Scribd Logo
Upload

Welcome to Scribd!

  • Cap 18. Aprendizaje y Memoria

    Uploaded by

    Manuel Ordóñez Hidalgo
    4 views35 pages

    Original Title

    cap 18. Aprendizaje y memoria

    Copyright

    © © All Rights Reserved

    Available Formats

    PDF or read online from Scribd

    Did you find this document useful?

    Is this content inappropriate?

    Report this Document

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    Download as pdf
    4 views35 pages

    Cap 18. Aprendizaje y Memoria

    Uploaded by

    Manuel Ordóñez Hidalgo

    Copyright:

    © All Rights Reserved
    Download as PDF or read online from Scribd
    Flag for inappropriate content
    Download as pdf
    of 35
    Aprendizaje y memoria © SEMBLANZAS BIOGRAFICAS | El misterio de la memoria En 1953, cuando Henry Gustav Molaison, mejor conacido como el paciente HM, tenia 27 afios, se sometié una cirugia electiva para aliviar una epilepsia intratable Cuando William Scoville oper6 a HM, abrié sin advertilo uno de los ccasos de deterioro de memoria mas extensamente estudiados en a his- toria de la neuropsicologia (Scoville y Milner, 1957). El descubrimienta de HIM. fue documentado en mas de 100 publicaciones cientiicas durante toda su vida HIM. experiment6 crisis epilépticas generaizadas que habfan empeorado progresivamente en frecuencia y ara- vedad a pesar de dosis muy altas de medicacién. Scoville realiz6 una reseccién bilateral del \dbulo temporal medial en un intento por detener los ataques. Después, las cti- sis de HIM. se redujeron, pero experimenté una armesia grave que persistid hasta su muerte, el 2de diciembre del 2008 (Annese y cols., 2014). Una fotografia post mértem de cerebro de H Men la vista ventral, nuestra claramen- te dreas de cicatrices de la operacién en ambos hemisfe- Fios recuadros blancos}, que incluyen una marca visible en el giro del parahipocampo del hemisferio derecho {flecha negra) producia por Ia oxidacién de uno de los clips qui- rrgicos que Scoville habia insertado. EIClde H.M. era superior al promedio (118 en la Escala de inteligencia para adultos de Wechsler) y tenia un ren- dimiento normal en las pruebas pereeptivas. La memoria El estudio de la amnesia de H.M. y de otros pat de H.M. sobre los acontecimientos que tuvieron lugar antes de fa ciru- fa era buena, al igual que su capa- cidad pata recordar acontecimien- tos remotos como los incidentes de sus dias escolares 0 los trabajos que habia realizado durante sus aiios adolescentes 0 en los prime- tos aiios de la tercera década de vida. Pare tos acomtecimientos que ocurrieron después de la citugta, la memoria de HM. era extremada- mente limitada: no podia describir el trabajo que estaba haciendo después de 6 meses de empleo, encontrar el ca- mmino hasta la casa a la que se habia mudado después de Ja ciugfa, ni siquiera recordar qué acababa de comer. Dado fo que se sabfa sobre la memoria antes de la ex- periencia de HIM, el descubrimiento de que la amnesia, pérdida de memoria parcial o total, puede sere esultado de una lesin cerebral localizada fue una sorpresa, Tal ver inclu- ‘0 més sorprendente fue que HIM. no presentaba deteriono para el aprendizaje de algunas cosas, que incluian las habili- dades motoras; para recordar rostros ni para retener memo- ‘igs a corte plazo, como recordar un nimero de telefono o un nombre durante un periado breve (Milner y cols., 1968) El caso de HM. pone en evidencia dos cosas nuevas sobre la memoria. Primero, existen muchos tipos de memoria, cada una mediada por diferentes sistemas neuroldgicos,y segundo, el dao cerebral selectivo puede producir la pérdida de las capacidades mnésicas. Ae wax FN 03312 nites con dafio cere- bral releva que nuestros muiltiples sistemas de memoria, que se grafican en la figura 18.1, constituyen en gran parte procesos nerviosos independientes. Las ‘memorias a largo plazo son de tres tipos generales: explitica, implicita y emocio- nal, cada una sostenida por diferentes vias cerebrales. La memoria a corto plazo requiere un conjunto separado de vias nerviosas. Comenzamos evaluando los efectos de la amnesia en el aprendizaje y el recuerdo. | CAPITULO 18 APRENDIZAJE Y MEMORIA §18.1 481 © 18.1 Aprendizaje, memoria y amnesia En su libro clésico, Remembering, Fredric Bartlett destacé que el recuerdo no puede considerarse como simplemente revivir la experiencia previa; més bien, recordar es un proceso activo de reconstruccién. “En la medida en que los deta- Iles que puedan ser elaborados sean tales que brinden un contexto ‘razonable’, Ja mayoria de nosotros nos encontramos bastante con- tentos y podemos pensar que lo que reconstruimos es porque literalmente lo hemos retenido”, afirmé Barlett (Barlett, 1932, p. 176). Daniel Schacter y Donna Addis (2007), quienes utili zaron el término esencia para describir el objetivo de re- construir la memoria, destacan que la esencia cumple el propésito adaptativo de permitirnos anticipar situaciones en el futuro y responder a ellas en formas que se benefi- cian de nuesiras experiencias pasadas. Ast, la memoria no — solo nos permite recrear el pasado, sino que es prospectiva ‘Memoria a corte plazo al permitienos imaginar o anticipar el futuro y responder Senta. retor, copa adaptativamente la “préxima ver". Como la esencia es Figura 18.1 4 adaprativa, a menudo los detalles no tienen importancia. Como tales, la nacuraleza de rapido acceso de la esencia la vuelve propensa a los errores de comisi6n y omi- Miltiples sistemas de sién. Schacter describe estos errores como los siete pecados de memoria. memoria La clasicacion més Un “pecado” de adaptacién que los controles experimentales cometen con a8 de8 memora acorto mucha mayor frecuencia que los sujetos amnésicos muestra con exactitud el sa- Pare ave“vanctons por a ctificio en el que incurre la formacién de la esencia. Se proporciona alos partici- informacion sensitwa, motora 0 pantes una lista de estudio de palabras (cansado, cama, despierto, descanso,sueio, _copivarecete dela memoria noche, manta, desis, sopor, ronquido, almohada, paz, bostezo y somnolienta).Una aro pare eamenente palabra sefiuelo presentada (p. ¢j., dormir) se relaciona con las palabras de la largo plazo y conscientes pueden lisea de estudio, En una prueba posterior de reconocimiento antiguo-nucvo que set explictas -acortecimietos y contiene las palabras estudiadas (p. ¢j., cansado y suefio), se presentan palabras ocho 0 Se ueden rocotar ‘nuevas no relacionadas con la lista en estudio (p. ¢)., manteca) y nuevas palabras _paralas exparencas personas sefiuelo relacionadas con los elementos de la lista en estudio, como colehén. (Suprimer da en feseuel) 0 ‘A menudo, los controles afirman que han estudiado previamente las pala- Semi, para echosUngtra bras sefiuelos. Los pacientes amnésicos con dafio del hipocampo y estructuras aplictas ncoscien Be, relacionadas en el Idbulo temporal medial muestran un falso reconocimiento andar en bicileta) consisten én significativamente reducido de las palabras no estudiadas que estin relaciona- _atikdades arenas, respestas das, desde el punto de vista semantico o perceptivo, con aquellas previamente —[Seonadus ante lo estiulacion, cestudiadas. Al parecer, los controles forman y retienen una esencia seméntica 0 La memana emecina para as perceptiva bien organizada de una lista de elementos de estudio relacionados. provides afectva de los Esta esencia hace que respondan a las palabras sefiuclo pero también les permite _Ssmos 0 scontecnieios st rechazar las no relacionadas, mientras que los individuos amnésicos pueden re- _taracterstoas de memoria cordar mejor la lista pero solo retienen una esencia debil o degradada. impitita y expt a idea de que contamos con multiples sistemas de memoria permite que se comeran otros errores al favorecer un tipo de memoria sobre otro. Por ejemplo, los testigos de un accidente por lo geenral pueden referir la exencia de lo que han ‘observado. Ellos pueden anotar la secuencia