reprodução

animal
..
Frontispício: o início da vida. A trompa: espermatozóides e óvulos são transportados, simultaneamente, em
direção oposta; a hiperativação espermática e a maturação final dos óvulos são completadas antes do transporte
dos espermatozóides para a zona pelúcida e da fertilização.
reprodução
animal
""'1

MANUEL GUILHERME RAMOS

."-

Editado por

E.S.E. HAFEZ

Diretor Executivo
Reproductive Health Center
IVF/Andrology International
Kiawah Island, South Carolina, USA

6!!Edição

.
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EDITORA
MANOLE
LTDA.

.
~. CENTERBOOI(
~
Av Amazonas. 1810 . 38.405.302
Telelax (34) 3232-9650 I 3211.7385
. Rua Ralael MaMo Neto. 600 . li. 23
Telelax (34) 3214-9533. Uberlãndía.MG
prefácio
A primeira edição, publicada em 1962,
abordou os aspectos básicos e comparativos
da fisiologia da reprodução de um modo sim-
plificado a fim de atender às necessidades dos
estudantes de biologia reprodutiva, de medi-
cina veterinária e de ciências animais. Este
objetivo continua válido nesta sexta edição,
representando uma dissertação condensada
e concisa da fisiologia e da bioquímica da re-
produção dos animais domésticos. O livro está
dividido em seções principais e estas, por sua
vez, estão liberalmente classificadas em dois
fatores dominantes: os componentes do siste-
ma reprodutivo e a regulação de seu proces-
so, desde o controle da ovulação até o início
do parto. O leitor irá notar as profundas dife-
renças entre as várias espécies animais. Para
direcionar este objetivo, abordamos aspectos
particulares das principais espécies quando
julgados apropriados, de modo que o estudan-
te de reprodução possa verificar as semelhan-
ças e as diferenças entre elas.
Durante a última década houve significa-
tivos avanços nos principais conceitos da re-
produção animal, resultantes de
biotecnologias modernas como a imunologia
e o radioimunoensaio; andrologia; bioquími-
ca; criobiologia; culturas de tecidos, de órgãos
e de células; os hormônios libera dores
gonadotróficos e seus análogos. Técnicas mo-
dernas da bioengenharia dos animais domés-
ticos envolvem a microinseminação, a reprodução de origem virótica, protozoária ou
recombinação do DNA, e a manipulação "in
vitro", transferência e expressão de genes.
Estas técnicas foram enormemente melhora-
das com a utilização de computadores,
microcomputadores e "kits" analíticos e de
diagnóstico, disponíveis comercialmente.
Uma grande variedade de técnicas tem sido
empregadas para estudo do sêmen, tais como
a avaliação da habilidade fertilizante do
espermatozóide utilizando a zona livre do ovo
de hamster (fresco ou congelado); o padrão de
motilidade através da microscopia com
videotape; a penetrabilidade "in vitro" do
espermatozóide no muco cervical bovino e a
criopreservação de embriões e do sêmen em
congeladores computadorizados. A maioria
das investigações revisadas nesta edição são
primordialmente baseadas em pesquisas
holísticas do que naquelas aos níveis
submicroscópico ou molecular. Contudo, a
excitação gerada pelos recentes avanços na
biologia e desenvolvimento molecular tende
a diminuir o valor da pesquisa do animal como
um todo. Não houve intenção de fornecer uma
bibliografia detalhada, embora estejam sele-
cionados no final de cada capítulo, alguns tra-
balhos clássicos e artigos de revisão.
Esta edição não poderia ter sido revisada
sem a cooperação de autores colaboradores e
sua espontaneidade em seguir a orientação
editorial. Os capítulos foram concisamente
editados e os conceitos principais foram re-
sumidos em tabelas suplementadas por de-
senhos lineares e microfotografias eletrôni-
cas de varredura. Todos os capítulos foram
totalmente revisados e condensados. Fizemos
muitos cortes da quinta edição, assim como
introduzimos conceitos novos e modernos,
como os "fatores do crescimento", genética e
biologia molecular e micromanipulação "in
vitro" de gametas e embriões.
Alguns apêndices tabulados incluem: nú-
mero de cromos somos e habilidade
reprodutiva nas espécies bovina, caprina,
equina e alguns de seus híbridos; doenças da
bacteriana; preparo de soluções fisiológicas,
corantes de espermatozóides, meios de cultu-
ra de tecidos e crioprotetores. Estes apêndi-
ces demonstraram sua utilidade em demons-
trações e exercícios de laboratório, em cursos
de treinamento para professores, técnicos de
laboratório e estudantes. Esperamos que a
sexta edição possa ajudar alunos dedicados
às ciências animais e à medicina veterinária,
assim como aos pesquisadores e professores.
E.S.E. Hafez
Kiawah Island, South Carolina, USA
vii
con teúdo

I. anatomia funcional da reprodução

1. Anatomia da Reprodução Masculina 3
RR Ashdown e E.S.E. Hafez

2. Anatomia da Reprodução Feminina """"""'" 21

E.S.E. Hafez

11. fisiologia da reprodução

3. Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 59

E.S.E. Hafez

4. Ciclos Reprodutivos 95
E.S.E. Hafez

5. Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 115

E.S.E. Hafez

6. Transporte e Sobrevivência de Gametas """"""""""""""""""""""""""""""""""'" 146

E.S.E. Hafez

7. Espermatozóides e Plasma Seminal 167

D.L. Garner e E.S.E. Hafez

8. Fertilização, Clivagem e Implantação """"""""""""""""""""""""""""""""""""" 191

F.w. Bazer, RD. Geisert e M.T. Zavy

9. Gestação, Fisiologia Pré-Natal e Parto """""""""""""""""""""""""""""""""""'" 217

M.R Jainudeen e E.S.E. Hafez

10. Comportamento Reprodutivo 241

E.S.E. Hafez

xiii
xiv Conteúdo

IH. distúrbios reprodutivos

11. Distúrbios Reprodutivos nas Fêmeas 265

M.R. Jainudeen e E.S.E. Hafez

12. Distúrbios Reprodutivos nos Machos 291

M.R. Jainudeen e E.S.E. Hafez

13. Genética dos Distúrbios Reprodutivos 302

M.R. Jainudeen e E.S.E. Hafez

IV. ciclos reprodutivos

14. Bovinos e Bubalinos """"""""""'" 319
M.R. Jainudeen e E.S.E. Hafez

15. Ovinos e Caprinos 335

M.R. Jainudeen e E.S.E. Hafez

16. Suínos 348

L.L. Anderson

17. Equinos 366

E.S.E. Hafez

18. Aves Domésticas """"""""""""""""""""""""""""""""'" 390

M.R. Bakst e J.M. Bahr

V. técnicas para melhorar a eficiência reprodutiva

19. Avaliação de Sêmen 411

E.1S.E.Hafez

20. Inseminação Artificial """"""""""""""""""""""""""" 431

E.S.E. Hafez

21. Espermatozóides Portadores de Cromossomos X e Y 448

E.S.E. Hafez
 Conteúdo xv

22. Diagnóstico de Gestação 454

M.R. Jainudeen e E.S.E. Hafez

23. Tecnologia Reprodutiva Assistida: Manipulação da Ovulação, Fertilização In Vitro,

Transferência de Embrião (FIV /TE) " 469
E.S.E. Hafez

24. Preservação e Crio preservação de Gametas e Embriões 513

E.S.E. Hafez

Glossário de Biologia Reprodutiva , 537

Glossário de Abreviações Comuns , , 547

Apêndices 551

Índice 569
I. anatomia funcional
da reprodução
1
ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA
RR ASHDOWN e E.S.E. HAFEZ
As gônadas masculinas, os testículos, lo-
calizam-se exteriormente no abdômen dentro
do escroto, estrutura em forma de bolsa deri-
vada da pele e fáscia da parede abdominal.
Cada testículo situa-se dentro do processo
vaginal, extensão separada do peritônio que
passa através da parede abdominal pelo ca-
nal inguinal. Os anéis inguinais interno e
externo são as aberturas profunda e superfi-
cial do canal inguinal. Os vasos sanguíneos e
nervos atingem os testículos no cordão
espermático, que localiza-se dentro do proces-
so vaginal; o duto deferente acompanha os
vasos porém abandona-os no orifício do pro-
cesso vaginal para juntar-se à uretra. Além
de permitir a passagem do processo vaginal e
seus componentes, o canal inguinal também
dá passagem a vasos e nervos que suprem a
genitália externa.
Os espermatozóides abandonam os testí-
culos pelos canais eferentes que penetram no
duto tortuoso dos epidídimos, continuando no
duto deferente reto. Glândulas acessórias li-
beram seus conteúdos para o interior dos
dutos deferentes ou na porção pélvica da
uretra.
A uretra origina-se no colo da bexiga. Em
toda sua extensão ela é cercada por tecido
vascular cavernoso. A sua porção pélvica, cir-
cundada por músculo uretral estriado e rece-
bendo secreções de várias glândulas, passa
para uma segunda porção peniana na saída
pélvica. Nesta região ela é unida por mais dois
corpos cavernosos formando o corpo do pênis,
que situa-se por baixo da pele da parede
corpórea. Um certo número de músculos
grupados ao redor da saída pélvica contribui
para formar a raiz do pênis. O ápice ou extre-
midade livre do pênis é coberto por pele mo-
dificada - o tegumento peniano; em condição
de repouso ele permanece encerrado dentro
do prepúcio. As características topográficas
dos órgãos de importantes espécies animais
estão demonstradas na Figura 1-1. Descrições
detalhadas dos órgãos são fornecidas por
Nickel et aI. (1973).
Os testículos e epidídimos são irrigados
com sangue da artéria testicular, que se ori-
gina da aorta dorsal próximo à localização
embrionária dos testículos. A artéria pudenda
interna supre a genitália pélvica e seus ra-
mos deixam a pelve no arco isquiático para
suprir o pênis. A artéria pudenda externa
deixa a cavidade abdominal via canal inguinal
a fim de suprir o pênis, o escroto e o prepúcio.
A linfa dos testículos e dos epidídimos passa
para os nódulos linfáticos aórticos lombares.
A linfa das glândulas acessórias, da uretra e
do pênis passa para os nódulos ilíacos mediais
e sacrais. A linfa do escroto, prepúcio e teci-
dos peripenianos é drenada para os nódulos
linfáticos inguinais superficiais.
Nervos aferentes e eferentes (simpáticos)
acompanham a artéria testicular aos testícu-
los. O plexo pélvico supre fibras autônomas
(simpáticas e paras simpáticas) para a
3
4 Anatomia Funcional da Reprodução

TOURO

'I'
~fiijj~~
vg

'te
FIG. 1.1. Diagr.ama do trato reprodutivo masculino visto em dissecção lateral esquerda. a, Ampola; bu, glândula
bulbouretral; capo e, cabeça do epidídimo; caud. e, cauda do epidídimo; cp, pedúnculo esquerdo do pênis, separado do
ísquio esquerdo; dd, duto deferente; ds, divertículo dorsal do prepúcio; es, prepúcio externo; te, extremidade livre do
pênis; is, prega prepucial;pg, glândula prostática; r, reto; rp, músculo retratar do pênis; s, escroto; sf, flexura sigmóide;
t, testículo; up, processo uretral; vg, glândula vesicular. (Adaptado de Popesko (1968). Atlas der topographischen
Anatomie der Haustiere. VoI. 3, Jena, Fischer.)

genitália pélvica e para os músculos lisos do ao duto mesonéfrico, para formar o epidídimo,
pênis. Nervos sacros suprem fibras motoras o duto deferente e a glândula vesicular. A
para os músculos estriados do pênis e fibras próstata e as glândulas bulbouretrais for-
sensitivas para a extremidade livre do pênis. mam-se a partir do sinus urogenital embrio-
Fibras aferentes do escroto e do prepúcio di- nário e o pênis forma-se pela tubulação e alon-
rigem-se principalmente ao nervo genito- gamento de um tubérculo que se desenvolve
femoral. no orifício do sinus urogenital.
Dois agentes produzidos pelos testículos
DESENVOLVIMENTO fetais são responsáveis por esta diferencia-
ção e desenvolvimento (Gondos, 1980).
Desenvolvimento Pré-natal Andrógenos fetais são responsáveis pelo de-
senvolvimento do trato reprodutivo masculi-
Os testículos desenvolvem-se no abdômen, no. A "substância.inibidora MüIleriana", uma
medialmente ao rim embrionário (meso- glicoproteína, é responsável pela supressão
nefros). O plexo de dutos dentro do testículo dos dutos paramesonéfricos (MüIlerianos) a
liga-se aos túbulos mesonéfricos e deste modo partir dos quais desenvolvem-se o útero e a
 Anatomia da Reprodução Masculina 5

vagina (Vigier et aI., 1983). Anormalidades
na diferenciação e no desenvolvimento das
gônadas e dos dutos podem resultar em va-
riados graus de intersexualidade (Hare e
Singh, 1979).
Descida dos Testículos
Durante a descida testicular (Wensing,
1986), a gônada migra caudalmente dentro
do abdômen para o anel inguinal interno.
Atravessa então a parede abdominal, emer-
gindo no anel inguinal superficial, que é na
realidade, o forame muito aumentado do ner-
vo genitofemoral (L3, L4). O testículo com-
pleta a migração localizando-se totalmente no
escroto. A descida é precedida pela formação
doprocesso vaginal, uma dilatação peritoneal
que se estende através da parede abdominal
envolvendo o ligamento inguinal do testícu-
lo. O ligamento inguinal da gônada é
comumente chamado de gubernaculum testis
e termina na região dos rudimentos escrotais.
A descida obedece a linha do gubernaculum
testis. O tempo de descida varia (Tabela 1-1).
No garanhão, o epidídimo comumente pene-
tra no canal inguinal antes do testículo e a
porção do ligamento inguinal que liga os tes-
tículos e epidídimos (ligamento próprio do
testículo) permanece extensa até após o nas-
cimento.
Ocasionalmente, o testículo pode falhar de
entrar no escroto. Nesta condição (crip-
torquidismo) as necessidades térmicas espe-
ciais dos testículos e epidídimos não são su-
pridas, embora a função endócrina dos
testículos não seja prejudicada. Por esta ra-
zão machos criptorquídeos bilaterais demons-
tram desejo sexual mais ou menos normal,
mas são estéreis. Ocasionalmente alguma
víscera abdominal passa através do processo
vaginal e penetra no escroto; a hérnia escrotal
é particularmente comum em suínos.
Desenvolvimento Pós-natal
Cada componente do trato reprodutivo de
todos os animais domésticos cresce em tama-

TABELA 1-1. Cronologia do Desenvolvimento do '!rato Reprodutivo Masculino em

Animais Domésticos
Touro Carneiro Varrão Garanhão

Descida testicular Entra no escroto na Entra no escroto na Entra no escroto na Entra no escroto antes
metade da vida metade da vida última quarta ou logo após o
escrotal escrotal parte da vida nascimento
fetal
Espermatócitos 24 semanas 12 semanas 10 semanas Variável nos túbulos
primários nos seminíferos de cada
túbulos testículo
seminíferos
Espermatozóides 32 semanas 16 semanas 20 semanas 56 semanas (variável)
nos túbulos
seminíferos
Espermatozóides 40 semanas 16 semanas 20 semanas 60 semanas (variável)
na cauda do
epidídimo
Espermatozóides 42 semanas 18 semanas 22 semanas 64-96 semanzas
na ejaculação
Acabamento de 32 semanas >10 semanas 20 semanas 4 semanas
separação
entre o pênis e
a porção
peniana do
prepúcio
Idade em que o 150 semanas >24 semanas 30 semanas 90-150 semanas
animal pode (variável)
ser considera-
do sexualmen-
te "maduro"
6 Anatomia Funcional da Reprodução

nho relativo ao volume corpóreo total e passa

por diferenciação histológica, porém a com-
petência funcional não é atingida simultanea-
mente por todos os constituintes do sistema m
reprodutivo. Assim, no touro, a capacidade de
ereção do pênis precede por vários meses o
aparecimento de espermatozóides na pp
ejaculação. Em carneiros, o segmento termi-
nal do epid~dimo fica morfologicamente "adul-
to" com 6 semanas, embora o segmento ini- ta
cial não se comporte de modo semelhante até
18 semanas (Nilnophakoon, 1978). Na puber-
dade todos os componentes do sistema
reprodutivo masculino atingiram um estágio
suficientemente avançado de desenvolvimen-
to para serem funcionais em seu todo. O perío-
do de rápido desenvolvimento que precede a
puberdade é conhecido como período pré-
caude
puberal, embora em várias oportunidades,
este próprio período seja referido como "pu- ta
berdade". Durante o período pós-puberal, o
desenvolvimento continua e o trato
reprodutivo atinge plena maturidade sexual
meses e até anos após a idade da puberdade. FIG. 1-2. Vista diagramática lateral do testículo
Em garanhões, ocorrem significantes aumen- esquerdo de um garanhão, mostrando a disposição
tos no peso testicular, na produção das artérias e veias. capo e, Cabeça do epidídimo;
caud. e, cauda do epidídimo; dd, duto deferente;
espermática diária e nas reservas m, mesórquio; mu, veia marginal do testículo;pp,
espermáticas epididimárias aos 15 anos de plexo pampiniforme de veias; ta, artéria testicu-
idade. Algumas importantes modificações lar; tu, veia testicular. (Adaptado de Tagand e
anatômicas que ocorrem durante o desenvol- Barone (1956). Anatomie des Équidés
Domestiques. 2, iii, Lyons, École Nat. Vet.)
vimento pós-natal encontram-se resumidas
na Tabela 1-1.

O tamanho testicular varia durante o ano

TESTÍCULO E SACO ESCROTAL
O testículo está seguro à parede do proces-
so vaginal ao longo da linha de sua união
epididimária (Fig. 1-2). A posição dentro do
saco escrotal e a direção do eixo maior em
relação ao corpo do animal difere segundo as
espécies (Fig. 1-1). A distribuição dos túbulos
e dutos dentro do testículo em touros está
demonstrada na Figura 1-3. As característi-
cas histológicas e citológicas dos componen-
tes celulares dos túbulos seminíferos estão
resumidas na Tabela 1-2 e ilustradas na Fi-
gura 1-11 (ver também Hafez, 1975). A rete
testis é delineada por um epitélio cubóide não
secretor (Goyal/Williams, 1987).
nos reprodutores estacionais (carneiro,
garanhão, camelo). A remoção de um testícu-
lo resulta em considerável aumento da gônada
remanescente (há um aumento de até 80%
no peso). No animal criptorquídeo unilateral,
a remoção do testículo que se encontra na
bolsa escrotal pode ser acompanhada da des-
cida do testículo abdominal à medida que este
aumenta de tamanho.
As células intersticiais (Leydig), situadas
entre os túbulos seminíferos, secretam os
hormônios masculinos para o interior das
veias testiculares e vasos linfáticos. As célu-
las espermatogênicas do túbulo dividem-se e
diferenciam-se para formar os esper-
matozóides. Imediatamente antes da puber-

corp.e
rl
dcI----.-
FIG. 1-3. Desenho esquemático do sistema tubu-
lar do testículo e epidídimo de touro (para
elucidação o sistema de dutos da rete testis foi
omitido). capo e, Cabeça do epidídimo; caud. e,
cauda do epidídimo; corpo e, corpo do epidídimo;
dd, duto deferente; de, duto do epidídimo; ed,
dúctulo eferente; lb, lóbulo com túbulos
seminíferos; rt, rete testis; st, túbulo reto; t,
testículo. (Simplificado de Blom e Christensen
(1960). Nord. Veto Med. 12, 453.)
dade, as células sustentaculares (Sertoli) do
túbulo formam uma barreira (Vazama et aI.,
1988) que isola as células germinativas em
diferenciação da circulação geral. Estas célu-
las sustentaculares contribuem para a pro-
dução de fluidos pelo túbulo e podem produ-
zir o fator inibidor Mülleriano encontrado na
rete testis de machos adultos (Vigier et aI.,
1983). As células sustentaculares não aumen-
tam em número após a puberdade ter sido
atingida. Este fato pode limitar a xam, abaixando os testículos para o saco
espermiogênese (Hochereau-de-Reviers et aI.,
1987; Johnson e Tatum, 1989). A produção
espermática diária varia de acordo com as
espécies, porém calcula-se em torno de 15 a
Anatomia da Reprodução Masculina 7
30 X 106g de tecido testicular. A produção
espermática aumenta de acordo com a idade
no período pós-puberdade e está sujeita a
modificações estacionais em muitas espécies.
A castração de machos pré-púberes suprime
o desenvolvimento sexual. Modificações re-
gressivas no comportamento e na estrutura
surgem após a castração de machos adultos.
A castração é um procedimento padrão na
indústria animal para modificar o comporta-
mento agressivo masculino e eliminar quali-
dades de carcaça indesejáveis, p. ex., o odor
do cachaço. A testosterona exerce alguns efei-
tos escassos sobre o metabolismo protéico,
sendo que atualmente há uma certa tendên-
cia para a utilização de machos inteiros para
a produção de carne.
Termorregulação Testicular
Para um funcionamento eficaz, os testícu-
los dos mamíferos devem ser mantidos em
temperatura inferior à do corpo. Caracterís-
ticas anatômicas dos testículos e do saco
escrotal permitem a regulação da tempera-
tura testicular. Receptores de temperatura
situados na pele escrotal podem proporcionar
respostas que tendem a baixar a temperatu-
ra corpórea total, provocando dificuldade de
respiração e sudorese (Robertshaw e Vercoe,
1980). A pele escrotal é notavelmente falha
em gordura subcutânea. Ela é extremamen-
te dotada de grandes glândulas sudoríparas
adrenérgicas, e o seu componente muscular
(dartos) propicia alterar a espessura e a área
superficial do escroto, além de variar a proxi-
midade de contato dos testículos com a pare-
de corpórea. No cavalo, esta ação pode ser
sustentada pelo músculo liso no interior do
cordão espermático e túnica albugínea, que
tem a capacidade de abaixar ou elevar os tes-
tículos. Em temperaturas frias, esta muscu-
latura lisa se contrai, elevando os testículos,
enrugando e espessando a parede escrotal.
Em temperaturas quentes, os músculos rela-
escrotal penduloso e com paredes finas. As
vantagens oferecidas por estes mecanismos
são favorecidas pela especial relação das vei-
as e artérias.
8 Anatomia Funcional da Reprodução

TABELA 1-2. Histologia Funcional do Thstículo

Segmento Características Histológicas

Túnica albugínea Cápsula espessa e branca de tecido conjuntivo circundando o testículo; constituída
principalmente de séries interlaçadas de fibras colágenas com núcleos alongados
e planos dos fibroblastos.
Túbulos seminíferos Aparecem como grandes estruturas isoladas, perfis arredondados ou oblongos,
aparência variável devido ao complexo espiralado dos túbulos em muitos
diferentes ângulos e níveis. Entre os túbulos situam-se vasos sanguíneos de
diâmetro variável (menores do que os túbulos) agrupados com eritrócitos e
embutidos em pequenas massas de células intersticiais (Leydig), que produzem
os hormônios sexuais masculinos. Cordões de tecido conjuntivo formam uma
fina camada ao redor de cada túbulo.
Espermatogônias Localizam-se na região mais afastada do túbulo; núcleos arredondados aparecem
como uma camada irregular dentro do tecido conjuntivo circundante. Os núcleos
podem ser reconhecidos com corante escuro, de tamanho pequeno, devido à
presença de grande número de grânulos de cromatina.
Espermatócitos primários Localizados no interior de uma camada irregular de espermatogônias e células de
Sertoli; os núcleos são sensivelmente maiores do que os das espermatogônias e
coram-se de maneira mais clara, embora ainda possuam uma quantidade
considerável de cromatina granular.
Espermatócitos secundários Divisões de maturação e espermatócitos secundários não são visualizados no túbulo
médio devido à curta duração destes estágios.
Espermátidas Localizadas internamente aos espermatócitos primários. As células são pequenas
e arredondadas com núcleos claros à coloração. Camadas de espermátidas podem
ser várias células em espessura. Os espermatozóides situam-se ao longo da
margem da luz; suas caudas longas estendem-se para o interior da cavidade
como estruturas filamentosas, com as cabeças aparecendo como pequenos pontos
escuros à coloração ou como linhas curtas. As cabeças espermáticas estão
acomodadas em profundas reentrâncias da superficie da célula de Sertoli, porém
na realidade, nunca dentro do citoplasma.
Células de Sertoli Grandes e relativamente claras, excetuando-se os nucléolos proeminentes e
escuros à coloração. O citoplasma é difuso, com limites indefinidos.

Em todos os animais domésticos, a artéria ra e umidade podem provocar significantes

testicular é uma estrutura enrolada em for-
ma de cone, cuja base repousa no pólocranial
ou dorsal do testículo (Fig. 1-2). Estas espi-
rais arteriais estão intimamente enredadas
pelo chamado plexo pampiniforme das veias
testiculares (Hees et aI., 1990). Neste meca-
nismo de contracorrente, o sangue arterial
que entra nos testículos é resfriado pelo san-
gue venoso que os deixa. No carneiro, a tem-
peratura do sangue da artéria testicular so-
fre uma queda de 4 °C em seu curso do anel
inguinal superficial até a superfície testicu-
lar; o sangue nas veias é aquecido a um grau
similar entre o testículo e o anel superficial.
A posição das artérias e veias junto à superfí-
cie do testículo tende a aumentar a perda di-
reta de calor testicular. No cachaço, o escroto
é menos penduloso (Fig. 1-1) e a sudorese
menos eficiente; tais fatos podem explicar a
menor diferença entre as temperaturas
escrotais e retais (2,3 °C)(Stone, 1981).Perío-
dos relativamente curtos de alta temperatu-
aumentos de espermatozóides anormais em
touros, carneiros e cachaços.
EPIDÍDIMO E DUTOS DEFERENTES
No epidídimo são reconhecidas três partes
anatômicas (Fig. 1-3). A caput epididymidis
(cabeça), onde um número variável de dútulos
eferentes (13 a 20) (Hemeida et aI., 1978) liga-
se ao duto do epidídimo, forma uma estrutu-
ra plana aplicada a um pólo do testículo. Em
seguida, a cabeça liga-se ao estreito corpus
epididymidis (corpo) que termina no pólo
oposto na dilatada cauda epididymidis (cau-
da). O contorno da cauda do epidídimo é uma
característica visível no animal vivo. A cabe-
ça, corpo e cauda do epidídimo são claramen-
te menos diferenciados no garanhão do que
em outras espécies domésticas. No potro, a
união entre epidídimo e testículo é bastante
frouxa.
 Anatomia da Reprodução Masculina 9

FIG. 1-4. A, Superfície luminal de um duto eferente com células cHiadas e não-cHiadas e um
espermatozóide. B, Microvilosidades curtas na superfície luminal de células não-ciliadas nos dutos
eferentes. Uma gota citoplasmática (CD), o acrossomo (A) e a peça intermediária (MP) são visualizados
por SEM (6.500 X). C, Corte transversal da cauda distal do epidídimo. Camadas espessas de músculo
liso circundam o epitélio totalmente sem dobras (25 X). D, Corte sagital do corpo do epidídimo. Células
colunares cobertas de estereocílios. As ondulações são devido às diferenças de altura celular (276 X).
(Johnson, L. et aI. (1978). Am.J.Vet.Res. Cortesia do Dr. Larry Johnson.)

A porção média de cada duto eferente mos- coincidem com as regiões anatômicas
tra marcante atividade secretora (Goyal et aI., macroscópicas (Amann, 1987).
1988). O duto convoluto do epidídimo é bas- Existe uma diminuição progressiva na al-
tante longo (touro, 36 m; cachaço, 54 m). Ca- tura do epitélio e dos estereocílios e um alar-
racterísticas histológicas estão demonstradas gamento da luz através dos três segmentos.
na Figura 11-4. A parede do duto do epidídimo Os dois primeiros segmentos estão relaciona-
tem uma camada proeminente de fibras mus- dos com a maturação espermática, enquanto
culares circulares e um epitélio pseudo- que O segmento terminal serve para
estratificado de célulàs colunares. armazenamento espermático. A camada
Histologicamente, podem ser reconhecidas epitelial do epidídimo consiste de diferentes
três regiões do duto do epidídimo; estas não espécies de células; células colunares princi-
10 Anatomia Funcional da Reprodução
pais, pequenas células basais sobre a mem-
brana basal e alguns linfócitos.
A luz dos túbulos epididimários é delineada
com epitélio feito de uma camada basal de
pequenas células e uma camada superficial
de células ciliadas colunares altas. Massas de
espermatozóides são frequentemente encon-
tradas na luz. Os espaços entre os túbulos são
preenchidos com tecido conjuntivo frouxo.
O duto deferente deixa a cauda do
epidídimo e fica sustentado em uma dobra
FIG. 1-5. Micrografias eletrônicas de varredura
de componentes testiculares. A, Corte transversal
de um túbulo seminífero (ST). Notar vários
"estágios" de espermatogênese, encaixados em um
tecido muscular limitante (B) composto de células
mióides, fibras colágenas e uma matriz
glicoprotéica (438 X). B, Clone de espermátidas
alongadas de um testículo de cão. Notar inserção
dentro do citoplasma das células de Sertoli (S). As
espermátidas do lado direito mostram com
evidência a relação do núcleo (Nu) e a ligação
citoplasmática (A) da espermátida com a célula de
Sertoli (2.640 X). C, Células de Sertoli cônicas
projetam-se da membrana basal, onde estão
obscurecidas por fibras colágenas, para a luz do
túbulo; espermátidas arredondadas com flagelos
aparecem no lado direito (T). (930 X). (C.J. Connell
(1978). Spermatogenesis. In Scanning Electron Mi-
croscopy of Human Reproduction. E.S.E. Hafez
(ed.). Ann Arbor, MI, Ann Arbor Science Pubs.)
separada de peritônio; nestas condições, ele é
prontamente separável do resto do cordão
espermático (Figs. 1-2, 1-3).
A mucosa do duto deferente é atirada para
dentro de dobras longitudinais. Próximo à
extremidade final do epidídimo, o epitélio as-
semelha-se ao deste órgão. As células não-
ciliadas apresentam pouca atividade
secretora. A luz é delineada com epitélio
pseudo-estratificado. A ampola do duto defe-
rente é abastecida com ramos de glândulas

tubulares que, no garanhão, são bastante
desenvolvidas e contribuem com ergotioneína
para o ejaculado. O duto ejaculatório penetra
na uretra; em ruminantes e equinos, ele é for-
mado pela união com o duto da glândula
vesicular. A absorção de fluidos e a
espermiofagia se dão no epitélio do duto
ejaculatório (Abou-Elmagd e Wrobel, 1990).
A microscopia eletrônica de varredura tem
sido utilizada para avaliar a ultra-estrutura
funcional dos órgãos reprodutivos masculinos
(Fig. 1-4) com ênfase na espermatogênese
(Fig. 1-5). Grandes volumes de fluidos (até 60
ml no carneiro) abandonam os testículos dia-
riamente, sendo que a maioria é absorvida
na cabeça do epidídimo pelo segmento inicial
do duto do epidídimo. O transporte dos
espermatozóides através do epidídimo leva
cerca de 9 a 13 dias nas espécies domésticas
julgando-se que seja devido ao fluxo do fluido
da rete, à atividade do epitélio ciliado dos
dútulos eferentes e às contrações da parede
muscular do duto do epidídimo. A maturação
dos espermatozóides ocorre durante a passa-
gem através do epidídimo; a motilidade au-
menta à medida que os espermatozóides en-
tram no corpo do epidídimo. O ambiente dos
espermatozóides na cauda do epidídimo
subministra fatores que aumentam o valor da
habilidade fertilizante; os espermatozóides
desta região promovem maior fertilidade do
que aqueles do corpo do epidídimo (Amann,
1987).
Os espermatozóides armazenados no
epidídimo retêm a capacidade fertilizante por
várias semanas; a cauda do epidídimo é o
principal órgão de armazenamento, e contém
cerca de 75% de todos os espermatozóides
epididimários. A especial habilidade da cau-
da do epidídimo para estocar espermatozóides
depende de baixas temperaturas do escroto e
da ação do hormônio sexual masculino
(Foldesy e Bedford, 1982). Espermatozóides
armazenados na ampola constituem apenas
uma pequena parte das reservas totais de
espermatozóides extragonadais. Pequeno
número de espermatozóides imóveis aparece
nos ejaculados colhidos semanas e mesmo
meses após a castração e são derivados prin-
cipalmente da ampola.
Anatomia da Reprodução Masculina 11
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
A próstata, as glândulas vesiculares e as
glândulas bulbouretrais emitem suas secre-
ções para dentro da uretra onde, por ocasião
da ejaculação, são misturadas com a suspen-
são fluida de espermatozóides e com as se-
creções ampolares dos dutos deferentes (Fig.
1-6). Todas as glândulas acessórias são essen-
cialmente do tipo lobularramificadotubular
com musculatura lisa proeminente no tecido
intersticiaI. Weber et aI. (1990) demonstra-
ram modificações volumétricas nas glându-
las acessórias de garanhão resultantes de
estímulo sexual (volume aumentado) e de
ejaculação (volume reduzido). Diferenças
anatômicas entre espécies domésticas estão
resumidas na Figura 1-7.
Anatomia Comparada
Glândulas Vesiculares. Estão situadas
lateralmente às porções terminais de cada
duto deferente. Nos ruminantes elas são com-
pactas e lobuladas. Nos suínos elas são gran-
des e menos compactas. Nos equinos são gran-
des bolsas glandulares piriformes. O duto da
glândula vesicular e os dutos deferentes po-
dem participar de um orifício ejaculatório co-
mum que se abre dentro da uretra.
Glândula Prostática. Uma distinta par-
te lobulada externa ou corpo situa-se exter-
namente ao espesso músculo uretral, e uma
segunda parte interna disseminada que cir-
cunda a uretra pélvica profundamente ao
músculo uretraI. A próstata disseminada es-
tende-se caudalmente tanto quanto os dutos
das glândulas bulbouretrais. O corpo da prós-
tata é pequeno no touro e grande no porco,
enquanto que não é visível nos pequenos ru-
minantes. No cavalo, a glândula prostática é
totalmente externa.
Glândulas Bulbouretrais. Elas são
dorsais à uretra, próximas à extremidade de
sua porção pélvica. No touro são quase ocul-
tas pelo músculo bulboesponjoso, e em todas
as espécies são recobertas por espessa cama-
da de músculo estriado bulboglandular. Elas
são grandes no porco e contribuem para a for-
mação da substância gelatinosa do sêmen
12 Anatomia Funcional da Reprodução
a vg
FIG. 1-6. Diagrama mostrando a disposição das glândulas que descarregam dentro da uretra pélvica do
touro. a, Ampola; bu, glândula bulbouretral; dd, duto deferente; pb, corpo de glândula prostática; pd,
porção disseminada da glândula prostática; Fel. u, uretra pélvica; pen.u, uretra peniana; u, ureter; ub,
bexiga; ug, glândula vesicular
desta espécie. Nos ruminantes e no porco, os
dutos das glândulas bulbouretrais abrem-se
para dentro do recesso uretral, situado
dorsalmente (Garrett, 1987), o que pode im-
pedir a passagem de um cateter nessas espé-
CIes.
Glândulas Uretrais. O touro carece de
glândulas uretrais comparáveis às encontra-
das no homem (Kainer et aI., 1969). Glându-
las com essa denominação no cavalo têm sido
consideradas como comparáveis à próstata
disseminada dos ruminantes, porém no por-
co, a próstata disseminada e as glândulas
uretrais são histologicamente distintas
(McKenzie ét aI., 1938).
Função
Apesar de fornecer um veículo líquido para
o transporte dos espermatozóides, a função
das glândulas acessórias é obscura, embora
muito se saiba sobre os agentes químicos es-
pecíficos com que elas contribuem para as
ejaculações (Spring-Mills e Hafez, 1979,
1980). A frutose e o ácido cítrico são compo-
nentes importantes da secreção das glându-
las vesiculares dos ruminantes domésticos.
Somente o ácido cítrico é encontrado nas glân-
dulas vesiculares do equino; as glândulas
vesiculares dos suínos contêm pouca frutose
pel. ti
e são caracterizadas por alto conteúdo de
ergotioneína e inositoI.
Os espermatozóides da cauda do epidídimo
são capazes de fertilizar quando inseminados
sem a adição de secreções das glândulas aces-
sórias. A fração gelatinosa do sêmen de porco
forma um tampão na vagina das fêmeas co-
bertas, embora na prática da inseminação
comercial esta fração seja removida do sêmen
por filtração.
Nas grandes espécies animais é possível a
palpação das glândulas acessórias por via
retaI. As posições dessas glândulas em rela-
ção a pelve óssea são mostradas na Figura 1-
7.
No porco, o tamanho das glândulas bulbo-
uretrais pode ser utilizado para diferenciar o
criptorquidismo da situação de castração.
Após a castração pré-puberal, as glândulas
bulbozuretrais são pequenas; com 100 kg de
peso corpóreo, cada glândula apresenta cer-
ca de 5 cm de comprimento e pesa menos de 1
g. Em porcos com testículos retidos, as glân-
dulas são de tamanho normal; cada uma apre-
senta acima de 10 cm de comprimento e pesa
45 g quando o animal atinge 100 kg de peso
corpóreo (Lauwers et aI., 1984). Estas dife-
renças podem ser facilmente sentidas, ven-
tralmente ao reto, com um dedo inserido no
ânus (Fig. 1-7).
 Anatomia da Reprodução Masculina 13

dd
dd

ub
a a

vg vg

bu
ic

TOURO CARNEIRO

dd
ub
a

vg

pb

bs

INTEIRO CASTRADO
VARRÕES GARANHÃ O

FIG. 1-7. Diagrama das genitálias pélvicas, dentro dos ossos pélvicos, vistos dorsalmente. (As porções
craniais do ílio foram removidas.) a, Ampola; bs, músculo bulboesponjoso; bu, glândula bulbouretral; dd,
duto deferente; ic, músculo isquiocavemoso;pb, corpo da glândula prostática;pel. u, uretra; rp, músculo
retrato r do pênis; ub, bexiga; ug, glândula vesicular. (Diagramas de touro, varrão e garanhão copiados
de Nickel (1954). Tierãrztl. Umschau 9, 386.)
14 Anatomia Funcional da Reprodução

ic

cp

ccp

da!

rp
-----...
~

FIG. 1.8. Diagrama mostrando os mecanismos da ereção em um ruminante. (1) Vaso dilatação da artéria
peniana (ap) aumenta o fluxo sanguíneo para os espaços cavernosos do pedúnculo peniano (ep) através
da artéria profunda do pênis (app). (2) "Bombeamento" de contrações do músculo isquiocavernoso (ie)
puxa o pedúnculo peniano em direção cranial contra o arco isquiático (ai), ocluindo as veias profundas
(app, vpp) e comprimindo o pedúnculo peniano. (3) Compressão do pedúnculo peniano força a saída do
sangue para o eorpus eavernosum penis (eep), através dos espaços cavernosos longitudinais ("canais da
ereção"; lee), elevando a pressão intracorpórea a níveis bastante altos. (4) Preenchimento de tecido
cavernoso dorsal especial (set) na curvatura distal da flexura sigmóide elimina a flexura à medida que o
músculo retrato r do pênis (rp) relaxa. (5) Término do "bombeamento" de contrações do músculo
isquiocavernoso permite que o sangue reflua para os espaços cavernosos do pedúnculo peniano, drenando
assim através das veias penianas profundas (vpp) para a veia peniana (vp). O diagrama mostra inclu-
sive o ligamento apical dorsal (dal).

PÊNIS E PREPÚCIO controla o efetivo comprimento do pênis por

Estrutura
No pênis de mamíferos, três corpos caver-
nosos estão agregados ao redor da uretra
peniana (Figs. 1-8 e 1-9). O corpus spongiosum
penis que circunda a uretra é ampliado no
arco isquiático para formar o bulbo peniano.
Este bulbo é recoberto pelo músculo bulbo-
esponjoso estriado. O corpus cavernosum
penis origina-se como um par de pedúnculos
do arco isquiático sob o músculo
ischiocavernosus. O corpus cavernosum penis
continua para o ápice do pênis, mais ou me-
nos como um corpo cavernoso dorsal empare-
lhado. Uma espessa cobertura (túnica
albugínea) recobre os corpos cavernosos. Em
ruminantes e suínos o músculo retractar penis
sua ação na flexura sigmóide.
No equino, os corpos cavernosos apresen-
tam grandes espaços; durante a ereção há um
considerável aumento de tamanho devido ao
acúmulo de sangue nesses espaços. No touro,
carneiro e porco, os espaços cavernosos do
corpus cavernosum penis são pequenos, com
exceção nos pedúnculos e na curvatura distal
da flexura sigmóide. Os espaços cavernosos
do corpus spongiosum penis são grandes, po-
rém a distensão é limitada pela túnica
albugínea. Nos ruminantes e suínos, a ere-
ção resulta do influxo de um volume relativa-
mente pequeno de sangue.
Os tecidos subcutâneos da extremidade li-
vre do pênis, em algumas espécies, formam
um corpo cavernoso bem desenvolvido, o
corpus spongiosum glandis, que é o corpo
 Anatomia da Reprodução Masculina 15

pu
vp

bs

abp
bp
ai

vpe
csp

up

'
FIG. 1-9. Diagrama mostrando os mecanismos de ejaculação de um ruminante. (As flexas mostram a
direção do fluxo venoso). (1) Vaso dilatação da artéria peniana (ap) aumenta o fluxo sanguíneo para os
espaços cavernosos do bulbo peniano (bp) via artéria do bulbo peniano (abp). (2) "Bombeamento" de
contrações do músculo bulboesponjoso (bs) comprime o bulbo peniano e força o sangue deste para o
corpus spongiosum penis (csp), produzindo ondas de pressões ao longo do comprimento do corpo cavernoso.
(3) Cada onda de pressão passando abaixo do corpus spongiosum penis resulta em drenagem venosa dos
espaços cavernosos distais para a veia dorsal do pênis (udp), e deste modo para a veia pudenda externa
(upe), e/ou veias penianas (up). Nota: o bulbo peniano é drenado por veias do bulbo peniano (ubp). (4) A
uretra peniana (pu) percorre o corpus spongiosum penis terminando o processo uretral (up) e por este
motivo é comprimida de modo "peristáltico" por ondas de pressão no corpo cavernoso. Estando vazios os
componentes da uretra, ocorre a ejaculação.

erétil de glande peniana. Ele é grande no pênis (especialmente os pedúnculos). Nos

garanhão, pobreme~te desenvolvido no tou-
ro e indistinto no cachaço.
Em ruminantes e suínos, o orifício do
prepúcio é regulado pelo músculo cranial do
prepúcio; pode também estar presente um
músculo caudal. No porco existe um grande
divertículo dorsal no qual acumula-se urina
e restos celulares epiteliais (ver Fig. 1-1). O
prepúcio peniano (interno) do garanhão está
contido em um prepúcio pré-peniano volumo-
so (externo) pela formação de uma prega
prepucial distinta e permanente. A eversão
do prepúcio pode expor o epitélio a lesões e
infecções.
Ereção e Protrusão
O estímulo sexual provoca dilatação das
artérias que suprem os corpos cavernosos do
animais domésticos, fibras parassimpáticas
do nervo pélvico (n. erigf$ns) provavelmente
são responsáveis por esta vasodilatação, po-
rém o neurotransmissor envolvido não foi
identificado, podendo ser importante um
polipeptídio vasoativo (Dixson et aI., 1984).
Uma redução adrenérgica no controle motor
pode também exercer importante papel na
vasodilatação (Domer et aI., 1978). O
enrijecimento e a ereção do pênis em rumi-
nantes são causados pelo músculo isquioca-
vernoso, o qual bombeia sangue dos espaços
cavernosos dos pedúnculos para dentro do
resto do corpus cavernosum penis através de
espaços cavernosos longitudinais especiais
(canais da ereção) (Ashdown et aI., 1979). Al-
tas pressões em sua maior expressão têm sido
registradas nos corpos cavernosos de muitas
espécies durante a ereção (Beckett, 1983).
16 Anatomia Funcional da Reprodução
Em animais adultos normais, touros, car-
neiros, bodes, cachaços e garanhões, não se
encontram veias drenando os níveis distais
do corpus cavernosum penis (Ardalani e
Ashdown, 1988), sendo que isto facilita o de-
senvolvimento da pressão de ereção no órgão.
Falhas na ereção (impotência) são
consequentes de defeitos estruturais que afe-
tam o mecanismo representado na Figura 1-
8, mais do que por causas psicológicas
(Glossop e Ashdown, 1986). A pressão eleva-
da no corpus cavernosum produz considerá-
vel alongamento do pênis em ruminantes e
suínos com pouca dilatação (Ashdown et aI.,
1981). A distensão dos espaços cavernosos do
corpus cavernosum penis, especialmente
aqueles localizados na curvatura distal da
flexura sigmóide, elimina a flexura à medida
que os músculos retratores do pênis relaxam.
~~
~ de mais ou menos 5 cm do pênis do porco é
~uro
B~ C-arneiro
C]
Varrão
~ tos, tempo em que é ejaculado um grande vo-
G Garanhão
FIG. 1-10. Diagramas mostrando a forma da
extremidade livre do pênis. AI mostra a forma do
pênis logo antes da introdução e A2 após a
introdução, tendo ocorrido o desvio em espiral. B
mostra a forma do pênis durante o servimento
natural. C não demonstra o grau total de forma
espiral que ocorre durante o servimento. D foi
desenhado após a injeção e mostra a dilatação dos
corpos eréteis. (AI, A2 e B desenhados de
fotografias. C e D de peças fixadas. Os desenhos
não foram feitos em escala.)
Quando o pênis do touro está em protrusão, o
prepúcio fica evertido e esticado sobre o ór-
gão. A arquitetura fibrosa do tegumento
peniano faz com que o pênis fique em forma
de hélice quando o tegumento é estirado (Fig.
1-10A2); o orifício uretral adquire l}l1la posi-
ção anti-horária de 3000 quando se dá a
ejaculação (Ashdown e Smith, 1969; Sei dei e
Foote, 1969). Em serviço normal, isto ocorre
após a penetração. Caso ocorra antes que o
pênis penetre no vestíbulo, a penetração não
se completa.
A penetração do pênis do touro dura cerca
de dois segundos e o enrijecimento após o
desembainhamento, com frequência ocorre
abruptamente assim que o ligamento dorsal
apical assegura sua ação de conservar o pê-
nis reto. O recolhimento do pênis para den-
tro do prepúcio dá-se após cessar a pressão
nos espaços cavernosos. A arquitetura fibro-
sa do corpus cavernosum penis na região da
flexura sigmóide tende a formar de novo a
flexão; isto é auxiliado pelo encurtamento do
músculo retrator do pênis. A porção terminal
espiralada (ver Fig. 1-10) e durante a ereção
toda a porção visível da extremidade livre do
pênis torna-se espiralada ao redor de seu eixo
longo como uma corda retorci da. Esta forma
espiralada resulta da arquitetura fibrosa do
corpus cavernosum penis (Ashdown et aI.,
1981). A inserção do pênis dura até 7 minu-
lume de sêmen. O desvio em espiral não ocor-
re no carneiro e no bode, e a penetração é de
curta duração. No garanhão, a inserção per-
dura por vários minutos.
Emissão e Ejaculação
A emissão consiste do movimento do fluido
espermático ao longo do duto deferente para
a uretra pélvica, onde mistura-se com secre-
ções das glândulas acessórias. A ejaculação é
a passagem do sêmen resultante ao longo da
uretra peniana. A emissão é motivada por
músculos lisos, sob controle do sistema ner-
voso autônomo. A ejaculação é provocada por
músculos estriados, sob controle de compo-
nentes eferentes somáticos dos nervos sacros
 Anatomia da Reprodução Masculina 17

FIG. 1-11.Estruturas reprodutivas,

in situ, de gato, cão e cobaia. 1,
Testículo; 2, cabeça do epidídimo; 3,
cauda do epidídimo; 4, duto
deferente; 5, glândula ampolar; 7,
glândula prostática; 9, glândula
bulbouretral; 10, bexiga; 11, ureter;
12, uretra; 13, pênis; 17, báculo; 18,
corpo lipídico; 19, reto; 20, rim. (De
S. McKeever (1970). Male reproduc-
tive organs. In Reproduction and
/ Breeding Techniques for Laboratory
AnimaIs. Hafez, E.S.E. (ed.). Phila-

/ Cão
delphia, Lea & Febiger.)

Cobaia
18 Anatomia Funcional da Reprodução

Tabela 1-3. Idade e Peso da Primeira Cobertura e Características Seminais

Início da Concentração espermática
Vida Reprodutiva Volume do Ejaculado 108 por ml

Espécies Idade (meses) Peso Corpóreo Variação Média Variação Média

Gato 9 3,5 kg 0,01-0,3 0,04 1,5-28 14

Cão 10-12 varia 2-25 9,0 0,6-5,4 1,3
Cobaia 3-5 450 g 0,4-0,8 0,6 0,05-0,2 0,1
Coelho 4-12 varia 0,4-6 1,0 0,5-3,5 1,5

(De Hammer, C.E., 1970. The semen. In Reproduction and Breeding Techniques for Laboratory Ani-
mais. E.S.E. Hafez [ed.], Philadelphia, Lea & Febiger.)

(nervo perineal profundo). Aeletroejaculação
em animais domésticos não passa de uma
imitação imperfeita dos complexos mecanis-
mos naturais. Durante a monta natural, as
terminações sensitivas do nervo no tegumento
peniano, bem como os tecidos profundos
penianos são essenciais ao processo da
ejaculação. Os nervos aferentes estendem-se
no nervo dorsal do pênis.
A passagem de sêmen através dos dutos
deferentes é contínua durante a inatividade
sexual. Prinz e Zaneveld (1980) sugeriram
que durante o descanso sexual um complexo
ocasional ou um processo cíclico de remoção
espermática da cauda do epidídimo podem
ajudar a regulação das reservas de sêmen. A
excitação sexual e a ejaculação são acompa-
nhadas por contrações da cauda do epidídimo
e dos dutos deferentes, aumentando propor-
cionalmente o fluxo, seguido porém por mo-
vimentos do fluido espermático retrograda-
mente para dentro do epidídimo e por uma
redução no nível do fluxo por 10 a 20 horas
após a ejaculação. Apesar de tudo, a quanti-
dade de espermatozóides que passa pelos
dutos deferentes não é aumentada pela ativi-
dade sexual.
A contração muscular da parede do duto é
. se de uma total posição escrotal para uma
controlada pelos nervos simpáticos autôno-
mos do plexo pélvico derivado dos nervos
hipogástricos. Em garanhões normais, o estí-
mulo do receptor-a. e o bloqueio do receptor-~
aumentam a concentração espermática no
ejaculado (Klug et aI., 1982). A emissão de
sêmen do duto para dentro da uretra é acom-
panhada por contração muscular das ampo-
las dos dutos deferentes.
Durante a ejaculação (ver Fig. 1-9), o mús-
culo bulboesponjoso comprime o bulbo
peniano, bombeando sangue deste órgão para
dentro do restante do corpus spongiosum
penis. Diferentemente do corpus cavernosum
penis, este corpo cavernoso é normalmente
drenado por veias distais; as pressões máxi-
mas registradas durante a ejaculação são
muito menores do que aquelas no corpus
cavernosum penis (Beckett, 1983). As ondas
de pressão que passam por baixo da uretra
peniana podem ajudar a transportar a
ejaculação. As modificações de pressão no
corpus spongiosum penis durante a ejaculação
são transmitidas ao corpus spongiosum
glandis; a glande peniana aumenta de tama-
nho no carneiro, bode e garanhão, porém não
no touro.
ANIMAIS DE LABORATÓRIO
Diferenças entre espécies quanto aos ór-
gãos reprodutivos estão resumidas na Figu-
ra 1-11. O relativamente grande canal
inguinal e o processo vaginal em roedores e
lagomorfos está associado com considerável
mobilidade dos testículos e epidídimos em
animais adultos. Estes órgãos podem mover-
também total posição abdominal. Diferenças
de tamanhos relativos das glândulas acessó-
rias estão refletidas nas características do
sêmen (Tabela 1-3).
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2
ANATOMIA DA REPRODUÇÃO FEMININA
E.S.E.HAFEZ
Os órgãos reprodutivos femininos com-
põem-se de ovários, ovidutos, útero, cérvice
uterina, vagina e genitália externa. Os órgãos
genitais internos (o primeiro de quatro com-
ponentes) são sustentados pelo ligamento lar-
go. Este ligamento consiste do mesovário, que
mantém o ovário; do mesossalpinge, que es-
cora o oviduto e do mesométrio, que susten-
ta o útero. Em bovinos e ovinos, a união do
ligamento largo é dorsolateral na região do
ílio, de modo que o útero fica disposto como
os cornos de um carneiro, com a convexidade
dorsal e os ovários localizados próximos à
pelve (Fig. 2-1). O ovário, oviduto e útero são
primariamente supridos por nervos autôno-
mos. O nervo pudendo fornece fibras sensiti-
vas e parassimpáticas para a vagina, vulva e
clitóris.
EMBRIOLOGIA
O sistema reprodutivo fetal consiste de
duas gônadas não-sexualmente diferenciadas,
dois pares de dutos, um sinus urogenital, um
tubérculo genital e pregas vestibulares (Fig.
2-2). Este sistema origina-se primariamente
de duas cristas germinativas na parte dorsal
da cavidade abdominal e que podem diferen-
ciar-se em sistemas masculino ou feminino,
condição esta conhecida como bissexualidade
embrionária. O desenvolvimento dos rudi-
mentos sexuais para fetos masculino e femi-
nino é relacionado na Tabela 2-1.
O sexo do feto depende de genes herdados,
da gonadogênese e da formação e maturação
dos órgãos reprodutivos acessórios. A expres-
são do sexo genético é um processo de desen-
volvimento que depende do funcionamento
das gônadas fetais e,'ocasionalmente, da ati-
vidade do córtex adrenal.
Os estrógenos e os andrógenos podem pro-
vocar inversão sexual em embriões masculi-
nos e femininos respectivamente, apenas du-
rante um breve período no início da
diferenciação sexual. A idade em que este
potencial bissexual é perdido completamente
varia de acordo com as espécies animais.
Gônadas
As gônadas são formadas de um grupo de
grandes células granuladas do sacovitelínico
que invadem a crista germinativa. Duas in-
vasões ocorrem na fêmea. A primeira é
abortiva, todavia a segunda resulta na for-
mação de extensões sexuais do epitélio
germinativo que, posteriormente, avançam
para cima originando as células germinativas
(oogônias).As extensões sexuais da fêmea são
chamadas cordões medulares e as do macho
túbulos seminíferos.
O testículo desenvolve-se predominante-
mente a partir da medula da gônada sexual-
mente indiferenciada, enquanto que o ovário
origina-se primariamente de seu córtex.
Dutos Reprodutivos
Tanto os dutos de Wolff, quanto os de
Müller encontram-se presentes no embrião se-
xualmente indiferenciado. Na fêmea, os dutos
21
22 Anatomia Funcional da Reprodução

c B Ut.

Ov.A
A

-Ob.

FIG. 2-1. Secção sagital através da região pélvica (vista do lado esquerdo) mostrando as relações dos
tratos do reto e urogenital, as bolsas do peritônio pélvico, e as uniões dos músculos abdominais ao tendão
pré-púbico na ovelha. A, aorta; B, bexiga; Br. L, ligamento largo do útero; C, cérvice; O, ovário; Ob.,
músculo oblíquo interno; Ou., trompa; Ou.A, artéria ovariana; Ou.L, ligamento ovariano; P, tendão pré-
púbico;R, reto; U, uretra; Ur, ureter; Ut. A, artéria uterina; V, vagina.

de Müller desenvolvem-se em um sistema penha duas funções, uma exócrina (liberação

duto-gonadal e os dutos de Wolff atrofiam-se,
ocorrendo o oposto no macho. Os dutos de
Müller femininos fundem-se caudalmente
para dar origem ao útero, à cérvice e à porção
anterior da vagina.
No feto masculino, o andrógeno testicular
atua na persistência e desenvolvimento dos
dutos de Wolff e na atrofia dos dutos de
Müller.
Sinus Urogenital
O sinus urogenital dá origem ao vestíbulo.
As pregas de pele que margeiam o sinus for-
mam os lábios vulvares. O falo feminino ou
clitóris, homólogo ao pênis masculino, desen-
volve-se pouco em tamanho.
OVÁRIO
O ovário, diferentemente do testículo, per-
manece na cavidade abdominal. Ele desem-
de óvulos) e uma endócrina (esteroidogênese).
Desenvolvimento Pré-natal
O córtex é o tecido predominante do ová-
rio. As células germinativas primordiais têm
origem extragonadal e migram do saco
vitelínico mesentérico para as cristas genitais.
Durante o desenvolvimento fetal as oogônias
são produzidas por multiplicação mitótica.
Esta é seguida pela primeira divisão meiótica
formando vários milhões de oócitos, processo
este desenvolvido na prófase. Uma subse-
quente atresia reduz o número de oócitos na
época do nascimento e nova redução ocorre
na puberdade, de modo que somente algumas
centenas estarão presentes durante a
senescência reprodutiva. Todos os óvulos ori-
ginam-se da população original de células
germinativas da crista genital.
No nascimento uma camada de células
foliculares circunda os oócitos primários no
 Anatomia da Reprodução Feminina 23

A.T.
V.D.
A.E.
V.E.
G
5.1.
R.T. Ep.

T.A.

T.

U-G.5.

cf ~
FIG. 2-2. Diagrama representando a diferenciação embrionária dos sistemas genitais masculino e femi-
nino. (Centro) Sistema indiferenciado com grande mesonefro, duto mesonéfrico, duto de MüIler e gônada
indiferenciada. Notar que os dutos de MüIler e mesonéfrico se cruzam antes de entrar no cordão genital.
(Direita) Sistema feminino em que o ovário e os dutos de MüIler se diferenciam enquanto que os rema-
nescentes do mesonefro e dos dutos mesonéfricos se atrofiam no epoóforo, paroóforo e duto de Gartner.
(Esquerda) Sistema masculino, em que os testículos e os dutos mesonéfricos (de Wolfl) se diferenciam; os
únicos remanescentes dos dutos de MüIler são o apêndice testicular e o utrículo prostático (vagina
masculina).
A Ampola G.C. Cordão genital Paro Paroóforo
AE. Apêndice do epidídimo Gl. Glomérulo Pro. Pronefro
AT. Apêndice do testículo G.S. Sinus genital R.T. Rete tubules
B Bexiga I. Istmo S.T. Túbulos seminíferos
C Cérvice M Medula do ovário T. Testículo
Co Córtex ovariano Mes.D. Duto mesonéfrico T.A Artéria testicular
Ep. Epidídimo Mest. T Túbulos mesonéfricos U Útero
Epo. Epoóforo Mül.D. Duto de MüIler U-G.S. Sinus urogenital
Epo. D. Duto do epoóforo O Ovário VA Apêndice vesicular
F Fímbrias O.G. Duto de Gartner obliterado VD. Vaso deferente
G Gônada (indiferenciada) O.Mül. Duto de MüIler obliterado. VE. Vasos eferentes

ovário para formar os folículos primordiais.
De início estes estão espalhados pelo ovário,
porém no recém-nascido, eles tornam-se lo-
calizados na zona cortical periférica, debaixo
da túnica albugínea e circundando a 'medula
vascular.
A estrutura e a ultra-estrutura do ovário
dos animais domésticos acham-se resumidas
e ilustradas nas Tabelas 2-2 e 2-3; e nas Fi-
guras 2-1 até 2-7. A forma e tamanho do ová-
rio variam com a espécie animal e com a fase
estral (Tabela 2-2). Em bovinos e ovinos o
ovário tem forma de amêndoa, enquanto nos
equinos ele tem forma de feijão, devido a pre-
sença de uma definida fossa de ovulação, uma
chanfradura na borda unida do ovário. O ová-
rio de porcas assemelha-se a um cacho de uvas
em decorrência dos folículos salientes e dos
24 Anatomia Funcional da Reprodução

TABELA2-1. Destino dos Rudimentos Sexuais nos Fetos Masculino e Feminino de

Mamíferos
Rudimento Sexual Masculino Feminino

Gônada
Córtex Regride Ovário
Medula Testículo Regride
Dutos de MüIler Vestígios Útero, trompas, parte da vagina
Dutos de Wolff Epidídimos, vasos deferentes Vestígios
Sinus urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra
'fubérculo genital (falo) Pênis Clitóris
Pregas vestibulares Escroto Lábios

(Frye, 1967. Hormonal Control in Vertebrates. New York, Macmillan.)

TABELA 2-2. Anatomia Comparada do Ovário em Fêmeas Adultas de Animais

Domésticos
Animal

Órgão Vaca Ovelha Porca Égua

Ovário
Forma Amêndoa Amêndoa Cacho de uva Rim, com fossa de
ovulação
Peso de um ovário (g) 10-20 3-4 3-7 40-80
Folículos de Graaf maduros
Número 1-2 1-4 10-25 1-2
Diâmetro do folículo(mm) 12-19 5-10 8-12 25-70
Diâmetro do óvulo sem 120-160 140-185 120-170 120-180
zona pelúcida(11)
Corpo lúteo maduro
Forma Esferóide ou ovóide Esferóide ou ovóide Esferóide ou ovóide Em forma de pêra
Diâmetro (mm) 20-25 9 10-15 10-25
Tamanho máximo 10 7-9 14 14
atingido (dias a partir da
ovulação)
Início da regressão (dias a 14-15 12-14 13 17
partir da ovulação)

corpos lúteos que obscurecem o tecido ovaria-
no subjacente.
A parte do ovário não-ligada ao mesovário
fica exposta e saliente na cavidade abdomi-
nal. O ovário composto de medula e córtex, é
circundado pelo epitélio superficial,
comumente conhecido como epitélio
germinativo (Fig. 2-3). A medula ovariana
consiste de tecido conjuntivo fibroelástico e
regularmente distribuído e de nervos exten-
sivos e sistemas vasculares que atingem o
ovário pelo hilo (união entre o ovário e
mesovário). As artérias são distribuídas de
forma espiralada definida. O córtex ovariano
contém folículos ovarianos e/ou corpos lúteos
em vários estágios de desenvolvimento
regressão. (Tabela 2-3). O tecido conjuntivo
do córtex contém muitos fibroblastos, algu-
mas fibras colágenas e reticulares, vasos san-
guíneos, vasos linfáticos, nervos e fibras mus-
culares lisas.
Fluxo Sanguíneo do Ovário. O padrão
vascular do ovário modifica-se com as dife-
rentes situações hormonais. Variações na ar-
quitetura dos vasos permitem adaptação do
suprimento sanguíneo às necessidades do ór-
gão. A distribuição relativa de sangue entre
os vários compartimentos do ovário é altera-
da sem que o suprimento sanguíneo total seja
afetado.
A distribuição intra-ovárica de sangue pas-
ou sa por notáveis modificações durante o perío-
 Anatomia da Reprodução Feminina 25

H.

I.c.

FIG. 2-3. Diagrama composto do ovário de mamífero. São indicados os estágios progressivos da diferen-
ciação de um folículo de Graaf (da esquerda superior para a direita superior). O folículo maduro pode
entrar em atresia (direita inferior) ou ovular e formar um corpo lúteo (esquerda inferior).
Af, Folículo atrésico; C.a., corpus albicans; C.l., corpo lúteo; G.e., epitélio germinativo; G.f, folículo de
Graaf; H, hilo; I.c., células intersticiais; Pf, folículo primário; S.f, folículo secundário; T.a., túnica
albugínea; T.f, folículo terciário. (Parcialmente adaptado de Turner (1948). General Endocrinology.
Philadelphia, W.B. Saunders.)

do pré-ovulatório. Em ovelhas o fluxo venoso
ovariano cai de cerca de 8 ml/minuto 73 dias
antes da ovulação para 2 ml/minuto durante
o cio. Uma queda correspondente no fluxo
sanguíneo arterial do ovário por minuto é
concomitante a um brusco declínio no fluxo
de liIÜa do ovário (Moor et aL, 1975).
O fluxo sanguíneo arterial para o ovário
varia em proporção à atividade luteínica. As
modificações hemodinâmicas parecem ser
importantes no controle da função e duração
do corpo lúteo (CL). Assim, modificações no
fluxo sanguíneo precedem o declínio na se-
creção de progesterona, enquanto que a res-
trição do fluxo sanguíneo ovariano causa pre-
matura regressão do corpo lúteo. Por ocasião
da luteólise em ovelhas ocorre uma redução
no fluxo sanguíneo ovariano, assim como um
aumento na passagem entre arteríolas e
vênulas dentro do ovário (Niswender et aL,
1976).
O fluxo sanguíneo para o ovário bovino é
maior durante a fase luteínica, diminui com
a regressão do corpo lúteo e atinge um ponto
máximo antes da ovulação. O fluxo sanguí-
neo ovariano aumenta com o desenvolvimen-
to do corpo lúteo recentemente desenvolvido.
O declínio do fluxo sanguíneo parece seguir
uma queda abrupta na época de regressão do
corpo lúteo (Wise et aL, 1982). Os linfáticos
26 Anatomia Funcional da Reprodução
TABELA 2-3. Histologia
Unidade Anatõmica Fundamental
Epitélio superficial
Túnica albugínea
Córtex ovariano
Medula ovariana
Estroma ovariano
Musculatura lisa
Folículos ovarianos
Folículo primário
Folículo em crescimento
Folículo secundário
Folículo terciário (vesicular)
Folículo de Graaf
. chamado membrana granulosa, se formou. Formaram-se também a teca
Folículo pré-ovulatório
Funcional do Ovário de Mamíferos
Características Histológicas
Uma camada superficial de epitélio frouxo (comum e incorretamente conhecido
por epitélio germinativo) com abundantes microvilosidades.
Tecido conjuntivo fibroso e denso cobrindo todo o ovário logo debaixo do epitélio
superficial. As células de tecido próximas à superfície são dispostas
grosseiramente paralelas à superfície ovariana e são algo mais densas do
que as células dispostas em direção à medula.
Contém vários folículos primários (com oócitos em estado quiescente) e poucos
folículos grandes. Durante cada ciclo estral, um número variável de folículos
passa por rápido crescimento e desenvolvimento, culminando no processo
da ovulação.
Tecido conjuntivo frouxo que contém nervos, linfáticos, e vasos sanguíneos
tortuosos e com parede fina, fibras colágenas e elásticas, fibroblastos e
células musculares lisas dispersas.
Pobremente diferenciado, células semelhantes às embrionárias-
mesenquimatosas capazes de sofrer alterações morfológicas complexas
durante a vida reprodutiva; as células do estroma podem originar as células
da teca interna ou as células intersticiais.
As células musculares lisas estão presentes em todo ovário, especialmente no
estroma cortical onde se entremeiam com as células da teca. As células
mióides ovarianas são similares às musculares lisas de outros tecidos.
Estas células contêm grande número de microfilamentos dispostos em feixes
característicos e também vesículas micropinocitóticas localizadas logo
abaixo do plasmalema Os receptores colinérgicos das células musculares
lisas podem mediar a contração do folículo de Graaf. Assim as células
musculares lisas e os elementos nervosos podem estar diretamente
envolvidos na ovulação. A presença de células musculares lisas,
especialmente nas regiões perifoliculares, pode estar envolvida na
"compressão do folículo" durante a ovulação.
Um oócito envolvido por uma única camada de células foliculares planas ou
cubóides e circundado por tecido intersticial.
Oócito com diâmetro aumentado e maior número de camada de células
foliculares; a zona pelúcida está presente ao redor do oócito.
Células granulosas planas do folículo primordial ou unilaminar proliferam,
assumindo uma aparência irregular, poliédrica.
Sob a influência das gonadotrofinas hipofisárias, as células granulosas dos
folículos de múltiplas camadas secretam um fluido, o líquor folicular, que
se acumula nos espaços intercelulares. A continuada secreção e acúmulo
do líquor folicular resulta na dissociação das células granulosas, que causa
a formação de uma cavidade cheia de fluido -o antro. A zona pelúcida é
circundada por uma massa sólida de células foliculares radiais, formando
a corona radiata.
As células foliculares aumentam de tamanho; o antro está cheio de fluido
folicular (líquor folicular). O oócito é pressionado para um lado, circundado
por um acúmulo de células foliculares (cumulus oophorus); em qualquer
parte da cavidade folicular um epitélio de espessura regularmente uniforme,
interna e a teca externa.
Uma estrutura semelhante a vesículas projetando-se da superfície ovariana
devida à rápida acumulação de fluido folicular e adàgaelçamento da camada
granulosa. O viscoso líquor folicular é formado das secreções das células
granulosas e proteínas plasmáticas transportadas para dentro do folículo
por transudação. O cumulus oophorus destaca-se dentro do estrato
granuloso adelgaçado e extensivamente dissociado. O oócito permanece
livre no líquor folicular, circundado por uma massa irregular de células.
Grandes modificações ocorrem a nível subcelular, particularmente no
 Anatomia da Reprodução Feminina 27

TABELA2-3. Histologia Funcional do Ovário de Mamíferos

Unidade Anatõmica Fundamental Características Histológicas

Complexo de Golgi, que é envolvido na formação da zona pelúcida e dos

grânulos corticais. O oócito na prófise da meiose (estágio dictiado), recomeça
a meios e várias horas antes da ovulação. A primeira divisão meiótica
(maturacional) está associada com a expulsão do primeiro corpúsculo polar,
que pode permanecer brevemente ligado ao oócito por uma ponte
citoplasmática.
Corpo hemorrágico A cavidade folicular está cheia de ninfa e sangue dos vasos tecais rompidos e
de sangue dos fluidos foliculares e de pequenos vasos que se rompem na
ovulação. Ele atu'a como um interruptor,"vedando" a cavidade residual após
a liberação do oócito. Vasos intactos e células do tecido conjuntivo da teca
circundante começam a proliferar.
Corpo lúteo A transformação de um folículo rompido no corpo lúteo envolve dobras
características da camada granulosa em direção à porção central da
cavidade residual; a luteinização das células granulosas ocorre sob a
influência do LH. As células luteínicas, de forma poliédrica e sem paredes
celulares definidas, são dispostas em massas irregulares. O citoplasma
pode ser claro ou granuloso de acordo com a atividade secretora funcional.
Corpus albicans Tecido fibroso branco que se forma a partir do corpo lúteo de ovulações prévias.

uterinos podem apresentar um papel no folículo desdobra-se em pregas macro e mi-

transporte de estrógenos de um corno uterino
para o ovário ipsilateral.
Ovariectomia
A ovariectomia unilateral (ULO) em ratos
adultos pode levar a uma compensação fun-
cional de crescimento folicular e ovulação no
ovário remanescente durante o ciclo. O me-
canismo compensatório envolve um aumen-
to na secreção de FSH, 6 a 18 horas após a
ovariectomia unilateral.
A remoção de um ovário provoca um au-
mento compensador no peso do ovário rema-
nescente (hipertrofia ovariana compensató-
ria) na cobaia. Os nervos ovarianos podem
participar no desenvolvimento da hipertrofia
compensadora após ovariectomia unilateral.
Nervos adrenérgicos ovarianos podem exer-
cer normalmente uma influência inibidora
sobre a seleção de folículos para maturação e /
ou ovulação (Curry, T.E., Jr., et aI., 1984),
Corpo Lúteo
o corpo lúteo desenvolve-se após o colapso
do folículo na ovulação. A parede interna do
croscópicas que penetram na cavidade cen-
tral. Estas pregas consistem de uma porção
central de tecido estromático e grandes vasos
venosos que se distendem. As células desen-
volvem-se poucos dias antes da ovulação e
regridem rapidamente. Dentro de 24 horas
após a ovulação todas as células tecais rema-
nescentes encontram-se em avançado estado
de degeneração. Após a ovulação inicia-se um
processo hipertrófico e de luteinização das
células granulosas. O tecido luteínico aumen-
ta principalmente por meio de hipertrofia das
células luteínicas.
A progesterona é secretada pelas células
luteínicas sob a forma de grânulos. Na ove-
lha, parece que este processo atinge o máxi"
mo no dia 10 do ciclo, começando a diminuir
notavelmente no 12Qdia. A atividade secretora
declina gradualmente até o 14Qdia.
Em animais de idade mais avançada as
funções do corpo lúteo declinam em
consequência de: (a) inabilidade das células
foliculares (granulosa e teca interna) em res-
ponder integralmente aos estímulos
hormonais; (b) modificações quantitativas e/
ou qualitativas da secreção hormonal; (c) re-
dução de estímulos para a secreção hormonal.
28 Anatomia Funcional da Reprodução

Desenvolvimento. O aumento de peso do folículo de Graaf maduro, com exceção na

corpo lúteo é inicialmente rápido. Geralmen-
te o período de crescimento ultrapassa ligei-
ramente a metade do ciclo estral. Na vaca, o
peso e o conteúdo de progesterona do corpo
lúteo, aumentam rapidamente entre os dias
3 e 12 do ciclo (Fig. 2-4), permanecendo rela-
tivamente constantes até o 16Qdia, quando
se inicia a regressão. Na ovelha e na porca,
os corpos lúteos aumentam rapidamente de
peso e conteúdo de progesterona do dia 2 ao
dia 8, permanecendo relativamente constan-
te até o dia 15, quando então começa a re-
gressão (Erb et al.,1971). O diâmetro do cor-
po lúteo maduro é maior do que aquele do
Direito
Esquerdo
~
CiOI~
logo após a
ovulação
~e <3
"", @
égua, em que ele é menor (Tabela 2-2).
O corpo lúteo estimula o desenvolvimento
folicular e a ovulação por meio de um meca-
nismo local intra-ovariano. Por exemplo, a
presença de um corpo lúteo previamente for-
mado aumenta a eficiência da gonadotrofina
sérica (PMSG) para induzir a ovulação em
ovelhas.
Regressão. Caso não se efetue a fertilização,
o corpo lúteo regride, permitindo a maturação
de outros grandes folículos ovarianos. À me-
dida que essas células degeneram, todo o ór-
gão diminui de tamanho, torna-se branco ou
castanho-claro, passando a denominar-se
corpus albicans. As alterações regressivas
caracterizam-se por espessamento das pare-
des arteriais no corpo lúteo, diminuição da
granulação citoplasmática, arredondamento
dos contornos celulares e vacuolização peri-
férica das grandes células luteínicas (Figs. 2-
5 a 2-7). Depois de dois ou três ciclos, perma-

:",
nece apenas uma cicatriz visível do tecido
conjuntivo. Remanescentes dos corpus
albicans bovino persistem durante vários ci-

C
5 clos sucessivos. O corpo lúteo bovino do ciclo
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ovulação
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cio, e seu tamanho pode ser diminuído pela
metade dentro de 36 horas.

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FIG. 2-4.llustração diagramática das modificações
morfológicas d~ ovário bovino durante o ciclo estral. a b c
1, Folículo maduro; 2, corpo lúteo em regressão (cor FIG. 2-5. Diagrama mostrando a organização ce-
castanho-atijolada); 3, folículo colapsado - super- lular do corpo lúteo da ovelha. a, Corpo
fície pregueada e paredes tintas de sangue; 4, cor- hemorrágico; b, corpo lúteo do segundo dia após o
po lúteo em regressão (amarelo- claro); 5, corpos cio; c, corpo lúteo do quarto dia após o cio. Os va-
lúteos gêmeos - certa hemorragia; 6; corpo lúteo sos sanguíneos são representados em negro. f. 1.,
em regressão (amarelo-claro); 7, corpo lúteo de Coleção de fluido folicular; g.l., células luteínicas
diestro; 8, o maior folículo; 9, corpus albicans. (Co- da membrana granulosa ; t.i., teca interna; t.e., teca
piado de Arthur (1964). Wright's Obstretrics. externa. (Adaptado de Warbritton (1934). J.
London, Bailliere, Tindall & Cox.) Morphol. 56, 181.
 Anatomia da Reprodução Feminina 29

Superfície dias ap,ós o acasalamento. Esta época, apa-

Ge
rentemente, representa o estado em que o
Te útero inicia as primeiras providências que
irão levar à luteólise.
A PGF2a é uma luteolisina potente, de
ocorrência natural na ovelha. Várias doses e
Ti
vias de administração de PGF2a exógena são
eficientes para provocar completa regressão
Mg luteínica. Uma das vias mais eficientes é a
injeção de PGF2a dentro de um folículo bem
Co
desenvolvido presente em ovário com corpo
Lf
lúteo. A indometacina [1-(p-elorobenzoil)-5-
metoxi-2-metilindole-3-ácido acético] bloqueia
a liberação de PGF2a induzida por estrógenos
pelo útero ovino. Injeções intra-uterinas de
indometacina impedem a regressão luteínica
Células da teca interna induzi da por estrógenos nas espécies bovina
e ovina.
A principal veia uterina e a artéria ovaria-
na são os componentes proximal e distal de
um mecanismo local arteriovenoso envolvido
nos efeitos luteolíticos e antiluteolíticos. A
histerectomia elimina o efeito luteolítico e
Retículo provoca persistência do corpo lúteo. A
capilar luteólise no poro está associada com o aumen-
to de prostaglandina plasmática na veia úte-
ro-ovariana (Guthrie e Rexroad, 1981).
Modificações na Irrigação Sanguínea do
Corpo Lúteo. A presença de um corpo lúteo
funcional aumenta consideravelmente a irri-
gação sanguínea do ovário (Niswender et aI.,
Membrana 1976); o fluxo sanguíneo regional dentro do
basal
corpo lúteo utiliza 1511de microsferas radioa-
FIG. 2-6. (Acima) Ilustração de um folículo de tivas. Na ovelha, o fluxo para o ovário
Graaf. Co, cumulus oophorus; Ge, epitélio luteinizado aumenta de menos de 1 ml/min
germinativo; Lf, líquido folicular; Mg, membrana para 3 a 7 ml/min à medida que o corpo lúteo
granulosa; Te, teca externa; Ti, teca interna. (Abai- se desenvolve (Niswender et aI., 1976). Du-
xo) Estrutura da parede do folículo de Graafmos- rante a regressão, o fluxo sanguíneo para o
trando como as células granulosas são privadas
de um suprimento sanguíneo pela membrana ovário luteinizado declina bruscamente (Fig.
baBa!. (Baird (1972). In Reprodution ofMammals. 2-8).
C.R. Austin e R.v. Short (eds). Cambridge, As modificações no fluxo sanguíneo para o
Cambridge University Press.) tecido luteinizado podem ser atribuídas a al-
terações no fluxo para o corpo lúteo que rece-
Luteólise. A luteólise induzida por be a maior parte do suprimento sanguíneo. A
estrógenos, provavelmente tendo como media- irrigação sanguínea do corpo lúteo exerce um
dora a prostaglandina F2a uterina durante o papel na regulação desta glândula e no con-
ciclo estral da ovelha, é responsável pela re- trole da atividade dos hormônios
gressão normal do corpo lúteo. Para que o gonadotróficos ao nível celular luteínico. Uma
corpo lúteo seja mantido na ovelha, um em- ação secundária do LH pode ser a de aumen-
brião deverá estar presente no útero 12 a 13 tar o fluxo sanguíneo para o corpo lúteo. A
30 Anatomia Funcional da Reprodução
FIG. 2-7.A, Estrutura da zona pelúcida totalmente
formada (ZP) ao redor de um oócito em um folículo
de Graaf. As microvilosidades originando-se do
oócito se entremeiam com os processos das células
granulosas (G). Estes processos penetram dentro
do citoplasma do oócito (C) e podem subministrar
nutrientes e,o.proteínamaterna; (N) núcleo do oócito
(Baker (1972). In Reproduction in Mammals. C.R
Austin e RV Short (eds.). Cambridge, Cambridge
University Press). B, Ovo após a remoção da zona
pelúcida.
PGF2a afeta o componente vascular do corpo
lúteo.
Corpo Lúteo e Gestação. Os progestágenos
são necessários para a manutenção da gesta-
ção. Em parte eles atuam alterando a
permeabilidade iônica através da membrana
celular do músculo do miométrio, aumentan-
do o repouso potencial da membrana e dimi-
nuindo a condução e excitabilidade celulares.
Alguns progestágenos servem de precurso-
res imediatos para outros esteróides, igual-
mente necessários durante a gestação.
Com exceção da égua, existem necessida-
des obrigatórias de contínua atividade do cor-
po lúteo durante a gestação uma vez que a
placenta não secreta progesterona nesta es-
pécie. Na marrã a ovariectomia praticada em
qualquer época da gestação resulta em
abortamento dentro de 2 ou 3 dias. Após a
remoção de um ovário ou dos corpos lúteos de
cada ovário no 40Q dia da gestação, é neces-
sário um mínimo de cinco corpos lúteos para
mantê-Ia.
ReconhecimentoMaterno da Gestação.
Blastocistos devem estar presentes no 12Qdia
após a ovulação nas ovelhas e no 13Q dia em
marrãs para aumentar a vida útil do corpo
lúteo. O reconhecimento materno da gesta-
ção em bovinos ocorre entre o 15Q e 17Q dia
de gestação. As concentrações plasmáticas de
progesterona são maiores em vacas prenhes
dentro de 8 dias após a cobertura. Contudo,
pouco se sabe sobre os mecanismos fisiológi-
cos que controlam a manutenção do corpo
lúteo e a síntese de progesterona durante a
gestação precoce.
O corpo lúteo da gestação é conhecido por
corpus luteum verum e pode apresentar maio-
res dimensões do que o corpus luteum
spurium (falso corpo amarelo) do ciclo estral.
Em bovinos, ele aumenta de tamanho duran-
te 2 ou 3 meses da gestação, regride por 4 a 6
meses, após o que permanece relativamente
constante até o parto, degenerando dentro de
uma semana após o parto.
TROMPAS
Existe uma íntima relação anatômica en-
tre os ovários e as trompas. Nos animais do-
 Anatomia da Reprodução Feminina 31

Artéria Ramo Tubárico

(ramo ovariano)

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Artéria Ovariana
(útero-ovariana)

FIG. 2-8. (Esquerda) Anatomia da vasculatura ovariana bovina e localização de cateter venoso com
anastomose entre a veia e a artéria ovariana. (Wise, J.H. et aI, 1982). Função ovariana durante o ciclo
estral da vaca. J.Anim. Sei. 55: 627-637.) Fluxo ovariano sanguíneo e nível de liberação de progesterona.
(Direita) Modelo hipotético simulando a interação do embrião, do útero e do corpo lúteo durante a luteólise
e o início da gestação. Grandes células luteínicas (LG); pequenas células luteínicas (SM). (Silva et aI.
(1984). Mecanismos moleculares e celulares envolvidos na luteólise e no reconhecimento materno da
gestação na ovelha. Anim. Reprod. Sei., 7: 57-74).

mésticos os ovários situam-se numa bursa
ovariana aberta, contrastando com certas es-
pécies (p. ex., rata e camundonga) em que ele
fica alojado dentro de uma bolsa. Nos animais
domésticos esta bursa é uma invaginação que
consiste de uma prega peritoneal do
mesossalpinge, ligada a uma alça suspensa
na porção superior da trompa (Fig. 2-9). Na
vaca e na ovelha a bursa ovárica é larga e
aberta. Na porca ela é bem desenvolvida e,
embora aberta, envolve o ovário em grande
parte. Na égua ela é estreita, apresenta for-
ma de clave e envolve somente a fossa da ovu-
lação.
Anatomia
A morfologia e anatomia funcional das
trompas dos mamíferos estão resumidas e
ilustradas nas Tabelas 2-4 e 2-5 e nas Figu-
ras 2-10 até 2-17.As trompas estão suspensas
no mesossalpinge, que é uma prega peritoneal
derivada do estrato lateral do ligamento lar-
go. O comprimento e o grau de circunvoluções
da trompa variam nas espécies domésticas.
A trompa pode ser dividida em quatro seg-
mentos funcionais: as fímbrias em forma de
franjas; a abertura abdominal próxima ao
ovário em forma de funil - o infundíbulo; a
ampola dilatada mais distalmente e a estrei-
ta porção próxima da trompa, ligando-a à luz
uterina - o istmo (Fig. 2-10).
O tamanho do infundíbulo varia com a es-
pécie e idade do animal; a área de superfície
é de 6 a 10 cm2 na ovelha e 20 a 30 cm2 na
vaca. A abertura do infundíbulo denominada
óstio abdominal, situa-se no centro de uma
franja de processos irregulares que formam
a extremidade da trompa, as fímbrias. Estas
são livres, exceto em um ponto no pólo supe-
rior do ovário, que assegura a sua íntima apro-
ximação à superfície ovariana.
 32 Anatomia Funcional da Reprodução

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FIG. 2-9. Relação anatômica entre o ovário ea trompa na ovelha. A, Ampola; F, fímbrias; In, infundíbulo;
Is, istmo; M.a., mesovário; O, ovário; O.a., artéria ovariana; O.b., bursa ovárica; U, útero; Utj, junção
útero-tubárica. Notar a alça suspensa à qual se une a bursa ovárica. A trompa da ovelha é pigmentada.

A ampola, que corresponde a cerca da me-
tade do comprimento da trompa, funde-se com
a porção constricta conhecida por istmo. O
significado anatõmico e fisiológico desta jun-
ção istmo-ampolar ainda é desconhecido. O
istmo está diretamente ligado ao útero; na
égua ele penetra no corno uterino sob a for-
ma de uma pequena papila. Nenhum esfincter
muscular bem definido apresenta-se na jun-
ção útero-tubárica. Na porca, entretanto, esta
junção é guarnecida por longos processos
mucosos em forma de dedos. Na vaca e na
ovelha existe uma flexura na junção útero-
tubárica especialmente durante o cio.
Existem também extensões musculares
destas camadas para dentro do tecido conjun-
tivo das pregas mucosas, permitindo contra-
ções coordenadas de toda a parede. O ovarianos, com atividade máxima na ovula-
espessamento da musculatura aumenta da
extremiãade ovariana para a extremidade
uterina das trompas.
Mucosa do Oviduto
A mucosa do oviduto é formada por pregas
primárias secundárias e terciárias. A mucosa
na ampola situa-se dentro de pregas altas e
ramificadas que diminuem de altura em di-
reção ao istmo tornando-se baixas na junção
útero-tubárica. A complexa constituição des-
tas pregasmucosas na ampola preenche qua-
se completamente a luz de modo a existir ape-
nas um espaço potencial. O fluido é mínimo;
deste modo a massa de cumulu fica em ínti-
mo contato com a mucosa ciliada (Figs. 2-11
a 2-14).
A mucosa consiste de uma camada de cé-
lulas epiteliais colunares. A submucosa das
fibras musculares lisas e do tecido conjunti-
vo é entremeada por finos vasos sanguíneos
e linfáticos. O epitélio contém células cHiadas
e não-ciliadas.
Células CHiadas. As células ciliadas da
mucosa do oviduto possuem cílios móveis e
delgados (cinocílio) que se estendem para o
interior do lúmen. A proporção de batimentos
dos cílios é afetada pelos níveis de hormõnios
ção ou logo após o ímpeto do cílio na porção
fimbriada das trompas estar intimamente sin-
cronizado e dirigido em direção ao óstio. A
ação dos batimentos ciliares parece favore-
cer o óvulo dentro das células circundantes
do cumulus a fim de ser despojado da super-
fície dos folículos em direção ao óstio das trom-
pas. A porcentagem de células ciliadas dimi-
nui gradualmente na ampola em direção ao
istmo e atinge o máximo nas fímbrias e
 Anatomia da Reprodução Feminina 33

TABELA 2-4. Anatomia Comparada do Trato Reprodutivio em Fêmeas Adultas

Vazias de Mamiferos Domésticos
Animal
Órgão Vaca Ovelha Porca Égua

Trompa
Comprimento (cm) 25 15-19 15-30 20-30

Útero
Tipo Biparlido Biparlido Bicomual Biparlido
Comprimento do como (cm) 35-40 10-12 40-65 15-25
Comprimento do corpo (cm) 2-4 1-2 5 15-20
Superfície de revestimento 70-120 CarÚllculas 88-96 Carúnculas Ligeiras Distintas
do endométrio pregas pregas
longitudinais longitudinais
Cérvice
Comprimento (cm) 8-10 4-10 10 7-8
Diâmetro externo (cm) 3-4 2-3 2-3 3,5-4
Luz cervical
Forma 2-5 anéis anulares Vários anéis anulares Saca-rolhas Pregas distintas
Entrada do útero
Forma Pequena e protrusa Pequena e protrusa Maldefinida Claramente definida
Vagina anterior
Comprimento (cm) 25-30 10-14 10-15 20-35

Hímen Maldefinido Bem desenvolvido Maldefinido Bem desenvolvido

Vestíbulo
Comprimento (cm) 10-12 2,5-3 6-8 10-12

Ai:,dimensões incluídas nesta tabela variam com a idade, raça, pariedade e plano de nutrição.

infundíbulo. Células ciliadas são encontradas estrógenos exógenos. As trompas atrofiam-se

em grande número no ápice das células
mucosas. Variações na porcentagem de célu-
las ciliadas e secretoras, ao longo das trom-
pas possuem algum significado funcional.
Células ciliadas são mais abundantes no lo-
cal onde o óvulo é apanhado da superfície ova-
riana enquanto que células secretoras são
abundantes onde os fluidos luminais são ne-
cessários como um meio para a interação de
óvulos e espermatozóides.
Os cílios batem em direção ao útero. A sua
atividade aliada a contrações das trompas,
mantém os óvulos do oviduto em constante
rotação, o que é essencial para a aproxima-
ção dos óvulos com os espermatozóides (ferti-
lização) e para impedir que haja uma implan-
tação no oviduto. A presença de cílios no
oviduto é controlada por hormônios no maca-
co rhesus: Os cílios desaparecem quase com-
pletamente após hipofisectomia e se desen-
volvem em resposta à administração de
e perdem os cílios durante o anestro, hiper-
trofiam-se e readquirem os cílios durante o
proestro e o cio e tornam a atrofiar-se e perde
os cílios durante a gestação.
Infecções do trato reprodutivo feminino
estão associadas com dramáticas associações
na morfologia celular. Uma infecção geral-
mente está associada com a perda de células
ciliadas. O epitélio inflamado da trompa pos-
sui células ciliadas livres de cílios que retêm
um certo número de corpos ciliares basais,
precursores das hastes ciliares. Uma diminui-
ção do número de cílios pode levar a um
acúmulo de fluidos nas trompas e de
exsudatos inflamatórios, que contribuem para
a aglutinação das pregas nas trompas e
subsequente desenvolvimento de salpingite.
Células Não-cHiadas. As células secretoras
da mucosa do oviduto não são ciliadas e pos-
suem característicos grânulos secretores,' cujo
tamanho e número variam bastante entre as
34 Anatomia Funcional da Reprodução

Infundíbulo Ampola Istmo

FIG. 2-10. (Acima) Principal

segmento da trompa. (Abaixo)
Variabilidade anatômica dajun-
ção nas diferentes espécies.

ISTMO

EXTRAMURAL
grau de flexão
suprimento vascular
suprimento linfático
suprimento neural
LIGAMENTOS
INTRAMURAL
mesotubáricoinferior
músculo circular
mesotubáricosuperior
músculo longitudinal
glândulas endometriais

ENDOMÉTRIO PROJEÇÕES
número
MIOMÉTRIO estrutura
divertículos
ciliogênese
secretora

espécies e durante as diferentes fases do ci-
clo estral. A superfície apical das células não
cHiadas é recoberta por numerosas
microvilosidades. Os grânulos secretores acu-
mulados nas células epiteliais durante a fase
folicular do ciclo são liberados dentro da luz
após a t1VU.lação,provocando uma redução na
altura epitelial.
Vascularização. A vascularização da trom-
pa deriva-se das artérias uterinas e ovaria-
nas, que juntamente suprem arcadas de va-
sos ao longo de sua extensão. O notável
aumento na proeminê!lcia da vascularização,
bastante regulada por estrógenos ovarianos,
está parcialmente associado com a realçada
função secretora da trompa.
Inervação. Do mesmo modo que outros seg-
mentos do trato genital feminino, a trompa
está parcialmente servida por "curtos"
neurônios adrenérgicos fisiofarmacologica-
mente diferentes dos mais comuns "longos"
neurônios adrenérgicos. Além de receber ner-
vos dos gânglios pré e paravertebrais, a trom-
pa recebe uma porção de formações
ganglionares da área útero-vaginal (curtos
neurônios adrenérgicos),
O grau de inervação varia nas diferentes
camadas musculares e em diferentes regiões
da trompa. A inervação adrenérgica é parti-
cularmente proeminente na musculatura cir-
cular do istmo e na junção ampola-istmo, onde
os nervos adrenérgicos terminais estão em
 Anatomia da Reprodução Feminina 35

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FIG. 2-11. Secção transversal de diferentes segmentos da trompa. (1) Representa o istmo e (8) represen-
ta o infundíbulo. Deve notar-se a variabilidade no grau de complexidade das dobras da mucosa.
36 Anatomia Funcional da Reprodução
FIG. 2-12. Fotom~rografias em microscopia ele-
trônica de varredura do epitélio tubárico. A, Pre-
gas mucosas projetando-se na luz da ampola (37x).
B, Pregas mucosas projetando-se na luz do istmo
(40x). C, Fotomicrografias do epitélio da trompa
no istmo (6.000x).
íntimo contato com as células musculares li-
sas. A densa inervação adrenérgica permite
ao istmo agir como um esfíncter fisiológico, o
que pode ser importante para regular o trans-
porte do óvulo.
Função da Trompa
Várias técnicas in vivo e in vitro têm sido
usadas para estudar a função da trompa (Ta-
bela 2-5). Esta tem a singular função de con-
duzir os óvulos e os espermatozóides em di-
reções opostas, quase simultaneamente. A
estrutura da trompa está bem adaptada às
suas múltiplas funções. As franjas das fím-
brias transportam os óvulos liberados da su-
perfície ovariana para o infundíbulo. Os óvu-
los são conduzidos através das pregas-
mucosas para a ampola onde ocorre a fertili-
zação e os primeiros estágios da clivagem dos
óvulos fertilizados. Os embriões permanecem
nas trompas durante 3 dias antes de serem
encaminhados ao útero. O mesossalpinge e a
musculatua tubárica coordenam os hormônios
ovarianos, os estrógenos e a progesterona. A
junção útero-tubárica controla, parcialmen-
te, o transporte do sêmen do útero para as
trompas.
A trompa propicia um ótimo ambiente para
a união dos gametas, assim como para o de-
senvolvimento inicial do embrião. Este ambi-
ente proporciona nutrição e proteção para os
espermatozóides, para o oócito e para o
subsequente embrião. Os espermatozóides e
os embriões possuem antígenos estranhos que
podem ser reconhecidos e atacados pelo sis-
tema imuno-humoral materno (Oliphant et
aI., 1984).
Fluido da Trompa. O fluido da trompa
subministra um ambiente adequado para a
fertilização e clivagem dos óvulos fertilizados.
O nível de acumulação dos fluidos da trompa
é regulado pelos hormônios ovarianos. Utili-
zando diferentes métodos de canulação para
colheita contínua das secreções da trompa, é
possível demonstrar-se que o volume de flui-
do secretado pelas duas trompas varia duran-
te o ciclo estraI. O volume é pequeno durante
a fase luteínica, aumenta no início do cio, atin-
 Anatomia da Reprodução Feminina 37

FIG. 2-13. Fotomicrografias em microscopia eletrônica de varredura da trompa. A, Epitélio da trompa

mostrando células secretoras (flexa) extremamente ligadas a microvilosidades e células ciliadas. Notar
que algumas células são totalmente ciliadas enquanto outras apresentam cílios na periferia. B, Estrutu-
ras semelhantes a rosetas de uma célula ciliada, processo esse que ocorre aleatoriamente, culminando
em completa ciliação conforme foi demonstrado em B. C, Células totalmente ciliadas nas fímbrias que
participam da captação do óvulo após sua liberação do folículo de Graaf.

gindo Omáximo um dia após e então declina
até os níveis característicos da fase luteínica
(Fig. 2-17).
O fluxo de grande parte do fluido da trom-
pa é em direção ao ovário, pois o istmo blo-
queia, pelo menos parcialmente, sua entrada
para o útero.
Vários fatores fisiológicos podem estar en-
volvidos na criação de correntes e contracor-
rentes: (a) modificações quantitativas nas
secreções da trompa durante o ciclo menstrual
e em resposta a agentes anticoncepcionais; (b)
batimentos de cílios móveis nos compartimen-
tos da trompa e que variam em tamanho e
forma; (c) alterações constantes da luz da
trompa em diferentes segmentos, resultante
da contração muscular e reorientação das pre-
gas mucosas.
O movimento direcional das secreções da
trompa pode contribuir para o transporte do
óvulo fertilizado ao útero. Na ovelha, a maior
parte das secreções da trompa sai pelo óstio
38 Anatomia Funcional da Reprodução

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FIG. 2-14. Histologia e citologia do epitélio da trompa. A, Células secretoras com material saliente e
células ciliadas com quinocília, coradas pelo azul de toluidina. (Foto pelo Professor S. Reinius). B, Célu-
las ciliadas da trompa (direita) e útero (esquerda). Notar a presença de microvilosidades na superfície
apical da célula. C, Células secretoras mostrando a biossíntese, embalagem, armazenamento, liberação
e distribuição de material secretor, que é o principal componente do fluido luminal da trompa e do útero.
Acredita-se que a movimentação ciliar facilita a liberação de grânulos secretores da superfície das célu-
las.

TABELA 2-5. Técnicas ln Vitro Utilizadas
Função em Estudo
Estrutura e ultra-estrutura do epitélio, atividade
secretora e cílios
Identificação de receptores adrenérgicos ou
colinérgicos
Contratilidade da musculatura tubárica
Composição bioquímica do fluido tubárico
Detecção da captação de proteínas pelo epitélio
tubárico
Transporte de ovo na trompa
Transporte espermático na trompa
Cinética de batimentos ciliares
tubárico precocemente no ciclo estraI. Toda-
via, no 4Qdia, quando os ovos usualmente en-
tram no útero, o fluxo através da junção úte-
ro-tubárica aumenta consideravelmente.
O fluido do oviduto apresenta várias fun-
ções, incluindo a nutrição de oócitos recente-
mente ovulados e a capacitação espermática,
a fertilização, e o desenvolvimento antes da
pré-implantação. O fluido das trompas é com-
posto de um transudato seletivo de soro e de
produtos secretários dos grânulos das células
secretárias do epitélio do oviduto (Oliphant
et aI., 1984). As secreções do oviduto são re-
guladas pelos hormônios esteróides.
Vários constituintes protéicos são comuns
ao fluido da trompa e ao soro. No entanto, al-
guns destes estão presentes em proporções
Anatomia da Reprodução Feminina 39
para Estudo das Funções da Trompa
Técnicas
Microscopia eletrônica de transmissão e de varredura
Cultura de fragmentos da mucosa tubárica e transferência
para câmeras de crescimento
Observações histoquímicas de cortes congelados
Técnica histoquímica de fluorescência
Fisiofarmacologia da contratilidade tubárica (p. ex.,
resposta a drogas autônomas)
Observação visual da trompa através da parede abdominal
ou janela abdominal
Quimografia direta
Cateter intraluminal ou microbalão colocado na luz para
registrar a pressão intratubular da trompa
Cinerradiografia
Dispositivo extra ou intra-abdominal para colheita de fluido
Ligadura da trompa na junção útero-tubárica e fímbrias
para colher fluido
Radioisótopos
Imunofluorescência
Farmacologia e neurofarmacologia
Efeitos de prostaglandinas, hormônios esteróides e
anticoncepcionais orais
Lavagem segmentar da trompa após salpingectomia
Utilização de ovos substitutos
Recuperação de ovos do útero in vivo
Lavagem segmentar da trompa após salpingectomia em
intervalos após inseminação artificial
Lavagem das trompas a partir das fímbrias, por
laparoscopia, em intervalos após cobertura ou
inseminação artificial
Cinematografia de alta velocidade
Foto-ensaio para medir os batimentos ciliares opticamente
Espectroscopia de correlação de foto laser para estudar os
batimentos ciliares em células ciliadas cultivadas
diferentes nos dois fluidos orgânicos; p. ex., a
quantidade de transferrina e pré-albumina
no fluido da trompa está muito mais relacio-
nado à albumina, do que à quantidade des-
sas proteínas no soro. Muitas proteínas
séricas não têm correspondentes no líquido
das trompas e reciprocamente, várias proteí-
nas são privativas do fluido tubárico. A pre-
sença de proteínas privativas no fluido da
trompa quer dizer que as células tubáricas
podem estar comprometidas com uma ativi-
dade secretora específica. O fluido tubárico
apresenta um efeito direto sobre a
hiperativação dos espermatozóides, fenôme-
no este recentemente reconhecido como es-
sencial para a interação espermatozóide-óvu-
10.
40 Anatomia Funcional da Reprodução

rfrLm~~ A
~- U1--~~lJO .~
a

b
(~
B

FIGo 2-150 Ilustração diagramática da muscu-

latura da trompa de ungulados. A, Ampola: a
musculatura consiste de fibras espiraladas dis-
postas quase circularmente. B, Istmo: Notar di-
ferenças na morfologia das fibras musculares.
C, Junção útero-tubárica: Notar o revestimen-
to muscular longitudinal de origem uterina, as-
si~ como as fibras peritoneais. (Schilling (1962).
c
Zentralbl. Veterinaermed. 9, 805).

Musculatura Tubárica e Ligamentos

Relacionados
Á13contrações tubáricas facilitam a mistu-
ra de seus conteúdos, ajudam a desnudar os
óvulos, promovem a fertilização facilitando o
contato entre o óvulo e o espermatozóide e
regulam parcialmente o transporte do ovo.
Diferentemente do peristaltismo intestinal,
o peristaltismo da trompa tende a atrasar li-
geiramente a progressão do óvulo em vez de
transportá-Io.
Padrões das Contrações Tubáricas. A
musculatura tubárica passa por vários tipos
de contrações complexas: contrações localiza-
das semelhante~ ao peristaltismo, originan-
do-se em segmentos isolados ou alças e com
curto trajeto; contrações segmentares e tor-
ções vermicularis de toda a trompa. Contra-
ções em direção oposta ao ovário são mais co-
muns do que as dirigidas para esse órgão. De
um modo geral a ampola é menos ativa que o
istmo (Figs. 2-15, 2-16).
FIGo 2-160 Contrações das fímbrias em relação à
superfície ovariana, mecanismo pelo qual os ovos
são recolhidos para dentro do infundíbulo.
o padrão de contratilidade tubárica é com-
plexo, sendo constantemente ativado devido
às fibras musculares longitudinais que pro-
vocam encurtamento e às fibras musculares
circulares que causam constrição anular. Ou-
tros fatores adicionais de complexidade são
as atividades contráteis do mesossalpinge do
miométrio e dos ligamentos suspensores,
além dos movimentos ciliares.
Á13contrações musculares das trompas são
estimuladas pela contração de duas membra-
nas maiores que contêm musculatura lisa e
estão unidas às fimbrias, à ampola e ao ová-
rio: o mesossalpinge e o mesotubarium
superius. Afrequência e a amplitude das con-
trações espontâneas variam com a fase do ci-
 Anatomia da Reprodução Feminina 41

1.4 média das trompas. Os variáveis padrões da

TROMPA
1.2 contração tubárica podem estar associados
1.0 com as alterações cíclicas do conteúdo
.8 glicogênico da musculatura da trompa. O
., glicogênio tubárico é mais abundante na mus-
~
o
.6
..= .4
culatura circular interna do que na muscula-
..;< tura longitudinal externa.
~ .2
Prostaglandinas e Contratilidade
-5
w.
O
Tubárica.APGE1e a PGE2 exercem um efei-
O 81
r::4 to característico sobre a musculatura longi-
§
r:.. 6 Útero
tudinal da trompa, que é o aumento do tônus
r.:<
da porção proximal e relaxamento do resto
r::4 do órgão. A PGEs' entretanto, relaxa a trom-
r.:< 4
pa toda. Por outro lado, a PGF 1 e a PGF2
§O 2
agem como estimulante, sendo o efeito maior
:> exercido pela PGF 2 sem modificação aparen-
te na sensibilidade ou ação durante o ciclo
O
65432 menstrual. A PGF 2 apresenta um efeito
'Antes do cio relaxante sobre toda a trompa.
DIAS Ligamento Útero-ovariano e Conexos. O
FIG. 2-17. Flutuações no volume de secreções da ligamento útero-ovariano contém células
trompa e do útero durante o ciclo estral da ovelha. musculares lisas, dispostas em feixes
Os índices máximos de secreção ocorrem um dia logitudinais, que penetram no miométrio,
após o desencadeamento do cio; este período coin-
cide com a ovulação e a captação do óvulo pelas porém não no estroma ovariano. Os múscu-
fímbrias. Durante o cio o volume dos fluidos los lisos do mesovário, os vários ligamentos
uterinos excede o da trompa, enquanto que o in- do mesentério unidos ao ovário e as fímbrias
verso é verdadeiro durante a fase luteínica. contraem-se intermitentemente. Estas con-
(Perkins et aI. (1965). J. Anim. Sei. 24, 383.) trações musculares rítmicas asseguram a po-
sição das fímbrias em relação à superfície dos
elo estral. Antes da ovulação as contrações são ovários.
suaves com variações individuais na propor-
ção e padrão de contratilidade. Durante a ÚTERO
ovulação, as contrações tornam-se mais vigo-
rosas. Neste período, o mesossalpinge e o O papel do útero durante o cielo estral, a
mesotubarium superius se contraem vigoro- gestação, e as falhas reprodutivas nos animais
sa, independente e intermitentemente; o domésticos estão ilustradas nas Figuras 2-18
mesotubarium contrai-se mais vigorosamente até 2-22. O útero é composto de 2 cornos
do que o mesossalpinge. Estas contrações pu- uterinos (cornua), um corpo e uma cérvice
xam a trompa em forma crescente, deslocam (colo) (Fig. 2-18). As proporções relativas de
as fímbrias sobre a superfície ovariana e pro- cada parte, assim como a forma e disposição
vocam contínuas modificações no contorno da dos cornos variam de espécie para espécie
trompa. Na ovulação, as dobras em forma de (Tabela 2-4). O útero da porca é do tipo
franja se contraem ritmicamente e bicornual (uterus bicornis). Os cornos são do-
"massageiam" a superfície ovariana. brados ou convolutos, podendo atingir 4 a 5
O padrão e a amplitude das contrações va- pés de comprimento, enquanto o corpo uterino'
riam nos diferentes segmentos da trompa. No é curto (Fig. 2-19). Este comprimento é uma
istmo as contrações peristálticas são adaptação anatômica para carregar satisfa-
segmentais, vigorosas e quase contínuas. Na toriamente a leitegada. O útero bipartido
ampola, fortes ondas peristálticas movem-se (uterus bipartitus) é típico da vaca, ovelha e
de maneira segmentada em direção à porção égua. Estas fêmeas apresentam um septo que
42 Anatomia Funcional da Reprodução

FIG. 2-18.A, Fotomicrografia eletrôni-

ca de varredura do endométrio de ove~
lha. Carúncula circundada por abertu-
ras das glândulas endometriais. B,
Mucosa do corno uterino em ovelha não
prenhe. Notar carúnculas e pigmenta-
ção do endométrio. C, Carúncula ma-
terna de uma vaca prenhe. Notar as
criptas semelhantes a esponjas nas
quais estão alojadas as vilosidades
coriônicas.

separa os dois cornos e um proeminente cor-
po uterino (o maior é o da égua). Em rumi-
nantes o epitélio uterino possui várias
carúnculas (Fig. 2-18). Superficialmente, o tir que pequenos volumes de urina atraves-
corpo do útero da vaca e da ovelha parece ser
maior do que ele é realmente; isto porque as
porções caudais dos cornos são ligadas pelo
ligamento intercornual.
Ambas as laterais do útero são unidas às
paredes pélvica e abdominal pelo ligamento
largo. Nos animais multíparos os ligamentos
uterinos se estiram, permitindo que o útero
~ ""
~
..;:~
Anatomia da Reprodução Feminina 43
deslize para dentro da cavidade pélvica. Na
égua esta situação pode impedir a remoção
dos líquidos endometriais ou mesmo permi-
sem a cérvice durante o cio, resultando em
ligeira inflamação catarral.
Como a maioria dos órgãos cavitários in-
ternos, as paredes uterinas são constituídas
de uma membrana mucosa interna, de uma
camada intermediária inteira de músculos
lisos e de uma camada serosa externa, o
peritônio. Do ponto de vista fisiológico ape-
PORCA
FIG. 2-19. Anatomia comparada dos órgãos
reprodutivos na fêmea. b, Bexiga; m, glândula
mamária; T, reto; t, trompa; u, útero; u, vagina; x,
cérvice; y, ovário. Notar as diferenças entre espé-
cies na anatomia da cérvice, útero e glândula ma-
mária. (Copiado de Ellenberger e Baum (1943).
Handbuch der vergleichenden Anatomie der
Haustiere, 18th ed. Zietszchmann, Ackernecht and
Grau (eds.). Berlin, Springer.)
44 Anatomia Funcional da Reprodução

nas 2 camadas são reconhecidas - o endomé-

trio e o miométrio.
VACA
Vascularização Uterina

o útero recebe o seu suprimento sanguí-

neo e venoso através do ligamento largo (Fig.
2-20). Os vasos sanguíneos são numerosos, de
parede espessa e tortuosos. A artéria uterina
média, ramo da artéria ilíaca interna ou da
artéria ilíaca externa, fornece o principal su-
primento sanguíneo ao útero na região do feto
em desenvolvimento, de modo que ela aumen-
ta bastante de diâmetro com o avançar da
gestação. A artéria uterina cranial, ramo da
artéria útero-ovariana, fornece sangue ao
ovário pela artéria ovariana e para a extre-
midade anterior do corno uterino pela arté-
ria uterina cranial.
A artéria útero-ovariana corre intimamen-
te ao longo da superfície da veia correspon-
dente, apresentando apenas um pequeno grau
de sinuosidade. Esta artéria termina dando
origem a um pequeno ramo para a extremi- ÉGUA
dade do corno uterino e trompa, a um ou mais
ramos ovarianos bastante enrolados e ainda
um ramo para o ligamento largo.
A constrição da artéria uterina com resul-
tante redução no fluxo sanguíneo é atribuída
à resposta do músculo liso vascular à
norepinefrina liberada dos nervos
adrenérgicos. As ações reguladoras dos
esteróides ovarianos sobre a artéria uterina
FIG. 2-20. Ilustração diagramática do suprimen-
de ovinos podem ser também potencializadas to sanguíneo arterial do trato reprodutivo femini-
pela prostaglandina PGF2a, que é sintetiza- no. 1, artéria útero-ovariana; 2, artéria ovariana;
da e liberada pelo útero. 3, artéria útero-tubárica; 3' artéria cornual ante-
rior ou artéria anterior do corno uterino; 4, arté-
ria uterina; 5, artéria cornual média; 6, artéria
cornual posterior; 7, artéria do corpo do útero; 8,
Glândulas Endometriais e Fluido Uterino artéria vaginal; 9, artéria cérvico-uterina; 10, ar-
téria vaginorretal; 11, artéria pudenda interna; 12,
As glândulas endometriais são estruturas artéria do clitóris. (Barone e Pavaux (1962). Bull.
tubulares delineadas com epitélio colunar, Soe. Sei. Veto Lyon W,l, 33-52).
apresentando-se sinuosas e ramificadas. Elas
se abrem para dentro da superfície do
endométrio, excetuando-se as áreas tornam-se mais sinuosas e complexas. Elas
carunculares (em ruminantes). As glândulas começam a regredir quando são também no-
apresentam-se relativamente retas durante tados os primeiros sinais de regressão uterina.
o cio; à medida que aumenta o nível de As células epiteliais da superfície do
progesterona produzida pelo corpo lúteo em endométrio são relativamente altas durante
desenvolvimento, elas crescem, secretam e o cio; em seguida a um período de ativa se-

creção durante o cio, elas tornam-se baixas e
cubóides dois dias após o cio.
O volume e a composição bioquímica do flui-
do uterino mostram consistentes variações
durante o ciclo estral (Fig. 2-17). Na ovelha o
volume do fluido no útero excede ao da trom-
pa durante o cio, enquanto que durante a fase
luteínica o inverso é verdadeiro.
Proteínas Uterinas. O fluido endometrial
contém principalmente proteínas séricas, mas
há também pequenas quantidades de proteí-
nas específicas. A proporção de quantidades
desta proteína varia de acordo com o ciclo
reprodutivo. Diferenças de concentração, bem
como a distribuição dos componentes nos flui-
dos uterinos, comparadas ao soro sanguíneo
fornecem evidências que ocorre secreção e
inclusive transudação. Na coelha, uma pro-
teína denominada blastoquinina (uteroglo-
bulina) pode influenciar a formação de
blastocisto a partir da mórula, enquanto que
o fluido uterino da camundonga contém um
fator que inicia a implantação. As secreções
uterinas propiciam um ambiente ótimo para
a sobrevivência e a capacitação dos esperma-
tozóides, além da clivagem do blastocisto pri-
mário antes da implantação.
A diesterase glicerilfosforilcolina (GPC) nas
secreções uterinas atinge uma concentração
máxima por ocasião da ovu!ação em
consequência de ação estrogênica. Esta
enzima hidrolisa a glicerilfosforilcolina libe-
rando glicerol e fosfoglicerol para utilização
pelos espermatozóides. As secreções uterinas
do proestro são responsáveis pelo início da
captação assim como pelo estímulo do meta-
bolismo espermático. Em complemento a es-
tas proteínas secretoras, os altos níveis de
estrógenos associados à ovulação são respon-
sáveis pela indução da síntese de algumas
proteínas -incluindo mucopolissacarídeos do
estroma, receptores hormonais de esteróides
e enzimas que executam importantes funções
dentro do próprio endométrio.
As secreções podem continuar sendo uma
fonte importante de nutrição para o feto em
crescimento durante a fase de pós-implanta-
ção da gestação. Este fato é particularmente
verdadeiro em animais domésticos que apre-
Anatomia da Reprodução Feminina 45
sentam um tipo de placentação epiteliocorial
ou sindesmocoriaI. Sob a forma de recepto-
res, p. ex., as proteínas são responsáveis pelo
estabelecimento da sensibilidade do útero aos
esteróides ovarianos. O estrógeno secretado
durante a fase pré-ovulatória parece ser res-
ponsável pela indução da síntese de
progesterona e estrógeno, e é através da sín-
tese desses receptores de progesterona que o
estrógeno pré-ovulatório prepara o útero para
a subsequente proliferação progestacionaI.
Proteínas específicas de origem uterina e/
ou do produto da concepção foram identifi-
cadas e caracterizadas durante o início da
gestação em ovelhas; todavia, não se sabe ain-
da se algumas destas proteínas podem influ-
enciar respostas imunes mediadas por célu-
las. Uma das proteínas, de cor púrpura, uma
glicoproteína contendo ferro denominada
uteroferrin foi purificada (Basha et aI., 1980).
Secreções uterinas tomam parte no controle
da implantação e do crescimento embrioná-
rIO.
O fluido uterino apresenta duas importan-
tes funções: subministrar um ambiente favo-
rável para a capacitação espermática e for-
necer condições nutritivas para o blastocisto
até que se complete a implantação. Na vaca,
o embrião permanece livre no meio por apro-
ximadamente 30 dias, durante os quais ocor-
re grande diferenciação embrionária antes
que o produto se una firmemente ao
endométrio.
Contração Uterina
A contração do útero é coordenada com
movimentos rítmicos da trompa e ovário. Há
uma considerável variação na origem, dire-
ção, grau de amplitude e frequência das con-
trações no trato reprodutivo. Na coelha em
cio, as contrações uterinas são continuações
de contrações das trompas e se movem ao lon-
go do corpo uterino da junção útero-tubárica
em direção à cérvice. De um modo geral, maio-
res números de contrações uterinas se mo-
vem em direção das trompas no início do cio,
porém em direção da cérvice após cessado o
cio.
46 Anatomia Funcional da Reprodução
A dinâmica vascular uterina e a contra-
tilidade são moduladas por hormônios
esteróides ovarianos e aminas biogênicas. O
plexo vascular uterino recebe uma inervação
rica vasomotora que altera o fluxo sanguíneo
uterino e o volume sanguíneo. Assim, a
vasculatura uterina apresenta inervações
vasodilatadoras (colinérgicas) e vasocons-
tritoras (adrenérgicas) que são moduladas por
condições cíclicas (hormonais) (Garris et aI.,
1984).
Durante o ciclo estral, a frequência de con-
trações miometrais é máxima e imediatamen-
te após o cio. No cio, as contrações uterinas
originam-se na porção posterior do trato
reprodutivo e mais predominantemente em
direção ao oviduto. Durante a fase luteínica,
a frequência de contrações é reduzida e ape-
nas uma pequena porcentagem move-se em
direção aos ovidutos. O estradiol aumenta a
frequência de contrações uterinas em ove-
lhas ovariectomizadas, onde a progesterona
reduz a frequência. Altos níveis de proges-
terona são notados quando a atividade
contrátil está relativamente quiescente. Al-
tos níveis de progesterona ligados ao estro
representam um papel na quiescência de
progesterona induzi da durante a fase
luteínica do ciclo estraI.
Metabolismo Uterino
o endométrio metaboliza carboidratos,
lipídios e proteínas para suprir os requeri-
mentos necessários à nutrição celular, à rá-
pida proliferação do tecido uterino e ao de-
senvolvimento do produto da concepção.
Variações metabólicas cíclicas neste tecido
consistem de modificações na taxa de síntese
de ácido nucléico, na avaliabilidade de glicose
e na quantidade de reservas de glicogênio.
Estas reações dependem de quatro fenôme-
nos: (a) as reações enzimáticas envolvidas no
metabolismo da glicose; (b) aumento da cir-
culação através das arteríolas espiraladas; (c)
alterações morfológicas que ocorrem no
efldométrio e miométrio e (d) ação estimulan-
te dos hormônios ovarianos e outros hormô-
nios.
Os hormônios ovarianos apresentam subs-
tancial envolvimento na regulação do meta-
bolismo uterino. O crescimento do útero (tanto
a síntese protéica como as divisões celulares)
é induzido por estrógeno; no processo ele uti-
liza grande quantidade de energia sob a for-
ma de ATP. As respostas progestacionais no
endométrio envolvem maior crescimento, no-
tável aumento em DNA e RNA e perda de
água. Uma rápida modificação ocorre no me-
tabolismo do endométrio, mais ou menos na
época em que o ovo passa através da junção
útero-tubárica.
Função do Útero
O útero apresenta uma série de funções. O
endométrio e seus fluidos têm grande rele-
vância no processo reprodutivo: (a) transpor-
te dos espermatozóides do local de ejaculação
até o ponto da fertilização da trompa; (b) con-
trole da função do corpo lúteo e (c) início da
implantação, gestação e parto.
Transporte Espermático. Durante a cober-
tura, a contração do miométrio é essencial
para o transporte do espermatozóide do pon-
to de ejaculação para o local da fertilização.
Um grande número de espermatozóides agre-
ga-se nas glândulas endometriais; o signifi-
cado fisiológico e imunológico deste fenôme-
no é desconhecido. À medida que os
espermatozóides são transportados através
da luz uterina para as trompas eles sofrem a
"capacitação" nas secreções endometriais.
Mecanismos Luteolíticos. Existe um ciclo
útero-ovariano local no qual o corpo lúteo es-
timula o útero para que este produza uma
substância, que por sua vez destrói o corpo
lúteo. O útero possui um importante papel
no controle da função do corpo lúteo. Os cor-
pos lúteos são mantidos funcionalmente ati-
vos por longos períodos seguindo-se à
histerectomia em vacas, ovelhas ou porcas.
Caso pequenas porções de tecido uterino per-
maneçam in situ, a regressão luteínica ocor-
re e os ciclos recomeçam após variados perío-
dos. Em seguida à histerectomia unilateral,
os corpos lúteos adjacentes ao corno uterino
retirado são melhor mantidos do que aqueles
adjacentes ao corno remanescente (Fig. 2-21).
 Anatomia da Reprodução Feminina 47

É possível que o útero produza ou partici-

pe na produção de alguma substância luteo-
lítica, e esta luteolisina uterina pode ser se-
letivamente transferi da da veia útero-ovárica
para a artéria que lhe é intimamente aderen-
te, atingindo assim o ovário em concentrações
muito maiores do que no sangue periférico. A
A administração intramuscular ou intra-
uterina de prostaglandina provoca regressão
luteínica completa na vaca e na ovelha. Infu-
sões de PGF2a na veia útero-ovariana de ove-
lhas também causam rápida regressão dos
corpos lúteos e uma queda nos níveis
plasmáticos de progesterona. A PGF2a pare-
ce ser a luteolisina uterina na ovelha, trans-
mitida por um trajeto venoarterial diretamen-
te do útero para o corpo lúteo, onde provoca a
regressão luteínica. B
O corno uterino gestante exerce um efeito
antiluteolítico ao nível do ovário adjacente.
Este efeito é exercido através de um trajeto
local útero-ovariano-venoarterial.
Na ovelha não-prenhe, o útero provoca re-
gressão do corpo lúteo por um mecanismo di-
reto e local entre o corno uterino e o ovário
adjacente. O trajeto local entre um corno
uterino e o ovário adjacente na ovelha é de
natureza venoarterial, envolvendo a princi-
pal veia uterina (ramo uterino da veia ovaria-
na) como elemento uterino e o ramo ovariano
da artéria ovárica como componente ovaria-
no.
A dilatação uterina e a irritação inibem o
desenvolvimento normal e a função dos cor-
pos lúteos cíelicos em vacas e ovelhas. Este ~PARTE REMOVIDA DO ÚTERO
mecanismo pode ter influência nos distúrbios
reprodutivos. A infusão de grande quantida- ~ CORPOS LÚTEOS EM REGRESSÃO
de de bactérias não-específicas dentro do útero
e a inseminação de novilhas com sêmen con-
~ CORPOS LÚTEOS PERSISTENTES

taminado por um vírus provocam a inibi-
ção luteínica e induzem cios precoces.
Implantação e Gestação. O útero é um ór-
gão altamente especializado e adaptado para
aceitar e nutrir os produtos da concepção des-
de a implantação até o parto. Uma "diferen-
ciação" uterina bem descrita, embora obscu-
ramente definida, ocorre sob o comando dos
hormônios esteróides ovarianos. Este proces-
so deve evoluir para algum estágio crítico em
que o útero esteja preparado para aceitar se-
FIG. 2-21. Diagrama mostrando o efeito da
histerectomia parcial sobre a persistência dos cor-
pos lúteos em suínos. A, Histerectomia total du-
rante a fase luteínica provoca a retenção do corpo
lúteo por um período similar ao da gestação. B,
Histerectomia unilateral e remoção parcial do ou-
tro corno, permanecendo apenas um fragmento de
20 cm de comprimento, provoca funcionalidade
assimétrica dos dois ovários. C, Os corpos lúteos
do lado intacto são normalmente mantidos, en-
quanto que os do outro lado regridem antes do 22Q
dia da gestação. (Dados de Du Mesnil du Buisson
(1961). Ann. Biol. Anim. Bioch. Biophys. 1,105.).
48 Anatomia Funcional da Reprodução

letivamente o blastocisto. Caso não ocorra tal

diferenciação, o útero não estará adaptado
para permitir a implantação.
Após a implantação, o embrião depende de
um suprimento vascular adequado dentro do
endométrio para o seu desenvolvimento. Du-
rante a gestação as propriedades fisiológicas
do endométrio e seu suprimento sanguíneo
são importantes para a sobrevivência e de-
senvolvimento do feto. O útero tem capacida-
de de sofrer modificações extraordinárias no
tamanho, estrutura e posição a fim de aco-
modar as necessidades do produto em cresci-
mento.
Parto e Involução Pós-parto. A resposta
contrátil do útero permanece quiescente até
a época do parto, quando então tem a partici-
pação mais destacada para a expulsão fetal. FIG. 2-22. Ilustração diagramática das modifica-
Após o parto, o útero quase readquire seu ções de tamanho e forma do útero de ruminantes
antigo tamanho e condição por um processo durante a gestação. Três úteros são mostrados no
chamado involução (Fig. 2-22). Na porca, o diagrama; o mais interno representa um útero não
útero diminui continuamente em peso e ex- prenhe; o mais externo representa um útero pre-
tensão durante 28 dias após o parto; poste- nhe antes do parto e o do meio representa um úte-
ro em processo de involução após o parto.
riormente ele permanece relativamente imu-
tável durante o período de lactação. No
entanto imediatamente após o desmame da
leitegada, o útero aumenta de peso e tama-
nho por 4 dias.
Durante o intervalo pós-parto, a destrui- estral subsequente será encurtado ou prolon-
ção do tecido endometrial é acompanhada pela gado dependendo de quando se deu a inser-
presença de um grande número de leucócitos ção do corpo estranho e da natureza e tama-
e pela redução do leito vascular endometrial. nho do material introduzido. O fato do ciclo
As células do miométrio são reduzidas em estral não ser afetado quando o segmento
número e tamanho. Estas alterações rápidas uterino contendo o corpo estranho tiver sido
e desproporcionais no tecido uterino são a enervado, mostra que o sistema nervoso é
possível causa do baixo índice de concepção responsável por esse efeito.
pós-parto. A involução uterina não é retarda- Embora os dispositivos intra-uterinos
da pela presença dos bezerros em amamen- (DIUs) apresentem efeito antifertilidade em
tação e nem por anemia da mãe. Os tecidos vários animais domésticos, aparentemente
carunculares se destacam e são repelidos do seu modo de ação varia bastante. O maior efei-
útero 12 dias após o parto. A regeneração do to antifertilidade dos DIUs parece ser exerci-
epitélio superficial sobre as carúnculas ocor- do entre o momento que o embrião entra no
re pelo crescimento do tecido circundante e útero e o momento da implantação. Por exem-
completa-se 30 dias após o parto. plo, a inserção de DIUs de grande diâmetro
Efeitos de Corpos Estranhos e DIUs. O (que distendem o útero) em ovelhas e vacas
estímulo do útero durante o início do ciclo resulta em alteração do ciclo estral caracte-
estI"a1 apressa a regressão do corpo lúteo e rizada pelo encurtamento da atividade funcio-
provoca cio precoce. O estímulo uterino pode nal do corpolúteo. Na ovelha os DlUs de gran-
ser desencadeado pela colocação de um pe- de diâmetro inibem o transporte espermático
queno corpo estranho dentro do útero. O ciclo e a fertilização.

CÉRVICE UTERINA
A cérvice uterina é uma estrutura seme-
lhante a um esfíncter que se projeta
caudalmente na vagina (Fig. 2-23). A cérvice
é um órgão fibroso composto predominante-
mente de tecido conjuntivo e muito pouco de
tecido muscular presente. Desde que as pro-
priedades do tecido conjuntivo dependem do
tipo, da concentração e das interações das
moléculas que compõem a matriz
extracelular, as características funcionais da
cérvice são alteradas dramaticamente pelas
modificações nestes parâmetros (Fig. 2~24).
A cérvice caracteriza-se por uma espessa
parede e uma luz constrita. Embora a cérvice
difira em detalhes entre os mamíferos domés-
ticos, o canal cervical é caracterizado por vá-
rias proeminências. Nos ruminantes estas
têm a forma transversa ou espiralada com
saliências fixas conhecidas por anéis anula-
res, que apresentam vários graus de desen-
volvimento nas diferentes espécies (Figs. 2-
25 e 2-26). Na vaca, são especialmente
proeminentes (geralmente quatro anéis) e na
ovelha adaptam-se um no outro, ocluindo a
cérvice com segurança. Na porca, os anéis
Anatomia da Reprodução Feminina 49
dispõem-se em forma de saca-rolhas, adap-
tando-se à extremidade torcida em espiral do
pênis do macho. Na égua, são características
as visíveis dobras da mucosa e as alças que
se projetam para dentro da vagina.
A cérvice permanece firmemente fechada,
exceto durante o cio, quando relaxa-se leve-
mente, permitindo a entrada dos esperma-
tozóides no útero. O muco saído da cérvice é
expelido pela vulva.
Estroma Cervical e Modificações
Fisiológicas
O tecido conjuntivo do estroma cervical é
feito de substância básica, de constituintes
fibrosos e de elementos celulares. A substân-
cia básica contém proteoglican e ácido
hialurônico, sulfato de condroitina-4,6, sulfato
dermatânico, sulfato heparânico e sulfato de
ceratan associados com proteínas. Os consti-
tuintes fibrosos incluem colágeno, elastina e
reticulina. Os elementos celulares compreen-
dem mast células, fibroblastos, e células er-
rantes. O colágeno é feito de cadeias de vá-
rios aminoácidos como a glicina, a prolina, a
FIG. 2-23. Morfologia e histologia da cérvice. A,
Cérvice (cortada de forma aberta) de uma novilha
4 dias após o cio. Notar os anéis ao redor do canal
cervical. B, Microfotografia eletrônica de varredu-
ra da cérvice bovina. Notar a complexidade das
criptas cervicais (59X).
50 Anatomia Funcional da Reprodução

RF
@
111\\ ~ Hipotálamo
hip6fise
anterior Ó)
FSH, LH
O'
Progesterona
~
Le).lcócitos
fagocitose
Miométrio
6i)\
contração 'ZV
Endométrio capacitação
secreção

Criptas cervicais
filtro espermático
barreira espermática Muco cervical
reservatório espermático
propriedades biofísicas
propriedades bioquímicas

Plasma seminal Micelas

prostaglandinas macromoléculas
Enzimas seminais micromoléculas

FIG. 2-24. Aspectos comparativos da anatomia e fisiologia da cérvice.

hidroxiprolina, a lisina e a hidrolisina. Os Durante a gestação, a cérvice pode apre-

padrões de reticulina, elastina, e substâncias
interfibrosas básicas facilitam a dilatação da
cérvice no momento do parto. A dissociação
das fibras colágenas, que separam-se acen-
tuadamente umas das outras, provoca o afrou-
xamento dos tecidos cervicais e aumenta de
maneira muito clara os espaços entre os fei-
xes de colágenos.
Modificações macroscópicas na composição
bioquímica da cérvice durante a gestação in-
dicam que ela está se preparando para alte-
rar suas propriedades funcionais, modifican-
do os parâmetros que regulam as
propriedades físicas das matrizes do tecido
conjuntivo. Morfologicamente, estas modifi-
J;:ações relacionadas à gestação não se tornam
aparentes até quase o final, quando a degra-
dação tecidual e a destruição do retículo do
colágeno tornam-se aparentes.
sentar até oito vezes o seu tamanho em mas-
sa. O crescimento aumentado e a concentra-
ção diminuída dos componentes das matrizes
podem ser consequência de vários fatores,
incluindo vascularização aumentada associa-
da a um influxo de células inflamatórias e a
um aumento na produção celular do estroma
em consequência de mitose fibroblástica ati-
va. Ahipertrofia da musculatura lisa aumen-
ta nas proteínas plasmáticas que entram nos
tecidos conjuntivos durante um edema e au-
menta as concentrações de glicoproteínas.
O amadurecimento e o amolecimento
cervical não são exclusivamente devidos à
atividade enzimática envolvendo apenas a
degradação da matriz. A natureza dinâmica
da cérvice por ocasião do parto pode propor-
cionar uma base anabólica pela qual é produ-
zida uma nova matriz com propriedades físi-

FIG. 2-25. (Acima) Traçado de uma secção longi-
tudinal da cérvice bovina mostrando a complexi-
dade das criptas cervicais que atraem maciças
quantidades de espermatozóides. E, externa, ou I,
interna, ou M, mucos a secretora de muco; S,
estroma cervical. (Abaixo) Ilustração diagramática
mostrando como os filetes de muco cervical fluem
das criptas da cérvice (C) para o epitélio da vagina
(V). As características biofísicas do muco cervical
e a disposição das macromoléculas de muco facili-
tam o transporte dos espermatozóides da vagina
para o útero (U).
cas alteradas. As principais características da
cérvice em trabalho de parto incluem (a) au-
mento dos níveis de proteoglican e síntese de
hialuronatos com concomitante diminuição na
concentração de hexuronato, (b) aparecimen-
to de um novo tipo de proteoglican e (c) uma
degradação na estrutura e na organização do
retículo colágeno.
Anatomia da Reprodução Feminina 51
Muco Cervical
o muco cervical consiste de macromo-
léculas de mucina de origem epitelial (Fig. 2-
27), que são compostas de glicoproteínas (par-
ticularmente do tipo sialomucinal) contendo
25% de aminoácidos e 75% de carboidratos.A
mucina é composta de uma longa cadeia
polipeptídica contínua com numerosas cadei-
as colaterais oligossacáridas. Os carboidratos
presentes são a galactose, a glicosamina, a
fucose e o ácido siálico. As proteínas do muco
cervical incluem a pré-albumina, a lipopro-
teína, a albumina e as ~e y-globulinas. O
muco cervical contém várias enzimas inclu-
indo glucoronidase, amilase, fosforilase,
estearase e fosfatases.
Em decorrência de suas características
biofísicas singulares, o muco cervical apresen-
ta várias propriedades reológicas, como cris-
talização em forma de folha de samambaia,
elasticidade, viscosidade, fluidificação e
espessamento. Fazendo-se um esfregaço so-
bre uma lâmina com muco cervical durante o
cio, observa-se que depois de seco, ele apre-
senta uma cristalização em forma de folha de
samambaia. Esta característica, associada ao
alto conteúdo de cloretos no muco, não ocorre
quando o esfregaço é feito nas fases do ciclo
estral em que predominam os níveis de
progesterona e nem durante a gestação. O
fenômeno pode ter algum valor quando com-
binado com outras observações, para o diag-
nóstico precoce da gestação. A secreção de
muco cervical é estimulada pelos estrógenos
ovarianos e inibida pela progesterona. As
modificações dclicas qualitativas do muco
cervical durante o ciclo estral e as variações
dclicas na disposição e viscosidade dessas
macromoléculas provocam alterações perió-
dicas na penetrabilidade dos espermatozóides
no canal cervical. As alterações mais favorá-
veis das propriedades do muco cervical, como
aumento na quantidade, viscosidade, crista-
lização e pH, assim como a diminuição da vis-
cosidade e do conteúdo celular, ocorrem du-
rante o cio e a ovulação; elas se invertem
durante a fase luteínica, na qual a penetra-
ção dos espermatozóides na cérvice é inibida.
Sob a influência dos estrógeI?-°s as
 52 Anatomia Funcional da Reprodução
lill!!!
Junção a outra cérvice
macromoléculas de glicoproteínas do muco
são de tal modo orientadas que o espaço en-
tre elas medem de 211a 511.Na fase luteínica,
os espaços da rede de macromoléculas tor-
nam-se cada vez menores. Assim, durante o
cio e a ovulação o grande tamanho das ma-
lhas permite o transporte de espermatozóides
através da rede de filamentos e do canal
cervical.
Funções
A cérvice tem diversas funções no processo
reprodutivo: (a) facilita o transporte
espermático através do muco cervical para o
interior do útero; (b) atua como reservatório
de espermatozóides (ver Capítulo 6) e (c) pode
tomar parte na seleção de espermatozóides
viáveis, impedindo assim a passagem de cé-
lulas espermáticas inviáveis e defeituosas.
Transporte Espermático. Depois da
ejaculação, os espermatozóides são orienta-
dos em direção ao orifício interno do útero.
.. Com os movimentos e vibrações do flagelo, a
cabeça do espermatozóide é impulsionada em
direção aos canais de menor resistência. As
propriedades macro e microrreológicas do
FIG. 2-26. (Acima) Estrutura em
forma de saca-rolhas do canal
cervical para acomodar estrutura
similar do pênis. (Hunter, 1983).
(Abaixo) Cérvice de coelha. Notar
a complexidade do canal cervical
da dupla cérvice.
muco cervical têm importante papel na mi-
gração espermática. A penetrabilidade au-
menta com a clarificação do muco, desde que
os restos celulares e os leucócitos retardem a
migração espermática. Os espaços aquosos
entre as micelas permitem a passagem dos
espermatozóides, assim como a difusão de
substâncias solúveis. As enzimas proteb-
líticas podem hidrolisar a proteína da espi-
nha dorsal ou algumas conexões cruzadas de
mucina, reduzindo assim a resistência das
malhas e tornando os canais mais abertos
para a migração espermática. Quando o muco
cervical e o sêmen são colocados em contato
in uitro, as fases são separadas por superfí-
cies de descontinuidade entre os dois fluidos.
Logo aparecem falanges espermáticas e de-
senvolvem-se altos graus de arborização, cujos
aspectos terminais consistem de canais pelos
quais um ou dois espermatozóides podem
passar.
Após a cobertura ou inseminação artificial,
quantidades maciças de espermatozóides fi-
cam alojadas nas complicadas criptas
cervicais. A cérvice pode atuar como reserva-
tório de espermatozóides, abastecendo assim
o trato reprodutivo superior com subsequen-
 Anatomia da Reprodução Feminina 53

za-se entre as criptas cervicais. A penetração

de espermatozóides nestes locais cervicais
depende da viabilidade e da estrutura esper-
mática e consequentemente, das proprieda-
des reológicas do muco cervical.
A Cérvice Durante a Gestação. Durante a
gestação, o muco que oclui o canal cervical é
altamente viscoso, espesso, turvo e não se cris-
taliza; deste modo, age como barreira eficien-
te contra o trânsito espermático e invasão
bacteriana no útero, prevenindo infecções
uterinas. A única vez que a cérvice se abre
secretoras novamente é antes do parto. Nesta hora o
(biossíntese) cHiares tampão cervical se liquefaz e a cérvice se di-
lata para permitir a expulsão do feto e das
membranas fetais.

secretoras (várias) VAGINA

(~~,.,~ A parede vaginal consiste de uma superfí-

~~""..'
~.,'
, 'JI
o" r ,
.""~'~
.~~,-.
cie epitelial, de uma camada muscular e de
:O~'... .o" "'.~,,
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'
uma serosa. A camada muscular da vagina
., fJ. .
'

não é tão bem desenvolvida como as partes

'
' '

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'

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"
externas do útero. Ela consiste de um espes-
\?j'~'~':;
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"'~.~'I,
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'~,
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.
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. .
.. '. '.."'....:.
. , da longitudinal externa; esta última esten-
. ."

de-se por certa distância para dentro do útero.

.~..
'.'.."
"",'.., .'

I A túnica muscularis é bem suprida de vasos

"o,".GÔ!
"" sanguíneos, feixes de nervos, células nervo-
sas esparsas e tecido conjuntivo denso. So-
~~. ft(:i~f!1 mente na vaca aparece um esfíncter muscu-
lar anterior além do esfíncter posterior (na
FIG. 2-27. Cripta cervical (acima) e células
secretoras antes e após a secreção de muco (abai- junção da vagina e vestíbulo), presente em
xo). As células ciliadas à direita podem colaborar outras espécies de mamíferos domésticos.
na liberação de muco da superfície das células A superfície do epitélio apresenta células
secretoras adjacentes por meio de batimentos dos epiteliais escamosas estratificadas, sem glân-
cinocílios.
dulas, com exceção da vaca, em que estão pre-
sentes algumas células mucosas na porção
tes liberações de material seminal. É possí- cranial próxima à cérvice e a superfície
vel também que os espermatozóides presos epitelial não se transforma no tipo escamoso
nas criptas cervicais nunca sejam liberados, estratificado provavelmente devido aos bai-
impedindo assim que um número excessivo xos níveis de estrógenos circulantes.
atinja o local da fertilização. Existem diferenças interespecíficas nas
Nos ruminantes a prolongada sobrevivên- alterações vaginais durante o ciclo estral, que
cia dos espermatozóides na cérvice, proporci- provavelmente refletem diferentes níveis de
onalmente a outros segmentos do trato repro- secreção de estrógeno e progesterona e mes-
dutivo, sugere que a cérvice atua como um mo de gonadotrofinas. No entanto, os esfre-
reservatório espermático. Nas cérvices de gaços vaginais não se prestam para o diag-
vacas e cabras, a maioria dos espermatozóides nóstico das fases do ciclo estral ou de
não é aleatoriamente distribuída, mas locali- disfunções hormonais.
54 Anatomia Funcional da Reprodução
A superfície das células vaginais é feita de
numerosas microssaliências dispostas longi-
tudinalmente ou em círculos (Fig. 2-28). Nes-
te epitélio multiestratificado, as células são
calçadas umas sobre as outras interlaçando-
se em microssaliências, formando deste modo
uma superfície firme. A morfologia e o padrão
destas microssaliências, que garantem a fir-
meza do epitélio variam durante o ciclo repro-
dutivo. As microssaliências mostram um pa-
drão regular durante a gestação, enquanto
que alguns poros aparecem dentro das célu-
las durante o ciclo estral.
Respostas Fisiológicas
Contrações Vaginais. As contrações vagi-
nais representam importante papel nas res-
postas psiquicossexuais e possivelmente no
transporte espermático. A contração da vagi-
na, útero e trompa é ativada pelo fluido
secreta do na vagina durante o estímulo pré-
coital.
Respostas Imunológicas. Parece que a va-
gina é o melhor local para a reação antígeno-
anticorpo por estar mais exposta ao antígeno
espermático do que o útero e a trompa. A pro-
dução local de anticorpos aos antígenos
espermáticos pode ocorrer dentro dos tecidos
vaginais.
FIG. 2-28. Microfotografia eletrônica de varredu-
ra da vagina de uma coelha mostrando rugas do
epitélio em toda a expansão da vagina durante a
cópula e o parto.
Células plasmáticas maturas e imaturas,
localizadas abaixo do epitélio, parecem estar
sob controle endócrino, pois aumentam em
número durante a fase luteínica, após a
ovariectomia e durante a fase pós-meno-
páusica. É possível que estas células plasmá-
ticas participem na secreção de imuno-
globulinas A e G, que parecem prevenir
infecções bacterianas e produzir anticorpos
contra espermatozóides.
Fluido Vaginal. O fluido vaginal é compos-
to primariamente de transudato da parede va-
ginal, misturado com secreções vulvares das
glândulas sebáceas e sudoríparas e contami-
nado com muco cervical, fluido endometrial e
tubárico e células esfoliadas do epitélio vagi-
nal. À medida que se aproxima o cio, aumen-
ta a vascularização da parede vaginal e o flui-
do vaginal torna-se mais fino.
Um odor específico e distinto é percebido
no trato urogenital de vacas durante o cio.
No diestro, este odor aparentemente desapa-
rece ou é bastante atenuado. Existem alguns
resultados indicando que cães podem ser trei-
nados para detectar e responder a esses odo-
res associados com o cio em bovinos (Kiddy et
aI., 1978).
Flora Microbiana. A flora vaginal é com-
posta de uma dinâmica mistura de microrga-
nismos aeróbios, facultativamente
anaeróbios, com novas linhagens sendo cons-
tantemente introduzidas. A flora de micror-
ganismos é variável durante o ciclo estral. As
várias populações de microrganismos apre-
sentam enzimas que lhes permitem sobrevi-
ver e mutiplicar-se no ambiente vaginal. Ape-
nas os mais capazes de multiplicar-se e de
competir pelos nutrientes podem se estabele-
cer e juntar-se à flora ou mesmo substituir
outros microrganismos. Durante os períodos
de alto conteúdo glicogênico os organismos
acidófilos predominam, mas outros organis-
mos estão presentes entre o grupo heterogê-
neo constituindo-se a flora normal.
Funções da Vagina.
Múltiplas são as funções da vagina na re-
produção. É um órgão copulatório onde o sê-
men é depositado e coagulado até que os

espermatozóides sejam transportados através
das macromoléculas da coluna de muco
cervical. A vagina dilatada como um bulbo,
atua como reservatório de sêmen para forne-
cer espermatozóides aos depósitos cervicais.
As dobras vaginais e a estrutura muscular
de forma rombóide permitem a distensão da
vagina durante a cobertura e o parto. Embo-
ra a vagina não possua glândulas, suas pare-
des são umedecidas por transudatos do
epitélio vaginal (incorretamente chamado
mucosa), por muco cervical e por secreções
endometriais.
Após a ejaculação o plasma seminal não é
transportado para o útero, a maior parte é
expelida ou absorvida pelas paredes vaginais.
Alguns dos componentes bioquímicos do plas-
ma seminal, quando absorvidos na vagina,
exercem respostas fisiológicas em outras par-
tes do trato reprodutivo feminino.
O pH da secreção vaginal não é favorável
aos espermatozóides. Uma complexa intera-
ção do muco cervical, da secreção vaginal e
do plasma seminal induz um sistema tam-
pão que protege os espermatozóides até que
eles sejam transportados através das micelas
do muco cervical. Condições patológicas que
resultem em qualidade de tampões insufici-
entes ao acúmulo seminal (p. ex., pequeno vo-
lume de ejaculação, porções escassas de es-
pesso muco cervical e escoamento do sêmen)
podem ocasionar rápida imobilização dos
espermatozóides. A vagina serve como um
duto excretor das secreções cervicais,
endometriais e tubáricas; ela serve também
de via natal durante o parto. Estas funções
são cumpridas por várias características fisio-
lógicas, principalmente, contração, expansão,
involução, secreção e absorção.
GENITÁLIA EXTERNA
O vestíbulo, os lábios maiores, os lábios
menores, o clitóris e as glândulas vestibula-
res constituem a genitália externa.
Vestíbulo. A junção da vagina e vestíbulo é
marcada pelo orifício uretral externo e fre-
quentemente por uma saliência (o vestígio do
hímen). Em certas vacas, o hímen pode ser
tão proeminente que interfere com a cópula.
Anatomia da Reprodução Feminina 55
O vestíbulo da vaca estende-se internamen-
te por aproximadamente 10 cm, onde o orifí-
cio uretral externo se abre em sua superfície
ventral. Logo após esta abertura situa-se o
divertículo suburetral, em fundo de saco (Fig.
2-19). Os tubos de Gartner (resquícios dos
dutos de Wolfl) abrem-se no vestíbulo poste-
rior e lateralmente aos dutos de Gartner. As
glândulas de Bartholin, que secretam um lí-
quido viscoso mais ativamente durante o cio,
apresentam estrutura tuboalveolar similar às
glândulas bulbouretrais no macho.
Lábios Maiores e Lábios Menores. O
tegumento dos lábios maiores é ricamente
dotado de glândulas sebáceas e tubulares. Ele
contém depósitos de gordura, tecido elástico
e uma fina camada de músculo liso, apresen-
tando a mesma estrutura superficial externa
da pele. Os lábios menores têm tecido con-
juntivo esponjoso no centro. A superfície con-
tém muitas glândulas sebáceas bem desen-
volvidas.
Clitóris. A comissura ventral do vestíbulo
encobre o clitóris, que apresenta a mesma
origem embrionária do pênis. Ele é composto
de tecido erétil coberto por um epitélio esca-
moso estratificado e é bem suprido de termi-
nações nervosas sensitivas. Na vaca, a maior
parte do clitóris está oculta na mucos a do ves-
tíbulo. Na égua, entretanto, ele é bem desen-
volvido e na porca é longo e sinuoso, termi-
nando em uma pequena ponta ou cone.
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11. fisiologia da
reprodução
3
HORMÔNIOS, FATORES DE CRESCIMENTO E
REPRODUÇÃO
E.S.E. HAFEZ

ENDOCRINOLOGIA DA REPRODUÇÃO 1988; Griffin e Ojeda, 1988). Estes aspectos

A endocrinologia da reprodução trata de
bioquímica, fisiologia, farmacologia e biologia
molecular dos hormônios e seus receptores.
Os hormônios sintetizados e secretados pelas
glândulas endócrinas são transportados para
a circulação sanguínea para estimular, inibir
ou interagir com a atividade funcional ou ór-
gãos-alvo específicos produzindo grande va-
riação de respostas fisiológicas. Extensivas
investigações têm sido conduzi das para estu-
dar a função, estrutura e composição bioquí-
mica da actina e transmissão assim como a
aplicação clínica das glândulas endócrinas dos
animais domésticos (Dickson, 1984; Genuth,
estão resumidos nas Tabelas 3-1 a 3-5.
Hormônios Primários e Secundários da
Reprodução
Os hormônios da reprodução são derivados
primariamente de quatro sistemas principais
(Tabelas 3-6 e 3-7):
1. Várias áreas do hipotálamo
2. Lobos anterior e posterior da glândula
pituitária
3. Gônadas: testículos e ovários incluindo
os tecidos intersticiais e o corpo lúteo
4. Útero e placenta

TABELA 3-1. Técnicas Utilizadas em Endocrinologia Reprodutiva

Procedimento Protocolo e Aplicação

Ablaçãoda glândula Remoção cirúrgica de glândulas endócrinas leva a uma deficiência de

hormônios produzidos pelas mesmas

A castração de machos remove os andrógenos resultando em uma

modificação nas características físicas

Terapia de substituição A deficiência provocada pela ablação pode ser contornada pela
implantação da glândula de novo no animal ou pela injeção de extratos
brutos da glândula removida

Isolamento do hormônio o isolamento ou separação do hormônio de outras substâncias nos

extratos brutos da glândula endócrina envolve intensos procedimentos
de separação química associados a sensíveis ensaios para quantificar o
hormônio
Uma vez isolado, o hormônio é quimicamente identificado e, se possível,
sintetizado

Controle da glândula Modificações na síntese e nível de liberação de hormônio de glândula

endócrina estudada sob condições fisiológicas por condições de técnicas de
ensaios

59
60 Fisiologia da Reprodução

TABELA 3.2. Classes de Hormônios Baseadas nas Estruturas

Estrutura Bioquímica Hormônios

Peptídios e proteínas Glicoproteínas

Hormônio folículo-estimulante (FSH)
Gonadotrofma coriônica humama (hCG)
Hormônio luteinizante (LH)
Hormônio estimulante da tireóide (TSH)

Polipeptídios
Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH)
Glucagon
Hormônio do crescimento
Insulina
Hormônio do crescimento semelhante à insulina
Peptídios (somatomedinas)
Ocitocina
Prolactina
Relaxina
Somatostatina
Vasopressina (hormônio antidiurético-ADH)
Esteróides Aldosterona
Cortisol
Estradiol
Progesterona
Vitamina D

Aminas Epinefrina
N orepinefrina
Tiroxina (T4)
Triiodotironina (T3)

Os hormônios da reprodução são também vários aspectos da reprodução, da esper-

classificados em dois grupos, de acordo com
seu modo de ação.
1. Hormônios primários que controlam os
vários processos reprodutivos.
2. Hormônios metabólicos, que influem in-
diretamente na reprodução.
V 'rias técnicas são conduzi das na fisiologia!
matogênese, da ovulação, do comportamento
sexual, da fertilização, da implantação, da
manutenção da gestação, do parto, da lactação
e do comportamento maternal. Os hormônios
metabólicos - necessários para o bem-estar
geral, estado metabólico, e crescimento do
animal, permitem o efeito pleno dos
hormônios primários da reprodução.

ê
b oquímica dos hormônios primários/secun- Os hormônios primários da reprodução
d 'rios da reprodução (Tabela 3-1). Os baseados em sua estrututra química, são di-
ho ônios pyimários estão envolvidos em vididos em três grupos:

TABELA 3.3. Composição Química dos Hormônios da Reprodução

Peso Molecular
Hormônios (Dáltons) Características

Esteróides 300-400 Esteróides naturais não são eficientes por administração oral
Esteróides sintéticos ou de plantas podem ser administrados por
via oral ou por injeção.
Proteínas 300-70.000 Facilmente destruídas por enzimas
Não podem ser administradas por via oral; apenas por injeção
Ácidos graxas 400 Só podem ser administrados por injeção
62 Fisiologia da Reprodução

Via nervosa

Libera ocitocina
no sangue

Alvéolos

Leite

FIG. 3.1. A descida do leite pode ser considerada um reflexo neuroendócrino. A estimulação da teta
induz um sim~! nervoso ao hipotálamo para liberar ocitocina da neuro-hipófise, que estimula as células
mioepitelÜlis para contrair os alvéolos, resultando na secreção do leite.

RELAXINA sociada com estro comportamental durante

este período pré-púbere.
LI s
22 aminoácidos Machos pré-púberes mostram um aumen-
to na amplitude de picos de LH até cerca de 3
I /
S S 26 ~inoácidos meses de idade, quando a amplitude destes
picos de LH começa a declinar. A frequência
~ INSULINA dos pulsos de LH aumenta até 4 meses de

~ S
I
S
I
21 aminoácidos
idade, quando então começa a declinar a am-
plitude destes picos de LH. A frequência dos
pulsos de LH aumenta até 4 meses de idade,
S S os níveis plasmáticos de LH aumentam de
I I 30 aminoácidos
uma forma linear. Inicialmente, as células de
FIG. 3.2. Estruturas químicas da relaxina e da Leydig requerem um alto nível de LH para a
insulina são similares, mas suas ações biológicas secreção de testosterona. Este limiar começa
são diferentes. a declinar ao redor de 6 meses de idade.
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 63

TABELA 3-6. Principais Hormônios da Reprodução

Fonte ou Glândula Hormônios Liberadores Funções Fisiológicas
Hipotálamo Hormônio liberador do hormônio Estimula a liberação de FSH e LH
luteinizante (LH-RH)
Hormônio liberador do hormônio do Estimula a liberação do hormônio do
crescimento (GH-RH) crescimento
Hormônio inibidor do hormônio do Inibe a liberação do hormônio do
crescimento (GH-LH) (Somatostatina) crescimento.
Hormônio liberador da tireotrofina (TRH) Estimula a liberação do hormônio
estimulador da tireóide (TSH) e da
Fator inibidor da prolactina (PIF) prolactina
Hormônio liberador da corticotrofina Inibe a liberação de prolactina
(CRH) Estimula a liberação de ACTH
Hormônio folículo estimulante (FSH)
Hipófise anterior Estimula o crescimento folicular, a
espermatogênese e a secreção de
Hormônio luteinizante (LH) estrógenos
Estimula a ovulação, a função do corpo
lúteo: estimula a secreção de
Prolactina (PRL) progesterona, estrógenos e andrógenos
Promove a lactação, estimula a função do
corpo lúteo e a secreção de progesterona
em algumas espécies e promove o
comportamento materno
Ocitocina (armazenada na hipófise *Promove o crescimento ósseo e dos tecidos
Hipófise posterior posterior; produzida também no Estimula as contrações uterinas, o parto e o
ovário) transporte espermático e ovular
Facilita a ejeção do leite
Gonadotrofina coriônica humana (apenas Possível função luteolítica
Placenta primatas) (hCG) Atividade LH
Mantém o corpo lúteo da gestação em
primatas
Gonadotrofina sérica da égua prenhe
(PMSG) Atividade FSH
Estimula a formação de corpos lúteos
Lactogênio placentário acessórios na égua
Proteína B da gestação Regula o transporte de nutrientes da mãe
Estrogênios (E) para o feto, não totalmente esclarecido
Ovário Promovem o comportamento sexual;
estimulam as características sexuais
secundárias, o crescimento do trato
reprodutivo, as contrações uterinas e !:J
crescimento do duto mamário
Controlam a liberação de gonadotrofinas,
estimulam a captação do cálcio nos ossos
Progestinas (progesteronas) (P) e possuem efeitos anabólicos
Atuam sinergicamente com os estrógenos na
promoção do comportamento estral e
preparam q trato reprodutivo para a
Andrógenos implanta~iio
Testículos Desenvolvem e mantêm as glândulas
sexuais secundárias; estimulam as
características sexuais acessórias, o
comportamento sexual e a
espermatogênese; possuem efeitos
Inibina ou ativina anabólicos
Relaxina Inibe e estimula o FSH
Útero Prostaglandinas Dilata a cérvice
Provocam contrações uterinas e são
luteolíticas
 64 Fisiologia da Reprodução

TABELA 3-7. Hormônios Secundários da Reprodução

Fonte Hormônio Algumas Funções
Placenta Gonadotrofina coriônica humana (hCG) Função semelhante ao LH
Estradiol Ver Ovário (Tabela 3-6)
Progesterona Ver Ovário (Tabela 3-6)
Hipófise Anterior Hormônio somatotrofina (8TH) Crescimento orgãnico; síntese de
proteínas
Estímulo da glândula tireóide.
Hormônio estimulante da tireóide (T8H) Liberação da tiroxina e captação de
iodo pela tireóide
Estímulo do córtex adrenal.
Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) Liberação de corticóides adrenais
Hipófise Posterior Hormônio antidiurético (ADH; Vasopressina) Equilíbrio hídrico
Tireóide Tiroxina Crescimento orgânico; desenvolvimento
e maturação; oxidação de alimentos
Paratireóide Paratormônio Metabolismo do cálcio e do fósforo
Córtex Adrenal Aldosterona Metabolismo eletrolítico e hídrico
17-0H corticosteróides (cortisona; cortisol) Metabolismo de carboidratos, gorduras
e proteínas.
Pâncreas Insulina Metabolismo de carboidratos, proteínas
e gorduras

Endocrinologia da Lactação como o LH. A retroação negativa resulta quan-

Animais em lactação apresentam um perío-
do maior de anestro; a menos que a lactação
ou a amamentação termine, seja pela orde-
nha mecânica ou pela sucção de bezerros, há
uma influência negativa na liberação de
hormônios gonadotróficos. O efeito negativo
está relacionado à quantidade de leite produ-
zido e será diretamente relacionado a uma
menor liberação pulsátil de LH (ver Fig. 3-1).
Mecanismos Retroativos
A síntese, armazenamento, e liberação de
hormônios hipotalâmicos são regulados por
hormônios pituitários e esteróides através de
dois mecanismos retroativos: uma alça longa
e uma alça curta. Mecanismo retroativo en-
volve interação entre as gônadas, pituitárias
e o hipotálamo. No sistema retroativo curto,
os níveis de gonadotrofinas pituitárias podem
. fluenciar a atividade secretora dos
1: ormônios liberadores sem mediação das
gônadas. Dependendo de sua concentração no
sangue, os hormônios esteróides podem exer-
cer um estímulo (positivo) ou retroativo
inibidor (negativo). A retroação positiva re-
sulta quando um estrógeno ou uma progestina
estimula a liberação de uma gonadotrofina,
do altos níveis de progesterona previnem a
liberação de uma gonadotrofina.
Retroação Estimulatória (Uma Retroação
Positiva)
Neste sistema, um nível crescente de
hormônios provoca um aumento subsequente
de outro hormônio. Por exemplo, níveis cres-
centes de estrógenos durante a fase pré-
ovulatória acionam uma abrupta liberação de
LH hipofisário. Estes dois eventos são inti-
mamente sincronizados, porque uma onda de
LH é necessária para a ruptura do folículo
ovariano.
Mecanismo Inibidor (Uma Retroação
Negativa)
Este sistema envolve inter-relações recípro-
cas com duas ou mais glândulas e órgãos-alvo.
Por exemplo, à medida que o ovário é estimu-
lado, a secreção de estrógenos aumenta, e o
nível de FSH diminui. Inclusive, quando os
hormônios pituitários atingem um certo ní-
vel, alguns núcleos hipotalâmicos respondem
diminuindo a produção de seu hormônio
liberador particular. Os níveis diminuídos de
hormônios liberadores provocam um declínio
na secreção de hormônios hipofisários tráficos
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução
e, subsequentemente, um nível diminuído de
função glandular alvo.
Aspectos Imunoendócrinos
Os sistemas endócrino e imunológico
interagem extensivamente para regularizar
um ao outro. Vários órgãos endócrinos estão
envolvidos de alguma maneira neste proces-
so regulador: hipotálamo, hipófise, gônadas,
adrenais, pineal, tireóide e timo. Muitos des-
ses órgãos estão, eles mesmos, afetados por
função imunitária. O sistema nervoso autô-
nomo também está envolvido nesta regulação;
ele afeta o hipotálamo, a hipófise, a adrenal,
o timo, o tecido linfático associado ao intesti-
no, os nódulos linfáticos e a medula espinhal.
Receptores Hormonais
Cada hormônio possui um efeito seletivo
sobre um ou mais órgãos-alvo. Este fenôme-
no é atingido através de dois mecanismos:
1. Cada órgão-alvo possui um método es-
pecífico de ligar-se a um hormônio não
encontrado em outro tecido.
2. Os órgãos- alvo possuem certas vias me-
tabólicas capazes de responder às vias
metabólicas hormonais não participan-
tes de tecidos não assumidos como al-
vos.
Ligações específicas são os mecanismos
usuais. Por exemplo, todos os tecidos-alvo que
respondem aos hormônios esteróides contêm
um receptor de proteína dentro da célula, que
une especificamente () hormônio ativo. Den-
tro da célula-alvo, o hormônio esteróide é en-
contrado no citoplasma, ligado a uma pro-
teína relativamente grande (peso molecular,
200.000 dáltons). Este complexo protéico
esteróide migra através do processo, e a pro-
teína modifica-se em forma e tamanho. O com-
plexo recém-formado penetra no núcleo e pro-
voca uma sequência de respostas fisiológicas
específicas para aquela célula.
As células-alvo da hipófise anterior pos-
suem receptores nas membranas celulares
que reconhecem e agregam seletivamente os
hormônios protéicos, incluindo gonado-
trofinas (Figs. 3-3, 3-4). O fenômeno de cap-
65
tação aciona a síntese e secreção do hormônio
hipofisário através do sistema quinase
protéico do AMP-cíclico da célula. Os recep-
tores de gonadotrofinas por sua vez, são in-
fluenciados pelos níveis de estrógenos (Me
Donald e Capen, 1989).
Ensaios Hormonais
Várias técnicas são utilizadas para estu-
dar a endocrinologia: ablação de uma glân-
dula, terapia substitutiva de órgão e isola-
mento de hormônios (Tabela 3-1). Medidas
quantitativas de hormônios são baseadas em
ensaios biológicos, ensaios imunológicos e
ensaios radiorreceptores (RIAs).
Ensaios biológicos. Os ensaios biológicos
têm sido utilizados para medir a atividade de
todos os hormônios. O hormônio é adminis-
trado ao animal para induzir uma resposta
biologicamente mensurável.
Radioimunoensaios. RIA, um dos maiores
avanços na endocrinologia analítica, permite
rápida medida de grande número de amos-
tras contendo pequenas concentrações de
hormônios. O princípio do RIA é baseado na
teoria de que na ausência de antígeno ou
hormônio não-marcados (H), o hormônio
radiativo marcado (H*) apresenta a máxima
oportunidade de reagir com um número limi-
tado de locais ligados a anticorpos (Ab).
GLÂNDULA PITUITÁRIA (HIPÓFISE)
A glândula pituitária está localizada na
cela túrcica, uma depressão óssea na base do
cérebro. A glândula é subdividida em duas
partes anatômicas: um lobo anterior e um lobo
posterior. Existem acentuadas variações es-
pecíficas na anatomia da glândula pituitária.
Por exemplo, a parte intermediária é bem
desenvolvida na hipófise de bovinos e equinos.
A hipófise anterior apresenta cinco tipos
diferentes de células que secretam sete
hormônios:
1. Células somatotróficas, que secretam
o hormônio do crescimento
2. Células corticotróficas, que secretam o
hormônio adrenocorticotrófico (ACTH)
 66 Fisiologia da Reprodução

fatores exteroceptivos
A
CNS
Hipotálamo

A
#'

"
,tore, In~roreDt"re

:E1!tretroação positiva
retroação negativa
receptores
.::::.. v
gônada hipófise anterior
FIG. 3.3. A, Relações endócrinas de
fatores exteroceptivos e interoceptivos
que afetam as funções do hipotálamo,
B da hipófise e das gônadas. B,
Diagrama mostrando a formação de
~~to r~ceptores gonadotróficos afetados
pelo nível de estrógeno. C, Subuni-
~.~ I.lIgação
n='."de LH ",,", 'n~ "\ de
formação A dades de hormônios hipofisários
protéicos. Notar que a atividade
. \
mdução de receptor de ligação )
receptores de FSH
biológica é determinada por subuni-
dades-~, enquanto que as subuni-

LH n1?:!ifçj ~~ dades a são similares na estrutura.

D, As subunidades a e ~ de LR «uma
glicoproteína). Está demonstrada a
posição das unidades de polis-
subunidade subunidade sacáridos (CRO). As ligações peptí-
dicas conectando as correntes de
c hFSH Jf1 aminoácidos não estão demonstradas.

hLH e

D
HCH
hTSH -
r~ .
~~1.'
,..I!<

CHO cadeia
alfa
H2N
cadeia
H2N COOH bela

~3. Células mamotróficas, que secretam a A liberação dos hormônios hipofisários no

prolactina soro sanguíneo é cíclica. O FSH e o LH não
4. Células tireotróficas, que secretam o são liberados constantemente porém em uma
hormônio tireóide-estimulante (TSH) sequência de pequenas dosagens.
5. Células gonadotróficas, que secretam Organizações farmacêuticas obtêm glându-
o FSH e o LH (Fig. 3-5) las hipofisárias animais dos matadouros e
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 67

dula pituitária ocasiona a atrofia gonadal.

Contudo, se o tronco da pituitária for
revascularizado, as funções gonadais podem
reabilitar-se. Por outro lado, o estímulo elé-
trico ou hormonal de núcleos específicos do

,
- 'Hormônio
hipotálamo podem regular a função gonadal.
Adenil;lto ciclase Receptor

ATP cA P+5'AMP
"' GONADOTROFINAS HIPOFISÁRIAS

\
A glândula hipofisária anterior secreta os
CITO PLASMA
quatro principais hormônios: FSH, LH,
prolactina e TSH. A prolactina e o ácido
Proteína
< propriônico podem dissociar o FSH, LH e o

T
" Esteróide
t
Enzima
l'
m-RNA
l'
@
MEMBRANA CELULAR
FIGo 3-4. Mecanismo esquemático da ação dos
hormônios protéicos. A sequência de eventos celu-
lares que ocorrem após a ligação de um hormônio
protéico a um receptor na membrana de uma cé-
lula-alvo é demonstrada.
extraem vários hormônios para utilização co-
mercial e experimental.
Suprimento Vascular
A conexão vascular entre o hipotálamo e a
hipófise anterior é extremamente singular. O
sangue arterial entra na hipófise através da
artéria hipofisária anterior e da artéria
hipofisária inferior. A artéria hipofisária su-
perior forma circunvoluções capilares na emi-
nência medial e na pars nervosa. Destes ca-
pilares, o sangue flui para os vasos
hipotálamo-hipofisário portal, que passa abai-
xo do tronco hipo:fisário para terminar em
capilares na hipófise anterior. O sistema por-
tal hipotálamo-hipofisário é a via vascular que
transporta os hormônios hipotalâmicos para
a hipófise anterior (Fig. 3-4). A artéria
hipofisária inferior transporta o sangue para
a hipófise anterior e posterior. A interrupção
destes vasos sanguíneos no tronco da glân-
TSH em duas subunidades não idênticas de-
nominadas a e l3-subunidades. A subunidade
a é idêntica dentro de espécies para FSH, LH
e TSH. O peso molecular de cada um dos
hormônios glicoprotéicos é aproximadamen-
te 32.000 dáltons, com cada subunidade apre-
sentando um peso molecular de 16.000
dáltons. As subunidades a e 13de qualquer
um destes hormônios não possuem por si pró-
prias nenhuma atividade biológica. Caso a
subunidade a de um hormônio (LHa) for
recombinada com a subunidade 13de outro
hormônio (FSHI3), a molécula readquire a ati-
vidade biológica FSH ou a atividade da
subunidade 13.Se duas subunidades a ou duas
subunidades 13forem combinadas, não se no-
tará atividade biológica. Estes hormônios
apresentam ação primária sobre as gônadas.
Hormônio Folículo-Estimulanteo O FSH
estimula o crescimento e a maturação do
folículo ovariano. O FSH não provoca secre-
ção de estrógeno do ovário exclusivamente por
sua conta, porém em presença de LH, ele es-
timula a produção de estrógenos tanto do ová-
rio, como também dos testículos. No macho, o
FSH age nas células germinativas nos túbulos
seminíferos dos testículos. O FSH é respon-
sável também pela espermatogênese até a
fase de espermatócitos secundários, após o
que os andrógenos responsabilizam-se pelos
estágios finais da espermatogênese.
Em mulheres, após a menopausa a libera-
ção de FSH hipofisário aumenta de maneira
bem acentuada, devido a falta de esteróides.
Este aumento na produção de FSH é tão sig-
nificativo que ele passa pelos rins e vai dire-
tamente para a urina, onde é chamado de
68 Fisiologia da Reprodução

células nervosas hipotalâmicas

lexo capilar

hipófise posterior

FIG. 3-5. Complexo hipotálamo-

hipófise-gônadas. A, Células nervosas
hipotalâmicas liberando neuro-
A veia pára o sino hormônios nas veias porta para
cavernoso
transporte à hipófise anterior via vasos
portais hi potalâmicos- hi pofisários.
Partículas sólidas nas células nervosas
representam neuro-hormônios. O
sangue é transportado também pelo
sistema venoso retrógrado de volta ao
hipotálamo. B, Relação endócrina-
neuroendócrina entre o hipotálamo,
hipófise e gônadas (ovários-testículos).
Material neurossecretor hipotalâmico
(GnRH) é transportado pelos capilares
o
"C
sanguíneos portais às células da
01 hipófise anterior. O FSH e o LH
6b
'o estimulam as gônadas. Os estrógenos e
~ andrógenos secretados pelas gônadas
~
o participam com um mecanismo
S
'" retrógrado.
"§ "Q)
S

8
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução
gonadotrofina da menopausa hu,mana (hMG).
A atividade biológica da hMG é maior que o
FSH de mulheres com ovários ativos e encon-
tra-se disponível comercialmente como um
hormônio de fertilidade para mulheres
(Pergonal). O FSH é primariamente usado
para estimular o desenvolvimento folicular
para induzir múltiplas ovulações em transfe-
rência de embriões.
Hormônio Luteinizante. O LH é uma
glicoproteína composta de uma subunidade
a e ~ com um peso molecular de 30.000
dáltons e uma vida média de 30 minutos. Os
níveis tônicos ou basais agem em conjunto
com o FSH para induzir a secreção pelo gran-
de folículo ovariano. A onda pré-ovulatória de
LH é responsável pela ruptura da parede
folicular e da ovulação. As células intersticiais
tanto dos testículos quanto do ovário são es-
timuladas pelo LH. No macho, as células
intersticiais (células de Leydig) produzem
andrógenos após o estímulo do LH.
LH Tônico e Liberação de FSH. O FSH e
o LH séricos são liberados de maneira tônica
ou basal em ambos os sexos. Os níveis tôni-
cos de LH e FSH são controlados por retroação
das gônadas. O nível tônico de LH não é está-
vel apesar de mostrar oscilações a cada hora.
Os níveis tônicos séricos de LH são elevados
após a castração tanto em machos quanto em
fêmeas. Os níveis aumentados de LH e FSH
após gonadectomia são devidos a falta de um
mecanismo retrógrado negativo dos esteróides
gonadais sobre o centro do controle tônico de
LH no hipotálamo.
As ondas de LH e FSH induzem também
os estágios finais da maturação dos oócitos,
imediatamente antes da ovulação, para a
metáfase 11.Os níveis de estradiol caem após
as ondas de LH e FSH e as manifestações
psíquicas do cio diminuem. A ovulação ocorre
24 a 30 horas após a onda inicial de máximas
ondas de gonadotrofinas. Por ocasião da ovu-
lação, os níveis de estradiol, progesterona e
LH são baixos.
Liberação de LH e FSH Pré-ovulatórios.
Um segundo tipo de liberação de LH e FSH,
denominado onda pré-ovulatória de LH e
FSH, é evidente na fêmea antes da ovulação.
As ondas pré-ovulatórias de LH e FSH são
69
responsáveis pela ovulação e duram de 6 a
12 horas. A onda pré-ovulatória de LH inicia-
se por um aumento na concentração de
estrógenos circulantes, que apresentam um
efeito positivo sobre o hipotálamo, induzindo
a liberação de LH-RH (hormônio liberador de
LH) que resulta na onda pré-ovulatória de LH
e FSH. Ovelhas em anestro tratadas com
estradiol-17~ exibem uma onda de LH e FSH
dentro de 15 a 16 horas após o tratamento. O
local da ação estrogênica é o hipotálamo an-
terior. Devido ao custo da purificação do LH
das pituitárias, a gonadotrofina coriônica
humana, mais barata porém igualmente efi-
ciente (hCG) é utilizada em lugar do LH
pituitário. A utilização desta molécula seme-
lhante ao LH compreende a indução da ovu-
lação, principalmente em vacas com ovários
císticos, ou para auxiliar na superovulação em
vacas destinadas à transferência embrioná-
ria.
A cópula pode prolongar a onda de LH. O
ato da cobertura pode modular a onda pré-
ovulatória de LH prolongando a duração da
liberação deste hormônio em vez de aumen-
tar as concentrações plasmáticas. A cobertu-
ra afeta o momento da ovulação em espécies
que ovulani espontaneamente, como em ra-
tos e ovinos. Em gado de corte, o estímulo do
clitóris acelera o desencadear da ovulação e o
estímulo cervical reduz o tempo do início do
estro até a ocorrência da onda de LH. Várias
vias neurais existem entre o sistema
reprodutivo e o eixo hipófise-hipotalâmico.
Em porcas, a cobertura natural afeta a ovu-
lação pelo encurtamento do intervalo entre o
início do cio e a ovulação e pela redução do
intervalo da primeira à última ovulação. Por-
cas cobertas naturalmente apresentam con-
centrações maiores de LH plasmático imedia-
tamente após a cobertura. O estímulo do coi-
to ou mecânico da vagina e cérvice estimula
a liberação de LH em ratas estimuladas es-
pontaneamente. Os níveis de FSH, LH e
prolactina aumentam 20 minutos após cober-
tura, tanto em ratas intactas ou
neuroectomizadas por via pélvica.
Gonadotrofinas e Ovulação Induzida.
Várias preparações de hormônios são usadas
para induzir a ovulação e gestação em mu-
70 Fisiologia da Reprodução
lheres anovulatórias. Dosagens excessivas de
FSH, maiores concentrações de LH do que de
FSH na preparação, ou tratamento prolon-
gado com hCG, podem provocar múltipla ovu-
lação e múltiplas gestações. Para evitar ovu-
lação múltipla, os pacientes são cuidadosa-
mente selecionados e seus perfis endócrinos
são monitorados durante todo o tratamento.
Efeito de Horrnônios in Vitro. O FSH e o
LH promovem maturação fisiológica in vitro.
Oócitos de camundongos em estágio vesicular
germinal com células incluídas do cumulus
oophorus sofreram processo de maturação em
meio contendo FSH ou LH com ou sem anti-
soro FSH.Amaturidade fisiológica dos oócitos
pode ser avaliada in vitro examinando-se seu
potencial para fertilização e desenvolvimen-
to para blastocistos. FSH e LH aumentam
significantemente a taxa de desenvolvimen-
to de blastocisto dos oócitos. Os efeitos bené-
ficos de FSH e de LH sobre a maturação de
oócitos foram abolidos quando administrados
simultaneamente. Em culturas de folículos in-
tegrais, quando combinado com o LH, o FSH
inibe o efeito de indução da maturação do LH
sozinho (Jinno et aI., 1990). O FSH inicial-
mente aumenta o nível dclico de monofosfato
de adenosina (cAMP) no complexo cumulus-
oócito e na supressão do restabelecimento
meiótico.
O FSH pode estimular a produção de um
sinal positivo de maturação pelas células do
cumulus oophorus através de um processo
dependente do cAMPo O estímulo da
maturação pelo LH pode ocorrer através de
uma redução no nível de um inibidor de
maturação nas células do cumulus oophorus.
Os estrógenos não realçam o nível de desen-
volvimento blastocitário, embora a incubação
de blastocistos possa ser aumentada. Os re-
sultados da maturação de oócitos nas cultu-
ras de folículos completos também sugerem
que precisos balanços e sequência de
esteróides são necessários para a maturação
completa de oócitos.
Prolactina
A prolactina ovina é um aminoácido
protéico 198 com peso molecular de 24.000
dáltons. As moléculas de prolactina são simi-
lares em estruturas aos hormônios do cresci-
mento, e em algumas espécies, estes
hormônios possuem propriedades biológicas
similares. A prolactina é denominada como
hormônio gonadotrófico por causa de suas
propriedades luteotróficas (manutenção do
corpo lúteo) em roedores. Nos animais domés-
ticos, o LH é o principal hormônio luteotrófico,
sendo a prolactina considerada como de me-
nor importância no complexo luteotrófico. A
prolactina age no sistema nervoso central
(SNC) para induzir o comportamento mater-
nal. Em mulheres, altos níveis de prolactina
suprimem a menstruação (síndrome
galactorréia-amenorréia); todavia, os níveis
de prolactina não têm sido associados com
falta de acasalamento em vacas e ovelhas.
Hormônio do Crescimento
O hormônio do crescimento é conhecido
também como hormônio somatotrófico (STH)
por causa de seu efeito estimulante das célu-
las somáticas (células corpóreas). O STH é ne-
cessário durante toda a vida e inclusive du-
rante a fase de crescimento. Estes efeitos
metabólicos incluem os seguintes fatos:
1. Aumenta a proporção de síntese
protéica em todas as células do orga-
nismo.
2. Aumenta a mobilização de ácidos
graxos da gordura e aumenta a utiliza-
ção dos mesmos para a energia.
3. Diminui o nível de utilização de glicose
em todo o corpo
O hormônio do crescimento não possui
glândula-alvo porém age em vários tecidos do
organismo. A secreção de GH é controlada
principalmente, embora não exclusivamente,
pelo hipotálamo.
Hormônios da Hipófise Posterior
Os hormônios da hipófise posterior,
peptídios formados por corpos celulares ner-
vosos inseridos em núcleos hipotalâmicos, são
transportados por axônios para posições ter-
minais na neuro-hipófise (hipófise posterior)
para armazenamento. Os hormônios da

hipófise posterior, hormônios antidiuréticos
(ADH) e ocitocina, são neurossecreções.
Ocitocina
A ocitocina e a vasopressina são sintetiza-
das no hipotálamo e armazenadas na neuro-
hipófise (hipófise posterior). Eles foram os
primeiros hormônios peptídios a serem sin-
tetizados. A arginina vasopressina, também
chamada ADH, está identificada. A lisina
vasopressina está identificada em suínos do-
mésticos.
A ocitocina e o ADH são sintetizados nos
núcleos supra-óticos e paraventriculares
hipotálamo e são apenas armazenados e libe-
rados da neuro-hipófise. Estes hormônios
hipotalâmicos (hormônios neuro-hipofisários)
são sintetizados juntamente com o carreador
de proteínas chamado neurophysins. Do mes-
mo modo que outras secreções, a ocitocina e a
vasopressina são transportadas em pequenas
vesículas englobadas por uma membrana.
Estas vesículas secretoras fluem pelos axônios
nervosos hipotalâmicos hipofisários pela cor-
rente axoplásmica. Eles são armazenados nas
terminações nervosas próximos aos berços
capilares da neuro-hipófise até sua liberação
na circulação (ver Fig. 3-5). A ocitocina é pro-
duzida também no corpo lúteo, Assim, a
ocitocina apresenta dois locais de origem, o
ovário e o hipotálamo.
Função. A ocitocina apresenta várias fun-
ções: contração do músculo uterino,
frequência aumentada de contração
oviduto, transporte dos gametas femininos e
masculinos no oviduto e descida do leite. Os
estrógenos favorecem a resposta dos múscu-
los lisos à ocitocina. A fêmea em lactação tor-
na-se condicionada aos estímulos tácteis e vi-
suais associados à amamentação e à lactação.
Este condicionamento induz a liberação de
ocitocina para a circulação, agindo nas célu-
las mioepiteliais (células da musculatura lisa)
que circundam os alvéolos na glândula ma-
mária, resultando na descida do leite (ver Fig.
3-1). A ocitocina ovariana está envolvida na
função luteínica por sua ação no endométrio
para induzir a liberação de prostaglandina
F2a(PGF2a), a qual apresenta uma ação
luteolítica (regressão do corpo lúteo).
Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 71
do
m centros de controle do LH pré-ovulatório e do FSH
~ centros de controle da secreção tônica de LH e FSH
FIG. 3.6. Desenho esquemático dos núcleos
hipotalâmicos e da hipófise. AlI, adeno-hipófise;
ARC, núcleo arqueado; AlIA, área hipotalâmica
anterior; DHA, área hipotalâmica dorsal; DMN,
núcleo dorsal mediano; ME, eminência média; NH,
neuro-hipófise; MB, corpo mamilar; PM, núcleo
pré-mamilar; OC, quiasma ótico; PVN, núcleo
paraventricular; PON, núcleo pré-ótico; PHA, área
hipotalâmica posterior, PT, pars tuberalis; SCN,
núcleo supraquiasmático; SON, núcleo supra-ótico;
VMN, núcleo ventro-medial. As linhas diagonais
mostram os núcleos que controlam a liberação
tônica de LH e de FSH pela hipófise. As áreas
salpicadas são núcleos que controlam a onda pré-
do ovulatória de LH e FSH pela hipófise.
A ocitocina tem diversas aplicações. Ela
induz a descida do leite nas fêmeas após o
parto, induz a expulsão de placentas retidas,
e colabora na expulsão do feto em animais
jovens quando o trabalho de parto estende-se
além do normal.
HIPOT ÁLAM O
O hipotálamo, que ocupa apenas uma pe-
quena parte do cérebro, consiste da região do
terceiro ventrículo, estendendo-se do quiasma
para os corpos mamilares (Fig. 3-6). O
hipotálamo, importante centro neuroen-
dócrino, libera vários hormônios. Hormônios
72 Fisiologia da Reprodução

TABELA 3-8.Nomenclatura dos Hormônios Liberadores de LH e FSH

Nome* Abreviação
Hormônio liberador do hormônio luteinizante LH-RH ou LRH
Hormônio liberador do hormônio luteinizante/ LH-RH/FSH-RH
hormônio liberador folículo-estimulante
Hormônio liberador de gonadotrofinas Gn-RH
Fator liberador de hormônio luteinizante LH-RF ou LRF
Luliberina LH-RH
Gonadoliberina Gn-RH
Cistorelina Gn-RH
Factrel Gn-RH
* Thdos os nomes dos hormônios estão de acordo com os relacionados no The Merck Index, 10th-Ed. Rahway, NJ,
Merck, 1983.

TABELA 3.9. Hormônios Hipotalâmicos que Controlam os Hormônios da Hipófise

Anterior
Número de
Nome do Hormônio Abreviação aminoácidos Função
Hormônio liberador do hormônio
luteinizante LH-RH 10 Libera LH e FSH
Hormônio liberador do hormônio do
crescimento GH-RH 44 Libera GH
Hormônio inibidor do hormônio do
crescimento (Somatostatina) GH-IH 14 Inibe a liberação de GH
Hormônio liberador da tireotrofina TRH 3 Libera TSH e prolactina
Hormônio liberador de corticotrofinas CRH 41 Libera ACTH

liberadores de ocorrência natural, extraídos
de milhares de hipotálamos de ovinos e suí-
nos têm sido utilizados para determinar a
estrutura bioquímica destes hormônios. Por
exemplo, o hormônio liberador de
gonadotrofinas hipotalâmicas (GnRH) é um
decapeptídio composto de 10 aminoácidos.
Vários dos hormônios hipotalâmicos foram
sintetizados e comercializados para utiliza-
ção clínica.
Função
o hipotálamo regula vários processos au-
tomáticos vitais, como o apetite, os batimentos
cardíacos, o controle da temperatura, o com-
portamento sexual e a atividade neuroen-
dócrina. Vários centros no hipotálamo inte-
gram sintomas fisiológicos no organismo,
como o SNC, estado metabólico, atividade
funcional de glândulas-alvo, e o ambiente in-
terno. O hipotálamo então responde com a
elaboração de hormônios liberadores especí-
ficos. Assim, o hipotálamo age como um cen-
tro processador e integrador de informações
recebidas e as traduz em sintomas neuro-
hormonais que evocam respostas fisiológicas
(Tabelas 3-8, 3-9, Figs. 3-6 a 3-8).
Os principais hormônios liberados pelo
hipotálamo que controlam a reprodução in-
cluem o hormônio liberador de gonadotrofina
(GnRH ou LH-RH), ACTH, e o fator inibidor
da prolactina (PIF). O hipotálamo é também
a fonte de ocitocina e vasopressina, hormônios
armazenados no lobo posterior da glândula
pituitária.
Modo de Ação
Específicos neurônios hipotalâmicos sinte-
tizam vários hormônios peptídios, que contro-
lam a liberação e a síntese de hormônios do
lobo anterior da glândula pituitária. O papel
do hipotálamo na reprodução envolve o efeito
acionante dos hormônios esteróides sobre o
comportamento sexual e simultaneamente o
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 73

FIG. 3-7. A, Características estruturais de um neurônio neurossecretor no hipotálamo. A célula orgâni-

ca nervosa Ü(núcleo) apresenta processos dendríticos e axonais (a) com retículos endoplásmicos grossei-
ros, um proeminente aparelho de Golgi, e neurotúbulos (nt). Grânulos neurossecretores limitados por
membranas e contendo hormônio (ns) são formados no aparelho de Golgi e transportados ao longo do
axônio ao local da liberação na extremidade dos capilares. Neurônios neurossecretores sintetizam a
liberação de hormônios inibidores da liberação da adeno-hipófise e os hormônios da neuro-hipófise
(ocitocina, hormônio antidiurético). A retroação para as células da teca e de Leydig pode inibir a
esteroidogênese pela diminuição do número de receptores; ela pode também interferir com a ativação do
sistema cAMP (De Capen, C.C. e Martin, S.L.: The pituitary gland. In Veterinary Endocrinology and
Reproduction. L.E.McDonald e M.R. Pineda (eds). Philadelphia, Lea & Febiger, 1989). B, Função fisioló-
gica de gonadotrofinas sobre as células de Sertoli e granulosas. (Adaptado de diferentes fontes, incluin-
do RN. Sharp (1982). J.Reprod.Fertil. 64, 517).

controle da secreção das gonadotrofinas em uma área estendendo-se levemente pos-

hipofisárias. A ação local de esteróides admi-
nistrados por implantes intra-hipotalâmicos
ou por injeção induz o desenvolvimento de
comportamento sexual no animal
gonadectomizado. O hipotálamo executa um
papel crítico na iniciação dos mecanismos do
comportamento sexual em resposta aos
hormônios. Os centros hipotalâmicos que con-
trolam a secreção tônica de LH em ovelhas
anéstricas respondem mais rapidamente aos
efeitos estimulantes da introdução de carnei-
ros pela manhã do que pela tarde.
Os neurônios envolvidos em tal "centro se-
xual" não formam um núcleo anatomicamente
individualizado mas parecem estar dispersos
terior ao quiasma ótico à área pré-ótica ante-
rior. As vias neurais envolvidas no comporta-
mento sexual parecem estar localizadas em
partes mais anteriores e superiores do
hipotálamo. A ativação dos padrões
copulatórios parece subordinar-se a vários
graus de controles inibidores do SNC. Lesões
na junção do diencéfalo e do mesencéfalo pro-
vocam um aumento no desempenho da cópu-
la de ratos machos. O hipotálamo pode con-
trolar o comportamento sexual de várias ma-
neiras: (a) fixação dos esteróides sexuais e
elaboração de baixa ação da motivação se-
xual, (b) controle direto da atividade sexual e
(c) satisfação sexual.
74 Fisiologia da Reprodução

QuiasrÍla
ótico

Carotida I

interna 1

Veia porta
curta

área pré-ótica média

núcleo supraquiasmático injetor

dados não-avaliáveis
LH-RH
(não removíveis)
(precursor de LHRH) endopeptidases
:i
I
I
I
I
I
I
I
I
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 75

FIG. 3-8. (Acima) Representação esquemática do LH-RH: 1. A via principal do LH-RH origina-se no
núcleo arqueado e termina na eminência média na origem do local das longas veias porta. 2. Tratos da
área pré-ótica hipotalâmica anterior ao organum vasulosum laninae terminalis (ovlt.) e para a eminên-
cia média. 3. Tratos do hipotálamo para a hipófise posterior. 4. Tratos da comissura anterior (AC) para o
interior do sistema límbico. (Ferin, M. (1982). Controle neuroendócrino da função ovariana no primata.
J. Reprod. Fert. 69, 369-381.)
(Abaixo) Alguns dos sistemas de controle que regulam a onda pré-ovulatória de LH.
(a). Antes do início da onda pré-ovulatória de LH, o estrógeno cresce na circulação e aumenta a
resposta hipofisária ao LH-RH. Este esteróide pode também alterar o limiar de excitabilidade dentro da
unidade pré-ótica tuberal e pode ser responsável, parcialmente, pela liberação inicial de LH-RH, que
prepara a hipófise (t).
(b). Na apresentação de um estímulo intrínseco (desconhecido), o LH-RH é liberado dentro do
plasma portal e ativa a descarga de LH.
(c). A liberação das primeiras quantidades de LH-RH podem também ser manifestadas por uma
diminuição na quantidade detectável de MBH-LH-RH. Posteriormente, é detectado um declínio nesta
liberação de LH-RH por um sistema intrínseco retrógrado, sendo após reabastecido. Isto pode ser acom-
panhado por um aumento na síntese de novo LH-RH sugerindo liberação pulsátil rítmica de LH-RH
dentro da circulação portal. Durante este intervalo de liberação de LH-RH, a hipófise previamente sen-
sibilizada responde pela excreção de quantidades bastante aumentadas de LH para o plasma.
(d). Quando as concentrações limiares ovarianas de LH são atingidas, ocorre a ruptura folicular
e em seguida a ovulação. Também, enquanto o LH está aumentando, o estrógeno diminui e a progesterona
aumenta no plasma. I

(e). O término da liberação do LH hipofisário pode ser a consequência de um sistema retrógrado

de LH que ativa as endopeptidases localizadas tanto na hipófise quanto no hipotálamo cuja função é
degradar o LH-RH.
(t). Os níveis de esteróides que se modificam no plasma (durante a onda de LH) podem também
alterar a liberação de MBH-LH-RH de modo que ele declina no plasma portal. Com o término da libera-
ção de LH-RH, este hormônio permanece em concentrações constantes de MBH durante o transcorrer do
ciclo até a próxima onda pré-ovulatória de LH.
A progesterona serve também para facilitar a liberação de LH-RH, possivelmente aumentando
a liberação de LH em seguida a uma exposição estrogênica. (Barraclough, C.A. (1979). Central nervous
regulation of the preovulatory release of FSH and LH from the pituitary gland. In Human Ovulation
Mechanisms, Prediction, Detection and Induction. E.S.E.Hafez (ed.). Amsterdam, North Holland.)
76 Fisiologia da Reprodução

GnRH H
N--C H
~

/ \ tIC~H
I
-NH

H, /N »-0 O C,\
c/ CH3C
M.W.-1182

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FIG. 3-9. A, Sequência de aminoácidos do honnônio liberador de gonadotrofinas (GnRH). (De Capen,
C.C., e Martin, S.L. (1989). The pituitary gland. In Veterinary Endocrinology and Reproduction. L.E.
McDonald e M.H.Pineda (eds.). Philadelphia, Lea & Febiger.) B, Sequência de aminoácidos do honnônio
da molécula da somatotrofina humana (STH) (Adaptado de Lich, 1969).

Hormônios Hipotalâmicos Hormônio liberador luteinizante (LH-

RH).
Vários hormônios hipotalâmicos foram iso- Hormônio liberador gonadotrófico
lados e identificados estruturalmente: (GnRH).
Hormônio liberador folículo-estimu- Hormônio liberado r de tireotrofina
lante (FSH-RH) (TRH).
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 77

Hormônio inibidor do crescimento ou aplicação na indústria relacionada à repro-

somatostatina (GH-Ih).
Hormônio liberador do hormônio do
crescimento (GH-RH).
Hormônio liberador de corticotrofina
(CRH).
Os números e funções de aminoácidos dos
hormônios hipotalâmicos estão demonstrados
na Fig. 3-9.
Em 1977, dois cientistas americanos,
Schally e Guillemin receberam o prêmio
Nobel por suas pesquisas independentes na
determinação das estruturas químicas de
hormônios do hipotálamo que controlam a
função hipofisária. O LH-RH é um
decapeptídio (10 aminoácidos) com peso
molecular de 1.183 dáltons. Este hormônio
induz a liberação tanto do LH quanto do FSH
da hipófise. Estimulantes análogos têm sido
sintetizados e que induzem a liberação de
mais LH e FSH do que o LH-RH natural. A
liberação de FSH e LH é controlada pelo LH-
RH (ver Tabelas 3-4, 3-5). A vida média do
LH-RHé de 7 minutos na ovelha. A curta vida
média do LH-RH tem tornado difícil a sua
dução. O LH-RH é eficiente na resolução de
folículos císticos em vacas. A este propósito,
100 Ilg de LH-RH induz a liberação de quan-
tidades substanciais de LH endógeno suficien-
te para induzir luteinização ou ruptura do
folículo cístico. Vacas após tratamento de ová-
rio cístico apresentam cio 19 a 23 dias após,
podendo então ser cobertas. O TSH estimula
a síntese de colóides pelas células glandula-
res da tireóide e estimula a liberação de
hormônio tireoidiano. Associadas com estas
funções estão o acúmulo de iodo, junção orgâ-
nica de iodo e formação de tiroxina dentro da
glândula tireóide.
Utilização Clínica de Hormônios
Liberadores Hipotalâmicos
O GnRH tem sido utilizado para o trata-
mento de puberdade retardada e de vários
problemas de infertilidade tanto no homem
como na mulher. O GnRH e o TRH por inje-
ção intravenosa em quantidades de micro-
gramas propicia valioso diagnóstico auxiliar

TABELA 3.10. Hormônios Placentários e Suas Ações Biológicas

Fluidos Orgânicos
Hormônio Espécie Presentes em Ações Biológicas

Gonadotrofina sérica Equina Sangue Ação FSH primária, alguma atividade LH

da égua prenhe (PMSG)
Gonadotrofina coriônica Macaco Sangue e urina Ação LH primária, alguma atividade FSH
humana (hCG)
Lactogênio placentário (PL) Vaca
Ovelha
Roedores Sangue Hormônio do crescimento e prolactina
Proteína B Ovelha Sangue Desconhecido
Vaca

TABELA 3.11. Hormônios Gonadotróficos Clinicamente Utilizados para Estimular

os Ovários e Induzir a Ovulação e Formação de Corpo Lúteo em Fêmeas
Anovulatórias
Hormônio Preparo Fonte de Extração

hCG Gonadotrofina coriônica humana Urina de mulheres grávidas

FSH Hormônio folículo estimulante Hipófise humana pós-morte
LH Hormônio luteinizante
hMG Gonadotrofma humana da menopausa Urina de mulheres após a menopausa
PMSG Gonadotrofina sérica da égua prenhe Soro de éguas prenhes
Várias preparações Gonadotrofma hipofisária animal Hipófise dos animais
78 Fisiologia da Reprodução
para distinguir entre defeitos hipotalâmicos
e hipofisários. O TRH é usado para aumen-
tar a produção leiteira em fêmeas em lactação.
HORMÔNIOS PLACENTÁRIOS
A placenta secreta vários hormônios, sejam
idênticos ou com atividades biológicas simi-
lares aos hormônios da reprodução em ma-
míferos: a gonadotrofina sérica da égua pre-
nhe (PMSG), hCG, lactogênio placentário (PL)
e a proteína B (Tabelas 3-10, 3-11).
Gonadotrofina Sérica da Égua Prenhe
A PMSG foi descoberta quando o sangue
de éguas prenhes provocou maturidade sexual
em ratas imaturas (Cole e Hart, 1930). A
PMSG é uma glicoproteína com subunidades
a e ~similares ao LH e FSH, porém com con-
teúdo maior de carboidratos, especialmente
ácido siálico. O conteúdo maior de ácido siálico
parece contribuir para a longa meia-vida de
vários dias para a PMSG. Assim, uma única
injeção de PMSG possui efeitos biológicos so-
bre a glândula-alvo por mais de uma sema-
na.
Esta gonadotrofrna placentária é secretada
pelo útero equino. As concavidades endome-
triais são formadas ao redor de 40 dias de
gestação e persistem até o 85Qdia da prenhez.
A secreção de PMSG estimula o desenvolvi-
mento de folículos ovarianos. Alguns destes
folículos ovulam, porém a maioria forma um
folículo luteinizado, devido à ação semelhan-
te à do LH pela PMSG. Estes corpos lúteos
acessórios produzem progestágenos impor-
tantes para a manutenção da gestação na
égua. O PMSG possui ações biológicas de FSH
e de LH, sendo dominantes as ações de FSH.
O PMSG é isolado do sangue de éguas pre-
nhes não sendo encontrado na urina. O PMSG
foi uma das primeiras gonadotrofinas dispo-
níveis comercialmente, sendo utilizada para
induzir superovulação.
Gonadotrofina Coriônica Humana
A glicoproteína hCG consiste de
subunidades a e ~ com peso molecular de
40.000 dáltons. A subunidade a possui 92
aminoácidos e duas correntes de carboidratos.
A subunidade a de hCG é similar às
subunidades a do LH humano, suíno, ovino e
bovino. A subunidade ~ possui 145
aminoácidos e cinco cadeias de carboidratos.
A gonadotrofina coriônica humana, sintetiza-
da pelas células sinciciotrofoblásticas da pla-
centa de primatas, é encontrada tanto no san-
gue quanto na urina. Ela é detectada na uri-
na 8 dias após a concepção através de sensi-
tivos radioimunoensaios.
Devido ao fato do hCG aparecer precoce-
mente na gestação humana, a sua detecção
na urina é a base dos testes imunológicos de
diagnóstico de gestação. Além disso, a ação
semelhante ao LH da hCG tornaram-no o
primeiro hormônio disponível para o trata-
mento de ovários císticos em bovinos. O tra-
tamento com hCG de uma vaca com ovários
císticos geralmente requer 5.000 a 10.000 D.I.
de hCG, após o que ou o folículo ovula e for-
ma um corpo lúteo ou, mais frequentemente,
se luteiniza. Em qualquer caso, a estrutura
luteínica produz progesterona e o corpo lúteo
é funcional por 20 dias e regride normalmen-
te, permitindo que a vaca volte a cicIar 21 dias
após o tratamento. Nesta ocasião, espera-se
que ela venha a reproduzir quase com o mes-
mo sucesso de uma vaca não-cística. Certas
moléstias, como o corioepitelioma e as molas
hidatiformes em mulheres estão associadas
com altos níveis de gonadotrofinas urinárias.
Lactogênio Placentário
O lactogênio placentário é uma proteína
com propriedades químicas similares à
prolactina e ao hormônio do crescimento. Seu
peso molecular é 22.000 a 23.000 dáltons no
ovino com 192 aminoácidos. O lactogênio
placentário é isolado do tecido placentário,
mas não pode ser detectado no soro do ani-
mal prenhe até o último trimestre da gesta-
ção. O lactogênio placentário é mais impor-
tante por suas propriedades de hormônio de
crescimento do que por suas propriedades de
prolactina. Ele é importante na regulação dos
nutrientes maternos ao feto e possivelmente
é importante para o crescimento feta!. O
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprod1fção 79

20

~LESTEROL
OH~ cor

CIH3 I

C=O ~
FIG. 3-10. Nomenclatura de núcleos esteróides -- ~~GMrnOLWA
da International Union of Fure and Applied OH~
Chemistry (IUPAC). Letras designam anéis e nú-
meros designam carbonos.
C,H3
c=o
lactogênio placentário pode tomar parte na 1
produção leiteira porque o nível é maior em
vacas leiteiras (grandes produtoras de leite)
. ~n~E~Mm
do que em vacas de corte (menores produto-
o~
ras de leite).

