Kagylók

A kagylók (Bivalvia, azaz kétteknőjűek) az állatok (Animalia) országában a puhatestűek (Mollusca)

törzsének egyik osztálya. Régebbi rendszertanok Lamellibranchiata (lemezkopoltyúsok), Acephala (fej
nélküliek), Conchifera (teknőviselők), vagy Pelecypoda (fejszelábúak) néven is említik. A kettős teknő
a puhatestűek között megkülönböztető jellemzőjük, de alaki konvergenciát mutat a pörgekarúak
házával. A pörgekarúaktól a kagylóhéjat legjobban a szifónyílás és a nyéllyuk megkülönböztetése,
valamint a héj zárómechanizmusa és a teknők sarokpántja alapján lehet elkülöníteni.
Kevés gyors mozgású faja van, és sokszor helyhez kötött életmódot folytatnak, mint a növények.
Mégis az evolúciós versenyt a pörgekarúakkal szemben a vastagabb héj mellett nagyobb
mozgásképesség miatt tudták megnyerni. A pörgekarúak legtöbbször teljesen helyhez kötöttek, nyéllel
rögzülnek az aljzathoz, ezért az árapályzónákból kiszorultak, héjuk alsó és felső teknőre tagolódik. A
kagylók esetében a héjak jobb és bal oldaliak. A kagylók szűrő életmódot folytatnak, a héjak közé
beszívott vízből szűrik ki a táplálékukat képző szerves törmeléket. Tengeri és édesvízi fajai is vannak.
A kagylók, éppúgy, mint a csigák és a lábasfejűek a kétoldali szimmetriájú állatok közé tartoznak, de a
részarányosság általában csak a legősibb fajoknál maradt fenn. Szimmetriájuk sokszor torzul, sőt
alkalmanként szélsőségesen egyenlőtlen formák is kialakultak. Alapesetben a kagylókat takaró két
teknő azonos nagyságú és alakú, valamint a héjakat záró sarokpántokon egy keresztirányú
szimmetriatengely is húzható. A szimmetria sérülhet a két teknő eltérő méretével és alakjával,
valamint a növekedési vonalak egyenlőtlen fejlődése következtében is. Ilyen alapon egyenlő teknőjű
és egyenlőtlen teknőjű, valamint egyenlő oldalú és egyenlőtlen oldalú kagylókat különböztetünk meg.
E tulajdonságok bármilyen kombinációja előfordulhat: egyenlő teknőjű és oldalú, egyenlő teknőjű és
egyenlőtlen oldalú, egyenlőtlen teknőjű és egyenlő oldalú és egyenlőtlen teknőjű és oldalú. Az
egyenlőtlenség különös alakokat is eredményezhet. Ilyen a Hippurites, amelynek egyik teknője
agyarszerű, a másik lapos, a Diceras, amelynél mindkét teknő búbja spirálisan csavarodik, vagy a
Requienia, amelynek egyik teknője csigaházszerűen felcsavarodik, a másik teknő pedig „bejárati
ajtóvá” csökevényesedett.

Testfelépítés
A kagylók teljesen elveszítették a szelvényezett állatok testszelvényeit vagy fő testtájait, és a házon
belüli szervezet alapvetően három elemből áll: test, zsigerzacskó és láb. Ezek a testtájak nem
feleltethetők meg a többi szelvényezett állat (Articulata) részeivel. A zsigerzacskó az emésztőrendszer
(nyelőcső, gyomor és belek) mellett háromkamrás szívet tartalmaz.
A puhatestűek közös tulajdonsága, hogy testüket a bőr megkettőzésével létrejött redő, a köpeny
borítja. A köpenyüregben helyezkednek el a kopoltyúk, de a légzésben a köpeny mindkét felének
belső oldala is részt vesz. A kopoltyúk eredeti funkciója a táplálékszűrés lehetett. A köpeny választja
ki a szilárd vázú puhatestűek mészanyagú, több rétegből álló héját. A kemény külső réteg kalcit vagy
aragonit kristályformájú kalcium-karbonát. Az aragonit jóval gyakoribb, de az ősmaradvány-anyagban
a kalcitos fordul elő nagyobb mennyiségben, mert az aragonit könnyebben oldódik vissza. A középső
réteg az oszlopos réteg, amely a porcelánkagylóknál hiányzik. A belső fele a gyöngyházréteg.