temporal y espacial de la accién, identificar a los participantes y notar el marco de trabajo autobiografico del modo en que se convirtieron en observadores. No obstante, al ser presionados acerca de los detalles, se toma evidence la falibilidad de la memoria. Cada observador puede recordar detalles que no re- cuerdan los otros. Ademis, el recuerdo puede estar distorsionado. Los observa- dores pueden ser cebados (sensibilizados) por las historias de otto testigo y por fotografias 0 videos de la ocasién para remarcar “Oh sf, también recuerdo eso”, aun cuando las historias, las fotografias 0 los videos estén distorsionados.. ‘Memoria a targo plazo 482 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES Linea del agua a Es ilustrativo un simple ejemplo de la relacién entre este sesgo perceptivo y la reconstruccién de la memoria. Si se les pide a las /S personas que dibujen un vaso derecho medio leno de agua como Represontacén tun vaso inclinado, algunos representan el vaso con el nivel de agua [au | wulo | Fasciculo uncinado frontal | eo feria CAPITULO 18 APRENDIZAJE Y MEMORIA §18.2 489 EI paciente de Tulving, K.C., retuvo su memoria semantica y recordaba la informacién que habia aprendido en la escuela, recordaba que sus padres te- fan una cabafia y sabla dénde estaba. También recordaba los juegos que habia aprendido antes de su lesidn y los jugaba bien, Asimismo, H.M. retuvo la me- moria seméntica de ances de su cirugia y adquirié algunas memorias seménticas después de ella (p. ej., sabfa que se habfa sometido a una cirugfa). No solo la me- ‘moria semantica es diferente de la memoria episédica, no depende del sistema de memoria de l6bulo temporal medial-I6bulo prefrontal ventral que sirve a la memoria episédica. Mas bien, la memoria semantica depende de las regiones de los lébulos temporal y frontal adyacentes a las regiones neurolégicas que sirven ala memoria episédica. Sustratos neurolégicos de la memoria explicita Pruebas crecientes indican que los sistemas neuroldgicos, cada uno consistente en varias estructuras, sostienen diferentes tipos de memoria. Sobre la base de es- tudios en animales y seres humanos, incluidos muchos que hemos revisado hasta este momento, Herbert Petri y Mortimer Mishkin (1994) proponen una base neurolégica en su mayor parte en los ldbulos temporal y frontal para la memoria explicica, Este sistema comprende gran parte de la via del “que” de la corriente ventral expandida de Mishkin (véase fig. 15.5). La figura 18.6A muestra las estructuras neurolégicas que Petri y Mishkin asig- nan ala memoria explicta, La mayor parte se encuentra en el Idbulo temporal 0 estrechamente relacionadas con él e incluyen el hipocampo, las cortezas rinales adyacentes al hipocampo en el ldbulo temporal y la corteza prefrontal. También participan los nticleos del télamo, en la medida en que muchas conexiones entre Ja corteza prefrontal y la temporal se hacen a través del télamo. Las regiones que forman el circuito de la memoria explicita reciben aferencias de la neocorteza y de los sistemas activadores ascendentes en el tronco encefilico, incluidos los sistemas colinérgico, serotoninérgico y noradrenérgico (lig. 18.6B). Raney Las secciones siguientes describen las funciones de la memoria explicita de "9! si diferentes regiones cerebrales. Comenzamos con las estructuras del lébulo tem- Cireuite nevrolégico poral medial ~el hipocampo y la corteza entortinal~ y pasamos a las cortezas _ propueste para la temporal y prefrontal y a otras regiones cetebrales con las que conectan estas cenere cee co a. la memoria explicita. (B) Flujo de isformacén que comienca con las aferencios desde ls sistemas senstvos y motores que o se consideran parte de circuito de la memoria excita, (9) prosenoétalo oi so Coneza structures Resto dela pretrial Iebulo temporal! neocerteza Informacion sensitva y motora Télamo medial Desde el tronco del encéfalo hasta los sistemas corticales = Acetieotna Serotonina Noradrenalina 490 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES Figura 18.7 ¥ Formacién del (A) Ubicado mecialmente dentro del abulo temporal, el hipocampo esté conectado con as estructuras temporocorticales por la via perforante y con los cuerpos rmamiares del tronco encefaico y el micieo accumbens subcortical y eltlamo anterior or la via Ge fmbrias form. (8) El corte ‘transversal través del hipacampo muestra as localzaciones del asta de Amn con sus céblas Piramidales (CAL a CAA) y el gro dentado.(C} Las estructuras de la neocorteza proyectan hacia 2! hipocampo a través dela ‘corteza entorrna, que recibe retroaimentacion dl subiculo, @) iro cingular Fimeviornix Ccuerpos —_‘Hipocampo rmarmares Via pororante gM —_ Astade as fnvmon CAT oo Anatomia del hipocampo Hace 50 afios, el neuroanatomista H. Chandler Elliott (1969) describié el hi- pocampo como “bastante arcaico y vestigial, posiblemente vinculado con los reflejos de alimentacién primitivos ya que no son emergentes en el hombre”. Muy por el contrario, esta estructura, pequefia en comparacién con el resto del encéfalo anterior humano, desempefia un papel dominante en las explicaciones actuales de la memoria, Nosotros describimos la anatomia del hipocampo con cierto detalle, tanto en referencia a su posicién como estacién de camino entre la corteza sensitiva posterior y la corteza frontal como respecto de su complejidad intrinseca, (Fue denominado hipocampo ~del griego para “caballito de mar"~ en el siglo xv1 ya sea por su semejanza con el semicaballo-semipez que tiraba de la carroza del dios Poseidén o por el pequefio pez similar a un caballo). El hipocampo, una estructura limbica que se extiende en una curva desde la neocorteza lateral del Iébulo temporal medial hacia la linea media del cerebro, tiene aspecto tubular (fig. 18.7A). Consiste en dos gitos, cl asta de Ammon (cl cuerno de la abundancia, el cuerno de cabra mitolégico de donde fluian sin fin frutas y verduras) y el giro dentado (del latin dentarus, que significa “similar a.un diente”, porque su principal capa celular tiene una inclinacién aguda similar al borde de un diente). ‘Cada giro contiene un tipo caracteristico de célula (fig. 18.7B). El asta de ‘Amén contiene células piramidales, y las células del giro dentado estin divididas ‘en cuatro células granulares. Las células piramidales del asta de Ammon estan divididas en cuatro grupos: CA1, CA2, CA3 y CA4 (CA corresponde a cornus Ammonis, nombre en latin del asta de Amén). Por razones estructurales y fun- cionales, las células de los dos giros tienen sensibilidades diferentes a la anoxia (falta de oxigeno) y a muchas toxinas. Con una anoxia leve, las clulas CAI son las que tienen mayor probabilidad de morir; con una anoxia més grave, mueren otras células CA y, en altima instancia, las células del giro dentado. CAPITULO 18 APRENDIZAJE Y MEMORIA §18.2 491 El hipocampo esté conectado reciprocamente con el resto del cerebro a través de dos vias principales. La via perforante (porque perfora el hipocampo) conecta el hipocampo con la corteza temporal posterior, como se muestra en la figura 187A. La otra via, denominada fornix de las fimbrias (“banda en arco”, porque se arquea a lo largo del borde del hipocampo), conecta el hipocampo con el té- lamo, la corteza prefrontal, los ganglios basales y el hipotélamo. Esa través de estas dos vias que el hipocampo funciona como estacién en el camino entre la neocorteza posterior y la corteza frontal, los ganglios basales y 1 tronco encefélico. Dentro del hipocampo, las aferencias desde la neocorteza se ditigen al giro dentado, que proyecta hacia el asta de Amén. Por lo tanto, Jas eélulas granulares son las neuronas sensitivas del hipocampo, y las neuronas piramidales son sus células motoras. Las células CAI proyectan hacia otra parte del lébulo temporal denominada subiculo, y las células subiculares proyectan hacia atrés a la corteza temporal y hacia delante hacia el télamo y el tronco en- eefilico (fig. 18.70). @ Historias de casos de funcién