Proteína B
A proteína B tem uma longa vida média
circulante de 7 dias. Ela foi isolada (Butler et
alo, 1982) da placenta bovina, tendo-se desen-
volvido um ensaio (Sasser et alo, 1986), que é
capaz de detectar no sangue de vacas prenhes
tão precocemente quanto 22 dias após a con-
cepção. Ela não é detectada no leite ou na
urina de vacas. Um radioimunoensaio para
proteína B em bovinos detecta a substância
em ovinos, porém não em suínos ou equinos.
A ação fisiológica da proteína B pode estar
envolvida na indicação de uma mensagem da
placenta para a vaca ou ovelha, prevenindo a
destruição do corpo lúteo espúrio. Este
hormônio placentário possui o potencial de ser
o primeiro teste seguro de gestação para bo-
vinos.
HORMÔNIOS ESTERÓIDES GONADAIS
Os hormônios esteróides secretados pelo
ovário, testículos, placenta e córtex adrenal
apresentam um núcleo básico ou comum de-
nominado núcleo ciclopentanoper-hidrofenan-
trena, consistindo de três anéis fenantrenos
(per-hidro) com seis membros totalmente
hidrogenados designados A, B e C, e um anel
OH 1
o~ rn~~M~
OH
1
ESTRADIOL
oHff
FIG. 3-U. Biossíntese dos hormônios esteróides a
partir do colesterol. Este esquema proporciona uma
visão simples de um processo altamente organiza-
do e complicado que requer múltiplos sistemas
enzimáticos.
ciclopentano de seis membros designado D
(Fig. 3-10). Em 1967, a International Union
of Pure and Applied Chemistry (IUPAC) es-
tabeleceu regras de número de carbonos em
um esteróide; sua ação biológica pode ser nor-
malmente prevista. Um esteróide carbono 18
possui atividade estrogênica, um carbono 19
possui atividade androgênica e um esteróide
carbono 21 possui propriedades progeste-
rônicas. O colesterol, um esteróide de 27 car-
bonos, transforma-se em pregnenolona (20
carbonos) quando sua cadeia lateral é dividi-
80 Fisiologia da Reprodução
da. A pregnenolona é subsequentemente con-
vertida em progesterona, que por sua vez con-
verte-se em um andrógeno e em estrógenos
(Fig.3-11).
Várias enzimas regulam a biossíntese de
hormônios esteróides a partir do colesterol em
várias glândulas endócrinas, p. ex., o ovário,
testículos, glândulas adrenais e placenta. Os
testículos primordialmente sintetizam
andrógenos, enquanto que os ovários sinteti-
zam os dois principais tipos de esteróides:
estrógenos carbono18 e progestinas carbono
21.
No plasma sanguíneo, uma grande parte
de cada hormônio esteróide está ligado a
albumina, uma proteína plasmática com bai-
xa afinidade e alta capacidade para
esteróides. Uma outra porção do hormônio
esteróide está ligada a uma ou mais proteí-
nas específicas com alta afinidade. A vida
média dos esteróides de ocorrência natural
no organismo é muito curta. Por este motivo,
vários esteróides com estrutura bioquímica
modificada têm sido utilizados para uso clí-
mco.
Os hormônios esteróides provocam uma
variedade de respostas fisiológicas nos teci-
dos-alvo, tais como divisão celular, diferen-
ciação tecidual, crescimento, síntese de pro-
teínas específicas e contração de musculatu-
ra lisa. Estas respostas são responsáveis por
vários processos reprodutivos, incluindo com-
portamento sexual, receptividade sexual, pre-
paro do útero para implantação do blastocisto,
preparação do desenvolvimento mamário
para produção leiteira e regulação das con-
trações uterinas durante o parto. Os
esteróides sexuais desempenham um papel
principal na expressão fenotípica do sexo. A
diferenciação do feto masculino ou feminino
depende das proporções de produção entre
testosterona e estrógeno durante o desenvol-
vimento pré-natal.
A atividade secretora dos hormônios
esteróides pelas gônadas está sob controle
endócrino da hipófise anterior. A hipofi-
sectomia antes ou após a puberdade provoca
a atrofia das gônadas. A atividade secretora
da gônada é restabelecida por injeções de pre-
parados hipofisários ou implantes de tecido
pituitário.
Estrógenos
O estradiol é um estrógeno primário, pos-
suindo outros estrógenos metabolicamente
ativos, a estrona e o estriol. Andrógenos são
esteróides de 19 carbonos com uma hidroxila
ou oxigênio na posição 3 e 17 e uma dupla
ligação na posição 4. Os andrógenos são cha-
mados 17 -cetosteróides quando o oxigênio
encontra-se na posição 17. Várias substân-
cias de atividade estrogênica são encontra-
das tanto no reino animal quanto no vegetal.
No mínimo oito estrógenos são secretados pelo
ovário.
Estradiol é o estrógeno biologicamente ati-
vo produzido pelo ovário, com quantidades
menores de estrona. Com exceção de uma
possível secreção de pequenas quantidades de
estriol na fase luteínica do ciclo, a maior par-
te do estriol e estrógenos urinários relaciona-
dos são produtos metabólicos de degradação
de estradiol/estrona secretados. Todos os
estrógenos secretados pelo ovário são produ-
zidos de precursores androgênicos.
Função. Os estrógenos, como os andrógenos,
são carregados por proteínas carreadoras na
circulação. De todos os esteróides, os estró-
genos apresentam a maior variação de fun-
ções fisiológicas. O estrógeno age sobre o SNC
para induzir o cio comportamental na fêmea,
contudo, pequenas quantidades de proges-
tágenos com estrógenos são necessárias em
algumas espécies como a ovelha e a vaca para
a indução do cio. A primeira ovulação da ove-
lha na puberdade ou no início da estação
reprodutiva se dá sem cio porque apenas
estrógeno está presente na circulação. Con-
tudo, na segunda ovulação, o estrógeno do
folículo provoca a ovulação e a progesterona
do corpo lúteo induz o cio comportamental na
ovelha. Os estrógenos agem no útero aumen-
tando a massa do endométrio e do miométrio.
O crescimento é devido à hiperplasia e
hipertrofia celular. Ele age também sobre o
útero para aumentar a amplitude e
frequência de contração, potencializando os
efeitos da ocitocina e da PGF 2u'
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 81

HO
9H3
C,H2
OH HO-(}C = ?-(}OH
CH2
GENISTEÍNA

CH3'
9H2
! dH 3

°H
'"
c ~ ,O I
~O~OH OH ,O
~ t C ~
CHI
2

HO ~11o DES
'CH
3

CUMESTROL FIG. 3-13. A estrutura de DES não se assemelha

aos estrógenos a não ser quando representado em
terceira dimensão.

~ to. O possível mecanismo para o aumento do

~
OH CH3
~ o
OH ~ I
OH
ZERANOL
FIG. 3-12. A estrutura química de estrógenos co-
muns de plantas não apresenta um núcleo
esteróide, embora possua ações biológicas simila-
res aos estrógenos.
o desenvolvimento físico das característi-
cas sexuais secundárias femininas é atribuí-
do aos estrógenos. O estrógeno estimula o
crescimento do duto e provoca o desenvolvi-
mento da glândula mamária. Os estrógenos
apresentam um controle retrógrado negativo
e positivo através do hipotálamo sobre a libe-
ração de LH e FSH. O efeito negativo está
sobre o centro tônico do hipotálamo e o efeito
positivo sobre centro pré-ovulatório.
Aplicações Clínicas. Os efeitos não
reprodutivos dos estrógenos estimulam o
aproveitamento do cálcio e a ossificação dos
ossos. Os estrógenos provocam maturação da
cartilagem epifisial dos ossos longos inibindo
adicional crescimento dos mesmos. Em con-
traste, nos ruminantes, os estrógenos pos-
suem também, um efeito anabólico protéico
aumentando o ganho de peso e o crescimen-
crescimento parece ser que o estrógeno esti-
mula a hipófise para liberar mais hormônio
do crescimento.
Estrógenos vegetais (isoflavonas) são en-
contrados em primeiro lugar em legumes
como o trevo subterrâneo e a alfafa. Dois des-
tes componentes, a genisteína e o coumestrol,
provocam problemas de infertilidade princi-
palmente em fêmeas e com menor frequência
em machos. O zeronal (Ralgro), um composto
com atividade estrogênica produzido por
humo, é um implante auricular e promove o
crescimento de animais em confinamento.
Estes compostos agem como estrógenos po-
rém não apresentam o núcleo esteróide de 18
carbonos (Fig. 3-12). Por este motivo, eles
deveriam ser chamados estrógenos vegetais
não-esteróides.
Estrógenos não-esteróides sintéticos são
utilizados na indústria animal, primariamen-
te como promotores do crescimento em rumi-
nantes. O dietilestilbestrol (DES), estrógeno
não-esteróide sintético, foi utilizado para pro-
mover o crescimento em bovinos e ovinos (Fig.
3-13). O DES liga-se ao receptor de estrógeno,
e age com a mesma potência do 17p-estradiol.
Este produto foi retirado do mercado para
utilização em gado em confinamento e subs-
tituído por outros implantes estrogênicos.
82 Fisiologia da Reprodução
Os estrógenos têm sido utilizados para pro-
vocar abortamento em vacas e ovelhas por
causa de sua ação luteolítica (regressão do
CL), provavelmente provocada pela PGF 2a.
Na porca, os estrógenos possuem uma ação
luteotrófica (ajuda a manutenção do CL). As-
sim, os estrógenos são usados para sincroni-
zar o cio garantindo as porcas na fase luteínica
até que o tratamento estrogênico seja retira-
do e seguido por uma injeção de PGF 2a' que
provoca a regressão do corpo lúteo.
Progestágenos
A progesterona é secretada pelas células
luteínicas do corpo lúteo, pela placenta e pela
glândula adrenal. A progesterona é transpor-
tada no sangue por uma globulina carreadora
como andrógenos e estrógenos. A secreção de
progesterona é principalmente estimulada
pelo LH.
Função. A progesterona prepara o ciclo estral em vacas. O acetato de melen-
endométrio para a implantação e manuten-
ção da gestação através do aumento das glân-
dulas secretoras no endométrio e também
pela inibição da motilidade do miométrio. A
progesterona age sinergicamente com os
estrógenos para induzir o comportamento
estrato Ela desenvolve o tecido secretor (alvéo-
O~
TESTOSTERONA
~ OH
O ~~ I
H
DIIDROTESTOSTERONA
(biologicamente ativa)
FIG. 3-14. A testosterona não é a forma biologica-
mente ativa, porém ela é convertida em diidrotes-
tosterona, a qual carrega o receptor nuclear.
los) das glândulas mamárias. Altos níveis de
progesterona inibem o cio e a onda ovulatória
de LH. Deste modo, a progesterona é impor-
tante na regulação hormonal do ciclo estral.
A motilidade uterina sob a influência da
progesterona é caracterizada por contrações
espontâneas de baixa frequência e alta am-
plitude. A progesterona apresenta pequeno
efeito sobre o trato genital quando adminis-
trada sozinha, porém seus efeitos são nota-
velmente aumentados quando aplicada após
estrógenos.
Aplicações Clínicas. A progesterona é
indica da para prevenir abortamentos em fê-
meas suscetíveis em decorrência de secreção
insuficiente de progesterona endógena. A uti-
lização mais usual está no controle da natali-
dade através de pílulas para mulheres pre-
venindo a onda de LH e a subsequente ovula-
ção. Progesteronas sintéticas estão disponí-
veis comercialmente para a sincronização do
gesterol (MGA), progestágeno sintético, é uti-
lizado para aumentar o ganho de peso de no-
vilhas em confinamento. O MGA somente é
eficiente em novilhas com ovários intactos. A
administração contínua de MGA inibe a onda
de LH, a qual previne a ovulação, mas permi-
te o desenvolvimento de folículos ovarianos.
Tecido Testicular Tecido Ovariano
Colesterol
Célula de Teca Interna
Leydig
Célula de
Sertoli
Testosterona
I
i~
I
+
Estradiol17[3
Granulosa
FIG. 3-15. Modelo hipotético de duas células e
duas gonadotrofinas. (Modificado de Dorrington
et aI., 1978.)
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução
Andrógenos
A testosterona é um dos esteróides conhe-
cidos como andrógenos. No macho, os
andrógenos são produzidos pelas células
intersticiais (células de Leydig) dos testícu-
los, além de uma limitada quantidade produ-
zida pelo córtex adrenal. O equino constitui
uma espécie individualizada porque os
túbulos seminíferos e os epidídimos também
produzem testosterona em altos níveis. Cria-
dores de cavalos sabem há séculos que se par-
te do epidídimo ficar junto aos vasos deferen-
tes quando um animal é castrado, este irá
parecer e agir como um garanhão, em
consequência dos andrógenos produzidos pelo
epidídimo remanescente. A permissão de per-
manecer parte do epidídimo denomina-se "cor-
tar o orgulho de um cavalo". Este alto nível
de andrógenos prolonga a vida dos
espermatozóides epididimários em um nível
superior do que atuando sobre as caracterís-
ticas sexuais masculinas secundárias.
A testosterona (Fig. 3-14) é transportada
no sangue por uma globulina a designada
globulina carrreadora de esteróides. Cerca de
98% da testosterona circulante é agregada. A
testosterona remanescente é livre para pene-
trar na célula-alvo, onde uma enzima do
citoplasma converte-a em diidrotestosterona,
a qual pode agir sobre o receptor nuclear (Fig.
3-15). Os andrógenos estimulam os últimos
estágios da espermatogênese e prolongam a
vida útil dos espermatozóides epididimários.
Eles promovem o crescimento, desenvolvi-
mento e atividade secretora dos órgãos se-
xuais acessórios do macho como a próstata,
as glândulas vesiculares, as glândulas
bulbouretrais, vasos deferentes, e a genitália
externa (pênis e escroto). A manutenção das
características sexuais secundárias e do com-
portamento sexual ou libido do macho é con-
trolada pelos andrógenos. O andrógeno sin-
tético, proprionato de testosterona, é admi-
nistrado para vacas ou bois usados como ma-
nequins para detecção do cio. As vacas
androgenizadas são mais populares na indús-
tria do que.. os touros esterilizados
. para agir
como anImaIS manequms.
83
Relaxina
A relaxina é um hormônio polipeptídio que
consiste de subunidades a e ~ligadas por dois
vínculos dissulfídicos. Ela possui um peso
molecular de 5.700 dáltons com estrutura si-
milar à insulina. Embora tendo uma estru-
tura similar, a relaxina e a insulina apresen-
tam ações biológicas diferentes. A relaxina é
secretada principalmente pelo corpo lúteo
durante a gestação. Além disso, a placenta e
o útero secretam relaxina em determinadas
espécies. A principal ação biológica da
relaxina é a dilatação da cérvice e da vagina
antes do parto. Ela inClusive inibe as contra-
ções uterinas e provoca crescimento da glân-
dula mamária caso seja administrada junta-
mente com estradiol. Na cobaia, a relaxina
causa a separação da sínfise púbica em 6 ho-
ras após a injeção. A separação da sínfise
púbica ocorre normalmente durante o parto
nesta espécie.
Inibina
A inibina, um hormônio protéico, é produ-
zida pelas células de Sertoli no macho e pelas
células granulosas na fêmea. A inibina pode
inibir a liberação de FSH da hipófise sem al-
terar a liberação de LH e é parcialmente res-
ponsável pela liberação diferencial de LH e
FSH pela hipófise.
MECANISMOS ENDÓCRINOS DO
COMPORTAMENTO SEXUAL
Os hormônios esteróides no macho e na fê-
mea possuem íntimas similaridades bioquí-
micas, mas o ritmo de sua liberação na cor-
rente sanguínea é totalmente diferente. A
secreção de andrógenos não é permanente. No
macho, ela se apresenta sob a forma de vá-
rios picos dentro de 24 horas, refletindo a li-
beração pulsátil de gonadotrofinas hipofi-
sárias. Contudo, a quantidade total secretada
é praticamente constante no dia-a-dia. Algu-
mas flutuações estacionais são progressivas
e lentas. Os garanhões produzem e excretam
84 Fisiologia da Reprodução
grandes quantidades de estrógenos compara-
das àquelas produzidas pela maioria de ou-
tras espécies de mamíferos. Os estrógenos são
produzidos pelos testículos. As concentrações
de estradiol-17 (estradiol) são estacionais em
garanhões e são paralelas às concentrações
de LH e testosterona. Na fêmea, porém, os
níveis de estrógenos são altos durante pou-
cos dias do ciclo estral. Os efeitos da privação
dos hormônios gonadais e a terapia em ma-
chos são completamente diferentes quando
comparados às fêmeas.
Mecanismos Hormonais do Comportamento
Sexual Masculino
A castração de machos é prática utilizada
rotineiramente na criação animal. A ação de-
primente da castração varia com as espécies,
varia individualmente e ainda com o estado
fisiológico e comportamental do animal no
momento da operação.
Uma certa atividade de monta permanece
após a castração pré-puberal em touros e car-
neiros, porém o subdesenvolvimento do trato
genital que resulta da falta de andrógenos
durante a ontogenia, inibe drasticamente a
monta. Parece existirem amplas variações
entre espécies quanto aos efeitos da castra-
ção. Há uma atividade variável em carneiros
castrados antes da puberdade. Em contras-
te, roedores machos e gatos raramente ten-
tam executar a monta se forem castrados
antes da puberdade. Após a castração pré-
púbere, a ereção, intromissão e mesmo a
ejaculação podem persistir por longo tempo,
embora com uma frequência diminuída. Den-
tre oito bodes de região tropical, apenas um
perdeu a resposta ejaculatória um ano após a
castração. O comportamento sexual normal
é dramaticamente alterado pela castração.
Dois parâmetros de comportamento sexual
normal parecem ser algo diferentes: o desejo
de monta e de estocada e a habilidade de
ejacular. A obtenção de ereção é o último as-
pecto do comportamento sexual normal a de-
saparecer após a castração. Este padrão
comportamental é notado em garanhões im-
potentes e em outros que apresentam outras
formas de comportamento sexual anormal
(Pickett et aI, 1975; Pickett and Voss, 1975).
A perda da potência de ejaculação pode ser
devido a modificações de estruturas an-
drógeno-dependentes dos órgãos copuladores.
A persistência de outros padrões compor-
tamentais não pode ser atribuída à presença
de andrógeno de origem adrenal; p. ex., a
adrenalectomia não modifica o comportamen-
to sexual de cães castrados.
Experiências sexuais de pré-castração in-
fluem na persistência da libido. Os padrões
de comportamento sexual reaparecem
gradativamente com tratamento diário com
andrógenos em uma ordem inversa ao seu
desaparecimento. Sua frequência atinge um
platô similar ao nível de atividade da pré-cas-
tração. O único efeito de aumentar a dose diá-
ria do hormônio é acelerar a recuperação da
atividade de pré-castração. A terapia
hormonal permite ao macho a recuperação do
estágio pré-operatório de atividade copu-
latória, porém as diferenças pre-existentes
não podem superar uma dosagem extra de
. hormônios. O balanço endócrino parece reve-
lar apenas a intensidade potencial de reação
sem modificá-Io. A libido e a capacidade de
ejaculação são perdidas gradualmente após
a castração. A testosterona tem capacidade
para restaurar ambos os aspectos do compor-
tamento sexual dentro de duas semanas. O
estradiol restaura eficientemente a libido em
sua maior dosagem, porém é menos eficiente
no restabelecimento da habilidade de
ejaculação. O pH do sêmen separado do gel
aumenta após a castração e é subsequente-
mente diminuído pelo tratamento com
testosterona ou pela combinação de ambos os
esteróides. Os pesos das vesículas seminais,
das ampolas, e da próstata são maiores em
machos castrados com testosterona ou ambos
os esteróides do que naqueles animais-con-
trole ou tratados com estradiol.
Mecanismos Hormonais do Comportamento
Sexual Feminino
O comportamento sexual feminino depen-
de de um balanço endócrino apropriado re-
sultante do desenvolvimento dos folículos ova-
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução
rianos. A ovariectomia inibe o comportamen-
to sexual, porém na vaca e na porca, este com-
portamento é restaurado em fêmeas
ovariectomizadas após a injeção de uma dose
mínima de estrógeno em seguida a 8 a 12 dias
de pré-tratamento com progesterona. Na por-
ca e na ovelha, existe uma relação linear dose-
resposta entre a duração do cio e o logaritmo
da dose de estrógeno. Há também uma rela-
ção entre a duração do cio natural e o núme-
ro de ovulações na porca e na ovelha.
A progesterona inibe a reação sexual femi-
nina quando injetada após sequência
hormonal apropriada durante o longo perío-
do de latência.
A ação de hormônios exógenos na fêmea
não-castrada depende do seu estado fisiológi-
co por ocasião da injeção. Quando os
estrógenos são administrados durante o pro-
estro, a receptividade sexual é ativada. Du-
rante a fase luteínica do ciclo, a ação inibidora
da progesterona impede o aparecimento de
sintomas de cio. Os efeitos de tratamento
hormonal durante o anestro são similares aos
observados em fêmeas castradas.
Especificidade Sexual do Controle
Endócrino do Comportamento
A especificidade sexual de hormônios
esteróides - andrógenos em machos e
progestágenos em fêmeas - levanta a questão
a respeito de uma influência direta do
hormônio sobre a resposta comportamental.
O ritmo de secreção, todavia, difere entre
machos e fêmeas, e uma possível sexualização
do cérebro pode influenciar a reação. O trata-
mento de animais gonadectomizados com o
hormônio do sexo oposto demonstra que a
especificidade sexual do hormônio é limitada
à medida que as respostas comportamentais
estão envolvidas. Injeções diárias de
estrógenos possibilitam uma completa recu-
peração da atividade masculina em carnei-
ros castrados, enquanto que um único trata-
mento com testosterona induz uma
receptividade feminina normal na fêmea
ovariectomizada.
85
Mecanismos Nervosos do Comportamento
Sexual
O sintoma fisiológico que inicia a motiva-
ção sexual é a secreção de hormônios
esteróides. Uma vez liberados na corrente
sanguínea, os hormônios são rapidamente li-
gados a sítios receptores no SNC. Níveis san-
guíneos máximos de estrógenos na ovelha e
na porca, ocorrem cerca de 24 horas antes do
desencadeamento do cio. Quando o animal
está sexualmente motivado, iniciam-se os
eventos comportamentais. Estímulos sensiti-
vos específicos ou inespecíficos agindo sobre
os órgãos dos sentidos, através de mecanis-
mos congênitos ou adquiridos, integram-se no
cérebro para omitir reações motoras apropria-
das. A organização nervosa do comportamen-
to sexuàl, compreendendo sintomas fisiológi-
cos e humorais assim como informação sensi-
tiva elaborada, envolve a participação dos
vários níveis.
PROSTAGLANDINAS
As prostaglandinas, inicialmente isoladas
dos fluidos das glândulas sexuais acessórias,
foram assim denominadas em virtude de sua
associação com a próstata. Elas são secretadas
por quase todos os tecidos orgânicos. As
prostaglandinas, derivadas do ácido ara-
quidônico, apresentam ação de curta duração.
Algumas formas nunca aparecem no sangue,
enquanto outras sofrem degradação após cir-
cularem através do fígado e dos pulmões. A
PGF 2a é o agente luteolítico natural que en-
cerra a fase luteínica (corpo lúteo) do ciclo
estral, permitindo o início de um novo ciclo
na ausência de fertilização. A PGF 2a é parti-
cularmente potente na eliminação de gesta-
ções iniciais (Tabela 3-12).
Diferentemente de outros agentes
humorais, as prostaglandinas não se locali-
zam em nenhum tecido em particular. A maio-
ria das prostaglandinas atua localmente no
lugar em que são produzidas segundo uma
interação de célula a célula e por este motivo
não enquadram-se exatamente na clássica de-
finição de hormônio. Elas são transportadas
86 Fisiologia da Reprodução

TABELA 3-12. Química, Funções e Aplicações das Prostaglandinas (PGs) em

Animais Domésticos.
Química Função Aplicações nos Animais

Ai!,PGs são encontradas sob a
forma de pelo menos seis
compostos relacionados
entre si que induzem
várias respostas
farmacológicas
AS PGs são ácidos graxos
hidroxi não-saturados de
20 carbonos com anel
ciclopentano
Ácido araquidônico, um ácido
graxo essencial, é o
precursor da PG mais
intimamente associado com
a reprodução,
principalmente a
prostaglandina F2a (PGF2a)
e a prostaglandina E2
(PGE2).
As PGs estão envolvidas no
controle da pressão
sanguínea, lipólise,
secreção gástrica,
coagulação sanguínea e
outros processos
fisiológicos gerais incluindo
as funções renais e
respiratórias
Os níveis sanguíneos das PGs
geralmente são baixos,
aumentando porém em
certas condições como no
parto
As PGs estão envolvidas na ovulação de
ovelhas e vacas quando esse fenômeno
está bloqueado pela administração de
indometacina, um inibidor da síntese de
prostaglandina
A liberação de LH não é afetada, assim a
ação e síntese de PG está ao nível do
folículo ovariano envolvendo a PGF 2a e!
ou PGE2.
A PGE2 estimula a contração do útero,
dilata os vasos sanguíneos e não possui
efeito luteolítico. A PGF 2a estimula a
contração do útero, ajuda no transporte
espermático no macho e na fêmea,
provoca constrição dos vasos sanguíneos
e apresenta propriedades luteolíticas
Efeitos venoconstritores da PGE2a induzem
hipoxia, que em contrapartida leva à
luteólise
Com a remoção do útero, o corpo lúteo (CL)
não regride pelo menos durante o tempo
da respectiva gestação.
Mecanismo pelo qual a PGF 2atransporta-se
do útero para o ovário:
A PGF 2a passa diretamente através das
paredes da veia útero-ovariana para a
artéria ovariana e diretamente ao corpo
lúteo.
Um aumento em estrógenos, que aumenta o
crescimento do miométrio, estimula a
síntese e liberação de PGF 2a
Em caso de instalação de gestação, algum
sinal é enviado do embrião ao útero
prevenindo a liberação de PGF2a,
permitindo assim que o corpo lúteo do
ciclo transforme-se em corpo lúteo de
gestação. Na vaca e na ovelha, a PGF2a
não provoca a regressão, nem previne a
formação do corpo lúteo durante os
primeiros 5 dias de vida. Na porca, ele
não provoca regressão até o 12" dia do
ciclo.
Vários tratamentos com PG
são utilizados para
sincronização do cio visando
a inseminação artificial.
Vacas são tratadas duas
vezes com 10 dias de
intervalo, após o que todas
ficam teoricamente em
condições de exibir cio, 3
dias após a segunda injeção.
A PG é usada em cobertura
programada em éguas e
para abortamento em vacas.
Nomes comerciais destes
compostos são Lutalyse e
Estrumate para vacas e
Prostin para éguas,
A PGF 2acontribui no
tratamento de infecções
uterinas em vacas leiteiras.
O mecanismo de ação tem
duas finalidades: (a)
regressão do corpo lúteo, se
presente, indução do
crescimento folicular e
produção de estrógenos; (b)
contração do útero sob ação
estrogênica.

no sangue para agirem em um tecido-alvo gulação do sangue, e outros processos fisioló-

distante do local de produção. Todas as gicos relacionados, incluindo as funções re-
prostaglandinas são ácidos graxos hidroxi nal e respiratória. Os níveis sanguíneos de
não-saturados de 20 carbonos com um anel prostaglandinas geralmente são baixos, po-
ciclopentano (revistos por Reeves, 1987). As rém elevam-se sob certas condições, tais como
prostaglandinas, em pelo menos seis compos- o parto.
tos semelhantes e numerosos metabólitos, As prostaglandinas são rapidamente de-
exibem uma grande variedade de efeitos gradadas no sangue e um efeito fisiológico
farmacológicos. As prostaglandinas estão en- mantido é notado somente após injeção de
volvidas com a pressão sanguínea, com a agente farmacológico ou de altos níveis de
lipólise, com a secreção gástrica, com a coa- prostaglandina. O ácido araquidônico, um
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 87

OH pelo embrião para o útero, prevenindo a libe-

I
I
ração de PGF 20:'e permitindo assim que o
/\'~'\=~ COOH corpo lúteo cíclico transforme-se no corpo
~CH3 lúteo gravídico. Na vaca e na ovelha, a PGF 20:
I
, .
I
não provoca regressão nem previne a forma-
OH OH ção do corpo lúteo durante seus primeiros cin-
co dias de vida. Na porca, ela não provoca a
regressão até o 12Qdia do ciclo estral.
PGF2c( O sêmen humano contém altas concentra-
o ções de prostaglandinas. Baixos níveis de
prostaglandinas no sêmen podem estar rela-
A/,=~ COOH cionados à infertilidade masculina por causa
da concentração de PGE no plasma seminal
~CH3
I I estando ao redor de 18 J..Lg/mlem homens
I ,
OH OH inférteis e 55 J..L/mlem homens férteis.

PGE2
FIG. 3-16.Estrutura química da PGF 2a e PGE2'
ácido graxo essencial, é o precursor das
prostaglandinas mais intimamente associa-
do com a reprodução, principalmente PGF 2a
e prostaglandina E2 (PGE2) (Fig. 3-16).
Funções
As prostaglandinas podem ser considera-
das hormônios, que regulam vários fenôme-
nos fisiológicos e farmacológicos, tais como a
contração de músculos lisos nos tratos
reprodutivo e gastrintestinal, a ereção, a
ejaculação, o transporte espermático, a ovu-
lação, a formação do corpo lúteo, o parto e a
ejeção de leite. As prostaglandinas têm
envolvimento com a ovulação (DeSilva e
Reeves, 1985; Murdock e Dunn, 1983). Por
exemplo, na ovelha e na vaca, a ovulação é
bloqueada pela administração de indo-
metacina, um inibidor da síntese de
prostaglandina. A liberação de LH não é afe-
tada nestes animais, de modo que a ação e a
síntese de prostaglandina provavelmente
ocorra ao nível do folículo ovariano envolven-
douma delas ou ambas as PGF 20:e PGE2 (Fig.
3-17).
Um aumento de estrógenos, que faz cres-
cer o miométrio no útero, estimula a síntese
de PGF20: e sua liberação. Em animais pre-
nhes, algum sintoma desconhecido é emitido
Aplicações Clínicas
A PGE2 estimula a contração do útero, di-
lata os vasos sanguíneos e não possui ação
luteolítica. A PGF20: estimula as contrações
do útero, colabora no transporte espermático
no macho e na fêmea, provoca constrição nos
vasos sanguíneos e apresenta propriedades
luteolíticas nos animais domésticos. As
prostaglandinas são responsáveis em parte
pela regressão do corpo lúteo. Os efeitos
venoconstritores da PGF 20:podem induzir
hipoxia, que por sua vez leva à luteólise. Caso
Trompa de
Falópio
(oviduto)
Prostaglandina
na artéria Y
ovariana
destrói o
corpo lúteo
FIG. 3-17. Via pela qual a prostaglándina elabo-
rada pelo útero previamente manufaturado pela
progesterona torna-se capaz de penetrar na arté-
ria ovariana e destruir o corpo lúteo em ovelhas.
(De Short, (1972). In: Reproduction in Mammals,
Book 3. Austin e Short (eds.). Cambridge,
Cambridge University Press.)
88 Fisiologia da Reprodução
o útero seja removido de animais domésticos,
o corpo lúteo não regride pelo menos durante
o respectivo período de gestação. Este não é o
caso em primatas, porque o mecanismo de
controle da luteólise não está no útero; a
histerectomia não altera a função cíclica. O
mecanismo pelo qual a PGF 2a atua do
endométrio para o ovário é bastante diferen-
ciado no sentido de que a PGF 2a passa dire-
tamente através das paredes das veias úte-
ro-ovarianas para o interior da artéria ovaria-
na e diretamete para o corpo lúteo
(McCracken, 1980).
As prostaglandinas são utilizadas no con-
trole reprodutivo de vacas e éguas e no
abortamento em bovinos. Os nomes comer-
ciais destes compostos são Lutalyse e Esta fann1ia de glicoproteínas gonadais pos-
Estrumate para a vaca e Prostin para a égua.
A PGF 2a é utilizada no tratamento de vacas
com úteros infectados. O seu mecanismo de
ação apresenta dois objetivos: (a) regressão
do corpo lúteo, caso presente, e assim, indução
do crescimento folicular e produção de
estrógenos, e (b) contração do útero, tanto de
sua própria ação quanto da ação de
estrógenos.
ANDROLOGIA E HORMÔNIOS
Os processos reprodutivos masculinos são
regulados por alças curtas, alças longas e al-
ças uItracurtas. As alças longas envolvem as
interações LH-testosterona e FSH-inibina. As
alças curtas entre o epitélio seminífero e o
intersticial envolvem os fatores de crescimen-
to e os hormônios. As alças uItracurtas regu-
lam as interações células de Sertoli-células
germinativas-células mióides. Várias proteí-
nas circulantes são introduzidas dentro do
compartimento basal das células de Sertoli
através de mecanismos endócrinos:
transferrinas, proteínas ligadas a andrógenos
(ABP), fator de crescimento insulínico (IGF),
e fatores relacionados ao crescimento. Proteí-
nas secretadas pelas células de Sertoli no com-
partimento adluminal são aproveitadas
por um mecanismo parácrino em células
germinativas. Os espermatócitos e as jovens
espermátidas são preferencialmente alvos das
células protéicas de Sertoli nos testículos.
Células de Sertoli e Células de Leydig
As células de Sertoli e células germinativas
reciprocamente regulam-se umas às outras
quanto à secreção cíclica de proteínas ao lon-
go dos túbulos seminíferos. As células mióides
amplificam este processo pela transformação
de fatores de crescimento, moduladores
humorais e matrizes extracelulares. As célu-
las de Sertoli são providas de vias de baixa
resistência para'o transporte intercelular de
metabólitos celulares, que coordenam a ati-
vidade do epitélio seminífero.
Ativina e lnibina
sui acentuados mecanismos de gerar algumas
diversidades: a associação de subunidades
diferenciais pode resultar na geração de as-
pectos confusos com ações biológicas opostas
em múltiplos tecidos. Estes hormônios
heterodiméricos são compostos de uma
subunidade a e uma das duas subunidades p
(PA ou PB) que suprimem a secreção de FSH
pela hipófise anterior. As ativinas são poten-
tes liberadores de FSH de características um
tanto quanto confusas (aspectos confusos de
inibina p-subunidades), porém são purifica-
dos a partir dos fluidos gonadais. A ativina e
a inibina agem também dentro das gônadas
e da placenta como moduladores autócrinos
e parácrinos da produção de esteróides e ou-
tros hormônios e fatores de crescimento. A
inibina é um hormônio glicoprotéico produzi-
do pela gônada para regular a secreção de
FSH com efeito mínimo sobre a secreção de
LH pela hipófise. A denominação inibina foi
criada em 1932 para uma substância solúvel
em água existente nos testículos.
Transferrina P2Microglobulina e Albumina
no Plasma Seminal
Os níveis de transferrina, p-microglobulina
e albumina no plasma seminal são relaciona-
dos à contagem espermática. Há uma rela-
ção geral entre as proteínas do plasma semi-
nal e o número de espermatozóides, e alguns
próprios produtos dos espermatozóides regu-
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 89

Iam o transporte das proteínas plasmáticas TABELA 3-13. Fatores de Crescimento e

para o interior do plasma seminal (Chard et Reprodução Animal
aI., 1991). A transferrina plasmática seminal
pode ser utilizada como um índice clínico das Acrônimo Termo
funções das células de Sertoli. Os níveis de bFGF Fator básico de crescimento
proteínas não-relacionadas ao plasma, a fibroblástico
microglobulina 13,e a transferrina crescem CSF Fator estimulante de colônias
EGF Fator de crescimento epidérmico
conjuntamente na transferência da circula- FGF Fator de crescimento fibroblástico
ção para o trato genital baixo. FRP. Proteína reguladora folicular
FSHBI Inibidor de ligação de FSH
G-CSF Fator estimulante de colônias de
HORMÔNIOS SECUNDÁRIOS DA
granulócitos
REPRODUÇÃO GM-CSF Fator estimulante de colônias de
gr an ul ócitos- macró fagos
HFGRP Peptídio liberador de gonadotrofina
Glândula Tireóide folicular humana
IF Inibina F (foliculostatina ou inibina do
A glândula tireóide está loca.lizada na tra- fluido folicular)
IGFS Crescimento semelhante à insulina
quéia, caudalmente à laringe. Em bovinos, ela LF Lactoferrina
consiste de dois lobos planos, localizados la- LI Inibidor da luteinização
LS Estimulante da luteinização
teralmente e unidos por um istmo. Aglându- MIS Substância MüIleriana inibidora
Ia tireóide compreende numerosos folículos NGF Fator de crescimento nervoso
delineados por simples células epiteliais e NP-Ga Neuropeptídios GnRHa
preenchidos com fluido coloidal. A área su- NP-G~ Neuropeptídios GnRH~
OMI Inibidor de maturação do oócito na
perficial do epitélio delineador é aumentada divisão meiótica
por vilosidades que se projetam para o inte- OFFP Peptídio do fluido folicular ovariano
rior do folículo. Os hormônios tireoidianos, de- PDGF Fator de crescimento derivado de
plaquetas
rivados da tiro sina aminoácida, contêm iodo TGF Fator transformador de crescimento
que está ligado organicamente na glândula VIP Peptídio intestinal vasoativo
tireoidiana. Os hormônios tireoidianos são
combinados com proteínas plasmáticas para
transporte no sangue. A principal proteína tribuídos em zonas do exterior para o inte-
plasmática é denominada globulina rior: a zona glomerular, zona fasciculata e
carreadora de tiroxina (TBG). Esta proteína zona reticular. A medula adrenal é homogê-
possui grande afinidade com os hormônios nea e contém grânulos secretários. Sete
tireoidianos. A calcitonina é um hormônio da esteróides adrenocorticais (corticosteróides)
glândula tireóide secretado pelas células C ou são formados principalmente' de colesterol,
parafoliculares nas paredes dos folículos da conforme a seguir:
glândula tireóide. A calcitonina é um Corticosteróides: corticosterona, cortisol,
polipeptídio de 32 aminoácidos. cortisona e ll-deidrocorticosterona.
As glândulas paratireóides, localizadas Mineralocorticóides: ll-deoxicorticoste-
próximas ou embutidas dentro da glândula rona, 17-hidroxi-ll-deoxicorticosterona e
tireóide, são algumas vezes tão intimamente aldosterona.
relacionadas à glândula tireóide tornando Os mineralocorticóides promovem trans-
difícil uma diferenciação. porte pela membrana entre os compartimen-
tos de fluido intracelular e extracelular. Os
Glândulas Adrenais glicocorticóides são secretados pela zona
fasciculata do córtex adrenal. A sua secreção
As duas glândulas adrenais imediatamen- é regulada pelo ACTH da hipófise anterior.
te craniais aos rins apresentam um córtex ex- Estímulos como um "estresse" provocam a se-
terno e uma medula interna. O córtex adrenal creção de ACTH, que aumentam as concen-
apresenta três tipos celulares distintos dis- trações de glicocorticóides acima dos níveis
90 Fisiologia da Reprodução
TABELA 3.14. Fatores de Crescimento e Função Reprodutiva em Animais
Domésticos (Compilados da Literatura)
Fatores de Crescimento
CLE (extrato de corpo lúteo)
CSF (fator estimulante de
colônia)
EGF (fator de crescimento
epidérmico)
EGF-semelhante (EGF-
semelhante a peptídios)
FGF (fator de crescimento de
fibroblastos)
GHRH (Hormônio Liberador
do Hormônio do
Crescimento)
GM-CSF (fator estimulante
da colônia granulocítica-
macrofágica)
IGF (fator de crescimento
intrafolicular)
IFN (lnterferon)
IGF (fator de crescimento da
insulina)
IGF-I (fator-r de crescimento
da insulina)
LF (lactoferrina)
PDGF (fator de crescimento
derivado de plaquetas)
PAF (fator ativador de
plaquetas)
Relaxina
TNF (fator de necrose
tumoral)
Função
Estimula o crescimento e proliferação luteínica; ativa o mitógeno intra-ovariano (OSEO
apresenta o principal papel na morfogênese pós-ovulatória)
O fator de crescimento fagocítico mononuclear aumenta dramaticamente durante a
gestação nos trofoblastos, decíduas e fluido amniótico
Pode estimular o recrescimento do epitélio após a ruptura da superfície ovariana na
ovulação
Células miometriais humanas respondem a este fator por estimulação de sua
proliferação; suas atividades são aditivas quando usadas em combinação e
sinergisticamente aumentadas pela progesterona.
Crescimento e desenvolvimento do útero neonatal; relação destes peptídios com a ação
dos estrógenos são desconhecidas?
Proteínas 18.000-Dálton estimulam a proliferação de vários tipos celulares necessários
à implantação de blastocitos e desenvolvimento embrionário
Ação moduladora do GHRH sobre a função das gônadas é dependente do FSH
Produzido localmente o GFR exerce ação sinergística durante a maturação do folículo
ovariano
Secretado pelas células placentárias, autócrino dentro de certas células da placenta
fetal
Uma das principais citoquinas que serve de base para interação entre o sistema tecidual
reprodutivo imunomaternal durante a gestação de mamíferos
O tecido decidual materno produz CSF, que pode regular células trofoblásticas fetais
adjacentes na placenta (rato)
Regula a esteroidogênese nas células granulosas em grandes folículos ovarianos via.a
atividade aromatase. Os estrógenos iniciam a resposta das células granulosas ao
IGF-l durante o desenvolvimento folicular (saguis)
Cito quinas com efeitos complexos sobre as células do imuno-sistema em conceptos
ovinos e bovinos produzem IFN como principal secreção antes da implantação
Atua na gestação precoce em ruminantes
O endométrio sintetiza e secreta quatro IGF regulados pela progesterona
A progesterona afeta indiretamente a ação do IGF no endométrio pela regulação
específica da síntese de proteínas ligadas ao IGF
Supostos reguladores intra-ovarianos envolvem receptores e ligações
As células granulosas regulam seu próprio destino realçando a provisão de andrógenos
ovarianos para adaptar sua capacidade aromatizante e as necessidades estrogênicas
do folículo em desenvolvimento
A EGF testicular atua na regulação da divisão das espermatogônias e na produção de
IGF-I testicular estimulada pelo retinol sem modificações cíclicas nas concentrações
testiculares de IGF-I
A remoção do feto diminui a E2 sérica e o hormônio do crescimento e eleva os níveis
séricos de IGF-I; estes efeitos, invertidos pelo FetoAe E2, via secreção de precursores
de estrógenos, regula a produção de IGF-I e as concentrações placentária e materna
de IGF-I durante a gestação
Constitui 20% das proteínas uterinas totais secretadas sob influência de estrógenos
Glicoproteínas produtoras de ferro em secreções de muitos tipos de epitélio glandular
são expressadas em dois estágios: (a) glândula mamária sob rápido crescimento e
morfogênese e (b) glândulas mamárias diferenciadas, sem crescimento das mesmas
em lactação onde o LF é ativamente secretado no leite
Regula o crescimento da glândula mamária e a diferenciação
Promove a eclosão e o crescimento do blastocisto após microinjeção in uitro de anticorpos
anti-PDGF dentro da luz uterina.
Fosfolipídio (l-o-alquil-acetil-sn-gliceril-3-fosfocolina) secretado por blastocisto humano,
um fator de crescimento autócrino, necessário para a implantação
Antagonistas do PAF previnem a implantação
O PAF forma funções antiluteolíticas e luteotróficas durante a gestação
Polipeptídio, estrutura estreitamente relacionada à insulina e a fatores de crescimento
semelhantes à insulina, sintetizada e secretada pelo corpo lúteo
Imuno-histoquimicamente localizado no ovário: células granulosas do folículo antral
Aumenta a produção de progesterona tecal e inibe a progesterona estimulada pelo
FSH basal nas células granulosas
O TNF e o hCG aumentam a secreção de progesterona acima da dose máxima de hCG.
Sinergismo entre TNF e hCG é devido ao aumento na ligação de hCG às células
granulosas e luteínicas pelo TNF

normais, conforme foi notado com galinhas
domésticas em ambientes superlotados. O uroquinase (u-PA).
excesso de secreção de ACTH provoca uma
hipertrofia adrenal por causa dos
glicocorticóides. Os hormônios da medula
adrenal, conhecidos como "catecolaminas",
pertencem à classe química das aminas e são
referidos como epinefrina (adrenalina) e é uma glicoproteína de duas correntes.)
norepinefrina (noradrenalina). As ações da
epinefrina e da norepinefrina são similares,
e as diferenças são expressadas de acordo com
os receptores, que apresentam uma preferên-
cia por um ou outro hormônio. Os dois recep-
tores adrenérgicos são receptores a e ~
FATORES DE CRESCIMENTO
Nos últimos anos, investigações destaca-
das têm sido conduzi das em relação aos fato-
res de crescimento relacionando-os aos recep-
tores hormonais, peptídios e reguladores
intratesticulares, clones moleculares de pro-
teínas reprodutivas e peptídios, proteínas ova-
rianas e peptídios, fatores de gestação preco-
ce, proteínas placentárias endometriais e pro-
teínas ligadas a hormônios peptídios. Os fa-
tores de crescimento facilitam as respostas
celulares juntando-as aos receptores das su-
perfícies celulares específicas em seus teci-
dos-alvo. Os fatores de crescimento
polipeptídicos regulam a proliferação em
muitos tipos celulares e regulam o crescimen-
to do trato reprodutivo (Tabelas 3-13, 3-14).
Estes fatores apresentam uma extrema va-
riação de tipos celulares que expressam os re-
ceptores apropriados do fator do crescimento
(Earp, 1991).
Peptídios opióides endógenos (EOP) pare-
cem possuir uma regulação autócrina e nhece sobre a atuação do hormônio do cresci-
parácrina sobre a esteroidogênese das célu-
las de Leydig e participar do controle
hormonal intratesticular da permeabilidade
vascular. ~-Endorphin está presente no flui-
do intersticial testicular (TIF), em uma con-
centração muitas vezes maior do que aquela
encontrada no plasma. Duas famílias de com-
postos regulam o complexo hipotálamo-
hipófise-gonadaI. Ativadores plasminogênios
são encontrados em três categorias principais:
Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 91
1. Ativador de plasminogênio do tipo
2. Ativador de plasminogênio do tipo
tecidual (t-PA).
3. Outros tipos de ativadores de
plasminogênio (u-PA possui um peso
molecular de 50.000, e sua forma ativa
As membranas celulares uterinas pos-
suem receptores específicos e de grande afi-
nidade. O peso molecular do fator de cresci-
mento epidérmico uterino (EGF) é de 170.000
dáltons. Estes fatores de crescimento estimu-
lam a contratibilidade miometriaI. O efeito
do EGF é devido à liberação de ácido
araquidônico e subsequente conversão em
prostaglandinas. A timosina (hormônio do
timo) é encontrada em menor concentração
no plasma seminal de homens inférteis. Al-
gumas frações do timo exercem um efeito so-
bre a motilidade espermática in vitro. EDF,
plaqueta derivada do fator de crescimento
(PDGF) e receptores insulínicos apresentam
profundos efeitos sobre as células
endometriais e miometriais por estímulo de
sua proliferação.
Reguladores Intra-ovarianos e Fator de
Crescimento Intra-ovariano
O fator de crescimento intra-ovariano (IGF)
executa três importantes funções no ovário:
(a) amplificação da ação de gonadotrofina
requerida para a natureza exponencial do
desenvolvimento folicular; (b) integração do
desenvolvimento folicular; (c) seleção de
folículos dominantes, assumindo ativação se-
letiva do sistema IGF-1 para os folículos "es-
colhidos" (Adashi et aI., 1991). Pouco se co-
mento na estação de monta e na estação de
anestro em animais domésticos (Fig. 3-18).
Implantação e Gestação
Vários fatores de crescimento estão envol-
vidos na implantação do blastocisto. PDGF,
uma glicoproteína (peso molecular, 30.000
dáltons) sustenta o crescimento de células
soro-dependentes. A PDGF está normalmen-
92 Fisiologia da Reprodução

ESTAÇÃO DE ANESTRO ESTAÇÃO DE MONTA

DIAS LONGOS DIAS CURTOS

AMBIENTE

~
umenta a
1 sensibilidade
ao estrógeno

HIPOT ÁLAMO

t3' DimiIÍuiçã~
~I @j
LHRH LHRH
~
Estrogênio
insufl-
I.:V deLHRH- ,@
I Retr:açãO HIPÓFISE Ptinge
nível estrogênico\
limiar para ~ '"
/

~
ciente produzido
- estrogênica
pelo folículo para Hlpofise negativa
estimular o centro
pré-ovulatório de LH t:f\ stimular o centro
t~-o~atóriO de CLI~PÓfi;1~
\:V LH tônico baixo LH pré-ovulatório Aumento tónico
.J,. deLH
OVÁRIO

@
Ovulação

FIG. 3-18. Os quatro principais componentes a serem considerados no modelo de controle hipotalâmico
da estação anéstrica da ovelha são o ambiente externo (comprimento do dia), hipotálamo, hipófise e
ovário. Durante a estação anéstrica ou dias longos, a ovelha não demonstra atividade cíclica reprodutiva.
A duração de horas de luz por algum mecanismo, talvez pelo nervo ótico, sensibiliza o centro tônico de
LH no hipotálamo às concentrações circulantes de estrógenos (1). Então, o estrógeno (2) retroage nega-
tivamente sobre o centro tônico de controle de LH, diminuindo a liberação de LH-RH (3). Menos LH
tônico é liberado para a circulação (4), resultando em menor produção de estrógenos (5) do folículo ova-
riano. As concentrações de estrógenos circulantes não podem atingir um limiar para estimular o centro
pré-ovulatório do LH no hipotálamo, resultando na falha da ovulação durante a estação anéstrica. Du-
rante o período reprodutivo da ovelha, o comprimento do dia diminui (1) e o centro tônico de controle de
LH no hipotálamo torna-se refratário ao estrógeno circulante (2). O aumento dos níveis de estrógenos
não afetam negativamente o centro tônico de controle de LH nesta ocasião, resultando no aumento da
liberação de LH-RH (3), o que induz uma liberação tônica aumentada de LH da hipófise (4). A liberação
tônica aumentada de LH induz suficientes níveis de estrógenos (5) na circulação para estimular o centro
pré-ovulatório de LH do hipotálamo, resultando em liberação aumentada de LH-RH (6). A onda pré-
ovulatória resultante de LH (7) induz a ovulação (8) (Reeves, 1987.)
 Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução 93

te confinada às ações parácrinas e autócrinas. secretada pelas gônadas, com um padrão de

A PDGF secretada por alguns blastocistos hu- expressão de dimorfismo sexual. No macho
manos está presente nas secreções uterinas MIS é produzida inicialmente pela gônada
humanas. Os fatores de crescimento contro- fetal. Os níveis sanguíneos de MIS são atin-
lam a proliferação celular, a diferenciação, a gidos após o nascimento e caem para níveis
migração e a invasão durante o desenvolvi- basais na puberdade. Este produto das célu-
mento da pré-implantação, da implantação e las de Sertoli é responsável pela regressão do
dos subsequentes estágios da gestação. Os duto de Müller, precursor do útero, trompa,
fatores de crescimento no zigoto, na mórula e cérvice e porção superior da vagina. Na fê-
nos blastocistos incluem os seguintes: mea, MIS inibe a meiose e bloqueia a degra-
Fator transformador do crescimento dação espontânea da vesícula germinal dos
(TGFB1) oócitos ovarianos.
Fator transformador do crescimento
a (TGFF-a)
IGF (IGFII) Abreviações Usadas Neste Capítulo
PDGF
(KFGF) ACTH Hormônio adrenocorticotrófico
Interleucina-6 (IL-6) CBG Globulina ligada ao corticos-
teróide
Outros fatores de crescimento e isoformes DHEA Dei droepiandros terona
relacionados não são transcritos pela mórula EGF Fator de crescimento epidermal
e blastocisto: FGF Fator de crescimento fibroblás-
tico
IGF-1 FSH Hormônio folículo-estimulante
(bFGF) GnRH Hormônio liberado r gonado-
Fator de crescimento epidérmico (EGF) tráfico
Fator de crescimento nervoso (NGF) hCG Gonadotrofina coriônica huma-
(G-CSF) na
hCGnRH Hormônio liberador da gonado-
Fator Ativador de Plaquetas trofina coriônica humana
hCS Somatomamotrofina coriônica
O fator ativador de plaquetas (PAF) [1-0- humana
alq uil- 2 -ace til- sn -g li cero -3 -fos foco lin a hGH Hormônio do crescimento hu-
(AGEPC)] é um potente fosfolipídio mediador mano
produzido por vários tipos celulares: hPL Lactogênio placentário humano
neutrófilos, macrófagos, células endoteliais e IGFs Fatores de crescimento seme-
embriões em fase de pré-implantação. PAF lhante à insulina
induz uma grande variação de respostas fisio- LH Hormônio luteinizante
lógicas e farmacológicas envolvendo proces- PDGF Fator de crescimento derivado
sos reprodutivos (Harper, 1989), agregação de da plaqueta
plaquetas, anafilaxia e permeabilidade TRH Hormônio liberador da
vascular. O PAF é produzido pelos tireotrofina
espermatozóides e acelera a motilidade TSH Hormônio estimulante da
espermática e in vitro facilita a fertilização tireóide (tireotrofina)
do encontro do espermatozóide e do óvulo.

Substância Inibidora Mülleriana REFERÊNCIAS

A substância inibidora Mülleriana (MIS) é Adashi, E.Y., Resnick, c.E., Hernandez, E.R., Hur-
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4
CICLOS REPRODUTIVOS
E.S.E. HAFEZ
o ciclo reprodutivo refere-se a vários fenô-
menos: puberdade e maturidade sexual, es-
tação de monta, ciclo estral, atividade sexual
pós-parto e idade. Estes componentes são re-
gulados por fatores tais como ambiente, ge-
nética, fisiologia, hormônios, comportamen-
to e psicológicos. O nível de fertilidade iniciado
na época da puberdade é mantido por alguns
anos antes de começar a declinar gradualmen-
te devido a idade. Os animais domésticos, to-
davia, de um modo geral são abatidos antes
da diminuição dos níveis de fertilidade (Fig.4-
1).
FISIOLOGIAPRÉ-NATAL E NEONATAL
Gonadotrofinas
As secreções das gonadotrofinas FSH e LH
assim como seus fatores liberadores
hipotalâmicos, hormônio LH-RH, sempre co-
meçam na vida fetal. Na ovelha e na vaca o
início é precoce, logo após diferenciação se-
xual (um ou dois meses de gestação) e na por-
ca apenas quase no final da vida fetal (cerca
de um mês e meio após a diferenciação sexu-
al).
Esta secreção regride temporariamente; ela
é ligeiramente reduzida dois meses antes do
nascimento em bovino, próxima ao parto em
ovinos e um mês após o nascimento em suí-
nos. O desencadeamento da secreção
gonadotrófica deve estar relacionado à vida fetal até o desencadear da puberdade.
maturação do sistema nervoso central. Ela
ocorre quando as estruturas superiores do
cérebro assumem a atividade hipotalâmica.
Os níveis de gonadotrofina permanecem bai-
xos até que se manifeste a puberdade. A du-
ração desta "infância" é altamente variável.
Ela dura poucos dias no rato, um mês em ovi-
nos e suínos, três meses em bovinos, e seis a
sete anos na espécie humana.
No início do período da puberdade, a se-
creção de gonadotrofina aumenta. Este pro-
cesso ocorre em animais normais assim como
naqueles que foram castrados mais cedo em
que o processo é mais claro, devido a ausên-
cia do mecanismo retrógrado dos esteróides
gonadais (Fig. 4-2). O aumento de
gonadotrofinas resulta da remoção do controle
inibidor do sistema nervoso central quando o
desenvolvimento orgânico atinge progr~ssiva-
mente um nível compatível com a reprodq:
ção.
As Gônadas
Durante a vida pré-natal e neonatal, a
gametogênese e a esteroidogênese parecem
independentes, ao passo que no início da pu-
berdade elas tornam-se intimamente relacio-
nadas.
Os Testículos. A estrutura básica dos tes-
tículos (cordões seminíferos e tecido
intersticial) permanece sem modificações na
diferenciação sexual das gônadas no início da
Os cordões seminíferos estão alinhados com
95
 <C
O>

Vida Fetal e Neonatal Período Puberal Vida Adulta

"'J
õ;.
c'
Secreção de
gonadotrofina / ? evolução de
acordo com a
~
p'
efeito positivo da retroação de §-
estradiol (feminino) idade
~
.g
d
"-
O E ;::
"'"'
V N ~,
c
V
/
* Á crescimento folicular
E2 R oogênese foliculogênese atresia total completo e esteroidogênese
nível de ovulação
E
I L
O H
E
C
Atividade das OVULAçÃO I
gônadas Diferenciação M
T E
E N
S T
O
T* --+T
Í
C
U
/ esteroidogênese
reativação da esteroidogênese
início da espermatogênese
/ qualidade dos
espermatozóides

L
O ESPERMATOZÓIDES

perda
completa
feminino / FERTILIDAD devido ao
Fertilidade PLENA
masculino /'
\ enveJhecimento
uterino

*E2 = estradiol, T = testosterona

FIG. 4-1 Estágios neonatal, de puberdade e de maturidade.


células de suporte, enquanto que células
germinativas indiferenciadas ou gonócitos
ocupam a parte central. A única modificação
durante este período é um crescimento lento
no número relativo de gonócitos.
O tecido intersticial que preenche o espaço
entre os cordões sexuais é composto de célu-
las tipo conjuntivo alonga das e de células
esteroidogênicas. As células de Leydig
secretam andrógenos assim que os testículos
tornam-se diferenciados e antes que a função
gonadotrófica seja acionada. Contudo, as cé-
lulas de Leydig são sensíveis à gonadotrofina
e a sua atividade esteroidogênica contínua
depende da secreção gonadotrófica. Em suí-
nos, ocorre uma secreção transitória de
progesterona ao redor do 55Qdia quando se
diferenciam as células de Leydig; esta secre-
ção então cai até que o feto começa secretar
LH imediatamente antes do nascimento. Uma
outra diminuição de gonadotrofinas um mês
após o nascimento provoca uma nova regres-
são da testosterona durante um curto perío-
do da "infância". Em bovinos e ovinos a se-
creção de gonadotrofina começa mais cedo; as
células de Leydig fetais são mais rapidamen-
te estimuladas pelo LH e a testosterona
secretada até que a função gonadotrófica
regrida (Fig. 4-2).
N o início da puberdade a secreção de
gonadotrofina recomeça e as células de Leydig
são reativadas. Nos suínos as células de
/2
10
S
bo
8
~ 6
P::
...:14 I ovariectomia
2 ~ ",'"
~"~ --"-'" ,,'"
2 4 6 8 9
idade (semanas)
FIG. 4-2. Evolução comparativa dos níveis de LH
plasmático em cordeiras normais e castradas. A
puberdade ocorre na mesma idade em ambos os
animais, porém o aumento é mais pronunciado nas
castradas. (De Foster et aI., (1975) Endocrinology,
96,15.
Ciclos Reprodutivos 97
Leydig que eram ativas durante a vida fetal
e neonatal, ocupam grandes áreas entre os
túbulos, enquanto que após a puberdade as
células peritubulares são mais ativas.
O Ovário. A estrutura ovariana inicial não é
fundamentalmente diferente daquela do tes-
tículo. Os cordões sexuais, formados por cé-
lulas germinativas e somáticas, estão presen-
tes no início da diferenciação ovariana e
testicular. Enquanto que estas estruturas
permanecem basicamente inalteradas nos
testículos como os cordões seminíferos ou
túbulos, no ovário as células germinativas
dividem-se ativamente, os cordões sexuais
desaparecem e finalmente cada oócito é en-
volvido por poucas células somáticas para for-
mar o folículo primordial. No fim da oogênese
o ovário engloba milhões de folículos primor-
diais dentro de uma estrutura de tecido
intersticial e é delimitado com epitélio ovaria-
no erroneamente chamado epitélio germina-
tivo. As oogônias e oócitos são formados du-
rante a primeira metade da vida fetal na
ovelha e na vaca. A formação de oócitos tam-
bém começa precocemente durante a vida
fetal na porca; contudo, a oogênese é comple-
é tada apenas durante as primeiras semanas
após o nascimento (FigA-3).
O aparecimento precoce da prófase
meiótica na vida é uma das principais dife-
renças entre a evolução das células
germinativas ovarianas e testiculares (FigA-
4). Contudo, à medida que as oogônias desa-
parecem completamente, os oócitos formados
castradas durante o período fetal e neonatal são a úni-
ca fonte de oócitos disponíveis durante toda a
vida sexual. Assim que a reserva de folículos
primordiais está constituída, ela rapidamen-
te diminui por atresia. Um feto bovino com
normais 2.700.000 oócitos no 1l0Qdia de gestação apre-
'" ",,"
senta apenas 70.000 no nascimento. A partir
do final do período de oogênese, alguns
folículos primordiais continuam a crescer,
porém até a puberdade todos desaparecem
devido a atresia (Fig. 4-4).
PUBERDADE
De um ponto de vista prático, um animal
macho ou fêmea atinge a puberdade quando
98 Fisiologia da Reprodução

Fertilização Nascimento
I
110 30 40 60 8090 110 130 150 200 280 dias
VACA
1'1"P/////ff)/'l'}{t~~'IIII'IIII"
50

10 20 30 52 65 80 90 100 120
~ 150
OVELHA
Li, '1MÍ'~/fX*f:~;!/'(;h...:..:~
50

10
~----
20 30 40:;0 64 80 90 100
PORCA

!I
10/;1,/~i~'ié1f{f1«(~;..I< ..'./;'(;'1./':. :'
50
10 16
L
21
~o30 2 5 10 14 16
L-J

f .t
so trfffflff'W&,f&&iW.."'t ~ ;}I COELHA

- 50Diferenciação Sexual
divisões das oogônias
'>.:.1 prófase meiótica
t..- atresia
FIG. 4-3. Diferenças entre espécies nos padrões da oogênese em determinados mamíferos.

estiver capaz de liberar gametas e de mani- No macho a testosterona aumenta progres-

festar uma sequência completa de comporta- sivamente desde níveis muito baixos até ní-
mento sexual. A puberdade é basicamente o veis adultos em resposta à secreção de
resultado de um ajuste gradual entre ativi- gonadotrofinas. Cada pulso de LH é seguido
dade crescente gonadotrófica e a habilidade com uma hora de intervalo por um aumento
das gônadas em assumir simultaneamente a transitório na secreção de testosterona. A se-
esteroidogênese e a gametogênese. creção de testosterona aumenta à medida que
avança a puberdade, e finalmente o nível
Mecanismos Endócrinos da Puberdade médio deste hormônio permanece definitiva-
mente alto. O aumento do nível sanguíneo de
No início da puberdade, a concentração de testosterona eventualmente provoca uma di-
gonadotrofinas circulantes aumenta, em minuição na secreção de gonadotrofinas por
consequência da elevação da amplitude e da um efeito retrógrado negativo. Na fêmea, a
frequência dos impulsos periódicos de secreção de estrógenos aumenta gradualmen-
gonadotrofinas. Este fato resulta dos te em resposta à elevação da gonadotrofina
esteróides sexuais e possivelmente de um puberal medida que começa a formação de um
aumento na resposta do hormônio LH-RH, antro folicular. Este é o caso na ovelha e na
secretado pelo hipotálamo para regular as vaca. Por outro lado o nível de estrógeno na
gonadotrofinas. Em cordeiros de 2 a 8 sema- marrã só aumenta ao redor de 11 semanas
nas de vida, a frequência do pulso aumenta após o nascimento quando aparece o primei-
de 1 para 5 em um período de 6 horas; a mag- ro antro folicular, enquanto que a secreção
nitude da onda é aumentada 3 vezes durante gonadotrófica da puberdade começa 3 sema-
este tempo. nas mais cedo, com 8 semanas de idade.
 MACHO FÊMEA
Nascimento Nascimento
PERÍODO
Gonócitos FETÃL;e I Gonócito
PÓS-~ .
t Coelha
~
II

~
PRÓFASE
ME/6TICA t
Oogônia

Oócito
I (estágios em repouso
I t
por dias, meses ou anos)
Porca
I folículo primordial

I Foli,,", ~ '~ciL
'lbdos os
mamíferos
I
I Folículo com antro
/ Bovino, Ovino

GOnÓ!itos II Atresla
/ Mulher

Reserva de
células tronculares Ao

A ~
A",
\
IItA,' Espermatogônias

Espermatócito
MEIOSE
I
I
Fohculo
" /
em cresCImento
,Espermatócito" INICIO ,JI.

Espermiogênese
\ Espermio~nese
,,- "TIAPUBERDADE
I /
Folículo com antro

----- \ Degeneraçao L A
'

- ,--- - -
Espermatozóide 1I
tresla
7------------
Folículo em crescimento

"
Espermatócito

Espermiogênese
l\1E10SE I
JPUBERDADE ~
Folículo com antro
~
JI
(J
1=;'
õ'"
As
'\. " I
t FIM DA
CrescimentOfinal
Folículo de Graaf
\
~

I
I
MEIOSE /
Ovulação
-

\
Atresia
~
d
~
I::
....
c'
C
'"

FIG. 4-4. Comparação da gametogênese em mamíferos machos e fêmeas desde a vida fetal até a co
co
vida sexual ativa. Ao=reserva de células pedunculares, As= espermatogônias tronculares.
100 Fisiologia da Reprodução
Gametogênese
Espermatogênese. No início da puberda-
de no macho suíno, bovino e ovino, os
gonócitos migram para a periferia dos túbulos
e diferenciam-se em espermatogônias, en-
quanto que as células de suporte produzem
as células de Sertoli. Estas modificações ocor-
rem quando a elevação de gonadotrofinas da
puberdade já é evidente. As células deSertoli
permanecem presentes durante toda a vida
sexual, e o seu número é um fator limitante
na produção espermática.
A manipulação de certos fatores durante o
período pré-puberal pode retardar o início da
puberdade ou aumentar o nível de crescimen-
to testicular. Os gonócitos desenvolvem-se ao
acaso dentro do testículo em esperma-
togônias-Adefinitivas. Este fato, aliado à for-
mação das células de Sertoli, marca o fim do
período pré-puberal e o início da
espermatogênese (Curtis e Amman, 1981).
Durante o período fetal e neonatal, o testí-
culo cresce vagarosamente, principalmente
através da extensão dos cordões seminíferos.
A diferenciação das espermatogônias e a for-
mação da primeira linhagem esperma-
togênica marca o início do rápido crescimen-
to testicular. Após atingir a atividade
espermatogênica completa é mantido um ní-
vel de crescimento lento durante alguns me-
ses (carneiro) ou anos (touro) em resposta ao
contínuo aumento da população de células
primordiais.
A concentração da motilidade progressiva
dos espermatozóides, a concentração das pro-
teínas seminais e a porcentagem
espermatozóides com cabeça, cauda e
acrossomos normais aumentam até 16 sema-
nas após a puberdade; rápidos aumentos na
porcentagem de espermatozóides com cabe-
ças morfologicamente normais (excluindo os
acrossomos) e a motilidade progressiva são
associados com rápida diminuição na porcen-
tagem de espermatozóides com gotas
citoplasmáticas proximais (Lunstra
Echternkam, 1982)
Desenvolvimento Folicular. Os primeiros
folículos antrais aparecem durante o período
pré-puberal (porca, coelha) ou mesmo mais
cedo (vaca, ovelha). Todavia, o desenvolvimen-
to folicular completo, o restabelecimento da
meiose dos oócitos e a ovulação são observa-
dos apenas quando o FSH e LH atingem ní-
veis adultos.
Idade na Puberdade
Em condições de criações normais a pu-
berdade ocorre com cerca de 3 a 4 meses de
idade em coelhas; 6 a 7 meses em ovinos,
caprinos e suínos; 12 meses em bovinos e 15
a 18 meses em equinos.
A idade da puberdade é influenciada por
ambiente físico, fotoperíodo, idade e raça da
mãe, raça do pai, e reprodutores dentro de
certas raças, heterose, temperatura
ambiental, o peso afetado pela nutrição e ní-
veis de crescimento antes e após o desmame.
O início da puberdade está mais intimamen-
te relacionado ao peso do corpo do que a ida-
de. Bovinos leiteiros atingem a puberdade
quando o seu peso representa 30 a 40% do
peso adulto, enquanto que em gado de corte
esta porcentagem é maior (45 a 55% do peso
adulto) (Roy et aI., 1975). A mesma diferença
ocorre em ovinos (ovelhas Romney: 40%;
Suffolk: 50%; Scottish Blackface: 63% do peso
corpóreo adulto) (Hafez, 1952). Os níveis
nutricionais controlam a idade na puberda-
de. Se o crescimento for acelerado por supe-
ralimentação, o animal atinge a puberdade
numa idade mais jovem. Por outro lado, se o
crescimento for mais vagaroso devido a
subalimentação a puberdade será retardada.
A puberdade e a regularidade dos ciclos
de estrais em marrãs são afetadas pela raça, tipo
de alojamento e estação do ano durante a
maturação sexual. Marrãs criadas em
confinamento ou soltas quando expostas a um
reprodutor atingem a puberdade numa ida-
de mais jovem do que outras criadas sem ex-
posição ao macho.
Em raças estacionais, a idade da puberda-
de depende da estação do nascimento. Ove-
e lhas nascidas em janeiro alcançam a puber-
dade 8 meses mais tarde, enquanto que
aquelas nascidas em abril tomam-se púberes
aos 6 meses de idade (em ambos os casos em
plena estação de monta dos adultos). A pu-

berdade ocorre mais cedo em marrãs criadas
em grupos do que aquelas criadas isolada-
mente. A presença de um porco adulto acele-
ra a puberdade em ambas as situações
(Mavrogenis e Robinson,1976).
A eficiência reprodutiva plena não é atin-
gida em qualquer espécie durante o primeiro
cio ou ejaculação. Há um período de "esterili-
dade adolescente". Este período é notavelmen-
te curto (algumas semanas) nos animais do-
mésticos, quando comparado à espécie
humana (1 ano ou mais).
Aplicações Práticas para a Idade da
Puberdade. A idade da maturidade sexual
em ovelhas está relacionada ao consumo ade-
quado de energia e ao suficiente peso corpóreo.
A maturidade sexual precoce propicia vanta-
gens econômicas pois aumenta o período
reprodutivo vital. Assim, é vantajoso acele-
rar os níveis de crescimento das cordeiras a
serem acrescentadas ao rebanho. A aplicação
de vários sistemas de criação permite a ob-
tenção de cordeiros durante as várias esta-
çõesdo ano. Por este motivo, o crescimento e
o amadurecimento estão sujeitos a uma va-
riedade de influências estacionais.
ovulação
-
menstruação
Ciclo menstrual
ovulação
CiO!
»;~---~
Ciclo estral
FIG. 4-5. Diagrama comparativo demonstrando diferenças nos padrões e estágios do 'ciclo estral de
animais domésticos em relação ao ciclo menstrual da mulher. Notara incidência de ovulação em relação
ao cio e menstruação. (Adaptado de uma ilustração do Professor C. Thibault.)
Ciclos Reprodutivos 101
o melhoramento genético atingido pela
inseminação artificial em bovinos leiteiros
resultou da utilização de reprodutores testa-
dos e provados. A obtenção de sêmen nas ida-
des mais precoces de tourinhos que estão sen-
do testados é uma prática desejável para
acelerar a identificação de reprodutores su-
periores. Ultimamente, o impacto genético de
um reprodutor superior é limitado pelo nú-
mero de espermatozóides produzidos, o que é
uma função direta do tamanho testicular.
CICLOS ESTRAIS
As coberturas são limitadas durante o cio,
coincidindo com o momento da ovulação. Na
espécie humana e em outros primatas, a re-
lação sexual não está restrita a qualquer épo-
ca do ciclo menstrual e a ovulação ocorre du-
rante a metade do ciclo (Fig. 4-5). A duração
do ciclo estral é de 16 a 24 dias; ovelha: 16 a
17 dias; vaca, porca, cabra: 20 a 21 dias; égua:
20 a 24 dias. A duração do cio depende das
espécies e varia levemente de uma para ou-
tra fêmea dentro da mesma espécie. Este fato
é também verdadeiro com respeito ao momen-
ovulação
menstruação
.
ovulação
cio 1
- fase estrogênica
fase luteínica
KPitLMi::I
102 Fisiologia da Reprodução

TABELA 4-1. Ciclo Estral, Cio e Ovulação em Animais Domésticos

Ciclo Estral Duração do Cio
(Dias) (Horas) Hora da Ovulação
Ovelha 16-17 24-36
32-40 30-36 horas após início do cio
Cabra 21
(Também ciclos curtos)
Porca 19-20 48-72 35-45 horas após início do cio
Vaca 21-22 18-19 10-11 horas após o fim do cio
Égua 19-25 4-8 dias 1-2 dias antes do fim do cio

100

A regulação da secreção das gonadotrofinas

80 durante o ciclo estral requer um delicado
«S
13
'"
balanceamento entre complexas interações
~60
hormonais. Um componente conhecido como
tendo importante influência é o hormônio
~ liberador do hormônio luteinizante (LH-RH).
...:140
b.O Modificações nos níveis da síntese e da libe-
i::
ração de LH-RH, assim como o nível de de-
gradação deste hormônio, são fatores adicio-
nais que modificam o seu papel de influenciar
20~ /e -
íI:::::\j~-o-o_o na liberação de gonadotrofina (O'Conner et
t 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 al.,1984).
çiQ horas após o início do cio A nível ovariano, o período de estro é ca-
e-e 1 ovulação o-o 2 ovulações racterizado por elevada secreção de
FIG. 4-6. Surgimento da onda de LH na ovelha de estrógenos dos folículos pré-ovulatórios. Os
acordo com o número de ovulações (raça Ile-de- estrógenos estimulam o crescimento uterino
France). (De Thimonier e Pelletier, (1971) Ann. por um mecanismo que envolve a interação
Biol. Anim. Biochim. Biophys. 11, 559)
do hormônio com receptores e o aumento de
processos sintéticos dentro das células. Os
estrógenos também estimulam a produção de
to da ovulação, que ocorre 24 a 30 horas após prostaglandinas pelo útero. Por outro lado, a
o início do cio na maioria das ovelhas e vacas, indometacina apresenta uma ação inibidora
35 a 45 horas em porcas e 4 a 6 dias em éguas sobre a produção de prostaglandinas pelo úte-
(Tabela 4-1). ro e outros tecidos. A indometacina previne a
A duração do cio e o momento da ovulação produção de substâncias enzimáticas que in-
também variam em relação a fatores inter- fluenciam vários processos reprodutivos.
nos e externos. Em ovelhas o intervalo entre No fim do cio, ocorre a ovulação seguida
o início do cio e a onda ovulatória de LH (e pela formação do corpo lúteo e secreção de
por isso, o intervalo entre o cio e ovulação) se progesterona. O corpo lúteo é composto de dois
prolonga à medida que aumenta o número de distintos tipos celulares esteroidogênicos,
ovulações (Fig. 4-6). ambos contribuindo significativamente para
a progesterona total secretada durante a fase
Regulação Endócrina dos Ciclos Estrais luteínica do ciclo estral. As pequenas células
luteínicas secretam pouca progesterona
o ciclo estral é regulado por mecanismos exceto quando estimuladas pelo LH, enquan-
endócrinose neuroendócrinos, principalmen- to que as grandes células luteínicas secretam
te os hormônios hipotalâmicos, as espontaneamente progesterona em alta pro-
gonadotrofinas e os esteróides secretados pelo porção. O corpo lúteo de gestação é resistente
testículo e pelo ovário. ao efeito luteolítico da FGF 2a
 Ciclos Reprodutiuos 103

o corpo lúteo é a fonte principal de
progesterona e de relaxina em porcas prenhes.
Nesta espécie a relaxina exerce um papel no
parto e no início da lactação. O ovário é a fon-
te primária de relaxina em várias espécies que
requerem este órgão durante toda a gestação,
ou seja, suínos e roedores. A relaxina está
uniformemente distribuída em todo tecido
ovariano e não somente confinada aos corpos
lúteos.
A prostaglandina F 2a (PGF 2a) é o hormônio
luteolítico uterino em várias espécies de ma-
míferos. APGF 2a uterina controla a vida útil
do corpo lúteo, que por sua vez regula a ex-
tensão do ciclo. Caso se instale a gestação, a
influência luteolítica do útero tem que ser
anulada já que a progesterona secretada pelo
corpo lúteo é necessária para a manutenção
da prenhez.
O período de atividade do corpo lúteo é cha-
mado de fase luteínica; ele dura de 14 a 15
dias em ovelhas e 16 a 17 dias em vacas e
porcas. A fase folicular, da regressão do cor-
po lúteo até a ovulação é relativamente cur-

CNS HIPÓFISE secreção tônica CNS HIPÓFISE

retroação negativa retroáção positiva retroação positiva retroação negativa

da progesterona e/ou do estradiol do estradiol da progesterona e/
estradiol ou estradiol

~ término da progesterona progesterona

:secreção do I e estradiol depois estradiol
; corpo lúteo

>:,j ÚTERO
UTERINO ENDOMÉTRIO ENDOMÉTRIO

menstruação fase secretária

CICLO MENSTRUAL CICLO ESTRAL

FIG. 4-7. Inter-relações entre o ovário e o hipotálamo-hipófise e entre ovário e o útero.

104 Fisiologia da Reprodução

ta: 2 a 3 dias em ovelhas e cabras e 3 a 6 dias Em sistemas modernos de produção suína,

em vacas e porcas. Esta curta fase folicular
não reflete a verdadeira duração do cresci-
mento do folículo de Graaf (Fig. 4-7). Assim,
o comprimento do ciclo estral está intimamen-
te relacionado à duração da fase luteínica. A
regressão do corpo lúteo não é causada por
uma secreção diminuída de hormônros
luteotróficos hipofisários (LH e prolactina)
mas sim pela ação de um fator luteolítico,
PGF2a
Cio Pós-Parto e Ovulação
A duração do anestro pós-parto é afetada
por vários fatores ambientais, genéticos, fisio-
lógicos e metabólicos, incluindo raça, linha-
gem, nível nutricional, amamentação, produ-
ção leiteira, frequência de ordenha e nível em
potencial genético de produção. A duração do
anestro pós-parto é também afetada pelo grau
de involução uterina, grau de desenvolvimen-
to dos folículos ovarianos, concentrações de
gonadotrofinas periféricas e hipofisárias, ní-
veis periféricos de estrógenos e progesterona,
início de secreção episódica, modificaçãoJno
peso corpóreo e assimilação de energia
(Stevenson e Britt, 1980). Em bovinos, o ba-
lanço energético durante os primeiros 20 dias
de lactação é importante na determinação do
reinício da atividade ovariana após o parto
(Butler et aI., 1981). O tempo necessário para
a involução uterina após o parto varia de 4 a
6 semanas (Tabela 4-2).
é muito importante que as porcas retomem
ao cio rapidamente após o desmame. Vários
fatores influenciam o desmame como o inter-
valo de cios, tais como tipo e quantidade de
alimentação durante a gestação, quantidade
de lisina durante a lactação, quantidade de
proteína durante a gestação e lactação, tipo
de alimentação após o desmame, duração da
lactação e alterações nos estímulos das ma-
madas (Reese et aI., 1982).
A alteração do padrão de amamentação de
suínos pode ser eficiente na indução do estro
na fêmea antes do desmame ou então na di-
minuição do intervalo para uma nova cober-
tura após desmame. De um modo geral, por-
cas com prolongado intervalo de desmame até
o cio são magras. A assimilação energética
durante a lactação é inversamente relaciona-
da à perda de peso da porca, de modo que uma
baixa assimilação de energia durante a
lactação pode provocar retardamento do cio
após o desmame.
Fatores Endócrinos. Um nível relativa-
mente alto de progesterona é absolutamente
necessário durante a gestação. A progesterona
é secretada pelo corpo lúteo e em algumas
espécies ( vaca e ovelha) principalmente pela
placenta. A secreção contínua de progesterona
suprime o cio e, na maioria dos mamíferos, a
ovulação. .
Após o parto, a progesterona cai até níveis
não-detectáveis e o cio e a ovulação recome-
çam.Aporca exibe cio dentro de 48 horas após

TABELA 4-2. Curso Previsto Para a Involução Uterina Pós-Parto em Animais

Domésticos (Hunter, 1982).
Tempo Necessário
Espécies Características Involutivas (Dias)
Vaca Contração inicial do útero dentro de 7-10 dias após o parto 35-40
Destacamento e expulsão das carúnculas completados aos
10-12 dias
Novo epitélio formado aos 25-30 dias
Útero completamente restabelecido aos 40-45 dias
Ovelha Necrose e destacamento das carúnculas completados em 7-8 dias 25-30
Regeneração do epitélio dentro de 25-30 dias
Útero restabelecido às cíclicas dimensões em 30-35 dias; este fato pode ser
retardado devido anestro estacional
Porca Algum corrrimento até 1 semana pós-parto 25-28
Sem destacamento de tecido endometrial como em ruminantes
Epitélio colunar normal formado aos 21 dias
Útero totalmente restabelecido em tamanho aos 21-28 dias

o parto, embora sem ovulação. O estrogênio
plasmático eleva-se bastante após o parto
(Shearer et aI., 1972) o que pode explicar o
comportamento de cio (Fig. 4-8). Em éguas
ocorre um cio fértil uma a três semanas após
o parto. Em vacas, ovelhas e cabras ovula-
ções silenciosas podem ocorrer 2 a 3 semanas
em seguida ao parto; todavia ciclos estrais
férteis reiniciam-se mais tarde (Casida, 1968;
Hunter, 1968). Fêmeas com anestro pós-par-
to apresent-am ciclos estrais curtos em res-
posta ao desmame. Aproximadamente 80% de
vacas com anestro pós-parto que exibem cio
dentro de 10 dias após o desmame de seus
bezerros apresentam ciclos estrais de 7 a 12
dias com um curto aumento, da progesterona
sérica após o primeiro cio. A precoce diminui-
ção de progesterona após o primeiro cio não é
devido à falta de LH no soro. Contudo, níveis
mais baixos de FSH antes desta primeira ovu-
lação podem ser devidos à reduzida vida útil
do corpo lúteo subsequente (Ramirez-Godinez
et aI., 1982). . involução uterina pode ser encurtado pela
Parece que os corpos lúteos associados com
ciclos curtos em bovinos possuem uma vida
útil curta, resultando de (a) falta de suporte
luteotrófico; (b) falha do tecido luteínico para
reconhecer uma luteotrofina ou (c) secreção
aumentada de um agente luteolítico.
Amamentação e Lactação. A extensão
do anestro pós-parto depende do grau do es-
tímulo mamário que a fêmea recebe e do es-
tado nutricional durante o final da gestação
e início da lactação. Durante o período de fre-
quentes amamentações, as concentrações
séricas de prolactina são elevadas e inversa-
Ciclos Reprodutivos 105
FIG. 4-8. Relações endócrinas pós-parto na por-
ca, mostrando a ativa secreção de prolactina pre-
cocemente no período de amamentação e a rela-
tiva escassez de secreção gonadotrófica
associad;:t ao anestro lactacional, 'incompleta
involução do anestro e incompleta involução do
útero. Ocorre uma modificação na secreção re-
lativa de gonadotrofinas e prolactina à medida
que diminui a incidência da amamentação com
o intervalo após Onascimento. (Hunter, R.H.F.
(1982). Reproduction of Farm AnimaIs. New
York, Longman.)
mente relacionadas às concentrações de FSH
e LH circulantes (Moss et aI., 1980). Em bo-
vinos leiteiros o intervalo entre o parto e a
primeira ovulação está relacionado ao nível
da produção leiteira e é mais longo em vacas
com potenciais genéticos maiores de produ-
ção. Devido ao fato de vacas de alta produção
não poderem manter um balanço energético
positivo no início da lactação e precisarem
mobilizar reservas orgânicas, a atividade ova-
riana pós-parto está mais intimamente asso-
ciada com a produção de leite do que com a
assimilação de nutrientes digestíveis totais
(Butler et aI., 1981).
A relação inibidora entre a glândula ma-
mária e a função reprodutiva pode ser devido
a estímulos nervosos, secreção de uma subs-
tância inibidora, ou influência hormonal. O
nível de nutrição também influi sobre a re-
produção pós-parto, embora o efeito da
amamentação não esteja relacionado ao efei-
to nutricional. O intervalo do parto até a
amamentação. Vacas em amamentação exi-
bem intervalos mais cúrtos para a involução
uterina.
O intervalo do parto até a primeira ovula-
ção é encurtado em vacas unilateralmente
ovariectomizadas quando a cirurgia é prati-
cada 5 dias após o parto. Existe também uma
interação significante entre o efeito da
amamentação e a ovariectomia unilateral. A
ovariectomia unilateral encurta o intervalo
para o primeiro cio pós-parto, ocorrendo uma
hipertrofia ovariana compensadora nos ani-
mais que amamentam, enquanto que em ou-
106 Fisiologia da Reprodução

tros que não amamentam, a ovariectomia
unilateral não encurta mais o intervalo já
curto (Grass e Hauser, 1981).
Em gado de corte em amamentação, o in-
tervalo do parto até o primeiro cio varia de
60 a 100 dias. Várias tentativas foram feitas
para iniciar os ciclos ovarianos em vacas de
corte em anestro e amamentando, por meio
de desmame precoce, amamentação limitada,
tratamento com hormônio liberador
gonadotrófico e tratamento com uma combi-
nação de esteróides sexuais. O desmame pre-
coce, e a alimentação limitada, LH-RH e os
esteróides induzem ovulação em vacas de cor-
te anéstricas. Todavia, a fase luteínica do pri-
meiro ciclo estral pós-parto e o primeiro ciclo
estral após o desmame precoce com alimen-
tação limitada e o tratamento com LH-RH é
mais curta do que em ciclos estrais normais.
A importância da alimentação no anestro
pós-parto é demonstrada em ovelhas através
de gestação experimentalmente induzida du-
rante o anestro estacional de modo que o par-
to ocorre durante a estação de monta. Ove-
lhas secas geralmente voltam ao cio depois
duração do anestro pós-parto varia de acordo
com a raça e parece ser constante para a mes-
ma fêmea durante gestações sucessivas.
A fertilidade é baixa durante o primeiro cio,
particularmente se a fêmea estiver amamen-
tando. A fertilidade máxima na vaca ocorre
60 a 90 dias após o parto (Fig. 4-9). Em por-
cas a fertilidade é nula durante o desmame;
porém um cio altamente fértil ocorre poucos
dias após o desmame.
ESTAÇÃO DE MONTA
Em animais selvagens há uma estação de
monta bem definida com ambos os sexos apre-
sentando atividade sexual. A ovelha Barbary,
uma raça selvagem, exibe duas estações se-
xuais, uma de outubro a janeiro e a outra de
abril a junho. Em mamíferos domésticos, a
natureza e extensão da estação de monta é
variável. Bovinos e suínos não exibem
estacionalidade porém ovinos, caprinos e
equinos apresentam uma estação de monta
que também varia em duração. '

de um mês, enquanto que ovelhas em ama- Natureza da Estação de Monta. Em

mentação apresentam o primeiro cio algumas ovinos e caprinos existem importantes dife-
semanas mais tarde. Em ovinos e bovinos, a renças raciais na duração da estação sexual.
Ovinos Pré-alpinos e Merino são raças de es-
,80 tação longa, enquanto que Blackface e
o
Southdown são de estação curta. A duração
...,
...
(1j
da estação sexual nestas raças é 260, 200, 139,
6' 70. e 120 dias, respectivamente. Uma estação
m sexual longa é um caráter genético dominan-
'o
~
(1j te. Todos os cruzamentos de Merino exibem
o
uma estação sexual longa como o próprio
'E' 60
<l)
m
e
'$
s 50,
/.---.-. Merino. Um cruzamento de Dorset Horn e
ovelha Persa produziu uma raça - a Dorper -
a qual apresenta apenas um mês de anestro
'>:: (Fig. 4-10).
~

./.
o
I': Ciclos ovulatórios silenciosos sempre ocor-
Q)
'g 40 rem no início e no fim da estação sexual. Es-
] tes ciclos ovarianos continuam durante o pe-
:e ríodo de anestro em um número variável de
~
30 ovelhas. Em ovelhas Ile-de-France Pré-alpi-
2 3 4 5 6 nas, a frequência de ciclos silenciosos aumen-
meses após parto ta temporariamente na primavera. Havendo
FIG. 4-9. Fertilidade de gado leiteiro no primeiro um carneiro presente, aparece o cio compor-
serviço após o parto, (De Casida, (1968) Wise, Expt. tamental, permitindo assim uma segunda
Sta. Research Bull, No. 270.) estação sexual anual nestas raças.
 Ciclos Reprodutivos 107

Equinócio Dia mais Equinócio da Dia mais Equinócio Dia mais

de outono curto primavera longo de outono curto
NQde cios Estação
por ovelha reprodutiva
(média) (média) dias ='
Blackface --=-
=
=

-
==
M. 6-9 139
...-
~,
Welsh
M. 7-0 133 D=o ......
=-==
=::
B.
Leicester 7-2 131 j= =
0=0 ==-=r
Romney
======
=
M. 9-7 171

!~
Suffolk 10-2 189 1=
i=
Welsh M.
X
Dorset
10-4 179 1::=1
H. 1=1
; i

Dorset H. 12-4 223

L..l , I;' , I I ;, , I ;" I ,i I

Jul. ~ Nov. Jan. k~~. Mai. Jul. Set. Nov.

Cio = Ovulação silenciosa

FIG. 4-10. Diferenças raciais na duração da estação sexual e não-sexual em ovelhas adultas na Grã-
Bretanha. Algumas raças como a Dorset Horn tiveram uma estação sexual prolongada, enquanto em
outras como-a Welsh Mountain a estação sexual foi restrita. Praticamente em todos os casos, a estação
sexual esteve dentro de um período de equinócio de outono e equinócio primaveril, e a metade da estação
correspondeu mais estreitamente ao dia mais curto do ano, ou seja 21 de Dezembro. Isto ilustra a íntima
relação entre a estação sexual e a duração do dia. Notar que alguns ciclos estrais duplicam ou triplicam
a duração usual ocorrida, o que é devido a ovulações silenciosas ou a falhas na detecção do cio das fêmeas
não-prenhes. (After E.S.E. Hafez, (1952). J. Agric. Sei. 42, 305.)

Em cabras a estação sexual é bem definida to quando então elevam-se repentinamente

em climas temperados. Os ovários da cabra
Alpina ficam ligeiramente ativos de feverei-
ro a março e quiescentes de abril a junho; a
atividade é reassumida abruptamente em
todas as cabras em setembro. Ovulações si-
lenciosas são menos frequentes que nas ove-
lhas. Assim como os ovinos nos climas tropi-
cais, as cabras Crioulas exibem atividade
sexual contínua.
Embora os carneiros possam praticar co-
berturas durante todo o ano, o peso testicu-
lar, a testosterona, e os níveis de
gonadotrofinas são mínimos de janeiro a maio
durante o anestro das fêmeas (Fig. 4-11). Si-
milarmente no bode o nível de testosterona
plasmático permanece baixo de janeiro a agos-
no início da estação de monta.
Um ciclo reprodutivo anual em equinos está
muito bem documentado em ambos os hemis-
férios. Nos países temperados do norte obser-
vam-se de outubro a fevereiro silêncio ovaria-
no nas éguas e baixos níveis de LH e
testosterona plasmática nos garanhões.
Em bovinos e suínos o cio ocorre regular-
mente durante todo o ano e a estacionalidade
é discreta. Condições locais de criação com
frequência mascaram a expressão da
estacionalidade. Em bovinos uma variação
estacional de fertilidade em climas tempera-
dos apenas torna-se evidente após o estudo
de um grande número de rebanhos por um
período de vários anos (Fig. 4-12). A fertilida-
108 Fisiologia da Reprodução

76
300.1 A
8o
§ ......

8 72
"O
"'\.-/\ 'e
o
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, .~ A.
o 68
(C
....
e\ e "'--e_. >i
64
~_r s O N
150
J F MAMJJA
meses
A M J J A S O N D F ~
meses FIG. 4-12. Variação estaciona! da fertilidade em
20 bovinos de 320.000 inseminações artificiais duran-
18 te sete anos (raça Montbéliard no Jura Francês,
B 47° N). O índice de não-retorno é mais baixo na
16.
primavera e mais alto no outono. (De Courot et
'8 14. aI., (1968). Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys. 8,
bb
-5 12. 209.)
'" carneiro
§.. 10.
~o 8 / --'\, ,, I
,/
/' ,, '" II "
~ ti
"O
gb. / .-. ~::-.
./
$ \,
"
4
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,,-' 10
2
" '--' .. '" ~

A M J J A S
meses
O N D F M ~ 9 0--0 _0_0 -
_o
]'"
;<:J

FIG. 4-11. A, Variação estacional do peso testicu-

lar em carneiro Ile-de- France (o peso testicular foi s'" 8]
~
~ ~_o-\/ ", 0 Marras

ajustado ao peso corpóreo) (47° N). (De Pelletier ...,

(1971). Ph. D. Thesis, University ofParis). B, Va~
riações estacionais dos níveis plasmáticos
testosterona em carneiro Ile-de-France e bode Al-
pino. (Carneiro: de Attal, (1970) Ph.D.Thesis,
University ofParis; bode: de Saumande e Rouger
(1972). C.R. Acad. Sei. Paris, D, 274, 89.)
de mínima ocorre emjunho e a máxima ferti-
lidade em novembro. Esta variação pode es-
tar relacionada ao fotoperiodismo mais do que
em relação à temperatura e reprodução, as
quais podem flutuar de ano para ano. As va-
cas são principalmente responsáveis pela va-
riação estacional de fertilidade, como se de-
monstra pelos níveis de não-retorno após
inseminação na primavera e outono com sê-
men congelado colhido no outono e na prima-
vera. A fertilidade na porca é mais baixa no
verão do que nas outras estações, portanto o
tamanho da leitegada também é menor (Fig.
4-13).
7.
de J F M-A M J J A-S-O N D
meses da inseminação artificial
FIG. 4-13. Evolução do tamanho da leitegada em
porcas e marrãs inseminadas artificialmente no
Oeste da França (46°N). Este estudo inclui 4.510
marrãs e 13.324 porcas e refere-se a três anos con-
secutivos. (De Courot e Bariteau (1978) Comuni-
cação pessoal.) A fertilidade em suínos é mínima
sob condições de dias longos e altas temperaturas,
conforme foi evidenciado pelas leitegadas de ta-
manho menor das porcas e marrãs em julho. No-
tar que as porcas adultas têm 1,5 leitão a mais por
leitegada do que as marrãs, durante o ano todo.
Papel do Fotoperiodismo e da Thmpe-
ratura. O fotoperíodo e as temperaturas
ambientais afetam os ciclos sexuais anuais; o
primeiro é o fator mais eficiente.
A experiência mais conclusiva mostrando
o controle da reprodução pelo fotoperiodismo
foi conduzida em ovinos. Usando dois ciclos
fotoperiódicos por ano, as ovelhas apresentam
 Ciclos Reprodutivos 109

Dia mais Dia mais

curto longo
16 Natural

00 12
Õ
Oj
:.a
..g 8
o JJA50NDJFMAMJJA50NDJFMAMJJASONDJFMAMJJA50ND
IOj
;!j 16
.2J
~
~
12

-
JJA50NDJFMAMJJA50NDJFMAMJJA50NDJFMAMJJA50ND
Meses
Estação sexual

FIG. 4-14. Períodos de atividade sexual em ovelhas de raça Limousine. Acima: Sob fotoperiodismo natu-
ral, o cio ocorre normalmente durante o período de diminuição das horas de luz diárias. Abaixo: Sob
ciclos fotoperiódicos de seis meses, o cio ocorre durante o período de aumento das horas de luz diárias.
(De Mauleon e Rougeot (1962). Ann. Anim. Biochim. Biophys. 2,209.)

duas estações anuais de reprodução (FigA- hormônio liberador de gonadotrofinas

14). Quando a ovelha é coberta regularmen-
te, o parto ocorre a cada seis meses e meio, já
que a gestação de 5 meses é seguida por um
anestro lactacional de um mês e meio. A égua
é uma reprodutora estacional de longos dias
com uma ciclicidade reprodutiva ocorrendo
desde o início de maio até outubro nas latitu-
des norte. A data arbitrária de primeiro de
janeiro como dia de nascimento de todos os
potros nascidos em determinado ano criou
uma demanda na indústria equina para a
administração de hormônios para adiantar o
início da estação de monta natural em éguas
por cerca de 3 a 4 meses. Deste modo os po-
tros deverão nascer mais próximos ao primei-
ro dia do ano.
No hemisfério norte, aumentando o núme-
ro de horas de luz diária até 16 horas em no-
vembro e dezembro acelera o início da esta-
ção sexual na égua; a primeira ovulação ocorre
até 3 meses mais cedo do que sob o fotoperíodo
natural. Ciclos induzidos são endocrinolo-
gicamente normais e férteis (Oxender et aI.,
1977). Vários tratamentos hormonais foram
utilizados com sucessos diferentes, tais como
gonadotrofina sérica da égua prenhe (PMSG),
gonadotrofina humana coriônica (hCG),
(GnRh), progesterona e estratos hipofisários
equinos (Hart et aI., 1984).
Manipulações similares também são efi-
cientes com carneiros. Usando dois ciclos
fotoperiódicos por ano, o carneiro exibe dois
períodos de atividade espermatogênica dimi-
nuída coincidindo com os dois períodos de
aumento da luz diária (Ortavant e
Thibault,1956). O fotoperiodismo é basica-
mente um sincronizador da atividade sexual.
Quando as ovelhas são colocadas sob 12 ho-
ras de luz todos os dias ou sob constante ilu-
minação por muitos anos, a estação de monta
é mantida por um ou dois anos e então o cio
ocorre mais ao acaso durante o ano.
A variação estacional da temperatura tem
um papel maior na regulação da função se-
xual em invertebrados menores, particular-
mente em répteis. Em mamíferos, quando as
temperaturas ambientais permanecem den-
tro de limites compatíveis com os mecanis-
mos termorreguladores, o efeito da variação
da temperatura sobre a fertilidade é raramen-
te comentado (Hafez, 1968). Não obstante, o
período pós-fertilização parece ser crítico em
fêmeas domésticas. Embriões de vacas, ove-
lhas e porcas são suscetíveis a danos durante
110 Fisiologia da Reprodução
os dez primeiros dias de desenvolvimento
(Ortavant e Loir, 1978).
Em suínos o fotoperiodismo e a tempera-
tura interagem desfavoravelmente sobre a
fertilidade. A emissão de espermatozóides, a
motilidade espermática e o índice de partos
são gravemente diminuídos quando os
reprodutores suínos são submetidos a tem-
peraturas de verão (35°C) durante longos dias
(16 horas).
Estação Reprodutiva em Machos
A duração da estação reprodutiva dos ma-
chos é mais longa do que das fêmeas de cada
espécie. Embora os carneiros possam prati-
car coberturas durante todo o ano, o peso tes-
ticular, a testosterona e os níveis de
gonadotrofinas são mínimos de janeiro a maio
durante o anestro das fêmeas (Fig. 4-11). Si-
milarmente, no bode o nível de testosterona
no plasma permanece baixo de janeiro a agos-
to, quando sobe repentinamente no início da
estação de monta. Um ciclo reprodutivo a-
nual em garanhões está também bem docu-
mentado em ambos os hemisférios. Em paí-
ses temperados do norte, níveis de LH e
testosterona plasmático baixos são observa-
dos em garanhões de outubro a fevereiro.
Existem diferenças raciais em carneiros
adultos com relação aos padrões secretores
de hormônios. Diferenças raciais na
gonadotrofina sérica e na testosterona são
aparentes apenas durante os dias curtos do
ano quando o eixo hipotálamo-hipófise-testi-
cular é considerado mais ativo. Semelhante-
mente, diferenças raciais em prolactina são
notadas durante os dias longos quando a se-
creção deste hormônio está aumentada. Dife-
renças raciais na secreção de LH, FSH e
testosterona em carneiros durante dias cur-
tos podem estar relacionadas à estaciona-
lidade das coberturas e/ou fecundidade ou
então tipos raciais (D'Occhio et aI., 1984).
Existem diferenças raciais distintas na se-
creção de hormônios em carneiros. Estas di-
ferenças parecem estar relacionadas a Secundariamente,
estacionalidade das coberturas e a fecun-
didade dos tipos raciais. Deste modo pode-se
conseguir importantes dados quanto aos me-
canismos neuroendócrinos que acompanham
as variações estacionais desta espécie. A va-
riabilidade entre animais na secreção de
gonadotrofinas, notada particularmente em
Dorsets e Rambouillets pode ser considerada
útil na identificação dos indivíduos mais pro-
líficos dentro da raça (D'Occhio et aI., 1984).
Fatores que Regulam a Estação Repro-
dutÍva. Fatores ambientais, fisiológicos e
sociais regulam o início e a manutenção da
estação de monta. Os padrões de fotoperíodo,
chuvas e temperatura funcionam como estí-
mulos ambientais que, ou levam consigo um
ritmo endógeno ou acionam diretamente as
modificações fisiológicas da estação de mon-
ta (Ruiz de Elvira et aI., 1982). Estes fatos
são regulados por mecanismos endócrinos e
neuroendócrinos.
Em várias espécies mamíferas a variação
fotoperiódica, é o principal estímulo ambien-
tal na sincronização da função reprodutiva
com a estação. Entre as espécies de bovinos
domésticos, o gado zebu exibe a estacÍona-
lidade mais distinta na eficiência reprodutiva,
p. ex., a frequência de cio e ovulação, assim
como a taxa de concepção no gado zebu é mais
alta durante o verão do que no inverno no
Kenya (Rhodes lU et aI., 1982.). A tempera-
tura pode modificar o efeito estacional do
fotoperíodo sobre a função reprodutiva. To-
davia, a duração da luz diária parece ser o
principal estímulo para a estacionalidade nos
parâmetros reprodutivos.
Mecanismos Endócrinos e N euroendócrinos
O efeito do fotoperiodismo envolve pelo
menos dois mecanismos separados. Primei-
ro, existe uma ação direta sobre o eixo
hipófise-hipotalâmico. No carneiro e na égua
castrados, nos quais não ocorre o mecanismo
retrógrado negativo dos esteróides sexuais, os
níveis de gonadotrofina atingem um máximo
durante a estação reprodutiva normal e di-
minuem durante a estação não reprodutiva.
existe uma modificação
simultânea na sensibilidade do sistema ner-
voso central para o mecanismo negativo re-
trógrado dos esteróides.
 Ciclos Reprodutivos 111

6- 15 FIG. 4-15. Modelos alternativos da

ro influência do fotoperiodismo na di-
~
"O
13 minuição da resposta da inibição ao
o estradiol na secreção tônica de LH
>~ 11 no cordeiro. Os modelos I e II são ba-
ro
... seados na idade e estação da dimi-
;;
O 9 nuição na resposta ao mecanismo re-
trógrado do estradiol e início da
alto ,~ , '-----.. ovulação em ovelhas nascidas na pri-
I \ , \
estação de I estação de I estação de I mavera e no outono em relação a (a)
ou anestro " reprodução,' anestro I fotoperiodismo natural e (b) modifi-
I I I
cações anuais na resposta e ciclici-
;§
... baixo
:r:
Ibl
I
' '
I
~----
,
dade ovariana no adulto. A resposta
H Cordeíro
está esquematicamente ilustrada
o como o inverso das concentrações de
"O (idade em semanas) 30 O 15 50
"" alto
r:t1
LH circulante em fêmeas ovariecto-
maturidade
o desenvolvimento retardado mizadas tratadas cronicamente com
ro sexual
o ODELO 1 estradiol. A resposta é considerada
oro
u. alta quando a secreção de LH é su-
;§ baixo lei
.S primida e é baixa quando não-supri-
.ro mida; fêmeas intactas são acíclicas
o 30 O
~o alto
maturia:;;a:;- -
:'0 5.0 durante períodos de alta resposta e
p,
"' maturidade ',início da são cíclicas durante períodos de bai-
sexual
'"
p:: sexual .~ estação xas respostas. (Foster, D.L. (1981).
baíxo
ODELOII anestro \ reprodutora Mechanism for delay of first
(di estacional '.---- ovulation in lambs bom in the wrong
season. Biol. Reprod. 25, 85-92.)
Primavera Verão Outono Inverno Príma- Verão Outono
vera

A injeção de testosterona ou estradiol em posta a um fotoperíodo estimulador (Hart et

carneiros castrados provoca duas respostas:
(a) gonadotrofinas reduzidas a níveis não
detectáveis fora da estação de reprodução e
(b) leve depressão de gonadotrofinas durante
a estação sexual normal ou sob dias curtos.
As interações entre fotoperíodo, hormônios
esteróides, gonadotrofinas e LH -RH estão
demonstradas na Fig. 4-15. Similarmente, o
cio em ovelhas castradas é induzido mais re-
gularmente com tratamentos progesterona-
estrógeno durante a estação reprodutiva nor-
mal do que durante o anestro (Reardon e
Robinson, 1961).
Impulsos nervosos são gerados
consequência de leves incidentes sobre os
fotorreceptores no olho. Os impulsos são
transmitidos para a glândula pineal, onde co-
mandam a síntese e a secreção de melatonina.
A glândula pineal, e possivelmente
melatonina, parecem mediar modificações na
atividade gônado-neuroendócrina em respos-
ta a um foto período modificado. Na égua, a
ganglionectomia cervical superior
pinealectomia alteraram a habilidade de res-
aI., 1984). O conteúdo hipotalâmico de LH-
RH juntamente com as concentrações de LH
da hipófise anterior, excetuando-se porém o
número de receptores LH-RH e a concentra-
ção de FSH na hipófise anterior, pode ser um
dos fatores hipotalâmicos-hipofisários respon-
sáveis pelo anestro estacional na égua. É pos-
sível que baixas concentrações de LH na
hipófise disponível para a liberação retarde a
ovulação durante o período de transição na
estação de monta.
Como é que uma modificação na proporção
de luz diária é percebida pelo sistema nervo-
em so central como estímulo à função gonado-
trófica? Não existe evidência em mamíferos,
como nos pássaros, de uma percepção direta
da luz pelos neurônios fotossensitivos
hipotalâmicos; a rota mais provável parece
a ser a retina. A duração do período de luz diá-
ria necessária para estimulação sexual não
quer dizer que a luz deva estimular o siste-
ma nervoso durante todo o período de luz. A
e a luz é apenas eficiente durante um período
determinado do ciclo de 24 horas de luz ou de
112 Fisiologia da Reprodução

escuridão. De acordo com as espécies, este TABELA 4-3. Frequência Gemelar na

período sensitivo ocorre 10 a 24 horas após o Vaca de Acordo com a Idade (Número de
término do período de luz. O período Gestações)
fotos sensitivo é curto nos pássaros (cerca de NQda Gestações Gemelares (%)
1 hora) e bastante extenso no carneiro (7 ho- Gestação Monozigóticas Dizigóticas
ras). Em carneiros submetidos a 8 horas de 1 0,15 0,33
luz por dia, divididas em duas partes (7 ho- 2 0,17 1,36
ras mais 1 hora durante vários intervalos na 3 0,14 1,96
4 0,24 2,30
noite), o nível de LH foi maior quando o perío- 5 0,17 2,54
do de 1 hora foi administrado de 11 a 20 ho-
ras após o início do período de 7 horas de luz (Swedish breed, from Johansson L, Lindhé B. and
Pirchner F. (1974) Hereditas 78, 201.
(Fig. 4-15). Em condições naturais, os níveis
de LH são maiores no verão do que no inver- de luz foi administrado após o de 17 horas.
no. Não obstante o fotoperíodo favorecendo a se-
Estes resultados aparentemente parecem creção de gonadotrofina e prolactina ou favo-
contradizer aqueles que demonstram um au- recendo o tamanho máximo dos testículos,
mento de FSH, LH, testosterona e esperma- nunca é mantido por respostas hipofisárias e
togênese de carneiros quando submetidos a gonadais. De um modo geral segue-se um pe-
dias curtos (8U16D) após estarem sob dias ríodo refratário ou de fadiga. A frequência de
longos (16U8D) (Lincoln et al., 1977). Contu- ondas pulsáteis de LH e FSH modifica-se em
do, uma correta compreensão do mecanismo períodos críticos de atividade sexual. Por
envolvido na estacionalidade natural deve exemplo, cinco picos de LH por 24 horas fo-
incluir variáveis níveis de outros hormônios, ram observados durante os meses de verão
como a prolactina e tiroxina, os quais interfe- em carneiros, em comparação a três picos por
rem com a função gonadotrófica ou com a res- 24 horas no inverno.
posta das gônadas. A secreção de prolactina e
tiroxina também é regulada fotoperio- IDADE E FERTILIDADE
dicamente. Sob o mesmo fotoperíodo de luz
administrado em um período de 7 horas mais A fertilidade do rebanho é avaliada pela
uma, a secreção máxima de prolactina foi ob- porcentagem de fêmeas prenhes e pelo tama-
tida no carneiro quando o período de 1 hora nho da ninhada. Estes parâmetros aumentam

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idade em anos meses
FIG. 4-16. Efeito da idade sobre o número de cordeiros por parto e da estação sob o número de parição.
(Institut technique de I'Elevage ovin et caprin. Paris, França, 1972.)

por uns poucos anos após a puberdade, atin-
gem um máximo, e então diminuem vagaro-
samente. O nível máximo de gestação é atin-
gido ao redor de 3 a 4 anos em porcas, 4 a 6
anos em ovelhas e 5 a 7 anos em vacas. O
número máximo de leitões nascidos ocorre na
terceira, quarta e quinta gestações na porca.
A frequência máxima de duas gestações apa-
rece a partir da quinta prenhez em vacas (Ta-
bela 4-3). Em ovelhas a proporção de gêmeos
aumenta até 6 a 7 anos e então diminui len-
tamente (Fig. 4-16).
Como em outros mamíferos, os padrões de
fertilização e ovulação diminuem muito pou-
co em fêmeas domésticas de mais idade, po-
rém a mortalidade embrionária, os
natimortos, e as perdas pós-parto aumentam.
A mortalidade embrionária precoce pode ser
consequência de má qualidade do ovo em fê-
meas mais velhas, conforme foi demonstrado
em coelhos pelo desenvolvimento insatis-
fatório de blastocistos transferidos de doado-
ras velhas para receptoras jovens (Adams,
1970). Todavia, altos níveis de perdas embrio-
nárias e perinatais resultam principalmente
do fato de que úteros mais idosos reagem
muito lentamente às demandas do feto cres-
cendo rapidamente e ao estímulo do início do
parto. A produção espermática continua nos
animais mais velhos, porém a um nível mais
lento. Além dos distúrbios patológicos, a fer-
tilidade masculina, a produção espermática
e a qualidade do sêmen diminuem vagarosa-
mente com o decorrer da idade. Em touros, a
produção espermática cai de 6x109 aos 3 a 4
anos para 4x109 entre 6 a 13 anos. A fertili-
dade diminui na mesma proporção de 65% de
não-retorno aos 3 a 4 anos para 54% aos 12
anos (Bishop, 1970). O acentuado declínio nos
parâmetros reprodutivos pode ser devido a
fatores endócrinos que afetam o crescimento
orgânico, o desenvolvimento sexual, o meta-
bolismo e a homeostase. A falha endócrina
pode representar uma redução na secreção
hormonal ou então uma redução nas respos-
tas das células-alvo ao estímulo hormonal
(Morrison et aI., 1981). A redução pode estar
associada com o aumento compensador na
secreção de prolactina ou de hormônio do cres-
cimento.
Ciclos Reprodutivos 113
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5
FOLICULOGÊNESE, MATURAÇÃO DO OVO E OVULAçÃO
E.S.E. HAFEZ
o ovário desempenha duas funções princi-
pais: (a) a produção cíclica de óvulos
fertilizáveis e (b) a produção de um nível ba-
lanceado de hormônios esteróides que man-
tém o desenvolvimento do trato genital, faci-
lita a migração do jovem embrião e assegura
sua implantação satisfatória e desenvolvi-
mento no útero. O folículo é o compartimento
ovariano que habilita o ovário a preencher sua
dupla função de gametogênese e esteroidogê-
nese.
FOLICULOGÊNESE
Na reserva primordial de folículos, forma-
da durante a vida fetal ou logo após o nasci-
mento, alguns folículos primordiais começam
a crescer continuadamente durante a vida,
ou pelo menos até a exaustão da reserva. Pou-
co se sabe sobre os fatores que controlam o
desencadeamento do mecanismo do cresci-
mento folicular. A atuação do oócito no início
deste crescimento foi enfatizada inicialmen-
te por medidas dos diâmetros do oócito e do
folículo. Contudo, a ampliação do oócito se dá
em seguida a alterações de forma da célula
folicular, de plana para. cubóide. Quando qual-
quer folículo é libertado desta reserva, ele con-
tinua a crescer até a ovulação ou até que de-
genere, que é o caso da maioria dos folículos
(Tabelas 5-1 e 5-2). O folículo maior é respon-
sável pela maior quantidade de secreção de
estrógenos pelo ovário no estro. A secreção de
estrógenos pelo folículo maior diminui rapi-
damente ao mesmo tempo que ocorre o pico
deLH.
Bovinos ovulam um único folículo que pode
ser identificado pelo seu tamanho ao redor
de 3 dias antes do início do cio, quando há
um ou dois grandes folículos no ovário. Em
ovelhas, um ou dois folículos grandes
secretam mais estrógenos e carregam mais
gonadotrofinas às células granulosas do que
os folículos menores. Em porcas, o recruta-
mento dos folículos ovulatórios dentro da po-
pulação ovulatória continua durante a fase
folicular. Deste modo, o desenvolvimento de
folículos menores pode ser em primeiro lugar
inibido por folículos maiores "dominantes". A
avaliabilidade de andrógenos, mais do que
células granulosas baixas ou atividade
aromatase pode limitar a produção de
estrógenos que pode por si própria estar rela-
cionada funcionalmente à ligação das células
granulosas.
O crescimento final em ovelhas, vacas e
porcas varia entre 12 e 34 dias; a duração to-
tal do crescimento folicular nos mamíferos
domésticos é maior que 20 dias, presumi-
velmente cerca de 6 meses. O crescimento do
folículo até o estágio de formação de antro não
é dependente estritamente de gonadotrofinas.
Em fêmeas hipofisectomizadas, a formação de
folículos continua em um nível mais ou me-
nos normal. Por outro lado, a formação de
antro e o crescimento final são totalmente
115
116 Fisiologia da Reprodução

TABELA 5-1. Alguns Aspectos Morfológicos, Fisiológicos e Bioquímicos dos

Folículos Ovarianos
Componentes Características Morfológicas e Fisiológicas
Células da teca Produz andrógenos em resposta ao aumento basal de LH
Possui receptores de LH dos estágios precoces do crescimento folicular
Após a ovulação, a teca desenvolve-se em células luteínicas

Parede folicular Composta da granulosa e da teca, separada pela lãmina basal, sofre modificações de
desenvolvimento relacionadas a organogênese de uma glândula endócrina/exócrina
que sintetiza hormônios esteróides

Células granulosas Em folículos antrais, microfibrilas ligam as células granulosas à lãmina basal e células da
teca à lãmina reticular
Em folículos pré-ovulatórios, projeções da célula granulosa ligam-se através da lâmina
basal rompida
Após a ovulação, a camada granulosa é invadida por vasos e material conjuntivo
Células granulosas de folículos caprinos adquirem a habilidade de secretar ocitocina antes
da ovulação, provavelmente como resposta à onda pré-ovulatória de LH
Corona radiata Antes da ovulação o óvulo permanece em um lado do folículo ovariano, envolto em uma
sólida massa de células foliculares, o cumulus oophorus

Folículo primordial
Folículos com oócitos localizados centralmente e uma única camada de células granulosas
Os folículos são separados uns dos outros pelo estroma constituído de fibroblastos, feixes
de colágenos e fibras reticulares
Diferenciam-se das células germinativas primordiais (oogônias) e permanecem em uma
prófase meiótica até reassumir a maturação preliminarmente a uma ovulação ou uma
atresia
Feito da membrana basal e/ou duas camadas de células granulosas e um oócito dictiado
Formação precoce de folículo regulado pela rete tubular ovariana
Crescimento folicular, proliferação de células granulosas, formação da zona pelúcida,
diferenciação das células da teca
Uma porcentagem constante de folículos cresce em unidades irrespectivamente ao perfil
endócrino da fêmea
Crescimento folicular monitorado preciso e sequencialmente em níveis similares

Folículo secundário Com o aumento do número de células granulosas por mitose, as células tomam forma
cuboidal

Folículo vesicular Folículos com acúmulo de fluido folicular no antro dentro das células epiteliais

Fluido folicular (no antro)
O antro é separado da teca vascular pela membrana basal de permeabilidade seletiva
Contém esteróides, glicosaminogliclans e muitos metabólitos; K+ e Na+ em concentrações
similares como no soro
Alguns componentes são fisiologicamente ativos: inibidor da maturação do oócito, inibidor
do LH carreador, inibina, e várias enzimas e ácido sulfiírico condroitina
Contém, somente em grandes folículos, alta porcentagem de estradiol-17 na fase folicular
e progesterona na ovulação
Alta concentração de progesterona após a onda de LH inibe a atividade aromatase
localmente no ovário

Fluido folicular (entre as células
granulosas)
Fluido dentro das células granulosas e especialmente no complexo do cumulus oophorus é
viscoso e rico em ácido hialurônico
O fluido se acumula à medida que se aproxima a ovulação
Muitos oócitos velhos permanecem na superncie folicular após a ovulação até serem
removidos pelas Illllbrias
A proliferação é estimulada por estrógenos
O fluido contém receptores de FSH exclusivamente
O fluido contém receptores de estradiol
O FSH estimula o acúmulo de cAMP
O aumento da resposta das células granulosas ao FSH ocorre sem modificação no número
de receptores de FSH, porém isto requer estradiol
Os receptore.s de LH e a resposta do adenilato ciclase ao LH são adquiridos somente no
final do desenvolvimento folicular
Os andrógenos são aromatizados ao estrógeno
O estradiol-17 aumenta a habilidade do FSH para induzir receptores de LH
A separação da granulosa e da teca é provocada assim que a membrana basal é dissolvida
Células luteínicas desenvolvem-se após a ovulação e são a principal fonte de progesterona
no corpo lúteo

TABELA 5-2. Parâmetros Reguladores
Folículo
Componente Características Morfológicas
I. Células A. AiJ células granulosas crescem em
granulosas número durante o crescimento
folicular por mitose, possivelmente
em resposta ao estrógeno ou fatores
intra-ovarianos, formando assim
folículos unilaminares, bilaminares,
trilaminares e multilaminares
B. Com o acúmulo de fluido folicular no
antro, as células granulosas são
separadas dentro de uma membra-
na granulosa adjacente à lâmina
basal e dentro de várias a muitas
camadas concêntricas, formando o
cumulus oophorus ao redor do oócito
C. Células ionicamente acopladas umas
às outras e ao óvulo liberam-se
quando o folículo se rompe na
ovulação
lI. Células do A. AiJ células da corona do cumulus
cumulus oophorus interdigitam-se com o
oócito através de processos
citoplasmáticos, que cruzam a zona
pelúcida e fazem contato com as
células adjacentes do cumulus
oophorus através de junções de
intervalos.
B. AiJ células sofrem profundas
modificações -de uma compacta
massa para uma estrutura
expandida e mucinosa.
C. AiJcélulas tomam-se progressiva-
mente separadas umas das outras;
as células do cumulus oophorus
ancoradas à zona pelúcida
permanecem circundantes ao oócito,
formando a corona radiata
III. Crescimento A. Aumento do citoplasma do
do oócito deutoplasma (vitelo)
B. Desenvolvimento de uma zona
pelúcida do ovo e proliferação
mitótica do epitélio folicular e
tecidos adjacentes
C. Crescimento do oócito em duas fases:
(1) rápido crescimento do oócito e
desenvolvimento do folículo
ovariano e formação do antro, (2) o
oócito não cresce em tamanho
enquanto o folículo ovariano estiver
respondendo aos hormônios
hipofisários e aumenta rapidamente
em diâmetro. O crescimento se
restringe aos folículos em que o
óvulo tenha atingido dimensões
plenas. O oócito amadurece. O
núcleo entra em prófase da divisão
meiótica
Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 117
e Fisiológicos de Alguns Componentes do
Mecanismos Fisiológicos e Reguladores
A. Células granulosas controlam o desenvolvimento
folicular.
B. A meiose é prejudicada e os oócitos entram em um
estágio dictióteno no ovário feta! ou neonatal
conforme são envolvidos pela células granulosas
durante a formação do folículo primordial; os
oócitos que se evadem das células granulosas
continuam a meiose à metáfase II e tomam-se
atrésicos
C. Vários mecanismos estimulam a replicação das
células granulosas: peptídios de baixo peso
molecular, fator epidérmico de crescimento, fator
fibroblástico de crescimento, insulina, transferrina,
esteróides, tiroxina e fluido folicular. O FSH
estimula a diferenciação das células granulosas e
promove a formação do antro
A. AiJ células usam glicose para suprir piruvato para
troca metabólica com o ovo; com a separação das
células do cumulus oophorus, ocorre a troca
metabólica apenas através do fluido folicular
B. Retomada da meiose e maturação do oócito são
acionadas pelas ondas pré-ovulatórias de
gonadotrofinas; o grau de mucificação do cumulus
oophorus e da dispersão da corona está
correlacionado com o estágio de maturação
meiótica do oócito; a maturação do oócito ocorre em
um meio que é bioquimicamente similar ao soro
sanguineo, embora mais diluído
C. Os componentes envoltórios do oócito protegem o
ovo da fertilização polispérmica providenciando
uma barreira fisica ao espermatozóide. Isto pode
aumentar a chance de fertilização através do
aumento do tamanho do alvo favorecendo o
espermatozóide. Devido à constituição radial da
corona radiata, as células podem ajudar a dirigir o
espermatozóide em direção ao óvulo
D. Enquanto que a presença de um cumulus oophorus
intacto pode facilitar a penetração do
espermatozóide na dissolução dessas células por
tratamento enzimático ou mecânico, isto parece
não interferir com a fertilização in vitro
A. O oócito primário sofre duas divisões meióticas; na
primeira divisão aparecem duas células irmãs,
cada uma contendo metade do complemento
cromossômico (2n); na segunda divisão o ovo
adquire quase todo o citoplasma. Esta célula é
conhecida como oócito secundário
B. Em uma segunda divisão de maturação, o oócito
secundário divide-se em ootídeo (n) e um segundo
corpúsculo polar (n)
C. O oócito continua a maturação até a fertilização
118 Fisiologia da Reprodução

TABELA 5-2. Continuação

Componente Características Morfológicas Mecanismos Fisiológicos e Reguladores

IV. Zona pelúcida A. Uma camada grossa acelular, gelatinosa, de A. Possui funções importantes nos estágios iniciais
glicoproteínas entre a superficie do oócito em da fertilização, pois o espermatozóide deve re-
crescimento e as células granulosas conhecer, desenvolver contato e atravessá-Ia'
B. Composta de polissacarídeos, mucopolis- antes de estabelecer contato com a membrana
sacarídeos, proteínas e glicoproteínas plasmática do óvulo
C. Em algumas espécies, a zona pelúcida consiste B. Possui propriedades fisico-químicas e antige-
de mais que uma camada, com uma composi- nicidade
ção química variável
D. Microvilosidades e processos celulares
foliculares incluídos na zona pelúcida aumen-
tam extraordinariamente em número à medi-
da que as células granulosas e o oócito se dife-
renciam, aumentando a área superficial duran-
te o crescimento do oócito
E. Uma estrutura semelhante a um retículo fibro-
so entremeada com numerosos poros; os
canalículos, fixados pelas fibras, propiciam via-
dutos pelos quais processos de células
granulosas podem atravessar a zona pelúcida
e interagir com a superficie vitelínica

dependentes do LH e do FSH (Figs. 5-1 e 5- Recrutamento e Seleção dos Folículos

2). Ovarianos

O folículo ovariano é uma unidade fisioló-

Crescimento Folicular
o crescimento folicular e a maturação re-
presentam uma série de transformações
sequenciais subcelulares e moleculares de
vários componentes do folículo, como o oócito,
a granulosa e a teca (Testart et aI., 1982).
Estes estão governados por vários fatores
intra-ovarianos, fatores intrafoliculares, e sin-
tomas hormonais que levam à secreção de
andrógenos e estrógenos (principalmente
estradiol).
O crescimento folicular envolve a produ-
ção hormonalmente induzida e a proliferação
e diferenciação das células granulosas e da
teca, proporcionando em última análise um
aumento da habilidade dos folículos de pro-
duzir estradiol e responder às gonado-
trofinas. A produção de estradiol determina
aquele folículo que vai receber os receptores
de LH necessários à ovulação e a luteinização.
Qualquer distúrbio na resposta das células
granulosas e da teca aos sintomas gonado-
tróficos, que estimula e mantém os padrões
máximos da biossíntese de estrógenos e
andrógenos, leva ao término do crescimento
folicular e ao início de atresia.
gica balanceada cuja estrutura e função de-
pendem não somente de fatores extrace-
lulares como as gonadotrofrnas, porém tam-
bém sobre um sistema complexo de relações
intrafoliculares. Em ovelhas, todos os folículos
saudáveis de 2 mm de tamanho são requisi-
tados, e uma vez determinada a seleção, o
recrutamento é bloqueado. Carneiros
Booroolas diferem dos Merinos por causa do
tempo maior durante o qual se dá o recruta-
mento, a baixa incidência de seleção, e a ha-
bilidade de folículos totalmente desenvolvi-
dos capazes de obter o pico de LH. Em con-
traste, carneiros Romanov diferem das ove-
lhas Ile-de-France devido ao maior número
de folículos recrutados entre os dias 13 e 15.
Então, é provável que sistemas diferentes de
controle operam para gerar um alto nível de
ovulação em raças prolíficas (Draincourt e
Cahill,1984).
Fluido Folicular
O fluido folicular origina-se principalmen-
te do plasma periférico por transudação atra-
vés da lâmina basal do folículo e acumula-se
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 119

no antro formado pela coalescência de peque-
nas b"ôlsas de fluido,
Composição Bioquímica do Fluido
Folicular. O fluido folicular, um transudato
sérico modificado por atividades metabólicas
foliculares, contém constituintes específicos
como esteróides e glicoproteínas sintetizados
pelas células da parede folicular, Durante o
crescimento folicular, é estabelecido um equi-
líbrio entre o fluido sérico e o folicular. As con-
centrações de metabólitos nos dois comparti-
Illentos são similares. Estas concentrações são
também similares àquelas das secreções da
trompa. O fluido contém vários compostos de
significantes valores fisiológicos, e a maioria
deles são concentrações similares ao soro san-
guíneo (Tabelas 5-3 a 5-5 ).
Em grandes folículos com antro (porém não
nos pequenos folículos), o fluido folicular con-
tém altos níveis de estradiol-17 ~ na fase
folicular e progesterona à medida que apro-
. xima-se a ovulação. Todavia, ovários policís-
ticos apresentam altos níveis de andros-
tenediona, Em folículos de suíno, os lipídios
são menos concentrados no fluido folicul~.r do
que no soro, porém mais concentrados' nas
secreções tubáricas. Isto está asf?ociado com
um declínio nos níveis de lipídios'foliculares
no final do crescimento dos folículos.
Folículos ovarianos viáveis acumulam e
secretam hormônios esteróides, principal-
mente estradiol, progesterona e 4-andros-
tenediona; vários não-esteróides fisiologica-
mente ativos tal como um inibidor de
maturação do oócito (OMI), um polipeptídio
pesando cerca de 1.500 dáltons; um inibidor
da luteinização, uma proteína complexa; um
inibidor de proteínas, uma proteína de cerca

Folículo em pré-antro

Folículo em Hipoxia
crescimento

Controle
intra-ovariano

~
a@'()
~<9' ~
Folículos primordiais

FIG. 5-1. Todos os dias alguns folículos começam a crescer. Na fêmea hipofisectomizada ocorre o cresci-
mento do folículo primordial até o estágio de pré-antro, porém em ritmo mais lento. O número de folículos
primordiais que começa a crescer diariamente é controlado por um fator intra-ovariano desconhecido. A
formação do antro e o crescimento final do folículo até o tamanho ovulatório são dependentes de
gonadotrofinas. Esta segunda fase de crescimento folicular é mais curta do que a primeira. O prossegui-
mento da meiose ocorre somente quando o oócito é liberado das células granulosas. In vivo, isto ocorre
após a onda ovulatória de gonadotrofinas, que provoca afrouxamento dasjunçães das células granulosas
e a liberação do oócito para dentro do líquido folicular. In vitro, a meios e prossegue quando os oócitos são
cultivados, isolados ou "enxertados" nas células tecais. Amaturação completa do oócito (reinício da meiose
e maturação citoplasmática) ocorre no folículo somente após a onda ovulatória de gonadotrofina. (Thibault
e Levasseur (1978). La fonction ovarienne chez les Mammiferes. Masson, Paris).
120 Fisiologia da Reprodução

p PM PM s s T

. (O
crescimento crescimento retomada da
folículo
dependente de meiose (secreção
em repouso de esteróides
independene de independente de gonadotrofinas gonadotrofinas
I crescimento
gonadotrofmas I crescimento
gonadotrofinas I dependente
(secreção dede (secreção de pelas células

FOLÍCULO
PRIMORDIAL . esteróides pelas
células da teca)
esteróides pelas
células da teca)
LÂMINA BASAL
OOCITO DICTIADO
CÉLULAS GRANULOSAS
foliculares e da
teca)

.
"'C7 LÂMINA BASAL

~
,'"
:' d:', CÉLULASGRANULOSAS
FOLÍCULO
PRIMÁRIO ~I:
"..'"'" .'"
'. : OÓCITO TOTALMENTE CRESCIDO
ZONA PELÚCIDA

-c>
LÂMINA BASAL

FOLÍCULO
ZONA PELÚCIDA
SECUNDÁRIO
OÓCITO TOTALMENTE CRESCIDO

LÂMINA BASAL
CÉLULAS SECRETORAS DE
ESTERÓIDES

FOLÍCULO
- ANTRO

VASO SANGUÍNEO
TERCIÁRIO
INICIAL
OÓCITO TOTALMENTE CRESCIDO

MÚLTIPLAS CAMADAS DE
CÉLULAS GRANULOSAS

TECA INTERNA

Fig. 5-2. Classificação fisiológica (acima) e morfológica (abaixo) dos folículos ovarianos: P, folículo pri-
mordial; PM, folículo primário; S, folículo secundário; T, folículo terciário. Notar as diferenças no núme-
ro de células granulosas e no grau de expansão do antro com acúmulo de fluido folicular. (Dvorak, M. e
Tesarik, J. (1980). Ultrastructure of human ovarian folicles. In Biology of the Ovary. P.P. Motta and
E.S.E. Hafez (eds.). London, Martinus Nijhoff,)

de 1.400 dáltons; a relaxina, polipeptídio de tir do folículo rompido e ainda na

cerca de 9.000 dáltons e a proteína com ativi- hiperativação espermática.
dade de inibina (atividade supressora do O fluido folicular sofre notáveis modifica-
FSH), e uma proteína de alto peso molecular ções durante o ciclo estral e executa várias
(Tabelas 5-3 e 5-4). funções incluindo as seguintes:
Funções do Fluido Folicular. O fluido 1. Regulação das funções das células
folicular desempenha um grande papel nos granulosas, início do crescimento
aspectos fisiológicos, bioquímicos e metabóli- folicular e esteroidogênese,
cos da maturação nuclear e citoplasmática do 2. Maturação do oócito, ovulação e trans-
oócito, e também na liberação do óvulo a par- porte do ovo para a trompa.
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 121

TABELA 5-3. Alguns Componentes e Metabólitos do Fluido Folicular que

Apresentam Funções Fisiológicas
Constituintes Bioquímicos Componentes

Proteínas (p. ex., albuminas, globulinas, 19A, IgM, fibrinogênio, lipoproteínas,

peptídios)

Aminoácidos ASP, Thr, Glu, Gln, Gly, Ala

Enzimas Intra e extracelulares

Carboidratos Cílicose,frutose,fucose,galactose,manose

Cílicoproteínas Cílicosamina, galactosamina, ácido hialurônico, glicosaminoglicans

sulfatado, heparina e sulfatos de heparina, plasminogênio

Cíonadotrofinas FSH, LH e suas subunidades; prolactina

Esteróides Colesterol, andrógenos, progestinas, estrógenos

Prostaglandinas PCíE, PCíF 2a

Elementos e sais Sódio, potássio, magnésio, zinco, cobre, cálcio, enxofre, cloretos, fosfato
inorgânico, fósforo

Imunoglobulinas A Ig(} é a imunoglobulina predominante. A IgA está presente em quantidades

secundárias à Ig(}. A concentração de Ig(} no fluido aumenta à medida que
o folículo se distende para o tamanho pré-ovulatório. O fluido folicular de
marrãs pré-púberes contém ligeiras concentrações maiores de IgA
comparadas ao fluido folicular em porcas, embora seu conteúdo de Ig(} seja
muito menor.

TABELA 5-4. Função Reguladora do Fluido Folicular com Respostas

Estirnuladoras ou Inibidoras
Substância Respostas Fisiológicas

Inibidoras
Inibidor da maturação do oócito (OMI) Inibe o completamento da meiose do oócito
Inibidor da luteinização Previne ou inibe a luteinização das células granulosas
Inibidor do receptor que carrega o FSH Deprime a ligação do FSH às células granulosas
Inibina (substância supressora do FSH) Deprime a secreção de FSH
Outros fatores Promovem a capacitação e a reação acrossômica do
espermatozóide
Estimuladoras
Estimulador luteinizante Estimula a luteinização das células granulosas

TABELA 5-5.Concentração de Esteróides no Fluido Folicular de Folículos de

Ovinos
Hormônios Esteróides no Fluido Folicular (Pmollml)
Diâmetros dos folículos (nm) Estradiol Testosterona Progesterona

3-6 (grande, folículos não-atrésicos) 860 70 150

3-6 (grande, folículos atrésicos) 100 190 120
2-3 (pequenos, folículos não-atrésicos) 140 280 40

Grandes folículos saudáveis são caracterizados por grande conteúdo de estradiol e relativamente
pequeno valor de testosterona. Quando grandes folículos são atrésicos, o nível de estradiol é menor do
que o de testosterona. A mesma relação baixa estradiol/testosterona é observada em pequenos folículos
saudáveis; todavia, seu conteúdo de progesterona é menor do que aquele dos grandes folículos, sejam
eles atrésicos ou não. O conteúdo de esteróide intrafolicular reflete a potência esteroidogênica destes
folículos. (De Moor et aI. (1978). J.EndocrinoI. 77, 309).
122 Fisiologia da Reprodução
3. Preparo do folículo para a formação do
subsequente corpo lúteo.
4. Fatores estimulantes e inibidores no
fluido que regulam o ciclo folicular (Ta-
bela 5-4).
5. O volume do fluido liberado na ovula-
ção também é importante, desde que
se trata de um componente significante
juntamente com as secreções da trom-
pa, do ambiente no qual se dá o meta-
bolismo espermático, a capacitação e
onde se dá o desenvolvimento embrio-
nário precoce.
ENDOCRINOLOGIA DO CRESCIMENTO
FOLICULAR E OVULAÇÃO
O crescimento, a maturação, a ovulação e
a luteinização do folículo de Graaf dependem
de padrões apropriados de secreção, concen-
trações suficientes e proporções adequadas de
FSH e LH no soro. Estes hormônios incluem
esteróides, prostaglandinas e glicoproteínas
(combinações de ácido siálico e polipeptídios
de correntes duplas), e são todos secretados
pelas células B da hipófise anterior.
O FSH desempenha importante papel no
início da formação do antro. Esta gonadotro-
fina estimula a mitose das células granulosas
e a formação do fluido folicular. O estradiol
aumenta o efeito mitótico do FSH. O FSH
estimula as células granulosas através dos
receptores das membranas cujo número por
célula permanece constante durante o cresci-
mento folicular. Contudo, o FSH induz a sen-
sibilidade celular da granulosa, aumentando
o número de receptores de LH. Em porcas, os
receptores de LH aumentam de 300 folículos
pequenos a 10.000 folículos grandes pré-
ovulatórios. O aumento de receptores de LH
prepara a luteinização das células granulosas
em resposta à onda ovulatória de LH (Figs.
5-3 e 5-4).
Por outro lado, as células da teca são esti-
muladas apenas pelo LH, e os receptores de
LH estão presentes desde o início da forma-
ção das células tecais. Em porcas o número
de receptores por célula tecal duplica-se ape-
nas durante o crescimento final do folículo.
Esteroidogênese
A atividade esteroidogênica do folículo tam-
bém depende da atuação do FSH e do LH so-
bre as células granulosas e tecais respectiva-
mente. O esteróide fundamental secretado é
usualmente o estradiol-17~. Contudo são pro-
duzidos também progestinas e andrógenos
(Tabela 5-1). Os andrógenos foliculares são
importantes nas fêmeas. Em coelhas, os
andrógenos podem naturalmente ultrapassar
a secreção de estrógenos. A proporção de
andrógeno-estrógeno no fluido folicular reflete
a integridade fisiológica e a viabilidade do
folículo. Em ovelhas, é normal um alto con-
teúdo androgênico em folículos pequenos e
saudáveis, porém, em folículos grandes, isto
assinala atresia (Tabela 5-1). A imunização
contra a androstenediona revelou o papel di-
ferente dos andrógenos ovarianos atuando a
nível hipotálamo-hipofisário, desde que a taxa
ovulatória duplica em ovelhas imunizadas.
Durante o desenvolvimento folicular, a pro-
dução de estradiol resulta da atividade
esteroidogênica coordenada da teca interna e
das. células granulosas (Tabela 5-5). Experi-
mentos in vitro demonstram que as células
tecais secretam principalmente testosterona,
enquanto que as células granulosas conver-
tem a testosterona em estradiol devido à in-
tensa atividade aroma tas e (Fig. 5-5). Na ove-
lha, as células granulosas somente secretam
estradiol quando a testosterona está presen-
te no meio de cultura; a secreção é aumenta-
da se o FSH for adicionado. Por outro lado, as
células tecais dos grandes folículos de bovi-
nos e ovinos sintetizam testosterona. Em vis-
ta do FSH estimular principalmente as célu-
las granulosas e o LH estimular as células
tecais para a produção de testosterona, a pro-
porção FSH-LH é um importante parâmetro
endócrino na produção normal de esteróides
ovarianos (Fig.5-6).
Desenvolvimento Folicular Durante as
Fases "Folicular" e "Luteínica"
Corpos lúteos ativos estão presentes nos
ovários durante grande parte do ciclo estral,
chamada fase luteínica. A fase folicular, o pe-
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 123

Aumento dos
receptores de LH
Formação
do antro

estação
nutrição
...... puberdade
idade
.......
lactação
gestação
tratamento com Gn
efeito do macho

FIG. 5-3. Alguns mecanismos que regulam e controlam folículos pré-antrais e antrais.

Hormônio Envolvido Mecanismo Fisiológico

I Gonadotrofina (provavelmente FSH) Início do crescimento folicular

FSH Facilitação do crescimento dos folículos pré-antrais
2FSH Formação do antro
3LH Aumento da atresia dos folículos antrais
FSH Inibição da atresia dos folículos antrais
4 Andrógenos Aumento da atresia dos folículos antrais
Estrógenos Inibição da atresia dos folículos antrais
5 Progesterona Inibição do grau de crescimento de grandes folículos antrais
6 Estrógenos Efeitos sinérgicos com o FSH sobre os folículos na formação do antro
7 Desconhecidos Aumento dos folículos para entrar na fase de crescimento após a
hemicastração.
8 Desconhecidos Regulação intra-ovariana resultando em correlações entre o número e
o nível de crescimento dos folículos

ríodo desde a regressão do corpo lúteo à
subsequente ovulação, é aparentemente mais
curta (dois dias em ovelhas e quatro a cinco
dias em vacas e porcas). No entanto, a pre-
sença de folículos em antros durante a fase
luteínica sugere que a duração real da fase
folicular é maior do que dois a cinco dias, se a
"fase folicular" se refere ao período desde a
formação do folículo com antro até a ovula-
ção. Por esta razão, a fase luteínica nos ma-
míferos domésticos se sobreporia parcialmen-
te à verdadeira fase folicular, obscurecendo a
relação entre os níveis plasmáticos basais de
FSH e LH e o desenvolvimento folicular.
A Figura 5-7 ilustra algumas diferenças en-
tre espécies relativamente a estas fases: (a)
espécies animais sem fase luteínica, como
roedores com ciclos estrais de quatro dias; (b)
primatas com fases folicular e luteínica bem
distintas; (c) mamíferos domésticos com fa-
ses "folicular" e "luteínica" sobrepostas.
Em roedores os perfis plasmáticos de FSH
diferem daqueles de LH. Após a descarga pré-
ovulatória das duas gonadotrofinas, o FSH
124 Fisiologia da Reprodução

, para o sangue

.
estrógenos
FSH

FSH

Células
J
granulosas
. .

Inibição androgênica do crescimento folicular

.""

.
LH
C' lul

e
"
t t
"""

as ln ers lClalS

FIG. 5-4. (Acima) Parte do folículo mostrando locais de ação de gonadotrofinas e produção e ação de
esteróides. (Abaixo) Relações entre hormônios hipofisários e esteróides ovarianos em folículos pré-antrais
em crescimento. (Peters, H: e McNatty, K.P. (eds.). The development ofthe ovary in the embryo. In The
Ovary. Berkeley, University of Califomia Press, 1980.)

surge novamente após a ovulação. Impedin-
do-se os efeitos desta onda de FSH com
anticorpos FSH, demonstra-se que a onda é
responsável pela formação dos folículos com
antros destinados a ovular 3,5 dias mais tar-
de no ciclo estral subsequente. Nos primatas,
uma subida de FSH começa durante a mens-
truação no final da fase luteínica.
Presumivelmente, esta elevação inicia a for-
mação do antro do folículo que deveria ovular
duas semanas mais tarde e também de ou-
tros que se tornarão atrésicos no final da pri-
meira semana da fase folicular.
Nos mamíferos domésticos existe também
uma segunda elevação de FSH 20 a 30 horas
após a onda pré-ovulatória de LH e FSH. Esta
elevação pós-ovulatória de FSH desencadeia
a formação de antros na população folicular
que inclui candidatos à ovulação um ou dois
ciclos posteriores. Em ovelhas o segundo pico
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 125

'"
O)
,S ovelha
;:>
01)0 . 26 horas
§'" 'i:
<O vaca-
-"o' " . 30 horas
<»0ê
,~
",..c: por_
1: o ,-' c,' . 40 horas
5-0
go
U

FIG. 5-5. (Acima) Intervalo entre a onda

de secreção de gonadotrofinas encontrada
no início do cio e ovulação dos folículos 26
a 40 horas após, de acordo com as espécies.
(Hunter, R.H.F. (1982). Reproduction of
cio
Farm AnimaIs. New York, Longman.)
Tempo
(Abaixo) Diagrama esquemático de (a) fase
Onda pré-ovulatória folicular: relações entre LH e estradiol
de gonadotrofrnas durante a fase folicular do ciclo estral na
ovelha adulta. (b) Imaturas: três eventos
endócrinos possíveis que podem falhar nas
FASE FOLlCULAR IMATUROS fêmeas imaturas e podem explicar a
... ausência de ondas de LH e a ovulação antes
(a) (b) " da puberdade. (Foster, D.L. e Ryan, K.D.
..
onda de LH sem onda de LH II
II (1981). Endocrine mechanisms governing
II
, I transition into adulthood in female sheep.
(f)p , I In Reproductive Endocrinology ofDomestic
? ? ~~ Ruminants. R.J.Scaramuzzi, D.W. Lincoln

tLHtônico
rtE2 LH tpico -o-E:2".wneronismo and B.J. Weir (eds.). J. Reprod. Fertil.
'T
hipófise
d8 aRda
::
Suppl. 30, pp. 75-90.
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de FSH é significativamente maior naqueles (gonadotrofinas com alta potência de FSH) é

animais com maior taxa de ovulação, e a mag- injetada logo antes do início da atresia.
nitude deste pico está altamente correla- A duração relativamente longa da fase
cionada com o número de folículos com antro folicular nos mamíferos domésticos, se com-
presente no ovário 17 dias mais tarde. A par- parada à dos roedores, resulta provavelmen-
tir de estimativas da duração de desenvolvi- te do efeito vagaroso sobre o desenvolvimen-
mento de folículos com antros, o lapso de tem- to folicular exercido pela progesterona do cor-
po entre a formação do antro e a ovulação será po lúteo. Quando é induzida plena função dos
de 17 ou 34 dias. corpos lúteos em roedores, pela estimulação
Poucos desses folículos diferenciados com cervical, a duração do ciclo estral e do desen-
antro crescem até a ovulação; os outros tor- volvimento folicular aumenta vários dias. Por
nam-se atrésicos e degeneram. Os níveis de outro lado, a redução do nível progesterônico
FSH próximos ao final da fase folicular em durante a fase luteínica em vacas e ovelhas
roedores estão relacionados com a taxa de através da enucleação do corpo lúteo ou da
atresia. A mesma regulação fisiológica é no- luteólise pela prostaglandina é seguida pelo
tada em mamíferos domésticos e uma encurtamento do ciclo; a ovulação ocorre den-
superovulação ocorre quando PMSG tro de três dias, mostrando uma imediata ace-
126 Fisiologia da Reprodução

Folículos
folículos antrais .ovulação
pré-antrais

atresia
r !
RATO

\'
\' FSH
,. \
L.LH
Proestro Estro Diestro I Diestro II Proestro

Folículos
--
pré-antrais
folículos antrais .ovulação
r
atresia
!
MULHER
*

----------------- - --.::..;:::::

28
.menstruação
1
I ,
2
j
4
. ,
6
, . 8
I I
10 '
. 12 14
dias

Folículos
pre-antrais- - folículosantrais
1
* atresia

FSH

. 2' I 4 I I 6 I . 12'

FIG. 5-6. Crescimento final dos folículos destinados a ovular. Qualquer que seja a duração da primeira
fase de crescimento folicular, os folículos atingem o estágio de pré-antro diariamente. A partir desta
população de folículos, o recrutamento daqueles destinados a ovular é assumido pela onda pós-ovulatória
de FSH (*) que ocorre antes do início da secreção pelo corpo lúteo na rata e na ovelha. Em primatas, esta
onda é adiada e ocorre depois da regressão do corpo lúteo. Alguns destes folículos entram em atresia
quando o FSH volta para baixos níveis basais. Injeções de PMSG neste estágio salvam estes folículos e
permitem a superovulação. O FSH parece a mais importante gonadotrofina para manter o crescimento
folicular, enquanto que o LH tem a principal atuação na ovulação. (Hafez et aI., 1980.)
r

Q r{cr, r \ r r ,I r
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I '- f, {"l'f~" .
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 127

EVENTOS DE DESENVOLVIMENTO ESTÁGIO DAS CÉLULAS

0 GERMINATIVAS
Multiplicação por mitose ~ '0CÉLULAS GERMINATIVAS
0 PRIMORDIAIS
Migração da crista genital 0/~
'
0't=\
~\!I e '
'
' " i ''
' (

it"
,
" ",
,

" ,, ,
,

0/ep OOGÔNIA ,:j'l"/:;:;~,,, ,

"
""

',' ",,,,
'"'

NASCIMENTO-coelho, furão, marta, rato silvestre, hamster

0't=\
~\!I
1

Interfase final
Síntese de DNA
0
Início da prófase meiótica
~ OÓCITO
0 PRIMÁRIO
'NASCIMENTO-Maioriados mamíferos> ~
Crescimento do oócito e do folículo 0
l
>
~l ~
IpUBERDADE """~',..
",';:""'\i~;'
( " " "' ""

Maturação folicular
'

,
,
,
",,

"',;:-;?'", , "

I OVULAÇÃO-cão, raposa > 3

Início da primeira divisão meiótica

Penetração espermática-cão, raposa O
< 1
Expulsão do primeiro corpúsculo polar (pode
dividir-se)
IOVULAÇÃO-Maioria dos mamíferos > Ol "{]
0,~

C:.~)
OÓCITO
SECUNDÁRIO
4'

Penetração espermática- Maioria dos

~0
ZP
mamíferos PVS
Segunda divisão meiótica, fertilização e
emissão do segundo corpúsculo polar ! OVO PRÓ-NUCLEADO

~ 0 (OOTID)
0!J-0
FIG. 5-7. Eventos de desenvolvimento, (De Baker, T.G. Oogenesis and ovulation. In Reproduction in
Mammals. C.R. Austin and R.W Short (eds.). Cambridge, University Press,)

leração do crescimento folicular. Esta é a base clear e citoplasmático, que é pré-requisito

fisiológica da bem conhecida prática da sin-
cronização do cio em bovinos após o tratamen-
to luteolítico com prostaglandina ou em ovi-
nos após a retirada de progestágenos
exógenos (esponja vaginal).
MATURAÇÃO OVULAR
A maturação dos oócitos de mamíferos com-
preende 2 estágios: (a) um período de cresci-
mento e (b) um período final de preparo nu-
para a fertilização e desenvolvimento normal
(Figs. 5-7 e 5-8).
Crescimento do Oócito
Quando um folículo primordial é liberado
da reserva, o oócito e seu folículo começam a
crescer. O crescimento do oócito já está quase
completo na época de formação do antro. Atra-
vés de processos celulares as células do
cumulus interno cooperam ativamente para
128 Fisiologia da Reprodução
atingir o crescimento do oócito, pois estabele-
cem íntimo contato com a membrana celular
do oócito. Durante a formação da membrana
externa do oócito (zona pelúcida) os proces-
sos celu1ares do cumulus são reforçados e as
junções da membrana são conservadas. Os as-
pectos citológicos, morfológicos, metabólicos,
cromossômicos, fisiológicos, bioquímicos e
FIG. 5-8. (Acima) Folículo ova-
riano bovino antes (esquerda) e
24 horas após (direita) mostra o
edema da ovulação da teca sem
dissociação das células arredon-
dadas da teca interna. (Abaixo)
Relações anatõmicas e fisiológi-
cas entre o ovo e as células
foliculares circundantes: g, cor-
púsculo de Golgi; S, espaço
perivitelino; Z, zona pelúcida.
(Thibault, C. e Levasseur, M.C.
(1979). La Fonction Ovarienne
chez les Mammiferes. Masson,
Paris.). O vitelo compõe a maior
parte do volume com a zona
pelúcida na época da ovulação.
Após a fertilização, ele se con-
trai, formando-se um espaço
perivitelino entre a zona pelú-
cida e a membrana vitelina na
qual situam-se os corpos polares.
hormonais do crescimento do oócito encon-
tram-se resumidos na Tabela 5-6.
A maturação dos oócitos é independente de
(a) natureza do estímulo folicular, (b) diâme-
tro do folículo do qual o oócito foi removido e
(c) a fonte do fluido folicular ou de seu filtra-
do de diversos folículos e diferentes fêmeas.
A maturação é inibida quando um inibidor

TABELA 5-6. Principais Características Fisiológicas, Bioquímicas, Biofísicas e
Neuroendócrinas do Crescimento Folicular e Maturação
Parâmetros
I. Recrutamento e seleção de
folículospara ovular
ll. Desenvolvimento de
folículos
111.Número de folículos que
se desenvolvem
IV.Maturação nuclear
V.Maturação citoplasmática
VI. Maturação do óvulo
VII. Formação do estigma
Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 129
Mecanismos
No decorrer do ciclo estral, cada ovário possui numerosos folículos antrais em
sua superncie. Dois processos levam ao desenvolvimento destes folículos
pré-ovulatórios
A. Primeiro, o processo de recrutamento estabelece um grupo de folículos
capazes de ovular
B. Segundo, os folículos individuais são selecionados para continuar o
desenvolvimento até a ovulação de um grupo de folículos similares porém
com caracteríoticas de degeneração. Esta seleção ocorre na ausência de
modificações detectáveis nas concentrações de hormônios receptores,
níveis honnonais no soro ou sangue local
o desenvolvimento de folículos ovarianos é classificado de acordo com os
seguintes princípios:
A. Tamanho do folículo
B. Número de camadas das células granulosas
C. Desenvolvimento das camadas da teca
D. Posição do oócito nos cumulus oophorus adjacentes
E. Presença de um antro (espaço preeenchido com fluido)
A. O número de folículos que se desenvolve por ciclo estral depende de
fatores hereditários e ambientais
B. Em bovinos e equinos, um folículousualmente se desenvolve mais
rapidamente do que os outros, de modo que a cada cio apenas um óvulo
é liberado, permanecendo folículos em regressão e atrofiando-se
C. Em suínos, 10 a 25 folículos amadurecem em cada cio
D. Em ovinos, um a três folículos podem atingir maturidade dependendo
da raça, idade e estágio da estação sexual
A. A meiose inicia no ovário feta! porém pára antes do nascimento na
prófase da primeira divisão de redução; os oócitos entram então no
estágio de dictiato, que é um estágio de descanço nuclear. Este descanço
nuclear pode perdurar até o primeiro oócito ser ovulado na puberdade
B. Oócitos em descanço ou imaturos possuem um grande núcleo conhecido
como vesícula germinal
C. A meiose progride da vesícula germinal (prófase da primeira divisão de
redução) para a metáfase da segunda divisão redutora, onde ela pára
novamente
D. O primeiro corpúsculo polar é expelido para o espaço perivitelínico
E. Os cromossomos no primeiro corpúsculo polar, assim como os
componentes do conjunto da metáfase do fuso de maturação
secundária, são duplamente fracassados
A. A retomada da meiose resulta da liberação de um efeito inibidor
exercido pelas células foliculares sobre o oócito
B. Esta liberação inibidora coincide com o afrouxamento da granulosa e
outras células ao redor dos oócitos resultantes da estimulação de
gonadotrofrnas
Sob estimulação apropriada do FSH e LH, em algumas espécies, após
remoção dos folículos de Graaf e cultura in viera, os oócitos em estágio de
dictiados recomeçam a meiose (divisão celular reducional), resultando na
maturação final do oócito dentro do folículo maduro pré-ovulatório
A. Com a formação do estigma, uma fina área circunscrita do ápice
folicular, a parede apical integral torna-se fina; antes da ovulação,
camadas internas da parede folicular projetam-se através de uma
abertura para formar uma papila de um fino estigma translucente
B. O estigma torna-se mais fino, salienta-se na superncie do ovário e
torna-se completamente avascular
C. Na ovulação, a saliência do estigma rompe-se no ápice, liberando certa
quantidade do fluido folicular
 130 Fisiologia da Reprodução

TABELA5-6. Continuação
Parâmetros Mecanismos

VIII. Liberação de óvulos
A. O complexo cumulus-oócito libera-se do fluido folicular. As células granulosas,
a teca interna, e o estroma circundante, incluindo o epitélio superficial,
submetem-se a modificações celulares, subcelulares e moleculares em resposta
a uma onda pré-ovulatória de LH, que aproxima-se próxima à ovulação
B. A teca e as células granulosas já não são separadas como lâmina basal, que
está dissolvida
C. O cumulus oophorus é composto de várias camadas aleatoriamente dispersas
em uma matriz gelatinosa contendo o óvulo circundado com uma camada de
células da corona radiata
D. Massa gelatinosa compreendendo conteúdos do folículo é gradualmente expulsa
até ser liberada para ser captada pelos cílios das fímbrias
E. O ponto da ovulação aparece como uma região semelhante a uma cratera
localizada centralmente contendo células foliculares, eritrócitos e uma
substância semelhante a mucina

IX. Esteroidogênese A. Todos os tipos celulares do ovário, particularmente as células da granulosa e da

teca, apresentam a capacidade de fazer esteróides
B. Os hormônios esteróides secretados por um tipo particular de célula são
determinados pelo estágio do ciclo estral. Os ovários dos animais domésticos
são deficientes nas quantidades relativamente grandes de esteróides secretores
no tecido intersticial que é pronunciado nos ovários de roedores e coelhos.
C. As células da teca de animais domésticos parecem diferenciar-se quase
completamente durante o processo atrésico; assim, esses animais sofrem falta
de importante fonte de certos esteróides presentes naqueles animais com
grandes quantidades de tecido intersticial
D. Alguma progesterona produzida pelas células granulosas pode ser utilizada
pelas células da teca para síntese de andrógenos e estrógenos. Após a ovulação,
as células granulosas luteinizadas tornam-se vascularizadas e secretam
quantidades aumentadas de progesterona na veia ovariana
X. Anomalias do A. Várias anomalias ocorrem no crescimento folicular, ovulação e luteinização dos
crescimento folicular folículos rompidos. O crescimento pode ser impedido em estágios específicos,
e ovulação levando a condições nas quais os folículos liberam andrógenos e outros esteróides,
como no desenvolvimento de ovários císticos
B. Os folículos são similares a folículos não-ovulatórios e podem ter acumulado
através da ausência de efeitos retroativos de folículos maiores dentro do ovário
C. Crescimento anormal do folículo pode ocorrer através de deficiências no eixo
hi potalâmico- hi pofisário
D. Folículo luteinizado não rupturado. Aluteinização de um folículo sem a liberação
do óvulo; luteinização de folículos procede normalmente na ausência de ruptura
folicular. Esta condição é devido a sutis defeitos no perfil endócrino ou na
maturação folicular que pode acelerar, retardar ou até prevenir a ruptura do
folículo e liberação do óvulo

XI. Associação do folículo
e do corpo lúteo
A. Associação fisiológica entre os folículos e corpos lúteos funcionais existe porque
o desenvolvimento folicular é aumentado no ovário contendo um corpo lúteo
B. O peso do fluido folicular e o número de grandes folículos são maiores nos ovários
contendo um corpo lúteo. Em ovelhas, folículos nos ovários que contêm corpos
lúteos crescem mais rapidamente do que os folículos nos ovários opostos sem
corpos lúteos. Tal efeito pode ser mediado por diferenças nas concentrações
locais de progesterona nos dois ovários
C. A progesterona pode atuar tanto sistematicamente e localmente para alterar
as modificações dependentes do tempo quanto ao tamanho do folículo, deste
modo tomando possível a alguns folículos crescerem enquanto outros sofrem
atresia.
D. Efeito da progesterona sobre o crescimento folicular parece não ser mediado
por indução ou alteração do conteúdo de estradiol-17~
E. Os estrógenos afetam diretamente os folículos, ambos prevenindo a atresia e
estimulando o crescimento

(di Zerega e Hodgen, 1981; Draincourt e Cahill, 1984; Sluss e Reichert Jr., 1984; Hafez et aI., dados
não publicados.)
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 131

protease é adicionado aos fluidos; este inibidor
pode preservar o potencial de maturação no
fluido folicular.
Em marrãs, a remoção de um ovário resul-
ta em crescimento compensatório do outro
ovário, conforme se comprova pelo número
aumentado de folículos e crescimento ovaria-
no em um volume de fluido folicular também
aumentado (Redmer et aI., 1984). Assim, a
remoção de um ovário de uma porca resulta
aproximadamente no nascimento de um mes-
mo número de leitões como em uma porca
intacta; todavia, a produção vital de leitões
por uma porca submetida a uma ovariectomia
unilateral aparentemente é reduzida.
Preparo do Oócito para a Fertilização
Da oogênese para diante o núcleo dipló-teno
do oócito permanece em um estágio
quiescente chamado núcleodictiado.Ameiose
nunca reinicia normalmente antes da onda
ovulatória de gonadotrofina (Figs. 5-9 e 5-10).
Quando o oócito é removido do antro folicular

FIG. 5-9. Microfotografia eletrônica de varredu-

ra da zona pelúcida mostrada da superfície ex-
terna (A) e superfície interna (B). A, Notar a rede
característica da zona através da qual o
espermatozóide deverá penetrar. B, A aparência
esponjosa da superfície interna da zona (ZZ) à
medida que é descascada da camada trofoblástica
do blastocisto. As células trofoblásticas (TT) são
caracterizadas por microvilosidades. O núcleo
(NN) está abaulando-se da membrana celular.
Diferenças entre espécies são notadas na espes-
sura da zona pelúcida.

Espécies Espessura da Z.P. (Jlm)

opossum 1
camundongo 5
hamster 8
humana 13
ovinos 15
suínos 16
vaca 27
132 Fisiologia da Reprodução

FIG. 5.10. Principais modificações citológicas do ciclo ovariano. A, B, C, Disposições e conexões citológicas
entre a granulosa e a zona pelúcida do oócito. Notar algumas diferenças citológicas em camadas distin-
tas (88) das células granulosas. D, E, microfotografias eletrônicas de varredura dos folículos ovarianos
(d) e magnificações mais altas das células granulosas (e) mostrando diferenças na superncie das células
provavelmente indicando diferentes graus de maturidade celular ou um ciclo celular.

e colocado em meio de cultura livre de gonadotrófica é seguida por modificações

gonadotrofina, ele recomeça espontaneamen-
te a meiose até a metáfase I ou metáfase 11,
estágio normalmente atingido por ocasião da
ovulação. A co-cultura de oócitos com células
granulosas ou tecais, assim como a cultura
de oócitos com folículos livres de células em
um meio com extrato de tecido folicular, de-
monstram que a manutenção do núcleo do
oócito em estágio dictiado resulta do efeito
regressivo da granulosa sobre o oócito.
O papel da descarga ovulatória de
gonadotrofrna é suprimir a produção do fator
inibidor da meiose da célula granulosa. A onda
metabólicas da camada folicular.
O restabelecimento meiótico (maturação
nuclear) é apenas um aspecto da maturação
ovular; a maturação citoplasmática também
deve ocorrer. Em vacas e ovelhas o desenvol-
vimento embrionário nunca progride normal-
mente quando oócitos extrafoliculares, que já
atingiram a segunda divisão meiótica in vitro,
são transferidos para fêmeas receptoras (Fig.
5-11). O núcleo do espermatozóide fertilizan-
te transforma-se em um pró-núcleo anormal
embora todos os outros aspectos da fertiliza-
ção (formação do segundo corpúsculo polar,
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 133

FIG. 5.11. Oócitos maduros mostrando típicas modificações de maturação. (a) Densa massa de cromatina
na última vesícula germinativa; células do cumulus oophorus circundam o oócito. (b) Diaquinese: o nú-
cleo migrou para a periferia e sua membrana envoltória está prestes a romper-se; a corona radiata
forma-se ao redor do oócito. (c) Primeira metáfase; o eixo em forma de fuso é paralelo à superfície do
oócito. (d) Primeira telófase tardia; o fuso é perpendicular à superfície do oócito, e o corpúsculo polar está
quase separado. Um crescente "meio-corpo" persiste onde o corpúsculo polar está ainda ligado. (e) Se-
gunda metáfase; um pequeno fuso secundário é formado no oócito. A cromatina é agora separada e o
primeiro corpúsculo polar está também em mitose abortiva. O cumulus oophorus destacou-se da parede
folicular. (f) Oócitos secundários ovulados nas trompas (roedores). Segundo fuso metafásico e o primeiro
corpúsculo polar visível à esquerda. Zona pelúcida de ambos os ovos está intacta, porém as células do
cumulus oophorus estão dispersas. (Todas as marcas são de 1011; a até d no mesmo aumento). (Cortesia
dos Drs. HiU, R., Franchi, L.L. e Baker, T.G. (1980). Oogenesis and follicular growth. In Human
Reproduction: Conception and Contraception. 2nd Ed. E.S.E. Hafez and T.N. Evans (eds.). Hagerstown,
MD, Harper & Row.)
134 Fisiologia da Reprodução

1 2 3 4

Leptóteno Zigóteno Paquíteno Diplóteno

5 7 8 9 10

\~~~
"'~
//--~~--
/- ~--
_/~

Diaquinese Pró-metáfase Ml TI MIl Zigoto

FIG. 5-11. (Continuação). Modificações citogenéticas em oócitos de mamíferos mostrando típicos even-
tos cromossômicos durante a meiose. Para simplificação, apenas dois pares de homólogos são demons-
trados. (De Franchi, L.L. e T.G. Baker, (1973). Oogenesis and follicular growth. In Human Reproduction:
Conception and Contraception. E.S.E.Hafez and T.N. Evans (eds.). Hagerstown, MD, Harper & Row.)

aparecimento do pró-núcleo feminino, mo- maior volume de sangue em termos absolu-

mento da primeira clivagem) realizem-se nor-
malmente nestes óvulos.
OVULAçÃO
Os folículos pré-ovulatórios passam por três
modificações fundamentais durante o proces-
so ovulatório: (a) maturação citoplasmática e
nuclear do oócito; (b) dilaceração da proprie-
dade coesiva das células do cumulus entre as
células da camada granulosa e (c) adelgaça-
mento e ruptura da parede folicular externa
(Fig. 5-12).
A distribuição dos capilares para os
folículos de diferentes tamanhos foi medida;
o fluxo sanguíneo relativo parece ser inver-
samente relacionado à massa do tecido
folicular. Após a onda ovulatória de gonado-
trofinas, o fluxo sanguíneo aumenta em to-
das as classes de folículos. O folículo destina-
do a ovular, todavia, não somente recebe o
tos (mI/min), como também apresenta capi-
lares que são mais permeáveis do que aque-
les presentes em outros folículos.
Atresia Folicular
Os folículos ovarianos sofrem modificações
degenerativas diante das quais os folículos
perdem a sua integridade. A maioria dos
oócitos é perdida em estágios variáveis de seu
crescimento, assim como durante todas as
fases do ciclo ovariano. Esta perda ocorre mais
frequentemente nos estágios avançados do
crescimento folicular. A Figura 5-13 ilustra a
distribuição das células granulosas em proli-
feração e picnóticas durante os ciclos anovu-
latórios.
A atresia está associada com várias modi-
ficações morfológicas, bioquímicas e
histológicas que variam bastante com o está-
gio do crescimento folicular, assim como as
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 135

FIG. 5-12. A, Secção através de um folículo de

coelha em que a ovulação foi completada. Notar
a protrusão do cumulus oophorus e matriz atra-
vés do estigma e suas aderências à superfície
(54X). B, Secção através de um folículo ovulado
na coelha 1/2 hora após a ovulação. O ovo foi pu-
xado da matriz em protrusão. O material restan-
te será removido da superfície em aproximada-
mente 1 hora pela atividade ciliar das fímbrias
(54X). (De Blandau, R.J. (1969). Gamete
transport; compara tive aspects. In The
Mammalian Oviduct. E.S.E. Hafez and R.J.
Blandau (eds.). Chicago, University of Chicago
Press). C, Oócito como aparece em (A). Notar as
células da corona radiata ao redor do oócito e o
fluido folicular (f) acumulando-se no antro
folicular.

Termo Definição
Células da corona Radiantes, levemente
expandidas, compactas
ou ausentes, uniformes
ou agrupadas
Massa expandida de Presente na matriz fina
cumulus oophorus de ácido
mucopolissacarídeo,
matriz densa ou
ausente, distribuição
uniforme ou agrupada
Células granulosas da Quantidade de
membrana folicular citoplasma, agregação
frouxa ou aparência
compacta, cor pálida
ou escura e agrupadas.
 138 Fisiologia da Reprodução

Eventos Celulares

Vários extratos de tecidos separam o oócito

da parte externa do folículo. Estes são o CORPO
epitélio superficial, a túnica albugínea rica MULTIVESICULAR

em colágenos, a teca externa, a fina membra- E~LOPE NUCLEAR

NUCLÉOLO
ORO NUCLEAR
na basal separando o retículo capilar da mem-
RETÍCULO ENDOPLAS-
brana granulosa e própria membrana MÁTlCOLlSO

granulosa. Antes que possa ocorrer a ovula-

ção, todos os extratos teciduais devem ser
-RETÍCULO ENDOPLAS-
MÁTlCO RUGOSO
COMPLEXO DE GOLGI

colapsados. Além disso, o aumento necessá-

rio da elasticidade folicular durante o cresci-
mento pré-ovulatório está associado com al-
terações nas relações entre as células
granulosas e tecais. Tais alterações são tam-
bém pré-requisitos para a posterior organi-
zação do corpo lúteo.
À medida que o folículo começa a projetar-
se da superfície do ovário, a vascularização
superficial aumenta, excetuando-se a parte
central, que parece livre de vasos sanguíneos.
Esta área avascular é o futuro ponto de rup-
tura.
O mesmo processo ocorre em todas as es-
pécies de mamíferos (Fig. 5-14).
Oócito. As células do cumulus oophorus
dos folículos em crescimento são citologi-
camente indistinguíveis das células granu-
losas. Em coelhas, aparecem cavidades uma
a duas horas após o coito dentro da massa de FIG. 5-15. (Acima) Diagrama da ultra-estrutura
cumulus oophorus e as células separam-se de vários componentes de oócitos em crescimento
progressivamente uma das outras. Somente e de uma porção de sua zona pelúcida associada
com células foliculares que mostram várias
as células do cumulus oophorus ancoradas na
organelas. Processos celulares da granulosa (ou
zona pelúcida permanecem circundando o folículo). Microvilosidades são também vistas na
oócito e formando a corona radiata (Fig. 5- zona pelúcida. (De Guraya, 8.8. (1984). Recent
15). A dissociação das células do cumulus advances in the cellular and molecular biology of
oophorus liberta o oócito da camada granulosa ovarian follicles. In Human Fertility, Health and
Food: Impact of Molecular Biology and
e a meiose recomeça cerca de 3 horas após a Biotechnology. D. Pruett (ed.). New York, United
onda gonadotrófica. Este processo, chamado Nations Fund for Population Activities.) (Meio)
ma tu ração nuclear, termina uma hora antes Estrutura de zona pelúcida totalmente formada
da ovulação quando o primeiro corpo polar for (ZP) ao redor de oócito no folículo de de Graaf.
expulso. Microvilosidades oriundas do oócito interdigitam-
se com processos das células granulosas (G). Estes
As células do cumulus oophorus secretam processos penetram dentro do citoplasma do oócito
ativamente glicoproteínas que formam uma (O) e podem fornecer nutrientes e proteínas
massa viscosa encerrando o oócito e sua maternas. (N), núcleo do oócito. (De Baker (1972).
corona. Após a ruptura folicular, a massa vis- In: Reproduction in Mammals. C.R Austin and
cosa se espalha na superfície ovariana a fim RV. 8hort (eds.). Cambridge University Press).
(Abaixo) Penetração do espermatozóide através das
de facilitar a captação dos oócitos pelas fím- células granulosas (G), zona pelúcida (ZP) e oócito
brias. A ultra-sonografia é extensivamente (O). Notar enzimas do acrossomo liberadas dos
utilizada para recuperar óvulos pr~- espermatozóides (8) durante a vesiculação.
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 139

ovulatórios dos folículos ovarianos para se-
rem utilizados na fertilização in vitro (IVF)
(Fig. 5-16).
Células Granulosas. A camada granulosa
é completamente dissociada somente no ápi-
ce folicular e finalmente desaparece. Este pro-
cesso começa 6 horas após o coito e termina
antes da ovulação, quatro horas mais tarde.
Cerca de 2 horas antes da ovulação, os pro-
cessos de crescimento das células granulosas
penetram através da lâmina basal, preparan-
do a invasão das células tecais e dos vasos
sanguíneos para dentro da granulosa após a
ovulação no corpo lúteo em desenvolvimento.
Este processo está associado com a produção
do fator precoce da gestação (EPF) (Figs. 5-
17 e 5-18).
Células Tecais. O volume folicular au-
menta rapidamente nas poucas horas que pre-
cedem a ovulação sem qualquer incremento
da pressão do fluido folicular, devido ao au-
mento da elasticidade do folículo. Isto resul-
ta de uma coesão mais frouxa das células da
teca interna, devido ao edema invasor desta
camada e à dissociação das fibras colágenas
que começa 4 horas após o coito. A dissociação
de feixes de fibras colágenas também resulta
da atividade enzimática proteolítica sobre a
matriz protéica das fibras. A atividade
plasmina aumenta após a onda gonadotrófica,

Monitor
Ultra-som Bexiga
Unidade Linha pontilhada
Útero
Folículo

Ovário

FIG. 5-16. 1. Equipamento de aspiração para punção percutânea

de folículo guiada por ultra-som: T, transdutor; ng, agulha guia;
sr, frasco de amostragem. 2. Ponta da agulha com sulcos pouco
profundos (flexa) na extremidade. 3. Ilustração esquemática da
técnica de punção guiada por ultra-sonografia. 4. Ilustração da
punção de um folículo humano guiada por ultra-som. A porção
branca dentro do folículo (f) representa a extremidade da agulha
(nt). (Wikland et aI., 1983.)
140 Fisiologia da Reprodução
C~fi~
EPF
.;:---Corpo lúteo
Ovário
.IArtéria ovariana, fortemente
aderida à veia uterina e
enrolada aobre ela
e esta enzima proteolítica provoca maior elas-
ticidade na parede folicular.
Modificações Apicais. A ruptura do
folículo para fora do ovário envolve uma
interação entre o epitélio ovariano e a parede
folicular subjacente. A parede do ápice
folicular torna-se excessivamente fina em
uma área circunscrita chamada de "estigma".
O estigma se rarefaz, projeta-se na superfí-
cie ovariana e torna-se completamente
avascular. Na ovulação o estigma projetado
se rompe no ápice liberando algum fluido
folicular e a massa viscosa de glicoproteínas
contendo o oócito.
Mecanismos da Ovulação
A ovulação ocorre em resposta a uma com-
binação de mecanismos fisiológicos,
bioquímicos e biofísicos incluindo: (a) meca-
nismos neuroendócrinos e endócrinos, LH-
RH, esteróides e prostaglandinas; (b) meca-
FIG. 5-17. Representação esquemática da produ-
ção do fator precoce da gestação (EPF). CL, corpo
lúteo; od, trompa; ou, ovário; z, zigotina.
(Nancarrow et aI. (1982). The early pregnancy
factor of sheep and cattle. In Reproductive
Endocrinology of Domestic Ruminants. R.J.
Scaramuzzi, D.W Lincoln and B.J. Weir (eds.). J.
Reprod. FertiI. SuppI., 30.)
FIG. 5-18. Diagrama da vasculatura útero-ova-
riana na ovelha e da rota da PGF 2a do útero para
o ovário. (Peters, H. e McNatty, K.P. (eds.) (1980).
The development of the ovary in the embryo. In
The Ovary. Berkeley, University of California
Press.)
nismos neuro-bioquímicos e farmacológicos;
(c)mecanismos neuromusculares e neurovas-
culares, e interações enzimáticas.
A relativa importância de qualquer um
desses fatores é ainda controvertida (Tabelas
5-7 e 5-8). Um aumento pré-ovulatório indu-
zido por gonadotrofinas, de prostaglandina
folicular produzida pelas células granulosas,
é necessário para a ovulação. As prosta-
glandinas podem estimular as contrações ova-
rianas e ativar os fibroblastos tecais para pro-
liferar e liberar enzimas proteolíticas que di-
gerem a parede folicular e a lâmina basa!. Os
esteróides, especialmente a progesterona
também podem estar envolvidos. Antes da
ovulação, ocorre uma dissociação progressi-
va e decomposição de várias camadas celula-
res que estão ao redor do ápice do folículo pré-
ovulatório, resultantes de atividades de
enzimas proteolíticas, produzidas pelas célu-
las granulosas e/ou por fibroblastos
circundantes em resposta ao LH, progeste-
 Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 141

TABELA 5.7. Alguns Mecanismos Neuroendócrinos e Endócrinos da Ovulação

Parâmetros Mecanismos Fisiológicos e Bioquímicos

I. Neuroendócrinos A. Estruturas dentro do hipotálamo pré-ótico e supraquiasmático regulam a descarga

ovulatória de gonadotrofinas, que exercem o controle cíclico da ovulação. O centro
tônico fica sob controle da retroação negativa de estrógenos
B. Gonadotrofinas são secretadas em modo pulsátil em resposta à liberação de LH-RH dos
neurônios neurossecretores centralizados no hipotálamo
C. Esteróides gonadais exercem seu efeito retrógrado tanto diretamente sobre a hipófise e
através da modulação do padrão pulsátil da secreção de LH-RH. Eles podem também
influenciar a atividade biológica subsequente das gonadotrofinas
D. A liberação de LH-RH está sob o controle de neurotransmissores catecolaminérgicos. A
norepinefrina atua como um agente excitador, enquanto que a dopamina inibe a
secreção de LH-RH
E. A dopamina inibe a liberação de prolactina e pode ser o fator inibidor da prolactina
F. As endorfinas são peptídios apiatos endógenos, e através de mecanismos
neurotransmissores, as endorfinas podem afetar tanto a secreção de prolactina quanto
a de gonadotrofinas

11. Endócrinos A. O LH está a um nível estável durante a fase folicular inicial e aumenta ligeiramente
antes da ovulação
B. Uma onda acentuada de LH ocorre antes da ovulação; os níveis de LH retomam a
baixos teores durante a fase luteínica
C. O número de folículos ovarianos que se desenvolve e a proporção que subsequentemente
degenera são regulados pela proporção relativa de FSH e LH
D. Modificações cíclicas nos níveis de estradiol e FSH estimulam uma ou duas ondas de
crescimento folicular e regulam o nível da ovulação (1) durante a transição do estágio
pré-antral ao antral e (2) alguns dias antes da ovulação quando a atresia reduz o
número de folículos pré-ovulatórios
E. As células granulosas secretam progesterona para dentro do fluido folicular e agem
como precursoras para a síntese de estrógenos nas células circundantes da teca interna
F. O 17-~-Estradiol e o 17-a-hidroxiprogesterona produzidos parcialmente pelas células da
teca interna, causam gradual aumento na produção de estrógenos
G. Desenvolvimento folicular sob influência de altos níveis de LH, aumento do nível de
estradiol, e a hipófise torna-se aumentativamente responsiva ao LH-RH; reservas de
LH hipofisárias podem aumentar para fornecer futuras associações hormonais
H. Na onda pré-ovulatória de LH, O LH-RH é liberado em eclosões pulsáteis para ativar a
descarga hipofisária de LH e FSH
I. À medida que o LH atinge concentrações críticas no plasma, ele exerce uma retroação
negativa dentro do CNS
J. O nível do desenvolvimento folicular e o número que atinge plena maturação por cio
dependem das gonadotrofinas hipofisárias. Em fêmeas adultas, um número limitado de
hormônios está disponível para o ovário. Durante cada ciclo estral, resultante da
liberação de suficiente FSH pela hipófise, uma multidão de folículos "em crescimento"
fica estimulada para passar a um posterior crescimento e maturação
K. Vários folículos crescem durante os primeiros estágios do ciclo estral, porém poucos
atingem a maturidade pré-ovulatória
L. Menor quantidade de FSH pode ser necessária para iniciar o crescimento de pequenos
folículos do que para manter grandes folículos dirigindo-os ao tamanho ovulatório desde
que o número de folículos que atinge a maturação possa ser bastante aumentado
(superovulação) pelo tratamento dos animais com doses farmacológicas de
gonadotrofinas

III. Prostaglandinas A. A teca é o local predomínante de produção de prostaglandinas e a capacidade das

células tecais e granulosas aumenta com o estágio de desenvolvimento folicular; a
ruptura dos folículos está associada com a síntese folicular de prostaglandinas.
B. As células granulosas suínas e o tecido tecal isolado dos folículos 1 a 3 dias após o
tratamento com PMSG produzem prostaglandina E2 (PGE), prostaglandina F 2(1(PGF) e
6-ceto-prostaglandina-F 1 em cultura de tecidos.
C. A concentração de prosta~andinas E e F no fluido folicular de folículos pré-ovulatórios
aumenta acentuadamente à medida que se aproxima a ovulação; a indometacina
bloqueia a ruptura folicular pela inibição da produção de prostaglandina.
D. O LHexógeno aumenta as prostaglandinas E e F dentro dos ovários, dos folículos de
Graaf e do fluido folicular.

Hafez et aI., 1980.

142 Fisiologia da Reprodução

TABELA 5-8. Mecanismos Biofísicos, Bioquímicos, Musculares, Neuromusculares

e Neurovasculares da Ovulação
Parâmetros Mecanismos e Algumas Funções

Biofísicos A. Intensas e repentinas modificações no fluxo sanguíneo ovariano arterial e

venoso e fluxo linfático interpretadas pela distribuição do fluxo capilar aos
folículos de diferentes tamanhos
B. O fluxo sanguíneo relativo é inversamente relacionado à massa de tecido
folicular. Um aumento no fluxo folicular próximo à ovulação ocorre em todas
as classes de folículos
C. O folículo destinado a ovular recebe o maior volume de sangue em termos
absolutos (ml/min) e possui capilares mais permeáveis do que os outros
folículos
D. A rápida resposta da microcirculação ovariana ao LH e o metabolismo
aumentado dos folículos após o estímulo gonadotrófico sugerem que a
vascularização realçada pode ser um efeito inerente do LH sobre os folículos
E. O aumento da pressão intrafolicular parece não afetar a ruptura mecãnica do
folículo

Bioquímicos A. As células granulosas elaboram o ativador plasminogênio em resposta aos

aumentos de LH e cAMP intracelular; o ativador plasminogênio converte o
plasminogênio em plasmina para enfraquecer a parede folicular
B. A força de tensão da parede folicular diminui na época da ruptura;
numerosos agentes proteolíticos podem reduzir esta força
C. Enzimas envolvidas na degradação são detectadas no fluido folicular. Isto é
realçado pela isquemia que se desenvolve no ápice folicular
D. Síntese de enzimas semelhantes à colagenase, sob influência da
progesterona, provoca distensão da parede folicular e ruptura no ápice

Musculares A. A musculatura ovariana não é indispensável para a ruptura folicular. Mesmo

que as contrações ovarianas facilitem a ruptura, esta pode ocorrer mesmo na
ausência de qualquer contratilidade
B. A contração da musculatura ovariana durante a ovulação pode influir na
liberação do cumulus oophorus, na expulsão dos conteúdos foliculares após
abertura da parede apical, e nos fenõmenos vasculares relacionados, assim
como no colapso do folículo e sua transformação em corpo lúteo

Mecanismos neuromusculares
e neurovasculares
A. Camadas concêntricas da teca extema dos folículos contêm células da
musculatura lisa ricamente inervadas por terminais nervosos autonõmicos
B. Processo mecãnico de ovulação é influenciado por nervos autonômicos intra-
ovarianos e/ou receptores agindo como mediadores em suas ações sobre a
musculatura folicular
C. As prostaglandinas estão envolvidas nas funções neurônicas e em outros
processos locais dentro do folículo. Isto não implica necessariamente no fato
da musculatura agir simplesmente aumentando a presão folicular para
romper a parede folicular
D. A tensão da parede folicular pode aumentar durante o desenvolvimento
folicular sem aumento da pressão intrafolicular
E. A musculatura ovariana proporciona uma base mecânica para a manutenção
da pressão intrafolicular constante antes da ruptura folicular

rona e prostaglandinas. As contrações das o folículo ovariano sofre duas modificações

células da musculatura lisa durante a ovula-
ção parecem influenciar o desligamento do
cumulus oophorus, a expulsão dos conteúdos
folicula-res após a abertura da parede apical
e os fenômenos vasculares relacionados, além
do colapso do folículo e sua transformação em
corpo lúteo.
principais: (a) estímulo da síntese de
esteróides pelo LH e (b) ativação de uma
enzima ovulatória pelo esteróide liberado. A
sequência de eventos que leva à esteroido-
gênese envolve a ativação de adenil ciclase
por um complexo receptor de LH, talvez atra-
vés da ação local de uma prostaglandina, que

resulta em níveis teciduais aumentados de
cAMP.
Mecanismos Bioquímicos da Ovulação
A onda pré-ovulatória de gonadotrofinas
primeiro induz um aumento imediato e tem-
porário dos níveis de esteróides devido a uma
secreção aumentada de progesterona e bém devem estar relacionados à elevação pré-
progestinas relacionadas. Mais tarde, as se-
creções de estradiol e PGF 2 também são au-
mentadas. A inibição seja da prostaglandina
ou da secreção de esteróides impede a ovula-
ção. Assim, a onda de gonadotrofina induz a
ovulação por uma sequência de modificações
bioquímicas.
Alterações na Secreção de Esteróides.
O aumento da secreção de esteróides e o des-
vio da proporção de estradiol-progesterona
que segue-se à onda gonadotrófica são facil-
mente detectáveis no líquido folicular. Em
folículos de porcas, a proporção estradiol-
progesterona diminui de 2,0 para 0,15. Estas
modificações são superficialmente perceptí-
veis no sangue venoso ovariano e não são
detectáveis no sangue periférico. A inibição
da síntese de progesterona impede a ovula-
ção. A função da progesterona é estimular a
atividade da colagenase na parede folicular.
Além disso, o edema da teca pode resultar do
transitório, porém importante aumento dos
níveis de esteróides.
Prostaglandinas. O aumento dos níveis
de PGF 2a e PGE2 no líquido folicular não é
imediato à onda gonadotrófica como o são as
elevações de esteróides. Em porcas, começa
um aumento de prostaglandinas somente 30
horas após a descarga ovulatória e o nível má-
ximo ocorre cerca de 40 horas mais tarde, à
medida que se aproxima a ovulação. As
prostaglandinas têm uma função fundamen-
tal na ruptura folicular; a inibição de sua sín-
tese sempre impede a ovulação, e sua ação é
exercida ao nível da albugínea e do epitélio
folicular. Quando a síntese de prostaglandina
é inibida, o oócito permanece dentro do folículo
em processo de luteinização ou pode ser
"ovulado" dentro do ovário. A PGF 2a partici-
pa da ruptura folicular e a PGE2 da remode-
Foliculogênese, Maturação do Ovo e Ovulação 143
lação das camadas foliculares, terminando na
formação do corpo lúteo.
A PGF 2a contribui para a ruptura dos
lisos somos de células epiteliais no ápice
folicular, conforme se deduz pela relação en-
tre a elevação do nível de PGF 2 ae a ruptura
dos lisossomos e ainda pelo efeito deletério
bem conhecido da PGF 2a sobre a membrana
dos lisos somos. Os aumentos de PGF 2a tam-
ovulatória das contrações ovarianas. APGE2a
estimula a produção de plasminogênio
ativador, aumentando assim a atividade da
plasmina. A plasmina está geralmente envol-
vida na migração celular dos tecidos e prova-
velmente tem uma função na mistura das
células tecais e granulosas durante a forma-
ção do corpo lúteo.
Gonadotrofinas. A liberação do oócito do
folículo é a única ação gonadotrófica direta
conhecida; a dissociação das células do
cumulus oophorus in vitro é exclusivamente
obtida pelo FSH e LH.
Mecanismos Neuromusculares
O estroma ovariano e as camadas concên-
tricas da teca externa dos folículos pré-
ovulatórios contêm células musculares lisas
que são profusamente inervadas por termi-
nações nervosas autônomas. A inibição, por
drogas, dos receptores ~-adrenérgicos retar-
da a ovulação e reduz o padrão ovulatório,
demonstrando uma participação de sistemas
neuromusculares na ruptura folicular. A
frequência das contrações ovarianas espon-
tâneas começa a aumentar duas a três horas
antes da ovulação, atingindo um máximo ao
redor do momento da ovulação. A participa-
ção da PGF 2a é evidenciada por estímulos da
contração ovariana in vitro e pela relação
entre as frequências crescentes de contrações
e os níveis de PGF 2a aumentados no líquido
folicular in vivo. Assim, as contrações ovaria-
nas facilitam a ruptura folicular depois do
adelgaçamento do ápice folicular.
Antes da ruptura do folículo, ele próprio
não se contrai espontaneamente e isto foi de-
monstrado in vivo pela pressão intrafolicular
144 Fisiologia da Reprodução
estável e in vitro pela ausência de contrações
no folículo isolado. No entanto, tiras da pare-
de folicular contraem espontaneamente e res-
pondem às drogas e à PGF 2(1 como o ovário
inteiro o faz. Assim, após a ruptura folicular
o sistema neuromuscular tecal, estimulado
pela PGF 2(1'contribui para a expulsão do
oócito.
Controle Neuroendócrino da Liberação de
Gonadotrofinas Ovulatórias
Uma onda gonadotrófica pré-ovulatória
ocorre no início do cio coincidindo com a que-
da da progesterona a um nível sanguíneo
mínimo e com os maiores valores cíclicos de
estradiol.
Uma onda típica pré-ovulatória de LH é
observada somente quando a duração do tra-
tamento com estradiol e os níveis sanguíneos
desse hormônio imitam estreitamente o au-
mento natural de estradiol antes da onda
cíclica de LH. A administração simultânea de
progesterona sempre suprime o efeito retró-
grado positivo do estradiol.
O estradiol atua em dois níveis: hipofisário
e hipotalâmico. O estradiol aumenta a sensi-
bilidade das células produtoras de
gonadotrofinas da hipófise ao respectivo
hormônio hipotalâmico, LH-RH. Durante o
anestro pós-parto em fêmeas em lactação, o
mecanismo retrógrado positivo do estradiol,
pode ser prevenido por altos níveis de
prolactina relacionados ao estímulo da
amamentação.
Captação do Óvulo
O ovário, unido à porção posterior do liga-
mento largo, situa-se livre na cavidade
peritoneal. A trompa enrola-se sobre o ovário
para facilitar a captação do óvulo pelas pre-
gas mucosas da fimbria. No momento da ovu-
lação, o óvulo juntamente com as células
circundantes, em uma massa gelatinosa, pro-
jeta-se na superficie ovariana e é arrebatado
para dentro do óstio da trompa pela ação de
movimentos ciliares das fimbrias.
Ovulação In Vitro
Vários meios de cultura são utilizados para
induzir a ovulação in vitro com ou sem
perfusão ovariana. A seleção da qualidade dos
folículos é favorecida pela escolha da estação
para os experimentos e inclusive pela ausên-
cia de qualquer estímulo ovariano quando o
folículo ovula; assim, a massa de células
granulosas estará bem preservada. O mesmo
sistema de cultura é utilizado para a fertili-
zação in vivo de oócitos maturados em seus
folículos in vitro. A proporção de folículos que
ovulam, particularmente após a adição de
progesterona ao meio, é muito maior do que
aqueles obtidos previamente em consequência
da cultura de ovários integrais.
Colheita de Óvulos Pré-Ovulatórios.A
ultra-sonografia de acompanhamento de
folículos tem sido muito utilizada para recu-
perar óvulos pré-ovulatórios dos folículosova-
rianos de mulheres, macacas, e animais do-
mésticos.
Anomalias da Ovulação e Insucessos
Reprodutivos
A ausência de ovulação e a subsequente
formação de cistos foliculares são as princi-
pais causas de insucessos reprodutivos em
vacas e em porcas velhas. Um tratamento efi-
ciente para prevenir a formação de cistos, res-
ponsáveis pela diminuição da fertilidade em
vacas, é a estimulação da liberação
gonadotrófica por LH-RH ou então a
estimulação direta do ovário com hCG. É pro-
vável que a presença de folículos císticos re-
flita um distúrbio na função gonadotrófica ao
nível hipotalâmico.
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6
TRANSPORTE E SOBREVIVÊNCIA DE GAMETAS
E.S.E. HAFEZ

o espermatozóide e o óvulo dos mamíferos
sofrem várias alterações fisiológicas de
maturação em seu preparo para a fertiliza-
ção (Tabela 6-1). Enquanto que a fêmea emi-
te um ou dois óvulos (ou 10 a 15 no caso da
porca), o macho expulsa uma quantidade
maciça de espermatozóides em cada cópula.
Levando em consideração que a sobrevida dos
espermatozóides e do óvulo é relativamente
curta (20 a 48 horas), a fertilização depende,
em primeiro lugar, do sincronismo de trans-
porte dos gametas no trato reprodutivo femi-
nino. O transporte dos gametas é resultante
da contratilidade inerente do trato feminino,
modificado por reflexos do sistema nervoso
central e pela atividade hormonal. Substân-
cias farmacologicamente ativas no sêmen,
estimulam e regulam a contratilidade do tra-
to reprodutivo feminino. Os cílios e o fluido
das trompas, a cérvice, a junção útero-
tubárica e a junção istmo-ampolar podem
exercer ações no transporte dos gametas.