A kagylók egyik legspecifikusabb jellegzetessége a rendkívül erős záróizom, amellyel a héjakat
összezárja. Ezek az izmok általában két kötegben, a héjak búbtól legtávolabbi szélein helyezkednek el.
A két egyenlő izmú típusoknál szimmetrikus elhelyezkedés is lehetséges, de az öblös köpenyvonalúak
nem szimmetrikusak. A két egyenlőtlen izmúak aszimmetrikusak, csakúgy, mint az egyizmúak. Az
egyedfejlődésben még mindig látható a szimmetrikus, két egyenlő izmú alakok evolúciója az
aszimmetrikus egyizmúak felé.
Az izmok összehúzódása zárja a teknőket, de azok elernyedése nem nyitja ki azt. A nyitószerkezet a
sarokpántnak nevezett képlet, amely evolúciós értelemben az egyik szarunemű prototeknő
maradványa. Az egyedfejlődés során először a prodissoconcha néven ismert szarulemezek alakulnak
ki, amelyek még háti és hasi oldalúak. Ezek közül a hasoldali a végleges, oldalsó teknők kifejlődésével
lelökődik, a másik pedig sarokpánttá alakul.
A teknőket a fejlettebb alakoknál reteszszerű képletek, a fogak segítenek zárva tartani. A fogképlet
sokféle lehet, változó a fogak száma, alakja és mérete is.
A lágy test általában szelvényezetlen, nem különíthetők el a testtájak, a fej hiánya miatt nevezik
Acephalának is a kagylókat. Azonban szelvényezett ősöktől származnak, és egyes kezdetleges
kagylóknál még felfedezhető a fej. A fej nélküli kagylók szájnyílás felőli fele az elülső oldal, vagy
mellső rész. A hasi oldalon a lábakat alkotó izomkötegekék, vagy lapos ék (fejsze) alakúak, innen ered
a Pelecypoda név. A lábakban alakult ki egyes típusoknál a bisszusz-mirigy, amely az aljzathoz
rögzített életmódú fajoknál a bisszuszfonal előállítását végzi.
Az állat anyagcseréje a szifón keresztül zajlik, amely a kagylóknál páros. Az egyiken befelé áramlik a
tápanyagokkal teli víz, a másikon kifelé az ürülék. A szifókat közös tok foghatja közre, egyes fajoknál
ez a cső meszesedhet. A kagylók legnagyobb része váltivarú, de előfordulnak hermafrodita fajok.
Ivarmirigyei a vízbe ürülnek, külső megtermékenyítéssel szaporodik.

Evolúció
Szabadon úszó trochofóra lárvái alapján a gyűrűsférgekkel rokon csoport a többi puhatestűvel együtt.
A cső alakú házat kiválasztó gyűrűsférgekkel ellentétben a kagylók lárvái két szaruanyagú
lemezkezdeményt, majd meszes alapú végleges héjat növesztenek.