del hipocampo Si bien la evidencia proveniente del paciente amnésico H.M. sugirié un papel sobresaliente en la memoria para el hipocampo, su lesién hipocimpica era incompleta ¢ incluia éreas del lébulo temporal y de la amigdala. Contintia el de- bate sobre qué contribucién hace el hipocampo a la memoria. Es una estructura compleja y cada paciente con dafio del hipocampo cuyo caso describimos aqui tiene lesiones algo diferentes. Larry Squire y Peter Bayley (2007) describen a dos pacientes, RB y D.G., cuyas lesiones estan limitadas a la regién CAI del hipocampo y quienes tienen una amnesia retrégrada limitada que cubre tal vez 1 0 2 afios. También describen aL.M. ya W-HL, que presentan un dafio del hipocampo més extenso pero atin incompleto. Su amnesia retrégrada cubre 15 a 25 afios. El paciente E.R, con dafio completo del hipocampo mis cierto dafio de las estructuras circundantes, tiene una amnesia retrégrada que cubre 40 a 50 afios. La amnesia de estos pacientes sugiere que el hipocampo propiamente dicho cs importante para retener la memoria después del aprendizaje y las cortezas adyacentes son responsables de la memoria que se extiende més hacia atrés en el tiempo. La teorfa de consolidacién de Squire y Bayley, bosquejada en la Seccién 18.1, propone que es posible acceder a las primeras memorias directamente en la neocorteza y por ello sobreviven a las lesiones del Iébulo temporal ‘Al contrario de los pacientes que describieran Squire y Bayley, para los que existe cierto limite en la amnesia retrégrada, Lisa Cipolottie y cols. (2001) co- munican que V.C., un paciente al que se le extirpé completamente el hipo- campo, si bien no tenia dafio de las estructuras circundantes, presentaba una amnesia retrdgrada y amnesia anterdgrada para la informacién explicita de todos los periodos de la vida. Casos de daiio temprano del hipocampo Los sintomas observados en casos de adultos de daiio del hipocampo condujeron a algunos investigadores a postular la hipétesis de que si dicho dafio ocurria en el primer afio de vida, las personas serian descritas no como amnésicas sino como con discapacidad mental grave. Es decir, serfan incapaces de hablar al ser incapaces de aprender nuevas palabras; incapaces de socializar al no poder reconocer a otras personas ¢ incapaces de desarrollar capacidades para resolver problemas por no poder recordar las solu- ciones a los problemas. 492 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES, Faraneh Vargha-Khadem y cols. (1997) comunican tres casos en los cuales el dafio del hipotélamo ocurrié al comienzo de la vida: en un individuo, inmedia- tamente después del nacimiento; en el otro, a los 4 afios de vida y en el tercero, alos 9 afios. Ninguno podfa hallar confiablemente el camino en entornos fami- liares, recordar dénde se suelen localizar los objetos y las pertenencias o dénde habian dejado los objetos. Ninguno estaba bien orientado en fecha y hora, y a todos era necesario recordarles con frecuencia citas y acontecimientos regu- larmente programados, como clases particulates y actividades extracurriculares, Ninguno podia relatar confiablemente las actividades del dia ni recordar con- versaciones telefnicas ni mensajes, historias, programas de televisiGn, visitantes, vacaciones, etc. Segtin los tres pares de padres, estas pérdidas de memorias cotidianas eran tan discapacitantes que ninguna de las personas afectadas podia quedar sola, mucho menos llevar vidas compatibles con sus edades ni con sus entornos so- ciales. Sin embargo, no tenfan discapacidad mental. Todos rendian bien en los centornos educativos regulares. Eran competentes cn la palabra y el lenguaje, habian aprendido a leer, y podian escribir y deletrear. Cuando se evaluaba su conocimiento fictico, tenian un puntaje en el rango promedio, Cuando se eva- luaba su memoria de rostros y objetos, también tenian un puntaje promedio, aunque mostraban deterioro en las tareas que requieren asociaciones objeto-lu- gary rostro-vor. Casos de daiio de las conexiones nerviosas del hipocampo Tomadas en conjunto, las pruebas sugieren que el hipocampo es importante para la memoria episédica, mientras que la memoria seméncica es responsabilidad de las estructuras adya- centes. La complejidad de los sintomas que muestran los diferentes pacientes se relaciona con el hecho de que las lesiones rara ver son selectivas y varfan am- pliamente de un paciente a otro. No solo es dificil establecer que una lesién esté Jimitada al hipocampo, sino que incluso, cuando est ast limitada, la lesion dafia las proyecciones hacia otras regiones cerebrales y desde ellas. La desconexién del hipocampo puede producir una amnesia similar a la que sigue al dao del hipocampo. David y Elizabeth Gaffan (1991) describen una serie de pacientes que sufrieron dafio de la via de fimbrias-férnix, que conecta el hipocampo con los lébulos frontales y el tronco encefilico mientras respeta el hipocampo pro- piamente dicho (véase fig. 18.74). Estos pacientes muestran amnesia retrégrada y anterdgrada similar a la observada en aquellos con dafio del Igbulo cemporal, aunque tal vez.no tan extensa, Funcién del hipocampo 2Qué nos dice la evidencia que acabamos de revisar sobre la funcién del hipo- ‘campo? Aun cuando sea discutible la contribucién espectfica del hipocampo a Ja memoria, los estudios de pacientes con lesiones del hipocampo nos permiten extraer cuatro conclusiones: (1) la memoria anterdgrada esta més gravemente afectada que la memoria retrégrada, (2) las memorias epissdicas se encuentran mis gravemente afectadas que las memorias seménticas, (3) la memoria auto- biogrifica tiene una afectacién especialmente grave y (4) el “viaje en el tiempo” std disminuido, El hipocampo también puede contribuir a nuestra capacidad para variar los detalles de la memoria cuando recordamos -p. ¢., recordar en un solo momento que un accidente involucré a un autobiis y a un automévil mientras se recuer- dan en otro momento detalles extensos relacionados con el accidente-. Jordan Poppenk y cols. (2013) revisan las numerosas diferencias anatémicas entre el hipocampo anterior (4rea més cercana a los lébulos frontales) y el hipocampo ee CAPITULO 18 APRENDIZAJE Y MEMORIA §18.2 493 @) Amigdala c Cortezas trontal. pare, temporal oclaitaly engular Corteza “y 4 peririnal | Coneza Cotora _Catoan et el parab- pera parhipocampo pocameo J x mera ering Coneza ersorinal VW Hipocampo posterior (rea més cercana a los lébulos temporales). Estos investigadores su- gieren que el hipocampo anterior proporciona una representacién en granos gruesos de los acontecimientos, mientras que el érea posterior brinda una re- presentacién en granos finos. Presumiblemente, al acceder a diferentes subvias de la memoria a través del hipocampo, podemos tener acceso y contar versiones abreviadas 0 claboradas de nuestras experiencia vitales. La corteza temporal Cuando Suzanne Corkin y cols. (1997) utilizaron la RM para examinar el grado de extitpacién del Ibulo temporal de H.M.), observaron que la reseccién habia extirpado porciones de la corteza temporal adyacentes al hipocampo (véase fig. 18.3). Las areas del I6bulo temporal que bordean la fisura rinal (denominada corteza rinal) incluyen la corteza peritrinal y la corteza entorrinal, que propor- ciona una via importante para las aferencias de la neocorteza hacia la formacién del hipocampo (fig. 18.8). Estas regiones, que proyectan hacia el hipocampo, a menudo se encuentran dafiadas en pacientes con lesiones del I6bulo temporal medial. Por lo tanto, las cirugfas convencionales y muchas formas de lesién cerebral que afectan el hipo- ‘campo también pueden daar la corteza rinal o las vias que desde ellas se dirigen al hipocampo. Es dificil discriminar entre los deficits que surgen del dafio de la corteza rinal y aquellos que son el resultado de la desconexién o del dafio del hipocampo. Blizabeth Murray (2000) utilizé selectivamente técnicas de lesiones neuro- téxicas para dafiar células y respetar fibras