TABELA 6-1. Fenômenos Fisiológicos do Espermatozóide e do Óvulo Relacionados

com a Fertilização
Oogênese e Características dos Espermatogênese e Características dos
Parâmetros Óvulos Espermatozóides

Mitose na gãnada
Meiose na gãnada
Primeira divisão de
maturação no gameta
Segunda divisão de maturação
Números de gametas
produzidos durante
a vida reprodutiva
Cromossomo sexual no
gameta
Quantidade de citoplasma no
gameta
Motilidade do gameta
Membrana plasmática na
fertilização
Sobrevivência no trato
reprodutivo feminino
Cessa durante a vida fetal; novos óvulos
não são formados após o nascimento
Começa durante a vida fetal
A primeira divisão de maturação é A primeira divisão meiótica resulta em duas
completada no folículo pré-ovulatório
A segunda divisão de maturação é
completada somente quando o óvulo é
penetrado pelo espermatozóide
Milhares de oogãnias são encontra-
das no ovário do neonato
x XouY
À medida que o oócito amadurece,
aumenta a sua quantidade de
citoplasma
Os oócitos, circundados pelas células
foliculares, são imóveis
O óvulo adquire membranas plasmáticas
do espermatozóide
12 a 24 horas após a ovulação
Continua durante a vida reprodutiva do macho
Começa na puberdade e continua durante a
vida reprodutiva
células de igual tamanho
Não comparável
Milhões de espermatozóides são produzidos em
cada ejaculação a partir da puberdade, com
número reduzido durante a senilidade
À medida que a espermátida se transforma em
espermatozóide, diminui a quantidade de
citoplasma; o cromos somo e a cauda
desenvolvem-se no estágio final da
espermátida
A motilidade espermática desenvolve-se
gradativamente nas várias porções do
epidídimo e aumenta na ejaculação
O espermatozóide perde suas membranas
plasmáticas para o óvulo
A capacidade de fertilização é mantida 24 horas
após a ejaculação

146
 Transporte e Sobrevivência de Gametas 147

TRANSPORTE ESPERMÁTICO NO movidos do canal deferente e do epidídimo são

TRATO FEMININO
Existem diferenças específicas quanto ao
local em que as ejaculações são depositadas
no trato reprodutivo feminino durante a có-
pula (Tabela 6-2). Em bovinos e ovinos, o pe-
queno volume de sêmen é ejaculado na extre-
midade cranial da vagina, ao redor da cérvice
(Fig. 6-1). Em equinos e suínos, o volume
ejaculado é grande e é depositado através do
canal cervical relaxado para dentro do útero.
Os espermatozóides são singulares no senti-
do de que são transportados por meio de vá-
rios fluidos luminais com características fisio-
lógicas e bioquímicas completamente
diferentes (p. ex., fluido testicular, fluido
epididimário, plasma seminal, fluido vaginal,
muco cervical, fluido uterino, fluido tubárico
e fluido peritoneal) (Fig. 6-1).
Fatores físico-químicos e imunológicos da
vagina e da cérvice durante a inseminação
apresentam importantes atuações na sobre-
vivência espermática e no transporte para o
útero e trompas (Tabela 6-2 e Figs. 6-2 a 6-4 ).
As secreções vaginais imobilizam os
espermatozóides dentro de 1 ou 2 horas após
a inseminação. A rápida eliminação e imobi-
lização dos espermatozóides na vagina tor-
nam essenciais o seu rápido transporte para
um ambiente mais favorável.
O plasma seminal tem importante papel
no transporte e na fisiologia dos esper-
matozóides. No entanto, espermatozóides re-
usados com sucesso na inseminação artifici-
al, e a remoção dos vários órgãos acessórios
do trato masculino, raramente diminui a fer-
tilidade de modo que a ejaculação ainda re-
sulta na emissão de uns poucos milhões de
espermatozóides através da uretra.
Diferentemente da vagina, o revestimento
epitelial da cérvice, útero e trompa é compos-
to de células secretoras não ciliadas e de cé-
lulas cinociliadas. De um modo geral, as cé-
lulas secretoras têm uma superfície côncava
coberta por numerosos microvilos e seu
cito plasma apresenta numerosos grânulos
secretores. A porcentagem de células
cinociliadas no epitélio, que é variável nas
diferentes porções do trato reprodutivo é má-
xima nas fímbrias e na ampola tubárica e
mínima no útero e cérvice uterina. As células
ciliadas são cobertas por cinocílios que batem
de forma rítmica em direção à vagina. (Figs.
6-3 e 6-4 ).
Distribuição Espermática no Trato
Reprodutivo Feminino
Três estágios são reconhecidos no transpor-
te espermático no trato reprodutivo femini-
no: um transporte espermático rápido, curto;
colonização de reservatórios; e liberação pro-
longada.
Transporte Rápido. Imediatamente após
a inseminação, os espermatozóides penetram
nas micelas do muco cervical, onde alguns são

TABELA 6-2. Diferenças entre Espécies Quanto ao Local da Ejaculação e

Características Seminais em Vários Mamíferos
Local da Ejaculação Características Seminais Espécies

Tampão incipiente Pequena coagulação da ejaculação Homem

{
Coelho

Vagina Tampão incipiente Coagulação instantânea da ejaculação Macaco

Pouco líquido acessório Sêmen com alta concentração espermática Touro

Carneiro
{

Volumoso Distensão da cérvice Garanhão

Útero Volumoso Retenção do pênis durante a cópula Cão

{
Varrão

Tampão vaginal Contração espasmódica da vagina Roedores

148 Fisiologia da Reprodução

ampola
vesícula seminal
próstata
glândula de Cowper epidídimo testículo
vaso deferente

(fluido (fluido
epididimário) testicular)

duto
ejaculatório

fluido vaginal fluido endometrial fluido tubárico

local de
ejaculação ~ ~~~!~~'tl~~1~~i
. L. Lido transporte espermático
... perda espermática
perda espermática
(fluido retrógrado
na vagina)
I
liberação lenta de
c: .
espermatozóides das criptas
cervicais

FIG. 6.1. Ilustração diagramática dos vários fluidos luminais em que os espermatozóides ficam suspensos
desde a sua produção nos túbulos seminíferos até a época da fertilização na trompa.

rapidamente transportados através do canal
cervical. Esta fase leva de 2 a 10 minutos e
pode ser facilitada (Fig. 6-5) assim como a
atividade contrátil do miométrio e onde o reservatório é formado. Menor quan-
mesossalpinge durante o galanteio e o coito.
Alguns espermatozóides atingem a abertura
interna da cérvice dentro de 1,5 a 3 minutos
após a inseminação. Deste modo, alguns
espermatozóides podem atingir rapidamente
o local da fertilização. Não se sabe se os pri-
meiros espermatozóides que entram na trom-
pa participam da fertilização do óvulo;foi pro-
posto que a fertilização somente ocorre quando
um número crítico de espermatozóides alcan-
ça o local de fertilização.
Colonização de Reservatórios Esper-
máticos. Uma quantidade maciça de
espermatozóides é aprisionada nas complexas
pregas mucosas das criptas cervicais. Este
processo é facilitado pelo fato de que as mice-
Ias do muco cervical ajudam a dirigir os
espermatozóides para as criptas cervicais,
tidade de leucócitos é encontrada nas secre-
ções cervicais comparada àquelas da vagina
ou do útero; este fato sugere que na cérvice
há uma menor fagocitose de espermatozóides.
Os gradientes de concentração espermática
que ocorrem nos diferentes segmentos do tra-
to reprodutivo são importantes para a fertili-
dade. Quanto mais espermatozóides entrarem
para o reservatório cervical, tanto mais atin-
girão a trompa, aumentando assim a proba-
bilidade de fertilização. Em aditamento,
quanto maior o reservatório, tanto mais tem-
po uma população adequada de esperma-
tozóides será mantida na trompa. Os
espermatozóides podem deixar a cérvice pela
 Transporte e Sobrevivência de Gametas 149

IESTERÓIDES OVARIANOS I
CONTRATILIDADE
ÚTERO-CERVICAL I CÉRVICE I
Anatomia
Estímulo do coito Fisiopatologia
Agentes farmacológicos Respostas aos hormônios
no sêmen
Hormônios

IVAGINA I
~
Secreções vaginais cD
<D
INFECÇÕES
CÉRVICO-VAGINAIS
~-
~ =--
-<:o
<1) ~,
DEPOSIÇÃO
~
DO SÊMEN ~Á /

IMUCO CERVICAL I

Concentração Quantidade
Morfologia Características biofísicas

. .
Motilidade

Enzimas Enzimas
Interações imunológicas?
FIG. 6-2. Interações biofísicas, fisiológicas, bioquímicas e imunológicas entre os espermatozóides, muco
cervical, e vários segmentos do trato reprodutivo feminino.

sua própria motilidade ou serem passivamen-
te transportados pelas contrações cervicais e
uterinas.
Nas espécies em que a ejaculação ocorre
nos cornos uterinos, os reservatórios esper-
máticos estão localizados na junção útero-
tubárica, como na porca, ou nas glândulas
endometriais, como na cadela. Não existe evi-
dência mostrando em qualquer espécie que
os espermatozóides são liberados após sua
entrada nas glândulas endometriais (Fig.6-6).
O transporte espermático é afetado pela ação
das prostaglandinas (Fig. 6-7) no sêmen de
algumas espécies.
Liberação Prolongada e Transporte.
Depois do adequado estabelecimento dos re-
servatórios espermáticos no trato reprodutivo,
os espermatozóides são liberados gradati-
vamente por um prolongado período. Esta li-
beração lenta, que envolve a motilidade ina-
ta dos espermatozóides e a atividade contrátil
do miométrio e do mesossalpinge, assegura a
contínua avaliabilidade de espermatozóides
para entrarem na trompa e efetuarem a fer-
tilização do óvulo. Contudo, várias barreiras
anatômicas e fisiológicas previnem que a
quantidade maciça de espermatozóides
ejaculados atinja o local da fertilização (Fig.
6-8), provavelmente para evitar a
polispermia, condição esta letal para o óvulo
fertilizado.
Transporte Espermático na Cérvice
A mucosa endocervical constitui-se de um
sistema intrincado de fendas, estrias e crip-
tas agrupadas. Várias funções são atribuídas
à cérvice e às suas secreções: (a) ela é recepti-
va à penetração espermática durante ou pró-
ximo à ovulação e inibe a migração em ou-
tras fases do ciclo; (b) ela atua como um
reservatório espermático; (c) ela proteje os
espermatozóides do ambiente hostil da vagi-
na e da fagocitose; (d) ela subministra as ne-
cessidades energéticas aos espermatozóides;
150 Fisiologia da Reprodução

ri;"--[
'8'

FSH,LH

ovário estrógeno

~
*~
. aglutinação espermática

.n"mw
acrossomo
dn ~
--;?
nn"mw do
muco cervlcal
f""""t~.
.. espermatIca..
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macromoléculas
do muco cervical éP
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--- cordões de
espermatozóides
nos fluidos
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..

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.
I
~-~~-~
---~

- r-
~ -- endometriais

acúmulo de sêmen miométrio

contrátil

espermatozóides se agregam

r
nas glândulas endometriais

S
/ ]
C
Bb
Mr
N Sq
G Mi

Bm
5f.1

FIG. 6-3. Transporte espermático através da cérvice para o útero. Acima, O transporte espermático
através da cérvice para a luz uterina envolve mecanismos bioquímicos, assim como modificações biofísicas
e fisiológicas no muco cervical, que em contraposição são controlados por fatores endócrinos. Abaixo,
Tamanho dos espermatozóides (8) em relação às células secretoras não-ciliadas e as células cHiadas do
epitélio cervicaL Bb, Corpúsculos basais dos cílios; Bm, membrana basal do epitélio; C, cílios; G, aparelho
de Golgi; Mi, mitôcondrias; Mr, microvilosidades das células não-ciliadas; N, núcleo; 8g, grânulos
secretores.
 Transporte e Sobrevivência de Gametas 151

FIG. 6-4. Microfotografias eletrônicas de varredura mostrando as relações entre os espermatozóides e o

muco cervicaI. A, Espermatozóides no epitélio cervical uma hora após o coito. Notar a disposição das
caudas espermáticas em formação paralela. (Hafez, E.8.E. (1973). J. Reprod. Med. VoI. 73, 217.), B,
Epitélio cervical mostrando células secretoras não-ciliadas (8) com microvilosidades, células ciliadas (C)
com movimento. Notar o tamanho relativo dos espermatozóides (8p) e dos cílios móveis. C, Muco cervical
(humano) durante a fase ovulatória do ciclo. Notar o largo espaço semelhante a um favo de mel que
permite o transporte do espermatozóide. Notar o tamanho relativo do espermatozóide (flexa) e a rede. D,
Muco cervical (humano) durante a fase luteínica do ciclo. Notar a estreita rede de muco que inibe o
transporte dos espermatozóides para a cavidade uterina. (C, D, de Daunter, B. e Lutjen, P.L. (1982).
Cervical mucus. In Atlas of Human Reproduction by 8canning Electron Microscopy. E.8.E. Hafez e P.
Kenemans (eds.). Lancaster, England, MTP Press.)
152 Fisiologia da Reprodução

~O'H
OH OH

~cooo
OH OH

axonema

FIG. 6-5. Organização da peça principal da cauda 8

espermática mostrando algumas das caracte- OH @
rísticas ultra-estruturais envolvidas na motilidade ~ rNH3C (CH20H>;
espermática. (De Pedersen, H. e Fawcett, D.W.
(1976). Functional anatomy of the human
spermatozoon. In Human Semen and Fertility
~
[~
\\~COO
A

CH3 "OH
J
L.: -

Regulation in Men. E.S.E.Hafez (ed.), St. Louis,

C.v. Mosby.) (15S-15-metil PGF2« THAM
PGF 2«analog.)

FIG. 6-7. Fórmulas químicas de vários tipos de

prostaglandinas encontradas no sêmen. Por
ocasião da ejaculação na vagina, algumas destas
prostaglandinas provocam aumento no tônus e nos
padrões de contratilidade da musculatura do útero
e/ou trompa. Estas respostas afetam os
componentes quantitativos e qualitativos do
transporte espermático.

(e) ela filtra os espermatozóides defeituosos e

FIG. 6-6. (Acima) Microfotografia eletrônica de
varredura do endométrio mostrando as aberturas
das glândulas uterinas e a presença de células
ciliadas próximas a essas aberturas. (Cortesia do
Professor P. Motta). (Abaixo) Diagrama mostrando
a ação dos cílios nas porções gel e sol do muco
cervical. Os cílios movem-se como se fossem ondas
dentro da camada sol da mucosa. As extremidades
dos cílios batem na superfície interna do gel.
os imóveis, e (f) possivelmente participa na
capacitação dos espermatozóides.
Muco Cervical. O muco cervical que se
acumula no fundo vaginal pode apresentar
fluidos endometriais, tubáricos, foliculares, e
peritoneais, assim como leucócitos e restos
celulares dos epitélios uterino, cervical e va-
ginal. O muco cervical é um hidrogel, consti-
tuído por água e um componente sólido com-
posto de 3 ou mais unidades formando um
retículo tridimensional. As secreções têm com-
posição heterogênea, devido à presença de
dois tipos de componentes de baixa e alta vis-
cosidade. O muco cervical apresenta proprie-
dades reológicas, como Viscosidade, elastici-
dade corrente, formação de filetes, tixotropia
e espessura. Os componentes orgânicos de
baixo peso molecular incluem açúcares livres
simples (glicose, maltose e manose ) e
 Transporte e Sobrevivência de Gametas 153

glândulas endometriais
(reservatório I!)
.(barreira I!)
mucocervical
(filtração)
(seleção)
(barreira I)

t
-
. junção útero-tubárica
(barreira lI!)

istmo
local da ejaculação
(acúmulo do sêmen) local da (reservatório lI!)
fertilização do
óvulo

FIG. 6-8. Diagrama mostrando as várias barreiras anatômicas e fisiológicas que previnem um número
excessivo de espermatozóides da ejaculação de atingir o local de fertilização, presumivelmente para
evitar polispermia.

aminoácidos. O muco contém também proteí- Espermatozóides mortos de suínos quan-

nas, elementos traços e enzimas.
Um equilíbrio fisiológico dos esteróides
ovarianos é necessário para o início e manu-
tenção de uma população cervical de
espermatozóides após a inseminação artifi-
cial, particularmente em seguida à sincroni-
zação do cio.
Penetração dos Espermatozóides no
Muco Cervical. Os espermatozóides
ejaculados penetram rapidamente no muco
cervical aquoso da metade do ciclo, ajudados
principalmente pela motilidade espermática
e também pelas propriedades micro e
macrorreológicas do muco. O padrão de pe-
netração espermática no muco varia durante
o ciclo estral.
Os espermatozóides são mecanicamente
orientados em direção ao orifício interno da
cérvice. À medida que o flagelo bate e vibra,
a cabeça espermática é impulsionada em di-
reção aos canais de menor resistência. A receptáculos de sêmen dentro do muco para
frequência da cauda arma uma ressonância
mecânica entre ela própria e a frequência de
oscilação do enredamento molecular. Os prin-
cípios hidrodinâmicos parecem aplicar-se à
motilidade espermática; assim, os esperma-
tozóides móveis estão em equilíbrio dinâmico
com a força viscosa do meio ao invés de se-
rem afetados pela força inercial que influi
sobre os grandes objetos em movimentação.
do inseminados foram transportados para as
trompas menos eficientemente do que
espermatozóides vivos; parece que a moti-
lidade espermática facilita a penetrabilidade,
porém, não é absolutamente necessária.
Embora pareça que os espermatozóides
movam-se aleatoriamente na secreção
cervical, provavelmente eles seguem a via de
melhor resistência entre os cordões do muco
cervical. Quando é impedida a migração de
um espermatozóide no muco, os esperma-
tozóides usualmente reiniciam seu curso para
diante com um súbito desvio para uma via
paralela adjacente. Quando o sêmen é mistu-
rado com muco cervical in vitro, aparece um
limite nítido entre os dois fluidos e o muco
cervical é penetrado por falanges semelhan-
tes a dedos. A formação de falanges pode fun-
cionar para aumentar a área de superfície
entre o sêmen e o muco cervical, formando
proteger os espermatozóides do ambiente va-
'ginal hostil ou para facilitar a migração
espermática para dentro da cavidade uterina.
Transporte Espermático no Útero
A atividade contrátil da vagina e do
miométrio tem importante atuação no trans-
porte de espermatozóide dentro e através do
154 Fisiologia da Reprodução
útero. Quantidades maciças de esperma-
tozóides invadem as glândulas endometriais.
Acredita-se que a presença de espermato-
zóides no útero induz uma resposta leucoci-
tária endometrial, que possibilita a fagocitose
de um número excessivo de espermatozóides
vivos e provavelmente também de mortos.
Espermiofagia. A captação de espermato-
zóides pelos fagócitos é de um significado fi-
siológico especial por causa da infiltração de
leucócitos dentro da luz uterina, e sua ativa-
ção para ingerir espermatozóides após a co-
bertura parece ser o mecanismo principal
para a remoção destas células do trato
reprodutivo feminino (Koehler et aI., 1982).
Os espermatozóides no útero são levados para
dentro dos vacúolos fagocitários e digeridos
pelos macrófagos (Fig. 6-9). Os esperma-
tozóides fagocitados podem de início ser da-
nificados ou necróticos.
Transporte na Trompa
A trompa apresenta a singular função de
conduzir os espermatozóides e os óvulos em
direções opostas, quase simultaneamente. O ultra-estrutura
padrão e a proporção do transporte esper-
mático através da trompa são controlados por
vários mecanismos, como o peristaltismo e o
antiperistaltismo da musculatura tubárica,
contrações complexas das pregas mucosas da
trompa e do mesossalpinge, correntes fluidas
e contracorrentes criadas pela ação cHiar, e
possivelmente a abertura e fechamento da
porção intramural. A importância relativa
destes mecanismos no transporte espermático
através das trompas é desconhecido. As con-
trações tubáricas alteram a configuração dos
compartimentos tubáricos momentaneamen-
te, de modo que os fluidos e os espermato-
zóides em suspensão podem ser transporta-
dos em direção às ~ímbrias, de um para o
próximo compartimento. Nas trompas de
pombas e de tartarugas, existem dois siste-
mas de movimentos ciliares. Um deles bate
em direção ao ovário e o outro em direção à
cloaca. Estes dois sistemas ciliares são capa-
zes de mover partículas em direções opostas.
O padrão e a proporção do transporte
espermático através da trompa são atribuí-
dos ao peristaltismo e antiperistaltismo da
musculatura e às contrações das pregas
mucosas e mesossalpinges. A frequência e
amplitude das contrações da musculatura cir-
cular e longitudinal da trompa, mesossalpinge
e mesotubário são controladas por hormônios
ovarianos, pela atividade adrenérgica e não
adrenérgica, e pelos componentes do plasma
seminal como a prostaglandina.
O padrão e amplitude das contrações va-
riam em diferentes segmentos da trompa. No
istmo, contrações peristálticas e antiperistál-
ticas são segmentárias, vigorosas, e quase
sempre contínuas. Na ampola, ondas peristál-
ticas fortes movem-se em direção à porção
média do oviduto.
Controle Endócrino do Transporte
Espermático
Existe mais conhecimento sobre o controle
endócrino da ovulação e da espermatogênese
do que sobre a endocrinologia do transporte
espermático nos órgãos femininos. Os
hormônios ovarianos afetam: (a) a estrutura,
e atividade secretora dos
epitélios cervical, uterino e tubárico; (b) a
atividade contrátil da musculatura útero-
tubárica; (c) as características qualitativas e
quantitativas do muco cervical e secreções
uterinas e tubáricas. Alterações são notadas
no conteúdo protéico, na atividade enzimática,
na composição eletrolítica, na tensão superfi-
cial e na condutibilidade destes fluidos. Au-
mentando-se a quantidade de estrógenos du-
rante a fase pré-ovulatória do ciclo ou
administrando-se estrógenos sintéticos, há
uma copiosa produção de secreção cervical
fina e aquosa. A progesterona endógena du-
rante a fase luteínica do ciclo ou durante a
gestação produz um muco cervical celular
escasso e viscoso com pouca formação
filamentosa e pequena arborização em forma
de folhas de samambaia. A penetrabilidade
dos espermatozóides é bastante inibida no
muco cervical progestacional. É possível que
as modificações cíclicas que ocorrem no muco
cervical sejam meios de proteção da fêmea
contra a desnecessária exposição às proteí-
nas estranhas do sêmen.
 Transporte e Sobrevivência de Gametas 155

FIG.6-9. 1, Microfotografias eletrônicas de varredura de uma ejaculação de um paciente com infertilidade

idiopática mostrando maciça infiltração de leucócitos. Poucos espermatozóides "livres" estão presentes; a maioria
está associada com as células brancas pregueadas. As células lisas contornadas podem ser formas imaturas de
espermátidas precoces (13.000 X).2, Microfotografia eletrônica de varredura de leucócitos pregueados com um
espermatozóide durante a espermiofagia. 3, Transmissão de porções eletrônicas micrográficas de quatro núcleos
espermáticos em vacúolos fagocitários em adição ao flagelo que se expande da célula. Esta célula é mais
propriamente um neutrófilo. (De Koehler, J.K. et aI. (1982) Spermophagy. In Atlas ofHuman Reproduction by
Scanning Electron Microscopy. E.S.E. Hafez e P. Kenemans (eds.). Lancaster, England, MTP. Press.)
156 Fisiologia da Reprodução
Hiperativação dos Espermatozóides
As células do cumulus oophorus, utilizan-
do-se substâncias no meio de cultura, podem
propiciar ao óvulo metabólitos intermediários
para a maturação e/ou clivagem do zigoto. As
células do cumulus oophorus atuam também
como um "reservatório" espermático, manten-
do muitos espermatozóides dentro de uma
íntima matriz celular imediatamente em con-
tato com a zona pelúcida.
A velocidade dos espermatozóides e o pa-
drão da motilidade espermática são altera-
dos à medida que os espermatozóides são
transportados nos diferentes segmentos do
trato reprodutivo feminino. A hiperativação
espermática ocorre de início na trompa pró-
ximo ao momento da ovulação e pode ser ins-
trumental no final do transporte espermático,
por ocasião da capacitação espermática e da
reação acrossômica. Os espermatozóides fi-
cam retidos normalmente na porção do istmo
da trompa. Propriedades biofísicas e bioquí-
micas do istmo podem impedir a migração dos
espermatozóides para cima e facilitar o
armazenamento espermático. Características
físicas do istmo incluem uma luz estreita, um
muco viscoso, temperaturas locais reduzidas,
batimento ciliar pró-uterino e contrações
musculares da trompa, as quais são dirigidas
principalmente em direção ao útero.
Interações fisiológicas entre os espermato-
zóides e o ambiente do istmo envolvem a ca-
pacidade da motilidade espermática.
A movimentação ativa dos espermatozóides
é rapidamente induzida pela diluição dos con-
teúdos do istmo com o fluido das ampolas ou
também por um meio artificial. Quando está
presente o piruvato no meio estimula-se uma
ligação flagelar hiperativada, enquanto que
estes movimentos estão virtualmente ausen-
tes quando está presente apenas a glicose.
Alterações nas concentrações de K+ e piruvato
podem ter uma participação na motilidade dos
espermatozóides no istmo da trompa, no caso
o K+ é inibidor e o piruvato um estimulador
(Burkman et aI., 1984). Quando meios de fer-
tilização in vitro são utilizados, uma
motilidade espermática vigorosa é notada
imediatamente, e muitos dos espermatozóides
presentes no istmo demonstram hiperati-
vação. A diminuição da motilidade espermá-
tica no istmo pode ser acompanhada por um
ou mais inibidores de motilidade no ambien-
te do istmo. Uma supressão similar do movi-
mento espermático ocorre na luz do epidídimo
(Burkman et aI., 1984).
O pH dos fluidos do trato reprodutivo fe-
minino varia de modo considerável. A vagina
é ácida, com pH ao redor de 4,0; o muco
cervical é básico, pH 8,4, e o útero é interme-
diário, pH 7,8. O pH do fluido da trompa per-
manece ao redor de 7,1 a 7,3 na fase folicular
e 7,5 a 7,8 na fase luteínica. Deste modo é
importante que os espermatozóides mante-
nham uma boa motilidade sobre uma varia-
ção relativamente grande de valores
extracelulares de pH.
Transporte Espermático e Fertilidade
O fluxo contínuo de espermatozóides da
cérvice está associado com a fagocitose
espermática dentro do útero e com a perda
de espermatozóides dentro da cavidade
peritoneal. Assim, uma população de
espermatozóides férteis é mantida no local de
fertilização próximo à junção istmo-ampolar
da trompa. A porcentagem de espermato-
zóides morfologicamente anormais é maior
nas trompas e útero do que na ejaculação.
Alguns espermatozóides morfologicamente
anormais podem atingir a trompa, embora em
menor extensão do que os espermatozóides
normais. A filtração de espermatozóides mor-
tos, anormais e incompetentes durante sua
passagem através do trato reprodutivo, asse-
gura maior viabilidade do zigoto.
O transporte espermático pode ser inibido
também por aglutinações de cabeças com ca-
beças ou caudas com caudas espermáticas
(Fig. 6-10). O significado imunológico da
aglutinação espermática em relação à
infertilidade é desconhecido.
Efeito da Sincronização do Cio sobre
o Transporte Espermático. A sobrevivên-
cia e o transporte dos espermatozóides no tra-
to reprodutivo feminino geralmente diminui
depois de qualquer alteração no ciclo estral.
O númeroI de espermatozóides na trompa é

reduzido após a regulação do cio pela admi-
nistração de progestágenos e prostaglandinas
F2(Fig. 6-7),que provocam regressão dos cor-
pos lúteos. A regulação do cio com
progestágenos e prostaglandinas permite que
~
~ do plasma seminal e são novamente coloca-
FIG. 6-10. Diferentes padrões de aglutinação
espermática cabeça contra cabeça e cauda contra
cauda, fenômeno que interfere com o transporte
espermático. Pouco se sabe sobre o significado
imunológico da aglutinação espermática
relação à infertilidade nos animais domésticos.
apenas números limitados de espe'rmato-
zóides atinjam a trompa, causando assim uma
fertilidade diminuída dos óvulos e uma baixa
fertilidade.
Contrações uterinas, observadas in vivo ou
medidas in vitro, diferem entre ovelhas sob
controle e outras com cio regulado. Três com-
postos, quando adicionados ao sêmen utiliza-
do para inseminação ou injetados em fêmeas
próximas à época da inseminação, aumentam
o número de espermatozóides nas trompas.
Estes compostos incluem uma combinação de
prostaglandina E 1 e F 2 para ovelhas e
estradiol-17~ para coelhas e ovelhas (Hawk
et al., 1982).
Uma relação positiva existe entre o núme-
ro de espermatozóides nas trompas na época
da ovulação e o número de espermatozóides
acessórios por óvulo e a porcentagem resul-
tante de óvulos fertilizados. O padrão aumen-
tado de fertilização está associado com o nú-
mero crescente de espermatozóides por óvulo.
Não obstante, o número de espermatozóides
na trompa por ocasião da ovulação fica redu-
zido em ovelhas tratadas com hormônios
quando comparadas a ovelhas não tratadas.
Transporte e Sobrevivência de Gametas 157
Sobrevivência dos Espermatozóides
Depois de ejaculados, os espermatozóides
apresentam um limitado período funcional.
Certos componentes do plasma seminal esti-
mulam a motilidade espermática, ao passo
que outros a inibem. Existem muitas infor-
mações sobre a duração da motilidade
espermática, porém pouco se sabe sobre a
duração da capacidade fertilizante, que é per-
dida muito antes da motilidade. Encontra-se
uma relação entre o pH do acúmulo seminal
intravaginal e a motilidade espermática.
Durante a migração no trato genital, os
espermatozóides são rapidamente separados
dos em suspensão no fluido genital feminino.
Nas trompas, os espermatozóides estão alta-
mente diluídos. Uma vez que apenas alguns
espermatozóides aparecem nas trompas, seu
período de sobrevivência é de difícil estimati-
em va, e caso permaneçam móveis, eles migram
para a cavidade peritoneal.
Durante o transporte ao local de fertiliza-
ção, os espermatozóides são diluídos signifi-
cativamente com as secreções luminais do
trato reprodutivo feminino e estão sujeitos a
modificações no pH do meio. A acidez ou a
excessiva alcalinidade do muco imobilizam os
espermatozóides, ao passo que um muco mo-
deradamente alcalino realça sua motilidade.
O muco cervical secretado no período de
ovulação subministra um ambiente adequa-
do à manutenção da atividade metabólica dos
espermatozóides. Este muco sofre modifica-
ções bioquímicas, como uma diminuição em
albuminas, fosfatase alcalina, peptidase,
antitripsina, esterase e ácido siálico, assim
como um aumento de mucinas e cloreto e
sódio.
O transporte de espermatozóides dentro do
útero pode influir na capacitação porque eles
são separados de um excesso de "fator de
decapacitação" e de outras enzimas inibidoras
do plasma seminal.
Perda de Espermatozóides
Embora milhões de espermatozóides sejam
depositados nos órgãos genitais femininos,
158 Fisiologia da Reprodução
poucos atingem o óvulo no local da fertiliza-
ção. A maioria dos espermatozóides perece
nas barreiras seletivas: cérvice uterina, jun-
ção útero-tubárica e istmo-tubárica. Pouco se
sabe sobre o destino daqueles que invadem
em grande número as glândulas endome-
triais. Na cavidade uterina, os espermatozói-
des são fagocitados por leucócitos (Fig. 6-9).
Uma perda contínua de espermatozóides ocor-
re também nas cavidades vaginal e peritoneal.
A introdução de sêmen dentro da cavidade
uterina desencadeia a resposta leucocitária:
o aparecimento de leucócitos polimorfonu-
cleares. A relação biológica entre leucócitos e
espermatozóides no que diz respeito
capacitação e/ou sobrevivência espermática é
desconhecida. Na cérvice de bovinos, a maior
parte dos leucócitos ocorre na massa central
da mucina, um fato que indica que a maioria
deles invadiu a cérvice a partir do útero.
Muitos espermatozóides viáveis, alojados nas
criptas cervicais, escapam dos leucócitos, de
modo que sobrevive uma população adequa-
da.
Espermatozóides com alterações são leva-
dos passivamente para trás pela ectocérvice
com o auxílio das células ciliadas batendo em
direção à vagina. Tais espermatozóides, avan-
çando apenas uma pequena distância dentro
qa parte central do muco cervical, não atin-
gem as criptas cervicais e diminuem bastan-
te em número dentro de poucas horas após o
coito. Desde que os espermatozóides que se
tornam imóveis em outros locais não são ra-
pidamente eliminados, a proporção que é eli-
minada é maior na cérvice do que em outros
segmentos do trato reprodutivo feminino.
Uma grande quantidade de muco cervical é
produzida e numerosos espermatozóides são
expelidos com o muco através da vulva em
bovinos. Os espermatozóides que alcançam as
fímbrias caem na cavidade peritoneal.
RECEPÇÃO DE ÓVULOS (CAPTAÇÃO
OVULAR)
A viscosa massa do cumulus oophorus que
contém o oócito e as células da corona, adere
ao estigma e permanece unida a ele a menos
que seja removida pela ação dos movimentos
ciliares das fímbrias. O transporte do óvulo
através do próprio óstio e dos primeiros pou-
cos milímetros da ampola é efetuado pela ação
dos cílios.
O mecanismo fisiológico pelo qual os recém-
emitidos óvulos são captados para as trom-
pas depende de quatro fatores principais:
1. As estruturas características das fím-
brias do infundíbulo e suas relações
com a superfície ovariana durante a
ovulação.
2. O padrão de liberação do cumulus
oophorus e do óvulo pelo folículo duran-
te a ovulação.
à 3. As propriedades biofísicas dos fluidos
foliculares que compõem a matriz do
cumulus oophorus.
4. A contração coordenada das fímbrias e
dos ligamentos útero-ovarianos.
Durante a ovulação, as fímbrias estão
ingurgitadas com sangue e são levadas em
íntimo contato com a superfície do ovário pela
atividade muscular do mesotubarium. O ová-
rio é movido vagarosamente de um lado para
outro e em volta de seu eixo longitudinal por
contrações do ligamento ovariano próprio.
Esta cadeia de reações é controlada por me-
canismos anatômicos e hormonais.
O ovário está localizado dentro da bursa
ovariana à qual estão unidas a ampola da
trompa e parte das fímbrias. O ovário pode
mover-se prontamente desta localização para
a superfície das fímbrias, que estão
posicionadas na porção aberta da bursa ova-
riana. Este movimento é duplamente contro-
lado pelo ligamento ovariano próprio e pelo
mesovário que sustentam o ovário e a trom-
pa em posição.
As fímbrias e o infundíbulo são basicamen-
te compostos de uma estrutura erétil, rica em
tecidos vasculares e musculares. Durante o
cio, as fímbrias sofrem uma distensão devido
ao fluxo sanguíneo aumentado; além disso,
as margens das fímbrias tornam-se
edemaciadas e translúcidas.
As atividades contráteis das fímbrias,
trompas e ligamentos são parcialmente coor-
denadas por mecanismos hormonais envol-
vendo a proporção estrógeno-progesterona. A
recepção do óvulo é mais eficiente na época
 Transporte e Sobrevivência de Gametas 159

TABELA 6-3. Resumo da Sequência dos Principais Fenômenos Fisiológicos

Associados com o Transporte Espermático no Trato Reprodutivo Masculino e
Feminino
Local Fenômenos Fisiológicos Mecanismos Envolvidos
Trato reprodutivo masculino Espermatozóides armazenados na cauda do Neuromuscular
epidídimo sofrem maturação
Na ejaculação, os espermatozóides liberados do Metabólico
epidídimo são misturados com as secreções
acessórias masculinas
Vagina Sêmen depositado em várias pulsações
ejaculadoras
Atividades motoras de cópula
Sêmen ~i~turado com secreções vaginais e
cervlCaIS
}
Cérvice Espermatozóides migram através das micelas Biofísico
do muco cervical
Espermatozóides anormais filtrados (seleção Bioquímico
grosseira de espermatozóides) através do
canal cervical
Criptas cervicais estabelecem o "reservatório Mecãnico (movimento ciliar do
de espermatozóides" ou impedem excesso de epitélio)
espermatozóides, causando grande redução
no número de espermatozóides
Útero Espermatozóides separados do plasma seminal Contração do miométrio
e transportados para a trompa
Plasma da superfície do espermatozóide Aglutinação de espermatozóides
removido
Modificações metabólicas e capacitação dos Fagocitose dos espermatozóides
espermatozóides por leucócitos
Proteinase do acrossomo (enzima tripsina) Enzimático
inativada por inibidores da tripsina do
plasma seminal
Junção útero-tubárica Seleção quantitativa de espermatozóides Mecãnico
Istmo Reduzido número de espermatozóides
Junção istmo-ampolar Controle do transporte do óvulo na trompa Nervoso
Modifica a membrana plasmática do Bioquímico
espermatozóide (reação do acrossomo),
capacitação espermática
Ampola Motilidade espermática aumenta no fluido da Mecânico
trompa para tornar capaz a penetração da
corona radiata e da zona pelúcida
Divisão de redução dos gametas completada Metabólico
Proteinases do acrossomo liberadas Enzimático
Seleção na superfície do óvulo (receptores?) Biofísico
pelos espermatozóides
Fímbrias Espermatozóides em excesso perdidos na Motilidade espermática
cavidade peritoneal

TABELA 6-4. Tempo de Transporte dos

Óvulos na Trompa de Animais Domésti- do cio, porém pode ocorrer até certo grau du-
cos Comparados com Alguns Outros Ma- rante todo o ciclo. Em algumas espécies, o
míferos mecanismo neuro-hormonal estimula tam-
Tempo na Trompa bém a atividade contrátil das fímbrias duran-
Espécies (horas)
te a cópula.
Vaca 90
Ovelha 72 TRANSPORTE DO ÓVULO NA TROMPA
Égua 98
Porca 50
Gata 148 O tempo de transporte dos óvulos na trom-
Cadela 168 pa varia de acordo com as espécies (Tabelas
Macaca, rhesus 96
Gambá 24 6-3 e 6-4). Em bovinos, ovinos e suínos, o tem-
Mulher 48-72 po varia de 72 a 90 horas (Figs. 6-11 e 6-12).
160 Fisiologia da Reprodução

Horas após o início

<30 30-40 30-70 60-80
~
do cio

Nível de clivagem
r -
A'
V
o
'"
o
A
~ 8 (I)
<ti

8
(I) 8 ~ (I)
~. (I) -

FIG. 6-11. (Acima) Padrão de transporte e clivagem de ovos em suínos. Os ovos passam rapidamente
pela primeira metade da trompa e permanecem no quarto terço, onde se localiza a junção istmo-ampolar,
até 60-75 horas após o desencadeamento do cio. (Dados de Oxenreider e Day, J. (1965) Anim. Sei., 24,
413.). (Abaixo) O istmo da trompa é demonstrado após utilização de técnica de clareamento mostrando o
tr;msporte dos óvulos.

Óvulos não fertilizados ficam retidos na trom-
pa de éguas por vários meses. A chegada dos
óvulos fertilizados ao útero em um estágio
progestacional apropriado do ciclo estral, é um
fator crítico.
O padrão de transporte ovular é mais rá-
pido do infundíbulo para a junção istmo-
ampolar do que através do istmo. Esta demo-
ra no transporte ovular parece ser necessária
para a subsequente implantação do embrião.
A época da entrada do óvulo no útero é relati-
vamente precisa, quando comparada à sua
passagem pela junção istmo-ampolar para
dentro do istmo.
O transporte do óvulo através da trompa é
regulado por quatro forças primárias:
1. A frequência, intensidade e programa-
ção da musculatura tubárica e dos liga-
mentos a ela relacionados, segundo a
influência dos mecanismos endócrinos,
farmacológicos e nervosos.
2. A direção e padrão das correntes e
contracorrentes dos fluidos luminais, se-
gundo a influência do padrão e direção
dos batimentos dos cílios que revestem
as pregas mucosas.
3. A atividade secretora das células não
ciliadas do epitélio tubárico, segundo a
 Transporte e Sobrevivência de Gametas 161

OVULAÇÃO
7-10 DIAS

3-4 DIAS
3-7 DIAS
48 HORAS ,24 HORAS

MÓRULA

BLASTOCISTO

FIG. 6-12. Relações temporais dos principais eventos que ocorrem na trompa como a captação dos óvulos
pelas fímbrias e fertilização, clivagem e formação do blastocisto no útero.

influência da proporção estrógeno- rio através da contração do miométrio, do

progesterona.
4. As propriedades hidrodinâmicas e pelos ligamentos útero-ovarianos. Após uma
reológicas dos fluidos luminais nos perío-
dos críticos em que os óvulos estão sen-
do transportados (Figs. 6-13, 6-14).
Contração Tubárica
Os vários padrões da contração tubárica
regulam até certo ponto o modo de transpor-
te ovular (Tabela 6-5). Contudo, há pouca evi-
dência de que os óvulos são primariamente
transportados por contrações musculares. Os
ligamentos mesovário, mesossalpinge,
mesotubárico e útero-ovariano também so-
frem rigorosa atividade contrátiL Estas con-
trações modificam continuamente a posição
dos ovários em relação às fímbrias, assim
como a relação das várias subdivisões da
trompa, umas em relação às outras. Os pa-
drões de contração variam significativamen-
te diversas vezes no ciclo estraL
Após a ruptura folicular, o óvulo é apanha-
do pela extremidade final da trompa
fimbriada, que é levada ao contato com o ová-
músculo liso do mesossalpinge, assim como
rápida passagem do óvulo pela ampola distal,
em movimentos de ida e volta, o óvulo é reti-
do na porção proximal da região ampolar, pró-
ximo à junção istmo-ampolar, permitindo a
realização da fertilização. Cerca de 80 horas
após a ovulação, o blastocisto atinge a cavi-
dade uterina. A retenção transitória do óvulo
na junção istmo-ampolar, que parece ser um
efeito crucial para a realização de uma con-
cepção plena de sucesso, pode ser um efeito
de uma função semelhante à de um esfíncter.
Mecanismos Neurais e Resposta
Farmacológica
A abundante inervação adrenérgica da
musculatura tubárica em conjunção com sua
resposta a drogas adrenérgicas sugere que o
sistema nervoso simpático está envolvido no
transporte ovular. A contração miossalpin-
geana, mediada pela inervação adrenérgica
do músculo circular do istmo, é tida como en-
volvida no retardamento do transporte do
162 Fisiologia da Reprodução

FSH

G)
marcapassos
ações potenciais de receptores T estrógeno ~ -~progesterona
excitação-contração
proteínas contráteis C contrações tubáricas 7\ secreções tubáricas )
interação muscular
longitudinal-circular
~

contração da
musculatura
tubárica

inervação
adrenérgica
~. transporte do ovo

FIG. 6-13. Mecanismos anatômicos e fisiológicos que controlam o transporte do ovo e dos espermatozóides
na trompa.

óvulo no istmo. Na coelha, tais explosões ocor-
rem 36 horas após o coito, quando a maioria
dos óvulos estão nas trompas. Ocorre uma
queda na motilidade tubárica 72 horas após
o coito, quando a maioria dos ovos já estão no
útero (Aref e Hafez, 1973). Os a-adrenorre-
ceptores (estimulantes) regulam a contração
tubárica, enquanto que os ~-adrenorre-
ceptores (inibidores) regulam o relaxamento
tubárico. A estimulação do nervo e várias dro-
gas autônomas provocam respostas variáveis
das trompas (ver Tabela 6-5). Estas respos-
tas estão altamente relacionadas ao período
vital dos gametas (Tabela 6-6).
Quando a atividade muscular da trompa é
bloqueada farmacologicamente com
isoproterenol, o transporte ovular na ampola
muda seu discreto caráter típico "de um lado
para outro", tornando-se contínuo e unidire-
cional. Isto faz subentender que as forças
motoras fornecidas pela ação ciliar são de fato
assimétricas. As prostaglandinas possuem um
notável efeito sobre a musculatura lisa das
trompas e do útero. A formação e liberação
da prostaglandina são postas em execução
pela atividade dos nervos.
"Enlaçamento" e "Desenlaçamento" dos
Óvulos nas Trompas
Vários mecanismos provocam o lento trans-
porte dos óvulos através do istmo:
peristaltismo tubárico, atividade ciliar, e flui-
dos correntes e contracorrentes dentro da luz.
Os mecanismos fisiológicos e farmacológicos
que podem influir no enlaçamento e no
desenlaçamento dos óvulos, seguem-se:
1. Bloqueio mecânico ( por ex., edema)
 Transporte e Sobrevivência de Gametas 163

(I
':. , .;.:.:
:;:'
:.
Fímbrias . ;.;,
AIJ

----
----- -----
--- ~

Dia 1
(estrógeno)
e ovo

Batimentos ciliares movem o

ovo ao AIJ contra o fluxo de
secreção
O ':""",,',

\f7:'

Contracorrente da secreção
mais eficiente que os cílios

Fluxo débil de secreção Menos células ciliadas

Dia 3 Mais batimentos ciliares Menos secreção no istmo

(progesterona) (+20%)
FIG. 6.14. Diagrama para mostrar o modo de ação do estrógeno e da progesterona sobre o fluxo das
secreções tubáricas na ampola e no istmo (demonstrado pelas setas em direção às fímbrias), o fluxo dos
cílios tubáricos (demonstrados pelas setas em direção à junção útero-tubárica [UTJ]), e transporte do
ovo na trompa. AIJ, junção istmo-ampolar.

TABELA 6-5. Padrõesde Transporte do acoplados em tempo e espaço, de modo

Ovo na Trompa Influenciados pelo que eles não impelem os óvulos predo-
Tipo de Contratilidade 'fubárica minantemente para o útero.
Tipo de Contratilidade Padrão de Transporte do c. relaxamento local ou geral do músculo
'fubárica Ovo
de modo que não exista força motriz
Contrações peristálticas Progresso rápido do ovo para impelir os óvulos em direção ao
da ampola para a útero.
junção istmo-
ampolar
3. Bloqueio neurogênico controla um dos me-
canismos miogênicos.
Contrações peristálticas Obstrução do transporte
da junção útero- do ovo
tubárica para a
Transporte dos Gametas e Índice de
junção istmo- Concepção
ampolar

Contração segmentar Lançamento para frente e

o rápido transporte de espermatozóides,
para trás do ovo vivos ou mortos, para a porção superior da
trompa, dentro de poucos minutos, comprova
Explosões de contração Completa obstrução do
espástica da transporte do ovo em a importância das contrações da musculatu-
musculatura circular um esfíncter ra lisa neste caso. Em monta natural, os
espermatozóides são depositados durante o
Contração dos Regulação do padrão de
ligamentos transporte do ovo
cio, pelo menos 10 a 12 horas antes da ovula-
relacionados ção, e o modo de transporte espermático im-
provocando provavelmente seria um fator crítico na de-
curvaturas da
trompa
terminação da concepção. No caso da
inseminação artificial, principalmente quan-
2. Bloqueio miogênico de do decorrente de sincronização do cio e/ou de
a. contração mantida da musculatura cir- um programa de tratamento com gonado-
cular do istmo. trofina, o modo e eficiência do transporte
b. contrações dirigidas por marcapassos espermático ao local da fertilização são de
miogênicos que estão de algum modo importância fundamental.
164 Fisiologia da Reprodução

TABELA 6-6. Estimativas da Vida Fértil dos Espermatozóides e dos Óvulos, e

Tempo de Desenvolvimento Embrionário
Vida Fértil*
(horas) Dias após a Ovulaçãot

Espécie Espermatozóide Óvulo 2-Células 8-Células Dentro do Útero Blastocisto Nascimento

Bovinos 30-48 20-24 1 3 3-31/2 7-8 278-290

Equinos 72-120 6-8 1 3 4-5 6 335-345
Humanos 28-48 6-24 11/2 21/2 2-3 4 252-274
Coelhos 30-36 6-8 1 21/2 3 4 30-32
Ovinos 30-48 16-24 1 21/2 3 6-7 145-155
Suínos 24-72 8-10 16-20 horas 21/2 2 5-6 112-115

* Vida fértil é um conceito relativo desde que a fertilidade declina progressivamente sobre um período
de horas. Para os espermatozóides, inclui-se apenas o período no trato genital feminino. A vida do óvulo
é contada a partir da ovulação. Para ambos, a longevidade provavelmente depende de uma variedade de
fatores, incluindo a situação hormonal da fêmea. Por esses motivos, é impossível proporcionar figuras
precisas.
t Estas estimativas são apenas aproximadas desde que o nível de desenvolvimento está sujeito a uma
considerável variação tanto entre indivíduos como entre raças. Adicionalmente, informações precisas
sobre o momento da ovulação são falhas em várias espécies.

Em bovinos, o sêmen é ejaculado na vagi-
na anterior próximo à abertura externa da
cérvice. A penetração dos espermatozóides
dentro do canal cervical pode depender da
atividade muscular do trato reprodutivo mas-
culino, que é realçada pela ocitocina liberada
durante o coito, embora a penetração também
dependa da motilidade espermática. A condi-
ção do muco cervical é crítica para uma colo-
nização satisfatória da cérvice, cuja última
porção representa o principal reservatório,
após o coito, de espermatozóides em ruminan-
tes, pelo menos durante as primeiras 24 ho-
ras. Os espermatozóides são armazenados por
2 a 3 dias nas glândulas endometriais, nas
pregas do istmo inferior e na região da jun-
ção útero-tubárica. Deste modo, os esperma-
tozóides podem ser protegidos da fagocitose.
Uma quantidade significante de esperma-
tozóides entra nas trompas de vacas em cio 2
horas após a cobertura, embora sejam encon-
trados nas ampolas após 8 horas.
Apenas uma pequena fração do ejaculado
atinge a porção superior da trompa. Este fe-
nômeno é importante para evitar a condição
patológica de fertilização por polispermia.
Deste modo, é extremamente baixa a pro-
babilidade de envelhecimento pós-ovulatório
do óvulo antes da penetração do esperma-
tozóide, sob condições de monta natural. Con-
tudo, no caso de inseminação artificial ou sob
regime de monta controlada, os óvulos podem
se deteriorar antes que os espermatozóides
atinjam a ampola, mesmo que a viabilidade
fértil dos óvulos seja de 20 a 24 horas.
Ocorre uma descida acelerada dos óvulos
pelas trompas depois de tratamento
superovulatório em bovinos, embora os expe-
rimentos com PMSG não tenham provocado
esta particular resposta. O distúrbio do trans-
porte ovular é bem conhecido em animais de
laboratório sob tratamento com esteróides, de
modo que uma produção excessiva de
progesterona ou tratamento com proges-
tágenos, logo após a ovulação, podem provo-
car um resultado similar nos animais domés-
ticos, levando a uma infertilidade temporária.
VIABILIDADE FÉRTIL E
ENVELHECIMENTO DOS ÓVULOS
A vida fértil do óvulo é o período máximo
em que ele permanece em condições de ser
fertilizado e sofrer um desenvolvimento nor-
mal. Em muitas espécies, o óvulo permanece
apto para a fertilização de 12 a 24 horas (Ta-
bela 6-6). Ele vai perdendo rapidamente esta
capacidade quando estiver se aproximando do
 Transporte e Sobrevivência de Gametas 165

Óvulos e espermatozóides envelhecidos.

100
Óvulo envelhecido mais espermatozóides
recém-ejaculados.
80
I Óvulo recém-ovulado mais espermato-
~'" -b,g
, oj
zóides envelhecidos.
.~ 60 '...<::
,, .~
.:
S Embriões inviáveis resultantes de qualquer
....
o
-<2.:
, oj
§
'"
40 ---:""
. ", h
:I o
"O das combinações anteriores podem provocar
(1)
'o"'" , Taman o .J1"'<:: baixos índices de concepção em certas raças e
"{ia ninhada: § rebanhos. Existe evidência de que a fertiliza-
~(1)
20 "
, ,~
I S
,~ ção por espermatozóides envelhecidos aumen-
0 Jo
ta a subsequente mortalidade embrionária em
o 8 ~ ~ ~ ~ suínos e na criação de galinhas. Atualmente
Intervalo da ovulação à inseminação (hs) existe insuficiente evidência em outros ani-
mais domésticos no que diz respeito aos rela-
FIG. 6-15. Efeito do envelhecimento dos óvulos
tivos resultados prejudiciais do envelhecimen-
(inseminação retardada) sobre a porcentagem de
gestações anormais e tamanho da ninhada em to dos gametas sobre a fertilização, a
cobaias. Notar que os óvulos foram fertilizados e implantação e o desenvolvimento pré-natal.
se implantaram quando os animais foram É possível que algumas anormalidades con-
inseminados 26 horas após a ovulação, embora os gênitas da vida pós-natal sejam consequência
embriões não prosseguissem com o desenvol- de gametas envelhecidos.
vimento. (Dados de Blandau e Young, (1939). Am.
J. Anat. 64, 303.) Se o óvulo não for fertilizado, ele se frag-
menta em vários segmentos citoplasmáticos
de tamanhos desiguais, e em certos casos pode
mesmo se assemelhar a um óvulo fertilizado.
Todos os óvulos não fertilizados eventualmen-
istmo e torna-se totalmente infértil ao atin- te desaparecem por completa desintegração
gir o útero. ou por fagocitose no útero.
O óvulo pode ser fertilizado próximo ao fi-
nal de sua vida fértil em consequência de uma
cobertura tardia. Estes ovos podem ou não se MIGRAÇÃO TRANSUTERINA E PERDA
implantar e, neste caso, embriões não viá- DE ÓVULOS
veis são produzidos na maioria das vezes. As
cobaias mostram altas porcentagens de ges- A migração transuterina do óvulo através
tações anormais e uma diminuição do núme- do corpo do útero é comum nos ungulados.
ro de filhotes nascidos à medida que aumen- Por exemplo, quando um dos ovários é remo-
ta a idade do óvulo antes da fertilização (Fig. vido de uma porca, aproximadamente meta-
6-15). A fertilização de óvulos envelhecidos em de dos embriões se desenvolve em cada corno
suínos está associada com polispermia e uterino, independentemente de qual dos ová-
consequentemente com desenvolvimento em- rios tenha sido retirado. Existe também uma
brionário anormal. Em animais uníparos, o tendência na porca normal, do número de
envelhecimento do óvulo pode causar embriões se dividir igualmente entre os dois
abortamento, reabsorção embrionária ou de- cornos. A migração transuterina é mais co-
senvolvimento anormal do embrião. Anorma- mum em suínos e equinos, do que em bovinos
lidades similares podem resultar de esperma- e ovinos. Não obstante, vacas e ovelhas com
tozóides envelhecidos. ovulação dupla em um ovário, geralmente
Geralmente, a fertilização de gametas en- desenvolvem um embrião em cada corno
velhecidos envolve uma das seguintes possi- uterino. Os mecanismos fisiológicos que go-
bilidades: vernam o movimento dos óvulos, tanto indi-
166 Fisiologia da Reprodução
vidualmente dentro de um corno como entre
os cornos, são desconhecidos.
A migração transperitoneal de óvulos pode
ser executada em condições experimentais
adequadas; por ex., a ovariectomia unilate-
ral, deixando intacta as fímbrias e as trom-
pas, com a ligação da outra trompa. Neste
caso, a trompa livre poderá captar o óvulo li-
berado pelo ovário contralateral, podendo-
se seguir uma gestação normal. A migração
transperitoneal pode ser evitada pelas corren-
tes e tensão superficial do fluido peritoneal.
O óvulo pode deixar de atingir o infundíbulo
por muitas causas. Por exemplo, os óvulos
aprisionados no folículo rompido podem ser
encontrados no corpo lúteo em desenvolvi-
mento. O óvulo pode também perder-se den-
tro da cavidade peritoneal; este óvulo geral-
mente se degenera, porém em raros casos
pode resultar em uma gestação ectópica (ges-
tação localizada fora do útero ). A perda do
óvulo na cavidade peritoneal pode ser
provocada pela imobilização da trompa, re-
sultante de uma imperfeita palpação retal dos
ovários, de infecções pós-parto ou pós-
abortamentos de endometrites ou infecções
abdominais inespecíficas.
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
NAS TROMPAS
A trompa tem uma participação ativa na
manutenção dos óvulos e em seu preparo para
a fertilização e subsequente segmentação. O
fluido tubárico é rico em substratos e cofatores
envolvidos no desenvolvimento ovular, como
o piruvato e bicarbonato, aminoácidos livres,
oxigênio, C02' carboidratos, talvez lipídios,
nucleosídeos, esteróides e outros compostos.
Aparentemente, estas substân-cias são
fomecidas pela mucosa da trompa para o meio
fluido luminal.
Fatores endócrinos são importantes nos
estágios iniciais do desenvolvimento embrio-
nário na trompa. A composição bioquímica do
fluido uterino é muito diferente daquela do
fluido tubárico. Os óvulos nos estágios ini-
ciais ,de clivagem requerem substâncias es-
pecíficas fornecidas pela trompa para o seu
desenvolvimento. Por este motivo a entrada
prematura de mórulas no útero causará sua
degeneração. Após um certo tempo, os
blastocistos necessitam entrar no útero para
o desenvolvimento final e implantação.
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Hafez (ed.). St. Louis, MO, C.V. Mosby.
7
ESPERMATOZÓIDE E PLASMA SEMINAL
D.L. Garner e E.S.E. Hafez

SÊMEN CÉLULAS ESPERMÁTICAS

o sêmen é um líquido ou uma suspensão Os espermatozóides são formados dentro

celular semigelatinosa contendo gametas
masculinos ou espermatozóides e secreções
dos órgãos acessórios do trato reprodutivo
masculino. A porção fluida desta suspensão,
que é formada na ejaculação é conhecida como
plasma seminal. A comparação das caracte-
rísticas seminais de alguns animais domésti-
cos aparece na Tabela 7-1.
dos túbulos seminíferos dos testículos. Estes
túbulos apresentam uma série complexa de
células germinativas em desenvolvimento que
posteriormente formam as células altamente
especializadas, os gametas masculinos. Os
espermatozóides completamente desenvolvi-
dos são células alongadas, consistindo de uma
achatada cabeça contendo o núcleo e de uma

TABELA 7-1. Características e Componentes Químicos do Sêmen de Animais

Domésticos*
Características dos componentes Touro Carneiro Varrão Garanhão Galo

Volume do ejaculado (ml) 5-8 0,8-1,2 150-200 60-100 0,2-0,5

Concentração espermática (milhão/ml) 800-2000 2000-3000 200-300 150-300 3000-7000
Espermatozóides/ejaculado (bilhão) 5-15 1,6-3,6 30-60 5-15 0,6-3,5
Espermatozóides móveis (%) 40-75 60-80 50-80 40-75 60-80
Espermatozóides morfologicamente normais (%) 65-95 80-95 70-90 60-90 85-90
Proteína (g/100 ml) 6,8 5,0 3,7 1,0 1,8-2,8
pH 6,4-7,8 5,9-7,3 7,3-7,8 7,2-7,8 7,2-7,6
Frutose 460-600 250 9 2 4
Sorbitol 10-140 26-170 6-18 20-60 0-10
Ácido cítrico 620-806 110-260 173 8-53 Nil
lnositol 25-46 7-14 380-630 20-47 16-20
Glicerilfosforilcolina (GPC) 100-500 1100-2100 110-240 40-100 0-40
Ergotioneína O O 17 40-110 0-2
Sódio 225:1:13 1781:11 587 257 352
Potássio 1551:6 89:t4 197 103 61
Cálcio 401:2 61:2 6 26 10
Magnésio 81:.3 61:.8 5-14 9 14
Cloretos 174-320 86 260-430 448 147

*Adaptado de Foote, 1980; Gilbert, 1980; Lake, 1971; White, 1980. Valores médios dos componentes
químicos (mg/100 ml :t S.E.) a não ser indicados. Valores com hífens indicam variação.

167
168 Fisiologia da Reprodução
Touro Varrão Carneiro Garanhão
Cabo," {
Cauda
./,/ j"'}
FIG. 7-1. Desenho comparativo dos espennatozóides de animais domésticos e outros vertebrados. Dife-
renças no tamanho e fonna relativos, assim como os tennos utilizados para descrever as principais
características estruturais são fornecidos.
cauda contendo o aparelho necessário para a
motilidade celular (Fig. 7-1). O esperma-
tozóide é todo recoberto pelo plasmalema, ou
membrana plasmática. O acrossoma, ou capa
acrossomal, é uma estrutura de dupla pare-
de situada entre a membrana plasmática e a
porção anterior do núcleo. O colo conecta a
cabeça do espermatozóide com a cauda
(flagelo), que é subdividida em peça interme-
diária, principal e terminal (Fig. 7-1).
Morfologia Espermática
Cabeça do Espermatozóide. A principal
característica da cabeça é o núcleo achatado
de forma oval, contendo cromatina altamen-
te compactada (Fig. 7-2). A cromatina
condensada compreende um complexo DNA
com uma classe especial de proteínas conhe-
cidas como protaminas espermáticas. O nú-
mero de cromos somos e portanto do conteúdo
Homem Rato Galo
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Peça Principal
PoçaTh=mal
de DNA do núcleo espermático é haplóide ou
metade das células somáticas da mesma es-
pécie. A célula espermática haplóide resulta
das divisões meióticas que ocorrem duran-
te a formação espermática.
Acrossoma. A extremidade anterior do nú-
cleo espermático é recoberta pelo acrossomo,
uma fina cobertura com dupla camada de
membranas que envolve intimamente o nú-
cleo durante os últimos estágios da formação
do espermatozóide (Figs. 7-2 e 7-3). Esta es-
trutura semelhante a um capuchão contém
várias enzimas hidrolíticas incluindo pró-
acrosina, hialuronidase, esterases, e
hidrolases ácidas, envolvidas no processo de
fertilização (Mann e Lutwak-Mann, 1981). O
segmento equatorial do acrossoma é impor-
tante porque é esta parte do espermatozóide
que juntamente com a porção anterior da re-
gião pós-acrossômica que inicialmente funde-
se com a membrana do oócito durante a ferti-
lização.
 Espermatozóide e Plasma Seminal 169

Membrana Segmento
Plasmática
} Apical
(Crista)

Conteúdos do
Acrossomo

Membrana Segmento
Externa do Principal
Acrossomo

Membrana
Interna do
Acrossomo

Peça Terminal

FIG. 7-2. Características de um espermatozóide

bovino. São representadas a cabeça com seu Membrana
capuchão acrossômico e a cauda com suas quatro nuclear
divisões anatômicas. Secções transversais da peça
intermediária, da peça principal (2) e da peça ter- Região
minal mostram o axonema central de 9 + 2 Posterior do
microtúbulos, as nove fibras grosseiras externas, Acrossomo
a camada mitocondrial, as colunas longitudinais
dorsal e ventral, e as faixas circunferenciais. Núcleo

Cauda do Espermatozóide. A cauda do

gameta masculino é composta de colo, peça
intermediária, principal e terminal (Fig.7-1).
O colo ou peça de conexão forma uma placa
basal que se ajusta dentro de uma depressão
na superfície posterior do núcleo. A placa
basal do colo é contínua com nove grosseiras
fibras que posteriormente se projetam, atra-
vés da maior parte da cauda.
A região da cauda entre o colo e o annulus
é a peça intermediária. A parte central da
peça intermediária junto com o comprimento
total da cauda forma o axonema. Ele é com-
posto de nove pares de microtúbulos envol-
vendo 2 filamentos centrais. Na peça inter-
mediária, estes 9 + 2 arranjos de microtúbulos
estão circundados por nove grossas ou den-
sas fibras que parecem estar associadas com
os nove pares do axonema (Fig.7-2). O
axonema e as densas fibras associadas da
peça intermediária são recobertas externa-
mente por numerosas mitocôndrias (Fig. 7-2).
FIG. 7-3. Representação esquemática de uma
secção sagital da cabeça de um espermatozóide
bovino mostrando as várias subdivisões
anatômicas. O acrossomo inclui o segmento apical
(crista apical), e os segmentos principal e equato-
rial. As membranas externas dos segmentos apical
e principal formam o chamado capuchão do
acrossomo.Arelação do acrossomo com suas mem-
branas interna e externa, com as membranas nu-
clear e plasmática também é mostrada.
Esta bainha mitocondrial disposta em forma
de hélice envolvendo as fibras longitudinais
da cauda (Fig. 7-2), gera a energia necessá-
ria para a motilidade espermática. A bainha
mitocondrial termina no annulus.
A peça principal, que continua posterior-
mente do annulus e se estende até a parte
terminal da cauda, é composta centralmente
170 Fisiologia da Reprodução
do axonema e sua associação de fibras gros-
seiras. Julga-se que a membrana fibrosa for-
nece a estabilidade dos elementos contráteis
da cauda.
A peça terminal, que é posterior à mem-
brana fibrosa, contém somente o axonema
recoberto pela membrana plasmática.
O axonema é responsável pela motilidade
espermática. Os pares externos de microtú-
bulos de padrão 9+2 geram a curvatura da
onda da cauda por um movimento de
deslizamento entre os pares adjacentes.
A gota citoplasmática ou protoplasmática,
que é destacada normalmente de esperma-
tozóides ejaculados, é constituída de cito-
plasma residual. Embora considerada anor-
mal, para espermatozóides ejaculados de
muitas espécies, a gota pode estar retida na
região do colo, onde ela é conhecida como gota
proximal, ou perto do annulus, onde é cha-
mada gota distal.
Composição Química dos Espermatozóides
O principal componente químico dos
espermatozóides são ácidos nucléicos, proteí-
nas e lipídios. Aproximadamente um terço
do peso seco de uma única célula espermática
é contribuída pelo núcleo. A cromatina nu-
clear é composta aproximadamente de me-
tade de DNA e metade de proteína. A capa
acrossomal contém uma variedade de proteí-
nas enzimáticas. Muitas proteínas enzi-
máticas estruturais e lipídios são encontra-
dos na cauda.
Constituintes I norgânicos
Espermatozóides são ricos em fósforo, ni-
trogênio e enxofre. A maior parte do fósforo
está associado com DNA, enquanto que o
enxofre é derivado das proteínas nucleares
básicas e dos componentes queratinóides da
cauda. (Mann e Lutwak-Mann, 1981).
Componentes Bioquímicos
O núcleo espermático é composto de
cromatina condensada na qual o DNA é es-
tabilizado por conjugação com proteínas
espermáticas específicas conhecidas coletiva-
mente como histonas espermáticas (Mann e
Lutwak-Mann, 1981). Núcleos espermáticos
de algumas espécies contêm principalmente
pequenas histonas espermáticas de baixo peso
molecular conhecidas por protaminas, en-
quanto que espermatozóides de outras espé-
cies apresentam quantidades variáveis de
histonas ricas em maiores argininas. Estas
proteínas nucleares básicas, importantes para
a condensação e estabilização do DNA, são
mantidas juntamente por ligações sulfidrí-
licas. As ligações sulfidrílicas aumentam à
medida que as células passam através do
epidídimo.
Durante a fertilização do espermatozóide
ele sofre uma reação acrossômico na qual a
maioria dos conteúdos do acrossoma são libe-
rados ou expostos através de aberturas cria-
das pela fusão do plasma e das membranas
externas do acrossomo (Fig. 7-3). A
hialuronidase liberada dissolve as células do
cumulus oophorus que circundam o óvulo re-
centemente emitido. A pró-acrosina é o pre-
cursor para uma enzima proteolítica,
acrosina, a qual é julgada como um agente
digestor através da zona pelúcida para a pe-
netração do espermatozóide. Contudo, o pa-
pel específico de cada enzima envolvida com
o acrossomo na fertilização, não está comple-
tamente esclarecido. O segmento equatorial
difere da capa acrossomal no sentido de que
os seus conteúdos não são liberados durante
a reação inicial do acrossomo, porém julga-se
que eles são expelidos quando o esperma-
tozóide penetra na zona pelúcida. No entan-
to evidências biofísicas indicam que os
espermatozóides são capazes de penetrar
mecanicamente na zona pelúcida por meio de
sua própria motilidade (Green e Purves,
1984).
A membrana mitocondrial dos esperma-
tozóides rica em fosfolipídios, varia bastante
entre as espécies quanto ao número de
mitocôndrias e na sua configuração química.
Os espermatozóides contêm enzimas do sis-
tema respiratório oxidas e citocromo-citocromo
e da via glicolítica. Outras enzimas metabó-
licas, incluindo a deidrogenase lactato

espermatozóide-específica, conhecida por
LDH-X também estão presentes. Os nucleo-
tídeos guanina e adenina ricos em energia são
componentes importantes na energética
espermática, do mesmo modo que as proteí-
nas axonemais, tubulina e dineína. A dineína
espermática, a principal proteína dos
microtúbulos axonemais foi demonstrada
como sendo um cátion divalente ativado
ATPase.
Cromossomos Sexuais:
Espermatozóides X e Y
o processo de formação espermática na
maioria dos mamíferos resulta em dois tipos
de espermatozóides no tocante à cromatina
sexual. Assim, machos mamíferos são
heterogaméticos já que aproximadamente
metade dos espermatozóides contém um
cromossomo X e a outra metade um
cromossomo Y. Os machos de espécies aviárias
todavia, são homogaméticos pois produzem
espermatozóides com apenas uma espécie de
cromos somo sexual. Por este motivo a deter-
minação sexual em pássaros ocorre com o ovo.
Dos dois tipos de gametas produzidos pelos
mamíferos masculinos, os espermatozóides
possuidores do cromos somo X produzem em-
briões femininos por ocasião da fertilização
de um oócito, enquanto que os espermato-
zóides transportando o cromos somo Y produ-
zem embriões machos.
Embora a diferença em DNA entre os
espermatozóides portadores de cromossomos
X e Y seja apenas de 4% nos animais domés-
ticos, esta pequena diferença pode ser solucio-
nada utilizando coloração fluorescente
fluxocitometria (Garner et aI., 1983, 1984).
Outrossim, citômetros de fluxo foram modifi-
cados no sentido de separar espermatozóides
viáveis em populações relativamente puras
de X e Y (Johnson et aI., 1989). Quando estes
espermatozóides selecionados com aproxima-
damente 90% de pureza foram inseminados,
a proporção de sexos dos produtos foi quase
idêntica àquela prevista entre esperma-
tozóides X e Y inseminados no processo
fluxocitométrico (Johnson et aI., 1989). Este
fato é bastante significante em relação a um
Espermatozóide e Plasma Seminal 171
meio prático de controle do sexo de animais
domésticos.
EPITÉLIO SEMINÍFERO
Espermatogênese: Espermatogônias,
Espermatócitos e Espermátidas
O epitélio seminífero, delineando os túbulos
seminíferos é composto de dois tipos celula-
res básicos: as células de Sertoli e as células
germinativas em desenvolvimento. As célu-
las germinativas sofrem uma série contínua
de divisões celulares e modificações de desen-
volvimento, começando na periferia e progre-
dindo em direção à luz tubular (Fig. 7-4). As
células tronculares, chamadas espermato-
gônias dividem-se por várias vezes antes de
formarem espermatócitos. Os espermatócitos
então passam pelo processo de meiose, redu-
zindo o conteúdo de DNA das células à meta-
de daquele das células somáticas. Esta série
de divisões celulares incluindo a proliferação
das espermatogônias e das divisões meióticas,
é conhecida por espermato-citogênese. As cé-
lulas haplóides resultantes deste processo são
chamadas de espermátidas. As espermátidas
então sofrem uma série progressiva de modi-
ficações estruturais e de desenvolvimento
dando origem aos esperma-tozóides. Estas
modificações metamórficas são conhecidas por
espermiogênese. As células germinativas em
desenvolvimento estão intimamente associa-
das com as grandes células de Sertoli ou cé-
lulas sustentaculares que as envolvem duran-
te o desenvolvimento (Fig. 7-4).
e
Espermatocitogênese
Durante o desenvolvimento embrionário,
células especiais chamadas células germina-
tivas primordiais migram da região do saco
vitelínico do embrião para as gônadas
indiferenciadas. Depois de atingir a gônada
fetal, as células primordiais dividem-se vá-
rias vezes antes de formar as células chama-
dasgonócitos. No macho, estes gonócitos pare-
cem sofrer uma diferenciação imediatamente
antes da puberdade para formar o tipo de
172 Fisiologia da Reprodução

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EPITÉLIO SEMlNÍFERO

FIG. 7-4. Epitélio seminífero mostrando a natureza complexa da associação entre as células de Sertoli e
as células germinativas em desenvolvimento com uma ilustração demonstrando a dissociação deste
complexo celular. As células germinativas em desenvolvimento ocupam os espaços intracelulares entre
as células adjacentes de Sertoli e movem-se da membrana basal em direção à luz durante o processo
espermatogênico. As células germinativas iniciam seu processo de desenvolvimento como espermatogônias
(Sg), tornam-se espermatócitos (Se), e então espermátidas arredondadas (RSt), e finalmente, espermátidas
alongadas (ESt). A dissociação esquemática do epitélio seminífero mostra como as células germinativas
ocupam os espaços intercelulares expandidos entre as células de Sertoli adjacentes. (Adaptado de Fawcett,
D.w. (1974) In Male Fertility and Sterility, RE. Mancini e L. Martini (eds.). New York, Academic Press.)

espermatogônia AO das quais originam-se
outras células germinativas. O tipo de
espermatogôniaAl divide-se progressivamen-
te para formar o tipo A2, tipo A3 e tipo A4
(Fig. 7-5). O tipo A4 divide-se novamente para
formar espermatogônias intermediárias (tipo
In) e então novamente para formar o tipo B
de espermatogônia. Estes vários tipos de
espermatogônias que podem ser identificados
em cortes histológicos do epitélio seminífero,
são a base para a proliferação da linha celu-
lar germinativa.
Existe alguma variação em relação à clas-
sificação das espermatogônias, e em algumas
espécies são evidentes apenas três e não qua-
tro tipos de espermatogônias A. O tipo de cé-
lula A2 não apenas se divide para produzir
muitas células germinativas que eventual-
mente formam espermatozóides, porém jul-
ga-se também que haja uma divisão específi-
ca para repor a população de células
tronculares das espermatogônias do tipo AI.
Parece que uma reserva especial de células
tronculares tipo espeÍ'matogôniaAO, repõe a
população de células tronculares.
A espermatogônia tipo B divide-se pelo
menOS uma vez e provavelmente duas para
originar os espermatócitos primários. Os
espermatócitos primários duplicam o seu
DNA e sofrem modificações nucleares pro-
gressivas de prófase meiótica conhecidas por
pré-leptóteno, leptóteno, zigóteno, paquíteno,
 Espermatozóide e Plasma Seminal 173

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FIG. 7-5. Ilustração diagramática dos vários estágios de espermatogênese no touro, começando com
uma espermatogônia tipo A. A tabela no centro indica as associações celulares particulares dos doze
estágios do ciclo do epitélio seminífero. Os vários tipos celulares são: A, I, B, estágios sucessivos de
espermatogônias; PL, espermatócito pré-leptóteno; L, espermatócito leptóteno; Z, espermatócito zigóteno;
P, espermatócitos paquítenos dos estágios I, V e X; II, espermatócito secundário; do I ao 14 são estágios
da espermatogênese mostrando a fase de Golgi (fases 1 a 3), a fase de capuchão (fases 4 a 7), a fase de
acrossomo (fases 8 a 12) e a fase de maturação (fases 13 e 14), (Adaptado de Berndtson W. E. e Desjardins,
C.(1974), Am. J. Anat., 140, 167-180.)
174 Fisiologia da Reprodução
e diplóteno antes de dividirem-se para formar
espermatócitos secundários. Sem outra sín-
tese de DNA, os espermatócitos secundários
resultantes dividem-se novamente para for-
mar as células haplóides, conhecidas por
espermátidas. Todo o processo de espermato-
citogênese divisional, desde espermatogônia
até espermátida, leva aproximadamente 45
dias no touro. Todavia estas divisões são in-
completas desde que pequenas pontes
citoplasmáticas ou intercelulares ficam
retidas entre a maioria das células de uma
série ou de um "clone" de células germinativas
de células desenvolvimento (Bloom e Fawcett,
1975). Julga-se que estas pontes sejam im-
portantes na coordenação do desenvolvimen-
to simultâneo de células germinativas como
um grupo.
Espermiogênese
As espermátidas arredondadas são trans-
formadas em espermatozóides através de uma
série de modificações morfológicas progressi-
vas conhecidas como espermiogênese. Estas
modificações incluem condensação da
cromatina nuclear, formação da cauda
espermática ou aparelho flagelar, e desenvol-
vimento da capa acrossomal (Fig.7-5). Os vá-
rios estágios de desenvolvimento da transfor-
mação espermátida são classificados através
da reação do ácido periódico-Schiff(PAS) para
corar os componentes do acrossomo em de-
senvolvimento em cor vermelha acentuada.
São notadas 4 fases neste processo de desen-
volvimento: a fase de Golgi, a da capa, a
acrossomal, e as fases de maturação.
Fase de Golgi. A fase de Golgi da esper-
miogênese é caracterizada pela formação de
grânulos pró-acrossomais PAS-positivos, den-
tro do aparelho de Golgi, a coalescência dos
grânulos dentro de um único grânulo
acrossomal, a aderência do resultante grânulo
acrossomal ao envelope nuclear, e os estágios
primários do desenvolvimento da cauda no
pólo oposto ao da aderência do grânulo
acrossomal (Fig.7-5, estágios 1-3).0 centríolo
proximal migra proximamente ao núcleo lo-
cal onde julga-se que ele forme uma base para
a união da cauda à cabeça.
Fase da Capa. A fase da capa é caracteri-
zada pela difusão dos grânulos acrossomais
aderentes sobre o núcleo da espermátida (Fig.
7-5, estágio 4-7). Este processo continua até
que aproximadamente dois terços da porção
anterior de cada núcleo da espermátida seja
recoberto por um envoltório fino de dupla ca-
mada que se adere intimamente ao envelope
nuclear. Durante esta fase de capa os compo-
nentes de axonemas em desenvolvimento na
cauda, formados de elementos do centríolo
distal, alongam-se além da periferia do
citoplasma celular. Durante o desenvolvimen-
to precoce o axonema assemelha-se bastante
à estrutura de um cílio já que ele consiste de
2 túbulos centrais circundados perifericamen-
te por 9 pares de túbulos.
Fase de Acrossorno. A fase de acrossomo
da espermiogênese é caracterizada por modi-
ficações nos núcleos, acrossomos e nas cau-
das das espermátidas em desenvolvimento.
As modificações de desenvolvimento são
favorecidas pela rotação de cada espermátida
de modo que o acrossomo é direcionado em
direção à base ou à parede externa do túbulo
seminífero, e a cauda por sua vez em direção
ao lúmen (Fig.7-5, estágios 8-12). As modifi-
cações nucleares incluem a condensação da
cromatina dentro de densos grânulos e a mo-
dificação da forma do núcleo esferoidal em
uma estrutura alongada e achatada. O
acrossomo, extremamente aderente ao núcleo,
também se condensa e se alonga a fim de
corresponder à forma do núcleo. Estas modi-
ficações na forma do núcleo e do acrossomo
parecem ser "moldadas" pelas células de
Sertoli circundantes. As modificações
morfológicas são levemente diferentes para
cada espécie, resultando assim em esperma-
tozóides e espermátidas alongadas, as quais
são características para cada espécie.
As modificações na morfologia nuclear são
acompanhadas pelo deslocamento do
citoplasma para a região caudal do núcleo,
onde ele circunda a porção proximal da cau-
da em desenvolvimento. Dentro deste
citoplasma, os microtúbulos associam-se para
formar uma bainha cilíndrica temporária cha-
mada manchete, a qual se projeta posterior-
mente da porção caudal do acrossomo, onde

ele circunda frouxamente o axonema. Dentro
da manchete cilíndrica, uma estrutura
citoplasmática especializada chamada corpo
cromatóide condensa-se ao redor do axonema
formando uma estrutura semelhante a um
anel, conhecido por annulus. O annulus em
primeiro lugar forma-se próximo ao centríolo
proximal e então durante o desenvolvimento
subsequente migra posteriormente ao longo
da cauda. As mitocôndrias, previamente dis-
tribuídas através do citoplasma das
espermátidas, começam a concentrar-se pró-
ximas ao axonema, formando a bainha que
caracteriza a peça intermediária da cauda.
Fase de Maturação. A fase de maturação
da espermiogênese envolve a transformação
final das espermátidas alongadas em células
que são liberadas para dentro da luz dos
túbulos seminíferos. A modificação de forma
do núcleo e do acrossomo de cada espermá-
tida, iniciada durante a fase prévia, produz
espermatozóides característicos para cada
espécie. Dentro do núcleo, os grânulos de
cromatina sofrem progressiva condensação
até formarem um fino material homogêneo
que preenche todo o núcleo dos esperma-
tozóides (Fig. 7-5, estágios 13-14).
Durante a fase de maturação, uma bainha
fibrosa contendo nove fibras grosseiras for-
ma-se ao redor do axonema. Estas fibras gros-
seiras parecem estar associadas individual-
mente aos nove pares de microtúbulos do
axonema e têm continuidade com colunas no
colo da peça de conexão da espermátida. A
bainha fibrosa cobre o axonema desde o
annulus até o início da peça terminal. O
annulus migra de sua posição adjacente ao
núcleo, distalmente ao longo da cauda, para
um ponto onde, subsequentemente, ele irá
separar a peça intermediária da peça princi-
pal da cauda. As mitocôndrias, previamente
concentradas ao redor do axonema, ordenam-
se ao longo da peça intermediária formando
uma bainha mitocondrial que cobre as fibras
grosseiras previamente depositadas, desde o
colo até o annulus.
Durante os últimos estágios da espermio-
gênese, a manchete desaparece e a célula de
Sertoli forma então o citoplasma remanescen-
te após o prolongamento da espermátida em
Espermatozóide e Plasma Seminal 175
um lóbulo esferóide, chamado corpúsculo re-
sidual. Este lóbulo de citoplasma, que perma-
nece ligado à espermátida, alonga da por um
filete delgado de citoplasma, é também inter-
ligado com outros corpúsculos residuais por
pontes intercelulares resultantes da divisão
incompleta das células germinativas duran-
te a espermatocitogênese. Uma vez formado
o corpúsculo residual, as espermátidas
alongadas sofrem a maturação final e estão
prontas para serem liberadas sob a forma de
espermatozóides.
Espermiação
A liberação de células germinativas forma-
das para a luz dos túbulos seminíferos é co-
nhecida por espermiação. As espermátidas
alongadas, orientadas perpendicularmente
para a parede tubular, vão sendo expulsas
gradativamente para a luz dos túbulos (Fig.
7-5). Os lóbulos do citoplasma residual por
intermédio dos quais, grandes grupos
sinciciais de espermátidas estão ligados por
pontes intercelulares, permanecem embuti-
dos no epitélio. A expulsão dos componentes
espermáticos continua até que apenas uma
delgada haste de citoplasma una o colo da
célula espermática ao corpo residual (Fig.7-6)
(Fawcett, 1975). O rompimento da haste re-
sulta na formação da gota citoplasmática na
região do colo dos espermatozóides e na re-
tenção dos corpos residuais arredondados.
Após a liberação dos espermatozóides, as cé-
lulas de Sertoli se desfazem rapidamente dos
corpos residuais. Embora as células de Sertoli
estejam ativamente envolvidas no processo de
espermiação, não está clara ainda a sua pre-
cisa atuação na aparente reciclagem dos com-
ponentes protoplasmáticos dos corpos resi-
duais. As células de Sertoli não somente
devem fagocitar os corpos residuais remanes-
centes do processo espermatogênico, como
também removem um considerável número
de células germinativas em degeneração. Isto
ocorre porque o processo espermatogênico é
relativamente ineficiente, no sentido de um
grande número de células espermáticas po-
tenciais degenerar-se antes de tornar-se
espermatozóides.
176 Fisiologia da Reprodução
Duração da Espermatogênese
Os vários tipos celulares presentes em
qualquer corte transversal do epitélio
seminífero formam associações celulares bem
definidas que sofrem modificações cíclicas. No
mínimo já foram identificadas 14 associações
ou estágios celulares distintos identificados
em algumas espécies, enquanto que apenas
seis o foram no homem (Clermont, 1963). No
touro, foram descritos 12 estágios desse ciclo
(Berndtson e Desjardins, 1974) (Fig. 7-5). O
ciclo completo dos estágios, dependente do
tempo e conhecido por ciclo do epitélio
seminífero, é definido como "uma série de
modificações em determinada área do epitélio
seminífero que ocorre entre dois surgimentos
do mesmo estágio de desenvolvimento"
(Clermont, 1963). As etapas bem definidas da
espermiogênese servem para classificar os
vários estágios do ciclo. O tempo necessário
para completar um ciclo do epitélio seminífero
varia entre as espécies domésticas. A dura-
ção do ciclo é de cerca de 9 dias no porco, 10
dias no carneiro, 12 dias no cavalo e 14 dias
no touro (Johnson e Everitt, 1984; Swierstra
et aI., 1968). Dependendo das espécies, de
quatro a aproximadamente cinco ciclos
epiteliais são necessários antes que as
espermatogônias tipo A do primeiro ciclo te-
nham completado a metamorfose da
espermiogênese. Cada ciclo epitelial é análo-
go ao de um estudante frequentando a facul-
dade (por ex., um calouro, um estudante de
segundo ano, um júnior ou sênior) onde leva
quatro ou mais ciclos de "anos" antes de que
uma célula espermatogonial fundibular ou
"calouro iniciante" tenha completado o pro-
cesso de espermatogênese ou "terminado o
ano sênior". Aespermiação, que pode ser con-
siderada como a "graduação", ocorre por três
cíclos prévios ou classes antes que as células
infundibulares completem o processo de de-
senvolvimento para tornarem-se esperma-
tozóides ou que "o calouro complete o Camada Mióide. A membrana basal ou tú-
curriculum de quatro anos". Embora existam
diferenças no ritmo da espermatogênese en-
tre as espécies de mamíferos, o processo é
uniforme dentro de uma mesma espécie
(Setchell, 1978).
Onda Espermatogênica
Os estágios do ciclo do epitélio seminífero
não somente se modificam de acordo com o
tempo, como também ao longo de sua exten-
são (Setchell, 1977) (Fig.7-7). Uma extensão
do túbulo em determinado estágio está usu-
almente em posição contígua a outras porções
correspondentes a outros estágios, imediata-
mente procedente ou logo sucessivo a ela em
termos de tempo (Pereyet aI., 1961)(Fig. 7-8).
Esta modificação sequencial do estágio do ci-
clo ao longo da extensão do túbulo é conheci-
da por onda do epitélio seminífero. O exame
de uma alça do túbulo seminífero ao longo de
sua extensão revela que a onda envolve uma
sequência de estágios, iniciando-se com os
menos avançados no meio da alça, até os pro-
gressivamente mais evoluídos e mais próxi-
mos à rete testis. Notam-se algumas irregu-
laridades ou interrupções na ordem
sequencial. Estas interrupções na sequência,
chamadas modulações, ocorrem ocasional-
mente e envolvem extensões relativamente
curtas do túbulo.
Barreira Sanguíneo-Testicular
Junções Celulares
Os túbulos seminíferos não são penetrados
por vasos sanguíneos ou linfáticos. Além dis-
so, as células germinativas em desenvolvi-
mento dentro dos túbulos estão protegidas das
transformações químicas sanguíneas por uma
especializada barreira permeável. Esta bar-
reira sanguíneo-testicular apresenta dois
constituintes principais: (1) a barreira incom-
pleta ou parcial das células mióides que cir-
cundam o túbulo e (2) as singulares junções
entre células de Sertoli adjacentes (Setchell,
1980).
nica própria que circunda os túbulos
seminíferos contém uma camada de células
mióides contráteis (Fig. 7-9). Em algumas es-
pécies, uma grande parte das junções celula-
res desta camada está compacta da pelas
 Espermatozóide e Plasma Seminal 177

A B c D
FIG. 7-6. Diagrama ilustrando a liberação espermática em mamíferos. Os estágios sucessivos mostram
uma extrusão gradativa das espermátidas alongadas dentro da luz com retenção dos corpos residuais de
interligação. A liberação resulta da atenuação do delgado tronco de citoplasma que liga a célula
germinativa ao corpo residual. Uma vez separada do corpo residual, a célula toma-se um espermatozóide.
(De Fawcett, D. W. (1975) In Handbook ofPhysiology, VoI.V, RO. Greep and E.B. Astwood (eds.), Bethesda,
American Physiological Society.)

membranas celulares adjacentes. No entan- municam livremente com a luz do túbulo

to, esta barreira não é bem desenvolvida no
touro, carneiro e varrão e, em consequência,
pode ser relativamente sem importância nos
testículos dos animais domésticos.
Junçõesdas Células de Sertoli.Acredi-
ta-se que a principal barreira sanguíneo-tes-
ticular sejam as complexas junções entre cé-
lulas de Sertoli adjacentes. Estas junções,
situadas próximo à base celular apresentam
múltiplas zonas de aderência, onde se fun-
dem as membranas opostas (Fawcett, 1975).
As junções oclusivas dividem os túbulos
seminíferos em dois compartimentos distin-
tos: (1) um compartimento basal contendo
espermatogônias e espermatócitos pré-
leptótenos e (2) um compartimento ad-
luminal, contendo as formas mais avançadas
de espermatócitos e espermátidas, que se co-
(Fawcett, 1975).
O compartimento basal dá livre acesso aos
componentes que penetraram previamente na
camada mióide. Contudo, a segunda barrei-
ra, composta das junções oclusivas entre as
células de Sertoli, demonstra uma grande
variação de permeabilidade, desde a comple-
ta exclusão de algumas substâncias até uma
transferência relativamente livre de outras.
Esta permeabilidade diferencial parece ser
importante para a manutenção de um am-
biente apropriado para a função esperma-
togênica dos túbulos. A barreira sanguíneo-
testicular não somente impede a entrada de
certas substâncias, como também parece
manter níveis específicos de outras, como a
ABP, inibina e enzimas inibidoras dentro do
compartimento luminal dos túbulos.
178 Fisiologia da Reprodução

[(o Rete Testi

o
Cabeça do n
Epidídi:àiõ d
a
E
s
p
Rete e
r
Testis m
a
t
Corpo do o
pidídimo g
e
n
i
Túbulos c
a
Seminíferos

Local de Inversão

FIG. 7-8. Representação esquemática da onda do

FIG. 7-7. Curvas dos túbulos seminíferos, rete
testis e sistema de duto prolongado dso carneiro.
A via pela qual os espermatozóides são transpor-
tados para o exterior é indica da pelas setas. ( Mo-
dificado de Setchell, B. P. (1977). In Reproduction
in Domestic AnimaIs. H. H. Cole and P.T. Cupps
(eds). New York, Academic Press.)
Secreções de Fluidos
epitélio seminífero mostrando a sucessão de está-
gios, o local de inversão no centro dos túbulos e
sua relação com rete testis. Os mais avançados dos
doze estágios da espermatogênese, mostrados em
algarismos romanos, estão localizados mais próxi-
mos à rete testis. Um túbulo seminífero real pode
conter quinze ou mais ondas espermatogênicas
completas. (Adaptado de Perey, B., Clermont, Y.
and Leblond, C.P. (1961) Am. J. Anat. The wave of
the seminiferous epithelium in the rat.l08,47-77.)

As espermátidas produzidas durante a fase

final da espermiogênese são liberadas duran-
te a espermiação dentro da luz dos túbulos
seminíferos como espermatozóides imaturos.
Estas células espermáticas, imóveis, são var-
ridas dos túbulos pelas secreções de fluido
originadas das células de Sertoli. O trânsito
dentro do epidídimo parece ser auxiliado pe-
las secreções da rete testis, pelos. elementos
contráteis dos testículos (por ex., células
mióides e cápsula testicular) (Hargrove et aI.,
1977) e pelos cílios delineando os dutos
eferentes.
O fluido testicular é uma composição com-
posta das células de Sertoli e das células
epiteliais que delineiam a rete testis. As célu-
las de Sertoli, todavia, são julgadas como a
fonte predominante de fluidos que deixa os
testículos. A secreção fluida das células de
Sertoli é julgada como decorrente dos proces-
sos ativos de transporte empurrando solutos
para dentro do compartimento adluminal,
formando desta maneira um gradiente
osmótico. Este fluido contém várias proteínas
especiais incluindoABP, que é secretada den-
tro da luz do túbulo seminífero pelas células
de Sertoli (Hansson et aI., 1976). O ABP for-
ma um complexo com os andrógenos produzi-
dos pelas células de Leydig. O complexo re-
sultante pode colaborar no trânsito de
andrógenos dentro da cabeça do epidídimo.
Controle Endócrino da Espermatogênese
A função testicular normal requer
estimulação hormonal pelas gonadotrofinas,
que por sua vez são controladas por secreções
 Espermatozóide e Plasma Seminal 179

SECÇÃO SAGITAL
'. AUMENTADA DO
TÚBULO SEMINtFERO

FLUIDO DA
RETE TESTIS FLUIDO
TESTICULAR

TÚBULOS
SEMINÍFEROS

CAUDA DO EPIDÍDIMO

CÉLULAS IJKSERTOLI CÉLULAS MIÓIDES

FIG. 7-9. Fonte do fluido testicular e da rete testis. Estes fluidos misturam-se à rete testis e são excretados
no sistema de duto excurrente do macho. O fluido testicular é secretado pelas células de Sertoli para o
interior da luz do túbulo. Um túbulo seminífero foi destacado do testículo e aumentado em secção trans-
versal para demonstrar a microanatomia do epitélio seminífero.

pulsáteis de hormônios liberadores de evidências que confirmem tal fato

gonadotrofinas (GnRH) do hipotálamo (Fig.
7-10). O suporte hipofisário é essencial por-
que a hipofisectomia, remoção cirúrgica da
hipófise, resulta na cessação da esperma-
togênese. A restauração da espermatogênese
pode ser readquirida ná rata hipofisecto-
mizada através de tratamento com FSH e LH
ou com FSH e testosterona. Altas doses de
testosterona isoladamente mantêm
espermatogênese em ratas hipofisecto-
mizadas, desde que o tratamento seja inicia-
do imediatamente após a remoção da hipófise.
Outras espécies, contudo, requ~rem FSH em
adição ao esteróide para a manutenção da
espermatogênese. Outros hormônios hipofi-
sários (por ex., prolactina, hormônio do cres-
cimento e hormônio estimulante da tireóide)
podem apresentar papéis secundários no su-
porte à função testicular, embora não existam
(Schanbacher, 1984).
A principal ação dos andrógenos parece ser
nas células de Sertoli e não diretamente nas
células germinativas. As células mióides pa-
recem também ser andrógeno-dependentes.
A dependência aos esteróides é encontrada
pela produção pulsátil de andrógenos pela
células intersticiais de Leydig, que estão ad-
a jacentes aos túbulos seminíferos (Fig. 7-7). As
células de Leydig são estimuladas por pulsa-
ções do LH hipofisário para a secreção de
andrógenos. Os andrógenos produzidos pelas
células de Leydig difundem-se junto às célu-
las de Sertoli adjacentes e são secretados den-
tro do sangue, onde alimentam retrograda-
mente o hipotálamo e a hipófise para bloquear
a liberação de LH adicional (Fig.7-10). A ou-
tra gonadotrofina principal, FSH, estimula a
produção de ABP e inibina pelas células de
180 Fisiologia da Reprodução

Sertoli. ABP forma um complexo com

andrógeno e é transportado com os esperma-
tozóides para dentro do epidídimo (Ganjam e
Amann, 1976). As células epiteliais do
epidídimo requerem níveis relativamente al-
tos de andrógenos para uma função normal.
A inibina possui um efeito retrógrado negati-
vo sobre a secreção de FSH, porém não sobre
a do LH (Blanc et aI., 1981). Embora grande
quantidade da testosterona secretada dentro
dos túbulos seminíferos seja convertida em
diidrotestosterona (DHT) pela enzima 5 (J.-
esteróide redutase, alguma parte da
testosterona é convertida em estrógenos pela
enzima aromatase (Dorrington e Armstrong,
1975). Um nível relativamente alto de
testosterona é necessário para a maturação
das espermátidas (Hafs e McCarthy, 1978).

FATORES DE CRESCIMENTO

Pesquisas recentes têm demonstrado que

os fatores de crescimento biologicamente ati-
vos regulam alguns processos reprodutivos e
estão presentes no plasma seminal (Adashi
et aI., 1991; Earp, 1991, Rappolee et aI., 1989).
Os fatores do crescimento, que são polipe-
ptídeos, obtêm respostas celulares pela liga-
ção à receptores na superfície de células es-
pecíficas em tecidos-alvo. Estes fatores de
crescimento regulam a proliferação de mui-
tos tipos celulares, influindo assim o cresci-
mento do trato reprodutivo. O crescimento
celular e a diferenciação são regulados por
interações fisiológicas entre hormônios (FSH/
LH, estrógenos, progestinas) e por fatores
bioativos de crescimento. Uma extensa varia-
ção de tipos celulares expressa os receptores
apropriados para estes fatores de crescimen-
to.
O Fator de Crescimento Epidérmico (EGF),
um polipeptídio de 53 aminoácidos, foi detec-
tado inicialmente em extratos da glândula
submaxilar de camundongos. Este peptídio
exerce potente ação mitogênica sobre uma
variedade de células epidérmicas e não
epidérmicas, tanto in vivo como in vitro. Re-
ceptores EGF específicos são encontrados em
células de Leydig em cultura, extratos
membranosos testiculares e plasma seminal.
FIG. 7-10. Controle endócrino da função testicu-
lar em mamíferos. O hipotálamo secreta
gonadotrofina, hormônio liberador (GnRH), que
estimula a secreção de LH e FSH da hipófise ante-
rior. O LH estimula as células intersticiais de
Leydig para produzir andrógenos, principalmente
testosterona. Os andrógenos são secretados na cor-
rente sanguínea, onde causam o desenvolvimento
das características sexuais secundárias do macho
e o desenvolvimento e manutenção do trato
reprodutivo masculino. Os andrógenos suprimem
a secreção de GnRH, LH e FSH pelo mecanismo
retrógrado sobre a hipófise e o hipotálamo. A
testosterona também é secretada dentro do túbulo
seminífero, onde é necessária para a manutenção
da espermatogênese. O FSH interage com os re-
ceptores nas células de Sertoli provocando a pro-
dução de proteínas ligadas a andrógenos (ABP),
conversão de testosterona a diidrotestosterona e
estrógeno, estímulo da espermatocitogênese, ter-
minação da liberação espermática (espermiação)
e secreção de inibina. A inibina secretada na cor-
rente sanguínea apresenta um efeito retrógrado
negativo sobre o FSH mas não sobre a secreção de
LH. (De Kaltenback, C.C. e Dunn, T.G. (1980)
Endocrinology ofreproduction. In Reproduction in
Farm AnimaIs, 4th ed., E.S.E. Hafez (ed.).
Philadelphia, Lea & Febiger.)
 Espermatozóide e Plasma Seminal 181

Embora uma atividade semelhante ao EGF As células de Sertoli e as células germi-

seja encontrada no tecido testicular e outras nativas regulam-se reciprocamente umas às
partes do trato reprodutivo masculino, pouco outras no tocante à secreção cíclica de proteí-
se conhece ainda sobre seu significado nas ao longo dos túbulos seminíferos. Este
fisiológio na reprodução masculina. processo é ampliado pela células mióides
Alguns dos fatores de crescimento envolvi- transformando os fatores de crescimento, os
dos com a regulação dos processos reprodu- moduladores humorais e modificação da ma-
tivos incluem o seguinte: triz extracelular. A ativina e a inibina,
secretadas pelas células de Sertoli, apresen-
EGF Fator de Crescimento tam marcantes características para gerar
Epidérmico uma série diversa de sintomas. A ativina,
FGF Fator de Crescimento potente liberador de FSH possui mecanismos
Fibroblástico parácrinos (hormônio inibidor do crescimen-
FRP Proteína Reguladora to e secreção adrenocorticotrófica) e
Folicular autócrinos (secreção estimulante de FSH). A
FSHBI Inibidor Carreador de FSH ativina e a inibina agem também dentro das
G-CSF Fator Estimulador de gônadas como moduladores autócrinos e
Colônias de Granulócitos parácrinos da produção de esteróides, de ou-
GM-CSF Fator Estimulador de tros hormônios e de fatores de crescimento.
Colônias de Macrófagos- O fator transformador do crescimento (TGF),
Granulócitos um peptídio multifuncional induzido em res-
IF Inibina F (Foliculostatina) posta a esteróides pode estar envolvido na
IGF Soro de Fator de regulação da função testicular. Peptídios
Crescimento Semelhante à endógenos opióides (EOPs) parecem ter uma
Insulina regulação autócrina e parácrina sobre a
LI Inibidor da Luteinização esteroidogênese e participam no controle
LS Estimulador da hormonal intratesticular da permeabilidade
Luteinização vascular. Dois grupos de compostos estão en-
MIS Substância Inibidora volvidos com a regulação do eixo hipotálamo-
Mülleriana hipófise-gonadal. Estes incluem (a)
NP-Ga GnRHa Neuropeptídios neurotransmissores, dopamina, serotonina e
NP-G~ GnRH~ Neuropeptídios norepinefrina e (b) opióides cerebrais e ou-
OFFP Peptídio do Fluido do tros peptídios. A timosina, hormônio do timo,
Folículo Ovariano é encontrada em concentrações mais baixas
PDGF Fator de Crescimento no plasma seminal de machos inférteis ou
Derivado de Plaquetas subférteis. Outros moduladores fisiológicos da
TGF Fator Transformador do proliferação celular como as chalonas influem
Crescimento sobre o ciclo celular do epitélio seminífero.
VIP Peptídio Intestinal Vasoativo
TRÂNSITO EPIDIDIMÁRIO, MATURAÇÃO
ESPERMÁTICA E ARMAZENAMENTO
A Substância Inibidora Mülleriana (MIS),
uma glicoproteína sintetizada e secretada Os espermatozóides são transportados do
pelas gônadas, exibe um padrão sexualmen- testículo por meio de um duto bastante eno-
te dimórfico de expressão. No testículo fetal, velado, que é o epidídimo (Fig.7-7). O
o MIS é produzido pelas células de Sertoli e epidídimo não apenas transporta os
provoca regressão do duto de Müller. No feto espermatozóides distalmente do testículo
feminino, o MIS inibe a meiose do oócito e para dentro do vaso deferente, como também,
bloqueia a degradação espontânea da vesícula durante este trânsito, eles sofrem um proces-
germina!. so de maturação no qual adquirem a habili-
182 Fisiologia da Reprodução
dade potencial de fertilizar os óvulos. Esta
maturação envolve várias modificações fun-
cionais, incluindo o desenvolvimento da
potencialidade para manter a motilidade, a
progressiva perda de água, a migração distal
e a eventual perda da gota citoplasmática. A
capacidade funcional das várias células
epiteliais que forram o epidídimo, e daqui sua
influência sobre o processo de maturação
espermática, é mantida pelos andrógenos tes-
ticulares.
Mecanismos de Transporte
A passagem dos espermatozóides através
do epidídimo depende de contrações localiza-
das na parede do duto. Estas contrações, ob-
servadas in vitro nos epidídimos de ratos,
podem ser estimuladas com prostaglandinas
e progredir em uma direção a uma frequência
de cerca de três por minuto (Cosentino et aI.,
1984). Os espermatozóides são transportados
através dos epidídimos em cerca de 7 dias no
touro, 12 dias no cachaço (Swierstra, 1968) e
16 dias no carneiro (Amann, 1981). O tempo
de trânsito pode ser reduzido em cerca de 10
a 20% com um aumento na frequência da
ejaculação. Os elementos contráteis da pare-
de do epidídimo apresentam diferenças re-
gionais de tal modo que os componentes das
células musculares lisas aumentam progres-
sivamente a partir da cauda do epidídimo
para o vaso deferente (Bedford, 1975).
Maturação e Armazenamento de
Espermatozóides
As modificações funcionais que ocorrem du-
rante o trânsito dos espermatozóides pelo
epidídimo implicam na maturação de várias
e diferentes organelas celulares. Por exem-
plo, o desenvolvimento da capacidade da pro-
gressiva motilidade espermática reflete pro-
cessos de maturação associados com
modificações qualitativas e quantitativas nos
padrões metabólicos do aparelho flagelar.
Embora os espermatozóides maduros do
epidídimo estejam em estado relativamente
quiescente, eles demonstram rapidamente
seu caráter móvel quando retirados e exami-
nados. O processo de maturação pelo qual os
espermatozóides do epidídimo atingem a ca-
pacidade de motilidade progressiva parece
implicar em modificações progressivas na fle-
xibilidade e nos padrões de movimento de seus
flagelos. Uma rápida progressão para a fren-
te aparece primeiro no meio do corpo do
epidídimo em poucos espermatozóides e tor-
na-se um padrão de motilidade predominan-
te nos espermatozóides da cauda e vasos de-
ferentes (Bedford, 1975).
Os componentes secretores das células
epiteliais delineando o epidídimo, como a
"imobilina" em alguns animais de laborató-
rio (Usselman e Cone, 1983) e o "fator
quiescente" no touro (Acott e Carr, 1984), pro-
vavelmente prolongam a sobrevivência
espermática ao prevenir um metabolismo
desnecessário. A motilidade protéica para di-
ante parece ser importante para atingir uma
motilidade progressiva dos espermatozóides
epididimários em bovinos (Acott et aI., 1983).
O trânsito pelo epidídimo está associado a
significantes modificações na cromatina do
núcleo espermático. Este complexo DNA-pro-
teína, que era julgado relativamente inerte
após sua condensação durante as últimas fa-
ses da espermatogênese, sofre uma redução
qualitativa na reatividade à coloração de
Feulgen durante o trânsito pelo epidídimo
(Gledhill, 1971).
Durante o trânsito epididimário, a gota
citoplasmática migra da região do colo para
uma posição próxima ao annulus. A presença
da gota em número considerável nos
espermatozóides ejaculados é um sinal de
imaturidade.
Modificações associadas com a maturação
do acrossomo foram notadas na maioria das
espécies durante a passagem pelo epidídimo.
Embora ocorram marcantes modificações em
algumas espécies, aquelas pertinentes aos ani-
mais domésticos são limitadas a sutis reduções
nas dimensões do acrossomo (Bedford, 1975).
Desenvolvimento da Capacidade Potencial
Fertilizante no Epidídimo
Os espermatozóides desenvolvem sua ha-
bilidade inicial de fertilizar os óvulos duran-

te o transporte através dos epidídimos. Sua
capacidade fertilizante é considerada poten-
cial pois eles devem sofrer a capacitação no
trato feminino antes que possam penetrar nos
óvulos. Os espermatozóides testiculares são
inférteis mesmo quando inseminados em nú-
meros relativamente grandes (Setchell et aI.,
1969). A falta de fertilidade dos esperma-
tozóides da cabeça do epidídimo pode estar
relacionada à motilidade. Os esperma-
tozóides da cabeça do epidídimo apresentam
ativos movimentos natatórios circulares, po-
rém são ainda incapazes de movimentos vi-
gorosos unidirecionais dos espermatozóides
que possuem habilidade de executar uma ro-
tação longitudinal. Modificações que ocorrem
durante o transporte no epidídimo, tais como
o movimento e a perda da gota citoplasmática
e ainda o aumento da gravidade específica são
difíceis de interpretar sob o ponto de vista
funcional. Modificações na motilidade, na es-
trutura da cromatina, na morfologia do
acrossomo ou da membrana plasmática po-
dem ser rapidamente interpretadas como pré-
requisitos para o processo de fertilização.
O desenvolvimento da habilidade fertili-
zante está associado com modificações em
vários aspectos da integridade funcional dos
espermatozóides: (a) desenvolvimento do po-
tencial para manter a motilidade progressi-
va, (b) alteração dos padrões metabólicos e a
situação estrutural de específicas organelas
da cauda, (c) modificações na cromatina nu-
clear, (d) modificações na natureza da super-
fície da membrana plasmática, (e) movimen-
tação e perda da gota protoplasmática e (f)
modificação, pelo menos em algumas espécies,
da forma do acrossomo (Bedford, 1975).
Armazenamento de Espermatozóides
O principal local de armazenamento de
espermatozóides dentro do trato reprodutivo
masculino é a porção caudal ou cauda do
epidídimo. A cauda do epidídimo contém 70%
do número total de espermatozóides nos dutos
prolongados, enquanto que o vaso deferente
contém apenas 2% (Amann, 1981). Embora o
ambiente seja favorável à sua sobrevivência,
Espermatozóide e Plasma Seminal 183
os espermatozóides não são preservados in-
definidamente.
Destino dos Espermatozóides Não-Ejaculados
A maioria dos espermatozóides não-
ejaculados são gradualmente eliminados por
excreção para a urina. Aqueles esperma-
tozóides não eliminados na urina sofrem uma
gradual senescência. Primeiro eles perdem a
habilidade de fertilização, depois a sua
motilidade e finalmente desintegram-se.
Ejaculados obtidos após um prolongado des-
canso sexual usualmente contêm uma alta
porcentagem de espermatozóides em degene-
ração ou "velhos".
Destinos dos Espermatozóides no Trato
Reprodutivo Feminino
Vários mecanismos fisiológicos estão envol-
vidos na locomoção dos espermatozóides no
trato reprodutivo feminino. Em animais de
laboratório, o número de leucócitos
intraluminais aumenta abruptamente logo
após o coito. Os leucócitos infiltrados
fagocitam os espermatozóides excedentes,
removendo a maioria 20 horas após o coito.
Os espermatozóides são mais rapidamente re-
movidos do útero se a fêmea tiver sido imu-
nizada previamente contra espermatozóides.
Embora muitos espermatozóides sejam sim-
plesmente eliminados pelo fluxo retrógrado
da vagina, a captação de espermatozóides
pelos fagócitos, ou espermiofagia é de um sig-
nificado fisiológico muito especial. A infiltra-
ção de leucócitos dentro da luz uterina e sua
ativação para ingerir espermatozóides em
seguida à cobertura, parece ser o principal
mecanismo para a remoção espermática da
cavidade uterina. (Koehler et aI., 1982). Os
espermatozóides dentro do útero são levados
para dentro de vacúolos fagocitários e digeri-
dos pelos leucócitos.
PLASMA SEMINAL
O significado funcional do plasma seminal
é questionável uma vez que uma gestação
pode ser induzi da em algumas espécies por
184 Fisiologia da Reprodução

inseminação com espermatozóides do IgA (Ablin, 1974), são constituintes do plas-

epidídimo. Ele, porém, parece ser um compo-
nente essencial na monta natural porque ser-
ve como transporte e proteção para os
espermatozóides. A importância deste papel
varia porque os espermatozóides são
ejaculados diretamente no útero de algumas
espécies (por ex., porca e égua). O plasma se-
minal parece ser mais importante na cober-
tura natural de ovelhas e vacas em que o sê-
men é depositado na vagina.
ma seminal. Em adição, uma variedade de
substâncias hormonais incluindo andrógenos,
estrógenos, prostaglandinas, FSH, LH, ma-
terial semelhante a gonadotrofina coriônica,
hormônio do crescimento, insulina, glucagon,
prolactina, relaxina, hormônios liberadores
da tireóide e encefalinas foram detectadas no

GLÂNDULAS ACESSÓRIAS

A fonte dos constituintes do plasma semi-

nal varia com as espécies assim como o nú-
mero e tamanho dos órgãos acessórios.
A próstata, e as glândulas bulbouretrais e
vesiculares despejam suas secreções para
dentro da uretra onde na época da ejaculação,
são misturadas com a suspensão fluida dos
espermatozóides e com as secreções
ampolares dos dutos deferentes. Todas as
glândulas acessórias são lobulares e
ramificadas tubularmente com músculos li- GLÂNDULA GLÂNDULA
sos proeminentes dentro do tecido intersticial. VESICULAR VESICULAR
O plasma seminal é uma secreção compos-
ta de substâncias oriundas de uma série de
fontes incluindo os testículos, os epidídimos e
as glândulas acessórias do macho (Fig. 7-11).
A única glândula acessória comum a todos os
mamíferos é a próstata. Os epidídimos ou seus
análogos funcionais além dos vasos deferen- GLÂNDULA
tes são os únicos órgãos acessórios presentes BULBO-
em elementos masculinos de pássaros e rép- URETRAL
teis.

Constituintes Bioquímicos do Plasma

Seminal
O plasma seminal contém não usualmente
altos níveis de ácido cítrico, ergotioneína,
frutose, glicerilfosforilcolina e sorbitol (Tabe-
la 7-1). Quantidades apreciáveis de ácido
ascórbico, ácidos graxos, aminoácidos,
peptídios, proteínas, lipídios e numerosas
enzimas acham-se também presentes (White,
1980). Constituintes antimicrobianos incluin-
do seminalplasmina (Shivaji et aI., 1984) e
imunoglobinas, principalmente a da classe
SÊMEN
FIG. 7-11. O sêmen ejaculado da maioria dos ani-
mais domésticos é composto de, além de um fluido
testicular de pequena quantidade, contribuições
de vários órgãos acessórios incluindo o epidídimo
(CAPUT-CORPUS EPID e CAUDA EPID), glân-
dulas ampolares (AMP), glândulas vesiculares,
glândula prostática e glândulas bulbouretrais. A
relativa contribuição das glândulas varia não so-
mente entre espécies como também individualmen-
te dentro de uma espécie e ainda entre ejaculações
do mesmo animal.
 Espermatozóide e Plasma Seminal 185

plasma seminal (Mann e Lutwak-Mann, prostática são rapidamente detectáveis pelo

1981).
Além de propiciar um veículo líquido para
o transporte espermático, as funções das glân-
dulas acessórias ainda não são totalmente
compreendidas. Os espermatozóides da cau-
da do epidídimo são capazes de fertilizar óvu-
los sem a adição das secreções das glândulas
acessórias. Apenas alguns componentes
bioquímicos do sêmen podem ser utilizados
comoindicadores de funções glandulares aces-
sórias específicas. A frutose e o ácido cítrico
são componentes importantes das secreções
glandulares vesiculares em ruminantes. O
ácido cítrico é encontrado sozinho nas glân-
dulas vesiculares de cavalos, enquanto que
as glândulas vesiculares do porco apresentam
pouca frutose, mas são caracterizadas por um
alto conteúdo de ergotioneína e inositol. A
glicerilfosforilcolina é um componente distinto
da secreção epididimária. A ergotioneína é
uma característica singular das glândulas
ampolares no cavalo. A fração gel do ejaculado
do porco forma um tampão na vagina e no
útero de porcas acasaladas. Esta fração ge-
ralmente é removida do sêmen por filtração
antes de ser utilizada na prática da insemi-
nação comercial. O cavalo também produz
uma fração substancial de gel durante a es-
tação da primavera.
As glândulas acessórias do touro e do ca-
valo podem ser palpadas pelo reto. No touro,
as vesículas seminais e o corpo da glândula
reto. Todavia as glândulas bulbouretrais dos
bovinos não são identificáveis por estarem
recobertas por músculos. Em porcos, o tama-
nho das glândulas bulbouretrais pode ser usa-
do para diferenciar animais castrados dos
criptorquídeos. Porcos castrados antes da
puberdade apresentam pequenas glândulas
bulbouretrais, com 5 cm de comprimento e
pesando menos de uma grama. Suínos
criptorquídeos, todavia, possuem glândulas
de tamanho normal, com aproximadamente
10 cm de comprimento e pesando 45 gramas.
METABOLISMO ESPERMÁTICO
O caráter móvel dos espermatozóides pro-
picia um método bastante fácil de avaliar o
seu estado fisiológico. Amotilidade porém, por
si própria não é um método seguro de predi-
zer a sua capacidade fertilizante potencial. A
energia requerida para a motilidade deriva
aparentemente de depósitos intracelulares de
ATP. O uso do ATP parece ser regulado pelo
nível endógeno de monofosfato de adenosina
cíclico (cAMP). O cAMP não apenas regula a
degradação doATP, mas tem também umefei-
to direto sobre a motilidade espermática. Este
efeito complexo do cAMP sobre a motilidade
espermática foi demonstrado in vitro seja pela
adição aos espermatozóides de dibutiril cAMP
ou inibidores como as metilxantinas que blo-

TABELA 7-2. Idade, Peso e Características Seminais na Primeira Cobertura

Volume do Concentração
Ejaculado Espermática
Início da Vida Reprodutiva (ml) (108 por ml)
Espécie Idade (Meses) Peso Corpóreo Variação Variação
Varrão 5-8 250 kg 100-150 0,1-0,2
Touro 12-14 500 kg 3-5 0,8-1,2
Carneiro 6-8 Varia 0,3-1,0 1,2-2,0
Garanhão 20-24 500 kg 50-100 0,1-1,5
Galo 4-6 Varia 0,10-0,3 50-90
Gato 9 3,5 kg 0,01-0,3 1,5-28
Cão 10-12 Varia 2-25 0,6-5,4
Cobaia 3-5 450 g 0,4-0,8 0,05-0,2
Coelho 4-12 Varia 0,4-0,6 0,5-3,5

(Adaptado de Foote, 1980; Garner & Hafez, 1986; Hamner, 1970).

186 Fisiologia da Reprodução
TABELA 7-3. Avaliação
Avaliação inicial
Motilidade espermática
Componentes celulares não
espermáticos
Integridade espermática e Zona livre do ovo de hamster
fertilização
TABELA 7-4. Manipulação
Técnica
Lavagem espermática
Sentido natatório dos
espermatozóides para
cima
Sentido natatório para
baixo
Aditivos do sêmen
Modo de ação dos aditivos
Manipulação do sêmen
para IVF
Micromanipulação do
espermatozóide
IVF = Fertilização in vitro.
do Sêmen Relacionada à Infertilidade Sem Explicação
Padrões de motilidade e concentração Componentes do plasma seminal
Agregação e aglutinação Contaminantes microbiológicos
Restos celulares e outros componentes
celulares
Padrões de motilidade espermática Tempo de duração da motilidade (% de
espermatozóides móveis)
Avaliação computadorizada da Movimentos progressivamente móveis e
motilidade espermática vibráteis, circulares e rolantes,
movimentos rápidos, rotacionais,
cabeças asssimétricas e/ou flagelos.
Movimentos patológicos (circulares,
oscilatórios, estremecidos), motilidade
tipo açoite com pequeno raio de ação.
Motilidade dentro de raios moderados de
cerca de 20 m
Curvilíneo
Padrão de marcha progressiva 4-6 horas
após a colheita; 24 horas após a colheita.
Leucócitos
Eritrócitos
Células epiteliais
Células arredondadas, formação de
medusa
Bovino, humano, in vivo, in vitro.
Ensaio da hemizona Defesa imunológica
Penetração no muco cervical
do Espermatozóide In Vitro
Procedimento Análise Racional
Meio de Ham modificado F-10, solução Ejaculação retrógrada
salina de Tyrode, ou outros meios Sêmen criopreservado e baixa motilidade
isotônicos, pré-aquecidos e filtrados espermática
antes da utilização Oligozoospermia
Presença de anticorpos antiespermáticos
Patologias espermáticas, aumento Motilidade diminuída
de leucócitos
Contagem espermática racional o ligozoospermia
Qualidade espermática aumentada
Arginina, heparina, ionóforo PGE1 e PGE2
Estabiliza a membrana espermática Aumenta a motilidade espermática
Inicia a capacitação
Sentidos natatórios para cima e para Possível separação dos espermatozóides Xe
baixo Y
Capacitação in vitro Criopreservação
Microfertilização Micromanipuladores utilizados para
introduzir um ou mais espermatozóides
na vesícula pró-nuclear do óvulo; sob a
zona pelúcida
Microinseminação Transferência espermática múltipla usando
perfuração da zona para transferência do
espermatozóide
Distribuição do fluxo Distribuição viva dos espermatozóides X e Y
 Espermatozóide e Plasma Seminal 187

-
~
Cauda
(Peça Principal)
Cabeça ~
~ ~

Ligação imuno anti-IgA Ligação IgA sobre a cauda Ligação IgG sobre a cabeça Ligação imuno anti-IgG

FIG. 7-12. Desenho esquemático do teste de captação imunológica para detecção de anticorpos
antiespermatozóides. Anti-IgAou anti-IgG ligados por covalência aos grânulos de poliacrilamida unem-
se ao IgA ou IgG presos à superfície espermática. A quantidade de anticorpos antiespermáticos é deter-
minada pelo número de grânulos ligados à superfície espermática. (Bronson, 1990.)

queiam a degradação intracelular normal do da frutólise de açúcares para fornecer dióxido

cAMP (Hoskins e Casillas, 1973).
Embora os espermatozóides não possuam
muitas das organelas associadas com o pro-
cesso metabólico, eles são ativos metabolica-
mente porque possuem as enzimas necessá-
rias para produzir as reações bioquímicas da
glicólise (ciclo de Embden-Meyerhof), o ciclo
ácido tricarboxílico, a oxidação ácido graxo, o
transporte eletrônico e possivelmente o des-
vio monofosfato hexose (Mann, 1975).
Glicólise
--"'"
Sob condições anaeróbias - i.é, na ausência
de oxigênio - os espermatozóides degradam a tozóides utilizam seus depósitos intrace-
glicose, a frutose ou a manos e em ácido lático.
Esta atividade glicolítica - ou mais correta-
mente, atividade frutolítica porque a frutose
é o principal açúcar animal - permite
espermatozóides sobrevivam sob condições
anaeróbias. Esta característica é importante
durante o armazenamento dos
espermatozóides para a utilização na
inseminção artificial.
de carbono e água (Mann,1975). Esta via
oxidativa, localizada nas mitocôndrias, é con-
sideravelmente mais eficiente na produção de
energia do que a frutólise. Usando estes pro-
cessos catabólicos, os espermatozóides conver-
tem a maior parte de energia em ATE Embo-
ra muito do ATP seja utilizado no processo de
consumo de energia para a motilidade, algum
é usado para manter a integridade dos pro-
cessos de transporte ativo das membranas
espermáticas. Estes processos de transportes
ativos impedem a perda de componentes
iônicos vitais das células espermáticas. Na
ausência de substrato exógeno, os esperma-
lulares de plasmalogênio para fornecer ener-
gia por um curto período de tempo (White,
1980).
que os
ASPECTOS IMUNOLÓGICOS DOS
ESPERMATOZÓIDES
Antigenicidade dos Espermatozóides

Respiração Uma importante função da barreira san-

guíneo-testicular é a isolação imunológica do
Os espermatozóides utilizam-se de uma desenvolvimento dos gametas. É importante
variedade de substratos na presença de oxi- que os espermatócitos, espermátidas, e
gênio. A atividade respiratória propicia o meio espermatozóides sejam realmente reconhe-
de utilizar o lactato ou o piruvato resultante cidos como células estranhas pelo sistema
188 Fisiologia da Reprodução
imune dos machos adultos. Entretanto, o afas-
tamento de células germinativas em desen-
volvimento atrás de uma barreira
imunológica previne um macho adulto de de-
senvolver anticorpos contra sua própria cé-
lula espermática.
Auto-imunidade
A imunização de um macho contra
espermatozóides ou antígenos espermáticos
isolados resulta em variáveis graus de
orquites auto-imunes (inflamação do testícu-
lo) e na interrupção da espermatogênese
(Setchell, 1980). Danos provocados na barrei-
ra sanguíneo-testicular ou na porção
epididimal do sistema duto-excretor por le-
são traumática ou infecção, frequentemente
resultam em orquite auto-imune afetando
ambos os testículos. A vasectomia, transecção
e ligação dos vasos deferentes, também re-
sulta em vários graus de orquite auto-imune.
A gravidade das orquites depende das espé-
cies e do tempo pós-operatório. A resposta
auto-imune de machos vasectomizados é tida
como consequência de distensões intermiten-
tes e a ruptura de dutos que foram ligados
resulta na liberação de espermatozóides den-
tro da cavidade peritoneal.
Como resultado de auto-imunidade, a con-
centração de anticorpos antiespermatozóides
no fluido seminal pode estar alta. Os
anticorpos são transportad~para o sêmen
do plasma sanguíneo nas secreções das
vesículas seminais e próstata. Estes
anticorpos, entretanto, não podem entrar nos
túbulos seminíferos por causa da barreira
sanguíneo-testicular. Entretanto, machos com
túbulos seminíferos histologicamente normais
podem ser inférteis como resultado de danos
pelos anticorpos no fluido seminal. Células
espermáticas que ligam anticorpos sobre sua
superfície podem reter sua motilidade mas ser
incapazes para penetrar no muco cervical. Os
anticorpos antiespermatozóides podem resul-
tar em aglutinação de espermatozóides e for-
mação de grandes massas. Anticorpos dirigi-
dos contra antígenos de espermatozóides
obviamente podem influenciar a fertilidade
no macho. Estes anticorpos podem ser detec-
tados usando ligações imunológicas com
antiglobulinas radiomar-cadas ou então uti-
lizando a imobilização espermática ou ensai-
os de aglutinação (Fig.7-12).
Anticorpos antiespermáticos podem inter-
ferir com as funções espermáticas através de
várias vias (Bronson, 1990 ):
1. Os anticorpos podem interferir com vá-
rios processos interativos de célula para
célula, incluindo a capacitação
espermática e a hiperativação, a liga-
ção espermática à massa do cumulus
oophorus, a reação do acrossomo e a pe-
netração da zona pelúcida.
2. Anticorpos ligados à superfície
espermática podem inibir a sobrevivên-
cia e a penetração do muco cervical.
3. Auto-anticorpos dos espermatozóides
podem interferir com a esperma-
togênese.
As quantidades de imunoglobulinas liga-
das aos espermatozóides ejaculados de-
pendem de vários mecanismos:
1. A concentração de anticorpos antiesper-
matozóides nas secreções das glându-
las acessórias masculinas.
2. Produção local de anticorpos compara-
dos com a transudação do sangue.
3. Ligação de anticorpos aos esperma-
tozóides no epidídimo antes da ejacu-
lação versus o que ocorre quando os
espermatozóides são misturados com
fluido seminal.
4. Tempo decorrido desde a última
ejaculação.
5. Afinidade do anticorpo à superfície
espermática.
AVALIAÇÃO DA QUALIDADE DO SÊMEN
IN VITRO
Os machos devem ser avaliados quanto a
qualidade seminal antes de serem utilizados
como reprodutores (Tabela 7-2). Uma vez co-
lhido o sêmen, vários métodos podem ser usa-
dos para avaliar a qualidade da amostra. Téc-
nicas clássicas de avaliação de sêmen, assim
como as novas tecnologias automatizadas

para verificar a qualidade do sêmen, trans-
mitem apenas estimativas da capacidade fer-
tilizante potencial dos espermatozóides. Vá-
rios métodos in vitro podem ser utilizados
para auxiliar na determinação de causas es-
pecíficas em casos inexplicáveis de
infertilidade masculina (Tabela 7-3). Várias
técnicas de micromanipulação de
espermatozóides (Tabela 7-4) podem ser usa-
das para realçar o potencial reprodutivo de
machos geneticamente superiores.
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8
FERTILIZAÇÃO, CLIVAGEM E IMPLANTAÇÃO
F.W.BAZER, RD. GEISERT e M.T. ZAVY
FERTILIZAÇÃO
Maturação do Óvulo
O óvulo resume o processo da meios e desde
a prófase I da primeira divisão meiótica assim
que ele começa a sofrer maturação durante a
foliculogênese. Na maioria das espécies o
óvulo está na metáfase II da segunda divisão
meiótica quando ovulado; contudo, os óvulos
de éguas, cadelas e raposas, no momento da
ovulação, estão em apenas sua primeira
divisão meiótica. A maturação ovular e a
meiose não estão completas até depois da
fertilização, quando o óvulo torna-se um
zigoto.
Maturação Espermática
Os espermatozóides requerem modificações
de maturação que ocorrem durante a passa-
gem de 10 a 15 dias através do epidídimo,
depois do que torna-se possível a fertilização.
As modificações de maturação dos esperma-
tozóides dependem das secreções
epididimárias e do tempo de transporte, que
são essenciais para que os espermatozóides
fertilizem o óvulo. A maturação espermática
é um dos três eventos que os espermatozóides
sofrem antes que a fertilização possa ser efe-
tuada. Embora essencial, a capacitação
espermática e a reação acrossômica são dois
eventos separados necessários para a fusão
espermatozóide-óvulo.
Capacitação. Chang (1951) e Austin
(1951) foram os primeiros a observar que os
espermatozóides devem permanecer no trato
reprodutivo feminino antes de tornarem-se
capazes de se unirem e penetrarem no óvulo.
Este processo foi denominado capacitação
espermática e acredita-se que se inicie no úte-
ro; todavia, o principal local da capacitação
parece ser a trompa, especificamente, a re-
gião do istmo. Os componentes da superfície
espermática podem ser modificados ou remo-
vidos pelas secreções do trato genital, provo-
cando a desestabilização da bicamada
fosfolipídica, permitindo a ativação
acrossômica. Tais modificações podem incluir
depleção do colesterol espermático na super-
fície, alterações nas glicosaminoglicans e
modificações iônicas à medida que os
espermatozóides atravessam o trato genital
(Fig. 8-1). A capacitação acarreta modifica-
ções no acrossomo necessárias para a pene-
tração do espermatozóide no óvulo. Por este
motivo, as funções da capacitação previnem
a ativação prematura do acrossomo até que o
espermatozóide atinja o local da fertilização
entrando em contato com o óvulo. A verda-
deira reação do acrossomo envolve a fusão da
membrana plasmática espermática com a
membrana externa do acrossomo (Fig. 8-2)
seguida por uma extensa vesiculação sobre o
segmento anterior do acrossomo (Bedford,
1983). Isto difere da "falsa" reação do
acrossomo que ocorre durante a senescência
ou degeneração dos espermatozóides. A fusão
191
192 Fisiologia da Reprodução

Baixos níveis de coles te rol e

glicosaminoglicans com a presença de cálcio
propiciando ambiente para a ativação do
acrossomo
OVÁRIO

Q TROMPA
Armazenamento
espermatozóides
de
no
istmo
Incubação de espermatozóides com plasma
seminal recoloca a cobertura superficial
DECAPACITAÇÃO /-------

~
l
~
------- CAPACITAÇÃO
Remoção de colesterol,
SÊMEN EJACULADO .: ~ glicosaminoglicans e outros
Com altos níveis de constituintes da superfície
MUCO CERVICAL
colesterol, celular
glicosaminoglicans e Remoção do plasma
outros constituintes do seminal e
SECREÇÕES UTERINAS
plasma seminal espermatozóides
imóveis Sob domínio estrogênico
contribui na remoção dos
componentes da superfície
celular
FIG. 8-1. Eventos da capacitação espermática durante o transporte pelo trato genital feminino.
(Desenhado pelo Dr. Geisert.)
,--,
Saliência Apical
Membrana Plasmática
Membrana Externa do
Acrossomo
Acrossomo

Membrana Interna
do Acrossomo
. 'I
Segmento
Equatorial

Região Pós-
Acrossomo

A 8 c
FIG. 8-2. Sequência de eventos durante a reação do acrossomo em espermatozóides de mamíferos. A,
Plasma intacto e membrana do acrossomo de um espermatozóide sem reação. B, Início da reação do
acrossomo mostrando múltiplos pontos de fusão entre a membrana plasmática e membrana externa do
acrossomo. A fusão toma uma aparência de numerosas vesículas sobre a superfície celular. Notar que a
fusão está ausente nas regiões equatoriais e pós-acrossomo. As enzimas acrossômicas envolvidas na
penetração ovular são liberadas e demonstradas na membrana intema do acrossomo. C, O acrossomo
aumenta de tamanho e pode eventualmente ser perdido durante a penetração da zona pelúcida, deixando
apenas a membrana interna do acrosssomo exposta na porção superior da cabeça do espermatozóide.
(Adaptado de RG. Saacke e J.M.White, (1972) Proc. 4th Tech. Conf. A. L and Reprod., Trinto, Italy pp.
22-27.)
 Fertilização, Clivagem e Implantação 193

TABELA 8-1. Horário dos Eventos no Início do Desenvolvimento Embrionário

Espécies
Parâmetro Bovino Equino Ovino Suíno

Longevidade do Gameta (horas)

Ij:spermatozóide 30-48 72-120 30-48 34-72
Ovulo 20-24 6-8 16-24 8-10

Desenvolvimento Embrionário (dias)*

2 células 1 1 1 6-8
4 células 1,5 1,5 1,3 1
8 células 3 3 1,5 2,5
Blastocisto 7-8 6 6-7 5-6
Incubação 9-11 8 7-8 6

Transporte do blastocisto ao útero

Horas 72-84 140-144t 66-72 46-48
Estágio celular 8-16 Blastocisto 8-16 4

Prolongamento do blastocisto
(dias) 13-21 NEt 11-16 11-15

Placentação inicial (dias) 22 37 15 13

Nascimento (dias) 278-290 335-345 145-155 112-115

* Dias após a ovulação

t Óvulos não fertilizados permanecem nas trompas.
* Não ocorre prolongamento para formar blastocistos.

e a vesiculação do acrossomo libera enzimas espermatozóides estiverem presentes na

hidrolíticas, por ex., hialuronidase e acro-sina
envolvidas na penetração do óvulo.
Interação dos Espermatozóides e dos
Óvulos
A vida fértil dos espermatozóides e dos óvu-
los (Tabela 8-1) impõe sincronismo entre
inseminação e ovulação a fim de atingir altos
níveis de concepção. As fêmeas ovulam em
tempos variados após o início do cio. A
longevidade dos espermatozóides no trato
reprodutivo feminino parece relacionada à
duração do cio. Por exemplo, espermatozóides
de suínos e equinos apresentam uma
longevidade maior do que dos carneiros e tou-
ros. A longevidade dos espermatozóides no
porco e no cavalo aumenta a probabilidade
dos espermatozóides estarem viáveis no mo-
mento da ovulação, mesmo que a inseminação
tenha ocorrido antes do evento. Independen-
temente do momento da ovulação, altos índi-
ces de concepção podem ocorrer se os
trompa logo antes da ovulação. Inseminações
muito precoces reduzem os índices de concep-
ção, resultantes da perda da viabilidade
espermática e do número de espermatozóides
no local da fertilização, enquanto que a per-
da da viabilidade do óvulo pode resultar da
inseminação após a ovulação, mesmo que
ocorra fertilização.
Embora o reprodutor ejacule bilhões de
espermatozóides no trato reprodutivo femi-
nino, aproximadamente 1.000 a 10.000 estão
presentes no istmo e apenas 10 a 100
espermatozóides poderão estar na ampola
após 4 a 12 horas. Pequeno número de
espermatozóides na trompa não resulta de
transporte lento, mas sim de um movimento
controlado dentro da ampola pela junção úte-
ro-tubárica e mais baixo no istmo (na porca),
assim como de seu movimento da vagina e
cérvice para dentro do útero (em ruminan-
tes). Esta relação regula o número de
espermatozóides no local da fertilização (pre-
venindo a polispermia), enquanto que propi-
 194 Fisiologia da Reprodução
cia um reservatório espermático a fim de ga-
rantir que espermatozóides capacitados este-
jam presentes até a ovulação.
A habilidade do espermatozóide em aderir
e liberar-se do delineamento epitelial da am-
pola pode auxiliar no sentido de manter nú-
meros adequados de espermatozóides no lo-
cal da fertilização (Suarez et aI., 1990).
Quando presentes na ampola, os esperma-
tozóides tornam-se superativados, o que au-
menta a probabilidade de seu contato com o
óvulo. Muito embora a completa atuação da
trompa e de seus conteúdos luminais no sen-
tido de assegurar a fertilização não estejam
suficientemente claros, o processo é eficiente
uma vez que os níveis de fertilização em to-
das as espécies domésticas excedem a 90%.
Encontro Espermatozóide-Oócito. A tes nestas espécies.
fertilização em mamíferos requer três even-
tos críticos: (a) migração espermática entre
as células do cumulus oophorus (se presen-
tes); (b) união espermática e migração atra-
vés da zona pelúcida e (c) fusão das membra-
nas plasmáticas do espermatozóide e do óvulo.
Existem evidências de que uma substân-
cia produzida pelo cumulus oophorus de óvu-
los de coelhas pode estimular a motilidade
espermática. Este fator pode desempenhar
FERTILIZAÇÃO IN
VITRO
RECEPTORES ESPERMÁTICOS
ESPERMATOZÓIDE ÓVULO NÃO
FERTILIZADO
ENSAIO
COMPETITIV e zóides não são capazes de ligar-
ee
:.ee ..,
""J!Io
.e .
.
,--iI>
e. . e e e
RECEPTORES LIVRES
AUSÊNCIA DE LIGAÇÕES
um papel secundário no encontro
espermatozóide-óvulo desde que contrações
peristálticas da ampola aumentem a chance
de contato entre o óvulo e o espermatozóide
(Yanagamachi, 1981). Embora necessário em
roedores, o papel das células do cumulus
oophorus na união espermática tem sido de-
batido em animais domésticos (especialmen-
te na vaca), já que elas usualmente estão au-
sentes 3 a 4 horas após a ovulação. A
hialuronidase, presente no acrossomo do tou-
ro, permite a penetração do cumulus
oophorus. A arilsulfatase do acrossomo de
suínos também provoca a dispersão das célu-
las do cumulus oophorus. Por este motivo, as
enzimas necessárias para a penetração ou
dispersão do cumulus oophorus estão presen-
União Espermática. A união da cabeça
espermática à zona pelúcida parece ser regida
por locais receptores da superfície. O trata-
mento de óvulos anticorpos antizona ou a
enzima proteolítica tripsina bloqueiam a
união dos espermatozóides ou a zona pelúcida
(Fig. 8-3). A união dos espermatozóides à zona
pelúcida pode também ser inibida pelo pré-
tratamento dos espermatozóides com
anticorpos antiespermáticos ou glicoproteínas
FIG. 8-3.AproteínaZP3 na zona
pelúcida é o receptor espermático.
A exposição dos espermatozóides
a óvulos não fertilizados resulta
na ligação dos espermatozóides
ao ZP3 (acima). No ensaio compe-
titivo (abaixo) os espermato-
LIGAÇÃO, LEVANDO Ã zóides são incubados com ZP3 de
FERTILIZAÇÃO
início e depois expostos aos
óvulos; contudo, os espermato-
se às proteínas do ZP3 na zona
pelúcida porque as suas proteínas
de ZP3 já estão ocupadas
(bloqueadas) pelo ZP3 livre ao
qual os espermatozóides foram
introduzidos antes da introdução
aos óvulos. (Reprodução de Paul
M. Wassarman (1988). Scientific
American December, p.83).

extraídas da zona pelúcida. Por este motivo,
anticorpos aos espermatozóides ou à zona
pelúcida, bloqueiam ou mascaram os locais
receptores espermáticos nos espermatozóides
e nas superfícies da zona.
O receptor espermático específico na zona
pelúcida foi identificado como uma das três
principais glicoproteínas que formam a ma-
triz extracelular da zona pelúcida. As três
glicoproteínas, identifica das como ZP1, ZP2
e ZP3 são sintetizadas por oócitos em
maturação, e embora exista variação entre
estas proteínas, elas parecem estar presen-
tes em todas as espécies de mamíferos. As
funções ZP3 agem como receptores
espermáticos aos quais apenas espermato-
zóides com acrossomos intactos podem se li-
gar. A ligação de espermatozóides aos recep-
tores espermáticos ocorre através de uma
interação com oligossacarídeos O-ligados no
ZP3. A presença de glicosil transferase,
preoteinases, e glicosidades na membrana
plasmática que recobre a cabeça do
espermatozóide pode resultar na ligação ao
ZP3 através de um mecanismo de bloqueio
como se fosse aquele de uma enzima e seu
substrato (Wassarman, 1990).
Penetração Espermática. A penetração
da zona pelos espermatozóides ocorre dentro
de 5 a 15 minutos após a união do esperma-
tozóide. A reação do acrossomo pode ocorrer
antes ou depois da união da cabeça do
espermatozóide aos receptores glicoprotéicos
da zona, porém um espermatozóide com o
acrossomo intacto é esssencial para a união.
A ligação da cabeça espermática à ZP3 per-
mite interações com outras zonas componen-
tes que estimulam a ativação do acrossomo.
A reação do acrossomo permite a liberação de
zona lisina pela qual os espermatozóides di-
gerem uma abertura através da zona pelúcida
para atingir a membrana vitelina.
acrossomo de mamíferos contém enzimas
como a hialuronidase, a proacrosina (uma for-
ma inativa da acrosina), esterases, fosfolipase
A2, fosfatases ácidas, aril-fosfatases, j3-N-
acetil glucosaminidase, aril amidase
proteinases ácidas não específicas; todavia,
diferenças qualitativas e quantitativas exis-
tem entre as espécies.
Fertilização, Clivagem e Implantação 195
Desde há muito a acrosina foi considerada
como zona essencial de lise para a penetra-
ção espermática, porém o número de enzimas
presentes ou ligadas à membrana do
acrossomo sugere que uma combinação de
enzimas atue sinergicamente durante a pe-
netração. Este fato é consistente com a estru-
tura heterogênea glicoprotéica da zona
pelúcida. As enzimas expelidas durante a rea-
ção do acrossomo são necessárias para a pas-
sagem dos espermatozóides através da zona,
contudo a motilidade espermática também é
necessária (Yanagimachi, 1981). Assim que os
espermatozóides capacitados iniciam a pene-
tração da zona pelúcida, a glicoproteína ZP2
pode servir como um receptor espermático
secundário para manter a união espermática
durante a passagem através da zona.
Fusão dos Garnetas. A membrana
vitelina pode apresentar menos especificidade
do que a zona pelúcida em carregar
espermatozóides estranhos; contudo, é apa-
rente certo grau de seletividade uma vez que
a membrana citoplasmática do óvulo vai pro-
curar unir competitivamente mais
espermatozóides homólogos.
A reação do acrossomo é um pré-requisito
para a fusão entre as membranas plasmáticas
do óvulo e do espermatozóide. A zona livre do
óvulo não pode sofrer fusão com esperma-
tozóides ativados sem acrossomo mesmo que
ocorra uma união sobre a superfície da mem-
brana. A ativação do acrossomo in vivo, toda-
via, ocorre na época da união espermática e
penetração da zona. Uma vez que o
espermatozóide tenha atravessado a zona
pelúcida, a cabeça move-se para dentro do
espaço vitelino e entra em contato com a mem-
brana vitelina (Fig.8-4). A motilidade da cau-
da do espermatozóide impulsiona-o para den-
tro do espaço vitelino, circundando a
O membrana vitelina dentro da zona pelúcida.
A membrana vitelina é recoberta por den-
sa microvilosidade, exceto em uma área ele-
vada adjacente à ~;uperfície onde o segundo
corpúsculo polar será eliminado após a ferti-
e lização. A união espermática é raramente
observada nesta área da membrana vitelina.
A ligação do espermatozóide ocorre inicial-
mente no segmento equatorial da cabeça seja
 196 Fisiologia da Reprodução

o
Zona pelúcida
sobre o segmento equatorial e região pós-
Membran .o . Cumulus OOPhorU ': .o . acrossomal da cabeça espermática. Subse-
Vltelma .
. Espaço
{Q) quentemente, a superfície da região equato-
~
Divisão
.
~
. .
perivitelínico

Corpúsculo polar
livre
Q .
.
.
rial do espermatozóide
membrana plasmática
é incorporada
do óvulo. A região
na

nuclear equatorial da membrana plasmática do

secundária
espermatozóide torna-se entremesclada com
a membrana plasmática do óvulo e pode ser

~ -Q

Segundo
identificada na membrana ovular até o está-
gio de oito células.
Bloqueio à Polispermia. Imediatamen-
te após a fertilização, a superfície do ovo mo-
difica-se para impedir a fusão de
corpúsculo
polar espermatozóides adicionais. Quando falha

g
COrpÚSCUIO
polar
!;' expulso Q? ".
Descondensação da
Ecabeça espermática
~
~ ~
FIG. 8.4. Fases durante a fertilização. A, O
espermatozóide encontra de início e penetra o
cumulus oophorus. O primeiro corpúsculo polar
está presente no espaço perivitelino com o fuso
metafásico do oócito secundário presente no
cito plasma. B, O espermatozóide, sob ativação
acrossômica, e membrana interna do acrossomo
contatando a zona pelúcida, onde as enzimas
expostas na superfície da membrana, permite a
,~ penetração no espaço perivitelino (C e D). E, A
região equatorial da cabeça espermática liga-se
com a membrana vitelina estimulando a realização
da segunda divisão meiótica. F, O grande pró-
núcleo masculino e o menor pró-núcleo feminino
formam-se em seguida a extrusão do segundo
corpúsculo polar. G, O pró-núcleo migra para o
centro do oócito, onde o envelope nuclear se
dispersa e inicia-se a divisão da primeira mitose
da prófase (F). Adaptado de McLaren, A. (1980).
In Reproduction in Farm AnimaIs 4th Ed.,
E.S.E.Hafez (ed.) Philadelphia, Lea & Febiger, p.
229.)
com as microvilosidades ou com a área de
intervilosidades da membrana vitelina. A fu-
são do espermatozóide e do óvulo não envol-
ve a membrana acrossomal interna da região
anterior, mas sim a membrana plasmática
Pró_nÚcleo
este mecanismo, pode resultar em fertiliza-
femíníno
Pró-núcleo ção polispérmica com formação de embriões
masculíno
F poliplóides (Hunter, 1976) que sofrem morta-
lidade embrionária ou desenvolvimento anor-
mal. O bloqueio à polispermia se dá na zona
pelúcida na maioria dos mamíferos (por ex.,
-~
H
ovinos, suínos) com um bloqueio fisiológico
secundário na membrana vitelina em algu-
mas espécies (por ex., coelhos). O início do
bloqueio está na penetração espermática do
óvulo quando os grânulos corticais são libe-
rados dentro do espaço perivitelínico. A libe-
ração do conteúdo destes grânulos resulta em
extensa reorganização da zona pelúcida e/ou
superfície vitelínica referida como "reação
cortical". A reação cortical resulta na libera-
ção de enzimas que provocam endurecimen-
to da zona pelúcida e inativação de recepto-
res espermáticos (ZP3). A digestão enzimática
dos oligossacarídeos O-ligados sobre o ZP3
removem os carboidratos específicos na zona
de ligação dos espermatozóides. A proteólise
de ZP2 pode também alterar as característi-
cas físicas da zona para prevenir outras pe-
netrações de espermatozóides acessórios.
Embora a polispermia fisiológica seja co-
mum em pássaros e répteis, a incidência de
polispermia na maioria das espécies
mamíferas é de apenas 1 ou 2% (McLaren,
1974). O suíno parece mais suscetível à
polispermia, especialmente em consequência
de coberturas atrasadas ou de inseminações
quando acima de 15% dos óvulos são pene-
trados por mais de um espermatozóide. Em
ovelhas, Killeen e Moore (1970), descobriram
que a inseminação mais tardia, i.é, 36 a 48

horas após o início do cio estava associada com
ovos anormalmente fertilizados, nos quais
39% eram polispérmicos ou contendo
blastômeros multinucleares.
Desenvolvimento de Pró-núcleos e centríolos do zigoto. Embora, em teoria seja
Singamia. Na penetração da membrana
vitelínica pelo espermatozóide, o ovo ativado
completa a meiose e expele o primeiro e/ou
segundo corpúsculo polar dentro do espaço
perivitelino (Fig. 8-4). Os cromossomos
haplóides maternos remanescentes são então
englobados por um pró-núcleo.
Após a fusão com a membrana plasmática
do ovo, o envelope nuclear do espermatozóide
desintegra-se e a cromatina liberada passa
por uma descondensação (Fig. 8-4). O envelo-
pe nuclear dos espermatozóides é rapidamen-
te substituído por um novo envelope dentro
do citoplasma do ovo, formando o pró-núcleo
masculino. A descondensação do envelope
nuclear espermático parece requerer compo-
nentes específicos no citoplasma do ovo.
Oócitos imaturos de vacas são incapazes de
descondensar os núcleos espermáticos mes-
mo quando forem amadurecidos in vitro. O
fator necessário para a descondensação foi
denominado de fator do crescimento pró-nu-
clear masculino ou, no hamster, fator de
descondensamento nuclear dos esperma-
tozóides.
Pró-núcleos masculinos e femininos mi-
gram para o centro do ovo, o que é devido pro-
vavelmente aos rearranjos na estrutura
citoesquelética do ovo após a ativação. Estan-
do os pró-núcleos masculinos e femininos su-
ficientemente próximos, os envelopes nuclea-
res se dispersam, permitindo a integração dos
cromossomos.
Associada com estes eventos está a inicia-
ção da síntese de DNA a partir dos precurso-
res citoplasmáticos. Então os cromossomos
agregam-se em prófase da primeira divisão
de clivagem, resultando na formação de um
zigoto e na restauração do estado diplóide.
Assim, o processo de fertilização permite uma
combinação dos elementos hereditários ma-
ternos e paternos.
Durante a fusão do espermatozóide e do
óvulo, os constituintes espermáticos das mem-
branas celulares e da cabeça do esperma-
Fertilização, Clivagem e Implantação 197
tozóide são liberados dentro do ooplasma. A
importância e o destino destes produtos
espermáticos são desconhecidos. O centríolo
proximal da cauda espermática forma um dos
possível, tentativas de produzir diplóides
homozigotos em camundongos (dois pró-nú-
cleos masculinos ou femininos) não obtiveram
sucesso (Surani e Barton, 1983). Parecem
necessárias para um desenvolvimento embri-
onário normal contribuições de ambos, o pró-
núcleo masculino e o feminino.
Fertilização Interespécies. A fertiliza-
ção interespécies foi demonstrada apenas
entre a lebre das neves e o coelho, visão e fu-
rão, ovino e caprino e cavalo e jumento. Além
disso, Bos taurus e Bos indicus, bovinos do-
mésticos Europeus e Asiáticos, produzem com
rapidez híbridos férteis que demonstram
maior resistência a doenças e tolerância ao
calor do que o Bos taurus. Bovinos domésti-
cos e o Bisão Americano (Bison bison) tam-
bém têm sido cruzados com sucesso no senti-
do de produzir um híbrido com superior
resistência ao frio e maior capacidade de uti-
lização de forragens. Pode ocorrer falha no
processo de hibridização durante a fertiliza-
ção e/ou clivagem de modo que a fertilização
interespécies torna-se rara. O desenvolvimen-
to dos métodos de colheita de sêmen e de óvu-
los acrescidos das técnicas de fertilização in
vitro permitem que estes problemas sejam
contornados. Resultados com a utilização des-
tas técnicas indicam que a partir do momen-
to das divisões iniciais de clivagem para a for-
mação de blastocistos, o ovo de mamífero é
tolerante a um ambiente estranho. Depois
disto, os híbridos sucumbem, indicando sua
dependência por condições altamente especí-
ficas durante o período pós-blastocisto.
Quando se demonstra uma hibridização
satisfatória, existem marcantes diferenças no
sucesso de cruzamentos recíprocos de modo
que um alto nível de fertilização é possível
em uma direção, porém não em outra; i. é,
um macho lebre das neves e uma coelha ob-
têm sucesso, porém uma fêmea lebre das ne-
ves e um coelho diminuem grandemente esta
possibilidade. A falha de fertilização entre
espécies diferentes não é primariamente um
198 Fisiologia da Reprodução
resultado de diferenças na constituição gené-
tica do espermatozóide ou do óvulo, mas é
atribuída a diferenças geneticamente deter-
minadas na constituição fisiológica destes
gametas no trato genital.
A importância do trofoblasto na manuten-
ção da gestação foi demonstrada em estudos
envolvendo espécies diferentes, e o envol-
vimento imunológico foi implicado na falha
de uma porção dessas gestações. Este proble-
ma foi contornado com a utilização de técni-
cas de micromanipulação embrionária.
Blastômeros iniciais (quatro e oito células) de
embriões de ovelhas e cabras foram utiliza-
dos para construir quimeras. Os blastômeros
foram posicionados de modo que as células
externas pertenciam às espécies para as quais
os embriões seriam transferidos. Os compo-
nentes trofoblásticos, originados da camada
celular externa, foram capazes de proteger as
células das espécies estranhas posicionadas
na camada celular interna, a qual origina o
tecido embrionário apropriado. Assim, a re-
jeição imune das células maternas das espé-
cies "estranhas" pode ser impedida e a gesta-
ção mantida.
CLIVAGEM
Depois do estágio de zigoto, os embriões
sofrem uma série de divisões mitóticas. O
zigoto, estágio de uma célula, é suficientemen-
te grande, possuindo uma proporção nuclear/
citoplasmática baixa. Para alcançar uma pro-
porção similar à das células somáticas, as di-
visões celulares não possuem aumento da
massa celular. Este processo é referido como
clivagem. O crescimento durante este perío-
do pode ser considerado negativo desde que a
massa celular diminui de 20% na vaca a 40%
na ovelha; todavia, os núcleos crescem em
tamanho, e a quantidade apropriada de áci-
do nucléico é mantida nos cromossomos
(McLaren, 1974). Considerando que as célu-
las dos embriões de mamíferos possuem pou-
co vitelo (com exceção de suínos e equinos),
eles contam com a mãe para muitas de suas
necessidades durante o início da gestação. Isto
é favorecido pelas secreções da trompa e do
útero (histotrofos). No início da clivagem há
um pequeno aumento no nível metabólico,
porém ocorre um aumento agudo entre os es-
tágios de mórula e blastocisto.
Curso Normal de Tempo
A clivagem do zigoto se dá por divisão ver-
tical através do eixo principal do ovo do ani-
mal (local da extrusão do corpúsculo polar)
ao pólo vegetal (área de reserva de vitelo). O
sulco da clivagem dirige-se com frequência
através da área onde o pró-núcleo se situava
no início da singamia. As células irmãs resul-
tantes são chamadas blastômeros. O plano da
segunda divisão também é vertical e passa
através do eixo principal porém em um ân-
gulo direito ao plano inicial de clivagem, pro-
duzindo quatro blastômeros. A terceira divi-
são de clivagem ocorre aproximadamente a
um ângulo reto ao segundo, produzindo oito
blastômeros. Esta sequência dupla é execu-
tada sobre o remanescente da clivagem pre-
coce. As divisões iniciais da clivagem de um
modo geral ocorrem simultaneamente em to-
dos os blastômeros, porém a sincronização é
inevitavelmente perdida e os blastômeros co-
meçam a dividir-se independentemente um
do outro.
As divisões de clivagem sempre são
mitóticas com cada célula irmã (blastômero)
recebendo o surtimento completo de cromos-
somos. Os mamíferos e outros vertebrados
exibem um plano indeterminado de clivagem
em que a habilidade de desenvolvimento dos
blastômeros precoces não está firmemente
controlada como nas espécies de pequenos
animais. Os bl~tômeros de um embrião de
duas células apresentam uma latitude de de-
senvolvimento para formar duas descendên-
cias saudáveis; enquanto que em animais
menores com um de . ado plano de
clivagem, esta ma 'pulação r sultaria em
embriões anormais ou parcialm nte forma-
dos.
Os blastômeros nos estágios ~ 2 a 8 célu-
las são muito potentes, i. é, totalmente capa-
zes de dar origem a um embrião íntegro. A
potência total dos blastômeros de ovelha é
mantida até o estágio de 8 células
(Papaioannou e Ebert, 1986). Em embriões

de 4 células não mais do que 3 a 4 blastômeros
são totalmente potentes e em embriões de 8
células não mais do que 1 dos 8 blastômeros
atingem esta condição. Todavia, depois deste
tempo os blastômeros parecem diferenciar-se
de acordo com sua posição na mórula.
Enquanto que os blastômeros estão encai-
xados dentro da zona pelúcida eles próprios
devem acomodar-se a esta área limitada. Uma
vez que o embrião tenha formado 8 a 16
blastômeros, e em certos casos até mais, ele é
denominado como mórula, por causa da sua
semelhança a uma amora. A segregação das
células internas e externas do embrião de
camundongo de 16 células (ou mórula) pode
ser iniciada por modificações morfogênicas
que ocorrem no estágio de 8 células. Por esta
ocasião, os blastômeros tornam-se planos em
relação aos outros para formar um embrião
arredondado e componentes celulares inter-
nos, e as microvilosidades superficiais tor-
nam-se as simetricamente posicionadas em
um processo que é denominado de polariza-
ção. Os processos combinados de achatamen-
to dos blastômeros e polarização são conheci-
dos como uma "compactação". Antes do
estágio de 16 células, existe uma variabilida-
de quanto ao nível de compactação entre em-
briões assim como na época de sua aparição
(Sutherland et aI., 1990). O processo de
compactação é gradual e pode tanto começar
no estágio de 4 células ou mais tarde no es-
tágio de 16 células em cujo final ele está nor-
malmente completado. A variabilidade em
que ocorre a compactação aparentemente não
está relacionada à viabilidade do embrião.
A hipótese da polarização estabelece que a
as simetria entre os aspectos apicais e basais
dos blastômerosna estágio de 8 células for-
nece a base para as diferenças entre as célu-
las internas e externas da mórula. O cami-
nho no qual ocorre o pIa ivisão durante
a quarta divisão de c vagem, i. " estágio de
8 a 16 células, poderia segregar a regiões es-
truturalmente diferentes dos blas ômeros de
8 células em populações heterogêneas. Nesta
situação, os planos de divisão que ocorreram
paralelamente à superfície do blastômero ou
através do eixo de polaridade romperia o
blastômero em duas células filhas com carac-
Fertilização, Clivagem e Implantação 199
terísticas morfológicas e comportamentais
diferentes. Contribuindo para esta hipótese,
Sutherland et aI. (1990) demonstraram que
durante a quarta divisão de clivagem em ca-
mundongos, haviam 3 planos de orientação
de divisão principais; anticlinal (perpendicu-
lar à superfície externa do blastômero);
periclinal (paralelo à superfície externa do
blastômero); e oblíqua (em um ãngulo entre
os dois) (Fig.8-5). O número relativo de célu-
las internas e externas na mórula de 16 célu-
las, por esse motivo depende da proporção dos
tipos de divisões durante a quarta clivagem.
Ao traçar as linhagens de blastômeros de 4 e
8 células, Sutherland et aI encontraram que
a ordem de divisão dos blastômeros durante
a terceira ou quarta clivagem estava assbcia-
da com a ordem de divisão dos blastômeros
antecedentes durante a clivagem prévia.
Blastômeros dividindo-se precocemente em 8
células atingiram uma tendência levemente
maior para sofrer divisões periclinais ou oblí-
quas em vez de divisões anticlinais, e isto pode
contribuir ligeiramente com mais descenden-
tes para a população celular interna da
mórula e eventualmente para a massa celu-
lar interna (TCM) do blastocisto. Estudos si-
milares não foram conduzidos com embriões
de espécies domésticas; todavia, alguns em-
briões suínos pré-implantados possuem célu-
las internas no estágio de 12 a 16 células.
(Papaioannou e Ebert, 1988). A proporção de
células internas foi baixa em mórulas porém
cresceram durante a diferenciação do TCM e
do trofoderma nos blastocistos jovens. A pro-
porção de células TCM diminuiu então à me-
dida que os blastocistos se expandiram.
Junções compactas formam-se dentro da
camada de trofoblasto com 8 a 16 células em
embriões de camundongos (Ducibella, 1977)
quando os blastômeros estão em íntima
aposição durante o processo de compactação
(Fig.8-6). A formação de junções compactas
proporciona uma permeabilidade que permi-
te que o fluido se mova de fora para dentro do
blastocisto sem um escoamento substancial e
para formar a blastocele. A formação de jun-
ções compactas e com certa abertura entre as
células trofoblásticas também parece ter um
papel importante na separação das células do
200 Fisiologia da Reprodução
FIG. 8-5. Representação diagramática da "hip(stese
de polarização", indicando a linhagem de células
que contribuem para o trofectoderma e massa
celular interna durante os estágios precoces de
clivagem do embrião. (De Sutherland, AE., Speed,
T.P. e Calarco, P.G. (1990). Dev. Biol. 137, 13-25.)
Os blastômeros podem dividir-se em três planos
principais, chamados anticlinal (A), periclinal (B)
e oblíquo (C).
contato com o ambiente materno, permitindo
deste modo ao blastocisto diferenciar-se
posicionalmente em duas populações de cé-
lulas. Uma população forma a massa celular
interna e origina propriamente o embrião, e
a outra dá origem ao trofectoderma ou
trofoblasto, o qual forma o córion. Depois que
ocorreu esta segregação e o blastocisto esti-
ver formado, as células trofoblásticas tornam-
se altamente atenuadas e organizadas em um
simples epitélio escamoso, o trofectoderma, e
adquirem a capacidade de translocar solutos
orgânicos e inorgânicos e água do ambiente
uterino para dentro da cavidade blastocélica.
Níveis e Variação da Clivagem
A região mais inferior da ampola é o local
de fertilização na maioria das espécies
mamíferas. Quando o embrião desenvolve 8 a
16 células (estágio de 4 células no porco) ele é
transportado para dentro do útero onde con-
tinua a proliferar. O tempo que os embriões
permanecem na trompa permite ao útero pre-
parar-se para a função nutritiva desde que o
embrião venha para o seu interior (Tabela 8-
1).
A proporção na qual o embrião em desen-
volvimento se move na trompa e no útero é
uma função julgada como totalmente mater-
na e controlada por fatores que afetam a fun-
ção muscular do istmo, tal como o sistema
adrenérgico local, o qual pode ser modificado
por estrógenos e progesterona. As
prostaglandinas da série F, agindo localmen-
te parecem impedir o trânsito do embrião den-
tro do útero, ao passo que as prostaglandinas
da série E parecem acelerar a sua liberação
para o útero.
Os ovos são transportados da trompa para
útero, tenha ou não ocorrido fertilização,
sen o uma exceção o equino. Na égua, óvulos
infe ilizados permanecem dentro do istmo e
deg neram vagarosamente durante vários
meses, enquanto que os embriões em desen-
volvimento passam por eles e entram no úte-
ro (Van Niekerk e Gerneke, 1966). O nível em
que progridem as divisões de clivagem pode
ser influenciado pelo ambiente e influências
genéticas. Warner et aI. (1987) descreveram
 Fertilização, Cliuagem e Implantação 201

prolificidade normal. Estes resultados suge-

rem que os embriões Meishan possuem genes
Grandes Espaços que favorecem um rápido e uniforme desen-
Intercelulares volvimento resultando em maiores níveis de
sobrevivência embrionária.

CÉLULA B JOVEM Expressão do Genoma

f
~

.
..~T
-
-
clunçoes
Compactas e
. Mkrofilam,ntoo
Complexo de Conexão
- DesmossomQ
BLASTOCISTO
FIG. 8-6. Desenvolvimento de junções
intercelulares na pré-implantação de embriões de
camundongos. Junções compactas atuam como
pontos de foco para a fusão das membranas,
enquanto que as junções com abertura permitem
comunicações intercelulares. (De T. Ducibella
(1977). Development in Mammals. Vol I. M.R.
Johnson (ed.). Amsterdam, North Rolland.)
um gene nos embriões pré-implantados de
camundongos (desenvolvimento de embriões
pré-impiantados, ou gene Ped) o qual está
associado com o complexo de histocom-
patibilidade murina (MHC, ou complexo H-
2) o qual in i no nível de clivagem de em-
br'oes de camu dongos. Este gene apresenta
dois alelos func onais, um para uma clivagem
rápida e outnYlJara uma clivagem lenta. Até
o presente, o gene Ped não foi documentado
em espécies domésticas. Contudo, Bazer et
aI. (1988) comunicaram que o desenvolvimen-
to embrionário em marrãs Chinese Meishan
conhecidas por sua alta prolificidade, foi mais
rápido e uniforme do que em marrãs de
A expressão gênica durante o desenvolvi-
mento precoce dos mamíferos tem sido prin-
cipalmente estudada em embriões de camun-
dongos e coelhos nos quais o conteúdo de RNA
puro permanece constante durante os está-
gios iniciais da clivagem. Na ovulação os óvu-
los da camundonga contém rRNA, mRNA,
tRNA, e ribossomos estão totalmente equipa-
dos para sintetizar proteínas. Uma série or-
denada de modificações na síntese de trans-
formações de proteínas ocorre durante a
maturação do oócito, a fertilização e o desen-
volvimento até o estágio de 2 células. Os em-
briões prosseguem no seu desenvolvimento
desde a primeira divisão da clivagem - a qual
está sob controle de macromoléculas acumu-
ladas durante a oogênese - ao estágio de
blastocisto, onde há uma ativa transcrição e
acúmulo de novo mRNA do genoma do zigoto
(ver Schultz, 1986). Em camundongos, o em-
brião torna-se dependente da transcrição logo
após a primeira divisão de clivagem com um
aumento concomitante na proteína sintetiza-
da pelo estágio de duas células (Bolton et aI.,
1984). Em carneiros, (Crosby et aI., 1988) a
síntese total de proteína é alta durante as
duas primeiras divisões de clivagem, dimi-
nuindo em cerca de 95% na terceira divisão
de clivagem, permanece baixa na quarta di-
visão (8 a 16 células) e aumenta novamente
na quinta divisão (16 a 32 células). Estes re-
sultados indicam que a completa ativação da
transcrição em embriões de ovelhas ocorre na
quarta divisão da clivagem. Resultados simi-
lares foram comunicados para embriões de
vacas (King et aI., 1988). Imediatamente após
o início da embriogênese, inicia-se a síntese
de todas as classes de RNA comumente
identificadas. ORNA ribossomal, 4S-RNA
(presumivelmente tRNA) e 5S-RNA são sin-
tetizados pelo estágio de 4 células, enquanto
que o RNA nuclear heterogêneo (provável
202 Fisiologia da Reprodução
precursor do mRNA) e oRNA poliadenil pa-
rece ser produzido tão precocemente quanto
o estágio de duas células na camundonga. Em
adição, a RNA polimerrase tipo II, uma
enzima associada com a síntese de mRNA foi
identificada no estágio de duas células, en-
quanto que poliribossomos contendo RNA re-
centemente sintetizado (possivelmente
mRNA) foram isolados de blastocistos e de
estágios de mórula.
O RNA mensageiro é um molde para a sín-
tese de proteína. O aparecimento de produ-
tos do gene durante o desenvolvimento em-
brionário implica em primeiro lugar na
síntese de seus correspondentes mRNAs e da
presença do aparelho de translação. Os pro-
dutos embrionários de genes podem ser pro-
duzidos de diferentes maneiras. Por exemplo,
estas proteínas poderiam ser produzidas em
todos os estágios em sua maioria ou tudo nas
células embrionárias. As proteínas nesta ca-
tegoria incluem enzimas essenciais para a
atividade metabólica normal assim como pro-
teínas estruturais ubíquas tais como a actina,
tubulina e espectrina. Em contraste, outras
proteínas são sintetizadas em períodos especí-
ficos durante o desenvolvimento e são cita-
das como produtos temporais de genes. Por
exemplo, o ativador plasminogênio protease
serina está presente no trofoblasto e nas cé-
lulas endodérmicas primitivas, ausente nas
células ectodérmicas primitivas, e é produzi-
do apenas por roedores durante a fase
invasiva de implantação. Esta protease foi
identificada também como um produto tem-
poral de embriões de suínos, bovinos e ovinos
durante o desenvolvimento e pe' ~ação
(ver Menino et aI., 1989). ' células germinativas femininas podem pos-
Proteínas encontradas e embriões podem
também representar uma tr slação de trans-
critos sintetizados durante a gênese e não
durante o período inicial de desenvolvimen-
to. Alternativamente os genes podem ser
transcritos durante a oogênese, porém os seus
mRNAs podem não ter sido traduzidos até
após a fertilização.
Estudos relativos aos mecanismos de con-
trole da expressão de produtos de genes em
espécies domésticas são poucos, porém pare-
ce que eles estão tanto ao nível da transcri-
ção e da pós-transcrição. Sintomas regulado-
res extra-embrionários tais como hormônios,
metabólitos e íons podem também estar rela-
cionados com o programa de desenvolvimen-
to de células embrionárias. Embriões suínos
em fase de pré-implantação expressam a
proto-oncogênese tos (c-tos) e receptores do
fator I de crescimento semelhante a insulina
e o fator de crescimento epidérmico estão pre-
sentes no trofectoderma de embriões suínos.
Simmen e Simmen (1991) sugerem que os
fatores de crescimento peptídico, suas proteí-
nas associadas (proteínas carreadoras e re-
ceptores de membrana), eproto-oncogênese
(o normal, contrapartidas celulares da
oncogênese retroviral) podem exercer um
importante papel nos aspectos críticos do cres-
cimento do embrião e nas interações uterina-
concepto durante o período de perimplan-
tação. Todavia a função exata destas proteínas
no desenvolvimento embrionário ainda é des-
conhecida.
Partenogênese
Partenogênese, desenvolvimento de um ovo
sem intervenção do espermatozóide, ocorre
em muitas espécies invertebradas e em algu-
mas espécies vertebradas. Estágios precoces
de partenogênese podem ser induzidos ou
ocorrer espontaneamente; todavia, os ovos
ativados usualmente não se dividem mais do
que duas vezes antes de morrer.
Oócitos e ovos de mamíferos ocasionalmen-
te podem sofrer processos de desenvolvimen-
to até embriões na ausência completa de qual-
quer estímulo detectado. Em tais casos, as
suir uma tendência inerente de dividir-se e
diferenciar-se, o que é realçado pela fertiliza-
ção ou indutores da resposta partenogenética.
A estimulação elétrica, o choque da tempera-
tura, e o tratamento com hialuronidase re-
sultaram no desenvolvimento para o estágio
de blastocisto. Ovos não fertilizados de algu-
mas espécies de mamíferos iniciam a
partenogênese à medida que envelhecem e
com frequência formam um segundo corpús-
culo polar porém são incapazes de multipli-
carem-se por causa do estado degenerativo do

ovo. Evidências disponíveis indicam que a
partenogênese espontânea jamais resultou
em gestação a termo em qualquer espécie de
mamífero.
Estudos com camundongos demonstraram
que o desenvolvimento com sucesso da uni-
dade fetal-placentária até o término requer
contribuições genéticas dos genomas mater-
nos e paternos. Por exemplo, a ativação dos
oócitos para gerar um embrião partenogené-
tico diplóide com apenas um genoma mater-
no, na melhor das hipóteses, irá desenvolver
até o estágio de 25 somitas e depois morre. A
geração de embriões de uma célula utilizan-
do transferência nuclear com dois pró-núcle-
os masculinos para formar "androgenones" ou
com dois pró-núcleos femininos para formar
"ginogenones" pode ser realizada experimen-
talmente, porém ambos falham em chegar a
termo (Surani et aI., 1987). As contribuições
paterna e materna ao genoma diplóide de cé-
lulas embrionárias são necessárias porque
elas realizam papéis complementares no pro-
cesso de desenvolvimento. Surani et aI. (1987)
demonstraram que a origem parental dos
cromossomos determina sua influência du-
rante a embriogênese, e por isto as contribui-
ções dos genomas parentais não são funcio-
nalmente equivalentes durante
desenvolvimento do concepto. Os ginogenones
formam aparentemente blastocistos normais
mais frequentemente do que os androgenones.
Na gestação mais tardia, os ginogenones apre-
sentam desenvolvimento placentário defici-
ente e fetos razoavelmente bem desenvolvi-
dos, enquanto que os androgenones
apresentam placenta bem desenvolvida po-
rém fetos pobremente desenvolvidos. Deve-
se notar que as células partenogenéticas e as
células embrionárias normais podem ser com-
binadas para formar "quimeras" que podem
sobreviver a termo. Recentemente, Renard et
aI. (1991) usaram técnicas de reconstrução
embrionária com embriões de camundongo
para produzir embriões haplóides ginoge-
néticos e androgenéticos dos quais os
blastômeros foram obtidos no estágio de qua-
tro células. Blastômeros únicos de androgeno-
nes e ginogenones foram então fusionados,
permitindo a formação de duplas diplóides.
Fertilização, Cliuagem e Implantação 203
Duas ou três destas duplas foram transferidas
a uma mãe receptora e algumas desenvolve-
ram-se a termo. Estes resultados demonstra-
ram pela primeira vez que a participação do
genoma paterno não é requerido antes do es-
tágio de oito células do desenvolvimento em-
brionário para obter o desenvolvimento a ter-
mo final de fetos de camundongo.
Gêmeos e Manipulação Embrionária
O nascimento de gêmeos em espécies do-
mésticas monotocos é mais frequente do tipo
dizigótico onde mais de um óvulo é liberado
sendo então fertilizados por diferentes
espermatozóides, resultando no nascimento
de gêmeos não idênticos. O nível de nascimen-
to de gêmeos em animais domésticos é afeta-
do por fatores tais como a raça, idade e am-
biente.
Dentre os bovinos, as raças leiteiras apre-
sentam uma proporção de nascimento de
3,5%, ao passo que nas raças de corte, a mé-
dia é menor do que 1,0%. Gestações gemela-
res, com um concepto em cada corno, não re-
presentam efeitos deletérios na viabilidade do
bezerro; por isso, em bovinos o principal fa-
tor limitante ao aumento de nascimentos
o múltiplos parece ser o nível da ovulação. As
gestações gemelares em bovinos resultam em
uma circulação sanguínea comum conse-
quente à fusão das cório-alantóides dos em-
briões adjacentes. Por este motivo, 91% das
novilhas nascidas com um macho são
freemartins estéreis. Embora raramente, con-
dições similares têm sido comunica das em
ovelhas, cabras e porcas.
Ovelhas altamente prolíficas como as
Finnsheep e Booroola Merino produzem com
frequência dois ou mais cordeiros por parto.
Estas ovelhas apresentam um alto nível de
ovulação que, no caso da ovelha Booroola
Merino, tem sido relacionado a um gene maior
F (fecundidade) (Bindon e Piper, 1984). Este
gene pode ser responsável pelos elevados ní-
veis de FSH tanto em ovelhas jovens como
em adultas, observação esta comunicada tam-
bém para outras raças prolíficas de ovinos.
A incidência de gêmeos dizigóticos é de 1 a
2% em raças puro-sangue de éguas e aproxi-
 204 Fisiologia da Reprodução
madamente 3% em éguas do tipo de tração.
Ovulações duplas em éguas são razoavelmen-
te comuns, porém um ou ambos os embriões
morrem logo no início do desenvolvimento,
enquanto que aqueles que continuam a de-
senvolver-se estão propensos a abortamentos,
mumificação ou, se nascerem vivos, à morte
neonatal.Amorte fetal entre gêmeos in utero
é frequentemente atribuída à insuficiência
placentária ou capacidade uterina inadequa-
da desde que a superfície total da placenta
para gêmeos é apenas ligeiramente maior do
que aquela para um único feto. Gêmeos que
ocorrem naturalmente refletem diferenças no
padrão da ovulação, do mesmo modo que a
habilidade da fêmea em manter uma gesta-
ção gemelar.
O principal fator que regula as gestações
gemelares é o número de óvulos liberados. O
nível de ovulação pode ser aumentado por
gonadotrofinas exógenas (usualmente gona-
dotrofina coriônica equina, ECG) administra-
das em bovinos e ovinos; todavia, a resposta
ovariana é variável e não tendente à produ-
ção de gêmeos. Quando duas ovulações ocor-
rem unilateralmente, o padrão de gestação
. gemelar é baixo, enquanto que uma única
ovulação ocorre em cada ovário, a incidência
de gêmeos é maior. Esta diferença tem sido
atribuída à competição entre embriões já que
a transferência de dois embriões para o mes-
mo corno uterino leva a um reduzido número
de ligações cotiledonárias, se comparado aos
resultadô's de quando apenas um embrião é
transferido para cada corno uterino. Uma
porcentagem de gêmeos de cerca de 60% pode
ser atingida utilizando-se transferência em-
brionária bilateral.
A imunização contra os esteróides ovaria-
nos, particularmente a androstenediona ou
estrona, leva a um dramático aumento no ní-
vel de ovulação em ovelhas e a um menor grau
em vacas. Em ovelhas, o nivel médio de ovu-
lação foi aumentado por cerca de 0,6 ovula-
ções por ovelha, resultando no aumento de
cordeiros criados. Este processo, todavia, re-
sulta em aumento das mortalidades embrio-
nárias em ovelhas (Boland et aI., 1986). A
imunização contra a subunidade a recom-
binante inibina resulta em um aumento de
três a quatro vezes no nível de ovulação em
ovelhas e um aumento de 35% no nível de
ovulação em porcas (ver Brown et aI., 1990).
Os gêmeos podem também ser monozigó-
ticos, em cujo caso um único óvulo fertilizado
origina dois descendentes idênticos. A inci-
dência de gêmeos monozigóticos de ocorrên-
cia natural é rara com ocorrências bem docu-
mentadas em poucas espécies tais como a
humana e a bovina. Em bovinos, gêmeos
homozigóticos representam 10% ou menos de
gêmeos nascidos. Gêmeos monozigóticos ge-
ralmente originam-se após a implantação
quando a massa celular interna diferencia-
se em duas linhas primitivas, originando dois
produtos idênticos.
O transplante nuclear envolve a transfe-
rência de núcleos individuais de embriões pré-
implantados para oócitos maduros não ferti-
lizados e tem sido usado com sucesso na
"clonagem" de embriões de ovelhas, vacas e
coelhas, resultantes de descendências viáveis.
A descendência produzida pela transferência
nuclear pode não representar verdadeiros
dones, porque a maioria dos genomas
mitocondriais origina-se do citoplasma do
oócito recipiente. O princípio por trás deste
procedimento é que os núcleos dos embriões
contêm todas as informações genéticas neces-
sárias para originar um indivíduo completo
com a mesma constituição genética. À medi-
da que o desenvolvimento embrionário pros-
segue, o potencial genético dos núcleos tor-
na-se aumentativamente restrito em
consequência da diferenciação, e não são mais
totalmente potentes podendo originar ape-
nas tecidos específicos dentro do embrião. Os
núcleos podem ser transplantados para o
citoplasma de um oócito maduro. Fatores den-
tro do citoplasma de oócitos maduros
"reprogramam" os núcleos transplantados a
fim de permitir o desenvolvimento de um novo
embrião. O citoplasma de embriões pró-nu-
cleares ou de duas células não é capaz de
"reprogramar" o núcleo transplantado. Resul-
tados iniciais de clonagem em coelhos e va-
cas indicam que menos de 4% e 1%, respecti-
vamente, dos embriões desenvolvem-se a
termo. Mais recentemente, Willadsen et aI.
(1991) trabalhando com bovinos, e Conas e

Robl (1990), trabalhando com coelhos, aumen-
taram estas porcentagens a 33% e 21%, res-
pectivamente.
A produção de gêmeos monozigóticos pode
também ser atingida por separação microci-
rúrgica dos blastômeros de embriões de duas
células. Os detalhes desta técnica serão dis-
cutidos em outro capítulo.
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
PRECOCE
Formação do Blastocisto
O desenvolvimento de junções interce-
lulares compactas da mórula durante a medida que a zona se rompe por distensão do
compactação é seguido pelo acúmulo de flui-
dos dentro da cavidade central que forma a
blastocele. O acúmulo de fluidos na blastocele
resulta do gradiente de soluto estabelecido por
transporte ativo de íon (Na+ / K+ ATPase) e
formação de complexos compactos de junção
entre as células externas.
A diferenciação das duas populações celu-
lares distintas ocorre após a formação do
blastocisto (Fig. 8-7). A maioria das células
forma a camada cuboidal periférica externa,
denominada trofoblasto ou trofectoderma,
recoberta por densa microvilosidade e funções
na captação de nutrientes seletivos. Mais tar-
de no desenvolvimento, o trofoblasto irá for-
mar o córion. Um segundo grupo de células
existentes em um pólo abaixo do trofoblasto
forma o embrioblasto (massa celular interna),
que se desenvolve em três camadas
germinativas primárias do embrião (ecto-
derma, mesoderma e endoderma) durante o
processo de gastrulação. O embrioblasto não
permanece abaixo do trofectoderma no suíno
porém após a incubação remove ou digere o
excesso de trofoblasto (camada de Rauber).
Zona de Eclosão
A liberação (eclosão) do blastocisto da zona
pelúcida (Fig. 8-7) ocorre no útero 4 a 8 dias
após a ovulação (Tabela 8-1). Na coelha, a re-
moção da zona ocorre por dissolução
enzimática (denominada blastolemase) da
Fertilização, Clivagem e Implantação 205
camada zonal por células de sustentação do
trofoblasto. Na camundonga a perda da zona
pode envolver expansões e contrações rítmi-
cas do blastocisto auxiliadas pela produção
de uma lisina do epitélio uterino sensibiliza-
do por estrógenos. Modificações na integrida-
de da zona devido a fatores enzimáticos pro-
duzidos pelo embrião ou pelo útero estão
implicadas na eclosão de blastocistos suínos
(Linder e Wright, 1978). A exposição ao am-
biente uterino estimulado por estrógenos pode
provocar um amolecimento da zona pelúcida
e permitir a expansão do blastocisto e o rom-
pimento da camada da zona. A expansão e a
contração do blastocisto na vaca parece de-
sempenhar o principal papel na eclosão à
blastocisto, embora as enzimas envolvidas
com o enfraquecimento da zona também pos-
sam atuar. A zona se rompe no plano equato-
rial, permitindo que o blastocisto fique com-
primido entre as duas bordas da abertura.
A expansão do blastocisto envolve tanto a
hiperplasia celular quanto o acúmulo de flui-
FIG. 8-7. Incubação do blastocisto. A, Blastocisto
começando a penetrar na zona pelúcida. B,
Blastocisto escapando da zona pelúcida. C,
Blastocisto colapsado após sua expansão mas não
submetido a processo de incubação. D, A zona
pelúcida vazia permanece após a incubação. (Todas
as figuras são aproximadamente 240X.) (De D.L.
Davis e B.N.Day. (1978) Cleavage and blastocyst
formation by pigs in vitro. J. Anim. Sei. 46, 1043.)
206 Fisiologia da Reprodução
do na blastocele. O acúmulo de fluido dentro
da blastocele parece ser essencial para a
eclosão de blastocistos de camundongo. Evi-
dências circunstanciais sugerem que as
prostaglandinas (especialmente da série E)
estão envolvidas com o processo de eclosão
uma vez que antagonistas desses elementos
impedem tanto a expansão do blastocisto
quanto a eclosão (Biggers et aI., 1978). Deste
modo, a expansão do blastocisto parece ser
um processo vital na zona de eclosão com a
produção de fatores enzimáticos blastocísticos
ou uterinos assumindo um papel de susten-
tação.
Alongamento do Blastocisto
O rompimento da zona pelúcida é seguido
por uma rápida fase de desenvolvimento e
crescimento do blastocisto. Durante esta fase,
uma camada interna de células endodérmicas
extra-embrionárias originárias do embrio-
blasto envolve a blastocele, formando um
blastocisto bilaminar (Fig. 8-8). As células
endodérmicas extra-embrionárias desenvol-
vem-se em uma membrana contínua que irá
se tornar um constituinte do saco vitelínico.
No 112dia após o cio em ovelhas e porcas e
no 132 dia na vaca, o blastocisto sofre uma
fase de alongamento logarítmico. O blasto-
cisto da vaca transforma-se de uma forma
esférica de 3 mm aproximadamente no 132dia
para uma forma filiforme de 25 cm no 172dia.
Nói82 pia de gestação, o blastocisto já se ex-
pandiu para o corno contralateraI. Este rápi-
do alongamento lateral do concepto em ove-
lhas e vacas ocorre por hiperplasia contínua
do trofectoderma e do endoderma extra-em-
brionário. O embrioblasto em desenvolvimen-
to, que ainda é pequeno em comparação às
camadas extra-embrionárias, permanece no
corno ipsilateral ao corpo lúteo.
O rápido crescimento dos blastocistos de
vacas e ovelhas ocorre em vários dias, mas o
nível de alongamento do blastocisto suíno é
incomparável. Os blastocistos suínos desen-
volvem-se de esferas de 2 mm aproximada-
mente no 102dia de gestação para blastocistos
tubulares de 10 mm do 112ao 122dia (Fig. 8-9).
Os blastocistos tubulares transformam-se (30
a 40 mm/hora) em uma fina forma filamen-
tosa que mede aproximadamente 20 cm de
comprimento. Isto ocorre mais pela reorgani-
zação celular do que pela hiperplasia celular.
Após esta fase inicial de alongamento, o
blastocisto suíno continua a crescer em com-
primento e diâmetro em consequência da
hiperplasia celular e atinge comprimentos de
800 a 1000 mm no 162 dia. O rápido alonga-
mento do blastocisto suíno coincide com a pro-
dução estrogênica blastocitária e com a libe-
ração de cálcio do epitélio endometrial, que
pode estimular o processo de alongamento. A
produção do blastocisto do ativador da enzima
plasminogênio pode também regular o movi-
mento celular durante o alongamento.
O rápido alongamento do blastocisto em
suínos é particular para cada blastocisto in-
tegrante da leitegada. Aqueles que atingem
mais precocemente o estágio tubular podem
apresentar uma borda competitiva de sobre-
vivência em relação aos blastocistos de desen-
volvimento mais lento pela obtenção de áreas
da superfície uterina suficientes e necessárias
para garantir o contínuo desenvolvimento.
Blastocistos de equinos não sofrem uma
modificação morfológica esférica para uma
filamentosa no início de seu desenvolvimen-
to. O diâmetro da vesícula embrionária au-
menta de 2 a 3 mm por dia e retém sua forma
esférica até os dias 17 a 19, quando então
adapta-se à forma da luz uterina.
Migração Intra-uterina e Espaçamento
A migração intra-uterina e o espaço
equidistante entre os embriões é essencial
para a sobrevivência embrionária nas espé-
cies com grande número de filhotes. Os em-
briões suínos são encontrados próximos à ex-
tremidade dos cornos uterinos 5 a 6 dias após
o começo do cio e então migram em direção
ao corpo uterino, quando os embriões entram
e misturam-se com os embriões do corno opos-
to ao redor do 92 dia. A migração e o
espaça~ento dos embriões termina aproxima-
damente no 122 dia, quando ocorre um rápi-
do alon~amento do blastocisto. A migração
intra-uterina e o espaçamento parecem ser
modulados por contrações peristálticas do
 Fertilização, Clivagem e Implantação 207

ICM T
ICM

DE

BC

:~E
}BO B
!f
EE

c
PS PE

YS

FIG. 8.8. Gastrulação na ovelha. A, Secção de blastocisto ovino 10 dias após o coito. O endoderma pode
ser visto revestindo a metade superior da cavidade blastocitária. B, Blastocisto em estágio um pouco
mais avançado do que em A. A massa celular interna está se intercalando no trofoblasto. C, Secção do
disco embrionário de um blastocisto ovino 12 dias após o coito. O ectoderma embrionário está agora se
projetando sobre o nível do trofoblasto adjacente. D, Secção através do nódulo de Hensen, 14 dias após o
coito. O saco vitelínico está completamente formado, as células mesodérmicas estão intercaladas entre o
ectoderma e endoderma embrionário, e o celoma extra-embrionário pode ser visto de ambos os lados. BC,
cavidade blastocitária; BO, onfalopleura bilaminar; DE, endoderma distal; EC, celoma extra-embrionário;
EE, ectoderma embrionário; ICM, massa celular interna; M, mesoderma; PE, endoderma primário; PS,
goteira primitiva; T, trofoblasto; YS, cavidade do saco vitelínico.

miométrio estimuladas pelo embrião em de- em vacas quando existem ovulações múltiplas
senvolvimento. Estrógenos, histaminas, no mesmo ovário. A falha na migração intra-
prostaglandinas são produtos embrionários uterina quando ambas as ovulações ocorrem
que podem estimular a atividade do no mesmo ovário é o principal problema quan-
miométrio. do se utiliza superovulação para aumentar o
A migração transuterina é rara em ovelhas nível de gêmeos em bovinos.
e vacas mono-ovulatórias. Todavia, a migra- Utilizando ultra-som para monitorar o
ção intra-uterina ocorre em ovelhas mas não movimento embrionário em éguas, migrações
208 Fisiologia da Reprodução
FIGo 8-9. Colagem mostrando o rápido
desenvolvimento dos conceptos suínos através da
esférica precoce (A, Dia 10,5), esférica tardia (B,
Dia 11),tubular (C, Dia 11,5)e forma filamentosa
precoce (D, Dia 12). (De Rodney Geisert e Fuller
Bazer.)
transuterinas ocorreram aproximadamente
13 vezes por dia entre os dias 10 a 16 de ges-
tação (Leith e Ginther, 1984). A fixação do em-
brião dentro da luz uterina ocorre no 162 dia,
embora a migração seja possível até 25 a 30
dias de gestação. A estabilização da vesícula
na luz uterina resulta do espessamento da
~rede uterina e do tônus aumentado do
miométrio (indução estrogênica) que começa
no dia 16 e torna-se mais intensa no dia 25.
Implantação
Roedores e primatas apresentam blasto-
cistos que penetram a mucosa uterina (Perry,
1981) através da penetração e fagocitose do
epitélio uterino luminal à medida que eles
migram para dentro do estroma uterino. Este
processo invasivo é acompanhado por trans-
formação e proliferação de células uterinas
estromáticas (referidas como decidualização)
na vizinhança do blastocisto em desenvolvi-
mento.
Em contraste, a implantação em animais
domésticos é superficial e não invasiva (King
et aI., 1982) e envolve fases de aposições ce-
lulares epiteliais uterinas. O trofoblasto suí-
no, todavia, exibe propriedades invasoras
quando colocado em locais ectópicos, como a
cápsula renal. Esta propriedade invasora pa-
rece resultar da produção blastocística de
enzimas proteolíticas como o ativador
plasminogênico; porém a implantação inva-
sora é prevenida pela secreção epitelial
uterina de protease (inibidores plasminal
tripsina) que acobertam os blastocistos e pro-
tegem o útero desta protease.
Blastocistos suínos começam a ligar-se à
superfície uterina no 132 dia, com ligação to-
tal completa na superfície trofoblástica entre
os dias 18 e 24. A ligação é completada por
interdigitação das microvilosidades uterinas
e trofoblásticas que recobrem a interface en-
tre as duas camadas, exceto onde o trofoblasto
circunda as aberturas das glândulas uterinas.
A superfície trofoblástica nestas áreas modi-
fica-se para formar estruturas especializadas
absorventes (aréolas) que permitem a absor-
ção de nutrientes pelo concepto em desenvol-
vimento.
A ligação placentária em ruminantes en-
volve tanto as áreas carunculares quanto as
intercarunculares do endométrio uterino.
Uma ligação transitória ocorre primeiramen-
te à medida que os trofoblastos bovinos e ovi-
nos desenvolvem vilosidades semelhantes a
dedos (papilas) que se projetam para dentro
da luz das glândulas uterinas (Fig. 8-10).
Estas papilas propiciam uma estabilidade
temporária e uma estrutura absorvente para
o conceptos à medida que progridem mais ele-
mentos de união. Aperda de microvilosidades
superficiais do trofoblasto permite um ínti-
mo contato superficial com as microvilo-
sidades epiteliais uterinas. O epitélio uterino
pressiona a superfície trofoblástica,
interlaçando-se com as projeções citoplas-
máticas da superfície trofoblástica até que as
microvilosidades trofoblásticas desenvolvam-
se novamente, formando uma união mais
complexa.
A união é caracterizada pelo aparecimen-
to de células binucleadas provenientes das
células uninucleadas do trofoblasto. As célu-
las binucleadas aparecem primeiro no dia 17
 Fertilização, Cliuagem e Implantação 209

e permanecem presentes durante toda a ges-

tação. Estas células migram e fusionam-se
com as células epiteliais superficiais uterinas
formando células multinucleares ou um
sincício. O sincício pode estar envolvido na
proteção imunológica do concepto ou na trans-
ferência de lactogênio placentário sintetiza-
do pelas células binucleadas.
A implantação ou união não ocorre até os
dias 24 a 40 na égua. Uma união precoce se
dá através da interdigitação entre o epitélio
superficial da vesícula seminal e o delinea-
mento uterino. Células coriônicas especia-
lizadas em circunferência formam-se ao re-
dor da vesícula esférica, destacam-se mais ou
menos no dia 38, e invadem o endométrio
uterino para formar as concavidades
endometriais que produzem as gonado-
trofinas equinas coriônicas. A formação de
concavidades endometriais pode proteger o
trofoblasto do ataque imunomaternal. As jun-
ções de microvilosidades tornam-se mais com-
plexas à medida que os ramos dão origem a
milhares de estruturas microcotiledonárias
que mantêm a placenta firmemente no local.
Durante a implantação em animais domés-
ticos, um crescimento do mesoderma extra-
embrionário origina-se do embrioblasto e mi-
gra entre o trofectoderma e o endoderma ((Fig.
8-8). Esta camada mesodérmica vai fracionar-
se e combinar-se com o trofectoderma para
formar o córion e o endodernp, que por sua
vez vai formar o saco vitelínico. O mesoderma
irá contribuir também para a formação do
âmnio e da alantóide. Estas membranas ser-
vem para proporcionar ao embrião uma fon-
te de união e nutrição do sistema materno.