A legkorábbi kagylóleletek a kambrium első feléből ismertek. Ebben a korban még élt egy olyan nem,
amelyik átmenetet képez a csigák és a kagylók között, a Hyolithes. A fejlődés útja ettől kezdve
elágazott, a csigáknál csak a hátoldali lemez maradt meg, amely házzá vált, a kagylóknál
másodlagosan oldalsó teknők alakultak ki, amelyek így anatómiailag nem homológok a csigaházzal, a
cserepeshéjúak fedőlemezeivel vagy a külső vázas lábasfejűek (Ammoniteszek, csigaházas polipok)
házával. Az ordovícium végéig a kagylók nem válnak jelentőssé a leletanyagban, jellegzetes
képviselőjük a Maclurea, Bellerophon és az Euomphalus. A szilurban sokkal gyakoribbá válnak, és a
Cardiola nem képviselői, mindenekelőtt a C. interrupta szinte minden mészköves összletben
megjelennek. A devonban a nyílttengeri életmódú, vékony héjú Cardiola mellett elterjenek a
zátonylakó, vastag héjú zátonylakó formák, például a jellegzetesen szív alakú Megalodon. A karbon
folyamán tovább nőtt a sekélyvízi alakok száma, már gyakoriak a partközeli és partszegélyi
képződményekben is, a hullámveréses árapályzónában, mint a Posidonia és a Conocardium. A felső
karbonban már korjelző jelentőségűek egy édesvízi kagylónem fajai, a Carbonicola-félék.
A perm folyamán a csigák és kagylók visszaszorultak a pörgekarúakkal szemben, csak a
beltengerekben és a partszegélyi övben gyakoriak. Összességében is elmondható, hogy a paleozoikum
élővilágában a kagylók sokkal kisebb szerepet játszottak, mint a későbbiekben. Ez még a triászban is
folytatódik, ahol a pörgekarúak sokszor kőzetalkotó mennyiségben fordulnak elő, míg a kagylók
gyakorlatilag semmit sem változtak a permhez képest. 80 millió éves szünet után újra feltűnnek a
Megalodonok, ezúttal Megalodus (Neomegalodon) a nevük, és megjelentek az Ostrea- és Pecten-félék.
A jura során a sekélytengeri és partszegélyi élőhelyű kagylók sokszor kőzetalkotó mennyiségűek. Ez
valószínűleg összefüggésben áll azzal, hogy a perm végén és a triászban a partszegélyi (árapályövi) és
sekélytengeri pörgekarúak teljesen eltűntek, és a helyüket a triász során foglalták el a kagylók. A triász
során a zátonyfáciesek diverzitása minden állatcsoportban fokozatosan csökkent, a kiüresedő
élőhelyeken lassú ütemben megjelentek a kagylók. A Cardinia-, Trigonia- és Mytilus-félék jelentősek,
az Ostrea-fajok szintjelzők. A krétában a mediterrán mélyvizekben is gyakorivá válik a Nucula genus.
Jellegzetes az Inoceramus és a Gryphaea. A zátonyfáciesekben elterjednek a zátonyépítő Pachyodonta-
félék, amelyek általában hatalmas méretűek, vaskos megjelenésűek, nagyon vastag héjjal és
szélsőségesen részaránytalan héjakkal. Ezeknél az egyik héj gyakorlatilag lakókamrává vált, a másik
pedig csak fedőteknő szerepet játszik. Jellegzetes nemeik a Hippurites és a Radiolites. Ezeket
összefoglalóan rudista néven ismerjük.
A kréta végén kihaltak a zátonyépítő alakok, általában azonban a kainozoikum a kagylók virágkora. A
rudisták kihalása összefüggésben áll a kréta-tercier határ kihalásaival, annak bevezető eseménye a
zátonylakók és árapályzónák fajpusztulása. Ezek az események szakaszos tengerszint változásokkal
állnak kapcsolatban, amelyet a szűk mélységtartományban élni képes ásó életmódú, helyhez kötött
állatok nem képesek követni.
A kagylók evolúciójára általában jellemző a kopoltyúk differenciálódása, amely több vonalon haladt
egy időben a protobranchia típustól a bonyolultabbak felé. A héjak anyaga is átalakult a törzsfejlődés
során, kezdetben jól fejlett gyöngyházréteggel rendelkeztek, amely háttérbe szorult, és az újabb
típusoknál már porcelánszerű. Ezzel párhuzamosan az aragonit szerkezetű mészanyag is kalcitosra
változott. Jellegzetes még a zárszerkezet differenciálódása és alkalmazkodása az adott viszonyokhoz.