del hipocampo 0 la corteza rinal en ‘monos; luego examiné las contribuciones especificas de cada estructura a la am- nesia. En los estudios de Murray, los monos alcanzan objetos a través de las barras de sus jaulas para desplazarlos, ya que bajo ellos puede estar localizada tuna recompensa (fig. 18.94). Para encontrar la recompensa, los animales deben utilizar sus capacidades para (1) reconocer objetos o (2) reconocer un objeto dado en un contexto dado. Una tarea de apareamiento con una muestra evalia el reconocimiento de los objetos, Un mono observa un objeto muestra que se desplaza para recuperar tuna recompensa de alimento oculta debajo del objeto. Después de un intervalo breve, se le permite al mono elegir entre la muestra y un objeto diferente y se lo recompensa por elegir el objeto familiar. En una versién alternativa de no apa- Figura 18.8 < Estructuras temporales mediales que participan ten la memoria (A) Cerebro de mano rhesus, vista venta, ue visualza ls regiones temporles medial subcortical. A laizqierds se encuenton las cortezes pertinal, del Bexaipocamo y entorrinl ‘la derecho, a amigdal e hipocampo no son drectamerte vsibles porave se ubican por debajo de as regiones cortcales temporales medals que se imuestan ala zqirda. 8) Las aferencias desde las eas sensitvas hacia a cortezafuyen hasta las regiones temporocortical medial, del paraipocarpa y Deriinal ego hacia corteza entortinaly, por aim, hacia el hinocampo, que envi a infrmacién nuevamente hacia as reglones cotcalestemporaes medals. 494 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES (A)Entrenamiente bésieo (@) Taro de roconocimiento | a ‘Aun mono se le = = muestra un objeto, Un mono as entranada para esplazar un objeto y obtener tuna recomponsa de comida. "Al mono se le muestran entonoes {os objeto y ia trea consiste en \desplazar el objeto nuevo para ‘obtener la recompensa ‘Almono se le muestra un objeto ‘que debe desplazar para una recompensa de comida En ol siguionte ensayo, al ‘mono se le muesiran dos objetosidénticos y debe lagi el que esta en la misma localzacién que en la presentacion inci al que desplaza para obtener una recompensa de comida reamiento con una muestta, el mono debe elegir el objeto nuevo (fig. 18.98). Es posible introducir demoras entre las partes de apareamiento y no apareamiento de ambas pruebas. Una versién contextual de la tatea requiere que el mono elija un objeto uti- lizando sefiales basadas en la localizacién espacial del objeto. La tarea puede requerir la eleccién de un objeto que se mantiene en el mismo lugar, como se muestra en la figura 18.9C, 0 un objeto que aparece en la misma localizacién en tuna escena presentada visualmente en un dibujo. En estos estudios de memoria para objetos y contextos, los animales con ex- tirpacién selectiva del hipocampo no mostraron deterioros en las pruebas de reconocimiento de los objetos, pero tuvieron deterioro cuando la prueba in- cluyé el context. Por el contrario, los animales con lesiones rinales mostraron . deterioros anterégrados y retrdgrados graves en las pruebas de reconocimiento de objetos. La conclusién: el reconocimiento de objetos (conocimiento féctico 0 seméntico) depende de las cortezas entortinales, mientras que el conocimiento contextual (conocimiento autobiogeafico 0 episédico) depende del hipocampo. ‘Alex Clarke y Lorraine ‘Taylor (2014) sostienen esta conclusién. Estos inves- tigadores utilizaron RMF para obtener imagenes de los cerebros de los partici- pantes mientras nombraban una amplia gama de objetos ~animales, minerales | © vegetales, como en el juego de adivinanzas~. La activacién en la corriente ven- tral, desde la corteza visual a la peritrinal, reflejaba las categorias de los objetos. Las categorias generales activaban areas mds cercanas a la corteza visual primaria y los objetos especificos activaban la corteza perirrinal. Siel objetivo del juego de adivinanza es nombrar un elemento especifico, por ejemplo el caballo de carreras que gané la Triple Corona en 1973, la categoria por adivinar (animal) comenza- sfa hacia la corteza visual, y la idencificacién del ganador, Secretariat, ocurrirfaen la corteza rinal. El conocimiento personal ~que usted vio las carreras o las mird cen YouTube u obtuvo la respuesta correcta en este juego de adivinanza~ es una funcidn del hipocampo. | ll CAPITULO 18 APRENDIZAJE Y MEMORIA §18.2 495 Especializacion hemisférica para la memoria explicita Distintas investigaciones muestran que existen asimetrias en la memoria explici- ta en todos los ldbulos de la neocorteza.. Corteza temporal ‘Como uno de los tratamientos para la epilepsia es la extirpacién del l6bulo temporal afectado, que incluye tanto el sistema neocortical como el limbico, muchos pacientes se han sometido a esta cirugia y posteriormente han realizado estudios neuropsicolégicos. Los resultados de estos estudios sugieren que existen diferencias importantes en los deterioros de la memoria que se originan en el dafio de los hemisferios izquierdo y derecho. También muestran que la neocor- teza temporal contribuye significativamente a estos deterioros funcionales. Después de la extiepacién del Iébulo temporal derecho, los pacientes mues- tran deterioro en las pruebas de reconocimiento de rostros, posicién espacial y aprendizaje de laberintos (fig. 18.10). Los deterioros en Ia memoria para la posicidn espacial se demuestran por el rendimiento en la prueba de golpeteo de bloques de Corsi, que se muestra en la figura 18.114, en la cual un sujeto apren- de a golpear una secuencia en un tablero de bloques. Al igual que existe una ca- pacidad de memoria para los digitos (aproximadamente siete), una capacidad de memoria similar codifica las localizaciones en el espacio. En la prueba de Corsi (1972), se evalian a pacientes y controles en las secuencias de localizaciones de bloques que contienen un elemento més que el niimero que su capacidad de memoria puede acomodar. Sin embargo, se repite una secuencia cada tres ensa- ryos. Los controles aprenden la secuencia repetida en varios ensayos, aunque atin tienen problemas con las secuencias nuevas. Los individuos que tienen dario del lébulo temporal derecho no aprenden la secuencia repetida o la aprenden muy lentamente. (1) Prueba de gopeteo de bioques de Corsi _—(C) Curva de aprendizale-adqusilén i eer En Pe 8 e 5 E seves es rorepetides ‘Vata ce exasndor a Ensayo (©) Prueba de dgitosrecurentes de Hebb (0) Rendimiento 70 - Temporal iqurdo Cote onporldrecha oneza 00 |. Conteza t4s028075 deas72ios 8 5919486271) fo es2169374 T14532596 340 cae 5913486270 i Nocoares Cartoza mis 203561874 By fipocampo o46o5a712 @ B91348627m 7 0 Diotes Bioaves Fal Laberinto con lapiz ‘guiado visualmente Los Ccrculos negros representan ‘cabezas de clavos de metal fenuna base de madera. La ‘area es descubriry recordar el Camino correcto por ensayo y error, indicado aqui por la nea naranja. Los défits en la tarea se corréacionan con el grado de dato del hipocampo en el hemnisferio derecho, de golpeteo de bloques de Corsi exige que una persona copie una secuencia de golpes ‘que reakza el examinador. Los ‘nmeros de los bloques son visibles en la tabla del lado del fexaminador solamente y se repite tuna secuencia numérica. (B) En la prueba de digtos recurrentes de Hebb, se adminstran alas personas maitiples series de Fhueve nimeros, dos digitos mas largos que la capacidad cde memoria habitual de digits. Una sere se repite(R) cada tres ensayos. (C) El rendimiento en las series repetidas mejora a medida que aumenta el nimero de ‘ensayos, pero la serie no repetida no muestra mejora.() Los pacientes con lesiones temporales ‘mediales del hemisferio izquierdo tienen deteriora en la prueba de dgitos recurtentes de Hebb; los Indvidues con dato de kbulo ‘temporal medial del hemisferio derecho tienen deterioro en la prueba de golpeteo de bloques de Corsi, dnvestigacion de Corsi, 19722. 