INTERAÇÃO DO CONCEPTO E DO
AMBIENTE UTERINO

O endométrio uterino de fêmeas gestantes

é dominado pela progesterona, que estimula
o desenvolvimento do epitélio glandular. O
epitélio glandular torna-se altamente
secretário e produz histotrofos, que acredita-
se serem essenciais para o desenvolvimento FIG. 8-10. A, Trofectoderma do concepto bovino
mostrando papilas bem desenvolvidas (870 X). B,
do produto da concepção (Bazer e First, 1983).
Extensão das papilas trofectodérmicas para dentro
Vesículas secretoras acumulam-se no epitélio de uma glândula uterina (250X). (De M. Guillomot
das glândulas endometriais uterinas entre os e P. Quay. (1982) Anat. Rec. 315, 282).
210 Fisiologia da Reprodução

dias 10,5 ao 12 da gestação em suínos. Com o ratos); fator de crescimento de fibroblastos

início da produção de estrógenos pelos ácidos (a) e básicos (13) (suínos); fator
blastocistos de suínos nos dias 11 e 12, há um epidérmico de crescimento (EGF, camundon-
aumento marcante na recuperação de cálcio, go e rato); e mitógeno fluido luminal uterino
proteínas, e prostaglandinas na luz uterina. (ULFM, suíno), de acordo com Simmen e
Os estrógenos estimulam a liberação de cál- Simmen (1991). Os fatores do crescimento são
cio do plasmalema e/ou mitocôndrias, que es- produzidos também pelos tecidos feto-
timula a fosfolipase A2' Isto resulta na pro- placentários. A presença de abundantes
dução de ácido araquidônico e lisofosfolipídios, mRNAs para IGF-I e IGF-II no endométrio
que promovem a fusão das membranas uterino sugere uma regulação autócrina e/ou
vesículo-secretórias com a membrana celular parácrina do desenvolvimento do embrião por
que por sua vez proexocitose. tais fatores.
As proteínas liberadas das vesículas Quais são os papéis dos fatores em cresci-
secretoras para dentro do útero servem como mento secretados pelo útero? São os fatores
proteínas transportadoras, enzimas, e proteí- de crescimento específicos responsáveis pelo
nas reguladoras. No suíno a uteroferrina é desenvolvimento morfológico dos conceptos
uma proteína púrpura induzida pela desde a forma esférica a tubular ou
progesterona, que transporta ferro do filamentosa e ao início de eventos que levam
endométrio uterino para o embrião durante a secreção de esteróides e/ou proteínas res-
a gestação. Foram também demonstrados o ponsáveis pelo reconhecimento materno da
retinol e as proteínas carreadoras de ácido gestação? Logo antes do início da secreção de
retinóico e proteínas carreadoras de estrógenos e da transição morfológica da for-
progesterona. ma esférica para tubular ou filamentosa há
Enzimas identificadas nas secreções um crescimento mesodérmico do disco embrio-
uterinas de suínos incluem fosfatase ácida nário dos embriões de suínos. Durante este
(resultante da uteroferrina), aminopep- período, dias 10 a 12 da gestação, o IGF-I é
tidases, isomerase glicosefosfatadas, maior nas secreções tanto das porcas prenhes
lisozimas, e várias proteases. Estas enzimas quanto nas porcas ciclando. Outrossim, os
podem estar envolvidas na regulação das vá- embriões dos porcos prolíficos Chinese
rias atividades metabólicas dos embriões. Meishan desenvolvem-se mais rapidamente,
Proteínas reguladoras secretadas pelo secretam mais estrógenos, e estão expostos a
endométrio suíno incluem um inibidor quantidades maiores de IGF-I nas secreções
plasminatripsina, o qual pode impedir uma uterinas do que para os suínos menos prolífi-
implantação invasora. O blastocisto suíno é cos Large White. O fator de crescimento as-
invasor quando transferido para um local sociado com mesoderma indutor em anfíbios
extra-uterino, porém in utero o inibidor é o l3-fibroblasto fator de crescimento (13FGF)
protease proteje o trofectoderma e o e ambos, o a FGF e o 13FGF estimulam a pro-
endométrio uterino dos eventos proteolíticos liferação de células derivadas do mesoderma
que podem ser iniciados pelo ativador (Kimelman et aI., 1988). Os fatores de cresci-
plasminogênio produzido pelo trofectoderma. mento de fibroblastos estão presentes no
O inibidor protease pode também prevenir a endométrio e nas secreções uterinas de suí-
degradação de proteínas em histotrofos de nos, porém associações entre a secreção de
modo que eles poderão estar disponíveis à FGF, modificações morfológicas nos embriões
captação do embrião. e o início da secreção de estrógenos pelos
Fatores de crescimento conhecidos, presen- conceptos de suínos não foram estabelecidos.
tes nos tecidos e fluidos uterinos incluem o Proteínas secretoras do endométrio da
fator do crescimento semelhante a insulina vaca, da porca e da ovelha possuem também
(IGF)-I (suínos, ovinos e bovinos); IGF-II (suí- fatores imunossupressivos (Bazer e First,
nos, ovinos e bovinos); fatores a e 13de trans- 1983). Em adição, glicoproteínas de alto peso
formação do crescimento (TGF a e TGF 13, molecular de conceptos de porcas, vacas e

ovelhas são imunossupressivas. A atividade
imunossupressiva é baseada na evidência de
que estas proteínas do endométrio uterino e
do embrião podem ser responsáveis pela so-
brevivência do concepto alo gráfico dentro da
luz uterina, que por outro lado seria rejeita-
do imunologicamente. A progesterona e seus
metabólitos e as protaglandinas Ev E2, A e
F 1podem estar também envolvidas na supres-
são do sistema imunomaternal durante a ges-
tação.
A teoria do imunotropismo (Wegmann et
aI., 1989) é contrária àquela da imunossu-
pressão durante a gestlação. Evidências re-
centes sugerem queleucócitos e linfócitos os
quais se sabe são atraídos para o útero em
gestação secretam citocinas e linfocinas que
são estimuladoras para o desenvolvimento do
concepto (imunotrófico) e benéficas à gesta-
ção. As citocinas e as linfocinas podem esti-
mular o desenvolvimento e a função do
trofoblasto-córion e em contrapartida podem
beneficiar o desenvolvimento fetaI.
RECONHECIMENTO MATERNO DA
PRENHEZ
Todos os Animais Domésticos
A implantação permite que o embrião e o
endométrio uterino atinjam um contato ínti-
mo para a troca de nutrientes e a comunica-
ção endócrina. Na época apropriada, o em-
brião produz hormônios esteróides e/ou
proteínas para assinalar a sua presença no
sistema materno. Este "sinal" é necessário
para a manutenção do corpo lúteo, produção
de progesterona e para a continuação do de-
senvolvimento do endométrio e da atividade
secretora. Este período crítico quando o
concepto assinala a sua presença para per-
mitir o estabelecimento de uma gestação é
denominado reconhecimento materno da ges-
tação. Caso o concepto falhe em assinalar a
sua presença no exato tempo correto, a fun-
ção do corpo lúteo termina pela ação
luteolítica da prostaglandina F2a (PGF2a) do
útero. Isto assegura que a fêmea deverá
retornar ao cio e ser açasalada em intervalos
frequentes até que se estabeleça uma gesta-
Fertilização, Cliuagem e Implantação 211
ção. A PGF2a uterina é produzida pelo
endométrio de vacas, ovelhas, éguas e porcas
(Bazer et aI., 1981) e provoca regressão
morfológica do corpo lúteo e término da pro-
dução de progesterona. O potencialluteolítico
da PGF2a endometrial é bloqueado se hou-
ver a instalação de uma gestação, desde que
um corpo lúteo funcional é essencial para o
início e manutenção da gestação em todos os
animais domésticos. O efeito do concepto é
luteostático desde que a produção de
progesterona é mantida a um nível compará-
vel àquele do diestro durante a gestação. A
secreção basal de LH da hipófise anterior é
também essencial para a manutenção do cor-
po lúteo durante a gestação.
Suínos
A PGF2a uterina é luteolítica, e os
estrógenos produzidos pelos embriões propi-
ciam o sinal para o reconhecimento materno
da gestação que ocorre entre os dias 11 e 12.
Um segundo período de produção de
estrógenos ocorre entre os dias 16 e 30 da
gestação. A injeção de estrógenos exógenos
(valerato de estradiol, 5 mg /dia) nos dias 11
até o dia 15 do ciclo estral permite também a
manutenção do corpo lúteo por um período
equivalente ou ligeiramente mais longo do
que durante a gestação. Esta condição é co-
nhecida por pseudogestação.
Concentrações de PGF2a na veia útero-
ovariana são elevadas entre os dias 12 e 16
do ciclo e levam à luteólise. APGF2a no plas-
ma da veia útero-ovariana de marrãs prenhes
e pseudoprenhes, todavia é significantemente
menor do que aquelas cicIando normalmen-
te, porém quantidades maiores de PGF2a são
recuperadas em lavagens uterinas de marrãs
prenhes e pseudoprenhes do que naquelas que
estão cicIando. Por este motivo, os estrógenos
não inibem a produção de PGF2a pelo
endométrio uterino, porém permitem que a
PGF2a seja separada dentro da luz uterina.
A PGF2a é um produto endócrino que quan-
do bloqueado não fica disponível para a
luteólise do corpo lúteo (Fig. 8-11). Os
estrógenos induzidos aumentam nos recepto-
res endometriais para o ciclo da prolactina e
212 Fisiologia da Reprodução
do cálcio induzido pela prolactina através do
epitélio endometrial podendo ser responsáveis
pela secreção exócrina de PGF durante a ges-
tação (Young et aI., 1989). Os embriões de
suínos secretam uma coleção de proteínas
durante o período de reconhecimento mater-
no da gestação, incluindo o tipo I de interferon
e interferon y, todavia, a infusão intra-uterina
de proteínas secretoras dos embriões de 15
dias não afeta a vida útil dos corpos lúteos
(Harney e Bazer, 1989).
Os conceptos devem estar presentes em
ambos os cornos uterinos de porcas, e pelo
menos dois em cada corno para que a gesta-
ção seja estabelecida. Não havendo embrião
em um corno uterino, a PGF2a liberada do
endométrio do corno uterino não prenhe irá
provocar a luteólise dos corpos lúteos de am-
bos os ovários. A falha de suínos em manter
uma gestação unilateral indica que os em-
briões em desenvolvimento em um corno
uterino não produzem um fator que atua sis-
tematicamente para permitir a manutenção
de corpos lúteos bilaterais.
Ovelha
Na ovelha, a PGF uterina é a luteolisina e
a proteína secretada pelo concepto entre os
dias 12 e 21 da gestação inibindo a produção
de PGF pelo endométrio uterino. Em ovelhas
cicIando, a produção episódica de PGF entre
os dias 14 e 16 aumenta em frequência até
atingir 5 picos episódicos em 25 horas, ocor-
rendo então a regressão do corpo lúteo. Os
estrógenos podem estimular o aumento de
receptores para ocitocina no endométrio ovi-
no. A ocitocina da hipófise posterior e /ou cor-
po lúteo pode estimular picos episódicos de
PGF (McCracken et aI., 1984). Uma média
de 7,6 picos episódicos de PGF. ocorre entre
os dias 14 e 15 em ovelhas não prenhes versus
apenas 1,3 pulsos durante o período para ove-
lhas prenhes.
A infusão intra-uterina contínua de
homogenatos de conceptos de ovelhas do dia
14 a 15 estende a vida útil do corpo lúteo
nesta espécie; contudo, a infusão de
homogenatos de conceptos dentro da veia
uterina não é efetiva. Acredita-se que o agen-
te ativo nos homogenatos seja uma proteína.
Uma proteína produzida por conceptos ovi-
nos do dia 12 ao 21 da gestação foi purificada
e denominada de proteína I trofoblasto ovina
(oTP-1). A oTP-1 possui uma alta sequência
de aminoácidos homóloga ao a- e ú)-interferon
e é atualmente referida como conceptos
interferon Tipo I. A oTP-1 possui atividades
biológicas antiviróticas, imunossupressivas,
e antiproliferativas, em adição a atividade
antiluteolítica descrita (Bazer et aI., 1991). A
oTP-1 une-se à superfície e às células
epiteliais glandulares superficiais do
endométrio e propicia seletivamente a secre-
ção de proteínas pelo endométrio uterino. As
proteínas secretoras do concepto ovino e o al-
tamente purificado oTP-1 são igualmente efi-
cientes em aumentar a vida útil do corpo lúteo
quando introduzidos dentro da luz uterina de
ovelhas cíclicas entre os dias 12 e 14.
A introdução de oTP-1 altamente purifica-
do dentro da luz uterina de ovelhas não pre-
nhes inibe a produção de PGF em resposta à
produções de estrógenos e ocitocinas e previ-
ne o desenvolvimento de respostas
endometriais à produção de PGF uterina
induzi da pela ocitocina. A secreção de
significantes quantidades de oTP-1 começa no
dia 12, i.é, antes que os receptores endome-
triais para a ocitocina sejam sintetizados.
Evidências disponíveis sugerem que a oTP-1
inibe a síntese de receptores endometriais
para ocitocina e, por isso, previne a produção
uterina de pulsos luteolíticos de PGF. Isto
poderá explicar por que os receptores
endometriais para ocitocina permanecem bai-
xos em ovelhas prenhes e em ovelhas cíclicas
recebendo infusões intra-uterinas do oTP-1
entre os dias 12 e 14 (Bazer et aI., 1991). A
PGE2 na veia útero-ovariana aumenta 4 ve-
zes entre os dias 12,5 e 14,5 da gestação e
pode refletir uma produção aumentada pelo
endométrio e/ou concepto. Embora a PGE2
não seja o hormônio antiluteolítico da gesta-
ção ela pode facilitar o reconhecimento ma-
terno de gestação exercendo um efeito
luteínico protetor. A oTP-1 não estimula a se-
creção uterina de PGE2'
A hipótese corrente contrasta os eventos
associados com a luteólise em ovelhas cíclicas
 Fertilização, Clivagem e Implantação 213

LUZ UTERINA PGF

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NÃOPRENHE PRENHE
FIG. 8-11. Mecanismos propostos para o reconhecimento materno da gestação na porca. PGF2a é liberada
em uma direção endócrina durante o ciclo estral (não prenhe) para provocar a regressão do corpo lúteo.
Contudo, a secreção dirige-se a uma direção exócrina durante a gestação e a PGF2a, por este motivo, não
está habilitada a exercer seu efeito luteolítico sobre o corpo lúteo. (De Fuller Bazer.)

e o reconhecimento materno da gestação. Em tre os dias 16 a 19 em vacas (Thatcher et aI.,

ovelhas cíclicas, o estrógeno endometrial e os
receptores de progesterona tornam-se altos
entre o cio e o dia 12, e então os receptores de
progesterona diminuem enquanto que os re-
ceptores de estrógenos aumentam. Com a
perda de receptores de progesterona e o au-
mento do número de receptores de estrógenos,
inicia-se a síntese endometrial de receptores
de ocitocina, possivelmente estimulada pelos
estrógenos ovarianos, e o endométrio torna-
se suscetível à ocitocina liberada dos corpos
lúteos e/ou da hipófise posterior resultando
em liberações episódicas de pulsos luteolíticos
de PGF. Em ovelhas prenhes, oTP-1 pode es-
tabilizar o receptor de proges-terona e/ou pre-
venir aumentos nos receptores de estrógenos
para inibir a síntese de ocitocina.
Consequentemente a ocitocina não é capaz de
estimular secreções episódicas de PGF, e um
corpo lúteo funcional persiste nas ovelhas
prenhes.
Vaca
A luteolisina uterina é a PGF2a e o reco-
nhecimento materno de gestação ocorre en-
1989). O plasma periférico 15 ceto-13,14
diidro PGF2a (PGFM) propicia um meio acei-
tável para estudar a secreção de PGF2a pelo
útero bovino. Em vacas vazias, a liberação
episódica de PGFM está intimamente relacio-
nada com a luteólise. Em vacas prenhes, to-
davia, os níveis de PGFM são acentuadamen-
te reduzidos resultando na manutenção do
corpo lúteo. Um aumento de 3 a 4 vezes de
PGFM pode ser detectado 6 horas após a in-
jeção IV de 3 mg de estradiol no dia 13 do
ciclo estral, porém esta resposta é significati-
vamente reduzida quando o estradiol é inje-
tado nos dias 18 e 20 da gestação. O intervalo
entre os períodos de cio é aumentado de 20 :t
8 dias quando os embriões bovinos são remo-
vidos no dia 15, para 25 :t 1 di, quando o
concepto é removido no dia 17. A infusão intra-
uterina de homogenatos de conceptos bovinos
também alonga o intervalo interestros.
O concepto bovino produz um número de
proteínas ácidas de baixo peso molecular, in-
cluindo a proteína-1 do trofoblasto (bTP-1) a
qual como a oTP-1, é um tipo I de concepto
interferon. A introdução da disposição total
das proteínas secretoras do concepto bovino
214 Fisiologia da Reprodução
ou uma preparação altamente enriquecida em
bTP-l dentro da luz uterina de vacas dclicas
entre os dias 15 e 21 prolonga a vida útil do
corpo lúteo (Thatcher et aI., 1989). As proteí-
nas secretoras do concepto bovino, quando
introduzidas na luz uterina entre os dias 15
e 18 inibem a produção de PGF em resposta
a uma injeção de estradiol no dia 18. O mode-
lo para o reconhecimento materno da gesta-
ção em vacas é bastante similar ao de ove-
lhas. O endométrio de vacas prenhes não
responde à produção de PGF induzida por
estradiol e ocitocina e apresenta níveis mui-
to baixos de receptores de ocitocina nos dias
14 a 21 comparadas a vacas dclicas (Fuchs
et aI., 1990). Em adição, o endométrio de va-
cas prenhes produz um inibidor sintetase de
prostaglandina endometrial (EPSI), o qual
diminui especificamente a produção de PGF.
Não existe evidência de que o endométrio de
ovelhas prenhes produza EPSI. Os conceptos
bovinos também produzem PGE2, o qual pode
ter um papelluteínico protetor na função do
corpo lúteo.
Égua
A substância luteolítica uterina na égua é
a PGF2a parecendo que o concepto inibe sua
produção pelo endométrio uterino (Sharp et
aI., 1984). Na égua ciclando as concentrações
de PGF2a no plasma venoso uterino e nos la-
vados uterinos aumentam do dia 8 para os
d~s 14 a 16, quando a luteólise ocorre e de-
clinam os níveis de progesterona plasmática.
A quantidade de PGF2a ligada a receptores
luteínicos é maxima no dia 14 do ciclo e no
dia 18 da gestação. Desde que o corpo lúteo
da égua pode aparentemente responder à
PGF2a circulante durante a gestação, o
concepto deve evocar algum mecanismo
antiluteolítico. Éguas prenhes possuem pou-
ca PGF2a nos fluidos uterinos; a PGF2a no
plasma venoso uterino é reduzida e a PGFM
no plasma periférico não mostra padrão
episódico de liberação (Sharp et aI.,1984).
Todavia, in vitro, o tecido endometrial tanto
de éguas prenhes como vazias produz ativa-
mente PGF2a. Na presença do concepto con-
tudo, a produção endometrial de PGF2a é
marcadamente reduzida.
O concepto equino migra dentro do útero
de um corno para outro de 12 a 14 vezes por
dia entre os dias 12 a 14 da gestação, possi-
velmente para inibir a produção endometrial
de PGF2a e deste modo protegendo o corpo
lúteo. O concepto equino suprime a produção
de PGF2a pelo endométrio, mas o agente não
foi identificado (Sharp et aI., 1989). O concepto
equino produz também quantidades crescen-
tes de estradiol entre os dias 8 e 20 da gesta-
ção. Um mecanismo similar porém de maior
magnitude foi encontrado para estrona. Ten-
tativas para prolongar a vida útil do corpo
lúteo em éguas através da injeção de
estrógenos deram resultados conflitantes.
Conceptos equinos secretam três proteínas
principais entre os dias 12 e 14 da gestação
com pesos moleculares acima de 40.000,
50.000 e 65.000. Não obstante, os papéis des-
tas proteínas são desconhecidos. Os
estrógenos e/ou as proteínas secretoras do
concepto podem proporcionar o reconhecimen-
to materno da gestação na égua através da
inibição da produção endometrial da PGF2a
direta ou indiretamente.
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9
GESTAÇÃO, FISIOLOGIA PRÉ-NATAL E PARTO
M.R. JAINUDEEN e E.S.E. HAFEZ

GESTAÇÃO TABELA 9-1. Diferenças nos Períodos

de Gestação em Animais Domésticos
Excetuando-se os Monotremata, os mamí-
Animal Média (Variação)
feros são vivíparos, i. é, o desenvolvimento
embrionário e fetal é completado dentro do
Bovinos (raças leiteiras)
útero. Este período de desenvolvimento intra- Ayrshire 278
uterino é denominado prenhez ou gestação e Suiça Parda 290 (270-306)
relaciona-se primariamente com a nutrição Shorthorn leiteiro 282
Holandesa 276 (240-303)
do feto em desenvolvimento e com as adapta- Guernsey 284
ções maternas dirigidas a esta finalidade. Holandesa (americana) 279 (262-309)
Jersey 279 (270-285)
Holandesa (sueca) 282 (260-300)
Duração da Gestação Zebu 292 (271-310)

A duração da gestação é calculada como o Bovin6s (raças de corte)

Aberdeen-Angus 279
intervalo entre o serviço fértil e o parto (Ta- Hereford 285 (243-316)
bela 9-1). A duração da gestação é genetica- Shorthorn de corte 283 (273-294)

mente determinada, embora possa ser modi-

Ovinos 148 (140-159)
ficada por fatores maternos, fetais e
ambientais (Fig. 9-1).
Fatores Maternos. A idade da fêmea in- Suínos
Domésticos 114 (102-128)
fluencia a duração da gestação nas diferen- Selvagens (124-140)
tes espécies. Uma extensão de dois dias além
do normal ocorre em ovelhas de oito anos de
EqÜinos
idade. Novilhas que concebem com uma ida- Arabe 337 (301-371)
de relativamente jovem apresentam um pe- Belga 335 (304-354)
ríodo de gestação um pouco mais curto do que Clydesdale 334
Morgan 344 (316-363)
aquelas mais velhas. Percherrão (321-345)
Fatores Fetais. Uma relação inversa en- Shire 340
tre a duração da gestação e o número de pro- Puro sangue inglês 338 (301-349)

dutos está bem documentada em várias es-

pécies multíparas, excetuando-se a suína.
Fetos múltiplos em espécies uníparas tam- Bezerros gêmeos nascem de três a seis dias
bém têm períodos de gestação mais curto. antes que os bezerros únicos. A interação en-

217
 218 Fisiologia da Reprodução

Variações na duração da
gestação

I
~~
Fator materno Fatores fetais Fatores genéticos Fatores ambientais

1. idade da mãe 1. tamanho da 1. espécie, raça 1. nutrição

leitegada 2. genótipo fetal 2. temperatura
2. sexo do feto 3. estação
3. funções
hipofisárias e
adrenais

FIG. 9-1. Representação esquemática das variações na duração da gestação, devidas a fatores mater-
nos, fetais, genéticos e ambientais. Enquanto muitos destes fatores dentro de uma espécie causam vari-
ações mínimas, a hipofunção do eixo hipófise-adrenal do feto está associada com gestação prolongada na
ovelha e na porca.

tre os tamanhos fetais e da placenta pode in-
fluir na gestação do equino. O sexo do feto
pode também determinar a duração da ges-
tação; bezerros e potros machos levam um ou
dois dias a mais do que as fêmeas para nas-
cerem. A duração da gestação pode ser influ-
enciada pelas funções endócrinas do feto.
Fatores Genéticos. As pequenas varia-
ções na duração da gestação entre raças (Ta-
bela 9-1) podem ser devido a efeitos genéti-
cos, estacionais ou locais. A expressão extre-
ma de gestação geneticamente prolongada é
concebida entre vacas leiteiras portadoras de
~ feto homozigótico para um gene recessivo
autossômico.
A influência do genótipo fetal equino sobre
a duração da gestação pode ser observada nos
híbridos entre equinos e asininos. Por exem-
plo, a duração da gestação de uma égua co-
berta por garanhão é de 320 a 360 dias. Éguas
cobertas por jumentos, e portanto portadoras
de híbridos, apresentam uma tendência de
exibir gestações maiores (360 a 380 dias),
enquanto que jumentas cobertas por um
garanhão apresentam uma gestação menor,
similar à da égua. Esta influência pode ser
mediada por um mecanismo hormonal ou sim-
plesmente refletir a influência do tamanho
do feto.
A raça do embrião determina o tempo de
gestação em bovinos (King et aI., 1982). Isto
foi estabelecido pela transferência de em-
briões de raças com ge!;tação mais curta do
que as doadoras e vice-versa. Fatores genéti-
cos são também responsáveis por diferenças
na duração da gestação entre as ovelhas
mutton e as produtoras de lã.
Fatores Ambientais. Dos fatores
ambientais, a estação pode influir na dura-
ção da gestação. Potros concebidos no final
do verão e outono apresentam períodos signi-
ficativamente mais curtos de gestação do que
aqueles concebidos no início da estação de
monta no início da primavera. A duração da
gestação é mais curta 4 dias aproximadamen-
te em éguas bem alimentadas em
contraposição àquelas mantidas com uma
ração de manutenção.
FISIOLOGIA MATERNA DA GESTAÇÃO
O início da gestação é marcado por proces-
sos que prolongam o período funcional do cor-
po lúteo cíclico. Estes processos sugerem a
 Gestação,Fisiologia Pré-Natal e Parto 219

existência de um reconhecimento materno no os corpos lúteos acessórios regridem ao redor

estado de gestação.
Modificações dos Órgãos Reprodutivos
Modificações Vulvares e Vaginais. Du-
rante a última metade da gestação, ocorrem
modificações no trato genital, particularmen-
te na vulva e na vagina. A vulva torna-se al-
tamente edematosa e vascular. Estas modifi-
cações vulvares, mais notadas em vacas do
que em éguas, ocorrem ao redor do quinto mês
de gestação em novilhas e do sétimo mês em
vacas. A mucos a vaginal fica pálida e seca
durante a maior parte da gestação, tornan-
do-se edemaciada e flexível mais para o final
da gestação.
Cérvice. Durante a gestação, o feto em de-
senvolvimento é retido dentro do útero por
do sétimo mês de gestação.
Ligamentos Pélvicos e Sínfise Púbica.
O relaxamento dos ligamentos pélvicos que
ocorre gradativamente durante o curso da
gestação, é acelerado com a aproximação do
parto. Este relaxamento é mais notado na
vaca e na ovelha do que na égua, e está rela-
cionado aos altos níveis de estrógenos no fi-
nal da gestação e à ação da relaxina. A parte
caudal do ligamento sacrociático, semelhan-
te a um cordão na vaca vazia, torna-se mais
relaxado e flácido na proximidade do parto
Égua, Ovelha Vaca, Porca, Cabra
CqRPO
LUTEO
I

fechamento compacto do orifício externo e por

secreção de muco altamente viscoso que oclui I PLACíNT~ I
Progesterona
o canal cervical. Este é o chamado tampão ~

~
mucos o da gestação e se liquefaz antes do
parto quando é eliminado sob forma fila-
mentosa.
Modificações Uterinas. À medida que
progride a gestação, o útero aumenta Gestação
gradativamente para permitir a expansão do FIGo 9-2. Progesterona secretada pelo corpo lúteo
feto, porém o miométrio permanece quies- é essencial para a manutenção da gestação preco-
cente para prevenir uma expulsão prematu- ce em todas as espécies domésticas. Os ovários,
ra. Três fases podem ser identificadas na contudo, podem ser removidos (ovariectomia) du-
rante a última metade da gestação sem sua inter-
adaptação do útero: proliferação, crescimen-
rupção na égua e na ovelha porque a placenta pro-
to e dilatação; a duração de cada uma varia duz progesterona nestas espécies.
com as espécies. Os mecanismos que permi-
tem o enorme aumento de tamanho são des-
conhecidos, mas provavelmente hormonais. TABELA 9-2. Estrógenos e Compostos
Modificações Ovarianas. O corpo lúteo Relacionados na Urina Durante a
regride em um ciclo estral não fértil; ele per- Gestação
siste, como um corpo lúteo de gestação (corpus
luteum verum) e consequentemente, os ciclos 17- 17a-
estrais ficam suspensos. No entanto, algumas Fêmea Estrona Estradiol Estradiol
vacas podem mostrar sintomas de cio na ges-
Vaca + - +
tação precoce, devido à atividade folicular dos
ovários. De 10 a 15 folículos desenvolvem-se Ovelha - - +
Cabra - - +
em éguas entre o 40Qe o 160Qdia de gestação.
Estes folículos se luteinizam formando cor- Égua* + + +
pos lúteos acessórios. Porca +
O corpo lúteo gravídico na vaca persiste em
um tamanho máximo durante toda a gesta- * A urina da égua contém também equilina,
ção, porém na égua, tanto o primitivo quanto equilenina, 17a e 17~-diidroequilenina.
220 Fisiologia da Reprodução

Hormônios da Gestação urinário total (estrona) mostra um aumento

Manutenção da Gestação. A proges-
terona é o hormônio chave necessário para a
manutenção da gestação. O corpo lúteo (CL)
persiste durante a gestação em todos os ani-
mais domésticos, excetuando-se a égua. As-
sim, as espécies domésticas podem ser classi-
ficadas de acordo com a fonte de progesterona
durante a última metade da gestação com pla-
centas dependentes (égua, ovelha) ou corpos
lúteos dependentes (vaca, cabra e porca) (Fig.
9-2).
Concen~açõesSanguineaseUrinárias
de Hormônios. Existem diferenças entre es-
pécies na secreção urinária de estrógenos (Ta-
bela 9-2). Na égua, as concentrações de
estrógeno plasmático (Fig.9-3) permanecem
baixas durante os três primeiros meses de
gestação, então sobem constantemente até
atingir um pico entre o nono e o décimo-pri-
meiro mês, e depois declinam rapidamente até
o final da gestação. Na porca, o estrógeno
entre a segunda e quinta semana de gesta-
ção, um declínio entre a quinta e a oitava e
um rápido aumento atingindo um pico na
época do parto, que cai rapidamente logo após.
Na vaca, a excreção máxima de 17[3estradiol
e, em menor grau, a estrona, ocorre aos nove
meses de gestação.
O nível sanguíneo de progesterona perma-
nece constante durante toda a gestação da
ovelha e da vaca e alcança um alto nível na
porca precocemente na gestação. O
pregnanediol, metabólito urinário da proges-
terona na égua, não foi detectado em outras
espécies domésticas. Na égua, as concentra-
ções de progesterona (Fig. 9-3) até o 352 dia
reflete m a secreção do corpo lúteo primitivo.
Um aumento do nível ocorre então com o de-
senvolvimento dos corpos lúteos secundários
e esta concentração é mantida até que estes
comecem a regredir no 1502 dia, época em que
a placenta está suficientemente desenvolvi-
da para desempenhar seu papel.

concavidades
~ endometriais -1
100
união
inicial
FIG. 9-3.- Relações das modifica-
C"E ções que ocorrem no útero e ová-
00, A rios da égua e as gônadas fetais
::g :j ~ com os eventos endócrinos duran-
p..:.:;
te a gestação. A, O nível de PMSG
reflete a atividade funcional das
o 50 100 concavidades endometriais. B,
dias de gestação
parto Com a regressão do corpo lúteo
.~ I 1" corpo lúteo ---j J o primário (lQ) e secundários (2Q)
;t;j20
S
00
r 1-2"scorpos lúteos--I '1 'as
iJ durante a gestação, o nível
as- S~ plasmático de progesterona cai,
P."E
as...... ~S
p.M
porém a gestação é mantida pe-
I:i o- -p. los proges-tágenos placentários
o....-c: o~
Q) ~ (---n ). C, As gônadas fetais
..-
00 as
.... respondem à secreção de
Q) ....
~O
.... 200 300
00
Q) estrógenos aumentada pela uni-
p. dias de gestação parto dade feto-maternal, através do
00 50 crescimento em tamanho e peso.
o
.>:: c Notar que, no parto, o nível de
'as
I:i progestágenos permanece alto ao
.>:: -=
::1 E passo que os níveis de estrógenos
00""" cai. (Adaptado de Hay & Allen
o o-
I:i E (1975). J. Reprod. Fertil..SuppI.
Q)-
b()
'o
....
23, 557; Squires et., 1974. J.
..-
00 Anim. Sci. 38, 759; Nett et aI.
Q) o 100 (1973). J. Anim. Sci 37, 962.)
dias de gestação

Subsequentemente, o nível plasmático de
progesterona permanece baixo, porém duran-
te os dois últimos meses de gestação, contra-
riando o que se supunha anteriormente, ele
sofre aumento constante atingindo um segun-
do pico, bem maior do que as concentrações
prévias.
Entre 40 e 130 dias de gestação, altas con-
centrações de gonadotrofina coriônica equina
(eCG) (denominada gonadotrofina sérica da
égua prenhe ou PMSG) estão presentes no
sangue materno, porém não no sangue feta!.
O eCG, secretado pelas células trofoblásticas
e não pelo endométrio como se acreditava
anteriormente, luteiniza os folículos e man-
tém a função dos corpos lúteos secundários.
Devido as concavidades endometriais se-
rem de origem fetal e não materna, o genótipo
fetal exerce um efeito significante sobre o
desenvolvimento dessas concavidades e sobre
a resultante secreção de eCG. Por exemplo,
éguas domésticas (Equus caballus) extra-embrionárias,
acasaladas com jumentos (Equus asinus),
produzindo híbridos mulos, possuem concen-
trações menores de eCG, e o período de sua
secreção é mais curto do que nas éguas por-
tadoras de fetos equinos.
Adaptações Maternas
, vitelínico. Dentre estes tipos, a placentação
Durante o curso da gestação, a mãe pro-
duz um ajustamento metabólico e de cresci-
mento para prover um adequado suprimento
de nutrientes para o desenvolvimento do feto.
A composição do corpo materno, ingestão de
alimento, consumo de energia, e metabolis-
mo são alterados durante a gestação, mas os
mecanismos responsáveis não estão totalmen-
te estabelecidos. Recentes evidências têm
envolvido fatores de crescimento semelhan-
tes a insulina (IGFs) e suas proteínas
marcadas como regra de jogo importante na
adaptação materna, que garante um supri-
mento adequado de substratos para o desen-
volvimento do feto (Owens, 1991).
PLACENTA
Uma característica singular do desenvol-
vimento precoce dos mamíferos é a provisão
Gestação,Fisiologia Pré-Natal e Parto 221
de nutrientes do organismo materno por in-
termédio da placenta. A placenta é uma jus-
taposição, ou fusão das membranas fetais ao
endométrio que permite trocas fisiológicas
entre o feto e a mãe. A placenta difere de ou-
tros órgãos em muitos aspectos. Ela se origi-
na em consequência de vários graus de
interações materno-fetais e está ligada ao
embrião por um cordão de vasos sanguíneos.
O tamanho e função da placenta se alteram
continuamente durante o curso da gestação,
e o órgão é eventualmente expulso. Para o
feto, a placenta consiste na combinação, em
apenas um órgão, de muitas atividades fun-
cionais, que no adulto são separadas.
Desenvolvimento Placentário
Membranas Fetais.Amorfogenia da pla-
centa durante a gestação inicial está intima-
mente relacionada às membranas fetais ou
que são diferenciadas em
âmnio, alantóide, córion e saco vitelínico (Ta-
bela 9-3). As membranas fetais participam da
formação da placenta, separadamente ou em
certas combinações e dão origem a três tipos
de placentação, que diferem em relação à
identidade das membranas fetais envolvidas:
placentação coriônica, corioalantóide e saco
corioalantóide é característica de todos os
animais domésticos (Perry, 1981). Pela fusão
da camada externa da alantóide ao córion na
placenta corioalantóide, os vasos fetais da
alantóide entram em íntima justaposição às
artérias e veias umbilicais, localizadas no te-
cido conjuntivo entre a alantóide e o córion.
(Fig.9-4).
Vilosidades Coriônicas. Uma caracterís-
tica da placenta corioalantóide é a área bas-
tante aumentada na junção materno-fetal
seja pela formação de vilosidades coriônicas
proeminentes nas criptas uterinas ou pela
formação de labirintos coriônicos. As
vilosidades coriônicas consistem de cones
mesenquimatosos vasculares, circundados
por células trofoblásticas cubóides e células
gigantes binucleadas. As vilosidades ou pe-
netram diretamente dentro do endométrio ou
simplesmente se entremeiam com pregas
222 Fisiologia da Reprodução

TABELA 9-3. Membranas Fetais dos Animais Domésticos

Membrana Origem Funções
Saco vitelínico Primitiva camada endotérmica Vestigial
Âmnio Formação de cavidade da massa celular Envolve o feto em uma cavidade cheia de líquido
interna
Alantóide Divertículo do intestino posterior Vasos sanguíneos ligam a circulação fetal com a
placentária
Funde-se com o cório para formar a placenta
corioalantóide
Cório Cápsula trofoblástica do blastocisto Envolve o embrião e outras membranas fetais
Intimamente associado com a delimitação
interna do útero para formar a placenta
Cordão Envoltórios amnióticos ao redor do saco Envolve os vasos alantóides e atua como ligação
umbilical vitelínico vascular entre a mãe e o feto

em proximidade com os vasos sanguíneos

maternos.

Classificação das Placentas

cório As placentas podem ser classificadas, de

FIG. 9.4.- Diagrama das membranas fetais de um
feto bovino com 105 dias para mostrar as cavida-
des alantóide e amniótica. Os cotilédones são dis-
tribuídos sobre a membrana corioalantóide e so-
bre o amniocório.
vasculares da superfície endometrial (p. ex.,
em animais domésticos). A função das
vilosidades é colocar os vasos fetais (alantóide)
acordo com a morfologia, com as característi-
cas microscópicas da barreira materno-fetal
e com a perda de tecido materno por ocasião
do parto (Tabela 9-4).
Forma Macroscópica. A forma definiti-
va da placenta é determinada pela distribui-
ção das vilosidades sobre a superfície
coriônica (Fig.9-5). Em ruminantes, os
cotilédones fetais se fundem com as
carúnculas ou projeções especializadas da
mucosa uterina, formando os placentomas ou
unidades funcionais. As carúnculas são con-
vexas na vaca e côncavas na ovelha e na ca-
bra (Fig.9-5). No início da gestação da égua,
a placenta consiste de uma simples justapo-
sição dos epitélios fetal e materno, porém en-

TABELA 9-4. Classificação de Placentas Corioalantóides

Classificação
Espécies Padrão das Vilosidades Barreira Materno- Perda de Tecido Matemo no Parto
Coriônicas Fetal

Porca Difusa Epiteliocorial Nenhuma (não-deciduada)

Égua Difusa e Epiteliocorial Nenhuma (não-deciduada)
Microcotiledonária
Ovelha, cabra, vaca, Cotiledonária Epiteliocorial Nenhuma (não-deciduada)
búfalo
Cadela, gata Zonária Endoteliocorial Moderada (deciduada)
Mulher, macaca Discóide Hemocorial Extensa (deciduada)
 Gestação, Fisiologia Pré-Natal e Parto 223

A
placenta difusa placentomas desenvolvem-se ao redor do feto
égua porca e progridem em direção ao limite distal da
placenta zonária corioalantóide no corno vazio (Fig. 9-4). Du-
(cadela, gata) rante a gestação estes placentomas aumen-
tam em diversas vezes seu diâmetro original.

placenta cotiledonária
(vaca, cabra, ovelha)
g
placenta discóide
Normalmente a corioalantóide estende-se
para dentro do corno vazio, porém o grau em
que as carúnculas se hipertrofiam é usual-
(mulher, macaca) mente menor do que aquele do corno gestan-
te.
~ Os envoltórios coriônicos de fetos adjacen-
tes de suínos estão em aposição, de modo que
B
encontra-se frequentemente uma união
vaca ovelha égua coriônica entre um ou mais fetos. Embora
ocorra uma alta incidência de fusão coriônica

convexa concava
cotiledonária
:~
FIG. 9.5. A, Distribuição das vilosidades
coriônicas como base para classificação da forma
placentária. B, Placenta epiteliocorial da égua,
ovelha e vaca. A placenta da égua é difusa e
microcotiledonária; das ovelhas e das vacas são
cotiledonárias. chA, corioalantóides; end,
endométrio; F, fetal; M, maternal. (Redesenhados
de Silver et alo (1973). In Proceedings ofSir Joseph
Barcroft Centenary Symposium, K.S. Comline et
alo (eds.). Cambridge, Cambridge University
Press.)
tre o 752 e o 1102 dias de gestação na égua, o
complexo pregas e ramos das duas superfí-
cies origina a formação dos microcotilédones.
As concavidades endometriais são carac-
terísticas únicas da placenta equina. Elas são
discretas, com áreas de poucos milímetros a
vários centímetros de diâmetro e alinhadas
de modo circular na porção caudal do corno
uterino grávido. Estas concavidades são for-
madas pela invasão do endométrio através de
uma camada de células trofoblásticas
especializadas (circunferência coriônica) que
despe as membranas fetais ao redor do dia
38. As concavidades endometriais são a fonte
da gonadotrofina coriônica (eCG) presente em
altas concentrações no sangue de éguas en-
tre 40 e 130 dias de gestação (Allen et aI.,
1973).
Na ovelha, o número de placentomas varia
de 90 a 100 e é igualmente distribuído entre
os cornos gestante e vazio. Na vaca, 70 a 120
durante gestações múltiplas, a anastomose
vascular entre as circulações alantóides é de
ocorrência rara em ovelhas. Em contrapo-
sição, encontra-se uma alta incidência de
anastomose vascular entre fetos bovinos gê-
meos, originando a condição bastante conhe-
cida do "freemartinismo".
Barreira Placentária
As membranas que separam as circulações
fetal e materna são conhecidas coletivamen-
te por barreira placentária. Esta barreira é
denominada de acordo com os tecidos fetal e
-materno realmente em contato, na ordem do
materno para os tecidos fetais.
As características ultra-estruturais da zona
de junção entre os tecidos fetal e materno da
placenta epiteliocorial, mostra uma inter-
digitação das microvilosidades fetais e mater-
nas com pouco contato direto entre as mem-
branas celulares do feto e da mãe. Extensas
variações estruturais ocorrem na placenta
epiteliocorial das espécies domésticas. Por
exemplo, o epitélio uterino forma um sincício
parcial na ovelha, enquanto que grandes cé-
lulas binucleadas são uma característica do
epitélio coriônico da vaca e da ovelha (Steven,
1975).
Circulação Placentária
N a placenta, duas circulações situam-se
paralelamente às circulações fetal e mater-
na, todavia o sangue fetal ou materno não se
224 Fisiologia da Reprodução

mistura nas placentas epiteliocoriais dos ani-
mais domésticos.
Suprimento Sanguíneo Placentário. O
suprimento sanguíneo materno da placenta
é derivado das artérias e veias uterinas. À
medida que avança a gestação, a proporção
do fluxo sanguíneo uterino aumenta na ove-
lha e relaciona-se com o peso feta!. Cerca de
84% do fluxo uterino total próximo ao parto
passa para os placentomas; o suprimento re-
manescente vai para as camadas
endometriais e miometriais da placenta.
Fluxo Sanguíneo Umbilical. As artérias
umbilicais levam sangue do feto para a pla-
centa, e as veias umbilicais retomam o san-
gue da placenta para o feto. A maioria do san-
gue umbilical é distribuída para os
cotilédones, enquanto apenas 6% suprem a
corioalantóide.
O padrão do fluxo umbilical aumenta com
o avançar da gestação para satisfazer as de-
mandas do feto em crescimento. O aumento
global no fluxo umbilical é atingido por uma
resistência vascular umbilical diminuída no
início da gestação e por uma pressão sanguí-
nea arterial aumentada posteriormente.
Microcirculação Placentária. Vários
modelos teóricos têm sido propostos para ex-
plicar a direção do fluxo sanguíneo materno
e fetal na placenta. O fluxo sanguíneo nos
canais vasculares materno e fetal adjacentes
pode ser contracorrente, concorrente, entre
correntes (multivilosidades), ou acumulado.
No fluxo acumulado, o sangue materno entra
em um grande espaço no qual ele é exposto
aos capilares fetais.
O padrão do fluxo sanguíneo na placenta
da ovelha ou é entre correntes ou uma mistu-

Corioalantóide
Vasos umbilicais
Lado retal do
microcotilédone -..,.,
Abertura das
glândulas uterinas

Lado matemo
do microco-
tilédone

Artéria
uterina

FIG. 9-6. Diagrama de placenta madura de equino ilustrando a estrutura dos microcotilédones, que são
formados entre os 75 e 100 dias da gestação. (De Steven e Samuel, (!975). J. Reprod. Fertil. Suppl. 23,
580).
 Gestação, Fisiologia Pré-Natal e Parto 225

1:9
D
U GJ
L
T
O
e:,
()
t t t
qp
t
hormônios respiração digestão excreção
~ ~ ~
F
E
T
O
r placenta

FIG. 9-7. Funções da placenta. A placenta concentra em um órgão muitas atividades

I
da respiração,
digestão e excreção feto-hormonais-as quais são separadas nos adultos.

ra de entre corrente e contracorrente. Na endométrio para a passagem de oxigênio e

égua, os microcotilédones, como os cotilédones
da ovelha e da vaca, são altamente vascula-
rizados. Artérias retas e longas passam en-
tre as glândulas uterinas para o endométrio,
onde elas ramificam-se (Fig.9-6). Do lado
fetal, as vilosidades coriônicas são supridas
por ramificações das artérias e veias umbili-
cais. O fluxo sanguíneo dos capilares fetais
dirige-se da extremidade para a base de cada
vilosidade e opõe-se ao fluxo dos capilares
maternos (contracorrente).
Funções Placentárias
A placenta desempenha muitas funções e
substitui o trato gastrintestinal do feto, os
pulmões, os rins, o fígado e as glândulas
endócrinas. Em aditamento, a placenta sepa-
ra os organismos materno e fetal, asseguran-
do o desenvolvimento em separado do feto
(Fig.9- 7).
Transporte Placentário. O sangue do
feto e da mãe nunca entram em contato dire-
to, embora as duas circulações sejam sufici-
entemente íntimas na junção do córion e do
nutrientes do sangue materno para o fetal e
de produtos de excreção na direção oposta.
Gases. Existem muitas semelhanças en-
tre a troca de gases da placenta e a dos pul-
mões. A maior diferença, todavia, é que na
placenta trata-se de um sistema fluido com
fluido, enquanto que nos pulmões é um siste-
ma gás com fluido. As artérias umbilicais le-
vam sangue não oxigenado do feto para a pla-
centa, enquanto que as veias umbilicais car-
regam sangue oxigenado na direção inversa.
A eficiência da troca de oxigênio varia de-
pendendo do sistema. Ela atinge o máximo
no sistema contracorrente e o mínimo no sis-
tema concorrente. A eficiência do sistema de
multivilosidades é intermediária entre os sis-
temas previamente mencionados.
O dióxido de carbono difunde-se livremen-
te da circulação fetal para a materna além de
ser facilitado por certos mecanismos fisioló-
gicos. Por exemplo, o sangue fetal apresenta
uma afinidade menor para o CO2 do que o
sangue materno durante a transferência
placentária de oxigênio. Este fato favorece a
difusão do CO2 do sangue fetal para o mater-
no.
226 Fisiologia da Reprodução
Nutrientes. A placenta permite o trans-
porte de açúcares e aminoácidos, vitaminas e
minerais para o feto como substratos para seu
crescimento. O transporte placentário de nu-
trientes é baseado no fluxo líquido seja da mãe
para o feto ou na direção oposta. Ele pode ser
devido a uma diferença de concentração ou
de um transporte unidirecional dirigido pelo
carreador. Muitos nutrientes tais como a
glicose, os aminoácidos, os eletrólitos e vita-
minas são transportados por sistemas
carreadores localizados no trofoblasto
(Schneider,1991).
A placenta contém grandes quantidades de
glicogênio sintetizado principalmente
glicose materna. A frutose fetal é produzida
pela placenta a partir da glicose, porém a sua
função no feto é obscura. A frutose compreen-
de cerca de 70 a 80% do açúcar no sangue
fetal, ao passo que a glicose é predominante
no sangue materno. Os valores de frutose
fetais são correlacionados com os níveis de
glicose maternos, e a manutenção de altas
concentrações fetais pode ser um indicador
da função placentária. Ácidos grax~s livres
(FFA) são transportados através da placenta
por simples difusão. Os níveis maternos e
fetais de FFA são intimamente correla-
cionados no equino, porém a transferência de
FFA através da placenta de ruminantes
mínima.
Proteínas não são transferidas como tais.
Os aminoácidos cruzam rapidamente contra
o gradiente de concentração e são encontra-
dos em maiores concentrações no plasma fetal
do que no materno. As imunoglobulinas são
transmitidas na espécie humana e em alguns
animais, porém não nos animais domésticos.
Isto pode ser explicado por diferenças estru-
turais nos vários tipos de placenta.
As vitaminas lipossolúveis (A, D e E) são
impedidas pela placenta; deste modo, no nas-
cimento as suas concentrações são menores
no feto do que na mãe. As vitaminas
hidrossolúveis (B e C) cruzam a barreira
placentária mais rapidamente do que as que
são lipossolúveis. Os polipeptídios cruzam a
placenta vagarosamente. Na ovelha, embora
o iodo atravesse a placenta rapidamente, há
pouca ou nenhuma transferência
hormônios tireoidianos ou hormônios estimu-
lantes da tireóide. Provavelmente, também a
insulina apenas cruza vagarosamente e em
quantidades insignificantes.
O cortisol é transferido da mãe para o feto
em muitas espécies, porém não em cabras e
ovelhas. Os esteróides não conjugados, a
progesterona e os estrógenos atravessam a
barreira placentária rapidamente. Muitos
esteróides sofrem alterações enzimáticas na
movimentação através da placenta, sendo que
tais alterações têm importante atuação em
seu transporte.
Hormônios. A placenta é um órgão
da endócrino transitório como o corpo lúteo. Ela
secreta hormônios tróficos e esteróides que
são liberados na circulação fetal e também na
circulação materna. O conceito de uma uni-
dade feto-placentária foi proposto para expli-
car os vários mecanismos pelos quais gran-
des quantidades de progesterona e estrógenos
são produzidas durante a gestação. Tanto a
placenta quanto o feto são falhos em certas
funções enzimáticas que são essenciais para
a esteroidogênese, porém as enzimas ausen-
tes da placenta estão presentes no feto e vice-
versa. Assim, pela integração sequencial das
funções esteroidogênicas do feto e da placen-
ta, a unidade feto-placentária pode elaborar
é a maior parte, se não todos os esteróides
hormonalmente ativos.
Algumas espécies (ovelha e égua) e não
outras (vaca, cabra e porca) são capazes de
sintetizar quantidades suficientes de
progesterona para manter a gestação, pela
utilização de acetato e colesterol derivados da
circulação materna. Durante a segunda me-
tade da gestação, um alto nível de produção
de estrógenos ocorre nas placentas da égua,
vaca, porca e ovelha. A placenta depende do
cortisol fetal para induzir a atividade das
enzimas placentárias e assim sintetizar
estrógenos a partir da progesterona.
O lactogênio placentário (PL), conhecido
também como somatomamotropina coriônica,
é um hormônio peptídico da gestação encon-
trado em muitas espécies de mamíferos e co-
nhecido por apresentar efeitos tróficos e se-
melhantes ao hormônio do crescimento tanto
de na mãe quanto no feto.

Sistema imunológico materno
Linfócitos Células
(Celular) plasmáticas
células "T" (Humoral)
células "B"
O" o-
Linfócitos Anticorpo
sensibilizados imunoglobulina
Fig. 9-8. Processos que ocorrem para proteger o
feto de um ataque imunológico pelos linfócitos sen-
sibilizados da mãe. Os antígenos presentes no
trofoblasto ou células fetais sensibilizam o siste-
ma imunológico materno propiciando o apareci-
mento de anticorpos e linfócitos sensibilizados. A
acão de células exterminadoras (linfócitos sensi-
bilizados) sobre a unidade feto-placentária pode
ser bloqueada por: (1) "encarecimento imunológico"
envolvendo a combinação de anticorpos humorais
com locais nas células trofoblásticas, bloqueando
deste modo os linfócitos sensibilizados que atin-
gem estas células; e (2) síntese de proteínas sin-
gulares e hormônios esteróides produzidos pelo
trofoblasto.
Relação Imunológica entre a Mãe e o Feto
o Feto como um Alo-implante. A pre-
sença de um feto em desenvolvimento no
ambiente intra-uterino significa um grande
problema. O feto herda do pai características
genéticas que são estranhas à mãe, podendo
assim ser considerado um alo-implante ou
tecido de um indivíduo diferente da mesma
espécie. Se o doador tiver antígenos não pos-
suídos pelo recipiente, este de um mogo geral
irá rejeitar o tecido transplantado. Antígenos
Gestação,Fisiologia Pré-Natal e Parto 227
que provocam rejeição são denominados de
antígenos de transplante ou de histocom-
patibilidade. A rejeição é qsualmente media-
da mais por linfócitos- T do que por anticorpos
(Fig. 9-8). Estes antígenos de transplante es-
tão presentes na superfície celular e direta-
mente expostos aos linfócitos-T do sistema
circulatório recipiente.
O feto propicia um desafio antigênico ao
sistema imunomaterno que seria capaz de
provocar reações de rejeição imunológica, po-
rém diferentemente da destruição imu-
nológica de alo-implantes em outras partes
do organismo, a placenta não é rejeitada até
o parto, permanecendo portanto, por um pe-
ríodo muito maior do que aquele necessá-
rio para provocar uma reação de alo-implan-
te (geralmente em duas ou três semanas). A
falta de rejeição da placenta pelo tecido ma-
terno tem confundido os imunologistas e le-
vado ao estabelecimento de muitas teorias
para explicar a singular relação entre mãe e
feto. Discussões detalhadas das muitas teo-
rias propostas para explicar este fenômeno
são encontradas em várias revisões
(Anderson, 1988; Beer e Sio, 1982; Cooper,
1980; Hogarth, 1982). Já foram propostas as
seguintes teorias: o feto é antigenicamente
imaturo; as atividades imunológicas mater-
nas estão reduzidas ou suspensas durante a
gestação; o útero é um local imunologicamente
privilegiado; uma barreira física materno-
fetal está presente.
A natureza exata dos mecanismos
imunorreguladores é extremamente contro-
vertida, não havendo uma única explicação
para a imunocoexistência entre a mãe e o feto.
A chave para a manutenção da gestação pode
residir no trofoblasto (Billington, 1989).
Antígenos presentes no trofoblasto ou nas
células fetais presumivelmente sensibilizam
o sistema imunomaterno (Fig. 9-8), originan-
do anticorpos ou linfócitos sensibilizados. To-
davia, o tecido trofoblástico age como uma
barreira, impedindo a entrada de linfócitos
maternos ao feto. Esta proteção de um ata-
que imunológico materno pode ser devido à
especial estrutura da superfície celular
trofoblástica (sialomucina) e/ou à síntese de
fatores que a tornam sensível a um anticorpo
228 Fisiologia da Reprodução
ou uma lise imunológica com mediação celu-
lar.
Durante os anos de 1980, verdadeiras ges-
tações interespecíficas, com a mãe e o concepto
sendo de espécies diferentes, foram produzi-
das por meio de manipulação embrionária e
transferência. Estas gestações foram usadas
para estudar os mecanismos que permitem a
sobrevivência do alo-implante fetal sem re-
jeição imunológica (Anderson, 1988). Experi-
mentos com modelos equinos (cavalo domés-
tico e jumento) e com modelos bovídeos (ca-
bras e carneiros domésticos) revelaram a pre-
sença de uma barreira imunológica que res-
tringe a gestação interespecífica. Aparente-
mente, todavia, existem diferenças entre es-
pécies na manifestação da barreira. Uma res-
posta imunológica com mediação celular pode
ser necessária para prevenir a rejeição
trofoblástica no modelo equino, enquanto que
uma interação inadequada do trofoblasto com
o endométrio, em vez da resposta imunoló-
gica, pode ser importante no modelo bovídeo
(Anderson, 1988). Vários mecanismos devem
também existir para proteção dos embriões
na pré-implantação contra a destruição do
sistema imunomaternaL Um destes mecanis-
mos a nível celular pode ser a zona pelúcida,
atuando como uma barreira física entre a mãe
e o feto (Warner et aL, 1988).
Zona pelúcida
(desnuda)
-,
Trofoblasto Massa celular
intema
FIG. 9-9. Derivação dos vários órgãos do corpo por diferenciação progressiva e especialização divergen-
te. A origem de todos os órgãos fetais pode ser retrocedida às camadas germinativas primárias que se
originam da massa celular interna.
FISIOLOGIA PRÉ-NATAL
Períodos Pré-natais
O desenvolvimento pré-natal dos animais
domésticos pode ser dividido em três perío-
dos principais. O período de ovo culmina com
a união inicial do blastocisto porém é ante-
rior ao estabelecimento da circulação intra-
embrionária. O período embrionário se esten-
de do 15Qao 45Qdia de gestação na vaca, do
12Qaté cerca do 34Qdia na ovelha e do 12Qao
60Qna égua. Neste período, ocorre um rápido
crescimento e diferenciação, durante o qual
os principais tecidos, órgãos e sistemas (Fig.
9-9) são estabelecidos e as principais carac-
terísticas da forma externa do corpo são reco-
nhecidas. O período fetal se estende a partir
do 34Qdia na ovelha, do 45Qdia na vaca e do
60Qdia na égua até o nascimento. Este perío-
do caracteriza-se pelo crescimento e modifi-
cações da forma do feto.
Nutrição e Metabolismo Fetais
Ao passo que o blastocisto e o embrião jo-
vem são nutridos pelo fluido endometrial, o
feto recebe seu suprimento de nutrientes da
circulação materna através da placenta. O
feto pode ser considerado um parasita viven-
ECTODERMA
C EPiderme, pêlo, cascos
Sistema nervoso
Somitos, tecidos musculares
(liso, estriado, cardíaco)
r
: - MESODERMA Órgãos circ~latórios~co~~ção,
vasos sangumeos e ImfatIcos
Tecido conjuntivo (ossos,
cartilagens, ligam~ntos e
tendões)
ENDODERMA C Glândulas, fígado
Revestim~nto ~ntemo do
sistema dIgestivo

do dentro da mãe e ele tem prioridade no
evento de uma nutrição materna insuficien-
te de modo que seu desenvolvimento pode
prosseguir sem alteração. Ele requer carboi-
dratos, proteínas, vitaminas e minerais para
manutenção, diferenciação e subsequente
desenvolvimento e crescimento.
O feto recebe um suprimento contínuo de
glicose da mãe através da placenta. A glicose
é o principal combustível metabólico do feto.
No final da gestação, o feto normal acumula
glicogênio no fígado e músculos esqueléticos
para ajudá-lo a vencer o período de transição
após o nascimento até o estabelecimento de
amamentação eficiente. Embora a frutose
represente cerca de 70 a 80% do açúcar no
sangue de fetos de ungulados (bovinos, ovi-
nos e caprinos), sua utilização é desprezível,
exceto quando os níveis sanguíneos de glicose
estejam baixos. Em fetos de ruminantes, o
acetato, o lactato e os aminoácidos podem ser
importantes substratos energéticos.
O feto sintetiza todas as suas proteínas dos
aminoácidos derivados da mãe; as proteínas
são usadas principalmente para a síntese do
que para a oxidação ou gliconeogênese.
Durante a gestação, a retenção de cálcio,
fósforo e ferro aumenta em relação ao peso
corpóreo fetal. O feto tem a singular habili-
dade de esgotar as reservas de cálcio do es-
queleto materno caso os alimentos sejam po-
bres nesse mineral. O ferro é usado para a
síntese de hemoglobina, porém pouco se sabe
sobre sua distribuição e metabolismo.
Crescimento Fetal
Padrão de Crescimento. À medida que
cresce, desde óvulo fertilizado esférico até o
feto a termo, o embrião não apenas aumenta
de tamanho e peso, como também sofre mui-
tas modificações morfológicas. O padrão de
crescimento, i. é, o aumento porcentual em
peso e dimensões por unidade e tempo (cres-
cimento relativo), é muito mais rápido nos
estágios iniciais e diminui à medida que a
gestação progride, enquanto que o incremen-
to absoluto por unidade de peso (crescimento
absoluto) aumenta exponencialmente, atin-
gindo o máximo no final da gestação. Em bo-
Gestação, Fisiologia Pré-Natal e Parto 229
vinos, mais da metade do aumento do peso
fetal ocorre durante os dois últimos meses da
gestação. O peso do feto, a termo, contribui
com aproximadamente 60% do peso total do
produto da concepção.
Os padrões de crescimento do feto e de seus
órgãos e tecidos variam durante os diferen-
tes estágios da vida intra-uterina. Por exem-
plo, durante o desenvolvimento fetal precoce,
a região cefálica cresce rapidamente,
consequentemente, a cabeça do feto é
desproporcionalmente grande. No final da
gestação, o crescimento cefálico diminui. No
nascimento, a cabeça e os membros são rela-
tivamente mais desenvolvidos que os múscu-
los.
Fatores que Metam o Desenvolvimen-
to Fetal. O padrão do crescimento fetal de-
pende primariamente do suprimento alimen-
tar e da habilidade do feto em utilizar a ali-
mentação (Fig. 9-10). Diferenças de espécies,
raças e linhagens no tamanho fetal são devi-
do a diferenças no padrão de divisão celular,
o qual é determinado geneticamente. Assim,
existe uma integração íntima entre o supri-
mento alimentar para o feto (fatores
ambientais ), o padrão de divisão celular (fa-
tores genéticos) e, portanto, o padrão de cres-
cimento.
Fatores Genéticos. Fetos da raça holan-
desa no nascimento pesam cerca de 35% a
mais que bezerros Jersey e cerca de 15% a
mais do que a média de bezerros leiteiros. Si-
milarmente, fetos ovinos da raça Romney
crescem mais rápido do que os fetos da raça
Merino. A contribuição materna para a va-
riabilidade do tamanho fetal é maior do que
a contribuição paterna.
Fatores Ambientais. Os principais fato-
res que afetam o crescimento pré-natal são
representados pelo tamanho, número de par-
tos, nutrição da mãe, número de filhos, ta-
manho da placenta e estresse climático. Des-
tes fatores é importante o tamanho da mãe.
O tamanho dos recém-nascidos de cruzamen-
tos recíprocos entre raças grandes de cavalos
Shire com as pequenas raças de pôneis
Shetland depende principalmente do tama-
nho da mãe. O tamanho do pai somente co-
meça exercer influência sobre o crescimento
230 Fisiologia da Reprodução

fatores que influem no FIG. 9-10. Resumo dos fatores que

crescimento fetal influenciam o crescimento feta!. Dife-

.-------
genéticos
!
ambiente
~ hormônios fetais
renças de espécies e de raças quanto
ao tamanho do feto são devido ao pa-
drão de divisão celular que é geneti-
camente determinado. O padrão do
espécie mãe crescimento fetal depende do ambien-
tireóide te intra-uterino. Os hormônios fetais
raça nutrição
tamanho da insulina
tamanho, podem influir no crescimento do feto.
hormônio do
leitegada paridade As somatomedinas e os fatores de cres-
placenta crescimento
genótipo
somatomedinas? cimento semelhantes à insulina esti-
fluxo sanguíneo mulam o crescimento das células
tamanho
fetais in vitro, embora seja desconhe-
cida a sua participação no feto.

após o nascimento. Observações similares fo- Este impedimento do crescimento é um efei-

ram feitas em bovinos e ovinos. to da temperatura e não devido a ingestão
A nutrição materna exerce importante in- reduzida de alimento durante a gestação.
fluência sobre o crescimento fetal, notavel- Hormônios Fetais. Os hormônios fetais
mente em ovinos. A subnutrição da ovelha provavelmente influem no crescimento do feto
durante a última fase da gestação leva à pro- (Colenbrander et aI., 1984; Jost, 1979). O
dução de cordeiros subdesenvolvidos, mesmo hormônio do crescimento pode estimular o
que tenha havido antes um nível normal de
nutrição. Reciprocamente, um tipo invertido
de programa de alimentação resulta em cor-
deiros de tamanho normal.
Em espécies multíparas, como a suína du-
rante a gestação precoce, o alimento e a aco- i , Veia porta
modação uterina são adequados, porém nos Duto venoso
i Fígado I
.. ~ .J
estágios finais, o número de fetos participan- .,...
Veia cava caudal
do do suprimento sanguíneo uterino pode
exercer uma profunda influência sobre seu Crista dividens
tamanho no nascimento. A duração da gesta-
ção em suínos não é reduzida pelo aumento
da leitegada, o que sugere que o baixo peso
ao nascer e as grandes leitegadas devem es-
tar relacionados à avaliabilidade de nutrição
aos fetos individualmente. Nas espécies
uníparas, principalmente bovinos, os fetos
gêmeos geralmente são menores que os fetos
únicos, provavelmente porque a duração da Coração e
cabeça
gestação é reduzida. Em ovinos, o peso fetal
está relacionado ao peso da placenta. Em vá-
rias espécies incluindo a humana, a diferen-
ça no tamanho fetal entre gêmeos e um só
feto no final da gestação não é totalmente res-
ponsável pela diferença de peso da placenta. Artérias umbilicais para a placenta
Altas temperaturas ambientais durante a
gestação afetam o tamanho do feto. A exposi- FIG. 9-11. Representação esquemática da circu-
ção de ovelhas prenhes ao estresse térmico lação feta!. O duto venoso, a crista dividens, o
forame oval e o duto arterioso desviam o sangue
reduz o crescimento fetal, sendo o grau de re- oxigenado do fígado, ventrículo direito e pulmões
dução proporcional ao tempo de exposição. afuncionais, respectivamente.

crescimento do feto, embora não pareça que
seja essencial para isso.
A insulina tem importância no crescimen-
to fetal, exercendo seus efeitos através de
aumento da avaliabilidade de substratos
energéticos, além de estimular o crescimento
placentário. A tireóide fetal é dispensável em
algumas espécies (coelhos, humana), enquan-
to que em outras (macacos, ovinos), a sua
ausência resulta em maturação retardada dos
músculos e esqueleto.
Fatores de Crescimento Semelhantes
à Insulina. Os fatores de crescimento seme-
lhantes à insulina (IGF-I e -11) ou
somatomedinas são hormônios polipeptídios
similares à insulina. Eles ocorrem em teci-
dos fetais e placentários (Falconer et aI.,
1991). O IGF-II parece não apenas mediar o
crescimento fetal de acordo com a
avaliabilidade de glicose, como também, atu-
ando em conjunto com os hormônios
placentários, regula as atividades metabóli-
cas da mãe de modo que fique disponível um
suprimento contínuo de substratos para o
desenvolvimento fetal (Owens, 1991).
Circulação Fetal
A circulação fetal (Fig. 9-11) é essencial-
mente similar à do adulto, com exceção de que
a oxigenação do sangue ocorre na placenta e
não nos pulmões. A circulação apresenta vá-
rios desvios ou subpassagens que dirigem o
sangue oxigenado aos tecidos. Afim de evitar
o metabolismo pelo fígado, a maior parte do
sangue da veia umbilical é desviada através
do duto venoso do fígado para a veia cava cau-
dal. No suíno e no equino, nunca se desenvol-
ve um duto venoso e o sangue venoso umbili-
cal passa através das sinusóides hepáticas.
A crista dividens, projeta da borda do
forame oval e separa o fluxo da veia cava cau-
dal em duas correntes separadas antes que
os átrios sejam alcançados; a corrente de duto
venoso é dirigida através do forame oval em
grande porção para dentro do átrio esquerdo,
dirigindo assim sangue oxigenado para a ca-
beça e desenvolvendo o ventrículo esquerdo
no período neonatal. O duto arterioso desvia
a maior parte do sangue arterial pulmonar
Gestação, Fisiologia Pré-Natal e Parto 231
para dentro da aorta distante dos pulmões
afuncionais.
O sangue que deixa a aorta sobre o duto é
distribuído para a aorta descendente. As duas
artérias umbilicais são longas, altamente
contráteis, com espessas camadas muscula-
res e originam-se da porção caudal da aorta
descendente. Elas carregam sangue para a
placenta.
A pressão sanguínea mais alta no lado di-
reito do que no lado esquerdo do coração fetal
mantém patente o forame oval. A pressão do
ventrículo direito é maior do que a do
ventrículo esquerdo. A maior pressão da ar-
téria pulmonar do que da aorta, provavelmen-
te é devido à alta resistência vascular exis-
tente nos pulmões fetais, o que provoca o flu-
xo sanguíneo da artéria pulmonar para den-
tro da aorta através do duto arterioso.
Em geral, os batimentos cardíacos são
maiores no feto do que no adulto. Os
batimentos cardíacos fetais diferem em vá-
rias espécies, assim como em diferentes está-
gios da gestação dentro de cada espécie. Os
batimentos cardíacos do feto variam de 170 a
220 por minuto em ovinos e de 120 a 140 por
minuto em bovinos.
Fluidos Fetais
Origem. A origem dos fluidos fetais
(amniótico e alantoidiano) e as secreções que
para eles contribuem são complexas (Tabela
9-5). Existem pelo menos quatro locais em que
podem ocorrer a absorção e a secreção: os sis-
temas respiratório, urinário e digestivo, e
também a pele fetal. No feto ovino, a urina
formada nos mesonefros passa para dentro
da cavidade alantoidiana através do úraco,
até cerca do 90Qdia da gestação. Depois dis-
so, a urina passa em quantidades crescentes
para a cavidade amniótica devido à oclusão
do úraco e à franquia da uretra. Deste modo,
a urina fetal forma a maior fonte do fluido
amniótico na última fase da gestação em ovi-
nos.
Em outras espécies, outras fontes podem
influir sobre a quantidade e a composição do
líquido amniótico, p. ex., secreções das glân-
232 Fisiologia da Reprodução

TABELA 9-5. Origem, Composição e Funções dos Líquidos Fetais em Animais

Domésticos

Líquido Origem Composição Funções

Amniótico Urina fetal
Secreções do trato respiratório
e da cavidade bucal
Circulação materna
Alantóide Urina fetal
Atividade secretora da
membrana alantóide
Solução com partículas Protege o feto contra choques
suspensas externos
Baixos níveis de K+, Mg++, Impede aderências entre a pele fetal
glicose, creatinina, ácido e membranas amnióticas
úrico e uréia Auxilia na dilatação da cérvice e
Altos níveis de Na+, Cl-, lubrifica a passagem durante o
p+++ e frutose parto
Enzimas, ferro, placas
amnióticas, células
Ultrafiltrado Promove a íntima posição do alanto-
Baixos níveis de Na+, Cl-, cório com o endométrio durante
P+++, glicose as fases iniciais da união
Altos níveis de K+, Mg++, Armazena produtos excretórios
Ca++, frutose, creatinina, fetais que não são rapidamente
ácido úrico e uréia transferidos de volta para a mãe
Auxilia a manter a pressão osmótica
do plasma fetal

dulas salivares fetais, da mucos a bucal, dos
pulmões e traquéia; intercâmbio dinâmico
entre os compartimentos materno, fetal e de
líquido amniótico. Nos suínos, o acúmulo ini-
cial de líquido alantoidiano é resultante da
atividade secretora da membrana alantóide;
contudo, no final da gestação a urina fetal
subministra a maior parte do líquido
alantoidiano (Tabela 9-5).
Uma rápida troca de água ocorre entre a
circulação materna, a circulação fetal e o lí-
quido amniótico, no seguinte sentido: mãe -
feto - líquido amniótico - mãe. O feto pode
também retirar líquido por deglutição ou por
ingestão de líquido amniótico para os pulmões
fetais, durante os movimentos respiratórios.
Volume. Os volumes relativos de líquidos
nas cavidades amniótica e alantóide mostram
muita flutuação durante a gestação. Estas
variações refletem provavelmente as contri-
buições dos compartimentos fetal e materno.
O controle dos compartimentos de fluidos é
provavelmente regulado pelo sistema
endócrino fetal e pelos rins fetais. Os líqui-
dos fetais aumentam durante a gestação em
todas as espécies, porém nos suínos eles ten-
dem a diminuir próximo ao final. O volume de
líquido alantoidiano é relativamente maior
do que o líquido amniótico durante a gesta-
ção, com exceção da ovelha no período médio
da gestação.
Funções. O líquido amniótico não é um re-
servatório estagnado mas sim um meio vital
que banha o feto e desempenha várias fun-
ções (Tabela 9-5). O líquido alantoidiano, com-
posto de urina hipotônica, mantém a pressão
osmótica do plasma fetal e impede a saída de
fluidos para a circulação materna. Em suí-
nos, a membrana corioalantóide possui pro-
priedades secretoras e é capaz de remover
ativamente sódio da cavidade alantoidiana,
mantendo por esse meio o líquido alantoidiano
hipotônico em relação a bexiga e ao soro.
Composição. Os líquidos amniótico e
alantoidiano contêm constituintes metabóli-
cos, eletrólitos, enzimas, hormônios, células
e outras estruturas.
Em ruminantes, o revestimento interno do
âmnio, particularmente próximo ao umbigo,
apresenta numerosos focos em relevo, sepa-
rados, arredondados, chamados placas
amnióticas, que são ricas em glicogênio e de-
saparecem tardiamente na gestação. O líqui-
do amniótico contém também células que po-
dem ser utilizadas para o diagnóstico pré-
natal do sexo. Hipomanes são massas lisas,
discóides, semelhantes a borracha e de cor
castanho-escura, flutuando no líquido
 Gestação, Fisiologia Pré-Natal e Parto 233

TABELA 9-6. Algumas Teorias Sobre o Início do Parto

Teoria Possíveis Mecanismos

Queda na concentração de Bloqueia as contrações do miométrio durante a gestação; próximo ao fmal a

progesterona
Aumento na concentração de
estrógeno
Aumento do volume uterino
Liberação de ocitocina
Liberação de prostaglandinas
(PGF2a)
Ativação do eixo fetal hipotálamo-
hipófise-adrenal
ação bloqueadora da progesterona diminui
Supera o bloqueio progesterônico da contratilidade espontânea do miométrio
Supera os efeitos do bloqueio progesterônico da contratilidade do miométrio
Leva a contrações em miométrio sensibilizado por estrógeno
Estimula as contrações do miométrio; induz a luteólise levando a uma queda
na concentração de progesterona (espécies dependentes do corpo lúteo)
Os corticosteróides fetais provocam uma queda da progesterona, um aumento
de estrógeno e liberação de PGF2a' Estes eventos levam à contratilidade
do miométrio

alantoidiano, tratando-se provavelmente de Início do Parto

agregações de pêlos fetais e mecônio.
PARTO
Parto ou trabalho de parto é definido como
o processo fisiológico pelo qual o útero ges-
tante libera o feto e a placenta do organismo
materno.
Sintomas da Proximidade do Parto
A maioria dos sintomas da proximidade do
parto relaciona-se às modificações nos liga-
mentos pélvicos, aumento e edema da vulva
e atividade mamária. Tais sintomas são úteis
como um guia, porém são extremamente va-
riáveis para uma previsão mais acurada da
data do parto.
Um aumento óbvio da glândula mamária
ocorre em todas as espécies domésticas. As
tetas tornam-se inflamadas podendo ocorrer
a saída de secreções pelos orifícios. Na égua,
o colostro extravasa do orifício da teta, for-
mando uma gota de material ceroso em cada
orifício das tetas. A formação de cera ocorre
na maioria das éguas entre 6 e 48 horas an-
tes do parto, sendo substituída por gotas ou
fluidos de leite 12 a 24 horas mais tarde.
A construção de ninhos é uma característi-
ca de parto iminente em espécies pluríparas
como a suína, embora uma expressão deste
comportamento possa ser suspensa por siste-
mas intensos de manejo. Bovinos e ovinos em
regime de pastagem permanecem com o re-
banho, porém procuram isolamento logo an-
tes do início do parto.
O parto é iniciado pelo feto e completado
por uma complexa interação de fatores
endócrinos, neurais e mecânicos (Tabela 9-6),
porém suas atuações precisas e inter-relações
não são totalmente conhecidas.
Várias revisões têm discutido o controle do
parto em animais domésticos e individual-
mente nas espécies como a ovina (Liggins et
aI., 1973), caprina (Thorburn, 1979), bovina
(Hoffman et aI., 1979), suína (First e Bosc,
1979) e equina (Allen e Pashen, 1981).
Mecânica do Parto
O sucesso do parto depende de dois proces-
sos mecânicos: a habilidade de contração do
útero e a capacidade de dilatação suficiente
da cérvice para facilitar a passagem do feto
(Fig. 9-12).
Contrações do Miométrio. A atividade
do músculo uterino (miométrio) está sob a in-
fluência da progesterona, que assegura um
ambiente propício para o feto em desenvolvi-
mento. Contrações miometrais de baixas
amplitude e frequência ocorrem durante a
maior parte da gestação, mas no início do tra-
balho de parto elas são substituídas por ca-
racterísticas formas expulsivas. Os mecanis-
mos bioquímicos que controlam as contrações
do miométrio são similares aos da muscula-
tura lisa.
Existem controvérsias quanto aos papéis
dos estrógenos e da progesterona no controle
da atividade uterina durante a gestação e o
parto (Tabela 9-6). Estes hormônios influen-
234 Fisiologia da Reprodução
ÚTERO CÉRVICE
Relaxado GESTAÇÃO Fechada
Excitação do
miométrio PR&1MMO
DEPrO
Contrátil TRABALHO Dilatação
DE PARTO
ciam a motilidade uterina através da libera-
ção de PGF2a; esta interage com o sistema
adenil ciclase da musculatura lisa para bai-
xar os níveis de cAMP e causar contrações do
miométrio.
Dilatação da Cérvice. A principal fun-
ção da cérvice durante a gestação é reter o
concepto em crescimento dentro do útero. A
cérvice é mais firme e mais rígida do que a
parede uterina, fato este devido ao maior con-
teúdo de tecido conjuntivo (colágeno) na
cérvice. A dilatação da cérvice deve-se mais a
modificações nas características físicas do
colágeno cervical ("amadurecimento") do que
ao aumento da pressão intra-uterina. Isto é
claramente evidente em espécies como a ovi-
na, caprina e bovina que apresentam uma
cérvice rígida (Fitzpatrick e Dobson, 1979).
Poucas horas antes de começarem as contra-
ções do trabalho de parto, a cérvice amolece,
torna-se mais complacente e se dilata gradu-
almente. O amadurecimento da cérvice de-
pende de hormônios e pode ser influenciado
por fatores como elevados níveis de
estrógenos, secreção de relaxina (suínos) e
PGF 2a no início do parto.
Início do Parto
Mecanismos Fetais. Uma das mais inte-
ressantes descobertas na biologiareprodutiva
é que o feto, e não a mãe, domina os mecanis-
mos que estimulam o início do parto na maio-
ria das espécies mamíferas.
Anormalidades fetais congênitas que ocor-
rem em gestações prolongadas de ovinos e
bovinos induzem o reconhecimento do papel
fetal no início do parto. Estudos experimen-
FIG. 9-12. Atuações do útero e da
cérvice durante a gestação e o traba-
lho de parto. Durante o estágio pré-
trabalho de parto, o miométrio perde
suas inibições e gera contratilidade,
enquanto que a cérvice "amadurece"
e se dilata, permitindo o início nor-
mal do trabalho de parto. (Rede-
senhado de Calder, A.A. (1990).
Reprod. Ferti!. Dev. 2, 553.)
tais subsequentes em espécies domésticas for-
neceram evidências convincentes de que o feto
coordena os eventos que levam ao início de
sua própria expulsão (First e Lohse, 1984).
O feto possui uma série de mecanismos
para assegurar a quiescência do miométrio
de modo a não atrasar o seu desenvolvimen-
to. A produção placentária de progesterona
impõe uma condição de bloqueio sobre o
miométrio (Tabela 9-6). Um aumento
significante nas concentrações plasmáticas
fetais de cortisol ocorre durante os estágios
finais da gestação em ovinos, que é devido a
um sinal originado no eixo hipotalâmico-
hipofisário do feto; não foi ainda estabelecido
se trata-se de hormônio adrenocorticotrófico
(ACTH), ou de algum outro estímulo trófico
da hipófise fetaI. Thorburn (1991) opinou que
a necessidade metabólica crescente sobre a
placenta durante a fase de rápido crescimen-
to fetal (último trimestre) estimula a produ-
ção placentária de prostaglandina E2, que por
sua vez ativa o eixo adrenal-hipófise-
hipotalâmico-fetal, promovendo um aumento
na concentração de cortisol fetal (Fig. 9-13).
Um aumento similar na secreção de cortisol
aciona o parto em cabras, vacas e porcas
(Thorburn et aI., 1977). Algum aumento na
atividade adrenal provavelmente ocorre no
feto de equino a termo, porém um grande
aumento de cortisol no plasma fetal não ocor-
re antes do nascimento.
Os mecanismos que se seguem à liberação
de cortisol diferem entre as espécies depen-
dendo da fonte de progesterona que mantém
a gestação. Na ovelha, o cortisol estimula a
placenta para converter progesterona em
estrógeno. Os elevados níveis de estrógenos

estimulam a secreção de PGF2a e o desenvol-
vimento de receptores de ocitocina. Nas es-
pécies dependentes de corpo lúteo, o cortisol
em adição à síntese de estrógenos provoca
uma liberação de PGF 2a do endométrio, que
por sua vez causa a regressão dos corpos
lúteos.
Mecanismos Maternos. A contribuição
materna, embora menos dramática do que a
do feto, torna-se claramente evidente no mo-
mento do parto. Por exemplo, a predileção das
éguas de parirem durante o período noturno
e a habilidade de retardar o parto até que ela
não esteja sofrendo qualquer perturbação é
muito bem reconhecida. A ansiedade, o nalidades descritivas podemos reconhecer 3
estresse, ou o medo prolongam o ato do parto
em várias espécies por meio de uma diminui-
ção nas contrações do miométrio induzidas
por uma liberação de epinefrina. Rotinas de
Demandas
utricionais do Feto
Concentração de PGE2 no Plasma Fetal
Secreção Fetal de Cortisol
Matema
PARTO
Gestação,Fisiologia Pré-Natal e Parto 235
manejo tais como a própria alimentação po-
dem também influenciar o momento do parto
em bovinos, equinos e ovinos. Assim, pode-
mos concluir que o feto determina o dia do
parto, enquanto que a mãe decide a hora do
mesmo.
Trabalho de Parto
o trabalho de parto começa com o início de
contrações uterinas peristálticas, regulares,
acompanhadas por uma progressiva dilata-
ção da cérvice.
Estágios do Trabalho de Parto. Com fi-
estágios de trabalho de parto: (a) dilatação
da cérvice, (b) expulsão do feto, e (c) expulsão
da placenta (Tabela 9-7). O tempo requerido
FIG. 9-13. Modelo placentário-
nutricional para o parto em ovelhas.
As necessidades fetais e placentárias
de nutrientes em PGE2' levando a
maiores concentrações deste
hormônio na circulação fetal e a um
aumento na secreção fetal de
cortisol. O cortisol fetal altera a re-
lação estrógeno-progesterona no
sangue materno, aumentando a li-
beração de PGF2a da placenta ma-
terna, que por sua vez proporciona
uma contratilidade miométrica e o
parto. (Adaptado de Thorburn, G.D.
(1991). Reprod. Fertil. Dev. 3,277.)
236 Fisiologia da Reprodução

TABELA 9-7. Estágios do Trabalho de Parto e Eventos Relacionados em Animais

Domésticos
Estágio do Trabalho
de Parto Forças Mecânicas Período Eventos Relacionados
I Contrações uterinas Início das contrações uteri- Intranquilidade materna,
Dilatação da cérvice peristálticas constantes nas até que a cérvice ritmo respiratório e pulso
esteja completamente elevados
dilatada e em conti- Modificações na posição e
nuidade com a vagina postura do feto
11 Fortes contrações uterinas Da completa dilatação A fêmea se deita e faz
Expulsão do feto e abdominais cervical ao fim da esforços
expulsão do feto Rompimento do alantocórion
com saída de fluido pela
vulva
Aparecimento do âmnio
(bolsas d'água) na vulva
Rompimento do âmnio e
expulsão do feto
III Contrações uterinas Da saída do feto à expulsão Terminam as contrações
Expulsão da placenta diminuindo em da placenta maternas
amplitude Desprendimento das
vilosidades coriônicas das
criptas maternas
Inversão da corioalantóide
Esforços e expulsão das
membranas fetais

TABELA 9-8. Duração Média dos Três desconforto abdominal. À medida que o feto
Estágios de Trabalho de Parto em Ani- progride através da cérvice, a alantocórion se
mais Domésticos (Horas) rompe, liberando um fluido parecido com uri-
EstágiodoTrabalhode Parto na que marca o fim do primeiro estágio do
trabalho de parto.
I 11 III
Dilatação Expulsão Expulsão A distensão da cérvice e da vagina pelo feto
da does) da(s) inicia o reflexo neuro-humoral (reflexo de
Animal cérvIce Feto(s) Placenta(s) Ferguson), o qual produz a força expulsiva das
Égua 1-4 0,2-0,5 1 contrações musculares abdominais (esforço)
Vaca,búfalo 2-6 0,5-1,0 6-12 e a liberação de ocitocina, que por sua vez
Ovelha 2-6 0,5-2,0 0,5-8 acentua as contrações do miométrio. As for-
Porca 2-12 2,5-3,0 1-4
ças combinadas de pressão intra-abdominal
e intra-uterina marcam o início do segundo
para a expulsão do feto é o mais curto dos 3 estágio do trabalho de parto. Os esforços con-
estágios nas espécies uníparas (Tabela 9-8). sistem de poucas contrações seguidas de al-
Forças de Expulsão. As contrações guns minutos de descanso. O feto envolvido
miométricas começam no ápice dos cornos nas pelo âmnio é impulsionado pela via natal e
espécies uníparas, enquanto que nos suínos aparece na vulva. À medida que continuam
elas começam em ambas as extremidades dos os esforços, o âmnio se rompe. O maior esfor-
cornos uterinos e subsequentemente se ço está associado com a impulsão da cabeça e
distendem em direção à cérvice ou em dire- do peito. Todas as espécies domésticas assu-
ção oposta. O efeito "mugidos" no porco mem uma posição lateral com os membros
(Taverne, 1982) reduz a distância entre os estendidos durante a expulsão. O cordão
sucessivos leitões evitando assim que os mes- umbilical se rompe com o movimento do re-
mos se amontoem na cérvice. Durante o pri- cém-nascido ou da mãe.
meiro estágio, as contrações uterinas são do- Contrações uterinas rítmicas originadas no
lorosas provocando inquietação e sinais de ápice do corno uterino continuam após o nas-

cimento (terceiro estágio) e causam a inver-
são da corioalantóide em ruminantes. A pre-
sença da placenta destacada inicia então mais
contrações e expulsão da mesma. A expulsão
da placenta é rápida na égua porém é mais
lenta em ruminantes em consequência do tipo
cotiledonário de placentação. As placentas de
leitões adjacentes geralmente estão ligadas e
frequentemente são expulsas como uma ou
mais massas intercaladas com o nascimento
dos leitões. A maior massa de placenta toda-
via, geralmente é expelida 3 a 4 horas do nas-
cimento do último leitão.
Indução do Parto
Existe um interesse de manejo em induzir
o parto principalmente em bovinos e suínos.
Glicocorticóides exógenos podem ser utiliza-
dos para induzir o parto em bovinos, caprinos
e ovinos porém não em equinos e suínos. A
PGF2a. induz o parto na porca, cabra e vaca
porque dependem da progesterona do corpo
lúteo durante a gestação.
Adaptações Perinatais
o feto, que dependia da placenta para a
respiração, nutrição e excreção executa uma
série complexa de ajustes fisiológicos e estru-
turais para a vida extra-uterina. Durante o
nascimento o feto enfrenta vários problemas
tais como asfIxia ou trauma, que podem ser
-,I '---
~o L.en relaro
contração eliminação endométrio
e atrofia de bactérias
Gestação,Fisiologia Pré-Natal e Parto 237
fatais ou reduzir a possibilidade de sobrevi-
vência do recém-nascido (Randall, 1984).
Modificações Cardiovasculares. Du-
rante a vida fetal o sistema cardiovascular é
modificado por um desvio para os pulmões
inativos. Assim, quando a placenta funciona
como órgão respiratório, os pulmões estão si-
tuados paralelamente com o sistema circula-
tório; o forame oval permite a passagem do
sangue da aurícula direita para a esquerda,
e o duto arterioso desvia o sangue da artéria
pulmonar para a aorta.
Com o término da circulação umbilical e o
início da ventilação pulmonar por ocasião do
nascimento, o fluxo no duto arterioso é rever-
tido e termina. O fechamento do duto
arterioso é um dos mais importantes acertos
para a vida extra-uterina e permite o fluxo
do sangue pelos pulmões durante cada circui-
to do corpo.
O rápido declínio da pressão sanguínea da
aurícula direita resultante da interrupção do
fluxo umbilical e a pressão crescente da
aurícula esquerda, provoca o fechamento do
forame oval dentro de poucas horas no potro
e ao redor do final da primeira semana de vida
no cordeiro.
Maturação Pulmonar. Após a separação
do recém-nascido da placenta, a sua sobrevi-
vência depende de um rápido estabelecimen-
to de modificações gasosas eficientes nos pul-
mões. Isto requer a expansão mantida dos pul-
mões, movimentos respiratórios rítmicos e al-
FIG. 9-14. Diagrama de-
monstrando os vários proces-
sos que ocorrem no útero e
nos ovários. A involução e o
restabelecimento do ciclo
estral ocorrem durante o
puerpério, antes de que se es-
tabeleça uma nova gestação.
238 Fisiologia da Reprodução
terações do fluxo sanguíneo para os padrões
adultos. A expansão dos pulmões é facilitada
pela secreção de um material ativo superfici-
al (surfactante), o qual reduz a tensão super-
ficial dentro dos alvéolos.
Ajustes Termorreguladores. No nasci-
mento o recém-nascido deve adaptar-se às
condições termorreguladoras variáveis
ambientais, em contraste à temperatura re-
lativamente constante e suprimento
nutricional presentes no útero durante a ges-
tação. A eficiência destas adaptações depen-
de primariamente do grau de imaturidade fi-
siológica da espécie no nascimento, das reser-
vas de glicogênio e da presença de tecido
adiposo acastanhado. Os suínos e os ovinos
são particularmente suscetíveis a tempera-
turas ambientes baixas; a temperatura retal
de cordeiros cai de 2 a 3°C, enquanto que a
de leitões declina 2 a 5°C na primeira hora
após o nascimento.
Os recém-nascidos não estão bem adapta-
dos para enfrentar altas temperaturas no iní-
cio da vida, sendo especialmente suscetíveis
os cordeiros e os bezerros. Por exemplo, cor-
deiros entre 2 e 7 dias de idade não conse-
guem sobreviver mais do que 2 horas a 38°C
ou mais do que 3 horas de exposição à radia-
ção solar.
Metab.gJj~mo Energético Após o Nas-
cimento. Durante o período entre o nasci-
mento e a amamentação, o recém-nascido
depende de suas próprias fontes de glicogênio
armazenadas no fígado e nos músculos cardía-
cos e esqueléticos para o metabolismo
energético. A rápida queda na concentração
de glicogênio hepático sugere que ele é mobi-
lizado rapidamente para manter os níveis
sanguíneos de glicose.
Estado Imunitário. Os recém-nascidos
nascem sem suprimentos de anticorpos ma-
ternos ou imunoglobulinas no sangue. Duran-
te a vida pré-natal o feto sintetiza poucos ou
quase nenhum anticorpos. Ele adquire
anticorpos da mãe (imunidade passiva) en-
quanto ainda está no útero (rato, coelho e
humanos), ou os anticorpos são secretados
pelas glândulas mamárias e adquiridos atra-
vés da amamentação (animais domésticos).
Esta diferença pode estar relacionada
impermeabilidade da placenta epiteliocorial
dos animais domésticos aos anticorpos ma-
ternos. Imediatamente após o nascimento,
contudo, as imunoglobulinas são transferidas
aos recém-nascidos por l:leio do colostro; o
intestino delgado é permeável às
imunoglobulinas por um período de 24 a 36
horas após o nascimento.
PUERPÉRIO
As fêmeas após o parto enquanto estão
amamentando um ou mais filhotes passam
por uma série de reajustamentos fisiológicos
e anatômicos tanto no útero como nos ovários
para a restauração da capacidade reprodutiva
(Fig.9-14). O puerpério, ou período pós-parto,
é definido como o período desde o parto até
que o organismo materno retorne ao seu es-
tado normal não gestante. Em equinos e bo-
vinos novas coberturas precoces são pratica-
das, então uma definição mais adequada de
puerpério seria o intervalo entre o parto e a
ocorrência do primeiro cio (período "aberto")
no qual pode ocorrer a concepção. Em espé-
cies estacionais como a ovelha, os ciclos ova-
rianos pós-parto ficam suspensos até a próxi-
ma estação de monta.
Involução Uterina
A restauração do útero até seu tamanho
de não prenhe e a função após o parto é deno-
minada involução uterina. Ela depende das
contrações do miométrio, da eliminação de
infecção bacteriana e da regeneração do
endométrio (Fig.9-13).
O lóquios ou corrimento uterino que ocor-
re normalmente durante o puerpério, é com-
posto de muco, sangue, restos de membranas
fetais, tecidos maternos e fluidos fetais. O
lóquios termina ao redor da primeira sema-
na após o parto. A expulsão do lóquios e a re-
dução do tamanho uterino são causadas por
contrações do miométrio. Isto é devido a uma
liberação contínua de PGF 2a após o parto, que
aumenta o tônus uterino promovendo assim
a sua involução. A duração da liberação da
PGF2a é maior nas espécies com o tipo
à cotiledonar de placenta (vaca, cabra e búfala)

do que naquelas com um tipo difuso (égua e
porca) (Kindahl et aI., 1984).
As condições estéreis do útero durante a
gestação são interrompidas no parto. Bacté-
rias patogênicas e não patogênicas entram no
útero pela cérvice dilatada multiplicando-se
rapidamente no ambiente uterino favorável.
O útero normal possui mecanismos de defesa
que incluem uma maciça infiltração de
linfócitos para impedir a invasão bacteriana.
A atividade aumentada do miométrio com o
início da atividade estrogênica dos ovários
também auxilia o útero na eliminação da in-
fecção pela cérvice. O tempo necessário para
limpar o útero de bactérias depende da ex-
tensão da contaminação durante o parto, da
retenção de membranas fetais e da produção
de estrógenos.
A regeneração do endométrio é completa-
da mais precocemente em espécies com pla-
centa difusa do que naquelas com uma pla-
centa cotiledonária. O endométrio fica total-
mente regenerado entre a segunda e a tercei-
ra semanas na égua e na porca e entre a quar-
ta e quinta semanas em ruminantes.
Restabelecimento dos Ciclos Estrais
o cio e a ovulação geralmente ficam
suspensos durante a lactação (anestro pós-
parto) em várias espécies de mamíferos, po-
rém os efeitos inibidores da lactação têm sido
parcialmente ou completamente eliminados
em animais domésticos através de seleção,
melhoramentos na nutrição e desmame. A
função ovariana pós-parto tem sido bastante
considerada em bovinos com a finalidade de
produzir um bezerro por vaca e por ano. Vá-
rias revisões são disponíveis sobre a
endocrinologia pós-parto em bovinos
(Lamming, 1982; Malven, 1984) ovinos
(Novoa, 1984), e búfalos (Jainudeen, 1984).
Em bovinos, o corpo lúteo da gestação an-
terior regride rapidamente após o parto. A
primeira ovulação com frequência não é pre-
cedida por um cio evidente. Em bovinos o pe-
ríodo de aciclia geralmente é mais curto em
vacas leiteiras do que em vacas de corte em
amamentação. Ao redor de 50 dias após o par-
to, cerca de 95% das vacas leiteiras
Gestação, Fisiologia Pré-Natal e Parto 239
reassumem os ciclos ovarianos, enquanto que
o mesmo acontece em apenas 40% das vacas
de corte (Peters e Riley, 1982). A
amamentação e o aumento da frequência de
ordenha (quatro ordenhas vs. duas ordenhas
por dia) prolongam este intervalo, enquanto
que a remoção do bezerro de sua mãe o en-
curta.
A maioria das éguas exibe o cio do potro
dentro de 6 a 13 dias após o parto. É uma
prática rotineira cobrir as éguas no cio do
potro, apesar dos menores índices de concep-
ção e da maior incidência de abortamentos e
potros não viáveis.
As porcas frequentemente exibem um cio
anovulatório 3 a 5 dias após o parto, porém o
cio e a ovulação geralmente ficam inibidos
durante a lactação na maioria dos animais. A
retirada dos leitões ou o seu desmame a qual-
quer época induzem o cio e a ovulação dentro
de 3 a 5 dias.
A aciclia durante o período pós-parto pode
ser devido à inibição do eixo hipotálamo-
hipófise-ovariano em vários níveis (Peters e
Lamming,1990). A atividade ovariana pode
ser bloqueada pelo impedimento da liberação
do hormônio liberador de gonadotrofinas
(hipotálamo), hormônio folículo-estimulante
e hormônio luteinizante (hipófise anterior) ou
folículos ovarianos para responder ao estímu-
lo gonadotrófico. A maioria das evidências
sugere que a aciclia pós-parto é causada por
uma falha na liberação do GnRH, resultando
numa secreção deficiente de gonadotrofinas.
O evento endócrino mais consistente que
precede a primeira ovulação após o parto é o
aparecimento de um padrão pulsátil do
hormônio luteinizante LH em ovinos, suínos
e bovinos. Também um pequeno aumento na
secreção de progesterona precede o primeiro
cio pós-parto em bovinos e ovinos. A
amamentação ou o ato da ordenha aparente-
mente inibem a liberação de GnRH necessá-
rio para a restauração do padrão pulsátil da
liberação de LH.
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10
COMPORTAMENTOREPRODUTNO
E.S.E. HAFEZ

A conduta dos animais representa impor- com nascimentos e cuidados maternos, e com
tante papel na reprodução, afetando tanto o as tentativas dos recém-nascidos para mamar
sucesso do acasalamento, como a sobrevivên- apresentam uma dramática qualidade que
cia dos jovens produtos. Os padrões de com- tem atraído os estudiosos da conduta dos
portamento, associados com cortejo e cópula, mamíferos (Fig. 10-1).

HOMEM
EXPERIMENTOSE
MANEJO

f
~
Seleção
Programas Reprodutivos
Consanguinidade
Gradeamento
Abrigos
Abrigos
Arrebanhar
Proporçãoentre
Fêmeas e Machos
~ Descarte

i Hibridização Transporte

, ,
I
~
,
ICONSTITUiÇÃO GENÉTICA I ~ AMBIENTE FÍSICO
Descema
II AMBIENTE SOCIAL I IDADE

'§ Espécie Tamanho do rebanho

~ Nutrição
::! Raça Clima Homogeidade
Linhagem Estresse
Doenças

~
i
I -HÃii~;;;~;-
[ ----\\~D.IDES
CAP.
~
;; ,
---- J
SENSITIVAS
I --------
COMPETITIVA
1

.s

j
i
O
.g
~
~ Pastagem seletiva Alimentação
~ I Pastagem__- seletiva
MACHO
Ereção
FÊMEA
Proestro
Parto
Cuidados
Liderança
Dominãncia
Medo
Temperamento
'" nlvel, duração Apetite sexual Cio__- Alimentação Agnóstico Eliminativo
Ruminação- -- Competição Frustração Duração Produção comportamento comportamento
nlvel, duração Intensidade leiteira Comunicação
Propriedade territorial

FIG. 10-1. Interação entre ambientes físicos e sociais e o desenvolvimento reprodutivo e outros
comportamentos em animais domésticos.

241
242 Fisiologia da Reprodução
Este capítulo trata dos padrões peculiares
que têm sido modificados pelo processo de
domesticação e limitados por condições im-
postas de acordo com as necessidades
zootécnicas. Estas necessidades incluem o
confinamento em piquetes, parques ou abri-
gos internos, a segregação dos sexos, a cober-
tura controlada, a operação cesariana, o des-
mame forçado, a imposta proximidade de
outros indivíduos e a inevitável presença do
homem, seus cães e suas máquinas.
COMPORTAMENTO SEXUAL
Vários padrões de cortejos, ostentações,
atividades motoras e atitudes são
direcionados no sentido de aproximar os
gametas masculino e feminino a fim de asse-
gurar a fertilização, a gestação e a propaga-
ção das espécies. A coordenação dos padrões
motores que levam à inseminação da fêmea
tem sido alcançada pela evolução de uma sé-
rie ordenada de respostas a estímulos especí-
ficos. Em contrapartida, cada resposta se
transforma em um estímulo, levando assim
a outras respostas e outros estímulos, fenô-
meno esse conhecido por cadeia ou sequência
de conduta.
O comportamento sexual promíscuo em
animais é uma vantagem na domesticação de
uma espécie e também na execução de um
programa reprodutivo baseado na utilização
de reprodutores pouco desejáveis. Uma vez
que qualquer fêmea pode ser acasalada a
qualquer macho, as chances de uma cobertu-
ra adequada são aumentadas sobre outras
possíveis ligações entre macho e fêmea e de-
vem ser estabelecidas com antecedência.
Aspectos Psicofisiológicos da Reprodúção
O encontro dos parceiros sexuais é o pri-
meiro passo do comportamento reprodutivo.
Nos animais de vida ao ar livre, isto ocorre
em grande parte sob a influência de uma es-
trutura social preexistente e do comportamen-
to territorial ou do limite de posse dos ma-
chos e das fêmeas, que levam a um organizado
padrão de reprodução que varia com as ca-
racterísticas sócio-territoriais da espécie. Os
machos e as fêmeas dos cabritos monteses e
dos antílopes vivem em uma área limitada,
cujas fronteiras são defendidas contra qual-
quer intruso do mesmo sexo. Os territórios
dos machos e das fêmeas são comuns, com
permanente associação entre os potenciais
parceiros sexuais. Em outras espécies, como
o coelho selvagem e o castor, o território é ocu-
pado por um par permanente ou um harém,
e o macho evita qualquer encontro fora de seu
território. Este padrão persiste mesmo nos
ambientes artificiais. Por exemplo, os coelhos
machos criados em gaiolas somente exibem
interesse sexual por fêmeas receptivas depois
de ocupar a gaiola por um tempo suficiente-
mente longo para considerá-Ia como seu ter-
ritório. O comportamento territorial é inten-
sificado durante a estação da reprodução, e
de fato em um certo número de espécies, como
a foca, ele existe apenas nesta época.
Sob condições selvagens, os animais domés-
ticos não defendem territórios definidos con-
tra intrusos, porém os rebanhos tendem a
ocupar um "limite de posse". A unidade bási-
ca é matriarcal, consistindo de uma fêmea,
de suas filhas adultas e de seus descenden-
tes imaturos. Tal rebanho matriarcal é nota-
velmente estáveL Ele persiste depois de uma
dispersão temporária de seus membros e
mesmo depois de uma mistura com grupos
maiores compostos por várias centenas de
indivíduos (antílope africano, bisão). Esta
estabilidade é consequência de fortes víncu-
los interindividuais resultantes de contatos
ocorridos durante a infância. Experimental-
mente, as vacas criadas juntas desde o nasci-
mento, formam um grupo suficientemente
estável, mesmo no meio de um grande reba-
nho. Este vínculo, limitado às mães e filhas,
poderia ser a base da organização social dos
ungulados.
O aumento da densidade populacional pode
levar a um comportamento anormal como a
mordedura das caudas, canibalismo e aumen-
to no padrão agressivo. Estes comportamen-
tos anormais podem ser prejudiciais de modo
que o desempenho de alguns animais de bai-
xo estado social dentro do grupo poderá de-
clinar devido ao estresse (Randolph et aL,
1981).

Machos
. velhos
(solitários)
FIG. 10-2. Diagrama da evolução da organização
social em suínos. (Por Dr. J. P. Signoret.)
Pênis Bolsa
prepucial
FIG. 10-3. Glândulas especializadas em relação ao
cheiro dos suínos. Glândulas do carpo ocorrem em
ambos os sexos. Glândulas prepuciais ocorrem
apenas no cachaço e são responsáveis pelo odor.
(Cortesia da foto pelo Dr. J. P. Signoret.)
Comportamento Reprodutiuo 243
Em equinos, cada rebanho matriarcal é o
harém permanente de um garanhão dominan-
te, enquanto que os machos mais jovens for-
mam um rebanho permanente de "solteiros"
(Klingel, 1967). Em outras espécies, ou os
machos se agregam em grupos (carneiros e
cabritos selvagens), ou permanecem solitá-
rios, com ocasionais contatos com animais da
mesma espécie (bisões, porcos selvagens) (Fig.
10-2). Em tais casos, os rebanhos de machos
são apenas associações temporárias nas quais
se perdem os vínculos interindividuais.
O característico odor do corpo dos cachaços
é produzido pelas secreções das glândulas da
pele. As glândulas do carpo são bem diferen-
ciadas nos membros anteriores (Fig. 10-3). No
macho, as secreções da bolsa prepucial, res-
ponsáveis pelo típico odor do "cachaço" estão
relacionadas ao comportamento sexual.
Sequência da Conduta Sexual
Os padrões motores da conduta do cortejo
são estereotipados e não são alterados pela
experiência, que age principalmente sobre a
latência e eficiência do acasalamento. Os com-
ponentes dos padrões copulatórios são o des-
pertar sexual, o cortejo (exibição sexual), a
ereção, a protrusão do pênis, a monta, a in-
trodução, a ejaculação, a desmonta e a
refratariedade (Fig. 10-4). A duração do cor-
tejo e da cópula varia com as espécies, ambos
os eventos são mais curtos em bovinos e ovi-
nos do que em suínos e equinos.
Macho. No macho, os atos de fungar e lam-
ber a fêmea são os padrões mais frequentes,
sugerindo uma importante função de comu-
nicação química por meio do olfato. Com ex-
ceção dos suínos, o macho dos ungulados do-
mésticos cheira a urina da fêmea e então
levanta a cabeça, com os lábios torcidos, na
ritual reação de "Flehmen". Em ovinos,
caprinos e bovinos, o estímulo táctil da fêmea
é feito pelo ato de fossar e lamber a região
perineal, ao passo que nos equinos, o
garanhão frequentemente morde o pescoço da
égua enquanto que nos suínos, o varrão
afocinha os flancos da fêmea.
Fêmea. Na maioria das espécies, a fêmea
em cio mostra uma atividade motora aumen-
244 Fisiologia da Reprodução

TABELA 10-1. Padrões do Comportamento Sexual Masculino

Animal Aspecto Medido
Ovinos Latência de sucessivas
ejaculações; número total de
ejaculados como medida de
direção sexual.
Bovinos Latência à ejaculação,
frequência; estímulo de
saciedade, período de
recuperação; reação a novas
situações de estímulo.
Bovinos Resposta ejaculatória
Bovinos Variabilidade no desempenho
sexual; efeitos da idade;
herdabilidade; efeitos na
consanguinidade
Equinos Tempo de reflexo de ereção;
efeito da eliminação da visão e
supressão do olfato sobre a
ereção e reflexo do salto.
Técnica
Libido medida pelo tempo
requerido para produzir
sucessivos ejaculados e pelo
número de ejaculações em 30
minutos; os carneiros
permanecem com as ovelhas em
currais ou pequenos piquetes
Períodos de testes padronizados,
vagina artificial, constantes
estímulos animais. Respostas
medidas em contagens de tempo
e frequência; novos estímulos
animais.
Ejaculação artificial com
utilização de vagina artificial
transparente; eletroejaculadores.
Índice de comportamento sexual
baseado na performance do
padrão sexual. 'Iburos expostos e
mensurados 3 vezes com
cobertura natural.
Comparação entre garanhões
jovens e "velhos" experientes em
testes com olhos tapados; olhos
tapados, máscara nasal e
substãncias odoríferas.
Comentários
Estresse ou aspectos não
comportamentais, p. expl.,
análise do sêmen, registros de
nascimentos; ausência de
estudos do comportamento do
reprodutor.
Os animais devem ser
treinados para colheitas em
ambientes fechados. O conceito
da pressão do estímulo é
apresentado.
Para estudo de ejaculações
fisiológicas; medidas da ereção
e do comprimento do pênis;
efeitos de drogas na resposta,
etc.
Determinações de coeficientes
de consanguinidade em 3 ou 4
gerações para medir a
influência da consanguinidade
e da herdabilidade do
desempenho. Seleção de
aspectos mensuráveis de
comportamento para estudar as
causas de variações.
Garanhões jovens não reagem à
apresentação de manequins,
enquanto que garanhões mais
velhos respondem com
comportamento sexual normal.

Denenberg and Banks, 1969.

tada, ficando impaciente e movendo-se ao
menor distúrbio. As vacas, cabras e porcas
procuram montar e são montadas por outras
fêmeas, porém esta atitude é excepcional em
ovelhas e éguas. Na presença de um macho,
a fêmea cheira seu períneo' ou a região
escrotaL O ato mútuo de fungar leva ambos
os parceiros a movimentos circulares em uma
posição paralela inversa. As porcas recepti-
vas também demonstram interesse na cabe-
ça do reprodutor. O contato frontal da vaca
ou da porca em cio com o reprodutor pode es-
tar associado com a "falsa luta". As éguas em
cio apresentam uma tendência de urinar fre-
quentemente na presença de um garanhão.
Quando são acercadas e estimuladas pelo
macho, as fêmeas unguladas domésticas as-
sumem uma postura de acasalamento. Isto
acarreta imobilização, frequentemente acom-
panhada por desvio da cauda e certas carac-
terísticas específicas menores como o ato de
virar a cabeça para trás na cabra e na ove-
lha, o retesamento das orelhas na porca e a
exposição do clitóris na égua.
Acasalamento. As atitudes da fêmea se-
xualmente receptiva terminam com o corte-
jo, quando permite o acasalamento. A fêmea
permanece imóvel e o macho a monta e
ejacula (Fig. 10-5).
Monta. Em presença de uma fêmea na
fase de proestro, o macho faz várias tentati-
vas de monta; o pênis fica parcialmente ere-
to e se projeta do prepúcio. Estas montas ge-
ralmente não se completam. Durante esta
atividade, o macho, especialmente o touro,
excreta "respingos" de fluido acessório, deri-
vado das glândulas de Cowper, que difere do
plasma seminal emitido pelas vesículas se-

FIG. 10-4 . Padrões de cortejo pré-cópula em equinos e bovinos.
minais durante a ejaculação. Todavia, quan-
do a fêmea está receptiva, a cópula pode ocor-
rer rapidamente. O macho repousa o queixo
sobre a fêmea, que responde imobilizando-se.
O macho monta, "fIXa" seus membros dian-
teiros ao redor da fêmea, agarra-a firmemen-
te e executa arremetidas pélvicas rítmicas
(Fig. 10-5).
As reações de monta do macho, evidencia-
das por um simples estímulo visual, podem
explicar as montas anormais e a homossexua-
lidade frequentemente observadas em suínos.
Frequentemente, suínos criados em pares ou
em conjunto de machos habituam-se a rela-
ções homossexuais. Estas relações persistem
por muitos meses, embora alguns tenham
relações repetidas com fêmeas. A identidade
do parceiro ativo e passivo é mantida. O pa-
drão comportamental do agressor é idêntico
ao que ocorre em uma cópula heterossexual
Comportamento Reprodutivo 245
normal, podendo abnmger introdução retal e
ejaculação, enquanto que o macho passivo
permanece quieto. Estabelecendo-se tal rela-
ção de modo natural, o coito homossexual ocor-
re mesmo na presença de fêmeas em cio.
Introdução. Na monta, os músculos ab-
dominais do macho, particularmente os mús-
culos reto-abdominais, contraem-se repenti-
namente. Em consequência, a região pélvica
do macho é rapidamente colocada em direta
justaposição à genitália externa da fêmea. O
varrão, com o pênis parcialmente fora do
prepúcio, impulsiona a pelve até a extremi-
dade do pênis penetrar a vulva; somente en-
tão o pênis fica completamente exposto e com-
pleta-se a introdução.
Quando a introdução é vaginal, raramente
o cachaço desmonta e ocorre então a
ejaculação. Uma série de impulsos pélvicos
pode ocorrer após uma introdução retal, po-
246 Fisiologia da Reprodução
P 0\,
FIG. 10-5 Diferenças entre espécies: postura de
cópula em bovinos e roedores.
rém na maioria das vezes o pênis é retirado
sem ejaculação. Ejaculações abortivas podem
ocorrer se a porca recusa a introdução ou se o
cachaço falhar em penetrar qualquer dos
oríficios.
Entre os animais domésticos, o maior tem-
po de ejaculação é peculiar do cachaço. A có-
pula é executada dentro de 3 a 20 minutos
com uma média de 4 a 5 minutos. Geralmen-
te a fêmea permanece completamente imóvel
até o cachaço desmontá-Ia (Fig. 10-6). Às ve-
zes as fêmeas se movem no final da cópula,
porém este fato muito raramente perturba a
ejaculação. Após a cobertura, a porca perma-
nece ao redor do cachaço e com frequência
lambe o corrimento floculento que se acumu-
la no pênis.
O garanhão oscila a pelve várias vezes re-
sultando na distensão sanguínea do pênis, tor-
nando-o rígido para uma introdução máxima.
Em contraposição, a ejaculação em várias es-
pécies de roedores é precedida por uma série
de montas e introduções.
Ejaculação. O sêmen é ejaculado próxi-
mo ao orifício externo da cérvice no caso de
bovinos e ovinos, dentro do útero em suínos e
parcialmente dentro do útero em equinos.
Ejaculações malsucedidas podem ocorrer se
a fêmea rejeita a introdução ou se o pênis não
conseguir penetrar na vulva. Uma intensa
contração muscular generalizada tem lugar
durante a ejaculação do carneiro, do bode e
do touro. Com frequência, a força é tão pos-
sante no touro que os membros posteriores
chegam a elevar-se do solo, dando a impres-
são de um verdadeiro salto. Durante a
ejaculação propriamente dita o varrão perma-
nece quieto, apresentando apenas ligeiras
contrações rítmicas do escroto; estes períodos
de imobilidade são seguidos de algumas esto-
cadas em intervalos irregulares. Depois da
ejaculação, o macho desmonta e o pênis é logo
retraído para dentro do prepúcio.
Refratariedade. A maioria dos machos
não demonstra atividade sexual imediata-
mente após a cópula. A duração do período
refratário é extremamente variável e aumen-
ta gradativamente quando várias coberturas
são praticadas sucessivamente com a mesma
fêmea.
Frequência de Coberturas. A frequência
de coberturas varia de acordo com a espécie,
raça, proporção de machos e fêmeas presen-
tes, espaço disponível, período de descanso
sexual, clima e natureza dos estímulos sexu-
ais. O número máximo de ejaculações é mais
alto em touros e carneiros do que em
garanhões e varrões; alguns touros foram
observados copulando mais de 80 vezes den-
tro de um período de 24 horas ou 60 vezes em
seis horas; uma média de 21 cópulas antes
da exaustão foi observada.
Depois de um longo descanso sexual, um
carneiro pode copular até 50 vezes no primei-
ro dia em que é colocado junto às ovelhas,
porém esta frequência é bastante reduzida
nos dias subsequentes. O bode, o garanhão e
o varrão atingem a exaustão depois de um
menor número de ejaculações do que o car-
neiro e o touro (Tabela 10-2).
Duração do Cio. A duração do cio é influ-
enciada pela espécie, raça, clima e manejo. O
cio se limita a cerca de um dia em ovinos e
bovinos, porém tem períodos mais longos em
suínos e equinos (Tabela 10-2). Nas espécies
 Comportamento Reprodutivo 247

FIG. 10-6. Dentre as espécies domésticas, as fêmeas suínas sexualmente receptivas são mais facilmente
identificáveis; aquelas no cio respondem à pressão na região posterior, especialmente na presença de um
macho adulto; imobilizando-se, arqueando o dorso e "retesando" as orelhas. Este teste não é aplicável em
vacas e ovelhas nas quais o cio é melhor identificado na presença de um rufião. (Hunter, R.H.F. (1982).
Reproduction of Farm AnimaIs. New York, Longman.) -----

em que o período de receptividade sexual é gramados de acordo com circuitos de

curto a ovulação ocorre após o seu final, po-
rém nas espécies que permanecem receptivas
por longos períodos, a ovulação ocorre duran-
te o cio.
MECANISMOS DA CONDUTA SEXUAL
O sinal fisiológico que origina a motivação
sexual é o equilíbrio de esteróides nas
gônadas. Transmitidos pela corrente sanguí-
nea, os hormônios ativam o sistema nervoso
central. O sinal humoral é transformado em
motivação sexual ou impulso sexual. Os pa-
drões motores da atividade da cópula são pro-
neurônios específicos preexistentes.
As interações de conduta que levam à có-
pula podem ser divididas em quatro fases
principais: procura mútua do parceiro sexu-
al; identificação do estado fisiológico do par-
ceiro; sequência de interações compor-
tamentais que resultam na adoção da posição
de cobertura pela fêmea; e a reação de monta
pelo macho, levando à cópula.
A "postura para cópula" da porca-clara, de
longa duração e fácil de ser observada-é es-
pecialmente adaptável para o estudo de um
mecanismo de liberação. Durante a "reação
de estabilidade" a porca receptiva fica abso-
248 Fisiologia da Reprodução

TABELA lO-2.Padrões de Acasalamento em Mamíferos Domésticos

Bovinos Ovinos Ca,p.rinos Suínos Eguinos

Duração do cio 15 hs (5-30) 24 hs (12-50) 32 hs (24-96) 50 hs (24-72) 7 dias (2-10 dias)

Momento da 4-15 hs após o 30 hs após o 30-36 hs após o 40 hs após o 24-48 hs antes do
ovulação início do cio início do cio início do cio início do cio fim do cio

Anatomia
masculina

Pênis Fibroelástico Fibroelástico Fibroelástico Vásculo-

com processo filüorme com extremidade muscular
em espiral

Escroto Penduloso Próximo ao corpo

Acasalamento
Duração Breve (um 5 minutos 40 segundos
segundo ou menos)
Local da Próximo à aber- Cérvice e útero Útero
ejaculação tura da cérvice
do sêmen
Numero de 20 10 7 3 3
ejaculaçães
para atin-
gir a exaus-
tão (média)

Máximo 60-80 30-40 14 8 20

Alexander et al.,1980

lutamente imóvel, arqueia sua porção poste-
rior e aproxima as orelhas, sendo que esta
reação é exibida quando uma fêmea é tocada
em sua região posterior (Fig.l0-6). Todavia,
apenas 48% das marrãs em cio,permanecem
"imóveis" na ausência de um macho. A gra-
vação de "grunhidos do cortejo" é similarmen-
te eficiente em 50% das fêmeas previamente
negativas. Assim, os estímulos emitidos du-
rante as interações pré-copulatórias facilitam
a liberação das respostas da liberação
postural das fêmeas.
As fêmeas na postura de cobertura são
imediatamente montadas, e esta reação pa-
rece ser liberada principalmente por indícios
visuais e tácteis. Uma fêmea contida, embo-
ra não em cio, é imediatamente montada
mesmo por um touro ou carneiro sexualmen-
te experimentado. Similarmente, um carnei-
ro não irá copular seletivamente com uma
ovelha em cio quando apresentado com duas
ovelhas em anestro, porém contidas. As rea-
ções sexuais do macho no tocante àquelas
emanadas das fêmeas são comuns. Por exem-
pIo, Otouro ou Ovarrão reagem rapidamente
a um macho contido ou a um manequim.
O liberador sexual para a monta pode ser
a figura total da fêmea ou então a sua imobi-
lidade. Outros fatores visuais, olfatórios ou
acústicos das fêmeas em cio poderão ser de
importância menor, porém complementares
(Fig.l0- 7). -----
Córtex e Capacidades Sensitivas
A privação da capacidade sensitiva pode
inibir o comportamento sexual, reduzir a ca-
pacidade de detectar um parceiro e pertubar
a sua orientação. Machos não experientes são
comprometidos a um maior grau do que aque-
les já com alguma experiência. Se algum es-
tímulo estiver inibido, um outro poderá estar
aumentado. Assim, a eliminação dos estímu-
los aos receptores visuais nos machos resulta
na utilização de receptores tácteis e olfatórios.
A cópula nos animais domésticos não é elimi-
nada com a ausência da visão, do cheiro, ou
da audição do contato com o parceiro. Estí-
 .
Comportamento Reprodutivo 249

-inclusive àreas destufdas

-Areas comuns às lesões
GARANHÕES JOVENS GARANHÕES ADULTOS

EM PRESENÇA DE ÉGUA

~~1\
NORMAL
~~ ~
00%

~~,
~MO~ VENDADOS
EM PRESENÇA DE MANEQUIM
8 00%
MACHOS ACEITOS
3 ANIMAIS
MACHOS NÃO ACEITOS
9 ANIMAIS

FIG. 10-8. Efeitos de lesões hipotalâmicas sobre a

conduta de cio na ovelha, O macho foi aceito quan-
do as lesões foram praticadas na massa interme-
diária ou no quiasma ótico do hipotálamo. (Clegg
et alii, 1958. Endocrinology 62, 790.)
(\/4~
~ NORMAL
)-~.. ~
Mecanismos Nervosos da Ereção e da
Ejaculação

A ereção está predominantemente sob a

0í~,
~MO~ VENDADOS o
0~ influência do sistema paras simpático. Os ner-
vos parassimpáticos no touro, que suprimem
a genitália externa, derivam dos segmentos
sacrais e da corda espinhal.
Os padrões de cópula dos machos são pri-

~
NORMAL d'
\ mariamente governados pela anatomia

Q I
1/'/ .

/. ,;" MANEQUIM
BORRIFADO
I

:
neuromuscular e pelo suprimento sanguíneo
do pênis. O touro, carneiro e o varrão pos-

.
37 % ' (} COl\1URINA
DE EGUA EM CIO
~E REAÇÃO DE GARANHÕES
FIG. 10-7. Efeitos da experiência sexual nas
respostas das cópulas de garanhões sob condições
normais e experimentais. Garanhões jovens não
reagem sexualmente ao manequim. A porcentagem
de garanhões adultos mostrando respostas sexuais
aos manequins foi menor em garanhões com os
olhos vendados. Em garanhões jovens, a resposta
sexual aumentou em relação ao manequim quando
este foi espargido com urina de uma égua em cio.
(Adaptado de dados de S. Wierzbowski.)
mulos tácteis estão envolvidos na organiza-
ção das respostas posturais da cópula (p.ex.,
imobilização da porca em cio e a lordose da
. rata em resposta à palpação do flanco).
.
suem um pênis fibroelástico que é relativa-
mente pequeno em diâmetro e rígido quando
-- não em ereção. Embora o pênis fique mais
rígido numa ereção rápida, ele aumenta pou-
co, e a quantidade de tecido contrátil é liIni-
tada. A protrusão é efetivada principalmente
pelo estiramento da flexura em forma de S e
pelo relaxamento do músculo retrator (Fig.l0-
8).
Por outro lado, o garanhão possui um pê-
nis tipicamente vascular sem flexura
sigmóide. A função do pênis como um órgão
de introdução depende do poder de ereção e
consequentemente de uma excitação sexual.
O tamanho, forma e comprimento do pênis
variam acentuadamente entre os estágios
flácidos e eretos (Fig.l0-9).
A introdução e a ejaculação são facilitadas
por estímulos táteis (aquecimento da vagina
e deslizamento do muco) atuando sobre os
250 Fisiologia da Reprodução
TOURO SEM EREÇÃO
c
G S
G
"'\...,.
-.'-
,-
p p
GARANHÃO SEM EREÇÃO
G G'
FIG. 10-9. Diagrama da anatomia do tipo fibroelástico de pênis (touro) e do tipo vásculo-muscular
(garanhão) nas condições sem ereção e com ereção. A anatomia do pênis determina, em grande parte, as
respostas ejaculadoras da espécie. C, Músculo cavernoso; G, glande; P, prepúcio; R, músculo retrator do
pênis; S, flexura sigmóide.
receptores do pênis. O pênis do touro e do car-
neiro é sensível à temperatura, enquanto que
o do garanhão é mais sensível à pressão
exerci da pelas contrações das paredes vagi-
nais. No varrão a extremidade em forma de
saca-rolhas do pênis adapta-se na cérvice
durante a cobertura. A pressão exerci da é
suficiente para promover a ejaculação, mes-
mo sem qualquer estímulo térmico.
FATORES QUE AFETAM O
COMPORTAMENTO SEXUAL
Os padrões e a intensidade do comporta-
mento sexual são influenciados por fatores
genéticos, fisiológicos e ambientais, do mes-
mo modo que por experiências prévias.
Fatores Genéticos
Diferenças raciais e de linhagens na libido
são observadas frequentemente. Repro-
dutores de raças leiteiras são mais ativos do
que reprodutores de raças de corte, enquanto
que touros Brahman são mais vagarosos.
TOURO COM EREÇÃO
'\
R
GARANHÃO COM EREÇÃO
Reprodutores suínos da raça Yorkshire são
mais fáceis de serem treinados para colheita
de sêmen do que os Duroc. Ocorrem mais di-
ferenças nos padrões do comportamento se-
xual entre pares de touros gêmeos idênticos
do que membros do par (Fig.lO-lO). Diferen-
ças raciais quanto a duração do cio em ove-
lhas e porcas podem ser parcialmente devi-
das às diferenças quanto ao padrão da
ovulação. Diferenças individuais no montan-
te da estimulação sexual necessárias para
assumir a "reação de imobilização" na porca,
são independentes de experiência sexual.
Fatores Ambientais
O efeito do estímulo externo sobre o com-
pOJ;tamento sexual é mais pronunciado no
macho que na fêmea.
Efeitos da Inovação dos Estímulos Fe-
mininos (Efeito Coolidge). A atividade se-
xual do macho aumenta quando novas fê-
meas no rebanho tornam-se receptivas. Caso
4 ovelhas receptivas estiverem disponíveis, o
carneiro acasala 3 vezes tanto quanto se ape-
 Comportamento Reprodutivo 251

Porcentagem de cópulas Presença de Outros Animais. Apresen-

o 20 40 60 80 100
ça de outros machos durante a excitação de
'"
r I I I I I ' I 1
o uma fêmea ou mesmo da cópula aumenta a
...
m libido sexual do macho. A hierarquia social,
....
= ES::J
<CI)
"C
contudo, pode interferir com a atividade se-
... I;"W..::@:':?::::C.: :m
'" xual quando vários machos competem com
o
CI)
S
<CI)
bII
CI)
"C
4

2
h", ,",::;::::C::M::"":;::',

--
':::::,:::'Z:;'J

uma fêmea receptiva. O macho dominante

executa a maioria das cópulas e restringe o
desempenho sexual de seus subordinados.
'" I:".',;,;,,':' ,':.C',C:' ','" ,] Todavia, quando existem fêmeas em excesso,
CI)
5 I', ,;c,.,::~::" :',"'" ",.,', :: /: ,'I os machos dominantes não podem efetiva-
CI)
mente controlar a atividade dos seus inferio-
"C [J
'"
CI)

,§
z
:3

6
-J:1 [J
:m
JZI
res. Carneiros adultos geralmente dominam
os reprodutores jovens, e o grau desta
dominância é maior do que a destes sobre
outros animais mais jovens. Infelizmente a
L 1 1 1 1 1 dominância social não está correlacionada
o 20 40 60 80 10C com a fertilidade dos machos. Assim um ma-

-
~
' Cópula completa
Monta sem ereção do pênis
cho "predominante" que é infértil ou doente
pode diminuir o padrão de concepção de todo
o rebanho. O tamanho da pastagem também
afeta a competição entre machos e o número
c:::::JMonta sem impulso
de acasa.lamentos por fêmeas.
FIG. 10-10. Conduta de ejaculação em touros lei- Estação e Clima. Variações estacionais no
teiros gêmeos idênticos mostrando a distribuição comportamento sexual de carneiros, cabras e
porcentual de cópulas completas, montas sem ere- cavalos são devido em sua maior parte à
ção do pênis e montas sem impulso. Notar as gran-
estacionalidade da função hipofisária que con-
des semelhanças de ejaculação de irmãos gêmeos e
a grande variabilidade entre os pares de gêmeos. trola a secreção de hormônios das gônadas.
(Adaptado de Bane, A. 1954, ActaAgric. Scand. 4,95.) As modificações estacionais são também
comunicadas na resposta de ovelhas e porcas
ovariectomizadas aos hormônios exógenos,
nas uma ovelha estiver em cio. O efeito au- mostrando um efeito direto da estação sobre
mentado de um novo estímulo animal deve as respostas do sistema nervoso. A intensi-
ser considerado sob condições modernas de dade do comportamento sexual é reduzida nos
criação. Por exemplo, o fato de retirar uma climas quentes. O plano de nutrição parece
vaca manequim é um método efetivo para não afetar o comportamento sexual. Todavia,
aumentar o desejo sexual de um macho indo- qualquer problema físico pode afetar seria-
lente. mente a expressão sexual (p. ex., inflamação
Estímulos Não-Específicos. Estímulos dos cascos ou das articulações, modificações
externos não específicos podem levar a uma nos dentes, eczema, dores originadas por aci-
atividade sexual durante o período refratário dentes ou determinadas doenças).
que se segue às ejaculações em machos com
baixa libido. No rato, tanto estímulos doloro- Efeitos das Experiências
sos como um choque elétrico assim como uma
manipulação delicada aumentam a A eficiência da cópula de machos e fêmeas
frequência de ejaculações e reduzem o inter- é melhorada pela experiência. Contatos indi-
valo pós-ejaculatório. A substituição do local viduais antes da puberdade podem proporcio-
da colheita de sêmen movendo o animal ma- nar um efeito organizador sobre o desempe-
nequim, ou "encorajando" o touro, são méto- nho sexual subsequente. A privação social
dos eficientes em touros vagarosos. durante a infância deprime drasticamente o
252 Fisiologia da Reprodução
comportamento sexual em primatas. Em ou-
tros mamíferos, o comportamento sexual fe-
minino não parece modificado pela privação
de contatos sociais. Contudo, uma privação
social durante a ontogenia pode contribuir
para alguns casos de inibição sexual em ma-
chos domésticos. Em porcos e carneiros, a cria-
ção em isolamento ou em grupos unissexuais
contribui para um efeito detrimental na libi-
do subsequente. Machos inexperientes, jo-
vens, são geralmente desajeitados no seu
primeiro contato com uma fêmea receptiva:
eles se aproximam hesitantemente, gastam
um longo tempo explorando a genitália, mon-
tam sem ereção, descem, e tentam montar
novamente. A ereção e a ejaculação são fra-
cas, e o volume de sêmen é pequeno. Depois
da primeira ejaculação, os padrões motores
são rapidamente organizados e é conseguida
uma cobertura normal.
Motilidade Uterina e Transporte
Espermático. Coberturas estéreis com um
macho vasectomizado podem estimular o
transporte espermático no coelho, porém não
em carneiros. O estímulo da genitália ou es-
tímulo pré-coito provoca contração da cérvice
e do útero na ovelha e na vaca, resultante da
liberação de ocitocina. A distensão vaginal e
o estímulo pré-coito provocam uma liberação
máxima de ocitocina em ovelhas e cabras. A
liberação de ocitocina ocorre frequentemente
antes do coito.
Efeito do Macho em Fêmeas
Anéstricas. Muitas fêmeas domésticas pas-
sam por períodos de anestro. No final do
anestro estacional em ovelhas e cabras, a in-
trodução de um macho resulta no aparecimen-
to precoce e sincronizado dos ciclos estrais.
Mesmo o carneiro Merino, que reconhecida-
mente se reproduz durante o ano inteiro,
ovula e se acasala espontaneamente durante
apenas um período restrito durante o outo-
no. O pico do cio observado 17 a 18 dias após
a introdução do macho representa de fato o
segundo ciclo, o que permite uma fertilização
normal.
Um ferormônio andrógeno-dependente do
macho é responsável pela sincronização si-
milar do cio em camundongos e possivelmen-
te em ovelhas. Nenhum estímulo visual ou
contato é necessário para a sincronização do
primeiro cio na estação de monta em ovelhas.
A amamentação retarda o cio quando com-
parada a vacas e ovelhas submetidas a orde-
nha. A presença do carneiro resulta em um
cio pós-parto precoce nas ovelhas em
amamentação fazendo com que o cio pós-par-
to se assemelhe àquele em fêmeas secas ou
ordenhadas.
A introdução de um varrão logo antes da
puberdade espontânea de um grupo de
marrãs previamente isoladas resulta em apa-
recimentos precoces de cios.
Macho
O estímulo pré-coital afeta tanto a compo-
sição da ejaculação como a secreção de
andrógenos. Um período de contenção por 2 a
20 minutos provoca aumento do volume de
sêmen e da concentração e número de
espermatozóides em touros, não sendo afeta-
da a motilidade espermática. Montas falsas
causam posteriores aumentos nas caracterís-
ticas seminais. A presença de outro touro, a
troca do manequim, ou a utilização do touro
como excitador antes da colheita não apre-
sentam tal efeito de aumento sobre as carac-
terísticas seminais, apesar do grande aumen-
to da excitação sexual. Assim, os estímulos
que influenciam a composição do sêmen, di-
ferem daqueles que provocam a excitação se-
xual.
CONDUTA SEXUAL ANORMAL
A homossexualidade, a hipersexualidade,
a hipossexualidade e o comportamento auto-
erótico não são comuns. Estas síndromes po-
dem ser devido a fatores genéticos,
desequilíbrios do sistema endócrino e nervo-
so ou a falhas de manejo. Reações sexuais
inadaptadas são mais frequentes entre ani-
mais domésticos e sob condições de cativeiro
nos jardins zoológicos do que na vida selva-
gem. A homossexualidade refere-se à condu-
ta sexual entre machos, particularmente na
puberdade e quando os machos jovens são
alojados juntos. Os estímulos que levam à
resposta sexual masculina são essencialmen-

te visuais. Um estimulador de forma e tama-
nho apropriados, apresentado a um macho
extremamente motivado pode induzir a mon-
ta. Uma fêmea imóvel em anestro, um outro
macho ou um objeto inanimado podem libe-
rar as reações sexuais. A maioria dos machos
homossexuais torna-se heterossexual quan-
do colocados com fêmeas e novamente homos-
sexuais quando agregados.
A hipersexualidade em machos consiste de
crescente excitação sexual, frequência aumen-
tada de cópulas e tentativas de cobertura de
machos e fêmeas jovens da mesma ou de es-
pécie diferente. A hipossexualidade é carac-
terizada por anormalidades no padrão da
ejaculação. Certos machos podem deixar de
ejacular apesar da protrusão da ereção, en-
quanto que outros não conseguem montar ou
exibem ausência de desejo sexual por variá-
veis períodos de tempo.
Em garanhões belgas, a falha na ejaculação
pode ser manifestada na primeira estação de
monta ou no pico de qualquer estação suces-
siva. Em alguns casos, a ejaculação é inibida
quando o sêmen é coletado por vagina artifi-
cial, porém nenhuma inibição ocorre com a
monta natural. Tal inibição é temporária e
devida principalmente a falhas na aplicação
da vagina artificial. Uma outra anomalia é a
introdução incompleta e a falta de oscilações
pélvicas após a intromissão. Esta irregulari-
dade, parcialmente hereditária, pode apare-
cer em garanhões jovens no início de sua vida
sexual, podendo persistir nos anos seguintes.
Mordeduras excessivas da égua durante a
cópula podem estar associadas com distúr-
bios nos mecanismos copulatórios, quando o
garanhão executa as usuais oscilações
pélvicas sem ejaculação ou com ereção incom-
pleta. Mordeduras excessivas da égua podem
ser causadas por inibição.
O comportamento auto-erótico refere-se a
respostas sexuais próprias, chamadas de
masturbação nos machos. Os padrões moto-
res variam com as espécies. O garanhão roça
o seu pênis ereto e rígido contra o hipogástrio
(porção média anterior do abdômen) e abaixa
a região do lombo rapidamente. Este ato é
seguido por vários movimentos da pelve cul-
minando com a ejaculação abortiva.
Comportamento Reprodutivo 253
masturbação é menos comum em carneiros e
mais comum entre touros alimentados com
rações altamente protéicas (p.ex., touros pre-
parados para exposição). Em consequência de
tais dietas, a mucosa periférica do pênis tor-
na-se mais sensível ao estímulo tátil.
O comportamento anormal mais comum
em bovinos é a ninfomania.
Cios "irregulares" ou prolongados são co-
muns em éguas. No cio irregular a sua mani-
festação termina por um curto período segui-
do por uma receptividade sexual durante a
qual evIdencia-se um período estral comple-
to. O cio prolongado pode durar de 10 a 40
dias. Este cio prolongado geralmente ocorre
em éguas que não conceberam ou abortaram
ou então naquelas utilizadas em tração pesa-
da.
CONDUTA MATERNA E NEONATAL
Os eventos comportamentais no nascimen-
to e logo após (Tabela 10-3) têm importante
influência sobre a sobrevivência do recém-
nascido, e portanto sobre os resultados
satisfatórios dos processos reprodutivos. Esta
afirmação é especialmente verdadeira quan-
do a amamentação e o desenvolvimento da
mãe e do jovem produto ocorrem em ambien-
te externo, frequentemente sob condições ad-
versas como um tempo inclemente e a pre-
sença de predadores, ou então em condições
artificiais de confinamento totalmente inter-
nas.
Vários experimentos têm sido utilizados
para avaliar o comportamento materno, tais
como (a) se cada recém-nascido é amamenta-
do, (b) se cada recém-nascido é lambido pela
mãe, (c) frequência de amamentação ou ten-
tativas de procurar amamentação em mães
estranhas e (d) outras interações entre a mãe
e a ninhada relevantes para o desmame e o
desenvolvimento sob condições intensivas de
manejo (Price et al.,1981).
Algumas práticas-padrão interferem com
a formação de ligações entre a mãe e os re-
cém-nascidos.Aseparação precoce dos recém-
nascidos das mães como na prática em gado
leiteiro ou na produção de leitões
A gnotobióticos, induz modificações no compor-
254 Fisiologia da Reprodução
tamento de jovens animais. Em muitas espé-
cies de bovídeos selvagens, as fêmeas partu-
rientes abandonam o rebanho afastando-se
durante o parto e durante o período pós-na-
tal imediato. Muitos procedimentos de ma-
nejo impedem esta possibilidade, aumentan-
do a probabilidade de interferência por outros
membros do rebanho. A troca de cordeiros é
uma consequência comum e deletéria de alo-
jar grande número de ovelhas prenhes con-
juntamente. O desmame precoce e a alimen-
tação artificial afetam adversamente
comportamento de amamentação em cordei-
ros e leitões.
Amamentação
O leite é secretado em resposta à de modo a reduzir a tensão sobre o úbere e
amamentação, à massagem do úbere, ou à
injeção de hormônio da hipófise posterior. A
amamentação provoca um reflexo nervoso que
aumenta a secreção de hormônios da hipófise
posterior. O medo ou injeções de adrenalina
inibem a descida do leite.
O recém-nascido <:pnsegue alcançar o úbe-
re em poucos segundos após o nascimento,
mf:)smo ç9W o cordão umbilical ainda ligado.
Eles expressam a resposta de sugar logo que
seu nariz entra em contato com outros obje-
tos. Leitões criados e alimentados com leite
em condições de laboratório devem ser cuida-
dos individualmente durante a primeira se-
mana. Quando dois ou mais leitões forem
unidos no nascimento, um irá sugar o outro
em alguma parte macia disponível.
Interações Entre Pais e Filhos
Após o nascimento, os jovens têm capaci-
dade para se mover quase imediatamente
reagir para uma variedade de objetos como
substitutos das mães. Durante este período,
os recém-nascidos estabelecem uma ligação
com sua própria espécie e quando adultos di-
rigem seu comportamento sexual em direção
aos membros da própria espécie.
O reconhecimento dos recém-nascidos em
ovinos e caprinos logo após o parto é estabe-
lecido e pode ser adotado o reconhecimento
de outros recém-nascidos neste momento. O
contato imediato e contínuo é importante pois
as fêmeas podem rejeitar seus próprios cor-
deiros ou cabritos caso sejam separadas de-
les por algumas poucas horas imediatamen-
te após o parto.
Durante e imediatamente após o nasci-
mento, as mães mastigam e lambem a pla-
centa e seus componentes (fenômeno denomi-
nado deplacentofagia).Amãe pode consumir
parte dela e prepara o recém-nascido. O ato
o de lamber e o preparo materno apresentam
várias funções. O estímulo materno facilita o
desenvolvimento da orientação da ama-
mentação das crias. O ato da amamentação
pelas crias, por sua vez, provavelmente apre-
senta uma influência estimulante sobre a mãe
proporcionar oportunidades de novas sucções
dos recém-nascidos. Os padrões de resposta
da mãe e das crias tornam-se rapidamente
mutuamente dependentes. Por ocasião do
parto, o ato de lamber apresenta uma função
higiênica além de estimular o recém-nascido
a permanecer em pé e eventualmente ama-
mentar-se. Nesta ocasião, a mãe "rotula" seu
filho em reconhecimento natural, assumindo
assim um mecanismo de ação discrimi-
natória. Posteriormente, à medida que os fi-
lhotes crescem, o significado do reconheci-
mento do recém-nascido vai sendo
gradualmente substituído por funções sociais
relacionadas ao estabelecimento e manuten-
ção de uma relação entre a mãe e os filhotes.
A remoção da ninhada, sob certas condições,
leva à rejeição dos recém-nascidos. Elas po-
dem rejeitar suas próprias crias no caso de
serem retiradas logo após o nascimento, man-
tendo-as afastadas por várias horas. Um
envolvimento social muito rápido é formado
e entre a mãe e o recém-nascido. Cabritos re-
movidos da mãe imediatamente após o parto
e mantidos isolados por cerca de uma hora
são posteriormente rejeitados. A rejeição ma-
terna, todavia, não é uma consequência ine-
vitável da separação precoce do cordeiro re-
cém-nascido de sua mãe. Uma forte união
materna-cria se forma em ovinos mesmo
quando a interação pós-parto é retardada por
um período até 8 horas após o nascimento.
 Comportamento Reprodutivo 255

TABELA 10-3. Conduta Maternal e Neonatal em Ungulados Domésticos

Ovinos Caprinos Bovinos Equinos Suínos

Conduta pré-parto
lntranquilidade + + + +
Procura isolar-se :!: Provavelmente :!: (?) +
Ejeção de leite Iguais aos OVInOS :!: :!: -
Construção de ninho - - - +

Expulsão da placenta
Tempo entre a expulsão dos recém-nascidos Várias Várias Várias 1(?) Várias
e a expulsão da placenta (horas aproximadas)
Ato da fêmea comer a placenta :!: :!:(?) :!: - :!:
Tempo para a fêmea permanecer de pé após o <1 <1 <1 10 3
nascimento (se já não parir de pé) (minutos
aproximados)
Solicitude maternal para produtos alheios - (?) :!: (?) +
Conduta maternal anormal
Deserção dos filhos + + (?) +
Movimenta-se para impedir a amamentação + Provavelmente + + NA
Ataque aos filhos + igual aos ovinos + + NA
Canibalismo - - - NA
Frequência de amamentação (vezes por dia
aproximadamente)
Primeiros quatro dias 30 (?) 4(?) (?) 10
A meio termo da lactação 15 (?) 3(?) (?) 25

Conduta Materna em Ovinos Parto

Conduta Pré-parto Não existe um pico consistente de partos a

As ovelhas param de se alimentar mais ou
menos uma hora antes do parto e vagueiam
como se estivessem à procura de um cordeiro.
O parto, pelo menos na raça Merino, usualmen-
te inicia-se enquanto a ovelha se encontrajun-
to ao rebanho, depois ela é deixada para trás
e o rebanho adianta-se nas pastagens.
Função dos Fluidos Fetais. O local do
nascimento parece ser determinado fortuita-
mente onde caem os primeiros fluidos
placentários. Estes fluidos atraem as ovelhas
próximas ao parto e aí elas permanecem, lam-
bendo e dando patadas no solo. Os fluidos
parecem assumir um papel crítico na atração
da ovelha para o seu cordeiro recém-nascido.
Ovelhas ainda não paridas são atraídas para
os fluidos e para os recém-nascidos de outras
ovelhas, levando ao "roubo do cordeiro". Al-
gumas vezes esta adoção resulta em cordei-
ros abandonados sem cuidados maternos, e a
criação por ovelhas que não são suas mães
naturais.
qualquer hora particular do dia. A conduta
durante o parto depende em grande parte da
facilidade do processo, geralmente porém, a
intranquilidade inicial é substituida por pe-
ríodos em que a ovelha se deita e apresenta
contrações abdominais. A maioria dos cordei-
ros nasce em apresentação anterior. O parto
geralmente se dá com a ovelha deitada, em-
bora ela possa também permanecer em pé; a
maior parte das ovelhas levanta-se dentro de
um minuto após o parto. O cordão umbilical
é rompido por estiramento. A placenta fetal é
eliminada 2 a 5 horas após, sendo frequente-
mente comida por certas raças, porém rara-
mente por outras.
A duração do nascimento varia extrema-
mente dentro de um rebanho. Algumas vezes
um nascimento prolongado é associado com
um único cordeiro grande demais em relação
à vagina, com cordeiros gêmeos colidindo no
canal, ou com uma apresentação anormal re-
sultando no aumento do diâmetro efetivo do
cordeiro. O nascimento tende a ser também
256 Fisiologia da Reprodução
mais prolongado nas ovelhas primíparas e
naquelas doentes ou subnutridas. O parto
prolongado pode levar a ovelha à exaustão e
ter efeitos adversos sobre a conduta materna
e a viabilidade do cordeiro.
O nascimento de gêmeos geralmente é mais
rápido por causa do menor tamanho dos cor-
deiros em relação ao nascimento de apenas
um, porém o intervalo entre o nascimento dos
dois varia extremamente desde poucos mi-
nutos até uma hora ou mais.
Conduta Pós-parto
Vigorosas lambidas e ingestão de algumas
membranas amnióticas ou alantóides aderen-
tes ao cordeiro, geralmente iniciam-se imedia-
tamente após o nascimento. Durante esta fase
de intenso contato olfatório e gustativo, que
persiste por pouco mais de uma hora, a ove-
lha aprende a distinguir seu próprio filho de
outros, que são logo rejeitados por vigorosas
marradas. Experimentos com ovelhas partu-
rientes em que os bulbos olfatórios foram
destruí dos confirmam que esta atração é ex-
tremamente olfatória. No entanto, a conduta
materna não é aboli da pela destruição do sen-
tido do faro. Outros fatores, como o calor e os
movimentos, podem ser importantes para
manter a atração da mãe para o cordeiro re-
cém-nascido; as ovelhas perdem rapidamen-
te o interesse em cordeiros imóveis e frios.
Este "período crítico" de apego da ovelha ao
cordeiro é curto; se o cordeiro for removido
logo após o nascimento ele será rejeitado pela
mãe quando novamente apresentado a ela
seis a doze horas após.
O ato de lamber da ovelha pode remover
certa quantidade de 0,5 kg de fluido presente
no pêlo ao nascimento, reduzindo assim a
perda de calor. O ato de lamber tem também
importante atuação para estimular o cordeiro
a manter-se de pé e mamar pela primeira vez.
A conduta materna parece estar sob con-
trole endócrino; ela pode ser induzida em ovi-
nos sob as influências de um rápido declínio
do nível de progesterona e rápido aumento
do nível de estrógenos, condições que normal-
mente se encontram na época do nascimen-
to.
Encontro das Tetas pela Primeira Vez.
A maior parte dos cordeiros consegue man-
ter-se de pé dentro de 15 minutos após o nas-
cimento, e com o aumento da coordenação fa-
zem aproximações exploratórias, movendo a
cabeça para as laterais da mãe e encostando
o nariz nos ângulos do corpo da ovelha. Du-
rante as aproximações iniciais a mãe tenta
manter o cordeiro defronte de sua cabeça para
facilitar as lambidas, porém dentro de uma
ou duas horas, a maioria das ovelhas permi-
te que ele se dirija em direção ao úbere.
Tanto a orientação materna como o ato de
lamber parecem facilitar o encontro das te-
tas pela primeira vez, porém nenhum destes
fatores é essencial. As tetas são encontradas
por tentativas e enganos. Por exemplo, em
cabras as tetas são encontradas com igual
êxito se o úbere estiver em sua posição nor-
mal ou se tiver sido implantado na região do
pescoço. A orientação visual não é essencial,
pois os cordeiros conseguem mamar pela pri-
meira vez em compartimentos à prova de luz;
contudo, sinais visuais parecem facilitar a
amamentação subsequentemente. Não exis-
te qualquer informação sobre a atuação do
odor.
Conduta Aberrante. Ovelhas exaustas
por um parto difícil podem ficar prostradas
por algumas horas após o nascimento e o cor-
deiro pode se extraviar. Certas ovelhas
primíparas mostram pouco interesse e aban-
donam seus filhos recém-nascidos. Outras
formas de mau comportamento em ovelhas
inexperientes incluem a aplicação de
marradas no recém-nascido à medida que este
se movimenta, e uma tendência de movimen-
tação para manter a orientação inicial de ca-
beça contra cabeça. Quando estes padrões de
conduta persistem, as oportunidades do cor-
deiro de achar as tetas e mamar podem ser
reduzidas, desde que a atividade de procura
das tetas declina rapidamente cerca de duas
horas após o nascimento quando não é
conseguida uma amamentação satisfatória.
Alguns cordeiros, particularmente após uma
nutrição fetal deficiente, um longo processo
de nascimento, danos físicos devidos ao parto
ou resfriamento, são lentos para se mante-
rem de pé e para mamar.

Padrões aberrantes são mais comuns no
parto gemelar do que quando nasce apenas
um cordeiro, especialmente entre os ovinos
da raça Merino. Por exemplo, se os gêmeos
nascem separados por alguns metros de dis-
tância, um deles pode ser negligenciado ou
se perder, ou ainda ser repelido como um in-
truso se o contato for refeito depois que te-
nha passado o período crítico receptivo da
mãe; o apego a um cordeiro não garante a
aceitação de outros da mesma cria. A condu-
ta aberrante no período pós-parto é uma
significante causa de mortalidade de cordei-
ros.
Amamentação
As ovelhas com cordeiros tendem a formar
grupos distintos separados do rebanho prin-
cipal, e por alguns dias após o nascimento elas
permanecem ao alcance do ouvido de suas
crias. Uma separação acidental resulta em
considerável agitação tanto da mãe quanto
do filho de modo que é importante que haja
mecanismos eficientes para a reunião dos
dois.
ReconhecimentoMútuo pelas Ovelhas
e Cordeiros. Os meios pelos quais as ove-
lhas e os cordeiros sé'reconhecem mutuamen-
te têm sido objeto de muita pesquisa. Os ex-
perimentos foram em grande parte baseados
na manipulação dos meios de reconhecimen-
to fornecidos pelo parceiro (Alexander, 1977).
As vezes foram bloqueadas por anestesia lo-
cal e os meios visuais removidos pela coloca-
ção de anteparos ou manchando-se o velo com
pigmentos ou ainda pela tosquia. Os efeitos
foram observados em um pequeno recinto fe-
chado, quando uma ovelha e um cordeiro fo-
ram simultaneamente colocados em extremi-
dades opostas.
Os experimentos demonstraram que as
ovelhas são atraídas pelo balido de um cor-
deiro e a atração é particularmente forte para
a própria mãe do cordeiro, porém que não é
essencial para uma ovelha ouvir a voz de seu
cordeiro para que ela o aceite. A aparência do
cordeiro é de suprema importância, por ex.,
se os cordeiros forem dissimulados por
escurecimento ou coloração, muitas ovelhas
Comportamento Reprodutivo 257
evitam ativamente a aproximação do cordei-
ro mascarado quando inicialmente apresen-
tadas a ele, mesmo que ele seja o seu próprio
filho. Experimentos semelhantes pintando
várias partes do cordeiro com cor preta mos-
tram que vários sinais críticos visuais dele
emanam (Fig.10-11). O cheiro do cordeiro
também é importante, porém apenas em ín-
tima vizinhança. O cheiro parece ser o crité-
rio final pelo qual uma ovelha identifica um
cordeiro como seu próprio filho.
Inicialmente, os cordeiros são insensíveis
para identificar os sinais transmitidos pela
mãe e tentam mamar em qualquer ovelha.
Existe uma atração não específica inicial das
vozes das ovelhas, porém a especificidade
aumenta com a idade. Os sinais visuais tor-
nam-se mais importantes do que os auditi-
vos quando o cordeiro tem cerca de três se-
manas de idade. Se o odor da ovelha tem
alguma atuação no reconhecimento pelo cor-
deiro não se tem conhecimento.
Conduta de Amamentação. Depois que
o cordeiro recém-nascido tiver se saciado, a
frequência de amamentação se estabiliza em
uma ou duas vezes por hora (Fig. 10-12). Du-
rante a primeira semana, a amamentação é
usualmente iniciada e terminada pelo cordei-
ro. Cordeiros gêmeos podem mamar indivi-
dualmente e mais frequentemente do que os
únicos.
À medida que o cordeiro se torna mais ve-
lho e se estabelece um melhor reconhecimen-
to mútuo, mãe e filho se desgarram e a ove-
lha tende a terminar com a amamentação,
embora ela possa induzi-Ia aproximando-se e
chamando o cordeiro. Depois de mais ou me-
nos uma semana os gêmeos não têm permis-
são para mamar a não ser que ambos este-
jam presentes, e deste modo a ovelha já
reconhece que possui dois cordeiros. Com o
avançar da idade, a frequência e duração da
amamentação diminuem (Fig.10-12). Sob con-
dições naturais estas modificações culminam
com o desmame, sendo a solicitude materna
substituída repentinamente por um compor-
tamento antagônico.
Na ovelha não existe uma conduta mater-
na protetora impetuosa; a simples presença
da fêmea parece agir como um fator
258 Fisiologia da Reprodução

25 Ovinos
.; x-x Gêmeos
-
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Membros anteriores
pretos 0/10
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Corpo preto 6/10

HO
Garupa preta 1/10
E
B
"O
o
'"
:.a
15
Suínos _Dia
Noite

FIG. 10-11. Efeito do escurecimento de várias
regiões do corpo de cordeiros sobre a incidência de
hesitação ou abandono pelas mães quando
confrontadas pela primeira vez com seus cordeiros
parcialmente escurecidos. O número de ovelhas
que reagiu de dez provadas em cada tratamento é
indicado. (Adaptado de G. Alexander e Shillito, R.
(1977). AppI. Anim. EthoI. 3,137)
dissuasivo com predadores como as raposas
e corvos. O cuidado materno consiste prima-
riamente em suprir o leite exclusivamente
para seu próprio cordeiro. Uma pequena mi-
noria de ovelhas permite que um cordeiro
alheio mame nelas, e alguns cordeh'os tor-
nam-se adeptos em roubar leite de uma ove-
lha alheia; estes padrões anormais podem ser
devidos ao rompimento da sequência normal
dos eventos imediatamente após o nascimen-
to.
Conduta Materna em Caprinos
A conduta materna e neonatal em caprinos
é similar à dos ovinos, Todavia, as cabras po-
dem ser mais eficientes do que as ovelhas no
reconhecimento de cabritos gêmeos. A cabra
também leva mais tempo lambendo e orien-
tando o primeiro recém-nascido, de modo que
o segundo, que geralmente é o mais fraco dos
dois, tem maior oportunidade de mamar. As
vozes dos cabritos são similares quando ana-
lisadas por um sonógrafo, e as fêmeas não
conseguem distinguir os filhotes por meios
auditivos até que os sons começam a divergir
ao redor de 4 dias de idade.
'"
E ~~~~ ==
2'"
E 5
'::J
Z
00 1 2 3 4 5 6 7 8
Idade aproximada em semanas
FIG. 10-12. Frequência de tentativas de
amamentação em ovinos e suínos. A frequência
máxima é atingida mais tarde em suínos do que
em ovinos. (De Ewbank, E. (1967). Anim. Behav.
15, 251, e dados de Niwa et aI. (1951). Bull. Nat.
InstAgric. Sei. Tokyo (Ser. G) 1,135.)
Conduta Materna em Bovinos
Os padrões de comportamento normais e
anormais da vaca e do bezerro são bastante
similares aos dos ovinos, embora existam al-
guns pontos de diferença. Um ou dois dias
antes do parto, a vaca fica impaciente e per-
manece em uma pequena área isolada que ela
defende contra outras vacas. O confinamento
e a interferência neste período pode resultar
em um nascimento prolongado e uma sobre-
vivência dificil do bezerro. As vacas tendem a
comer a placenta mais frequentemente que
as ovelhas. A maioria dos bezerros novos leva
pelo menos 45 minutos para se manter em pé
e pode levar mais de 4 horas para mamar pela
primeira vez.
Amamentação
Os bezerros recém-nascidos começam a
mamar dentro de 2 a 5 horas após o nasci-
mento. Até que seja localizada uma teta o be-
zerro fica sugando qualquer protuberância no

corpo da mãe. A mãe procura auxiliar o be-
zerro para encontrar a teta posicionando seu
corpo apropriadamente, lambendo-o, aconche-
gando-o e cutucando o bezerro.
O parto gemelar em bovinos não afeta a pro-
babilidade da mãe amamentá-Ios pela manhã
e a tarde. Os gêmeos são amamentados duran-
te um tempo maior do que os bezerros únicos,
presumivelmente por causa de um suprimen-
to de leite menor. Os gêmeos são menos lambi-
dos pela mãe do que os bezerros únicos.
A amamentação envolve ambos, a mãe e o
bezerro. Conforme já foi mencionado de iní-
cio, a vaca ajuda o bezerro para localizar os
tetos. Enquanto o bezerro está mamando, a
mãe lambe as áreas perineais e prepuciais do
bezerro, estimulando-o a urinar ou defecar.
Vacas sem bezerros ou recentemente paridas
porém separadas das crias apresentam pou-
co interesse em bezerros posteriormente apre-
sentados.
Frequentemente, fêmeas podem parir na
companhia de outras prenhes ou com recém-
nascidos. Isto pode aumentar padrões de com-
portamento materno aberrante como o aban-
dono ou roubo do bezerro e uma amamentação
cruzada.
Uma amamentação deficiente aumenta um
suprimento energético baixo, dietas pobres
em proteínas, o que sugere uma relação com
a dieta. Bezerros amamentados pela própria
mãe recebem mais do que os animais alimen-
tados no balde, dentre os quais a incidência
de subnutrição é alta. A deficiente alimenta-
ção apresenta consequências importantes,
particularmente se ela prosseguir na vida
adulta. Esta atividade diminui de maneira
marcante o consumo de matéria seca dos be-
zerros e retarda o crescimento. Massas de pêlo
ocorrem comumente no rúmen de bezerros
que exibem uma lambição não nutricional.
Estas massas podem atingir um tamanho de
3788 g podendo ser fatal caso bloqueiem a
entrada do rúmen e impeçam a eructação
(Fig.l0-13).
Conduta Materna em Equinos
A aproximação do parto pode ser indicada
pela ejeção de leite e intranquilidade, embo-
Comportamento Reprodutivo 259
ra estes sintomas não estejam relacionados
ao período pré-parto imediato. Nas éguas, a
maior parte dos nascimentos é registrada à
noite, porém não está claro se isto é devido a
efeitos fotoperiódicos ou a técnicas zootécnicas
de rotina. Os atrasos do parto têm sido atri-
buídos à presença e interferência humanas,
assim como à presença de um grupo
expectador de éguas.
O parto anormalmente prolongado está
usualmente associado com má apresentação
do feto, embora éguas mais velhas não consi-
gam sustentar esforços para parir. As éguas
tendem a permanecer mais tempo deitadas
do que as ovelhas, frequentemente não se le-
vantando até por mais de 10 minutos após o
parto. A maioria dos potros leva uma hora ou
mais para manter uma posição estável sendo
que praticamente todos amamentam-se den-
tro de 3 horas após o nascimento. A parturição
continua por várias horas. Os potros prema-
turos são mais comuns do que em ruminan-
tes, sendo que eles têm uma tendência de se-
rem fracos e lentos para o crescimento,
embora o reflexo para a amamentação seja
bem desenvolvido.
Conduta Materna em Suínos
A conduta dos suínos, com suas grandes
leitegadas de produtos pequenos e quase des-
providos de pêlos, contrasta com a de outros
ungulados domésticos. Padrões apropriados
de comportamento são de particular impor-
tância por causa da suscetibilidade dos recém-
nascidos à inanição, resfriamento e danos
acidentais pela porca.
Conduta Pré-parto
Em condições de campo a aproximação do
parto é indicada pela característica ativida-
de de construção do ninho, porém na prática,
as porcas sofrem restrição pela falta de ma-
terial para fazer o ninho e pelos modernos
abrigos para o parto, desenvolvidos para a
proteção dos leitões, de modo que esta ativi-
dade fica inibida e as porcas podem ficar per-
turbadas. À medida que o parto se aproxima,
torna-se evidente uma característica
260 Fisiologia da Reprodução

1 A duração média do parto é de cerca de 3

I
horas, porém pode variar de meia a 8 horas
i ou mais. O intervalo entre o nascimento de 2

i
of
leitões sucessivos varia de menos de um mi-
nuto a três ou mais horas, e os leitões da últ~-
ma metade da leitegada correm o risco de
J nascerem mortos, provavelmente devido a
!
;
ruptura prematura do cordão umbilical e à
I hipoxia prolongada.
"I

1 Conduta Pós-parto

Os leitões recém-nascidos tornam-se qua-

"1 B se imediatamente
FIG. 10-13. Amamentação não-nutritiva de
bezerros. Formações globosas de pêlos colhidas no
rúmen de um bezerro com 41 dias de idade criado
individualmente. Os pêlos acumularam-se pelas
próprias lambidas do bezerro.
vocalização e a área do "ninho" é defendida
como se os leitões estivessem presentes.
Parto
o parto da porca é mais frequente durante
as horas após o pôr do sol. Embora a maior
parte das porcas domésticas tolerem a pre-
sença de um observador durante o parto, ou-
tras ficam extremamente perturbadas. Nor-
malmente as porcas parem deitadas sobre um
lado, e o nascimento é acompanhado d~;mui-
to menos esforço aparente do que em ólltros
animais domésticos.
O rompimento das membranas e a expul-
são dos líquidos fetais não são bem definidos
como nos outros ungulados. A maior parte dos
leitões nasce envolto nas membranas fetais,
e em contraste com os produtos maiores de
outros ungulados, o leitão deve libertar-se
delas sem o auxílio materno ou então morre.
O cordão umbilical é rompido pela movimen-
tação do leitão ao se afastar da vulva. No fi-
nal do parto a porca usualmente fica de pé
para urinar, e quando se deita novamente e
também durante os primeiros acessos de
intranquilidade, os leitões correm o risco de
ficarem por baixo e serem machucados.
móveis. Eles encontram
rapidamente o caminho para as tetas e po-
dem estar mamando dentro de 5 minutos; a
maioria consegue alimentar-se dentro de meia
hora após o nascimento. Neste estágio preco-
ce, o leite é abundante possivelmente devido
a ocitocina circulante associada ao processo
do nascimento. A condllta dos leitões imedia-
tamente após o nascimento é variável e eles
podem ser atraídos para aquecedores
infravermelhos antes de se moverem para o
úbere. A atração para os aquecedores prova-
velmente é indesejável neste estágio precoce
quando está sendo estabelecida uma ordem
das tetas, porém subsequentemente pode ser
desejável a fim de evitar que a porca se deite
sobre eles. Na procura das tetas, os leitões
tendem a se concentrar na região peitoral do
úbere e exploram as superfícies verticais com
seus focinhos até que uma teta seja contatada,
agarrada e sugada. Os leitões que não encon-
trem uma teta funcional logo após o nasci-
mento, rapidamente esgotam suas reservas
de energia e em climas frios morrem de
hipotermia.
Amamentação
Tendo mamado inicialmente, os leitões ten-
dem a experimentar várias tetas da mesma
fileira que aquela mamada em primeiro lu-
gar; eles localizam prontamente estas tetas,
aprendendo rapidamente a orientação apro-
priada e a altura da teta. O contato com ou-
tro leitão pode agora resultar em luta empur-
rando-o ou mordendo-o com o aguçado dente
canino.
 Comportamento Reprodutivo 261

A ordem das tetas torna-se instável diante com os fluidos podem resfriar-se em tempe-
de grandes leitegadas ou então com um su- raturas de 20°C com períodos de ventos de 5
primento deficiente de leite. A identificação km por hora, apesar de uma resposta
das tetas pelos leitões parece não estar basea- termogênica vigorosa. Os leitões juntam-se
da no paladar ou odor. Em pequenas entre eles oujuntani-se à mãe para minimizar
leitegadas alguns leitões utilizam regular- a perda de calor; leitões selvagens são mais
mente as tetas adjacentes, embora uma de- resistentes ao frio que os domésticos.
las seja usualmente a preferida. Existe uma A termorregulação aumentada dos leitões
definida preferência pelas tetas anteriores. selvagens é parcialmente devido a uma
Embora seu controle seja geralmente ganho pelagem extra e a uma resposta metabólica
pelos leitões maiores e dominantes, parece mais madura ao frio. A mortalidade de lei-
não haver maior vantagem quanto à tões é atribuída a infecções, resfriamentos, má
amamentação através delas. nutrição e esmagamento. Estas causas de
Os turnos de amamentação são iniciados mortalidade podem ser secundárias a um de-
pela porca, seja espontaneamente ou pelos senvolvimento inadequado de reservas
grunhidos dos leitões e suas tentativas para energéticas pré-natais e também a um meta-
mamar. A porca emite uma característica cha- bolismo inativo após o nascimento (Kasser et
mada para a alimentação, uma série de gru- aI., 1981). Mortes provenientes de efeitos di-
nhidos suaves aos quais a leitegada se torna retos ou indiretos de resfriamentos são co-
rapidamente condicionada e que inicia a muns em baias de parição não aqueci das, po-
amamentação. Os turnos podem ser estimu- rém a resistência ao frio aumenta após 2 a 3
lados por um distúrbio na baia ou pela dias que os leitões permanecem no ninho. Os
amamentação de uma porca vizinha (Tabela leitões expostos ao frio gastam mais em sua
10-4). As posições da amamentação tendem a termorregulação do que quando estão se ama-
ter características individuais segundo a por- mentando. O comportamento na
ca; a posiçijp em pé é mais comum nos suínos
selvagens do que nos domésticos.
A chamada para alimentação inicia um
período que dura vários minutos, de intensa TABELA 10-4. Comportamento de
massagem do úbere pelos focinhos dos leitões; Amamentação e Sucção em Suínos
ao mesmo tempo, a porca deitada gira o cor- Valores
Padrão de Sucção
po para expor as tetas. A frequência de gru-
nhidos aumenta até um máximo e a fase de Tempo tomado pela porca para 11-17
movimentação ativa dos leitões é subitamen- deitar-se após aproximação dos
leitões (seg)
te substituída por uma fase mais calma de
descida do leite e amamentação que dura ape- Frequência de sucção (períodos/dia) 18-28
nas um ou dois minutos. Os leitões parecem 51-63
Intervalo entre sucções (min.)
não discriminar as porcas. A adoção de lei- (acima de
tões de outra ninhada não é difícil e eles po- 160 é raro)
dem ser criados juntos, inclusive com leitões 4-8
Duração da amamentação
mamando em mais de uma porca. As porcas Duração da sucção (seg)
em lactação podem se tornar agressivas se os Fase nasal 55-140
leitões forem molestados ou ameaçados. Fase de silêncio 16-23
Verdadeira sucção 13-37

Consumo de leite do leitão/período de 24-28

Anormalidades de Conduta, amamentação(g)

Termorregulação e Mortalidade Neonatal Consumo de leite do leitão/dia (g) 546-676

Os leitões recém-nascidos de pequeno ta- Consumo de leite do leitão/período de 30-37

lactação (kg)
manho, pelagem esparsa e pele umedecida
262 Fisiologia da Reprodução
termorregulação provoca uma redução na
quantidade consumida de colostro. Este fe-
nômeno representa uma diminuição induzida
pelo frio na ingestão de imunoglobulinas
colostrais. Alternativamente, a exposição ao
frio pode também reduzir a capacidade do lei-
tão de localizar, captar e transportar
imunoglobulinas colostrais através das célu-
las epiteliais intestinais e no sangue (Kelly
et aI., 1982).
Algumas porcas ocasionalmente matam e
comem seus leitões durante o parto. Se este
comportamento agressivo for deteetado pou-
co antes do parto, os leitões poderão ser re-
movidos ao nascerem e retomados em relati-
va segurança depois de terminado o parto,
embora o canibalismo possa também ocorrer
mais tarde durante a lactação. . . ness, P.J. (1981). Fasting plasma hormones and
A inanição contribui por cerca de metade
da mortalidade calculada em 10% dos leitões
domésticos nascidos vivos. Os leitões sugam
qualquer órgão que entre em contato com seus
focinhos, incluindo a vulva materna e outros
leitões. O número de tetas disponíveis é re-
duzido em algumas porcas, particularmente
em animais mais velhos em que elas ficam
embutidas no úbere. Leitões que forem desa-
lojados da sua posição estabelecida no úbere
depois do primeiro ou segundo dia não acei-
tam uma outra teta disponível e podem mor-
rer.
FIG. 10-14. Teste de ordem e in-
tervalos de amamentação em lei-
tão.
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111. distúrbios
reprod li ti vos
11
DISTÚRBIOS REPRODUTIVOS NAS FÊMEAS
M.R. JAINUDEEN e E.S.E HAFEZ

A esterilidade é um fator permanente que rianos, estão intimamente relacionadas e são

impede a procriação e a infertilidade ou este- direcionadas para o sucesso da reprodução.
rilidade temporária e a inabilidade de produ-
zir descendentes viáveis dentro de um tempo Anestro
estipulado característico para cada espécie.
Neste capítulo são examinadas as fases do O anestro traduz um estado de completa
processo reprodutivo que são mais vulnerá- inatividade sexual, sem manifestações de cio.
veis e são demonstrados como desequihôrios Não é uma doença mas sim um sintoma de
hormonais ou ambientes adversos e os fato- uma variedade de condições (Tabela 11-1).
res genéticos e hereditários exercem suas in- Embora o anestro seja observado durante al-
fluências (Fig. 11-1). gumas condições fisiológicas, por ex., antes
da puberdade, durante a gestação e lactação
DISFUNÇÃO OVARIANA e nas espécies de reprodução estacional, com
frequência ele é um sintoma de temporária
As duas funções prinCipais do ovário, pro- ou permanente depressão da atividade ova-
dução de óvulos e secreção de hormônios ova- riana (anestro verdadeiro), provocado por al-
FATORES
Ambientais
Hormonais
Genéticos
Infecciosos

~~
CICLO ESTRAL I ,tO
o GESTAÇÃO LACTAÇÃO

Cio Ovulação I Embrião Few Neonaw

18
~ ' ". + /" + ~ "
ANESI'RO INFERTILIDADE MORTALIDADE MORTALIDADE
FETAL PERIe
NEONATAL
abortamento
mumificação

FIG.ll-l. Representação esquemática dos fatores que afetam adversamente os processos reprodutivos.
Tipos comuns de falhas reprodutivas são o anestro, a infertilidade fetal e perinatal e mortalidade neonatal.
Notar que a infertilidade pode resultar da falha de fertilização ou mortalidade embrionária.

265
266 Distúrbios Reprodutivos

TABELA 11-1. Anormalidades do Cio

Anormalidade Causas Mecanismos Fisiológicos
Espécie
Bovinos Anestro Piometra, mumificação Manutenção do corpo lúteo
Lactação O estímulo da sucção inibe a liberação de
gonadotrofina
Ovários císticos Deficiências de LH e/ou GnRH
Hipoplasia ovariana e Falhas na produção de estrógenos ovaria-
freemartinismo nos
Deficiências nutricionais e Produção de gonadotrofinas pela hipófise
vitamínicas anterior
Subestro, cio silencioso Alta lactação Desequilíbrio endócrino
(ovulação silenciosa)
Ninfomania Ovários císticos

Ovinos Anestro Estação,lactação Efeito do fotoperí<;>do sobre a secreção

gonadotrófica
Suínos Anestro Lactação Igual ao bovino
Equinos Anestro Estação, dieta, hipoplasia Igual ao ovino
ovariana
Cio prolongado Precocemente na estação Falha folicular ao redor de 2 cm no desen-
reprodutiva volvimento, devido a inadequado estímu-
lo endócrino
Cio irregular, cio silen-
cioso
Ausência de cio Pseudoprenhez Falha precoce de gestação com persistência
do corpo lúteo
Diestro prolongado após o Persistência do corpo lúteo
parto
GnRH = hormônio liberador de gonadotrofinas

terações estacionais no ambiente físico, defi- devido a uma redução da secreção do

ciências nutricionais, "estresse" da lactação
e envelhecimento (Fig. 11-2). Determinadas
condições patológicas dos ovários ou do útero
também suprimem o cio.
Anestro Estaciona!. Durante o anestro
estacional não se produzem alterações cíelicas
nos ovários e no trato reprodutivo. A duração
do anestro estacional varia de acordo com as
espécies, raças e ambiente físico, sendo mais
pronunciado em ovinos e equinos do que em
bovinos, suínos e na maioria dos mamíferos
de laboratório. O anestro estacional em ovi-
nos e caprinos na zona temperada é influen-
ciado principalmente pelo fotoperíodo e en-
volve modificações na secreção tônica de LH.
Embora a porca e a vaca sejam poliéstricas,
existe uma evidência de um controle
estacional de sua eficiência reprodutiva. O
anestro da égua ocorre durante o inverno e
primavera quando as horas de luz são mais
curtas. Os ovários tornam-se pequenos e en-
durecidos, sem folículos ou corpos lúteos e as
concentrações séricas de LH, progesterona e
estradiol são baixas. O anestro estacional é
hormônio liberador gonadotrófico (GnRH).
Com o aumento da luz após o solstício de in-
verno, a secreção de GnRH é estimulada, o
FSH é liberado, que em contrapartida esti-
mula o desenvolvimento folicular resultando
em cio e ovulação. Vários métodos são utili-
zados para contornar o anestro estacional,
incluindo a administração diária de
progesterona, a exposição artificial de luz (16
horas por dia) e o GnRH. Devido às desvan-
tagens do tratamento artificial com a luz, a
utilização de GnRH para adiantar a estação
reprodutiva está sendo pesquisada em diver-
sos laboratórios.
Anestro Durante a Lactação. Em vá-
rias espécies, a ovulação e a atividade
reprodutiva a ela relacionada são suprimidas
por um variável período de tempo após o par-
to e durante a lactação. A incidência e dura-
ção do anestro variam bastante entre as dife-
rentes espécies e raças, sendo também
influenciadas pela época estacional do parto,
pela quantidade da produção leiteira, pelo nú-
mero de descendentes que está sendo ama-
 Distúrbios Reprodutiuos nas Fêmeas 267

fatores ambientais anormalidades ovarianas fatores uterinos

1. estação 1.hipoplasia 1.gestação
2. lactação 2.ovários císticos 2. "pseudociese'
3. nutrição (bovinos) (equinos, suínos,
3. freemartinismo caprinos)
(bovinos) 3.mumificação
maceração
piometra

I
insuficiência persistência do
gonadotrófica corpo lúteo

falha de
desenvolvimento
folicular no ovário
/
1
I anestro I

FIG. 11.~. Esquema ilustrando as possíveis causas determinantes de uma falha do desenvolvimento
folicular :,10ovário e anestro em animais domésticos. Notar que a gestação é uma importante caUsa para
a ausência de cio.

mentado e pelo grau de involução do útero N a ovelha, o anestro lactacional dura de

após o parto.
O cio e a ovulação são totalmente suprimi-
dos durante a lactação na porca, embora esta
inibição possa ser devido ao reflexo de sucção
e/ou à presença da leitegada ao invés da
lactação propriamente dita. O desmame é
seguido pelo cio e pela ovulação dentro de 4 a
8 dias. Normalmente, a atividade ovariana é
restabelecida em vacas leiteiras dentro de 30
dias após o parto (Lamming et aI., 1981). Por
outro lado, experiências com vacas e búfalas
em amamentação aumentam o período pós-
parto. Durante o período de altas temperatu-
ras e dietas pobres, vacas Brahman em
amamentação ficam particularmente sujeitas
ao anestro. A duração do anestro em vacas
em amamentação é maior do que naquelas
vacas ordenhadas duas vezes por dia; este fato
sugere que a amamentação ou a frequência
da ordenha podem influir sobre a atividade
gonadotrófica hipofisária.
cinco a sete semanas. Algumas ovelhas em
amamentação entram em cio, porém a maio-
ria mostra cio cerca de duas semanas após o
desmame dos cordeiros. A nutrição e a esta-
ção do ano podem modificar os efeitos da
amamentação e da lactação sobre o retorno
da atividade ovariana após o parto. Por exem-
plo, o.anestro é mais pronunciado no final do
que no início da estação reprodutiva quando
a nutrição é inadequada. Similarmente, as
condições do verão podem prolongar o inter-
valo do desmame até o primeiro cio em por-
cas primíparas (Britt et aI., 1983). A maioria
das éguas entra em cio dentro de 5 a 15 dias
após o parto, todavia certas éguas nervosas
poderão apresentar anestro lactacional mais
devido a distúrbios psicológicos do que ao
"estresse" da lactação.
A endocrinologia do anestro lactacional em
animais domésticos tem sido extensivamen-
te revisada (Peters e Lamming, 1990). O blo-
268 Distúrbios Reprodutivos
queio inicial à ciclicidade parece ser devido
aos efeitos inibi dores dos esteróides
secretados durante a gestação ao nível
hipotalâmico e hipofisário que prosseguem no
período pós-parto. Contudo, o hipotálamo co-
meça a secretar GnRH suficiente para libe-
rar FSH mais cedo do que a liberação de LH.
O desenvolvimento folicular ocorre, levando
ao controle retrógrado negativo do estradiol
e a indução da onda pré-ovulatória de LH. A
amamentação e a subnutrição inibem a se-
creção tônica de GnRH e LH. A ordenha re-
gular de vacas leiteiras é menos inibidora à
liberação espontânea de LH do que a combi-
nação de lactação e amamentação (Carruthers
et aI., 1980). Além disso, o término da
amamentação em vacas de corte realça a
quantidade de liberação de LH em resposta
ao LH-RH (Troxel et aI., 1983). Alternativa-
mente, a liberação de LH pode ser causada
pelos altos níveis de cortisol que ocorrem du-
rante a amamentação ou ordenha (Wagner e
Li, 1982). Novas evidências sugerem que um
mecanismo relacionado a qpióides pode ser
responsável pela supressão do LH induzido
pela amamentação nas vacas nessa condição
(Whisnant et aI., 1986).
Anestro Devido ao Envelhecimento. Os
animais domésticos, com exceção da espécie
equina, raramente são mantidos até idade
avançada por razões econômicas e, embora
mais raramente, têm oportunidade de se re-
produzirem tardiamente. Em roedores, a in-
cidência de ciclos irregulares ou anovulatórios
aumenta constantemente com a idade, e mes-
mo quando as fêmeas já não são férteis, a co-
bertura frequentemente resulta em
pseudociese. Corpos lúteos anormais e ová-
rios sem corpos lúteos contribuíram para mais
de 80% dos casos de infertilidade em vacas
com 14 a 15 anos de idade. Indiferentemente
quanto ao mecanismo envolvido, o anestro
devido à idade provavelmente altera a rela-
ção funcional do eixo hipotálamo-hipófise-ova-
riano.
Deficiências Nutricionais. O nível
energético possui um efeito significante so-
bre a atividade ovariana. Uma nutrição ina-
dequada suprime com mais frequência o cio
em fêmeas jovens em crescimento do que em
adultas. Baixos níveis de energia levam à ina-
tividade ovariana e anestro em vacas de cor-
te amamentando e em porcas após o desma-
me. É possível encurtar o período anovulatório
em novilhas de corte primíparas aumentan-
do a ingestão de dieta energética no final da
gestação (Echternkamp et aI., 1982), restrin-
gindo a amamentação a uma vez por dia a
partir de 30 dias do parto até o primeiro cio
(Randel, 1981), e fazendo desmame precoce
ou removendo o bezerro por 72 horas com ou
sem progestágenos (Walters et aI., 1984).
Em gado leiteiro, as inter-relações entre o
balanço energético e a reprodução pós-parto
foram intensivamente revisadas por Butler e
Smith (1989). Foi proposto que um balanço
energético negativo provavelmente deprime
a atividade ovariana pela inibição da libera-
ção pulsátil de LH. Baixos níveis de glicose e
de insulina no início da lactação podem de-
primir a secreção pulsátil de LH ou agir dire-
tamente sobre o ovário para deprimir a se-
creção de esteróide. Por outro lado, a liberação
de opióides endógenos com o aumento da
ingestão alimentar ou de outros hormônios
associados com a lactação poderiam inibir a
liberação pulsátil de LH e deprimir a função
ovariana.
Deficiências de minerais ou vitaminas pro-
vocam anestro. A deficiência de fósforo em
bovinos a campo e em ovinos provoca
disfunção ovariana, que em contrapartida
leva ao retardamento da puberdade, depri-
me os sintomas de cio e eventualmente pro-
voca o seu completo desaparecimento. Toda-
via, nem o comportamento estral nem os
níveis sanguíneos de progesterona, estradiol
ou de LH medidos na ép'oca do cio foram alte-
rados em novilhas das raças Holandesa e
Jersey submetidas a uma dieta deficiente em
fósforo, apesar de uma redução na concentra-
ção de fósforo inorgânico plasmático (Hurley
et aI., 1982). Marrãs e vacas !?ubmetidas a
uma dieta deficiente de manganês são aco-
metidas de distúrbios ovarianos que variam
desde débeis sintomas de cio até o anestro.
Deficiências de vitaminasAou E podem oca-
sionar ciclos estrais irregulares ou anestro.
"Estresse". O "estresse" ambiental como
o clima, a alta densidade populacional, ou o

excessivo manejo durante o período pré-co-
bertura podem deprimir o cio, a ovulação, e a
função luteínica na ovelha, na porca e na vaca.
O "estresse" ambiental deprime a função ova-
riana através da ação em diferentes locais e
por mecanismos diversos (Armstrong, 1986).
Estes estados de "estresse"podem romper o
sistema hipotálamo-hipofisário, provocando
alterações no padrão normal da secreção de
gonadotrofinas, ou podem alterar a função
ovariana direta ou indiretamente através de
outros órgãos. Estas alterações metabólicas
modificam o equilíbrio do controle retrógra-
do do sistema hipotálamo-hipofisário-ovaria-
no.
Anormalidades Ovarianas e Uterinas.
A hipoplasia ovariana ocorre em bovinos sue-
cos montanheses. Os animais afetados apre-
sentam tratos reprodutivos infantis e nunca
exibem sintomas de cio.A morfologia do ová-
rio difere daquela encontrada no anestro
estacional. Folículos de diâmetros variáveis
chegando até o tamanho pré-ovulatório, que
comumente estão presentes nos ovários de
animais em aÚestro, não são encontrados na
hipoplasia ovariana. A hipoplasia ovariana
está associada à cor branca da pelagem, sen-
do herdada através de um gene recessivo
autossômico. Algumas éguas com pequenos
ovários inativos apresentam complementos
sexuais anormais (por ex., XO), assim como
baixos níveis de estrógeno plasmático e altos
níveis de LH.
As freemartins, ou novilhas nascidas gê-
meas com machos, apresentam ovários pre-
cariamente desenvolvidos sem sintomas de
cio. Ovários císticos em vacas podem levar a
prolongados períodos de anestro.
A distensão uterina em vacas e porcas de-
vido a condições patológicas (por ex.,
piometra, mucometra, mumificação e
maceração fetal) ou a pseudociese na égua,
porca e na coelha estão associadas com a re-
tenção do éorpOlúteo e consequentemente le-
vando à supressão do ciclo estral. . dos. Ele pode passar despercebido em animais
A pseudociese na espécie suma caracteri-
za-se por corpos lúteos funcionais e com o úte-
ro contendo secreções glandulares
endometriais ou resíduos de tecidos embrio-
nários ou fetais. Injeções de estrógenos
Distúrbios Reprodutivos nas Fêmeas 269
(luteotrofina embrionária) no final da fase
luteínica do ciclo estral também induzem
pseudociese na porca. Apseudociese na coelha
não está relacionada ao acasalamento. O ab-
dômen da coelha aumenta como na gestação,
porém o desenvolvimento do úbere e a sensa-
ção de parto não ocorrem.
O termo cloudburst é utilizado quando um
corrimento espontâneo de fluido uterino tur-
vo ocorre ao redor da época do parto espera-
do, em animais que foram acasalados. Os ní-
veis de progesterona são elevados,
dificultando a diferenciação desta situação
com a gestação; isto pode ser facilmente diag-
nosticado pela ultra-sonografia, demonstran-
do ausência de placentomas no útero com pre-
sença de fluidos. Os fatores que provocam a
pseudociese em cabras ainda não foram esta-
belecidos, porém a prolactina apresenta um
importante papel luteotrófico durante a
pseudociese em cabras (Taveme et aI., 1988).
Tanto os tratamentos com prostaglandina
quanto as repetições com ocitocina resultam
em um declínio nos níveis de progesterona,
no comportamento de cio e no corrimento de
fluidos intra-uterinos (Pieterse e Taveme,
1986), condições estas que poderiam ser con-
fundidas com gestação. Em todas as espécies,
a PGF2a termina com a pseudociese em
consequência da persistência do corpo lúteo.
Diestro prolongado, aparentemente espe-
cífico das éguas, resulta de prolongamento
espontâneo do corpo lúteo cíclicoalém dos 14
a 15 dias normais e é a principal causa de
anestro durante a estação de monta natural.
A persistência do corpo lúteo pode ser atri-
buída a uma falha na liberação de PGF 2a'
Cio Atípico
Os cios curtos, prolongados, irregulares
("split"), ninfomania e cios "silenciosos" são
deveras comuns (Tabela 11-1). O cio pode ser
de curta duração e sem sintomas bem defini-
jovens na ausência de um macho ou pode ocor-
rer durante a noite, particularmente em bo-
vinos. O cio prolongado, persistindo de 10 a
40 dias, e sem ovulação caracteriza a transi-
ção do anestro estacional para a retomada da
270 Distúrbios Reprodutivos
atividade cíclica em éguas durante a estação
de monta. O cio irregular ("split"), i. é, aquele
com sintomas visíveis, porém interrompido
por um ou dois dias de não receptividade, tam-
bém é observado em éguas, especialmente no
início da estação de monta.
A ninfomania ocorre com mais frequência
em bovinos leiteiros do que em bovinos de
corte e equinos. Aninfomania é um dos sinto-
mas de ovários císticos em bovinos. Vacas
ninfomaníacas mostram intenso ardor se-
xual, persistentemente ou em intervalos fre-
quentes, porém irregulares, diminuição da
produção leiteira, frequente corrimento copio-
so de muco claro pela vulva, edema e relaxa-
mento dos ligamentos sacrociáticos e cauda
elevada. As éguas ninfomaníacas são
excitáveis, traiçoeiras e intratáveis. Elas não
toleram a aproximação de outro animal da
mesma espécie e não se sujeitam à cobertu-
ra. A ocorrência de cistos ovarianos na égua
de um modo análogo à condição em vacas é
duvidosa, considerando que a ovariectomia
não surte efeito sobre o padrão a:g.ormal de
comportamento.
Cio "silencioso" (ovulação silenciosa), i. é,
a ocorrência de ovulação sem cio evidente se
manifesta em todos os animais domésticos,
particularmente nos jovens e subnutridos.
Suspeita-se de sua ocorrência quando o in-
tervalo entre dois cios consecutivos apresen-
ta a duração normal duplicada ou triplicada.
Alta incidência de cio silencioso ocorre em
ovelhas durante o primeiro ciclo estral da es-
tação de monta, aparentemente relacionado
com a ausência de um corpo lúteo do ciclo pré-
vio, e no final da estação de monta, provavel-
mente devido a uma deficiência de estrógeno.
Vários cios silenciosos ocorrem em vacas de
corte que amamentam seus bezerros e em
vacas leiteiras que são submetidas a três or-
denhas diárias. O cio silencioso apresenta-se
frequentemente em éguas virgens e naque-
las com potro ao pé.
Distúrbios Ovulatórios
Os distúrbios ovulatórios podem ser cau-
sados por falhas no processo da ovulação du-
rante um ciclo normal ou a ovários císticos.
O cio anovulatório é mais comum em suí-
nos e equinos do que em bovinos e ovinos. O
animal demonstra comportamento de cio nor-
mal e os folículos ovarianos atingem o tama-
nho pré-ovulatório, mas não se rompem. Os
folículos anovulatórios tornam-se parcialmen-
te luteinizados e regridem durante o ciclo
estral, exatamente como o corpo lúteo normal.
A degeneração cística ovariana ou "cistos
ovarianos", comum em vacas leiteiras e por-
cas, são de rara incidência em vacas de corte
e outras espécies. Ovários císticos são anor-
malidades endócrinas frequentemente encon-
tradas em vacas leiteiras de alta produção. A
maioria dos cistos ovarianos provavelmente
desenvolve-se antes da primeira ovulação pós-
parto uma vez que o maior número foi detec-
tado em vacas 30 dias após o parto em vez de
após a cobertura ou o comportamento anor-
mal de cio (Erb e White, 1981). Embora algu-
mas vacas possam exibir intenso comporta-
mento sexual (ninfomania), a maioria falha
na exibição de cio (anestro). Apenas um ou
ambos os ovários apresentam múltiplos pe-
quenos cistos ou um ou mais grandes cistos.
Estes podem ser cistos foliculares ou
luteínicos. Cistos foliculares passam por mo-
dificações cíclicas, i. é, eles crescem e regridem
alternativamente, porém sem chegar à ovu-
lação. Cistos luteínicos apresentam uma fina
margem de tecido luteínico, também não che-
gam a ovular, porém persistem por um pro-
longado período.
As concentrações plasmáticas de
progesterona são mais baixas com cistos
foliculares do que com cistos luteínicos, mas
as concentrações de estradiol não mostram
relação com o tipo de cisto. Os níveis de
testosterona nas vacas afetadas são simila-
res aos encontrados durante o ciclo estral
(Kesler e Garverick, 1982). Algumas vacas
com ovários císticos podem mostrar caracte-
rísticas masculinas. O fluido cístico contém
alta concentração de progesterona e baixa de
estrógeno, porém estas concentrações
hormonais não se relacionam aos padrões
comportamentais (ninfomania ou anestro).
Em porcas, os ovários císticos representam
importante causa de distúrbios reprodutivos,
sendo a principal razão de descarte, particu-
.

.. Fatores
Genético
..
Alta lactação
Idade
Estrógenos nos
alimentos
Anestro Ninfomania
FIG. 11-3. Sequência endócrina, tipos de cistos e
manifestações comportamentais associadas com
ovários císticos na vaca. A secreção inadequada de
LH resulta em falha ovulatória e formação de cistos
foliculares ou luteínicos. Notar que vacas afetadas
podem ser ninfomaníacas ou anéstricas.
larmente de porcas mais velhas. Grandes e
múltiplos folículos luteinizados são mais co-
muns do que múltiplos cistos pequenos, to-
dos contendo progesterona. Ciclos estrais ir-
regulares por períodos prolongados podem
ser confundidos com gestação (Wrathal, 1980).
Os sintomas de cio são pronunciados, po-
rém não'há ocorrência de ninfomania. Não se
pode afirmar se os ovários císticos em bovi-
nos e suínos resultam de uma falha do meca-
nismo ovulatório, de uma hiperfunção do
córtex adrenal ou de um distúrbio do eixo
hipotálamo-hipofisário. Em bovinos, evidên-
cias disponíveis (ver Kesler e Garverick, 1982)
indicam que eles podem ser determinados por
uma falha no mecanismo liberador de LH.
Esta falha não é devido a uma deficiência ou
liberação de GnRH, mas sim a uma insensi-
bilidade do eixo hipotalâmico-hipofisário aos
elevados níveis de estradiol. O desenvolvi-
mento de ovários císticos em bovinos tem sido
relacionado à alta produção leiteira, a mo di-
Distúrbios Reprodutiuos nas Fêmeas 271
ficações estacionais, à predisposição heredi-
tária e a disfunções hipofisárias (Fig. 11-3). A
relação entre causa e efeito entre a produção
leiteira e a degeneração cística ovariana não
está bem definida, porém a elevada produção
de leite pode ser uma resposta a modificações
hormonais em vacas portadoras de cistos mais
do que a causa da doença (Kesler e Garverick,
1982). Em bovinos leiteiros, o desenvolvimen-
to de ovários císticos tem sido relacionado a
infecções uterinas após o parto. Endotoxinas
produzidas por microrganismos no útero po-
dem acionar a liberação de prostaglandina
F 2a (PGF 2a)' que em contrapartida estimula
a secreção de cortisol. Os elevados níveis de
cortisol suprimem a liberação pré-ovulatória
de LH e levam ao desenvolvimento de cistos
(Bosu e Peter, 1987). Existe uma relação en-
tre a degeneração cística ovariana e a heredi-
tariedade, uma vez que houve um declínio
acentuado em vários rebanhos ao descartar
touros cujas filhas apresentavam o problema
ovariano (Kirk et aI., 1982). Ová-rios císticos
são também frequentemente encontrados em
vacas leiteiras alimentadas com altos níveis
nutricionais e durante o inverno.
Vários métodos são disponíveis para o tra-
tamento da degeneração cística ovariana em
bovinos. A ruptura manual do cisto através
da palpação retal é um dos métodos mais an-
tigos. O hCG e o GnRH são igualmente efi-
cientes para o tratamento de cistos foliculares,
porém o GnRH, tendo menor peso molecular,
provavelmente estimula menos a formação de
anticorpos.Aprostaglandina F2a ou seus aná-
logos são eficientes para o tratamento de cis-
tos luteínicos. Injeções de progesterona ou
dispositivos intravaginais com progesterona
também são capazes de restaurar os ciclos
ovarianos em vacas com cistos ováricos.
DISTÚRBIOS DA FERTILIZAÇÃO
Os distúrbios da fertilização incluem falhas
de fertilização e fertilização atípica.
Falha de Fertilização
A falha de fertilização pode resultar da
morte do óvulo antes da penetração do
272 Distúrbios Reprodutivos

TABELA 11-2. Causas Funcionais e Estruturais da Falha de Fertilização

. Mecamsmos Com
Causa Anormalidade Espécies Metadas Interferência de

Obstruções estruturais
Congênitas Cistos mesonéfricos Mais comuns em suínos, Transporte espermático
ovinos e bovinos do que em
equinos
Útero unicómio
Cérvice dupla
Adquiridas Aderências da trompa Todas as espécies, particular- Captação do ovo,
mente ovinos e suínos fertilização

Hidrossalpinge Transporte ovular

Comos uterinos ocluídos
Funcional
Hormonal Ovários císticos Bovinos e suínos Ovulação
Secreções anormais cervicais e Bovinos; ovinos em pastagens Transporte de gametas
uterinas estrogênicas
Manejo Inseminação retardada Em todas as espécies; equinos Morte do ovo
e suínos particularmente
Inseminação muito antecipada Bovinos Morte do esperma-tozóide
Enganos na detecção do cio Bovinos Falha de fertilização

espermatozóide, de anormalidades estrutu- ternamente no acrossomo, parece ser impor-

rais e funcionais do óvulo .-
e do
espermatozóide, de barreiras físicas no trato
genital feminino impedindo o transporte dos
gametas ao local da fertilização, de falhas
ovulatórias e ovários císticos, conforme dis-
cutido anteriormente (Tabela 11-2).
Óvulos Anormais. Vários tipos de anor-
malidades morfológicas e funcionais têm sido
observados em óvulos não fertilizados, como
por ex., óvulos gigantes, óvulos de forma oval,
óvulos com forma de lentilha e zona pelúcida
rompida. A falha na fertilização e um desen-
volvimento embrionário normal podem ser
devidos a anormalidades inerentes do óvulo
ou a fatores ambientais. Por exemplo, a ferti-
lização é menor em animais expostos a eleva-
da temperatura antes do acasalamento. Em
ovelhas, algumas das falhas de concepção no
início da estação de monta estão associadas
com uma alta incidência de óvulos anormais.
Espermatozóides Anormais. O signifi-
cado fisiológico de espermatozóides anormais
em relação à falha de fertilização somente foi
estudado em bovinos. Determinadas formas
de infertilidade masculina estão relacionadas
a defeitos estruturais do complexo protéico do
DNA.
O envelhecimento e danos espermáticos
podem causar alterações no capuchão do
acrossomo. A acrosina, enzima presente in-
tante para a penetração da zona pelúcida do
óvulo. Já se postulou que os inibidores da
acrosina presentes no plasma seminal com-
binam com a acrosina somente em
espermatozóides portadores de danos no
acrossomo, impedindo assim que esperma-
tozóides defeituosos fertilizem o óvulo. No
touro, carneiro e cachaço existe uma boa cor-
relação entre a fertilidade e a integridade do
acrossomo.
O envelhecimento espermático durante
armazenamento prolongado tem sido atribuí-
do ao escoamento dos constituintes intrace-
lulares vitais como o AMP cíclico ou à forma-
ção de peróxidos lipídicos do plasma-Iogênio
espermático, quando os espermatozóides são
armazenados sob condições anaeróbias. O
envelhecimento dos espermatozóides no tra-
to genital masculino é tipicamente acompa-
nhado por diminuição da fertilidade sem efei-
tos sobre a descendência, ao passo que o
envelhecimento espermático no trato genital
feminino é acompanhado por uma gradual
diminuição na capacidade fertilizante. A in-
compatibilidade antigênica entre os
espermatozóides e os óvulos pode levar a uma
rejeição espermática e à falha na fertilização.
Barreiras Estruturais da Fertilização.
Defeitos congênitos ou adquiridos do trato
genital feminino interferem com o transpor-

ISOFLAVONAS ESTRADIOL
GENISTEÍNA: R=H, R'= OH
BIOCANINA-A:R = METIL, R' = OH
~ OH
DAIDZEÍNA:R = R'= H
FORMONETINA: R = METIL, R' = H
FIG. 11-4. Estruturas de plantas estrogênicas
(isoflavonas) e estradiol. As isoflavonas são
encontradas em muitas espécies de forragens da
família Leguminosae; a formonetina possui baixa
atividade estrogênica, enquanto que a biocanina-
A, genisteína e daidzeína são metabolizadas no
rúmem de ovinos em compostos não estrogênicos.
te dos espermatozóides e/ou dos óvulos para
o local da fertilização (Tabela 11-2).Os defei-
tos congênitos são resultantes do desenvolvi-
mento imperfeito dos diferentes segmentos do
duto de Müller (trompa, útero e cérvice) ou
de uma fusão incompleta destes dutos
caudalmente.
Uma anomalia congênita clássica, associa-
da a um gene para cor branca da pelagem é a
"white heifer disease" em bovinos, na qual o
desenvolvimento dos dutos de Müller sofre um
distúrbio e o canal vaginal fica obstruído pela
presença de um hímen anormalmente desen-
volvido. O grau e a área da hipoplasia dife-
rem, de modo que se formam várias anomali-
as das trompas, útero, cérvice e vagina. Esta
anomalia congênita pode ser diferenciada da
síndrome freemartin pela presença de ová-
rios, vulva e lábios vulvares normais nos ani-
mais portadores da doença da novilha bran-
ca. Defeitos adquiridos são causados por
traumas ou infecções,particularmente duran-
te o parto.
Falhas reprodutivas ocorrem mais em ovi-
nos do que em bovinos quando em pastagens
que contêm compostos com atividade
estrogênica, por ex., o trevo subterrâneo
(Trifolium subterraneum) e o trevo vermelho
(Trifolium pratense). A atividade estrogênica
é devido às isoflavonas da planta e substân-
cias relacionadas com os grupos hidroxila
(Fig. 11-4).A principal substância responsá-
vel é a isoflavona formonetina, que é conver-
tida no rúmen de ovinos a equol, um fraco
estrógeno. As outras isoflavonas estrogênicas
Distúrbivs Reprodutivos nas Fêmeas 273
presentes nos trevos (genisteína e biocanina
A) são convertidas em metabólitos não
estrogênicos no rúmen. Ovelhas em pastagens
com altos níveis de formonetina podem exi-
bir infertilidade temporária ou permanente,
embora os mecanismos sejam distintamente
diferentes. Ovelhas em pastagens estro-
gênicas no período de monta ovulam menos e
apresentam reduzida oportunidade de concep-
ção. A fertilidade melhora dentro de 3 sema-
nas, quando as ovelhas são removidas para
pastagens não estrogênicas. As modificações
patológicas da infertilidade temporária são
devido às ações do estrógeno sobre o eixo
hipofisário-ovariano e sobre o transporte
espermático. Ovelhas mantidas durante vá-
rias estações em pastagens estrogênicas
acasalam-se e ovulam, porém o nível de ferti-
lização diminui em consequência da falha do
transporte espermático provocada por graves
modificações que ocorrem na cérvice. A
genitália externa torna-se masculinizada.
Estas modificações causadas pelos estrógenos
têm sido consideradas como irreversível di-
ferenciação do trato reprodutivo direcionado
ao sexo masculino (Adams, 1990).
Anormalidades anatõmicas comuns são
aderências do infundIôulo ao ovário ou cor-
nos uterinos; isto interfere com a captação do
óvulo ou causa uma obstrução mecânica de
uma parte do sistema do duto reprodutivo. A
falta de segmentos bilaterais ou unilaterais
do trato reprodutivo também provoca uma
esterilidade anatõmica.
Fertilização Atípica
O complexo processo da fertilização é su-
jeito a várias aberrações, principalmente
polispermia, fertilização monospérmica de um
óvulo contendo dois pró-núcleos femininos,
falha na formação dos pró-núcleos, ginogênese
e androgênese. A fertilização atípica pode
ocorrer espontaneamente como resultado do
envelhecimento dos gametas ou elevação da
temperatura ambiente. Ela tem sido induzida
experimentalmente por raios-X ou pela ad-
ministração de certas substâncias tóxicas.
O envelhecimento do óvulo é gradual, du-
rante o qual várias funções são sucessivamen-
274 Distúrbios Reprodutiuos

TABELA 11-3. Idade dos Gametas e Fertilização Atípica

Gameta Mecanismo Anormalidade

Espermatozóide Redução ou perda de DNA Viabilidade reduzida do embrião

Ovo Maturação incompleta com falha de Embrião triplóide
liberação do segundo corpúsculo polar
Inibição do bloqueio à polispermia Embrião triplóide ou heteroplóide

te perdidas (Tabela 11-3). Um efeito precoce
do envelhecimento do óvulo é que o embrião
resultante não é viável, sendo reabsorvido
antes do nascimento. Outros efeitos do enve-
lhecimento levam a anormalidades na ferti-
lização, particularmente envolvendo os pró-
núcleos. As reações biofísicas e bioquímicas
associadas com a penetração do
espermatozóide no óvulo tornam-se vagaro-
sas, uma condição que leva a uma polispermia
aumentada (entrada de mais de um
espermatozóide).
A polispermia ocorre em várias espécies de
animais domésticos e de laboratório. Em suí-
nos, um atraso na cópula ou a injeção de
progesterona 24 a 36 horas antes da ovula-
ção provoca a ocorrência de alguns óvulos
apresentarem mais de dois pró-núcleos. Não
está muito claro se estes potenciais embriões
triplóides são causados pela falha de expelir
o segundo corpúsculo polar ou se pela
polispermia, que pode resultar da falha do
bloqueio à polispermia durante o envelheci-
mento do óvulo. A incidência de polispermia
aumenta quando a cobertura ou a
inseminação são retardadas, resultando em
embriões triplóides que não sobrevivem. Isto
significa que em éguas e porcas com um cio
relativamente longo, o momento da cobertu-
ra em relação à ovulação é crítico para a fer-
tilização normal e sobrevivência embrionária.
MORTALIDADE PRÉ-NATAL
A mortalidade pré-natal, responsável pela
maior parte das falhas da gestação, pode ser
dividida em mortalidade embrionária e fetal.
Uma pequena porcentagem de perda pré-na-

TABELA 11-4. Causas da Mortalidade Embrionária

Período da Máxima Mortalidade
Dias de Estágio de
Espécies Gestação Desenvolvimento Possíveis Causas

Bovina 8 a 16 Incubação do blastocisto e início Deficiência de progesterona; consanguinidade;

do alongamento e início da gestação múltipla; grupo sanguíneo homo-
implantação zigoto; antígeno J no soro; parição; época da
inseminação; aberrações cromossômicas

Ovina 9 a 15 Transição do saco vitelínico para Consanguinidade; aumento da idade materna;

a placentação alantóide
Suína 8 a 16 Espaçamento dos embriões;
migração transuterina;
reconhecimento materno da
gestação
Equina 30 a 36 Corpo lúteo da gestação regride e
forman;l-se corpos lúteos
acessórios; modificação de
um saco vitelínico em uma
placentação alantocórion
tipos de hemoglobinas; superalimentação;
gestação múltipla; elevadas temperaturas
ambientais.
Consanguinidade; aberrações cromossômicas;
superpopulação; superalimentação; aumento
da idade materna; elevadas temperaturas
ambientais; transferinas
Lactação; gêmeos; nutrição; aberrações cromos-
sômicas

tal está envolvida no processo reprodutivo
normal e pode ser considerada como inevitá-
vel.
Mortalidade Embrionária
A mortalidade embrionária representa a
morte de óvulos fertilizados e de embriões até
o final da implantação. Aproximadamente 25
a 40% dos embriões são normalmente perdi-
dos nas espécies domésticas. A mortalidade é
mais comum no início do que no período em-
brionário mais tardio (Tabela 11-4). A morta-
lidade embrionária precoce deveria ser enca-
rada como um processo normal de eliminação
de genótipos inadequados em cada geração,
particularmente em grandes leitegadas de
suínos e em gestações múltiplas em bovinos
e ovinos.
Aproximadamente 25 a 40% dos embriões
bovinos, ovinos e suínos são perdidos entre a
época da penetração do óvulo pelo
espermatozóide e o final da implantação (Ta-
bela 11-4). A maioria das perdas ocorre antes
ou imediatamente após a implantação, resul-
tando em completa reabsorção do concepto.
O fenômeno é também observado nas gran-
des leitegadas de suínos e nas gestações múl-
tiplas de bovinos e ovinos.
A mortalidade embrionária após monta
natural ou inseminação artificial contribui
para a maioria das falhas reprodutivas em
bovinos, com um índice de mortalidade aci-
ma de 40% de todos os óvulos fertilizados
(Sreenan e Diskin, 1986). Nos bovinos, em
virtude da maioria das mortes embrionárias
ocorrer entre os dias 8 e 16 durante a eclosão
do blastocisto e sua implantação, a duração
do ciclo estral não é afetada. Em ovinos, como
a maioria dos embriões morre entre os dias 9
e 15, as ovelhas inférteis podem apresentar
ciclos normais ou prolongados.
Deve-se tomar cuidado na estimativa da
mortalidade embrionária baseando-se na du-
ração dos ciclos após a cobertura. Por exem-
plo, um ciclo mais longo pode ser devido a
outros motivos que não a mortalidade embrio-
nária. Mortalidades embrionárias precoces
antes da regressão do corpo lúteo não são
distinguíveis da falha de fertilização nas quais
Distúrbios Reprodutivos nas Fêmeas 275
FIG. 11-5. Fatores que afetam a mortalidade em-
brionária.
tanto a vaca quanto a ovelha 'repetem o cio
no tempo normal. A morte de um embrião em
ovelhas com dupla ovulação pode não ser de-
tectada, já que a gestação irá prosseguir. As-
sim, pode-se obter uma melhor estimativa
examinando-se embriões coletados no mata-
douro ou pela lavagem in vivo do trato
reprodutivo em diferentes dias após o
acasalamento. A perda de embriões únicos em
ovelhas pode ser avaliada contando-se o nú-
mero de ovulações por laparoscopia.
Acima de dois terços da perda reprodutiva
na porca ocorrem antes de 8 a 16 dias de ges-
tação (Wettemann et aI., 1984). Os efeitos da
mortalidade embrionária sobre o ciclo estral
da porca são determinados pelo número de
embriões que sobrevivem e pelo estágio da
gestação. Por exemplo, se todos os embriões
forem perdidos no 4Qdia da gestação, a porca
repete o cio após um ciclo normal, porém se
um a quatro embriões sobrevivem além do 4Q
dia, a gestação pode até terminar, porém o
próximo período de cio é retardado por 6 dias.
Para que a gestação prossiga além do 10Qdia,
pelo menos um total de 4 embriões deve es-
tar presente em ambos cornos uterinos, en-
quanto que para prosseguir além de 12 dias,
é suficiente apenas um embrião.
276 Distúrbios Reprodutivos
Éguas normais e subférteis apresentam
índices similares de fertilização, porém éguas
subférteis sofrem maior nível de perdas em-
brionárias antes do 14Qdia após a ovulação
(Ball et aI., 1987).
Causas
A mortalidade pré-natal pode ser devido a
fatores maternos, a fatores embrionários ou
a interações materno-fetais. A falha materna
tende a afetar uma leitegada inteira, resul-
tando em completa perda da gestação. Em
contraste, a falha embrionária afeta os em-
briões individualmente, com frequência dei-
xando os outros ilesos. Em outros casos o
ambiente materno pode ser insuficiente, per-
mitindo a permanência de apenas alguns
embriões mais fortes. A perda embrionária é
influenciada por váriob'. fatores (Fig. 11-5).
Aberrações cromossômicas e fatores genéti-
cos que contribuem para a mortalidade em-
brionária são discutidos no Capítulo 13.
Fatores Endócrinos. O transporte ace-
lerado ou retardado do ovo, resultante de um
desequilíbrio estrógeno-progesterona, resul-
ta em morte antes da implantação. Um
concepto de menor tamanho pode não ser ca-
paz de impedir o efeito luteolítico uterino, com
consequente regressão do corpo lúteo e tér-
mino da gestação. Em suínos, segundo já foi
explanado anteriormente, são necessários
pelo menos quatro blastocistos vivos ao redor
do 10Qdia da gestação para impedir os efeitos
luteolíticos uterinos.
Um período crítico da sobrevivência em-
brionária é o estágio final de blastocisto. Nor-
malmente, o corpo lúteo em desenvolvimento
secreta progesterona, que age no trato' femi-
nino em íntimo sincronismo com o desenvol-
vimento dos embriões. A relação de causa e
efeito entre a luteólise e as mortes embrio-
nárias é controvertida. Aparentemente, a se as éguas são mantidas em plano adequado
mortalidade embrionária em bovinos não é
provocada por uma deficiência de
progesterona durante a fase luteínica do ci-
clo; a regressão luteínica se dá em seguida e
não anteriormente à mortalidade embrioná-
ria. Todavia, uma resposta diminuída ao
hormônio luteotrófico circulante pode contri-
buir para a mortalidade embrionária em va-
cas subférteis (Shelton et aI., 1990).
Lactação. A mortalidade embrionária
ocorre em vacas, ovelhas e éguas durante a
lactação e caracteriza-se por ciclos estrais
prolongados após o acasalamento. A cobertu-
ra de éguas no cio do potro leva à mortalida-
de embrionária precoce, o que tem sido atri-
buído à reduzida eficiência dos mecanismos
de defesa uterinos, ao "estresse" da lactação
e à incompleta regeneração do endométrio.
Porcas cobertas após desmame aos 7 dias de
lactação sofrem altas perdas embrionárias
entre os dias 9 e 20 de gestação.
Nutrição da Mãe. A absorção calórica e
as deficiências nutricionais específicas afetam
a taxa de ovulação e de fertilização. Em suí-
nos, uma alta absorção calórica ou uma ali-
mentação contínua ilimitada aumentam a
taxa de ovulação, promovendo assim também
incidência maior de mortalidade embrioná-
ria antes da implantação. No entanto, em se-
guida à implantação, a mortalidade fetal é di-
minuída por alimentação ilimitada. Em
ovinos, a superalimentação antes das cober-
turas também aumenta a taxa de ovulação,
como também a mortalidade embrionária.
Más condições corpóreas de ovelhas por oca-
sião da cobertura aumentam a incidência de
mortalidade embrionária, ao passo que uma
restrição alimentar moderada do 20Qao 100Q
dia da gestação provavelmente reduz as por-
centagens de partos. A subnutrição afeta mais
as ovulações duplas do que as únicas, porque
no primeiro caso são perdidos ambos os em-
briões, enquanto que no segundo caso, o em-
brião sobrevive. Deste modo, ovelhas com ten-
dência a duplas ovulações são mais
infecundas do que aquelas com ovulação úni-
ca. Na égua, o período crítico de reabsorção
embrionária está situado entre o 25Qe o 31Q
dias após a ovulação. Não ocorre reabsorção
de nutrição até 35 dias após a cobertura.
Um aminoácido (mimosina) extraído de
uma leguminosadas pastagens (Leucaena
leucocephala) provoca diminuição de respos-
ta ovariana às gonadotrofinas e também um
aumento da mortalidade embrionária.

Várias plantas comuns possuem atividade
estrogênica, por ex., o grão de cevada
(Hordeum vulgare), o grão de aveia (Avena
sativa), as maçãs (Pyrus malus), as cerejas
(Prunus avium), o tubérculo da batata
(Solanum tuberosum) e o grão de bico de Ben-
gala (Cicer arietinum).
Idade da Fêmea. Uma maior incidência
de mortalidade embrionária é observada em
porcasdepois da quinta gestação. Em ovelhas,
a incidência de perda embrionária tardia é
maior nas primíparas e naquelas com mais
de 6 anos, do que nas ovelhas consideradas
adultas e isto está mais relacionado com fa-
tores associados ao embrião do que propria-
mente ao ambiente uterino.
Superpopulação Uterina. Devido ao fato
do nível de desenvolvimento placentário ser
principalmente influenciado pela
avaliabilidade de espaço e suprimento
vascp.lar dentro do útero, aumentando o nú-
mero de implantações, o suprimento vascular
diminui em cada local e restringe o desenvol-
vimento placentário. Isto resulta em altos
níveis de mortalidades embrionárias e fetais
e, provavelmente, explica a alta incidência de
mortalidade embrionária em bovinos e ovi-
nos após ovulações duplas ao invés de úni-
cas. Contudo, deve ser ressaltado o fato de
que a capacidade uterina não limita a possi-
bilidade da vaca ou da ovelha de procriar gê-
meos,desde que cada um esteja localizado em
cornos uterinos separados.
Em vacas e ovelhas com ovulações múlti-
plas, o número de embriões que sobrevive é
reduzido a um número regularmente constan-
te (2,5 a 3 embriões por fêmea) dentro das
primeiras três ou quatro semanas de gesta-
ção, o que subentende que as perdas embrio-
nárias aumentam à medida que aumenta o
número de óvulos desprendidos. A mortali-
dade não parece ser devido a uma deficiência
de progesterona. Em raças prolíficas de ovi-
nos, mortalidades embrionárias tardias ocor-
rem nas ovelhas com mais de cinco ovulações.
Estresse Térmico. A mortalidade embri-
onária aumenta em várias espécies após ex-
posição da mãe a elevadas temperaturas
ambientais, especialmente nas áreas tropi-
cais. Nos estágios iniciais de desenvolvimen-
Distúrbios Reprodutivos nas Fêmeas 277
to Oembrião é diretamente afetado pela tem-
peratura aumentada do organismo matemo,
devido ao "estresse" térmico. O embrião suí-
no é mais suscetível ao "estresse" térmico du-
rante as duas primeiras semanas de gesta-
ção, particularmente durante a implantação.
Uma maior incidência de mortes embrionári-
as foi notada entre marrãs submetidas a al-
tas temperaturas 8 a 16 dias após a cobertu-
ra do que entre aquelas expostas durante Oa
8 dias após a cobertura.
Os efeitos do "estresse" térmico sobre o em-
brião inicial não são aparentes até os últimos
estágios de seu desenvolvimento. Óvulos fer-
tilizados de ovelhas e vacas, quando subme-
tidos a altas temperaturas, seja in vitro ou in
vivo, são danificados porém continuam a se
desenvolver, morrendo apenas durante os es-
tágios críticos da implantação. A reduzida fer-
tilidade de vacas leiteiras estressadas durante
o calor do verão pode resultar da diminuição
da viabilidade e capacidade de desenvolvi-
mento de embriões com 6 a 8 dias de idade
(Montye Racowsky, 1987; Putney et aI., 1988)
e contribui com a redução estacional já bem
documentada da eficiência da inseminação
artificial (IA) durante o verão. O "estresse"
térmico entre os dias 8 e 17 da gestação pode
também alterar o ambiente uterino, assim
como o crescimento e a atividade secretora
do concepto (Geisert et aI., 1988).
Sêmen. Uma parte da ocorrência de mor-
talidade embrionária pode ser atribuída ao
macho e ao sistema de acasalamento. Fato-
res genéticos transmitidos pelo macho ao
embrião podem ser herdados, podendo origi-
nar-se no tecido testicular, ou podem ocorrer
nos espermatozóides após sua saída dos tes-
tículos. O genótipo herdado do macho pode
incluir uma variedade de fatores genéticos
que levam à incompatibilidade e morte em-
brionária precoce. Pode haver incompatibili-
dade entre os espermatozóides e a mãe, en-
tre os espermatozóides e o óvulo, ou entre o
zigoto e a mãe. Coberturas inférteis resultan-
tes de touros altamente férteis são primaria-
mente devido à mortalidade embrionária, ao
passo que touros de baixa fertilidade resul-
tam em falhas de fertilização e mortalidade
embrionária. Em suínos, o sêmen armazena-
278 Distúrbios Reprodutivos

INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL
qualidade do sêmen
técnica de inseminação
detecção do cio
hora da inseminação

GENÉTICA AMBIENTE
hereditariedade alta temperatura
defeitos cromossômicos alta umidade
consanguinidade abrigos
nutrição

ÚTERO FUNÇÃO OVARIANA

infecção ovulação retardada
deficiência de
modificações
bioquímicas progesterona?

FIG.11-6. Causas de repetição de cio em vacas.

do por 3 dias antes da inseminação produziu
zigotos muito mais suscetíveis à mortalidade
embrionária precoce, presumivelmente devi-
do ao conteúdo reduzido de DNA em
espermatozóides envelhecidos.
Incompatibilidade. As incompatibilida-
des imunológicas podem bloquear a fertiliza-
ção (seleção pré-zigótica), ou causarem mor-
te embrionária, fetal ou neonatal. Em bovinos,
a homozigose para certos grupos sanguíneos
e certas substâncias relacionadas
transferrina (~-globulina) e antígeno J no soro
foram associadas com aumentada perda em-
brionária, assim como com taxa diminuída de
fertilização.
Fêmeas Repetidoras do Cio - "Repeat-
Breeders"
Fêmeas "repeat-breeders" repetem o cio
seguidamente após coberturas por repro-
dutores férteis. Uma vaca repetidora de cio
exibe sintomas normais de cio a cada 18 a 24
dias, porém apenas tornam-se prenhes de-
pois de mais de três coberturas. Muitas per-
das embrionárias ocorrem em época muito
mais precoce do que se acreditava anterior-
mente. Embriões colhidos não cirurgicamente
de vacas repetidoras de cio revelaram que a
maioria das anormalidades embrionárias
ocorrem na trompa porém não se tornam
à aparentes até cerca de 6 a 7 dias após a co-
bertura ou do estágio blastocitário (Linares
et aI., 1980).
Tanto a falha de fertilização quanto as
mortes embrionárias ocorrem a um nível
muito maior do que em vacas normais, 5 a 6
semanas após a inseminação.Acausa da per-
da de aproximadamente 50% dos embriões
durante as 3 primeiras semanas de gestação
nas vacas repetidoras de cio é obscura, embo-
ra com suspeitas de vários fatores (Fig. 11-6).
TABELA 11-5. Causas Não-Infecciosas de Abortamento em Animais Domésticos
Causas Vaca Égua Porca Ovelha e Cabra

Agentes químicos, Nitratos Nada Dicumarina Alfatoxina Chumbo, nitrato, astrágalo,

drogas e plantas N aftalenos graxoclorados Preservação de madeiras lupinos, trevo doce, capim,
tóxicas Arsênico Creosoto cebola, veratro
Giestas Pentaclorofenóis
Folhas de pinheiro
Hormonais Altas doses de estrógeno glico- Altas doses de estrógenos Altas doses de estrógenos ou Altas doses de estrógenos,
corticóides, PGF2a ou cortisona (?) PGF2a cortisol ou ACTH, PGF2a
Deficiência de progesterona Deficiência de progesterona
Nutricionais Inanição, má nutrição Redução de energia Deficiência de vitamina A, ferro Falta de TDN ou energia,
e cálcio deficiência de vitamina A,
cobre, iodo e selênio
Deficiência de vitamina A ou
iodo
Genéticas ou Mortalidade embrionária Anomalias fetais Mortalidade embrionária Defeitos genéticos letais
cromossômicas Anomalias fetais Defeitos congênitos ou genéticos
letais
Físicas Duchas uterinas ou inseminação Dilatação manual da "Estresse"(transporte, lutas, Grave "estresse" físico
de útero prenhe, "estresse" cérvice durante a ges- lesão)"estresse" por calor ti
1;;'
(transporte, febre, cirurgia) tação (?), palpação retal E:
da vesícula ..,
Q<
blastodérmica jovem õ'
'"
Miscelânea Gêmeos Mau manejo Gêmeos (?)
Gêmeos, alergias, anafilaxia ~
~
dR.
~
ACTH = hormônio adrenocorticotrófico; PGF 2a = prostaglandina F2a; TDN = nutrientes digestíveis totais. ~.
c
'"
;::!
.,'"
~
;!
'"
.,'"

tV
-'J
<!>
280 Distúrbios Reprodutiuos
A incidência de "repeat-breeders" é maior
em rebanhos leiteiros sob inseminação artifi-
cial do que em monta natural. Enganos na
detecção do cio também contribuem para o
retorno ao serviço em vacas leiteiras (O'Farrel
et aI., 1983). A mortalidade embrionária di-
minui até a quinta gestação, depois aumenta
novamente. Recentes descobertas sugerem
que o desenvolvimento precoce de embriões
bovinos é prejudicado no ambiente uterino de
novilhas repetidoras de cio (Albihn et aI.,
1989). A maior incidência de mortalidade
embrionária em vacas velhas pode ser devi-
do a um ambiente uterino deficiente. A repe-
tição de cio pode também ser devido a anor-
malidades numéricas dos cromossomos (ver
Capítulo 13).
A repetição do cio devido à mortalidade
embrionária precoce ocorre em éguas afeta-
das por metrite equina contagiosa. Esta doen-
ça venérea contagiosa é causada pelo
Taylorella equigenitalis, sendd transmitida
por garanhões portadores.
Abortamento
Abortamentos são gestações que terminam
com a expulsão do feto de tamanho conside-
rável, porém antes do período de viabilidade,
que é arbitrariamente definido como260 dias
na vaca, 290 dias na égua e 110 dias na por-
ca. A morte fetal não é um precedente essen-
cial para o abortamento.
Os abortamentos podem ser espontâneos ou
induzidos, infecciosos ou não infecciosos. O
abortamento espontâneo é mais frequente em
bovinos, particularmente leiteiros, do que em
ovinos e equinos. As causas não infecciosas
de abortamento espontâneo podem ser gené-
ticas, cromossômicas, hormonais ou por fato-
res nutricionais (Tabela 11-5).O abortamento
espontâneo pode também ocorrer em animais
acasalados imediatamente após a puberdade
ou logo após o parto. As éguas parecem ser
endocrinologicamente suscetíveis ao
abortamento entre o quinto e o décimo mês
de gestação.
Pelo menos 90% das concepções humanas
cromossomicamente anormais por ocasião da
fertilização são perdidas espontaneamente
antes de 20 semanas de gestação. Cerca de
dois quintos das anormalidades citogenéticas
estão associadas com a presença de um
cromossomo extra (trissomia). As anormali-
dades cromossômicas causam perdas embrio-
nárias em suínos (ver Capítulo 13),porém sua
importância sobre o abortamento de outros
animais domésticos é desconhecida. Uma in-
vestigação citogenética em fetos abortados ou
mortos logo após o nascimento e os defeitos
congênitos em vários animais domésticos re-
velou uma incidência geral de 8,7% de ano-
malias cromossômicas, particularmente
mosaicismo. Não foi encontrada trissomia ou
poliploidia (Berepubo e Long, 1983). Os
abortamentos ocasionalmente são induzidos
com altas doses de estrógenos, PGF 2a.ou
glicocorticóides, particularmente em fêmeas
jovens de corte, cobertas precocemente.
A gestação gemelar é a causa mais comum
de abortamento em éguas; cerca de dois ter-
ços de gestações gemelares terminam em
abortamento. A inabilidade de uma égua para
manter uma gestação gemelar até o fim pode
estar relacionada a uma insuficiência
placentária, oriunda de competição entre as
placentas. Isto pode levar à morte de um feto
e eventualmente ao abortamento de ambos.
No passado, abortamentos habituais dos 3
aos 4,5 meses de gestação em cabras Angorá
eram atribuídos a um defeito hereditário da
hipófise anterior. Estes abortamentos estão
associados com duas síndromes diferentes
(Wentzel, 1982).A primeira destas síndromes
está relacionada ao "estresse" nutricional. A
hipoglicemia que ocorre na cabra e no feto
ativa o eixo hipotalâmico-hipofisário fetal e
altera a função endócrina da placenta. A
PGF2a.'liberada pela placenta, causa a regres-
são do corpo lúteo da gestação e a expulsão
de um ou mais fetos recentemente mortos.
Estas perdas podem ser reduzidas melhoran-
do o estado nutricional das cabras. A outra
síndrome, resultante da hiperatividade do
córtex adrenal materno, leva a uma acumu-
lação excessiva de fluidos fetais por um longo
período. O feto abortado mostra vários graus
de decomposição.
Abortamentos Causados por Infec-
ções.Vários agentes infecciososcausadores

TABELA 11-6. Causas de Abortamentos
Bovinos Ovinos
Vírus da parainfluenza Babesiose
Febre catarral dos bovinos Vírus Wesselsbron
("Bluetongue") Febre do Rift Valley
Febre catarral maligna Doença de Nairobi
Diarréia virótica bovina Peste ovina
Febre aftosa
Rinotraqueíte infecciosa bovina Febre Q (Coxiella burnetti)
Febre aftosa
Peste ovina
Babesiose
Febre petequial bovina
Anaplasmose
Piroplasmose
Tripanossomose
Toxoplasmose
Globidiose
(Kendrick e Howarth, 1980).
de abortamentos infecciosos ou um substan-
cial número dessa ocorrência estão descritos
no terlO. Outros agentes, esporadicamente as-
sociados com abortamentos, estão relaciona-
dos na Tabela 11-6.Os sintomas clínicos, diag-
nóstico e controle de várias infecções
reprodutivas que provocam abortamentos fo-
ram extensivamente revisados por Kendrick
e Howarth (1980).
Abortamento Epizoótico Bovino
O abortamento epizoótico bovino (EBA,
"foothill abortion") refere-se a uma condição
clínica bem definida que ocorre principalmen-
te nas regiões aos pés das montanhas e nas
áreas montanhosas ao redor dos Vales Cen-
trais da Califórnia. Ocorre mais comumente
em gado de corte pois estes animais pastam
com mais frequência nas áreas endêmicas. A
maior incidência é em novilhas, porém ani-
mais mais velhos transportados para as á-
reas endêmicas pela primeira vez podem
subsequentemente abortar. Usualmente uma
vaca aborta apenas uma vez, recupera-se com-
pletamente e a fertilidade é normal na gesta-
ção seguinte. O índice de abortamento pode
exceder 80% quando grande número de ani-
mais é exposto pela primeira vez.
Suspeita-se que a causa seja um vírus. A
doença pode ser produzida experimentalmen-
te infestando-se os animais suscetíveis duran-
Distúrbios Reprodutivos nas Fêmeas 281
Esporádicos
Equinos Suínos
Arterite virótica equina Febre aftosa
Anemia infecciosa equina Picorna vírus
Durina Influenza
Piroplasmose Vírus japonês B
Vírus hemaglutinante
Febre suína africana
te o segundo trimestre da gestação com car-
rapato, Ornithodoros coriaceus.
Sintomas Clínicos. A maioria dos
abortamentos ocorre no último trimestre da
gestação e, porque quase todos se dão em gado
de corte sob um programa de reprodução
estacional, há também uma incidência
estacional de abortamentos. O mecanismo
para ocorrência de abortamento sob estas cir-
cunstâncias é provavelmente o "estresse", que
causa hiperplasia cortical adrenal, que em
contrapartida libera hormônios corticais para
iniciar o parto.
Não existe vacina desde que o agente
etiológico não foi identificado. Ajustando a
época dos partos de modo que o trimestre
médio da gestação não coincida com a esta-
ção dos carrapatos tem sido uma prática que
tende a reduzir a incidência de abortamentos.
Animais que sofreram a doença não abortam
novamente, devendo portanto ser mantidos
no rebanho. Não existe evidência de que esta
doença seja transmitida de uma vaca para
outra.
Rinopneumonite Equina (Aborto a Vírus, In-
fecção Equina por Herpesvírus I)
A infecção equina por herpesvírus I é pri-
mariamente uma doença do trato respirató-
rio superior. O equino é exposto pela primei-
ra vez a este vírus ainda como potro próximo
282 Distúrbios Reprodutiuos
ao desmame no outono. Esta doença
epizoótica nos potros produz uma sólida ex-
posição de éguas que estão na metade da ges-
tação.
O abortamento usualmente ocorre depois
do oitavo mês de gestação e, devido à estação
de monta, a maior parte dos abortamentos
ocorre entre janeiro e abril. A causa epizoótica
mais frequente de abortamento em éguas é o
herpesvírus I equino, devendo-se sempre sus-
peitar dela até sua eliminação. O abortamento
provocado por esta infecção raramente ocor-
re em anos sucessivos, e na ausência de ou-
tros métodos de controle, pode não ocorrer em
um grupo isolado de éguas por vários anos. A
imunização é o melhor método de prevenção.
Abortamento Enzoótico em Ovinos
O abortamento enzoótico em ovinos (EAE)
ocorre em muitas partes dtrinundo tendo sido
diagnosticado no oeste dos Estados Unidos.
O nível de abortamento em um rebanho re-
centemente infectado pode atingir a 30%. Em
rebanhos com reinfecção, o nível é menor que
5%. As ovelhas abortam durante o último mês
de gestação. Os abortamentos continuam até
a época normal do parto, alguns fetos nas-
cem vivos a termo, porém já doentes. O agen-
te causal da EAE é um membro do grupo
Chlamydia. Esta doença deve ser diferencia-
da da vibriose.
O diagnóstico da EAE depende do encon-
tro de corpos elementares do agente infeccio-
so em esfregaços dos cotilédones ou do exsuda-
to placentário. A doença produz imunidade.
Uma simples infecção produz imunidade por
toda a vida e a doen~a pode ser prevenida por
vacinação.
Mumificação Fetal
A mumificação fetal caracteriza-se por
morte fetal, ausência de abortamento,
reabsorção dos fluidos placentários, desidra-
tação do feto e de suas membranas, e do útero pode ser devido a uma influência fetal
involução do útero. É mais comum em bovi-
nos e suínos do que em ovinos e equinos. A
síndrome ocorre principalmente do quinto ao
sétimo mês em todas as raças de bovinos. As
vacas afetadas concebem normalmente no
período subsequente de reprodução. Ocasio-
nalmente, os fetos bovinos mumificados são
abortados espontaneamente, porém na maio-
ria dos casos permanecem muitos meses além
do período de gestação.
A síndrome da mumificação ocorre em nu-
merosas vacas com "pedigree" e em gerações
consecutivas de vacas acasaladas com
reprodutores sem relacionamento genético.
Uma alta incidência de mumificação fetal nas
raças Jersey e Guernsey também influem
para a possibilidade de influências hereditá-
rias. Ovelhas prenhes de gêmeos podem abor-
tar um feto mumificado no final do período
de gestação e manter o outro cordeiro a ter-
mo, ou então podem parir um feto mumifica-
do anexado a um produto viável.
Embriões de suínos que morrem nas pri-
meiras seis semanas de gestação são total-
mente reabsorvidos. Os fetos que morrem
durante os últimos estágios são retidos e ex-
pelidos como fetos mumificados junto com lei-
tões normais durante o parto. Os fetos mu-
mificados prevalecem nas grandes leitegadas
em relação às pequenas, nas porcas velhas
em relação às marrãs e ocorrem mais em al-
gumas raças do que em outras.
A mumificação pode ser devido a interfe-
rências com o suprimento sanguíneo fetal, a
deficiência na placentação, a anomalias do
cordão umbilical ou a infecções no útero
grávido. Os vírus que provocam natimortos
(8), mumificação (M), mortalidade embrioná-
ria (ED) e infertilidade (1) em suínos são de-
nominados vírus SMEDI. Estes vírus são
importante causa de mumificação em marrãs
e porcas jovens suscetíveis. A infecção
transplacentária leva ao estabelecimento do
vírus em um ou dois fetos. Estes fetos afeta-
dos subsequentemente morrem depois da in-
fecção ter sido transmitida aos fetos adjacen-
tes, que também acabam morrendo
posteriormente.
A retenção de um feto mumificado dentro
sobre o endométrio, suprimindo o mecanis-
mo luteolítico uterino e causando a persistên-
cia do corpo lúteo.
 Distúrbios Reprodutivos nas Fêmeas 283

Fig.~1.7. Fatores que afetam a mortalidade perinatal.

Tabela 11-7. Mortalidade Neonatal Devido a Deficiências Nutricionais

Doença Espécie Causa Descrição
Doença do "músculo Cordeiros e bezerros Deficiência de selênio Formas agudas e crônicas,
branco" degeneração de músculos
cardíacos e esqueléticos,
morte
Hipomagnesemia Bezerros alimentados Diminuição no Mg++ lrritabilidade, nervosismo e
com leite do soro tetania
Anemia dos leitões Leitões na primeira Deficiência de ferro Baixos níveis de hemoglobina no
semana sangue, fraqueza, prostração,
inabilidade de mamar.
Goiter Potros e cordeiros Deficiência de iodo Aumento da tireóide
Ataxia enzoótica Cordeiros Deficiência de cobre Locomotor incoordenação
levando à paralisia
Hipoglicemia neonatal Leitões recém- Pouca glicemia Perda de apetite, coma
nascidos sanguínea

MORTALIDADE PERI E NEONATAL em bovinos e equinos e de 20 a 30% em ovi-

A mortalidade perinatal refere-se à morte
dos produtos logo antes, durante, ou dentro
das primeiras 48 a 72 horas de vida a termo
normal. A mortalidade perinatal, incluindo
natimortos, contribui com a maioria das per-
das entre o nascimento e o desmame. A ex-
tensão das perdas perinatais varia de 5 a 15%
nos e suínos (Randall, 1984). A maioria das
perdas ocorre dentro de 72 horas após o nas-
cimento. Asfixia, inanição, resfriamento e
malformações congênitas são os principais
fatores contribuintes (Fig. 11-7). Existem di-
ferenças entre espécies na importância d~s:
tes tipos de "estresse". Por exemplo, traumas
durante nascimentos prolongados ou assisti-
284 Distúrbios Reprodutivos

dos ocorrem mais frequentemente em bovi-
nos do que em suínos, enquanto que a asfixia
ocorre mais provavelmente no suíno em
consequência da ruptura prematura do cor-
dão umbilical.
A utilização de drogas para indução do par-
to pode afetar adversamente a sobrevivência
neonatal. Por exemplo, a indução do parto em
porcas com PGF2a.antes do 111Qdia de gesta-
ção e na vaca com corticosteróides antes do
265Qdia de gestação pode resultar em maior
incidência de mortalidade perinatal.
Leitões natimortos assemelham-se aos vi-
vos da mesma leitegada, porém seus pulmões
não flutuam na água. Um ou dois leitões em
aproximadamente um terço de todas as
leitegadas estão mortos ao nascer numa pa-
ridade constante em relação aos números ex-
tremos do tamanho da leitegada e em
leitegadas cujo período de gestação é menor
do que 110 dias. Dois tipos de natimortos são
observados em suínos. No primeiro tipo, ge-
ralmente devido a causas in~ciosas, os fe-
tos morrem antes do parto, enquanto que no
segundo tipo, devido a causas não infeccio-
sas, os leitões morrem durante o parto. A pre-
sença do mecônio sobre a pele, na boca e na
traquéia do leitão diferencia o último do pri-
meiro. Alta incidência de morte de leitões é
observada com inércia uterina, com o prolon-
gamento do trabalho de parto, com o interva-
lo de tempo de nascimento dos leitões, em
leitegadas com menos de quatro ou mais de
nove leitões, e entre os leitões pertencentes
ao último terço da leitegada. Estas mortes
intraparto podem ser devido à baixa tolerân-
cia dos leitões à anoxia e estão g~ralmente
associadas com a ruptura do cordão umbili-
cal antes do nascimento. Uma vez que os lei-
tões sofrem lesões irreversíveis no cérebro
dentro de cinco minutos após a ruptura do
cordão umbilical ou se houver um obstáculo
à corrente umbilical, o trabalho de parto de-
verá ser completado com rapidez.
Em ovelhas, a maioria das perdas entre a
implantação e o desmame ocorre durante o
período perinatal, devido à inanição do
neonato ou à distocia de cordeiros nascidos

DISTOCIA
(trabalho atípico ou patológico)

CAUSAS MATERNAS CAUSAS MECÂNICAS CAUSAS FETAIS

1. inércia uterina 1. desproporção feto-pélvica 1. apresentação anormal, posição
a. primária 2. torção uterina e postura
b. secundária 3. estenose de cérvice e vagina 2. defeitos de desenvolvimento
2. espasmo cervical, dilatação 4. anomalias congênitas 3. feto superdesenvolvido,
incompleta gêmeos

1. trabalho de parto
prematuro
2. trabalho de parto
prolongado
3. trabalho de parto
retardado

Fig. 11-8. Representação esquemática das causas maternas e fetais que originam várias formas de
distocia. Causas mecânicas feto-maternais; apresentação fetal anormal, posição, postura, e causas ma-
ternas que podem levar ao trabalho de parto prematuro, trabalho prolongado e retardamento do traba-
lho de parto.
 Distúrbios Reprodutivos nas FêTMas 285

A B j;,

E F
.-/

FIG. 11-9.Má apresentação em equinos (A, B, C) e bovinos (D, E, F). A, Apresentação ventrotransversal
comdeslocamento ventral do útero. B, Apresentação ventrotransversal; gestação uterina no corpo. (A,B
e C de Arthur (1964). Wright's Veterinary Obstetrics. London, Bailliere, Tindall & Cow.D, E, e F copia-
dos de D.S.D.A., Special Report (1942). Diseases of Cattle.)

de ovelhas jovens, à permanência das ovelhas cém-nascido humano, é causada por um

em pastagens precárias ou ainda daquelas
com a "doença do trevo".
Mortalidade neonatal- a morte do neonato
durante as primeiras semanas de vida está
relacionada à hereditariedade, fatores
ambientais, nutrição e infecção. Várias defi-
ciências nutricionais podem contribuir para
a mortalidade neonatal (Tabela 11-7).
Síndrome de distresse respiratório (RDS) é
caracterizada por uma falha dos pulmões
fetais de produzir surfactantes necessários
para manter a estabilidade dos espaços aé-
reos terminais do pulmão após o nascimento.
O RDS ocorre em prematuros humanos sen-
do invariavelmente fatal. Ele já foi comuni-
cado em potros, bezerros e leitões. Bezerros
nascidos por cesariana próximos ao termo ou
nascidos antes de 270 dias de gestação fre-
quentemente apresentam RDS (Eigenmann
et aI., 1984). A RDS em bezerros, como no re-
surfactante (fosfolipídio),e seu diagnóstico é
baseado nos níveis de fluido amniótico de dois
fosfolipídios - lecitina e esfingomielina.
A mortalidade neonatal pode também re-
sultar de um trabalho de parto prolongado,
má nutrição materna, fraqueza da mãe ou do
recém-nascido, infecção bacteriana do recém-
nascido através do cordão umbilical, mau
comportamento materno ou retardamento do
início da lactação. A exposição do leitão re-
cém-nascido a uma baixa temperatura
ambientalleva à hipotermia, hipoglicemia e
morte. A prostração ao calor e algumas mor-
tes ocorrem em cordeiros recém-nascidos ex-
postos a altas temperaturas ambientais. Uma
outra fonte de perigo aos recém-nascidos é a
presença de predadores mamíferos ou aviá-
rios, tais comoo porco selvagem (Suis scrofa),
a raposa (Vulpes vulpes), o dingo (Canis
dingo), o corvo (Corvus coronoides),águia com
286 Distúrbios Reprodutiuos
cauda em forma de cunha (Aquila audax) e
águia marítima (Haliaetus leucogaster).
DISTÚRBIOS DA GESTAÇÃO, PARTO E
PUERPÉRIO
Distocia
A distocia, parto difícil ou obstruído, pode
ser devido a causas fetais, maternas ou me-
cânicas (Figs. 11-8 e 11-9).
Distocia Fetal. A distocia fetal resulta de
anormalidades na apresentação ou posição do
feto e de irregularidades de postura da cabe-
ça ou dos membros; pode ser devido a um re-
lativo ou absoluto excesso de tamanho do feto
ou a monstruosidades fetais. A distocia fetal
é comum em certas raças de gado leiteiro, em
bovinos e ovinos com gestações múltiplas e
em porcas com leitegadas pequenas. Os des-
vios da cabeça e a flexão das várias articula-
ções na apresentação anterior, a flexão dos
membros posteriores (nádegas) na apresen-
tação posterior, ou a prese~ de gêmeos po-
dem causar distocia.
Distocia Materna. A distocia materna é
mais frequente em gado leiteiro e ovinos do
que em equinos e suínos. Ela ocorre frequen-
temente em animais primíparos e em animais
com múltiplos fetos. A ausência de contrações
uterinas ou inércia pode ser primária ou se-
cundária. A inércia uterina primária devido
à excessiva dilatação é comum nas gestações
múltiplas em bovinos e nas grandes
leitegadas em suínos. A inércia uterina secun-
dária é devido a exaustão do músculo uterino
em decorrência de distocia obstrutiva. A não
dilatação apropriada da cérvice leva a um "es-
pasmo" desse órgão em bovinos.
DesproporçãoFeto-pélvica. O evento
significa uma disparidade entre o tamanho
do feto e o da pelve da mãe. A desproporção
feto-pélvica é uma causa comum de distocia
em vacas e ovelhas prenhes de um único pro-
duto e em porcas com leitegadas de pequeno
tamanho. Não é comum na égua. Anomalias
das partes moles da via reprodutiva ou dos
ossos pélvicos são causas ocasionais de
distocia. Um grupo de anomalias provoca
estreitamento do canal do nascimento (por ex.,
anormalidades ou fraturas da pelve e estenose
ou obstrução da cérvice, vagina ou vulva),
enquanto que outro grupo de anormalidades
impede a entrada do feto na via reprodutiva
(por ex., falha de dilatação da cérvice ou tor-
ção do útero).
A desproporção feto-pélvica contribui com
cerca de 30% de toda a distocia em bovinos.
Os fatores que contribuem à desproporção
feto-pélvica são a insuficiente área pélvica da
mãe e o grande tamanho do bezerro. A distocia
devido à desproporção feto-pélvica pode ser
contornada com coberturas planejadas para
evitar o nascimento de bezerros despro-
porcionalmente grandes em vacas com áreas
pélvicas de pequeno tamanho. Outras precau-
ções envolvem o acasalamento de novilhas em
relação ao peso em preferência à idade, redu-
zindo os pesos no nascimento pela utilização
de touros da mesma raça, ou touros de raças
diversas reconhecidamente como geradores
de bezerros pequenos ou ainda selecionando
fêmeas com habilidade de limitar o peso ao
nascimento. As dificuldades do parto afetam
o futuro desempenho reprodutivo em bovinos
aumentando os dias vazios, o período até a
próxima cobertura e o número de serviços.
Retenção de Placenta
A retenção da placenta, ou a falha das
membranas fetais em serem expeli das duran-
te a terceira fase do trabalho de parto, é uma
complicação pós-parto comum em ruminan-
tes, particularmente em bovinos. A retenção
da placenta além de 12 horas em bovinos é
considerada patológica e é primariamente
devido a inércia uterina ou a uma inflama-
ção da placenta, que em contrapartida resul-
ta na falha das vilosidades fetais em destaca-
rem-se das criptas maternas (Arthur et aI.,
1982). As membranas fetais retidas invaria-
velmente acompanham os abortamentos no
final da gestação devido a infecções como a
brucelose, leptospirose, rinotraqueíte infeccio-
sa bovina, nascimentos prematuros associa-
dos a gestação gemelar, parto induzido com
corticosteróide, distocia obstrutiva e operação
cesariana.

A retenção de placenta ocorre mais frequen-
temente em bovinos leiteiros do que nos de
corte. Fatores como higiene deficiente ou
"estresse" afetam a vaca leiteira na época do
parto sendo implicado particularmente o tipo
do alojamento. Desde que a placenta retida
leva a uma infecção do útero (metrite) e a um
atraso da involução uterina, a fertilidade fu-
tura do animal poderá ser afetada negativa-
mente. Existem controvérsias entre a remo-
ção e o método mais conservador de deixar as
membranas fetais in situo Bolinder et aI.,
(1988) comunicaram que a remoção manual
provocou um grande e imediato aumento
embora de curta duração na liberação do
metabólito da prostaglandina PGF 2w o que
provavelmente foi devido ao dano físico do
tecido uterino. A remoção manual também
prolongou o intervalo desde o parto até o apa-
recimento do primeiro corpo lúteo funcional
ao redor de 20 dias. Os mecanismos e a tera-
pia para a retenção de membranas fetais na
vaca foram intensivamente revisados por
Paisley et aI. (1986).
A retenção da placenta em outros ruminan-
tes tais como búfalos, ovinos e caprinos é
menos comum que em bovinos. Na égua, a
retenção de placenta significa um sério pro-
blema porque com frequência provoca
laminite. Ela é comumente tratada com inje-
ções de ocitocina com remoção manual, caso
não seja expelida até 24 horas após o parto.
Hidroâmnios e Hidroalantóide
O acúmulo excessivo de líquido amniótico
é menos comum do que o acúmulo de líquido
alantóide. O hidroâmnios, mais frequente em
bovinos do que em ovinos e suínos, está rela-
cionado com certas anormalidades craniais do
feto. Nestes fetos defeituosos, a absorção é
prejudicada provocando o acúmulo de líquido
amniótico à medida que progride a gestação.
Fetos de vacas das raças Guernsey e Jersey
com gestação prolongada apresentam
hidroâmnios.
O hidroalantóide ocorre em bovinos espe-
cialmente em gestações gemelares, e carac-
teriza-se externamente por um enorme au-
mento do abdômen após o sexto mês de
Distúrbios Reprodutivos nas Fêmeas 287
gestação. A síndrome tem sido atribuída à in-
compatibilidade materno-fetal e a .disfunção
placentária. Ela também foi comunicada em
equino após o sétimo mês de gestação, com
associação a anormalidades fetais.
Gestação Múltipla
Em bovinos, equinos, ovinos e caprinos, a
frequência de gestações múltiplas é maior do
que os nascimentos múltiplos, devido à alta
incidência de abortamentos e reabsorções
fetais. Na vaca, as sequelas da gestação múl-
tipla incluem período de gestação encurtado,
abortamento, natimortos, distocias e retenção
de placenta. As perdas econômicas estão re-
lacionadas com diminuição da fertilidade,
mortalidade neonatal, diminuição do peso dos
bezerros recém-nascidos, intervalos entre
partos mais longos e menor produção de gor-
dura no leite. Em aditamento, acima de 90%
das fêmeas nascidas com gêmeos machos são
estéreis (freemartins).Amortalidade neonatal
em ovinos é maior nos gêmeos do que nos pro-
dutos nascidos sozinhos. As ovelhas gestan-
tes de gêmeos são mais suscetíveis à toxemia
gravídica (doença do cordeiro gêmeo). Em
éguas, grande porcentagem de fetos gêmeos
é abortada.
Gestação Prolongada
Gestações anormalmente prolongadas, de-
vido a anormalidades fetais em bovinos, ovi-
nos e suínos, resultam de fatores genéticos e
não genéticos.
Existem dois tipos gerais da síndrome em
bovinos, cada um governado por um único
gene recessivo autossômico. No tipo observa-
do nas raças Holandesa e Ayrshire, os fetos
grandes não apresentam anormalidades
faciais, e quando retirados cirurgicamente,
são fracos, incapazes de mamar e morrem
dentro de 6 a 8 horas de grave hipoglicemia.
Há uma hipoplasia da adeno-hipófise e do
córtex adrenal. O nível plasmático de
progesterona em uma vaca portadora de um
bezerro afetado não cai antes do parto, como
em uma vaca normal. No segundo tipo de
síndrome, observado nas raças Guernsey e
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Tabela 11-8. Distúrbios da Gestação, do Parto e do Puerpério

Síndrome Espécies Causas Descrição

Retenção de placenta Bovinos, búfalos, ovinos, caprinos, Distocia, infecções Falha na expulsão da placenta após o parto
equinos e suínos
Prolapso vaginal Bovinos e ovinos Excessivo relaxamento dos ligamentos pélvicos, Gestação atrasada
exercício restrito, gêmeos
Prolapso uterino Bovinos e ovinos Distocia, retenção de placenta Em seguida ao parto
Hidropsia das membranas Bovinos, ovinos e equinos Anomalias fetais, disfunção placentária, Acúmulo excessivo de fluidos dentro das
fetais cavidades amnióticas ou alantóides.
incompatibilidade materno-fetal
Gêmeos Bovinos, ovinos e equinos Abortamento
Espontâneo ou induzido
Gestação prolongada Bovinos Anormalidades genéticas e fetais Mortalidade fetal
Ovinos Mortalidade fetal
Ingestão de teratógenos no início da gestação
Suínos Mortalidade fetal
Genéticas, em certas linhagens consanguíneas
Síndrome respiratória aflitiva Bezerros, potros e leitões Deficiência de surfactantes pulmonares Falha de expansão pulmonar no nascimento
(fosfolipídios)

Jersey, os fetos são pequenos, muitos exibem
anormalidades faciais e hidroâmnios, não
apresentam adeno-hipófise e sobrevivem in
utero por longos períodos após o período nor-
mal de gestação, porém sobrevivem apenas
poucos minutos quando retirados cirurgica-
mente. Um resumo dos distúrbios da gesta-
ção e do parto é apresentado na Tabela 11-8.
Infecções Uterinas
A13infecções uterinas após o parto ocorrem
habitualmente na vaca e na égua como se-
quela da retenção das membranas fetais e de
distocia. Endometrite é a inflamação do
endométrio, enquanto que metrite envolve
toda a espessura do útero. Piometra é o
acúmulo de exsudato purulento dentro do
útero.
A maioria das infecções uterinas afetam a
vaca leiteira, e das várias bactérias
implicadas, o Actinomyces pyogenes é a mais
frequentemente isolada na vaca. A PGF2a.é
liberada em vacas após o parto seja com
puerpério normal ou com infecções uterinas,
porém níveis maiores persistem por período
maior em vacas com infecções uterinas. Apa-
rentemente, a infecção bacteriana e as toxi-
nas estimulam o útero a secretar níveis anor-
malmente mais altos de prostaglandinas
(Fredriksson et aI., 1988), o que retarda o
aparecimento da ciclicidade até a infecção ser
eliminada e os níveis de prostaglandinas es-
tarem baixos. Uma outra possibilidade é que
a infecção uterina pode retardar o início da
foliculogênesee suprimir o nível do crescimen-
to folicular em vacas leiteiras no início do
puerpério (Peter e Bosu, 1988) pela inibição
da liberação de LH. Acredita-se que a inibi-
çãoseja devido às endotoxinas produzidas por
bactérias gram-negativas no útero de vacas
após o parto.
A atividade ovariana durante o período
recente após o parto exerce importante influ-
ência na habilidade do útero para resistir ou
eliminar infecções bacterianas. Tanto a égua
quanto a vaca podem resistir a infecções
bacterianas durante a fase estrogênica, po-
rém são bastante suscetíveis durante a fase
progesterônica, devido à atividade leuco-
Distúrbios Reprodutivos nas Fêmeas 289
citária diminuída. No caso de vacas com in-
fecções uterinas reassumirem a ciclicidade
precocemente em relação ao período pós-par-
to, provavelmente pode ocorrer piometra
quando elevados níveis de progesterona coin-
cidirem com a presença de elevado número
de bactérias patogênicas. Por este motivo, a
prática de tratar vacas com GnRH para
indução precoce da ciclicidade no período pós-
parto deve ser evitada, já que pode ocasionar
piometra.
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12
DISTÚRBIOS REPRODUTIVOS NOS MACHOS
M.R. JAINUDEEN e E.S.E. HAFEZ
A fertilidade de um reprodutor está relacio-
nada a vários fenômenos: (1) produção esper-
mática; (2) viabilidade e capacidade fertilizan-
te dos espermatozóides ejaculados; (3) desejo
sexual; e (4) habilidade de cobertura. O ma-
cho estéril é rapidamente identificado, porém
aquele com fertilidade reduzida acarreta sé-
rios proplemas e causa perdas econômicas aos
criadores e à indústria da inseminação artifi-
cial. O propósito deste capítulo é revisar os
aspectos funcionais dos distúrbios
reprodutivos masculinos (Fig. 12-1). Fatores
genéticos e anormalidades cromossômicas
associadas aos distúrbios reprodutivos do
macho são discutidos no Capítulo 13.
MALFORMAÇÕES CONGÊNITAS
Aplasia Segmentar dos Dutos de Wolff.
Neste defeito, segmentos pequenos ou gran-
des de um ou de ambos os dutos de Wolff (p.
ex., epidídimo, canal deferente ou ampola)
estão ausentes. Reprodutores com deficiên-
cias ou oclusões unilaterais dos canais, com
frequência, apresentam fertilidade normal,
porém aqueles em que a condição é bilateral
são estéreis. Ela é mais comum entre os des-
cendentes de certos touros que também exi-
bem a condição. Ela se caracteriza em bovi-
nos por uma au~ência total ou parcial de um
ou de ambos os epidídimos, porém com mais
frequência do epidídimo direito. A aplasia
segmentar do epidídimo está comumente as-
sociada com um acúmulo localizado de
espermatozóides dentro do epidídimo
obstruído, condição conhecida por esperma-
tacele.
Criptorquidismo. A descida dos testícu-
los envolve sua migração para o anel inguinal
interno, passagem através do canal inguinal
e finalmente migração dentro do saco escrotal.
No criptorquidismo, um ou ambos os testícu-
los deixam de descer da cavidade abdominal
para dentro do saco escrotal.
A descida testicular nos mamíferos resul-
ta de uma inchação e subsequente regressão
do gubernáculo. Precocemente neste proces-
so o gubernáculo se estende do pólo caudal do
testículo para o anel inguinal externo. A tra-
ção que se desenvolve da inchação da porção
extra-abdominal do gubernáculo força o tes-
tículo para dentro do canal inguinal. A
subsequente regressão do gubernáculo habi-
lita o testículo a descer mais para dentro da
posição escrotal. O desenvolvimento anormal
do gubernáculo tem sido associado com
criptorquidismo em suínos.
A incidência de criptorquidismo é maior em
suínos e equinos do que em outros animais
domésticos. Provavelmente, trata-se de um
defeito hereditário transmitido pelo macho;
ele é dominante no equino e recessivo em ou-
tras espécies. Um ou ambos os testículos po-
dem estar localizados na cavidade abdominal
ou, mais frequentemente, no canal inguinal.
O testículo esquerdo é mais afetado do que o
291
292 Distúrbios Reprodutivos

+
-I En-;a 1- , I
..
Testicular 1==9Seminal
..
Distúrbios Deficiência de Criptorquidismo Distúrbios da Segmentos
da ereção e LH elou hipoplasia espermatogênese, ausentes
ejaculação, testosterona degeneração defeitos trauma
impotência infecção espermáticos, infecção
trauma motilidade
espermática e
anticorpos
antiespermáticos
FIG.12-1. Várias causas de falhas reprodutivas em animais machos domésticos.

direito em equinos de grande porte, ao passo
que qualquer deles pode estar afetado com
frequência aproximadamente igual em
pôneis. A raridade de criptorquidismo em ca-
valos mais velhos pode ser devido ao fato de
alguns testículos inguinais descerem ao
escroto com o avançar da idade.
Animais criptorquídeos bilaterais são es-
téreis devido à supressão térmica da
esperma to gênese, enquanto que os
criptorquídeos unilaterais apresentam
espermatogênese normal no testículo escrotal.
Os animais criptorquídeos unilaterais são
geralmente férteis porém apresentam concen-
tração espermática reduzida; eles exibem ca-
racterísticas sexuais secundárias normais
porque seus testículos secretam testosterona
em níveis aproximadamente normais devido
aos elevados níveis de LH.
A função esteroidogênica do testículo
criptorquídeo é discutível. O testículo
criptorquídeo apresenta menor habilidade do
que o testículo escrotal normal no carneiro e
no touro para secretar testosterona em res-
posta a gonadotrofina exógena. Ao contrário,
a produção de esteróide in vitro pelas células
de Leydig foi similar para ambos os testícu-
los abdominal e contralateral escrotal em por-
cos e cavalos criptorquídeos unilaterais (Ryan
e Raeside, 1984).
Apesar da capacidade de um macho
criptorquídeo em se reproduzir, elenãodeve-

rá ser utilizado para a reprodução porque a
condiçãopode ser transmitida para seus des-
cendentes.
Hipoplasia Testicular. A hipoplasia dos
testículos, defeito congênito em que o poten-
cial de desenvolvimento do epitélio esperma-
togênicoestá ausente, ocorre em todos os ani-
mais domésticos, particularmente em touros
de várias raças.
A hipoplasia testicular herdada é mais co-
nhecida nos bovinos Swedish Highland e é
causada por um gene autossômico recessivo
de penetrância incompleta (cerca de 50%).A
hipoplasia testicular ocorre também em ou-
tras raças de bovinos, porém uma base gené-
tica ainda não foi bem documentada, embora
uma distribuição entre famílias haja sido no-
tada (Gallowaye Norman, 1976).Ahipoplasia
testicular ocorre também no Bos indicus, par-
ticularmente em touros Brahman e mestiços
Brahman.
A hipoplasia testicular é suspeitada ape-
nas ria puberdade ou mais tarde por causa
da fertilidade reduzida ou esterilidade. Acon-
dição pode ser uni ou bilateral. Em touros
estéreis, o sêmen é aquoso e contém poucos
ou nenhum espermatozóides. Nas formas me-
nos graves, o sêmen, libido e habilidade de
cobertura não são afetados, porém a concen-
tração espermática pode estar reduzida.
Histologicamente, os túbulos seminíferos são
caracterizados por ausência de elementos
germinativos, predominância de células de
Sertoli e uma falha da espermatogênese.
O testículo hipoplásico é reduzido em ta-
manho. Embora graves causas de hipoplasia
testicular possam ser diagnosticadas por
medidas escrotais e testiculares, os casos
menos óbvios são de dificil diagnóstico. Aaná-
lise do cariótipo pode ajudar o diagnóstico, já
que uma alta incidência de constrições
cromossômicas secundárias está presente nas
culturas de leucócitos do sangue de touros com
hipoplasia testicular (Galloway e Norman,
1976).
Como no touro, a hipoplasia testicular em
porcos e carneiros é caracterizada por testí-
culos pequenos e sêmen de baixa concentra-
ção espermática (suíno) ou alta porcentagem
de espermatozóides anormais (ovino).
Distúrbios Reprodutivos nos Machos 293
DISTÚRBIOS DA EJACULAÇÃO
Os distúrbios da ejaculação são de dois ti-
pos: ausência de impulso sexual ou libido e
imperfeição de cópula, que inclui distúrbios
de ereção, de monta, de intromissão e de
ejaculação.
Falta de Libido
A libido ou desejo sexual é um importante
aspecto da função reprodutiva masculina. A
falta de libido (impotentia coeundi) pode ser
hereditária ou originar-se de distúrbios
psicogênicos, desequilíbrio endócrino ou fato-
res ambientais. Mesmo que as característi-
cas seminais possam ser satisfatórias, a fer-
tilidade pode ser adversamente afetada
devido à fraca libido.
Touro. Tanto a libido quanto a habilidade
de monta em touros são influenciadas por fa-
tores genéticos. Ficou provada libido similar
entre touros gêmeos monozigóticos submeti-
dos a diferentes tipos de manejo e nutrição. A
ausência de desejo sexual é mais frequente
em algumas linhagens ou raças de bovinos
do que em outras, p. ex., raças de corte e gado
Bos indicus.
Alguns touros tornam-se apreensivos com
súbitas modificações no ambiente, comoa tro-
ca de fazendas, de estábulo, de tratador ou
do local de colheita de sêmen. Desde que o
medo e a apreensão são hostis à expressão
sexual, a intensidade do comportamento se-
xual declina até que o touro se acostume à
nova situação. A inibição pode se desenvol-
ver como resultante de frustração repetida,
falhas de manejo, técnicas erradas durante a
colheita de sêmen, distração durante o coito
e retirada muito rápida do animal manequim
após a cópula. A inibição é caracterizada pela
recusa em copular e ereção ou ejaculação in-
completas.
Os touros apresentam consideráveis dife-
renças nas características seminais e libido.
Não existe associação entre libido e qualida-
de do sêmen ou com a circunferência escrotal.
Sêmen de boa qualidade pode ser obtido por
meio de eletroejaculador de touros de baixa
libido, porém o método não deve ser utilizado
294 Distúrbios Reprodutivos
em programas de inseminação artificial por
causa da probabilidade de disseminação de
genes associados a essa deficiência. A libido
insuficiente é tida como devida a uma defi-
ciência de andrógenos circulantes, porém em
touros Holandeses, a concentração
testosterona circulante não está relacionada
à libido ou às características seminais.
Garanhão. O comportamento anormal na
monta de garanhões é mais frequentemente
devido ao manejo inadequado por ocasião das
coberturas. A superutilização, o tratamento
brusco na cobertura ou ejaculações demasia-
damente frequentes durante o inverno podem
exercer um efeito deprimente sobre o compor-
tamento de animais jovens. As sensações do-
lorosas resultantes de machucaduras duran-
te a cópula ou associadas com tentativas de
monta também são causas comuns de impo-
tência. As variações estacionais na libido e a
atividade secretora e gametogênica da ativi-
dade do trato reprodutivo doI animal são go-
vernadas, pelo menos em párte, pelo padrão
de secreção de testosterona. A maior produ-
ção espermática em garanhões ocorre duran-
te o mês de julho, dois meses após o pico
estacional dos níveis de testosterona
plasmática.
Carneiro. Apesar da produção de quanti-
dade normal de espermatozóides férteis, os
carneiros podem apresentar baixa fertilida-
de por causa da inabilidade de cobrir suficien-
te número de ovelhas. Esta baixa frequência
de serviço resulta de uma falta de libido, pou-
ca destreza ou interferência de outros carnei-
ros.
Fatores estacionais, como a luz do dia e a
temperatura, influenciam o desempenho
reprodutivo dos carneiros de diferentes raças
sob uma grande variedade de condições na-
turais ou experimentalmente controladas.
Uma diminuição nas horas de luz geralmen-
te favorece o desempenho sexual, embora as
evidências de tal relação sejam conflitantes.
A fertilidade do carneiro é também adversa-
mente afetada durante períodos de altas tem-
peraturas.
Porco. A fraca libido no porco está asso-
ciada com obesidade, tensão térmica ou pla-
no de nutrição demasiadamente elevado. A
libido pode também ser seriamente prejudi-
cada por manejo inadequado de cachaços jo-
vens durante a cobertura.
Inabilidade de Cobertura
de
Inabilidades físicas podem impedir ou evi-
tar a cobertura, provocando falhas no com-
portamento da cópula, i. é, na monta, na in-
tromissão, ou na ejaculação.
Distúrbios da Monta. A inabilidade para
a monta é um distúrbio comum encontrado
em touros e porcos velhos. Ela está associada
com disfunção locomotora proveniente de
deslocações, fraturas, torceduras e lesões
osteoartríticas dos membros posteriores e das
vértebras. Modificações degenerativas na su-
perfície articular da rótula e do jarrete e
exostoses das vértebras toracolombares inter-
ferem com a movimentação e habilidade de
monta, particularmente em touros mais ve-
lhos.
Distúrbios para Conseguir a Penetra-
ção. Esta é uma condição em que o pênis não
consegue penetrar na vagina. Pode resultar
de uma protrusão insuficiente do pênis do
prepúcio ou de desvios do pênis.
Fimose ou estenose do orifício prepucial
devido a causas congênitas, traumáticas ou
infecciosas podem impedir a protrusão nor-
mal do pênis. O prolapso penduloso que ocor-
re em raças de Bos indicus (Santa Gertrudis
e Brahman), ou a tendência inerente para
eversão prepucial que ocorre em algumas ra-
ças desprovidas de chifres (Hereford e
Aberdeen Angus) podem levar a traumas,
modificações inflamatórias e eventualmente
a prolapso prepucial e fimose (Fig. 12-2).
Quando em serviço, os touros afetados são
incapazes de impelir o pênis mais do que duas
ou três polegadas, ou mesmo não conseguem
expô-Io nos casos mais graves. A condição pode
ser corrigida pela amputação cirúrgica da
mucosa prepucial prolapsada. Uma reprodu-
ção seletiva e o descarte de touros B. taurus
com predisposição ao prolapso prepucial po-
dem auxiliar na redução da incidência.
Outro caso grave de inabilidade para ex-
posição do pênis é o hematoma do pênis re-
sultante de ruptura do corpo cavernoso (Fig.
 Distúrbios Reprodutivos nos Machos 295

~ Freio
~ Anéis de pêlos
~J---
Tecido
../
cicatricial

fr
~ ~_.
)?
é/r~
~.--
Tumores Lacerações Fístula uretral

,~

~t
Prolapso prepucial Hematoma Espiral

FIG. 12-2. Anormalidades congênitas e adquiridas do pênis e prepúcio que interferem com a intromissão
de touros e causam baixos níveis de concepção. (As duas fileiras superiores são copiadas de Sorensen,
AM. (1979). In Animal Reproduction: PrincipIes and Practice. New York, McGraw-Hill.)

12-2). O hematoma do pênis ocorre Tumores da glande podem ocasionalmente

comumente em touros durante a cobertura,
quando o pênis é impelido contra o períneo
da vaca. O hematoma desenvolve-se
distalmente à flexura sigmóide, embora al-
guns possam ser encontrados proximalmente,
provocando inflamação que pode ser palpada
na região anterior ao escroto.
A drenagem venosa anormal do corpo ca-
vernoso no touro pode provocar flacidez do
pênis impedindo a introdução apesar da boa
libido. Isto ocorre porque a ereção no touro
não é, como se acredita comumente, devido à
rigidez dos componentes fibroelásticos e re-
laxamento do músculo retrator do pênis, mas
principalmente às altas pressões geradas den-
tro do corpo cavernoso. Esta anormalidade no
touro parece ser congênita, embora possa ser
devido a traumas da túnica albugínea em tou-
ros mais velhos (Ashdown et aI., 1979).
impedir a protrusão do pênis. Fibropapilomas
de origem virótica são encontrados frequen-
temente na extremidade do pênis de touros
de dois anos de idade. Os touros afetados fi-
cam relutantes para servir ou incapazes de
conseguir a introdução. Embora possa ocor-
rer uma regressão espontânea do tumor, a
extirpação cirúrgica ou a vacinação com um
tecido vacínico são empregadas para contro-
le da condição.
As deformidades congênitas do pênis ou do
prepúcio podem tornar difícil ou impossível a
introdução do pênis. Uma destas deformida-
des é a persistência do freio, encontrada
comumente em touros de corte das raças
Shorthorn e AberdeenAngus (Fig. 12-2). Nes-
ta condição, o freio une a porção ventral da
glande à mucosa prepucial. Durante o coito,
a deformidade é notada como um desvio ven-
296 Distúrbios Reprodutivos
traI do pênis. Raramente a introdução é
conseguida. A deformidade pode ser corrigida
pela ligação e secção da tira de tecido.
Três tipos distintos de desvios congênitos
do pênis são encontrados em touros. O desvio
em espiral dopênis ocorre na maioria dos tou-
ros normais após a introdução. Um tipo espi-
ral semelhante ocorre no tipo de desvio co-
nhecido por "saca-rolhas" (Fig. 12-2),condição
que precede a introdução e impede o coito.
Tipos menos comuns de desvios do pênis são
o ventral ou em "arco-íris e o desvio em for-
ma de S, que é mais benigno.
No porco,as anormalidades do pênis, p. ex.,
a persistência do freio, hipoplasia peniana e
aumento do divertículo prepucial, frequente-
mente resultam em dificuldade de conseguir
a introdução e são as principais causas de mau
desempenho reprodutivo. Com estes defeitos,
o cachaço é incapaz de tornar o pênis ereto,
de penetrar na vagina ou de ajustá-lo na
cérvice.
Distúrbio da Ejaculação. Esta condição
é ocasionalmente observada em touros, mes-
mo quando acompanhada de vigoroso impul-
so na introdução. Técnicas deficientes de co-
lheita de sêmen, p. ex.,temperatura ou
pressão impróprias da vagina artificial, fre-
quentemente causam falhas da ejaculação em
touros utilizados em inseminação artificiaL
No garanhão, os distúrbios da ejaculação,
variando desde introdução sem ejaculação até
um padrão copulatório anormal acompanha-
do ou não de ocasional ejaculação, são fre-
quentemente encontrados. Estes distúrbios
provavelmente são causados por um dese-
quiHbriofuncional dos mecanismos nervosos
que regulam o processo ejaculatório. Ambi-
entes estranhos, obesidade, más condições ou
exaustão resultantes de coberturas frequen-
tes podem exercer um efeito depressivo sobre
estes mecanismos nervosos.
DISTÚRBIOS DA FERTILIZAÇÃO
A falha de fertilização é uma importante
causa de infertilidade em reprodutores com
libido normal e capazes de cobertura e
ejaculação. Esta capacidade ou capacidade
reduzida está relacionada com característi-
cas defeituosas dos espermatozóides ou a er-
ros na técnica de criação.
Patologia dos Testículos e das Glândulas
Acessórias
As condiçõespatológicas dos testículos, epi-
dídimos e vesículas seminais (Tabela 12-1)
podem interferir com a fertilização provocan-
do distúrbios na espermatogênese ou na
maturação espermática, causando caracterís-
ticas seminais anormais, ou impedindo a pas-
sagem de espermatozóides dos testículos para
a uretra.
"Estresse" Calórico
A temperatura é um dos importantes fato-
res ambientais que interfere com a reprodu-
ção. Temperaturas corpóreas elevadas, duran-
te períodos de alta temperatura ambiente ou
pirexia por doenças, levam à degeneração tes-
ticular e reduzem a porcentagem de
espermatozóides normais e férteis na
ejaculação.
Em várias espécies, existem variações
estacionais na qualidade e na fertilidade do
sêmen. Touros submetidos a altas tempera-
turas ambientais apresentam reduzida qua-
lidade do sêmen. Carneiros podem manter um
nível satisfatório de fertilidade durante o ano
todo, porém em muitas circunstâncias, a fer-
tilidade é deprimida quando as coberturas
ocorrem durante os meses quentes do ano. A
falha de concepção em ovelhas cobertas por
um carneiro com "estresse" calórico está mais
relacionada à falha de fertilização do que à
mortalidade embrionária.
Quando o conteúdo escrotal de carneiros é
aquecido a aproximadamente 40°C por 1,5 a
2 horas, há um aumento agudo na proporção
de espermatozóides morfologicamente anor-
mais nas ejaculações 14a 16 dias mais tarde.
Os espermatozóides que estavam em desen-
volvimento por ocasião do aquecimento mos-
traram alterações (p. ex., espermatozóides
mortos e sem cauda), enquanto que os
espermatozóides do epidídimo não foram afe-
tados. As alterações do acrossomo são carac-
296 Distúrbios Reprodutivos
traI do pênis. Raramente a introdução é
conseguida. A deformidade pode ser corrigida
pela ligação e secção da tira de tecido.
Três tipos distintos de desvios congênitos
do pênis são encontrados em touros. O desvio
em espiral do pênis ocorre na maioria dos tou-
ros normais após a introdução. Um tipo espi-
ral semelhante ocorre no tipo de desvio co-
nhecido por "saca-rolhas" (Fig. 12-2),condição
que precede a introdução e impede o coito.
Tipos menos comuns de desvios do pênis são
o ventral ou em "arco-íris e o desvio em for-
ma de S, que é mais benigno.
No porco, as anormalidades do pênis, p. ex.,
a persistência do freio, hipoplasia peniana e
aumento do divertículo prepucial, frequente-
mente resultam em dificuldade de conseguir
a introdução e são as principais causas de mau
desempenho reprodutivo. Com estes defeitos,
o cachaço é incapaz de tornar o pênis ereto,
de penetrar na vagina ou de ajustá-lo na
cérvice.
Distúrbio da Ejaculação. Esta condição
é ocasionalmente observada em touros, mes-
mo quando acompanhada de vigoroso impul-
so na introdução. Técnicas deficientes de co-
lheita de sêmen, p. ex.,temperatura ou
pressão impróprias da vagina artificial, fre-
quentemente causam falhas da ejaculação em
touros utilizados em inseminação artificial.
No garanhão, os distúrbios da ejaculação,
variando desde introdução sem ejaculação até
um padrão copulatório anormal acompanha-
do ou não de ocasional ejaculação, são fre-
quentemente encontrados. Estes distúrbios
provavelmente são causados por um dese-
quih'brio funcional dos mecanismos nervosos
que regulam o processo ejaculatório. Ambi-
entes estranhos, obesidade, más condições ou
exaustão resultantes de coberturas frequen-
tes podem exercer um efeito depressivo sobre
estes mecanismos nervosos.
DISTÚRBIOS DA FERTILIZAÇÃO
A falha de fertilização é uma importante
causa de infertilidade em reprodutores com
libido normal e capazes de cobertura e
ejaculação. Esta capacidade ou capacidade
reduzida está relacionada com característi-
cas defeituosas dos espermatozóides ou a er-
ros na técnica de criação.
Patologia dos Testículos e das Glândulas
Acessórias
As condições patológicas dos testículos, epi-
dídimos e vesículas seminais (Tabela 12-1)
podem interferir com a fertilização provocan-
do distúrbios na espermatogênese ou na
maturação espermática, causando caracterís-
ticas seminais anormais, ou impedindo a pas-
sagem de espermatozóides dos testículos para
a uretra.
"Estresse" Calórico
A temperatura é um dos importantes fato-
res ambientais que interfere com a reprodu-
ção. Temperaturascorpóreaselevadas, duran-
te períodos de alta temperatura ambiente ou
pirexia por doenças, levam à degeneração tes-
ticular e reduzem a porcentagem de
espermatozóides normais e férteis na
ejaculação.
Em várias espécies, existem variações
estacionais na qualidade e na fertilidade do
sêmen. Touros submetidos a altas tempera-
turas ambientais apresentam reduzida qua-
lidade do sêmen. Carneiros podem manter um
nível satisfatório de fertilidade durante o ano
todo, porém em muitas circunstâncias, a fer-
tilidade é deprimida quando as coberturas
ocorrem durante os meses quentes do ano. A
falha de concepção em ovelhas cobertas por
um carneiro com "estresse" calórico está mais
relacionada à falha de fertilização do que à
mortalidade embrionária.
Quando o conteúdo escrotal de carneiros é
aquecido a aproximadamente 40°C por 1,5 a
2 horas, há um aumento agudo na proporção
de espermatozóides morfologicamente anor-
mais nas ejaculações 14a 16 dias mais tarde.
Os espermatozóides que estavam em desen-
volvimento por ocasião do aquecimento mos-
traram alterações (p. ex., espermatozóides
mortos e sem cauda), enquanto que os
espermatozóides do epidídimo não foram afe-
tados. As alterações do acrossomo são carac-
TABELA 12-1. Resumo das Doenças dos Orgãos Reprodutivos Masculinos com Sêmen Infértil
Espécie
Doença Afetada Causas Lesões Alterações Seminais

Degene- Touro,car- Térmicas, infecções localizadas ou Reduzido tamanho testicular; fibrose; Aumento de espermatozóides imaturos e
ração neiro sistêmicas; nutrição (vitamina A); distúrbios da espermatogênese; túbulos anormais com motilidade normal; a última
testicular lesões vasculares; envelhecimento; seminíferos destruídos em casos ejaculação é rala e aquosa devido à redução da
lesões obstrutivas da cabeça do avançados concentração espermática; células gigantes;
epidídimo; agentes nocivos; fatores azoospermia ou necrozoospermia em casos
hormonais graves

Orquite Touro, car- Brucelose, tuberculose Alterações inflamatórias no testículo Astenozoospermia; oligozoospermia;
neiro, varrão levando à degeneração dos túbulos teratozoospermia; células gigantes; eritrócitos e
seminíferos leucócitos; volume de sêmen normal

Epidi-
dimite Touro, car- Brucelose, infecções a vírus Inflamação do epidídimo; infiltração de Características seminais pobres; sêmen
neiro contaminado por exsudato inflamatório t:::1
linfócitos e neutrófilos; espermatozóides 1;).
mortos e células gigantes .....
!,:,
..,
o-
Vesiculite Touro Brucelose Inflamação unilateral das vesículas Exsudato purulento no sêmen, normozoospermia, õ"
'"
seminal seminais; glândulas aumentadas e astenozoospermia; conteúdo de frutose ~
fibrosadas diminuído ~
Ó
P...

(Adaptado de R. Jubb e K. Kennedy,(1970). Pathology ofDomestic Animais. New York, Academic Press; Laing (1970), Fertility and Infertility in Domestic ~
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Animais. London, Bailliere Tindall and Cassei!.) ~
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298 Distúrbios Reprodutivos
terizadas por inchação, vesiculação e even-
tual desintegração.
Variações estacionais ocorrem na fertilida-
de de porcos, sendo os níveis baixos imedia-
tamente após os meses mais quentes do ano.
O volume de sêmen e o número total de
espermatozóides por ejaculação de porcos são
maiores durante o tempo frio. Os reprodutores
suínos submetidos a elevadas temperaturas
ambientais diariamente durante 90 dias mos-
tram diminuição na concentração esper-
mática e na motilidade, assim como um au-
mento das anormalidades espermáticas
alterações do acrossomo.
A exposição de cachaços por períodos de 4
a 5 dias a temperaturas ambientes acima de
35°C e a variações diurnas que prevalecem
nas regiões tropicais e subtropicais afeta a
qualidade, porém não o volume do sêmen.
Efeitos adversos são evidentes 3 a 5 semanas
mais tarde, particularmente pa morfologia
espermática (Cameron e Blackshaw, 1980). A
alta incidência de gotas citoplasmáticas pode
ser provocada pelo efeito a longo termo de ele-
vadas temperaturas ambientes sobre os
epidídimos, os quais, devido à especiallocali-
zação no escroto de suínos, são mais sensí-
veis à temperatura (Stone, 1981).
Também, as moléstias infecciosas resultan-
do em uma reação febril provavelmente afe-
tam a fertilidade subsequente do porco por
um período de 5 a 6 semanas. A diminuição
do índice de concepção em marrãs
inseminadas e mantidas sob elevadas tem-
peraturas ambientais, é aparentemente de-
vido à mortalidade embrionária.
Técnicas de Reprodução
Os distúrbios da fertilização atribuídos ao
reprodutor podem ser resultantes de manejo
inadequado da criação ou de falhas nas téc-
nicas de inseminação artificial. Também, a
sincronização do ciclo estral em bovinos e ovi-
nos com compostos progestacionais, a duzir anticorpos foi reconhecida desde o iní-
ingestão de plantas com princípios
estrogênicos pelas ovelhas, ou a imposição de
"estre.sse" durante a inseminação podem in-
terferir com o transporte espermático e pro-
vocar distúrbios de fertilização.
Manejo Reprodutivo. Em programas de
monta natural, a frequência de coberturas e
a proporção de fêmeas destinadas a cada
reprodutor dependem da espécie, idade, libi-
do, fertilidade e nutrição do reprodutor, da
duração da estação de monta, do sistema de
manejo e do tamanho e variação das pasta-
gens.
A espermatogênese é um processo contínuo,
no entanto as ejaculações frequentes e repe-
tidas afetam adversamente a libido do ma-
cho e as características do sêmen. Embora a
e libido volte ao normal após uma semana de
descanso sexual, as características seminais
não são restauradas aos limites normais até
pelo menos seis semanas. Similarmente, de-
pois de um período de prolongada inativida-
de, as características do ,sêmen e a fertilida-
de permanecem baixas durante as primeiras
poucas coberturas.
As variações estacionais são especialmen-
te importantes nas espécies de reprodução
estacional, como os equinos e ovinos; modifi-
cações na proporção de horas de luz e de es-
curidão refletem na qualidade e quantidade
do sêmen.
Infertilidade e Inseminação Artificial.
O reprodutor contribui sensivelmente para os
distúrbios reprodutivos em um programa de
inseminação artificial, pooex., sêmen defi-ci-
ente, técnicas inapropriadas de inseminação
e distúrbios no transporte do sêmen no trato
feminino. Estes e outros fatores que interfe-
rem com a fertilidade no processo de
inseminação artificial são considerados em
outro capítulo. Alterações da fertilidade de
sêmen congelado durante a conservação são
importantes no aspecto da utilização eficien-
te e nos objetivos dos programas de
inseminação artificial.
Fatores Imunológicos
A habilidade dos espermatozóides para in-
cio deste século. Apesar de tentativas sem
sucesso para utilizar a imunidade contra os
espermatozóides como método anticoncepcio-
nal masculino, existe evidência suficiente que
implica os anticorpos espermáticos como cau-

sa de falha reprodutiva humana (Jones, 1980;
Bronson et aI., 1984). Em contraste, conhece-
se ou compreende-se relativamente pouco so-
bre a infertilidade imunológica nos animais
domésticos.
Os componentes antigênicos do sêmen ori-
ginam-se nos testículos, epidídimos, vasos
deferentes e glândulas acessórias. Eles podem
ser amplamente classificados como aqueles
presentes no plasma seminal e aqueles liga-
dos aos espermatozóides. Os espermatozóides
carregam uma mistura de antígenos, incluin-
do aqueles específicos dos espermatozóides,
antígenos de histocompatibilidade (i. é, aque-
les responsáveis pela rejeição de tecidos de
implantes), antígenos de grupos sanguíneos
e outros antígenos de tecidos somáticos. Os
antígenos espermáticos podem ser
antigênicos no sistema reprodutivo do macho
(auto-antígenos) ou da fêmea (isoantígenos).
Dos antígenos espermáticos, aqueles sobre a
suPerncie da membrana plasmática provavel-
mente são responsáveis pelas falhas
reprodutivas. Para se tornarem eficientes, os
anticorpos contra os espermatozóides devem
entrar no fluido seminal ou no muco cervical
em seguida à deposição no trato feminino.
Uma resposta auto-imune normalmente é
evitada pelo isolamento relativo dos túbulos
seminíferos do resto do corpo - barreira san-
guíneo-testicular. Se a barreira for rompida,
anticorpos antiespermáticos são produzidos
e podem atacar os espermatozóides. A orquite
alérgica experimental é uma síndrome auto-
imune organo-específica produzida em ani-
mais experimentais, como a cobaia, pela in-
jeção de testículos ou espermatozóides
autólogos ou homólogos em adjuvante com-
pleto de Freund, que potencializa a resposta
imune (Jones, 1980). O dano testicular resul-
ta na destruição das células germinativas e
azoospermia (completa ausência de
espermatozóides na ejaculação) nos animais
imunizados. Tratamento similar resultou em
aglutininas espermáticas em touros, porém
apenas um mostrou modificações signi-
ficantes nas características seminais (Wright,
1980). Auto-anticorpos contra esper-
matozóides foram comunicados no soro de
homens inférteis. Anticorpos anties-
Distúrbios Reprodutivos nos Machos 299
permatozóides também foram encontrados no
soro e fluido seminal de touros, porém não há
associação entre sua presença e a classifica-
ção de touros com potencial reprodutor
satisfatório ou não (Purswell et aI., 1983).
Anticorpos antiespermáticos podem impe-
dir a fertilização pela imobilização dos
espermatozóides, prejudicando a sua pene-
tração no muco cervical, inativando as
enzimas do acrossomo julgadas como essen-
ciais para a fertilização, inibindo a fixação do
espermatozóide à zona pelúcida ou interferin-
do com a mortalidade embrionária (Menge,
1980). Estes efeitos dos anticorpos foram de-
monstrados experimentalmente com a
isoimunização de fêmeas de várias espécies,
incluindo vacas, com espermatozóides ou pre-
parações de "membrana plasmática" de
espermatozóides. Coelhas inseminadas com
sêmen tratado com anti-soro contra um auto-
antígeno de membrana espermática apresen-
taram diminuição da fertilidade resultante da
inabilidade do espermatozóide em penetrar
a zona pelúcida (O' Rand, 1981). Todavia, este
efeito pode ter sido devido a mais de um me-
canismo porque o soro imune poderia conter
anticorpos contra diferentes antígenos
espermáticos. Este problema foi contornado
com o desenvolvimento de anticorpos
monoclonais contra os componentes da super-
fície espermática de várias espécies de labo-
ratório e do homem. Dois destes anticorpos
monoclonais mostraram significante inibição
da fertilidade pós-fertilização na coelha (Naz
et aI., 1983).
Anticorpos espermáticos foram implicados
como causa de repetição do cio em bovinos,
porém não houve evidência para indicar que
os anticorpos antiespermáticos fossem res-
ponsáveis pela fertilidade reduzida em um
grupo de vacas repetidoras de cio (Farhani et
al., 1981).
A gema de ovo e o leite usados nos dilui-
dores de sêmen podem atuar como antígenos.
Anticorpos contra antígenos da gema de ovo
têm sido detectados no muco e tecidos uterinos
de vacas que foram inseminadas repetida-
mente (Griffin et aI., 1971). Em vacas
inseminadas com diluidores contendo gema
de ovo, o índice de fertilidade foi mais baixo
300 Distúrbios Reprodutivos
naquelas com títulos antigênicos uterinos
para gema de ovo, do que em outras sem títu-
los antigênicos uterinos.
NUTRIÇÃO E INFERTILIDADE
MASCULINA
Os efeitos de restrições nutricionais sobre
a fertilidade são mais marcantes na fêmea do
que no macho. Deficiências nutricionais re-
tardam o início da puberdade e deprimem a
produção e características do sêmen. O ani-
mal jovem em crescimento é muito mais sus-
cetível ao "estresse" nutricional do que os
adultos. Além disso, a nutrição afeta mais a
função endócrina do que a espermatogênica
dos testículos. Fatores nutricionais comuns
incluem deficiências calóricas, protéicas e
vitamínicas, embora os minerais e agentes
tóxicos também possam ser importantes.
Subalimentação. .iWesar da capacidade
de um reprodutor adulto manter a produção
espermática e secreção de testosterona sob
baixos níveis de nutrição, os machos jovens
mostram desenvolvimento sexual e puberda-
de retardados. Isto se deve à supressão da
atividade endócrina dos testículos
consequentemente há um retardamento do
crescimento e da função secretora dos órgãos
masculinos da reprodução. Quando touros,
carneiros e porcos adultos são alimentados
com rações de baixo conteúdo energético por
períodos prolongados, a libido e a produção
de testosterona são afetadas muito mais pre-
cocemente do que as características seminais.
Os efeitos da subnutrição podem ser corrigi-
dos em animais adultos, enquanto que em
animais jovens há menos sucesso por causa
do dano permanente causado ao epitélio
germinativo dos testículos.
A obesidade e a superalimentação reduzem
a libido e a atividade sexual em carneiros,
porcos e touros, particularmente durante as
estações quentes.
A deficiência de proteína afeta mais os ani-
mais jovens do que os adultos. Touros jovens
submetidos a uma dieta deficiente de proteí-
nas mostram diminuição da libido e das ca-
racterísticas seminais, enquanto que touros,
carneiros e porcos adultos são raramente afe-
tados. Dietas ricas em proteínas não são es-
senciais para uma ótima produção
espermática em carneiros.
Deficiências de Vitaminas. A deficiên-
cia de vitamina A ou caroteno na dieta leva a
uma degeneração testicular em todos os ani-
mais domésticos. O efeito da vitamina A so-
bre os testículos provavelmente é indireto e
devido à supressão de liberação de gona-
dotrofinas hipofisárias. Injeções de hormônios
gonadotróficos ou de vitamina restauram a
espermatogênese, com exceção dos casos em
que o dano aos testículos seja permanente.
Enquanto que bezerros machos mantidos com
dieta baixa de vitamina A mostram modifica-
ções degenerativas no epitélio germinativo
dos testículos e azoospermia, touros adultos
não apresentam efeitos adversos na esper-
matogênese.
Bovinos são mais resistentes à deficiência
de vitamina A do que os suínos. Por exemplo,
a cegueira noturna e a incoordenação dos
movimentos precedem o reconhecimento da
redução da fertilidade em touros adultos, en-
quanto que a degeneração testicular é um dos
sintomas mais precoces de avitaminose A no
e porco adulto. A vitamina E (tocoferol ou óleo
de germe de trigo) é importante para a repro-
dução normal, porém seu papel na fertilida-
de de animais machos domésticos é obscuro.
Deficiências Minerais. Há uma escassez
de informações relacionadas aos efeitos das
deficiências de minerais traços nas funções
reprodutivas masculinas. A deficiência de iodo
foi suspeitada como uma causa de libido po-
bre e características seminais em touros. Uma
melhoria na produção espermática e na ferti-
lidade também foi notada após alimentação
suplementar com cobre, cobalto, zinco e
manganês.
Agentes Tóxicos. Os estrógenos das plan-
tas exercem efeitos adversos sobre os órgãos
masculinos acessórios, mas a infertilidade de
ovinos e bovinos em pastagens estrogênicas
está relacionada a modificações no muco
cervical e a uma falha do transporte
espermático' no trato feminino. Muitos ele-
mentos químicos, raros sais metálicos e radia-
ções ionizantes interferem com a esperma-
togênese em uma variedade de espécies de

mamíferos, mas sua contribuição à infer-
tilidade masculina ainda não foi estabelecida.
INFERTILIDADE E ABERRAÇÕES
CROMOSSÔMICAS
As aberrações cromossômicas representam
importante papel nas falhas reprodutivas
humanas. Do ponto de vista reprodutivo, é
importante eliminar os machos afetados por
aberrações cromossômicas, particularmente
aquelas que resultam em fertilidade diminuí-
da (Capítulo 13).
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13
GENÉTICA DOS DISTÚRBIOS REPRODUTIVOS
M.R. JAINUDEEN e E.S.E. HAFEZ
Várias anormalidades da reprodução mas-
culina e feminina são determinadas geneti-
camente, embora o preciso mecanismo gené-
tico não seja bem compreendido. Distúrbios
genéticos podem ser herdados ou provocados
por aberrações cromossômicas, fertilização
anormal e mutação. Devido às referências
feitas neste capítulo sobre mecanismos gené-
ticos, uma breve revisão de alguns conceitos
básicos precede uma descrição dos fatores ge-
néticos que provocam anormalidades na es-
trutura e funções do sistema reprodutivo.
CONCEITOS GENÉTICOS BÁSICOS
Cromossomos
Os cromossomos em todas as células de
mamíferos ocorrem em pares (diplóides) com
exceção dos gametas em que apenas um mem-
bro de cada par está presente (haplóide). Cada
membro de um par é similar em tamaqho,
forma e proporcional ào seu parceiro
(cromossomos homólogos). O número diplóide
(2n) de cromossomos é constante em indiví-
duos normais dentro de uma espécie. Um par
de cromossomos em cada célula é conhecido
como cromossomos sexuais (XX na fêmea e ~
no macho), enquanto que os pares não sexu-
ais são conhecidos por autossomos. Os
gametas são haplóides e contêm metade do
número de cromossomos (n) com o cromos-
302
somo X na fêmea (sexo homogamético) e um
X ou um Y no macho (sexo heterogamético).
A constituição do cromos somo de um ani-
mal pode ser determinada durante a metáfase
em células que se dividem ativamente tais
como linfócitos sanguíneos ou fibroblastos da
pele. Os cromos somos são fotografados e sis-
tematicamente demonstrados (cariótipo) para
o estudo de seu número, tamanho e morfo-
logia. Cromossomos individuais podem ser
identificados por coloração com quinacrina
(banda-Q) ou com Giemsa (banda-G). Os
cromossomos podem ser metacêntricos,
submetacêntricos, acrocêntricos ou telocên-
tricos (Fig. 13-1), dependendo da posição do
centrômero e do comprimento relativo de seus
braços.
Genes
O material genético carregado pelos
cromossomos é dividido em unidades básicas
conhecidas por genes. Cada gene determina
uma ou mais características ou traços. Um
traço, que é determinado por um gene, é her-
dado como um autossomo ou traço ligado ao
sexo. Adicionalmente, um traço pode ser do-
minante ou recessivo. Traços dominantes
autossômicos afetam tanto os machos, como
as fêmeas. Eles tendem a variar considera-
velmente em sua gravidade (expressividade)
e raramente pulam uma geração (não pene-
trância). Traços recessivos autqssômicos afe-

a b c d
FIG. 13-1. Tipos de cromossomos: a, metacêntrico;
b, submetacêntrico; c, acrocêntrico; e d, telocêntrico.
tam irmãos e irmãs (irmãos perfeitos), porém
os pais são normais. Desde que não se encon-
tram genes nos cromossomos Y, a hereditarie-
dade ligada ao sexo é sinônima de hereditari-
edade ligada ao cromos somo X. Traços
dominantes ligados ao X são raros, enquanto
que distúrbios recessivos ligados ao X afetam
,machos e raramente fêmeas.
MECANISMOS GENÉTICOS
Traços Herdados
As anormalidades estruturais e funcionais
do sistema reprodutivo podem ser determi-
nadas geneticamente. Como a maioria resul-
ta de uma interação entre ambiente e cromátide, que se move vagarosamente para
genótipo, é difícil classificá-Ias rigorosamen-
te em distúrbios hereditários ou adquiridos.
Experimentos reprodutivos, p. expI., grupos
de filhas de reprodutores sob diferentes con-
dições ambientais, podem ser necessários
para determinar se o defeito é hereditário ou
adquirido. A maioria das anormalidades her-
dadas sobrevêm de simples herança
mendeliana, poucas são adquiridas como li-
g~das ao s~, e outras como traços poligê-
mcos. ) uma transferência placentária ou de troca de
Aberrações Cromossômicas
As aberrações cromossômicas podem ser
divididas em tipos numéricos e estruturais
(Tabela 13-1). .
Aberrações Numéricas. Surgem de dis-
túrbios na distribuição de cromos somos ou
cromátides durante a meiose ou mitose com
Genética dos Distúrbios Reprodutivos 303
a produção de dois tipos de indivíduos ou cé-
lulas, euplóides e aneuplóides. As euplóides
possuem números de cromos somos que são
exatamente múltiplos do número haplóide (n)
(Tabela 13-1). As poliplóides são múltiplos
maiores do que o número diplóide e usual-
mente resultam de uma falha da célula em
dividir-se (citoquinese) após o núcleo ter se
dividido (carioquinese). A poliploidia pode
resultar da fertilização do óvulo por mais de
um espermatozóide (poliandria) ou de um
óvulo que falhou na extrusão do segundo cor-
púsculo polar (poliginia) por um único
espermatozóide. O envelhecimento dos
gametas devido à fertilização retardada pode
aumentar a incidência de embriões
poliplóides. Poliplóides verdadeiros em ani-
mais parecem ser letais.
Aneuplóides são indivíduos ou células com
números irregulares de cromossomos. Eles
podem ser monossômicos (2n - 1) ou trissô-
micos (2n + 1). Células aneuplóides resultam
da falha de cromátides emparelhadas, usual-
mente um par, em passar para os pólos opos-
tos do fuso na anáfase de mitose ou de meiose.
Refere-se a isto como uma não disfunção, re-
sultando em trissomia em uma célula e
monossomia na outra. Ocasionalmente, a não
disjunção resulta de uma falha de uma
o pólo (anáfase tardia), para ser incluída no
núcleo de qualquer célula filha. Nesta situa-
ção, uma célula filha é uma diplóide normal e
a outra é uma monossômica.
Um animal que possui duas ou mais popu-
lações de células pode ser um mosaico ou uma
quimera (Tabela 13-1). O mosaicismo ou
mixoploidia é comumente devido a diferen-
ças numéricas e é usualmente devido à não
disjunção na mito se. A quimera resulta de
células entre gêmeos dizigóticos, particular-
mente em bovinos.
Aberrações Estruturais. Resultam de
rompimento transverso em um ou mais
cromos somos com a subsequente reunião das
extremidades quebradas de tal modo que a
ordem linear dos genes fica alterada. Estas
alterações podem advir por processos de
deleção, inversão e translocação (Fig. 13-2).
304 Distúrbios Reprodutivos

TABELA 13-1. Definição de Tipos Comuns de Aberrações Cromossômicas

Tipo de Aberração Definição Exemplo Animais

Numérica Perda ou ganho de cromossomos

Aneuplóide Perda (monossomia, 2n-l) ou ganho (trissomia, 63,XO Égua
2n+1) de um membro de um par homólogo de
cromossomos
Poliplóide Ganho de um (triplóide, 3n), ou dois (tetraplóide, 65,XXY Garanhão
4n) conjuntos de cromossomos homólogos
Mosaico Animal possuidor de duas ou mais populações 60,xx/6O,XY Touro
celulares (diferentes cariótipos) derivadas de
um zigoto
Quimera Animal possuidor de duas ou mais populações 60,XXI60,XY Novilha
celulares (diferentes cariótipos) derivadas de
dois ou mais zigotos
Estrutural Troca de material genético entre cromossomos
não-homólogos
Translocação recíproca Rompimentos em dois cromossomos e troca de 38,XYt(7q-;l1q+) Varrão
segmentos
Translocação robertsoniana Fusão cêntrica de dois cromossomos 59,XYt(lp;2q) Touro
acrocêntricos resultando em um cromossomo
metacêntrico ou submetacêntrico
Fusão tandem Translocação resultando em um grande
cromossomo acrocêntrico
Deleções Modificações estruturais resultando em
rompimento de um cromossomo e perda de
~" material genético

~
.I~ .1
. ~
a
~ ~ O"
O '~ c r~

bU
-

..'

O
I
.
U d
I .I\ J C

FIG. 13-2. Desenvolvimento de aberrações estruturais de cromossomos: a, deleção; b, inversão; c,

translocação recíproca; d, translocaç~obertsOniana.

As duas primeiras usualmente afetam ape-
nas um cromos somo, enquanto que a
translocação pode envolver um, dois ou mais
cromossomos (Figs. 13-3 a 13-5).
A deleção é uma modificação estrutural
resultante no rompimento de um cromossomo
com uma perda do material genético. A in-
versão é o rearranjo de um cromossomo de
modo que os genes nele ocorrem em ordem
inversa em relação à sua sequência original.
A translocação envolve o rompimento si-
multâneo dos braços de dois cromossomos não
homólogos com troca dos segmentos quebra-
dos, formando dois novos cromossomos.
Translocações recíprocas envolvem a mútua
troca de segmentos entre dois cromossomos.
 Genética dos Distúrbios Reprodutiuos 305

configuração meiótica durante o resultado

tipo
pareamento de homólogos

A
inversão cromos somo dicêntrico
paracêntrica ::!1 + fragmento acêntrico
.....

inversão dois cromossomos não-

pericêntrica :lOi ..... JOb balanceados, contendo
duplicações e deleções

FIG. 13-3. Exemplos de falhas meióticas devido a aberrações no balanço cromossômico. Falhas resul-
tantes de inversões paracêntricas e pericêntricas. Diagramas simplificados, é mostrada apenas uma
cromátida de cada cromos somo. Desde que um dos homólogos contém uma região invertida, o pareamento
com o homólogo normal só é possível pela formação de uma alça. Se ocorrer recombinação nessa alça,
formar-se-ão vários cromossomos não-balanceados e fragmentos dicêntricos e acêntricos. A flecha pe-
quena indica o ponto de recombinação (Husslein et aI., 1984).

PARES DE CROMOSSOMOS MEIÓTICA

FIG. 13-4. Pareamento de cromosso-
A & B QUADRIVALENTE
mos homólogos carregando translo-
rações recíprocas durante a primeira
A divisão meiótica. As regiões cromos-
sômicas pertencentes ao cromossomoA
~ estão em branco; aquelas pertencentes
ao cromossomo B estão em preto. Des-
~ B de que todas as regiões homólogas ten-
dem a formar pares, forma-se um
quadrivalente durante a preparação
para a primeira divisão meiótica
A B
(Husslein et aI., 1984).

A translocação robertsoniana ou fusão ANORMALIDADES HEREDITÁRIAS DO

cêntrica é um tipo de translocação recíproca
que ocorre entre dois cromossomos acrocên-
tricos.
Nomenclatura. As anormalidades
cromossômicas são expressadas (em ordem)
pelo número de cromossomos seguido pela sua
constituição sexual e depois a aberração
cromossômica. A aberração é descrita utili-
zando p e q pa~ os braços curtos e longos,
respectivamente) do cromos somo; t é utiliza-
do para translocação (rep = recíproco,rob =
robertsoniana).Os sinais + e - são utilizados
para indicar a perda de todo ou de uma por-
ção de um cromos somo. Se ela envolve todo o
cromossomo, o sinal é colocado antes do
cromos somo, enquanto que para uma parte
do cromossomo ele é colocado após (Tabela 13-
1).
SISTEMA REPRODUTIVO
Defeitos Morfológicos
Os defeitos morfológicos do sistema
reprodutivo incluem o criptorquidismo,
hipoplasia das gônadas, defeitos espermá-
ticos, anomalias de desenvolvimento dos
dutos de Müller e aplasia dos dutos de Wolff
(Tabela 13-2). O criptorquidismo ocorre mais
frequentemente em cachaços e garanhões do
que em outras espécies domésticas. Criptor-
quídeos bilaterais são estéreis, enquanto que
criptorquídeos unilaterais são férteis.
Os bovinos Swedish Highland apresentam
uma forma hereditária de hipoplasia gonadal.
Esta é uma condição em que os testículos ou
ovários são total ou parcialmente subdesen-
306 Distúrbios Reprodutivos

falha diagrama resultado

recombinação entre
cromossomos homológos nas
regiões não-homólogas
><

. v~ dupli~ação e deleção
intersticial

recombinação entre
cromossomos não-homólogos
x . ~~ Y",/
".

'...
,'"

translocação recíproca

j
-
recombinação entre os
braços curtos de dois
cromos somos acrocêntricos
./
/, . *
o---
translocaçãorobertsoniana
(fusã?cêntricade dois
cromossomos acrocêntricos
forma um (sub)
cromossomo metãcêntrico

~ ~
o centrômero segmento invertido
11111111111",
segmento duplicado
j ruptura ou recombinação
!-...... segmento translocado
* segmento perdido
Y região ausente
FIGo 13-50 Origem de aberrações cromossômicas devido a falhas envolvendo dois cromos somos (sejam
cromossomos homólogos ou não-homólogos). Duplicação e deleções intersticiais podem resultar pela
recombinação entre cromossomos homólogos em regiões não-homólogas. O segmento perdido por um
cromos somo é inserido dentro do outro homólogo, resultando em duplicação do segmento envolvido. A
translocação recíproca é devido a troca de segmentos cromossômicos entre cromossomos não-homólogos
após um evento de recombinação irregular. Na translocação robertsoniana, dois cromossomos acrocêntricos
fundem-se pela perda dos braços pequenos e curtos. Apenas um dos centrômeros permanece ativo (Husslein
et aI., 1984).

volvidos e sem células germinativas. Touros
e vacas afetados são estéreis ou apresentam
fertilidade reduzida (Leipold et aI., 1983).
Vários defeitos estruturais dos esperma-
tozóides podem causar esterilidade
subfertilidade em touros (Tabela 13~) pela
interferência com a fertilização. Algghs des-
tes defeitos espermáticos são hereditários;
contudo, a maneira da herdabilidade não é
suficientemente clara porque apenas poucos
animais e parentes dos afetados foram inves-
tigados. As anormalidades de desenvolvimen-
to dos dutos de Müller resultam em uma bar-
reira estrutural à fertilização em novilhas,
enquanto que a aplasia dos dutos de Wolff em
machos pode levar à esterilidade ou infer-
tilidade, dependendo se for bi ou unilateral.
ou Distúrbios Funcionais
Alguns distúrbios funcionais apresentam
uma predisposição genética. Os animais sus-
cetíveis desenvolvem o problema somente sob
certas condições ambientais, p. ex., cistos ova-
rianos e libido em bovinos. Vacas afetadas
apresentam a tendência de produzir uma alta
proporção de filhas com a mesma condição.
Um efeito por parte do macho já foi também
comunicado. Na Suécia, a condição foi con-
 Genética dos Distúrbios Reprodutiuos 307

TABELA 13-2. Algumas Anormalidades Herdadas do Sistema Reprodutivo

Masculino e Feminino
Animais
Anormalidade Metados Modo de Herança Problema Reprodutivo

Criptorquidismo Varrão Traço limitado ao sexo Distúrbio na

espermatogênese
Garanhão
Hipoplasia gonadal Touro Gene recessivo autossômico de E sterili dade/inf ertili dad e
penetrância incompleta
Vaca
Defeitos do sistema do duro de Vaca Gene único recessivo limitado Esterilidade
Müller (doença da novilha branca) ao sexo para pelame branco
Pseudo-hermafrodita masculino Cabra Gene autossômico dominante Esterilidade
para ausência de chifres
Porca Herdado (?) Esterilidade
Defeitos espermáticos Varrão Herdado (?) Infertilidade
Touro
Ovários císticos Vaca Herdado (?) Anestro/ninfomania

TABELA 13-3. Alguns Defeitos Espermáticos Herdados que Metam a Fertilidade

de Bovinos
Defeito Descrição do Defeito Fertilidade

,Diadema defeito Formação de bolsas nucleares Infertilidade

Knobbed sperm Espessamento do acrossomo Esterilidade
Decapitados Anormalidade ultra-estrutural no colo do espermatozóide Esterilidade
Coto esterilizante da cauda Defeito da cauda Esterilidade
Dag defect Peça principal fortemente enrolada Infertilidade
Pseudogota Espessamento arredondado ou alongado da peça intermediária Esterilidade
Saca-rolhas Defeito da cauda Infertilidade

trolada pela restrição da utilização de touros ticularmente aqueles que transmitem fertili-
cujas filhas apresentavam alta incidência de dade diminuída.
ovários císticos. A impotência em touros pode
ter um fundo hereditário porque existem Malformações Congênitas
grandes diferenças entre raças na frequência
de impotência em touros suecos. Estas varia- Algumas malformações do sistema
ções indicam que a má libido está bastante reprodutivo presentes ao nascimento (congê-
condicionada pelo genótipo do animal. nitas) são causadas por aberrações cromos-
sômicas, usualmente associadas com os
ABERRAÇÕES CROMOSSÔMICAS cromos somos sexuais.
Hipoplasia Testicular. A hipoplasia tes-
Qualquer aberração cromossômica, seja ticular associada a urna constituição
transmitida por gametas ou originada em cromossômica sexual anormal (XXY) no ho-
embriões, pode resultar em defeitos mem é conhecida por síndrome de Klinefelter.
fenotípico~u pode provocar urna falha na A duplicata desta síndrome foi comunicada
reprodução. f\berrações estruturais e numé- em touros, carneiros e porcos inférteis (Tabe-
ricas dos cromos somos sexuais ou dos la 13-4).
autos somos representam um papel importan- Hipoplasia Ovariana. A monossomia do
te em falhas reprodutivas no homem e em cromos somo X (XO) ou síndrome de Turner
animais domésticos (Hare e Singh, 1979; de mulheres ocorre em éguas. A condição é
Gustavsson, 1984). Do ponto de vista resultante da não-disjunção durante a
reprodutivo, é importante eliminar machos gametogênese. O zigoto aneuplóide é forma-.
afetados por aberrações cromossômicas, par- do quando um óvulo normal une-se com um
308 Distúrbios Reprodutivos

espermatozóide com falta de um cromossomo (Long, 1979). Alternativamente, estas célu-

sexual (Tabela 13-4). Estas éguas (63,XO) são
caracterizadas por genitália externa normal,
baixa estatura, útero flácido, pequenos ová-
rios inativos, ausência completa de atividade
ovariana e, consequentemente, anestro. Este
é uma causa importante de esterilidade na
égua (ver Bruere, 1980). Éguas com mosaico
(Tabela 13-4) apresentam um padrão irregu-
lar de ciclos estrais sem ovulação; fêmeas
fenotípicas podem apresentar um histórico de
anestro ou atividade irregular do ciclo estral.
Em geral, elas possuem úteros pequenos e
ovários inativos destituídos de atividade
folicular. A trissomia-X, associada com ová-
rios hipoplásicos também foi comunicada em
éguas com fenótipos normais e em novilhas.
Esterilidade e Infertilidade
o mosaicismo .(60 XX/60 XY) e o
quimerismo (60 XX/60 XY) causam hipoplasia
testicular em bovinos e, dependendo da gra-
vidade da condição, infertilidade ou esterili-
dade. Touros quiméricos (Tabela 13-4) nas-
cem gêmeos com novilhas ou sozinhos, com a
morte da fêmea gêmea in utero (ver a seção
seguinte sobre freemartinismo). A presença
de células germinativas XX nos testículos do
touro gêmeo não leva a um excesso de
espermatozóides portadores de X, que muda-
ria a proporção sexual a favor das fêmeas
las germinativas não são viáveis e podem re-
sultar em infertilidade (Dunn et aI., 1979).
Aproximadamente 18% de novilhas
repetidoras de cio apresentaram anormalida-
des cromossômicas numéricas (Swartz e Vogt,
1983) que incluíam mosaicos tetraplóides/
diplóides, quimeras, mosaicos trissômicos X
e mixoplóides (Tabela 13-4). Uma fertilidade
diminuída foi comunicada em novilhas com
Trissomia X e translocação 1/29, em novilhas
inférteis (Pinheiro et aI., 1987) e em vacas que
apresentaram ser heterozigóticas para a
translocação cromossômica 1/29 (Maurer e
Vogt, 1988). Estas aberrações podem causar
infertilidade.
As translocações são de interesse conside-
rável na citogenética animal, desde que são
as formas mais comuns de rearranjos cromos-
sômicos em animais domésticos (Bruere,
1980).
Mortalidade Pré-natal
Aberrações cromossômicas são causas im-
portantes da maioria dos abortamentos es-
pontâneos em mulheres durante o primeiro
trimestre. Muitas destas anormalidades
cromossômicas incluem monossomias
autossômicas, triploidia, translocações
(ambas recíprocas e robertsoniana em um dos
progenitores), inversões e mosaicos.

TABELA 13-4. Falhas Reprodutivas Associadas com Aberrações Cromossômicas

Falha Aberração
Reprodutiva Espécie Cromossômica Cariótipo

Hipoplasia testicular Bovina Trissomia-X 61,XXY

Quimera 60,XX/XY
Ovina Trissomia-X 55,XXY
Suína Trissomia-X 39,XXY
Hipoplasia ovariana Equina Monossomia-X 63,XO
Trissomia-X 65,XXX
Mosaico 63,XO/64,xx
)vina Trissomia-X 61,XXX
Repetição do cio ~Zvina Mosaico 60,xxJ60,XY
Mosaico 59,xO/60,XX
Mixoploidia 59,XO/60,XX/61,XXX
Infertilidade Bovina Robertsoniana 59XY,tOq;29q)
Translocação
Mortalidade embrionária Suína Recíproca 38,XY,t(7q-;llq+ )
Translocação 38,XY,t(13q-;4q+ )
(Dados de Blue et aI., 1978; Bongso et al., 1981; Bruere, 1974; Chandley et aI., 1975; Dunn et aI., 1981; Gustavsson,
1984; Hancock and Daker, 1981; King et al., 1981; Norbert et aI., 1976; Swartz and Vogt, 1983).

Aberrações cromossômicas são relaciona-
das a mortalidade embrionária. Aproximada-
mente 10% dos blastocistos suínos mostram
anormalidades cromossômicas comotriploidia
e tetraploidia. Uma monossomia foi descrita
em suínos (Gustavsson, 1984), que em mui-
tos aspectos é similar à sindrome de Turner
descrita em mulheres nas quais o componen-
te genético é com frequência letal ao feto, re-
sultando em abortamento espontâneo. Pelo
menos 14 translocações recíprocas foram
registradas no suíno doméstico (Gustavsson,
1984).Amaioria delas é encontrada em cacha-
ços que produzem leitegadas pequenas (Fig.
13-6).
Em bovinos, a translocação robertsoniana
1/29 foi registrada no sentido de aumentar a
incidência de retornos atrasados ao cio (mor-
talidade embrionária) entre filhas de touros
portadores.
Intersexualidade
Um intersexo é um animal com malfor-
mações congênitas do desenvolvimento sexu-
al que confunde o diagnóstico do sexo. Os
intersexos são divididos de um modo amplo
em três grupos: hermafroditas verdadeiros,
pseudo-hermafroditas masculinos e femininos
e freemartins, embora alguns intersexos po-
dem classificar-se em mais de um grupo (Ta-
bela 13-5).
Hermafroditas Verdadeiros. Apresen-
tam várias combinações de ovários, testícu-
los e ovotestes. Existem vários graus de bis-
sexualidade nos órgãos sexuais acessórios,
presumivelmente dependendo da produção
hormonal pela gônada embrionária. O feminização testicular foram descritos em
hermafroditismo verdadeiro ocorre mais fre-
quentemente em suínos e caprinos do que em
bovinos e equinos. Seria de esperar que os
hermafrod.i\as verdadeiros fossem mosaicos
XX/XY.Alg$s são, porém a maioria possui
uma constituição cromossômica sexual XX
normal.
Os hermafroditas equinos verdadeiros são
raros. Dois hermafroditas equinos verdadei-
ros com quimerismo apresentavam ovoteste
bilateral, um pênis subdesenvolvido,
vesículas seminais bilaterais e tecido uterino
Genética dos Distúrbios Reprodutivos 309
(Tabela 13-5). Nenhum dos animais exibia
comportamento semelhante ao do garanhão
(Dunn et aI., 1981). Provavelmente o
quimerismo resultou de fertilização dupla ou
fusão de blastocistos, enquanto que o
mosaicismo resultou da perda de um
cromossomo Y pelo retardamento da anáfase
das células embrionárias precoces XY.
Pseudo-hermafroditas. Nos pseudo-
hermafroditas, existe uma discrepância en-
tre a genitália externa e o sexo gonadal ver-
dadeiro. Assim, um pseudo-hermafrodita
masculino possui testículos e genitália exter-
na feminina, enquanto que um pseudo-
hermafrodita feminino possui ovários e
genitália externa masculina. Os pseudo-
hermafroditas são mais comuns do que os
verdadeiros hermafroditas.
Pseudo-hermafroditas masculinos possuem
testículos retidos e várias combinações de
estruturas masculinas e femininas de modo
que a genitália externa frequentemente é
bastante ambígua. O complemento cromos-
sômico sexual pode ser XY ou XX. Como o
desenvolvimento dos órgãos genitais acessó-
rios depende de substâncias produzidas pe-
las gônadas, o pseudo-hermafrodita masculi-
no pode resultar de uma falha de produção
normal pelos testículos ou de uma falha da
resposta a estas substâncias pelos órgãos-
alvo.
A síndrome de feminização testicular no
homem (46 XY) é um exemplo de um pseudo-
hermafrodita masculino XY. Nestes casos, o
sexo genético e gonádico é masculino, porém
o fenótipo, o comportamento e o sexo legal são
femininos. Alguns casos similares à
bovinos (Tabela 13-5).
Pseudo-hermafroditas masculinos com
constituição cromossômica sexual XX ocorrem
frequentemente em caprinos e suínos (Tabe-
la 13-5). A condição é associada com um gene
autossômico dominante para ausência de chi-
fres em caprinos. As gônadas consistindo de
tecido testicular são localizadas dentro do
abdômen ou no canal inguinal. Todos os ani-
mais são fêmeas geneticamente, e o comple-
mento cromossômico pode ser 38,xx, 38,XX/
XY ou 38,XXY.
310 Distúrbios Reprodutivos

FIG. 13-6. A, Cariótipo de um varrão com a t(9p+;l1q-), produtor de pequenas leitegadas, porém com
comportamento sexual e qualidade do sêmen normais; B, Cariótipo da porca com a rcp(lp-;8q+) que
produziu a leitegada. (Gustavsson, r. et aI. (1983). Ocorrência de duas translocações recíprocas diferen-
tes na mesma leitegada de porcos domésticos. Hereditas, 99, 257.)
 Genética dos Distúrbios Reprodutivos 311

FIG. 13.6 (cont.). C, A translocação rcp(lp-;8q+) da porca foi transmitida para toda a descendência,
enquanto que a translocação t(9p+;l1q-) do varrão foi encontrada em apenas dois leitões.

)
312 Distúrbios Reprodutivos

FIG. 13.6 (cont.). D, cariótipo de um embrião sem balanço cromossômico, der(1l)t(9p+;llq-), rcp(lp-
;8q+), recolhido no 21Qdia de gestação. A escala indica 10 /.lm. (Gustavsson, I. et aI. (1983). Ocorrência de
duas translocaçães recíprocas diferentes na mesma leitegada de porcos domésticos. Hereditas, 99, 257.)

J
 ~

TABELA 13-5. Números de Cromossomos e Anormalidades Reprodutivas em Intersexos

Síndrome Espécie* Cariótipo Gônadas Genitália Externa Comportamento Sexual
Hermafroditismo Caprina 60,XX/60,XY; 60,XX Ovotestes Feminina Feminino
verdadeiro Suína 38,XX;38,XX/38,XY Ovotestes Feminina Feminino
38,XY;38,XX/39,XXY Ovotestes Feminina Feminino
37,XO/38,XX/38,XY Ovotestes Feminina Feminino
Equina 64,XX/64,XY; 63,XO/64 Ovotestes Pênis subdesenvolvido Ausência de
Comportamento masculino
Pseudo-hermafrodita Bovina 60,XX/60,XY; 60,XX/90,XXY Ovário e ovotestes Pênis Masculino

Masculino Caprina 60,XX; 60,XY Testículos hipoplásicos Feminina Masculino

60,XX/60,XY
Suína 38,XX; 38,XX/XY Testículos Feminina Masculino
39,XXY
Equina 64,XX; 64,XX/64,XY Testículos retidos Clitóris aumentado e pênis Masculino
rudimentar
Bovina 60,XY; 60,XX/XY Testículos criptorquídeos Clitóris aumentado Masculino
tBovina 60,XY Testículos abdominais Feminina Anestro ~
~
<,:>,
tOvina 54,XY Testículos Feminina Anestro ....

Feminino (raro) 2n,XX Ovário Masculina ? 2'

Freemartin Bovina 60,XX/XY Ovotestes Clitóris aumentado Anestro R-
o
'"
* As espécies estão distribuídas em ordem decrescente de incidência para cada síndrome. t::J
;;.
tSíndrome de feminização testicular. ~
....
(Bishop, 1972; Dunn et aI., 1981; Hare & Singh, 1979; Marcum, 1974) o-
õ'
'"
~
~
d
R-
I::
....
;:;.
o'"

c.o
......
c.o
314 Distúrbios Reprodutivos
A maioria dos intersexos nos equinos é
pseudo-hermafrodita masculino. Esta condi-
ção foi confundida com criptorquidismo uma
vez que os testículos frequentemente ficam
retidos. Os animais afetados apresentam um
clitóris aumentado ou um pênis pequeno lo-
calizado na região perineaI. Os cariótipos são
aqueles de fêmeas normais ou mosaicos (Ta-
bela 13-5). Os testículos não contêm células
germinativas, portanto os animais afetados
são estéreis.
Freernartinisrno Bovino. O freemarti-
nismo resulta da modificação sexual de uma
fêmea gêmea pela troca sanguínea in utero
de um feto macho (Fig. 13-7). A síndrome
freemartin é conhecida desde tempos muito
antigos. Um freemartin é uma fêmea genéti-
ca na concepção porém torna-se uma quime-
ra 60,XX/XY devido a seus tecidos hemato-
poéticos e possivelmente gonadais. As
gônadas do freemartin, que variam desde ová-
rios modificados até estruturas lembrando
testículos, são intra-abdominais e raramente
migram através do canal inguinaI. Não há
evidência de espermatogênese e a testoste-
rona parece ser o principal esteróide produ-
zido pela gônada do freemartin.
Duas teorias foram propostas para expli-
car o freemartinismo: a teoria hormonal e a
teoria celular. De acordo com a teoria
hormonal, os hormônios do macho gêmeo que
alcançam a fêmea através de anastomoses
vasculares entre as placentas unidas provo-
cam masculinização da gônada feminina.
@+@
honnonios masculinos
gônoda aiterada
Ó/9siste~a
. de dueto
9 ge ' ália extema
0----
j9
~
t
.I~
v suem um número cromossômico diplóide de
FIG. 13-7. Ilustração esquemática da etiolo-
gia do bovino "freemartin".
Contudo, tentativas de induzir experimental-
mente a síndrome freemartin não obtiveram
sucesso.
A teoria celular para indução do freemar-
tinismo é baseada na troca de células que ori-
ginam o sangue e células germinativas entre
os fetos. Como resultante desta troca recípro-
ca entre os gêmeos dizigóticos, ocorrem idên-
ticos tipos de antígenos eritrocitários em
ambos os gêmeos e aparece um quimerismo
sexual cromossômico (60,XX/XY) nos
leucócitos mononucleares sanguíneos. Ainci-
dência de gêmeos em bovinos é baixa. Apro-
ximadamente 92% das fêmeas gêmeas hete-
rossexuais são freemartins. Nos outros casos,
as anastomoses vasculares alantóides ou dei-
xam de desenvolver-se ou aparecem após o
estágio crítico na organogênese.
Ocasionalmente, um animal que nasce de
parto único, é uma quimera (Wijeratne et aI.,
1977). É possível que um dos gêmeos degene-
re no início da gestação e o gêmeo sobrevi-
vente exiba quimerismo.
A síndrome freemartin geralmente refere-
se a bovinos, todavia ela foi descrita também
em outros animais domésticos, como caprinos,
ovinos e suínos.
Híbridos
Híbridos são produtos resultantes do
acasalamento de duas espécies intimamente
relacionadas, p. ex., égua e jumento, bovino e
bisão. Alguns híbridos interespecíficos são
férteis, outros são subférteis e muitos são es-
téreis. Os híbridos de interesse são aqueles
resultantes do cruzamento de bovinos domés-
ticos (Bos taurus) com gado Zebu (Bos
indicus), bovinos com bisão (Bison bison) e o
búfalo de rio (Bubalus bubalis) com o búfalo
do pântano (B. bubalis).
Tanto o B. taurus quanto o B. indicus pos-
60, consistindo de 58 autos somos acrocên-
tricos e os cromossomos sexuais. Há uma di-
ferença aparente entre os cariótipos das duas
espécies. O cromossomo Y é acrocêntrico no
B. indicus e submetacêntrico no B .taurus.
Duas formas de cromossomos Y são encontra-
das no híbrido, dependendo da raça do
 Genética dos Distúrbios Reprodutivos 315

TABELA 13-6. Anormalidades Cromossômicas em Diferentes Estágios de

Desenvolvimento
Estágio Anomalias Citogenéticas
Gametogênese materna Divisão somática das oogônias antes do início da meiose ou durante a primeira ou
segunda divisão meiótica
Gametogênese patema Divisões mitóticas enquanto o macho está in utero ou durante a pós-puberdade;
primeira ou segunda divisão meiótica após a puberdade
Fertilização Cromos somos normais com erros durante a fertilização; fertilização de um ovo normal
por dois espermatozóides normais
Zigoto Divisão imprópria de um ou mais cromossomos, retardamento da anáfase ou não
disjunção; falha na divagem de blastômeros ou embrião mosaico

reprodutor utilizado para estabelecer o reba- mulus mulus, 2n = 63), proveniente de um

nho fundamental (Potter et aL, 1979). A "li-
nha" híbrida de bovinos baseada em touros
Brahman possui um cromos somo Y
acrocêntrico, enquanto que os bovinos basea-
dos em touros Africander apresentam um
cromos somo Y submetacêntrico.
Os bovinos domésticos e o bisão têm um
" número 2n de cromos somos = 60. A única di-
ferença cromossômica é que o cromos somo Y
é acrocêntrico no bisão e submetacêntrico no
bovino. A fêmea híbrida FI é fértil, ao passo
que o macho é estéril. Catalos e beefalos são
produtos de pais com proporções variáveis de
sangue de bovinos e de bisão.
Em muitos países, os programas de cruza-
mento estão progredindo a fim de fertilizar o
tipo de búfalo do pântano com sêmen do tipo
de búfalo do rio. O número cromossômico
diplóide dos tipos pântano e rio é 48 e 50, res-
pectivamente (Bongso e Jainudeen, 1979). A
redução de 2 no número diplóide nO tipo pân-
tano é devido a uma fusão do cromossomo 9
ao cromossomo 4 (Di Berardino e Iannuzi,
1981). O híbrido FI pântano x rio possui um
cariótipo intermediário de 2n = 49 com um
dos cromos somos unido (4/9). Todavia, dife-
rentemente de outros moridos interespecíficos
que possuem complementos cromossômicos
diferentes das espécies de seus progenitores,
ambos os mac~os e fêmeas FI são férteis. Ano-
malias crom}ssômicas parecem ocorrer em
diferentes estágios do desenvolvimento (Ta-
bela 13-6).
Os equídeos são notáveis pelo grande nú-
mero possível de moridos viáveis, mesmo com
grandes diferenças cromossômicas entre es-
pécies. A maioria destes híbridos interes-
pecíficos são estéreis. O híbrido mula (Equus
jumento (2n = 62) e de uma égua (2n = 64)
geralmente é estéril em ambos os sexos.
Uma gestação híbrida que usualmente não
se desenvolve até o final ocorre entre o ovino
doméstico COuis aries, 2n = 54) e caprino do-
méstico (Capra hircus, 2n = 60).
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 IV. ciclos
reprod li ti vos
14
BOVINOS E BUBALINOS
M.R. JAINUDEEN e E.S.E. HAFEZ
Os bovinos domésticos (Bos taurus, Bos
indicus), os bubalinos (Bubalus bubalis), o
búfalo selvagem africano (Syncerus caffer) e
o "búfalo" norte-americano (Bison bison) são
da família Bovidae, porém pertencem a dife-
rentes gêneros e possuem diferentes núme-
ros de cromossomos.
Os bovinos e os bubalinos foram domesti-
cados para tração, leite e carne ao redor do
mesmo período na história. O búfalo aquáti-
co, como o próprio nome demonstra, possui
predileção pela água; várias características o
distinguem dos bovinos. Muitos aspectos da
reprodução são similares em bovinos e
bubalinos, porém a extrapolação indiscrimi-
nada dos fenômenos reprodutivos e da eficiên-
cia dos bovinos para os bubalinos deve ser
evitada.
BOVINOS
Puberdade
Fêmea
Puberdade é a idade em que ocorre o pri-
meiro cio acompanhado de ovulação espontâ-
nea. Uma ou mais ovulações "silenciosas"
podem ocorrer antes das novilhas apresenta-
rem sintomas típicos de cio acompanhado de
ovulação, porém a frequência das ovulações
"silenciosas" pode depender em larga escala
da eficiência de detecção do cio.
A idade do primeiro cio em novilhas varia
consideravelmente, na maioria devido à raça
e à diferença no grau de crescimento. Uma
baixa ingestão no nível de nutrientes e um
crescimento vagaroso retardam a puberdade
em novilhas durante semanas, ao passo que
um nível alto de nutrição e um rápido cresci-
mento aceleram a puberdade. A idade média
da puberdade para grupos. de novilhas sob
níveis recomendados de nutrição situa-se en-
tre 10 e 12 meses para raças leiteiras e entre
11 a 15 meses para raças de corte. Novilhas
zebus atingem a puberdade do& 18 aos 24
meses. Todavia, diferenças raciais da idade
na puberdade não são afetadas pela nutrição.
A estação do ano afeta a idade da puberdade.
Condições de inverno durante o período pré-
puberal atrasam a puberdade. Se as novilhas
forem nutridas adequadamente, o cio normal-
mente ocorre regularmente após o cio da pu-
berdade.
Macho
A puberdade no macho é a idade em que a
ejaculação contém espermatozóides suficien-
tes para fecundar uma vaca. Em bovinos, ela
ocorre quando a primeira ejaculação contém
50 milhões de espermatozóides com pelo me-
nos 10% de motilidade progressiva.
Enquanto bezerro, o pênis fica firmemen-
te aderente dentro da bainha pelo freio
prepucial, impedindo-o de estender-se; 2 a 4
319
320 Ciclos Reprodutivos
meses antes da puberdade, ocorre uma
protrusão parcial do pênis durante a monta,
seguida da separação do pênis da bainha e
completa ereção, e eventualmente por cober-
tura e ejaculação.
A diferenciação celular ocorre gradualmen-
te no epitélio seminífero dos testículos duran-
te a infância, com espermatozóides maduros
presentes nos túbulos seminíferos ao redor de
5 meses de idade. Os testículos produzem
crescente número de espermatozóides à me-
dida que se aproxima a puberdade.
Uma das primeiras modificações no início
da puberdade do touro é um aumento na
frequência da liberação pulsátil de LH entre
12 e 20 semanas. Estas descargas de LH esti-
mulam as células de Leydig a secretar
testosterona, que é necessária para a diferen-
ciação das células de Sertoli e para a esper-
matogênese.
As raças diferem na idade e no peso
corpóreo na puberdade. Touros holandeses
atingiram a puberdade antes do que
Herefords e Angus, estando os touros
Charoleses situados entre os outros. Touros
de corte provenientes de cruzamentos geral-
mente atingem a puberdade mais cedo que
outros de raças puras. Touros zebus atingem
a puberdade em idade mais avançada do que
a maioria das raças bovinas de zonas tempe-
radas. Presumivelmente esta diferença está
associada com o crescimento mais rápido de
touros cruzados. Depois que os touros atin-
gem a puberdade, os testículos continuam a
crescer e o número de espermatozóides por
ejaculado aumenta até 18 a 24 meses de ida-
de em touros leiteiros e de corte.
Estação Reprodutiva
Muitas espécies selvagens de bovídeos são
reprodutoras estacionais sendo que os meses
de primavera e verão são os mais apropria-
dos do ano para os partos. Durante o curso
da domesticação, tanto as raças leiteiras
quanto as de corte foram selecionadas contra
a estacionalidade, facilitando-as no sentido de
ovular e conceber durante o ano todo. Toda-
via, vacas de corte podem ainda ser sensíveis
ao fotoperiodismo. Por exemplo, vacas de corte
expostas a fotoperíodos mais prolongados
durante o final da gestação e parindo no ve-
rão e inverno reassumem a ciclicidade ovaria-
na mais cedo do que aquelas cujo parto ocor-
re na primavera (King e Macleod, 1984; Peters
e Riley, 1982).
Modificações Cíclicas
Modificações morfológicas, endócrinas e
secretoras ocorrem nos ovários e na genitália
tubular da vaca durante o ciclo estral (Fig.
14-1). O conhecimento destas modificações é
útil na detecção e sincronização do cio, na
superovulação e na inseminação artificial.
Vários milhões de folículos estão presen-
tes em cada ovário da vaca, porém apenas um
ovula por ciclo estral. Duas ondas de ativida-
de ovariana ocorrem durante o ciclo estral
bovino. A primeira ocorre precocemente no
ciclo e a segunda na metade do ciclo. Da pri-
meira onda, um pequeno folículo (menos de 5
mm) cresce dentro de um grande folículo
(mais de 10 mm) entre o quinto e o décimo-
primeiro dia, entrando então em atresia.
Embora este folículo não ovule, ele secreta
níveis similares de estradiol como um folículo
ovulatório. Da segunda onda, grandes folí-
culos produtores de estrógenos rapidamente
regridem (Matton et aI., 1981; Staigmiller e
England, 1982). Assim, pelo menos um gran-
de folículo fica presente no ovário bovino du-
rante o ciclo estral, aparentemente controlan-
do o destino de outros folículos no ovário.
Apenas um ou dois grandes folículos, pre-
sentes proximamente ao início do estro, atin-
gem o jato final de crescimento que leva aos
folículos de Graafmaduros, aptos à ovulação
(Staigmiller e England, 1982).
O folículo se colapsa após a ovulação. Nes-
te local não ocorre hemorragia; em vez disso,
a cavidade preenche-se gradualmente com
células luteínicas. O corpo lúteo atinge a ma-
turidade cerca de 7 dias após a ovulação e age
ativamente por mais 8 a 9 dias antes de fi-
nalmente .regredir.
O crescimento folicular, a ovulação e a fun-
ção luteínica são regulados pelo eixo hipo-
tálamo-hipófise-ovariano. O folículo de Graaf
secreta estrógenos, particularmente o
 Bovinos e Bubalinos 321

G~
onda de LH

FIG.14-1. Modificações endócrinas,

fisiológicas e comportamentais re-
lacionadas com o "cio em estação"
(imobilidade para ser montada) na
vaca. Durante o proestro, o folículo
pré-ovulatório secreta quantidades
crescentes de estradiol; nesta fase,
a vaca pode montar outras vacas e
começar a secreção de muco cervical.
-3 -2 2 3 4 5 6 7 8 Por ocasião do início do cio, níveis
dias máximos de estradiol desencadeiam
,-, uma onda de LH que provoca a ovu-
-s.~/ \ lação cerca de 10 a 12 horas após o
fim do cio; o tônus uterino é máxi-
r}<'~// \
~/ \ mo e o muco cervical copioso e aquo-
--/' ..,. \ ""'- so. Enquanto o corpo lúteo em cres-
!f.e'(o~ "
cimento secreta quantidades
~ICO~,e"} crescentes de progesterona, ocorrem
duas ondas de folículos, uma preco-
cemente no início do ciclo e a outra
ovulação
na metade da fase luteínica. (Níveis
I . hormonais adaptados de Hansel, W.
8 ~f) e Convey, E.M. (1983) J. Anim. Sei.
.
. .;r ..., ~
'e, ~ J.I\
57, Suppl. 2, 404.)

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cio em
estação
estradiol-17~ Os crescentes níveis de estradiol
induzem o cio comportamental e, em combi-
nação com os níveis em declínio
progesterona, acionam a onda de LH. Estan-
do presente um folículo maduro, esta onda de
LH irá induzir a ovulação cerca de 24 horas
após.
As propriedades físico-químicas do muco
cervical ficam alteradas sob a influência de
~
estrógenos. Alterações na viscosidade, na con-
figuração de samambaia e na resistência elé-
de trica são a base para alguns métodos de
detecção do cio na vaca (Tabela 14-1). O muco
cervical é menos viscoso no dia do cio e apre-
senta-se como um filamento de muco claro
saindo da vulva. O estrógeno também dilata
a cérvice durante o cio de modo que um cate-
ter pode ser introduzido no útero mais rapi-
322 Ciclos Reprodutivos

TABELA 14-1. Métodos de Detecção do Cio em Bovinos

Princípio Método de detecção Comentários

Comportamento Observações duas vezes ao dia

sexual (imobilização
para ser montada) Observações À noite (valor limitado)
Visual
Videotape
Rufiões com dispositivos Rufiões são (a) touros preparados cirurgicamente para
marcadores evitar a liberação de espermatozóides ou a cópula;
(b) novilhos tratados com testosterona e (c) vacas
com cistos ovarianos ou tratadas com
androstenediona.

Dispositivo de cobertura Um arreio com um reservatório de corante que é

"chin-ball" liberado por um mecanismo tipo bola e marca uma
linha na porção traseira da vaca.
Graxa Espalhada no peito
Coleira Um coxim embebido em corante ou gr~a
Detectores sobre as vacas Aplicados no ponto de pressão máxima durante a
monta - coluna sacral (a detecção é contínua)
Detector de cio com monta Liberação de corante sob pressão (inviável em clima
(KaMaR) úmido)

Modificações Tinta na cauda Remove o pêlo do local quando montada

fisiológicas
relacionadas ao cio Progesterona Níveis basais no leite ou plasma;
confirmação retrospectiva do cio
Muco cervical Alterações nas propriedades físico-químicas
Folha de samambaia Máximo em muco seco sobre uma lâmina

Viscosidade Diminuída

Resistência elétrica Diminuída quando medida por um eletrodo vaginal

pH vaginal Diminuído

Tônus uterino Máximo na palpação retal

Odores relacionados ao cio Cães treinados para detectar odores no muco vaginal,
leite ou urina

Temperatura do corpo Um aumento de 0,5 a 0,8°C durante o cio mas cai na

ovulação; medida radiotelemétrica da temperatura
vaginal
Atividade física Aumentada quando medida por pedômetros eletrônicos

(Adaptado de Foote (1975). J. Dairy Sei. 58, 248; Britt (1977 ). J. Dairy Sei. 60, 1345; Kiddy et aI.
(1983). J. Dairy Sei. 67, 388; Vasquez et aI. (1984). Proe. 10th Int. Congr. Anim Reprod. & AI, III,298;
Zartman et aI. (1983). Theriogenology 19, 541).

damente do que em qualquer estágio do ciclo
estral.
O estrógeno aumenta a contratilidade e a
tonicidade do útero. O útero é flácido e não
apresenta tônus durante a fase luteínica, ao
passo que seu tônus atinge o pico durante o
cio e então diminui após a ovulação. Desde
que o tônus uterino é um bom indicador do
cio e pode ser detectado por palpação retal,
ele é utilizado pela maioria dos inseminadores
 Bovinos e Bubalinos 323

para certificarem-se que as vacas submetidas
à inseminação estão no cio.
Os estrógenos aumentam o crescimento
vascular do endométrio. A rápida suspensão
da secreção de estrógenos após a ovulação
causa hemorragias petequiais no endométrio
(sangramento do metaestro) e a presença de
sangue no corrimento vulvar. A maioria das
vacas e novilhas tem sangramento no segun-
do ou terceiro dia após o cio. Aparentemente,
o sangramento do metaestro não relaciona-
se à concepção; ele é apenas uma indicação
de que a vaca esteve em cio. Vacas demons-
trando muco apresentando sangue corado no
momento da inseminação provavelmente têm
menos oportunidades de concepção.
As ações da progesterona, secretada pelo
corpo lúteo (CL) sobre o útero são opostas
àquelas do estrógeno. Durante a fase
luteínica, o muco cervical é espesso e viscoso,
o canal cervical está firmemente fechado, e o
miométrio relaxa. Os níveis de progesterona
no plasma estão intimamente relacionados
com o crescimento, manutenção e regressão
do corpo lúteo.
A maioria dos períodos estrais pode ser
detectada por observação cuidadosa dos bo-
vinos pelo menos duas vezes ao dia (Tabela
14-1). Durante as observações do cio, qual-
quer distração em relaçãO aos bovinos como a
hora da alimentação, deverá ser evitada. A
detecção do cio é melhorada pela utilização
de touros; eles poderão ser vasectomizados ou
com o pênis desviado cirúrgica e mecanica-
mente dentro da bainha prepucial. Outros
complementos para detecção de cio incluem
indicadores sensíveis à pressão na garupa das
fêmeas e marcadores "chin-ball" ou
marcadores de arreios nos touros. Quando
touros equipados com "chin-ball" ou arreios
especiais montam uma fêmea em cio, uma
marca facilmente visível de corante ou graxa
pigmentada fica impressa na garupa ou na
base da cauda da fêmea. Embora fêmeas que
não estão em cio possam ser ocasionalmente
marcadas, as marcas identificam vacas que
deverão ser melhor observadas para a confir-
mação do cio.
Ovulação
Os bovinos são os únicos dentre os animais
domésticos que ovulam 10 a 12 horas após o
fim do cio ou seja 30 horas após o início do cio
(Tabela 14-2). Excetuando-se o primeiro ciclo
estral após o parto, a ovulação é precedida
por sintomas comportamentais de cio. Os bo-
vinos apresentam ovulação espontânea, em-

TABELA 14-2. Características Reprodutivas Femininas de Bovinos e Bubalinos

Parâmetro Bovino Bubalino
Média (variação) Média (variação)

Estação sexual Poliéstrica Poliéstrica

Idade da puberdade (meses) 15 (10 a 24) 21 (15 a 36)
Ciclo estral
Duração (dias) 21 (14 a 29) 21 (18 a 22)
Cio (horas) 18 (12 a 30) 21 (17 a 24)
Ovulação
Tipo Espontânea Espontânea
Tempo após o início (horas) 30 (18 a 48) 32 (18 a 45)
Número de óvulos liberados 1 1
Duração do corpo lúteo (dias) 16 16
Duração da fertilidade dos óvulos (horas) (20 a 24) ?
Entrada dos ovos dentro do útero (horas pós-ovulação) 90 (64 a 96) ?

Duração da gestação (dias) 280 (278 a 293) 315 (305 a 330)

Idade no primeiro parto (meses) 30 (24 a 36) 42 (36 a 56)
Intervalo pós-parto (dias)
Involução uterina 45 (32 a 50) 35 (16 a 60)
Primeira ovulação 30 (10 a 110) 75 (35 a 180)
Intervalo entre partos (meses) 13 (12 à 14) 18 (15 a 21)
324 Ciclos Reprodutivos
bora esta possa ser antecipada cerca de 2 ho-
ras na monta por um touro vasectomizado.
Similarmente, a massagem manual do clitóris
por 10 segundos após a inseminação artifi-
cial em vacas de corte diminuiu o intervalo
entre o início do cio e o aparecimento da onda
de LH por mais de 4 horas, encurtou o tempo
do início do cio até a ovulação em 4 horas e
aumentou o nível de concepção em 6%.
Normalmente, um folículo ovula no ciclo
estral em bovinos. Dois folículos ovulam em
aproximadamente 10% dos casos, enquanto
que três folículos não são frequentes.
Os folículos ovulam em cerca de 60% no
ovário direito e 40% no ovário esquerdo. A
primeira ovulação após o parto ocorre mais
frequentemente no ovário oposto ao corno
uterino previamente gestante.
Produção e Liberação Espermáticas
A duração de um ciclo do epitélio seminífero de um modo característico - "Flehmen". An-
é de 13,5 dias em touros, independentemente
da raça. Aproximadamente 61 dias (4,5 ciclos
do epitélio seminífero) são necessários para
completar uma espermatogênese. Assim, um
distúrbio nos testículos resultante de febre,
"estresse" calórico ou "estresse" de transpor- nos de 5 segundos) quando comparado ao de
te pode interferir com a espermatogênese e
com a produção espermática; deve levar pelo
menos 2 meses antes da qualidade
espermática voltar ao normal.
A produção espermática diária, o número
de espermatozóides potencialmente férteis culos abdominais do touro levam à introdu-
produzido diariamente pelos testículos, são
altamente correlacionados com o tamanho
testicular, que pode ser estimado pela largu- . um salto para a frente.
ra e comprimento ou circunferência escrotal
(Foote, 1984). Tanto o tamanho testicular
quanto a circunferência escrotal, todavia, são
influenciados pelo genótipo e pela idade. As-
sim, não é possível ter medidas padrões para
todas as idades e raças. A produção esper-
mática também varia muito individualmen-
te entre os touros com alguma variação entre
raças.
O touro ejacula 4 a 10 ml de sêmen conten-
do 0,8 a 2,0 bilhões de espermatozóides por
mililitro. A produção de sêmen é influencia-
da pela idade do touro, estação do ano, e
frequência de ejaculações. Normalmente, os
espermatozóides totais por ejaculação aumen-
tam com a idade do touro até cerca de 7 anos
e então declina. Existem grandes diferenças
nas características seminais entre touros,
assim como as primeiras e segundas
ejaculações e entre os intervalos entre as co-
lheitas.
Acasalamento
O pênis do touro é do tipo fibroelástico, re-
lativamente pequeno em diâmetro e rígido
quando não ereto. Embora o pênis seja mais
rígido durante a ereção, ele não apresenta
grande aumento. A protrusão é atingida des-
fazendo a flexura em forma de S. O sentido
da visão parece mais importante do que o ol-
fato na estimulação de um touro. O touro iden-
tifica a vaca em cio, lambendo e cheirando a
genitália externa e dobrando o lábio superior
tes da cobertura, o touro orienta-se atrás da
vaca e adapta o queixo e a garganta sobre a
garupa da fêmea. As vacas em cio respondem
a essa atitude permanecendo receptivas.
O acasalamento em bovinos é rápido (me-
equinos e suínos. À medida que o pênis ereto
se projeta da bainha e as glândulas acessó-
rias começam a gotejar, o touro monta sobre
a vaca. Após a penetração do pênis na vagina
(intromissão), repentinas contrações dos mús-
ção plena e ejaculação. A força da contração
muscular eleva os membros posteriores como
Este impulso
ejaculador deposita o sêmen na vagina ante-
rior próximo à abertura externa da cérvice.
A maioria das raças leiteiras nos Estados
Unidos é servida por inseminação artificial,
mas nas raças de corte em 90% é utilizada a
cobertura natural. Usualmente, um touro é
destinado para cerca de 30 a 60 vacas seja
em pastagens únicas ou com mais de um tou-
ro. Sob condições de campo, o número de fê-
meas cobertas por unidade de tempo depen-
de de muitos fatores inter-relacionados como
a proporção macho/fêmeas e das interações
agressivas entre touros.
 Bovinos e Bubalinos 325

A classe social de touros, extremamente TABELA 14-3. Peso Corpóreo Ótimo (e

controlada pela idade e superioridade entre Idade) Para Novilhas Reprodutoras
Peso Corpóreo Idade
os grupos, pode influir sobre a atividade se-
Raça (kg) (meses)
xual. Bezerros nascidos de rebanhos de va-
cas em companhia de três ou quatro touros Holandesa 340 15
mostraram que o mais velho ou o segundo 340 15
Suiça Parda
touro mais velho do grupo padrearam cerca
de 60% dos bezerros enquanto que os touros Jersey 225 13
mais jovens padre aram menos de 15% 225 13
Jersey
(Chenoweth, 1981). Diferenças raciais exis-
tem quanto à libido dos touros. Touros holan- Guernsey 250 13
deses reagem mais rapidamente ao estímulo 275 13
Ayrshire
na colheita de sêmen do que a maioria das
raças; touros Zebus têm uma reação mais len- Hereford 270 15
ta do que as raças européias. 250 13
Angus
A maioria das raças de corte apresenta es-
tações de reprodução restritas de 9 a 12 se- Charolesa 330 14
manas de modo que as vacas parem na pri-
mavera quando contam com alimentação
abundante. Novilhas são cobertas quando o Durante o primeiro estágio do trabalho de
peso é considerado ótimo, o que varia com as parto (dilatação da cérvice), as novilhas, mas
raças (Tabela 14-3). As coberturas devem ser não as vacas, podem ficar inquietas e mos-
planejadas a fim de evitar o nascimento de trar sintomas de dor abdominal. Assim que o
bezerros desproporcionalmente grandes de bezerro atinge o canal de nascimento, come-
fêmeas com áreas pélvicas pequenas. çam as contrações abdominais e o animal dei-
ta-se em posição lateral ou esternal. O âmnio
ou a "segunda bolsa de água" aparece na
Gestação e Parto vulva. Após novas contrações, o bezerro é ex-
pulso; a maioria dos bezerros leva pelo me-
A duração da gestação varia de 276 a 295 nos 45 minutos para ficar em pé e podem le-
dias, sendo maior nas raças Parda Suíça e var poucas horas para mamar pela primeira
Brahman. As diferenças no período de gesta- vez. As vacas demoram cerca de 4 a 6 horas
ção estão associadas ao nascimeto de gêmeos, para expelir a placenta. A tendência de co-
ao sexo do bezerro e à ordem de parição da mer a placenta é mais frequente do que nas
vaca. ovelhas.
Várias modificações clínicas da fêmea pre-
nhe indicam a aproximação do parto. Os mús- Puerpério
culos e ligamentos da garupa e da base da
cauda ficam relaxados, sendo que a base da O período pós-parto é aquele que se segue
cauda eleva-se 24 a 48 horas antes do parto e ao parto e durante o qual inicia-se a lactação
a vulva se incha. À medida que o parto se e os ciclos reprodutivos são restabelecidos.
aproxima, aparece um corrimento vulvar de
muco espesso e filamentoso, o úbere aumen- lnvolução Uterina
ta de tamanho, e os tetos ficam distendidos
com leite. Um ou dois dias antes do parto, a Entre o parto e o primeiro cio, o útero deve
vaca fica mais vagarosa e permanece em uma involuir para ocorrer nova concepção. Imedia-
pequena área isolada, a qual ela defende con- tamente após o parto, o corno uterino que
tra outras vacas. O confinamento e a interfe- abrigou o feto (corno grávido) é consideravel-
rência nessa época pode resultar no prolon- mente maior do que o corno oposto não
gamento do parto. grávido. Ambos os cornos são deficientes em
326 Ciclos Reprodutivos

tônus muscular. O peso e o tamanho do útero TABELA 14-4. Medidas de Eficiência

logo diminuem, o número e tamanho das cé- Reprodutiva
lulas miometrais diminuem, e o tônus mus- Traço Definição
cular do útero aumenta gradualmente. O úte-
ro involui mais rapidamente nas vacas Primeiro parto Idade (meses)
primíparas e naquelas que amamentam os Dias abertos Dias desde o parto à concepção
bezerros (Tabela 14-2).
Primeiro serviço N2prenhes no primeiro serviço x 100
Função Ovariana índice de N2de cobertas em primeiro serviço
concepção (%)

O intervalo desde o parto até a primeira ovu-
lação é extremamente variável (Tabela 14-2).
Vacas multíparas ovulam mais precocemen-
te do que vacas primíparas. A amamentação
e o plano de nutrição atrasam a época da pri-
meira ovulação pós-parto em vacas de corte.
A incidência da primeira ovulação pós-parto
sem comportamento de cio é relativamente
alta. Assim, o primeiro cio pode não refletir a
retomada da atividade ovariana. Usualmen-
te, o cio é observado pela primeira vez cerca
de 35 dias após o parto em vacas leiteiras. O
nível de concepção é mais baixo no primeiro
cio pós-parto do que nos períodos estrais
subsequentes. Vacas leiteiras são cobertas 50
dias após o parto e devem conceber aos 80
dias a fim de manter um intervalo entre par-
tos de 12 meses.
Desempenho Reprodutivo
Medidas de Eficiência Reprodutiva
A eficiência reprodutiva de bovinos de cor-
te e de leite pode ser avaliada por vários mé-
todos (Tabela 14-4). Os índices de não retor-
no de 60 a 90 dias avaliam a fertilidade dos
touros e a eficiência dos inseminadores nos
programas das centrais de inseminação artifi-
cial. Os índices de concepção no primeiro ser-
viço são baseados no diagnóstico retal de ges-
tação efetuado 6 a 8 semanas após a
inseminação. Embora ambos os índices de não
retorno e de concepção estimem a proporção
de vacas prenhes, há muito se reconhecem as
diferenças entre eles. O índice do não retorno
superestima o nível de concepção em cerca de
10 a 15%. Grande parte desta diferença está
relacionada à falha na detecção do cio, ao
anestro, a algumas mortalidades embrioná-
Intervalo entre Dias entre partos sucessivos
partos (dias) Total de vacas
Serviços por N2 de serviços em todas as vacas x 100
concepção Concepções totais
Índice de
N2 de vacas prenhes x 100
gestação (%) Total de vacas no rebanho
Índice de N2 de bezerros nascidos x 100
nascimentos Total de vacas no rebanho
(%)
Lucro líquido com Total de bezerros desmamados x 100
a safra de Total de vacas no rebanho
bezerros (%)
rias precoces, à venda ou morte de vacas e ao
retorno das vacas para nova inseminação ao
redor de um período 60 a 90 dias.
O intervalo entre o parto e a nova concep-
ção ou "dias abertos" é um índice valioso que
reflete a eficiência da detecção do cio e a ferti-
lidade tanto das fêmeas quanto dos machos
em um rebanho. Desde que a duração da ges-
tação é um intervalo fixo, tanto o intervalo
entre partos como os dias abertos usualmen-
te são influenciados por fatores similares; este
último apresenta a vantagem de detecção pre-
coce das vacas com problemas.
A porcentagem de vacas prenhes, o índice
largamente utilizado em rebanhos de corte,
apresentam maior significância quando a es-
tação de monta é curta. Uma estação de mon-
ta de duração ao redor de três ciclos estrais
proporciona à vaca pelo menos duas ou três
coberturas. O número de bezerros nascidos
mede as perdas de gestação e a mortalidade
de bezerros, enquanto que a porcentagem de
bezerros desmamados reflete a eficiência
reprodutiva da estação de monta, facilidade
de partos, habilidade materna e sobrevivên-
cia de bezerros.

Fertilidade Geral
o intervalo ótimo entre partos tanto para
as raças de corte quanto as leiteiras é de 12
meses, embora esse intervalo seja raramente
atingido. A fertilidade é frequentemente me-
dida pelos bezerros de corte efetivamente nas-
cidos de cobertura natural e no caso de bovi-
nos de leite, a porcentagem de bezerros
nascidos em função da primeira inseminação.
A produção de bezerros de corte ou a porcen-
tagem de desmame por ano é estimada em 70
a 75%. Para gado leiteiro a porcentagem de
vacas parindo em função do primeiro serviço
é de apenas 50%.
Melhoramento do Desempenho Reprodutivo
Em virtude de 95% das fêmeas de corte nos
Estados Unidos serem servidas por monta
natural, o touro deve produzir sêmen de alta
fertilidade potencial e possuir libido suficiente
e resistência física para a detecção do cio e
coberturas repetidas (Chenoweth, 1981). O
desempenho reprodutivo de bovinos de corte
pode ser frequentemente aumentado através
da avaliação clínica da saúde dos reprodutores
(Fig. 14-2).
A falha da fêmea de corte em exibir o cio
na puberdade ou após o parto precocemente
na estação de monta é um sério problema. A
concepção precoce na estação de monta tanto
para novilhas quanto para vacas permite par-
to precoce e desmame de bezerros mais de-
senvolvidos. O gado de corte deve receber
nutrição adequada de modo que as novilhas
atinjam a puberdade e o máximo crescimen-
to pélvico em uma idade precoce e as fêmeas
após o parto exibam cio e fertilidade aceitá-
vel na estação de monta.
Para manter um intervalo de 12 meses
entre partos em rebanhos leiteiros, pelo me-
nos 90% das vacas devem mostrar cio típico
ao redor de 60 dias e conceber aos 85 dias após
o parto (Fig. 14-3). Índices de concepção fo-
ram menores quando as vacas foram cober-
tas antes de 60 dias de intervalo pós-parto
em relação a outros intervalos posteriores
(Berger et aI. 1981). Em rebanhos onde a in-
cidência de infecções uterinas, aciclias, e ová-
Bovinos e Bubalinos 327
rios císticos foi reduzida em função de pro-
gramas de saúde reprodutiva, os índices de
concepção foram maiores e os dias abertos
foram mais curtos em vacas cobertas aos 50
dias após o parto do que naquelas cobertas
em intervalos pós-parto posteriores (Heider
et aI., 1980; Stevenson et aI. 1983).
Os dias abertos podem ser reduzidos au-
mentando-se a eficiência de detecção do cio.
Assim, um número maior de vacas seria sub-
metido à inseminação artificial entre 55 e 85
dias após o parto. A maioria das vacas em cio
pode ser detectada por cuidadosa observação
pelo menos duas vezes ao dia ou com auxilia-
res de detecção (Tabela 14-1), e tabelas de
predição ou ainda pelo monitoramento da ati-
vidade ovariana através da progesterona no
leite ou pela palpação retaI. Estes métodos
aumentaram a eficiência de detecção de cio
em alguns rebanhos em cerca de 50 a 90%.
Também, o contato com um. touro resulta em
aumento da incidência de cio podendo esti-
mular a atividade ovariana em bovinos de
corte mais precocemente no período pós-par-
to (Alberio et aI., 1987).
Vários hormônios têm sido empregados
para aumentar a incidência de cio e ovulação
durante o segundo mês após o parto. Injeções
de hormônios liberadores de gonadotrofinas
(GnRH) no início do período pós-parto ou junto
com técnicas de indução de cio apresentaram
resultados variáveis.
A fertilidade relacionada à inseminação
artificial pode ser aumentada pela inse-
minação de apenas vacas em cio, adequados
procedimentos na descongelação do sêmen,
deposição do sêmen no útero em vez de na
cérvice ou vagina, massagem no útero e no
clitóris após a inseminação e colocando as
vacas inseminadas em temperaturas abaixo
de 23°C no dia seguinte à inseminação
(Gwazdauskas et aI., 1980).
O tratamento com gonadotrofina coriônica
humana (hCG) não melhorou o índice de con-
cepção à primeira inseminação, porém pode-
rá ser benéfico para vacas que repetem o cio
(Helmer e Britt, 1986). A administração de
GnRH ou de seus análogos Oa 6 horas antes
da inseminação artificial apresenta poucos
efeitos benéficos nos níveis de concepção ao
328 Ciclos Reprodutivos

estação de monta
limitada avaliabilidade de
forragem
ESTAÇÃO DE MONTA

MANEJO FERTILIDADE DO
TOURO
facilidade de macho: fêmea
registros nutrição

MUDE DO SAFRA LÍQUIDA DE NOVILHAS

REBANHO BEZERROS REPRODUTORAS
controle de doenças nutrição
cobertura em idade
mais jovem

GESTAÇÃO
nutrição
condição de registro

reduzir as perdas
perinatais e distocias

FIG. 14-2. Métodos para aumentar a safra líquida de bezerros em bovinos de corte.

registros
nutrição
detecção do cio

redução da idade ao
controle das doenças genitais primeiro parto
diagnóstico de gestação aumento da % de vacas
cicIando
tratar vacas problemas

melhorar a técnica de IA
usar sêmen de boa qualidade
cobrir as vacas com cio em estação
FIG. 14-3. Métodos para melhorar a eficiência reprodutiva em bovinos leiteiros. Para um rebanho leitei-
ro atingir um intervalo entre partos de 12 meses, pelo menos 90% das vacas devem estar cicIando cerca
de 60 dias após o parto e conceber dentro de 85 dias (dias abertos)

primeiro serviço em bovinos leiteiros. Pode até
haver um efeito antifertilidade, recomendan-
do-se a sua não aplicação no primeiro serviço
de gado leiteiro (Mee et aI., 1990). Todavia, o
GnRH pode aumentar a fertilidade de fêmeas
repetidoras de cio quando administrado no
momento da inseminação artificial
(Stevenson et aI., 1990).
Os efeitos da nutrição sobre a função ova-
riana, particularmente em vacas leiteiras
lactantes, foram estudados extensivamente.
O problema da alimentação de vacas com al-
tas produções é estimular o seu apetite para
aumentar a ingestão para minimizar o rigor
e duração do balanço negativo de energia.
Durante o período pós-parto, a fertilidade con-

funde-se com a produção leiteira. A ingestão
nutricional não influi sobre o comportamen-
to de cio desde que a restrição dietética não
resulte em perda de peso (Knutson e Allrich,
1988). Vacas com altas produções em anestro
ou dclicas entre os dias 40 e 60 após o parto
angariaram mais energia das reservas orgâ-
nicas para a produção de leite durante as duas
primeiras semanas de lactação do que outras
vacas que ciclaram antes do 40Q dia após o
parto (Staples e Thatcher, 1990). Em vacas
de corte após o parto, o estatus lipídico meta-
bólico pode influir sobre a atividade luteínica
com uma atividade luteínica de
hiperlipidemia aumentada (Williams, 1989).
Uma atividade luteínica reduzida associada
a um balanço energético negativo no período
precoce após o parto em vacas leiteiras pode
estar relacionada a níveis reduzidos do fator
de crescimento I semelhante à insulina no
soro (Spicer et aI., 1990). O hormônio do cres-
cimento recombinante bovino (rbSt) utiliza-
do para estimular a lactação pode afetar ad-
versamente a função reprodutiva na vaca
leiteira se administrado antes da primeira
ovulação após o parto (Schemm et aI., 1990).
BÚFALO
A população mundial de 130 milhões de
búfalos domésticos, Bubalus bubalis, está
amplamente classificada nos tipos de pânta-
no e de rio. O búfalo de pântano (2n = 48
cromossomos) é o animal de tração nos cam-
pos de arroz na metade oriental da Ásia e é
manejado sob condições semelhantes ao gado
de corte. O búfalo de rio (2n = 50
cromossomos) é um animal leiteiro em paí-
ses que vão desde a Índia e Paquistão aos paí-
ses mediterrâneos e Egito.
Puberdade
O búfalo atinge a puberdade em idade mais
avançada que o bovino (Tabela 14-2). O tipo
de rio exibe o primeiro cio mais cedo (15 a 18
meses) do que o tipo de pântano (21 a 24 me-
ses). A primeira concepção ocorre com um peso
corpóreo médio de 250 a 275 quilos, geralmen-
te atingido com 24 a 36 meses de idade.
Bovinos e Bubalinos 329
Os testículos do búfalo descem para o
escroto aos 2 a 4 meses de idade, embora pos-
sam estar presentes ao nascimento em alguns
animais. A quiescência testicular em búfalos
estende-se de O a 7 meses de idade, seguida
por um período de rápido crescimento testi-
cular e considerável atividade androgênica
(Ahmad et aI., 1989). A espermatogênese co-
meça aos 12 a 15 meses, embora o ejaculado
contenha espermatozóides viáveis apenas
quando os animais estão com cerca de 24
meses de idade.
Ciclos Estrais
Estação de Monta
Os búfalos, como os bovinos, são poliéstricos
e cruzam durante o ano todo. Padrões
estacionais de nascimentos comunicados em
vários países são atribuídos à temperatura
ambiente, ao fotoperiodismo e ao suprimento
alimentar. Aparentemente, o efeito do
fotoperiodismo sobre a ciclicidade do cio é si-
milar em bovinos e em búfalos. As búfalas que
parem no verão ou no outono reassumem a
ciclicidade ovariana mais cedo do que aque-
las que dão cria no inverno ou na primavera
(Ahmad et aI., 1981). Provavelmente, a dimi-
nuição da duração do dia e as temperaturas
ambientes mais frias favorecem a ciclicidade.
Durante o verão, quando a temperatura am-
biente e o fotoperíodo estão no máximo, os
níveis de prolactina são mais altos (Kaker et
aI., 1982) e os níveis de progesterona
plasmática são mais baixos (Rao e Pandey,
1982). Altas temperaturas ambientes podem
também contribuir com esta estacionalidade
deprimindo a libido masculina.
Modificações Cíclicas
Muitas modificações cíclicas nos ovários, na
genitália tubular e secreções hormonais no
búfalo são comparáveis aos bovinos. A contri-
buição da atividade ovariana é baseada na
combinação da detecção diária do cio com um
macho vasectomizado, palpação retal ou ob-
servação laparoscópica dos ovários e ensaios
em progesterona plasmática. Os níveis de
330 Ciclos Reprodutivos
progesterona no plasma e no leite, como nos
bovinos, refletem a atividade endócrina do
corpo lúteo, embora os níveis sejam menores.
A prostaglandina exógena (PGF 2a) provoca a
regressão do corpo lúteo cíclico; a PGF 2a de
origem uterina, como nos bovinos, provavel-
mente é a luteolisina no búfalo.
Cio e Ovulação
A duração do ciclo estral é de cerca de 21
dias, e o cio dura de 12 a 30 horas (Tabela 14-
2). Sinais evidentes de cio são menos inten-
sos do que nas vacas. A aceitação do macho é
o sintoma mais seguro de cio na búfala. Me-
nos de um terço das búfalas em cio são detec-
tadas por comportamento homossexual. O
corrimento de um muco claro da vulva,
inquietude, aumento da frequência de urinar,
a vocalização e uma queda na produção de
leite não são sintomas seguros de cio. A for-
mação máxima do muco em forma de samam-
baia ocorre durante o cio porém não substitui
a atitude de paralização do cio. A
receptividade sexual ao macho pode ser de-
terminada como no bovino (Tabela 14-1) por
um macho vasectomizado ou por uma fêmea
androgenizada providos com um dispositivo
de "chin-ball" ou com detectores de cio de
monta. A eficiência destes detectores de cio,
todavia, pode ser reduzida devido ao hábito
de espojamento dos búfalos.
O cio começa no final da tarde com ativida-
de sexual máxima entre 6 horas da tarde e 6
horas da manhã. As coberturas continuam até
o final da manhã no búfalo de rio e usual-
mente param durante as horas do dia no bú-
falo 'de pântano. A ovulação, como no bovino,
ocorre 15 a 18 horas após o fim do cio ou cer-
ca de 35 a 45 horas após o início do cio (Tabe-
la 14-2). A ovulação é precedida por uma onda
de LH no início do cio. Um único óvulo é ex-
pulso durante um ciclo.
Produção e Liberação Espermáticas
Os testículos, as glândulas sexuais acessó-
rias e o pênis do búfalo são menores do que os
dos bovinos. A bainha do pênis é estreitamen-
te aderente ao corpo no búfalo de pântano e
mais pendulosa no tipo de rio.
O búfalo, dentre os animais' domésticos
excetuando-se o porco, apresenta um dos ci-
clos espermatogênicos mais curtos. A dura-
ção do ciclo epitelial seminífero e da esper-
matogênese é de 8,6 e 38 dias, respectivamen,te
(Sharma e Gupta, 1980). Geralmente, a
frequência dos estágios celulares no búfalo e
no bovino são similares. A curta duração da
espermatogênese, o pequeno tamanho testi-
cular e o baixo nível de produção espermática
diária, se comparados aos bovinos, refletem
diferenças de espécies na duração da estação
sexual e no comportamento de cobertura.
O ejaculado normal é de coloração acin-
zentada a leitosa, raramente excede 5 ml e
apresenta uma concentração espermática
entre 300 a 1500 milhôes de células por mili-
litro. A motilidade espermática é mais baixa
do que em bovinos.
Acasalamento
O comportamento sexual masculino é si-
milar embora menos intenso do que o do tou-
ro. A libido fica suprimida durante os perío-
dos mais quentes do dia, particularmente no
búfalo do pântano. O ato de cheirar a vulva
ou a urina da fêmea e a reação de "Flehmen"
antecedem a monta da fêmea em cio. A mon-
ta é rápida durando poucos segundos, e o im-
pulso ejaculador é menos marcante do que nos
bovinos. Depois da ejaculação, o búfalo des-
monta vagarosamente e o pênis se retrai gra-
dualmente para dentro da bainha.
A inseminação artificial em búfalos é simi-
lar à dos bovinos porém é menos praticada
devido à dificuldade de detecção do cio. Em
países como o Egito, Índia e Paquistão, toda-
via, há centros de inseminação artificial que
proporcionam um serviço com sêmen resfria-
do ou congelado de búfalos leiteiros. Sêmen
congelado está sendo exportado da Índia e do
Paquistão para búfalos indígenas cruzados ou
selecionados em vários países.
As diferenças numéricas de cromossomos
nos dois tipos de búfalos resultam em produ-
tos de cruzamento com um cariótipo interme-
diário de 2n = 49. Embora, tanto os machos

quanto as fêmeas cruzadas produzam
gametas não balanceados (n =24 ou 25), eles
são férteis, diferentemente de outros híbri-
dos que possuem complementos cromossô-
micos diferentes de seus pais.
Gestação e Parto
o corpo lúteo é mantido durante a gesta-
ção, porém o seu papel na manutenção da
mesma ainda não foi estabelecido. Os níveis
plasmáticos de progesterona permanecem ele-
vados durante a gestação, declinando para
níveis basais no dia do parto. O cio geralmen-
te fica suspenso, porém poucos animais ges-
tantes podem exibir um ou mais períodos de
cio anovulatório.
A placenta epiteliocorial da búfala é do tipo
cotiledonária. Carúnculas maternas convexas
fundem-se com os cotilédones fetais forman-
do os placentomas que são distribuídos tanto
no corno gestante quanto no corno não ges-
tante.
A búfala apresenta um período de gesta-
ção mais longo do que a vaca (Tabela 14-2). A
duração da gestação varia de 305 a 320 dias
no búfalo de rio e de 320 a 340 dias no búfalo
de pântano. Uma búfala de pântano coberta
por um búfalo de rio apresenta uma duração
de gestação intermediária (315 a 325 dias).
Búfalas que produziram bezerros pesando
cerca de 35 quilos apresentaram períodos
mais curtos (cerca de 308 dias) e outras pro-
duzindo filhos pesando mais ou menos 35
quilos tiveram períodos mais longos de ges-
tação. Os bezerros búfalos no nascimento são
mais pesados que os bovinos (Usmani et aI.,
1987).
O mecanismo endócrino que inicia o parto
na búfala não é totalmente conhecido, porém
cerca de 15 dias antes do parto, os níveis
plasmático& de estrona e metabólitos da
PGF 2a aumentam e atingem valores máximos
aos 3 a 5 dias antes do parto. Os elevados ní-
veis de progesterona plasmática durante a
gestação caem rapidamente a níveis basais
no dia do parto, enquanto que os níveis de
estrona e de metabólitos da PGF2a declinam
gradualmente a níveis basais aos 7 a 14 dias
após o parto. Um marcante crescimento de
Bovinos e Bubalinos 331
cortisol plasmático ocorre no dia do parto;
porém sua fonte, fetal ou materna, e o papel
no início do trabalho de parto da búfala, são
desconhecidos.
Os sintomas da aproximação do parto, o
processo de nascimento e a duração dos vá-
rios estágios do trabalho de parto são simila-
res aos da vaca. O primeiro estágio do traba-
lho de parto leva de 1 a 2 horas, sendo mais
longo nas primíparas do que nas búfalas
pluríparas. Durante o segundo estágio, que
dura de 30 a 60 minutos, fortes contrações
abdominais provocam a ruptura do âmnio e
a expulsão do feto em apresentação anterior
com os membros totalmente distendidos. As
membranas fetais são expelidas 4 a 5 horas
após a expulsão do feto. Gêmeos são raros,
com ocorrência menor do que 1 por 1000 nas-
cimentos.
Puerpério
A involução uterina completa-se ao redor
de 28 dias na búfala de pântano em
amamentação e em 45 dias para a búfala de
rio ordenhada manualmente (Tabela 14-5).
Vários fatores influem no grau de involução
uterina pós-parto da búfala. Ainvolução ocor-
re mais cedo após partos normais do que nos
anormais, mais rapidamente naquelas que
amamentam ou são ordenhadas e mais cedo
naquelas de baixa produção, com crescente
paridade durante o inverno e primavera
(Jainudeen, 1984).
O tempo ótimo de cobertura em relação à
involução uterina não foi estabelecido na
búfala. A oportunidade de cobertura ou
inseminação antes de completar a involução
uterina é limitada por causa que a primeira
ovulação pós-parto ocorre muito mais tarde
do que a involução.
Atividade Ovariana
Um aumento da atividade folicular ocorre
particularmente no ovário oposto ao lado pre-
viamente gestante, entre os dias 30 a 60 após
o parto, embora poucos animais ovulem.
A progesterona permanece em níveis basais
no plasma entre o parto e o reinício da
332 Ciclos Reprodutivos

TABELA 14-5. Involução Uterina e Atividade Ovariana em Búfalas:l'

Búfala de Rio Búfala de Pântano
Intervalo Pós-parto (Dias) Média Variafão Média Yari.!!Ç.ão
Involução uterina 45 15-60 28 16-39
Primeiro cio detectado 75 35-185 90 40-275
Primeira ovulação 59 35-87 96 52-140
Concepção 125 85-150 180 40-400
* Búffalo de rio: Chauhan et aI. (1977). Ind. J. Dairy Sei. 4, 286; EI-Sheikh and Mohamed (1977). Ind. J.
Anim. Sei. 47, 165; EI-Fadaly (1980). Veto Med. J. Egypt. 28, 399; búfala de pântano: Jainudeen et aI.
(1983). Anim.,Reprod. Sei. 5,181.

ciclicidade ovariana. Após a primeira ovula-
ção após o parto, os níveis plasmáticos de
progesterona estão intimamente correla-
cionados com a atividade morfológica e funcio-
nal do corpo lúteo.
O intervalo pós-parto até a primeira ovu-
lação é mais longo na búfala do que na vaca
(Tabela 14-2) O intervalo é mais longo na
búfala de pântano em amamentação do que
na búfala de rio em regime de ordenha (Ta-
bela 14-5). A maioria das primeiras ovulações
pós-parto não é precedida por cio. O primeiro
cio é observado 2 a 3 meses após o parto
(Jainudeen et aI., 1983).
Dentre os fatores fisiológicos, a condição
corpórea, lactação, amamentação e a idade
afetam adversamente a função ovariana. As
búfalas em más condições de corpo e as fê-
meas jovens em primeira lactação possuem
ovários inativos e períodos prolongados de
anestro pós-parto. A amamentação aumenta
significativamente o intervalo do parto ao
primeiro cio e ovulação na búfala. A ciclicidade
ovariana é restaurada mais precocemente nas
fêmeas que não amamentam do que em
búfalas de pântano e de rio em amamentação
(Jainudeen, 1984).
60% com monta natural. Os índices de gesta-
ção após uma estação de monta restrita a 2 a
3 meses em rebanhos de búfalos de pântano
variam de 30 a 75% dependendo do "status"
nutricional e lactacional das fêmeas na épo-
ca da cobertura. Uma produção de bezerros
igual a 80% foi comunicada em rebanhos de
elite de muitos países.
O intervalo entre partos é o índice de ferti-
lidade bastante utilizado a nível de pequenas
fazendas. Sob condições de campo, uma búfala
usualmente produz dois bezerros em 3 anos.
Porém em fazendas de búfalas leiteiras com
bom manejo, o intervalo entre partos de 14 a
15 meses foi conseguido. O intervalo entre
partos é influenciado individualmente pela
búfala, pelo ano e estação da concepção, e pela
ordem de parição. A concepção durante janei-
ro a março leva a um intervalo mais curto, e
mais longo durante outubro a dezembro. A
maior porcentagem de concepção ocorreu 2 a
5 meses após o pico das chuvas (Lundstrom
et aI., 1982). A paridade influi no intervalo
entre partos, que é maior nas primíparas do
que nas búfalas pluríparas.
Incrementando o Desempenho Reprodutivo

Desempenho Reprodutivo A idade retardada no primeiro parto, pro-

Eficiência Reprodutiva
A eficiência reprodutiva de búfalos pode ser
medida com os critérios semelhantes aos dos
bovinos, particularmente em rebanhos
bubalinos leiteiros utilizando inseminação ar-
tificial ou monta dirigida. Os índices de con-
cepção são de 50 a 60% com sêmen resfriado,
25 a 45% com sêmen congelado e acima de
blemas relacionados à detecção do cio, o perío-
do aberto nas fêmeas, e a perda de libido no
macho são os principais obstáculos ao aumen-
to dos índices reprodutivos nos búfalos.
Melhorias na nutrição poderiam aumentar os
índices de crescimento e acelerar a puberda-
de. Similarmente, práticas de manejo como a
desmama precoce, a indução do cio com
prostaglandinas ou dispositivos liberadores
de progesterona intravaginais, e melhor nu-

trição têm acelerado a atividade ovl:).rianapós-
parto e reduzido os dias em aberto na búfala.
A natureza estacional do ciclo reprodutivo
e o longo intervalo entre partos sob condições
de campo dificultam a búfala para parir em
dois anos consecutivos. As flutuações
estacionais marcantes sobre a libido e a qua-
lidade do sêmen podem ser contornadas pro-
piciando-se condições de resfriamento aos
reprodutores durante a estação quente. Tam-
bém, o sêmen colhido e congelado durante os
meses mais frios pode ser utilizado para
inseminar as fêmeas durante os períodos de
altas temperaturas ambientes. A indução do
cio com análogos sintéticos de PGF2a e
inseminações em horários predeterminados
com sêmen congelado poderão ser úteis em
estações de monta restritas de modo que os
nascimentos ocorram em época que água e ali-
mentação verde sejam abundantes.
Programas de manejo reprodutivo, como
para bovinos de leite e de corte, foram
adotados em grandes rebanhos de búfalos no
mundo inteiro.
As fêmeas podem ser servidas por monta
natural ou por inseminação artificial. Os
reprodutores, como em bovinos, devem ser
testados quanto às condições de saúde antes
de serem destinados à cobertura em piquetes
com cerca de 20 a 30 fêmeas. Caso haja pla-
nejamento para inseminação artificial, o cio
pode ser sincronizado com PGF2a ou com dis-
positivo intravaginal de liberação de
progesterona, podendo os animais serem
inseminados em horário pré-fixado ou com
detecção do cio. O diagnóstico de gestação é
feito cerca de 2 meses após o final da estação
de monta ou inseminação e separados em gru-
pos gestantes e não gestantes. A adoção des-
tes programas de manejo reprodutivo combi-
nados com serviços de saúde animal (como em
bovinos) e mais uma nutrição melhorada du-
plicaram virtualmente os índices reprodutivos
em búfalos.
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15
OVINOS E CAPRINOS
M.R. JAINUDEEN e E.S.E. HAFEZ

o ovino doméstico (Ovis aries) e caprinos ESTAÇÃO SEXUAL

(Capra hircus) são duas espécies distintas da
família Bovidae. Eles encontram-se dentre os
primeiros a serem domesticados: ovinos para
lã e carne e caprinos para leite, carne e fibra.
O caprino é importante porque pode ser a
principal fonte de proteína animal nos trópi-
cos. A população mundial de ovinos excede
aproximadamente 2,5 vezes a de caprinos.
Cada espécie possui certas características sin-
gulares (Tabela 15-1). A reprodução da ove-
lha e da cabra é comparada neste capítulo.
Fêmea
Tanto as ovelhas quanto as cabras são
poliéstricas estacionais de modo que os filho-
tes nascem durante a época mais favorável
do ano, a primavera. A duração da estação
sexual varia com o comprimento do dia, raça
e nutrição. Esta estacionalidade é governada
pelo fotoperiodismo com a atividade estral
começando durante o período em que a dura-
ção de luz diária começa a diminuir. Nas lati-

TABELA 15-1. Características Genéticas e Físicas de Ovinos e Caprinos

Característica Ovinos Caprinos
NQ de cromossomos 54 60

Taxonomia Quis aries Capra hircus

Acasalamentos
Bode x fêmea Estéril Fértil
Carneiro x fêmea Fértil Mortalidade embrionária

Habitat Zona temperada Tropical árido

População mundial 1,2 bilhões 500 milhões

Características físicas
Comprimento da cauda Curta Curta
Comportamento da cauda Para baixo Para cima
Glândulas masculinas com cheiro Ausentes Presentes
Glândulas faciais e podais Presentes Ausentes
Fossas lacrimais Presentes Ausentes
Barba Ausente Presente
Revestimento do corpo Lã Pêlo

335
336 Ciclos Reprodutivos
tudes das zonas temperadas, a maioria das
raças de ovinos e caprinos tornam-se
anovulatórias e anéstricas durante a prima-
vera e o verão, passando a cicIar à medida
que a duração de luz diária diminui durante
o outono.
Nas zonas tropicais, onde há menor varia-
ção na luz diária, as ovelhas e cabras indíge-
nas tendem a se reproduzir durante o ano
todo. Por esse motivo, quando raças de zonas
temperadas são levadas para os trópicos, elas
perdem gradativamente a estacionalidade,
seguindo os padrões reprodutivos caracterís-
ticos do novo ambiente. A temperatura am-
biente elevada e a falta de alimento podem
restringir a atividade sexual durante alguns
meses do ano nos trópicos, porém logo após o
início da estação chuvosa, a atividade sexual
aumenta, provavelmente devido à uma mo-
dificação na disponibilidade de alimento. Em
Marrocos, a raça D'Man apresenta um
anestro estacional muito curto, o que permi-
te dois partos por ano, enquanto que todas as
outras raças apresentam uma estação sexual
limitada começando em junho e terminando
em dezembro.
O genótipo influi na estação sexual da ove-
lha e da cabra. Com algumas ovelhas que exi-
bem cio durante o ano todo, as raças Dorset,
Merino e Rambouillet, originadas perto do
equador, apresentam estações sexuais mais
longas do que as raças britânicas, como a
Southdown, Shropshire e Hampshire. Cabras
leiteiras como as Toggenburg, Saanen, Alpi-
na Francesa e LaMancha exibem restrita es-
tação sexual entre agosto e fevereiro na maio-
ria das regiões da América do Norte. A raça
Anglo-Ndbiana, desenvolvida na Inglaterra
pelo cruzamento entre cabras inglesas com
bodes da Núbia no Egito Superior e da
Etiópia, é menos restrita à reprodução no ou-
tono, embora a atividade sexual seja maior
. durante essa estação. A estação sexual da
cabra leiteira Alpina pode também estender-
se sob manejo intenso, excetuando-se além de
abril. Na parte sul dos Estados Unidos (300
latitude N), cabras do tipo carne ficam em
anestro entre março e maio enquanto menos
de 40% das ovelhas Rambouillet estão anés-
tricas durante o mesmo período (Fig. 15-1).
Durante o verão, os ovários de ovelhas em
anestro desenvolvem folículos e secretam
estradiol quando estimulados com LH. A ati-
vidade folicular modifica-se no decorrer do ano
em sincronia com os padrões circanuais da
secreção de prolactina e com a luz diária, apa-
rentemente porém, as flutuações da pro-
lactina não estão relacionadas, em ovinos, à
estacionalidade das coberturas.
A importância da duração do dia no con-
trole estacional da atividade reprodutiva da
ovelha desde há muito foi reconhecida. Jul-
gava-se que a diminuição do dia estimulava
modificações endócrinas associadas com a
ciclicidade, porém estudos posteriores de-
monstraram que a estação sexual reflete uma
perda de uma inibição ativa da secreção tôni-
ca de LH. A frequência das descargas de LH
depende da resposta ao efeito retrógrado ne-
gativo de estradiol; a resposta é baixa duran-
te a estação de monta, aumenta durante a
transição para o cio e permanece elevada até
o início da próxima estação de monta, quan-
do então diminui novamente (Fig. 15-2).
O modo como os sintomas fotoperiódicos são
convertidos em mensagens neuroendócrinas
não é totalmente compreendido. Provavel-
mente, os ovinos detectam estas modificações
de luz por meio de um relógio biológico inter-
no localizado no hipotálamo, e esta informa-
ção é transmitida ao eixo hipotálamo-gonadal
através da glândula pineal. A melatonina, um
hormônio da pineal, age como mediador na
resposta a modificações no fotoperiodismo em
ovinos. Os níveis de melatonina são altos du-
rante os períodos escuros e baixos durante os
períodos de luz; provavelmente estas diferen-
ças no padrão de secreção da melatonina agem
como um sinal indicador da duração do dia
para o eixo neuroendócrino.
Provavelmente, os ovinos detectam estas
modificações de luz por meio de um relógio
circadiano de 24 horas localizado no hipo-
tálamo, e esta informação é transmitida ao
eixo hipotálamo-hipófise-gonadal através da
glândula pineal. A melatonina (N-acetil,5-
metoxitriptamina), que é sintetizada e libe-
rada pela glândula pineal exclusivamente à
noite, é tida como mediadora dos efeitos do
fotoperiodismo sobre a atividade cíclica da
 Ovinos e Caprinos 337

-- - - - - - Cabras espanholas
Ovelhas Rambouillet
-0-00 _0- Rambouillet x Finn

s
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o 90 ,, /.,..-0-:::0-.0:0...
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~ vidade reprodutiva em cabras e
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70
,, em dois tipos de ovelhas.
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Meses do ano

ovelha. Uma longa duração da secreção de carneiros adultos em resposta às modificações

melatonina assinala um dia curto, enquanto na duração do dia. Estas diferenças são apa-
que uma duração curta dessa secreção assi- rentes durante os dias curtos quando o eixo
nala um dia longo. hipotálamo-hipófise-testicular torna-se mais
O modo como a melatonina codifica a du- ativo.
ração do dia é desconhecido. Duas teorias fo- A atividade sexual do bode também é in-
ram propostas: a duração da secreção notur- fluenciada pela duração do dia. O pico da ati-
na de melatonina e a fase de liberação de vidade sexual ocorre durante o outono e coin-
melatonina com respeito ao ciclo diurno-no- cide com o agudo aumento do nível de
turno. De acordo com esta última hipótese, testosterona plasmática durante a estação de
ocorre uma resposta fotoperiódica quando o monta do outono.
período de secreção de melatonina coincide
com o ritmo de sensibilidade à melatonina
levada pelo ciclo diurno-noturno. Em ovinos, PUBERDADE
porém, a evidência favorece a primeira hipó-
tese. Sob condições de ambiente natural, uma Fêmea
perda de resposta ao sinal da melatonina con-
tribui para o término da estação de monta. A puberdade, idade da primeira ovulação,
ocorre aos 5 a 7 meses na cabra e de 6 a 9
Macho meses na ovelha (Tabela 15-2). As raças de lã
fina ou Merino e a cabra Angorá não atingem
O carneiro não apresenta uma estação de a puberdade durante a primeira estação se-
coberturas restrita, mas a atividade sexual é xual. Consequentemente, elas podem estar
maior no outono, declinando no final do in- com 18 a 20 meses no primeiro cio. Raças de
verno, primavera e verão. A diminuição (ou maturação precoce como a cabra Pigmy ou a
encurtamento) do dia estimula a secreção de ovelha Finn podem atingir a puberdade logo
FSH, LH e testosterona em carneiros, en- com 3 a 4 meses.
quanto que o aumento (ou alongamento) do A chegada da puberdade em ovinos é in-
dia inibe estes hormônios. fluenciada por fatores genéticos e ambientais
As raças diferem na magnitude da secre- tais como diferenças de raças e linhagens,
ção de gonadotrofina sérica e testosterona de planos de nutrição e época do nascimento. O
338 Ciclos Reprodutivos

píneal
n)("
"-
\ielatonina
FOTOPERÍODO
Outono
24 FIG. 15-2.A. Eventos que levam
V à primeira ovulação de cordeiras
na puberdade ou em ovelhas
IJUU1fUUl1
18~}'õ12
adultas no início da estação se-
xual. (De Foster et aI. (1985).
Neuroendocrine regulation of
puberty by nutrition on
photoperiod. In Adolescence in
Females. S. Venturoli et aI.
(eds.). Chicago, Year Book
Medical Publishers.)
B. Efeitos do fotoperíodo sobre a
atividade ovariana da ovelha e
da cabra a uma latitude de 38,5°
norte (Califórnia). As barras
abertas representam períodos de
inatividade ovariana (anestro).
A transição de anestro para
A estro (frequentemente irregular)
é demonstrada pela porção em
ovário
traços cruzados das barras para
equinos, ovinos e caprinos. (De
DEZ 21
Stabenfeldt, G.R. e Edqvist, L.
(1984). Female reproductive pro-
cesses. In Dukes Physiology of
Domestic AnimaIs. 10th Ed.
M.J. Swenson (ed.). Ithaca, NY,
ComeU University Press.)