496 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES Figura 18.12 Codificacién hemisférica y asimetria de la Tecuperacin Areas cotcaes deca que se muestan ena TEP, drat a adi y recuerdo deinfrmocio verbal Durant a adqusiion, aparece sectivecién ena corteza petrol verter zara areas 10, 46, 48 y 47). Durante el recuerdo del mismo mateal fa acvacion ‘cure ena corterapremotore derecha (reas 6 8), ens seas bretoniaes 9 y 10 yen fa corteza Dorittemporal ister reas 7'y 40). Oestigacn de Tang y cos, 1994 Hemistori inquiondo Las lesiones del lébulo temporal izquierdo conducen a deterioros funcionales cn el recuerdo de listas de palabras, trigramas consonantes y asociaciones no espaciales. Las lesiones también pueden producir deterioros en la prueba de los digitos recurrentes de Hebb, que se muestra en la figura 18.11B, Esta prueba es similar ala de golpeteo de bloques en la cual los individuos reciben listas de di- gitos que deben repetir y que exceden su capacidad de memoria de digitos. Entre las listas hay una secuencia de digitos que se repite. Los pacientes con lesiones del Iébulo temporal izquierdo no muestran la curva de aprendizaje-adquisicibn tipica, ilustrada en la figura 18.11C, sino que, en cambio, no aprenden la se- cuencia de digitos repetidos. Brenda Milner (1965) disocié dos veces los efectos en varias tareas de memo- ria del dafio en la corteza temporal de cada hemisferio y arribé a la conclusién de que las lesiones del I6bulo temporal derecho conducen a un deterioro de la memoria del material no verbal. Por otra parte, las lesiones del Isbulo remporal izquierdo tienen pocos efectos sobre las pruebas no verbales pero producen dé- ficits en las pruebas verbales, como el recuerdo de historias y pares de palabras presentados previamente, y el reconocimiento de palabras o mimeros y silabas sin sentido recurrentes. Los resultados de estos estudios, que se grafican en la figura 18.11D, indican que no solo el lébulo temporal medial sino también la ncocorteza temporal adyacente se asocian con deficits graves de memoria. Cortezas parietal y occipital Las lesiones corticales de las cortezas parietal, temporal posterior y occipital a ‘veces producen dificultades espectficas en la memoria a largo plazo. Los ejemplos incluyen amnesia para los colores, prosopagnosia, anomia para los objetos (inca- pacidad de recordar los nombres de los objetos) y amnesia topogréfica (incapa- Cidad para recordar la localizacién de un objeto en el entorno). Muchos de estos deficits parecen desarrollarse solo en presencia de lesiones bilacerales. Corteza frontal Lacorteza frontal también participa en la memoria, que incluye la memoria auto- biografica, como describimos antes. Surge un patrén interesante de asimetria he- misférica en las comparaciones entre codificacién y recuperacién de la memoria, Habitualmente denominado HERA, por “hemispheric encoding and retrieval asym~ ‘metry’ (asimetria hemisférica de codificaci6n y recuperacién), este patron predice: 1. Lacorteza prefrontal izquierda participa de modo diferencial més cn la codificacién de la informacién seméntica que en su recupera- cién. 2. La corteza prefrontal izquierda participa de modo diferencial més en la codificacién de la informacién episddica que en su recupera- cién. Resuerto 3. La corteza prefrontal derecha participa de modo diferencial més en la recuperacién de la memoria epis6dica que la corteza prefrontal inquierda. Por ejemplo, Tulving y cols. (1994) mostraron que la corteza orbito- frontal izquierda esté preferencialmente activa durante la codificacién de la memoria de palabras y series de palabras, pero estas regiones no recuperan esta informacién. Més bien, la corteza prefrontal dorsolace- ral derecha y la corteza parietal posterior en ambos hemisfetios estén activas durante la recuperacién de la memoria (fig. 18.12). n y recuperacién puede estar relaciona- da con la asimetria hemisférica en el uso de los procesos de lenguaje y espaciales. La mayor parte del almacenamiento de la informacién puede incluir cel uso del Lenguaje en alguna forma, mientras que la recuperacién puede wt CAPITULO 18 APRENDIZAJE Y MEMORIA §18.3 497 ademais procesos espaciales que localizan la informacién almacenada. Asi, Ro- berto Cabeza y Lars Nyberg (2000), en una revisién de 275 estudios de TEP y RMF sefialan que la activacién cerebral durante la codificacidn y la recuperacién de la memoria se debe probablemente a procesos generales que el cerebro emplea para manejar la informacién y a procesos locales relacionados con el almacena- iento y la recuperacién de tipos espectficos de informacién. © 18.3 Memoria implicita a largo plazo La distincién memoria implicita-explicita es especialmente vivida en H.M., al que encontramos en las Semblanzas biogréficas que abren el capitulo. H.M. mostraba varios defectos de la memoria explicita en muchas pruebas neurop- sicolégicas, aunque era sorprendentemente competente en algunas formas de aprendizaje implicito. La memoria implicita de las habilidades aprendidas, las reacciones condicionadas y los acontecimientos a corto plazo es inconsciente y no intencional. El uso del lenguaje y la realizacién de habilidades motoras, ‘como andar en bicicleta o practicar un deporte, tienen acceso a la memoria implicita, que se codifica de una forma muy similar al modo en que es recibida. El procesamiento es del tipo impulsado por los datos 0 abajo-arriba, y depende simplemente de la informacién sensitiva 0 motora: no requiere la manipulacién por el procesamiento cortical de nivel superior. La memoria implicita depende de muchas de las estructuras nerviosas que constituyen la via de accién de la corriente dorsal (véase fig. 14.3). Milner entrené a H.M. en una tarea de dibujo en espejo que exige dibujar un tercer contorno entre los dos contornos de una estrella mientras se observa solo el reflejo de la estrella y del ldpiz en un espejo (fig. 18.13). Esta tarea es dificil al inicio incluso para los controles, pero mejora con la prictica. Los pacientes con amnesia también pueden mostrar una curva de aprendizaje tipica en esta tarea, como lo hizo H.M., pero al igual que él, es posible que no recuerden ni siquiera haberlo realizado (fig. 18.13B). Cuando Suzanne Corkin (1968) entre- na H.M. en distintas tareas de rastreo manual y coordinacién, su rendimiento inicial tendié a ser inferior al de los controles, pero mostré una mejoria casi estindar de una sesi6n a la siguiente. Nuevamente, no tenfa ninguna memoria cexplicita de haber realizado las tareas. @© Figura 18.137 Conservacién de la memoria implicita Prueba de memoria I . ‘motora (Trea de dbvio en Ia amnesia en espeo. (8) Rendimiento del , ; “ A ; paciente HIM, en ves sesones de Otras formas de memoria implicita también sobreviven en los pacientes amné-Retrenanenta, mestgacion do sicos. Una comprende la técnica experimental de eebado, en la cual se utiliza un Miner, 1365) «a @) 30 Primer dia Segundo dia Teroer dia La tarea: rastrear entre dos: so ccontornos del la estrella, rmirandg solo la imagen ‘en un espejo. H.M. mostré una mejoria esténdar en esta tarea motora, aunque no recordaba haberla hecho previamente. 8 S = Numero de errores en (Cruzar una linea constituye un error. 498 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES cstimulo para sensibilizar al sistema nervioso a una presentacién posterior del mismo estimulo 0 de uno similar. En una tarea de cebado tipica, una persona recibe primero una lista de palabras para leer; luego, una lista que contiene solo los comienzos de las palabras. La tarea ¢s completar cada elemento incompleto con la primera palabra que le viene a la mente. Si una de las palabras de cebado es TAB, la persona podria completarla como tabla, tableta, rabulacién, tabular o algo similar. Sin embargo, si una de las pala- bras en la primera lista es tabla, probablemente una persona completaria el TAB como tabla més que cualquiera otra posibilidad, lo que demuestra que recuerda la palabra. Los sujetos amnésicos tienen el mismo rendimiento en el cebado que los controles, lo que indica que recuerdan qué estaba cn la primera lista de estudio aun cuando no informen tener re- cuerdo consciente de haberla visto. En otra demostracién del cebado, se muestra alos sujetos y alos controles un bosquejo incompleto y se les pregunta qué es. Si no pueden identificar el bosquejo, se les muestra otro ligeramente més complejo. Este proceso continiia hasta que finalmente reconocen el dibujo. Cuando se muestra a controles y a pacientes amnésicos cel mismo bosquejo en una fecha posterior, ambos grupos lo identifi- ‘can en una etapa anterior, lo que no fue posible la primera vez. Asi, ambos grupos indican a través de su rendimiento que recuerdan la experiencia previa de ver el le6n en la figura 18.14 completada, aun cuando los sujetos amnésicos no pueden recordar conscientemente haber visto los bosquejos antes. La independencia entre memoria implicita y explicita puede de- mostrarse de dos maneras. Cuando se les solicita que piensen en el significado de una palabra o de la forma de una palabra, mejora aa mucho el recuerdo explicito que tienen los controles. No obstante, sus puntuaciones para completar palabras, que requiere la memoria implicita, no son afectados por esta manipulacidn. Es el efecto de la @igura 18.144 Prueba de las figuras incompletas de Gollin Se muestra alos silos y alos Participantes una serie de dos en secuencia, desde el menos claro al ms claro. La identfcacion el objeto a pati del primer bosquejo es imposible; la mayoria elas personas necesitan ver varios panels para identifcarlo correctamente. Sn embargo, en ura prueba de retencion agin tiempo mas tarde, identitcan la imagen antes del momento en que loicieron en la primera prueba, Yo ave indica memoria para la imagen. Los suetos amnésicos tambien muestran mejria. después del cebado aun cuando ‘olvidan que tomaron la prueba antes. Pubicado nvevarente con autorizacién de ANMONS SCENTEIC UID,, de Perceptual and motor skis, Gol, E.., Developmental studies of vista recogntion of incomplete objects, 11:289.298, 1960; ‘autorizaciéntransmida a raves de ‘Copyright Clearance Cente, re.) | profundidad del procesamiento. Por otra parte, cuando se presenta alos controles una palabra en una modalidad (p. ¢j., la audicién de la palabra) y se evahia el recuerdo en otra modalidad (digamos, escribir la palabra o identifi- carla mediante la lectura), sus puntuaciones en la prueba de completar palabras estén muy reducidas, pero el recuerdo explicito se afecta poco, fenémeno deno- minado cambio de modalidad de la prucba de estudio. Sustratos neurolégicos de la memoria implicita Herbert Petri y Mortimer Mishkin (1994) sugirieron un circuito cerebral para la memoria implicita que incluye la totalidad de la neocorteza y las estructuras de los ganglios basales (el nticleo caudado y el putamen). Los ganglios basales reci- ben proyecciones de todas las regiones de la neocorteza y de las células dopami- nérgicas en la sustancia negra y envian proyecciones a través del globo palido y el télamo ventral a la corteza premotora (fig. 18.15). La corteza motora comparte conexiones con el cerebelo, que también contribuye a la memoria implicita. En una revisidn de la literatura sobre la base neuroldgica de la memoria implicita, Paul Reber (2013) argumenta que, en lugar de ser sostenida por un circuito nervioso separado, la memoria implicita mds bien refleja cambios plisticos que curren en las regiones cerebrales que procesan la informacién, Plasticidad de la corteza motora En la tarea del rotor de seguimiento, una persona intenta mantener un lépiz en una localizacién particular en una mesa giratoria de aproximadamente el tama- fio de un Album de discos de vinilo. La tarea se basa en habilidades similares a las ee | Conteza CAPITULO 18 APRENDIZAJE Y MEMORIA §18. GGangios premolora Tmo Cortoza premotor tnvormacion| | Sustancia ‘sensitiv me yma Doparina ‘Sustancia pa Coreboto necesarias para el dibujo en espejo. Cuando los investigadores utilizaron la TEP para registrar el flujo sanguineo cerebral regional a medida que los controles aprendian a realizar esta tarea, observaron que la ejecucién se asociaba con un aumento del flujo sanguinco cerebral en la corteza motora, los ganglios basales y el cerebelo (Grafton y cols., 1992). La adquisicién de la habilidad se asocié ‘con un subgrupo de estas estructuras, que inclufa las cortezas motora primaria y ‘motora suplementaria, y cl néicleo pulvinar del télamo. Una demostracién més espectacular de la plasticidad de la corteza motora en el aprendizaje implicito proviene de un estudio de Alvaro Pascual-Leone y cols. (1994), que observaron que la adquisicién de un conocimiento implicito requic- re la reorganizaci6n de la corteza motora no necesaria para la realizacién de la memoria explicita. Se solicit a los participantes que presionaran uno de cuatro botones numerados, utilizando un dedo correspondientemente numerado, en respuesta a sefiales numeradas provistas en un monitor de video. Por ejemplo, cuando aparece el ntimero 1 en la pantalla, presione el botén 1 con el dedo 1. La medida de aprendizaje era la disminucién en el tiempo de reaccién entre la aparicién de la sefial y la presién del borén en ensayos sucesivos. Sc evaluaron dos grupos con secuencias de 12 sefiales. En el grupo control, no hubo ningtin orden de secuencias, pero la secuencia presentada al otro grupo se repiti6 de modo que después de que aprendieran el patsén podian anticipar la sefial y responder con mucha velocidad. El componente de memoria implicica de esta tarea fue la mejoria en el tiempo de reaccién con la prictica; el componente de memoria ex- plicita fue el reconocimiento por parte de los participantes de la secuencia, lo que les permitié generar respuestas sin nccesidad de sefiales. La estimulacién magnética transcraneana permitié elaborar un mapa del drea de la corteza motora que representa la extremidad que realiza las respuestass simulténeamente, se registré la actividad muscular en la extremidad, Los inves- tigadores descubrieron asf qué Areas corticales envian érdenes a los muisculos en distintos momentos en el curso del aprendizaje. Acé, Pascual-Leone y cols. observaron que el drea cortical que controla la extremidad parecia aumentar de tamafio a medida que tenia lugar el aprendizaje implicito. Sin embargo, cuando los participantes conocian la sectiencia de estimulos y en consecuencia tenfan un conocimiento explicito de la tarea, el area de corteza motora activa durante la sjecucién de la tarea retornaba a sus dimensiones basales. Por lo tanto, la adqui- sicién del conocimiento implicito requiere una plasticidad cortical no requerida para la memoria explicita. Los ganglios basales Las pruebas provenientes de estudios clinicos y experimentales sostienen un pa- pel formativo del circuito de los ganglios basales en la memoria implicita. En tun estudio de pacientes con enfermedad de Huntington, trastorno hereditario Figura 18.15 < Circuito nervioso propuesto para la ‘memoria implicita (teas anatémicas generaes de la ‘memoria imps (8) El fyo de informacion a revs del cicuito de la memoria mpicita comienza con aferencias desde los sistemas ‘sensitiv y motores que no son considerados arte de cuit. © Ana persona ve intenta fa trea de rotacion ysequmiento ‘debe mantener la lpicera en contact con un cisco meta ‘ue se esta mavendo en un patron circular en una mesa gratona, que también se std moviendo en in baton cela. 499 500 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES caracterizado por corea (movimientos involuntarios incesantes) que se origina en Ja degeneracién celular en los ganglios basales, los pacientes mostraron deteriora cen la tarea de la memoria implicita del dibujo en espejo que se muestra en la figura 18.13. Los pacientes con lesiones del ldbulo temporal no tuvieron dete- rioro (Martone y cols.. 1984). Por el contzatio, los pacientes con enfermedad de Huntington no tuvieron deterioro en el reconocimiento verbal, una area de memoria explicita El caso de J.K. es ilustrativo. El tenia una inteligencia por encima del prome- dio y haba trabajado como ingenieto de petrbleo durante 45 afios. A mediados de la octava década de su vida, comenz6 a mostrar sintomas de enfermedad de Parkinson (en la cual mueren las proyecciones de las células dopaminérgicas del tronco encefélico hacia los ganglios basales) y aproximadamente para los 78 afios, comenzé a mostrar dificultades en la memoria. Curiosamente, el trastorno’ de memoria de J.K. afectaba sobre todo las tareas que habfa realizado toda su vida. Una ver se paré a la entrada de su habitacién, frustrado por su incapacidad para recordar cémo encender la luz y sefial6: “Debo estar loco. Lo he hecho toda mi vida jy ahora no puedo recordar eémo hacerlo!”