SET 21 MAR 21

B
JUN 21

primeiro cio ocorre quando a fêmea pesa de
30 a 50 quilos (50 a 70% do peso adulto).
Muitos dos mecanismos endócrinos que le-
vam à ovulação e primeiro cio são capazes de
estarem agindo muito antes de serem chama-
dos à função. Cordeiras nascidas na prima-
vera apresentam métodos tônicos e ondas de
secreção de LH, podendo atingir a puberdade
com 20 semanas de idade, porém a estação
atrasa a puberdade de cordeiras nascidas na
primavera até o outono quando elas estão com
cerca de 30 a 35 semanas de idade. Em con-
traste, cordeiras nascidas no outono estarão
com 30 semanas de idade durante a estação
de anestro das ~~ultas, mas as ovulações são
retardadas até fogo após a chegada da esta-
ção de monta, época em que estarão com 50
semanas de idade.
Os eventos fisiológicos que levam à puber-
dade da cordeira são análogos àqueles que
regulam a chegada da estação sexual da ove-
lha adulta (Figs. 15-2 e 15-3). Fatores inter-
 Ovinos e Caprinos 339

TABELA 15-2. Parâmetros Reprodutivos nos e externos determinam a época da puber-

de Ovelhas e Cabras dade; a dieta afeta o alcance da puberdade
Parâmetro Ovelha Cabra através de modificações da secreção de LH.
Satisfeitas as necessidades de crescimento
Estação sexual Outono Outono para a maturidade sexual, elementos do
Idade na puberdade fotoperiodismo são utilizados para ajustar o
(meses) 6-9 5-7 alcance da puberdade à estação de encurta-
Ciclo estral
Duração (dias) 17 21 mento do dia. Apenas cordeiras expostas a
(14-19) (18-22) longas horas de luz, logo após a curtas horas
Cio (horas) 24-36 24-48 de exposição, podem acelerar seu desenvolvi-
Ovulação
Tipo Espontâneo Espontâneo
mento sexual (Colas et aI., 1987).
Tempo desde o
início (horas) 24-27 24-36 Macho
Número por
ciclo 1-3 2-3
Vida útil do corpo A puberdade no carneiro e no bode está
lúteo (dias) 14 16 associada a um marcante aumento na secre-
Período fertilizável
do óvulo (horas) 10-25 ? ção de testosterona, na espermatogênese e no
Entrada do óvulo comportamento sexual. O tamanho dos testí-
dentro do útero culos aumenta quando os cordeiros atingem
(horas após ovulação) 72 ?
Duração da gestação 8 a 10 semanas de idade e peso corpóreo de
(dias) 149 149 16 a 20 quilos. Estes fatos coincidem com o
Intervalo pós-parto aparecimento de espermatócitos primários e
(dias) aumento da luz dos túbulos seminíferos. Em
Involução
uterina 27 ? ambas as espécies, a cópula com ejaculação
Primeira ovulação >20 ? de espermatozóides viáveis ocorre ao redor de
4 a 6 meses de idade com peso vivo de 40 a
60% do peso adulto.
Do mesmo modo que com a cordeira, a ex-
posição de cordeiros nascidos no outono a lon-
2.0 gas horas de luz diária, depois a curto perío-
do de luz, acelera o desenvolvimento sexual,
(li
..c:
'i
.~ dependendo da raça (Colas et aI., 1987). A
I> 1.8 testosterona sérica aumenta em idade mais
l precoce no cabrito (17 a 20 meses) do que no
QI

-;a 1.6 .ot '

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0,,\.' 140 % cordeiro (25 a 28 meses) (Chakraborty et aI.,
1989). Como em bovinos, a maturidade se-
~ "~o
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xual é melhor correlacionada com o peso
8 1.4 -, corpóreo do que com a idade, em ambas as
,-
~ .., espécies.
No carneiro, estudos foram feitos sobre o
Z 1.2
comportamento reprodutivo (Hogg, 1984),
30 60 90 120 150
perfil hormonal (Hoaglund e Bolt, 1986), con-
Dias
trole fotoperiódico da secreção de LH
(Pelletier, 1986), anastomoses funcionais
arteriovenosas entre a artéria testicular e o
FIG. 15-3. Efeito de dois níveis de alimentação e plexo pampiniforme do cordão espermático
antecipação da estação de monta sobre o número (Noordhuizen-Stassen et aI., 1985), os efeitos
médio de corpos lúteos por ovelha (níveis de nutri-
ção de 60% e 140% recomendados para manuten- do fotoperiodismo e da nutrição sobre o ta-
ção de acordo com o National Research Council; manho testicular (Lindsay et aI., 1984), ca-
dia 1 =9 de setembro). racterísticas seminais após a vasectomia
340 Ciclos Reprodutivos
(Thwaites, 1982) e o fluxo retrógrado de
espermatozóides para a bexiga (Pineda et al.,
1987).
CICLO ESTRAL
Duração do Ciclo
A duração do ciclo estral normal é de 17
dias para ovinos e 21 dias para caprinos, em-
bora uma considerável variação devido a di-
ferenças raciais, estágio da estação de monta
e "estresse" ambiental ocorram em ambas as
espécies (Tabela 15-2). Ciclos anormalmente
curtos observados na ovelha e na cabra logo
no início da estação de monta podem estar
associados com a regressão prematura do cor-
po lúteo (CL) ou anovulação.
Duração do Cio
O cio dura de 24 a 36 horas na ovelha e de
24 a 48 horas na cabra (Tabela 15-2).A dura-
ção do cio é influenciada pela raça, idade, es-
tação e presença do macho. As raças produto-
ras de lã apresentam períodos estrais mais
longos do que as raças de corte. Cabras
Angorá apresentam uma duração de ciomais
curta (22 horas) do que as raças leiteiras. O
cio é de duração mais curta em ambas as es-
pécies no início e no fim da estação de monta,
na presença do macho e na primeira estação
de monta de fêmeas jovens.
Sintomas de Cio
Os sintomas de cio são mais distintos nas
cabras do que nas ovelhas. A cabra em ciofica
inquieta, berra frequentemente, e balança a
cauda constante e rapidamente; pode apre-
sentar pouco apetite e diminuição da produ-
ção leiteira. O cio da ovelha é relativamente
pouco pronunciado e não é evidente na au-
sência doreprodutor. Avulva fica edemaciada,
com corrimento mucoso através da vagina,
evidentes em ambas as espécies. Ocasional-
mente, a cabra pode apr~entar um compor-
tamento homossexual, o que não ocorre com
a ovelha. Sem a presença do macho, porém, o
cio é de dificil detecção tanto na cabra, quan-
to na ovelha.
Influência do Macho sobre o Cio
A introdução de reprodutores junto às ove-
lhas durante a transição entre o anestro e a
estação de monta, as estimula a ovularem
dentro de 3 a 6 dias, e a atividade estral ocor-
re 17 a 24 dias mais tarde. O corpo lúteo da
primeira ovulação regride prematuramente
em cerca da metade das ovelhas, seguindo-se
uma segunda ovulação associada com ativi-
dade luteínica normal. Não se sabe comoesse
"efeito carneiro" estimula a ovulação da fê-
mea, porém a ovulação é precedida por picos
de LH que ocorrem dentro de 48 horas após a
introdução do reprodutor. A resposta anovu-
latória de ovelhas ao carneiro é devido a um
ferormônio andrógeno-dependente secretado
pelas glândulas sebáceas do carneiro.
A introdução de um bode junto a um grupo
de cabras leiteiras em anestro estacional não
apenas pode acelerar a chegada da estação
de monta em vários dias, como também pode
efetivamente sincronizá-Ias. A maior parte
das cabras em anestro estacional é detectada
em cio dentro de 6 dias após a introdução do
bode, seguido de ovulação e função normal do
corpo lúteo. Um período de isolamento sexual
é necessário para obter o efeito do macho em
ovinos, porém breves contatos das ovelhas
com carneiros não irá comprometer uma
subsequente utilização do efeito do macho
(Cohen-Tannoudji et aI., 1987).Assim, a ovu-
lação induzida pelo "efeito do macho" é mais
eficiente na cabra do que na ovelha.
OVULAÇÃO
Ambas as espécies, ovina e caprina, são de
ovulação espontânea (Tabela 15-2).A ovelha
normalmente ovula próximo ao fim do cio,
cerca de 24 a 27 horas após o início do cio.A
maioria das raças de caprinos ovula entre 24
e 36 horas após o início do cio, com exceção
da Nubiana que ovula mais tarde, possivel-
mente devido ao ciclo estral mais longo nesta
raça. A ovulação sem cio ocorre antes do iní-
cio da estação de monta nas Nubianas e ou-

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MÊs
FIG. 15-4. Efeitos de dois ambientes nutricionais
sobre a incidência de ovulação em cordeiras acima
de 15 meses. (De Hulet et a!. (1986). Effects of
nutritional environment and ram effect on
breeding season in range sheep. Theriogenology
25, 317).
tras raças de cabras. A sequência de eventos
hormonais durante o cicloestral é similar em
ambas as espécies, mas a cabra apresenta
uma fase progesterônica mais longa do que a
ovelha.
Taxa de Ovulação
Em muitas raças de ovinos e caprinos, dois
ou mais óvulos são liberados durante o cio.A
taxa de ovulação é de 1,2 para os Merinos e 3
para a raça Finnish Landrace. Em ambas as
espécies, a taxa de ovulação aumenta com a
idade e atinge um máximo dos 3 aos 6 anos,
declinando gradualmente então.
Dentre os fatores ambientais que influem
sobre a taxa de ovulação, a estação e o nível
de nutrição são importantes. Geralmente, as
taxas de ovulação são maiores no início da es-
tação de monta do que mais tarde (Fig.15-4).
O "flushing" ou aumento do nível de nutrição
antes da cobertura, é praticado comumente
em ovinos para aumentar a taxa de ovula-
ção, porém fatores tais como tamanho
corpóreo, peso, condição e genótipo também
podem contribuir para o aumento da taxa de
ovulação.
Raças altamente férteis de ovinos incluem
a Finnish Landrace, Romanov, Booroola
Merino e D'Man. A alta taxa de ovulação da
ra~Booroola Merino é devido à ação de um
ÚillCOgene, enquanto que na Romanov, a ovu-
lação está sob controle poligênico. Em todas
Ovinos e Caprinos 341
essas raças de grande fecundidade, existe
uma associação positiva entre a taxa de ovu-
lação e o FSH plasmático no período
periovulatório (Bindon et aI., 1986).
\ Driancourt et aI. (1985) investigaram a
população folicular ovariana e a extensão pré-
ovulatória em ovelhas Booroola e Merino;
Murdoch (1985) avaliou os determinantes
foliculares da ovulação. Vários parâmetros da
fisiologia reprodutiva da ovelha foram estu-
dados em profundidade; o papel dos fotorre-
ceptores da retina no controle fotoperiódico
da estação de monta (Legan e Karsch, 1983);
as modificações ultra-estruturais no epitélio
do oviduto (Hollis et aI., 1984); transporte
espermático e liberação nas trompas, e isola-
mento pré-ovulatório de células no istmo cau-
dal (Hunter et aI., 1982; Hunter e Nichol,
1983); o tempo necessário de permanência dos
espermatozóides na vagina para garantir a
concepção (Tilbrook e Pearce, 1986); diagnós-
tico de gestação (Trapp e Slyter, 1983); e ati-
vidade antiluteolítica do concepto no início da
gestação (Lacroix e Kann, 1986). Cummins
et aI. (1986) aumentaram a taxa de ovulação
através da imunização de ovelhas Merino com
uma fração de fluido folicular bovino conten-
do atividade de inibina.
ACASALAMENTO E CONCEPÇÃO
A maior parte da população mundial de
ovinos e caprinos é manejada sob condições
livres em pastagens onde a cobertura natu-
ral é extensivamente praticada. Diferente-
mente dos bovinos, a inseminação artificial
(IA) de ovinos e caprinos tem sido geralmen-
te limitada, devido ao alto custo de trabalho,
dificuldade de identificação acurada de
reprodutores superiores e baixos níveis de
concepção, especialmente com sêmen conge-
lado.
Tanto o bode como o carneiro ejaculam pe-
queno volume de sêmen com alta concentra-
ção de espermatozóides (Tabela 15-3). Os car-
neiros podem copular duas ou três vezes em
poucos minutos quando colocados pela primei-
ra vez com fêmeas no cio. Eles geralmente
cobrem com maior frequência quando mais
de uma ovelha está no cio. O número de co-
342 Ciclos Reprodutivos

TABELA 15-3. Características Reprodu- espécies, os ovos entram no útero cerca de 72

tivas do Carneiro e do Bode horas após a ovulação.
Característica Carneiro Bode
Idade na puberdade (meses) GESTAÇÃO E PARTO
(espermatogênese) 4-6 4-6
Estação sexual Nenhuma Nenhuma
Duração do ciclo
Gestação
seminífero epitelial (dias) 10,3 ?
Sêmen A duração normal da gestação para ambas
Volume (rol) 0,8-1,2 0,1-1,5
1,5 2-6 as espécies é de cerca de 149 dias; a duração
Concentração (bilhões/rol)
Coberturas (macho:fêmeas) 1:30 1:50 varia entre raças e indivíduos (Tabela 15-4),
Em ovinos, as raças de reprodução precoce e
as raças altamente prolíficas têm períodos de
gestação mais curtos do que as raças de lã de
maturação lenta. Períodos individuais de ges-
tação dentro de uma raça variam até em 13
berturas por dia varia individualmente com dias. A duração da gestação para a maioria
os machos, com o clima e época em que os car- das raças de caprinos está dentro de 2 dias
neiros são colocados para reprodução. Certas da média da espécie, com exceção da raça
raças copulam mais frequentemente do que Black Bengal, cuja média é de 144 dias (Ta-
outras. Normalmente, um carneiro adulto é bela 15-4).
indicado para 30 ovelhas e um bode para 50 A hereditariedade tem um importante pa-
cabras. pel na determinação da duração da gestação.
Carneiros continuadamente em serviço O genótipo do feto contribui para quase dois
produzem volumes de sêmen e número de terços da variação na duração da gestação em
espermatozóides por ejaculado que situam-se ovinos. Cordeiros machos implicam em ges-
bem mais abaixo daqueles considerados ade- tações maiores do que cordeiras, cordeiros
quados para inseminação artificial. Ovelhas nascidos na primavera levam mais tempo do
que são cobertas mais de uma vez provavel- que os nascidos no outono, e os nascidos úni-
mente terão mais oportunidade de conceber
do que aquelas cobertas uma única vez. Apa-
rentemente, uma ovelha deve acumular um
número adequado de espermatozóides de vá- TABELA 15-4. Duração da Gestação e
rias coberturas com o mesmo ou com diferen- Número de Filhotes em Diferentes Raças
tes carneiros antes que ocorra a concepção. de Ovinos e Caprinos
A introdução repentina do bode pode indu- Gestação N2de
zir ciosem muitas cabras em um dia. Isto pode Espécie Raça (Dias) filhotes
resultar em muitas cabras não cobertas. Ovina Raças de lã
Reprodutores podem servir cabras até 20 ve- Rambouilette 150 1,3
Corriedale 150 1,5
zes por dia. Merino 150 1,0
A cópula usualmente ocorre antes da ovu- Raças de corte
lação, e por este motivo os espermatozóides Dorset 144 1,4
Suffolk 147 1,4
estarão presentes nas trompas por essa épo- 145
Hampshire 1,4
ca. Outros espermatozóides são armazenados Raças prolíficas
na cérvice (até 3 dias) e são continuamente Finnsheep 144 2,7
liberados no útero, onde sobrevivem cerca de Romanov 145 2,3
Caprina Alpina 152 1,8
30 horas. Os óvulos podem permanecer viá- Anglo-Nubiana 148 2,1
veis por 10 a 25 horas, porém o desenvolvi- Angorá 150 1,2
Saanen 154 1,8
mento anormal e a vÜj.bilidade diminuída Toggenburg 152 1,8
parecem aumentar cOm a idade, seja do Jamnapari 150 1,1
espermatozóide, seja 'do óvulo. Em ambas as Black Bengal 144 2,1

cos mais tempo do que os gêmeos. A duração
da gestação também aumenta com a idade da
mãe.
O corpo lúteo da gestação persiste durante
todo o período, porém as duas espécies dife-
rem quanto à fonte de progesterona para a
manutenção da gestação. A ovelha é uma es-
pécie placenta-dependente, enquanto que a
cabra é uma espécie corpo lúteo-dependente.
Durante o primeiro trimestre, ambas as es-
pécies dependem do corpo lúteo. Mais tarde,
a placenta torna-se a fonte primária de
progesterona na ovelha, enquanto que o cor-
po lúteo continua como a principal fonte na
cabra. Por este motivo, a ovariectomia na ca-
bra em qualquer fase da gestação, provoca
abortamento.
Parto
O feto representa o papel chave no início
do parto em ambas as espécies, porém o par-
to é precedido pela regressão do corpo lúteo
na cabra.
Os partos são distribuídos durante o dia.
O comportamento da ovelha depende muito
da facilidade do parto, mas geralmente, a in-
quietação inicial é substituída por períodos
em que a ovelha fica deitada, devido a dores
abdominais. A maior parte dos cordeiros e
cabritos nascem em apresentação anterior, i.
é, cabeça e membros anteriores. A duração
do parto varia muito, particularmente com
um cordeiro ou cabrito superdesenvolvidos,
com gêmeos imprensados na pelve ou com
apresentação anormal.
O nascimento de gêmeos geralmente é mais
rápido do que o de um único animal, porém o
intervalo entre a expulsão de gêmeos varia
desde poucos minutos até uma hora ou mais.
As cabras são mais eficientes do que as ove-
lhas no reconhecimento de que pariram gê-
meos.
Vigorosas lambidas (ato de limpar) e a
ingestão de membranas fetais aderentes ao
neonato começam imediatamente após o nas-
cimento. Os fluidos fetais parecem desempe-
nhar um papel crítico para atrair a ovelha
-pafa o seu cordeiro. Ovelhas que ainda não
tenham parido são atraídas para os fluidos e
Ovinos e Caprinos 343
para os cordeiros recém-nascidos de outras
ovelhas, levando ao "roubo do cordeiro".
A maioria dos cordeiros fica de pé dentro
de 15 minutos após o nascimento, e dentro de
uma ou duas horas, a maior parte das ove-
lhas permite que o cordeiro dirija-se para o
úbere. A cabra dispende mais tempo limpan-
do vigorosamente e orientando o primeiro
nascido, de modo que o segundo, que geral-
mente é o mais fraco dos dois, tem maior opor-
tunidade para mamar.
O "período crítico" de união da ovelha ao
cordeiro é curto; se o cordeiro for removido
logo após o nascimento, ele será rejeitado pela
mãe quando apresentado a ela 6 a 12 horas
mais tarde. Algumas ovelhas primíparas de-
monstram pouco interesse e abandonam seus
cordeiros recém-nascidos. O comportamento
materno aberrante é mais comum com nasci-
mentos gêmeos, especialmente entre Merinos.
O ovino é um exemplo clássico de "espécie
seguidora", diferentemente do caprino, uma
"espécie que esconde": i. é, o filhote tende a
seguir suas mães desde o nascimento ao in-
vés de permanecerem deitados e escondidos
por vários dias enquanto as mães estão au-
sentes. As cabras parecem ser "escondedoras"
nos primeiros dias após o parto, conforme se
deduz das cabras selvagens dos países mon-
tanhosos, havendo uma clara preferência para
o isolamento materno na época do nascimen-
to.
Adiantando a Estação de Monta
Uma gestação com cerca de 150 dias per-
mite que a ovelha e a cabra produzam mais
de uma vez por ano. Porém, devido ao anestro
estacional das ovelhas e cabras nas latitudes
da zona temperada, elas não ciclam após o
parto na primavera até o outono, resultando
na possibilidade de nascimento de apenas um
cordeiro ou cabrito por ano. Se ambas as es-
pécies pudessem ser induzidas à reprodução
durante o anestro estacional, elas dariam cria
na estação.de monta,. e com isso parindo duas
vezes ao ano.
Vários métodos podem ser usados para in-
duzir a reprodução durante o anestro esta-
cional da ovelha. Eles incluem uma combina-
344 Ciclos Reprodutivos
ção de progesterona e eCG, o "efeito do car-
neiro", alterando a duração do dia com luz
artificial (8 horas de luz seguida de 16 horas
de escuridão), e mais recentemente com
melatonina exógena. A avaliabilidade comer-
cial de implantes subcutâneos de melatonina
propicia um método prático de obtenção fora
da estação de monta em raças de ovelhas em
anestro estaciona!. O implante expõe a ove-
lha à melatonina por 30 a 40 dias, o que re-
sulta em ciclicidade ovariana normal na maio-
ria delas. Assim, a melatonina irá avançar a
estação de monta normal de modo que as ove-
lhas podem ser cobertas na primavera ou iní-
cio de verão, porém ela não estenderá a esta-
ção de monta se for administrada no meio
desta. Nas raças de cabras éom anestro
estacional, a administração de melatonina
não irá adiantar significativamente a esta-
ção de monta.
PUERPÉRIO
As modificações que ocorrem no sistema
reprodutivo durante o puerpério incluem
involução uterina e retorno da atividade ova-
riana. A maioria dos dados de puerpério refe-
rem-se à ovelha com uma carência de infor-
mações sobre a cabra.
Na ovelha, a involução uterina está com-
pletada aos 27 dias e precede o primeiro cio
pós-parto. Não há informações sobre a cabra.
Desde que as ovelhas e as cabras são repro-
dutoras estacionais, os intervalos pós-parto
ao primeiro cio e ovulação são marcadamente
afetados pela estação do parto. O intervalo
pode ser tão curto quanto 5 a 6 semanas na
ovelha e na cabra ou tão longo quanto 10 se-
manas na ovelha e 27 semanas em algumas
raças caprinas. Se os partos ocorrem durante
a estação de monta, as ovelhas e cabras
reassumirão a atividade ovariana e concebe-
rão. A primeira ovulação pós-parto em ove-
lhas que parem durante a estação de monta
ocorre dentro de 20 dias'e não está associada
com cio evidente. Fatores outros que não a
estação e que influem sobre o retorno da ati-
vidade ovariana incluem a amamentação, a
raça, a nutrição e a temperatura ambiente.
DESEMPENHO REPRODUTIVO
Eficiência Reprodutiva
A eficiência reprodutiva depende da taxa
de concepção (fertilidade) ou proporção de
ovelhas cobertas que concebem, da taxa de
parição (fecundidade) ou número de cordei-
ros nascidos e da porcentagem de partos ou
número de cordeiros nascidos por 100 ovelhas
expostas. Estas taxas dependem da taxa de
ovulação (número de óvulos expulsos por cio),
que estabelece o limite superior para a por-
centagem de partos. Prolificidade é o número
relativo de descendentes vivos produzidos em
determinado intervalo, tal como um ano.
Métodos similares são utilizados para medir
o desempenho reprodutivo na cabra.
As taxas de concepção são cerca de 85% na
ovelha e cabra adultas nas zonas tempera-
das durante a estação média de reprodução.
A taxa média de partos é de cerca de 150%.
Diferenças marcantes ocorrem na taxa de
ovulação, resultantes da raça, idade, estação
e nutrição. A fertilidade diminui próximo do
equador, no início e no fim da estação de mon-
ta. A fertilidade também diminui durante a
época quente, em fêmeas desnutridas ou
muito gordas, em fêmeas jovens e velhas,
quando o conteúdo estrogênico das forragens
está alto, quando as fêmeas estão muito
parasitadas ou sofrendo de alguma doença ou
estressadas. A taxa de ovulação pode ser au-
mentada pela modificação do plano de nutri-
ção ("flushing"). Ovelhas em condições
corpóreas normais respondem ao "flushing"
durante o início e o final da estação de mon-
ta, mas não no meio da mesma. O cruzamen-
to com raças que possuem alta taxa de ovula-
ção (p. ex., Booroola, Finn e Romanov) pode
aumentar o número de cordeiros nascidos de
250 a 400%, podendo também encurtar o in-
tervalo entre partos.
As cabras nos trópicos II).antêmaltos níveis
de fertilidade e de nascimento de gêmeos. O
calor estressante e a nutrição insuficiente
diminuem o desempenho reprodutivo de ra-
ças temperadas de ovinos e caprinos. Esta
diminuição do desempenho reprodutivo pode
ser contornada pelo cruzamento destas raças

com outras raças tropicais. Raças de cabras
selvagens nos trópicos parem a intervalos de
240 a 390 dias, porém certas raças indianas
como a Jamnapari e Barbari têm mais de um
parto por ano.
Regulação Artificial da Reprodução
A estacionalidade na reprodução limita a
taxa reprodutiva da ovelha e da cabra a um
parto por ano. A manipulação da reprodução
por métodos genéticos, fisiológicos
ambientais pode aumentar a frequência de
montas por ano assim como o número de des-
cendentes nestas espécies.
Frequência de Montas. Uma gestação de
aproximadamente 150 dias torna possível à
ovelha e à cabra darem mais de uma cria por
ano. Vários métodos têm sido investigados
visando reduzir o intervalo entre partos de
uma vez por ano para três vezes em dois anos
(8 meses de intervalo) ou duas vezes ao ano
(intervalo entre partos de 6 meses).
Progestágenos combinados com gona-
dotrofina coriônica equina (eCGIPMSG) foi
um dos primeiros métodos para indução da
atividade ovariana em ovelhas anéstricas fora
da estação de monta; os índices de fertilidade
apresentaram média de 30 a 60% no cio in-
duzido. Mais tarde, o "efeito do carneiro" men-
cionado previamente foi aplicado fora da es-
tação de monta. Por exemplo, o Merino
Australiano, French Prealpes e Ile de France,
que apresentam uma estação de monta res-
trita, podem ser colocados em reprodução em
resposta ao estímulo do macho em outras épo-
cas do ano.
Alterando-se o padrão da extensão do dia
com luz artificial pode-se aumentar
frequência reprodutiva em ovinos, porém a
aplicação deste método é limitada. A desco-
berta de que a melatonina pode substituir a
escuridão pode ser utilizada para imitar as
~odificações na atividade reprodutiva dos
dias encurtados. Alimentando-se ovelhas
anéstricas estacionais com melatonina, a es-
tação de monta foi acelerada; este método
pode apresentar futura aplicação na repro-
dução ovina.
Ovinos e Caprinos 345
Número de Animais Nascidos. Métodos
práticos estão disponíveis para aumentar a
taxa de ovulação que determina o limite su-
perior para o número de animais nascidos. O
"flushing" é bastante usado para aumentar a
taxa de ovulação. Ovelhas em condições nor-
mais respondem ao "flushing" no início e no
fim da estação de monta, porém não no meio
desta.
Gonadotrofinas exógenas (eCGIPMSG) são
empregadas para induzir múltiplas ovulações
em ambas as espécies, porém a resposta à
e dose é altamente variável e leva a perdas
embrionárias. Uma abordagem alternativa à
terapia com gonadotrofinas (gêmeos) é a imu-
nização esteróide, que apresenta respostas
consistentes. A imunidade à estrona ou à
androstenediona leva a um aumento da
frequência de pulsos de LH em ovelhas
anéstricas e a elevados níveis de FSH no caso
da estrona; a taxa de ovulação é aumentada
em cerca de 0,6 ovulações por ovelha. A técni-
ca envolve duas injeções com 3 a 4 semanas
de intervalo antes da introdução do carneiro.
O aumento na taxa de ovulação refletiu-se no
aumento de 30 a 40% de cordeiros criados;
esta técnica pode ter futura aplicação na cria-
ção de ovinos.
Embora a herdabilidade da fertilidade e da
fecundidade pareça baixa, a prolificidade de
ovinos tem sido aumentada através da sele-
ção. Os traços mais importantes das ovelhas
das raças Finn e Romanov são sua alta
prolificidade de 250 a 400% no nascimento
de cordeiros e seus intervalos entre partos
mais curtos. Por este motivo, o cruzamento
sistemático com estas raças poderia alongar
a estação de monta natural e aumentar o
número de cordeiros nascidos de raças tradi-
a cionais.
Extensas investigações foram conduzidas
em cabras leiteiras e de corte com ênfase no
seguinte: reprodução estacional em cabras
leiteiras (Mohammad et aI., 1984), sincroni-
zação do cio (Ott et aI., 1980), eficiência
reprodutiva (Erasmus et aI., 1985; Thompson
et aI., 1983); níveis hormonais (Forsyth et aI.,
1985; Wathes et aI., 1986); técnicas de colhei-
ta de sêmen (Memon et aI., 1986); caracterís-
ticas seminais (Ali e Mustafa, 1986); emissão
346 Ciclos Reprodutivos
de espermatozóides, reserva espermática tes-
ticular e capacidade de armazenamento do
epidídimo (Daudu, 1984); criopreservação se-
minal (Ritar e Salamon, 1983; Salamon et aI.,
1982); indução da luteólise com
prostaglandina (Bretzlaff et aI., 1983); e re-
moção dos corpos lúteos em cabras prenhes e
efeitos de indometacina intra-uterina (Cooke
e Knifton, 1980). Extensas investigações tam-
bém foram efetuadas quanto ao comporta-
mento reprodutivo, atividade gonadal, dimen-
sões testiculares e características seminais do
caprino crioulo tropical de corte (Chemineau,
1986a, 1986b; Chemineau e Xanda, 1982);
transferência de embriões (Armstrong e Cognie, Y., (1988). Applications of immunological
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16
SUÍNOS
L.L. Anderson
DESENVOLVIMENTO E MATURAÇÃO
SEXUAL
O sexo genético determina o desenvolvi-
mento do sexo das gônadas, que em
contrapartida determinam as capacidades
fenotípicas e reprodutivas. O cromossomo Y
e os genes localizados nos autos somos são crí-
ticos para o desenvolvimento das gônadas
eventualmente capazes para desenvolver a
espermatogênese. Esta é necessária indire-
tamente para o desenvolvimento normal do
sistema reprodutivo masculino, do sexo orgâ-
nico e das características típicas do compor-
tamento masculino. O embrião suíno possui
38 (2n) cromossomos.
Ai!,gônadas se originam do aspecto interno
dos mesonefros, que consiste do epitélio
celômico, do mesênquima subjacente e das
células germinativas primordiais. As células
germinativas têm origem extra-regional. A
diferenciação sexual dos primórdios não dife-
renciados começa quando as gônadas se dife-
renciam em machos genéticos (Tabela 16-1).
O gene Y codificado determinante do sexo foi
denominado TDF (fator determinante dos tes-
tículos) na espécie humana e Tdy (determi-
nante testicular do cromossomo Y) em camun-
dongos. Em mamíferos euterianos, a do ovário torna-se separado da massa celular
evidência sugere que a determinação do sexo
é equivalente à determiIlação testicular. Uma
região 35-quilobase da sequência Y específi-
ca imediatamente adjacente ao limite pseudo-
348
autossômico no qual TDF deve estar presen-
te foi identificada como um novo gene no
cromossomo Y humano (Sinclair et aI., 1990).
Este gene é preservado e Y específico entre
uma grande variação de mamíferos (incluin-
do os suínos) e codifica uma reprodução testi-
cular específica.
Na organogênese testicular, as células
germinativas são atraídas e encapsuladas por
células somáticas, inicialmente em disposi-
ções como cordões seminíferos, que são deli-
neados por tecido conjuntivo. Os cordões ce-
lulares eventualmente fazem concavidades
dentro dos túbulos seminíferos com conexões
aos túbulos mesonéfricos. As células
somáticas dentro dos túbulos seminíferos di-
ferenciam-se em células sustentaculares (cé-
lulas de sustentação ou células de Sertoli).
Entre os túbulos seminíferos, as células do
mesênquima diferenciam-se em células
intersticiais (células de Leydig). Os testícu-
los então produzem hormônios que induzem
o desenvolvimento fenotípico masculino nor-
mal.
Na fêmea genética, a oogênese ocorre mais
tarde, cuja característica óbvia é a ausência
dos padrões de indução testicular da orga-
nogênese. O epitélio superficial do presumi-
central. O córtex ovariano prolifera e células
germinativas (oogônias) dentro desta região,
transformam-se em oócitos e iniciam as fases
iniciais de pré-meiose antes de ficarem sepa-
 Suínos 349

TABELA 16-1. Desenvolvimento Gonadal de Embriões Suínos

Dia Macho Fêmea

21 Primórdios das gônadas Primórdios das gônadas

22-24 Células primitivas do cordão Células primitivas do cordão

Células germinativas primordiais Células germinativas primordiais

26 Epitélio superficial Epitélio superficial

Mesênquima Mesênquima
Cordões testiculares Blastema gonadal
Interstício
Produção de testosterona

27 Células de Sertoli

29 Produção de AMH

30 Células de Leydig

31 Ninhos de óvulos

35 Produção de 3B-HSD
Testosterona máxima
40 Meiose das células germinativas

60 Descida testicular Folículos primordiais

70 Folículos primários

90 Testículos no escroto Folículos secundários

AMH = Síndrome anti-Müller.

radas do mesênquima por uma única cama-
da de células foliculares em diferenciação.
Presumivelmente, os folículos impedem que
os oócitosentrem em processos meióticos além
da fase diplótena. Os folículos primordiais
permanecem neste estágjo quiescente até a
puberdade.
Os túbulos mesonéfricos estabilizam-se no
embrião masculino normal como dutos de
Wolff (p. ex., epidídimos, canais deferentes,
vesículas seminais, próstata e glândulas
bulbouretrais), ao passo que no embrião fe-
minino os túbulos paramesonéfricos persis-
tem como dutos de Muller (p. ex., trompas,
ú~ro, cérvice e porção cranial da vagjna). Os
dois sistemas de dutos estão presentes no de-
senvolvimento embrionário precoce e são ap-
tos para se desenvolverem na genitália inter-
na e externa, masculina e feminina. Parece
que os testículos são diferenciadores sexuais
orgânicos porque eles impõem masculinida-
de no trato genital em desenvolvimento e so-
bre as características sexuais secundárias e
o comportamento. Na sua ausência, ou na pre-
sença ou ausência dos ovários, o trato genital
e as características sexuais secundárias de-
senvolvem-se como uma fêmea normal. Em-
bora a produção de andrógenos pelas gônadas
embrionárias influencie o desenvolvimento da
genitália interna e externa, a secreção do
hormônio antidutos de Müller (AMH,ou subs-
tância inibidora de Müller [MISDpelos testí-
culos parece essencial para induzir a regres-
são dos dutos müllerianos.AMIS é composta
de duas subunidades de 70.000 dáltons cada,
sendo ligada por dois vínculos dissulfídicos
(Donahoe et aI., 1987), e é sintetizada pelas
células de Sertoli precocemente no 27Qdia e
antes do aparecimento das células de Leydig
no 30Qdia da vida fetal suína. As MISs bovi-
350 Ciclos Reprodutivos
no e humano compartilham alto grau de
homologia (78%) nas sequências aminoácidas
primárias.
A gônada primordial (crista genital) nos
embriões suínos aos 21 e 22 dias é composta
de epitélio superficial, tecido em proliferação
dos cordões primitivos das gônadas e de
mesênquima. O epitélio superficial consiste
de células colunares variáveis em um único
estrato e células cubóides menores dispostas
em dois ou três estratos. Os cordões celulares
primitivos são derivados das células epiteliais.
Os cordões são primeiro encontrados na por-
ção posterior da crista genital e ao redor do
22Qdia aumentam em número e prolongam-
se mais profundamente para dentro do
mesênquima. Estes cordões são contínuos com
o epitélio superficial. As células germinativas
primordiais são arredondadas ou alongadas
com diâmetros de 10 a 20 j.!m(Fig. 16-1c e e).
Estas células germinativas agora sofrem di-
visões mitóticas na crista genital. O núcleo
destas células germinativas é arredondado (i.
é, 10 j.!m)e contém um ou dois nucléolos com
cerca de 3 j.!mde diâmetro. A morfologia fina
das células germinativas é similar em ambos
os sexos aos 21 e 24 dias da vida embrionária
(Fig. 16-1e e D.
Aos ~4 dias, as gônadas de ambos os sexos
mostram novo desenvolvimento dos cordões
primitivos em continuidade com o epitélio
superficial (Fig. 16-1c e d). O blastema
goI1~dal ocupa espaço entre o epitélio e o
mesênquima na porção basal da gônada. Na
região central, o blastema gonádico consiste
primariamente de células irregularmente or-
ganizadas e é chamado de blastema próprio.
Aos 26 e 27 dias, as gônadas apresentam
protrusões longitudinais ao longo da superfí-
cie mesonéfrica medial em ambos os sexos
(Fig. 16-1a e b). Os cordões testiculares e o
interstício são derivados do blastema gonádi-
co. Células sustentaculares dos cordões testi-
culares assemelham-se às células do cordão
primitivo e as espermatogônias são similares
às células germinativas primordiais. As célu-
las intersticiais ainda não se diferenciaram
em células de Leydig. As células do epitélio
superficial, cordões primitivos, mesênquima
e células germinativas primordiais conservam
as características ultra-estruturais que são
similares em ambos os sexos.
A gametogênese e o desenvolvimento ova-
riano dos embriões de suínos do 13Qdia após
a cobertura até o nascimento e durante o pe-
ríodo neonatal precoce indicam padrões de
atividades mitóticas e meióticas durante es-
tes períodos. O número de células
germinativas aumenta dramaticamente de
aproximadamente 5.000 no 20Qdia a um pico
de 5.000.000 no 50Qdia. Depois disso, a ativi-
dade mitótica germinativa diminui e aumen-
ta a necrose das células germinativas. No
nascimento, a população de células
germinativas é de aproximadamente 400.000.
Durante o desenvolvimento embrionário, a
atividade mitótica somática apresenta um
nível maior, porém com um padrão similar à
atividade mitótica germinativa. A síntese pré-
meiótica de DNA e a transformação de
oogônias em oócitos continua pelo menos até
o 35Qdia de vida após o nascimento. A meios e
inicia-se precocemente no 40Q dia do desen-
volvimento embrionário. O estágio quiescente
pré-meiótico (diplóteno) dos oócitos de suínos
aparece primeiro perto do 50Q dia de vida em-
brionária e quase todas as células
germinativas dos ovários são diplótenas aos
20 dias após o nascimento. A escassez de
oogônias e a ausência de oogônias em mitose
indicam o acabamento do processo de
oogênese no 100Q dia do desenvolvimento
embrionário.
O crescimento celular e nuclear das célu-
las germinativas aumenta bastante do está-
gio de oogônias (13 j.!m de diâmetro) para o
de oócitos dentro de um folículo primordial
(27 j.!m de diâmetro). O tamanho celular du-
rante os estágios precoces da prófase meiótica
(leptóteno, zigóteno e paquíteno) é maior do
que o das oogônias. O oócito permanece no
estágio diplóteno até a época da ovulação,
porém ele continua a aumentar de diâmetro
durante a maturação folicular; os folículos em
crescimento aumentam aproximadamente
três vezes. O oócito aumenta até um diâme-
tro máximo de 120 j.!m nos folículos de Graaf
próximo à época da ovulação, e a zona
pelúcida consiste de uma matriz homogênea
de aproximadamente 8,6 j.!m de espessura
 Suínos 351

(Legenda aparece na próxima página)

352 Ciclos Reprodutivos

(Fig. 16-1h). A área superficial da membrana
celular (membrana vitelínica) fica aumenta-
da pelas microvilosidades irregularmente dis-
postas em contato com processos celulares que
vêm da corona radiata rodeando a zona
pelúcida. Grânulos corticais com cerca de 0,20
J.lmde diâmetro são numerosos imediatamen-
te abaixo da parede membranosa do oócito e
próximos ao complexo de Golgi. Outras carac-
terísticas proeminentes do citoplasma do
oócito incluem glóbulos homogêneos de vitelo,
mitocôndrias frequentemente localizadas pró-
ximas a esses glóbulos e retículo endoplas-
mático granular e agranular. O núcleo con-
siste de uma membrana nuclear interna e
outra externa com numerosos poros na mem-
brana nuclear. Dentro do núcleo, um nucléolo
excentricamente localizado (aproximadamen-
te 7 J.lmde diâmetro) contém fibrilas, grânu-
los e vacúolos esféricos.
As células da corona radiata são células
granulosas suínas no aspecto externo da zona
pelúcida, que estão dispostas em um padrão
radial. Estas células granulosas usualmente
aderem umas às outras e projetam longos
processos celulares (microvilosidades) através
da zona e espaço perivitelínico, e estas
microvilosidades terminam como bulbos ter-
minais em contato com a parede membranosa
do 'oócito. Elas são tidas como células que
nutrem o oócito em crescimento durante a
oogênese; elas transportam seus materiais
nutritivos por meio destes extensivos proces-
sos citoplasmáticos. Estas células desapare-
cem logo após a ovulação. As mitocôndrias
formadas nos oócitos podem incluir contribui-
ções de materiais precursores das células da
corona radiata, porém estes mecanismos não
estão claramente definidos. Os grânulos
corticais são expulsos através da membrana
vitelínica ao contato com o espermatozóide
fertilizante.
O desenvolvimento testicular normal no
suíno desde o período fetal precoce até a ma-
turidade sexual indica que o crescimento tes-
ticular é retardado em relação ao crescimen-
to do corpo de 7 a 14 semanas após a
cobertura. De 14 semanas após a cobertura a
três semanas após o parto, o crescimento tes-
ticular excede o crescimento do corpo, prima-
riamente por causa do desenvolvimento das
células de Leydig. Embora o peso testicular
aumente no período pré-natal, uma
significante diminuição ocorre três a sete se-
manas após o parto em consequência da re-
gressão das células de Leydig. Sete semanas
após o parto, o crescimento testicular excede
novamente o crescimento do corpo, em gran-
de parte devido aos aumentos no comprimento
e diâmetro dos túbulos seminíferos. A partir
de 14 semanas após o coito até 3 semanas após
o nascimento, o número de células

FIG. 16-1. a. Fotomicrografia de testículo fetal de suino no 26Qdia. b. Fotomicrografia de ovário fetal de
suíno no 27Qdia. c. Fotomicrografia de gônada masculina de embrião suíno no 24Qdia. d. Fotomicrografia
de gônada feminina de embrião suíno no 24Qdia. e. Microfotografia eletrônica de uma porção cortical de
uma gônada masculina de embrião suíno no 24Qdia. f Microfotografia eletrônica de uma célula germinativa
primordial com nucléolo proeminente de gônada feminina em embrião suíno no 21Qdia. g. Oócito suíno
em diplóteno; notar grande núcleo excêntrico. Uma única camada de células foliculares frouxas circunda
o oócito, formando assim um folículo primordial. h. Espermatozóide suíno no espaço perivitelínico com a
cabeça unida à membrana vitelínica do óvulo. i. Blastocisto suíno esférico (8,5 mm de diâmetro com
cavidade cheia de fluido) no 12Qdia. A seta indica o disco embrionário. B, Superncie epitelial da lâmina
basal; CA, capilares; E, célula epitelial superficial; GB, blastema gonádico; GR, retículo endoplasmático
granular; IC, célula intersticial; IS, interstício; L, cavidade celômica; M, mitocôndria; MS, mesênquima;
PC, cordões primitivos; PG, células germinativas primordiais; PS, pseudópodo de citoplasma; SE, epitélio
superficial. (a e b. De Pelliniemi, L.J. (1975). Am. J. Anat. 144, 89. c, d, e e. De Pelliniemi, L.J. (1976).
Cell Tissue 8, 163. f De Pelliniemi, L.J. (1975). Anat. Embryol. 147, 19. g. De Black, J.L. e Erickson,
B.H. (1968). Anat. Rec.161, 15. h. De Hunter, R.H.F. e Dziuk, P.J. (1968). J. Reprod. Fertil.15, 199. i. De
Anderson, L.L. (1978). Anat. Rec. 190, 143).
 Suínos 353

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Índice d~ Ovulação Dias Após a Cobertura

(Legenda aparece na próxima página)

354 Ciclos Reprodutivos

germinativas por testículo mostra um cons-
tante nível duplicador, porém o número por
túbulo em corte transversal diminui em
consequência do comprimento tubular. A
morfogênese está aproximadamente comple-
ta às 25 semanas após o nascimento.
CONTROLE HORMONAL DO
REPRODUTOR SUÍNO
Os blastocistos suínos são capazes de sin-
tetizar estrógenos no 122 dia (Fig. 16-1i). Os
testículos de fetos suínos contêm .ó.3-3B -
hidroxiesteróide deidrogenase (3P-HSD) e
deste modo possui capacidade esteroidogênica
antes da diferenciação das células de Leydig.
Evidências histoquímicas sugerem a presen-
ça de 3B-HSD nas células de Leydig ao redor
do 352 dia.
As concentrações de testosterona no soro
da artéria umbilical são maiores no 352 dia (4
a 5 ng/ml) do que nas concentrações anterio-
res ou posteriores (menos de 0,5 ng/ml) no
desenvolvimento fetal. Os testículos fetais
secretam testosterona durante a diferencia-
ção da genitália interna e externa. A diferen-
ciação dos dutos de Wolff e o desenvolvimen-
to das vesículas seminais, próstata, glândulas
bulbi:>uretrais e genitália externa ocorre en-
tre os dias 26 e 50. No 292 dia, os testículos
suínos produzem suficiente AMH para indu-
zir a regressão dos dutos de Müller, e esta
produção de AMH persiste até após o nasci-
mento.
As concentrações de testosterona sérica são
baixas durante a última metade do desenvol-
vimento fetal e aumenta a níveis máximos ao
redor de 2 semanas após o nascimento. Do
492 ao 802 dia após o coito, o LH sérico, FSH e
a prolactina permanecem baixos. Estas
gonadotrofinas aumentam após o 902 dia,
atingem níveis de pico durante a primeira
semana após o nascimento, e então diminu-
em gradualmente na sétima semana. A pro-
dução de testosterona tardia na vida fetal tor-
na-se gonadotrofina dependente. O
alongamento dos túbulos seminíferos prova-
velmente é maior nessa época por estímulo
do FSH das células de Sertoli.
A descida testicular começa ao redor do 602
dia após o coito, com crescimento do
gubernáculo na época em que os níveis san-
guíneos de testosterona e gonadotrofinas es-
tão baixos. Os testículos atravessam o canal
inguinal em cerca de 85 dias e movem-se para
a base do escroto logo após o nascimento. Pa-
drões de LH e concentrações de testosterona
igualam-se ao desenvolvimento testicular
durante estes períodos pré e pós-natal.
Durante a hipertrofia pré-puberal, as cé-
lulas de Leydig atingem diâmetros de 30 Ilm
e mostram finas características estruturais
típicas que incluem um aumento do número
de mitocôndrias, desenvolvimento de retículo
endoplasmático agranular e numerosos
filamentos citoplasmáticos. Estas e outras
organelas citoplasmáticas assemelham-se
àquelas encontradas em reprodutores suínos
adultos. A hipofisectomia em porcos imatu-
ros provoca regressão dos testículos,
epidídimos, próstata, vesículas seminais e
glândulas bulbouretrais. Em porcos sexual-
mente maduros, a hipofisectomia resulta em
regressão testicular, diminuição do diâmetro
dos túbulos seminíferos com ablação da
espermatogênese, redução do número de cé-

FIG. 16-2.A. Peso médio de pares de testículos de porcos com 40 a 240 dias de idade. B. Co~entrações
no plasma sanguíneo periférico de pro~esterona, estrógeno, FSH e LH durante o cicloestral na porca. C.
Desempenho reprodutivo em relação à ordem de parto na porca. D. Tamanho da leitegada em relação ao
índice de ovulação em marrãs primíparas. E. Concentrações plasmáticas periféricas de progesterona,
relaxina e prolactina no final da gestação, no parto e início da lactação em marrãs Yorkshire. (A. Adap-
tado de Allrich, RD. et aI. (1982). J. Anim. Sei. 55, 1139. B. Adaptado de Parvizi, N. et aI. (1976). J.
EndocrinoI. 69, 193; Guthrie, H.D. et aI. (1972). Endocrinology 91,675. C. Adaptado de Lush, J.L. e
Molln, A.E. (1942). Tech.Bull.D.S. Dept. Agric., 836; Rasbech, N.O. (1969). Br.Vet. J. 125, 599. D. Adap-
tado de Rhodes, M.T. et aI. (1991). J.Anim. Sei. 69, 34. E. Adaptado de Li, Y.et alo(1991). Endocrinology
129,2907.)

lulas de Leydig e regressão das glândulas se-
xuais acessórias. Inj eções diárias de
gonadotrofina coriônica humana (hCG) res-
tabelecem as células de Leydig nesses animais
hipofisectomizados, porém o efeito é transi-
tório e essencialmente perdido após um mês.
De 40 a 250 dias de idade, o peso do par de
testículos aumenta acentuadamente (Fig. 16-
2A). As concentrações de testosterona no soro
periférico aumentam à medida que progride
o desenvolvimento puberal, diminuindo com
a aproximação da maturidade. Os níveis
séricos de estradiol-17B aumentam constan-
temente durante todo o desenvolvimento
puberal, ao passo que o LH permanece rela-
tivamente constante. Os sulfatos esteróides,
tais como o sulfato de deidroepiandrosterona
e os 16-androstenes podem atuar como pre-
cursores dos hormônios androgênicos no
reprodutor suíno. O estradiol-17B no macho
pode representar um papel sinergístico com
a testosterona no comportamento sexual e
agir sobre as glândulas sexuais acessórias,
assim como realçar a síntese testicular de
testosterona.
Em porcos púberes e sexualmente madu-
ros, a injeção endovenosa de hormônio
liberador do hormônio LH (LH- RH) provoca
uma imediata liberação de LH hipofisário a
valores máximos dentro de 10 minutos. As
hipófises do macho púbere e adulto têm sen-
sibilidades similares ao estímulo do LH -RH,
e os níveis circulantes de testosterona no adul-
to não modificam apreciavelmente esta res-
posta. Em machos castrados, o LH plasmático
é mantido nos maiores níveis basais, porém
a imediata liberação de LH em resposta ao
LH-RH segue um padrão similar àquele dos
porcos púberes e maduros. A testosterona e
seus metabólitos, 5a-diidrotestosterona (5a-
DHT), subministra efeitos estimulantes
inibidores sobre a secreção de LH no porco. A
implantação intracerebral direta de grandes
quantidades de 5a-DHT ou de testosterona
no hipotálamo médio basal ou amígdala ini-
be a liberação de LH da hipófise, conforme se
reflete nos níveis plasmáticos diminuídos de
gonadotrofina no sangue periférico, enquan-
to que a implantação de quantidades meno-
res destes esteróides no cérebro eleva os ní-
Suínos 355
veis plasmáticos de LH. Assim, os andrógenos
modulam a secreção de hormônios
hipotalâmicos, que em contraposição contro-
lam a liberação de LH da adeno-hipófise no
porco.
PRODUÇÃO ESPERMÁTICA
O comportamento em suínos apresenta
dimorfismo sexual logo com um mês de ida-
de. A monta da leitegada é observada com
mais frequência nos machos que nas fêmeas
(Ford, 1990). Os porcos atingem a puberdade
com cerca de 125 dias de idade. Os
espermatozóides estão presentes nos testícu-
los, porém pode haver um certo atraso antes
de se tornarem capazes de fertilizar os óvu-
los. A atividade de monta ocorre precocemen-
te (a ereção ao redor de 4 meses), porém os
padrões sequenciais de comportamento sexu-
al culminam após 5 meses. As primeiras
ejaculações ocorrem de 5 a 8 meses de idade.
O número de espermatozóides e o volume de
sêmen continuam aumentando durante os
primeiros 18 meses de vida. A duração de um
ciclo do epitélio seminífero requer 8,6 dias.
Com base em características histológicas das
células, oito estágios podem ser descritos den-
tro deste período, com duração do primeiro
ao oitavo de 0,9; 1,2; 0,3; 1,0; 0,8; 1,7; 1,6 e
1,0 dias, respectivamente. A duração do ciclo
espermatogênico (de espermatogônia até
espermatozóide maduro) é de aproximada-
mente 34,4 dias no porco; assim, quatro ci-
clos de epitélio seminífero ocorrem durante
um ciclo espermatogênico. A vida útil dos
espermatócitos primários é de 12,3 dias; os
espermatócitos secundários, 0,4 dias; das
espermátidas com núcleos arredondados, 6,3
dias; das espermátidas com núcleos alonga-
e dos, 1,5 dia e dos espermatozóides, 6,2 dias.
A duração para o trânsito dos esperma-
tozóides através dos epidídimos é de cerca de
10,2 dias. Este período dentro dos epidídimos
é necessário para a maturação dos
espermatozóides e para adquirir a habilida-
de de fertilizar os óvulos. Maiores níveis de
fertilização resultam de espermatozóides ob-
tidos das porções proximal e distal da cauda
do epidídimo. A testosterona sustenta a ati-
356 Ciclos Reprodutivos
vidade secretora das glândulas acessórias (p.
ex., vesículas seminais, próstata, glândulas
bulbouretrais), e estes fluidos seminais cons-
tituem uma grande proporção do ejaculado
total do porco.
HORMÔNIOS E PUBERDADE EM
MARRÃS
A gônada fetal diferencia-se em um ovário
ao redor do 35Qdia de gestação pelo apareci-
mento de ninhos de óvulos (Tabela 16-1).
Folículos primários e secundários aparecem
na gestação tardia. A atividade
esteroidogênica do ovário fetal ocorre mais
tarde do que nos testículos. Células secretoras
de FSH foram identificadas em fetos com 70
dias, e as concentrações de LH na artéria
umbilical aumentam em resposta ao LH-RH
entre o 70Qe o 100Qdia. Níveis séricos de FSH,
LH e de prolactina aumentam precedendo o
nascimento. Durante as primeiras 5 semanas
após o nascimento, as concentrações de LH e
de prolactina diminuem, enquanto que o FSH
permanece elevado até cerca de 10 semanas
de idade. Cerca de 2 semanas após o nasci-
mento, a amplitude dos pulsos de LH aumen-
ta, e ao redor de 10 semanas ocorre esponta-
neamente a liberação episódica desse
hormônio. Folículos terciários desenvolvem-
se na 8" semana após o nascimento e podem
indicar o período quando o desenvolvimento
folicular torna-se dependente das
gonadotrofinas.
Em suínos, a partir de 10 semanas de ida-
de até a puberdade (i. é., 25 semanas), a
frequência e magnitude dos picos de LH sérico
são maiores na 16!! semana, enquanto que
picos secretores de FSH não mudam. Picos
de FSH e de prolactina ocorrem mais em
sincronia ao acaso durante este período. O
mecanismo retrógrado estimulador de
estrógeno é essencial para a chegada da ati-
vidade cíclica ovariana, porém o controle re-
trógrado negativo de liberação de LH pelos
esteróides ovarianos está ausente no nasci-
mento e desenvolve-se ao redor da 8!! semana
de idade. Uma influência negativa é eviden-
te nos ovários de marrãs pré e pós-puberda-
de, embora elas respondam diferentemente à
remoção dos ovários. Os níveis séricos de LH
aumentam dentro de 2 dias após ovariectomia
de marrãs pré-púberes (120 dias de idade) e
após a puberdade (210 dias de idade). O au-
mento da secreção de LH é atrasado em pré-
púberes quando comparado a marrãs pós-
puberdade durante os primeiros 14 dias após
a ovariectomia. Outrossim, o modo como au-
mentam as secreções de LH após a
ovariectomia não é influenciado pela idade
cronológica, mas antes reflete o estágio pré e
pós-puberdade do desenvolvimento. A sensi-
bilidade do eixo hipotalâmico-hipofisário que
regula a secreção de LH à ação retrógrada
negativa do estradiol-17B também diminui à
medida que as marrãs progridem do estado
pré para o de pós-puberdade. A infusão de LH-
RH induz um aumento significativo nas con-
centrações séricas de LH, levando a valores
de pico ( > 6 ng/ml) 15 minutos depois, sendo
seguido por um declínio a níveis basais de LH.
Durante o período pré-púbere, os ovários
contêm numerosos pequenos folículos (2 a 4
mm de diâmetro) e vários (8 a 15) de tama-
nho médio (6 a 8 mm). O útero responde à
crescente atividade esteroidogênica ovariana
durante os últimos estágios do período de pré-
puberdade; o útero pesa de 30 a 60 g durante
os estágios infantis e de 150 a 250 g em
marrãs pré- púberes. À medida que os folículos
ovarianos se desenvolvem em marrãs pré-
púberes, dá-se um aumento correspondente
no peso dos ovários. A puberdade se caracte-
riza pelo primeiro cio, ovulação dos folículos
de Graaf e pela liberação de óvulos capazes
de serem fertilizados.
A idade da puberdade pode ser influencia-
da pelo nível de nutrição, ambiente social,
peso corporal, estação do ano, raça, doenças,
infecções parasitárias e práticas de manejo.
A limitação do consumo energético à metade
daquele ingerido por controles com alimen-
tação completa atrasa a puberdade por mais
de 40 dias. A presença do reprodutor reduz a
idade (191 vs 232 dias) e o peso corporal (105
vs 116 kg) para a puberdade. A pubertade é
também retardada em marrãs criadas indi-
vidualmente quando comparadas com aque-
las criadas em grupos de 30 animais.

Concentrações de progesterona no plasma
periférico durante o período pré-puberdade de
> 20 dias são baixas (p. ex., 2 ng/ml) e perma-
necem baixas através do proestro, estro e iní-
cio do metaestro do primeiro cio. Desde que
as marrãs pré-púberes não possuem corpos
lúteos, a origem da progesterona pode pelo
menos parcialmente ser da adrenal. Os per-
fis de progesterona durante a fase luteínica
dos primeiros ciclos estrais seguem um pa-
drão típico de marrãs com ciclos normais.
A maturação dos folículos ovarianos e as
ovulações podem ser induzi das por
gonadotrofinas exógenas em marrãs pré-
púberes após 60 dias de idade. Por exemplo,
uma única injeção de gonadotrofina sérica de
égua prenhe (PMSG) seguida de hCG induz
a ovulação em 90% das marrãs com 90 a 130
dias de idade, porém poucas delas exibem cio
nem entram em gestação. Em marrãs de 9 a
12 meses que não exibiram um cio prévio, a
progesterona permanece baixa (p.ex., 2 ng/ml)
até o proestro; um regime gonadotrófico si-
milar induz cio, ovulação, ciclos estrais peri-
ódicos e fertilização normal em uma alta por-
centagem. A injeção de LH-RH também induz
ovulações em marrãs pré-púberes, e os cor-
pos lúteos dessas ovulações mantêm as ges-
tações.
CICLO ESTRAL
A chegada do cio é caracterizada por modi-
ficações graduais nos padrões compor-
tamentais (p. ex., inquietação, monta de ou-
tros animais, resposta com lordose), respostas
vulvares (p. ex., inchação, coloração rósea
avermelhada), e ocasionalmente um corri-
mento mucoso. Areceptividade sexual dura
uma média de 40 a 60 horas. O período
puberal de estro usualmente é mais curto (47
horas) do que os posteriores (56 horas), sen-
do que de um modo geral as marrãs apresen-
tam um período mais curto de cio do que as
porcas. A raça, a variação estacional (p. ex.,
cio mais longo no verão e mais curto no inver-
no) e anormalidades endócrinas afetam a
duração do cio.
Os óvulos são liberados 38 a 42 horas após
o início do cio, e a duração deste processo
Suínos 357
ovulatório requer 3,8 horas. As ovulações ocor-
rem cerca de 4 horas mais cedo nas porcas
cobertas do que nas que não o foram.
A duração do ciclo é de cerca de 21 dias
(variação: 19 a 23 dias). A porca é poliéstrica
durante o ano todo; apenas a gestação ou uma
disfunção endócrina interrompe esta
ciclicidade.
Morfologia Ovariana e Secreção Hormonal
Existem cerca de 50 pequenos folículos (i.
é, 2 a 5 mm de diâmetro) por animal durante
as fases luteínicas e inicial da folicular. Du-
rante as fases de proestro e estro cerca de 10
a 20 folículos aproximam-se do tamanho pré-
ovulatório (8 a 11 mm), enquanto que o nú-
mero de folículos menores declina (aqueles <
5 mm). Entre os dias 5 e 16, a fase luteínica
do ciclo, o número de folículos com 2 a 5 mm
de diâmetro (com poucos até 7 mm) aumen-
ta, enquanto que após o 182 dia (fase de
proestro) ocorre um aumento primariamente
no crescimento de folículos pré-ovulatórios
(aqueles ~ 8 mm de diâmetro).
Logo após a ovulação há uma rápida proli-
feração primária de células granulosas e de
poucas células da teca revestindo a parede
folicular. Estas células tornam-se luteinizadas
para formar o tecido luteínico, e portanto o
corpo lúteo. Inicialmente, o corpo é conside-
rado um corpo hemorrágico por causa da ca-
vidade central cheia de sangue, porém den-
tro de seis a oito dias o corpo lúteo é uma
massa sólida de células luteínicas com um
diâmetro geral de 8 a 11 mm. A relativamen-
te longa fase luteínica (cerca de 16 dias) é
caracterizada por rápido desenvolvimento do
corpo lúteo até seu peso máximo (i. é, 350 a
450 mg) do 62 ao 82 dia, manutenção da inte-
gridade celular e função secretora até o 162
dia, e então uma rápida regressão até um cor-
po albicans não secretor.
Perfis citológicos característicos de uma
célula secretora de esteróides incluem um
grande complexo de Golgi, poucos contornos
em forma de cisterna do retículo
endoplasmático granular (rugoso) e extenso
retículo endoplasmático agranular (liso), en-
quanto que uma célula secretora de proteína
358 Ciclos Reprodutivos
contém um retículo endoplasmático granular
proeminente com cisternas bem desenvolvi-
das. Modificações estruturais microscópicas
na célula luteínica indicam uma íntima cor-
relação entre sua morfologia e secreção de
esteróides durante o ciclo estral.
Durante a luteinização (dia 1) as células
granulosas da periferia do folículo rompido
são cubóides para colunares e separadas por
espaços extracelulares irregulares que con-
têm líquido folicular precipitado.
cito plasma nessas células periféricas contém
retículo endoplasmático granular
polissomos livres. No dia 4 aproximadamen-
te, a luteinização está essencialmente com-
pleta; as células são hipertrofiadas com mas-
sas de retículo endoplasmático agranular.
Estas células tipificam a fase secretora (dias
4 a 12) por sua produção de proteína e
esteróide. Durante a regressão celular (dias
14 a 18) há um aumento das gotas lipídicas
citoplasmáticas, desorganização citoplasmá-
tica e vacuolização do retículo endoplasmático
agranular. Na fase terminal do ciclo há um
aumento do número de lisossomos,
vacuolização do retículo endoplasmático
agranular e invasão de tecido conjuntivo; es-
tes eventos resultam na formação do corpo
albicans.
A atividade secretora de esteróides dos cor-
pos lúteos é indicada pelas concentrações de
progesterona e estrógenos durante o ciclo (Fig.
16-2B). Os níveis de progesterona são baixos
no cio (dia O), começam a aumentar abrupta-
mente após o dia 2 para atingirem valores
máximos nos dias 8 a 12, e então caem em
rápido declive depois disso até o dia 18. Estes
níveis seguem um padrão similar ao desen-
volvimento morfológico e declínio do corpo
lúteo, assim como modificações estruturais
nas células luteínicas. O LH e o dibutiril
dclico de monofosfato de adenosina (c-AMP)
estimulam in vitro a produção
progesterona pelo tecido luteínico porcino
(Felder et aI., 1988; Huang et aI., 1991). Fa-
tores de crescimento semelhantes à insulina
(i. é, IGF-I) promovem diferenciação
replicação de células granulosas cultivadas,
assim como aumenta a produção estimulada
por FSH de receptores de progesterona,
estrógeno, cAMP, proteoglicans e LH (Adashi
et aI., 1985; Haseltine e Findlay, 1991).
Gonadotrofinas, estrógeno e cAMP podem
estimular a secreção de IGF-I por estas célu-
las (Hsu e Hammond, 1987). O fator-fi de cres-
cimento epidérmico (EGF) e o fator-~ de cres-
cimento transformador (TGF-B) podem
modular a esteroidogênese na teca porcina e
nas células granulosas (Caubo et aI., 1989).
Por exemplo, o EGF inibe a produção de
O estradiol pelas células da teca porém tem pou-
co efeito sobre a secreção de progesterona e
e andrógenos. Estes fatores de crescimento são
produzidos pela teca e células granulosas e
parecem modular, em um sentido parácrino
e autócrino, a esteroidogênese e a diferencia-
ção folicular. A vida útil e a função secretora
desta estrutura efêmera no suíno podem ser
prolongadas pela gestação ou pela
histerectomia. As concentrações de estrógenos
no plasma periférico começam a aumentar
coincidentemente com o declínio e o desapa-
recimento da progesterona (Fig. 16-2B). Va-
lores de pico ocorrem 2 dias que precedem o
cio e refletem rápido crescimento e maturação
dos folículos de Graaf durante a fase final do
proestro. Logo após o cio, o estrógeno declina
e permanece baixo durante a fase luteínica
do ciclo. As concentrações sanguíneas crescen-
tes de estradiol secretado pelos folículos pré-
ovulatórios estimulam a onda pré-ovulatória
de gonadotrofinas (Kraeling e Barb, 1990).
Os folículos ovarianos dependem da secre-
ção de gonadotrofinas adeno-hipofisárias para
seu crescimento e maturação; a
hipofisectomia ou a transecção do tronco
hipofisário (Anderson et aI., 1967) resultam
em abrupta regressão destes folículos. O FSH
no soro periférico atinge níveis máximos nos
dias 2 e 3 após o início dos sintomas de cio e
podem refletir uma utilização diminuída do
FSH pelos folículos ovarianos remanescentes
de e pequenos nessa época (Fig. 16-2B). O fluido
folicular ovariano de porcas contém inibina,
um hormônio protéico, que pode suprimir a
secreção de FSH. Concentrações de inibina
e no soro aumentam durante a parte final da
fase folicular, enquanto que os níveis de FSH
estão inversamente relacionados à inibina por
essa época. As concentrações de inibina dimi-

nuem com o aparecimento da onda de LH. A
ativina e a ativina-A são dímeros das
subunidades-B da inibina (BABA e BA~B) e
são equipotentes em sua habilidade de esti-
mular a secreção de FSH sem afetar a secre-
ção de LH (Haseltine e Findlay, 1991). A
folistatina é uma cadeia peptídica simples de
32.000 a 35.000 de peso molecular distinta
da inibina e da ativina, e que pode inibir a
liberação de FSH mas não de LH de culturas
de células hipofisárias. A proteína regulado-
ra do folículo (FRP) isolada do fluido folicular
da porca possui um peso molecular de 15.000
e inibe as atividades da aromatase e do 3B-
HSD nas células granulosas. A FRP inibe a
secreção de progesterona e de estradiol nas
células granulosas porcinas, assim como al-
tera a ligação de gonadotrofinas e atividades
adenil ciclase por estas células. Embora a FRP
tenha pouco efeito sobre as atividades
aromatase ou 3B-HSD nas células da teca
porcina dos folículos medianos, ela inibe as
atividades basais da teca aromatase e 3B-HSD
dos grandes folículos, sugerindo que os efei-
tos dependem do estágio da maturação
folicular.
Os níveis plasmáticos periféricos de LH
mostram um pico agudo no cio e uma queda
para baixos níveis durante o restante do ciclo
(Fig. 16-2B). Não há um desvio característico
na secreção de LH em relação ao início da
regressão luteínica. O sangramento
sequencial dos dias 12 ao 15 do ciclo estral
em marrãs revela um padrão episódico de
secreção de FSH e LH, assim como de
estradiol (Flowers et aI., 1991).As concentra-
ções de prolactina no plasma periférico atin-
gem um pico durante o cio e permanecem
baixas durante a fase luteínica do ciclo estraI.
Os níveis de prolactina atingem um pico quan-
do o estrógeno é mais alto, e durante o cio, os
perfis prolactínicos coincidem mais com o pico
de FSH do que com o pico pré-ovulatório de
LH. Os sangramentos sequenciais revelam
um padrão episódico de secreção de LH que é
abolido após a transecção do tronco
hipofisário, porém a injeção de LH-RH nes-
sas marrãs induz a liberação de pico de LH
dentro de 15 minutos (Anderson et aI., 1991).
O ensurdecimento do hipotálamo anterior e
Suínos 359
da área pré-ótica abole a secreção episódica
de LH, enquanto que o LH-RH causa libera-
ção aguda de LH nesses animais (Molina et
aI., 1986). Em contraposição, a secreção de
prolactina permanece consistentemente ele-
vada após a transecção do tronco hipofisário
de marrãs, quando comparada com animais-
controle com suposta operação (Anderson et
aI., 1982). A transecção do tronco hipofisário
deprime a secreção episódica do hormônio do
crescimento e resulta em concentrações basais
sanguíneas elevadas do hormônio, quando
comparadas aos controles (Klindt et aI., 1983).
Assim, o hipotálamo é requerido para a
inibição tônica da secreção de prolactina e
para a regulação de ambas, a liberação
episódica e a inibição tônica da secreção basal
do hormônio do crescimento em suínos. O fa-
tor de liberação do hormônio do crescimento
(GRF) causa um pico maior de liberação do
hormônio do crescimento em marrãs subme-
tidas à transecção do tronco hipofisário do que
controles intactos (Anderson et aI., 1991).
A relaxina permanece baixa na fase
luteínica e durante o ciclo estral e não de-
monstra relação com os altos níveis de
progesterona secretada por estas mesmas
células durante este breve período (Anderson,
1987).
As concentrações de prostaglandina F
(PGF) no plasma venoso útero-ovariano au-
mentam durante o ciclo estral até valores de
pico entre os dias 12 e 16, um período coinci-
dente com o início da regressão luteínica. A
PGF e a PGE2 nas lavagens uterinas aumen-
tam dos dias 10 a 14 do ciclo estral (Roberts e
Bazer, 1988). O endométrio porcino também
sintetiza in vitro os maiores níveis de PGF 2a
durante o meio da fase até seu final, se com-
parado com estágios mais precoces do ciclo, e
a indometacina bloqueia sua produção.
ÍNDICE DE OVULAÇÃO
O índice de ovulação está associado com a
raça (linhagem ou cruzamentos), porcenta-
gem de consanguinidade, idade e peso na épo-
ca da reprodução. Em linhagens
consanguíneas existe um aumento médio de
0,8 óvulos do primeiro para o segundo perío-
360 Ciclos Reprodutivos
do estral; a ovulação continua a aumentar (1,1
óvulos a mais) no terceiro cio, porém pouco
ou nenhum aumento adicional ocorre depois
do quarto cio pós-puberdade. A experiência
reprodutiva correlaciona-se com o índice de
ovulação; as ovulações aumentam com o nú-
mero de partos até sete ou mais leitegadas
(Fig. 16-2C). A consanguinidade reduz o ín-
dice de ovulação, enquanto que nas linhagens
de cruzamentos o número de ovulações au-
menta. A idade da reprodução em marrãs jo-
vens é positivamente correlacionada com o
índice de ovulação. O peso na época do
acasalamento está positivamehte associado
com o índice de ovulação quando comparado
ao peso no desmame ou peso aos 154 dias.
Experimentos de seleção baseados em uma
coleção de genes controlados sobre sete gera-
ções, indicam que a herdabilidade do índice
de ovulação é 0,40 sobre o diferencial de sele-
ção cumulativa dos pesos (Johnson et aI.,
1985).
Métodos para Aumentar o Índice de
Ovulação
As ovulações podem ser induzidas por in-
jeção de PMSG ou de PMSG seguida de uma
injeção de hCG. A resposta ovulatória depen-
de primariamente da dosagem de PMSG. O
hCG induz ovulação em marrãs que estejam
cicIando, porém provoca pouco ou nenhum
aumento no índice de ovulação. Depois de uma
injeção intramuscular de hCG (i. é, 500 DI)
durante o proestro, ovulações ocorrem na
maior parte dos animais 44 a 46 horas após.
A injeção de PMSG induz respostas
superovulatórias quando aplicada no 15Qou
16Qdia do cicIo.As gonadotrofinas usualmen-
te reduzem a duração do ciclo, aumentam a
duração do cio e podem aumentar a incidên-
cia de folículos císticos, porém os óvulos libe-
rados são capazes de índices aceitáveis de fer-
tilização.
Nutrição e Índice de Ovulação
Dietas altas em energia induzem maior
índice de ovulação em suínos quando admi-
nistradas por um período restrito. Embora o
número de ovulações seja predominantemen-
te afetado por um fundo genético, o índice de
ovulações é usualmente afetado de modo po-
sitivo pelo aumento dos níveis energéticos. Os
níveis de restrição de energia antes de pro-
porcionar uma dieta alta de energia para os
suínos é um fator importante que influi so-
bre o índice de ovulação. Dm baixo nível
energético (p. ex., 3.000 a 5.000 kcal) é geral-
mente proporcionado antes do nível alto (p.
ex., 8.000 a 10.000 kcal). A duração ótima
desse regime parece ser 11-14 dias antes do
cio esperado ou da cobertura. Existe pouca
evidência de que um aumento protéico duran-
te breves períodos aumente o índice de ovu-
lação.
A administração de insulina de curta ou
longa duração em combinação com uma die-
ta de alta energia aumentou consistentemen-
te o índice de ovulação, reduziu a atresia
folicular e aumentou as concentrações
plasmáticas de estradiol (Cox et aI., 1987). O
altrenogest (17B-hidroxi-17-(2-propenil)
estra-4, 9, 11-trieno-3-ona) administrado por
via oral durante 14 dias para marrãs, mos-
trou tendência de aumento do índice de ovu-
lação, porém seus efeitos diferiram daqueles
do "flushing" (Rhodes et aI., 1991).
ÍNDICE DE CONCEPÇÃO
O índice de fertilização em suínos é geral-
mente alto (>90%). Índices de ovulação altos
ou baixos têm pouco ou nenhum efeito sobre
o índice de fertilização. A perda de toda a
leitegada pode ser resultante de falhas de fer-
tilização ou morte de todos os embriões. Esti-
mativas indicam que aproximadamente 5%
das leitegadas se perdem durante o restante
da gestação. A mortalidade embrionária pre-
coce resulta na reabsorção dos produtos, en-
quanto que as perdas que ocorrem após o 50Q
dia podem resultar em abortamento,
mumificação fetal ou parto de natimortos a
termo.
SOBREVIVÊNCIA EMBRIONÁRIA
A perda embrionária é um fator importan-
te no suíno. Pelo menos 40% dos embriões são

perdidos antes do parto e a maior parte des-
tas perdas ocorre durante a primeira metade
da gestação. Dentro dos primeiros 18 dias a
sobrevivência embrionária é reduzida de 17%.
Pelo 25Qdia aproximadamente 33% dos em-
briões morrem e isto aumenta para 40% ao
redor do 50Qdia. Embora as porcas tenham
maior fecundidade do que as marrãs, elas
também perdem uma proporção maior de seus
embriões durante os primeiros 40 dias. Para
cada 10% de consanguinidade da fêmea re-
sulta 0,55 a 0,76 óvulos fertilizados, e 0,8
embriões a menos pelo 25Qdia. O cruzamento
dessas linhagens consanguíneas resulta em
mais 0,55 óvulos, aumento de 0,33 óvulos fer-
tilizados e 0,8 embriões a mais no 25Qdia.
TAMANHO DA LEITEGADA
O desempenho reprodutivo é medido pelo
número de leitões vivos no nascimento ou pelo
número total de nascidos ou desmamados
produzidos pela fêmea durante um ano. Os
índices de ovulação continuam a aumentar
com as gestações subsequentes, porém o ta-
manho da leitegada atinge os níveis máximos
pela quarta ou quinta gestação (Fig. 16-2C).
O número de leitões nascidos aumenta entre
a primeira e a quarta leitegada, porém pela
oitava o número de nascidos vivos declina
enquanto que o número de natimortos aumen-
ta. Quando o tamanho da leitegada é relacio-
nado à idade da mãe, o desempenho
reprodutivo começa a diminuir após 4,5 anos.
A contribuição genética (herdabilidade) para
o tamanho da leitegada é estimada em 0,17;
a maioria das variações é atribuída a fatores
ambientais. A avaliação de várias combina-
ções de raças proporciona estimativas de
heterose e a média direta e efeitos maternos
das raças. Por exemplo, linhagens puras de
animais Duroc e Yorkshire têm em média 13,8
corpos lúteos, e quando fêmeas Duroc são
acasaladas com um reprodutor de outra raça,
o tamanho da leitegada aumenta em cerca de
1,44 leitões no nascimento. Os índices de so-
brevivência no dia 30, o parto e o desmame
da progênie de cruzamentos de três raças ex-
cedem aqueles obtidos da progênie de cruza-
mentos de duas raças. Marrãs resultantes do
Suínos 361
cruzamento das raças Yorkshire e Duroc mos-
traram uma relação direta entre o índice de
ovulação e o de suínos totais (Fig. 16-2D).Nem
a análise de covariância ou de regressão
mostrarou evidência de que a sobrevivência
pré-natal tenha sido afetada pelo índice de
ovulação (Rhodes et aI., 1991),
GESTAÇÃO
Crescimento dos Produtores
Os óvulos são fertilizados na ampola da
trompa e sua chegada a esta região pode ser
auxiliada pelos batimentos rápidos, em dire-
ção descendente, dos cílios da superfície
mucosa; na região do istmo da trompa há uma
corrente ciliar extensa ascendente que pode
ajudar a subida dos espermatozóides. Os
embriões estão usualmente no estágio de qua-
tro células quando entram no útero. A divi-
são aumenta para o estágio de mórula pelo 5Q
dia e então há a formação dos blastocistos do
6Qao 8Qdia. A incubação representa pelo me-
nos um escape parcial do embrião da zona
pelúcida e ocorre no sexto dia; os blastocistos
suínos podem atingir 150 células ou mais
antes da incubação. Os blastocistos são desi-
gualmente distribuídos pelos cornos uterinos.
O rápido desenvolvimento dos produtos é in-
dicado pela migração intra-uterina dos em-
briões, pelo seu espaçamento e pela transi-
ção dos blastocistos de formas esféricas para
formas extremamente alongadas e pela
subsequente embriogênese. Ao redor do 11Q
dia metade dos blastocistos rapidamente se
alongam em formas filamentosas, frequente-
mente excedendo 60 cm, e pelo 13Qdia a mai-
or parte dos embriões já completou este pro-
cesso (Anderson, 1978). Estes embriões ficam
regularmente espaçados sem sobreposição
das membranas tubulares dos outros em-
briões naquele corno. O conteúdo protéico in-
dividual dos embriões denota um crescimen-
to exponencial entre os dias 9 e 18, e é
independente do estágio de desenvolvimento
ou da perda potencial dos embriões vizinhos.
Padrões de crescimento embrionário e fetal
normais do 20Qao 100Qdias de gestação au-
mentam exponencialmente de 0,06 a 1000 g.
362 Ciclos Reprodutivos
o peso úmido fetal é altamente correlacionado
com a extensão da placenta (r = 64), área de
superncie da placenta (r =72) e total supern-
cie areolar por placenta (r = 65). Proteínas
específicas derivadas do útero e do produto
durante a diferenciação endometrial e desen-
volvimento do concepto incluem mitógenos
(lGF-I e -11e EGF); proteínas de ligação e
transporte (uteroferrina, proteínas de ligação
de IGF e retinol); inibidores da protease
(inibidor de plasmina e tripsina); e proteínas
trofoblásticas relacionadas ao interferon
(Simmen e Simmen, 1990). Sua expressão
diferencial no início da gestação pode impli-
car uma importância funcional durante o pe-
ríodo de reconhecimento materno de gesta-
ção e implantação. A síntese destas proteínas
está relacionada à diferenciação dependente
de progesterona das células endometriais cuja
atividade secretora pode agir como sintomas
de início da diferenciação embrionária. Além
disso, é possível que a atividade secretora seja
iniciada por fatores implicados na ativação
da expressão gênica durante os estágios ini-
ciais de clivagem dos embriões (Braude et aI.,
1988).
Hormônios Durante a Gestação
Os corpos lúteos são essenciais para a ma-
nutenção da gestação até o fim em suínos. O
corpo lúteo se desenvolve até seu peso máxi-
mo pelo 8Qdia e é mantido até o final da ges-
tação. Duas populações de células luteínicas
em suínos de 30 a 50 J.Lmde. diâmetro e 15 a
20 J.Lmde diâmetro ocorrem durante a gesta-
ção. A produção de progesterona parece estar
associada com o tamanho celular e o estágio
da gestação. Após o dia 114, logo após o par-
to, há uma diminuição acentuada no peso
luteínico. As concentrações de progesterona
no sangue periférico atingem valores máxi-
mos no 12Qdia, diminuindo gradativamente
a níveis de 20 a 25 nglml no dia 104. Arelaxina
acumula-se gradativamente no tecido
luteínico até atingir valores máximos no fi-
nal da gestação (dias 105 a 110). Concentra-
ções de estradiol-17B não conjugado no san-
gue periférico aumentam de 10 pglml do 8Q
ao 60Qdia e aumentam rapidamente até va-
lores de pico (400 pglml) logo antes do parto
(Anderson, 1987). Dois picos de sulfato de
estrona ocorrem no 30Qe no 112Qdia, respec-
tivamente, e caem então quando se anuncia
o parto. A unidade feto-placentária é a prin-
cipal fonte de produção de estrógeno, segun-
do é indicado pelo encontro de padrões
excretores na urina, similares em testemu-
nhas intactas e em porcas após a
ovariectomia, hipofisectomia ou adrena-
lectomia.
Provas imunocitoquímicas e ultra-estrutu-
rais na hipófise suína indicam que a maior
parte das células gonadotróficas secretam
FSH e LH. Em marrãs hipofisectomizadas no
4Qdia, a gestação e a função luteínica são
mantidas até o 12Qdia, porém a gestação é
interrompida logo após a hipofisectomia do
70Qao 90Qdia. A gestação é mantida pelo me-
nos 20 dias, contudo, após transecção do tron-
co hipofisário no 70Qou no 90Qdia, o suíno
requer uma manutenção luteotrófica adeno-
hipofisária durante a maior parte da gesta-
ção. A prolactina é luteotrófica no suíno. Em
marrãs hipofisectomizadas e histerecto-
mizadas às quais se administram injeções
diárias de prolactina suína purificada, ambas
as concentrações plasmáticas de progesterona
e de relaxina são mantidas por um período
de 10 dias, do 110Qao 120Q(Li et aI., 1989).
No início da gestação (dias 10 a 14), a re-
cuperação de estrona, estradiol-17B e sulfato
de estrona foi maior nos lavados uterinos com
blastocistos tubulares e filamentosos, ao passo
que em marrãs não prenhes, não houve mo-
dificações nesses esteróides (Bazer et aI.,
1984). Do 12Qao 2P dia, concentrações
endógenas de prostaglandina F no plasma
útero-ovariano permanecem mais baixas em
marrãs prenhes do que nas não prenhes. Há
também uma maior frequência de picos de
PGF em porcas não prenhes do que nas pre-
nhes durante esta época. Além disso, as con-
centrações de estradiol no plasma venoso úte-
ro-ovariano são maiores nos dias 12 a 17 de
gestação quando comparadas com animais
não prenhes. Os blastocistos mantêm a fun-
ção luteínica durante as fases críticas do iní-
cio da gestação, impedindo a ação luteolítica
uterina, e podem contribuir para o efeito

luteotrófico por sua produção de estrógeno
(Ford e Stice, 1985). O fluxo sanguíneo arte-
rial do útero aumenta de duas a quatro vezes
do 11Q ao 13Qdia de gestação. Em porcas pre-
nhes existe uma relação temporária entre o
alongamento do blastocisto e quantidades
crescentes de PGE2 e PGF2a, assim como
estrógenos nos lavados uterinos (Geisert et
aI., 1982). Os blastocistos suínos produzem
PGF2 a e PGE2. Em marrãs não prenhes,
estrógenos exógenos administrados do 11Q ao
15Qdia do ciclo mantêm os corpos lúteos por
períodos prolongados, presumivelmente por
sua ação sobre o endométrio. Quando o útero
é removido (histerectomia), os corpos lúteos
são mantidos por um período que excede àque-
le da gestação, e eles produzem progesterona
e relaxina de um modo similar ao encontrado
em marrãs prenhes (Anderson, 1987). A
PGF2a é luteolítica e induz abortamento a
partir do 23Qdia em diante.
No final da gestação, as concentrações de
corticosteróides aumentam dentro de 24 ho-
ras antes do parto e diminuem durante o iní-
cio da lactação. Os níveis de progesterona
declinam durante os últimos dias da gesta-
ção e caem abruptamente para 0,5 ng/ml um
dia após o parto (Fig. 16-2E). A estrona au-
menta para concentrações máximas até 2 dias
antes do parto e então cai para níveis basais
após o nascimento dos produtos. O aumento
de estrona e de estradiol está associado com
a maturidade fetal e é primariamente de ori-
gem placentária. O número de células fetais
adrenocorticais aumenta acentuadamente do
105Qao 113Qdia, assim como a habilidade des-
tas células na secreção de cortisoI.
A relaxina é produzida e acumulada nos
corpos lúteos de suínos durante a gestação,
sendo então liberada antes do parto (Fig. 16-
2E) (Huang et aI., 1991; Li et aI., 1991). O
acúmulo de grânulos citoplasmáticos e a ati-
vidade da relaxina nos corpos lúteos, come-
çando aproximadamente no 28Qdia, e o desa-
parecimento desses grânulos correlacionam-se
com o aumento e a queda da atividade da
relaxina no sangue venoso ovariano logo an-
tes do parto. A localização imunocitoquímica
da relaxina nas células luteínicas da
granulosa, ao nível ultra-estrutural, também
Su{nos 363
é correlacionada com modificações no núme-
ro de grânulos e níveis de relaxina. As con-
centrações de relaxina no plasma periférico
permanecem consistentemente baixas (::;;2 ng!
m!) durante os primeiros 90 dias de gestação,
então aumentam para valores máximos dois
dias antes do parto e indicam a descarga de
relaxina acumulada dos corpos lúteos (Fig. 16-
2E). Há um declínio abrupto da relaxina logo
antes do parto. A onda dos níveis de relaxina
que ocorre em suínos submetidos ao retarda-
mento do parto com progesterona não é um
estímulo suficiente para iniciar o parto. Em-
bora as células luteínicas produzam tanto
progesterona como relaxina, seus perfis de
secreção são diferentes durante os últimos
dias de gestação (Fig. 16-2E). A relaxina
mRNA usando a análise Northern e a
hibridização in situ revela a expressão do gene
relaxina no tecido luteínico não apenas na
gestação, mas também no ciclo e no início da
lactação (Bagnell et aI., 1990). A relaxina e o
estrógeno são necessá-rios para a remodela-
ção do colágeno, e a dilatação da cérvice e para
o crescimento do tecido parenquimatoso ma-
mário de marrãs no final da gestação
(Eldridge-White et aI., 1989; lIurley et a.I.,
1991).
A infusão de relaxina suína durante o fi-
nal da gestação da porca inibe as contrações
miometriais uterinas. O parto prematuro em
marrãs intactas ou porcas pode ser induzido
pela administração de PGF 2a exógena. Inje-
ções de dexametasona induzem parto prema-
turo, enquanto que colocando-se metalibure
na alimentação das fêmeas há atraso do
desencadeamento do parto. A atuação das
glândulas hipófise e adrenais no desenca-
deamento do processo do parto é envolvida
pelos efeitos da hipofisectomia ou da decapi-
tação fetais no prolongamento da gestação
além do termo. A antiprogesterona RU 486
administrada por via oral nos dias 111Q e 112Q
induz o parto dentro de 31 horas (Li et aI.,
1991). A RU 486 diminui abruptamente as
concentrações circulantes de progesterona e
provoca a liberação de um pico precoce de
relaxina nessas marrãs. O efeito luteolítico do
RU 486 provavelmente resulta da ligação pre-
ferencial ao receptor da progesterona no útero.
364 Ciclos Reprodutivos
Cio Pós-parto
Imediatamente após o parto, os níveis san-
guíneos periféricos de progesterona, estrona,
estradiol e relaxina declinam para níveis
basais no início da lactação (Fig. 16-2E). O
cio ocorre frequentemente dentro de 1 a 3 dias
após o parto. Caso seja coberta, a porca não
concebe neste cio porque os folículos ovaria-
nos são imaturos e usualmente não ocorre a
ovulação. O cio pós-parto é observado em por-
cas com baixas concentrações de estrógenos
no plasma periférico e pode resultar de ní-
veis de picos de estrógenos feto-placentários
logo anteriores ao parto. A restrição da dieta
de porcas primíparas durante a lactação não
surtiu efeito sobre as concentrações de LH ou
estradiol plasmáticos ou sobre o desempenho
reprodutivo subsequente (Armstrong et aI.,
1986).
LACTAÇÃO
Com exceção do cio pós-parto, as porcas
raramente exibem cio durante a lactação. A
morfologia ovariana durante o período de
anestro indica uma ausência de estímulos
gonadotróficos. Os diâmetros médios dos
folículos ovarianos diminuem (i.é, de 4,6 a 2,7
mm) durante a primeira semana após o par-
to e então crescem gradativamente (i. é, ~ 5
mm) pela quinta semana de lactação. O peso
e a extensão uterina declinam rapidamente
por 21 a 28 dias seguintes ao parto; depois
disto, ambos mantêm-se constantes. O tion and its role in pregnancy. Adv. Exp. Med.
endométrio é mais fino e as glândulas
uterinas são menos numerosas, particular-
mente na região basal próxima ao miométrio.
O anestro lactacional pode ser um período
de liberação deprimida de FSH e de reduzida
síntese de LH. As concentrações de prolactina
no plasma periférico são altas no parto, au-
mentam em resposta à amamentação dos lei-
tões e declinam logo após o desmame (Fig.
16-2E). Após ovariectomia praticada durante
a lactação, as concentrações séricas de LH
permanecem baixas, enquanto que o FSH
aumenta. Os níveis de prolactina, porém não
os de LH, aumentam agudamente com a
amamentação ou o desmame. Os estrógenos,
sejam de origem endógena ou exógena, cau-
sam o aparecimento de ondas de LH, FSH e
prolactina na porca após o parto.
A Porca no Desmame
A retirada da leitegada da porca após 3 a 5
semanas de lactação resulta em desenvolvi-
mento folicular, cio e ovulação dentro de 4 a 8
dias. No desmame, um aumento transitório
ocorre no LH plasmático e no conteúdo de LH-
RH hipotalâmico. Durante o período pós-des-
mame, as concentrações plasmáticas de
estradiol-17B aumentam gradativamente e
terminam por ocasião da onda pré-ovulatória
de LH no cio. Aumentos dos níveis de FSH
plasmático coincidem com a onda de LH, pelo
menos em alguns animais. A secreção de
prolactina aumenta ao redor do cio em por-
cas desmamadas, podendo estar associada
mais com o cio do que com o processo
ovulatório (Fig. 16-2E).
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17
EQUINOS
E.S.E. HAFEZ
As várias raças de equinos domésticos
(Equus caballus) são membros da família
Equidae, que pertence à ordemPerissodactyla.
Os equinos apresentam vários aspectos sin-
gulares da endocrinologia da reprodução e da
gestação. Enquanto outras grandes espécies
domésticas como os bovinos, suínos e ovinos
têm sido altamente selecionadas para efici-
ência reprodutiva, e outros aspectos produti-
vos, a única seleção praticada com equinos
tem sido a habilidade para andar ou correr.
A idade dos cavalos de corrida é usualmen-
te determinada no dia 1Qde janeiro do ano
em que eles nascem, e a prática tem sido
acasalá-Ios tão precocemente quanto possível
no ano, de modo que, com dois anos de idade,
os produtos apresentem as máximas vanta-
gens físicas.
ESTAÇÃO DE MONTA
Garanhão
A estação de monta dos garanhões não é
bem definida, podendo o sêmen ser colhido
durante o ano todo. Todavia, notáveis varia-
ções estacionais são notadas quanto ao tem-
po de reação, número de montas por
ejaculação, volume de sêmen livre da porção
gelatinosa, número total de espermatozóides
por ejaculação, aglutinação dos espermatozói-
des e motilidade no sêmen fresco e diluído.
Os efeitos da estação sobre o plasma semi-
nal são maiores do que sobre os espermatozói-
des. Os espermatozóides das primeiras
ejaculações são menos afetados pela estação
do que os das posteriores. Este efeito diferen-
366
cial sobre as primeiras e posteriores
ejaculações é notado na maioria das caracte-
rísticas seminais (Pickett et aI., 1975).
Égua
O ciclo reprodutivo da égua está sujeito à
maior variabilidade de todos os animais do-
mésticos. Algumas éguas parecem ser verda-
deiras poliéstricas; elas podem ter suas crias
em qualquer época do ano. Contudo, a gran-
de maioria da população de éguas é poliéstrica
estacional. Embora muitas éguas no hemis-
fério norte mostrem sintomas de cio em feve-
reiro, março e abril, durante esta época o cio,
frequentemente, não é acompanhado de ovu-
lação, e os índices de concepção dos animais
cobertos durante este período são baixos. No
hemisfério norte, os melhores índices de con-
cepção usualmente ocorrem em éguas cober-
tas de maio ajulho. A mesma orientação ocor-
re em éguas no hemisfério sul para estações
correspondentes. Éguas criadas primaria-
mente em pastagens, normalmente se repro-
duzem apenas durante o verão e entram em
anestro no inverno, enquanto que aquelas
bem alimentadas e estabuladas tendem a
ciclar durante o ano todo. O início da estação
de monta fértil está intimamente associado
com o maneJo.
As éguas podem ser classificadas em 3 ca-
tegorias de acordo com a estação de monta:
1. Estação de monta definida: As raças de
equino selvagens manifestam vários ciclos
estrais durante uma estação de monta
restrita que coincide com os dias mais lon-

gos do ano; os potros nascem durante um
período estacional restrito.
2. Estação de monta transitória: Algumas
raças domésticas e algumas éguas indivi-
dualmente manifestam ciclos estrais du-
rante o ano todo, porém o cio é acompa-
nhado de ovulação somente durante a
estação de monta, nascendo os potros tam-
bém em uma estação limitada.
3. Reprodução durante o ano: Algumas ra-
ças domésticas e algumas éguas indivi-
dualmente exibem ciclos estrais acompa-
nhados de ovulação durante o ano todo.
Deste modo, é evidente que embora algu-
mas éguas, em determinadas latitudes pos-
sam mostrar ciclos estrais durante o ano, elas
necessariamente não concebem durante to-
dos os períodos de cio.
Nas localidades onde há uma estação de . intermediar
monta longa, os dois períodos transitórios
precedente e subsequente à estação de mon-
ta são caracterizados por variabilidade da a ganglionectomia cervical superior como a
atividade ovariana e do comportamento se-
xual. Nesta época, os folículos ovarianos de-
senvolvem-se apenas até um grau limitado e
então sofrem atresia. Existe também uma alta
frequência de cios prolongados ou de curta
duração, assim como ciclos estrais irregula-
res durante estes períodos.
Próximo ao equador, há pouca variação
estacional quanto à extensão do ciclo estral.
Nas regiões temperadas, as éguas são poliés-
tricas estacionais, com estação de monta e de
repouso ocorrendo durante o verão e meses
de inverno, respectivamente. O fotoperio-
dismo é talvez o sintoma ambiente mais im-
portante que acarreta o eixo hipófise-gônadas,
desde que o fotoperiodismo artificial acelera
o desenvolvimento folicular e o início da esta-
ção de monta. A égua exibe um padrão
estacional de secreção de LH motivada pelo
fotoperiodismo. A conduta reprodutiva cíclica
durante a estação de monta é regulada pelas
ações estimulantes e inibidoras do estradiol
e da progesterona (Garcia e Ginther,1978). A
exposição de éguas a horas adicionais de luz
durante o inverno induz o cio e antecipa o
início da estação de monta.
A atribuição arbitrária de 1Q de janeiro
como data de nascimento de todos os potros
Equinos 367
nascidos em um determinado ano estimulou
uma demanda na indústria equina para a
administração de hormônios a fim de adian-
tar a estação de monta natural de éguas por
3 a 4 meses; assim, os potros nasceriam mais
próximos ao primeiro dia do ano. Vários tra-
tamentos hormonais foram utilizados com
sucesso variável tais como: gonadotrofina
sérica da égua prenhe (PMSG), gonadotrofina
coriônica humana (hCG), extrato hipofisário
equino, hormônio liberador de gonadotrofinas
(GnRH), progesterona e prostaglandinas.
Impulsos nervosos são gerados em virtude
da incidência de luz sobre os fotorreceptores
no olho. Os impulsos são transmitidos para a
glândula pineal onde regulam a síntese e a
secreção de melatonina. A glândula pineal e
possivelmente a melatonina parecem
modificações da atividade
neuroendócrina-gonadal em resposta a mo-
dificações do fotoperiodismo. Na égua, tanto
pinealectomia alteraram a habilidade de res-
posta a um fotoperíodo estimulador.
PARÂMETROS REPRODUTIVOS EM
GARANHÕES
Maturidade Sexual
Os testículos do garanhão descem para o
escroto no período de uma a três semanas de
idade. Em poucos casos, os testículos já se
encontram na bolsa escrotal no nascimento.
O crescimento pós-natal do testículo começa
durante o 11Q mês, e o testículo esquerdo de-
senvolve-se mais precocemente e cresce mais
rápido do que o direito. Nesta época, há tam-
bém um desenvolvimento superficial
gradativo dos túbulos seminíferos ao redor do
testículo direito (Fig. 17-1). A idade em que
os garanhões serão utilizados pela primeira
vez para a cobertura natural ou inseminação
artificial é determinada primariamente por
condições de manejo.
Produção de Sêmen
O ciclo do epitélio seminífero pode ser divi-
dido em 8 estágios com fundamento nas divi-
368 Ciclos Reprodutivos
(A) 5-IOgm
(B) 20gm
(C) 40-50gm
FIG. 17-1. Modificações de desenvolvimento na
união do epidídimo com o testículo em relação a
maturidade sexual. Os números a direita indicam
o peso testicular, e., epidídimo; m., membrana fina;
tn., tendão; t8., testículo. A, União frouxa entre tes-
tículo e epidídimo; notar o tendão de união na ca-
beça do epidídimo; B, prolongamento do epidídimo;
C,epidídimo totalmente desenvolvido e completa-
mente unido ao testículo. (Adaptado de Nishikawa
(1959). Studies on Reproduction in Horses.)
sões meióticas, forma dos núcleos das
espermátidas e localização das espermátidas
com núcleos alongados. As características do
sêmen e da espermatogênese encontram-se
resumidas nas Tabelas 17-1 e 17-2 e na Figu-
ra 17-2.
A ejaculação é constituída de 6 a 9 jatos
resultantes das contrações da uretra. O volu-
me de cada jato subsequente da ejaculação
reduz-se a cerca de 50% de seu valor inicial;
70% ou mais dos espermatozóides e os cons-
tituintes bioquímicos básicos estão presentes
nos 3 primeiros jatos.
O material gelatinoso do sêmen, secretado
pelas vesículas seminais, não tem efeito so-
bre a motilidade ou sobre a capacidade ferti-
lizante dos espermatozóides. O volume de gel
compreendendo cerca de um terço da
ejaculação varia consideravelmente e não é
uma característica individual do garanhão.
Este fato contrasta com o gel obtido das
ejaculações de porcos, nos quais é uma ca-
racterística constante. As ejaculações conten-
do gel parecem requerer menos montas e um
tempo de reação mais curto, e possuem um
volume ligeiramente maior de sêmen livre de
gel do que as ejaculações sem geL
A frutose está presente em quantidades
desprezíveis no sêmen de garanhão, ao passo
que relativamente grandes quantidades de
ergotioneína e de ácido cítrico estão presen-
tes. Embora a maior parte dos lipídios dos
espermatozóides equinos sejam fosfolipídios,
a porcentagem destes é muito mais baixa do
que no touro ou no porco. A porcentagem mais
baixa de fosfolipídios pode estar relacionada
à grande sensibilidade dos espermatozóides
equinos ao "estresse" quando comparada aos
espermatozóides de outras espécies.
As caracteristicas do sêmen são influenci-
adas pelo grau de estimulação sexual, pela
frequência de ejaculações, idade, tamanho tes-
ticular e método de colheita de sêmen. A es-
tação do ano influencia as características fí-
sicas e bioquímicas do sêmen assim como os
níveis hormonais sanguíneos, a conduta se-
xual e a fertilidade de ambos os sexos. A pro-
dução de espermatozóides e a libido dos
garanhões são mais acentuadas durante a
primavera e o verão e menores durante o ou-
tono e o inverno. Estas modificações na capa-
cidade reprodutiva coincidem com a estação
de monta natural das éguas. A concentração
de testosterona plasmática também é influ-
enciada pela estação e pode regular os padrões
das características seminais e de comporta-
mento.
O número mínimo de espermatozóides mó-
veis necessário para um índice de concepção
máximo ainda não foi estabelecido, embora
sejam recomendados 500 x 106 de
espermatozóides móveis por inseminação.
Ejaculação
Durante a ejaculação o divertículo uretral
do pênis fica em íntima aposição com o orifí-
cio cervical externo da égua. O sêmen é
 Equinos 369

TABELA 17-1. Alguns Parâmetros Reprodutivos no Garanhão

Parâmetros Reprodutivos ou Características Valores (Média)

Crescimento pós-natal do testículo 1 ano

Maturidade Aparecimento de espermatozóides no testículo 1 ano
sexual Aparecimento de espermatozóides na ejaculação 13 meses
Maturidade sexual 2 anos

Peso testicular (g) 150-170 g

Morfologia Peso do epidídimo (g) 20-30 g
Testicular e Volume dos túbulos/testículo 55-70%
Epididimária Comprimento dos túbulos/testículos 2300-2600 m
Peso (sem a túnica albugenia) 14-20 m

Duração do ciclo do túbulo seminífero (calculada por injeção de 3H-timidina) 13 dias

Vida útil dos espermatócitos primários 19 dias
Espermatogênese Vida útil dos espermatócitos secundários 0,7 dias
e Transporte de Vida útil das espermátidas com núcleos arredondados 8,7 dias
Esperma no Vida útil das espermátidas com núcleos alongados 10 dias
Macho Intervalo para espermatozóides marcados entrarem no epidídimo 35 dias
Intervalo da injeção de isótopos até que apareçam na ejaculação 40 dias
Tempo de transporte de espermatozóides nos dutos eferentes 8-11 dias

(Dados recolhidos de Swierstra, E.E., Gebauer, M.R, e Pickett, B.W., 1974. (Reproductive physiology
ofthe stallion, I. Spermatogenesis and testis composition. J. Reprod. Fertil. 40,113.)

TABELA 17-2. Características Bioquímicas das Frações Seminais do Garanhão

Fração de Características
Sêmen Origem Físicas Características Bioquímicas

Pré-espermatozóides Glândulas uretrais Aquosa Alto conteúdo de NaCL, sem

ergotioneína, ácido cítrico ou GPC

Rica em Epidídimo e glândulas Leitosa, não viscosa Alta concentração espermática, de

espermatozóides ampolares ergotioneína e GPC; pouco NaCI e
ácido cítrico

Pós-espermatozóides Vesícula seminal Altamente viscosa Baixa concentração espermática

Alto conteúdo de ácido cítrico
Ergotioneína e GPC baixos

Gotejamento peniano Amostra final Aquosa Sem espermatozóides, falta qualquer

produto secretor do epidídimo, ampola
e vesículas seminais (p.ex., GPC, ácido
cítrico)

GPC= diesterase gliceril fosforilcolina.

(Adaptado de Mann, T., Leone, E., e Polge, C. (1965). The composition ofthe stallion's semen. J. Endocrinol.
13, 279; Mann, T., Short, Rv. e Walton, A. (1957). The tail-end sample of stallion semen. J. Agri. Sei.
Camb. 49, 301)

ejaculado sobre alta pressão diretamente den-
tro do útero. Os jatos seminais finais
ejaculados quando está diminuindo a erecção
e o pênis está sendo retirado, provavelmente
são depositados na vagina. Os padrões da
ejaculação e da emissão foram estudados cui-
dadosamente (Tischner et aI., 1974).
O processo de emissão é variável, desde que
o número de jatos por ejaculação varie de 5 a
10 com média de 8. Os primeiros jatos ocor-
rem sob alta pressão em uma corrente com
pingos característicos. Os últimos jatos, acom-
panhados da diminuição da erecção e retira-
da do pênis da vagina estão associados com
370 Ciclos Reprodutivos
baixa pressão. Do tempo total de ejaculação
24% envolvem a real emissão do sêmen;.o res-
to compreende intervalos entre sucessivos
jatos terminais. Os 3 primeiros jatos contêm
80% dos espermatozóides ejaculados. O nú-
mero total de espermatozóides e o conteúdo
de ergotioneína diminuem gradativamente
nos jatos sucessivos (Tischner et aI., 1974).
Os jatos terminais de 4 a 10, com baixa con-
centração de células espermáticas e de ergo-
tioneína consistem principalmente da assim
chamada fração mucosa e correspondem à
fração 3 descrita por Mann et aI. (1957).
FIG. 17-2. Fotomicrografia
eletrônica de varredura de
testículo equino. A., Notar a
forma irregular dos túbulos
seminíferos e as causas dos
espermatozóides projetando-
se na luz (440x). B.,
Espermiação: esperma to-
zóides com gotas citoplas-
máticas são liberados das cé-
lulas de Sertoli (5.280x).
(Cortesia do Dr. Larry
Johnson,(1978). Fertil. Steril.
17,21.)
CICLOS ESTRAIS
A Tabela 17-3 mostra algumas da caracte-
rísticas singulares e notáveis da reprodução
em equinos (Allen, 1984; Allen e Pashen,
1984).
Cio
Durante o cio a vulva aumenta de volume
e fica edemaciada; as pregas labiais se afrou-
xam e permitem um fácil afastamento para
exame. Avulva fica avermelhada ou alaranja-

TABELA 17-3. Características
da Reprodução em Equinos
Parâmetros
Desenvolvimento do ovário
Local da ovulação sobre a superncie
ovariana
Ovulação acessória durante a fase
luteínica do ciclo estral
Padrão de crescimento folicular
Corpo lúteo primário
Corpos lúteos acessórios
Gonadotrofinas associadas com ovulação
Vida útil do corpo lúteo durante a
ausência de gestação
Conteúdo hipofisário de FSH
Resposta ovariana ao FSH
Transporte ovular para a trompa
Presença de hormônio placentário
(PMSG).
Progesterona placentária
Concavidades endometriais
Acasalamento interespécies
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Equinos 371
Singulares Anatõmicas, Fisiológicas e Endócrinas
Características Reprodutivas Singulares
Durante a vida fetal, o tecido cortical circunda totalmente a porção medular.
Durante a vida neonatal, o tecido cortical torna-se confinado a uma área e é aproximadamente
circundado pelo tecido medular.
Os folículos somente podem ovular na superncie ovariana adjacente ao tecido cortical ("fossa da
ovulação").
Ocorre ovulação sem cio.
Um pequeno grupo de folículos desenvolve-se no final do diestro, alguns dos quais aumentam
diferencialmente para ovular durante o cio subsequente; os folículos remanescentes podem
ovular durante o início da fase luteínica e outros regridem sem ovulação.
O corpo lúteo primário da gestação declina em sua atividade secretora de 14 a 16 dias após a
ovulação (similar à época em que a luteólise completa ocorreria normalmente na égua que está
ciciando). Isto causa uma vagarosa e constante queda na concentração de progesterona
plasmática periférica durante os próximos 20 a 25 dias até o início da elevação secundária aos
35-45 dias. Isto coincide com o início da secreção de gonadotrofina coriônica equina (eCG),
antes conhecida gonadotrofina sérica da égua prenhe (PMSG).
Uma progesterona secundária surge da formação dos primeiros do que eventualmente se torna
uma completa coleção de corpos lúteos secundários que se desenvolvem no ovário de éguas
entre os dias 40 a 150. Ao redor do 120' dia, 3 a 30 estruturas luteínicas acessórias formam-se
a partir de ovulações normais e da luteinização de folículos não rompidos. Thdos os corpos
lúteos primários e secundários regridem e deixam os ovários pequenos e completamente inativos
durante o restante da gestação.
Prolongado aumento da onda de LH durante o cio que continua após a ovulação.
Prolongamento espontâneo da vida útil do corpo lúteo é comum; os corpos lúteos que falham na
regressão na época normal persistem por 2 meses.
Alto
Baixa
As éguas podem discriminar entre óvulos fertilizados e não fertilizados, que podem ficar retidos
nas trompas durante a gestação e ausência de gestação até 7 meses.
PMSG é encontrada em grande quantidade secretada pelas concavidades endometriais no início
da gestação.
O tecido placentário contém quantidades apreciáveis de progesterona, e a placenta secreta suficiente
progesterona para manter a gestação ao redor do 100' dia.
As concavidades endometriais, uma série de pequenas protuberâncias em forma de úlcera, formam
um círculo ao redor do concepto no corno uterino grávido. Elas aparecem de início como placas
pálidas levemente implantadas no endométrio do 38' ao 40' dia após a ovulação e aumentam
constantemente durante os próximos 20 a 30 dias. Elas tornam-se côncavas em forma de pires
sobre a superfície, e regridem na região central da estrutura. Após os dias 70 a 80, as
concavidades em degeneração tornam-se pálidas e de aparência caseosa e a superncie côncava
se enche de uma secreção exócrina filamentosa e cor de mel. Entre os dias 100 a 140, cada
concavidade necrótica e sua secreção exócrina é descartada da superfície do endométrio ficando
livre na luz uterina.
Várias espécies de equídeos podem cruzar-se, produzindo descendência viável, porém infértil.
O genótipo fetal exerce uma profunda influência tanto na quantidade total de eCG secretada durante
a gestação, como no grau de desaparecimento do sangue materno após a concentração de pico.
Em éguas cobertas por jumento, portant, um feto interespecífico (mula), as concentrações de
pico de eCG no soro de apenas 8 a 30 DI atingidas do 45' ao 55' dia são de cinco a dez vezes
mais baixas do que aquelas de éguas prenhes com concepto normal intra-espécie. A atividade
de e CG desaparece novamente do sangue logo aos 70 a 80 dias, e por isso muito antes na
gestação do que o período de 120 a 140 dias que é usual na gestação normal equina.
Transferência com sucesso de um embrião equino para uma jumenta e vice-versa.
l
372 Ciclos Reprodutivos
da, úmida, brilhante e coberta por um muco
transparente. A mucosa vaginal fica altamen-
te vascularizada e um muco fino e aquoso pode
acumular-se na vagina. Os componentes ce-
lulares do esfregaço vaginal não têm valor
para a detecção. Durante o cio, a cérvice dila-
ta-se suficientemente dando passagem para
2 a 4 dedos; durante o diestro pode-se inserir
apenas 1 dedo.
Durante o cio, a égua assume uma atitude
característica do ato de urinar. A cauda fica
levantada, a urina é expelida em pequenas
quantidades e o clitóris é exposto por prolon-
gadas contrações rítmicas.
A duração do cio varia individualmente e
também entre os ciclos estrais do mesmo ani-
mal. Uma longa duração do cio na égua pode
ser devido aos seguintes fatores: (1) O ovário
é circundado na maior parte por um revesti-
mento seroso e alguns folículos são obrigados
a migrar para atingirem a fossa da ovulação
para se romperem; (2) O ovário é menos sen-
sível ao FSH exógeno (p. expl., bovinos, ovi-
nos), de modo que o folículo pré-ovulatório
requer um tempo maior para atingir o tama-
nho máximo; (3) O nível de LH é baixo com-
parado com o de FSH e isto retarda a ovula-
ção. A intensidade do comportamento estral
varia durante o período estral e também in-
dividualmente e em estágios comparáveis do
período.
A duração do cio é prolongada em éguas
velhas, em éguas subnutridas durante a fase
inicial da estação de monta e durante ovula-
ções duplas.
Corpo Lúteo
A maior parte das ovulações ocorre nos dias
3, 4 ou 5 do cio, 24 a 48 horas antes do cio
manifesto (i. é, o momento da ovulação está
mais intimamente relacionado ao fim do que
ao começo do cio). O tamanho folicular e o dia
da ovulação são consistentes em éguas de um
ciclo para outro. A ovulação ocorre depois da
primeira divisão meiótica. A fertilidade da
cobertura aumenta gradualmente até atingir
um pico ao redor de 2 dias antes do fim do cio
e então cai agudamente no último dia.
O folículo rompido pode ser palpado 24
horas após a ovulação, como uma macia área
flutuante. O corpo lúteo em desenvolvimento
porém, não pode ser detectado por palpação
retal 48 horas após a ovulação porque ele se
desenvolve dentro do estroma ovariano.
O corpo lúteo atinge apenas de metade a
três quartos do tamanho do folículo na época
da ovulação. O tamanho máximo é alcançado
aos 14 dias, quando as células luteínicas au-
mentam de tamanho e apresentam uma
vacuolização periférica (Figs. 17-3 e 17-4). O
prolongamento espontâneo do corpo lúteo
acompanhado por atividade folicular e sem
qualquer sintoma de cio por períodos de 2 a 3
meses é comum (Hughes et aI., 1975). Os cor-
pos lúteos que não regridem na época normal
persistem cerca de 2 meses e são caracteriza-
dos por uma porção central de tecido conjun-
tivo branco. A maior parte das células
granulosas que sofrem luteinização 24 horas
após a ovulação tornam-se secretoras.
Controle Endócrino dos Ciclos Estrais
FSH. Em éguas que ciclam normalmente,
2 ondas de FSH ocorrem aproximadamente
20 e 11 dias antes da ovulação. Ambas as con-
centrações de FSH e LH surgem por volta da
época da ovulação. As ondas de FSH e LH
provocam o desenvolvimento dos folículos de
menos que 2 mm de diâmetro até a ovulação.
A onda de FSH relativa ao fim do cio e início
do diestro parece iniciar o desenvolvimento
 Equinos 373

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FIG. 17-4. Secção transversal de ovários (desenhados em escala) de égua em diferentes estágios da
reprodução. A, Fora da estação de monta. O ovário é pequeno e contém folículos primários (p.f) e cicatrizes
(c.s.) de corpos lúteos em degeneração. B, Estação de monta. Durante o cio, o ovário contém um folículo
de Graaf maduro (g.f.) e o corpus albicans (c.a.) da ovulação anterior. C, Três dias após a ovulação. O
corpo hemorrágico (c.h.) desenvolve-se das paredes do folículo de de Graafrompido. D, Dez dias após a
ovulação. Corpo lúteo totalmente desenvolvido (c.l.); folículos de de Graaf(g.f.) começam a se desenvolver
para o ciclo seguinte. E, Gestação - 60 dias. O corpo lúteo da gestação (c.l.) é mantido e os folículos de de
Graaf (g.f.) desenvolvem-se em consequência de PMS circulante. F, Gestação - 80 dias. Corpos lúteos
acessórios (c.a.) desenvolvem-se a partir de folículos não rompidos.

de até 20 folículos. A onda da metade do para promover o desenvolvimento folicular.

diestro pode ser importante para o desenvol- A administração de hCG encurta o cio e ace-
vimento subsequente de folículos destinados lera a ovulação. A injeção de hCG é frequen-
a ovular 10 a 13 dias mais tarde. temente utilizada na tentativa de diminuir o
O ovário da égua é menos sensível ao FSH número de inseminações ou coberturas por
que o da vaca, ovelha e cabra. Injeções de do- ciclo e para sincronizar a época da ovulação
ses maciças de PMSG fora da estação de mon- mais acuradamente com a cobertura.
ta são ineficientes para a indução de ovula- LH. A regulação da secreção de LH envol-
ção dos folículos. A injeção de PMSG mais ve dois mecanismos: (1) um componente
para o fim do ciclo estral também é ineficiente hipofisário do sistema nervoso central respon-
374 Ciclos Reprodutivos
sável por um ritmo basal permanente de li-
beração de LH, ligado a um parâmetro
ambiental (mais provavelmente o inseminações ou de coberturas por ciclo. A
fotoperiodismo) e independente das influên-
cias ovarianas; e (2) um componente ovaria-
no (esteróide) que modifica o ritmo primário
de LH durante a estação de monta (Garcia/e
Ginther, 1978). Em éguas ovariectomizadas,
as concentrações de LH seguem um padrão
estacional (baixas concentrações basais no
inverno; altas concentrações basais no verão).
As modificações cíclicas nas concentrações de
LH durante a estação de monta parecem re-
sultar da modulação das altas concentrações
basais de LH pelos esteróides ovarianos.
Os níveis de LH aumentam no início do
estro, atingindo um máximo de um a dois dias
após a ovulação. Este aumento de LH pode
estimular a maturação do folículo durante o
cio. Uma relação inversa entre os níveis de
progesterona e de LH ocorre, sugerindo um
mecanismo retrógrado negativo, porém não
existe esta relação entre as concentrações de
FSH e de progesterona. Os níveis de LH mos-
tram um aumento prolongado durante o cio e
que continua após a ovulação. Uma diminui-
ção significante dos níveis máximos não é
observada até o terceiro dia após a ovulação,
a partir de quando os níveis continuam a de-
clinar até os valores típicos do diestro.
O padrão de LH plasmático na égua difere
daquele de outras espécies e é possível que a
persistência das altas concentrações de LH
resulte de uma longa meia vida do LH
endógeno. Isto, em contrapartida, pode ser
responsável pelo número relativamente gran-
de de segundas ovulações detectadas em mui-
tos ciclos estrais (Geschwind et aI., 1975).
Parece que o LH pode ser sensível ao contro-
le retrógrado da progesterona no sentido de
que os níveis não começam a subir até depois
que o corpo lúteo tenha regredido completa-
mente. Por outro lado, altos níveis de
progesterona circulante aparentemente não
constituem um eficiente mecanismo de con-
trole retrógrado negativo, uma vez que a li-
beração de LH tenha começado.
A administração de 2.000 UI de hCG en-
curta o cio e acelera a ovulação. A injeção de
hCG é usada para sincronizar acuradamente
o momento da ovulação com a cobertura, na
tentativa de diminuir o número de
repetição de injeções de hCG não provoca es-
tado refratário. .
Na égua, o útero exerce seu efeito luteolítico
sobre o corpo lúteo primariamente através de
uma via útero-ovariana sistêmica. Esta con-
clusão é sustentada pelas seguintes descober-
tas em éguas: (1) a histerectomia prolongou
a vida do corpo lúteo, porém a histerectomia
unilateral não indicou o envolvimento de uma
relação local útero-ovariana; (2) a adminis-
tração local de prostaglandina F 2a (PGF 2a),
uma postulada luteolisina uterina, dentro do
útero não aumentou sua eficiência luteolítica
sobre a administração sistêmica por via
intramuscular; (3) a anatomia vascular do
útero e ovários subministra um potencial li-
mitado para a transferência local de uma
luteolisina entre o útero e o ovário por meio
de uma via artério-venosa (Douglas et aI.,
1976).
Progesterona. Na ausência de ovulação,
com ou sem crescimento folicular, existem
períodos prolongados de baixos níveis de
progesterona. Injeções intramusculares diá-
rias de 100 mg ou mais de progesterona du-
rante a fase média do ciclo impedem o cio e a
ovulação, porém uma dose de 50 mg por dia
inibe apenas o cio. O intervalo entre o térmi-
no do tratamento e o cio parece depender da
dosagem. Para impedir o abortamento habi-
tual na égua, é usual administrar 250 a 500
mg a cada 10 a 30 dias.
Indução do Cio e Ovulação
Infusão Salina. A técnica de infusão sali-
na intra-uterina tem sido usada rotineira-
mente para induzir cios em éguas em anestro.
As éguas em anestro são afetadas apenas pró-
ximo ao início ou ao fim da estação de monta,
quando cios anovulatórios são induzidos. As
éguas em diestro, tratadas entre o 5Qe o 9Q
dia, retornam ao cio quatro dias mais cedo do
que o esperado, e o cio induzido é acompa-
nhado de ovulação. As éguas em diestro pro-
longado podem mostrar cios ovulatórios den-
tro de 3 a 9 dias após a infusão (Arthur, 1975).
 Equinos 375

As infusões repetidas são clinicamente ino-
fensivas, porém culturas bacteriológicas do
útero após a infusão são positivas.
Sincronização do Cio. As éguas são
costumeiramente cobertas ou inseminadas
artificialmente depois do cio ter sido detecta-
do por rufião e o desenvolvimento folicular
for avaliado por palpação retal dos ovários. A
sincronização do cio e da ovulação permite que
as éguas sejam inseminadas em horário pré-
determinado sem a necessidade de detectar o
cio ou palpar os ovários.
Dois tratamentos influenciam eficiente-
é a mínima dose eficiente sistêmica para
indução de luteólise. A administração intra-
uterina ou diretamente dentro do corpo lúteo
não melhora a eficiência luteolítica da inje-
ção intramuscular de PGF 2a'
Óvulos e Transporte Ovular. Na ovula-
ção, o óvulo não tem a corona radiata, porém
está cercado por uma massa gelatinosa gran-
de e irregular de origem ovariana, que se se-
para dentro de dois dias. Os óvulos fertiliza-
dos são transportados para o útero, enquanto
que os óvulos não fertilizados são aprisiona-
dos no istmo da trompa, por vários meses. O

.
mente a atividade ovariana na égua: (1) a óvulo sofre degeneração e fragmentação du-
indução da luteólise com prostaglandina F 2a rante os meses seguintes. Se uma égua apre-
(PGF2a) ou com análogos da PGF2a e (2) a
indução da ovulação durante a fase folicular
com uma injeção de hCG. 1Q corpo polar
Prostaglandinas. Das espécies domésti-
espaço perivitel(nico
cas estudadas, a égua é a mais sensível, so-
bre uma base do peso corpóreo, aos efeitos .<o
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luteolíticos
(intramuscular
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ou subcutânea) de PGF 2a' A
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histerectomizadas como em intactas, indican- ovo em ovulação 5Qdia mórula nas
trompas de Falópio
do que o local principal de ação da PGF2a 32-64 células
exógena não é a nível uterino.
A prostaglandina F2a (PGF2a) e seus aná- ~: ,'::0":,-'"
logos têm sido utilizados para controlar o ci-
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clo estral da égua. O tratamento provoca uma
pronta parada de secreção pelo corpo lúteo,
segundo se verifica pela rápida queda dos ní-
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de retorno ao cio em seguida à luteólise não '\>:~,;? ,

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depende da quantidade de PGF2a' Aluteólise

FIG.17-5. - Óvulo normal de equino antes e depois
pode ser induzida tão precocemente quanto da fertilização, e óvulos em degeneração nas
no 52 dia em seguida à ovulação natural trompas, variando de 1 dia a 7,5 meses de idade.
(Oxender et aI., 1975). A prostaglandina F2a O mecanismo pelo qual os óvulos não fertilizados
(PGF2a) e seus análogos sintéticos são de equino são aprisionados na trompa é
desconhecido. (De van Niekerk e Generke (1966).
luteolíticos em éguas e provocam
Onderstep. J. Veto Res. 33, 195; copiado por Short
abortamentos.
(1972). In: Reproduction in Mammals, Austin and
A administração intramuscular é tão efici- Short (eds.). Cambridge, Cambridge University
ente quanto a subcutânea e 1,25 mg de PGF 2a Press.)
376 Ciclos Reprodutivos
senta uma sucessão de ciclos estrais estéreis
seguidos por uma cobertura fértil, o embrião
em desenvolvimento pode passar sobre os
óvulos não fertilizados aprisionados na trom-
pa, e atingir o útero.
Os óvulos não fertilizados podem ficar re-
tidos nas trompas de éguas prenhes ou não
prenhes até por sete meses (Fig. 17-5). Isto
indica que a égua pode discriminar entre óvu-
los fertilizados e não fertilizados, permitindo
a passagem dos óvulos fertilizados para o úte-
ro, ao mesmo tempo que retém os óvulos não
fertilizados. Óvulos retidos são mais comuns
em raças pesadas do que nas leves, sendo mais
frequentemente encontrados na gestação ini-
cial do que na final.
Pouco se sabe sobre a função da cápsula
acelular, que substitui a zona pelúcida no
equino e então circunda o embrião até sua pré-
implantação no útero. A passagem de uma
substância através da cápsula para o embrião
é influenciada pelo tamanho e pela natureza
química da molécula da substância.
A época em que os óvulos fertilizados che-
gam ao útero na égua é muito mais tardia
(> 144 horas) do que na vaca, e a fase
divisional de clivagem da célula ovo dos
equinos na chegada é mais avançada do que
nos bovinos.Amigração transuterina dos ovos
ocorre em 50% dos casos,
Profundas investigações conduzidas sobre
a fisiologiae manejo da reprodução de equinos
abrangeram as seguintes modificaçõesovaria-
nas durante a ovulação e a gestação (Genther,
1979; Squires et aI., 1974); perfil endócrino
em éguas prenhes e após o parto e garanhões
criptorquídeos e após o aumento do
fotoperiodismo (Ganjam et aI., 1974, 1975;
Oxender et aI., 1979);subnutrição energética
durante o desmame (Ellis e Lawrence, 1978);
e manipulação do ciclo estral e função
luteínica da ovulaçãopela prostaglandina F2m
pelo hCG e GnRH, e por infusão salina intra-
uterina (Kenney et aI., 1975; Neely et aI.,
1974, 1979; Michel e Rossdale, 1986).
GESTAÇÃO
O período de gestação na égua varia de 315
a 360 dias e é influenciado pelo tamanho
materno, genótipo fetal e estágio da estação
de monta quando ocorre a concepção. O de-
senvolvimento in utero pode também ser afe-
tado pelas modificações de desgaste e
dilaceração do endométrio como fibrose cística
e atrofia glandular (Allen e Pashen, 1984). O
crescimento fetal é retardado em
consequência da prejudicada função
placentária em éguas que apresentem tais
modificações podendo a gestação ser prolon-
gada.
Diagnóstico de Gestação e Futuro
Desenvolvimento
Vários métodos são utilizados para o diag-
nóstico de gestação na égua (Tabela 17-4). O
diagnóstico de gestação por palpação retal dos
ovários e útero é seguro 40 a 50 dias após a
concepção. Um teste biológico com camundon-
go que depende do PMSG para estimular os
ovários de camundongas imaturas de 21 dias
de idade é acurado depois de 35 dias de ges-
tação. Um teste qualitativo de inibição por
hemaglutinação para PMSG no soro é rápido
e disponível comercialmente (MIP test,
Diamond Labs). Este teste demanda na es-
pera do aumento de PMSG no soro, porque
não é utilizável até 35 a 40 dias após a con-
cepção. O diagnóstico precoce de gestação
pode ser feito por ultra-som com 15% de diag-
nósticos falso-negativos.
Os principais meios de desenvolvimento do
feto equino no futuro estão resumidos na Ta-
bela 17-5.
Gêmeos
A ocorrência de gêmeos é rara. A ocorrên-
cia natural de gêmeos idênticos na égua é vir-
tualmente impedida por sua incapacidade
geral de levar conceptos gêmeos a termo. Isto
é primariamente devido à competição da pla-
centa para contatar com o endométrio mater-
no, resultando em líquida insuficiência
placentária para ambos os conceptos (Allen e
Pashen, 1984). O resultado usual é que o feto
em maior desvantagem morre durante a se-
gunda metade da gestação e assim inicia o
abortamento. Gêmeos monozigóticos (idênti-
 Equinos 377

TABELA 17-4. Diagnóstico de Gestação na Égua (Ginther, 1979)

Dias Após a
Ovulação Critérios Método Comentários

16-24 Sem sintomas Detecção do cio Poucas éguas prenhes demonstram cio (éguas
comportamentais, não prenhes podem não mostrar cio
físicos ou hormonais devido à pseudogestação ou cio silencioso)
de cio As membranas mucosas e a cérvice estão
dispostas para o estro e o diestro
O tônus tenso é um bom indicador
presumível antes da detecção do
abaulamento; não se diferencia da
pseudogestação
Altos valores (1 ng/ml) são indicadores
presumíveis mas não diferenciam da
pseudogestação ou ciclos de duração
irregular

16-17 Presença (não prenhe) Única injeção de Falso-positivos na pseudogestação ou

ou ausência (prenhe) estrógeno, detecção mortalidade embrionária precoce
de cio em resposta ao de cio
estrógeno

28-termo Modificações no muco Teste da mucina Resultados positivos precoces no 20Qdia;

vaginal corado efetivos após o 80Qdia, falso-positivos de
pseudogestação

45-90 PMSG no sangue Testes imunológicos e Precaução especial para diferenciar de

biológicos anestro
"Kits" de hemoaglutinação são disponíveis
em alguns países
Testes biológicos envolvem injeção de soro em
roedores ou sapos
Acurácia de aproximadamente 90%, porém
falso-positivos podem resultar da
manutenção de concavidades
endometriais após abortamento

60-termo Conteúdo uterino Palpação retal Rechaço e palpação do feto

90-termo Batimento cardíaco Ultra-sonografia Transdutor colocado no reto; ocasionalmente

fetal pulso fetal detectado precocemente no 40Q
dia, consistentemente entre os dias 90 e
240.

150-termo Estrógenos na urina Testes químicos Adição de substãncias químicas na urina e

(Cuboni) e biológicos observação de fluorescência; seguro após o
dia 150.

PMSG =gonadotrofina série a da égua prenhe.

cos) apresentam notável arma para pesqui-
sas em vários tipos de investigações biológi-
cas. Enquanto que gêmeos monozigóticos
ocorrem naturalmente em bovinos, ovinos e
na espécie humana, não obstante em baixa
frequência, eles até o momento não foram
reportados em equídeos. Em 2.673 éguas
puro-sangue, o índice de concepção de gêmeos
dizigóticos espontâneos foi de 2%.
A gestação gemelar em equinos não é de-
sejável por causa do alto índice de aborta-
mento e da tendência de desenvolvimento pre-
cário após o nascimento dos poucos gêmeos
que sobrevivem a termo. Assim, a maioria dos
gêmeos que é concebida é deliberadamente
abortada no início da gestação, e a égua é co-
berta novamente na tentativa de gerar um
produto único na mesma estação de monta.
N a maioria das gestações de gêmeos
dizigóticos, ocorre uma invaginação dos
alantocórions adjacentes. Grupos sanguíne-
os idênticos são encontrados em potros gême-
 t.:>
-J
00
TABELA 17-5. Horizontes do Desenvolvimento do Feto Equino
Dias de Orgãos
C')
Gestação Cabeça Pernas Reprodutivos Pêlos Confonnação 1';'

40 Orelhas rudimentares Codilhos e curvilhões Começa a migração do tubérculo Nil

~
Cabeça entre os membros ::o
Pálpebras genital anteriores 'ê
Narinas externas CJ
45 Sexo detenninável Nil R.
55 As pregas dos triângulos 'Jarretes e boletos Vulva ou pênis proeminente Nil
~
auriculares cobrem a
Caixa craniana proeminente <;'
c
Papilas mamárias (pontos de 0,25 '"
abertura das pálpe-bras mm)
fechadas com exceção de
uma fenda de 1 mm.
60 Pálpebras fechadas ou
narinas quase fechadas- Solas e ranilhas Nil Equino inconfundível
fenda de 1 x 0,5 mm

80
Pontos da espádua e ancas Papilas mamárias desenvolveram Nil Cabeça e pescoço em posição
botões nonnal
100 Orelhas com 1 cm de Escroto; discreta protuberância, 2
comprimento e torcida cm atrás do umbigo
para a frente e para Cascos; ligeiramente amarelados, Clitõris em reentrância à posição Nos lábios Grupos musculares
baixo desenvolvimento de alça pós-natal facilmente reconhecíveis
Olhos abaulados coronária
120

Lábios vulvares encontrados na No lábio inferior, focinho e pálpebras

150 comissura ventral
Prepúcio penduloso
Esporões, 5 mm Mamas com fonnas glandulares Pestanas
180 na fêmea
Gubernáculo palpável no escroto
210
Suspensão da glândula mamária Crineira precoce e pêlos na cauda
na fêmea
240 Suspensão da glândula mamária Pêlos na crineira, 2,5 mm
na fêmea
Nos ouvidos, cabeça, parte posterior da
cauda
270
Vibrissas na garganta, lábio inferior e
focinho
Corpo recoberto de pêlo fino
300 Cauda enrolada

Coxim proeminente cobrindo a sola Pelame final

(Dados de Ginther, 1979, 1984).


os, indicando quimerismo e anastomoses
macro e microscópicas entre ambos os córions.
A ocorrência de natimortos é frequente nas
gestações gemelares, e apenas metade dos
potros nascidos sobrevive. Gestações
gemelares não são desejáveis tendo em conta
as altas perdas peri e pós-natais e a péssima
viabilidade e desempenho de corrida dos gê-
meos. O índice de concepção subsequente não
é afetado pelo nascimento de gêmeos se a ges-
tação for a termo, mas ele diminui se ocorrer
abortamento.
Função Ovariana
Quatro estágios distintos da função ovaria-
na são reconhecidos.
1. No início da gestação, está presente um
único corpo lúteo verdadeiro; acreditava-se
que este regredisse aproximadamente no 40Q
dia da gestação, porém de acordo com obser-
vações subsequentes (Squires et aI., 1974), o
corpo lúteo primário persiste além do 40Qdia.
2. Entre o 40Qe o 150Qdia de gestação ocor-
re a atividade ovariana. Cerca de 10 a 15
folículos (acima de 1 cm de diâmetro) sofrem
luteinização para formarem os corpos lúteos
acesSórios. A recuperação de óvulos recente-
mente expelidos nas trompas sugere que al-
guns destes folículos ovulam mesmo que óvu-
los não fertilizados estejam retidos nas
trompas por vários meses. Usualmente, cada
ovário contém três a cinco corpos lúteos aces-
sórios (Fig. 17-4).
3. Do quinto ao sétimo mês, embora tanto
os corpos lúteos primários e secundários, como
os grandes folículos regridam completamen-
te, a égua não demonstra sintomas de cio de-
vido à secreção placentária de progesterona
até o fim da gestação.
4. Do sétimo mês em diante, estão presen-
tes apenas vestígios dos corpos lúteos e
folículos pequenos, porém durante as duas
últimas semanas de gestação a atividade
folicular começa na preparação do cio pós-
parto ("cio do potro").
Os corpos lúteos primários e secundários e
a placenta contribuem para o acúmulo total
de progesterona durante a gestação. A con-
centração de progesterona dos corpos lúteos
Equinos 379
no plasma periférico é intimamente
correlacionada com as modificações
morfológicas nos corpos lúteos. Semelhanças
e diferenças na função ovariana, observadas
entre éguas prenhes e histerectomizadas,
sugerem que, enquanto a PMSG parece não
estimular o desenvolvimento folicular, por
outro lado ela prolonga a vida útil e estimula
a atividade secretora do corpo lúteo primário
e a ovulação induzida e/ou a luteinização dos
folículos secundários nas éguas prenhes
(Squires e Ginther, 1975). Aovariectomia não
provoca abortamento se praticada depois do
70Qdia da gestação.
Placenta
A placenta da égua é classificada como
difusa, microcotiledonária e epiteliocorial
(Figs. 17-6 e 17-7). A superfície externa do
córion é completamente guarnecida com tu-
fos de vilosidades ramificadas que penetram
em invaginações correspondentes do
endométrio, formando pequenas estruturas
globulares conhecidas como microcotilédones.
Os microcotilédones, que são uma caracterís-
tica diferencial da placenta equina madura,
estão completamente formados ao redor do
quinto mês de gestação. As pregas primárias
de trofoblasto tomam-se elaboradamente sub-
divididas à medida que progride a gestação.
Estas modificações se refletem na estrutura
das criptas maternas, que recebem as
vilosidades fetais.
Dentro de cada microcotilédone, os epitélios
coriônico e uterino estão em íntimo contato e
uma junção microvilosa se forma na transi-
ção materno-fetal.
Barreira Placentária. Os mecanismos
seguintes controlam a passagem de gases, nu-
trientes, íons e hormônios através da barrei-
ra placentária: (1) aqueles relacionados com
a difusão através dos tecidos placentários, i.
é, permeabilidade, distâncias de difusão, área
superficial total e gradientes de concentração
entre os vasos sanguíneos maternos e fetais;
(2) relações de suprimento e remoção de am-
bos os lados da placenta, presença ou ausên-
cia de áreas de troca especializada, direção
do fluxo sanguíneo nessas áreas e a existên-
380 Ciclos Reprodutiuos

Mesoderma em desenvolvimento
cia de desvios ou fluxos desiguais; (3) meca-
nismos especializados que ajudam a passa-
gem de substâncias e, no caso do oxigênio,
diferenças na afinidade de hemoglobina O2 e
capacidade de O2 entre o feto e a mãe (Silver
e Comline, 1975).
O corpo lúteo primário que se desenvolve
no local da ovulação fértil regride ao redor do
160Qdia da gestação e é substituído pelos cor-
pos lúteos secundários. Os corpos lúteos pri-
mário e secundário e a placenta contribuem
para a reserva total de progesterona durante
a gestação. A concentração de progesterona
luteínica no plasma periférico é intimamente
correlacionada com as modificações morfoló-
gicas do corpo lúteo.
Dia 14
Saco
~ Ectoderma
~ vitelínico
Perfil Endócrino
A -
Endoderma
Mesoderma
Esteróides. Os níveis plasmáticos de
progestágenos declinam no período médio da
Placenta gestação e permanecem baixos até poucos dias
alantocoriônica antes do parto, quando aumentam novamen-
te. Durante a gestação existem dois picos
máximos de progestágenos plasmáticos. O
primeiro, que ocorre durante o terceiro mês,
coincide com altos níveis de PMSG e é prova-
Cinto
Alantocoriônico velmente produzido pelas concavidades
endometriais ou pelos corpos lúteos secundá-
rios. O segundo pico ocorre no 11Q mês e pro-
Saco vitelínico
vavelmente representa a secreção dos
progestágenos placentários. Os níveis sanguí-
B Sinus terminalis
neos de estrógeno são os maiores no período
médio da gestação e diminuem significante-
mente antes do parto. A égua prenhe, além
FIG. 17-6. A. Concepto equino de 2 semanas de disso, excreta alguns outros estrógenos que
gestação (diâmetro, 16 mm) esférico, localizado no
corpo uterino, não está ,unido à sua eventual
lhe são peculiares assim como a outros
localização na porção caudal de um corno uterino. equídeos.
O tecido mesodérmico cresce a partir do disco Do quarto ao oitavo mês, os níveis de
embrionário para dentro da área entre o trofoblasto estrona excedem a 100 ng/ml e então decli-
(de origem ectodérmica) e o endoderma do saco nam na aproximação do parto. As altas con-
vitelínico. O mesoderma dá origem ao mesênquima
de suporte ou vasos sanguíneos do tecido
centrações de estrona no período médio da
conjuntivo. Algumas ilhas de vasos rudimentares gestação estão associadas com concentrações
já são visíveis histologicamente (De Ginther, 1979). gradativamente crescentes de equilina, que
B. Concepto equino com 7 semanas de gestação, tendem a estabilizar-se após o sexto mês em
com tamanho de uma laranja. As células destacam- 100 ng/ml, declinando apenas no último mês
se ao redor do cinto alantocoriônico invadindo o
endométrio e formando as concavidades da gestação.
endometriais. (De Short (1972). InReproduction Gonadotrofinas (PMSG). As conca-
in Mammals. C.R. Austin e V. Short (eds.). vidades endometriais, que estão presentes do
Cambridge, Cambridge University Press). segundo ao quarto mês de gestação, são a fon-
 Equinos 381

Intestino posterior
Somatopleura
do âmnio
-
Alantóide em
desenvolvimento

A B
Dia 21

-=-=' 81 Saco vitelínico

.....
-
Ectoderma
Endoderma
Mesoderma
Cavidade amniótica
Saco alantóide

sI

c' D
_f:
- -=-=
Saco vitelínico
Cavidade amniótica
Saco Alantóide -
. Ectoderma
Endoderma
Mesoderma

FIG. 17-7. A e B, Concepto esférico de uma égua pônei: e, embrião; vasculatura do saco vitelínico (vv,
veia vitelínica; va, artéria vitelínica); st, sinus terminalis; proeminente veia coletora que circunda a
vesícula. A vesícula tem 2,6 cm de diâmetro quando submersa e levemente flácida com um diâmetro de
3,5 cm na remoção do fluido no qual estava submersa. Notar o acabamento da cavidade amniótica e o
aparecimento da alantóide do mesentério posterior. A alantóide cresce para dentro do exocolo entre a
somatopleura e a esplancnopleura. C e D. A vesícula exposta vista do pólo embrionário. A mancha preta
no centro da vesícula é o embrião. Vasos proeminentes estão no alantocórion. O sinus terminalis ainda
está proeminente. O córion (flecha) entre a alantóide (direita) e o saco vitelínico (esquerda) é o local do
cinto coriônico. O mesoderma permanece avascular. A alantóide continua a crescer e o saco vitelínico
regride. Devido ao saco vitelínico permanecer ligado à onfalopleura bilaminar, o embrião é puxado pelo
saco vitelínico em regressão (De Ginther, 1979).
382 Ciclos Reprodutivos
te da gonadotrofina PMSG que circula no san-
gue materno entre o 40Qe o 130Qdia de gesta-
ção. Os ovários maternos são assim estimu-
lados, formando folículos ovarianos, muitos
dos quais ovulam e formam corpos lúteos aces-
sórios, enquanto outros se luteinizam sem
ovular. Os corpos lúteos acessórios persistem
até cerca de 180 dias de gestação e então de-
generam. Durante o período restante da ges-
tação, nenhum tecido luteínico é formado. Se
uma égua aborta ao redor do 35Qdia da ges-
tação, quando as células fetais já tiverem in-
vadido o endométrio, as concavidades
endometriais continuam a se desenvolver
normalmente e secretam PMSG, e os corpos
lúteos presentes podem ser mantidos.
Vários fatores influenciam os níveis de
PMSG: estação, tamanho materno, número
de partos e genótipo fetaI. Um alto nível de
PMSG ocorre no soro de uma égua prenhe de
gêmeos se uma série de concavidades endo-
metriais se desenvolver em ambos os cornos
uterinos. Aqueda repentina dos níveis sanguí-
neos deste hormônio em uma égua que abor-
ta, comparada à manutenção de um alto nível
sanguíneo em outra em que ocorreu reabsorção,
sugere que o produto pode ser necessário para
a função continuada deste hormônio.
O genótipo fetal tem um efeito pronuncia-
do sobre a concentração de PMSG na mãe. O
sorg sanguíneo de éguas cobertas por jumen-
~9 contém apenas cerca de 10%da concentra-
ção de PMSG de éguas cobertas por garanhão.
Parece que a alantocórion pode subministrar
um estímulo, possivelmente de natureza quí-
mica, que regula a atividade secretora das
concavidades endometriais.
A PMSG desaparece do sangue de éguas
prenhes de jumento ao redor do terceiro mês
de gestação, portanto muito mais precocemen-
te do que naquelas prenhes de garanhão. A
concentração de PMSG é alta em umajumen-
ta prenhe de garanhão. Na remoção cirúrgi-
ca do produto do útero após ou no 38Qdia de
gestação, ou a morte fetal ocorrendo após o
40Q dia, a produção de PMSG continua nor-
malmente como se a égua ainda estivesse pre-
nhe (Hay e Allen, 1975). As concavidades
endometriais, uma vez funcionais, têm uma
vida útil que é independente do produto.
A PMSG pode representar o principal pa-
pel na estimulação do desenvolvimento fo-
licular secundário e corpos lúteos acessórios
durante a primeira metade da gestação, po-
rém semelhanças no desenvolvimento
folicular de éguas histerectomizadas e pre-
nhes indicam que outros fatores podem ser
responsáveis pelo desenvolvimento folicular
em éguas prenhes (Squires et aI., 1974).
PARTO
A hora do parto, que usualmente se dá en-
tre o anoitecer e o nascer do dia, parece ser
influenciada pelo fotoperiodismo e o silêncio
do estábulo. Na Inglaterra, 86% dos partos
ocorrem entre 19:00 e 7:00 horas (7:00 P.M. e
7:00 AM.), com uma incidência máxima en-
tre 22:00 e 23:00 horas (10:00 P.M. e 11:00
P.M.).
A iminência do parto é sugerida pelo grau
de hipertrofia mamária, presença de cerume
nas tetas e possivelmente saída de leite do
úbere. A melhor indicação de que começou o
primeiro estágio é a presença de sudorese por
trás dos codilhos e nos flancos. Esta sudorese
começa cerca de quatro horas antes do parto
e aumenta na medida que progride o estágio.
A cauda fica frequentemente levantada ou
afastada para um lado.
Parto Induzido
O parto pode ser induzido por várias doses
de estrógeno, prostaglandinas (PGF2a) e
ocitocina. O momento do aparecimento e o
grau de expressão dos principais sintomas
clínicos'do parto, e o momento para a comple-
ta expulsão e a passagem da placenta são in-
fluenciados por doses crescentes de ocitocina.
O estrógeno é útil para amolecer e relaxar a
cérvice quando ela está túrgida, porém não é
essencial para a indução quando a cérvice já
está descontraída e relaxada.
A progesterona (500 mg/dia) administra-
da diariamente a partir de 318 dias de gesta-
ção encurtou-a, enquanto que estrógenos (50
mg/dia) administrado com o mesmo critério
da progesterona, não surtiu tal efeito. O par-
to pode ser induzido em raças de grande por-

te por tratamento diário com 100 mg de
dexametasona durante quatro dias. Todavia,
o parto não tem sido satisfatoriamente indu-
zido em éguas pôneis. Uma única ou baixas
doses de dexametasona não induzem o parto.
O modo de ação da dexametasona para pro-
vocar o nascimento prematuro no equino é
desconhecido. A dexametasona parece indu-
zir um parto normal desde que todos os sin-
tomas pré-parto, incluindo a dilatação da
vulva, o desenvolvimento mamário e o apa-
recimento do vazio do flanco sejam normais.
As indicações para indução do parto na
égua incluem o parto retardado por atonia
uterina, a gestação prolongada, a prevenção
de machucaduras durante o parto, as cólicas
pré-parto, danos à égua e iminente ruptura
do tendão pré-púbico, e a obtenção de potros
privados de colostro com finalidades de pes-
quisa. A fertilidade não é adversamente afe-
tada pelo parto induzido.
Cio Pós-parto (Cio do Potro)
O cio pós-parto usualmente ocorre 5 a 15
dias após o parto. Algumas éguas, contudo,
podem mostrar cio até 45 dias após o parto;
este cio pode ter sido precedido por uma ovu-
lação silenciosa. O intervalo entre o cio pós-
parto e o cio seguinte pode ser afetado pela
produção leiteira. A cobertura no cio pós-par-
to pode provocar um aumento da porcenta-
gem de abortamentos, distocias, natimortos
e retenção de placenta. Isto pode ser devido à
introdução de bactérias dentro do útero an-
tes que ele esteja completamente involuído e
ainda sem contratilidade.
A involução do útero depois de um parto
normal é rápida. A regressão em tamanho es-
tá quase comp!eta por ocasião do primeiro dia
do "cio do potro". O índice relativamente bai-
xo de concepção das coberturas durante este
período parece indicar que a involução do
endométrio não é completa em todas as éguas.
HÍBRIDOS EQUINOS
Existem vários híbridos equinos:
Garanhão x jumenta =bardoto
Equinos 383
Jumento x égua =burro ou mula
Zebra macho x jumenta = zebronkey
Zebra macho x égua = zebróide
Estes híbridos de ambos os sexos são
inférteis porque os equinos, asininos e zebras
possuem diferentes números de cromossomos
e os híbridos apresentam um número inter-
mediário entre seus pais. As células
germinativas dos híbridos seguem pela
mitose, porém há um bloqueio na meiose, por-
que o pareamento de cromossomos homólogos
é impossível em consequência de números
ímpares de cromossomos (McDonald, 1989).
A testosterona (células de Leydig) é produzi-
da no macho havendo libido, porém o bloqueio
à espermatogênese provoca infertilidade (ver
Fig. 17-5). O estrógeno não é produzido pelo
ovário híbrido, contudo, a meios e deve ocor-
rer para o folículo se desenvolver suficiente-
mente para elaborar estrógenos. Conse-
quentemente, poucas mulas produzem
esteróides sexuais suficientes para exibirem
cio.
DISTÚRBIOS REPRODUTIVOS EM
ÉGUAS
As porcentagens de concepção e de parição
diferem grandemente. Em poucos haras de
criação de pôneis, os índices de concepção e
de parição são 100%. Na maior parte dos
haras o índice de parição é muito mais baixo
do que o índice de concepção. De um modo
geral, o índice de concepção é influenciado
pela raça, nutrição e idade da mãe e pelas
práticas de manejo. Por exemplo, o índice de
concepção ao primeiro serviço é mais baixo
nas éguas puro-sangue inglês do que na maio-
ria das outras raças. O índice de concepção
de éguas servidas durante o cio do potro é
mais baixo do que o daquelas servidas depois
do cio do potro.
A eficiência reprodutiva em equinos é bai-
xa quando comparada à de outros animais
domésticos. Os distúrbios reprodutivos em
éguas podem ser devido a disfunção
hormonal, infecção genital, manejo inadequa-
do e imprópria detecção do cio.
384 Ciclos Reprodutivos
Irregularidades do Cio
Ai,;irregularidades do ciclo estral estão as-
sociadas com modificações estacionais no
fotoperiodismo, nutrição e clima. Ai,;variações
nos padrões de comportamento cíclico inclu-
em a extensão do ciclo e a conduta do cio, fa-
lha de ovulação e de desenvolvimento
folicular, e prolongamento espontâneo dos
corpos lúteos. A "ovulação silenciosa", o cio
anovulatório, o "cio fracionado" e o cio pro-
longado são comuns.
O cio fracionado é comumente observado
em éguas sadias durante o início daprimave-
ra. Em tais casos, o comportamento de cio é
interrompido por um intervalo de não
receptividade sexual. Frequentemente o e Irvine, 1977).
folículo presente no início da primeira parte
do cio fracionado continua seu crescimento
normal durante todo o período e termina
ovulando. O cio prolongado, com duração de
10 a 40 dias, pode também ocorrer no início
da primavera em éguas utilizadas para tra-
ção pesada.
A infusão intra-uterina de solução salina
pode induzir cio em algumas éguas com ati-
vidade ovariana irregular ou inativa. A
distensão uterina pela solução salina atua
como um estímulo para liberação das
gonadotrofinas hipofisárias. A infusão intra-
uterina de solução salina no diestro encurta
o intervalo ovulatório pela indução prematu-
ra de luteólise, porém durante o cio ela tem
pouco efeito sobre a extensão do ciclo.
Anestro
Existem três formas de anestro: (1) um
anestro de inverno que dura 11 semanas, em
que os folículos raramente atingem 35 mm
antes de regredirem sem ovulação e os níveis
plasmáticos de progesterona são 1 nglml; (2)
um corpo lúteo que persiste por 5 a 13 sema-
nas com elevados níveis plasmáticos de
progestágenos, usualmente em novembro e
dezembro; (3) padrões ovulatórios cíclicos
desacompanhados de cio (Hughes et aI., 1975).
Evans e Irvine (1977) estabeleceram um
regime de hormônio liberador de gona-
dotrofina exógena (GnRH) para reproduzir
em éguas acíclicas (anéstricas) a sequência
de modificações do FSH e LH plasmáticos que
ocorre no ciclo normal, na tentativa de indu-
zir desenvolvimento folicular culminando em
ovulação. Uma única injeção de GnRH em
éguas anéstricas provoca um aumento de 3,7
vezes o valor basal de FSH no soro, que é com-
parável aos aumentos máximos que ocorrem
durante o ciclo estral; todavia, o aumento in-
duzido de LH é muito menor do que aquele
do pico cíclico. O GnRH em combinação com
um tratamento apropriado de progesterona
na égua acíclica tratada mais no final da es-
tação não reprodutiva, pode induzir constan-
temente a atividade cíclica normal da hipófise
e dos ovários, terminando em ovulação (Evans
Mortalidade Pré-natal
A mortalidade pré-natal é frequente em
éguas em lactação e que são cobertas preco-
cemente na estação de monta ou após o cio do
potro. A mortalidade pré-natal é também co-
mum em determinadas faInl1ias de equinos.
A maior porcentagem de mortalidade pré-
natal em éguas jovens comparada com a de
éguas adultas pode ser devido aos níveis ina-
dequados de progestágenos para manter a
gestação, à imaturidade das éguas jovens,
suas maiores necessidades nutricionais para
crescimento e manutenção e às tensões fisi-
cas impostas sobre elas pelos procedimentos
zootécnicos. A infecção do feto in utero é uma
causa significante de mortalidade pré-natal
nos últimos meses de gestação.
Neoplasmas Ovarianos
Os neoplasmas dos órgãos reprodutivos
equinos são raros, enquanto que os teratomas
e os tumores das células granulosas são co-
muns. Os tumores ovarianos foram classifi-
cados de acordo com a origem histogenética:
(1) tumores do estroma e derivados do centro
mesenquimatoso da crista genital, com pos-
síveis contribuições dos tecidos conjuntivo e
vascular do hilo; (2) células epiteliais diferen-
ciadas, como as células granulosas, da teca e
luteínicas, uma síndrome associada com

desequilíbrio hormonal; (3) disgerminoma,
um tumor raro similar ao seminoma dos
garanhões e (4) cistoadenoma derivado da
superfície do epitélio celômico e dos cresci-
mentos tubulares para dentro no córtex das
gônadas.
O tumor das células granulosas é um
neoplasma comum que afeta apenas um ová-
rio. Sua incidência aumenta com a idade, e
está geralmente associado com a superpro-
dução de hormônios esteróides levando a sin-
tomas clínicos de excessiva estrogenização. A
superfície do tumor das células granulosas é
lisa, a superfície de corte pode ser sólida ou
cística, e sua coloração branca ou amarela
depende da quantidade de lipídios ovarianos.
O teratoma, um verdadeiro tumor composto
de tecidos múltiplos estranhos à porção em
que ele cresce, notado em éguas com um a
cinco anos de idade.
Cistos Endometriais e Condições
Patológicas Relacionadas
Focos aumentados do útero, palpáveis atra-
vés da parede do reto, têm várias causas.
Lacunas linfáticas parecem ser comuns em
éguas mais velhas e podem ocasionalmente
dar origem a um grande cisto endometrial ou
provocar modificações difundidas nos cornos
uterinos. Nos casos de atonia do miométrio e
atrofia do endométrio, infusões uterinas re-
petidas de solução salina quente (40° a 45°C)
com ou sem antibióticos podem aumentar o
tônus do miométrio. A resposta é rápida po-
rém transitória.
Infecções Genitais
As infecções uterinas provocam encurta-
mento dos ciclos estrais. A inoculação intra-
uterina experimental de Streptococcus
zooepidemicus em éguas durante o diestro
pode encurtar a extensão do ciclo estral. A
endometrite crônica inclui tipos latente, pu-
rulento, hipertrófico e atrófico e piometra.
Vários fatores podem provocar endometrite
na égua: cobertura em fase inadequada do
ciclo estral; coberturas muito frequentes du-
rante o cio; falta de higiene na cobertura ou
Equinos 385
no parto; excesso de trabalho durante a esta-
ção de monta, especialmente no cio; atonia
do útero em decorrência de distocia; debili-
dade geral ou idade avançada; e retenção par-
cial da placenta no abortamento ou no parto.
O prognóstico e o tratamento de éguas
inférteis são baseados na história
reprodutiva, nos dados clínicos e achados
histopatológicos da biópsia endometrial e do
muco cervical.
Os órgãos reprodutivos internos podem ser
examinados por endoscopia. Um rinola-
ringoscópio humano pode ser utilizado. A
indução de pneumoperitônio artificial e a ins-
talação de um dispositivo fistular peritoneal
endoscópico são utilizados para prolongar o
período de observação. Novos conceitos de
instrumentação endoscópica e técnicas cirúr-
gicas têm aumentado o escopo da endoscopia
médica nas pesquisas básicas e clínicas.
Infusão uterina excessiva ou prolongada de
antibióticos no tratamento de endometrite
crônica em éguas é usualmente seguida pelo
estabelecimento de fungos e leveduras no tra-
to genital.
Crescimento Retardado Intra-uterino. A
infecção por vírus do feto pode levar ao sub-
desenvolvimento em algumas espécies, em-
bora os vírus não tenham ainda sido implica-
dos na patogenia do crescimento retardado
fetal em equinos. Contudo, a infecção
placentária crônica pode interferir com as tro-
cas placentárias e deste modo prejudicar o
crescimento fetal. Por exemplo, o peso ao nas-
cer é bastante reduzido em casos de
rinopneumonite e placentite por fungos.
Comprimento Excessivo do Cordão
Umbilical
O comprimento do cordão umbilical não é
correlacionado com o estágio da gestação, com
o peso corporal do potro, sexo ou viabilidade,
idade da mãe ou número de parições, ou área
superficial, comprimento e largura do alanto-
córion. Todavia, o comprimento do cordão é
correlacionado com o peso do alantocórion e o
comprimento do corno vazio. Várias condições
patológicas de origem desconhecida provocam
um excessivo comprimento do cordão umbili-
386 Ciclos Reprodutivos
cal. Os distúrbios reprodutivos associados com
estas condições incluem: (1) estrangulamen-
to pelo cordão ao redor do feto; (2) torção ex-
cessiva ao redor da porção amniótica ou
alantóide do feto, provocando oclusão vascular
e/ou retenção urinária e; (3) necrose da cório-
alantóide na cérvice. O estrangulamento do
feto pode provocar abortamento, com profun-
das cavidades presentes ao redor da cabeça,
pescoço, tórax e porção posterior com edema
local aparente.
Uma obstrução leve do úraco é compatível
com gestação normal. O cordão umbilical pode
estar torcido com múltiplas dilatações do
úraco que impedem o fechamento normal do
ápice da bexiga no nascimento. Uma torção
excessiva do cordão umbilical ameaça a inte-
gridade do úraco e dos vasos umbilicais; os
efeitos dependem da totalidade, duração e
local da compressão.
Abortamento
O índice médio de abortamento em éguas
é alto (10%). Isto pode ser devido a peculiari-
dades do equilíbrio hormonal da égua duran-
te a gestação. O abortamento ocorre menos
entre três e seis anos de idade e a maior par-
te, devido a infecções, ocorre durante os últi-
mos estágios da gestação. Entre o quinto e o
décimo mês de gestação, as éguas são
endocrinologicamente suscetíveis ao
abortamento devido a deficiências hormonais.
Recomenda-se evitar modificações repentinas
na dieta ou na quantidade de exercícios físi-
cos neste período. O índice de concepção pós-
abortamento é baixo, especialmente em éguas
mais velhas.
O abortamento em éguas mais velhas pode
ser devido a insuficiências uterinas. O
endométrio normal apresenta pregas mais ou
menos longitudinais que variam em tamanho
de acordo com o ciclo estral. A implantação
ocorre na junção do corpo e cornos uterinos e
as pregas nesta região podem sofrer atrofia
depois de uma série de gestações. As áreas
atróficas parecem ter um reduzido número de
glândulas endometriais e, em alguns casos,
contêm colágeno e/ou células inflamatórias.
Anormalidades Neonatais e Mortalidade
Neonatal
A microftalmia (olhos em botão) e o
entrópio são anormalidades congênitas regu-
lares no puro-sangue inglês. O grau de
microftalmia é variável e pode ser tão grave
que o globo fica oculto atrás de uma terceira
pálpebra bem desenvolvida. A córnea com
frequência é distorcida e pigmentada e a aber-
tura palpebral é usualmente menor do que o
normal; a condição pode ser bi ou unilateral.
O entrópio é congênito e hereditário, e pode
levar a uma opacidade da córnea e ulceração.
Síndrome de Barker (Síndrome
Convulsiva do Potro, ou Síndrome de Má
AdaptaçãoNeonatal).
Esta síndrome afe-
ta os potros puro-sangue inglês, com
frequência aqueles que tiveram um nascimen-
to fácil, e ocorre dentro de minutos após o
parto ou até 24 horas mais tarde. Os sinto-
mas clínicos incluem movimentos espasmó-
dicos da cabeça, dos membros e musculatura
do corpo, hiperexcitabilidade, inabilidade em
manter-se de pé, convulsões, opistótono e ere-
ção da cauda. Pode haver também colapso das
narinas externas, movimentos inspiratórios
profundos e som de latido. Quando consegue
manter-se em pé, o potro pode andar em cír-
culos, desgovernadamente. A recuperação
ocorre em cerca de 50% dos casos, sendo ge-
ralmente completa.
A síndrome é associada com necrose do
córtex cerebral, do tronco cerebral e do
diencéfalo, e com grave hemorragia da subs-
tância branca e cinzenta do córtex cerebral e
no cerebelo.
Modificações Oculares. O olho do potro, que
está aberto no nascimento, tem uma córnea
clara e ocular média. O fundo é diferenciado
em tapetum lucidum e tapetum nigrum e é
similar ao fundo do equino adulto. As modifi-
cações oculares na síndrome convulsiva do
potro incluem assimetria das pupilas, ceguei-
ra aparente, tamanho pupilar variável,
esclerótica turva e retina com petéquias. Es-
tes sintomas clínicos nem sempre estão pre-
sentes, mesmo nos casos graves. Pequenas
hemorragias arredondadas da retina podem
ocorrer e que são claramente visíveis como

pontos vermelhos contra o fundo do olho. Es-
tas hemorragias ocorrem com um ou dois dias
de idade nos potros convulsivos e persistem
apenas por poucos dias.
Mortalidade Neonatal. A mortalidade
neonatal pode ser resultante de fraqueza da
mãe ou do potro ou infecção bacteriana atra-
vés do cordão umbilical. O manejo apropria-
do, estábulos limpos para o parto e precau-
ções sanitárias no parto são métodos
preventivos comuns da mortalidade neonatal.
Recomendações Para as Técnicas de
Reprodução
Uma cuidadosa prova de cio com o
garanhãp, o exame de rotina da vagina e
palpação retal dos órgãos reprodutivos podem
ajudar a melhorar o índice de concepção. Sem-
pre que possível, o momento da ovulação de-
verá ser previsto, desde que a duração do cio
e o momento da ovulação a partir do início do
cio possam variar individualmente. O índice
de concepção depende primariamente da hora
e número de inseminações.
Em algumas ocasiões, a égua pode fazer
esforços expulsivos (como para urinar ou de-
fecar) após a cobertura e eliminar a maior
parte do sêmen do útero. Isto pode ser preve-
nido fazendo a égua andar um pouco após a
cobertura. A égua é suscetível a endometrites,
especialmente após o parto, pois a cérvice
desta espécie não é uma forte barreira à en-
trada de bactérias. A égua é mais propensa a
uma deficiência de LH do que outros animais
domésticos; esta deficiência pode ser suavi-
zada pela utilização de LH exógeno. Uma in-
jeção endovenosa de 1.500 a 3.000 VI de hCG
pode provocar ovulação durante o cio
anovulatório, desde que o folículo ovariano
tenha pelo menos 3 cm de diâmetro.
DISTÚRBIOS REPRODVTIVOS EM
GARANHÕES
Os distúrbios reprodutivos em garanhões
incluem conduta sexual anormal, distúrbios
da ejaculação e más características do sêmen.
Equinos 387
Conduta Sexual Anormal e Distúrbios da
Ejaculação
A conduta sexual anormal de garanhões
inclui: (1) falha em atingir ou manter ereção
com libido fraca ou excelente; (2) introdução
incompleta ou falta de impulsos pélvicos de-
pois da introdução, libido fraca ou dor
provoca da por danos sofridos durante a co-
bertura; (3) desmonta no início da ejaculação
devido a dano ou dor; (4) ausência de
ejaculação apesar de uma ereção completa e
prolongada e introduções repetidas; (5) boa
ejaculação durante um curto período, porém
não forçar ejaculação adicional sem um des-
canso sexual, mesmo que a libido permaneça
alta; (6) masturbação (Pickett e Voss, 1975).
Garanhões impotentes respondem bem ao
retreinamento e a recuperação pode ser
alcançada sem tratamento farmacológico. A
masturbação em garanhões reprodutores,
uma conduta sexual anormal, pode ser trata-
da pela utilização de um anel ao redor do pê-
nis, porém isto pode causar hemospermia.
Os distúrbios da ejaculação são manifes-
tados diferentemente em cada indivíduo, des-
de cópula normal com ou sem ejaculação oca-
sional. Na maioria dos casos, a ereção do pênis
está associada com vários movimentos
copulatórios que terminam em completa ou
incompleta falha de ejaculação. Os distúrbios
da ejaculação - transitórios, intermitentes ou
permanentes -podem ocorrer durante as duas
ou três primeiras estações de monta ou após
várias estações de atividade normal. Para se
assegurar de que ocorreu ejaculação após a
introdução pode-se colocar a mão sob a base
do pênis. Em ausência de ejaculação, poucas
ou fracas ondas uretrais podem ser percebi-
das, porém quando há ejaculação tem-se a
impressão do conteúdo de uma seringa de 10
ml estar sendo transportado ao longo da
uretra. Em um garanhão de boa fertilidade é
comum sentir-se cerca de cinco destas ondas;
em garanhões de baixa fertilidade, sente-se
às vezes apenas uma onda e meia.
Os distúrbios da ejaculação podem origi-
nar-se de bloqueio direto dos impulsos nervo-
sos, de obesidade, más condições e exaustão
por coberturas frequentes. Os garanhões usu-
388 Ciclos Reprodutivos
almente reagem fortemente aos ambientes
não familiares ao seu redor, e fatores psíqui-
cos desta natureza podem inibir a estimulação
normal dos centros supra-espinhais. O dis-
túrbio da ejaculação pode ser devido à falha
de contração dos músculos lisos do trato
reprodutivo em consequência de refra-
tariedade destas células à norepinefrina, ou
falha de liberar norepinefrina das termina-
ções nervosas simpáticas.
Más Características do Sêmen
Estas podem incluir uma das seguintes:
azoospermia, ausência de espermatozóides na
ejaculação; oligozoospermia, diminuição da
concentração espermática por mililitro de sê-
men; teratospermia, porcentagem aumenta-
da de espermatozóides morfologicamente
anormais; astenospermia, diminuição da
motilidade espermática; ou hemospermia,
presença de sangue no sêmen.
A hemospermia resulta de uretrite nos
dutos ejaculatórios. A hemospermia pode ocor-
rer ocasionalmente em amostras isoladas ou
em cada ejaculação independentemente
sua frequência. Os garanhões afetados fre-
quentemente precisam de várias montas para
ejacular e com frequência exibem dor com a
ejaculação.Aqualidade do sêmen determina-
da pela motilidade, o número de espermato-
zóides e a morfologia geralmente não são afe-
tados e a causa da infertilidade
desconhecida. O exame uretroscópico,
uretrografia, as culturas bacterianas e de VÍ-
rus, a biópsia, a cirurgia da uretra e o exame
histocitológico são usados para diagnóstico
(Voss e Pickett, 1975). A causa exata e o local
da hemorragia deverão ser conhecidos antes
de iniciar o tratamento.
Várias espécies de microflora têm sido en-
contradas no sêmen: Pseudomonas spp., E.
coli, Klebsiella, Aerobacter (Enterobacter),
Proteus spp., Staphylococcus spp.,
Streptococcus spp. e outras cepas gram-posi-
tivas e gram-negativas. Estes micror-
ganismos, contudo, parecem não afetar a fer-
tilidade. A maior parte dos Streptococcus spp.
no sêmen são contaminantes do prepúcio.
Recomendações para Técnicas de
Reprodução
O efeito detrimental das ejaculações fre-
quentes sobre o número de espermatozóides
por ejaculação é pronunciado no garanhão.
Em cobertura natural onde várias éguas po-
dem exibir cio simultaneamente, um
garanhão pode copular várias vezes no mes-
mo dia; isto provoca um declínio da fertilida-
de. A utilização de inseminação artificial du-
rante estes períodos deverá melhorar o índice
de concepção. O garanhão ejacula diretamen-
te dentro do útero e na maioria dos casos,
muito pouco sêmen é deixado na vagina. A
transferência do sêmen da vagina para o úte-
ro em seguida à inseminação é raramente
necessária, porém isto é recomendado para
éguas agitadas ou se um garanhão é apto para
desmontar a égua com o pênis ainda ereto, o
que provoca a tração do sêmen para trás den-
tro da vagina.
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18
AVES DOMÉSTICAS
M.R BAKST e J. M. BAHR
Este capítulo apresenta uma breve visão
dos processos reprodutivos das aves domésti-
cas. Devido à sua importância econômica, a
galinha (Gallus domesticus) e o peru (Meleagris
gallopavo) constituem o principal foco da dis-
cussão.
A FÊMEA
O Ovo
o ovo é uma estrutura complexa química e
fisicamente; a sua complexidade é determi-
nada pelas necessidades de proteger e de vitelo" é composta do conhecido fluido vis-
subministrar subsistência para o embrião. O
ovo é basicamente formado de três componen-
tes: a "massa central de vitelo", que é equiva-
lente ao ovo dos mamíferos, a "clara" e a cas-
ca (Fig.18-1), embora nenhum componente
seja homogêneo estrutural ou quimicamente
(Tabela 18-1). Além disso, as características
físicas dos ovos são difíceis de definir preci-
samente porque elas variam de espécie para
espécie e mesmo dentro das espécies (Gilbert,
1971a, 1979).
A "massa central do vitelo" é circundada
pela membrana perivitelina e pesa cerca de
19 g na galinha, embora sua massa seja de-
pendente da idade. Pesos menores estão re-
lacionados com frangas. A porção
citoplasmática viva da célula, o blastodisco
(ou blastoderma se o ovo é fértil) ocupa uma
pequena fração do ovo. Ele é uma pequena
390
mancha de coloração branco-acinzentada, com
3 mm de diâmetro, contendo no ovo infértil o
pró-núcleo haplóide feminino. Diferentemente
dos mamíferos, a ave fêmea é o sexo
heterogamético.
O disco germinativo flutua sobre um cone
de gema de coloração clara ("gema branca")
que se estende para baixo finalizando em uma
esfera, a latebra (Fig. 18-1). A composição
química da gema branca difere da gema ama-
rela: ela contém uma proporção maior de pro-
teínas e sua estrutura apresenta certas pe-
culiaridades. A maior parte da" massa central
coso de cor laranja-amarelada (gema de ovo),
que tem sido descrita como uma emulsão
hidro-oleosa com uma fase ininterrupta na
forma de proteína aquosa. Espalhadas no
meio dela estão várias gotas e esferas de
gema.
A função da gema é proporcionar o mate-
rial para a embriogênese. Quimicamente, ela
é uma massa heterogênea contendo proteínas,
lipídios, pigmentos e uma variedade de subs-
tâncias menores orgânicas e inorgânicas. A
fração de baixa densidade contém aproxima-
damente toda a fração lipídica como lipopro-
teínas e muito fósforo. A fração hidrossolúvel
Oivetina) que corresponde a 10% da massa,
contém cerca de 30% da proteína principal-
mente com albumina plasmática, uma das
glicoproteínas plasmáticas, plasma e y-glo-
bulina. A fração granular é formada de
 Aves Domésticas 391

Núcleo de Pander
Látebra
~ÓVULO (gema)
"Membrana vitelina"
Gema

Cutícula
Casca
Membrana
Casca externa da
casca
Câmara de ar
Membrana -
interna da casca

Ligamento de albume
Calazas
,Camada calazífera
,Clara finamedIa
Clara de i;>terna ALBUME (clara)
'espessura
Clara fina externa
Ligamento de albume
j
FIG. 18-1. Diagrama dos componentes do ovo, (Gilbert, A. B. (1971 a). The egg: its physical and chemical
aspects. In Physiology and Biochemistry ofthe Domestic Fowl. D. J. Bell and B. M. Freeman (eds.). New
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TABELA 18-1. Algumas Características das Principais Proteínas da Clara do Ovo

de Galinha
Componente Porcentual Peso Molecular Propriedades Biológicas
Ovoalbumina 54,0 46.000
Ovotransferina 12-13 76.600-86.000 Fixa o ferro, cobre, manganês, zinco; pode inibir
bactérias
Ovomucóide 11,0 28.000 Inibe a tripsina
Globulinas 8,0 Entre 36.000 e 45.000
Lisozima 3,4-3,5 14.300-17.000 Frações específicas de ~-(1-4)-D-glicosaminidas; lisa
bactérias
Ovomucina 1,5-2,9 Hemaglutinação antivirótica
Flavoproteína 0,8 32.000-36.000 Fixa riboflavina
Ovomacroglobulina 0,5 760.000-900.000
Ovoglicoproteína 0,5-1,0 24.400
Ovoinibidor 0,1-1,5 44.000-49.000 Inibe proteases, incluindo tripsina e quimiotripsina
Avidina 0,05 68.300 Fixa biotina
Inibidor de papaína 0,1 12.700 Inibe proteases, incluindo papaína e ficina

fosvitina e inclui a maior parte do fósforo re-
manescente assim como a maioria do cálcio e
lipovitelinas.
Ao redor da massa central de gema e cons-
tituindo cerca de dois terços do ovo em peso,
há uma camada de albume que possui pelo
menos 7 regiões maiores, que possivelmente
são produzidas pela rotação do ovo no oviduto
(Fig. 18-1). O albume é quase proteína aquo-
sa pura e contém cerca de 40 proteínas (Ta-
bela 18-1). Desde que o albume circunda o
embrião em desenvolvimento, ele forma uma
capa aquosa que impede a dessecação. Sabe-
se também que ele contribui com material
para o embrião durante o desenvolvimento
final. Outras funções têm sido atribuídas a
proteínas específicas, desde que muitas das
proteínas in vitro apresentam propriedades
392 Ciclos Reprodutivos
bactericidas, enquanto outras possuem ativi-
dade enzimática e algumas são inibidoras de
enzimas.
A casca é composta de 3 estruturas: as
membranas, a porção mineralizada e a cu-
tícula. As duas membranas são lâminas re-
sistentes de proteína fibrosa, medindo juntas
cerca de 70 flm de espessura. Em uma extre-
midade elas se separam para formar a câma-
ra de ar. Funcionalmente, as membranas da
casca proporcionam a superfície na qual pode
ocorrer a mineralização; a partir delas, fibras'
penetram para o exterior a fim de produzi-
rem a matriz orgânica da casca. Elas podem
reduzir a velocidade de penetração bacte-
riana, permitindo que as propriedades
bactericidas da clara atuem mais eficiente-
mente.
A casca do ovo apresenta cerca de 350 flm
de espessura e é composta de cristais em for-
ma de raios de quase calcita pura (carbonato
de cálcio). Dispostos verticalmente através da
casca existem poros que permitem a passa-
gem de gases. A casca forma uma barreira
física a substâncias que possam afetar adver-
samente o microambiente do embrião. Ela
proporciona também um fortalecimento mecâ-
nico e um rígido suporte para manter a orien-
tação dos heterogêneos componentes internos.
O seu fortalecimento é determinado princi-
palmente por sua curvatura e espessura,
embora outros fatores também estejam en-
volvidos. Ela também subministra cálcio
para o embrião em desenvolvimento. A cober-
tura externa do ovo, a cutícula proteínica,
reduz a perda de água e a contaminação
bacteriana.
Formação do Ovo
A formação do ovo envolve o transporte de
grandes quantidades de material através de
numerosas membranas biológicas e a forma-
ção de muitas substâncias novas, particular-
mente proteínas e lipídios específicos. O ta-
manho e a composição do ovo são afetados por
numerosos fatores genéticos, ambientais e fi-
siológicos.
Ovário. Nas aves como nos mamíferos,
dois ovários e dois ovidutos são formados du-
rante a embriogênese, porém um fato carac-
terístico das aves é a usual supressão do de-
senvolvimento posterior destes órgãos do lado
direito (Gilbert, 1979; Mittwoch, 1983). A pro-
dução de substâncias inibidoras do duto de
MüIler pelo ovário resulta na regressão ape-
nas do duto direito (Hutson et aI., 1983). A
remoção do ovário esquerdo resulta em um
ovoteste com tecido masculino e feminino. O
ovário esquerdo funcional (Fig. 18-2) produz
óvulos e age como um órgão endócrino
secretando os hormônios esteróides.
O ovário consiste de uma medula, que con-
tém tecido conjuntivo, vasos sanguíneos, ner-
vos e um córtex. O córtex contém as oogônias
que dão origem aos oócitos. O ovário imatu-
ro, em forma de pêra, possui cerca de 15 mm
de comprimento por 5 mm de largura, situa-
do na cavidade peritoneal ventralmente à
aorta e cranialmente ao rim, próximo às duas
glândulas adrenais. O suprimento sanguíneo
deriva da artéria gônado-renaI. Duas veias
drenam o sangue do ovário. Ele é extensiva-
mente enervado da cadeia simpática por meio
do plexo adrenal-ovariano (Gilbert,1979).
Desenvolvimento Folicular e Gameto-
gênese. No desencadeamento da maturida-
de sexual, o peso ovariano aumenta. Na gali-
nha este aumento varia de 0,5 g para 40 a 60
g; a maior parte deste aumento provém dos 4
a 6 folículos em desenvolvimento, o maior dos
quais pesa cerca de 20 g, com um diâmetro
aproximado de 40 mm.
Dos milhares de oócitos presentes, muitos
aumentam de tamanho até 4 a 10 mm de diâ-
metro. A maioria dos folículos deste tamanho,
contudo, não se desenvolvem posteriormente
e tomam-se atrésicos. A cada 25 a 27 horas
um destes pequenos folículos aumenta e pas-
sa a hierarquia folicular. Na galinha, este
folículo continua crescer e ovula 5 a 7 dias
após. O crescimento de pequenos folículos
parece ser regulado primariamente pelo FSH
(Palmer, 1989). A maturação do pró-núcleo fe-
minino começa no folículo e completa-se no
oviduto. O acabamento da primeira divisão (re-
dução) ocorre 2 horas antes da ovulação, possi-
velmente sob controle do LH; a segunda divi-
são (maturação) ocorre no oviduto e pode ser
iniciada pela penetração do espermatozóide.

Estigma
Folículo pós-
ovulatório
Infundíbulo
Istmo
Magno
Vagina
Cloaca
FIG. 18-2. A, Ovário de galinha doméstica in situo B, Ovário e oviduto de galinha doméstica.
o desenvolvimento do oócito e a deposição
de vitelo podem ser considerados em 3 fases,
embora outros pesquisadores tenham sepa-
rado as fases diferentemente (Gilbert,1979).
A primeira, durando muitos meses ou anos, é
caracterizada por uma lenta deposição de
material consistindo principalmente de gor-
dura neutra. Durante o segundo período, que
pode durar várias semanas, o tamanho do
folículo aumenta de cerca de 1 a 6 mm. Du-
rante o último estágio (a fase de rápido cres-
cimento) de 7 a 8 dias, a massa principal de
material vitelínico está estabelecida e o peso
folicular aumenta quase linearmente. A pro-
dução de precursores vitelínicos no fígado é
regulada por estrógenos, enquanto que a cap-
tação de proteínas vitelínicas pelo folículo é
controlada por gonadotrofinas.
O fígado, e não o ovário, é a principal fonte
de proteínas vitelínicas e fosfolipídicas
(Griffin et aI., 1984). A estrutura do folículo
durante a fase de crescimento facilita a trans-
ferência de vitelo do plasma sanguíneo para
Aves Domésticas 393
20
I
40. , .
80 80 100
~.
111111
B
o oócito. Capilares da teca são fenestrados, e
a camada celular adjacente ao oócito, a ca-
mada granulosa, é caracterizada por largos
canais intercelulares. A superfície do oócito é
bastante aumentada pelo oolema extrema-
mente enrolado (também referido como mem-
brana vitelínica), que é ativamente ligado na
pinocitose.
O Oviduto: Estrutura e Função
O oviduto, que mede cerca de 700 mm de
comprimento na galinha, está suspenso pelo
ligamento dorsal peritoneal, que continua ao
redor dele para formar o ligamento ventral
(Gilbert, 1979).
As funções do oviduto incluem deposição
de albume, membranas e casca ao redor do
ovo; o movimento do ovo ao longo do oviduto;
e o armazenamento e transporte dos esper-
matozóides (Fig. 18-6). A extremidade ante-
rior do oviduto é também o local da fertiliza-
ção. A parede do oviduto consiste de uma
 394 Ciclos Reprodutivos

. FIG. 18-3.A. Corte transversal de um folículo em maturação (galinha) mostrando a teca externa (e), a
teca interna (i), a camada de células granulosas (g), a camada perivitelina (pontas de flechas) e esferas
de vitela (y). B. Microfotografia eletrônica de varredura da face basal de várias células granulosas. Nu-
merosos processos citoplasmáticos atravessam largos espaços intercelulares e interligam células
granulosas adjacentes. (De Bakst, M.R. (1979). Scanning electron microscopy of hen granulosa cells
before and after ovulation. Scan. Electron Microsc. lU, 307).

mucos a luminal com muitas dobras, uma ca-
mada circular interna e uma longitudinal
externa de musculatura lisa, e uma cobertu-
ra externa de epitélio peritoneal.
Infundíbulo. O infundíbulo apanha ati-
vamente o óvulo liberado e, caso haja
espermatozóides no local, torna-se o local da
fertilização.
Depois de passar pela região inicial em for-
ma de funil do infundíbulo, o ovo atinge a "re-
gião calazífera", a mais estreita porção glan-
dular deste segmento (Fig. 18-2). A secreção
desta região forma uma camada perivitelina
"externa" e provavelmente contribui para a
formação das calazas. A região calazífera é
um dos dois conhecidos armazenamentos de
espermatozóides no oviduto.
O magno é a região secretora de albume.
Ele é o segmento mais longo do oviduto e dis-
tingue-se do infundíbulo e do istmo pelo seu
diâmetro externo maior, paredes mais espes-
sas e dobras luminais mais volumosas (Figs.
18-2 e 18-6).
A maior parte das 40 proteínas encontra-
das no albume é formada na mucosa do
oviduto; uma possível exceção é a
ovotransferina (conalbume), que parece ser
similar à transferina do soro. A proteína
avidina é formada nas células epiteliais em
forma de taça e as proteínas ovoalbumina e
lisozima são produzidas pelas glândulas
tubulares. A ovotransferina e a ovomucóide
podem também ser produzidas nas células das
glândulas tubulares.
As proteínas do oviduto são secretadas à
medida que a massa do ovo em desenvolvi-
mento desce para o magno. Embora o estí-
mulo preciso para secreção destas proteínas
seja desconhecido, existem três possibilida-
des: (1) o ovo em desenvolvimento provoca li-
beração de albume por meios mecânicos ou
outros, (2) mecanismos hormonais sincroni-
zam a liberação e (3) algum mecanismo coor-
denador nervoso está envolvido.
O istmo, que forma a membrana da casca
ao redor do ovo em desenvolvimento, é carac-
 Aves Domésticas 395

Lâmina basal

Teca externa

Teca interna

o o o
o
Epitélio Oócito

A 8
FIG.18-4.A, Secção transversal de um folículo em maturação. (Copiado de Gilbert,A R (1979). Female
genital organs. In Form and Function in Birds. AS. King and J. McLelland (eds.). New York, Academic
Press.)
B. Diagrama da superfície do oócito e da camada granulosa.

Membranas da casca Calcificação da casca Oviposição

formadas
,/
Ovulação
Ovo entra

I
I

no oviduto "lnchamento"
Ovário
& O A~ de água ao ovo
Oviduto ç;:-] Ovoentra
VI na glândula
da casca
Albume
formado
J

o 2 4 li 8 10 12 14 18 18 20 22 24 28 hra

FIG. 18-5. Formação do ovo desde a ovulação até a oviposição. (De Gilbert, AR (1971). The female
reproductive effort. In Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl. D.J. Bell e D.M. Freeman
(eds.). New York, Academic Press).
396 Ciclos Reprodutivos

Glândula da casca

Sp

Sg

10 20 30 40 50
L I I I I I

G Ovo membranoso mm

FIG. 18-6. A. A superfície luminal do magno e do istmo. B, A superfície luminal da glândula da casca e
sua junção com o istmo. C, Superfície luminal da vagina. D, Vista com maior poder de resolução das
pregas mucosas do magno. E, Vista com maior poder de resolução das pregas mucos as da glândula da
casca. F, Glândulas "hospedeiras de espermatozóides" da junção entre a glândula da casca e a vagina. G,
Um ovo in si tu no istmo. Notar o único envoltório membranoso e a típica forma do ovo. C, Cloaca; E,
epitélio; I, istmo; L, luz do oviduto; M, magno; Sg, "glândulas hospedeiras de espermatozóides"; Sh,
glândula da casca; Sp, espermatozóides; V, vagina.

terizado por paredes mais estreitas e mais
finas, e por dobras luminares menos volumo-
sas do que aquelas encontradas no magno.
Pouco se sabe sobre os mecanismos envolvi-
dos na formação das proteínas da membrana
da casca ou de sua liberação e deposição so-
bre o ovo. Observou-se, contudo, que enquan-
to o ovo albuminoso está entrando no istmo,
uma membrana é depositada naquelas par-
tes em contato com o tecido glandular. Na
galinha, a forma típica do ovo é produzida
pelas membranas e não pela casca calcificada,
que é depositada sobre uma forma já pronta.
Neste estágio, as membranas estão frouxa-

mente aplicadas sobre o ovo, que apresenta
cerca de 50% de sua massa final.
A glândula da casca, também referida como
o útero, é caracterizada por uma secção em
forma de bolsa ligada ao istmo por um "colo"
curto e por extensa muscularização (Fig.
18-2). O ovo permanece na glândula da casca
por aproximadamente 20 horas. Durante as
primeiras 6 horas ou aproximadamente, um
fluido aquoso produzido pela região do colo
passa para dentro do ovo, resultando em um
aumento de duas vezes na massa da clara do
ovo. Contudo, essa "inchação" pode continuar
durante o tempo em que o ovo permanece na
glândula da casca. Depois disso, o principal
processo é a calcificação. Durante seu está-
gio na glândula da casca, a rotação do ovo ao
redor do eixo polar leva ao acabamento da
formação das calazas, que se iniciou no
infundíbulo, e à estratificação do albume (ver
Fig. 18-1).
A calcificação da casca provavelmente co-
meça no istmo, onde pequenas projeções da
membrana, os centros mamilares, são forma-
dos. No útero, o crescimento de cristais de cal-
cita continua em um padrão constante de
mineralização (cerca de 300 mg de cálcio por
hora). O oviduto não armazena cálcio, e cerca
de 20% do cálcio sanguíneo são removidos à
medida que ele passa através da glândula da
casca. As células específicas responsáveis pela
transferência de cálcio para a luz parecem ser
as células epiteliais superficiais e não as cé-
lulas epiteliais da glândula tubular. A tarefa
final do útero é a formação da cutícula e a
pigmentação; esta última consiste de
porfirinas depositadas logo antes da postura.
A vagina parece ser relativamente curta,
primariamente porque sua metade cranial é
firmemente dobrada e intimamente ligada por
tecido conjuntivo (Fig. 18-2). A camada mus-
cular é bem desenvolvida e as pregas lumi-
nares são altas e estreitas. A vagina serve de
passagem para o ovo formado do útero para a
cloaca na oviposição. Ela possui também uma
importante função na seleção, transporte e
armazenamento de espermatozóides.
Transporte do Ovo e Oviposição. O mente ficam armazenados não mais do que 4
transporte do ovo ao longo do oviduto é simi-
lar em todas as aves domésticas. O ovo em
Aves Domésticas 397
desenvolvimento gasta cerca de 15 minutos
no infundíbulo. No magno sua velocidade
média é de cerca de 2 mm por minuto, levan-
do portanto cerca de 2 a 3 horas para atra-
vessar esta região (Fig. 18-5). O ovo leva cer-
ca de 1 a 1,5 hora para atravessar o istmo.
Cerca de 20 horas de seu tempo total de per-
manência no oviduto (cerca de 26 horas) são
gastas no útero. A passagem através da vagi-
na leva poucos segundos. Embora o mecanis-
mo de transporte do ovo ao longo do oviduto
não seja totalmente compreendido, a
distensão do oviduto induzida pelo ovo foi
demonstrada pela excitação da musculatura
lisa e pelo aumento do ritmo de transporte do
ovo em codornas.
Não se conhece precisamente como é ini-
ciada a oviposição, porém ambos os mecanis-
mos hormonal e nervoso estão envolvidos
(Shimada e Saito, 1989). A contração da mus-
culatura da glândula da casca força o ovo for-
mado através da vagina na oviposição. Isto
pode estar sob controle nervoso, pois o estí-
mulo do sistema nervoso central pode afetá-
Ia, porém hormônios também estão envolvi-
dos.
A vasotocina arginina, que é liberada da
hipófise posterior, e prostaglandinas, originá-
rias do folículo pós-ovulatório formado há 26
horas, também contribuem para a contração
e para expulsão do ovo da glândula da casca.
Com a contração da musculatura uterina,
ocorre um relaxamento do "esfíncter" útero-
vaginal, possivelmente análogo à cérvice dos
mamíferos. O ovo é então empurrado à fren-
te para dentro da vagina, e a distensão geral
das paredes vaginais provoca o reflexo da
postura. Isto envolve modificações da respi-
ração e posição, e a contração dos músculos
abdominais.
Armazenamento Espermático, Trans-
porte e Fertilização. Diferentemente da
maioria dos mamíferos em que os
espermatozóides gastam considerável quan-
tidade de tempo no trato masculino e relati-
vo tempo curto no trato feminino, os
espermatozóides de galo e de peru provavel-
a 5 dias nos dutos deferentes. Depois da có-
pula ou inseminação artificial, contudo, os
398 Ciclos Reprodutiuos
espermatozóides permanecem por períodos
prolongados de tempo (até 32 dias na gali-
nha, 70 dias na perua), alojados dentro dos
túbulos de armazenamento de sêmen do
oviduto localizados na junção útero-vaginal
(Fig. 18-6). O modo como os espermatozóides
entram, sobrevivem e obtêm êxito nesses
túbulos de armazenamento é desconhecido.
O transporte dos espermatozóides para a
junção útero-vaginal é rápido, menos de uma
hora; todavia, somente espermatozóides viá-
veis entram nos túbulos de armazenamento.
Embora de início se julgasse estar associada
com oviposição, evidências atuais sugerem
que a liberação de espermatozóides armaze-
nados seja contínua ou episódica (Bakst,
1981). Estes espermatozóides sobem para o
oviduto por meio de contrações da muscula-
tura lisa e/ou atividade ciliar e acumulam-se
nas pregas da mucos a e glândulas tubulares
curtas no infundíbulo dista!. Por ocasião da
ovulação, os espermatozóides são liberados
(provavelmente por distensão do infundíbulo)
para fertilizar os óvulos. Os espermatozóides
que fazem contato com a camada perivi-
telínica sofrem uma reação do acrossomo,
presumivelmente pela ação da enzima seme-
lhante à tripsina, a acrosina, hidrolisando a
camada perivitelínica. Os espermatozóides
passam então através deste sítio, tomam con-
tato e subsequentemente fusionam-se com o
oolema (Howarth, 1984).
A polispermia é observada no ovo da gali-
nh~, mesmo que apenas um pró-núcleo mas-
culino se una ao pró-núcleo feminino. Estu-
dos in vitro indicam que os espermatozóides
de galo e presumivelmente de peru não re-
querem um período de "capacitação" antes de
penetrarem no óvulo (Howarth, 1970). É fato
desconhecido se os espermatozóides liberados
dos túbulos de armazenamento do oviduto
requerem um período de capacitação antes de
penetrarem no óvulo in vivo.
O MACHO
Sêmen: Propriedades Físicas e Químicas
Morfologia dos Espermatozóides de
Galo e de Peru. Espermatozóides ejaculados
de galo e de peru são de forma filiforme e pra-
ticamente indistinguíveis em microscopia óti-
ca ou eletrônica de varredura.
Comparadas aos espermatozóides de ma-
míferos, as cabeças dos espermatozóides de
galo e de peru são morfologicamente simples
(Bakst, 1980; Lake, 1981). O acrossomo em
forma de cone contém material homogêneo e
é envolvido por uma membrana acros-
somática contínua. Não há segmento equato-
rial ou lâmina densa acrossomática tipica-
mente observados em espermatozóides de
mamíferos. Separando o acrossomo do núcleo
há um espaço subacrossomático, ocupado pelo
perforatorium. O núcleo consiste de grânulos
de cromatina condensada e é envolvido por
uma membrana nuclear dupla. A região do
colo, que junta a cabeça ao segmento da cau-
da, é formada por um complexo centriolar. O
axonema, componente motor da cauda, origi-
na-se do centríolo dista!. Circundando o com-
plexo centriolar estão cerca de 30 mitocôn-
drias, que formam a peça intermediária. O
annulus, um denso anel, marca o limite distal
da peça intermediária e o limite proximal da
peça principal. A peça principal dos
espermatozóides de galo e de peru não apre-
senta bainha fibrosa e densas fibras externas
observadas nos espermatozóides de mamífe-
ros. O axonema, entretanto, é envolvido por
uma bainha amorfa.
Composição do Plasma Seminal e dos
Espermatozóides.Acomposição química do
plasma seminal apresenta entre 50 e 60 cons-
tituintes (Lake, 1971, 1981). O plasma semi-
nal é essencialmente uma solução aquosa de
sais, proteínas e alguns aminoácidos. Na au-
sência do "fluido transparente" (um
transudato cloacal), o plasma seminal do gálo
difere consideravelmente daquele dos mamí-
feros. Ele é pobre em cloretos e quase com-
pletamente ausente de frutose, citrato,
ergotioneína, inositol, fosforil colina e glicero-
fosforil colina. O principal ânion é o glutama-
to.
Testículos e Sistema de Dutos
No macho aviário, os testículos juntos pe-
sam entre 14 e 60 g, dependendo da espécie.

Eles estão suspensos na parede dorsal do cor-
po, posteriormente ao pulmão e ventralmen-
te ao rim. O suprimento sanguíneo é feito pela
artéria renal anterior e pela artéria testicu-
lar, não havendo plexo pampiniforme como
nos mamíferos (Lake, 1981).
Em contraste com a disposição nos mamí-
feros, os túbulos seminíferos não são agrupa-
dos em lóbulos evidentes circundados por te-
cido conjuntivo, mas sim ramificam-se e te a uma papila que se projeta dentro da
anastomosam-se livremente dentro da túni-
ca albugínea. No galo adulto, extensões da
túnica penetram entre os túbulos para agi-
rem como uma estrutura de suporte. O teci-
do intersticial é desprezível, porém contém
as células de Leydig secretoras de andrógenos.
Os túbulos seminíferos de machos imaturos
são alinhados por uma camada simples de
células de Sertoli e espermatogônias
pedunculadas, enquanto que os machos adul-
tos possuem túbulos de formas irregulares
alinhados por um epitélio germinativo de
múltiplas camadas. As espermatogônias dão
origem aos espermatócitos primários,
espermatócitos secundários e espermátidas.
Estas últimas progressivamente se transfor-
mam em espermatozóides (espermiogênese).
O tempo necessário para a maturação dos
espermatozóides nos testículos depende da
espécie aviária. Usualmente, as
espermatogônias multiplicam-se ao redor da
quinta semana após a incubação, e os
espermatócitos primários aparecem ao redor
da sexta semana. Ao redor da décima sema-
na, estas células multiplicam-se rapidamen-
te, aparecem os espermatócitos secundários
e os túbulos aumentam de tamanho. As
espermátidas logo depois aparecem e ocorre
um contínuo desenvolvimento nos túbulos até
a vigésima semana. Depois disto, os testícu-
los são capazes de produzir espermatozóides
em grandes quantidades.
Os galos e os perus não possuem os carac-
terísticos epidídimos enrolados e subdividi-
dos como a maioria dos mamíferos. Esperma-
tozóides testiculares passam dos túbulos
seminíferos através da rete testis para os dutos
eferentes. A partir dos dutos eferentes os
espermatozóides atravessam uma série de
dutos conectados e são então transportados
Aves Domésticas 399
para os dutos dos epidídimos. Em conjunto
estes dutos são denominados de região
epididimária. O duto do epidídimo abre-se
dentro do duto deferente o qual é o primeiro
local de armazenamento no macho. O duto
deferente é um tubo bastante enrolado, o qual
na sua extremidade distal, torna-se reto e
dilata-se levemente, passa através da parede
da cloaca e termina como extensão semelhan-
cloaca (Fig.18-7). Não existem órgãos
reprodutivos acessórios tais como vesículas
seminais, próstata, glândula de Cooper e glân-
dulas uretrais associados ao duto deferente.
No galo que não tenha ejaculado, os
espermatozóides atravessam o duto deferen-
te em cerca de 84 horas, ao passo que em
machos que já ejacularam, os espermato-
zóides requerem 24 a 48 horas.
O macho não tem um órgão penetrador (p.
ex., pênis), porém um falo que faz contato com
a vagina em eversão durante a cópula. A ere-
ção do falo resulta do ingurgitamento com um
fluido semelhante a linfa derivado do corpus
vascularis paracloacalis (corpo vascular),
uma extensão craniolateral do falo localiza-
do na parede da cloaca.
Os espermatozóides testiculares recupera-
dos de galos são férteis porém apenas quan-
do cirurgicamente introduzidos dentro da
porção média anterior do oviduto
(Howarth,1984). O sêmen removido da por-
ção proximal do duto deferente é altamente
fértil após inseminação vaginal (Bakst e Cecil,
1981).
CONTROLE DA PRODUÇÃO DE
GAMETAS
A Fêmea
Início da Produção de Ovos
A galinha atinge a maturidade sexual com
18 a 20 semanas de idade. Ela começa a bo-
tar ovos nessa época atingindo produções má-
ximas de 90% dentro de várias semanas. A
galinha jovem bota muitos ovos em sequência
de dias antes de falhar um dia. Este padrão
de postura diária seguido da falha de um dia
é chamado de uma sequência ou ninhada. À
400 Ciclos Reprodutivos

Estigma

Parede
Camada
-1da
Folicular
Teca
Teca
Externa: ~ ~}m~l-
~
,.trZ>-=-=-',0'."'rã~
'..~ ~:
-'-=-. '
:..~.~
~ .
.' Célula
Aromatase
~!~:;-',:_:~~.:~ .
~ ::~--~.-: ::~>Fibroblastos
Teca "'-,~~:~~-~~-,':".
Interna
~ { ~~~~~_Célula,
:'-"'--~;,;i':;~:~~~.:~
.
In:erstlClal
amada Granulosa
-{ r;01<Dl:~I'<$tC$E
'~'o. 'o': .',~ '.0'. o. - :'. - Granulosa
Celula
r-:':""::":-""""'::~""'::::"';'
FIG. 18-7, Estrutura anatômica do folículo pré-ovulatório. A fina parede folicular consiste da teca e
camadas granulosas. A camada da teca é dividida em teca externa e teca interna. A teca externa consiste
de células aromatases (células produtoras de estrógenos), fibroblastos e matriz extracelular. A teca in-
terna consiste primariamente de células intersticiais (locais de síntese de progestina e de andrógenos).
A camada granulosa, separada da camada da teca pela membrana basa!, é uma camada celular simples
e é o local primário da síntese de progesterona nos folículos pré-ovulatórios.

medida que a galinha envelhece o tamanho
da sequência encurta; p. ex., ela vai cair de
uma sequência de 10 a 20 ovos para uma ni-
nhada de 4 a 5 ovos e o índice de produção vai
diminuir para 60 a 70%.Esta diminuição gra-
dual do número de ovos de uma ninhada é o
resultado do aumento no tempo requerido
para o maior folículo se tornar capacitado
para ovular e de um intervalo maior entre
ovulações. Para uma revisão mais extensa
deste tópico, veja Bahr e Palmer (1989).
Anatomia e Função do Ovário
o ovário da galinha poedeira contém nu-
merosos folículos pequenos (1 a 10 mm de diâ-
metro), 5 a 6 folículos maiores pré-ovulatórios
alinhados hierarquicamente e vários folículos
pós-ovulatórios. Os folículos pré-ovulatórios
são numerados de acordo com seu tamanho
sendo FI o maior folículo e o próximo a ovular;
F2, o segundo maior folículo deverá ovular no
dia seguinte ao FI e assim por diante. O
folículo consiste do oócito e de diversas cama-
das de tecido, principalmente, a membrana
vitelínica e a zona radiata (as camadas mais
internas); a camada perivitelínica; a camada
granulosa; a camada da teca (interna e ex-
terna); tecido conjuntivo frouxo e o epitélio
superficial (a camada mais externa) (veja
Figs.18-3, 18-4 e 18-7). A camada granulosa
é constituída de uma camada única de célu-
las, enquanto que células intersticiais,
fibroblastos e células aromatases estão pre-
sentes nas camadas da teca interna e exter-
na. A camada granulosa produz primariamen-
te progesterona com pequenas quantidades
de andrógenos. As células intersticiais da teca
interna produzem alguma progesterona e
principalmente andrógenos, enquanto que as
células aromatases da teca externa são o lo-
cal da produção de estrógenos (Nitta et aI;
1991). À medida que os folículos pré-
ovulatórios crescem (F5-Fl), há um aumento
significativo na produção de progesterona
pela camada granulosa e uma diminuição
gradual na secreção de andrógenos e
estrógenos pela camada da teca (Bahr et al.,
1983; Etches e Duke, 1984). Estas modifica-
ções dramáticas na produção de esteróides são
o resultado de uma troca em resposta às
gonadotrofinas (isto é, a camada granulosa
torna-se mais suscetível ao LH à medida que
o folículo FI aproxima-se da ovulação) e da
remoção de uma inibição da camada da teca
(especificamente, andrógenos e esttógenos)
sobre a produção de progesterona pela cama-
da granulosa (Johnson et aI., 1987).
A produção de esteróides pelo ovário é es-
sencial para a reprodução e a postura das
galinhas (Fig.18-8). A progesterona induz a
onda pré-ovulatória de LH de uma maneira
 Aves Domésticas 401

A 8 c 'ginina Vasotocina

Progesterona
IProstaglandinas

Glândula
da Casca

'l!."!\~~'\'"'-Istmo

CaCO.
Proteína da Gema

~m1
'Estrógeno
CRESCIMENTO SECREÇÃODACLARA FORMAÇAO
DACASCA
FOLICULAR E OVULAçÃO E OVIPOSIÇÃO
FIG. 18-8. Resumo do controle endócrino de, A, crescimento folicular e ovulação; B, secreção de albume;
C, formulação da casca e oviposição na galinha. Nota: A, B e C representam estágios separados do ciclo
ovulatório. (De Nitta, H., Osawa, Y. and Bahr, J.M. (1991). Multiple steroidogenic cell populations in the
thecallayer ofpreovulatory follicles ofthe chicken ovary. Endocrinology 129, 2033.)

retrógrada positiva e é necessária para a fun- Ciclo Ovulatório

ção do trato reprodutivo, especificamente, a
produção de albume. Os andrógenos são ne-
cessários para a expressão dos caracteres se-
xuais secundários e são precursores da pro-
dução de estrógenos. Os estrógenos,
produzidos primariamente pelos pequenos
folículos (1 a 10 mm de diâmetro) induzem a
síntese de proteínas da gema pelo fígado,
interagem (sinergismo) com a progesterona
causando a secreção de albume, mobilizam o
cálcio dos ossos medulares e promovem a se-
creção de cálcio pela glândula da casca para
formar a casca do ovo.
Outros hormônios, além dos esteróides, são
necessários para a produção de ovos. As
catecolaminas, especificamente a norepine-
frina, podem ter um papel na ovulação. A
arginina vasotocina de origem hipofisária
posterior e as prostaglandinas produzidas
pelos maiores folículos pré e pós-ovulatórios
provocam contrações da glândula da casca e
a oviposição do ovo.
A galinha, diferentemente dos mamíferos,
possui apenas uma fase folicular. Em virtude
da galinha não gestar, não há necessidade de
um corpo lúteo. Por este motivo o ciclode cres-
cimento folicular e as modificaçõeshormonais
que culminam na ovulação é chamado de ci-
clo ovulatório. Aproximadamente a cada 25 a
27 horas, é botado um ovo (Fig.18-5). Duran-
te este ciclo há um pequeno aumento no LH
sanguíneo ao escurecer ("crepuscular" signi-
ficando anoitecer) e uma onda pré-ovulatória
4 a 6 horas antes da ovulação (Johnson e van
Tienhoven, 1980a, 1980b; Wilson e Sharp,
1973). Contrastando com as modificações de
LH, os níveis sanguíneos de FSH são relati-
vamente constantes durante o ciclo, com ex-
ceção de níveis mais baixos 9 a 3 horas antes
da ovulação.
A galinha bota um ovo em um horário mais
tardio a cada dia até que o ovo seja posto, no
fim da tarde (Fig.18-9). Este ovo será o últi-
 402 Ciclos Reprodutivos

mo botado na sequência. Em contraste aos beração do LH hipofisário. A muda é precedi-

ovos prévios botados em sequência durante a
qual a oviposição é seguida por ovulação do
próximo ovo 10 a 30 minutos mais tarde, a
ovulação não ocorre. Em consequência, no
próximo dia nenhum ovo é botado. Este dia é
chamado de "dia de pausa". A galinha vai re-
tomar seu relógio endócrino e irá botar o pri-
meiro ovo da próxima sequência logo no dia
seguinte. Assim, a galinha começa uma nova
sequência pondo um ovo a cada dia em horá-
rios mais tardios.
Muda
Uma vez por ano a galinha sofre a muda,
ou perde as penas quando expostas a luz na-
tural do dia. A muda pode ser artificialmente
induzi da por estresse ou pelo bloqueio da li-
da por uma diminuição gradual da produção
de ovos. Fala-se em hipótese que o desenvol-
vimento de uma insensibilidade gradual do
hipotálamo aos estímulos da luz diária e à
ação retrógrada positiva da progesterona so-
bre a liberação de LH pode provocar esta di-
minuição do número de ovulações e, em últi-
ma análise, da produção de óvulos (Williams
e Sharp, 1978). A muda é caracterizada pelo
desaparecimento das ovulações e da postura,
pela regressão do trato reprodutivo, diminui-
ção dos níveis sanguíneos de LH e proges-
terona e de um aumento de tiroxina. Geral-
mente, a muda dura de 4 a 6 semanas após o
que a galinha volta a botar. A produção e a
qualidade dos ovos serão melhoradas q1J.ando
comparadas ao desempenho de antt18 da
muda. Nas unidades de produção comercial

1900

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Onda de LH
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FIG. 18-9. Descrição em diagrama dos eventos durante o ciclo ovulatório de uma galinha botando uma
sequência de quatro ovos. A área sombreada indica o período sem luz. C1 (primeiro ovo botado), C2
(segundo ovo botado), Ct-l (terceiro ovo botado) e Ct (ovo terminal) referem-se à posição do ovo na sequência.
As concentrações de LH no sangue são ligeiramente elevadas por ocasião da ausência de luz (crepuscu-
lar) seguidas pela onda de LH. O folículo FI ovula 6 horas mais tarde e é oviposto aproximadamente 26,5
horas após. A onda de LH ocorre mais tarde e a cada noite até que eventualmente não mais ocorra onda
de LH. Consequentemente, a ovulação e a oviposição não ocorrem. O dia em que não há postura de ovo é
chamado de dia de pausa. (De Nitta, H., Osawa, Y. and Bahr, J.M. (1991). MuItiple steroidogenic cell
populations in'the thecallayer ofpreovulatory follicles ofthe chicken ovary. Endocrinology 129,2033.)

as galinhas sofrem a muda quando a produ-
ção de ovos diminui para 50 a 60%. A muda
também pode ser efetiva e humanamente
induzida administrando às galinhas um
hormônio liberador de gonadotrofinas
(GnRH), um agonista que bloqueia a libera-
ção de LH causando regressão do trato
reprodutivo (Dickerman e Bahr, 1989). Uma
revisão mais completa da endocrinologia
reprodutiva é apresentada por Bahr e
Johnson (1991).
o Macho
Geralmente acredita-se que o FSH contro-
la o crescimento e diferenciação dos túbulos
seminíferos e que o LH afeta as células inters-
ticiais de Leydig, as quais produzem os
hormônios esteróides. Níveis aumentados de
testosterona e de androstenediona acompa-
nham os últimos estágios da espermatogênese
e o início da produção de sêmen em galos
(Culbert et aI., 1977; Sharp et aI., 1977). O
aumento da testosterona plasmática prosse-
gue após o início da produção de sêmen (ao
redor de 20 semanas) e finalmente estabiliza
após 35 a 36 semanas (Culbert et aI., 1977).
A sobrevivência dos espermatozóides dos
dutos deferentes não é dependente de
andrógenos, todavia o falo e os corpos
vasculares, estruturas associadas com a for-
mação do fluido transparente, parecem ser
dependentes de andrógenos. Pouco se sabe
sobre o papel de hormônios na manutenção
dos dutos deferentes.
PRÁTICAS DE REPRODUÇÃO E
APLICAÇÃO DE INSEMINAÇÃO
ARTIFICIAL
As vantagens da inseminação artificial (IA)
incluem: redução do número relativo de ma-
chos para fêmeas; aceleramento do progresso
genético pela permissão de maiores pressões
de seleção; redução da disseminação de
patógenos reprodutivos (particularmente os
micoplasmas); contornar períodos de produ-
ção baixa de sêmen devido a doenças ou
estresse ambiental; contornar problemas as-
sociados com cobertura natural, p. ex., incom-
Aves Domésticas 403
patibilidade física, baixa libido e problemas
de pernas e de pés. As desvantagens da IA
são devido a questões econômicas e incluem:
o associado alto custo do trabalho; a necessi-
dade de usar gaiolas em oposição às
reprodutoras criadas no chão; a necessidade
de trabalho habilidoso; e a falta de documen-
tação ilustrando os lucros potenciais deriva-
dos de um programa de IA.
COBERTURA NATURAL
Nos pássaros a colocação do sêmen dentro
da fêmea está associada com um complexo
comportamento de cortejo. Existe um ritmo
diurno da frequência de cobertura nos ma-
chos que está correlacionado com a produção
de sêmen. Todavia, a libido no macho não está
necessariamente correlacionada com alta fer-
tilidade, e existe uma tendência para os que
praticam cópulas frequentes de produzir
muitas ejaculações com aspermia. Em adição,
o macho dominante por causa do seu tama-
nho pode não ser o mais ativo sexualmente,
porém ele pode impedir outros machos de pra-
ticar coberturas com sucesso.
A libido na fêmea é afetada pelo seu am-
biente de criação (se estiveram ou não ma-
chos presentes) e pela sua posição social. A
receptividade (agachamento) varia de galinha
para galinha, e isto afeta a chance de uma
cobertura com sucesso porque a fêmea pro-
vavelmente determina ou não avanços se-
xuais do macho que levam à cópula.
INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL
A inseminação artificial é basicamente um
procedimento de duas fases. Primeiro, o sê-
men é colhido do macho; e segundo, o sêmen
é depositado dentro do trato reprodutivo da
fêmea. O preparo do sêmen para conservação
por curto tempo (estado líquido; 24 horas ou
menos) ou por períodos longos (congelado;
indefinidamente) é um reflexo das necessida-
des e da preferência do criador. Embora al-
guns criadores de perus possam inseminar
com sêmen puro (não-diluído), a grande maio-
ria usa sêmen diluído. Um dilui dor é uma
solução tamponada contendo vários substra-
404 Ciclos Reprodutiuos
tos com a finalidade de diluir o sêmen e de
garantir a viabilidade dos espermatozóides.
Procurar referência em Bakst (1990) para
explicaçõesdetalhadas de diluentes do sêmen
e técnicas de conservação (armazenamento
líquido e criopreservação).
Em consequência da conservação satis-
fatória por curto período do sêmen de peru,
foram estabelecidos centralizados "postos em
fazendas" por muitos criadores de perus. Com
facilidades centralizadas, os machos são sub-
metidos a protocolos de manejo com a finali-
dade de otimizar a produção de sêmen e di-
minuir os custos de produção. Benefícios
econômicos incluem lucros na alimentação
porque os reprodutores requerem menos pro-
teínas (10 vs. 17%) e lucros em energia por-
que os machos exigem menor intensidade de
luz do que as peruas (20 lux ou mais vs. 50
lux ou mais) para permanecer na produção
de sêmen. O número total de machos pode ser
reduzido com 1 macho para 20 fêmeas, o que
diminui os custos de produção e permite tam-
bém maior pressão de seleção para melhorar
o desempenho do mercado aviário. Finalmen-
te, os custos do trabalho são mais baixos por-
que a mesma equipe frequentemente colhe o
sêmen de manhã e insemina mais tarde no
dia.
A conservação por longos períodos do sê-
men a -196°C (nitrogênio líquido) é conse-
guida pelo congelamento em diluidor conten-
do um crioprotetor adequado. A fertilidade
resultante de galinhas inseminadas com
espermatozóides descongelados é ao redor de
60 a' 70%, enquanto que nas peruas é geral-
mente menos de 50%. Embora exista um po-
tencial para a distribuição mundial de mate-
rial genético, a aplicação comercial da
tecnologia de sêmen congelado tem sido limi-
tada primariamente devido ao congelamento
de sêmen de linhagens genéticas selecionadas
de aves para subsequente reprodução com
"pedigrees". Todavia, as técnicas de criopre-
servação estão sendo usadas para preservar
sêmen de aves não-domesticadas e em risco
de extinção. A manutenção de um "pool" ge-
nético diverso pelo uso de crioprotetores de
sêmen contribuiria para atenuar problemas
associados com consanguinidade provocados
por números degenerativos dentro das espé-
cies.
Colheita de Sêmen, Avaliação e
Inseminação. A técnica da massagem abdo-
minal para colheita de sêmen envolve suave
massagem do abdômen enquanto que a mão
oposta simultaneamente faz movimentos rít-
micos na parte baixa do posterior e penas da
cauda do reprodutor contido. Quando a
tumescência fálica é atingida, as mãos do téc-
nico são colocadas ao redor da cloaca e o pole-
gar e dedo indicador da mão superior pressio-
nam levemente a cloaca para baixo, enquanto
a mão superior exerce suave pressão para
cima. Para minimizar a disseminação de
agentes patogênicos, deve-se tomar cuidado
para não tocar as estruturas da cloaca. O sê-
men, que surge no falo após cada pressão da
cloaca, é recolhido em um tubo seco e limpo.
Geralmente, podem-se realizar duas colhei-
tas semanais sem afetar o volume de sêmen
e a concentração espermática.
A avaliação do sêmen começa por ocasião
da colheita. Sêmen de boa qualidade deve ser
viscoso (o sêmen de galo é menos viscoso que
o do peru) e branco-cremoso. A utilização de
sêmen descorado, aquoso ou contaminado por
material fecal, uratos ou sangue, leva a dimi-
nuição da fertilidade, particularmente se o
sêmen for submetido à conservação por perío-
dos curtos ou longos. Se possível, uma ava-
liação crítica deve ser feita em uma base in-
dividual, particularmente quando se
selecionam reprodutores. Os parâmetros as-
sinalados anteriormente - assim comoo volu-
me seminal, concentração espermática,
motilidade, morfologia e porcentagem de
espermatozóides vivos - devem todos ser usa-
dos para avaliar uma amostra de sêmen.
A inseminação envolve a colocação de um
volume predeterminado (geralmente menos
de 0,1 ml) de sêmen com um mínimo de 100 a
200 milhões de espermatozóides viáveis na
vagina da galinha. O sêmen é colocado den-
tro de uma palheta fina (cerca de 5 mm de
diâmetro externo), seja manualmente ou com
um dispositivo mecânico, sendo a palheta
montada em uma seringa dosificadora ou de
borracha. O orifício vaginal é exteriorizado
para a inseminação com um procedimento
 Aves Domésticas 405

conhecido por "breaking" ou "exteriorização". número de ovosférteis determinados pelo foco

A exteriorização implica na aplicação de pres-
são manual ao redor da região da cloaca da
galinha. Da mesma maneira que para a co-
lheita de sêmen, as mãos não devem tocar a
cloaca. Quando a vagina estiver exteriorizada,
a palheta inseminadora é rápida e suavemen-
te inserida até sentir-se resistência (cerca de
4 a 6 cm). A pressão manual é liberada ao
redor da cloaca, e o inseminador ejeta o sê-
men à medida que a vagina retorna à sua
posição normal.
Fertilidade e Eclodibilidade. Todos os
óvulos fertilizados pelos espermatozóides não
se desenvolvem durante a incubação. Os ovos
são examinados através de um focode luz (um
intenso feixe de luz é transmitido através do
ovo que ilumina o desenvolvimento vascular
do embrião) dentro dos primeiros 5 a 10 dias
de incubação para estabelecer a fertilidade
pela luz. Para determinar a fertilidade ver-
dadeira, os ovos que não mostrarem sinais de
desenvolvimento embrionário pela luz são
abertos e seus blastodiscos são examinados
para evidenciar o desenvolvimento embrioná-
rio precoce. Estes procedimentos distinguem
entre problemas de fertilidade e eclodibi-
lidade.
A eclodibilidade é expressada como o nú-
mero de descendentes eclodidos dividido pelo
de luz. Fatores que diminuem a eclodibilidade
incluem o manejo da fazenda (manipulação
inadequada, manuseio, transporte, armaze-
namento de ovos antes da incubação e mane-
jo impróprio da incubadora), doenças trans-
mitidas dentro do ovo, genética, estado
nutricional e idade da galinha. O pico da mor-
talidade embrionária na galinha e na perua
ocorre durante os primeiros 5 dias e os últi-
mos 3 dias (dias 18 a 21 na galinha e 24 a 27
na perua) de incubação. A Tabela 18-2 mos-
tra os tratos reprodutivos de algumas aves
de importância doméstica.
Produção de Sêmen
Muitos fatores influenciam a produção de
sêmen pelos reprodutores. Existem grandes
diferenças no início da produção de sêmen e
na sua qualidade entre as espécies, linhagens
dentro das espécies e individualmente den-
tro das linhagens. Geralmente, os galos e pe-
rus ejaculam em média ao redor de 0,25 ml
de volume com cerca de 5 bilhões e 9 bilhões
de espermatozóides por ml, respectivamen-
te. O melhoramento genético com tais
parâmetros importantes como o volume de
sêmen e a concentração espermática parecem
ser praticáveis com o peru mas menos prova-

TABELA 18-2. Desempenho Reprodutivo Comparativo* de Algumas Aves de

Importância Comercial
Idade de Número de Ovos
Período de Maturidade Botados no Eclodibilidade
Espécies Incubação Sexual Peso do Primeiro Ano de Fertilidade dos Ovos
(Dias) (Meses) Ovo (g) Postura (%) Férteis (%)

Galinha (Gallus gallus)

Poedeiras 21 5-6 58 300 97 90
Corte 21 6 65 180 92 90
Perua (Meleagris gallopavo) 28 7-8 85 90 90 84
Pata (Anas platyrhynchos)
Poedeira 27-28 6-7 60 300 95 75-80
Tipo carne 28 6-7 65
Gansa (Anser anser)
Tipo pequeno 30 9-10 135 30-70 70 70
Tipo grande 33 10-12 215
Faisão (Phasianus colchicus) 24-26 10-12 30 50-75 95 85
Galinha d'Angola (Numida meleagris) 27-28 10-12 40 80-200 90 95
Codorna (Coturnix coturnix) 15-16 1,5-2 10 300 90 75-85
* São fornecidas apenas figuras gerais pois os valores são extremamente afetados pela raça, local e nutrição.
Particularmente os valores apresentados nas três últimas colunas dependem muito das práticas de manejo, e prova-
velmente a fertilidade e a eclodibilidade são as mesmas para todas as espécies.
406 Ciclos Reprodutiuos
velmente com o galo (Sexton, 1983). Infeliz-
mente, usando tratos de qualidade de sêmen
como os precedentes para predizer a fertili-
dade do sêmen produziram observações con-
traditórias (Wilson et aI., 1979).
Um detalhe importante para um progra-
ma de IA satisfatório é a seleção de repro-
dutores machos. Com o peru, programas de
luz e alimentação deverão começar suficien-
temente precoces para garantir a total expres-
são de seu potencial de crescimento para a
idade de mercado (cerca de 18 semanas). Após
a seleção para tamanho, conformação, apti-
dão das pernas e outros importantes traços
econômicos, os machos deverão ser mantidos
com uma dieta restrita, resultando em um
peso corpóreo com 30% a menos do que os
machos intensamente alimentados, às 30 se-
manas de idade. Nesta época, 10 a 12 ma-
chos para 100 peruas podem ser selecionados
como reprodutores baseados primariamente
na quantidade e qualidade do sêmen.
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V. técnicas para
melhorar a
eficiência
reprodutiva
19
AVALIAÇÃO DE SÊMEN
E.S.E. HAFEZ
o espermatozóide é singular em sua for-
ma, função e densidade. A célula espermática
madura é uma célula terminal, produto final
de um complexo processo de desenvolvimen-
to, e não pode sofrer nova divisão celular ou
diferenciação. O método ideal para avaliar a
fertilidade do reprodutor, além de sua habili-
dade de produzir a gestação, é pelo exame de
seu sêmen.
A avaliação do ejaculado é uma parte im-
portante do exame físico de um macho infértil.
Uma análise de sêmen é fácil de ser executa-
da, e importantes conclusões podem ser obti-
das a partir dos resultados (Tabela 19-1). Os
padrões para cada espécie podem ser estabe-
lecidos, e qualquer desvio destes "padrões
normais" pode ser reconhecido e correla-
cionado com fertilidade. Determinados termos
são utilizados para expressar os desvios das
características seminais (Tabela 19-2).
AVALIAÇÃO E FERTILIDADE
A avaliação do sêmen em relação à fertili-
dade é conduzida com mais frequência em
touros do que em outras espécies. Geralmen-
te, os padrões mínimos para uma classifica-
ção de um espécime "provavelmente fértil" de
sêmen de touro são os seguintes: acima de 500
milhões de espermatozóides por mililitro,
mais de 50% de espermatozóides móveis com
motilidade retilínea e mais de 80% de
espermatozóides com morfologia normal. Fa-
lhando algum destes critérios, particularmen-
te em amostras de três ou mais ejaculados, o
touro é suspeito de infertilidade. Todavia,
apenas quando houver total ausência de
espermatozóides móveis e o sistema
reprodutivo tiver sido examinado cuidadosa-
mente em relação a doenças, é que se pode
considerar o touro estéril.
A avaliação do sêmen deve ser rápida e efi-
ciente de modo que as amostras cuidadosa-
mente coleta das possam ser processadas pre-
servando a qualidade inicial e a fertilidade.
Nenhum teste único foi desenvolvido para
predizer acuradamente a fertilidade de um
ejaculado individualmente, mas quando vá-
rios testes são combinados cuidadosamente,
os ejaculados podem ser selecionados para uti-
lização com potencial de apresentar a mais
alta fertilidade. Amostras seminais são ava-
liadas tendo em vista várias características
físicas incluindo (Figs.19-1 a 19-3; Tabela 19-
3) cor; odor (a amostra é examinada para qual-
quer odor não usual); viscosidade (a amostra
é pipetada e assoprada duas vezes ao lado do
tubo de teste e se ela não escorrer é classifi-
cada como viscosa) e pH (papel de pH é utili-
zado).
Uma montagem úmida da amostra é colo-
cada sobre uma lâmina de vidro limpa, ob-
servando-se o seguinte: células brancas e ver-
melhas do sangue, células espermatogênicas,
cristais, restos celulares e aglutinação (Fig.
19-3). Já foi estabelecido um esquema padrão
de análise de sêmen (Tabela 19-2).
Aparência e Volume
O sêmen deve possuir uma aparência opa-
ca e uniforme, indicativo de alta concentra-
411
412 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
TABELA 19-1. Avaliação
Parâmetro
Colheita do sêmen
Avaliação macroscópica
Duração (% motilidade)
Avaliação (% espermática)
Padrões
Cálculos CellSoft-CASA
Programas para banco de sêmen
Programa de contador celular
computadorizado
TABELA 19-2. Nomenclatura
Parâmetro
Volume
Concentração espermática
Motilidade espermática
Viabilidade espermática
Espermatozóides anormais
do Ejaculado
Dados da Colheita
Data e hora da colheita Método da colheita
Lugar da colheita Frequência dos ejaculados nas últimas 4
semanas
Volume (rnL) Cor Odor
Viscosidade pH Contagem de espermatozóides por mililitro
Restos celulares Cristais Centrifugação se o resultado da contagem
espermática for baixo
4,6 horas após a colheita 24 horas após a colheita
Movimento progressivo muito Movimento progressivo lento
rápido
Motilidade sem progressão Imóveis
1. Motilidade progressiva 7. Espermatozóides aglutinados
2. Circular vibratório 8. Movimento patológico (circular, oscilatório,
3. Rápido e brusco trêmulo)
4. Rotatório 9. Movimentos ondulantes
5. Cabeça assimétrica ou 10. Movimento de chicotada dentro de um
flagelada pequeno raio
6. Espermatozóide com gota
citoplasmática
Concentração espermática Porcentagem de células móveis
Concentração de células Velocidade verdadeira de amostras
móveis espermáticas
Movimento retilíneo e Velocidade verdadeira de células com e sem
. progressivo verdadeiro
Indice de motilidade
movimento progressivo retilíneo
Porcentagem de tipos morfológicos
Histograma da distribuição da Histograma da distribuição de movimentos
velocidade progressivos
Objetivos quantitativos na Impresso dos resultados completos da análise
avaliação de agente e do sêmen
técnicas que aumentam ou Dados em arquivos sobre os pacientes e
inibem a motilidade respectivos médicos
Armazenamento e Sistema de armazenamento de dados com
comunicações sobre as listagem para os médicos e resutados de
características do doador e teste dos doadores
histórico
Inventário dos espécimes e
registro atualizado do
consumo e localização
específica de cada palheta
no botijão
A contagem computadorizada Porcentagens de avanço automático sobre
dos tipos morfológicos cálculos de tipos morfológicos
padrão e constituintes Sons tônicos para cada 100 células contadas
celulares não-espermáticos Alarmes distintos para sinais perdidos nas
tornam obsoleto o contador chaves do contador
de batimentos Extinção para eliminar batidas erradas
Comunicações impressas sobre
dados morfológicos
de Análise de Sêmen
Critério de Avaliação Nomenclatura
Nenhum Aspermia
Reduzido Hipospermia
Aumentado Hiperspermia
Zero Azoospermia
Reduzida Oligozoospermia
Normal Normozoospermia
Aumentada Polizoospermia
Diminuida Atenozoospermia
'lbdos mortos N ecrozoospermia
Alta porcentagem Teratozoospermia

FIG. 19-1. Interação celular entre granulócitos,
monócitos, linfócitos, e espermatozóides. Estas
interações causam aglutinação espermática,
suspensão da motilidade, fagocitose, interação
antígeno-anticorpo, e reações enzimáticas. (Corte-
sia do Professor A. Riedel).
ção espermática. Amostras translúcidas pos-
suem poucos espermatozóides. A amostra
deve estar livre de pêlos, sujeiras e outros
contaminantes. Sêmen de aparência coagu-
lada, contendo grumos de material (a não ser
o gel no sêmen de suíno e de equino) não deve
ser utilizado; isto indica infecção do sistema
reprodutivo. Alguns touros produzem consis-
tentemente sêmen amarelo, devido à presen-
ça do inofensivopigmento riboflavina. Isto não
deve ser confundido comurina, que possui seu
próprio odor distinto.
Geralmente, animais jovens e aqueles de
menor tamanho dentro de uma espécie pro-
duzem menores valores de sêmen. Frequen-
tes ejaculações resultam em menor volume
médio, e quando dois ejaculados são obtidos
consecutivamente, o segundo usualmente
apresenta o menor volume. Volumes peque-
Avaliação de Sêmen 413
nos não são prejudiciais, porém se acompa-
nhados por baixa concentração espermática,
o número de espermatozóides disponíveis é
limitado.
Concentração Espermática
Uma determinação acurada do número de
espermatozóides por mililitro de sêmen é ex-
tremamente importante porque esta é uma
característica extremamente variável. Quan-
do combinada com o volume do ejaculado, esta
quantidade de espermatozóides determina
quantas fêmeas podem ser inseminadas, cada
uma com o número ótimo de células esper-
máticas. A contagem espermática é feita com
hemocitômetros.
Contagem Espermática
1. Uma diluição de 20 vezes é feita mistu-
rando o sêmen com uma solução espermicida
em uma das seguintes maneiras: (a) uma gota
de sêmen é adicionada a 19 gotas de
espermicida, ou (b) 0,1 ml de sêmen é adicio-
nado a 1,9 ml de espermicida, ou (c) utilizan-
do uma pipeta para células sanguíneas bran-
cas, o sêmen é aspirado até a marca 0,5 na
metade acima da coluna e subsequentemente
a solução espermicida até a marca 11 na ex-
tremidade da câmara. Soluções comuns de
espermicida incluem cloreto de trifeniltetrazol
a 5% em solução fisiológica, 5% de clorazene
(cloramina T) em solução fisiológica, 5 g de
NaHCO3 e 1 ml de 35% de formaldeído con-
centrado completado a 100 ml de solução fisio-
lógica.
2. As preparações são intensamente mis-
turadas em agitadores padronizados de
pipetas, então uma gota é adicionada em
ambos os lados de um hemocitômetro padrão
de células sanguíneas.
3. Aguarda-se a precipitação dos
espermatozóides colocando o hemocitômetro
em uma câmara úmida por 1 hora. Pode-se
construir uma câmara úmida colocando uma
esponja umedecida dentro de uma caixa de
plástico razoavelmente impermeável. Aincu-
bação por 1 hora não é essencial porém au-
menta a acurácia da contagem porque todos
414 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua
FIG. 19-2. DUra-estrutura espermática após a técnica
acrossomo. Ruptura da membrana plasmática por
Diferenciação fundamental da lâmina pós-acrossõmica
fileiras paralelas posteriores de partículas orientadas
pós-acrossõmica está limitada pelo anel posterior (PR)
os espermatozóides estarão mais precipitados
do que flutuantes.
4. Os espermatozóides nos quadrados apro-
priados do hemocitômetro são contados em
microscopia ótica a X100 ou X400, utilizando
um contador manual para conveniência. So-
mente são contados os quadrados do meio e
externos, e apenas aqueles no próprio qua-
drado e na parte superior e lado direito (Fig.
19-4). Ambos os lados do hemocitômetro são
contados, computando-se a média deles.
5. A concentração espermática refere-se ao
número de espermatozóides por mililitro de
sêmen. A contagem espermática é o número
total de espermatozóides no ejaculado. Ambas
são importantes e devem ser calculadas. O
hemocitômetro possui uma grade contendo
cinco quadrados maiores: A, B, C, D e E. O
quadrado central "E" é subdividido em 25
quadrados menores. Os quatro quadrados
pequenos nos ângulos são rotulados como E1,
E2, E3 e E4, e o quadrado central é E5. Nor-
de congelamento. Incidência geral da região pós-
fratura mostrando numerosas partículas (P).
está visível; recorte anterior (8), estriação (lII) e
em várias direções (R). Caudalmente a lâmina
(37.000x). (Fotografia cedida pelo Dr. J. Flechon.)
malmente, são contados todos os esperma-
tozóides no quadrado maior E ou apenas aque-
les nos quadrados pequenos de E1 a E5. Ao
se contar, deve-se incluir todos os esperma-
tozóides dentro dos quadrados designados e
aqueles que se posicionam sobre as linhas
superior e do lado direito.
O quadrado maior E possui 1 mm de com-
primento por 1 mm de largura, e a espessura
do fluido entre a lamínula e o hemocitômetro
é de 0,1 mm. Então, o volume total represen-
tado pelo quadrado maior E é 0,1 mm3 ou 104
ml. O fator de multiplicação do quadrado
maior E é por isso 104 ou 10.000. Se todos os
espermatozóides no quadrado maior E são
contados e o número é multiplicado pelo fa-
tor de multiplicação (10.000), obtêm-se o nú-
mero de espermatozóides por mililitro de so-
lução aplicado ao hemocitômetro. Quando este
é multiplicado com o fator de diluição
espermática, normalmente 20, obtêm-se a
concentração de espermatozóides na amostra

A zes maior do que se o quadrado maior inteiro
B 1:100 a 1:200 achando que dá resultados mais
FIG. 19-3. A e B mostram diferentes padrões e
intensidades de aglutinação espermática.
TABELA 19-3. Padrão de Motilidade de Espermatozóides
Suspeitos de Infertilidade
Padiilo ele Motilidade Cauda do Espermatozóide
eoMorf(ilogia
Cifcu!af vibratório Lento ou rápido tremor de um
lado para outro; vibrações
de vários tipos e frequência
de formas curvas e
enroladas; imobilidade
Movimento Brusco Vibração com alta velocidade
Rot;iÇão Ondulações de pequena
amplitude passam abaixo
da cauda
Cabeça assimétrica e! Amplitude da onda da cauda é
Ou flagelo as simétrica de ambos os
lados
Espermatozóides com Amplitudes das ondas da
gota citoplasmática cauda desiguais; vibrações
rápidas
Aglutinação Diminuindo,movimento
espermática vibratório; vagaroso,
movimento de vibração
Avaliação de Sêmen 415
original de sêmen. A partir desta informação,
o número total de espermatozóides no sêmen
(contagem espermática) é calculado multipli-
cando-se a concentração espermática pelo
volume do ejaculado.
Se foram contados apenas os esperma-
tozóides dos quadrados menores (El, E2, E3,
E4 e E5), o fator de multiplicação é cinco ve-
E fosse contado, sendo portanto 50.000. Se
todos os quadrados maiores forem contados,
como nos casos de concentrações muito bai-
xas, o fator de multiplicação é cinco vezes
menor, i. é, 2.000.
Quando o número de espermatozóides for
maior de 200 por campo, deve-se fazer uma
diluição de 1:100. Esta é feita tomando-se 0,1
ml de sêmen, misturando-o com 9,9 ml de
espermicida em uma pipeta graduada. Alguns
clínicos usam rotineiramente uma diluição de
acurados. O fator de diluição para sêmen não
diluído é 1; para sêmen diluído 100 vezes, é
100; e para sêmen diluído 200 vezes, é 200.
A câmara contadora de Makler está sendo
utilizada extensivamente em vários centros
de pesquisa e de fertilização in uitro (FIV)
(Fig. 19-5).
de Machos Fertéis e Machos
Cabeça do Movimentos Espermáticos e
Espermatozóide Progressão
Imobilidade ou vibração Motilidade sem progressão;
no mesmo lugar perpendicular, oblíqua ou
horário horizontal ou
movimento anti-horário
Irregular; induzido; sem Mínimo e errático;
rotação perambulante
Todo o espermatozóide Rápido progresso para a
sofre rotação ao redor frente em linha reta
do seu eixo; efeito
"lampejar" periódico
Irregular; propulsão; Órbitas circulares se a rotação
usualmente sem estiver ausente
rotação
Irregular, balanços Perpendicular, oblíquo,
frequentes; raramente raramente progressivo
em rotação
Devagar propulsão Depende do tipo de
irregular; balanços aglutinação
416 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

A
~ ~ p

L ~ .11
d ondensado

.
e B
FIG. 19-4. a, Lâmina de hemocitômetro utilizada FIG. 19-5. (Acima) Câmara após a cobertura ser
para estimar a concentração de espermatozóides colocada na base inferior. (Abaixo) Secção trans-
em amostra de sêmen e por isso seu potencial de versal da câmara de contagem. C = cobertura de
dil].lição para utilização em inseminação artificial. vidro; L = parte inferior; P = pino elevado de quart-
b, c, d, Cada quadrado possui área conhecida e a zo. A área escura indica a porção metálica da câ-
espessura entre a lamínula e a lâmina também é mara. A. Antes uma gota do espécime aplicado na
conhecida, possibilitando o cálculo das células por porção inferior é coberta. B. Após colocação da co-
unidade de volume (e). bertura de vidro. A gota foi espalhada no espaço
de 10 Jlm da câmara.

MORFOLOGIA ESPERMÁTICA associadas com infertilidade. Grandes núme-

o sêmen da maioria dos machos apresen-
ta alguns espermatozóides anormalmente for-
mados. Usualmente, isto não está associado
com níveis de fertilidade diminuída até que a
proporção de espermatozóides anormais ex-
ceda cerca de 20%; mesmo que, embora, cer-
tos tipos de anormalidades possam não estar
ros de espermatozóides anormais podem ser
detectados em amostras na estimativa da
porcentagem de células móveis. Um filme do
sêmen é feito cuidadosamente (Fig. 19-6).
Uma estimativa mais precisa é feita com con-
traste de fase e particularmente a ótica de
interferência de fase de Normarski, salien-
tando os tipos de espermatozóides anormais

FIG. 19-6. Preparo de um esfregaço de sêmen. A.
Uma gota de sêmen é colocada sobre uma lâmina.
B, C. Outra lâmina é utilizada para preparar o
esfregaço sem dano à amostra. Estimativa da
motilidade espermática quando colocada contra o
muco cervical bovino.
e sua incidência pode ser avaliada com lâmi-
nas coradas com Tinta da China e coloração
supravital.
Várias misturas de corantes são utilizadas
para avaliar a porcentagem de esperma-
tozóides vivos. Estes métodos estão sujeitos
a variações entre grupos de corantes e são
influenciados pelo pH do corante e pela tem-
peratura e duração da coloração. Colora-
ções diferenciais e morfológicas revelam anor-
malidades estruturais dos espermatozóides
(Fig. 19-7). A coloração de Papanicolaou é co-
locada sobre um esfregaço da amostra seco
ao ar, por 2 minutos. A lâmina é lavada para
remover o excesso de corante e deixada secar
ao ar. A observação de formas normais e anor-
mais é realizada e a porcentagem de cada tipo
é anotada (Fig. 19-8).
Deve-se dar atenção especial ao acrossomo,
que representa importante papel na fertili-
zação. A saliência apical do acrossomo do tou-
ro e do cachaço parece deteriorar-se com a
idade ou lesão da célula, podendo perder a
enzima acrosina. Eventualmente, o acros-
somo pode destacar-se e perder-se. Isto ape-
nas pode ser evidenciado com microscópios
Avaliação de Sêmen 417
FIG. 19-7. Desenhos das anormalidades
morfológicas maiores em espermatozóides de
mamíferos (Fujita, 1975).
apropriados de fase ou interferência ou com
preparações especialmente coradas.
As anormalidades morfológicas dos
espermatozóides podem ser primárias, secun-
dárias ou terciárias. As anormalidades pri-
márias são devido à falha da esperma-
togênese, enquanto que as anormalidades
secundárias ocorrem durante a passagem dos
espermatozóides através dos epidídimos. Os
danos aos espermatozóides que ocorrem du-
rante ou após a ejaculação ou ainda do mane-
jo inadequado para inseminação artificial (IA)
são designados como anormalidades terciá-
rias.
Para o exame de rotina em centrais de IA,
os espermatozóides anormais são classifica-
dos da maneira a seguir: cabeças anormais
ou destacadas; gotas citoplasmáticas aderidas
às porções anterior, média ou distal da peça
418 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

, i
\ 0
l~! ~It~~~f@ 8peça Anormali-
dupla dade da
cauda

~ o
G--'

Efeito espermatozóide cabeça coto de cauda dag pseudogota defeito em

diadema de "Knobbed" decapitada esterilizante defeito saca-rolhas

FIG. 19-8. Anomalias morfológicas de espermatozóides. (Acima) Tabela para registro de anormalidades
espermáticas. Esta tabela pode ser desenhada em um rótulo enquanto se faz a avaliação microscópica
das amostras de sêmen. (Abaixo) Algumas anormalidades espermáticas herdadas associadas com falhas
reprodutivas em touros. A, Efeito diadema; B, espermatozóide de "knobbed"; C, cabeça decapitada; D,
coto de cauda esterilizante; E, dag defeito; F, pseudogota; G, defeito em saca-rolhas.

intermediária, caudas enroladas e outras tudo, o modo de herdabilidade não é claro por
anormalidades (Fig. 19-8). causa do pequeno número de animais inves-
tigados. O defeito, confinado ao limite ante-
Defeitos Espermáticos Herdados rior da porção pós-nuclear, resulta de
invaginações da membrana nuclear e é um
Uma variedade de defeitos estruturais de sintoma de distúrbio da espermatogênese. d
espermatozóides pode provocar esterilidade defeito "knobbed sperm", encontrado princi-
ou subfertilidade em touros ou cachaços in- palmente em touros holandeses, toma a for-
terferindo com a fertilização. Alguns destes ma de um acrossomo; ele afeta todos os
defeitos espermáticos são hereditários; con- espermatozóides do ejaculado e os touros afe-

tados são estéreis. É uma característica he-
reditária devido a um gene recessivo
autossômico. Um "knobbed sperm" similar foi
encontrado no sêmen de suínos Large White.
Após a inseminação, os espermatozóides afe-
tados não fertilizaram os óvulos.
O defeito de decapitação é uma anormali-
dade da cauda espermática no sêmen de tou-
ros Guernsey estéreis (Fig.19-8). Ele está
associado com uma anormalidade ultra-es-
trutural no colo ou região de implantação
do espermatozóide. Estes espermatozóides de-
feituosos desintegram-se em cabeças e cau-
das isoladas na cabeça do epidídimo. No dag
defeito notado no sêmen de 3 touros inférteis
da raça Jersey dinamarquesa, a peça princi-
pal é fortemente dobrada e enrolada sobre a
peça intermediária, dando a impressão de
uma cauda curta. Este defeito é devido a ele-
vados níveis de zinco nos espermatozóides,
assim como no plasma seminal. Acima de 60%
das cabeças espermáticas apresentavam cur-
tos troncos de cauda, com 2 a 3 ~m de com-
primento. Um outro defeito espermático en-
contrado em touros holandeses estéreis é a
pseudogota caracterizada por um espessa-
mento arredondado ou alongado da peça in-
termediária. Um defeito raro da cauda
espermática notado em touros idosos, especi-
almente na raça Vermelha Dinamarquesa, é
uma peça intermediária em forma de saca-
rolhas em 15 a 50% dos espermatozóides; es-
tes espermatozóides estavam mortos.
Espermatozóides Vivos/Mortos
A proporção de células vivas em relação às
mortas pode ser estimada por coloração
supravital através de uma mistura de
corantes como a eosina-nigrosina. As células
que estavam vivas quando o corante foi apli-
cado não o captam, e as células mortas se co-
ram de vermelho com eosina contra o fundo
escuro de nigrosina. Os resultados são alta-
mente correlacionados com as estimativas
visuais de células progressivamente móveis,
porém as últimas médias são mais baixas do
que a porcentagem de espermatozóides não-
corados.
Avaliação de Sêmen 419
Técnica Supravital de Tripla Coloração
A análise rotineira de sêmen inclui usual-
mente a avaliação da morfologia espermática,
desde que uma baixa porcentagem de formas
de cabeças normais está correlacionada com
o potencial de fertilidade diminuída. A
morfologia espermática geralmente é deter-
minada utilizando-se métodos de coloração
que não distinguem entre espermatozóides
vivos e mortos. Todavia, a morfologia dos
espermatozóides vivos correlaciona-se melhor
com a fertilidade potencial do que com a
morfologia espermática total de um ejaculado.
Nas técnicas de coloração, é importante que
as reações normais do acrossomo sejam cla-
ramente distinguidas da reação degenerativa
de espermatozóides mortos. Uma técnica de
tripla coloração, permitindo uma direta con-
tribuição da reação normal do acrossomo de
espermatozóides fixados pode ser utilizada
para avaliar espermatozóides que reajam em
sêmen fresco e capacitado, normal ou anor-
mal (Plachot et al.,1984, Jager et aI., 1985)
(Fig.19-9).
Mortos "Vivos"
branco
rosa
\ /
azul escuro
preto
ia ib ic Id
FIG. 19-9. Ilustração esquemática de padrões
corantes de espermatozóides corados com a técnica
de coloração tripla. a. Espermatozóide morto com
acrossomo intacto. b. Espermatozóide morto sem
acrossomo intacto. c. Espermatozóide "vivo" com
acrossomo intacto. d. Espermatozóide "vivo" sem
acrossomo intacto. (De Jager, S., Kuiken, J. and
Kremer, J. (1985). Triple staining of spermatozoa
for routine investigation of human semen.
Technical aspects. Arch. Androl. 13.)
420 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
Frações de sêmen de 200 /lI são incubadas
a 37°C por 15 minutos com igual volume de
2% de azul tripan em solução salina "buffer"
fosfatada, pH 7,4 (PBS). Em misturas do azul
de tripan, a porcentagem de coloração
supravital é determinada diretamente após
a incubação. Antes da fIXação, as misturas de
coloração supravital e sêmen são pré-trata-
das à temperatura ambiente, conforme se se-
gue:
A. Um esfregaço é feito de sêmen não di-
luído ou então de uma mistura 5 a 10
vezes diluída (10 misturas).
B. A mistura é diluída com 2 ml de PBS,
cuja suspensão é colocada para sedimen-
tação por 4 horas.
C. A mistura é centrifugada entre 400 a
1800 g por 10 minutos. Os "pellets" são
novamente suspensos em 2 ml de PBS e
centrifugados à mesma velocidade (12
misturas).
As lâminas triplamente coradas são exa-
minadas ao microscópio com aumento de
1000x a 1250x com filtro claro. Examinam-se
duas preparações de cada amostra de sêmen,
e em cada preparação, são contados 100
espermatozóides classificados de acordo com
a presença ou ausência de acrossomo,
espermatozóides vivos ou mortos e formas
normais ou anormais da cabeça (Fig.19-9).
Nas preparações de coloração tripla deve-se
prestar particular atenção às anormalidades
da cauda e à presença ou ausência de gotas
citoplasmáticas e células arredondadas.
MOTILIDADE ESPERMÁTICA
Os espermatozóides são células altamente
especializadas, muito bem destinadas a cum-
prir um único objetivo: fertilização de um óvu-
lo. Para conseguir a fertilização, entretanto,
o esperma precisa primeiro ter acesso ao óvu-
lo. Durante seu transporte no trato repro-
dutivo do macho e da fêmea, os esperma-
tozóides encontram diferentes ambientes nos
quais eles devem sobreviver. A capacidade da
motilidade progressiva desenvolve-se à me-
dida que a morfologia e a função metabólica
dos espermatozóides amadurece (Fig.19-10).
A. ~:
,'i C'
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B'
f ; ,:' o ' ,
.,;.' ,o'~ 'o
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';; :~;?"'f" ",;:[1"
FIG. 19-10. Vários padrões de motilidade
espermática da ampola e do ejaculado. A.
Espermatozóides ejaculados em balanço; B.
Espermatozóides ejaculados que não balançaram.
C. Espermatozóides ampolares em c'rculo pequeno;
D. Espermatozóides ampolares em círculo de raio
moderado, cerca de 20 /lm. (De Suarez, D.S., Katz,
D.F. and Overstreet, J.W. (1983). Movement
characteristics and acrosomal status of rabbit
spermatozoa recovered at the site and time of
fertilization. Biol. Reprod. 29, 1277-1287.)
Fatores que Afetam a Motilidade
Espermática
A motilidade é essencial para a fertilida-
de. Todavia, a motilidade, muito embora seja
uma característica essencial de esperma-
tozóides saudáveis, não é necessariamente
indicativa da capacidade fertilizante.
Espermatozóides normais perdem sua habi-
lidade fertilizante antes de perder sua
motilidade. Além disso, espermatozóides
anormais podem apresentar movimentos nor-
mais e ao mesmo tempo serem incapazes de
fertilizar o óvulo. Enquanto que a motilidade
pode colaborar no transporte de esperma-
tozóides do local de deposição para o local da
fertilização, ela provavelmente é secundária
a outros mecanismos de transporte, tais como
contratilidade muscular e movimentação
ciliar do trato reprodutivo feminino. A
motilidade espermática por si toma-se crucial
ao facilitar a passagem através da cérvice e
da junção útero-tubárica; ainda mais impor-
tante, ela possibilita a penetração das célu-
las do cumulus oophorus e da zona pelúcida
do óvulo. Vários fatores endógenos e exógenos

morfológica
fisiológica
bioquímica
FIG. 19-11. Alguns fatores endógenos e exógenos que influem sobre a motilidade espermática.
exercem influência sobre a motilidade
espermática (Fig.19-11).
Padrões na Motilidade Espermática
Os espermatozóides são guiados por um
aparelho de propulsão, o flagelo, equipado com
proteínas contráteis estrategicamente distri-
buídas em organelas longitudinais, as fibras
grosseiras com subfilamentos associados e
microtúbulos, para impulsionar a força pro-
pulsora necessária para vencer a resistência
estrutural interna e a drenagem viscosa de
fluidos extracelulares. O flagelo propaga
repetitivas ondas sinusoidais (ou aproxima-
damente) em uma sequência coordenada para
baixo das fibras grosseiras alternando os ci-
clos de contração e de relaxamento. Para que
a célula espermática atinja um movimento
progressivo efetivo, a coordenação das ondas
deve ser atingida e mantida como uma
consequência de processos de desenvolvimen-
to efetuados por modificações programadas
nOmeio.
Avaliação de Sêmen 421
fatores
EXÓGENOS
Os espermatozóides são sensíveis às con-
dições ambientais, e assim como em outras
células e tecidos excitáveis, a membrana ce-
lular em suas duas faces ambientais pode ser
equipada adaptando-se com locais receptores
específicos.
Os espermatozóides exibem um vasto es-
pectro de diversidade mesmo em um único
ejaculado, não sendo as variáveis evidentes à
forma e à velocidade individual do esperma-
tozóide (Figs. 19-12 e 19-13). Esta diversida-
de apresenta significância fisiológica e
morfológica e por este motivo provavelmente
representa um papel crucial nO processo de
seleção durante o desenvolvimento,
maturação e transporte dos espermatozóides
(Tabela 19-3).
Técnicas para a Medida da Motilidade
Espermática
Dentre os aspectos mais importantes, a
motilidade é que tem atraído a maior aten-
ção dos pesquisadores. Várias técnicas têm
sido imaginadas para estudar e descrever a
422 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

~ 01020
~
FIG. 19-12.A, B e C. Traços da junção cabeça-colo
de espermatozóides móveis do epidídimo. Ajunção
espermática

Motilidade
cabeça-colo foi marcada
disposições consecutivas
em 150
(1 segundo total). A.
de uma típica cabeça espermática
incubada por 15 minutos a 37°C em ensaio
tamponado com teofilina sem padrão de motilidade
c progressiva (FMP). B. Mostra o traçado de uma
cabeça de espermatozóide incubada identicamente,
porém com a adição de uma concentração saturada
n de FMP puro. C. Mostra o traçado de uma típica
cauda espermática incubada similarmente sem
adição de teofilina ou de FMP. A escala em A está
C em micrômetros, e os X's marcam os pontos nos
quais começam os traços. (De Acott et aI. (1983).
Movimentos característicos de espermatozóides
a epididimários de touro; efeitos de motilidade
progressiva protéica e maturação epididimária.
D BioI. Reprod. 29, 389-399). D, E e F. As vias
líquidas, curvilíneas e médias de três típicos rastos
de 2 segundos de movimento espermático (61
n n pontos a 30 unidades por segundo). n,
Deslocamento líquido ligando o primeiro e o último
ponto; c, via curvilínea da junção cabeça-peça
intermediária; a, média de movimento em cinco

c~ cr pontos da via curvilínea. As vias foram

redesenhadas de imagens gerais de computador.
(De Tessler, S. and Olds-Clarke, P. (1985). Linear

ar: and nonlinear mouse sperm motility pattems: A

quantitative classification. J. AndroI. 6, 37.)

E
a~ F

motilidade quantitativa dos espermatozóides. centagem de motilidade espermática, seu tipo

A mais simples delas envolve uma avaliação
visual da porcentagem do esperma e da qua-
lidade da motilidade individual do esperma-
tozóide.
A motilidade espermática no ejaculado ou
em suspensões diluídas é estimada visual-
mente em vários campos usando luz micros-
cópica. A porcentagem de células com
motilidade progressiva poderia ser avaliada
usando um microscópio em aumento (400x)
com uma platina pré-aquecida de 37°C a 40°C.
O sêmen fresco poderia ser preparado atra-
vés de fino esfregaço numa lâmina microscó-
pica, ou diluído com solução fisiológica (como
a salina) de tal modo que as células individu-
ais são visíveis. Com aumento de 400X, a por-
de motilidade, e sua morfologia grosseira po-
dem ser avaliadas. Apesar da natureza sub-
jetiva de tais avaliações, a porcentagem de
motilidade espermática é positivamente
correlacionada com a fertilidade. A baixa cor-
relação entre motilidade espermática e ferti-
lidade pode resultar de uma baixa acuraci-
dade e precisão do método para a avaliação
da motilidade espermática, a influência de
outros atributos da qualidade do esperma
sobre a fertilidade, a imprecisão na medida
de ejaculados individuais, e a influência de
muitos fatores não-relatados do ~êmen tais
como parição das fêmeas, estação do ano, mês
em que o sêmen foi usado, e manejo do reba-
nho.
 Avaliação de Sêmen 423

5
A[ eiJo O ]--111 DI

~; B[ @ O ]--1 ~
o sêmen
O I
@ muco cervical

;6 .

o
D .(;)

rA~
, F
0102010
I. I. I . I

FIG. 19-13. Traços de espermatozóides móveis da

cabeça mostrando típica propagação em onda. As
caudas espermáticas foram traçadas de sequências
selecionadas tomadas da cabeça espermática
incubadas por 15 minutos a 37°C em ensaio
tamponado mais teofilina em, A, ausente e B,
presença de FMP puro. A escala está em
micrômetros. (De Acott et aI. (1983) Movement
characteristics ofbovine epididymal spermatozoa:
efIects offorward motility protein and epididymal
maturation. BioI. Reprod. 29, 389-399.)
Motilidade no Plasma Seminal e Fluidos
Biológicos
A motilidade e sobrevivência dos esperma-
tozóides depende de uma ótima proporção
entre fluidos prostáticos e vesiculares. A se-
creção das vesículas seminais contém um ou
mais fatores que exercem efeitos deletérios
sobre a motilidade espermática e sobrevivên-
cia do espermatozóide. O fluido prostático, de
outra maneira estimula a motilidade. Em con-
FIG.19-14. A, B. Teste de contato espermatozóide-
muco cervicaI. O teste da lâmina para penetração
espermática in vitro no muco cervical. C. Uma gota
de sêmen e uma gota de muco cervical são coloca-
das sobre uma lâmina de vidro. D. Coloca-se uma
lamínula sobre a lâmina pressionando-se levemen-
te. E. Avaliação quantitativa (número de
espermatozóides em microscópio de alto poder, 400
X) da penetração espermática no muco cervical,
HPFl; HPF2; HPF3 campos microscópicos conse-
cutivos de alto poder do interfato. Modificação no
padrão de motilidade dos espermatozóides resul-
tante de aglutinação espermática no teste de con-
tato espermatozóides-muco cervicaI. F. Esperma-
tozóides carregados com espermaglutininas fazem
aderir com filamentos de glicoproteínas assim que
entram em contato com o muco cervicaI. G. Muco
cervical contendo espermaglutininas subministra
aos espermatozóides penetrantes com esperma-
glutinina provocando aderência com os filamentos
de glicoproteína.
424 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

tato com o fluido prostático, os esperma- penetração do muco na metade do ciclo, há

tozóides são protegidos contra influências
negativas exercidas pelo fluido vesicular.
Como o espermatozóide se move do plas-
ma seminal para o muco cervical, o padrão
de movimento da cauda se altera. Durante a
uma pequena mudança na proporção da
motilidade progressiva; entretanto, a propor-
ção de batimento flagelar e rotação da cabeça
são bastante reduzidos. Num muco altamen-
te viscoso, a velocidade de transmissão do

(Legenda aparece na próxima página)

 Avaliação de Sêmen 425

movimento é reduzida ou cessada definitiva- espermática incluem a cinematografia e o

mente e o flagelo forma um amplo arco.
Uma vez atravessado o canal cervical, o
espermatozóide encontra o ambiente intra-
uterino. Pouco se sabe concernente a alguma
influência que o fluido uterino exerce sobre a
motilidade espermática. Entretanto, o padrão
de motilidade parece ser responsável para
metabólitos nos vários fluidos do trato
reprodutivo da fêmea. Por exemplo, a veloci-
dade do movimento espermático aumenta na
presença de fluidos do oviduto e peritoneais.
O padrão e a proporção de motilidade esper-
mática podem ser avaliados quando uma gota
de sêmen é misturada numa lâmina com uma
gota de muco cervical ou vaginal (Fig.19-14).
O melhoramento da qualidade do sêmen
para uso em programas de fertilização in vitro
e a separação de espermas portadores de
cromossomos X e Y, padrão de penetração
espermática em muco cervical e outros flui-
dos biológicos estão sendo estudados.
Métodos Eletrônicos e Fotoelétricos
Foram desenvolvidos métodos eletrônicos
e fotoelétricos para observação da velocidade
da célula espermática, os padrões natatórios
e a proporção de espermatozóides móveis à
medida que eles atravessam um fototubo.
Contudo, a instrumentação é cara e não dis-
ponível para utilização geral. Outros méto-
dos objetivos para avaliar a motilidade
videotape, dispersão de um raio de luz e aná-
lise de imagens por computador.
Técnicas dimensionais de rasteamento (p.
ex., fotografia de múltipla exposição, cinema-
tografia e videomicrografia) que seguem a
posição da junção cabeça-peça intermediária
revelam diferenças entre os padrões de
motilidade espermática. Um método quanti-
tativo é utilizado para distinguir tipos de
motilidade espermática por meio de um novo
parâmetro, o índice linear. Utilizando este
método, os espermatozóides são rasteados por
videomicrografia, calculando-se o seguinte:
velocidade líquida de deslocamento; velocida-
de curvilínea da cabeça do espermatozóide;
velocidade "média" (média de movimento de
cinco pontos do rasteamento); a proporção da
progressão e um índice linear (Tessler e Olds-
Clarke, 1985).
Com a crescente utilização das técnicas de
fotografia de múltipla exposição, cinemato-
grafia e videomicrografia, procurou-se pres-
tar atenção aos padrões de forma dos
espermatozóides em movimento. Modificações
das características de movimento de
espermatozóides de mamíferos parecem ser
importantes, se não necessárias, entre o mo-
mento da inseminação e o local da fertiliza-
ção. Tipicamente, a maioria dos esperma-
tozóides móveis movimentam-se em
trajetórias lineares (espermatozóides com di-
reção "progressiva" ou com "movimentos

FIG. 19-15. Reação de espermatozóides humanos (A,B,C,D) e de macaco (E,F,G) com zona livre de
óvulos de hamster. A. Micrografia em varredura eletrônica de zona livre de oócito de hamster com
espermatozóides morfologicamente anormais associados às microvilosidades do oócito. B. Micrografia
em varredura eletrônica de um espermatozóide com cabeça redonda unido às microvilosidades do oócito.
C. Micrografia eletrônica de transmissão de um espermatozóide humano com gota citoplasmática (flecha)
que já sofreu a reação do acrossomo. Este espermatozóide está associado com as microvilosidades do
oócito de hamster preliminarmente ao processo de fusão da membrana. D. Secção através de uma cabeça
espermática anormal associada com a zona livre do oócito de hamster. Notar que esta cabeça de
espermatozóide apresenta dois componentes nucleares e que a cromatina parece anormalmente
condensada. (De Barros et aI. (1985). Selection of morphologically abnormal spermatozoa by human
cervical mucus. Arch. AndroI.16) E,F,G. Zonas livres de óvulos de hamster (fixados e corados com Lacmoid)
após incubação com espermatozóide de hamster (E) ou espermatozóide de macaco (F,G). Cabeça
espermática inchada, indicando fases iniciais de fertilização, é vista em A. Nenhum sinal de penetração
foi observado com sêmen de macaco. (De Kreitmann et aI (1982). Ovum collection transfer in primates.
In In vitro Fertilization and Embryo Transfer. E.S.E. Hafez and K. Senin (eds.). Lancaster, UK, MTP
Press.)
 426 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua

natatórios para a frente"), ao passo que TABELA 19-4. PenetraçãoIn Vitro da

espermatozóides do oviduto nadam seguindo Zona Livre de Oócito de Mamíferos por
padrões erráticos e não-progressivos. Espermatozóides Heterólogos
Filmes de movimentos figurados de suspen- Porcentagem
sões de espermatozóides são preparados para Espermatozóide Oócito de Penetração
avaliar a motilidade espermática. Uma gota Cobaia Hamster 100
de sêmen é misturada com uma gota de citrato P. Maniculatus Hamster 100
P. Ceocopus Hamster 2
de sódio 99-mm em uma lâmina recoberta por Gerbo Hamster 8
uma lamínula. Quando da avaliação de sê- Camundongo Hamster 100
men diluído, o material de várias palhetas é Rato Hamster 83
transferido a um frasco e misturado. Uma Humano Hamster 95
Porco Hamster 36
alíquota de 10 /.!lé colocada sobre uma lâmi- Coelho Hamster 63
'na, coberta, e avaliada (O'Conner et aI., 1982). Rato Camundongo 9
Hamster Camundongo 2
A avaliação do rasto deixado pelos Hamster Rato 14
espermatozóides móveis sobre o negativo pre- Camundongo Rato 100
parado com uma exposição de curto tempo Camundongo Coelho 81
Rato Coelho 37
proporciona informação precisa, porém é Bovino Hamster 90
muito monótona.
Compilado por Barros e Leal, 1982
O nível de movimento pode ser estimado
em uma escala arbitrária por observação mi-
croscópica. Movimentos circulares ou inver- técnicos que frequentemente não são adequa-
sos frequentemente indicam choque frio ou damente descritos na literatura.
consequente a um meio que não é isotônico O método mais comumente utilizado é o
com o sêmen. Movimentos oscilatórios fre- teste de Hamster. A avaliação da fertilidade
quentemente ocorrem em espermatozóides espermática é baseada na penetrabilidade do
velhos e corados. espermatozóide dentro da zona livre do óvulo
de hamster. Esta técnica foi bastante utiliza-
HABILIDADE DE FERTILIZAÇÃO DOS da para avaliar a capacidade de fertilização
ESPERMATOZÓIDES de espermatozóides humanos em centros de
fertilização in vitro. Outro teste recentemen-
Os procedimentos-padrão para a análise de te descrito é a inchação hipo-osmótica (HOS),
sêmen (contagem espermática, morfologia baseado na avaliação da integridade funcio-
espermática e motilidade espermática) são nal das membranas espermáticas (Jeyendran
indicadores relativamente pobres da capaci- et aI., 1985), mas são necessárias futuras pes-
dade fertilizante dos espermatozóides. Pou- quisas para a aplicação de ambas estas téc-
cas técnicas de laboratório foram desenvolvi- nicas para avaliação do sêmen de bovinos e
das para avaliar a integridade fisiológica dos OVInos.
espermatozóides tais como a sobrevivência,
transporte e habilidade de fertilização. Um Teste do Hamster (Teste da Zona Livre do
teste ideal deve ser simples, rápido e objeti- Óvulo de Hamster)
vo, com alta correlação com a fertilidade.
Numerosos testes têm sido propostos, muitos Este teste envolve uma série de fases in-
com significantes correlações com a fertilida- cluindo o preparo e a capacitação in vitro de
de. Infelizmente, com a maioria destes proce- espermatozóides a serem testados,
dimentos biofísicos, há uma porcentagem de superovulação de fêmeas de hamster com
resultados "falso-positivos" e "falso-negati- subsequente remoção da zona pelúcida dos
vos". Isto é principalmente devido à falta de óvulos usando tripsina, incubação dos
controles apropriados, para possibilitar espermatozóides com a zona livre dos óvulos
interações com contaminantes microbiológi- de hamster, e avaliação da penetração
cos do sêmen, e à variabilidade nos detalhes espermática nos óvulos.
 Avaliação de Sêmen 427

TABELA 19-5. Ciclo Reprodutivo da Fêmea de Hamster

Hora Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4

Meia-noite
IAM.
2 Final do diestro Cio Meio-diestro Final do diestro
3 Ovulação
4,5,6
7 Corrimento vaginal Corrimento pós- Corrimento vaginal
claro, fluido fino ovulatório com amarelado; às vezes
8 em pequena quantidade copiosa um tampão ceroso
quantidade de material espesso
9 cremoso branco opaco
e odor acre de queijo

10 Esfregaço vaginal não

distinto Animais raramente
11 cruzados após este
dia
Tarde Metaestro (4 hrs.)
Esfregaço vaginal com
células ovais
nucleadas
lP.M. Proestro (3 hrs.)
Esfregaço vaginal Esfregaço vaginal com Esfregaço vaginal
2 com células não- muito poucas células com células
nucleadas esparsas
escamosas Início do diestro (o
3 tempo total para o
diestro é mais do que
70 horas)
4
5 Leucócitos são caracterís-
ticos no esfregaço va-
6 ginal
7 Cio (12 hrs)
Animais podem ser Animais não se Animais não se Animais não se
8 cruzados neste cruzam cruzam cruzam
9 estágio
10 Esfregaço vaginal não
mostra leucócitos;
células nucleadas,
11 tipo epitelial
Meia-noite

(H. Magalhães, 1970)

As zonas livres dos óvulos de hamster pre- pressão atmosférica por poucas horas. Os óvu-
paradas são adicionadas a 0,2 a 0,3 ml de los cultivados são lavados com meio fresco
espermatozóides capacitados suspensos sob de BWW para remoção dos espermatozóides.
óleo de silicone em uma placa de petri esteril. Os óvulos são então transferidos para uma
As zonas livres dos óvulos são incubadas a lâmina de vidro e fIXados em uma mistura de
37°C ou 38°C sob 5% de C02: 95% de ar em etanol e ácido acético por 2 a 3 horas e então
corados com corante de acetolacmóide a 0,3%.
TABELA 19-6. Indicadores Químicos da Os óvulos corados são examinados em
Atividade Secretora microscopia de fase (400 X a 1000
de contraste
Secreções de Marcadores Bioquimicos paraAvaliar X) para verificar ocorrência de penetração
Órgãos a Atividade de Órgãos
espermática (presença de cabeças
Próstata Ácido cítrico, fosfatase ácida, zinco espermáticas inchadas com a cauda sobrepos-
Epidídimo Glicerilfosforilcolina ta ou extremamente associada dentro do
Vesícula seminal Frutose, proteínas, prostaglandinas vitelo), Os óvulos são considerados penetra-
428 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

FIG. 19-16. Imobilização e aglutinação dos espermatozóides por indução da Echeveria gibbiflora,
comumente conhecida por "Orelha de Burro" (OBACE), planta mexicana utilizada como anticoncepcio-
nal em mulheres. A. Fotografia: das folhas de Echeveria gibbiflora em arranjo de roseta. B. Aumento de
um grumo de espermatozóides lavados aglutinados de coelho, em microscopia de contraste de fase (830
X). C. Padrão de aglutinação de espermatozóides lavados de homem tratados com OBACE (350 X). D.
Micrografia em contraste de fase do padrão de aglutinação de espermatozóides de suíno e bovino induzida
pelo OBACE (350 X). (De Huacuja et aI. (1985). Immobilization and agglutination effect of Echeveria
gibbiflora aqueous crude extract on human spermatozoa. Arch. AndroI., 40,71-79.)

dos quando uma cabeça inchada de
espermatozóide (ou cabeças), ou pró-núcleo
masculino ou pró-núcleos e correspondente
cauda (s) espermática são encontrados den-
tro do vitelo (Fig. 19-15).
Teste de Expansão Hipo-osmótico
É um teste simples e econômico utilizado
como auxiliar adicional na avaliação da ha-
bilidade fertilizante de espermatozóides hu-
manos (Jeyendran et aI., 1985) e da integri-
dade funcional da membrana espermática.
Para realizar este teste, 0,1 ml de ejaculado
não-diluído é misturado com 1 ml de solução
consistindo de partes iguais de frutose e
citrato de sódio a 150 mOsm em água. Após
incubação por 30 a 60 minutos a 37°C, os
espermatozóides são observados em micros-
cópio de contraste de fase, determinando-se
a proporção de espermatozóides exibindo a
inchação da cauda.
O teste HOS apresenta alta correlação com
a habilidade dos espermatozóides humanos
de tornarem-se capacitados e penetrarem os
oócitos desnudados de hamster (teste do
hamster), enquanto que existe menor corre-
lação entre o teste de hamster e os
parâmetros-padrão do sêmen. O HOS testa
os parâmetros-padrão do sêmen em relação a
capacidade dos espermatozóides de fertilizar
oócitos humanos in vitro. Se os resultados do
teste HOS forem utilizados em combinação
com os parâmetros-padrão do sêmen, os fal-
so-negativos podem ser evitados e os falso-
positivos podem ser mais minimizados. Vári-
os métodos são aplicados para avaliar a
viabilidade e a capacidade de fertilização dos
espermato-zóides (Tabelas 19-4 a 19-6; Figs.
19-2, 19-16).
Aglutinação Induzida de Espermatozóides
Existem cerca de 200 espécies de plantas
cujos extratos ou infusões têm sido utilizados
como anticoncepcionais. Uma destas plantas
é a "Orelha de Burro" (OBACE), nome comum
da Echeveria gibbiflora da família
Crassulaceae (33 gêneros e 1300 espécies)
(Huacuja el aI.,1985). Esta planta é profusa-
Avaliação de Sêmen 429
mente encontrada no vale do México e
adjacências e é popularmente utilizada como
um extrato aquoso diluído de folhas frescas
para uma lavagem após o coito (Fig. 19-2).
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20
INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL
E.S.E. HAFEZ
A inseminação artificial (IA) é a técnica sin-
gular mais importante já idealizada para o
melhoramento genético dos animais. Isto tor-
na-se possível porque poucos reprodutores
altamente selecionados produz~m
espermatozóides suficientes para inseminar
milhares de fêmeas por ano, enquanto q-q.ere-
lativamente poucos descendentes de fê:rn~as
selecionadas podem ser obtidos por ano, mes-
mo pela transferência de embriões. Já foram
desenvolvidos métodos para inseminação de
bovinos, ovinos, caprinos, suínos, equinos,
cães, gatos, aves domésticas e uma varieda-
de de animais de laboratório e insetos. A do-
cumentação cuidadosa mais antiga sobre a
utilização da inseminação artificial (IA) sur-
giu em 1780 quando Spallanzani, um
fisiologista italiano, conseguiu o nascimento
de cães por este método. Outras comunica-
ções esporádicas aparecem no século 19, po-
rém somente a partir de 1900 é que começa-
ram estudos extensos com animais domésticos
na Rússia e logo após no Japão.
As maiores vantagens da IA são: (1) me-
lhoramento genético, (2) controle das doen-
ças venéreas, (3) possibilidade de registros
precisos sobre a reprodução, necessários ao
bom manejo do rebanho, (4) serviço econômi-
co e (5) segurança pela eliminação de
reprodutores perigosos da fazenda. A IA é
praticamente essencial em conjunção com os
programas de sincronização do ciclo estral, e
já foi proposta como um meio de controle dos
sexos, por meio da separação dos
espermatozóides portadores dos cromossomos
XeY.
Quando praticada corretamente, as des-
vantagens são poucas. Contudo, é necessário
contar com pessoal suficientemente bem trei-
nado para proporcionar serviço apropriado, e
possuir instalações adequadas para reunir as
fêmeas para detecção do cio e inseminação,
particularmente em condições de campo.
A inseminação artificial nos animais do-
mésticos oferece várias vantagens pelo me-
lhoramento genético, controle de doenças e
aspectos ecoIÚ>micos:
1. Facilita a utilização ampla de reprodu-
tores selecionados e disseminação de
material genético valioso mesmo nas
pequenas fazendas.
2. Facilita o teste de progênie sob várias
condições ambientais e de manejo, e por
isso o aumento do nível e da eficiência
da seleção genética.
3. Acarreta melhor desempenho e o poten-
cial do rebanho nacional, permitindo co-
ordenação de um policiamento
reprodutivo em base nacional.
4. Permite cruzamentos para modificação
da ênfase de produção, tal como a tro-
ca de leite por carne.
5. Acelera a introdução de material gené-
tico novo pela exportação de sêmen e
reduz os custos de transporte interna-
cional.
431
432 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
6. Facilita a utilização de sêmen congela-
do após a morte do doador, colaboran-
do assim na preservação de linhagens
selecionadas.
7. Permite a utilização de sêmen de ani-
mais incapacitados ou de machos
oligospérmicos.
8. Reduz o risco de dispersão de doenças
transmitidas sexualmente.
9. Usualmente é essencial após sincroni-
zação do ciclo estral em grande núme-
ro de animais.
10. Proporciona a oportunidade necessária
de pesquisa para investigar muitos as-
pectos da fisiologia reprodutiva mascu-
lina e feminina (Hunter, 1982).
o melhoramento genético atingido pela IA
de gado leiteiro resultou da utilização de
reprodutores testados provados. A obtenção
de sêmen em idade o mais precocemente pos-
sível de touros em prova é desejável para ace-
lerar a identificação de reprodutores superio-
res. Por último, o impacto genético de um
reprodutor superior está limitado ao número
de espermatozóides produzidos, que é uma
função direta do tamanho testicular.
Touros leiteiros jovens devem ser cuidado-
samente selecionados tão logo quanto possí-
vel e devem ser rigidamente descartados após
o teste de progênie. Apenas poucos repro-
dutores que se projetam necessitam ser sele-
cionados para servir uma grande população
de vacas, desde que procedimentos apropria-
dos de preparo sexual, colheita e proces-
samento de sêmen sejam utilizados para co-
lher e preservar um número máximo de
espermatozóides viáveis de cada reprodutor.
Tipos similares de desempenho e de progra-
mas de teste de progênie são importantes para
o máximo progresso genético do animal do-
méstico para produção de carne. As facilida-
des do cruzamento por IA incluem a perma-
nência de apenas uma raça na fazenda.
O desenvolvimento da IA em bovinos de
corte tem sido mais lento nos Estados Uni-
dos e em muitos outros países por causa da
dificuldade de detecção de cio e da insemi-
nação sob condições de campo, legislação
restritiva das associações de criadores e o con-
siderável melhoramento genético que pode ser
alcançado com características altamente
herdáveis usando touros de desempenho pro-
vado, sem inseminação artificial.
MANEJO DOS REPRODUTORES E
COLHEITA DE SÊMEN
A produção de sêmen de alta qualidade
depende de reprodutores que são mantidos
sob boas condições. Quando os machos jovens
são adequadamente alimentados e maneja-
dos, o sêmen pode ser colhido satisfatoria-
mente nas seguintes idades aproximadas: tou-
ros, 12 meses; carneiros, bodes e porcos, 7 a 8
meses: garanhões, 24 meses. (Tabelas 20-1 a
20-3).
Condições Físicas dos Reprodutores
A alimentação tem um efeito notável so-
bre o padrão de desenvolvimento sexual em
todos os animais domésticos. Quando a
ingestão de energia é restrita, o padrão de
crescimento diminui, o desenvolvimento tes-
ticular é retardado, a idade da puberdade é
aumentada e a produção espermática pode ser
reduzida. Deficiências prolongadas de nutri-
entes essenciais podem provocar infertilidade.
Por outro lado, uma alimentação excessiva é
supérflua e pode tornar os reprodutores obe-
sos e indolentes.
O tamanho testicular é importante consi-
derando a alta correlação entre o tamanho
testicular e a produção espermática poten-
cial. O tamanho testicular aumenta rapida-
mente à medida que se aproxima a puberda-
de, e ao redor de um ano de idade, os touros
atingem aproximadamente 50% de sua ma-
turidade potencial. O tamanho testicular é um
caráter também altamente herdável e facil-
mente avaliado pela medida da circunferên-
cia escrotal.
Colheita do Sêmen
A correta colheita do sêmen é da maior
importância em um programa de inseminação
artificial. Ela envolve a catalogação dos
reprodutores para a colheita do sêmen em
 lnseminação Artificial 433

AnrflR
FIG. 20-1. Manequins e montas usa-
dos para colheita de sêmen em animais
domésticos. A, Direita para a esquer-
da, manequim de vaca construído de
tubos de aço. Manequim pronto cober-
to e bem almofadado. B, Manequim
almofadado para varrão. O aparelho
está provido de um piso adequado para
os membros posteriores. C, Esquerda
para a direita, égua adequadamente
contida e com bandagem na cauda an-
tes de ser utilizada como monta; ma-
nequim almofadado. D, Esquerda para
a direita, vista lateral de um manequim
portátil para carneiros. Visão inferior
mostrando uma vagina artificial con-
tida para a colheita do sêmen.

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intervalos ótimos, o preparo sexual e técni- nequins vivos no sentido de proporcionarem

cas corretas de colheita de sêmen. estabilidade, e quanto às fêmeas, particular-
Manequins e Procedimentos de Exci- mente, por permitirem controle de doenças.
tação. Como fêmeas, outros machos ou ma- Em qualquer caso, um manequim suficiente-
chos castrados - já se provou que constituem mente forte deve proporcionar um suporte
as técnicas mais satisfatórias para a colheita adequado. Manequins vivos devem ser conti-
de sêmen de rotina. Alguns reprodutores, es- dos para diminuir movimentos laterais e para
pecialmente cachaços, podem ser treinados a frente e ainda proporcionar fácil acesso para
para montar em dispositivos apropriados e a colheita do sêmen. Um bom piso é necessá-
inertes igualmente bem (Fig. 20-1). Uma fê- rio. Mourões convenientes devem ser incluí-
mea tratada com estrógeno pode proporcio- dos para a contenção dos touros durante o
nar incentivo adicional durante o período de preparo sexual.
treinamento.Estes dispositivos podem ser O preparo sexual antes da colheita do sê-
construídos de modo a alojar a vagina artifi- men de touros aumenta o número de células
cial em seu interior. Estes manequins mecâ- espermáticas obtidas em até 100%.A permis-
nicos apresentam a vantagem sobre os ma- são de falsas coberturas por várias vezes e/ou
434 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

uma excitação intensa por 5 a 10 minutos sem
falsa cobertura também é eficiente. Os flui-
dos das glândulas sexuais acessórias
secretados durante este período preparatório
podem eliminar material contaminante
uretra. Os estímulos que são eficientes para
aumentar a resposta sexual de touros in-
cluem: troca do manequim, mudança de local
do manequim, apresentação de um outro tou-
ro na área de colheita e falsas coberturas. Vá-
da rias combinações devem ser experimentadas
com reprodutores indolentes para conservar

TABELA 20-1. Frequência da Colheita de Sêmen e Preparo da Vagina Artificial

Espécie Frequência da Colheita Preparo da Vagina Artificial
Bovinos Colher sêmen duas vezes por dia, 2 dias/semana A temperatura da VA é mais importante do que a pres-
para obter mais espermatozóides para conge- são que ela exerce sobre o pênis
lar a um só tempo Água é utilizada para controlar ambas, porém a pres-
Com sêmen líquido, os touros podem ser ejaculados são final pode i3er ajustada injetando-se ar
três vezes por semana, propiciando sêmen con- A temperatura dentro da VA é próxima a 45°C, embo-
tinuamente utilizado por um período de 2 a 3 ra 38°C-55°C tenham sido utilizadas
dias Colocar a VAem incubadoras a 45°C ou pouco mais se
Touros são ejaculados diariamente sem redução ocorrer resfriamento antes da colheita de sêmen.
da fertilidade, porém o número de O tubo de colheita é mantido próximo à tempera-
espermatozóides por ejaculação se reduz e mais tura do corpo para impedir danos aos esperma-
estímulos são frequentemente requeridos para tozóides devido a superaquecimento ou choque tér-
um preparo sexual adequado mico

Ovinos Os carneiros são ejaculados muitas vezes por dia A temperatura da VA e a técnica de colheita são simi-
por várias semanas antes de uma grave lares às dos bovinos
depleção das reservas espermáticas dos O impulso para a frente do carneiro é menos vigoroso
epidídimos. Isto é devido a pequenas reservas mas rápido
epididimárias O coletar de sêmen deve coordenar os movimentos ra-
Os carneiros frequentemente cobrem ou são pidamente com os do carneiro
ejaculados muitas vezes por dia durante a es- A VApode ser adaptada a um manequim
tação
Bodes são ejaculados menos frequentemente do
que carneiros
Suínos Os machos produzem grande quantidade de A pressão é especialmente importante para a colheita
espermatozóides em cada ejaculação e esgotam de sêmen. O cachaço ejacula quando a extremida-
suas reservas epididimárias mais rapidamen- de retorcida do pênis fIXa-se firmemente na cérvice
te. Colheitas regulares de sêmen não mais do da porca, na VA ou na mão do operador
que dia sim dia não são recomendáveis Quando utilizando a VA ou a mão enluvada, a pressão
Caso sejam necessárias ejaculações por vários dias, é exercida sobre a extremidade retorcida distal do
um curto repouso sexual de 2 a 3 dias é reco- pênis durante a ejaculação. Uma vez iniciada a
mendado ejaculação, o cachaço permanece quieto durante os
poucos minutos em que ela persiste
A ejaculação consiste de três frações: (1) fração pré-
espermática, (2) a fração rica em espermatozóides
e (3) a fração pós-espermática. Ambas as frações
pré e pós-espermática contêm principalmente flui-
dos seminais com material gelatinoso semelhante
a "pellets" das glândulas de Cowper. Este material
tende a selar a cérvice da porca durante a cobertu-
ra, prevenindo a perda de sêmen
A fração pré-espermática é descartada antes da colhei-
ta da fração rica em espermatozóides e o gel pode
ser filtrado

Equinos O garanhão expele grande quantidade de Antes da ejaculação deve-se lavar o pênis com água
espermatozóides em cada ejaculação e esgota morna ensaboada e enxaguar com água limpa para
rapidamente suas reservas epididimárias. Co- remoção do esmegma e outros detritos celulares so-
lheitas regulares de sêmen não mais do que bre a superfície do membro. A égua deve ser peada.
dia sim dia não são recomendadas A VA é maior do que a de outros animais para aco-
Caso sejam necessárias ejaculações diárias por vá- modação do pênis vascular ereto do garanhão
rios dias, recomenda-se um repouso sexual de
2a3dias

alta a intensidade dos estímulos sexuais. De
um modo geral, os touros de corte exibem
melhor libido do que os touros leiteiros e re-
querem mais habilidade para proporcionar
estímulos sexuais apropriados antes da co-
lheita de sêmen.
Frequênciade Colheita de Sêmen.Au-
mentando-se a frequência de colheita de sê-
men há diminuição do número de esperma-
tozóides obtidos por unidade de tempo. Assim,
a ejaculação frequente de reprodutores supe-
riores proporciona mais espermatozóides para
inseminar mais fêmeas. Bilhões de esperma-
tozóides podem ser obtidos por reprodutores
normais por semana de qualquer animal do-
méstico se manejado adequadamente duran-
te a colheita do sêmen (Tabela 20-1).
Touros. Sob condições práticas as organi-
zações de inseminação artificial com
frequência preferem fazer duas colheitas por
dia em dois dias da semana para juntar mais
sêmen a ser congelado ao mesmo tempo. Com
este procedimento, a maioria do sêmen pro-
duzido pode ser colhida. Com programas de
sêmen líquido, pode-se fazer três colheitas por
semana, deste modo há uma disponibilidade
contínua de sêmen a ser usado por um perío-
do de dois ou três dias. As colheitas de sêmen
podem ser diárias sem redução da fertilida-
de, porém o número de espermatozóides por
ejaculação é reduzido e frequentemente são
necessários mais estímulos para um preparo
sexual adequado.
Carneiros. Nesta espécie é possível obter
muitas ejaculações por dia e durante várias
semanas antes que as reservas epididimárias
sejam gravemente esgotadas de esperma-
tozóides. Isto se deve ao pequeno volume das
ejaculações (Tabela 20-2) e às grandes reser-
vas epididimárias. Os carneiros praticam co-
berturas ou fornecem ejaculações muitas ve-
zes por dia durante a estação de monta. Os
bodes apresentam características seminais
similares porém não ejaculam tão frequente-
mente como os carneiros.
Cachaças e Garanhões. Estes animais ex-
pelem grande número de espermatozóides em
cada ejaculação e esgotam as reservas do
epidídimo mais rapidamente. É melhor não
tentar colheitas de sêmen regulares com mais
lnseminação Artificial 435
frequência do que dia sim dia não. Caso se-
jam necessárias ejaculações diárias por vá-
rios dias, recomenda-se um curto descanso se-
xual de 2 a 3 dias.
Vagina Artificial; A melhor técnica de co-
lheita de sêmen é pela utilização da vagina
artificial (VA). A vagina artificial é de cons-
trução simples e simula a cópula natural. O
esboço básico está ilustrado com uma vagina
artificial para touros (Fig. 20-2). A unidade
proporciona temperatura, pressão e lubrifi-
cação adequadas para facilitar a ejaculação,
colocando-se um tubo calibrado para colheita
do sêmen. A higiene e a habilidade técnica
tanto de quem colhe o sêmen como de quem
manobra o reprodutor são importantes. Esta
habilidade deve levar à obtenção de sêmen
de alta qualidade e reduzir ao mínimo a pos-
sibilidade de danos durante a colheita. Para
cada amostra de sêmen colhido deve-se usar
uma vagina artificial esterilizada. A
frequência da colheita do sêmen e a prepara-
ção da VAestão resumidas (Tabela 20-1 e Figs.
20-1 e 20-2).
A VA deve ser lubrificada cuidadosamente
com lubrificante estéril. Durante a colheita a
VA deve ser segura paralelamente e junto à
vaca de modo inclinado linearmente com a
direção do pênis do touro. O pênis deve ser
guiado para dentro da VA segurando a bai-
nha com a mão imediatamente por trás do
orifício prepucial (Fig. 20-3).
Consegue-se melhor a inserção do pênis
com um movimento para frente assim que o
touro monta. É necessário um tempo preciso.
Assim que o touro impulsiona para frente
para a ejaculação, o operador permite que a
VA também se mova para frente de acordo
com o impulso de um modo alinhado com o
pênis. Logo depois ele dirige a vagina para
baixo de modo que o sêmen possa escorrer
para o tubo de colheita. O operador experien-
te pode alterar as condições da VA, assim como
a técnica da colheita de acordo com o compor-
tamento individual de determinados
reprodutores.
A VA para garanhões deve ser maior do que
a de outros animais domésticos para acomo-
dar o pênis vasculomuscular em ereção do
animal. Muitos tipos de VAs têm sido desen-
436 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 20-2. Detecção do Cio e Técnicas de Inseminação

Espécies Detecção do Cio Técnicas de Inseminação
Bovinos Vacas ao ar livre são observadas bem cedo pela A inseminação é recomendada durante a imobilização
manhã e a tarde, todos os dias, notando-se a em um pilar ou no estábulo
imobilização quando montadas por outras va- Vacas de corte em cio são levadas para o curral e con-
cas. Vacas não..prenhes são observadas de ma- tidas em um tronco compressor durante a
nhã e a tarde durante 20 a 30 minutos para a inseminação
imobilização do cio O "estresse" deve ser evitado. O sêmen é depositado
na cérvice com auxílio de um espéculo
A técnica retovaginal é mais eficiente e mais usada
Manipulando-se a cérvice com a mão no reto, o ca-
teter de inseminação é inserido através dos anéis
anulares. Parte do sêmen é depositada através da
cérvice dentro do útero e o restante na cérvice en-
quanto o cateter é retirado
Com a palheta de inseminação são transferidos mais
espermatozóides para a vaca. O sêmen é deposita-
do vagarosamente para evitar perdas no cateter.
Um erro comum é penetrar além do corpo do útero
para dentro dos cornos uterinos
Ovinos Difícil de detectar. Carneiros vasectomizados com A ovelha é mantida com os membros posteriores sobre
substâncias marcadoras ou graxa colorida apli- um trilho ou em um tronco elevado durante a
cadas na parte inferior do peito ou contida em inseminação
um arreio. Mudar o carneiro e/ou a cor Um arranjo com plataformas giratórias e o insemi-
nador em um fosso pode inseminar mais de 100
ovelhas por hora. Este arranjo comporta uma pes-
soa para colocar a ovelha na plataforma, uma ou-
tra para inseminar e uma terceira para liberar a
ovelha
Inseminação com aUXIlio de um espéculo e uma fonte
luminosa permite a deposição do sêmen dentro ou
através da cérvice em vez de na vagina
Suínos O som, a visão e o odor de um macho vasectomi- A inseminação pode se dar sem contenção da porca
zado ou inteiro em um curral adjacente são para evitar perda de sêmen. Esfregando-se e pres-
medidas úteis. Porcas em cio focinham o sionando a parte posterior, a porca permanece cal-
cachaço e assumem uma postura rígida ma durante a IA
(lordose), suas orelhas ficam eretas quando A pipeta de inseminação é guiada para dentro da
montadas, ou similarmente quando as mãos cérvice porque a vagina continua-se diretamente
do operador são firmemente pressionadas em para dentro dela
sua porção posterior Não é possível passar o cateter para dentro do útero,
A vulva fica intumescida e avermelhada à medi- porém com o balão inflado, mais de 50 ml são força-
da que aumenta o fluxo sanguíneo. As porcas dos para dentro desse órgão
entram em cio 3-8 dias após o desmame da São necessários um grande volume de sêmen e alto
leitegada. A época do desmame é usada como número de espermatozóides
método de sincronização do cio

Equinos Éguas são rufiadas diariamente pelo garanhão em A égua é contida por peias, empurrada contra fardos
piquetes especiais de rufiação de feno ou anteparo de madeira, ou colocada em
As indicações de aceitação do garanhão são ele- um tronco de cobertura para proteger o inseminador
vação da cauda, afastamento das pernas, imo- A área ao redor da vulva é escovada antes da
bilização, micção frequente e contrações da inseminação para minimizar contaminação
vulva "piscando" Com uma luva de plástico, levemente lubrificada, o
braço é inserido dentro da vagina e o dedo indica-
dor é inserido na cérvice
O cateter de inseminação é guiado para dentro do úte-
ro para depositar 20 a 30 ml de sêmen puro ou di-
luído

volvidos (Fig. 20-4). Uma alça para manter garanhão. A VA é parcialmente preenchida
firmemente agarrada a VA é necessária por com água a fim de fornecer uma temperatura
causa do tamanho e do impulso vigoroso do de 45°C a 50°C. Um espaço com ar ligado a

uma válvula de expansão pennite a dilata-
ção da mucosa quando o pênis penetra na VA
e aumenta a pressão. Esta pressão e a fricção
estimulam a ejaculação do garanhão. Quan-
do começam as pulsações na base do pênis,
características da ejaculação, a extremidade
da VAcom o frasco de colheita deve ser abai-
xada suficientemente para que o sêmen es-
corra para dentro do frasco de colheita. A
ejaculação completa-se em cerca de 25 segun-
dos. Vaginas artificiais para colheita de sê-
men em coelhos são bastante usadas com ob-
jetivos de pesquisas (Fig. 20-5).
Eletroejaculação. O estímulo elétrico é o
método preferido, apenas quando os repro-
dutores não podem ser treinados ou recusam
servir na vagina artificial (frequentemente
em condições de campo); machucaduras e
enfennidades também podem tornar a mon-
ta impossível. Este método pode ser usado
satisfatoriamente no touro, carneiro e bode,
e é possível obter uma amostra de sêmen de
volume reduzido do porco. Não é desejável
colher e usar sêmen de machos incapazes de
servir porque provavelmente trata-se de um
defeito genético. Eletroejaculadores portáteis
de 110 volts ou que podem funcionar com um
sistema de bateria de carro de 12 volts são
disponíveis com eletrodos de diferentes tama-
nhos para diferentes espécies animais.
Touro.Um aparelho retal com eletrodos em
fonna de anéis ou retos, ou mesmo eletrodos
para serem colocados nos dedos pode ser usa-
do para proporcionar a estimulação elétrica.
O pênis geralmente entra em ereção e o sê-
men é coletado sem a possibilidade de conta-
Tubo de colheita ~
FIG. 20-2. Vagina artificial para touros em secção
longitudinal para ilustrar a construção.
lnseminação Artificial 437
minação no prepúcio. Ondas sinoidais são
iguais ou melhores do que ondas pulsáteis
para a estimulação.
O excesso de material fecal deve ser remo-
vido do reto nele inserindo-se o eletrodo lu-
brificado ou a mão enluvada. A voltagem é
aumentada gradativamente, com períodos de
estimulação rítmica repetida alternados com
curtos períodos de descanso. É necessária cer-
ta experiência para conseguir a combinação
apropriada para ereção seguida de ejaculação.
A secreção das glândulas sexuais acessórias
ocorre com voltagens mais baixas e a
ejaculação com voltagens mais altas. As amos-
tras de sêmen obtidas com eletroejaculador
geralmente são de maior volume com menor
concentração de espermatozóides, porém a
fertilidade e o número total de
espennatozóides são equivalentes às amos-
tras obtidas com a vagina artificial.
Os touros têm sido submetidos à
eletroejaculação por um período de vários
anos sem qualquer efeito prejudicial aparen-
te. Contudo, geralmente ocorre certa
estimulação dos nervos motores com exten-
são dos membros, de modo que um tronco de
contenção com bom piso deve ser usado.
Carneiros. O carneiro responde excepcio-
nalmente bem à estimulação elétrica, e a res-
posta é mais rápida do que no touro. Reco-
menda-se que os estímulos sejam aplicados a
cada sete segundos com aumentos de 1 volt.
A ejaculação geralmente ocorre com 4 a 7 es-
tímulos. O sêmen pode ser colhido com o car-
neiro em pé ou deitado de lado sobre uma
mesa. A glande do pênis deve ser levemente
segura com uma gaze estéril de modo que o
apêndice filiforme e a uretra sejam dirigidos
para dentro do tubo de colheita antes da
ejaculação para diminuir a perda de sêmen.
O volume de ejaculação é levemente superior
do que das amostras colhidas com vagina ar-
tificial e a concentração espermática é
correspondentemente mais baixa. Os bodes
podem ser tratados de maneira semelhante.
Cachaça. O eletroestimulador idealizado
para carneiro pode também ser usado em por-
cos. Devido ao isolamento da gordura poderá
ser necessário aplicar 10 volts ou mais para
iniciar a ejaculação. Isto resulta em descon-
438 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

FIG. 20-3.A,Vaginas artificiais montadas em uma estufa. B, Técnica adequada da colheita de sêmen de
touro com vagina artificial. C, Atingindo ereção e colheita de sêmen por eletroejaculação em touro. O
tubo de colheita de sêmen é protegido por um tubo maior com água aquecida. D, Colheita de sêmen de
varrão por pressão manual exercida em uma vagina artificial curta. E, Colheita de sêmen de garanhão.
O encarregado da contenção do garanhão segura o membro anterior para prevenir que a pessoa que
colhe o sêmen seja atingida. (Cortesia de B.w. Pickett.)

~.
u-
FIG. 20-4. (Acima) Vagina artificial (modelo japo-
nês modificado) para garanhões. (No meio) Tubo
grande de colheita provido de filtro para remoção
da porção gelatinosa. (Adaptado de Komarek et aI.
(1965). J. Reprod. FerliI. 10, 377). (Abaixo) Outro
tipo de vagina artificial para garanhões.
forto e contrações do animal; por este motivo,
recomenda-se um analgésico ou anestésico
para imobilizar o cachaço. Usualmente obtêm-
se um pequeno volume de sêmen. A técnica
não pode ser recomendada para o porco. A
eletroe-jaculação é utilizada em primatas não
humanos (Fig. 20-6).
Método da Massagem. Caso não se dis-
ponha de um eletroejaculador, a massagem
das glândulas vesiculares através do reto pode
induzir o fluxo de sêmen no touro. A massa-
gem da flexura sigmóide também pode ser
interessante para causar a protrusão do pê-
lnseminação Artificial 439
nis de modo que um auxiliar pode colher o
sêmen com um mínimo de contaminação
bacteriana. O sêmen colhido desta maneira
usualmente apresenta uma menor concentra-
ção espermática do que as ejaculações obti-
das com a vagina artificial.
INSEMINAÇÃO DA FÊMEA
Uma alta fertilidade com inseminação ar-
tificial depende de (1) alta qualidade do sê-
men, (2) técnicas adequadas de descongela-
mento e de inseminação, (3) fêmeas hígidas
em boas condições de reprodução e (4)
inseminação no momento apropriado do ciclo
estral. Este último é extremamente importan-
te. Espermatozóides viáveis devem estar nas
proximidades do óvulo e capa.citados (pelo
menos na maioria das espécies) logo após a
ovulação. Em virtude da ovulação ser difícil
de detectar, a inseminação deve ser regulada
em relação ao cio (Fig. 20-7).
Detecção do Cio
A melhor indicação de cio é quando a fê-
mea se imobiliza ao ser montada pelo macho
ou por outras fêmeas. Todavia, esta prova com
frequência não é prática para inseminação
artificial. Vacas, cabras, porcas e éguas ciclam
a cada 20 ou 21 dias aproximadamente e as
ovelhas a cada 16 ou 17 dias. Vários procedi-
mentos para detecção do cio são usados (Ta-
bela 20-2).
Inquietação, mugidos e tentativas de mon-
ta podem ser sintomas de que o cio se aproxi-
ma em bovinos leiteiros e de corte. Existem
muitos auxílios para a detecção do cio. Estes
incluem dispositivos sensíveis de pressão co-
locados no posterior dos animais e que mu-
dam de cor quando um animal se imobiliza
para a monta, a utilização de touros esterili-
zados cirurgicamente carregando dispositivos
para marcar as fêmeas que se imobilizam,
eletrodos eletrônicos, e o corrimento de muco
claro da vagina. Muco avermelhado na cau-
da é uma indicação de que o cio ocorreu a 1
ou 2 dias anteriores. Inclusive, vacas em cio
são mais ativas, e esta atividade pode ser
monitorada por pedômetros colocados nas
440 Técnicas para Melhorar a Eficiéncia Reprodutiva

A
I_I

FIG. 20-5. A, Pele, vagina artificial, gel K-Ye outros equipamentos usados para colheita de sêmen e
inseminação artificial em coelhos. B, Um método de colheita de sêmen com uma vagina artificial empre-
ga uma pele de coelho, na qual o coelho monta. C, Segurando a vagina artificial dentro da pele de coelho.
D, Posicionando o coelho para uma injeção intravenosa em veia auricular: a garupa do coelho fica contra
um objeto firme e os olhos estão cobertos. Uma técnica simples para colher sangue da veia auricular. E,
Frasco com balão fervente de 500 ml modificado dentro de um reservatório a vácuo para colheita de
sangue. F, O reservatório a vácuo é colocado contra a cabeça do coelho; um tubo de centrífuga é adaptado
a ela. (E, F, De Hoppe et aI. (1970). Lab. Anim. Care.)
 lnseminação Artificial 441

FIG. 20-6. A, Eletrodos retais usados para eletroejaculação de várias espécies de primatas. B, Eletrodos
retais mostrando eletrodos horizontais de anéis usados para eletroejaculação de babuínos. Estes podem
ser selecionados em qualquer combinação de dois utilizando a caixa de interruptores na parte superior
da figura, e eletrodos longitudinais. C, Eletroejaculação de um macaco usando um laço e faixas para
segurar o animal em uma posição conveniente. D, Eletroejaculação de um babuíno deitado de lado em
posição de extensão. E, Coágulo seminal de babuíno de um macaco rhesus mostrando uma massa amorfa
característica de coagulação após ejaculação e uma massa com a forma da uretra formada durante a
ejaculação. F, Sêmen colhido de babuínos mostrando uma fração líquida e dois tipos de coágulo. A massa
amorfa coagulada após ejaculação e os filamentos de coágulos formados durante a ejaculação. (A de
Fussel et aI. (1967). Lab. Anim. Care 17, 528; C e E de Roussel e Austin (1968). J. Inst. Anim. Tech. 19,
22).
442 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

Hora da Ovulação
porca ovelha vaca
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48 24 O 24 48
Horas antes do fim do cio - - Horas
após
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docio ..

FIG. 20-7. Relação entre momento da inseminação e fertilidade na vaca, ovelha e porca.
- Vaca; porca; ovelha.

pernas. Odores podem ser detectados por cães vezes por dia e inseminar no mesmo dia to-
especialmente treinados. das as vacas observadas pela manhã. As va-
Devido à dificuldade de detecção de cio em cas observadas em cio à tarde deverão ser
grandes rebanhos, particularmente em climas inseminadas na manhã seguinte. Não existe
frios, um programa de regulação do ciclo o "melhor" momento precisamente definido.
estral pode ser vantajoso. Várias técnicas que Em bovinos, a ovulação ocorre cerca de 24
produzem uma alta sincronização e cios fér- horas após o pico da concentração de LH. As-
teis foram desenvolvidas; porém nem todas sim, o momento ótimo para a inseminação
as drogas utilizadas nestas técnicas foram está ao redor de 14 horas antes da ovulação.
aprovadas pela "Food and Drug Adminis- À ovulação segue-se a onda de LH ao redor
tration" para a utilização em bovinos nos Es- de 24 horas em novilhas injetadas diariamen-
tados Unidos. te com progesterona por 9 ou 18 dias.
Idealmente, a onda de LH precede a
Momento Ideal de Inseminação inseminação ao redor de 10 horas (Kazmer et
aI., 1981). A variação de tempo entre a ocor-
Os animais não devem ser inseminados rência do pico de LH, a hora da inseminação
após o parto até que o útero esteja totalmen- e o momento da ovulação ocorrem em animais
te involuído e as fêmeas estejam cicIando nor- não-tratados assim como naqueles sincroni-
malmente. Então, a inseminação próxima ao zados (Tabela 20-1 e Fig. 20-7).
momento da ovulação é importante. Conside- Na ovelha, a inseminação deve ser feita na
rando que a duração do cio e o momento da metade ou durante a segunda fase do cio.
ovulação são variáveis, é necessário dar uma Inseminações duplas durante o cio, particu-
variação de horários que produza resultados larmente com sêmen congelado, aumentam a
"ótimos". As vacas não devem ser inseminadas fertilidade. As cabras podem ser melhor inse-
antes de 50 dias após o parto para alcançar minadas cerca de 12 horas após o início do
os melhores índices de concepção; de outro cio, e deverão ser inseminadas novamente no
modo, mais inseminações por concepção se- dia seguinte se ainda estiverem no cio. As
rão necessárias. O índice de concepção é tam- porcas entram em cio cerca de 3 a 5 dias após
bém mais baixo quando as vacas são o parto, porém elas não ovulam neste cio e
inseminadas durante a primeira parte do cio. não devem ser cobertas. Elas entram em cio
Um procedimento prático é observar o cio 2 3 a 8 dias após o desmame e podem ser
 Inseminação Artificial 443

FIG. 20-8. Técnicas de inseminação

artificial. A, Acima, Maneira erra-
da de segurar a cérvice na técnica
reto-vaginal de inseminar vacas.
Abaixo, Utilizando a técnica corre-
ta, é relativamente fácil depositar
o sêmen através da cérvice. (Copia-
do de Bonadonna, 1957. Nozioni di
Fisiophatologia della Reproduzione
::::;Ç
e di Fecondazione Artificiale degli
Animali Domestici. Milan, cortesia
de T. Bonadonna.) B, Fosso e tron-
co de contenção facilitando a
Cova abaixo do inseminação da ovelha. C, Compa-
A B nível do solo ração entre a deposição cervical do
sêmen na cobertura natural e
inseminação artificial da porca. As
setas indicam o fluxo do sêmen den-
"rn""'~'~~ tro do útero. D, Para a inseminação
de éguas o dedo indicador auxilia a
orientação do cateter, seguro pela

~
outra mão, dentro do útero.
..'.""."";;"";""".'..'""
,." ,', ~
...;.""",."",., ",.,..,.",.,.,.""",.,.",.,..."""..:'>1.

.. Inseminação artificial
c D

inseminadas nesta época. Desde que as por- Frasco de

cas ovulam cerca de 30 a 36 horas após o iní- Cateter adaptado às
polietileno
pregas da cérvice
cio do cio, com rápida perda de fertilidade após
a ovulação, o melhor é inseminar seja mais
tarde no primeiro dia ou mais cedo no segun-
do dia do cio. Ganha-se uma vantagem de cer-
ca de 10% pela inseminação dupla, i. é, no
primeiro e no segundo dia do cio.
A inseminação da égua durante o primeiro
cio (cio do potro), cerca de 9 dias após o parto,
não é aconselhável porque o útero não está FIG. 20-9. Técnica geral de inseminação em suí-
completamente involuído e o índice de con- nos usando um cateter de borracha flexível e fras-
cepção é mais baixo. As éguas podem ser co de polietileno. A ponta espiralada é introduzida
na vagina e dentro dos anéis da cérvice com movi-
inseminadas no próximo cio cerca de 30 dias mento anti-horário, após o que o material é libera-
após o parto. Considerando que as éguas apre- do suavemente dentro do útero apertando-se o fras-
sentam um cio longo e variável, é melhor co. (De Hunter, R.H.F. (1982). Reproduction of
inseminar pelo menos dia sim dia não duran- FarmAnimals. NewYork, Longman.)
te o cio, a partir do segundo dia. Quando as
éguas são palpadas diariamente, a inse-
minação pode ser praticada para coincidir com A identificação da fêmea é a primeira provi-
a ovulação a qual precede o fim do cio de um dência. O registro reprodutivo deve ser con-
ou dois dias. ferido em relação à data do parto, coberturas
prévias são anotadas, e a inseminação atual
Procedimentos de lnseminação é registrada. Registros básicos de coberturas
são importantes para todas as espécies.
Vários procedimentos são aplicados para a O número de células espermáticas reque-
inseminação das várias espécies (Fig. 20-8). rido para um índice de concepção ótimo com
444 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
sêmen congelado é maior do que aquele com
sêmen líquido. Os "pellets" requerem o mes-
mo equipamento de inseminação que as am-
polas.
A gestação é uma possibilidade em uma
vaca previamente inseminada, e assim o ca-
teter não deve ser forçado dentro do útero;
aproximadamente 3 a 5% das vacas prenhes
mostram sintomas de cio. A utilização de um
corante no dilui dor durante o treinamento de
técnicos em tratos reprodutivos e em vacas
normais para deposição nos locais específicos,
parece ser um método extremamente útil para
melhorar a precisão de disposição do sêmen e
a eficiência dos técnicos.
Em ovinos, osêmen diluído congelado deve
ser reconcentrado de modo que cerca de 200
milhões de células espermáticas móveis se-
jam inseminadas. Com sêmen não-congelado,
50 milhões de espermatozóides móveis são su-
ficientes. Com tratamento de progestágenos
em ovelhas para indução de cio em tempo sin-
cronizado, as necessidades de número de
espermatozóides pode ser até 1500 milhões
de células. Inseminações repetidas após 12
horas aumentam a fertilidade.
Uma técnica de inseminação para IA em
suínos está demonstrada na Figura 20-9.
FATORES QUE AFETAM O ÍNDICE DE
CONCEPÇÃO NA INSEMINAÇÃO
ARTIFICIAL
A acurada avaliação da fertilidade é uma
importante parte de qualquer programa or-
ganizado de inseminação artificial. Os prin-
cipais fatores que determinam a fertilidade
em inseminação artificial são: (1) a fertilida-
de dos reprodutores utilizados para fornecer
o sêmen, (2) o cuidado com que o sêmen é co-
lhido, processado e armazenado, (3) a habili-
dade do técnico inseminador e (4) o manejo
das fêmeas. Os reprodutores devem ser cui-
dadosamente selecionados, isolados e prova-
dos antes de serem aceitos nos centros de cria-
ção. Eles devem apresentar testículos
completamente normais, produzir sêmen de
alta qualidade e serem livres de doenças.
Aqueles que fogem aos padrões devem ser
descartados. Eles devem ser submetidos a
exames de saúde periódicos e seguir todos os
códigos de saúde.
A região inferior dos reprodutores, parti-
cularmente ao redor do prepúcio, deve estar
limpa por ocasião da colheita do sêmen. Todo
o equipamento usado na colheita, no
processamento e na inseminação deve ser lim-
po e estéril. Traços das soluções de lavagem
devem ser removidos por enxaguadura apro-
priada. Enxaguando-se as mucosas com água
destilada fervente, seguida de álcool
isopropílico, elas tornam-se limpas e estéreis,
e secam rapidamente antes de serem usadas.
Todo o material de vidro deve ser lavado cui-
dadosamente, enxaguado em água destilada
e esterilizado em estufa a 150°C pelo menos
por uma hora. Precauções sanitárias espe-
ciais são necessárias para a colheita do sê-
men. A pessoa que colhe o sêmen deve usar
luvas de plástico descartáveis. O manequim
deve ser coberto ou desinfetado entre as co-
lheitas.
Somente o sêmen de alta qualidade deve
ser processado para inseminação. Antibióti-
cos devem ser adicionados ao sêmen. O sê-
men congelado deve ser examinado após o
processo de congelação, descartando-se as
amostras de qualidade inferior. O sêmen pode
ser armazenado satisfatoriamente por longo
tempo quando mantido continuamente em
nitrogênio líquido a -196°C. Contudo, a falta
de nitrogênio líquido mesmo que por poucas
horas, pode resultar na completa destruição
de um banco de sêmen.
O manejo inadequado do sêmen durante a
estocagem também diminui a fertilidade. A
colocação de espermatozóides através da
cérvice ou fazendo-se fluir células através dela
(suínos) são medidas importantes. Habilida-
de e experiência são necessárias. A penetra-
ção da cérvice de ovelhas e cabras é particu-
larmente difícil. A fêmea deverá estar em
ótimas condições de reprodução e a detecção
apropriada do cio são de extrema importân-
cia. Mais de uma inseminação por cio aumen-
ta o índice de concepção. Isto resulta da difi-
culdade de predizer a ovulação e praticar a
inseminação em momento apropriado.
As organizações comerciais de inseminação
artificial devem controlar a fertilidade e ava-
 Inseminação Artificial 445

.,

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--

(Legenda aparece na próxima página).

446 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

liar todos os fatores possíveis de contribui-
ção. O ideal seria juntar informações comple-
tas sobre os produtos nascidos, porém isto não
é prático. Um boletim útil quando todos os
serviços são comunicados é o registro de 60 a
90 dias tabulado em uma base mensal. Dois
meses após cada mês em que as inseminações
foram praticadas (que corresponde também
a cerca de 90 dias após o início daquele mês),
os registros de todas as vacas inseminadas
são conferidos para determinar que propor-
ção foi comunicada para reinseminação. Com
computadores seria praticável adotar um tem-
po mais preciso, como o intervalo de 60 ou 75
dias.
O diagnóstico de gestação pode ser obtido
por palpação dos órgãos reprodutivos pelo reto
em vacas e éguas, pela avaliação da
progesterona no leite em vacas e cabras, por
uma prova imunológica no sangue em éguas
e por determinação de ultra-som em ovelhas
e porcas. As informações sobre o tamanho da
leitegada em suínos também são importan-
tes.
INSEMINAÇÃO ARTIFICIAL EM AVES
O macho deve ser contido sobre uma su-
perfície de suporte por um operador, seguran-
do a ave pelas pernas, imobilizando as asas
para bflixo para impedir agitação. O opera-
dor estimula então o macho com a mão direi-
ta massageando ritmicamente a porção cau-
dal extrema do corpo da ave logo abaixo dos
ossos púbicos. O objetivo é induzir um refle-
xo ejaculatório. Um recipiente adequado para
o sêmen, béquer ou cilindro graduado é segu-
ro na palma da mão direita, deixando livres
os dedos para executar os estímulos. Simul-
taneamente, a mão esquerda inclina as pe-
nas da cauda e pressiona levemente a região
do uropígio. Quando ocorre o reflexo
ejaculatório, o polegar e o dedo indicador de
ambas as mãos "ordenham" o macho até o
desaparecimento do reflexo. Os dedos da mão
esquerda são utilizados também para escoar
a extremidade inferior dos vasos deferentes
para garantir completa ejaculação. Um apa-
relho de sucção especialmente desenhado é
frequentemente utilizado para colher o sêmen
diretamente do órgão copulador masculino
para uma garrafa térmica mantida de 10 a
15°C.
O intervalo entre a ejaculação e a inse-
minação não deve exceder a 30 minutos. Os
espermatozóides permanecem imóveis en-
quanto nos duros excurrentes do macho, po-
rém em contato com o ar, imediatamente eles
tornam-se extremamente agitados. Esta úl-
tima atividade envolve tanto processos
oxidativos quanto glicolíticos, levando a uma
rápida exaustão química do substrato em que
vivem os espermatozóides. Caso sejam utili-
zados diluidores, geralmente estes são adicio-
nados logo antes da inseminação. Um diluidor
prático consiste de solução fisiológica a
1,025% tamponada a pH 7,0 a 8,0. Os melho-
res resultados são obtidos quando diluído 1:1
com o sêmen.

FIG. 20-10. A, Tumescência fálica conseguida por suave massagem do abdômen com uma mão enquanto
simultaneamente o posterior inferior e penas da cauda são alisados com a outra mão. As mãos do técnico
estão posicionadas para um "alisamento cloacal". B, Durante o "alisamento cloacal" o polegar e dedos
indicador e médio da mão superior friccionam suavemente a cloaca com pressões para baixo e para
dentro enquanto a mão mais baixa exerce leve pressão para cima. O sêmen que surge na ranhura do
aspecto medial do falo, é colhido dentro de um frasco limpo. Para minimizar a chance de disseminação de
doenças venéreas, o pessoal envolvido na colheita deve evitar contato com o falo. C, O orificio vaginal é
exteriorizado para a inseminação por uma técnica referida como "fenda" ou "abertura". A pressão manu-
al ao redor (sem tocar) da cloaca provoca a eversão da vagina. D, E, Um número predeterminado de
espermatozóides contido na palheta de inseminação é inserido gentilmente dentro da vagina até sentir
resistência (2 a 4 em). A pressão manual ao redor da cloaca é diminuída à medida que o inseminador
libera o sêmen dentro da vagina. (Fotografias por cortesia do Dr. M.R. Bakst). Estes procedimentos são
usados quando um número relativamente pequeno de galinhas é inseminado. Equipes de inseminação
artificial comercial com equipamentos mecanizados podem inseminar 1000 peruas por homem/hora, e a
fertilidade é mantida acima de 90% durante uma estação de produção de ovos de 22 semanas.

As dosagens para inseminação variam de
acordo com as espécies. Existe uma relação
inversa entre a concentração de esperma-
tozóides no sêmen e a dosagem requeri da.
Dosagens para inseminação com sêmen não-
diluído para galinha - 0,1 ml; para a perua-
0,05 ml; para a pata - 0,3 ml e para a gansa -
0,05 ml.
A ave, contida na mão esquerda do opera-
dor, é induzida a revirar o oviduto por gentil
pressão com as palmas de ambas as mãos nas
regiões doacal e visceral. Somente as aves em
tempo de postura respondem facilmente a
este tratamento. Quando a extremidade in-
ferior da vagina ficar exposta, uma seringa
contendo o sêmen é rapidamente inserida a
uma profundidade de cerca de 3 cm, deposi-
tando-se o sêmen. Antes da retirada da se-
ringa, a pressão sobre o abdômen é relaxada
para permitir a retração do oviduto. Esta
Inseminação Artificial 447
medida visa impedir que o sêmen seja expeli-
do para fora com a retração da vagina.
Uma vez iniciada, a IA deve ser repetida
em intervalos semanais na galinha e a cada
2 a 3 semanas na perua. Quando as galinhas
em período de intensa postura são
inseminadas artificialmente com esperma-
tozóides altamente funcionais, elas irão bo-
tar o primeiro ovo fértil 48 horas após a
inseminação. Alguns detalhes da IA em pe-
ruas são mostrados na Figura 20-10.
REFERÊNCIAS
Hunter, RH.F. (1982). Reproduetion of Farm Ani-
mais. London, Longman.
Ji(:azmer, G.W., Barnes, M.A. and Halman, RD.
. (1981). Endogenous hormone response and fer-
tility in dairy heifers treated with norgestomet
and estradioi valerate. J. Anim. Sei. 53, 1333~
1340.
21
ESPERMATOZÓIDESPORTADORES
DE CROMOSSOMOS X E Y
E.S.E. HAFEZ
As fêmeas dos animais possuem dois
cromossomos sexuais similares (X e X), en-
quanto que os machos apresentam dois
cromos somos sexuais diferentes (um
cromossomo X e outro menor, o cromos somo
Y). Os gametas (óvulo e espermatozóide) são
células haplóides que contêm o cromos somo
X ou o cromos somo Y. Células somáticas
diplóides de fêmeas (sexo homogamético) con-
têm um par de cromossomos X, porém as cé-
lulas somáticas de machos (sexo heteroga-
mético) possuem cromos somos sexuais XY. O
sexo genético é determinado na trompa no mo-
mento da fertilização, e o sexo dos descenden-
tes é determinado pelo cromos somo sexual
dentro do espermatozóide.
Extensas investigações têm sido feitas so-
bre a pré-seleção e completa separação dos
espermatozóides X e Y antes da inseminação
artificial (IA). O sexo dos descendentes pode
também ser predeterminado em embriões
oriundos de transplante nuclear diplóide e
haplóide em óvulos recipientes, ativação
partenogênica de óvulos ou fusão de dois
oócitos. Diferentes técnicas citogenéticas e
citológicas são empregadas para examinar as
células diplóides em adequado estágio de fer-
tilização para diagnosticar o sexo genético do
embrião. Por exemplo, a microscopia de
fluorescência é utilizada para detectar a pre-
sença de um cromos somo Y. A análise
cromossômica é feita em culturas de leucócitos
ou células fetais para estudar individualmen-
448
te os cromossomos através de técnicas de
cariotipagem (Forsling, 1984).
Este capítulo transmite quatro conceitos:
1. Diferenças morfológicas, fisiológicas,
biofísicas e imunológicas entre os
espermatozóides X e Y
2. Fatores que afetam a proporção sexual
primária e secundária
3. Técnicas para a separação dos
espermatozóides X e Y baseadas na
avaliação estatística válida dos resul-
tados
4. Tentativas para alterar a proporção se-
xual utilizando espermatozóides "se-
xuados"
BIOLOGIA DOS ESPERMATOZÓIDES
Quando os espermatozóides são transpor-
tados através do trato reprodutivo feminino,
eles sofrem a capacitação para adquirir seu
potencial fertilizante. Os espermatozóides li-
beram e/ou adquirem várias micromoléculas
e macromoléculas em seu plasmalema à me-
dida que migram através das secreções vagi-
nais, muco cervical, secreções endometriais e
fluidos da trompa e peritoneais.
O grau de maturação e a idade dos
espermatozóides em uma ejaculação pode in-
fluir na densidade. O volume compacto celu-
lar dos espermatozóides de bovinos é acen-
 Espermatozóides Portadores de Cromossomos X e Y 449

tuadamente afetado pela osmolaridade do Plasmalema Espermático

meio. Espermatozóides vivos de touro coloca-
dos em uma solução salina hipo-osmótica au-
mentam em três vezes seu tamanho normal.
Espermatozóides mortos não aumentam de
tamanho nem reagem osmoticamente.
Espermatozóides vivos colocados em meio
hiperosmótico contraem-se a partir de um
volume de 25 ~m3 para 20 ~m3.
Citogenética dos Espermatozóides X e Y
Existem muitas diferenças potenciais en-
tre os espermatozóides que contêm os
cromossomos X ou Y (Tabela 21-1). Os
cromos somos sexuais são responsáveis por
quaisquer diferenças no conteúdo de DNA. A
presença de um cromossomo X ou de um
cromos somo Y (Fig. 21-1) pode provocar uma
diferença de tamanho e forma do
espermatozóide, em seu peso, densidade,
motilidade (tipo e velocidade), carga superfi-
cial, bioquímica superficial e bioquímica in-
terna (Foote, 1982a,b). O grau de diferença
pode também ser afetado por outros fatores
como a idade do sêmen, repetições de cio (pos-
sível mortalidade embrionária diferencial) e
utilização de touros nascidos gêmeos de novi-
lhas (com leucócitos XX circulantes).
Existem variações de espécies na massa
diferencial dos cromossomos X e Y.A presen-
ça de grandes cromossomos X pode resultar
em maior peso e densidade do espermatozóide
portador do X se o tamanho e outros consti-
tuintes são os mesmos.
O plasmalema externo tem características
diferentes em diversas partes dos esperma-
tozóides. Os espermatozóides X e Y apresen-
tam diferentes características superficiais na
espermiação do epitélio germinativo. Exami-
nando-se espermatozóides ejaculados, tais
diferenças podem ser mascaradas pelos com-
ponentes absorvidos do plasma seminal.
Cariotipagem de Espermatozóides
A distinção dos espermatozóides X e Y ba-
seada na fluorescência do cromos somo Y é
facilitada por (a) coloração dos esperma-
tozóides com quinacrina, que causa fluores-
cência no braço comprido do cromossomo Y e
(b) uma mancha fluorescente (corpo F), que
aparece em 39 a 47% dos espermatozóides em
esfregaços corados com quinacrina. Técnicas
de bandeamento são recomendadas: métodos
da banda G e da banda Q. Tais métodos per-
mitem a identificação acurada dos
cromossomos individuais. A coloração dos
cromossomos é feita com uma mistura de
Giemsa.
TÉCNICAS DE SEPARAÇÃO
ESPERMÁTICA
As técnicas utilizadas para separar esper-
matozóides estão discutidas na Tabela 21-2.
Tentativas experimentais têm sido dificulta-
das pela falta de testes laboratoriais para

TABELA 21-1. Algumas Diferenças entre os Espermatozóides X eY

Parâmetro Diferença Avaliação
DNA Menos no espermatozóide Y Mensurável e aceito
Tamanho Espermatozóide X é maior O espermatozóide Y medido pode ou não ser
representativo da população espermática ao acaso
Identidade Cromossomo Y fluoresce Espécie específico
Motilidade Espermatozóide Y mais rápido Evidência primariamente dependente da acurácia da
técnica de coloração do corpo F
Carga superficial Espermatozóide X migra para Sem diferença de carga entre os espermatozóides X e Y
o catado

(De Ericsson, RJ., e Glass, RH. (1982). Functional differences between sperm bearing the X- or Y-
chromosome. In Prospects for Sexing Mammalian Sperm. RP. Amann and G.E. Seidel, Jr. (eds.). Boulder,
Colorado University Associated Press.)
450 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua
~'
~ 1. Diferenças no peso, densidade e tama-
Espermatozóide Bucal Sangue
B \
FIG. 21-1. A, Esfregaço corado de cromossomos
em metáfase mitótica para revelar a banda G. A,
cromossomos de uma fêmea XY". A flecha grande
mostra o X e a pequena o cromossomo yX (De
Eicher, E.M., 1982, Primary sex determining genes
in mice. In Prospects for Sexing Mammalian
Sperm. RP. Amann e G.E. Seidel, Jr. (eds). Boulder,
Colorado, University Associate Press.) B, localiza-
ção do corpo Y em tipos celulares. Células bucais:
o corpo Y é usualmente encontrado em qualquer
local dentro do núcleo. Células sanguíneas: corpo
Y linfócito geralmente encontrado próximo à peri-
feria do núcleo, aparece em forma crescente.
Espermatozóide: corpo Y usualmente encontrado
em posição equatorial dentro da cabeça do
espermatozóide (Lueck e Zaneveld, 1977).
avaliar o grau de separação espermática. A
presença do corpo- F parece estar associada
com o cromos somo Y (Fig. 21-1).
A maior parte das técnicas empregadas
para a separação espermática é baseada na
sedimentação não-equilibrada (baseada na
velocidade de queda) ou na sedimentação
equilibrada sobre um gradiente de densida-
de (sedimentação ao nível onde gravidades es-
pecíficas de espermatozóides e o meio são
iguais). Estas técnicas empregam a simples
gravidade ou centrifugação e são baseadas na
lei de Stoke de sedimentação de uma esfera
rígida através de um líquido fluido viscoso,
incompressível, em baixo número de Reynolds
(condições não-turbulentas). A agregação de
células no tampão é avaliada, e a concentra-
ção escolhida na qual a agregação é desprezí-
vel.
Apenas dois métodos de laboratório para a
separação de espermatozóides X e Y animal e
humano parecem válidos, reproduzíveis e cli-
nicamente aplicáveis: separação de albumina,
que separa 75 a 80% de espermatozóides Y e
a filtração em Sephadex, que separa 70 a 75%
de espermatozóides X (Beernink, 1986). A
separação de espermatozóides X e Y é basea-
da no seguinte:
nho dos cromos somos X e Y como re-
sultado de diferenças no tamanho de
diferentes componentes dos
espermatozóides.
2. Diferenças na expressão haplóide dos
cromossomos X e Y como resultado de
diversidades na natureza dos compo-
nentes espermáticos: alocação defeituo-
sa (não-disjunção) dos cromossomos
sexuais seja nos gametas ou após ferti-
lização, para produtos precoces
de clivagem, que resultarão em indiví-
duos com células somáticas contendo
apenas um único cromossomo X
(XO) (YO é letal) ou um cromos somo X
extra ou Y (XXX, XXY ou XYY).
Separação em Camada sobre Colunas de
Albumina
Quando o sêmen é espalhado sobre colu-
nas de albumina, números crescentes de
espermatozóides Y são recuperados das ca-
madas de albumina. Alíquotas de sêmen de
0,5 ml (diluído 1:1 em solução de Tyrode) são
distribuídas por 1 hora sobre uma solução a
7,5% de albumina sérica em uma coluna de
vidro (8 x 75 mm). A camada inicial de
 Espermatozóides Portadores de Cromossomos X e Y 451

TABELA 21-2. Técnicas Empregadas para Separar Cromossomos Portadores de

Espermatozóides XeY
Técnicas Resultados

Sedimentação de espermatozóides Inseminação com espermatozóides que sedimentaram a maior

imobilizados no meio distância produzindo 70% de fêmeas

Leite desnatado em pó, glicina, citrato de Aumento do número de descendência masculina quando
sódio, glicerol espermatozóides das camadas superiores foram utilizados
Coluna de albumina Resultados com sucesso com sêmen congelado de bovino pré-
selecionado na coluna de albumina antes da criopreservação

Velocidade de sedimentação Índice de sedimentação depende do tamanho, densidade e forma

dos espermatozóides
Diferença do tamanho celular é fator predominante na separação
de tipos. A forma usualmente é o último fator importante
As cabeças espermáticas possuem formas extremamente
esféricas

Centrifugação através de gradientes de Espermatozóides separados de acordo com a sedimentação por

densidade centrifugação através dos gradientes de densidade, desde que
a densidade do material gradiente é menor do que a dos
espermatozóides. A vantagem é que o tempo necessário para a
separação é muito mais curto. O tempo mais curto não
melhora a resolução teórica da separação porque a difusão é
insignificante

Motilidade e separação eletroforética Espermatozóides imóveis são atraídos ao ânodo em pH neutro.

Quando a separação eletroforética está sob condições
consistentes com a motilidade espermática, os
espermatozóides migram ao cátodo. Os espermatozóides são
orientados pelo campo elétrico e nadam em direção à
orientação da cabeça. Se carregados negativamente, os
espermatozóides podem ser orientados de modo que a cauda
se orienta ao ãnodo em virtude de sua maior densidade de
carga negativa e sua motilidade intrínseca é maior do que a
mobilidade eletroforética

Foco isoelétrico Separação executada em colunas com o fluido estabilizado

usando gradientes de densidade
Espermatozóides dispostos em camadas, ou suspensos, esta
solução migra eletroforeticamente até atingir um ponto
isoelétrico

Antígenos H-Y Espermatozóides tratados com anti-soro H-Y. Inseminação com

espermatozóides de rato tratados com anti-soro a um antígeno
de histocompatibilidade ligado a Y produziram 45,4% de
machos comparados a 53% dos controles

Escolha pelo fluxo do conteúdo de DNA A escolha de Y apresenta 72-80% de sucesso. Desvantagens:
baixo nível de classificação e falta de viabilidade espermáica
após a escolha

Coluna de Sephadex Cerca de 70% de espermatozóides X encontrados em certas

frações do filtrado quando os espermatozóides foram colocados
na extremidade superior de uma coluna de Sephadex
65-85% de espermatozóides x foram encontrados em certas
frações do filtrado

(Dados de Beernink, 1984; Bennett and Boyce, 1973; Bhatacharya et aI., 1966; Corson et aI., 1984;
Ericsson and Glass, 1982; Hafs and Boyd, 1971; James, 1980; Meistrick, 1982; Moore and Hibbitt, 1975;
Pinkel and Gledhill, 1982; Sherbet et aI., 1972.)
452 Técnicaspara Melhorar a Eficiência Reprodutiva
espermatozóides é então removida com
pipeta, a albumina centrifugada a 2.800 a
3.200 rpm por 10 minutos e o disco
espermático é ressuspenso em solução de
Tyrode. Os espermatozóides ressuspensos são
então colocados sobre uma coluna de
albumina sérica de dupla camada. Depois de
uma hora, a camada espermática é removi-
da, e passada outra meia hora, é removida a
camada a 13%. A albumina sérica a 20% é
então centrifugada por 10 minutos e o disco
espermático é ressuspenso em 0,25 ml de so-
lução de Tyrode, que é então inseminado no
útero (Beernink e Ericsson, 1982).
Citometria de Fluxo e Escolha
Com citometria de fluxo, medidas de alta
velocidade de componentes e propriedades de
células individualmente são feitas em uma
suspensão líquida. O laser é utilizado para
iluminação monocromática de células coradas
com corantes fluorescentes. Detectores lumi-
nosos amostram a fluorescência produzida
pela interação da luz com o corante e produ-
zem sinais elétricos proporcionais à intensi-
dade da luz fluorescente de cada objeto. Esta
técnica é útil na avaliação do grau de separa-
ção necessário para produzir populações
enriqueci das em espermatozóides X ou Y
(Foote, 1982 a, b).
Aplicação Prática
A seleção sexual nos animais domésticos é
utilizada com vários propósitos:
1. Produzir mais progênie feminina de fê-
meas superiores para reposição de re-
banhos bovinos e ovinos, aumentando
a produção de leite, carne e peles.
2. Produzir mais machos para a produção
de carne de fêmeas descartadas e es-
quemas de cruzamentos, p. ex., cruza-
mentos entre raças leiteiras e de corte.
3. Assegurar progênie masculina como
reprodutores, resultantes de pais e
mães superiores.
4. Assegurar progênie apropriada nos tes-
tes de progênie de touros jovens.
5. Evitar intersexos nos nascimentos múl-
tiplos.
A seleção sexual em equinos fornece mais
progênie para venda ou para reposição de
éguas reprodutoras. Uma boa fertilidade de
espermatozóides sexuados é importante com
finalidade comercial. O nível de fertilidade
deve também ser considerado quando da de-
terminação de quantas coberturas são neces-
sárias para produção do número desejado de
progênie sexuada. O número de inseminações
necessário para obter uma taxa acurada de
habilidade reprodutiva de bovinos não é pre-
cisamente conhecido (Foote e Oltenacu, 1980).
Várias milhares de inseminações são neces-
sárias para avaliar a verdadeira eficiência
reprodutiva dentro de uma pequena porcen-
tagem de pontos.
PESQUISAS FUTURAS
São necessárias pesquisas adicionais nas
seguintes áreas:
1. Motilidade espermática: Isolamento
próprio dos espermatozóides baseado
em diferentes motilidades progressivas.
2. Dimensões ou densidade espermáticas:
Células migrando através de um dis-
positivo suficientemente sensível para
detectar diferenças de minutos.
3. Citogenética espermática: Produtos
químicos ou reação imunológica capa-
zes de selecionar o conteúdo sexual do
cromossomo.
4. Ambiente espermático: Condição
hormonal ou química resultando na pe-
netração do óvulo por um
espermatozóide X ou Y (Ericsson e
Glass, 1982).
5. Procura de rearranjos cromossômicos
robertsonianos que inclui um
cromossomo sexual: A avaliabilidade
de tais cromossomos pode facilitar es-
quemas específicos de reprodução ava-
liáveis para a seleção a favor ou contra
uma fêmea ou macho.
6. Detecção de um sistema t-like associa-
do com uma translocação robertso-
niana. ~
 Espermatozóides
7. Sexuagem citogenética de células iso-
ladas de um embrião e transferência do
embrião selecionado após curta cultu-
ra in vitro.
8. Seleção dos últimos fetos após diagnós-
tico pré-natal nas células amnióticas.
9. Imunosseleção de embriões.
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22
DIAGNÓSTICO DE GESTAÇÃO
M.R JAINUDEEN e E.S.E. HAFEZ
o reconhecimento do estado de gestação ou
não de um animal represeQta considerável
valor econômico. Geralmente, o diagnóstico
precoce da gestação é requerido logo após a
cobertura ou inseminação para identificação
o mais cedo possível dos animais não-gestan-
tes de modo que o tempo de produção perdido
em função de infertilidade possa ser reduzi-
do com tratamento adequado ou descarte. O
diagnóstico de gestação também é necessário
para emissão de certificados de animais colo-
cados à venda com finalidades de seguro, para
a redução de gastos em programas de repro-
dução utilizando técnicas hormonais caras e
para ajudar no manejo econômico da produ-
ção animal.
Durante a gestação, o concepto inibe a re-
gressão do corpo lúteo (CL) e impede o retor-
no do animal ao cio. Por este motivo, um ani-
mal que não repete o cio, é tido como prenhe.
Este conceito é extremamente utilizado por
fazendeiros e centrais de inseminação artifi-
cial (IA) como indicativo de gestação, porém
a credibilidade do método depende da
acurácia de detecção de cio no rebanho. Tan-
to o anestro, quanto o cio durante a gestação,
podem também afetar a confiabilidade deste
método.
Métodos clínicos e de laboratório são dis-
poníveis para o diagnóstico de gestação (Fig.
22-1). A escolha do método depende da espé-
454
cie, estágio da gestação, custos, precisão e
rapidez do diagnóstico.
MÉTODOS CLÍNICOS DE DIAGNÓSTICO
DE GESTAÇÃO
Os métodos clínicos dependem da detecção
do concepto - feto, membranas fetais e flui-
dos fetais. Os métodos incluem exame retal,
radiografia e técnicas de ultra-som.
Exame Retal
O exame retal é o método de escolha para
o diagnóstico de gestação em vacas, búfalas e
éguas. Nesta técnica, o útero é palpado atra-
vés da parede retal para detectar o aumento
uterino que ocorre durante a gestação, o feto
ou as membranas fetais (Fig. 22-2, Tabela 22-
1). Esta técnica, que pode ser executada em
um período precoce da gestação, é precisa e o
resultado é conhecido imediatamente.
Devido à pequena cavidade pélvica, a ove-
lha e a porca não são adequadas para a ex-
ploração retal dos conteúdos uterinos. As ar-
térias uterinas médias, particularmente em
porcas multíparas, contudo, são facilmente
acessíveis à palpação pela parede retal. A
detecção de um frémito em uma ou ambas as
artérias é um teste rápido e simples de gesta-
ção na porca a partir do 28' dia. Uma técnica
 Diagnóstico de Gestação 455

técnicas de diagnóstico
de gestação l

clínicas
~ ~ laboratoriais

palpação retal imunológicas

hormônios
ultra-som FIG. 22-1. Técnicas de diagnós-
fator de gestação precoce (?)
efeito Doppler proteínas associadas à tico de gestação em animais do-
som de eco gestação (?) mésticos.
modo-A
modo-B tempo real biópsia
vagina
radiografia (?)

c;
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,

FIG. 22-2. Esquerda. Diagnóstico

de gestação na vaca por palpação
retal no 70Qdia (A), 90Qdia (B) e
llOQ dia (C). (Copiado de Arthur,
E 1964. ln Wright's Obstetrics.
London, Bailliere, Tindall & Coxo)
Direita. Diagnóstico de gestação na
égua no 40Qdia (D) e 60Q dia (E).
Notar o tamanho e posição do cor-
no uterino prenhe.

de palpação reto-abdominal tem sido utiliza- porcas. Ela baseia-se na identificação do es-
da na ovelha. queleto fetal sobre uma chapa de raios-X.
Dentre as desvantagens deste método está o
Radiografia fato de que ele pode ser aplicado apenas du-
/ rante o terço final da gestação, além de ser
A radiografia pode ser empregada para a caro e necessitar de contenção, e representar
detecção da gestação em ovelhas, cabras e risco de radiação para o operador.
456 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua

Ultra-sonografia

As ondas ultra-sônicas são inaudíveis ao

ouvido humano e operam a uma frequência T MODO-A
de 1 a 10 megahertz (MHz). Dois tipos de
ultra-som são empregados na medicina hu-
mana e veterinária: o fenômeno Doppler e o
princípio pulso-eco.
Fenômeno Doppler. No fenômeno
. !.j MODO - B
Doppler, as ondas sonoras que penetram em
um objeto em movimento são refletidas à fonte
transmissora com uma frequência levemen-
te alterada. O detector do pulso fetal ultra-
sônico que é baseado no fenômeno Doppler FIG. 22-3. Dispositivos de modo-A e modo-E. Um
consiste de um transdutor e um amplificador. modo-A (amplitude) é formado movendo-se o fa-
O transdutor (eletrodo) quando aplicado na cho eletrônico (E) ao longo do eixo y proporcional
parede abdominal do animal ou inserido den- ao sinal de força, e distância ou tempo (1') ao longo
tro do reto, emite um feixe de luz estreito de do eixo x. O dispositivo modo-B modula a intensi-
dade do facho em proporção ao sinal de força po-
ondas de alta frequência (ultra-sônicas). Os rém mantém distância sobre o eixo x. Os números
movimentos do coração fetal ou o fluxo san- mostram sinais correspondentes do modo-A e
guíneo da circulação fetal (vasos umbilicais) modo-E. (De Powis, RL. (1986). Ultrasound science
ou materno (artéria uterina) alteram a for the veterinarian. In Veto Clin. North Am.
frequência destas ondas, que são refletidas Equine Pract. 2, 3-27.)
para trás ao eletrodo, onde se convertem em
som audível e amplificados (fones de orelha

TABELA 22.1. Diagnóstico de Gestação na Vaca, Búfala e Égua por Palpação Reta!
Mês da
Animal Gestação Principais Achados
Vaca Primeiro Útero quiescente e um corpo lúteo completamente desenvolvido em um ovário.
Búfalat Segundo* Aumento e formação de bojo dorsal do corno prenhe devido aos líquidos fetais;
aplicando pressão digital há uma sensação elástica. "Deslizamento
da membrana fetal" ou palpação do alantocórion; vesícula amniótica presente
anteriormente ao ligamento intercornual.
Terceiro* Começa a descida do útero; deslizamento da membrana fetal presente e o feto é
palpável.
Quarto ao Sétimo Útero no assoalho abdominal, feto difícil de palpar; cotilédones com 2 a 5 cm de
diâmetro, palpáveis como áreas circunscritas na parede uterina; as artérias
uterinas médias se hipertrofiam e o pulso passa a ter um frêmito distinto.
Do sétimo ao final Cotilédones, frêmitos e porções fetais palpáveis.
Égua Primeiro Cérvice contraída e firme; cornos uterinos túrgidos.
Segundo* A vesícula corioalantóide (tamanho de uma laranja) projeta-se ventralmente no
terço inferior do corno uterino; os cornos uterinos são túrgidos.
Terceiro A vesícula corioalantóide cresce rapidamente e desce para o corpo uterino,
modifica-se de esférica para oval e a tensão é gradativamente perdida. O útero
começa a descer.
Quarto A superfície dorsal do útero é sentida como uma cúpula distendida entre os
ligamentos largos estirados. Feto e/ou porções fetais palpáveis.
Quinto ao Sétimo O útero repousa profundamente na cavidade abdominal. Geralmente é possível
palpar o feto, com exceção em éguas pluríparas.
Sétimo ao final Feto mais fácil de palpar. O útero começa a subir.

* Período em que a gestação pQde ser precisamente diagnosticada.

t Os achados ocorrem mais tarde do que na vaca em virtude do período de gestação mais longo.
 Diagnóstico de Gestação 457

ou alto-falante) ou ainda iluminados TRANSDUTOR

(osciloscópio). L..I
Ultra-som Pulso-Eco. As pulsações do ordão ,
ultra-som, geradas por cristais piezoelétricos longo(3 Tecido
metros) l!j:rrir :
em um transdutor, ao contatarem tecidos de
l,'!II:i'lo 'o J
várias impedâncias acústicas (resistência à I
I Console
transmissão) são refletidas (fazem eco) ao I
I
I
transdutor, e então convertidas em energia I
I ,r
elétrica e manifestadas sobre um osciloscópio :'--- Pulsador Regulador de TV ecoo
I
I
de raio cátodo em várias direções. Os modos
A e B são as formas básicas correntemente
,,
I
I
,
Receptor
.\ J
I
em uso (Fig. 22-3). O modo-A (amplitude) é L--_- Conversor
um dispositivo unidimensional de amplitude -'\/'v-J\J\r r digital da
.. exposição
de eco versus distância, enquanto que o modo Botões de roatrole

B (brilho) produz uma imagem bidirecional Total

Campo
distante
precisa de corte transversal de tecido mole. A Campo próximo

.
O brilho dos pontos no osciloscópio é projeta- ~-
do em várias sombras de coloração --~.~
acinzentada, comparáveis a fotografias em
preto e branco. Se estas imagens forem pro-
:6V:1
duzidas e extinguidas em rápida sucessão,
elas revelarão qualquer movimento no tecido
ReWri~..-!~~:~,":~
5a ~\l'I~~ -- " '
:'
'

~~
,:!~~
'.'.'
""
'

-
submetido ao processo. Esta é a base do modo-
~j: 1
, "
, '." "
,
',',
,
B para exposição de uma imagem "no tempo
real".
Ultra-som de Tempo-Real Modo-B. O
~~
Feixe
direcioaal
---': ,:'o
:,
,, ,

. ",',
,, ,

'
I
):
""'
"

""'",'
.:. --
ultra-som de tempo-real modo-B, desenvolvi- seguido pelo:
(trajeto :
I I Direçao
. da roclução I
' sequeuCl al Pdo feixe:
do na década de 1970 para o diagnóstico de
gestação e anormalidades fetais em medici- pulso) :: direcioaal I:
na humana, foi aplicado com sucesso para o B :: ::
10
,

diagnóstico precoce de gestação da égua cer-

ca de 10 anos depois. Desde então, a técnica
tem sido extensivamente usada em haras e
na indústria de ovinos e a uma limitada ex-
tensão em cabras, porcas e vacas. A tecnologia
do diagnóstico por ultra-som proporciona um
meio rápido e não-invasivo de detecção de pre-
nhez, além da estimativa do número de fetos,
viabilidade e sua idade em ovelhas e outras
espécies domésticas.
A base física e o princípio diagnóstico da
ultra-sonografia foram revisados por outros
autores (Pierson et aI., 1988; Powis, 1986;
Taverne e Willemse, 1989). Esta discussão
fornece uma breve visão dos equipamentos
básicos, técnicas e imagens de tempo-real da
ultra-sonografia para diagnóstico de gestação
em animais domésticos.
Os principais componentes de uma máqui-
na de ultra-som são um gerador de pulsação
FIG. 22-4. A. Componentes básicos do seletor ele-
trônico de ultra-som; um gerador de pulsação,
transdutor, um conversor de exploração e um dis-
positivo de vídeo. B. Desenvolvimento de uma ima-
gem móvel de um feto bovino de 48 dias por ultra-
sonografia transretaI. (De Pierson et aI. (1988).
Theriogenology 29,3-20.)
elétrico, um transdutor, um conversor de ex-
positor de imagem, e um dispositivo de vídeo
(Fig. 22-4). Um pulsador elétrico de alta vol-
tagem de poucos microssegundos faz com que
o transdutor piezoelétrico vibre e converta a
energia elétrica em mecânica (ultra-som). O
reflexo destas ondas (ecos) das superfícies dos
tecidos ao atingir o transdutor produz um si-
nal elétrico que é processado por um conversor
de expositor e projetado no monitor do vídeo.
458 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

Dependendo dos padrões de exposição que
eles produzem, os transdutores são de dois
tipos. Um transdutor linear produz uma ima-
gem retangular, enquanto que o transdutor
de setor produz uma imagem setorial similar
àquela de uma "fatia de torta". Os trans-
dutores comumente usados em animais do-
mésticos são do tipo de ordem linear e apre-
sentam uma variação de frequência de 3,5 a
7,5 MHz. Os transdutores de baixa frequência
(3,0 a 3,5 MHz) penetram mais profundamen-
te e tomam imagens de tecidos mais profun-
dos do que os de frequências mais altas (5,0 a
7,5 MHz) que tomam imagens mais próximas
à superfície. As imagens produzidas por
transdutores de baixa e alta frequência são
comparáveis à visão de um tecido sob um
microscópio com magnificações baixa e alta,
respectivamente.
Para a exposição do útero, o transdutor é
colocado na parede ventrolateral abdominal
(transabdominal) ou no reto (transretal) do
animal a ser examinado. O transdutor de 3,5
MHz é usado na abordagem transabdominal
(cabra, ovelha, porca) e os transdutores de 5,0
a 7,5 MHz para a via transretal (égua, vaca,
ovelha). O contato entre o transdutor e a pele
ou a parede retal é feito aplicando-se um gel
ou óleo vegetal. As imagens de tecidos vistas
na tela ou são escuras (não-ecogênicas) ou com
várias sombras acinzentadas (ecogênicas). A
bexiga, a vesícula embrionária e os fluidos
fetais aparecem escuros; o esqueleto fetal,
branco; e as membranas fetais e tecidos ma-
ternos, em várias sombras de cinza.
Égua. A técnica de tempo-real modo-B ofe-
rece um diagnóstico mais precoce de gesta-
ção do que qualquer um dos métodos atual-
mente disponíveis para animais domésticos
(Tabela 22-2). Na égua, ele não apenas forne-
ce um diagnóstico precoce de gestação (do dia
10 ao 15) com quase 100% de precisão, como
também detecta gêmeos, que são indesejáveis
e usualmente abortados.
Vaca. O concepto bovino é alongado e
filamentoso em contraste à forma vesicular
do concepto equino, fazendo com que o pri-
meiro seja difícil de visualizar com um
transdutor de 3,5 MHz usado para a égua.
Todavia, com eletrodos transretais de maior
frequência (5,0 a 7,5 MHz) a vesícula embrio-
nária pode ser detectada já aos dias 9 a 10, a
qual se expande em uma área localizada den-
tro do corno ipsilateral nos dias 18 a 20
(Curran et alo, 1986; Boyd et aI, 1990). O em-
brião, o batimento cardíaco embrionário, e as
membranas fetais podem ser visualizadas ao
redor do 30Qdia (Fig. 22-5B). O índice de diag-
nóstico correto é baixo (33%) até 16 dias após
a inseminação, porém melhora significativa-
mente até atingir quase 100% ao redor do 20Q
dia com o eletrodo retal de 7,5 MHz. Ahabili-
dade de contribuir com a viabilidade do em-
brião precoce abre novas fronteiras em nosso

TABELA 22-2. Técnicas de Ultra-Som de Diagnóstico de Gestação em Animais

Domésticos

Espécie Técnica Local do Dia Mais Cedo Critério de Precisão

Transdutor Após a Monta Diagnóstico (%)

Equina Modo-B RT Transretal 9 Vesícula embrionária 100

Bovina Modo-B RT Transretal 12 Vesícula embrionária 33
20 Embrião, batimento do coração 100
Búfalo Modo-B RT Transretal 30 Embrião, fluidos fetais ?
Ovinos e caprinos Doppler Transabdominal 60 Sons do coração fetal 90
Modo-A Transabdominal Fluidos fetais 70-90
Modo-B RT Transabdominal 45-50 Feto (os), placentomas 100
Transretal 20-22 Fluidos fetais < 20
Suína Doppler Transabdominal 60 Sons do coração fetal 90
Modo-A Mesma 60 Fluidos fetais 70-90
Modo-B RT Mesma 22 Fluido alantóico

RT =Tempo real.
Transdutor, 3,5 MHz (traisabdominal); 5,0-7,5 MHz (transretal).
Adaptado da literatura c~tada no texto.
 Diagnóstico de Gestação 459

FIG. 22-5. illtra-sonografias de úteros prenhes. A. Égua, concepto de 17 dias (vesícula). B. Vaca, dia 31,
embrião (flecha preta), âmnio (flecha branca) circundando o feto. C. Búfala, dia 50, placentomas. D.
Ovelha dia 37, gêmeos (flechas). E. Cabra, dia 45, placentomas. F, Porca no dia 37, fluido alantóico
dentro do útero. (A, de Squires et aI. (1988). Theriogenology 29, 55-70; B, de Kastellic et aI. (1988).
~riogenology 29, 39-54.)
460 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
entendimento da mortalidade embrionária
precoce em bovinos. A detecção do tubérculo
genital entre o 542 e o 582dia (Curran et aI.,
1989) ou a turgescência escrotal e as tetas
mamárias ao redor do 902 dia (Muller e
Wittkowski, 1986) com alto grau de precisão
(85 a 95%) oferecem esperanças renovadas
para as aspirações do produtor de leite em
obter apenas bezerras fêmeas. A técnica de
ultra-sonografia na búfala é similar à da vaca
(Fig. 22-5C).
Ovelha. O detector do pulso fetal Doppler
diagnostica a gestação em ovelhas ao redor
do 602 dia com uma precisão acima de 90%
(Thwaites, 1981); Trapp e Slyter, 1983) mas
sem a precisão de contar o número de fetos.
Ao contrário, a abordagem transabdominal
pela exposição das imagens de tempo-real
ultra-sônica, oferece um método preciso, se-
guro e prático de diagnóstico de gestação e
determinação do número de fetos na ovelha
(Fig. 22-5D) após o 402 dia de gestação
(Gearhart et aI., 1988; Taverne e Willemse,
1985). Embora a gestação possa ser
diagnosticada no 202 dia da gestação e o nú-
mero de fetos no 312 dia com um eletrodo
intra-retal de 5,0 MHz (Buckrell et aI., 1986;
Gearhart et aI., 1988), mais diagnósticos fal-
so-negativos de gestação e menor probabili-
dade de identificação correta do número de
fetos estão associados com a abordagem de
exploração transretal do que com a transab-
dominal.
Cabras. A gestação pode ser diagnosticada,
como na ovelha (Fig. 22-5E) com as técnicas
de modo-A e Doppler na metade da gestação,
porém muito mais precocemente com a ultra-
sonografia de tempo-real. As técnicas de ultra-
sonografia são similares àquelas na ovelha.
Uma vantagem da ultra-sonografia de tem-
po-real está no diagnóstico da pseudogestação
(hidrometra) onde acumulam-se fluidos no
útero, sem detecção de fetos ou placentomas.
A idade do feto entre os dias 40 e 105 pode
ser determinada pela ultra-sonografia de tem-
po real, medindo-se a largura do diâmetro
biparietal (BPD) da cabeça com os compassos
de distância linear eletrônicos (Haibel, 1988).
Porca. A ultra-sonografia modo-A provavel-
mente é a técnica mais frequentemente em-
pregada de diagnóstico de gestação pelos cria-
dores de suínos após a ausência de retorno ao
cio. O analisador ultra-sônico modo-A de am-
plitude profunda juntamente com um
transdutor de 2 MHz tem sido utilizado para
o diagnóstico de gestação na porca (Fig. 22-
6). Uma faixa de ecos é obtida de uma pro-
fundidade de 15 a 20 cm em animais prenhes,
comparada com apenas cerca de 5 cm em ani-
mais não-prenhes. Uma precisão de 95% pode
ser alcançada em porcas e marrãs entre 30 e
90 dias de gestação.
A ultra-sonografia de tempo-real pode tam-
bém ser usada para diagnosticar gestação logo
no 182dia, porém é mais precisa no 222 dia de
gestação (Fig. 22-5F). Mais erros de diagnós-
tico ocorrem entre o 182e o 212dias em porcas
que eventualmente venham a parir menos de
5 leitões.
MÉTODOS DE LABORATÓRIO
O diagnóstico de gestação de laboratórios
baseia-se na detecção de modificações que
ocorreram nos tecidos maternos carregando
um concepto ou em substâncias produzidas
pelo concepto e detectadas por ensaios imu-
nológicos no sangue materno, urina ou leite.
Biópsia Vaginal
A mucosa vaginal responde às modificações
endócrinas que ocorrem durante a gestação
por uma redução do número de camadas do
epitélio escamoso estratificado. Isto forma a
base para um teste de gestação na ovelha e
na porca (Fig. 22-7). Uma pequena amostra
da mucosa vaginal é obtida com um instru-
mento de biópsia e é submetida a técnicas
histológicas de rotina, tais como fIXação em
formalina, engaste em parafina-cera, colora-
ção com hematoxilina e eosina e exame mi-
croscópico.
Como o método envolve amostragem,
processamento e exame microscópico, que
consomem tempo e são caros, a técnica de
biópsia vaginal tem aplicabilidade prática li-
mitada.

B tre 30 e 90 dias de gestação. A primeira série de
c
o 'o '" '0 ~~." ;0---'-0 ~ 'o 80
!liiillli:::!:::ilili:::!;;d:j:::;:;liItll:::::i:;i
~,, ~-'._' , '-~
Polegadas
Diagnóstico Imunológico
As técnicas imunológicas para diagnóstico
de gestação baseiam-se na detecção ou medi-
da do nível de substâncias originadas no
concepto, útero ou ovários, que passam para
o sangue materno, urina ou leite. Os testes
imunológicos são de dois tipos. O primeiro
mede substâncias que são específicas da ges-
tação e aparecem no sangue materno
(gonadotrofina coriônica equina - [eCGD ou
na urina (gonadotrofina coriônica humana -
[hCGD em fase precoce da gestação. O segun-
do tipo de substâncias não é específico, po-
rém seus níveis no sangue materno, urina ou
leite modificam-se durante a gestação, p. ex.,
a progesterona (Tabela 22-3).
Substâncias Associadas com a Gestação
v~as substâncias semelhantes a proteí-
na têm sido identificadas no sangue materno
Diagnóstico de Gestação 461
---
FIG. 22-6. Diagnóstico de gestação em suínos pela
análise ultra-sônica da amplitude de profundida-
de. A, Colocação do transdutor no flanco inferior
da porca em pé, a cerca de 5 cm posteriormente ao
umbigo e lateralmente à linha de mamilos. B, Pa-
drão da disposição de uma porca ou marrã não-
cobertas ou com menos de 30 dias de gestação. C,
Padrão de disposição de uma porca ou marrã en-
pontos (0-15) representa as diferentes camadas da
parte abdominal, o intervalo entre os pontos é de-
vido aos líquidos fetais, e a segunda série de pon-
tos (90-105) representa os ecos da parede distal do
Útero cheio de útero e intestinos adjacentes. Notar que o interva-
Üquido lo entre os pontos e a segunda série de pontos es-
tão ausentes no animal vazio. (Scanoprobe, Ithaco,
Inc., Ithaca, N.Y.)
00 '00 "O '20 I
durante a gestação. Algumas destas substân-
cias são produtos que se originam no concepto,
enquanto outras podem ser secretadas em
níveis mais altos durante a gestação; assim,
elas podem ser usadas como indicadoras de
gestação.
Fator Precoce de Gestação. Um fator
precoce de gestação (EPF) foi primeiramente
comunicado na circulação de mulheres grávi-
das (estágio de pré-implantação) e
subsequentemente na porca, ovelha e vaca.
O EPF, que apresenta propriedades
imunossupressoras, pode ser detectado no
soro na redução do número de rosetas forma-
das no teste de inibição de rosetas (Fig. 22-8)
(Smart et aI., 1981). O EPF, identificado por
atividade imunossupressora, é detectado den-
tro de poucos dias após a concepção em por-
cas, ovelhas e vacas. Além de diagnosticar a
concepção, uma potencial aplicação para o
teste do EPF poderia ser a detecção precoce
da falha de fertilização ou mortalidade em-
462 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
.'
...
..
Prenhe
. progesterona
,." .
. .
Não-prenhe
FIG. 22-7. Diagnóstico de gestação em porcas por
meio de biópsia vaginal e exame do estado do
epitélio. Este é em multicamada em animais
delicos comparado com duas ou três camadas ce-
lulares do epitélio vaginal de gestação. (De
Hunter, R.H.F. (1982). Reproduction of Farm
AnimaIs. New York, Longman.)
brionária precoce. Contudo, o EPF é um
bioensaio baseado na inibição da formação de
ros~ta (Fig. 22-8), que é demorado e tem uso
limitado nos testes de gestação de rotina em
animais domésticos.
Antígenos Associados à Gestação.
Antígenos específicos da gestação têm sido
comunicados em tecidos maternos de várias
espécies incluindo ovelhas, vacas e éguas
(Findlay, 1980). Estes ;mtígenos são.detecta-
dos no sangue materno durante a última
metade da gestação e são de valor limitado
nos testes de gestação.
Uma proteína B específica da gestação par-
cialmente purificada (bPSPB) foi isolada de
tecido placentário bovino (Butler et aI., 1982).
Um radioimunoensaio (RIA) foi desenvolvido
e detecta bPSPB no soro de vaca prenhe do
242 dia de gestação até o parto (Sasser et aI.,
1986). Este RIA foi mais preciso do que o RIA
de progesterona na detecção de gestação e au-
sência de gestação em vacas leiteiras 30 dias
após a IA porque o bPSPB é específico de ges-
tação, enquanto que o ensaio com
(ver próxima seção) não o é.
Além disso, diferentemente do ensaio com
progesterona, a época do teste com bPSPB é
independente da data do serviço. As desvan-
tagens são que ele não é detectável no leite
ou urina da vaca e também que persiste no
sangue por vários meses após o parto, o que
pode interferir com o diagnóstico precoce da
gestação subsequente.
A somatomamotropina coriônica é um
lactógeno placentário (LP) encontrado no te-
cido placentário de várias espécies de mamí-
feros. Ele é primeiro detectado no dia 16 na
ovelha e entre os dias 17 e 25 na vaca. Ele
não tem sido empregado como teste de gesta-
ção em bovinos porque não pode ser detecta-
do no sangue materno até a última metade
da gestação. A gestação, todavia, pode ser
diagnosticada durante a metade na ovelha
com base nos níveis de PL com uma precisão
de 97 a 100% para gestação e não-gestação,
respectivamente (Robertson et aI., 1980).
Hormônios
Radioimunoensaios sensíveis e enzimaimu-
noensaios são disponíveis para a medida de
hormônios dependentes de gestação nos flui-
dos orgânicos. Por exemplo, a gestação pode
ser diagnosticada nos animais domésticos em
fase muito mais precoce utilizando a
progesterona plasmática ou do leite, o que é
possível com métodos clínicos.
Progesterona. A determinação de
progesterona tem sido até agora o método
mais extensivamente utilizado para detecção
da gestação em animais domésticos. Embora
não-específica da gestação, a progesterona
pode ser usada como um teste de gestação
Tabela 22-3. Métodos Imunológicos de Diagnóstico de Gestação em Animais Domésticos

Teste de Gestação Princípio Estágio da Amostra Técnica Espécies

Gestação

Fator de gestação precoce Detecta fator imunossupressor Pré-implantação Soro RIT Bovina, OVIna,suína
(EPF) resultante de fertilização
Progesterona Prediz atividade luteínica Implantação Soro/leite RINEIA Bovina, ovina, equlna,
caprina, suína, búfalo
Sulfato de estrona Determina a função feto-placentária Pós-implantação Soro/leite RIA/EIA Bovina, suína, equina,
ovina, caprina
Lactogênio placentário Determina a função feto-placentária Pós-implantação Soro RIA Bovina, ovina
eCG(PMSG) Determina a função placentária Pós-implantação Soro RI Equina
Antígenos associados à Identificam os antígenos específicos Pós-implantação Soro RI Bovina, ovina, equina
gestação da gestação

EIA= enzimaimunoensaio; HI = inibição por hemaglutinação; RIA = radioimunoensaio; RIT =teste de inibição de roseta.

~
k
;:s
a,
~
a;:;'
~
Q
'"
'"
'"S"
p,
a

...
a>
""
464 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

porque o CL persiste durante o início da ges-

[ soro teste
tação em todos os animais domésticos. Os ní-
veis de progesterona são determinados nos
+ fluidos biológicos como o sangue e o leite,
leucócitos quando a progesterona está declinando nos
complemento animais não-gestantes. Normalmente, a
eritrócitos amostra é colhida durante um ciclo estral após
a inseminação ou cobertura, p. ex., 22 a 23
+ dias na vaca, 17 a 18 dias na ovelha e 21 dias
na porca. Na época da amostragem, a
soro antilinfócito progesterona está baixa no animal não-pre-
nhe, enquanto que ela está elevada no ani-
mal gestante (Fig. 22-9).
O leite é preferido ao sangue, particular-
mente porque os níveis de progesterona são
formação de consideravelmente mais altos do que no plas-
ma e as amostras podem ser colhidas na hora
/' . roseta" da ordenha, sem impor muito desconforto ou
dor no animal. Serviços comerciais de testes
Inibido Ocorre
de gestação baseados na progesterona do lei-
EPF (+) EPF (.)
te são disponíveis para gado leiteiro em vá-
rios países.
Para o diagnóstico de gestação em vacas
FIG. 22.8. Princípio do teste de inibição de roseta leiteiras, colhe-se uma amostra de leite entre
para detecção do fator precoce de gestação (EPF). os dias 22 e 24 após a inseminação. A concen-
(De Smart et aI. (1981). Early pregnancy factor. tração de progesterona está correlacionada
Its role in mammalian reproduction. FertiI. SteriI. com o conteúdo de gordura no leite; o nível
35,397.)
será mais alto à tarde do que no leite da ma-
nhã e maior no leite individual de uma vaca

teste de
gestação
-
FIG. 22-9. Progesterona no leite
como método de diagnóstico de
~ gestação na vaca em lactação. O
...
.... teste é conduzido do 22Qao24Qdia
-~
P após o cio (E) e inseminação (IA).
8 O nível de progesterona na amos-
'" tra de leite declina na vaca não-
§
...
gestante (NP), enquanto que per-
~ manece elevado na vaca prenhe
...
li)
(P). O "?" é o nível de progesterona
~ 7 em uma vaca 2 a 3 dias antes ou
ep,..
NP após o cio e em gestação duvido-
sa.
-5 o 5 10 15 202224

dia do ciclo
 Diagnóstico de Gestação 465

Concentração de
hormônio no líquido
orgânico

oj
§
...
Q)~
..., Q)
gJ 61
~d
... oj
Il..~
---... ,
,," ,
,," I Es~rógeno ",
--
.,

Dia da gestação
. I
f1
L..1
Ir40
/ I
I
:
~-
---
130150
I
I (urma)
I
"
.340
I I L-. Químico
Método Biológi C?
I

I
L ~
[I l
muno OgIco
L - --- -- -- -- - - ~ Radioimunoensaio

FIG. 22-10. Métodos de laboratório de diagnóstico de gestação nos vários estágios na égua. (Copiado de
Walker, D. 1977. Laboratory methods of equine pregnancy diagnosis. Veto Rec. 100, 396.)

do que no leite misturado de várias ordenhas
e no colostro. A técnica de amostragem varia
de um laboratório para outro, porém a maio-
ria prefere amostras do leite da tarde. Para
prevenir a deterioração do leite durante o
transporte para o laboratório, adiciona-se um
preservativo, p. e., dicromato de potássio ou
cloreto de mercúrio.
A concentração de progesterona em que se
baseia um diagnóstico positivo depende se o
nível foi medido em leite integral, gordura ou
leite desnatado. As amostras de leite são tes-
tadas para progesterona usando radioimu-
noensaios automatizados e os resultados che-
gam ao fazendeiro dentro de 2 a 3 dias. Estes
métodos são precisos porém relativamente
caros, requerem utilidades laboratoriais e os
resultados ficam disponíveis somente após
vários dias. "Kits" de uma fase qualitativa de
progesterona no leite "para vacas" estão em
desenvolvimento e deverão contornar alguns
destes problemas. Um ensaio imunoabsor-
vente ligado a enzimas (ELISA) e "kits" de
ensaio de aglutinação de látex estão disponí-
veis para testes em fazendas, levando ape-
nas alguns minutos. A utilização destes tes-
tes qualitativos para a detecção precoce do
estado de não prenhez não-apenas melhora o
desempenho reprodutivo do rebanho como
também é economicamente praticável.
Um nível elevado de progesterona neces-
sariamente não significa gestação. Se uma
vaca apresentar um ciclo estral mais longo
do que o normal (p. ex., 28 dias) após a
inseminação, um CL deve estar presente no
dia da amostragem (22 dias) e os níveis de
progesterona deverão ser altos. Uma outra
possibilidade é a ocorrência de mortalidade
embrionária precoce entre a amostragem e a
confirmação da gestação por palpação retal.
Assim, a vaca será incorretamente diagnos-
ticada como prenhe (falso-positiva). Por es-
tas razões, a precisão de predição da gesta-
ção variou de 75 a 90%. Pelo contrário, a
precisão para não-gestação será de 100% por-
que as vacas com baixa progesterona no leite
não estarão prenhes (Tabela 22-4). Por este
motivo, o teste de progesterona no leite é mais
seguro para diagnosticar ausência de gesta-
ção do que gestação e pode identificar animais
não-prenhes em tempo muito mais precoce do
que é possível por palpação retal.
466 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 22-4. Ensaio de Progesterona para Diagnóstico de Gestação em Animais

Domésticos

Precisão Diagnóstica (%)

Espécie Amostra Dia mais Precoce Após a
Monta Gestante Não-gestante
Bovina Leite/plasma 21-24 85 100
Caprina Leite/plasma 20-21 98 100
Búfalo Leite/plasma 21-24 67 97
Equina Leite/plasma 24 85 100
Ovina Plasma 17-19 87 98
Suína Plasma 19-24 86 100

Nos rebanhos em que não se dispõe das (dia 40) do que na cabra e ovelha (dia 40 a 50)
datas de cobertura, p. ex., em rebanhos de ou na vaca (dia 72) (Tabela 22.3).
corte, um teste de gestação para rebanho pode O sulfato de estrona pode ser detectado no
ser baseado nos níveis de progesterona de três plasma materno da porca logo no dia 17 após
amostras de leite colhidas com 8 dias de in- a cobertura, subindo a um pico no dia 26 a 29
tervalo (Laing et aI., 1980). Para um teste e declinando depois disso.
positivo de gestação, o nível de progesterona O teste do sulfato de estrona apresenta a
deve permanecer elevado pelo menos nas duas vantagem sobre outros métodos correntes de
últimas amostras.
O mesmo princípio básico de utilizar o tes-
te de progesterona para diagnóstico precoce soro teste
de gestação em bovinos é também aplicável
em outras espécies domésticas. O teste é mais +
seguro para ausência de gestação do que para
gestação, como em bovinos (Tabela 22-4). Em anticorpo
alguns países asiáticos, os níveis de
progesterona no leite ou no sangue são usa- +
dos em uma base experimental como teste indicador
precoce de gestação em búfalas (Perera et aI.,
1980; Singh e Puthiyandy, 1980). As limita-
ções do teste são similares àquelas de bovi-
nos.
aglutinação
O teste de progesterona no leite encontrou
aplicação limitada em outras espécies. As ove-
lhas não estão em lactação na época de cober-
tura e o teste deve ser conduzido em amos- '
~
inibida ocorre
tras de sangue. A inabilidade para diferenciar
gestação de ausência de gestação é um gran-
prenhe não-prenhe
de obstáculo na cabra. A precisão do teste/é
baixa na porca e égua como resultante da
persistência do CL no animal não prenhe.
Sulfato de Estrona. O sulfato de estrona FIG. 22-11. Princípio do teste de hemaglutinação
é o principal estrógeno produzido pelo para detecção da gonadotrofina coriônica equina
(eCG, PMSG). O anticorpo é colocado contra o eCG
concepto e pode ser medido no plasma mater- e o sistema indicador é sensibilizado com eritrócitos
no, leite ou urina em todas as espécies do- de ovinos. Notar que a inibição de hemaglutinação
mésticas. O sulfato de estrona é detectável é positiva para gestação e ocorrência de
no plasma mais cedo na porca (dia 20) e égua hemaglutinação é negativa para gestação.
 Diagnóstico de Gestação 467

diagnóstico de gestação na porca. Ele é mais resultado positivo (Fig. 22-11). Este teste
preciso no início da gestação e é um melhor imunológico é mais preciso entre 50 e 100 dias
detector de porcas não prenhes do que o ultra- de gestação. Se o feto morrer durante este
som Doppler (Atkinson et aI., 1986). Embora período, todavia, os níveis plasmáticos de eCG
exista uma relação entre o tamanho da permanecem elevados. Por este motivo, se o
leitegada no nascimento e os níveis de sulfa- eCG for medido após a morte fetal, serão ob-
to de estrona no soro e urina no dia 28, predi- tidos resultados falso-positivos.
ções quantitativas do tamanho da leitegada
usando níveis do soro ou da urina são relati-
REFERÊNCIAS
vamente imprecisas (Frank et aI., 1987). A
principal desvantagem do procedimento é a Atkinson, s., Buddle, J.R, Williamson, P., Hawkins,
dificuldade de colher sangue ou urina, porém c.D. and Wilson, RH. (1986). A eomparison be-
isto pode ser contornado medindo o sulfato tween plasma Destrone sulphate eoneentration
and doppler ultrasound as methods for preg-
de estrona nas fezes (Choi et aI., 1987). naney diagnosis in sows. Theriogenology 26,
A gestação pode ser confirmada na vaca 483-490.
Booth, J.M. and Chaplin, V.M. (1984). Oestrone sul-
leiteira medindo-se o nível de sulfato de phate in milk as a test for pregnaney. Proe. 10th
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for early pregnaney diagnosis in sheep. Therio-
1982). genology 25, 665-673.
Tanto os níveis de sulfato de estrona quan- Butler, J.E., Hamilton, W.C., Sasser, RG., Ruder,
C.A., Hass, G.M. and Williams, RJ. (1982). Detee-
to os de eCG (ver a seção seguinte) podem ser tion and partial eharaeterization of two bovine
usados para diagnosticar gestação na égua pregnaney-speeifie prateias. Bio!' Reprod. 26,
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após o 402 dia de gestação. Porque o feto em Choi, H.S., Kiesenhofer, E., Gantner, H., Hois,J. and
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de estrona tem a vantagem sobre o eCG para Determining sex of the bovine fetus by ultraso-
nographie assessment of the relative loeation of
a determinação da viabilidade do feto the genital tubereule. Anim. Reprod. Sei. 19,
(Kindahl et aI., 1982). 217.
Curran, S., Pierson, RA. and Ginther, OJ. (1986).
Gonadotrofina. A gonadotrofina coriônica Ultrasonographie appearanee of the bovine eon-
equina (eCG ou PMSG) aparece no sangue de eeptus from days 10 through 20. J.V.M.A. 189,
1289-1294.
éguas logo aos 40 dias após a concepção (ver
Findlay,J.K. (1980). Immunologieal diagnosis of early
Fig. 22-9), e a sua detecção tem sido conside- pregnaney. 1n Immunologieal Aspeets of Repro-
rada como evidência de gestação. Níveis de duction and Fertility Contra!. }.P. Hearn (ed.).
Laneaster, England, MTP Press.
picos são encontrados entre 50 e 120 dias Frank, G.R., Noble, RC., Esch, M.W., Green, C. and
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depois disso. sulfate in serum and urine of pregnant swine as
indieators of litter size at birth. Anim. Reprod.
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éguas é baseado no princípio de que a eCG Cearhart, MA, Wingfield, W.E., Knight, A.P., Smith,
quando presente em amostra de sangue a ser }.A., Dargatz, D.A., Boon, }.A. and Stokes, C.A.
testada, impede a aglutinação das células (1988). Real-time ultrasonography for determin-
vermelhas de ovino sensibilizadas por anti- ing pregnaney status and viable fetal numbers
in ewes. Theriogenology 30, 323-338. .
eCG (teste de inibição de hemaglutinação ou
Haibel, C.K. (1988). Real-time ultrasonie fetal head
RI). A aglutinação das células vermelhas sig- measurement and gestational age in dairy goats.
nifica um resultado negativo (i. é, ausência Theriogenology 30, 1053-1058.
de gestação), e a inibição da aglutinação, um Holdsworth, R.}. and Chaplin, V.M. (1982). A direet
468 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
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23
TECNOLOGIA REPRODUTIV A ASSISTIDA:
MANIPULAÇÃO DA OVULAÇÃO, FERTILIZAÇÃO
IN VITRO / TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÃO
(FIV/TE)
E.S.E. HAFEZ
As extensas investigações sobre embriões
de mamíferos durante as duas últimas déca-
das aumentaram a profundidade de conheci-
mentos dos eventos biofisiológicos normais
que se passam durante a fertilização e o de-
senvolvimento inicial do embrião. A formula-
ção de meios que sustentam estes processos
in vitro até o estágio inicial de blastocisto e o
refinamento de procedimentos para a trans-
ferência rotineira de embriões para o trato
genital de fêmeas recipientes adequadamen-
te preparadas são as duas realizações funda-
mentais das duas décadas passadas.
INDUÇÃO DA OVULAçÃO E
SINCRONIZAÇÃO
A ovulação pode ocorrer espontaneamente
ou como um reflexo a um estímulo. A coelha,
a fêmea do furão e alguns outros mustelídeos,
a gata e a fêmea do musaranho não ovulam
espontaneamente (Tabela 23-1). Na coelha, a
ovulação ocorre 10 a 13 horas após a cópula
ou após ~lgum outro estímulo, p. ex., injeção
de LH, saIs ou cobre e cádmio, estímulo elé-
trico da cabeça ou da região lombar da colu-
na espinal, ou orgasmo induzido pelo contato
com outras fêmeas. Todavia, a ovulação usu-
almente não pode ser provocada por estímu-
lo mecânico da cérvice, como acontece com a
gata. A ovulação é comumente induzi da na
coelha por injeção intravenosa de 20 a 25 UI
de gonadotrofina coriônica humana (hCG) em
cerca de 0,25 ml de solução fisiológica estéril.
Na fêmea do hamster, a ovulação ocorre re-
gularmente a cada 4 dias. O momento da ovu-
lação é estimado em relação ao tempo do iní-
cio do cio, i. é, quando a fêmea permite a
primeira cobertura pelo macho, e em relação
ao fotoperíodo no ambiente. Notam-se dife-
renças entre espécies quanto às característi-
cas do ciclo estral, mecanismos de ovulação,
hora da ovulação, viabilidade do ovo (Tabela
23-1), tempo dos estágios de clivagem e loca-
lização das mórulas e blastocistos no trato
reprodutivo feminino (Tabela 23-2).
Embora o ovário de mamíferos apresente
centenas de milhares de oócitos, o número de
progênie que uma fêmea produz é pequeno.
Nos animais domésticos, o número de vezes
que uma fêmea pode tomar-se gestante é gra-
vemente limitado pela longa duração da ges-
tação. Além disso, apenas um ou dois óvulos
são expelidos por ciclo estral em espécies que
não procriem extensas ninhadas. O número
de descendentes que uma fêmea pode produ-
zir durante a vida pode ser extremamente
aumentado, permitindo que ela fique tempo-
rariamente prenhe por repetidas vezes, reco-
lhendo-se os embriões no início da gestação e
transferindo-os para os tratos reprodutivos de
outras fêmeas que completarão a gestação. O
processo pode ser mais ampliado se a doado-
ra for superovulada.
A primeira transferência embrionária fei-
ta com sucesso foi comunicada em coelhas.
469
470 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
As primeiras transferências embrionárias em
animais domésticos também com sucesso fo-
ram comunicadas durante a década de 1970.
A tecnologia reprodutiva assistidalandrologia
(ARTA) é um novo campo das ciências
biomédicas em animais domésticos e na es-
pécie humana. Um grande volume de litera-
tura sobre pesquisas básica e clínica apresen-
ta-se resumidamente nas Tabelas 23-2 a 23-8.
Houve várias limitações no desenvolvimen-
to das técnicas de transferência de embriões
em uma escala prática comparável à o mesmo crescimento folicular que resultaria
inseminação artificial. Anteriormente, não-
haviam métodos seguros de superovulação e
produção de óvulos fertilizados em grande
escala, não havendo também uma técnica não
cirúrgica simples para colheita de embriões.
Alguns destes problemas estão sendo resol-
vidos e a transferência de embriões, como a
inseminação artificial, pode apresentar um
significativo papel na reprodução animal.
Companhias comerciais para transferência de
embriões em animais domésticos estabelece-
ram-se na Austrália, Argentina, Canadá,
Nova Zelândia, Estados Unidos e vários paí-
ses da Europa (Church e Shea, 1977).
Este capítulo trata dos conceitos básicos,
mecanismos fisiológicos, tecnologia moderna
de superovulação, colheita de óvulos, exame
dos óvulos para fertilização e normalidade,
manejo e armazenamento de embriões, ferti-
lização in vitro (FN), transferência de em-
briões e engenharia genética.
lndução da Ovulação Durante o Anestro
Vários hormônios são utilizados para in-
duzir ovulação durante o cio. Uma onda na-
tural de LH ocorre em decorrência de
retroação positiva de secreção de estrógeno
pelo folículo em desenvolvimento. Pode ser
apropriado estimular uma onda de LH pela
administração de hormônio liberador de
gonadotrofinas (GnRH), ou uma onda artifi-
cial semelhante a LH pode ser provocada pela
Seções deste capítulo foram extraídas da quarta edição.
Agradecimentos sinceros aos Professores T. Sugie e G.
Seidel, Jr.
administração de hCG, um hormônio seme-
lhante ao LH.
O crescimento de folículos ovarianos em
fêmeas anéstricas pode ser induzido utilizan-
do-se vários hormônios.; FSH com ou sem LH;
gonadotrofina sérica da égua prenhe (PMSG)
com ou sem hCG. O FSH e o LH têm meias-
vidas biológicas mais curtas do que as
gonadotrofinas placentárias (PMSG e hCG).
Assim, é geralmente necessário dar múltiplas
injeções de FSH ou FSH e LH para estimular
de uma simples injeção de PMSG ou de PMSG
com hCG. Uma grande dose de GnRH nor-
malmente irá provocar a ovulação de um
folículo maduro através da liberação de LH e
FSH endógenos. Na vaca e na ovelha, não há
exibição de cio em resposta à injeção de
gonadotrofina somente. O cio ocorre apenas
depois de exposição prévia à progesterona ele-
vada ou progestágeno sintético.
N a vaca, uma onda pré-ovulatória de LH
resulta da retroação positiva de estrógenos.
Um aumento transitório da progesterona e
do LH frequentemente segue-se à onda de LH.
A fonte deste aumento transitório de
progesterona é o LH ou um pequeno corpo
lúteo (CL) não-palpável. Não há manifesta-
ção de cio antes deste aumento transitório
inicial de progesterona. Quando o aumento
transitório de progesterona diminui, o cio e a
ovulação ocorrem dentro de poucos dias. A
ovulação pode ser induzida em algumas va-
cas com anestro pós-parto pela administra-
ção de uma única dose de GnRH (Tabelas 23-
3 e 23-4). Para que haja resposta da vaca a
uma simples dose de GnRH, um folículo ma-
duro deve estar presente em pelo menos um
ovário (Roche et aI., 1981). O GnRH provoca
uma onda de LH semelhante à pré-ovulatória,
que então causa a ovulação do folículo madu-
ro (Tabela 23-5).
Uma combinação de progestágenos e
estrógenos é utilizada satisfatoriamente para
a indução da ovulação em vacas anéstricas.
O estrógeno conjugado (5 mg de valeriato de
estradiol), é seguido 7 a 12 dias mais tarde
pela administração de progestágenos sob a
forma de implante auricular ou um pessário
intravaginal. Uma resposta melhorada a esta
 Tecnologia Reprodutiua Assistida 471

TABELA 23-1. Diferenças de Espécies em TIpos, Estação e Características Princi-

pais do Ciclo Sexual de Mamiferos de Laboratório
Tipo e Duração do Viabili-
Mecanismo Estação do Ciclo Sexual Duração do Momento da dade do
Ovulatório Espécie Ciclo (Dias) Cio Ovulação Ovo
(Horas)

A. Ovulação Cão No cio com 4 Pró-estro, 7-13 dias 2"-3" dias Poucos
espontânea a 8 meses de 9 dias; cio, do cio dias
intervalo na 7a9dias
primavera e
outono,
dependendo
da raça;
monoéstrica

Gerbo Poliéstrica 4-6 12-18 horas

Cobaia Poliéstrica 16-19 6-15 horas 10 horas 20

.a partir
do início
do cio

Hamster Poliéstrica 4 4-23 horas Início 10

do cio

Camundonga Poliéstrica 4-5 9-20 horas 2-3 horas 10-12

(a qualquer a partir do
tempo) início do cio

Gambá Poliéstrica 22-38 1-2 dias Início do cio

(estaciona!)

Rata Poliéstrica 4-6 (pseudo- 9-20 horas 8-11 horas a 8-12

(a qualquer gestação dura partir do iní-
tempo) 13 dias) cio do cio

B. Ovulação Gata Poliéstrica 15-28 (pseudo- 4-10 dias 24-36 horas

reflexa (estacional na gestação dura após a cópula
primavera e 36 dias)
outono)

Furão Poliéstrica Na ausência 30 horas 30

(Abril a Agosto) do macho, 5 após a cópula
meses

Bisão Poliéstrica 8-9 42-50 horas

após a cópula

Coelha Poliéstrica Pseudoges- Periodo não 10,5 horas 8

(a qualquer tação dura claramente após a cópula
tempo) 14-16 dias definido

(De Fox, RR e Laird, C.W (1970). Sexual cycles. In Reproduction and Breeding Techniques for
Laboratory Animals.E.S.E. Hafez (ed.). Philadelphia, Lea & Febiger.)
472 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 23-2. Período Mais Precoce em que os Estágios de Clivagem e

Blastocistos Podem Ser Encontrados com Certa Rearolaridade
Dia em que são Encontrados

Animal Estágio de Estágio de Estágio de Blastocisto Implantação

2 Células 4 células 16 Células

Gata Início 3 Tardio 3 4 5-6 13-14

Furão 3 Tardio 3 4-5 6-7 11-12

Cobaia 2 4 5 Tardio 5 6

Gerbo 2 3 Tardio 4 5 6

Hamster 2 3 Início 4 4 5

Bisão 3 4 5-6 6-7 Retardada

Camundonga 2 Início 3 Tardio 3 Início 4 Início 5

Gambá 3 3 4 Início 5 6

Coelha 2 Tardio 2 Início 3 Tardio 3 7

Rata 2e3 Tardio 3 Tardio 4 5 Tardio 5

(De Enders, A.C., 1970. Fertilization, cleavage, and implantation. In Reproduction and Breeding
Techniques for Laboratory AnimaIs. E.S.E. Hafez (ed.). Philadelphia, Lea & Febiger)

TABELA 23-3. Hormônios Utilizados para Indução e Sincronização da Ovulação

Tipo de Hormônio Método de Administração Atividade Biológica

Gonadotrofinas
Gonadotrofina sérica da égua Injeção Imita o FSH e estimula o crescimento
prenhe folicular
(PMSG)
Gonadotrofina coriônica humana Injeção Imita o LH e induz a ovulação
(hCG)
PMSG + hCG Injeção Combina as ações do FSH e do LH
Hormônio liberador de Injeção Induz a liberação de LH e de FSH da
gonadotrofinas (GnRH) hipófise anterior

Progestágenos
Progesterona Injeção, implante, pessário Imita ação do corpo lúteo (CL)
Progestágenos sintéticos* Injeção, implante, pessário, Imita ação do CL
oral

Estrógenos
Estradiol conjugadot Injeção, implante Induz regressão prematura do CL e
realça a resposta aos
progestágenos
Prostaglandinas
Prostaglandina F2a ou análogos Injeção Induz regressão do CL durante as
fases suscetíveis
da PGF2a

* Exemplos incluem Norgestomet, medroxiacetato de progesterona (MAP), acetato de melengestrol

(MGA), acetato de fluorogestona (FGA, Cronolone) e Altrenogest.
t Exemplos incluem valeriato de estradiol, benzoato de estradiol e cipionato de estradiol (Britt, 1986)
 ThcnologiaReprodutiva Assistida 473

TABELA 23-4. Métodos Práticos de Indução do Cio e Ovulação em Animais Domés-

ticos em Anestro
Espécie
Bovina
Pré-púberes ou vacas pós-
parto em amamentação
Vacas pós-parto em
ordenha
Tratamento Resposta
Estrógeno no dia 1 seguido por 7 a 12 A maioria exibe cio dentro de 5
dias de progestágenos, PMSG dias após o tratamento
administrado no último dia (opcional)
GnRH no dia 14 pós-parto A maioria ovula 1 dia após o
tratamento

Ovina e caprina
Pré-púberes ou em anestro
estacional
Suína
Pré-púberes ou em
anestro pós-parto
Equina
Anestro estacional
Anestro tardio
Progestágenos por 12 a 21 dias com
PMSG administrado próximo ao fim
do tratamento com progestágenos
só PMSG
PMSG no dia 1 com hCG administrado
48-96 horas mais tarde
PMSG + hCG administrado no dia 1
Aumento do fotoperíodo 4 horas por dia
Progestágeno por 15 dias
A maioria exibe cio 2 a 4 dias após
o tratamento com PMSG
necessário para uma boa
resposta
A maioria exibe cio 3 a 5 dias após
o tratamento
A maioria ciela 4 a 6 semanas
mais cedo do que o normal
A maioria ciela dentro de 1
semana após o tratamento

GnRH = hormônio liberador de gonadotrofinas; hCG = gonadotrofina coriônica humana; PMSG =

gonadotrofina sérica da égua prenhe. (Britt, 1986)

combinação de estrógenos mais progestágenos
ocorre quando o PMSG (400 a 800 DI) é ad-
ministrado no último dia do tratamento com
progestágenos. A separação dos bezerros de
suas mães (2 a 3 dias) após a retirada dos
progestágenos resulta também em resposta
aumentada em termos de porcentagens de
vacas que são induzidas a cicIar (Wiltbank e
Spitzer, 1978). A separação temporária do
bezerro remove a supressão da amamentação
induzida da secreção de gonadotrofinas
hipofisárias. Este regime de indução irá fa-
zer com que a maioria das fêmeas tratadas
exibam cio dentro de 5 dias após a retirada
do progestágeno.
Em ovelhas e cabras, é vantajoso avançar
a estação de monta normal por 2 a 4 sema-
nas. Ovelhas e cabras anéstricas podem ser
induzi das a cicIar pela manipulação do
fotoperíodo. Esta abordagem é prática ape-
nas quando as fêmeas são confinadas em
ambientes internos em produção intensiva
porque é necessário reduzir o fotoperíodo dia-
riamente (Ashbook, 1982; Corteel et aI., 1982).
A introdução de carneiros ou bodes sexual-
mente ativos cerca de 4 a 6 semanas antes do
início da estação de monta normal irá esti-
mular aproximadamente dois terços das fê-
meas em anestro a cicIar mais cedo do que o
normal. A indução hormonal da ovulação ba-
seia-se na utilização de progestágenos para
imitar uma fase luteínica normal.
Progestágenos (MAP, Cronolone, progestero-
na), administrados por 12 a 21 dias, são se-
guidos por gonadotrofinas (400 a 800 DI de
PMSCG) aplicadas por ocasião da retirada
deles. Se as fêmeas induzi das forem servidas
por inseminação artificial (IA), geralmente
são feitas duas inseminações em períodos pre-
determinados de 48 e 60 horas após o fim do
tratamento. Vários métodos têm sido aplica-
dos para a detecção e sincronização dos cios.
(Figs. 23-1 e 23-2).
SDPEROVULAÇÃO E TRANSFERÊNCIA
DE EMBRIÕES
Superovulação
Os tratamentos superovulatórios são am-
plamente utilizados nos programas de trans-
ferência de embriões para aumentar o fome-
474 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 23-5. Métodos Práticos de Sincronização do Cio em Animais Domésticos

Cíclicos
Espécie Método Regime de Tratamento Resposta
Bovina Prostaglandina Detectar cio e IA por 5-6 dias; dar PGF A maioria é coberta uma vez em um
aos animais remanescentes nos dias período de 10 a 12 dias
6-7 e IA no cio
Dar PGF no dia 1 e IA a animais em A maioria é coberta uma vez durante os
cio durante os próximos 5 dias; dar dois períodos de 3 a 5 dias
PGF aos animais não cobertos no
dia 11 ou 12 e IA no cio ou IA em
horário predeterminado
Dar 2 injeções de PGF com 11 a 12 dias A maioria é coberta dentro de um
de intervalo e IA no cio ou em período de 3 a 5 dias; ciclos repetidos
horário predeterminado após a são sincronizados
segunda PGF

Estrógeno mais Injeção de estrógeno mais proges- A maioria é coberta dentro de um

progestágeno tágeno no dia 1 com implante de período de 3 a 5 dias; ciclos repetidos
progestágeno por 9 dias começando são sincronizados
no dia 1, IA no cio ou em horário
predeterminado

Progestágeno mais Progestágeno por 7 dias com PGF dada A maioria é coberta dentro de um
prostaglandina no dia 6, IA no cio ou em em horário período de 2 a 3 dias; ciclos repetidos
predeterminado são sincronizados

Ovina Progestágeno mais Progestágeno por 12-14 dias com A maioria é coberta dentro de um
PMSG PMSG dada na retirada do período de 2 dias
progestágeno, cobertura no cio ou IA
dupla

Prostaglandina Dar 2 injeções de PGF com 9 dias de A maioria é coberta dentro de um

intervalo, cobertura no cio ou IA período de 2 ou 3 dias
dupla

Caprina Progestágeno mais Progestágenopor 18-21 dias, PMSGna A maioria é coberta dentro de um
PMSG retirada do progestágeno; cobertura período de 2 ou 3 dias
no cio ou IA dupla

Prostaglandina Dar 2 injeções com 11-12 dias de A maioria é coberta dentro de um

intervalo; cobertura no cio ou IA período de 2 a 3 dias
dupla
Suína Progestágeno Progestágeno por 14-18 dias, cobertura A maioria é coberta dentro de um
no cio período de 4 a 7 dias

Equina Progestágeno Progestágeno por 15 dias; cobertura no A maioria é coberta dentro de um

cio período de 4 a 7 dias

Prostaglandina Uma dose para éguas em diestro; A maioria é coberta dentro de um

cobertura no cio período de 3 a 5 dias

Prostaglandina mais PGF no dia 1, hCG no dia 7 ou 8, PGF A maioria é coberta dentro de 'um
hCG no dia 15, hCG no dia 21 ou 22 período de 2 a 4 dias

IA = inseminação artificial; hCG = gonadotrofina coriônica humana; PGF =Prostaglandina F; PMSG =

gonadotrofina sérica de égua prenhe. (Britt, 1986)
 Tecnologia Reprodutiva Assistida 475

cimento de embriões de animais de mérito A proporção de óvulos superovulados ca-

genético superior. A resposta ovariana e a pazes de amplo desenvolvimento pode variar
produção de embriões viáveis após a entre as grandes espécies, que frequentemen-
superovulação nestas espécies permanecem te são monótocas, com ciclos mais longos e
altamente variáveis, e quando se recuperam espécies polítocas, com ciclos muito mais cur-
embriões retardados ou anormais, é dificil tos. A superovulação nestas últimas espécies,
determinar se o defeito primário ocorreu an- tal como hamster, produz um grupo homogê-
tes ou após o momento da ovulação (Miller e neo de óvulos expelidos de uma grande cole-
Armstrong, 1982). ção de folículos que já atingiram um certo
A resposta ao tratamento superovulatório grau de maturidade. Estes folículos já adqui-
pode ser prevista qualitativamente, mas não riram habilidade para responder ao estímulo
quantitativamente, a partir do padrão de gonadotrófico antes da exposição às
progesterona no leite. Um tratamento gonadotrofinas exógenas. Em contraste, nas'
superovulatório em termos de taxa de ovula- espécies com ciclos mais longos relativamen-
ção e número de embriões colhidos pode ser te poucos folículos podem estar em cada clas-
detectado pela determinação das concentra- se de folículos em desenvolvimento, especial-
ções de progesterona no leite antes da colhei- mente nos últimos estágios próximos à
ta dos embriões bovinos. ovulação. Grande parte da maturação
folicular e do óvulo pode ocorrer durante a
fase folicular mais longa de cada ciclo
25
ovulatório. Nestas últimas espécies, o trata-
20 mento superovulatório ou pode forçar menos
(n = 76)
16
folículos maduros, que não tenham habilida-
de de responder plenamente ao estímulo
10
gonadotrófico, ou pode expelir óvulos imatu-
5 ros; ou se iniciado após a transformação dos
~ folículos em desenvolvimento em subgrupos
o o
ovulatórios ou atrésicos, o tratamento pode
Ü 35
::s induzir a expulsão de óvulos excessivamente
~ 30 (n = 87) maduros ou em degeneração (Fleming, 1982).
Cf1
~
"'"
25 A seguir são enumerados efeitos de trata-
mento superovulatório que podem resultar em
~ 20 distúrbios dos próprios óvulos ou do ambien-
Z
15 te materno do qual eles dependem para sua
sobrevivência.
10
1. Defeitos genéticos nos óvulos
5 2. Super ou submaturidade dos óvulos
3. Desequilíbrio endócrino materno levan-
o 32 40 48 56 64 72 ao a"a 96 IÓ4 1;2 12(
do a um transporte alterado na trompa
HORAS APÓS A INJEÇÃO DE PG e assincronia entre os estágios de desen-
volvimento embrionário e a sensibilida-
FIG. 23-1. Porcentagem de novilhas holandesas de endometrial para a implantação
detectadas em cio após dois tratamentos diferen-
tes de sincronização do cio. Foram aplicadas duas
4. Limitação na capacidade do útero para
injeções de prostaglandina F (PGF) com 11 dias suportar um número aumentado de fe-
de intervalo (acima) ou com um dispositivo tos (Fleming, 1982).
intravaginal liberador de progesterona (PRID)
durante 7 dias aplicando-se PGF no dia 6 (abai- Métodos de Superovulação
xo). (De Smith, RD. et aI. (1984). lnsemination of
Holstein heifers at a preset time after estrous cycle
synchronization using progesterone and Usualmente, injeções subcutâneas ou
prostaglandin. J. Anim. Sei. 58, 792.) intramusculares de PMSG ou FSH são apli-
476 Técnicaspara Melhorar a Eficiência Reprodutiva

ESTRÓGENO
J. PROGESTÁGENO
+--
TRATAMENTO
- FIG. 23-2. Bovinos podem ser
sincronizados com uma combinação
de estrógeno e progestágeno. As letras
A, B, C, D representam quatro vacas
em diferentes dias do ciclo estral
A
. "/t\/\
~
I -~~~
,l
I
:~i/"~'.o'
quando foi iniciado o tratamento. A
linha sólida representa a secreção de
progesterona do corpo lúteo (CL). A
B linha interrompida representa um
o
~ ~ I ..1..
:
r
./..,....
. . , . ,. ,\. ~~ '..1" progestágeno de um implante. Notar
que o tratamento com estrógeno causa

c . ... . ... .\1. , , , . . . . . \.

, . , . . . . . .o.
'"
~ a regressão do CL precocemente nas
vacas B e D. O progestágeno previne
o cio (E) e a ovulação (DO) até que
seja retirado. (Britt, 1986.)
D
C,..I..12\\. ~ . ~ ... . . . . ~ .
:..~~.%'.,
EO
/

cadas para estimular um crescimento cies existem extremas variações individuais

folicular adicional. Com frequência, este tra-
tamento é seguido pela administração
intravenosa de LH ou hCG vários dias após
para induzir a ovulação dos folículos, embora
LH ou hCG exógenos não sejam necessários
para vacas, ovelhas e cabras adultas. Méto-
dos de superovulação estão resumidos na Ta-
bela 23-8.Alguns pesquisadores injetam 3 mg
de estradiol 17~ no dia 19 repetindo no dia
20, quando as vacas são tratadas com PMSG
no dia 16 do ciclo estral.
Com os processos atuais, a superovulação
aumenta a produção de embriões normais em
aproximadamente 5 vezes na vaca, cabra,
ovelha e coelha porém apenas levemente em
porcas e éguas (Fig. 23-4). Em todas as espé-
nas respostas. Muitas doadoras não produ-
zem nenhum embrião normal, enquanto que
poucas produzem grandes números. Por
exemplo, aproximadamente metade dos em-
briões recuperados de um grande grupo de
doadoras superovuladas são tipicamente pro-
duzidos por um quarto das doadoras. Infeliz-
mente não é possível predizer como irá res-
ponder uma determinada doadora; este é o
maior obstáculo para uma aplicação mais
satisfatória.
O único maior avanço na metodologia da
superovulação na última década foi a utiliza-
ção de prostaglandina F2a ou de análogos
PGF2a, como o c1oprostenol, porque o trata-
mento superovulatório pode ser iniciado a

TABELA23-6. Porcentagens de Ovelhas em Cio Após Várias Vias de Administra-

ção de Progestágeno

Via de Horas Entre Fim do Tratamento e Início do Ciot

Administração* 24 36 48 60 72 84

FGA Oral - - 29 54 4 4
Esponja vaginal (FGA) 9 40 41 8 2
Implante de Norgestomet 51 49

* Administrada a todos os animais gonadotrofina sérica de égua prenhe no último dia do tratamento.
t FGA oral, 9 mg/dia; esponja vaginal com 40 mg de FGA; implante de Norgestomet com 3 mg de esteróide implantado
subcutaneamente.
(De Quinlivan, T.D. (1980).Estrous synchronization and contrai ofthe estrous cycle.In Current Therapy in Theriogenology.
DA Morrow (ed.). Philadelphia, W.B. Saunders.)
 TecnologiaReprodutiva Assistida 477

TABELA 23-7. Resumo Histórico do Desenvolvimento de '&ansferência de

Embriões e Técnicas Relacionadas
Autor Evento Espécie

Heape,1890 Primeira transferência embrionária com sucesso Coelho

Beidl et aI., 1922 Transferência embrionária com sucesso Coelho
Nicholas,1933 Transferência embrionária com sucesso Rato
Warwick e Berry,1949 Transferência embrionária com sucesso Ovelhas e cabras
Kvansnickii,1951 Transferência embrionária com sucesso Porco
Willett et aI. 1951 Transferência embrionária com sucesso Vaca
Marden e Chang,1952 Primeiro transporte intercontinental de embriões conservados a Coelho
10° C
Alberta Livestock Primeira companhia comercial fundada para transferência de Vaca
Transplants, Ltd.,1971 embriões em animais domésticos
Whittingham et al.,1972 Obtenção de produtos a partir de embriões congelados por longo Camundongo
tempo
Wilmut e Rowson,1973 Obtenção de produtos a partir de embriões congelados Vaca
Fundada a International Embryo Transfer Society
Steptoe e Edwards,1978 Nascimento de uma criança do sexo feminino após transferência Homem
de embrião

TABELA 23-8. Doses de Gonadotrofinas para Superovulação

Gonadotrofina p'ara Crescimento Folicular Gonadotrofina para Ovulação

Dia do
Animal Ciclo Estral PMSG (VI) ou FSH (mg) hCG (VI) LH (mg)

Vaca 15-16 1500-3000 20-50 1500-2000 75-100

Bezerra - 1000-2000 20-50 1000-1500 50-75
Cabra 16-17 1000-1500 12-20 1000-1500 50-75
Cabrita - 1000-1200 10-15 1000-1500 50-75
Ovelha 12-14 1000-2000 12-20 1000-1500 50-75
Cordeira - 1000-1200 10-15 1000-1500 50-75
Porca 15-16 750-1500 10-20 500-1000 25-50
Coelha - 25-75 2-3 25-75 2-3

"
hCG =gonadotrofina coriônica humana; PMSG =gonadotrofina sérica de égua prenhe.

Receptoras
Doadora valiosa
"" r;T
W ~"
.

.f .

Superovulação
Sincronização
.I es t rms
dos CICos
. .........
FIG. 23-3. Vantagens
transferência de embriões.
da

1
.

Embriões de uma doadora

t @ Cio valiosa coberta por um

~
Reprodutor
Cobertura no cio
I
~@ ~
:: t@ ::r\
.
Transferência
reprodutor valioso são trans-
plantados a receptoras
pedigree que agem como mães
sem

valioso Recuperação
de embriões
~ ~@)/ ; LI
""-
de embriões
.
adotivas
vimento
para o desenvol-
de bezerros com
pedigree. (De Hunter, R.H.F.
. @ Gestação
(1982). Reproduction of Farm
Reprodução normal ou
retorno após dois a três
. AnimaIs. NewYork, Longman.)

meses para uma outra

operação de transferência WW
prprW
Descendentes valiosos
478 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua

Dia Procedimento ção de 400 a 1200 UI de PMSG induz o cio na

maioria das porcas e marrãs em anestro. Uma
injeção de 500 a 1000 UI de hCG 48 a 96 ho-
o Cio
ras após a injeção de PMSG induz uma ovu-
lação bem sincronizada. A ovulação também
pode ser induzida em porcas em anestro por
10 I . PMSD
uma única injeção de uma combinação de
PMSG (400 UI) e hCG (200 UI). A resposta a
este tratamento conjugado é similar àquela
12 I . PG que ocorre quando as gonadotrofinas são apli-
cadas separadamente. A vantagem desta com-
14 L-.') Cio
binação é que são necessárias doses menores
...... .. AI
de cada gonadotrofina. A indução de ovula-
ção em marrãs com menos de 160 dias de ida-
de não é recomendada, porque elas com
frequência não conseguem manter a gestação.
A gestação falha porque o CL nesses jovens
animais regride durante a terceira semana
após a ovulação. A regressão do CL é devido à
20 . CL inabilidade dos embriões em desenvolvimen-
to em fornecer suficiente sustentação
luteotrófica para vencer o efeito luteolítico da
FIG. 23-4. Procedimento de superovulação com prostaglandina do útero.
gonadotrofina e prostaglandina. PMSG =
gonadotrofina sérica de égua prenhe; PG = Inseminação
prostaglandina F2a; A I = inseplinação artificial;
CL = observação de corpos lúteos. (De Kanagawa
et aI. (1982). Ovulation rate in beef cattle after As doadoras superovuladas são
repeated treatments with gonatrophins and inseminadas mais frequentemente e com
prostaglandin. In In-vitro Fertilization and mais espermatozóides por inseminação do que
Embryo Transfer. E.S.E. Hafez and K. Semm (eds.). outras doadoras. Mesmo assim, os índices de
Lancaster, England, MTP Press.)
fertili~Jlção dos óvulos provenientes de doa-
doras superovuladas de modo geral são con-
qualquer hora entre o dia 6 do ciclo estral e a sideravelJ1lente mais baixos do que os índi-
regressão natural do CL. Contudo, a época ces dos óvulos de doadoras não tratadas
ótima para o tratamento é entre os dias 8 e (Elsden et aI., 1976). Isto pod~ ser parcial-
12 do ciclo na vaca (Betteridge, 1977). A mente devido ao transporte espermático
PGF 2a não apenas aumenta a flexibilidade subótimo, ovulação sobre um período de tem-
da época da superovulação, como é também po, oócitos defeituosos ou outras causas.
um tratamento excelente para a produção de
grande número de embriões normais. A maio- Superovulação Repetida
ria das doadoras entra em cio 2 a 3 dias após
a injeção de prostaglandina. Experimentos com superovulação t'!,!petida,
As porcas geralmente permanecem em algumas vezes são difíceis de interpretar por-
anestro durante as primeiras 6 semanas de que confundem-se frequentemente com as
lactação. No fim do verão e início do outono, a sequelas de cirurgia repetida (~aurer e Foote,
incidência de anestro em porcas desmama- 1971). Em média as doadoras respondem si-
das aumenta. O cio e a ovulação podem ser milarmente ao primeiro, segundo e terceiro
induzidos em porcas e marrãs em anestro por tratamentos superovulatórios. A resposta a
gonadotrofina: PMSG é administrada sozinha tratamentos subsequentes, todavia, é menor
ou em combinação com hCG. Uma única inje- em alguns indivíduos, provavelmente em

consequência da produção de anticorpos con-
tra as gonadotrofinas. Isto pode ser evitado
até certo ponto, ap.mentando-se o intervalo
entre os tratamentos hormonais. A produção
de anticorpos pode ser minimizada pelo em-
prego de gonadotrofinas derivadas da mes-
ma espécie daquela que está sendo tratada.
Transporte do Ovo
Diferenças entre espécies são notadas
quanto ao transporte do ovo na trompa e no
índice de clivagem. Na camundonga e na rata
os ovos movem-se em poucos minutos atra-
vés da primeira curvatura da trompa para
atingir a porção dilatada da ampola. Na
camundonga, em que o transporte dos ovos é
relativamente rápido, a mórula final ou o
blastocisto inicial são transportados para o
útero na manhã do terceiro dia após a fertili-
zação, e na tarde deste dia, todos os
blastocistos estão no útero. Na rata o trans-
porte dos ovos leva meio-dia a mais que na
camundonga. Na coelha, um revestimento
concêntrico de secreções da trompa é forma-
do ao redor dos ovos fertilizados ou não en-
quanto na trompa.
Colheita e Manipulação de Oócitos
Os embriões podem ser colhidos das trom-
pas ou do útero após o sacrifício do animal ou
excisão do trato reprodutivo, ou podem ser
removidos cirúrgica ou não cirurgicamente do
animal intacto (Tabela 23-9). Os ovos repre-
sentando 40 a 80% dos corpos lúteos podem
ser recuperados de animais intactos
superovulados. Os índices de recuperação sf\o
levemente mais altos nos tratos excisados. Em
alguns casos não se sabe a razão porqu('\ o
número de ovos recuperados com frequência.
é consideravelmente mais baixo do que o nú-
mero de corpos lúteos.
Alguns dos oócitos podem não ser apanha-
dos pelas fímbrias devido a um ovário
superovulado e bastante aumentado. Outras
possibilidades incluem a perda de ovos do tra-
to reprodutivo resultante de níveis alterados
de esteróides, a formação de corpos lúteos sem
TecnologiaReprodutiva Assistida 479
ovulação e falha de recuperar todos os ovos
presentes.
Técnicas cirúrgicas têm sido utilizadas
para colher ovos de animais de laboratório
(Daniel, 1971) e de outros animais (Dzuik,
1971; Murry, 1978). Os ovos permanecem nas
trompas por 3 a 4 dias após o cio, migrando
então para o útero. A lavagem da trompa 1 a
3 dias após o cio produz mais ovos do que a
lavagem 5 ou mais dias após o cio. Embriões
uterinos, porém, são colhidos com frequência
porque resultam em índices mais elevados de
gestação (Newcomb e Rowson, 1975) e podem
ser congelados com mais sucesso em algumas
espécies do que embriões mais jovens. Vários
métodos de cateter são usados para colher
ovos cirúrgica ou não cirurgicamente (Fig. 23-
5).
Métodos Cirúrgicos
Os ovos presentes nas trompas podem ser
colhidos a partir da fímbria em direção ao
útero ou a partir da junção útero-tubárica em
direção à fimbria. Em espécies que não a
suína e equina, a lavagem em dir~ção a fím-
bria é o método preferido porque pode-se re-
cuperar uma alta porcentagem d€!.ovos com
pouco dano ao trato reprodutivo, empora ocor-
ram aderências periovarianas em alguns ani-
mais (Fig 23-6).
Em consequência da estrutura semelhan-
te à válvula dajyp.ção útero-tubárica da por-
ca e da égua, o meio de lavagem é introduzi-
do dentro da ampola da trompa através do
óstio da fímbria com um pequeno tubo de vi-
dro ligado a uma seringa. O meio é impulsio-
nado em direção à extremidade do corno
uterino e colhido através de uma agulha
romba ou um fino tubo de vidro polido a fogo
puncionando a parede uterina. Uma desvan-
tagem deste método é a formação frequente
de aderências pós-operatórias do úterp ou
trompa.
Os ovos podem ser recuperados dos cornos
uterinm~ após deixarem as trompas, geral-
mente 5 tlias após o cio ou mais tarde. O meio
de lavag-tlpl é introduzido na base do corno
uterino e <li:r~cionado em direção à extremi-
dade, onde o meio é colhido através de uma
480 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 23-9. Técnicas de Colheita de Ovos

Técnica Espécies

Colheita do trato reprodutivo isolado:

Remover os órgãos reprodutivos e retirar o tecido adiposo adjacente e ligamentos. Todas as espécies
Lavar cada trompa e corno uterino, evitando contaminação do líquido de lavagem Todas as espécies
com o sangue.

Métodos cirúrgicos:

Lavar com 2-20 ml de meio a trompa a partir da porção superior do corno uterino Vaca, ovelha, cabra,
em direção às fímbrias usando uma seringa e uma agulha de ponta romba; coelha
colher o líquido de lavagem através de um pequeno tubo de vidro inserido no
infundíbulo.
Lavar com 15-20 ml de meio através da trompa a partir do infundíbulo, pela Porca, égua, alguma
junção útero-tubárica, e dentro da porção superior do corno uterino usando um utilização em
pequeno tubo de vidro ligado a uma seringa; colher os líquidos de lavagem outras espécies
através de uma agulha de ponta romba ou fino tubo de vidro inserido dentro
da luz uterina por uma pequena incisão.
Lavar o útero a partir da base do corno uterino em direção à junção útero- Todas as espécies
tubárica ou na direção inversa, usando 10 a 100 ml do meio, dependendo do
tamanho do útero; colher o líquido de lavagem através de uma agulha de ponta
romba ou pequeno tubo de vidro inserido na luz uterina por uma pequena
incisão.

Métodos Não-cirúrgicos:

Dilatar a cérvice (novilhas) com dilatador; inserir o cateter de Foley, o Vaca, égua
instrumento de Sugie, ou dispositivo similar dentro do corno uterino com
orientação manual pelo reto; inflar o balão com ar; irrigar o corno uterino com
100-800 ml do meio de lavagem; para éguas, inflar o balão na cérvice e lavar
ambos os cornos uterinos simultaneamante.

------ Um volume de 2 a 20 ml é usado para lavar

as trompas, enquanto 10 ml para lavar o úte-
~_::::;,c-\
J ro, dependendo de seu tamanho (Fig. 23-7).