. Cuando lo vieron intentan- do apagar la radio con el control remoto del aparato de televisién, explicé: “;No recuerdo cémo apagar la radio, de modo que pensé que podia intentar esto!” J.K. mostraba claramente un déficit de memoria implicita. En los estudios de pacientes con enfermedad de Parkinson, Elise Anderson y cols. (2014) comu- rican mejorias en la memoria implicica cuando los individuos con enfermedad de Parkinson reciben tratamiento con t-dopa. Este precursor dopaminérgico restablece la dopamina de los ganglios basales, con un deterioro posterior del rendimiento al suspender el tratamiento, El cerebelo Las regiones motoras corticales también reciben proyecciones desde el cerebe- lo a través del télamo. Kyu Lee y Richard Thompson (2006) demostraron la importante posicién del cerebelo en relacién con los circuitos cerebrales que toman parte en el aprendizaje motor (véase fig. 9.15). También sugieren que el cerebelo desempefia un papel importante en una forma de aprendizaje incons- ciente denominado condicionamiento clisico (de Pavlov), en cl cual se aparea un estimulo neutro con otro que evoca el comportamiento. En el modelo de Lee-Thompson, se administra un soplo de aire apareado con un estimulo, como un tono, en el pirpado de un conejo. Finalmente, siempre que sonaba el tono, el conejo condicionado parpadeaba aun cuando no ocutrie- rae soplo de aire, Las lesiones de las vias que vienen del cerebelo producen abo- licién de esta respuesta condicionada pero no interrumpen el parpadeo de conejo ante un soplo real, la respuesta no condicionada. Esta evidencia sugiere que el ce- rebelo media el aprendizaje de respuestas separadas, adaprativas y conductuales. Un sono de aire en too provoca | papa. So dispone un easco a para el condicionaminto {el parpedeo. = Después de aparear ‘sople de ae cone! oro, {el tonoaislado provoca, ‘un parpadeo, > Circutos del cerebelo que median el condicionamiento del cierre palpebral CAPITULO 48 APRENDIZAJE Y MEMORIA §18.4 501 © 18.4 Memoria emocional a largo plazo ‘Al igual que la implicita, la memoria emocional para las propiedades afectivas de estimulos o acontecimientos se basa en el procesamiento abajo-arriba. Pero la memoria emocional, que es incitadora, vivida y eseé disponible ante el estimulo, tiene asimismo el elemento intencional arriba-abajo de la memoria explicita, Nosotros utilizamos sefiales tanto en el procesamiento de acontecimientos emo- cionales como para iniciar su recuerdo espontanco. Evocacién de emociones negativas En el condicionamiento por miedo, se aparea un estimulo nocivo con uno neu- ‘to para producir una respuesta emocional. Se coloca una rata u otro animal en tuna caja que presenta un piso de grillaa través del cual puede pasar una corriente elécttica leve pero nociva. (Este choque es més o menos equivalente al choque cléctrico estitico que recibimos cuando frotamos nuestros pies sobre una alfom- bra y luego tocamos un objeto de metal o a otra persona). Cuando més tarde se presenta el tono sin el choque eléctrico, el animal actiia atemorizado. Puede ‘quedarse inmévil y puede orinar al esperar el choque. Un estimulo nuevo, como tuna luz, presentado en el mismo entorno tiene poco efecto sobre el animal. Por lo tanto, el animal nos dice que ha aprendido a asociar el tono con el choque. Aunque tanto el parpadeo, una forma no emocional de condicionamiento, como el condicionamiento por miedo son pavlovianos, diferentes partes del ce- rebro median el aprendizaje en cada caso, Los circuitos de la amigdala median el condicionamiento por miedo y los circuitos del cerebelo median el condicio- namiento del parpadeo. Las memorias emocionales conticnen tanto aspectos implicitos (inconscientes) como explicitos (conscientes): las personas pueden reaccionar con miedo ante estimulos identificables especificos y pueden temer también las situaciones para las cuales no parecen tener memorias especificas. En una patologia frecuente, el trastorno de pinico, las personas muestran una ansiedad pronunciada pero no pueden identificar una causa especifica. Por lo tanto, la memoria emocional puede considerarse como separada de las memorias explicita e implicita. Tal vez la dificultad que tiene la gente para afrontar el estrés postraumético sea que la memoria emocional evocada por el estrés esté disociada de otras memorias relacionadas con el estrés. Sustratos neurolégicos de la memoria emocional La memoria emocional tiene un componente anatémico singular: la amigdala (fig. 18.16A), que consiste en un miimero de nticleos, el complejo basolateral, el niicleo cortical, el nticleo medial y el niicleo central. A su vez, el complejo ba- solateral puede subdividirse en los nticleos laterales, basales y basales accesorios. “ (®) Contras tonal, para, é tomperal, occa y englar ii ipotamo y sustanoia gr peracuodtal us ‘Amigdala = nee ircuites nerviosos propuestes para la ‘memoria emocionel (La estructura clave en la memoria emocional es ia arigdal. (8) Fjo einfornacin en's memoria emocional 502 PARTE IV FUNCIONES SUPERIORES La amigdala conecta con los sistemas auténomos que controlan funciones tales como presién arterial y frecuencia cardiaca y con el hipotdlamo, que controla los sistemas hormonales. Algunos de los primeros estudios neuropsicolégicos en ‘monos que habjan sufrido un dao en la amigdala seftalaron su mansedumbre. El dafio de la amigdala produce abolicién de la memoria emocional pero tie- ne poco efecto sobre la memoria implicita o explicita. La amigdala posee cone- xiones especialmente estrechas con las estructuras corticales temporales mediales (fig. 18.16B) y proyecta hacia las estructuras que toman parte en la produccién de respuestas auténomas, como el hipotdlamo y la sustancia gris periacueductal del tronco encefilico. Ademés, la amfgdala se vincula con el sistema de la memo- ria implicita a través de sus conexiones con los ganglios basales. Joseph LeDoux (2012) argumenta que estas conexiones deben ser consideradas como un citcui- to de supervivencia que nos estimula a luchar o huir, como lo exige la situacién, Aspectos singulares de la memoria emocional Las experiencias emocionalmente incitadoras estimulan memorias vividas, hecho confirmado tanto en estudios en animales como en seres humanos y detallado en el Capiculo 20, Las experiencias importantes desde el punto de vista emocional, placenteras y displacenteras, reactivan los sistemas hormonales y cerebrales que acttian para sellar estas memorias vividas al modular circuitos de memoria en el resto del cerebro, Las experiencias futuras pueden reactivar estos circuitos, por ejemplo en circunscancias que requieren una respuesta répida de lucha o huida. Un estudio de pacientes con demencia grave realizado por Bob Sainsbury y Marjorie Coristine (1986) demuestra el aspecto inconsciente del recuerdo emo- ional. Se consideraba que estos pacientes tenian anomalias corticales graves pero funcionamiento intacto de la amigdala, Los investigadores establecieron primero que su capacidad para reconocer fotografias de familiares cercanos esta- ba gravemente deteriorada. Se mostré entonces a los pacientes cuatro forografias, una de las cuales mos- traba un familiar (ya sea un hermano 0 un hijo) al que habfa visitado en las 2 semanas anteriores. La tarea era identificar a la persona que les gustaba més que Jas otras. Si bien los sujetos no estaban conscientes de que conocieran a alguien en las Fotografias, consistentemente prefiieron las fotografias de sus familiares. Este resultado sugiere que cada paciente, si bien estaba demente, tenfa ain una memoria emocional que guio su preferencia. © 18.5 Memoria a corto plazo En 1890, William James realizé una distincién entre las memorias que perduran solo brevemente y aquellas més prolongadas. Sin embargo, no fue hasta 1958 cuando Donald Broadbent postulé especificamente sistemas de memoria sepa- rados a corto y a largo plazo. La memoria a corto plazo, también denominada memoria de trabajo 0 memoria temporal es un registro neurol6gico de los acon- tecimientos recientes y su orden. Usamos el sistema a corto plazo para recordar eventos sensitivas, movimientos ¢ informacién cognitiva, comoo digitos, pala- bras, nombres 1 otros elementos, durante un periodo breve. Come la informacién a corto plazo puede estar relacionada con objetos 0 con movimientos, la memoria a corto plazo puede estarlo con las corrientes ven- tral (reconocimiento de objetos) 0 dorsal (motora) del procesamiento sensitivo Ambas cortientes proycctan hacia la corteza prefrontal, aunque en diferentes lugares (véase fig. 16.3). Por lo tanto, la memoria a corto plazo para la informa- cién motora y de los objetos esti mediada por localizaciones definidas por las CAPITULO 18 APRENDIZAJE Y MEMORIA §18.5 503 corrientes dorsal y ventral, respectivamente, hacia dos regiones distintas de la corteza frontal. La memoria a corto plazo y los lobulos temporal y parietal Elizabeth Warrington y Larry Weiskrancz (1978) describen al paciente K.R, que habia suftido una lesidn temporal posterior izquierda que condujo a una inca- pacidad casi total para repetirestimulos verbales como digitos, letras, palabras y oraciones. Por el contrario, su recuerdo a largo plazo de palabras asociadas de a pares o de historias cortas era casi estindar. El trastorno de K.E. contrasta mucho con el de H.M. y otros individuos con lesiones de! l6bulo temporal medial, que retienen la memoria a corto plazo funcional (Allen y cols., 2014). ‘Warrington y Weiskranez también observaron que, al parecer, algunos pacien- tes tienen defectos en el recuerdo a corto plazo de digitos o letras presentados visualmente pero tienen un recuerdo a corto plazo estindar para los mismos estimulos presentados auditivamente. El neuropsicélogo ruso Alexander Luria (1968) describié pacientes que tenfan justamente la dificultad opuesta: déficits specificos para los elementos presentados auditivamente pero no para los pre- sentados visualmente. Los déficits de memoria a corto plazo también pueden ser el resultado del dafio de las areas sensitivas polimodales de la corteza parietal posterior y temporal posterior. Warrington y Weiskranz presentan varios casos de déficits especificos de memoria a corto plazo en pacientes con lesiones en la unién de las cortezas parietal, temporal y occipital. La memoria a corto plazo y los lébulos frontales El dafio de la corteza frontal es la causa reconocida de muchos deterioros de la memoria a corto plazo para las tareas en las cuales los individuos deben recor- dar transitoriamente las localizaciones de los estimulos. Las tareas propiamente dichas pueden ser algo simples: dada esta sefal, da la respuesta después de una demora, Pero a medida que un ensayo sigue a otro, tanto los animales como las personas con lesiones del lébulo frontal comienzan a mezclar los estimulos previamente presentados. © Pruebas neuropsicolégicas para la funcién de la memoria a corto plazo L. Prisko (1963) disefié una tarea de estimulo compuesto en la cual se presentan «en sucesién dos estimulos en la misma modalidad sensitiva, separados por un in- tervalo corto, La tarea del sujeto es comunicar si el segundo estimulo es idéntico al primero, En la mitad de los ensayos, los pares de estimulos fueron los mismos; en la otra mitad, fueron diferentes. Por lo tanto, Ia tarea requiere que el sujeto recuerde el primer estimulo para compararlo con el segundo mientras suprime Jos estimulos que habian sido presentados en ensayos previos. En los Destacados en la pagina 504 se describe otro paradigma compuesto-estimulo. ‘Asimismo, se utilizaron dos tareas, una verbal y otra no verbal, en otra prucba (Corsi, 1972). Se requirié que los sujetos decidieran cual de dos estimulos se habia observado mas recientemente. En la tarea verbal, se les pidié que leyeran pares de palabras presentadas en una serie de tarjetas (p. ¢).. uaquero-ferracarri).. De vez en cuando aparecia una tarjeta que tenia dos palabras con un signo de licar qué palabra habian leido pregunta entre ellas. Los individuos tenfan qué més recientemente. Ladislas von Meduna desarrolé en 1933 la terapia electro- convulsivante, el primer tratamiento de estimulacién cere- bral eléctrica, porque pensaba que las personas con epilepsia 10 podian ser esquizofrénicas y, por lo tanto, que sus con- vwulsiones padian curar la insania. Al inicio, las convulsiones terapéuticas fueron inducidas con un férmaco denominado Metrazol®, pero en 1937, Ugo Cerletti y Lucio Bini reemplaza- ron el Metrazol por electrcided. La terapia electroconvuisivante no cura la esquizofrenia, pero una revsién de Max Fink (2014) observé que puede ser efectiva pare el tratamiento de la depresidn mayor. Un incon- veniente de la terapia electroconvulsivante es que puede de- teriorar transitoriamente la memoria (Sackheim, 2014). Esta | cobservacién condujo a utilizar esta terapia para estudiar la ‘memoria, pero su uso para la depresién grave se ha vuelto inusual con el advenimiento de los tratamientos no invasivos como la estimulacién magnética transcraneana, ‘De acuerdo con la teorfa de consolidacién de sistemas, descrita en la Seecién 18.1, las memorias a largo plazo no se foiman instanténeamente, sino que requieren cambios biaquimicos y estructurales que llevan cierto tiempo. Los Neurocientificos razonaron que cuando un animal recibe una ‘experiencia de aprendizaje, la aplicacién posterior de terapia electroconvulsivante en diferentes momentos podria utilizar se para elaborar un mapa de la duracién de los cambios nece- saris para la formacién de la memoria, Pero los resultados de numerosos experimentos que utili- an terapia electroconvulsivante sugieren que muchos cam- bios en la formacién de memorias tienen lugar después de una Gnica experiencia, cada una con su propio curso temporal para la consolidacién. Las experiencias recientes estan rela: cionadas con el almacenamiento transitorio de la memoria a corto plazo, mientras que las experiencias més prolongadas se relacionan con la formacién de memorias a largo plazo. La aplicacién més refinada de la estimulacién cerebral uti- liza la estimulacién magnética transcraneana no invasora. Se coloca sobre el créneo un espiral magnético para estimular el stimu vibrator apicedo ‘evel axrema dal indice laquierdoodereche durano ‘segunda Durate el Suir nero. fe 1.8 sogundos. Pruebas para la memoria tact en SI. vestigacion de Haris y cals, 2002, y Haris, 2006). uw DESTACADOS | Interrupcién de la formacién de memorias © rea cerebral subyacente [Seceién 7.2). La estimulacién mag- néticatransoraneena puede utilizerse para induct una conduc- ta 0 interrumpir la conducta progresiva. Justin Harris y cols. {2002} presentaron dos estimulos vibratorios en los pulpejos de los dedos de los partcipantes y les pidieron que determina- ran silos estimulos eran iquales o diferentes. La estimulacién rmagnética transcraneana entregada dentro de los 600 mseg del primer estimulo interrumpié la exactitud de la eleccién, eto aquella aplicada después de 900 mseg nolo hizo. Haris (2006) demuestra ademas que la corteza sensitiva primaria es el sitio para la memoria a corto plazo de la esti- mmulacién somatosensitiva y que puede formarse una memoria

    You might also like