Métodos Não-cirúrgicos

Para muitas aplicações, técnicas não-cirúr-

FIG. 23.5 Técnica não-cirúrgica para colheita de
ovos do útero bovino, desenvolvida por T. Sugie.
agulha romba ou um pequeno tubo de vidro
inserido na luz através de uma punctura na
parede uterina. A técnica pode também ser
executada na direção inversa. Menos ovos são
recuperados com estas técnicas do que pela
lavagem das trompas, e sérios danos podem
resultar da formação de aderências uterinas.
gicas de colheita de ovos são desejáveis por-
que todas as técnicas cirúrgicas podem levar
à formação de aderências e também porque
há menos riscos para a vida e a saúde da doa-
dora com métodos não-cirúrgicos. Existem
dois tipos de cateteres para colheita não ci-
rúrgica em bovinos: um sistema de lavagem
de dupla corrente e um sistema circulante de
tripla corrente. Este último sistema minimiza
o tempo de lavagem e o volume de fluido usa-
do e proporciona excepcional penetração
cervical. Ele pode também ser empregado em
novilhas virgens (Fig. 23-8).
Métodos não-cirúrgicos têm mostrado
praticidade na recuperação repetida da mes-
 Tecnologia Reprodutiua Assistida 481

e o processo repetido. O mesmo princípio é

~-'10 .
';'
.
usado para recolher ovos de éguas, com exce-
--
--'
/
t c':.;;);
,', -'.:J' ) ção que o balão é inflado na cérvice e ambos
.
'-.: "'-,' os cornos são lavados simultaneamente.
1f!l
.../ ~~.'////--
-., .6-
Uma seringa e uma agulha podem ser usa-
'
das para aspirar o fluido folicular com os

~
oócitos de vacas, éguas, ovelhas e marrãs aba-
./'
tidas (Figs. 23-9, 23-10). Cerca de 50% dos
oócitos recuperados são morfologicamente
/~';'" normais. O baixo índice de recuperação pode
A ser devido às dificuldades na separação da
camada celular de cumulus do oócito do
cumulus oophorus. Assim, é possível que os
melhores oócitos para cultura in vitro não
sejam recuperados. A ruptura de folículos iso-
lados fornece um índice de recuperação de
quase 100% e ajuda a distinguir folículos
atrésicos de não atrésicos.
Várias técnicas foram estabeleci das para
a perfusão do ovário in vitro, tentando-se en-
tender o mecanismo fisiológico da ovulação
(Koos et aI., 1984). Várias técnicas foram de-
senvolvidas para a perfusão do ovário isola-
do, com a intenção de estudar a ovulação.
Nestes sistemas, a ovulação se dá in vitro
quando os ovários são estimulados pela ad-
ministração de hCG in vivo ou de LH in vitro
(Koos et aI., 1984) (Fig. 23-11).
....
Preparo das Doadoras

1. A vaca doadora é colocada em um tron-

FIG. 23-6.Técnicas cirúrgicas de recuperação de
ovos. A. Lavagem da trompa em direção à fímbria;
B. Lavagem da trompa em direção à junção útero-
tubárica; C. Lavagem do útero em direção à base
do corno uterino.
ma doadora. Uma consequência é que os ovos
são agora recuperados de éguas e vacas sem
superovulação (Oguri e Tsutsumi, 1974;
Elsden et aI., 1976). Cada corno uterino é pre-
enchido com 30 a 60 ml do meio, que é reco-
lhido dentro do vaso de colheita enquanto o
útero é suavemente massageado através do
reto. Isto é repetido até 300 a 800 ml do meio
terem sido utilizados. O cateter de Foley é
então inserido dentro do outro corno uterino
co apertado e sua parte traseira tos-
quiada antes da colheita de embrião.
2. A parte traseira da doadora é escova-
da. Anestesia local e relaxante muscu-
lar são injetados ao redor da base da
cauda para a colheita de embrião.
3. Introduz-se um espéculo na doadora
guiado por uma vareta com extremida-
de arredondada para facilitar ao ope-
rador a localização da cérvice. Um
introdutor é inserido através da cérvice
para facilitar a localização precisa. O
introdutor é então removido da cérvice
e deixado dentro do útero da doadora.
4. Um cateter de tripla corrente é passa-
do através do introdutor dentro do cor-
no uterino. O cateter é feito de três tu-
bos separados (colocado em uma bainha
482 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua

~
Superovulação da doadora lnseminação artificial (5 dias Recuperação não cirurgica de embriões
com PMSG após o início da (6 a 8 dias após a inseminação
superovulação) artificial)

-J~ "~al

0
...~C ..

.,,
, /; o_"~"~"~"~
~ .

"

Cateter de Foley para Isolamento e

~
Transferência de embriões para
recuperação de embriões classificação de receptoras (a) cirúrgica ou (b) não-
embriões cirúrgica.

FIG. 23-7. Estágios que compõem a recuperação não-cirúrgica de embriões de uma vaca doadora
superovulada e respectiva transferência para uma receptora por técnica cirúrgica e não-cirúrgica. (De
Hunter, R.H.F. (1982). Reproduction ofFarmAnimals. NewYork, Longman.)

de plástico), cada um com uma abertu-
ra externa do lado de fora da doadora e
que pode ser usado para introduzir ou
colher líquidos.
5. O balão de plástico na outra extremi-
dade é inflado para selar o corno do
útero dentro do qual o cateter está in-
troduzido. Usando o cateter introdu-
zido dentro do corno uterino, os em-
briões são trazidos para fora imersos
no meio de cultura e coletados em tra-
vessas.
6. Os embriões colhidos são examinados
ao microscópio para avaliação de suas
condições.
Seleção de Ovos para Transferência
Após a colheita da doadora, os ovos são iso-
lados sob um microscópio com magnificação
de 10x a 15x. Uma pipeta fina é usada para
movê-Ios dentro de meio de cultura fresco a
fim de examinar a morfologia, usualmente
com um microscópio composto a 40x a 200x
de magnificação. Os embriões devem ser con-
servados em um recipiente que previna a eva-
poração do meio de cultura. Óleo de parafina
pode ser usado frequentemente para cobrir o
meio a fim de prevenir evaporação e conta-
minação com microrganismos.
Usualmente, apenas ovos morfologi-
camente normais são transferidos; todavia,
alguns poucos que pareçam morfologicamente
anormais podem desenvolver-se em produtos
normais (Shea et aI., 1976a, Elsden et aI.,
1978). Estágios de desenvolvimento embrio-
nário normalmente encontrados em várias
épocas após a ovulação são apresentados na
Tabela 23-10 e Figura 23-12. Ovos em qual-
quer estágio, de uma célula ao blastocisto
eclodido, podem desenvolver-se a termo em
seguida à transferência para um ambiente
adequado, porém índices de sucesso podem
ser mais baixos com estágios iniciais e muito
tardios. Sob a maioria das condições, os em-
briões entre os estágios de oito células (qua-
tro células em suínos) e o de blastocisto re-
 TecnologiaReprodutiva Assistida 483

Cateter de Foley no útero

cérvice corpo do útero

cânula
3-cateter flexível
triplo

corno uterino

balão inflável selando a

extremidade do corno

FIG.23-8. Utilização do cateter de Foley, de borracha, com balão inflável para recuperação de embriões
em bovinos. Um meio fisiológico é introduzido através do cateter, faz a lavagem em todo o corno uterino,
retomando também através do cateter para um frasco coletor (Hunter, 1982). A vulva é desinfetada e
um espéculo é introduzido na vagina em direção à cérvice. A parte central do espéculo é removida, e
substituída por um introdutor. O espéculo é então retirado e o introdutor é passado através da cérvice,
usando a técnica retal; ele é inserido dentro do corno uterino apropriado até o ponto que possa ser
facilmente atingido sem causar trauma. O introdutor é seguro em posição enquanto que a vareta central
de inserção é retirada, e o triplo cateter estéril Bovino é passado através dele. Se houver resistência
para uma movimentação livre do cateter, um assistente deve segurá-Io em posição enquanto que o operador
solta o introdutor e corrige a causa da obstrução. Então o operador recoloca o introdutor, e o cateter é
passado tanto quanto possível em direção àjunção útero-tubárica. (De Hunter, R.H.F. (1982). Reproduction
ofFarmAnimals. NewYork, Longman.)
484 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 23-10. Estágios do Desenvolvimento Embrionário em Vários Thmpos Após

a Ovulação
Estágio de Dias Após a Ovulação, por Espécie
Desenvolvimento
Embrionário Vaca Égua Ovelha Cabra Porca Coelha
1 célula 0-1 0-1 0-1 0-1 0-1 0-1
2 células 0-2 0-2 0-1 0-1 0-1 0-1
4 células 1-2 1-2 1-2 1-2 2-3 1
8 células 2-4 2-3 2-3 2-3 3-4 1
Mórula inicial 3-5 2-4 2-4 2-4 3-4 2
Mórula compacta 4-6 4-5 4-5 4-5 3-5 2
Blastocisto inicial 6-7 5-6 5-6 5-6 4-5 3
Blastocisto 6-8 6-7 6-7 6-7 5-6 3
Blastocisto expandido 7-9 7-8 7-8 7-8 5-7 4-6
Blastocisto em eclosão 8-10 8-9 8-9 7-9 6-8 7

(Adaptado de Betteridge, 1977)

sultam nos índices de gestação mais altos.
Embriões mais velhos podem tolerar manejo
in vitro melhor do que embriões mais jovens
(Fig.23-13).
Embriões defeituosos mostrando qualquer
uma das anomalias morfológicas abaixo de-
vem ser descartados. . folículos de Graaf de coelhas antes da onda
1. Blastômeros de tamanhos variáveis,
não uniformes
2. Restos celulares na mórula
3. Colapso do blastocisto degenerado den-
tro de uma zona pelúcida de forma
oblonga
4. Figura de desintegração mitótica
5. Blastômeros espumosos indistintos
6. Fragmentação do material citoplas-
mático e nuclear
7. Forma anormal da mórula ou
blastocisto (Fig. 23-14)
Maturação In Vitro de Oócitos e Embriões
Os folículos de Graaf contêm oócitos pri-
mários que normalmente completam o desen-
volvimento morfológicona sequência a seguir,
em resposta à onda pré-ovulatória de LH:
1. A membrana nuclear (vesícula
germinativa) se degrada.
2. O oócitosecundário é formado pelo aca-
bamento da primeira divisão meiótica
e extrusão do primeiro corpúsculo po-
lar. A placa de metáfase para a segun-
da divisão meiótica é formada logo de-
pois.
3. Ocorre a ruptura do folículo e a ovula-
ção.
Na égua e certos carnívoros, a ovulação pro-
vavelmente ocorre antes da formação do oócito
secundário. Em 1935, Pincus e Enzmann des-
cobriram que os oócitos removidos dos
de LH, e colocados em um meio de cultura
adequado, entravam em maturação esponta-
neamente. Mais recentemente, isto foi con-
firmado em várias espécies; todavia, uma alta
incidência de anormalidades cromossômicas
(McGaughey e Polge, 1971) e deficiências
citoplasmáticas (Moor e Trounson, 1977) in-
dicam que o processo não é sempre normal.
Os oócitos podem ser total ou parcialmen-
te amadurecidos in vitro e então fertilizados,
usualmente in vivo. Em alguns destes estu-
dos, a fertilização foi claramente anormal e
pode assim tê-Io sido na maioria deles. Uma
descendência normal, contudo, resultou de
dois dos estudos. Melhores resultados foram
obtidos quando o folículo inteiro foi cultivado
com hormônios apropriados (Moor e
Trounson, 1977). Aparentemente, este méto-
do não produz as anormalidades associadas
com maturação in vitro de oócitos isolados.
O desenvolvimento embrionário ocorre em
várias condições de cultura, meios e suple-
mentos, e atmosferas gasosas. As culturas em
tubos fechados produzem resultados iguais
aos notados em microgotas de meios sob óleo
de parafina. Uma atmosfera reduzida de oxi-
gênio de 5% CO2, 5% O2, 90% N2 é pelo me-
 Thcnologia Reprodutiva Assistida 485

-
".i
18 em.
- 23.5 em.

Balão de silicone 14GAgulha

A ~&
Tampa de Infusão
Silicone

~
18.0 em.

12G cãnul!i
)r>
!:>-
Disco de Manuseio
do Trocarte 23.5 em.
.
Configuração da Extremidade

14G Agulha
Balão de silicone
Tampa de
Silicone

9.0 em
1-3.sem-I1.01.. .I-s.oem-I

j c~ !
0.6
t B~ :~
c.,,;l D

c :~A

(Legenda aparece na próxima página),

486 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua

~ A
~
~
terrompida no estágio de diplóteno no nasci-
mento até ser reassumida pela onda
superovulatória de gonadotrofinas. Enquan-

.-< - I:/;:
B
~
~
to a meiose está interrompida, os oócitos são
selecionados continuamente para crescerem
a partir da coleção de oócitos primordiais. Re-
sultantes da onda pré-ovulatória de gonado-

~ c
~
~
trofinas, os oócitos plenamente crescidos nos
folículos sofrem meiose, completam a primei-
ra divisão meiótica, entrando então em um

~ D
~
~
~ clusão destas modificações de maturação leva
FIG. 23-10. Fases A, B, C e D mostram a colheita
pós-morte de ovos e embriões de suínos.
nos igual e, em algumas espécies, superior a
5% CO2 em ar na promoção do desenvolvi-
mento embrionário (Wright e Bondioli, 1981).
Os níveis de fertilização, clivagem e gesta-
ção em oócitos imaturos são mais baixos do
que em oócitos maduros. A meios e começa
durante o período fetal precoce, então é in-
segundo período de interrupção na metáfase
lI. A sequência de modificações no oócito en-
tre os dois períodos de interrupção meiótica é
chamada de maturação do oócito, que consis-
te de modificações nucleares, citoplasmáticas
e de membranas (Wassarman, 1988). A con-
à fertilização normal e ao desenvolvimento
embrionário.
Quando oócitos totalmente crescidos são
removidos dos folículos antes da onda de
gonadotrofina e cultivados em meio, eles so-
frem meios e e completam a primeira divisão
meiótica in uitro. Estes oócitos, amadureci-
dos "espontaneamente" in uitro, mostram um
potencial muito pobre para fertilização nor-
mal e desenvolvimento embrionário. A remo-
ção de oócitos do ambiente inibidor da meiose
dentro dos folículos não é suficiente para a

FIG. 23-9. Conjunto de agulhas para aspiração de óvulos. A. Aço inoxidável, calibre 14 com extremidade
em biseI de 60°. A porção utilizável mede 23,5 cm, permitindo a projeção de 4,5 cm a partir da cânula.
Teflon transparente reveste a agulha desde 2 a 3 mm dentro da ponta até a porção final encurvada da
extensão de 75 cm que passa através da rolha de silicone. A rolha é adaptada a uma agulha de vácuo
para aspiração controlada e a um eixo Luer-Lok de metal ao redor da tubulação externa para infusão de
meio de cultura. O diâmetro da luz do revestimento de Teflon é 1,2 mm:t 1 mm, equivalente à luz de uma
agulha padrão de calibre 18 (Catálogo N2 OPS-2). B. Cânula de aço inoxidável polido de 16,0 cm de
comprimento com eixo Luer- Lok, calibre 12. A ponta de um trocarte de aço inoxidável prolonga-se 1 mm
além do revestimento, uma extremidade em forma de disco com as partes laterais serrilhadas facilita
uma segura manipulação com uma só mão. (N eedle Assembly) Aço inoxidável, calibre 14 com extremidade
especial em biseI de 60°. A porção utilizável mede 23,5 cm, permitindo a projeção de 4,5 cm a partir do
revestimento. Teflon transparente reveste a agulha desde 2 a 3 mm dentro da ponta até a porção final
encurvada da extensão de 75 cm que passa através da rolha de silicone. A rolha é adaptada a uma
agulha de vácuo para aspiração controlada e a um eixo Luer-Lok de metal ao redor da tubulação externa
para infusão de meio de cultura. O diâmetro da luz do revestimento de Teflon é 1,2 mm:t 1 mm, equivalente
à luz de uma agulha padrão de calibre 18 (Catálogo NQOPS-3). C. Diagrama do aparelho usado para
colheita não-cirúrgica de ovos de coelha, na vagina. O líquido de lavagem aquecido é impulsionado para
dentro de um tubo injetor estreito: (a) o líquido flui através do cateter para a porção anterior do lúmen
vaginal; (b) então, o lavado volta ao cateter através dos orifícios (c), sendo recuperado no tubo de ensaio;
(d) as flechas mostram a direção do fluxo. (A, B de Tsutsumi et aI. (1976). J. Reprod. FertiI. 48, 393; C de
Y. Tsutsumi (1980). Nonsurgical embryo recovery from rabbit vagina. Arch. AndroI. 5, 111-113.)
 Tecnologia Reprodutiva Assistida 487

"
DETALHE DO TUBO ACANALADO
FIXADO NA TROMPA

1f
~A:ETER t V-----
'~,)..

"CLAMP"DE \ .

HAGENBAR~0 ~ '
'\~
-L~
~ "

'-
~ RECIPIENTE PARA OBSERVAÇÃO
EMBRIOLÓGICA

~ y "---
:~ ; ~"-
"
<:---

ESPÉCULO
>:~
~
,- TUBULAÇÃO- VAGINAL
. PLÁSTICA
,
.-'
,,
-' -
.'
'" -Ul~
3',--- - B 4 li! ~

PLACA DE PETRI

FIG. 23-11. Colheita de ovos em macacos. I, Lavagem retrógrada das trompas de macaco rhesus para
recuperação de ovos tubáricos. lI, Lavagem uterina no macaco rhesus. lll, Colheita de embriões pré-
implantação de babuíno (a uma espátula é usada para separar o endométrio do miométrio; (b) o útero é
invertido (flecha) e o saco endometrial contendo os embriões é cortado na cérvice uterina. N, Colheita de
embriões pós-implantação de babuíno. (1 e U de Brackett et aI. (1971). Cleavage ofrabbit ova inseminated
in vitro after removal of follicular cells and zonae pellucidae. FertiI. Steril 22, 816-828; lU e IV de
Hendricks, AG. (1971) Embriology of the baboon. Chicago, University of Chicago Press.)

maturação fisiológica dos mesmos. A adição ram induzir gestação resultante de oócitos
de gonadotrofinas e esteróides ao meio de bovinos amadurecidos e fertilizados in vitro.
maturação promove a maturação in vitro de
oócitos extrafoliculares e leva a um aumento Transferência de Embriões
do potencial de fertilização e desenvolvimen-
to embrionário. Inclusive, a cultura de oócitos Transferência Não-cirúrgica
em folículos isolados intactos (cultura do
folículo integral) confere ao oócito maturação Resultados de transferência de embriões
fisiológica in vitro. Xu et aI. (1987) consegui- não-cirúrgica foram resumidos por Foote e
488 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

ponta romba e os embriões são expelidos da

extremidade da pipeta capilar inserida den-
dias após o dias após o tro da luz uterina.
cio cio
Para a transferência de embriões bovinos,
~1 ~ Mórula a laparotomia pode ser praticada sob
5 - 7 'e compacta anestesia local. A extremidade do corno
O- 2 ~célUla
uterino é exposta através de uma incisão no
~2
1 - 3 ~c~lulas
7-8 ~
~
.

..
. Blastocisto

precoce
flanco. O ovo é então depositado
uterina.
na luz

Em ovinos e caprinos, a recuperação e

transferência de embriões podem ser execu-

2 -3 eCé~as -
7 9 O Bl"""'",
tadas por técnicas cirúrgicas sob anestesia
geral ou local com o animal contido em uma
goteira para laparotomia. A abordagem é in-
variavelmente por incisão medioventral, com
3 -5 @céfulas
8 - 10
() Blastocisto
e~ expan-
exposição do trato genital, e as trompas ou os
cornos uterinos são lavados para a colheita
sao
~16 dos ovos. Os embriões são transferidos com
uma ou duas gotas de meio dentro das trom-
4 - 5 Vcélulas
pas ou dos cornos uterinos expostos fora da
~ ~Blastocisto
incisão (Sugie et aI., 1982) (Fig. 23-15).

5 -6 .Mórula 9 - 11 ~em eclosão Seleção e Preparo de Receptoras

FIG. 23-12. Embriões de bovino morfologicamente
normais recolhidos em vários estágios de
desenvolvimento.
Onuma (1970). Com a técnica desenvolvida
por Sugie (1965), a cérvice não é transpassa-
da. Correntemente, o método mais comum é
depositar os ovos no útero através da cérvice
com uma palheta de IA, 6 a 12 dias após o cio
(Sreenan, 1978; Trounson et aI., 1978a).
Transferência Cirúrgica
Os embriões geralmente são transferidos
cirurgicamente. A laparotomia medioventral
sob anestesia geral é o método mais comum,
embora as vias de acesso do flanco e lombar
sejam com frequência utilizadas em bovinos
e em coelhos. O trato reprodutivo é exposto
como para a colheita de ovos. Na transferên-
cia para as trompas, a extremidade de uma
pipeta capilar contendo os embriões é inserida
dentro do infundíbulo e ampola da trompa,
onde os embriões são então depositados em
uma ou duas gotas do meio. Quando a trans-
ferência é feita para o útero, a parede do cor-
no uterino é puncionada com uma agulha de
A taxa de gestação após a transferência de
embriões é bastante influenciada pelas con-
dições e preparo das receptoras. Um animal
incapaz para o serviço natural não pode ser
utilizado para transferência de embriões. As
fêmeas seleciona das como receptoras devem
ser boas reprodutoras, apresentar trato
genitallivre de infecções e com 3 meses após
o parto (e não em amamentação). Além disso,
as receptoras devem ser sexualmente madu-
ras, com ciclos normais, em boas condições e
sem peso excessivo. Vários cateteres têm sido
utilizados para a transferência de óvulos fer-
tilizados para as receptoras.
Sincronização do Cio entre Doadora e
Receptora
Para uma transferência de embriões bem-
sucedida, é necessária a sincronização entre
o estágio do ovo e o trato reprodutivo da
receptora (Fig. 23-16). Isto é realizado usual-
mente pela seleção de receptoras que estive-
ram em cio ao mesmo tempo que a doadora,
seja naturalmente ou em consequência de sin-
cronização do cio (Sreenan et aI., 1975). Para
 Tecnologia Reprodutiva Assistida 489

J
FIG. 23-13. A, Desnudo e B, ovos de coelha não tratados com células foliculares cerca de 5 horas após
inseminação com espermatozóides epididimários que haviam sido expostos a um meio definido por 15
minutos e pré-incubados por 1 hora. Muitos espermatozóides penetraram no espaço perivitelino do ovo
desnudo do que dentro daquele do ovo com células foliculares. Os ovos estão ligeiramente comprimidos
sob uma lamínula e examinados sem coloração sob contraste de fase. Quando examinados após coloração,
o corpúsculo polar secundário, pró-nucleos masculino e feminino, e a cauda espermática penetrante
foram observados claramente. C, Embrião ovino de oito células recuperado da trompa 3 dias após o fim
do cio. D, Embrião equino, blastocisto precoce, recuperado do útero 7 dias após a ovulação. E, F. Micrografia
eletrônica de varredura de embrião de duas células (E) e mórula (F) após remoção da zona pelúcida. (A
e B cortesia do Professor Niaw et aI., 1983; C, D cortesia do Professor N. Ogiri.)
490 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

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FIG. 23-14. Ovo de uma célula em degeneração,

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~
que não deve ser utilizado para transferência de
embriões rotineira.

resultados ótimos, a receptora deve estar em

cio com um limite de 12 horas em relação à
doadora. A taxa de gestação cai drasticamen-
te se a diferença for maior de 24 horas em
vacas e de 48 horas em ovelhas e cabras. As
receptoras de embriões congelados ou arma-
zenados em baixa temperatura devem ser
selecionadas para estarem em sincronia fisio-
lógica com o estágio de desenvolvimento do
embrião. Assim, se os embriões estiverem con-
gelados por 2 dias, eles deverão ser transferi-
dos para receptoras que estiveram no cio 2
dias após a doadora. As perdas de gestação
por transferências não sincronizadas são pro-
vavelmente devido à colocação dos embriões
em ambiente adverso, ou à inabilidade de
embriões não sincronizados para exercer uma
ação luteotrófica sobre o corpo lúteo da
receptora.
Transferências de Embriões Interespécies
Recíprocas
As transferências de embriões interes-
pécies recíprocas (recuperados cirúrgica ou
não-cirurgicamente) entre equinos e asininos
têm sido bem-sucedidas. Mórulas de égua,
FIG. 23-15. (Acima) Laparoscopia em macaco.
(Abaixo) Técnica de transferência laparoscópica de
embriões no sagui. (De Kuehl, T.J. e Dukelow, WR.
(1977). Methods in mammalian reproduction. J.
Med. Primatol. 20, 31.)
recuperadas cirurgicamente e conservadas
nas trompas ligadas de três coelhas em cio
por 40 a 49 horas, foram transferidas com
sucesso para o corno ipsilateral ao CL em três
éguas receptoras. Embriões recuperados ci-
rurgicamente da trompa ou útero de éguas e
transferidos também cirurgicamente ao local
correspondente de receptoras, continuaram a
se desenvolver; e cinco de sete embriões re-
cuperados não-cirurgicamente foram trans-
feridos não-cirurgicamente através da cérvice,
obtendo-se sucesso (Oguri e Tsutsumi, 1982).
Outras transferências de embriões interes-
pécies estão resumidas na Tabela 23-11.
 TecnologiaReprodutiva Assistida 491

100 brevivem. Sob certas condições ideais, até 80%

dos embriões sobrevivem a termo após trans-
ferência para uma fêmea receptora sincroni-
ao zada. Os maiores índices de gestação em ove-
o
'01
u.
""
lhas, vacas e cabras são obtidos com a
Q)
'" transferência de um embrião em cada corno
§
'" 60
Q)
uterino da receptora. Isto resulta frequente-
"O mente no nascimento de gêmeos. Em porcas
Q)
'"
;a 40 e coelhas, 6 a 10 embriões devem ser transfe-
,..5
ridos em cada lado para se obter uma ninha-
da de tamanho normal, pois apenas cerca da
20 metade dos embriões transferidos são repre-
sentados por produtos viáveis ao nascer.
Os índices de gestação e de sobrevivência
o
2 3 4 5 6 7
dos embriões que têm sido determinados pre-
Idade dos ovos (dias) cocemente na gestação, usualmente são ape-
nas ligeiramente diminuídos em relação aos
100 índices de gestação a termo. Experimentos
foram realizados com transferências de em-
~ briões de animais doadores jovens para
"
~80
~
J:
.------
I
"'-"
Ovelha

,
receptoras mais velhas, de jovem para jovem,
e de animais velhos para jovens. A porcenta-
60 I ," gem mais baixa de sobrevivência embrioná-
I
I '.
\ ria foi encontrada quando embriões jovens
I \
40 I \ foram transferidos para mães velhas, indican-
I do que a pobre implantação em fêmeas ido-
I
I sas é devido a um ambiente materno defeituo-
20 - I

,
I
so.

-3 -2 -1 O +1 +2 +3 Registros de Transferências de Embriões

Sincronização doadora-receptoras (dias)

FIG. 23-16. (Acima) Índices ótimos de concepção As seguintes estatísticas devem ser com-
após técnicas de transplante de embriões em bovi- piladas nos registros de transferência de em-
nos são obtidos com blastocistos de 6 dias de ida- briões:
de. A seleção de embriões a serem transplantados Número de ovos aspirados
sem dúvida, contribui para o índice de sucesso
neste estágio. (Abaixo) A importância do íntimo Número de ovos/número de folículos aspi-
sincronismo entre os ciclos estrais da doadora e rados (%)
das receptoras para altos índices de concepção após Número de gestações/número de ciclos de
o transplante de embriões. (Hunter, R.H.F. (1982). tratamento (%)
Reproduction of Farm AnimaIs. New York, Número de ciclos com onda de LH endógeno
Longman.)
(%)
Número de ovos fertilizados que sofreram
clivagem
Manutenção da Gestação Após a Número de gestações clínicas/número de
Transferência de Embriões ciclos de reposição (%)
Número de gestações bioquímicas
Os índices de gestação, porcentagem de diagnosticadas por método sensível
receptoras prenhes, não devem ser confundi- Número de abortamentos clínicos/número
dos com a porcentagem de embriões que so- de gestações clínicas (%)
492 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 23-11.Transferência de Ovos entre Espécies

Estágio de Intervalo Entre a
Desenvolvimento ou Transferência e o
Local da Idade dos Ovos Exame
Doadora Receptora Transferência na Transferência (Dias)

Camundonga Coelha Trompa 31/2 3

Rata Cápsula ovariana 11/2,21/2,31/2 1-2
Rata ompa, útero 2 células, blastocisto 5-11
Cobaia Utero 31/2 1-2
Rata Camundonga ompa 2 a 8 células 7-13
Camundonga Utero 6 11/2
Coelha Útero 41/2 1-2
Coelha ompa 5,7, a 11 2
Hamster Utero 4 a 5 ou pró-nuclear, ?
mórula

Hamster Rata Útero 4 a 5 ou pró-nuclear, ?ou2-3

mórula

Rata silvestre Camundonga Trompa 2 a 8 células

Cobaia Camundonga Útero 5 1-2

Coelha Rata Útero 1,2, e 3 1-2

Cobaia Útero 1 1-2
Camundonga Útero 1/4,3 1-2
Furão Útero 1 célula, mórula, 2-4
blastocisto
Vaca Útero 2a3 1/2 ou 2
Lebre das neves Coelha Trompa Pró-nuclear, 6 ou 13
2-4 células

Furão Coelha Trompa 4 2-4

Marta 6-7 5-23

Marta Furão Útero 6-8 6-25

Vaca Coelha Trompa 4 5

Ovelha Cabra 3 ou4 4-5
Coelha Trompa 8 células 4

Cabra Ovelha 5 Meio-termo

Porca Coelha Trompa 8, 32, 56 ou 80 1, 2, ou 3
horas após
fertilização

Esquilo Coelha Trompa Oócitos foliculares 2ou3

10-12 horas
após hCG :t 24
horas de cultura
(Cortesia do falecido Dr. C. Adams, Cambridge).

FERTILIZAÇÃO IN VITRO desenvolvimento e aplicação da FIV em ani-

Os primeiros estudos sistemáticos de fer-
tilização de ovos de coelha in vitro por
espermatozóides recuperados do trato femi-
nino foram comunicados por Dauzier et alo
(1954) e Thibault e Dauzier (1960, 1961). O
mais domésticos foram revistos extensiva-
mente por Wright e Bondioli (1981). A FIV é
de significado prático para obter grande nú-
mero de embriões para investigações cientí-
ficas ou para transferência subsequente a
receptoras apropriadas (Tabela 23-12).
 TecnologiaReprodutiva Assistida 493

TABELA 23-12. Espécies em que Foram Realizadas Fertilizaçãoln Vitro*

Fertilização Clivagem Nascimentos Após
Espécie in Vltro in Vltro Transferências de Embriões
Camundonga, rata, coelha + + +
Mulher + + +
Gata + +/-
Hamster +
Cobaia, cão +
Primatas não-humanos +/- +/-
Vaca, porca +/-
Ovelha, égua
* Realizadas (+); não comunicada ou não realizada (-); não realizada rotineiramente e/ou não demonstrada conclusivamente
(+ / o). (Compilado por Bavister, 1982).

ESPERMATOZÓIDE OÓCITO
Colheita e Capacitação de Espermatozóides

Os espermatozóides não atingem sua ca-

pacidade total de fertilização até depois de
serem transportados no trato reprodutivo fe-
minino. Os espermatozóides devem passar

penetração
.. ovulação

do cumulus oophorus e zona pelúcida

por novas modificações fisiológicas antes de
poderem penetrar na zona pelúcida e fundi-
rem-se com o vitelo dos óvulos (capacitação
espermática) (Fig. 23-17). O desenvolvimen-
fusão espermatozóide X oócito
to de condições definidas em que a fertiliza-
~ ção pode tomar lugar fora do organismo au-
modificações iônicas mentou rapidamente a profundidade de
~
,~-;~
"' . libe~aç~o de grânulos
COrtIcaIS
compreensão da capacitação espermática e a
da reação do acrossomo dos espermatozóides.
.

~ A maior parte dos experimentos iniciais com

bloqueioà ~./: .. FIV não foi bem-sucedida porque os
polispermia~ .. .
espermatozóides não estavam capacitados,
~
retomada meiótica
termo que se refere a uma modificação dos
4'- extrusão
'"f~~;" do 2"-
corpúsculo polar
espermatozóides ejaculados no trato repro-
dutivo feminino, tornando-os capazes de fer-
~ tilizar os oócitos.
formação ~ O mecanismo molecular de capacitação é
pró-nuclear 16.\1
desconhecido. Uma teoria é que as membra-
~
nas da célula espermática não capacitada são
~ síntese de DNA especificamente estabilizadas para proteger
~ contra danos no trato reprodutivo feminino e
troca metabólica que a capacitação é o inverso desta estabili-
~
zação. Uma outra é que a capacitação consis-
pares de cromossomos haplóides emergindo no fuso mitótico
te na remoção de inibi dores das enzimas
retomada meiótica acrossômicas. Em cada espécie, a capacitação
é completada pelo maior tempo que os
espermatozóides entram em contato com os
@) clivagem
oócitos. Uma provável explicação da capaci-
tação invoca o fator de decapacitação, o qual
FIG. 23-17. Cadeia dos principais eventos que julga-se seja produzido nos epidídimos ou
ocorrem na fertilização do ovo in uiuo e in uitro. glândulas sexuais acessórias do macho e jun-
494 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
tado aos espermatozóides. A capacitação pode
envolver a remoção do fator das membranas
celulares dos espermatozóides. Esperma-
tozóides capacitados são obtidos frequente-
mente do trato reprodutivo de uma fêmea
acasalada. Um método comum é injetar um
meio através do útero. As trompas também
contêm espermatozóides capacitados.
Para algumas espécies, a capacitação pode
ser conseguida in vitro, embora o mecanismo
assim como a duração do processo possam di-
ferir do fenômeno in vivo. Meios com alta for-
ça iônica parecem promover a capacitação in
vitro.
Colheita e Fertilização de Oócitos
Oócitos para FIV são obtidos usualmente
das trompas logo após a pvulação, porém po-
dem também ser conseguidos de folículos ou
da superfície do ovário. Enquanto que os
espermatozóides podem penetrar os oócitos
com idade variável do estágio primário ima-
turo antes do rompimento da membrana nu-
clear até oócitos envelhecidos recuperados a
lllais de um dia após a ovulação, o desenvol-
vimento embrionário normal não resulta da
fertilização de oócitos em qualquer extremo.
Os espermatozóides rapidamente ligam-se
à superfíGi~ qa zona pelúcida. O
espermatozóide fertilizante atravessa essa
membrana, deixando uma pequena fenda
notada muitas horas após a penetração den-
tro d~ óvulo. A passagem através da zona é
r4nipa. Os espermatozóides sofrem modifica-
ções marcantes com o óvulo incluindo (a) per-
da da aspereza do contorno da cabeça do
espermatozóide e (b) aparecimento dos
nucléolos primários dentro do núcleo
espermático aumentado. O pró-núcleo mas-
culino cresce mais rapidamente do que o pró-
núcleo feminino.
Vários tipos de placas de cultura têm sido
utilizados pará a FIV. A interação in vitro
entre o espermatozóide e o óvulo é mostrada
na espécie humana (Fig. 23-18) e primatas
não-humanos.
Em oócitos envelhecidos, a incidência de
polispermia é alta. Se o oócito for velho de-
mais, o desenvolvimento embrionário é anor-
mal ou a fertilização pode não ocorrer de ma-
neira nenhuma. Diferentemente do
espermatozóide, o oócito p,tio requer exposi-
ção ao trato reprodutivo após a liberação da
gônada, para ser fértil. Sob certas condições,
porém, a fertilização in vitro é favorecida pela
presença de células da corona radiata e do
cumulus oophorus (Seidel et aI., 1976).
A co-cultura de mórulas bovinas com
fibroblastos bovinos provou superioridade na
sustentação in vitro da eclosão do embrião
(Kuzan e Wright, 1982). A co-cultura de em-
briões de camundongos com outros tipos ce-
lulares mostrp~ que uma porcentagem maior
de blastocistos de camundongo eclodiu da
zona pelúcida quando cultivado com uma ca-
mada alimentadora de células HeLa irradia-
das e outros tipos celulares.
Em outros sistemas, a FIV prossegue nor-
malmente quando estas células tenham. sido
removidas mecanicamente ou enzimatica-
mente com hialuronidase.
EJIl comparação à FIV, a porcentagem de
Aócitos fertilizados in vitro é usualmente mais
baixa. Além disso, a fertilização pode levar
mais tempo para se completar in vitro e a in
cidência de polispermia pode ser aumentada.
Pré-requisitos e Critérios da FIV
Existem vários pré-requisitos para a FIV:
1. Maturação nuclear e citoplasmática de
gametas nas gônadas
2. Desenvolvimento da fertilidade de
gametas nos tratos reprodutivos mas-
culino e feminino
3. Um número ótimo de espermatozóides
fertilizáveis com motilidade vigorosa
4. Um pyulo fertilizável com um primeiro
corpúsculo polar
A prova da FJV é o nascimento de produ-
tos normais, geneticamente marcados pelo
ancestral masculino e resultante da transfe-
rência do ovo fertilizado para um receptor fe-
minino. Resultante do tempo e do empenho
requerido para transferir embriões, porém,
outros critérios são frequentemente utiliza-
dos, tais comoa penetração do espermatozóide
dentro do ooplasma, inchação da cabeça
 Tecnologia Reprodutiua Assistida 495

(Legenda aparece na próxima página).

496 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 23-13. Maturação de Oócitos e Capacitação Espermática para Fertilização

In Vitro
Maturação
do Oócito *
Espécie (Horas) Locais de Capacitação Espermática Locais de Fertilização

Bovina 20-30 Útero (vaca, coelha) Krebs-Ringer + BSA Trompa (coelha, ovelha, porca)
Trompa ou útero de vaca abatida ou fluido In viera
folicular de coelha
In viera em meio de alta força iônica

Ovina 24-28 Trompa ou útero de ovelha Trompa de ovelha

In viera In viera
Nenhum

Suína 20-27 Trompa ou útero de porca abatida Trompa de porca

Espermatozóides do epidídimo no útero ou In viera
trompa de porca abatida
* Fonte de oócitos: folículo ovariano, trompa, e maturados in vitro.
BSA = albumina sérica bovina.

espermática, formação pró-nuclear, clivagem Cromossomos e Genes

morfologicamente normal, formação de
blastocisto, demonstração de um cromossomo
Y no embrião, ruptura dos grânulos corticais
e evidência de uma cauda espermática no
ooplasma. Nenhum destes sozinho é prova
suficiente de fertilização normal; embriões
partenogenéticos, p. ex., também exibem al-
guns destes tratos.
ENGENHARIA GENÉTICA
A fertilização envolve a união do DNA do
núcleo na cabeça espermática com o DNA do
núcleo do óvulo. O ovo sofre modificações de
maturação complexas conhecidas por meiose
antes de estar pronto para a fertilização. Es-
tas modificaçõescomeçam durante a vida feta!
e são completadas apenas após a ovulação e
a penetração espermática (Tabelas 23-13, 23-
14).
Os arranjos cromossômicos durante a
mitose e meiose estão ilustrados na Figura
23-19. Normalmente, o óvulo (X) é fertilizado
pelo espermatozóide X ou Y. Em casos anor-
mais de não-disjunção de oogênese ou
espermatogênese, a fertilização pode ocorrer
entre um espermatozóide anormal e/ou um
óvulo anormal resultando em várias anoma-
lias cromossômicas (Tabelas 23-15 e 23-16).
Anomalias estruturais dos cromossomos in-
cluem translocação, deleção, anéis e inversões
de cromossomos durante a mitose ou a meiose.
Tais anomalias afetam autos somos indivi-
duais ou cromossomos sexuais.
A célula animal compreende um núcleo,
unidades manufaturadoras de proteínas e
pontos de produção de energia. Cordões
espiralados duplos de átomos são o DNA (áci-
do desoxirribonucléico), a química mestre de
genes. A sequência ou esquema daqueles áto-

FIG. 23-18. Microfotografias eletrônicas de varredura de óvulos humanos passando por fertilização in
vitro. A. Oócito pré-ovulatório parcialmente circundado por células da corona. Caudas de espermatozóides
podem ser vistas entre as células da corona. B. Cerca de 100 espermatozóides podem ser notados sobre
os oócitos não-ovulatórios. C. A superfície da zona pelúcida pode parecer lisa. Isto pode facilitar a
observação de espermatozóides sobrepostos e penetrantes. D, E, F, G. Interação espermatózoide-óvulo.
Processos citoplasmáticos de células granulosas estendem-se ao redor da cabeça do espermatozóide. A
maioria dos espermatozóides estão planos sobre a zona pelúcida, a maioria dos espermatozóides unidos
perderam seus capuchões acrossômicos, embora alguns dos unidos estejam sofrendo a reação do acrossomo
porque a parte anterior das cabeças está vesiculada. Inicialmente, a parte anterior da cabeça dos
espermatozóides penetra do poro da zona quase tangencialmente. (A, B, C, cortesia do Professor P.
Sundstrom da Suécia; D, E, F, G, cortesia dos professores H. Hoshiai, A. Tsuiki, K. Takahasi e M. Suzuki
do Japão.)
 TecnologiaReprodutiva Assistida 497

TABELA 23-14. Procedimentos e Parâmetros Fisiológicos dos Gametas e Fertiliza-

ção
Estágios e Procedimentos Parâmetros Fisiológicos e Mecanismos Reguladores

Aspiração de oócitos Tamanho do folículo

Maturação do oócito, técnicas e ritmo
Fluido folicular
Bioquímica
Hormônio
Massa do cumulus oophorus
Superovulação

Espermatozóides Maturidade espermática, motilidade e concentração no meio

Capacitação espermática
Reação do acrossomo, modificações na superncie espermática
Concentração de íons e atividade enzimática no meio

Fertilização in vitro Quantidade e qualidade dos espermatozóides em cultura

Capacitação espermática
Meio básico de cultura
Aditivos
Fonte de energia
Estimulantes espermáticos
Hormônios
pH
Fase de gás (tensão de °2)
Ausência de plasma seminal
Características microscópicas de óvulos fertilizados

Critérios de fertilização in vitro Penetração dos espermatozóides dentro do vitelo

Presença de cauda espermática no vitelo
Presença de pró-núcleos masculino e feminino no ovo
Presença de dois corpúsculos polares no espaço perivitelino
Clivagem e formação de dois blastômeros de igual tamanho, forma e sem
fragmentação

Transferência de embriões Situação do embrião

Nível de clivagem e regularidade de blastômeros
Estágio de desenvolvimento do endométrio
Técnica de transferência
(McLaren, 1980)

mos contém todas as instruções que a célula
precisa para funcionar. Avanços recentes na
engenharia genética propiciam aos cientistas
condições para descobrir, rearranjar e fazer
cópias, ou clones, de genes. Por exemplo, cada
célula humana contém cerca de 100.000
genes. Pelo menos 22.000 desses genes foram
isolados, e algumas de suas funções específi-
cas foram identificadas.
Avaliação de Cromos somos de Óvulos
Mórulas ou blastocistos são incubados por
2 horas a 370 C em meio 199 de cultura de
tecido (CT), ao qual foi adicionado Colcemid
(0,5 gim!). Então eles são colocados em citrato
de sódio 0,9% em tubos siliconizados de cen-
trífuga por 10 minutos e dissociados delica-
damente por aspiração com uma pipeta
Pasteur siliconizada. Após nova incubação por
10 minutos, o tubo teste é centrifugado a 800
rpm por 5 minutos e o sobrenadante removi-
do e substituído por álcool acético fixador.
As preparações são guardadas durante
uma noite a 40 C e após remoção do flXador
por centrifugação, adiciona-se 45% de ácido
acético aquoso. As células dissociadas são
ressuspensas após uma segunda troca de áci-
do acético, e pequenas gotas da suspensão são
colocadas em uma lâmina aquecida a 560 C
sobre uma platina quente. As lâminas são
então coradas com carbol fucsina.
498 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua

Meiose do Oócito
I' divisãomeiótica
2' divisão meiótica
1
Prófase Retomada da meiose

~~
1 ~::~fase

Interfase
M~ Prófase
púscul
.

'0@
22i""" @
r-;;"'
8Metáfase
12 Anáfase
1
Ovulação

i:
3Paquíteno
@ "::fi)"
- o 1
3 Telófase
o
~

'~~
N"
4D" 1 (3 . :: "!>
tO
"
""

5 Estágio dictiado
0J
10 Telófase
~

14 Ovo pró-nuclear

Telófase
BII
Vesícula germinativa
@

c
FIG. 23-19. Arranjo cromossômico durante a mitose e a meiose. A. Arranjo cromossômico durante a
mitose. (Feingold, M. e Pashaya, H., 1983). B. Meiose de oócitos. Para simplificar, apenas três pares de
cromossomos estão representados. Estágios de prófase (1 a 4) da primeira divisão meiótica que ocorre
na maioria dos mamíferos durante a vida fetal. O processo meiótico é impedido no estágio de diplóteno
(primeiro impedimento meiótico), e o oócito entra nos estágios dictiados (5 a 16). Quando recomeça a
meiose, a primeira divisão de maturação está completada (7 a 11). A ovulação usualmente ocorre na
metáfase 11(11) e a segunda divisão meiótica (12 a 14) se dá na trompa apenas seguindo a penetração
espermática. (Tsafriri, A., et al., 1983). C. Microfotografias eletrônicas de varredura de cromossomos.
 Tecnologia Reprodutiva Assistida 499

(Legenda aparece na próxima página).

500 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 23-15. Tipos e Mecanismos Fisiológicos de Anomalias Cromossômicas

Tipos de anomalias cromossômicas Monossomia Ausência de um cromossomo
Trissomia: simples Um cromossomo adicional
dupla Dois cromos somos adicionais
Poliploidia Um ou dois conjuntos haplóides
adicionais
Anomalia estrutural Constituição cromossômica não
de cromossomos balanceada

Mecanismos fisiológicos de anomalias Erros durante a oogênese causando óvulos

cromossômicas cromossomicamente anormais
Erros durante a espermatogênese causando espermatozóides
anormais
Erros durante os estágios iniciais de clivagem do zigoto

Tabela 23-16. Constituições Normais e Anormais de Cromossomos Sexuais que

Surgem na Fertilização
ÓVULOS

Normal Não-disjuntivo
Normal x XX O
x XX (=f'êmea normal) XXX xo
y XY (=macho normal) XXY YO
Não-disjunção XY XXY
espermática XX XXX
yy XYY
O XO
Um espermatozóide ou óvulo O é aquele que não carrega nem um cromos somo X ou Y. Gametas não-
disjuntivos aparecem através de uma falha de divisão (não-disjunção) dos cromossomos sexuais. Indivíduos
YO provavelmente não são viáveis; indivíduos XXX, na espécie humana, são fêmeas anormais. (McLaren,
1980).

Micromanipulação de Gametas, Embriões e capazes de desenvolver-se desde a clivagem

Zona Pelúcida
A micromanipulação de embriões tem de-
monstrado que os mesmos, apesar de uma
grande redução no seu número celular, são
inicial (Willadsen e Polge, 1981) até a forma-
ção de blastocisto COzi!et aI., 1982). A sim-
ples bissecção de mórulas totalmente compac-
tas ou de blastocistos iniciais permite a
produção de gêmeos idênticos na técnica ro-

FIG. 23-20. Método de bissecção de blastocistos de vaca por micromanipulação. 1, Seis microinstrumentos
são colocados no campo ótico de um microscópio invertido. Duas micropipetas controladas por
micromanipuladores tipo B seguram o blastocisto e a zona pelúcida vazia por pressão negativa. 2,
Instrumentos com ponta aguda em frente ao blastocisto são controlados por um micromanipulador tipo
A. A micropipeta à esquerda e o microescalpelo à direita são controlados por um micromanipulador tipo
B. Este equipamento permite a bissecção de 6 a 8 blastocistos por hora. (De Willadsen, S.M., (1982).
Micromanipulation of embryos of the large domestic species. In Mammalian Egg Transfer. C.E. Adams
(ed.). Boca Raton, FL, CRC Press.) 2, 3. As duas microagulhas agudas cortam a zona pelúcida a uma
distância tão curta quanto possível ao longo da porção média. O blastocisto é subsequentemente
rotacionado a 90° C com as duas microagulhas para mostrar a fenda. 4, 5. A micropipeta é introduzida
através da fenda dentro da zona enquanto que um pequeno volume do meio é injetado para expelir o
embrião. 6, 7. A bissecção do blastocisto é conseguida usando o microescalpelo ao longo do plano sagital.
8,9. Com auxílio da sucção da micropipeta, cada "meio" embrião é colocado de volta dentro de uma zona
pelúcida vazia. 10. "Meios" (demi) embriões são então incubados a 37° C por 2 horas. Eles reconstituem
suas blastoceles, e é possível distinguir novamente a massa celular interna em cada "meio" blastocisto.
As células destruídas durante a bissecção aderem à superfície externa do "meio" blastocisto. (De Ozil,
J.P. (1983). Production ofidentical twins by bisection ofblastocysts in the cow. J. Reprod. Fertil. 69, 463.)
 TecnologiaReprodutiva Assistida 501

~ c
A
d

~
~~
,
FIG. 23-21. Micromanipulação de gametas e embriões. A. Remoção da zona pelúcida. B. Separação de
blastômeros. C. Inserção de blastômeros únicos dentro da zona pelúcida evacuada. D. Primeira embebição
em ágar. E. Pedaço de ágar antes de transferir para a trompa de ovelha após recuperação da mesma. A
posição individual do embrião dentro do pedaço permite que ele seja rapidamente identificado após a
cultura. (Willadsen, 1982).
502 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
TABELA 23-17. Interação Espermatozóide-ovo na Presença
e Quando o VItelo está Ausente (Zona Pelúcida Isolada)
Vitelo Ausente (Zona Isolada)
Protease(s) espermáticas liberam peptídios
J.
Peptídios difundem-se através da zona
Rápida ligação é iniciada
J.
Rápida ligação é completada
J.
Não ocorre a penetração
(Adaptado de Hartman, 1983)
tineira de transferência de embriões. Méto-
dos de produção de gêmeos idênticos, contu-
do, podem apenas ser inteiramente explora-
dos em associação com técnicas de
criopreservação, que permite a transferência
de cada "metade" do mesmo embrião em ho-
ras diferentes (Fig. 23-20). Após a primeira
diferenciação celular irreversível que ocorre
no estágio de blastocisto, ainda é possível pro-
duzir gêmeos bovinos idênticos por bissecção
do blastocisto de 8 dias (Ozil, 1983).
Extensas investigações foram feitas quan-
to às propriedades da superfície da zona
pelúcida (Phillips e Shalgi, 1980), da
especificidade das interações espermatozóide-
óvulo (Yanagimachi, 1977) e da mecânica da
fertilização (Shalgi e Phillips, 1980). A trans-
ferência de pró-núcleos entre óvulos foi em-
pregada para contribuir com as modificações
induzi das no desenvolvimento de embriões
em seguida a um histórico pró-nuclear raro.
Óvulos com dois pró-núcleos femininos podem
resultar de várias formas de ativação
partenogenética, ou pelo uso de micromani-
pulação para remover e inserir pró-núcleos
específicos dentro dos oócitos. Embriões
de VItelo (Ovo Intacto)
Vitelo Presente (Ovo Intacto)
Protease(s) espermáticas liberam peptídios
J.
Peptídios difundem-se através da zona
J.
"Componente central" do peptídio reage com o vitelo
J.
Vitelo altera o peptídio ou um mecanismo é acionado e
libera um novo peptídio
J.
Peptídios vitelino-dependentes difundem-se para fora em
direção à zona interface dos espermatozóides
J.
Ativação espermática/mecanismos de penetração e inibição
são iniciados
J.
Rápida ligação é impedida, resultando em união, seguida
de ligação
ginogenéticos, que possuem dois pró-núcleos
femininos, desenvolvem-se de forma anormal;
isto é especificamente evidente em seus teci-
dos extra -embrionários. A micromanipulação
é utilizada também para estabelecer óvulos
de mamíferos contendo dois pró-núcleos mas-
culinos.
Várias técnicas de micromanipulação em-
brionária têm sido empregadas para produ-
zir gêmeos idênticos em bovinos, ovinos e suí-
nos (Willadsen, 1981, 1982, 1983; Willadsen
e Polge, 1981). O sucesso da técnica depende
da utilização de ágar gel para selar as inci-
sões feitas na zona pelúcida durante a
micromanipulação: o ágar protege os
blastômeros dos danos causados pelas secre-
ções uterinas e leucócitos até que o embrião
tenha se desenvolvido suficientemente para
sobreviver in utero sem uma zona pelúcida
(Fig. 23-21, Tabela 23-17).
Óvulos são obtidos por superovulação e
desnudados das células do cumulus oophorus
com 0,1% de hialuronidase. As zonas pelú-
cidas são então isoladas quando os ovos são
aspirados por uma micropipeta com diâme-
tro interno de aproximadamente 60 11me os

conteúdos são então expelidos. As zonas são
separadas do vitelo e lavadas várias vezes
(Hartman, 1983).
Embriões equinos com blastômeros de duas
a oito células recuperados cirurgicamente
a 3 dias após a ovulação de éguas pônei, fo-
ram separados mecanicamente e transferidos,
em várias combinações, para zonas pelúcidas
evacuadas de suíno para fazer "meio" (demi)
e "um quarto" de embriões micromanipulados.
Estes são então imersos em ágar e cultivados
in vivo nas trompas ligadas de ovelhas por
3,5 a 5 dias a fim de permitir o desenvolvi-
mento ao estágio final de mórula e início de
blastocisto. Transferências subsequentes ci-
rúrgicas ou não de "meio" ou "um quarto" de
embrião para éguas resultou em gestações,
incluindo pares monozigotos (Allen e Pashen,
1984).
USO E LIMITAÇÕES DA TRANSFERÊN-
CIA DE EMBRIÕES E TÉCNICAS RELA-
CIONADAS
A transferência de embriões é uma técnica
útil que permite abordagens experimentais
FIG. 23-22. Dispositivo para micropipetar: a linha de calibração permanente
a operação com uma única mão e elimina a aspiração com a boca.
TecnologiaReprodutiva Assistida 503
críticas a problemas de genética, citologia,
reprodução animal, imunologia, evolução e
fisiologia e bioquímica da reprodução. Por
exemplo, a técnica pode ser usada para ava-
1 liar as contribuições relativas do oócito e do
trato reprodutivo em crescimento com a di-
minuição da reprodução em animais mais
velhos (Maurer e Foote, 1971).
A transferência de embriões bem-sucedida
depende de vários fatores incluindo
superovulação, detecção do cio da doadora e
das receptoras, inseminação da doadora, re-
cuperação de embriões, armazenamento a
curto prazo de embriões in vitro, transferên-
cia embrionária, manejo apropriado da
receptora até o parto e conservação da saúde
dos produtos até que sejam usados ou
comercializados. Se apenas um destes requi-
sitos for mal executado, todo. o processo pode
falhar. Quando são consideradas todas as doa-
doras tratadas, o número médio de bezerros
produzidos por superovulação situa-se entre
3 e 4, mesmo com a melhor tecnologia. O nú-
mero médio é 2 e a moda, zero. Ocasional-
mente, são produzidas progênies de mais de
20 bezerros, porém isso ocorre menos do que
codificada em cor permite
504 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua
uma vez em 100 tentativas. A maior contri-
buição a esta variabilidade é a resposta
imprevisível à superovulação; o segundo mai-
or problema é que muitos óvulos não foram
fertilizados ou são anormais. Devido à possi-
bilidade de induzir superovulação em vacas
4 ou 5 vezes por ano, mais de 10 bezerros po-
dem ser obtidos por vaca e por ano, em mé-
dia.
Aplicação
A transferência embrionária pode ser usa-
da para aumentar rapidamente linhagens
sanguíneas raras, para obter maior descen-
dência de fêmeas valiosas, e para acelerar o
progresso genético facilitando o teste de pro-
gênie de fêmeas, reduzindo assim o intervalo
entre gerações. Os métodos de transferência
de embriões, todavia não são tão eficientes
como a IA para fazer o progresso genético
(Land, 1977). Um dos problemas é que os ín-
dices reprodutivos das doadoras são aumen-
tados às custas dos índices reprodutivos di-
minuídos das receptor as porque estas
frequentemente permanecem não-prenhes
por períodos prolongados até receberem um
embrião por transferência (Seidel e Seidel,
1978).
O transporte de embriões congelados a lon-
ga distância é um meio barato de exportar
rebanhos. Os primeiros transportes bem-su-
cedidos de embriões congelados de bovinos
foram da Nova Zelândia para Austrália
(Hilton e Moor, 1977).
A transferência de um único embrião para
cada corno uterino de uma vaca não coberta
ou de um segundo ovo para o corno
contralateral ao CL de uma vaca receptora
que concebeu há poucos dias é mais eficiente
do que a simples ovulação para a produção
de gêmeos em bovinos (Rowson et aI., 1971;
Anderson, 1978).
Na criação de suínos, a transferência de
embriões é de valor limitado. A transferência
de grande número de embriões para fêmeas
não cobertas ou de embriões adicionais para
receptoras previamente cobertas não aumen-
ta apreciavelmente o tamanho da leitegada.
Um importante uso da transferência de em-
briões em suínos, todavia, é a introdução de
material genético novo em rebanhos específi-
cos de agentes patogênicos.
A superovulação não é muito eficiente em
equinos. Um único ovo contudo, usualmente
pode ser recuperado não-cirurgicamente du-
rante cada ciclo estral 6 a 7 dias após a ovu-
lação. Além disso, a transferência não cirúr-
gica tem sido bem-sucedida em éguas (Oguri
e Tsutsumi, 1974). Parece que a transferên-
cia de embriões pode ser especialmente útil
para a obtenção de descendentes adicionais
de éguas reprodutoras inférteis e velhas.
Desenvolvimento Futuro
Algum progresso já foi conseguido com a
superovulação de animais pré-púberes
(Onuma et aI., 1970; Wright et aI., 1976;
Trounson et aI., 1977), embora os índices de
gestação provenientes da transferência de
embriões de bezerras sejam baixos (Seidel et
aI., 1971). Uma outra área excitante é a
sexuagem de embriões, que possui um signi-
ficado especial porém é muito cara e consu-
midora de tempo. Aproximadamente dois ter-
ços de embriões mais velhos de bovinos pode
ser sexuado com sucesso antes da transferên-
cia (Hare e Betteridge, 1978). A produção de
cópias genéticas exatas de animais seleciona-
dos através da clonagem também é possível.
Outros problemas ainda permanecem para
serem resolvidos antes que as técnicas de
transferência de embriões atinjam uma esca-
la prática comparável à IA.
INSTRUMENTAÇÃO, FILTRAÇÃO DE
ÁGUA E AR, MEIOS DE CULTURA
Equipamentos e suprimentos laboratoriais
para a transferência de embriões, FIV, e ma-
nipulação embrionária estão relacionados nas
Tabelas 23-18 a 23-20 e Figura 23-23.
Água Ultrapura
A água destilada e engarrafada favorece a
formação de novos elementos orgânicos logo
após o armazenamento. Infelizmente proble-
mas de armazenamento são justamente um
 Tecnologia Reprodutiva Assistida 505

TABELA 23-18. Equipamento e Material de Laboratório para 'Iransferência de

Embriões

Material de vidro Placas de Petri, pipetas, placas para embriões, garrafa térmica para conservação
por curto período de embriões e material variado de laboratório de vidro ou não

Instrumentos e Kits de instrumentos para receptoras Incubador de CO2

equipamentos Congelador Máquina de lavar, secadora, autoclave,
esterilizador quente a seco
Refrigerador Unidades destiladoras para produzir
água destilada ultrafiltrada
Pias Pequeno esterilizador a gás e cargas
Banho-maria Recipiente para nitrogênio líquido com
base móvel
Microscópio e bulbos Instrumento rolante
Termômetros Lâmpada operadora
Fomo de ar quente

Câmaras de segurança Câmaras ventiladas de proteção pessoal, com fluxo interior sem atingir o operador
biológica Câmara ventilada para proteção pessoal e dos produtos com a frente aberta e fluxo
de ar interior, massa HEPA-filtrada, fluxo de ar recirculado para proteção de
produtos; ar filtrado por exaustor
Câmara de frente fechada ventilada, filtrada com luvas de borracha, pressão
negativa com ar compacto

Esterilização e limpeza Sacos de esterilização Aventais e gorros cirúrgicos, aventais e

máscaras para partos
Fitas indicadoras estéreis de mercado Máquinas para depilação e lâminas
Aventais, gorros e máscaras de laboratório Escovas para esfregar, dispensadores
com líquido para esfregar

dos empecilhos à utilização de água destila-
da ou engarrafada. Existem também proble-
mas de altos custos operacionais e de manu-
tenção, além do transporte de contaminantes.
A purificação de água para laboratório sofreu
dramáticas modificações na década de 1980.
Químicos, cientistas e médicos atualmente
estão rotineiramente familiarizados com os
níveis de impureza que eram impossíveis de
serem medidos há 10 anos. Hoje, a
deionização, a osmose invertida, a absorção
carbônica e a microfiltração em membrana
são em alguns aspectos superiores à destila-
ção. Vários sistemas de ultrafiltração de água
são disponíveis atualmente no comércio. Es-
tes sistemas custam menos do que a água
destilada ou engarrafada e não há transpor-
te de contaminantes. Diferentemente dos
destiladores, que requerem regulares limpe-
zas com ácidos, os cartuchos de ultrafiltração
podem ser substituídos em minutos.
Filtração a Ar
o fluxo laminar é um dispositivo no qual
todo o volume de ar dentro de um espaço de-
terminado se move com velocidade uniforme
em uma única direção ao longo de linhas pa-
ralelas de circulação. Gabinetes de seguran-
ça biológica para o fluxo laminar são disposi-
tivos projetados para minimizar os riscos
biológicos inerentes em trabalhos com agen-
tes biológicos de baixo e moderado risco. Aca-
pela de retenção do fluxo laminar fornece não
apenas proteção ao produto pela utilização de
ar filtrado em fluxo para baixo, como fornece
também proteção ao operador através de uma
barreira de ar com pressão negativa criada
ao longo da abertura frontal. Com condições
as sépticas apropriadas e bom manejo de la-
boratório os níveis de risco são substancial-
mente reduzidos.
CULTURA, CO-CULTURA, E CULTURA
DE ÓRGÃOS
Secreções das Trompas
As células epiteliais das trompas de ovi-
nos e bovinos secretam duas classes de pro-
teínas. A primeira classe é uniformemente
506 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

TABELA 23-19. Manipulação e Micromanipulação de Ovos e Mórulas

Técnicas Definições/Aplicações

Micromanipulação Remoção do excesso de pró-núcleos

da zona Zona perfurada por força mecânica
pelúcida e "Punctura" com Tryod ácido, pronase ou solução de tripsina com micropipeta
técnicas "Rachamento" com dois finos ganchos de vidro controlados por micromanipulador
relacionadas "PZD" abertura parcial usando apenas força mecânica, seguida de microinseminação
Transferência de Transferência de células germinativas masculinas dentro de PVS, cromos somos de gametas
células masculinos e femininos passam pelas características da espécie
germinat,ivas
precoces

Transferência Transferência de parte da célula e especialmente de núcleos ou da célula inteira (fusão de

nuclear, citoblastos e carioplastos com a célula hospedeira é inibida por eletrofusão ou vírus Sendai)
celular e do
blastômero

Biópsia do 1 ou 2 blastômeros são removidos (para diagnóstico pré-implantação do sexo ou anomalias

blastocisto genéticas), permitindo aos embriões remanescentes desenvolverem-se em descendência
individual

Clonagem Transplante nuclear em ovo enucleado, para facilitar a propagação contínua de genes
(substituição particulares, trato e espécies (para preservar espécies em perigo)
nuclear)

Animais Genes clonados introduzidos em células somáticas ou embriões (para análise de mecanismos
transgênicos moleculares de animais domésticos e de laboratório)
Genética Embriões haplóides de remoção microcirúrgica de um pró-núcleo
Embrião haplóide de bissecção de ovo fertilizado de uma célula
Produção microcirúrgica de descendente uniparental homozigoto-diplóide
Análise genética antes da implantação
Transplante nuclear do e no embrião pré-implantação
Enucleação microcirúrgica de zigoto tripronuclear
Manipulação de Uso de microfilamento inibidor de "citocalasina B" para inibir a citoquinese
gametas e Uso de inibidores citoesqueléticos para remoção pró-nuclear
embriões Diagnóstico pré-natal e terapia de gene
Hibridização in situ e reação em cadeia de polimerase (amplificação da sequência de DNA a
partir de uma única célula)

secretada durante o ciclo estral e representa
uma pequena proporção da produção total de
proteína, enquanto que a segunda classe exi-
be um padrão cíclico de secreção composta
principalmente de polipeptídios. Estas duas
proteínas, detectadas logo após o cio, perma-
necem no fluido das trompas pelo mesmo tem-
po que os ovos (Gandolfi et aI., 1989). Os ní-
veis das trompas de novas proteínas
sintetizadas são mais altos durante o cio e
declinam logo após. Aproximadamente 30 a
40 polipeptídios individuais são secretados,
alguns dos quais em uma proporção maior du-
rante o cio. Depois da ovulação, apesar das
células circundantes do cumulus oophorus e
da corona radiata, quantidades significativas
de glicoproteínas das trompas ligam-se firme-
mente à zona porcina; todavia, as
glicoproteínas não formam uma cobertura de
mucina, como se verifica nos ovos localizados
nas trompas de coelha.
A trompas dos mamíferos possuem a habi-
lidade de sustentar o desenvolvimento de
embriões em muitas espécies, indicando que
muitos dos efeitos benéficos do ambiente
tubárico podem na verdade ser não específi-
 TecnologiaReprodutiva Assistida 507

TABELA 23-20. Tecnologia de ReproduçãoAssistida eAndrologia (ARTA)

Reprodução Fertilização in vitro e transferência embrionária uterina (FIV-TE)
assistida Transferência de gameta intrafalopiana (TGIF)
Transferência tubárica de estágio pró-nuclear (TTPN)
Transferência de zigoto intrafalopiana (TZIF)
Transferência de estágio de embrião tubárico (embriões em estágios de clivagem pré-
mórula (TEET) (TTE)
Maternidade substituta (MS)
Doação de oócitos de embriões (frescos ou criopreservados)
Criopreservação de oócitos ou embriões; bancos de embriões
Gestação precoce in vitro usando útero artificialmente aspergido

Inseminação Inseminação intra-uterina (IIU)

Inseminação intraperitoneal (IIP)

Microsseparação e Perfuração da zona pelúcida

micromanipulação Transferência espermática por microinseminação no espaço perivitelino ou dissecção
zonária parcial ou rachamento da zona
Separação de um embrião em gêmeos idênticos
Isolamento de blastômeros

Microrremoção e Remoção de um pró-núcleo acessório

microfusão Remoção de um ou mais blastômeros (biópsia embrionária)
Remoção da zona pelúcida
Fusão de embriões de 2, 4 e 8 blastômeros e/ou mórulas
Enucleação de blastômeros

Técnicas de Fluxo sanguíneo uterino

sustentação Ultra-sonografia
Cirurgia com pelvioscopia, microcirurgia e cirurgia com laser
Procedimentos laparoscópicos e transcervicais

cos em relação às espécies. Extensas investi- Cultura eCo-cultura

gações foram conduzidas utilizando as trom-
pas in vivo ou in vitro (cultura de células ou
órgãos). Embriões de suínos em estágio inici-
al (uma a oito células) cultivados em "co-cul-
tura de órgãos" em trompas excisadas de
camundongas, podem desenvolver-se aos es-
tágios de mórula e blastocisto (Krisher et aI.,
1989). O nível deste desenvolvimento embrio-
nário de embriões de suínos é realçado quan-
do a trompa é retirada de camundongas co-
bertas por machos férteis ou vasectomizados.
Os embriões podem ser diretamente transfe-
ridos para a trompa, ou serem colocados em
ágar antes de removê-Ios para as trompas.
Embriões de bovinos podem desenvolver-se
em co-culturas in vivo nas trompas de ove-
lhas e coelhas (Westhusin et aI., 1989). A via-
bilidade do embrião é similar em ambos os
hospedeiros; porém a recuperação do embrião
foi ligeiramente menor na coelha quando com-
parada à ovelha.
Vários meios de cultura e co-cultura têm
sido utilizados para a maturação fisiológica
in vitro e subsequente clivagem em vários
graus: Krebs-Ringer bicarbonatado modifica-
do, Dulbecco modificado, TC 199, Ham F-10
modificado, meio de Whitten, meio basal de
Eagle com sais de Hank e meio essencial mí-
nimo modificado (MEM) com sais de EarI.
Em centros de FIV humana, tecidos ani-
mais são usados em sistemas de co-cultura
humana para avaliar os índices de gestação
após a substituição do embrião. Monocamadas
de fibroblastos do útero de fetos bovinos são
utilizadas para avaliar in vitro o desenvolvi-
mento e a implantação de embriões humanos.
Revestimentos endometriais do útero de fe-
tos foram obtidos de fetos bovinos saudáveis
e as células após várias subculturas são usa-
das para a co-cultura. Embriões humanos co-
cultivados com monocamadas de bovinos são
508 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua
transferidos de volta para as pacientes. O ín-
dice de gestação aumenta quando os em-
briões humanos co-cultivados com células
ampolares humanas são recolocados de volta
nas pacientes.
Suplementação Macromolecular
O preparo de soro adicionado ao meio de
maturação requer uma atenção especial. O
soro obtido após a coagulação de sangue inte-
gral (soro centrifugado retardado [DC]) con-
tém substâncias tóxicas ao embrião. A
toxicidade do soro DC pode ser completamen-
te evitada por um método de preparação do
Monitor
Unidade de
Ultra-som Bexiga
Linha de
punctura
Útero
Folículo
Ovário
FIG. 23-23. (Esquerda) Equipamento de aspira-
ção para punção folicular percutânea guiada por
ultra-sonografia. T, transdutor; ng, agulha guia;
sr, frasco de amostragem. (No destaque à esquer-
da) Ponta da agulha com sulcos na depressão (fle-
cha). (Direita) Ilustração esquemática da técnica
de punção guiada por ultra-som. (Abaixo) Ilustra-
ção da punção guiada por ultra-som de um folículo
humano. O eco branco dentro do folículo (f) repre-
senta a ponta da agulha (nt). (Cortesia de R.
Wikland.)
soro que impede a reação de liberação de
plaquetas.
Vários meios biológicos de cultura têm sido
utilizados para a manipulação de embriões
(ver apêndice). Usualmente, 50 mg de sulfa-
to de estreptomicina e 100.000 UI de penici-
lina G potássica são adicionadas por litro,
porém outras concentrações, outros antibió-
ticos e agentes antifúngicos são também fre-
quentemente utilizados. Os meios devem ser
forçados através de um filtro de 0,45 ~m ou
ainda menor para remover as bactérias.
Os meios podem conter albumina sérica
bovina (BSA) ou soro sanguíneo (com
frequência de fetos bovinos) que tenha sido
inativado pela exposição a 56°C por 30 minu-

tos. Geralmente BSA é adicionado a 0,3 a 1%,
porém concentrações de 0,1 a 50% também
são usadas. Todos os meios com exceção da
solução tampão fosfatada modificada, são
tamponados com bicarbonatos e por este mo-
tivo necessitam de uma atmosfera de 5% de
CO para manter um pH adequado. Isto é
acompanhado de uma mistura de 5% de CO2
em ar, ou melhor, 5% CO2, 5% 02 e 90% N2'
Um incubador de CO2 ou um recipiente pe-
queno, pleno de gás e impermeável ao ar po-
dem ser utilizados. Quando o meio deve ser
conservado em ambiente de ar (sem C02) por
longos períodos, 25 ml de tampão HEPES é
usualmente adicionado e o NaCI diminuído
para manter a osmolaridade apropriada.
O vermelho fenol, 1 a 20 mg/L é frequente-
mente adicionado como um indicador de pH.
O pH do meio pode variar de 7 a 8, porém
melhores resultados são obtidos entre 7,2 e
7,6. A osmolaridade pode ser ajustada de 250
a 320 mOsm/kg variando-se a concentração
de NaCl. Osmolaridades entre 270 a 300
mOsm/kg são mais comum ente utilizadas
para embriões. A água é o principal ingre-
diente e a sua pureza é importante. A desti-
lação dupla ou destilação em vidro de água
deionizada usualmente é adequada.
Soluções modificadas e balanceadas com
sais, como a Krebs-Ringer bicarbonatada,
mantêm a fertilização in vitro. A reação do
acrossomo parece ocorrer muito mais pron-
tamente em meios contendo soro albumina
sob a forma de soro aquecido ou albumina
sérica de bovino (Bavister e Yanagimachi,
1977). É crítico também providenciar uma
fonte de energia, usualmente glicose ou
piruvato, para manter a motilidade
espermática e o metabolismo dos oócitos.
O desenvolvimento de embriões em está-
gio precoce de clivagem é realçado na presen-
ça de células epiteliais das trompas, vesículas
trofoblásticas, células uterinas ou células re-
nais. Em algumas técnicas, um sistema de
cultura de embrião integral de galinha é uti-
lizado. Embriões em ágar são colocados dire-
tamente dentro da cavidade amniótica de um
embrião de galinha em desenvolvimento
(Blakewood e Godke, 1989). A recuperação do
ágar é eficiente, e o desenvolvimento embrio-
TecnologiaReprodutiva Assistida 509
nário e a viabilidade são superiores àqueles
atingidos in vitro para o estágio de clivagem
precoce de embriões de cabras e vacas. Em
outras técnicas, os embriões bovinos (ou
blastômeros) são colocados dentro de câma-
ras de hidrogel, que são então transferidas
para a cavidade peritoneal de roedores.
Devido ao fato da maioria dos ambientes
intercelulares de mamíferos funcionarem com
pH de 7,2 a 7,35, as soluções de meios comer-
ciais para recuperação de embriões e cultura
são ajustados dentro desta variação. A
osmolaridade é semelhantemente monitorada
para cada bateria de meio para manter um
constante controle de qualidade. Os meios
biológicos são preparados usando água esté-
ril deionizada e destilada, processados atra-
vés de uma membrana de filtro de 0,2 11m.
Garrafas recipientes são esterilizadas em
autoclave com 2600F a 20 psi por 45 minu-
tos. O objeto destes meios é direcionado espe-
cificamente à manutenção do embrião e à
habilidade de promover o crescimento. As so-
luções de meios são controladas quanto à qua-
lidade por ensaios de cultura de embriões
entre cada 24 a 32 horas.
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24
PRESERVAÇÃO E CRIOPRESERVAÇÃO
EMBRIÕES
E.S.E. HAFEZ
A principal vantagem da criopreservação
de embriões ao invés dos espermatozóides ou
oócitos é que o embrião possui o genoma com-
pleto, i. é, a quota de cromos somos individual,
que pode ser transferida para uma mãe ado-
tiva de fundo genético conhecido ou não sem
o risco de modificação genética. A criopreser-
vação de embriões facilita aos centros de cria-
ção animal de possuir maior variação de es-
toques, inclusive para uso não-imediato,
salvando deste modo espaço e dinheiro, as-
sim como oferecendo proteção contra perdas
por fogo, doenças e outros riscos. Linhagens
consanguíneas, mutações e combinações ge-
néticas especiais podem ser preservadas;
este é um recurso valioso para a pesquisa
avançada em genética animal. Além disso,
padrões de pedigree genéticos podem ser es-
tabelecidos e testados para uma direção ge-
nética em gerações subsequentes.
Desde os esforços pioneiros de Audrey
Smith em 1952 relacionados ao efeito da bai-
xa temperatura sobre o desenvolvimento dos
ovos de mamíferos, ocorreu muito progresso
'na criopreservação de embriões (Tabela 24-
1). A criopreservação de embriões de diferen-
tes espécies de mamíferos foi tentada com va-
riáveis graus de sucesso. Estas diferenças são
devido à resposta variada de certos estágios
de desenvolvimento embrionário aos diferen-
tes parâmetros biofísicos e físico-químicos,
tais como os meios de resfriamento, a natu-
reza e protocolo de concentração dos
DE GAMETAS E
TABELA 24-1. Primeiras Criopreser-
vações de Embriões de Mamüeros Bem-
Sucedidas
Espécies Autor
Camundonga Whittingham et al., 1972, 1979; Kassai
et al., 1980; Wood e Farrant, 1980
Rata Whittingham, 1975a, 1975b
Coelha Bank e Maurer, 1974
Vaca Wilmut e Rowson, 1973; Willadsen et
al.,1978
Ovelha Willadsen et al., 1976; Willadsen, 1977
Cabra Bilton e Moore, 1976, 1979
Mulher Trounson et al., 1982
crioprotetores utilizados, o padrão de descon-
gelamento e o protocolo de diluição da con-
centração do crioprotetor após o descongela-
mento. O transporte de embriões congelados
a longas distâncias é um meio barato de ex-
portar animais domésticos. O transporte bem-
sucedido da Nova Zelândia para a Austrália
é um exemplo (Bilton e Moore, 1976a, 1976b).
PRINCÍPIOS DA CRIOBIOLOGIA
Os princípios biofísicos que se aplicam à
criopreservação de células e tecidos vivos apli-
cam-se também à criopreservação de em-
briões. Os embriões podem sofrer danos duran-
te a criopreservação e/ou descongelamento,
seja pela formação de grandes cristais de gelo
intracelulares ou pela concentração intrace-
513
514 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
lular aumentada de solutos e modificações
correlacionadas que resultam da desidrata-
ção das células durante a criopreservação
(efeitos da solução). Enquanto que o congela-
mento rápido minimiza os danos dos efeitos
da solução, ele leva à formação de grandes
cristais de gelo que causam graves danos
mecânicos. Por outro lado, enquanto que o
congelamento lento impede a formação de
grandes cristais de gelo, ele eleva os danos
dos efeitos da solução. Por este motivo, os ín-
dices ótimos de congelamento para um deter-
minado tecido dependem de sua tolerância re-
lativa aos danos dos cristais de gelo e à
toxicidade dos efeitos da solução.
Quando uma suspensão celular é resfria-
da abaixo de O°C, formam-se cristais de gelo
extracelulares, resultando em concentração
de solutos no líquido aquoso remanescente. A
membrana celular age como uma barreira
para prevenir a entrada de cristais de gelo
dentro dos compartimentos intracelulares.
A facilidade do transporte de água depen-
de da permeabilidade da membrana à água a
qualquer temperatura determinada, à propor-
ção superfície-volume da célula, e ao índice
de congelamento. Se a célula é suficientemen-
te permeável à água ou o índice de congela-
mento for suficientemente baixo, a pressão
permanece pequena resultando desidratação
à medida que a água sai da célula para con-
gelar extracelularmente. Embora os cristais
de gelo extracelulares deformem a célula, o
gelo extracelular não rompe a membrana
plasmática e não causa danos irreversíveis.
A adição de crioprotetores como o glicerol
ou o dimetil sulfóxido ao meio resulta em con-
gelamento a temperaturas mais baixas. Isto
provavelmente retarda a desidratação das
células e os resultantes maus efeitos da solu"
ção; assim, os embriões podem ser resfriados
vagarosamente o suficiente para prevenir a
formação de grandes cristais de gelo.
As variações críticas de temperatura das
quais são necessários baixos índices para so-
brevivência ótima são de -4°C a -60°C duran-
te o resfriamento e de -70°C a -20°C durante
o reaquecimento. Os maus efeitos do gelo
intracelular são causados ou pelo seu cresci-
mento e recristalização durante o desconge-
lamento, ou pelo impacto osmótico sobre as
células quando o gelo intracelular derrete.
Embriões de mamíferos podem ser preser-
vados por períodos prolongados em um esta-
do de animação suspensa se forem capazes de
resistir à criopreservação em temperaturas nas
quais não ocorra outra atividade biológica. O
nitrogênio líquido a -196°C satisfaz esta condi-
ção. Embriões de bovinos, ovinos e camundon-
gos podem sobreviver a um rápido desconge-
lamento desde que um lento resfriamento
termine entre -30°C e -50°C por transferência
direta ao nitrogênio líquido a - 196°C.
CRIOPRESERVAÇÃO DE EMBRIÕES
Várias técnicas têm sido utilizadas para a
criopreservação e descongelamento de em-
briões de bovinos, ovinos, suínos e equinos
(Tabela 24-2). Embriões selecionados para a
criopreservação devem ser da maior qualida-
de e devem estar no estágio correto de
clivagem. Eles são manipulados com técnicas
estéreis usando um microscópio de dissecção.
Os embriões são transferidos para meios de
cultura estéreis e recém-preparados para a
classificação microscópica e armazenamento
até a utilização. Se os embriões forem guar-
dados por mais de 2 horas antes da transfe-
rência, deverão ser transferidos para meios
frescos a cada 2 horas. Os embriões são aspi-
rados em pipetas contendo pequeno volume
do meio (menos de 0,2 rnl) para prevenir con-
taminação do meio fresco. As classificações
morfológicas dos embriões acham-se resumi-
das na Tabela 24-3.
Os embriões são manipulados com delica-
deza para evitar qualquer dano físico. A ma-
nipulação e a avaliação são acompanhadas tão
depressa quanto possível para retornar os
embriões a um ambiente estável de cultura.
Para ganhar experiência com o manejo de
embriões, os operadores são treinados a usar
micropipetas disponíveis comercialmente
para apanhar partículas de sephadix com di-
âmetro similar aos ovos de mamíferos. Frag-
mentos de restos celulares, óvulos não-ferti-
lizados ou ovos em degeneração também
podem ser usados para a prática.
 Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões 515

TABELA 24-2. Resumo de Pré-resfriamento, Resfriamento, "Seeding", Imersão,

Armazenamento e Descongelamento de Embriões
Processo Técnicas Empregadas

Colheita de embriões Seleção e superovulação de doadora, inseminação durante o cio

Colheita de embriões do trato reprodutivo feminino ou dos ovários (cirúrgica,
não-cirúrgica ou pós-morte)
Lavagem de embriões em meios de cultura estéreis
Avaliação microscópica e classificação de embriões

Soluções crioprotetoras Concentração gradual de crioprotetores (DMSO, glicerol ou crioprotetores pron-

tos disponíveis comercialmente)
Volumes pequenos são preparados a fresco
Soluções com soro não são estocadas por mais de 3-5 dias, porque ocorre
desnaturação protéica mesmo sob temperaturas ótimas
Soluções são conservadas sob refrigeração ou congeladas até o uso

Preparo pré-resfriamento Embriões transferidos em série em concentrações de crioprotetores

Palhetas ligadas a seringas com adaptador de borracha para aspirar o meio/
bolhas de ar e embriões/bolhas de ar
Palhetas e hastes rotuladas para futura identificação
Palhetas aqueci das ou preenchidas com solução salina tampão-fosfatada
Palhetas imersas em PVS azul ou vermelho em ambas as extremidades

Técnicas de resfriamento Nível lento de resfriamento varia de 0,5 a1,6°C por minuto
Nível rápido de resfriamento varia de 17 a 30°C por minuto
Nível de resfriamento -l°C/min. da temperatura ambiente a -7°C
Nível de resfriamento 0,3°C/min. a -35°C
Nível de resfriamento O,l°C/min. a -38°C

Congelamento,"seeding" e imersão Palhetas colocadas em congelador a -6°C e mantidas por 10 minutos

Pinça resfriada em nitrogênio líquido
Palhetas pegadas próximas aos embriões com a pinça resfriada até formar cris-
tais de gelo
Palhetas "seeded" colocadas dentro de congelador programável e aplicação de
regime de resfriamento
Garrafa térmica preenchida com nitrogênio líquido
Haste com embriões congelados removida do congelador e imersa em nitrogênio
líquido
Palhetas colocadas em hastes de alumínio e estocadas em botijão de nitrogênio
líquido a-196°C

Descongelamento - O descongelamento varia de 20°C/min. em aquecimento lento a 360-500°C para

o descongelamento rápido; a temperatura ótima para o descongelamento de
criopreservadores varia entre 20 e 37°C
Temperatura do banho-maria ajustada a 37°C
Hastes coloridas marcadas identificadas e palhetas removidas da haste para
pequenos canisters contendo nitrogênio líquido; rótulos são checados antes
da remoção do nitrogênio líquido
Palhetas são seguras pelo colo, colocadas em banho-maria a 37°C e suavemente
torcidas até desaparecimento do gelo
Embriões permanecem no fundo do recipiente e podem ser observados ao mi-
croscópio, contados e removidos com micropipeta para evitar perda ocasional
por lavagem deles fora da palheta
Palhetas são descongeladas por 4 segundos em banho-maria a 37°C e removi-
das quando o gelo é dissolvido
A água é retirada das palhetas

Remoção dos crioprotetores Cortar selo aquecido ou a rolha de PVC das extremidades das palhetas
Embriões lavados com gotas de diluições em série de mistura de crioprotetores
em uma placa de Petri estéril (diâmetro de 35 mm)
Embriões são examinados em estereoscópio para avaliação da qualidade
516 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

Recipientes de Embriões Os embriões frequentemente continuam a se

Os embriões são guardados em recipientes
transparentes, selados, inertes, convenientes
e de pequeno volume (menos de 5 ml). Tubos
de teste pequenos e arrolhados podem ser
utilizados, embora devam ser esvaziados em
outro recipiente para a localização dos em-
briões sob o estereoscópio. O meio pode ser
coberto por uma fina camada de óleo de para-
fina para impedir a evaporação, reduzir a con-
taminação bacteriana e relacionar o índice de
troca gasosa entre o meio e a atmosfera.
Cultura e Armazenamento Entre Oe 37°C
Para manipulações experimentais e das de uma coelha, eles podem ser armaze-
armazenamento entre recuperação e trans-
ferência, os embriões são conservados em
meios de cultura a 37°C. O desenvolvimento
de embriões in vitro é mais vagaroso em cer-
ca de dois terços do padrão normal in vivo.
desenvolver por 2 a 3 dias ou mais, embora
os índices de gestação sejam usualmente re-
duzidos se forem transferidos após mais de
24 horas in vitro (Davis e Day, 1978).Acultu-
ra de embriões bovinos em estágio de uma a
duas células até o estágio de quatro células, e
de mórula para blastocisto foi bem-sucedida.
Em ovinos e suínos, embriões com 4 a 32 cé-
lulas são cultivados em meio de cultura rela-
tivo.
Embriões podem ser mantidos em cultura
desde várias horas a um dia, entre a colheita
e a transferência em temperatura ambiente
(15°C a 25°C). Se forem resfriados de O°C a
10°C ou transferidos para as trompas liga-
nados por vários dias, com pouca redução da
viabilidade (Hafez, 1971; Lawson et aI., 1972;
Boland et aI., 1978). Embriões de suínos são
uma exceção e não sobrevivem ao
resfriamento abaixo de 15°C. O desenvolvi-

TABELA 24-3. Classificação Morfológica de Embriões Antes e Após

Criopreservação e Descongelamento
Parâmetros Classificação
Não-fertilizado (NF) Blastocisto
Estágio do desenvolvimento 2-12 células Blastocisto expandido
embrionário Mórula precoce Blastocisto eclodido
Mórula Blastocisto eclodido em expansão
Blastocisto precoce

Condensamento de blastômeros Presença de células expelidas

Critérios para classificação
do embrião
Regularidade da forma do embrião Diâmetro
Variação no tamanho da célula Regularidade da zona pelúcida
Cor e textura do citoplasma Presença de restos celulares
Presença de vesículas
Excelente Embrião perfeito para seu estágio: Blastômeros de tamanho similar,
cor e textura; não são nem muito claros nem muito escuros.
Citoplasma não é granular ou irregularmente distribuído contendo
algumas vesículas de tamanho moderado. Espaço perivitelino vazio
e diâmetro regular; zona pelúcida regular, nem dobrada nem
colapsada

Bom Imperfeição trivial como zona oval, poucos e pequenos blastômeros ex-
cluídos, leve assimetria

Qualidade do embrião Regular Problemas deCIDidos mas não graves, como moderado número de
blastômeros excluídos, de pequeno tamanho e pouca degeneração
Pobre Células vesiculadas, parcialmente degeneradas, tamanho celular alta-
mente variável, muito poucos e/ou problemas similares

Muito pobre Gravemente degenerado, provavelmente não transferível, não fertili-

zado, somente zona, semelhante a fantasma, 3 células, restos celu-
lares, contaminação bacteriológica
Artefatos Bolha de ar, restos celulares, zona pelúcida vazia, epitélio das trompas desnudo
 Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões 517

mento dos embriões continua normalmente Tabela 24-5. Técnicas de Resfriamento,

na trompa de coelha, porém é aprisionado Congelamento e Descongelamento de
durante o armazenamento de 0° a 10°C. Embriões Bovinos
Para armazenamento por longo tempo e Adição de glicerol em (5%, 10%)
duas fases
facilidade de transporte, embriões em está- i Colocar a -6°C
gio de mórula final e blastocisto inicial po- -6°C Manter por 5-10 minutos
dem ser criopreservados à temperatura do i "Seed"
-33°C 0,3°C/min
nitrogênio líquido. Imersão em
Meios de Cultura de Tecido. Meios de nitrogênio líquido
cultura de tecido (TCM 199) ou solução fisio- i
lógica tampão-fosfatada Dulbecco's (PBS) Descongelar a 37°C
i
(que não requer 5% de atmosfera) são dispo-
níveis e fáceis de usar. O TCM 199 com sais Avaliar e registrar
resultados
de Hanks (sem vermelho fenol para facilitar i
a localização dos embriões) é utilizado para Diluir para retirada de ou 2 fases com sucrose
lavagem a fim de retirar os embriões. Os mei- crioprotetores em 4
fases
os para armazenamento de embriões contêm:
7,5% de glicerol em PBS
25 mM de tampão HEPES, 10 a 20% de soro com soro
de bezerro ou novilho, filtrado em Milipore e 5,0% de glicerol em PBS
com soro
inativado por aquecimento por 30 minutos a ou sucrose em PBS com
2,5% de glicerol em PBS
56°C; estas macromoléculas impedem a ade- com soro soro
rência dos embriões ao vidro ou plástico. 0% de glicerol em PBS PBS com soro
com soro

Técnicas de Criopreservação de Embriões i

Lavar 3 vezes em PBS
Avaliar e registrar
resultados
O meio utilizado para a criopreservação é
o Dulbecco's PBS modificado e suplementado PBS = salina fosfatada tamponada (Dados de
com albumina sérica bovina ou soro. O Elsden e Pickett, Comunicação Pessoal, 1984).
crioprotetor é adicionado em fases seja a O°C
ou a 20°C. Os embriões são resfriados rapi- (seeding). O "seeding" minimiza as flutuações
damente a O°Cà razão de l°C/min a -7°C, em de temperatura resultantes do calor de fusão.
cujo ponto é iniciado o congelamento adicio- Os embriões são então resfriados muito va-
nando-se um pequeno cristal de gelo ao meio garosamente (menos de 3dgC/min) a cerca de

TABELA 24-4. Algumas Características Biofísicas de Alguns Crioprotetores

Parâmetros DMSO Glicerol Etileno glicol

Fórmula química C3H5(OH)3

Peso molecular (CHg>2S04
7 ,13 92,10 (CHiiOH)2
2,07
Gravidade específica (9/cm3 a 20°C) 1,10 1,25 1,11

Massa (gm!L)
1,OM 78,13 92,10 62,07
3,OM 234,39 276.30 186,21
Volume (ml/L)
1,OM 71,00 73,70 55,90
3,OM 213,10 221,10 167,70

Laboratório Laboratório
Grau Grau Grau Grau
Sigma Chemical Co.
Catálogo N° D-5879 G-7757 E-9129
Gravidade específica: a razão de um peso de determinado volume de uma substância comparado ao peso do mesmo
volume de água a O°C.
518 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
TABELA 24-6. Registro de Criopreserva-
!:ão
Modelo de código de criopreservação
Registro de doadora
Botijão Data do congelamento e criopreservação
Número do botijão
Contagem e número de registro
Dia de colheita do embrião
Número de embriões criopreservados
Crioprotetores e concentração
Certificado Meio usado
Código da haste
Tanque de estocagem (localização)
Técnica de resfriamento
Técnica de descongelamento
Qualidade do embrião
Data de colheita de embriões
Código de identificação
Tratamentos de superovulação
PMSG, hCG, prostaglandinas
Intervalo do hCG à recuperação do
embrião
Doadora Recuperação prévia de embriões
do embrião Meio utilizado para recuperar embrião
Número, qualidade e tipo de embrião
recuperado
Crioprotetores: glicerol ou dimetil
sulfóxido (DMSO)
Padrão de resfriamento, técnica de
criopreservação
Criopre- Estocagem em nitrogênio líquido
servação Técnicas de descongelamento
Remoção de crioprotetores
hCG = gonadotrofina coriônica humana; PMSG = satisfatórios). Concentrações de antibióticos-
gonadotrofma sérica de égua prenhe.
-33°C, e finalmente, depositados no nitrogê-
nio líquido.
Para impedir o aumento dos pequenos e
inofensivos cristais de gelo, os embriões são
descongelados rapidamente em banho-maria
a 25°C; o crioprotetor é então removido por
diluição criteriosa em temperatura ambien-
te. Os índices de gestação podem ser melho-
rados até certo ponto se os embriões forem
cultivados por várias horas antes da transfe-
rência e descartando-se aqueles morfologi-
camente anormais.
As características biofísicas dos principais
crioprotetores estão demonstradas na Tabe-
la 24-4. O resfriamento e a criopreservação
de embriões bovinos estão resumidos na Ta-
bela 24-5. Os suprimentos, meios de cultura
e registros de criopreservação estão relacio-
nados na Tabela 24-6.
Extensas investigações têm sido condu-
zidas quanto aos parâmetros fisiológicos,
bioquímicos e biofísicos da criopreservação de
sêmen, oócitos e embriões precoces de animais
domésticos (Tabelas 24-6 até 24-11; Figuras
24-1 até 24-4). Inclusive, vários tipos de vi-
draria e congeladores computadorizados são
usados comercialmente para a criopreser-
vação e armazenamento de sêmen e embriões
(Figuras 24-1 até 24-4).
Criopreservação de Embriões Bovinos
Extensas investigações sobre a criopre-
servação de embriões bovinos têm sido
conduzidas pelos Drs. R. Peter Elsden, George
E. Seidel, Jr., Tetsuo Takeda, e seus colabo-
radores no Laboratório de Transferência de
Embriões na Universidade do Estado de
Colorado. Suas recomendações específicas são
as seguintes:
1. Começar com embriões de qualidade boa
a excelente, recuperados 6 a 8 dias após o cio
da doadora.
2. Colocar os embriões em três banhos de
Dulbecco's PBS + 10% de soro estéril aqueci-
do (soro de novilho, soro de bezerro recém-
nascido, ou soro de feto bovino, todos são
padrão devem ser utilizadas; a adição de
piruvato e glicose é opcional.
3. Colocar os embriões em PBS + 10% de soro
+ 5% de glicerol por 5 minutos; então trans-
feri-Ios para PBS + 10% de soro + 10% de
glicerol por 10 a 20 minutos. Todas as fases
precedentes são executadas em temperatura
ambiente. Provavelmente os embriões podem
ser adicionados ao glicerol a 10% sem passar
pela fase de 5%, porém o Dr. Elsden e colabo-
radores, geralmente recomendam duas fases.
4. Colocar os embriões em palhetas france-
sas pré-rotuladas de 25- ou 5-m! (Evitar reci-
pientes de vidro para resultados ótimos). A
palheta é preenchida até a metade com o meio
de congelamento (PBS + 10% de soro + 10%
de glicerol). Uma bolha de ar de 3 a 4 mm é
adicionada, seguida por outra coluna de meio
de congelamento contendo o embrião de modo
que a palheta fique 90% cheia quando a ex-
tremidade de algodão é umedecida. Finalmen-
te, adicionar 1,5 a 2 mm de óleo de parafina e
selar a extremidade. Elsden et aI. utilizam

FIG. 24-1. Vidraria usada para criopreservação
um selo aquecido, embora outros selos sejam
satisfatórios. A palheta é então colocada na
máquina de congelamento com a extremida-
de selada pelo calor para baixo de modo que o
embrião mergulha e permanece sobre o óleo
de parafina. A quantidade de óleo de parafi-
na não deve exceder 2 mm; danos físicos po-
dem ocorrer no embrião com quantidades
maiores de óleo de parafina em consequência
dos coeficientes de expansão térmica diferen-
tes do PESo O óleo de parafina pode ser des-
necessário se as palhetas forem congeladas
em posição horizontal.
5. Resfriar as palhetas de -5°C a -6°C a uma
razão de 2° a 4°C/min. O resfriamento mais
rápido de -5°C a -6°C provavelmente não cau-
sa danos.
6. "Seed" as palhetas após terem estado de -5°C
a -6°C por 5 minutos, mantendo-as nessa tem-
peratura por mais 10 minutos.
7. Resfriar as palhetas de -6°C a -30°C a 5°C/
mino Quando as palhetas atingirem -30°C são
mergulhadas em nitrogênio líquido imedia-
tamente (dentro de 2 a 3 minutos).
8. Descongelar palhetas em banho-maria a
37°C por não mais do que 20 segundos. Fazer
a transferência do nitrogênio líquido para o
Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões 519
de embriões.
banho em 2 segundos ou menos. Usar uma
vasilha intermediária contendo nitrogênio lí-
quido de modo que esta fase possa ser execu-
tada dentro de 2 segundos. Após o desconge-
lamento, executar todas as fases em
temperatura ambiente.
9. O glicerol pode ser removido de duas ma-
neiras. O método padrão é diluí-Io em seis
fases: PBS + 10% de soro + 8,3% de glicerol,
diminuindo-o gradativamente: 6,7%, 5%,
3,3%, 1,7% e finalmente 0%, levando 6 a 7
minutos por fase. O método alternativo utili-
za quatro fases: 6% de glicerol + 10,3% (3M)
de sucrose, 3% de glicerol + 10,3% de sucrose,
10,3% de sucrose (tudo em PBS + 10% de
soro), e então PBS + 10% de soro sem sucrose
e sem glicerol. Cada fase dura de 6 a 7 minu-
tos. Cada procedimento de diluição leva a re-
sultados similares, porém a quarta fase é mais
rápida.
10. Avaliar o embrião e transferi-Io tão logo
que praticável, preferivelmente dentro de 30
minutos. Obviamente descartar embriões de-
generados (devem ser menos de 5% se a téc-
nica for executada apropriadamente). Haven-
do disponibilidade de receptoras, transferir
embriões degenerados de qualquer maneira
520 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
Palheta contendo meio e embrião
C '"
~HLm
FIG. 24-2. Vários tipos de palhetas, ampolas e hastes de alumínio usadas
métodos usados para transferir embriões para palhetas.
(não-cirurgicamente). Alguns poucos poderão
desenvolver-se em bezerros.
Mercado Internacional de Embriões
Congelados de Bovinos
Embriões congelados de várias raças de
bovinos e padrões de produção estão disponí-
veis. Em gado leiteiro, p. ex., embriões de
Suíça Parda, Holandesa e Jersey possuem
produção de 14.000 a 18.000 e até lactação de
305 dias. Embriões congelados também estão
disponíveis em várias raças de corte, como a
Angus, Beefmaster, Brangus, Brahman,
Charolesa, Chianina, Gelbvieh, Hereford,
Limusina, Maine Anjou, Pinzgauer, Polled
Hereford, Red Angus, Red Brangus, Salers,
Santa Gertrudis, Simmental e Texas
Longhorn. Os preços de embriões congelados
são baseados nos registros de produção e
pedigrees. Outras raças estão disponíveis por
Haste de
alumínio para
ampolas
~Embri" C '"
Jr'<.'~r I
Tampao
para criopreservação e os
ordem alfandegária. Embriões congelados são
vendidos com pedigree, registros de saúde,
certificados de embriões e formas de registro
de raças requeridas.
A seleção da doadora do embrião e do
reprodutor é orientada pela habilidade dos
pais em aumentar significativamente a mé-
dia do rebanho na próxima geração. A utili-
zação de embriões nos países em desenvolvi-
mento pode substituir 25 a 30 anos de criação
em uma geração. O congelamento facilita o
manejo e o transporte de embriões, tornan-
do-os superiores ao mercado animal entre pa-
íses. Compradores prospectivos podem obter
listagens de embriões disponíveis de qualquer
país de origem no mundo todo a partir de seus
afiliados distribuidores locais. Técnicos expe-
rientes em inseminação artificial podem
aprender a descongelar e inseminar embriões
congelados em um reduzido tempo de treina-
mento. Isto proporciona um método mais ecI~-
 Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões 521

o~o~... Álça
,..':: ,°":°:: I
Vácuo e
:':0:0:0:0:0: isolamento
,,'-0"0 :0:°:0:0=0:0

,°:.:::.
1,°'-'0'.
Área de ,~<:}~{
~'.::'o
armazenagem ':.°::
0°' .
crio O
:°:'=0:°:':0
..°00°
0°0°
0o 0°0 ° : 00 °
,. °0°
[
':':':0:0:°:. '0:':"::0:°:1
o : °° .
:::0:'- Absorvente
°oo~
~o:o=o:.:o:o:
0° 00°, , °° :
° I
I

o'-°oo'-~ ::°0::1 Vasilha.

,:oo="':"'~ :°:: =:oo~
° 00

Recipiente
interno
FIG. 24-3. Botijões de nitrogênio líquido, mostrando a construção interna e incluindo área de estocagem,
absorvente, vácuo e isolamento. A capa de alumínio altamente resistente é durável e ao mesmo tempo de
peso leve.

nômico de introdução de um estoque superi- Placas de cultura de vários tamanhos

or através de um sistema manejável. Palhetas e ampolas (Fig. 24-2) e dispositi-
vos seletivos para selar ampolas
Equipamentos, Vidraria e Acessórios para
Criopreservação Congeladores Programáveis

o equipamento necessário, vidraria e aces- Máquinas eletronicamente programadas

sórios para a criopreservação inclui o seguin- são utilizadas para monitorar a temperatura
te: na fase crítica da curva de resfriamento an-
Congelador programável para a tes que os recipientes contendo os embriões
criopreservação de embriões sejam mergulhados dentro do nitrogênio lí-
Refrigerador para meios, soluções e quido. Vários tipos são completamente
hormônios automatizados e capazes de obter padrões
Recipiente para nitrogênio líquido com controlados de criopreservação com ou sem
varetas de alumínio nitrogênio líquido e sem dispositivos mecâni-
Microscópio e estereoscópio cos de refrigeração ou de refrigeradores con-
Capela de fluxo laminar vencionais. Os três maiores sistemas são:
Pipetas quantitativas para preparo de so- L Congeladores com uma câmara cilíndri-
luções crioprotetoras ca e ar circulante resfriado por micro-
Cateteres e pipetas para manipulação de processador controlado por células
embriões termoelétricas.
522 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

FIG. 24-4.A, Palheta de 0,5 ml e copo contendo 36 palhetas em comparação com uma ampola de 1 ml em
uma estante para seis ampolas. B, Conservação de palhetas em nitrogênio líquido a -196°C. C, Equipa-
mento de inseminação para porcas, éguas, vacas, ovelhas e cadelas (de cima para baixo).
 Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões
2. Congeladores operados com nitrogênio
líquido.
3. Congeladores operados com álcool
Alguns destes sistemas requerem apenas
uma fonte de 115 volts para operação normal.
As células termoelétricas, que fornecem a
capacidade de resfriamento da unidade, ope-
ram na base do efeito Peltier. Quando dois
metais dissimilares são conectados em série
e uma corrente elétrica é passada através
deles, um diferencial térmico é estabelecido
em cada junção da célula. O diferencial entre
o lado "quente" e o "frio" pode ser realçado
com a aplicação de amperagem elétrica adi-
cional. O controle sobre a taxa de redução da
temperatura é alcançado por um micropro-
cessador que monitora constantemente a tem-
peratura da câmara e correlaciona a corren-
te requerida conforme indicado pelo programa
de resfriamento. Características importantes
de unidades de criopreservação incluem o se-
guinte:
1. Portátil (dispositivos termoelétricos são
resfriados a ar, que excluem o uso de
nitrogênio líquido ou qualquer outro
gás comprimido)
2. Manutenção baixa sem dispositivos me-
cânicos de refrigeração
3. Segurança sem perigo de rápida
volatilização de gás ou compressores
mecânicos
4. Capacidade de aquecimento (pode ser
aquecido mais que resfriado pela ati-
vação de um botão protegido)
5. Termômetro digital para monitoração
segura e subsequente controle do pro-
grama criogênico.
Descongelamento de Embriões
No descongelamento, as palhetas com em-
briões criopreservados são transferidas do
botijão de armazenamento com nitrogênio lí-
quido para um recipiente pequeno de boca
larga e cheio de nitrogênio líquido. O rótulo é
conferido antes de descongelar a palheta. As
palhetas são seguras pelo colo, rapidamente
colocadas em banho-maria a 37°C, e cuidado-
samente agitadas na água até o desapareci-
mento do gelo. Tomando-se cuidado, os em-
523
briões permanecem no fundo do frasco e po-
dem ser observados facilmente sob um micros-
cópio, contados e removidos com uma
micropipeta. Esta técnica evita a perda oca-
sional de embriões quando são lavados fora
do frasco. As palhetas podem também ser
descongeladas diretamente em banho-maria
a 37°C.
A diluição em série inicia-se com a solução
crioprotetora; permite-se 10 minutos para
cada fase. Então os embriões são colocados
em PBS + 20% de soro fetal bovino (SFB) por
30 minutos, e os embriões sobreviventes são
transferidos. Os embriões nas palhetas são
ejetados e tratados conforme já foi menciona-
do ou diluídos em uma ou duas fases dentro
da palheta. As várias concentrações de
crioprotetores são separadas por bolhas de ar.
O embrião pode ser transferido de uma solu-
ção para a próxima dando um leve golpe na
palheta.
O nível ótimo de descongelamento depen-
de da técnica de criopreservação. Vma curva
de descongelamento precisa deve ser também
seguida e o embrião reidratado banhando-o
em soluções progressivamente mais fracas do
crioprotetor. Vsando esta técnica, índices de
gestação de mais de 50% podem ser obtidos
congelando-se os melhores ovos, enquanto que
os de qualidade pior são transferidos a fres-
co.
O aquecimento rápido limita a quantidade
de crescimento de cristais de gelo nas amos-
tras congeladas e frequentemente resulta em
sobrevivência. Se as amostras forem conge-
ladas lentamente o suficiente para as células
ficarem em equilíbrio osmótico com o meio
circundante, o nível de aquecimento não pre-
cisa ser rápido. Os embriões são sensíveis ao
aquecimento rápido, presumivelmente em
consequência da grande tensão osmótica tran-
sitória que ocorre durante o aquecimento.
Esta tensão ocorre à medida que o gelo se con-
verte em água, resultando na exposição tran-
sitória a uma solução, que é hipertônica em
relação ao interior das células. Os embriões
devem absorver água do ambiente para per-
manecer em equilíbrio osmótico e retornar a
seu volume isotônico normal. Devido à maio-
ria das reações metabólicas serem impedidas
524 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
ou drasticamente diminuídas durante a
criopreservação, elas são especialmente sus-
cetíveis ao aquecimento ou ao choque de di-
luição neste estágio. Para muitos tipos celu-
lares é importante contar com soro ou outros
polímeros de alto peso molecular no meio de
descongelamento para reduzir qualquer cho-
que osmótico. Quando derretem os cristais de
gelo, os embriões estão ainda expostos a con-
centrações multimolares de crioprotetores que
devem ser gradualmente diluídas para fazer
os embriões voltarem ao meio isotônico.
Procedimentos para Testar a Sobrevivência
Embrionária
Os principais parâmetros usados para ava-
liar a sobrevivência embrionária são basea-
dos no seguinte: (a) características
morfológicasantes e após congelamento / des-
congelamento, (b) sobrevivência embrionária
pós-descongelamento, (c) porcentagem de
embriões que permanecem viáveis na cultu-
ra e (d) tratamento x interação de tempo de b
e c. Um sistema de contagem é recomendado
para classificar os embriões após a criopre-
servação.
Vários métodos eficientes são usados para
avaliar a sobrevivência após o congelamento,
principalmente, a aparência morfológica no
descongelamento e desenvolvimento em cul-
tura; estes são intimamente correlacionados
com o resultado de sobrevivência dos em-
briões congelados. Em espécies onde o exame
morfológico e as técnicas de cultura são in-
certos, outros métodos indiretos são valiosos,
i. é, transferência para trompas inespecíficas
e exame histológico. O desenvolvimento do
teste de corante fluorescente para o exame
destes últimos embriões faria a avaliação da
viabilidade muito mais simples. Deve-se con-
siderar o desenvolvimento de testes metabó-
licos para sobrevivência assim como estudos
ultra-estruturais mais detalhados de em-
briões congelados para averiguar o tipo e a
extensão do dano após o congelamento e o des-
congelamento. Os principais procedimentos
usados para embriões de animais domésticos
são os seguintes:
1. Viabilidade embrionária após descon-
gelamento é primeiramente avaliada
testando a habilidade do embrião de
desenvolver-se sob condições in vitro
até o estágio de blastocisto expandido
2. Uma segunda fase inclui a avaliação da
habilidade dos embriões congelados-
descongelados desenvolverem-se em
fetos viáveis quando aqueles em está-
gio de blastocisto são transferidos para
receptoras pseudoprenhes.
3. Embriões não-congelados são cultiva-
dos até o estágio de blastocisto e depois
transferidos para receptoras
pseudoprenhes.
4. A sobrevivência de embriões congela-
dos-descongelados é comparada à so-
brevivência de controles não-congela-
dos do mesmo animal.
Fatores que Afetam a Sobrevivência do
Embrião Após o Descongelamento
Vários fatores maternos, técnicos e
operacionais influenciam o índice de sobrevi-
vência dos embriões:
1. Características fisiológicas e biofisicas
e estágio de desenvolvimento de em-
briões
2. Intervalo de tempo e tratamento in
vitro da colheita do embrião ao início
da criopreservação
3. Tipo de congeladores computadorizados
e programa de criopreservação
4. Choque osmótico durante várias fases
de criopreservação
5. Número de embriões em cada palheta
e porcentagem de albumina sérica em
Dulbecco's PBS
6. Exposição de embriões à luz excessiva
durante o exame microscópico
7. Pressões osmótica e colóideosmótica de
fluidos, meios preparados e
crioprotetores
8. Natureza e extensão do "seeding" e
"mergulhamerito"
9. Contaminantes microbiológicos na vi-
draria, congelador e no armazenamento
10. Botijão de nitrogênio líquido
 Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões 525

11. Falhas do congelador, computador ou energia, (b) proteger contra o efeito deletério
operador de resfriamento rápido, (c) proporcionar um
12. Sincronismo e natureza da receptora tampão para prevenir mudanças danosas de
nas reposições embrionárias (Schneider pH à medida que é formado o ácido lático, (d)
e Maurer, 1983) manter apropriada pressão osmótica e balan-
Em virtude de todas estas variáveis afeta- ço eletrolítico, (e) inibir crescimento
rem o índice de sobrevivência do embrião, a bacteriano, (f) aumentar o volume de sêmen
influência de cada fator deve ser considerada de modo que possa ser usado em múltiplas
individualmente e em relação aos outros fa- inseminações e (g) proteger as células
tores. espermáticas durante o congelamento
(Berndtson e Pickett, 1978; Foote, 1975;
Pesquisa Futura Graham, 1978).

Futuras pesquisas são necessárias para Diluidores de Sêmen

melhorar o índice de gestação de embriões
criopreservados de animais domésticos. Téc- Substâncias puras e equipamento limpo
nicas fisiológicas e cito lógicas podem ser em- devem ser usados para excluir materiais tó-
pregadas para avaliar a sobrevivência pós- xicos do ambiente espermático. Os diluidores
descongelamento de embriões com ênfase no devem ser preparados assepticamente e es-
índice de criopreservação e descongelamen- tocados por menos de uma semana, a não ser
to, a aplicação de congeladores programáveis, que congelados. Um carboidrato simples,
a maturação de ovos transferidos em folículos comoa glicose, usualmente é adicionado como
substitutos de animal, o número ótimo de con- fonte de energia para os espermatozóides.
centrações em série e de diluição de criopro- Tanto a gema do ovo como o leite são usados
tetores, o critério de avaliação do índice de
sobrevivência embrionária, os possíveis efei- TABELA 24-7. Algumas Modificações
tos da cultura de embriões antes dos efeitos Morfológicas em Embriões Após
da criopreservação de concentração relativa Criopreservação e Descongelamento
de soro, meios de cultura e crioprotetores (al- Modificações Morfológicas Após Conge-
guns lotes de soro, meios de cultura e em- Estágio lamento e Descongelamento
briões podem ser inferiores), o papel funcio- Aparência assimétrica
nal relativo do fluido blastocélico, zona Coloração desigual de blastômeros
pelúcida e junções direitas entre as células 2-16 células Blastômeros expelidos
trofoblásticas. Blastômeros irregulares
Massa celular irregular
Técnicas citogenéticas podem ser usadas
Blastômeros expelidos
para a sexuagem de embriões congelados/des- Dano extenso e reorganização
congelados. Várias técnicas biofísicas e bio- Perda de coesão (frouxidão) entre
Mórula blastômeros
químicas podem ser utilizadas para avaliar
características moleculares de membranas de Perda da zona pelúcida
Cor mais clara ou mais escura
blastômeros, consequência osmótica da Presença de restos celulares
permeabilidade de crioprotetores e significa- Áreas vacuolizadas no citoplasma (pou-
do relativo da osmolaridade e pH do meio cas ou extensas)
crioprotetor durante diferentes estágios de Blastômeros expelidos
Blastocisto Colapsado
criopreservação. Colapsado e reexpandido após descon-
gelamento
CRIOPRESERVAÇÃO DE SÊMEN Redução de tamanho
Eclosão precoce
Rachada
Os agentes que compreendem bons meios Rompida
diluidores apresentam as seguintes funções: Zona pelúcida Perda da forma esférica e lisa
(a) proporcionar nutrientes como fonte de Forma oval
526 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

para proteger contra o choque frio das célu-
las espermáticas à medida que elas são res-
friadas da temperatura do corpo para 5°C.
Estas substâncias também contêm nutrien-
tes utilizados pelos espermatozóides. Uma va-
riedade de tampões pode ser usada para man-
ter um pH aproximadamente neutro e uma
pressão osmótica de aproximadamente 300
miliosmois, que é equivalente ao do sêmen,
do plasma sanguíneo e do leite. Para inibir o
crescimento de microrganismos no sêmen, são
adicionados penicilina, estreptomicina,
polimixina B ou outras combinações de anti-
bióticos que cobrem um largo espectro
bacteriano. Procedimentos similares foram
desenvolvidos para criopreservar embriões
(Tabelas 24-7 e 24-8).
O sêmen bovino é usualmente diluído com
solução de gema de ovo-citrato, leite integral
homogeneizado, leite desnatado fresco e em
pó, leite de coco e solução de lactose. O sêmen
foi diluído com bons resultados em diluentes
baseados em tampão orgânico, Tris
(hidroximetil) aminometano.
Soluções-tampão como o fosfato ou 3,2% de
diidrato citrato trissódico-2,9 ajustado a pH
6,9 pela adição de ácido cítrico são comumente
utilizadas em combinação com gema de 'ovo.
A adição de ácido cítrico não é necessária por-
que o componente da gema de ovo (20% por
volume) tem sufiéiente capacidade-tampão
para retomar o pH ao neutro. O leite desna-
tado é preferível aos diluentes de citrato para
sêmen de carneiro. O Tris é incluído apenas
como componente tampão; outros sais e açú-
cares são necessários para manter a
osmolaridade. Outros tampões orgânicos
(Tricien, TES, MES, HEPES) oferecem uma
alternativa melhor ao citrato para tamponar
. diluentes de sêmen especialmente naguelas
espécies em que o citrato é um meio pobre.
Há um aumento progressivo na utilização
de sêmen de cachaço que tem sido adicionado
como diluente adequado e usado para
inseminação artificial. O sêmen é diluído e
usado no mesmo dia ou guardado até 6 dias
em temperatura variável de 5 a 23°C. Uma
temperatura de estocagem de 15 a 18°C apre-
senta melhor sucesso com sêmen de cachaço.
Vários diluentes são utilizados como o "Kiev"
(também conhecido por Guelph), o "Beltsville
Liquid Extender" (BL-1), o "Illinois Variable
Temperature" e o "Zorlesco" (ver Tabela 24-3).
Um volume de armazenamento e inseminação
de 100 ml é recomendado para a maioria dos
diluentes. O armazenamento de sêmen diluí-

TABELA 24-8. Sistema de Pontos Recomendado para Graduação de Embriões

Após Criopreservação e Descongelamento
Estimativa
Parâmetros Características de Pontos

Blaswmeros 1. Forma; variabilidade de tamanho 15

2. Número em relação ao estágio de desenvolvimento (retardamento),
material expulso
Vitellus 3. Homogeneidade, granulações 20
(citoplasma) 4. Cor: preto, âmbar ou cinza (muito escuro, muito claro)
Restos celulares expulsos 5. Material expulso ou blastômeros 20
Membranas celulares 6. Plasma intacto membrana de citoplasma 15
7. Vesículas com ou sem membranas ou parcialmente preenchidas com
lipídios e glicogênio
Espaço perivitelino 8. Tamanho em relação ao estágio de desenvolvimento 10
Zona pelúcida 9. Forma; integridade (intacto) 10
Outros 10. Miscelânea de anomalias 10
Total de pontos TãO
Anomalias menores, maiores, não-consequentes e múltiplas são notadas em embriões de mamíferos
após a criopreservação.
Em um sistema computadorizado graduado de embriões congelados-descongelados, baseado nos pontos
para anomalias, o embrião pode apresentar as seguintes categorias: "pobre", "regular", "duvidoso", "bom"
e "excelente".
 Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões
do em BL-1, contudo, é melhor sucedido usan-
do um volume de 25 ml seguido de diluição a
100 mllogo antes da inseminação.
A meta final de preservação de sêmen é
obter gestações após inseminação artificial tão
eficientemente como após a monta natural.
Isto depende de vários fatores além da quali-
dade do sêmen. O sêmen de animais domés-
ticos foi criopreservado com resultados
satisfatórios há 30 anos atrás; todavia, as téc-
nicas foram continuamente modificadas e
melhoradas. A criopreservação do sêmen, ini-
cialmente em dióxido de carbono sólido (gelo
seco a-79°C) foi substituída pelo nitrogênio
líquido (-196°C) com a vantagem de uma con-
dição mais estável do sêmen criopreservado.
A aplicação de técnicas de criopreservação foi
melhor sucedida em bovinos do que em ou-
tras espécies de animais domésticos. A A calicreína e a cafeína parecem estimular
congelabilidade (sobrevivência pós-desconge-
lamento de sêmen criopreservado) varia en-
tre espécies e entre indivíduos machos da
mesma espécie. Estas variações individuais
e entre espécies estão relacionadas às carac-
terísticas biofísicas e bioquímicas das mem-
branas espermáticas. A integridade funcional
do sêmen criopreservado-descongelado é ava-
liada por sua capacidade de fertilizar o óvulo
e de garantir a embriogênese.
A sobrevivência dos espermatozóides
ejaculados só no plasma seminal é limitada a
poucas horas. Para manter os esperma-
tozóides por períodos maiores e para resfriar
ou criopreservar o sêmen, é necessária a di-
luição com uma solução protetora. Diferen-
tes soluções têm sido utilizadas como
diluentes de sêmen, a maioria das quais são
variações de poucas fórmulas principais.
O preparo do meio de gema de ovo-citrato
para a criopreservação do sêmen é demora-
do, particularmente se for preparado a fresco
para o uso. A gema de ovo pode ser uma fonte
prospectiva de infecções a vírus ou reações
alérgicas. Assim, é importante desenvolver
um novo crioprotetor que seja mais fácil de
manipular e em cuja fórmula não entre gema
de ovo. Com base em extensivas investigações
sobre meios de preservação espermática
(Mahadevan e Trounson, 1983) houve a des-
coberta sobre o uso de calicreína para realçar
527
a motilidade espermática. Um crioprotetor
instantâneo (CPI) foi comercialmente desen-
volvido. Seu efeito na criopreservação de sê-
men pode estender-se a 6 semanas.
Preparações antibióticas são adicionadas
aos diluidores para controlar a proliferação
de quaisquer contaminantes microbiológicos.
Uma combinação de penicilina (500 a 1000
UI/ml) e estreptomicina (500 a 1000 Ilg/ml)
proporciona um largo espectro de atividade
antibacteriana. Os antibióticos não são tóxi-
cos para os espermatozóides. Antibióticos
mais novos são adicionados em baixas con-
centrações sem qualquer efeito adverso sobre
os espermatozóides; contudo, não há evidên-
cia de que alguns sejam mais eficientes do
que a tradicional combinação de penicilina-
estreptomicina.
a motilidade espermática quando adicionadas
ao sêmen após o descongelamento. A ação da
cafeína, provavelmente, se dá por seu estímu-
lo nos níveis de monofosfato de adenosina
cíclica (cAMP) nos espermatozóides. Tais
aditivos são de valor duvidoso porque seriam
removidos durante o transporte espermático
através do trato reprodutivo feminino.
O glicerol usualmente é adicionado para
proteger os espermatozóides, por outro lado
contra os efeitos letais do congelamento. O
di me til sulfóxido (DMSO) e açúcares tais
como a lactose e rafinose também podem ser
benéficos, pois servem como agentes
de sidratante s.
Composição de Diluidores. Praticamen-
te todos os diluidores para sêmen líquido ou
congelado, têm gema de ovo ou leite fervido,
ou ainda uma combinação dos dois como in-
gredientes básicos. A gema de ovo simples-
mente combinada com citrato de sódio ou tam-
pões orgânicos e o leite fervido ou leite
desnatado têm sido usados em grande escala
para sêmen de touro, e com modificações para
sêmen de carneiro, bode, cachaço e garanhão.
Por muitos anos a ênfase dos programas
de inseminação artificial (IA) foi na utiliza-
ção de sêmen não-congelado. Numerosas fór-
mulas de diluidores foram recomendadas
(Salisbury et aI., 1978). Os mais intensiva-
mente utilizados foram a gema de ovo
528 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva

Tabela 24-9. Composição dos Diluentes com Gema de Ovo para Sêmen Congelado.
Para semêm congelado (-196°C)
Ampolas ou Palhetas Congelamento em "Pellets"
Ingredientes* Touro Touro Bode Touro Carneiro Varrão Garanhão T

Citrato de sódio dihidratado (g) 23,2

Tes-N-Tris (g) - - 12
Tris(g) - 24,2 24,2 - 36,3 2
Ácidocítrico monoidratado - 13,4 13,4 - 19,9 -
Glicose ou frutose (g) - 10,0 10,0 - 5,0 32 50
Lactose (g) - - - 3
Rafinose (g) - - - 139 - - 3
Caserna (g) - - - - - -
Penicilina (unidades/ml) 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000
Estreptomicina (l1g!ml) 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000
Polimixina B (unidades/ml) 500 500 - 500 - - -
Glicerol (ml) 70 70 80 47 50 10 50
Gema do ovo (ml) 200 200 100 200 150 200 50
Orvus ES paste (ml)
- - - - - 5 -
Água destilada para o volume final 1000 1000 1000 1000 1000 1000 1000

*Usualmente os ingredientes são dissolvidos em água destilada e depois o glicerol, adiciona-se mais
água e gema de ovo para atingir o volume final para um litro. Dois tampões e diluidores são frequentemente
preparados, pois o nível de glicerol no meio inicial misturado com espermatozóides usualmente tem uma
concentração mais baixa de glicerol do que o diluidor no qual os espermatozóides são congelados. Os
níreis de antibióticos também variam.
Também congelados em palhetas. Até 0,5 g de fosfato de sódio e de tartarato de sódio e potássio são
incluídos no meio, de acordo com os pesquisadores japoneses (Nishikawa et al., 1972). Contudo, não
existe um diluente completamente satisfatório para o congelamento de sêmen de garanhão.

tampo nada com citrato de sódio ou tris, ou
diluidores com leite fervido para o sêmen de
touro. Estes foram adapatados para utiliza-
ção em outras espécies. Com a notável desco-
berta de Polge e colaboradores, do efeito pro-
tetor do glicerol durante o congelamento, a
ênfase mudou para a utilização de sêmen con-
gelado.
Mesmo com as melhores técnicas de con-
gelamento, mais espermatozóides devem ser
colocados em cada unidade de reprodução do
que com sêmen diluído (não-congelado) por
causa da perda de algumas células viáveis
durante o congelamento.
Em áreas onde é disponível pouca refrige-
ração, o sêmen pode ser estocado na tempe-
ratura ambiente. Um diluidor de gema de ovo
carbonatada chamado Illinois Variable
Temperature (IVT), e o leite de coco tem re-
sultado em fertilidade satisfatória quando o
sêmen é armazenado por poucos dias em tem-
peraturas ambientes moderadas. A maioria
dos animais da espécie bovina é inseminada
com sêmen congelado. Isto oferece ao usuário
uma grande variedade de escolha. A técnica
permite que o sêmen seja colhido em uma
época e lugar e seja utilizado em outros, mes-
mo após longos períodos de estocagem, desde
que seja mantido continuamente a -196°Ccom
um bom suprimento de nitrogênio líquido.
Assim, é necessário que não haja desperdício
deste sêmen. Exemplos de diluidores para
sêmen congelado são mostrados na Tabela 24-
9.
A confecção de "pellets" com sêmen diluído
de touro e seu congelamento em dióxido de
carbono sólido (gelo seco) é praticada em pou-
cos países. Um açúcar comoa rafinose ou 11%
de lactose podem ser usados. Os "pellets" re-
presentam um meio não dispendioso de pre-
servação dos espermatozóides, porém há di-
ficuldades de identificação adequada quando
são envolvidos grandes números de touros.
Todavia, em algumas espécies cujo congela-
mento das células espermáticas é difícil, o
método dos "pellets" tem se mostrado mais
satisfatório. O sêmen de bode pode ser conge-
lado em leite desnatado com cerca de 9 g de
 Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões 529

glicose por litro e 7% de glicerol por volume
(Corteel, 1977).
O sêmen de carneiro congelado em diluidor
(Salamon, 1976) ou em leite fervido, pode ser
usado satisfatoriamente. Contudo, ele não é
tão fértil como quando usado não-diluído ou
não-congelado em baixas diluições. Muito do
sêmen usado nos países onde é praticada a
inseminação artificial de ovinos não é conge-
lado. O sêmen de cachaço tem se mostrado
difícil de congelar satisfatoriamente. Todavia,
uma variedade de diluidores tem sido desen-
volvida (Larson, 1978). O glicerol é prejudi-
cial à fertilidade do cachaço (Wilmut e Polge,
1977), e 2% ou menos por volume é acrescen-
tado ao sêmen diluído durante o congelamen-
to. Algum sêmen congelado de suínos já é dis-
ponível comercialmente. Muito do sêmen
suíno utilizado para inseminação na Europa
é não-congelado, preservado até 3 dias em um
diluidor com glicose, bicarbonato e gema de
ovo gaseificada com C02'
O sêmen de garanhão também pode ser
congelado em "pellets" ou em palhetas.
Diluidores com gema-tris e creme-gelatina
têm sido usados (Pickett et aI., 1975). O
glicerol deprime a fertilidade do sêmen de
equino; o sêmen de alguns garanhões conge-
la com dificuldade, de modo que os métodos
de congelamento de sêmen de equinos são
menos que ótimos (Sullivan, 1978). Não
obstante, a inseminação artificial comercial
TABELA 24-10. Características de Espécies em Relação à Criopreservação
Sêmen
Espécie
com sêmen congelado de equinos tem dado
resultados satisfatórios.
Os agentes antibacterianos são especial-
mente úteis no controle dos microrganismos
presentes em sêmen diluído conservado a
temperaturas mais altas. É importante a uti-
lização de antibióticos apropriados para con-
trolar os diferentes tipos de organismos que
podem ser encontrados nas diferentes espé-
cies. O glicerol pode interferir parcialmente
com a ação inibidora dos antibióticos sobre os
microrganismos. Corantes vegetais podem ser
incluídos no diluidor em concentrações sufi-
cientes para distingui-Ios com a cor. Isto não
prejudica os espermatozóides e facilita a iden-
tificação do sêmen de diferentes reprodutores
ou raças.
Processamento do Sêmen
O processamento do sêmen por meio do
resfriamento a 5°C é similar seja para conge-
lamento ou não. O sêmen deve ser colhido à
temperatura do corpo. Em seguida à colheita
ele deve ser conservado aquecido (30°C) an-
tes da diluição para evitar o choque frio. Isto
pode ser feito colocando o sêmen e o diluidor
em banho-maria a 30°C. Uma alíquota de
sêmen deve ser retirada para avaliação da
amostra, e o restante pode ser misturado com
três ou quatro partes do diluidor a 30°C. Re-
comenda-se que o sêmen seja mantido por 30
minutos a 30°C para aumentar a ação dos
de
Características

Bovina o sêmen foi originalmente criopreservado em ampolas de vidro de 1 ml; todavia, a introdução de
congelamento em "pellets" e palhetas de plástico resultou na utilização de volumes menores de sêmen
contendo menos espermatozóides, de modo que mais fêmeas podem ser inseminadas a partir de uma
única ejaculação.
Equina O sêmen não pode ser diluído mais do que cerca de dez vezes sem significante redução da fertilidade,
embora a motilidade em diluições até 40 vezes não seja afetada.

Suína A inseminação artificial de espermatozóides criopreservados de suínos sob condições usuais de manejo
resulta em fertilidade mais baixa e redução do número de leitões. A fertilidade diminuída de sêmen
criopreservado é causada por reduzido tempo de sobrevivência dos espermatozóides no útero, junção
útero-tubárica e trompas, comparada à sobrevivência de espermatozóides a fresco.

Ovina O sêmen tem sido congelado em grandes ampolas (2,5 a 10 ml), em "pellets", em palhetas e como um fino
filme em sacos plásticos. O sêmen criopreservado é menos fértil do que o sêmen fresco não-diluído,
porém o sucesso atingido até agora, juntamente com a relativa falta de danos ultra-estruturais que
ocorrem com a criopreservação e descongelamento é promissor.
530 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiua
antibióticos do diluidor. A mistura é resfria-
da gradativamente a 5°C para todas as espé-
cies, com exceção do sêmen não congelado de
cachaço, que usualmente é mantido a 15°C.
O sêmen de bode frequentemente
centrifugado antes para impedir possível coa-
gulação (Corteel, 1977). O resfriamento deve
ser lento, levando pelo menos uma hora para
resfriar a mistura de 30°C a 5°C. O resfria-
mento usualmente é feito dentro de um reci-
piente com água para prevenir o choque frio.
Diluição do Sêmen. O sêmen é diluído
segundo padrões específicos de modo que o
volume da dose contenha espermatozóides su-
ficientes para proporcionar alta fertilidade
sem desperdício de muitas células. Os níveis
aproximados de diluição possíveis com as
ejaculações médias, o número conveniente de
espermatozóides para inseminar e outros da-
dos relevantes sob boas condições dI:)manejo
encontram-se resumidos na Tabela 24-10. O
número de células espermáticas requerido
para a inseminação varia, dependendo do lo-
cal de deposição. Quando o sêmen diluído pode
ser colocado através da cérvice, o número de
espermatozóides necessário é menor do que
aquele para a inseminação intracervical ou
vaginal. Quando estas técnicas e a variação
de concentração das células espermáticas são
levadas em consideração, os níveis reais de
diluição podem ser mais extremos do que
aqueles relacionados na Tabela 24-10.
Os níveis de diluição são maiores com sê-
men não-congelado do que com congelado. O
sêmen de touro, não-congelado, pode ser di-
luído 200 a 300 vezes com menos de 6 milhões
de células móveis por inseminação, para uma
boa fertilidade. O processamento do sêmen
líquido após o resfriamento a 5°C (ou 15°C
para o sêmen de cachaço) é simples. Os tubos
de sêmen diluído devem ser quase preenchi-
dos totalmente para evitar ar em excesso e
agitação na remessa. Eles devem ser acondi-
cionados de modo a manter a temperatura
constante e evitar exposição à luz. Com sê-
men não congelado de touro, bode, carneiro,
cachaço e especialmente de garanhão, a fer-
tilidade decai dentro de poucos dias após a
colheita. Recomenda-se que o sêmen seja uti-
lizado no próprio dia da colheita ou no dia
seguinte.
Adição de Glicerol para Congelamen-
to de Sêmen de Thuro. O glicerol é usado
é quase universalmente como agente
crioprotetor para congelamento de sêmen. A
quantidade e os métodos de adição do glicerol
variam, dependendo dos diluidores, dos mé-
todos de congelamento e das espécies (Tabela
24-10) e das fórmulas desenvolvidas pelos la-
boratórios individualmente (Foote, 1975;
Graham, 1978).
Usualmente o glicerol é adicionado ao sê-
men depois do resfriamento a 5°C; no entan-
to, ele proporciona maior proteção quando
adicionado logo antes do congelamento. A
quantidade final varia de menos de 5% em
alguns meios de gema-açúcar a 10% em leite.
Alguns adicionam o glicerollentamente por
gotejamento ou pela adição de pequenas
quantidades por um período de uma hora;
outros recomendam a adição de uma só vez.
O sêmen diluído é normalmente mantido por
várias horas a 5°C antes do congelamento. Os
tampões tris e os tampões açúcares usados
no congelamento de "pellets" oferecem a van-
tagem do glicerol poder ser incluído no meio
inicial usado para o resfriamento do sêmen.
Em muitos outros diluidores, os esperma-
tozóides sofrem danos morfológicos pela adi-
ção de glicerol na temperatura ambiente. Com
o glicerol adicionado no diluidor inicial, vá-
rios laboratórios que usam diluidor com tam-
pão tris processam o sêmen antes do congela-
mento na temperatura ambiente, evitando a
necessidade de grandes ambientes resfriados.
A mistura de sêmen com o diluidor é con-
servada por várias horas antes do congela-
mento para permitir que as células espermá-
ticas se equilibrem com o diluidor
(usualmente a 5°C). Cerca de 4 a 6 horas é
um período ótimo, dependendo do meio utili-
zado. Originalmente, julgou-se que isto era
parcialmente necessário para o equilíbrio dos
espermatozóides com o glicerol. Contudo, já
está suficientemente claro que pouco tempo,
ou nenhum, é requerido para o equilíbrio com
glicerol, e ele pode ser adicionado logo antes
do congelamento. Outras modificações ocor-

rem a 5°C que aumentam a sobrevivência
espermática durante o congelamento.
Os espermatozóides de touros são acondi-
cionados de 3 modos: (a) palhetas de cloreto
de polivinil contendo 0,25 a 0,5 ml de sêmen
diluído; (b) ampolas de vidro com capacidade
para 0,5 a 1,0 ml; (c) "pellets" contendo apro-
ximadamente 0,1 e 0,2 ml. Quando os volu-
mes menores são congelados como uma uni-
dade, a concentração espermática por ml é
aumentada correspondentemente, de modo
que o total de espermatozóides por dose de
inseminação é mantido. Por exemplo, o sêmen
congelado em recipientes de 0,1 ml deve pos-
suir 10 vezes quantos espermatozóides por
unidades de volume quanto o sêmen congela-
do em recipientes de 1,0 ml para conter o
mesmo número total de espermatozóides.
À medida que se desenvolveu a tecnologia
para congelamento de sêmen de bovinos, as
ampolas de vidro foram utilizadas quase em
exclusividade. As ampolas proporcionam um
envasamento estéril que pode ser automati-
camente rotulado, preenchido e fechado. Este
último impede qualquer contaminação cruza-
da. Cada ampola contém espermatozóides
suficientes para uma única inseminação. Seis
a oito ampolas são fIXadas a uma estante de
metal (Fig. 24-2) que também leva a identifi-
cação do touro.
Subsequentemente, palhetas de cloreto de
polivinil foram desenvolvidas por Cassou,
baseado nas palhetas dinamarquesas e japo-
nesas usadas nos primeiros tempos
inseminação artificial com sêmen líquido. A
palheta exige menos espaço para estocagem
do que a ampola, apresenta características
congelamento ligeiramente melhores, e pode
ser rotulada, preenchida e fechada automati-
camente. Inclusive, os espermatozóides
dem ser transferidos para a vaca durante a
inseminação com uma perda mínima de célu-
las. A configuração geométrica de uma
palheta como uma unidade para a palheta e de sua fina parede, a transferência
criopreservação de espermatozóides bovinos
proporciona uma flexibilidade nos procedi-
mentos de congelamento e descongelamento.
Padrões mais rápidos de descongelamento
resultam em sobrevivência maior
espermatozóides criopreservados
Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões 531
palhetas. (Pace e Sullivan, 1978). A sobrevi-
vência pós-congelamento dos espermatozóides
é afetada pelo padrão de congelamento, as-
sim como do descongelamento e da concen-
tração de glicerol.
O sêmen em "pellets" é preparado
pipetando-se gotas de cerca de 0,1 ml de sê-
men diluído dentro de depressões
hemisféricas feitas em um bloco de gelo seco.
A sobrevivência espermática é boa em segui-
da ao congelamento. Os "pellets" ocupam pou-
co espaço quando guardados em lotes; eles
oferecem o método mais barato de estocagem.
A principal desvantagem é a dificuldade de
colocar a identificação do touro em cada
"pellets", embora isto tenha sido feito incor-
porando-se um pequeno disco de papel im-
presso durante o congelamento. A contami-
nação cruzada por outros espermatozóides ou
por microrganismos também é possível. Os
"pellets" podem ser colocados em botijões
grandes que são rotulados e então
recondicionados a baixas temperaturas em
outros botijões individuais também rotulados
antes da distribuição pelo campo. Outra téc-
nica de acondicionamento é colocar o sêmen
diretamente dentro dos cateteres usados
eventualmente para a inseminação e congelá-
los como unidades de inseminação.
Congelamento de Sêmen Bovino. Con-
geladores mecânicos e congeladores com gelo
seco, ar líquido, 02 líquido e N2líquido, todos
têm sido experimentados satisfatoriamente.
da O N2líquido tem aumentado em popularida- .
de porque ele é também o agente refrigeran-
te de escolha para a conservação por longo
de período do sêmen em baixas temperaturas.
O sêmen diluído, congelado como "pellets", em
palhetas ou em ampolas é conservadoao re-
po- dor de 5°C antes do congelamento. As
palhetas usualmente são congeladas em va-
pores de nitrogênio e conservadas a -196°C.
Por causa da grande área da superfície da
de calor é rápida e o sêmen congela rapida-
mente, geralmente dentro de poucos minu-
tos. As ampolas frequentemente são congela-
das a cerca de 3°C por minuto até -15°C. Neste
de ponto, a velocidade de congelamento é aumen-
em tada até atingir -150°C. As ampolas naR es-
532 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
tantes são então transferidas para o N2líqui-
do a -196°C. Os "pellets" começam a congelar
dentro de poucos segundos após a colocação
sobre um bloco de gelo seco. Em poucos mi-
nutos eles atingem -79°C e são rapidamente
transferidos para dentro de recipientes
imersos em nitrogênio líquido a -196°C.
A natureza exata do processo de congela-
mento - que permite aos espermatozóides sob
uma série de condições de serem rapidamen-
te congelados ("pellets") ou com uma rapidez
moderada (palhetas) e sob outras séries de
condições requerem um padrão mais lento
(ampolas) - não é compreendida. O congela-
mento rápido demais pode provocar choque
térmico e formação interna de gelo. O conge-
lamento lento provoca aumento das concen-
trações de sais à medida que a água se conge-
la externamente. Este aumento na pressão
osmótica por um prolongado período de con-
gelamento lento pode danificar as proteínas
e lipoproteínas das células espermáticas e do
acrossomo. O padrão de congelamento pode
afetar a formação de cristais de gelo e isto
deve ser levado em conta ao escolher o ritmo
de descongelamento.
Armazenamento de Sêmen Congelado.
O sêmen congelado colocado inicialmente em
gelo seco e mais recentemente em nitrogênio
líquido tem sido utilizado satisfatoriamente
depois de mais de 20 anos de armazenamento.
Com a temperatura mais baixa do N2líquido
deveria ser possível guardar o sêmen conge-
lado indefinidamente. Contudo, é mais bara-
to e geneticamente vantajoso usar um sêmen
dos reprodutores diferenciados prontamente,
mais do que guardá-Io por longos períodos.
Uma variedade de botijões de N2 líquido
fechado a vácuo são disponíveis para arma-
zenar .sêmen congelado. Eles variam de ta-
manho desde as unidades das centrais com
uma capacidade de armazenamento de vá-
rias centenas de milhares de "minipalhetas"
de 0,25 mIou "palhetas médias" de 0,5ml com
uma reserva de N2 que dura cerca de 6 me-
ses, até as unidades comuns de campo que
contêm até vários milhões de palhetas e uma
reserva de N2 que dura até 6 semanas. As
ampolas necessitam de mais espaço; os
"pellets" armazenados em grupos ocupam o
menor espaço. As grandes unidades de
armazenamento das centrais têm capacida-
de para até 750.000 "pellets" de 0,1 ml, e pos-
sivelmente proporcionam um banco de sêmen
econômico de touros jovens em programas de
seleção. Em alguns países, depois que um
grande número de "unidades de reprodução"
é congelado, os touros são sacrificados, dimi-
nuindo assim os custos totais.
É extremamente importante verificar os
botijões periodicamente para ver se o nível
de nitrogênio está mantido. A perda de todo
nitrogênio líquido, permitindo que a tempe-
ratura suba consideravelmente, pode resultar
na morte dos espermatozóides, mesmo quan-
do o sêmen pareça estar ainda congelado.
Descongelamentodo Sêmen de Tou-
ros. O sêmen congelado deve ser conservado
continuamente em baixas temperaturas até
a sua utilização. Depois de descongelados, os
espermatozóides não sobrevivem tanto quan-
to aqueles não-congelados, e são recongelados
dificilmente. Por este motivo deve se estar
certo de que o sêmen irá ser usado logo uma
vez que tenha sido descongelado. As palhetas
têm sido satisfatoriamente descongeladas em
temperaturas variáveis desde àquela da água
com gelo até 65°C ou mais. Nas temperatu-
ras mais altas de descongelamento, a reten-
ção de acrossomos normais e a proporção de
espermatozóides progressivamente móveis
são maiores. O tempo de descongelamento
deve ser cuidadosamente controlado para evi-
tar a morte das células por superaquecimen-
to. Recomenda-se que sob condições de cam-
po as ampolas sejam descongeladas em água
com gelo; isto leva cerca de 8 minutos. Tem-
peraturas mais altas (37°C) podem ser supe-
riores para palhetas, porém podem depender
do diluidor. Os "pellets" são melhor descon-
gelados em um meio líquido a 40°C, porém
sob condições práticas de campo, o desco-
gelamento em água com gelo é mais fácil de
manter e muito satisfatório.
Sêmen Congelado de Outras Espécies
Domésticas. Os mesmos princípios gerais
descritos para sêmen de bovinos parecem apli-
car-se ao manejo de sêmen congelado de ou-
tras espécies (Tabela 24-11).Todavia,a IAcom
sêmen congelado não tem sido desenvolvida
 Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões 533

TABELA 24-11. Necessidades de Diluição, Armazenamento e Inseminação com

Sêmen Congelado (Baseadas em Condições Médias)
Todo Sêmen Congelado
Pariâmetro Bovinos Ovinos Caprinos* Suínos Eqüinos*

Temperatura de conservação (OC) -196 -196 -196 -196 -196

Tempo de conservação (anos) >1 >1 >1 >1 >1
Nível de diluição de 1 ml de sêmen (ml) 10-75 5-10 10-25 4 2
Dose de inseminação
Volume (ml) 2-1 0.5-2t .5 50 20-50
Espermatozóides móveis (106) 15 200 200 5000 1,500*
Melhor hora de inseminação durante o 9 horas após o 10-20 hs 12-36 hs 15-30 hs A cada
cio início para o após o após o após o dois dias,
fim do início do início do início do
partindo
cio cio cio cio do 22dia
de cio
Local de deposição do sêmen Útero Útero Útero Cérvice Útero
e cérvice se se dentro
possível possível do útero
N2de unidades de cobertura por macho
Por ejaculação 300 15 15 10 5
Por semana 1000 150 150 30 15
Concepçãona primeira inseminação 60 50 60 65 30-50
(% de gestação)
*Reprodutores estacionais; refere-se a inseminação artificial durante a estação normal de reprodução.
tSão preferíveis pequenos volumes com uma alta concentração de espermatozóides; os espermatozóides
em sêmen diluído devem ser reconcentrados por centrifugação.
:j:Baseado em três inseminações por cio com 500 milhões de espermatozóides móveis em cada
inseminação. Menores quantidades de espermatozóides têm sido usadas com sêmen congelado, porém
há dúvidas se o número de espermatozóides para melhores resultados seja menor do que o necessário
com sêmen fresco.

extensivamente em escala comercial para es- lulas espermáticas (Tabela 24-10)

tas espécies. Ou o sêmen é mais dificil de con- inseminadas, se possível através da cérvice.
gelar, resultando em reduzida fertilidade, ou A fertilidade é consideravelmente maior e
os problemas com o manejo das fêmeas, in- menos espermatozóides são requeridos com
cluindo detecção do cionão têm tornado atra- a inseminação intra-uterina.
tivos ou econômicos os programas de Os espermatozóides de bode também po-
inseminação artificial com sêmen congelado, dem ser congelados com boa sobrevivência
em uma base extensa. quando o sêmen é colhido durante a estação
O sêmen de carneiro pode ser trabalhado de monta. O sêmen é pré-diluído, centrifugado
em "pellets" ou congelado em palhetas com e ressuspendido em leite fervido (Corteel,
um diluidor de leite gema-Iactose ou gema-
tris. O sêmen colhido durante a estação de TABELA 24-12. Composição dos
monta normal congela bem. No método de Diluidores BL-l e Kiev paraSêmen de
"pellets", o sêmen é resfriado a 5°C, o glicerol Cachaço
é adicionado o necessário e o sêmen mantido Quantidade (g)
por cerca de 2 horas antes do congelamento Ingrediente* BL-1 Kiev
em gelo seco sob a forma de "pellets" de 0,1 a 29,7 60,0
Glicose-1H20
0,4 m!. A conservação é feita em nitrogênio Citrato de sódio-2-H20 10,0 3,75
líquido a -196°C. Os "pellets" são descongela- Bicarbonato de sódio 2,0 1,20
EDTA 3,70
dos em uma solução similar ao diluente de Cloreto de potássio ,3
congelamento, omitindo-se porém o glicerol e Penicilina G sódicat ,6 ,6
a gema de ovo.Os espermatozóides devem ser Düdroestreptomicina 1,0 1,0
concentrados por centrifugação e um peque- * Diluído a 1.000 ml em água deionizada.
no volume contendo o número desejado de cé- t 1.000.000VI.
534 Técnicas para Melhorar a Eficiência Reprodutiva
1967) ou meio de gema-tris (Fougner,1976).
A centrifugação remove o plasma seminal que
contém uma enzima que pode provocar coa-
gulação. Depois do resfriamento, o sêmen é
congelado em palhetas e armazenado a -196°C.
O descongelamento deve ser feito rapidamen-
te e a inseminação intra-uterina é altamente
desejável, se possível.
O sêmen de porco tem sido difícil de conge-
lar, porém existem vários métodos bem-suce-
didos (Pursel e Johnson, 1975; Larsson, 1978).
A sobrevivência espermática é aumentada
conservando-se o sêmen puro por duas horas
para expor as células espermáticas ao plas-
ma seminal. Então a concentração celular é
aumentada por centrifugação, o diluidor é
acrescentado e o sêmen diluído é resfriado a
5°C (Tabela 24-12). Adiciona-se cerca de 2%
de glicerol por volume e são feitos os "pellets"
conforme descrito anteriormente. Em segui-
da ao armazenamento a -196°C, um número
suficiente de "pellets" é rapidamente descon-
gelado em uma solução como a indicada na
Tabela 24-13 para proporcionar os
espermatozóides necessários para a Quando o sêmen criopreservado é descon-
inseminação.
O sucesso de congelamento de sêmen de
garanhão varia consideravelmente. O diluidor
tipo Nagase de gema-Iactose-glicerol ou gema-
rafinose-glicerol (similar àquele para touro na
Tabela 24-9), ou um diluidor mais complexo
(Nishikawa et aI., 1972) podem também ser
utilizados em palhetas. Somente a fração rica
de espermatozóides é colhida, ou grande por-
ção do plasma seminal é removida por
centrifugação. O sêmen é diluído e resfriado
a 5°C. Os espermatozóides de garanhão são
sensíveis ao glicerol e este composto pode ser
TABELA 24-13. Solução para Descon-
gelamento de Espermatozóides de
Suínos
Ingredientes Quantidade
Destrose anidra (g)
Citrato de sódio diidratado (g)
Bicarbonato de sódio (g)
Tetra-acetato de etilenodiamina dissódico
(g)
Cloreto de potássio (g)
Água bidestilada para volume (m!)
Adaptado de Pursel e Johnson, 1975.
adicionado logo antes do congelamento. O
armazenamento é feito a -196°C. Afertilida-
de do sêmen de garanhão é diminuída pelo
congelamento.
Avaliação da Motilidade Espermática
A motilidade espermática é avaliada an-
tes da criopreservação e novamente após o
descongelamento. Para avaliação da
motilidade espermática antes da
criopreservação, as amostras de sêmen são
diluídas 1:20 no mesmo meio utilizado para
a criopreservação. O hemocitômetro é preen-
chido e então colocado em uma atmosfera
úmida por 3 minutos para estabilizar antes
da observação. A porcentagem de
espermatozóides com motilidade progressiva
retilínea, importante indicador da capacida-
de de fertilização, é avaliada. O número de
espermatozóides com movimentos retilíneos
é dividido pelo número total de esperma-
tozóides (móveis e imóveis) e multiplicado por
100.
gelado, ele é transferido do botijão de nitro-
gênio líquido para um banho-maria controla-
do a 37°C por 3 a 5 minutos ou para uma
unidade de descongelamento. A motilidade é
estimada imediatamente após o descongela-
mento e após incubação a 37°C por 30 a 60
minutos. A motilidade espermática é compa-
rada após a criopreservação com a motilidade
antes da mesma para avaliar o efeito de
crioprotetores sobre a crio-sobrevivência:
Padrão de Recuperação
= Motilidade após o congelamento
Motilidade inicial antes do congelamento
x 100
Danos ao Sêmen por Criopreservação
37 As seguintes são anormalidades do sêmen
6 que podem resultar da criopreservação; es-
1,25 tão também relacionados métodos para
1,25
0,75 detecção dessas aberrações:
1000 1. Certas organelas espermáticas, como o
acrossomo, podem mostrar modificações
estruturais.
 Preservação e Criopreservação de Gametas e Embriões
2. A ruptura do acrossomo é observada em
luz microscópica em esfregaços de sêmen
corados por Giemsa.
3. Modificações degenerativas podem ocor-
rer no acrossomo similares àquelas co-
radas pelo Giemsa, observadas em mi-
croscopia de interferência de fase
diferencial em espermatozóides não fi-
xados.
4. Podem resultar rupturas na membrana
plasmática sobre o acrossomo: o Philadelphia, PA, Lea & Febiger.
acrossomo aumenta de tamanho e Fougner, U.A.(1976). Uterine insemination with fro-
a subsequente ruptura da membrana
externa é associada com a perda da subs-
tância do acrossomo.
5. As mitocôndrias perdem sua estrutura
interna e são mais levemente coradas do
que os controles não-congelados. Notá-
veis diferenças entre espécies aparecem
em resposta de espermatozóides à Studies on the protective effects of egg yolk and
criopreservação.
6. O escoamento das enzimas espermáticas
pode ser usado para avaliar o dano aos
espermatozóides. Uma diminuição em
uma ou duas isoenzimas fosfatase dos
espermatozóides está associada com um
aumento das mesmas enzimas no meio
extracelular.
7. A redução do azul de metileno, a capta-
ção de oxigênio, a frutólise e o piruvato
usam os espermatozóides como testes de
sua função.
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GLOSSÁRIO DE
BIOLOGIA REPRODUTIVA *
Acrossomo
Organela em forma de bolsa na porção ante-
rior da cabeça do espermatozóide contendo
várias enzimas utilizadas durante a penetra-
ção das membranas do óvulo pelo
espermatozóide.
Aderência
Conjunto de tecidos e aderências anormais
que deslizam livremente uns sobre os outros.
Aderências nas cavidades abdominal e pélvica
podem ocorrer após intervenções cirúrgicas,
particularmente se houver vazamento de pus
de um abscesso rompido.
Adiposo, tecido
Tecido conjuntivo adiposo, comumente na
parte do corpo em que há acúmulo de gordu-
ra.
Adrenalina
Nome patenteado da epinefrina, hormônio
produzido pela porção interna, ou medula, da
glândula adrenal.
Âmnio
A mais interna das membranas fetais, for-
mando a bolsa de águas que circunda e pro-
tege o feto.
Antibióticos
Substâncias químicas produzidas por certas
células vivas, tais como bactérias, fermentos
e fungos, que são antagonistas ou deletérias
para determinadas outras células vivas, como
bactérias produtoras de doenças. Diferen'tes
antibióticos podem matar germes causadores
de doenças ou impedi-Ios de crescerem e mul-
tiplicarem-se.
*As palavras em itálico também são deCIDidas no glos-
sário.
Anticorpos
Proteínas no sangue, modificadas por conta-
to com uma substância estranha (antígeno)
de modo que exercem uma ação antagônica
ou neutralizante contra substâncias específi-
cas. Os anticorpos são principalmente asso-
ciados com a "fglobulina no sangue, sendo
elementos-chave dos mecanismos de imuni-
dade do organismo. A reação antígeno-
anticorpo é protetora.
Antígenos
Qualquer substância que estimula a produ-
ção de anticorpos.
Antiprostaglandinas
Drogas que impedem a formação de substân-
cias químicas responsáveis (prosta-
glandinas).
Atresia
Fechamento ou falha de desenvolvimento de
uma abertura normal ou de canal no orga-
nismo.
Auto-imune, doença
Várias doenças de causa desconhecida podem
refletir uma inabilidade estranha do organis-
mo em "reconhecer" a si próprio, de modo que
os mecanismos que normalmente criam imu-
nidade contra invasores estranhos de algu-
ma maneira estabelecem uma sensibilidade
específica a certos tecidos do próprio organis-
mo.
Axônio
Fibra única e fina que conduz impulsos de
uma célula nervosa para fora do organismo.
A maioria dos axônios é coberta por uma ca-
mada de material esbranquiçado chamado
mielina.
537
538 Glossário de Biologia Reprodutiva
Azoospermia
Ausência de espermatozóides no sêmen.
Biópsia
Remoção de tecido do organismo vivo para
diagnóstico. A amostra de tecido pode ser sub-
metida a testes bioquímicos; mais frequente-
mente, ele é fixado em um bloco de parafina,
cortado em finas fatias, corado e estudado sob
microscópio.
Blastocisto
Estrutura embrionária côncava resultante do
acúmulo de fluido blastocélico dentro da
mórula em expansão e encontrado no útero
do dia 3 ao dia 7 de gestação.
Cânula
Tubo côncavo para inserção em uma passa-
gem ou cavidade do organismo. Dentro da
cânula usualmente há um trocarte, instru-
mento deslizante com uma extremidade apon-
tada, projetado para puncionar uma cavida-
de e liberar fluido, após o que o trocarte é
retirado e o fluido drena através da cânula.
Capacitação
Maturação final dos espermatozóides no tra-
to reprodutivo feminino levando à fertiliza-
ção do óvulo.
Castração
Remoção dos testículos ou ovários. O poder
funcional dos ovários pode ser destruído por
radiação, algumas vezes necessária no trata-
mento de doenças; esta é chamada castração
não cirúrgica.
Cateter
Tubo côncavo para inserção através de um
canal estreito dentro de uma cavidade para
drenar líquidos.
Centígrado (C)
Escala termométrica bastante utilizada em
ciência e medicina, em que a água congela a
OoCe ferve a lOOoC. Para converter em graus
Fahrenheit, multiplicar os graus centígrados
por nove quintos e acrescentar 32.
Cílios
Processos minúsculos semelhantes a pêlos de
células especializadas que batem ritmicamen-
te e mantêm fluidos carregados com restos
celulares seguindo em uma direção, por exem-
plo, para fora dos pulmões. A palavra signifi-
ca também cílios (dos olhos).
Cisto
Cavidade normal ou anormal com uma pare-
de definida, contendo líquido ou material
semi-sólido.
Citologia
Estudo científico da estrutura, elementos e
funções das células.
Citoplasma
Substância de uma célula por fora de seu
núcleo. Transformações de energia, síntese de
proteínas e incontáveis modificações quími-
cas que nos conservam vivos ocorrem inces-
santemente no citoplasma.
Clitóris
Órgão sexual erétil da fêmea situado acima
da vagina; homólogo do pênis.
Clivagem
O ovo fertilizado cpmeça a se dividir. Não
aumenta de volume. Primeira clivagem: o
plano passa através da área onde estão si-
tuados os pró-núcleos masculino e feminino.
Segunda clivagem: ocorre nos ângulos di-
reitos. Terceira clivagen: ocorre próxima
aos ângulos direitos. A divisão pode não ser
perfeitamente sincronizada. As divisões são
mitóticas. Cada célula contém o número
diplóide de cromossomos (2n). Ocorre a
compactação: a célula toma a forma de cu-
nha. Há coleção de fluidos nos espaços
intercelulares. Aparece a blastocele.
Colostro
"Primeiro leite" secretado pela glândula ma-
mária logo após o nascimento. O colostro não
é um "verdadeiro" leite, mas um fluido claro
ou levemente turvo contendo gorduras e açú-
cares que possuem leve efeito laxativo sobre

o recém-nascido. O colostro contém também
imunoglobulinas que passam para o recém-
nascido parte das imunidades adquiridas pela
mãe; a imunidade passiva assim transmiti-
da não é de longa duração.
Concepção
Termo confuso. Termo não recomendado, em-
bora alguns o utilizem para referir-se ao iní-
cio da fertilização do óvulo na trompa.
Concepção (produto da)
Todas as estruturas que se desenvolvem a
partir do blastocisto, incluindo o feto, as mem-
branas placentárias e o fluido.
Congelamento
Conversão de uma solução não congelada em
forma sólida.
Congelamento, ponto de
Temperatura na qual as fases sólida e líqui-
da do meio podem existir em equilíbrio.
Congelamento, ponto de depressão
O ponto de congelamento de uma solução di-
minui à medida que a molaridade de todas as
substâncias dissolvidas naquele fluido au-
menta. Quando são adicionados sais ou
crioprotetores à água, o ponto de congelamen-
to é diminuído em proporção à concentração
destes agentes.
Congelamento programado
Sequência de padrões de resfriamento contro-
lados automaticamente para a preservação de
células em equipamentos automáticos ou
semi-automáticos.
Congênitas, malformações
Anormalidades presentes por ocasião do nas-
cimento.
Córion
A mais externa das membranas fetais. A por-
ção feta! da placenta desenvolve-se a partir dela.
Corpo lúteo
O "corpo amarelo" que se desenvolve a partir
de um folículo no ovário após a expulsão de
Glossário de Biologia Reprodutiva 539
um óvulo maduro. Produz a progesterona,
hormônio que prepara o revestimento do úte-
ro para receber o óvulo fertilizado. Ocorren-
do a fertilização, o corpo lúteo aumenta de
tamanho e continua a produzir o hormônio
que sustenta a gestação por vários meses. Não
ocorrendo a concepção, o corpo lúteo degenera.
Crânio
Crânio, contém o cérebro.
Cremaster
Músculos que retraem os testículos.
Criocirurgia
Utilização do frio extremo para destruir ou
congelar e posteriormente reviver tecidos.
Instrumentos que aplicam precisamente o frio
extremo nos tecidos são usualmente super-
resfriados por nitrogênio líquido.
Criogênico, fluido
Fluido ou gás liquefeito que permanece não
congelado em temperaturas muito baixas.
Crioprotetor, agente
Compostos como o dimetilsulfóxido e o glicerol
que são acrescentados às soluções biológicas
para minimizar os efeitos deletérios dos pro-
cedimentos criobiológicos.
. Cripta
Cavidade ou fossa tal como uma depressão
natural na cérvice.
Criptorquidismo
Falha na descida dos testículos para o escroto
durante o desenvolvimento fetal; o testículo
permanece na cavidade abdominal ou no ca-
nal inguinal.
Cromossomo
Corpos filamentosos no núcleo de uma célu-
la, contêm os genes e DNA. Os cromossomos
separam-se durante um estágio da divisão
celular. Espécimes corados e preparados po-
dem ser estudados sob microscopia. Cada pro-
genitor contribui com um cromos somo para o
par. Um dos pares contém os cromossomos
sexuais. A mãe contribui com o cromos somo
540 Glossário de Biologia Reprodutiva
X (determinante feminino) para o par, e o pai
contribui com o cromossomo X ou Y.
Decídua
Parte dorevestimento do útero que é modifica-
da durante a gestação e expulsa após o parto.
Descalcificação
Retirada de cálcio dos ossos onde foi deposi-
tado. Pode ser causada por um suprimento
inadequado de cálcio na ração de modo que
ele pode ser retirado dos ossos; pode também
ser causada por desequilíbrio hormonal.
Dewar, frasco
Frasco isolante utilizado para conter fluidos
criogênicos. O frasco contém uma camada
interna e outra externa usualmente separa-
das por um espaço vazio. A superfície interna
geralmente é recoberta com prata ou alumí-
nio para minimizar a perda de calor.
Diagnóstico
A arte e ciência de identificar uma doença;
um pré-requisito ao tratamento, é perigoso
quando feito por destreinados em
autodiagnóstico negligente. Alguns aUXl1ios vários corantes para contrastar detalhes.
diagnósticos são tão antigos quanto
Hipócrates: histórico, sintomas, sinais flsicos, Espéculo
leves golpes e audição, tato, inspeção e apli-
cação de todos os sentidos treinados. Instru-
mentos amplificam e transmitem movimen-
tos detalhados do coração, cérebro e músculos.
Disfunção
Anormalidade ou dano das atividades nor-
mais de um órgão ou processo corpóreo.
Distocia
Trabalho de parto ou nascimento doloroso e
dificil.
Distrofia
Degeneração, desgaste e desenvolvimento
anormal.
Dizigótico
Desenvolvimento ao mesmo tempo de dois
óvulos fertilizados (gêmeos fraternos)
DMSO
Dimetil sulfóxido. Solvente que pode penetrar
a pele ou a membrana celular intactas e car-
regar drogas ou agentes químicos com ele.
Embrião
O concepto desde o momento da implantação
até os blastômeros 2, 4, 8 e 16, mórula,
blastocisto e blastocisto implantado até a
organogênese estar completa. Posteriormen-
te, ele é denominado de feto.
Epitélio
Células que formam a camada externa da
pele, i. é, aquelas que delineiam todas as por-
ções do corpo em contato com o ar externo
(olhos, orelhas, nariz, garganta, pulmões), e
tecidos especializados para secreções como o
trato urogenital.
Escroto
Bolsa que cobre os testículos.
Esfregaço
Secreções ou sangue expandido sobre uma
lâmina para exame sob microscópio. Os
esfregaços frequentemente são corados com
Instrumento para examinar o interior de uma
passagem ou cavidade orgânica, p. expl., a va-
gina.
Espermatocele
Inflamação do escroto causada por dilatação
cística (bolsa cheia de fluido) dos túbulos con-
dutores de espermatozóides dos testículos.
Esteróide
Hormônios naturais ou drogas sintéticas
cujas moléculas participam de um esqueleto
comum de quatro anéis de átomos de carbo-
no (o núcleo esteróide), mas que possuem
ações diferentes de acordo com a ligação de
outros átomos. Vários esteróides sintéticos
desenvolvidos pela pesquisa farmacêutica
aumentam a potência, realçam os efeitos de-
sejados, minimizam efeitos colaterais ou, de
outra parte, melhoram as ações de uma mo-

lécula desviando, acrescentando ou retiran-
do alguns átomos.
Estocagem,temperatura
Temperatura em que as amostras são
mantidas congeladas antes do uso. Para
amostras biológicas, a estocagem pelo menos
até -800C é necessária e quando em nitrogênio
líquido (-196°C) é altamente recomendável.
Estrógeno
Hormônio produzido nos ovários para estimu-
lar o crescimento do revestimento interno do
útero.
Estroma
Tecido de sustentação de um órgão, em oposi-
ção a seu tecido "produtor" ativo,
Fagocitose
Célula branca do sangue com propriedades
de absorver, digerir e invadir bactérias ou
outras partículas estranhas.
Fertilização
Penetração do óvulo pelo espermatozóide e
completada pela fusão dos ocromossomosfe-
mininos e masculinos com subsequente for-
mação dos pró-núcleos masculino e feminino
e expulsão do segundo corpúsculo polar,
singamia levando à clivagem a dois
blastômeros.
Feto (em inglês: foetus)
Descendente não nascido de organogênese
completada ao final de 8 semanas, até com-
pletar a gestação. O termo é aplicado a des-
cendentes não nascidos desde a data da im-
plantação até o término da gestação.
Fímbria
Estrutura semelhante a franjas; especialmen-
te, fímbrias da abertura dos ovidutos, próxi-
mas ao ovário. As projeções semelhantes a
franjas são cobertas de cílios.
Fimose
Alongamento e estreitamento da pele anteri-
or do pênis, impedindo a retração da cabeça
do órgão.
Glossário de Biologia Reprodutiva 541
FSH
Hormônio folículo-estimulante.
Garneta
Óvulo ou espermatozóide.
Gelo seco
Dióxido de carbono sólido com temperatura
de -77oC. Utilizado como congelante seja di-
retamente ou misturado em álcool como o
etanol e o metanol.
Gêmeos idênticos
Gêmeos, sempre do mesmo sexo e com a mes-
ma hereditariedade, desenvolvidos a partir de
um único óvulo fertilizado.
Gene
Unidade máxima na transmissão de caracte-
rísticas hereditárias contidas nos
cromossomos.
Gestação (prenhez; gravidez)
Período da implantação do blastocisto no
endométrio até o término da prenhez.
Gônada
Glândulas sexuais primárias, ovários ou tes-
tículos.
Graaf, folículo de
Folículo ovariano transparente, arredondado,
contendo um óvulo imaturo. Sob a influência
do FSH da hipófise, uma das vesículas é esti-
mulada a crescer e o seu óvulo amadurece na
preparação para a fertilização.
Gram-positivo, Gram-negativo
Classificação das bactérias de acordo com a
aceitação ou não de um corante denominado
para Hans Gram, um bacteriologista dina-
marquês. Diferentes processos vitais e
vulnerabilidade dos germes são refletidos por
suas características gram-positivas ou gram-
negativas.
Granulócito
Células brancas do sangue contendo grânu-
los que tomam-se manifestos quando mortos.
Eles são fabricados na medula vermelha dos
542 Glossário de Biologia Reprodutiva
ossos. Uma de suas funções é digerir e des-
truir bactérias invasoras.
Hemocitômetro
Dispositivo para contar células sanguíneas.
Hiperplasia
Supercrescimento de um órgão ou tecido pelo
aumentado número de células que estão em
padrões normais.
Hipertrofia
Aumento de tamanho de um órgão devido ao
supercrescimento de células sem aumento do
número de células. O supercrescimento celu-
lar se dá em resposta à atividade aumentada
ou às demandas funcionais.
Hipófise
A glândula pituitária.
Hipotálamo
Uma parte do cérebro relacionada com várias
funções como o apetite, procriação, sono, tem-
peratura corpórea. Intimamente associado
com a hipófise.
Hormônio
Substânci~ química especial produzida pelo
organismo e que provoca modificações no cor-
po.
Implantação
O blastocisto adere, penetra e estabelece su-
porte nutricional com os tecidos maternos,
normalmente o endométrio.
In vitro
Em vidro; relativo a estudos feitos em tubos
de teste ou vidraria de laboratório, fora do
organismo vivo.
Inseminação
Introdução de sêmen dentro da vagina por
meios naturais ou por inseminação artificiaL
Intracelular, formação de gelo
Efeito deletério predominante à sobrevivên-
cia de células resfriadas rapidamente. Os cris-
tais de gelo rompem as membranas e as
organelas celulares mecanicamente, levando
à perda da viabilidade.
Intra-uterino, dispositivo (DIU)
Pequeno dispositivo que é inserido e deixado
dentro do útero para impedir a gestação.
Lábios
Lábios ou órgão em forma de lábios. Lábios
maiores: dobras de pele de cada lado da en-
trada da vulva. Lábios menores: dobras de
tecido cobertas por membrana mucosa den-
tro dos lábios maiores.
Laparoscopia
Operação na qual os órgãos dentro do orga-
nismo podem ser vistos através de um tubo
iluminado.
Lesão
Alteração de tecido ou função devido a lesão
ou doença, p. expL, pústulas, fratura, absces-
so, arranhões e verrugas.
Leucócito
Células brancas do sangue.
Leucocitose
Aumento anormal do número de células bran-
cas do sangue. A contagem celular normal-
mente aumenta ligeiramente após ingestão
de alimentos e na gestação, porém a palavra
implica em aumento anormal, frequentemen-
te associado com defesas orgânicas contra
infecção e inflamação.
Leydig, célula
Células intersticiais dos testículos produto-
ras de testosterona, o hormônio masculino (e
pequenas quantidades de hormônio femini-
no). As células são estruturas separadas da-
quelas produtoras de espermatozóides. Assim,
machos inférteis cuja produção de
espermatozóides estiver prejudicada, podem
produzir quantidades adequadas de hormônio
masculino e serem totalmente potentes.
LH
Hormônio luteinizante da hipófise. Ele pro-
voca umfolículo de Graafque liberou um ovo

"amadurecido" a tomar-se um corpo amarelo
que produz progesterona, um hormônio que
ajuda a preparar o revestimento do útero para
implantação de um óvulo fertilizado.
Ligamento
Faixa de tecido consistente, flexível e fibroso
que liga os ossos ou sustenta órgãos.
Monozigótico
Desenvolvido a partir de um único óvulo fer-
tilizado, como os gêmeos idênticos.
Mortalidade (fetal)
Término da viabilidade fetal até a expulsão
completa ou extração de um produto de con-
cepção, sem levar em consideração a duração
da gestação.
Mórula
Embrião com 16, 32 ou 64 blastômeros resul-
tante da clivagem do zigoto, usualmente en-
contrado nas trompas de Falópio ou no útero.
Nitrogênio líquido
Gás de nitrogênio líquido comumente utiliza-
do para resfriamento ou estocagem de amos-
tras biológicas. Sua temperatura é -1960C.
Osmose
Fenômeno de transferência de materiais atra-
vés de uma membrana semipermeável que
separa duas soluções, ou entre um solvente e
uma solução, com tendência de igualar suas
concentrações.
Osmótico, efeito
Alteração na força osmótica de suspensão de
meios causada por conversão da água em gelo
ou do gelo em água. Isto resulta em um fluxo
substancial de água através das membranas
de células não congeladas, causando o Polispermia
enrug~mento das células ou dilatação durante
o congelamento e o descongelamento.
Oviduto
Tub{>satravés dos quais o ovo é transportado
parfl o útero e onde usualmente ocorre a fer-
tilização.
Glossário de Biologia Reprodutiva 543
Ovulação
Liberação do óvulo do folículo ovariano.
Óvulo
Célula ovular. O óvulo é a maior célula hu-
mana, ligeiramente visível a olho nu. Ele é
cerca de um quarto do tamanho do período
no final desta sentença. Ele é uma célula ar-
redondada com uma cápsula clara em forma
de concha, de consistência de gelatina
enrijecida, pesando cerca de 50 bilionésimos
de uma onça - o "peso original" de cada ser
humano (o peso do extremamente menor
espermatozóide fertilizante raramente conta).
Como o espermatozóide, o óvulo contém cro-
mossomos, que por ocasião da concepção "em-
parelham-se" com os dos espermatozóides a
fim de proporcionar ao embrião um comple-
mento normal de cromossomos. Embora o
óvulo seja cerca de 90.000 vezes maior do que
o espermatozóide, ambos contêm o mesmo
número de genes.
Palheta
Fino tubo de vidro ou plástico utilizado para
congelamento de embriões e espermatozóides.
Peristalse
Movimentos como ondas criados pela
constrição e relaxamento, que impulsionam
materiais ao longo do tubo. O músculo
circundante se contrai para forçar o material
para diante, enquanto que os músculos à fren-
te do material se relaxam.
pH
Símbolo que expressa a concentração hidro-
gênio iônica. Praticamente, é uma escala de
acidez ou alcalinidade das substâncias. O
ponto neutro é pH 7; abaixo de 7, aumenta a
acidez e acima de 7, aumenta a alcalinidade.
Um ou mais espermatozóides supemumerá-
rios formam os pró-núcleos. Os pró-núcleos
são reduzidos em tamanho; isto normalmen-
te leva à triploidia.
Prenhez
O período desde a implantação do blastocisto
544 Glossário de Biologia Reprodutiva
até a expulsão e extração do feto e das mem-
branas fetais.
Prostaglandina
Agente químico produzido pelo organismo que
provoca contrações da musculatura uterina.
Purulento
Conteúdo, exsudato ou produção de pus.
Rugas
Pregas, dobras, elevações, saliências de teci-
dos, como as dos revestimentos da vagina.
Salpingite
Inflamação de uma ou ambas as trompas
(trompas de Falópio).
"Seeding"
Introdução artificial de nucleação de cristal
de gelo em uma amostra aquosa. Isto é feito
usualmente para minimizar a amplitude do
super-resfriamento permitido na amostra. Ele
pode ser executado tocando-se a superfície da
amostra com um cristal de gelo através de
uma sonda fria, ou por vibração mecânica.
Septo
Tabique ou parede entre dois compartimen-
tos ou cavidades.
Silástico
Forma de borracha de silicone.
Singamia
Quando os pró-núcleos masculino e feminino
entram em contato, eles começam a enrugar
e unir-se; por ocasião da primeira clivagem,
dois grupos de cromossomos tomam-se visí-
veis, o matemo e o paterno, e unem-se e for-
mam um único grupo.
Soro
Fluido cor de âmbar do sangue que permane-
ce após a coagulação do sangue e o coágulo
contraído. Ele contém anticorpos que comba-
tem doenças do hospedeiro.
Supercongelamento
Devido o gelo raramente formar-se esponta-
neamente no ponto de congelamento da solu-
ção e, de fato, a solução usualmente resfria-se
muitos graus abaixo de seu ponto de congela-
mento antes do início espontâneo da formação
de gelo, resulta o supercongelamento.
Superovulação
Aumento no número de ovulações em relação
ao característico das espécies induzidas pela
injeção de várias gonadotrofinas.
Tatuagem
Inserção de cores permanentes na pele atra-
vés de picadas com uma agulha, por exem-
plo.
Tecido, cultura
Crescimento de células em frascos ou tubos
de ensaio com nutrientes adequados, fora do
organismo.
Tendão
Faixa de tecido fibroso claro e resistente que
liga um músculo a um osso. Fibras muscula-
res fundem-se em uma extremidade do ten-
dão, enquanto a outra extremidade é ligada
a um osso.
Teratologia
Ciência relacionada com malformações e
monstruosidades.
Térmico,choque
Dano que ocorre nas células em consequência
de modificações na temperatura (na ausên-
cia de congelamento ou modificações na força
iônica do meio).
Termopar
Fio elétrico bimetálico que produz uma vol-
tagem dependente da temperatura em sua
junção; a modificação de voltagem pode ser
eletronicamente produzida para indicar
amostra de temperatura.
Testosterona
Hormônio masculino. Hormônio esteróide pro-
duzido pelas células do testículo, independen-
te das células que produzem espermatozóides.

Tripsina
Enzima digestora de proteínas produzida pelo
pâncreas.
TSH
Hormônio estimulante da tireóide.
Ultra-som
Ondas sonoras de alta frequência acima do
alcance da audição. Dispositivos ultra-sônicos
de vários projetos e modificações possuem
muitas aplicações em veterinária e medicina
humana.
Umbilical, cordão
'fubo longo e flexívelligado à placenta em uma
extremidade e ao abdome do feto na outra. É
o salva-vidas do feto. Através dos vasos do
cordão, o feto recebe nutrientes e elimina re-
síduos. O cordão permite liberdade de movi-
mentos no fluido escuro do âmnio. O cordão
continua a funcionar até ser atado e cortado
no nascimento.
Uréia
Substância no sangue e na urina, contendo
nitrogênio, formada principalmente de gru-
pos de nitrogênio removidos no fígado de
aminoácidos de alimentos protéicos. Certa
quantidade é formada a partir de nitrogênio
liberado pela depreciação de tecidos orgânicos.
Ureter
'fubo estreito através do qual a urina dos rins
passa para a bexiga.
Uretra
Canal desde o colo da bexiga até o meio exte-
rior e através do qual passa a urina.
Úrico, ácido
Composto contendo nitrogênio presente no
sangue normal e na urina. É derivado de subs-
tâncias do núcleo das células, chamadas
purinas.
Vacina
Qualquer material bacteriano ou virótico para
inoculação contra uma doença específica. Va-
cinas de vírus são de dois tipos: vacinas de
Glossário de Biologia Reprodutiva 545
vírus vivos e de vírus mortos. Vacinas de ví-
rus vivos contêm os mesmos atenuantes de
modo que não conseguem causar doenças
significantes, podendo porém estimular fra-
camente o organismo a fabricar anticorpos
protetores contra uma doença em particular.
As vacinas de vírus mortos contêm vírus tra-
tados por meios fisicos e químicos para matá-
los ou inativá-los de modo que não possam
causar doença mas, não obstante, podem es-
timular os mecanismos produtores de imuni-
dade do animal. As vacinas de vírus vivos são
mais potentes e criam imunidade mais dura-
doura do que as vacinas de vírus mortos.
Vagina
Uma bainha. Órgão feminino de cópula, ca-
nal muscular que se abre na superficie do cor-
po e estende-se para dentro até a cérvice do
útero.
Vaso deferente
Duto através do qual os espermatozóides são
transportados dos testículos até as vesículas
seminais e uretra.
Vasoconstritor
Droga ou substância orgânica natural ou
mecanismo que comprime pequenos vasos
sanguíneos, estreitando seus calibres e redu-
zindo o volume de sangue que flui através
deles. Esta ação aumenta a quantidade de
sangue nos reservatórios das grandes arté-
rias dilatáveis e aumenta a pressão sanguí-
nea até o equilíbrio.
Vasodilatador
Agente que dilata pequenos vasos sanguíneos
de modo que mais sangue flui através deles;
a pressão sanguínea é usualmente diminuí-
da.
Vasomotor
Mecanismos fisiológicos que controlam a di-
latação ou constrição das paredes dos vasos
sanguíneos e desse modo o volume de sangue
flui através deles. Impulsos dos centros do
cérebro dirigem-se às fibras musculares nas
paredes dos vasos sanguíneos sobre nervos
de ação oposta: constrição ou dilatação.
546 Glossário de Biologia Reprodutiva
Vesícula seminal
Glândulas acessórias do sistema reprodutivo
masculino; contínua à glândula prostática
Viabilidade
A habilidade de funcionar de gametas conge-
lados e descongelados. A viabilidade usual-
mente é expressada na habilidade das célu-
las em se reproduzirem, metabolizar, excluir
corantes vitais ou executar algumas outras
funções metabólicas. A viabilidade dos
gametas congelados e descongelados deve
sempre ser comparada à habilidade das célu-
las não congeladas obtidas ao mesmo tempo
para executar a mesma função.
Vllos
Projeções minúsculas semelhantes a dedos da
superfície de uma membrana mucosa. O
córion, uma membrana placentária, contém
milhões de vilos (vilosidades coriônicas) que
aumentam a superficie da área.
Vitrificação
Solidificaçãode solução em estado semelhante
a vidro. Ocorre em graus extremos de conge-
lamento ou pressões muito altas.
X, cromossomo
Cromossomo determinante do sexo feminino;
as temeas possuem dois deles, os machos ape-
nas um. Ver cromossomos. O cromossomo X é
maior do que o cromossomo Y e contém al-
guns genes para os quais não existem com-
plementos no cromossomo Y.
Y, cromossomo
Cromossomo determinante do sexo masculi-
no. Ver cromossomos.
Zigoto
Óvulo fertilizado, após a penetração do
espermatozóide no vitelo, e formação dos pró-
núcleos em singamia, até o término da pri-
meira clivagem e formação do ovo com dois
blastômeros.
GLOSSÁRIO DE ABREVIAÇÕES COMUNS

ACTH hormônio adrenocorticotrófico

ADH hormônio antidiurético
AFP a-fetoproteína
AI inseminação artificial
AIDS síndrome de deficiência imunoadquirida (HIV)
AMH hormônio anti-Mülleriano
AMP monofosfato de adenosina
ARC complexo relacionado à AIDS
ATP trifosfato de adenosina
BBB barreira sanguíneo-cerebral
BBT temperatura basal do organismo
bFGF fator básico de crescimento de fibroblasto
BP pressão sanguínea
BSA albuminaséricaboTIna
cAMP AMP cíclico
cDNA DNA complementar ao RNA
CDP fosfato-5' de citidina
CIC complexos imunocirculantes
CL corpo lúteo (singular)
CRH hormônio liberador de corticotrofina
CSF fator estimulante de colônias
CT tomografia computadorizada
D&C dilatação e curetagem
D&E dilatação e evacuação
DES dietilestilbestrol
DHEA dei droe p ian dro ste ro na
DMB diazobenziloximetil
DMSO dimetil sulfóxido (Me2S0)
DNA ácido deoxirribonucléico
EF fator de alongamento
EGF fator de crescimento epidérmico
ELISA ensaio imunoabsorvente ligado a enzimas
FCS soro fetal bovino
FGF fator de crescimento de fibroblasto
FHR gradiente do coração fetal
FRP proteína reguladora do folículo
FSH hormônio folículo-estimulante
FSH-RH hormônio liberador do hormônio folículo-estimulante
GnRH hormônio liberador de gonadotrofinas
GH-RH hormônio liberador do hormônio do crescimento
GLC cromatografia líquido-gasosa
GM-CSF fator estimulante de colônia granulócito-macrófago
GTT teste de tolerância à glicose
547
548 Glossário de Abreviações Comuns

hCB cordão sanguíneo humano

hCG gonadotrofina coriônica humana
hMG gonadotrofina da menopausa humana
hMT tumor mamário humano
HIV vírus da imunodeficiência humana
HMD doença da membrana hialina
hPL lactogênio placentário humano
HPLC cromatografia líquida de alta pressão
H8V vírus do herpes simples
IF técnicas de imunotluorescência
IFN interferon
Ig imunoglobulina
IGF8 soro de fator de crescimento semelhante à insulina
1M intramuscular
IUGR retardamento de crescimento intra-uterino
IUGR-LBW retardamento de crescimento intra-uterino com baixo peso ao nascimento
IV intravenoso
IVF fertilização in vitro
kDa kilodalton
LBW peso baixo ao nascimento
LH hormônio luteinizante
LH-RH hormônio liberador do hormônio luteinizante
LH-RF fator liberador do hormônio luteinizante
LI inibidor luteinizante
MI8 substância inibidora-MüIleriana
MRI imagem de ressonância magnética
mt mitocôndria
NA anticorpo neutralizante
NGF fator de crescimento de nervo
NK exterminador natural
PAF fator ativador de plaquetas
PAGE eletroforese de gel-poliacrilamida
PBL linf6citos sanguíneos periféricos
PB8 solução fisiol6gica tampão-fosfato
PDGF fator de crescimento derivado de plaquetas
PG prostaglandinas
PGF2 prostaglandina F2
PIF fator inibidor de prolactina
PM8G gonadotrofina sérica de égua prenhe
PV8 espaço perivitelínico
RNA ácido ribonucléico
RRA ensaio radiorreceptor
rRNA RNA ribossômico
8MC somatomedina-c
8TH hormônio somatotr6fico
TBG globulina ligada à tiroxina
TDF fator determinante dos testículos
TGF fator de crescimento transformador
VIP peptídio intestinal vasoativo
 Glossário de Abreviações Comuns 549

UNIDADES
mg miligrama (10-3 g)
~g micrograma (10-6 g)
ng nanograma (10-9 g)
pg pico grama (10-12 g)
UI unidade internacional
Apêndice I
Números de Cromossomos das Espécies Bovinae, Equinae e Caprinae
NQde Número
Nome Comum Nome Científico
Cromos somos (2N) Fundamental

Bovino doméstico Bos taurus 60 62

Banteng Bos banteng 60 62
Zebu Bos indicus 60 62
Iaque Bos grunniens 60 62
Bisão europeu Bison bonasus 60 62
Bisão americano Bison bison 60 62
Gaur Bos gaurus 58 62
Niala Tragelaphus angasi 55 58
Búfalo do Congo Syncerus caffer nanus 54 60
Búfalo africano Syncerus caffer caffer 52 60
Búfalo asiático Bubalus bubalis 48 58
Búfalo de Célebes Anoa depressicornis 48 60
Nilgó Boselaphus tragocamelus 46 60
Antílope de quatro cornos Tetracerus quadricornis 38 38
Sitatunga ou antílope aquático Tragelaphus spekei 30 58

Cavalo selvagem Equus przewalskii 66 94

Cavalo doméstico Equus caballus 64 94
Jumento Equus asinus 62 104
Jumento africano Equus asinus africans 62 104
Hemíono Equus hemionus 56 104
Hemipo ou Quiang Equus kiang 56 104
Onagro Equus onager 56 104
Zebra listrada ou de Grevy Equus greuyi 46 78
Zebra africana Equus burchelli 44 82
Zebra de Grant Equus burchelli boehmi 44 82
Zebra de montanha Equus zebra 34(?) 60

Cabra doméstica Capra hircus 60 60

Cabrito montês Capra ibex 60 60
Marcor Capra falconeri 60 60
Saiga Saiga tatarica 60 60
Ovelha barbari ou ovelha de crina Ammotragus leruia 58 60
Ovelha do Afeganistão (Argali) Quis ammon cycloceros 58 60
Ovelha Kara-Tau (Argali) Quis ammon nigimontana 56 60
Ovelha doméstica Quis aries 54 60
Muflon Quis musimon 54 60
Ovelha oriental ("Red sheep") Quis orientalis 54 60(?)
Carneiro de grandes cornos Quis canadensis 54 60
Argali Quis ammon laristanica 54 60
Boi almiscarado Ouibos moschatus 48 60
Cabra de cornos curtos Hemitragus jemlahias 48 60
Cabra de Montanhas Rochosas Oreamnos americanus 42 60

551
Apêndice 11
Número de Cromossomos e Habilidade Reprodutiva de Híbridos Equinos, Bovinos
e Caprinos
Espécies e Número de Cromossomos (2N) Híbridos
Número de Cromos somos
Pai Mãe (2N) Habilidade Reprodutiva
Cavalo selvagem, 66 Égua doméstica, 64 65 Fertilidade (?)
(E. przewalskii) (E. caballus)
Jumento, 62 Égua doméstica, 64 63 Estéril
(E. asinus) (E. caballus) (Burro ou mula)
Cavalo doméstico, 64 Jumenta, 62 63 Machos estéreis, fêmeas
(E. caballus) (E. asinus) (Bardoto) férteis somente em
casos muitO excepclO-
nais
Jumento africano, 62 Jumenta, 62 62 Fértil
(E. asinus africanus) (E. asinus)
Hemíono, 56 Jumenta, 62 59 Fértil(?)
(E. hemionus) ,(E. asinus)
Zebra listrada, 46 Egua doméstica, 64 55 Estéril
(E. grevyi) (E. caballus) (Zebróide)
Zebra africana, 44 Jumenta, 62 53 Estéril
(E. burchelli) (E. asinus) (Zebril)
Jumento, 62 Zebra de montanha, 34 (?) 48 Estéril
(E. asinus) (E. zebra)

Bisão americano, 60 Zebu, 60 60 Fêmeas férteis

(Bison bison) (Bos indicus)
Bisão americano, 60 Vaca doméstica, 60 60 Machos Fi estéreis
(Bison bison) (Bos taurus) (Catalo)
Touro doméstico, 60 Bisão americano, 60 60 Machos Fi estéreis
(Bos taurus) (Bison bison) (Catalo)

Bode doméstico, 60 Ovelha barbari, 58 59 (?) Fetos a termo, porém os

(Capra hircus) (Ammotragus lorvia) moridos não sobrevivem

Bode doméstico, 60 Ovelha doméstica, 54 57 Embriões reabsorvidos ou

(Capra hircus) (Ovis aries) abortados com seis
semanas de gestação
Carneiro doméstico, 54 Muflon, 54 54 Ambos os sexos férteis
(Ovis aries) (Ovis musimon)
Carneiro de grandes cornos, 54 Ovelha doméstica, 54 54 Fertilidade reduzida
(Ovis canadensis) (Ovis aries)

552
Apêndice 111

Doenças da Reprodução de Origem Virótica, Protozoária e Bacteriana

Diagnóstico
Doença Espécie Etiologia Clínico Outros Controle
Aborto epizoótico Bovina Desconhecida Abortamento no final Lesões microscópicas Mudar a estação
bovino da gestação, lesão no de inflamação de monta
tecido linfóide do feto crônica

Doença venérea Bovina Reação linfóide Vulvite nodular, - Nenhum

granulosa balanite

Vulvovaginite Bovina Herpesvírus Vulvite fibronecrótica e Isolamento do vírus, Parada da

pustular infecciosa bovino vaginite prova de soro reprodução,
(lPV) (neutralização) vacinação

Rinotraqueíte Bovina Herpesvírus Doença respiratória, Isolamento do vírus, Vacinação

infecciosa bovina bovino abortamento prova de soro
(lER) (neutralização)

Diarréia bovina a Bovina Vírus Abortamento no início Prova de soro Vacinação

vírus (BVD) da gestação, defeitos (neutralização)
de nascimento

Vaginite catarral Bovina Vírus Vaginite catarral Isolamento do vírus Nenhum

Dermatite ulcerativa Ovina Vírus Ulceração dos lábios, Inoculação em cordei- Inspeção dos
pernas,vulva,e ro carneiros
prepúcio comprados
antes da
reprodução e
dos carneiros
vendidos

Peste suína Suína Infecção Leitões natimortos, História de vacinação Quarentena e

virulenta ou porcos mortos de porcas prenhes ou sacrificio de
vacinação edematosos, leitões com infecção rebanhos
com vírus fracos infectados
vivo modifi-
cado

SMEDI Suína Vírus Nascimento de fetos Isolamento do vírus Permitir

mumificados, mortali- exposição antes
dade embrionária, da reprodução,
infertilidade manter
rebanho
fechado

Peste suina africana Suína Vírus Doença semelhante à Exposição aos javalis Quarentena e
peste suína, africanos ou outros sacrificios de
abortamento de porcas suínos infetados rebanhos
prenhes infectados

Rinopneumonite Equina Herpesvírus Abortamento no final da Necrose focal do fíga- Vacinação

equina equino I gestação, doença do e edema pulmonar
respiratória nos jovens no feto, corpúsculo de
inclusão, isolamento
do vírus

Arterite viral equina Equina Vírus Infecção respiratória, Isolamento do vírus e Isolamento dos
celulite, abortamento prova de soro rebanhos
(neutralização) infectados

553
554 Apêndice

Apêndice 111(cont.)
Doenças da Reprodução de Origem Virótica, Protozoária e Bacteriana
Diagnóstico
Doença Espécie Etiologia Clínico Outros Controle
Exantema Equina Vírus Pústulas na vulva, Nenhum Isolamento,
vesicular coita! vagina, prepúcio parada da
e pênis reprodução

Aborto enzoótico Ovina Chlamydia Abortamento,íntegro Corpúsculos Vacinação

(não autolisado) elementares
corados na
placenta, prova de
fIXação de comple-
mento

Tricomonose Bovina Trichomonas Infertilidade, Cultura da cavidade Repouso sexual,

fetus piometra e prepucial para inseminação
abortamento em tricomonídeos artificial e
vacas tratamento
dos touros

Thxoplasmose Ovina 1bxoplasma Encefalite, Histopatologia, Isolamento

Suína gondii abortamento prova de corante
para anticorpos

Listeriose Listeria Sintomas nervosos, Isolamento da Evitar tensões e

Bovina monocyto- movimentos bactéria alimentação
Ovina genes circulares, com silagem
abortamento

Vibriose Campylobacter Infertilidade Prova de Inseminação

fetus varo mucoaglutinação, artificial,
Bovina venerealis isolamento, vacinação
anticorpo fluores-
cente

Campylobacter Abortamento Isolamento da Vacinação

fetus varo bactéria
Ovina intestinalis

Leptospirose Leptospira Anemia hemolítica, Prova de aglutinação Vacinação,

pomona abortamento no eliminação de
Bovina Leptospira fmal da gestação, I portadores
hardjo agalactia com tratamen-
to antibiótico
Leptospira Abortamento no Isolamento do
pomona final da gestação, Leptospira
Suína Leptospira nascimento de
grippotyphosa leitões fracos
Leptospira
canicola

Leptospira Abortamento no
pomona final da gestação,
Equina Leptospira oftaImia periódica
grippotyphosa
Leptospira
ictero-
hemorrhagiae

Leptospira Anemia hemolítica,

pomona abortamento no
Ovina fmal da gestação
 Apêndice 555

Apêndice 111(cont.)
Doenças da Reprodução de Origem Virótica, Protozoária e Bacteriana
Diagnóstico
Doença Espécie Etiologia Clínico Outros Controle
Brucelose Bovina Brucella Abortamento no final Isolamento da Vacinação, prova e
abortus da gestação, bactéria, provas abate
esterilidade em de aglutinação
touros no soro e no leite

Suína Brucella suis Abortamento, leitões

fracos, esterilidade
em varrões

Ovina Brucella Abortamento

Caprina melitensis

Ovina Brucella Quis Epididimite em

carneiros,
abortamento

Canina Brucella canis Abortamento

(Mshar, 1965. Veto Buli. 35, 165; Blood and Henderson, 1963, Veterinary Medicine, 2nd Ed. Baltimore, Williams
& Wilkins; Howarth, 1960, Proc. U.S. Livestock Sanit. Assoe. 64, 401.)

'\
Apêndice IV
Preparo de Soluções Fisiológicas

SOlUÇÃO FISIOlÓGICA TAMPÃO COMPOSiÇÃO DE ALGUNS TAMPÕES E

DE FOSFATO DUlBECCO'S (PBS) SOlUÇÕES COMUNS
Para fazer 10 L:
1,32 g A
CaCI2.2HP 1,21 g
MgSO4.7H2O Solução de Baker:
NaCI 80g Glicose 3g
KCl 2g Na2HPO4 0,6 g
Na2HPO( 11,5 g
2g B KH2PO4 0,01 g
KH2PO 4 1Og NaCI 0,2 g
Glicose
.5g Adicionar água destilada para 100 ml
Sulfato de estreptomicina .36g
Piruvato de Na 1.000.000 unidades
Penicilina G sódica

A: Pode ser pesada com antecedência e esto- Solução de Joel:

cada indefinidamente em frasco estéril sob 80 ml de dextrose 5,42% em água destila-
da
refrigeração.
B: Pode ser pesada com antecedência e esto- 20 ml de NMgCl20,125 em água destilada
cada em frasco estéril sob refrigeração por
1 mês. Não misturar com CaCl2e MgSO4
até logo antes do uso. Solução de Locke:
CaCl2 0,24 g
Antes do uso: KCI 0,42 g
1. Dissolver NaCI, KCI, Na2HPO4,KH2PO4, NaHCOa 0,1 g
glicose, estreptomicina, piruvato de Na e NaCI 9,0 g
penicilina em 8 L de água deionizada e Adicionar água destilada para 100 ml
destilada.
2. Dissolver CaCl2 e MgSO4.7HP em 2 L de
água deionizada e destilada. Solução fisiológica:
3. Adicionar 2 L a 8 L com movimento cons- NaCI 0,85 g
tante. (Outros métodos de dissolver estes Adicionar água destilada para 100 ml
..
ingredientes com frequência levam à for-
mação de um precipitado). Solução tampão de Ringer modificada:
4. Adicionar soro bovino tratado pelo calor NaCI 120 mM
(1%)imediatamente antes do uso para re- KCI 5 mM
cuperar embriões e adicionar 10% de soro
KH2PO4 10 mM
para estocagem de embriões.
MgSO4HP 5 mM
Tris HCI 1 mM
Preparo de Soluções-Estoque
Solução de Ringer-Locke:
Duas soluções-estoque são feitas: NaCI 9,5 g
1. Solução fisiológica tampão de fosfato
modificada 4000 KCI 0,075 g
Soro fetal bovino (FCS) 1000 CaCl2 0,1 a 0,2 g
PBS + 20% FCS 5000
2. PBS + 20% FCS 4500 NaHCOa 0,1 a 0,2 g
Glicerol 500 Glicose (opcional) 1,0 g
Meio de resfriamento (glicerol1O%, v/v) -50 00 Água 1000,0 g
556
 Apêndice 557

Solução de Ringer-Tyrode: Dexametasona 1 mg/ml (100 X):

NaCI 8,0 g Já vem estéril em recipientes de vidro. Para
KCI 0,2 g dissolver, adicionar 5 ml de água com serin-
CaCl2 0,2 g ga ao recipiente, remover e diluir para obter
MgSO 4 0,1 a 0,2 g uma concentração de 1 mg/ml. Fazer
NaHCOa 0,5 a 1,0 g alíquotas e guardar a -20.C.A betametasona
Glicose (opcional) 1,Og e a metilprednisolona podem ser preparadas
Água 1000,0 ml da mesma maneira.

Solução de Scott:
Bicarbonato de sódio 3,5 g Penicilina (p.expl., cristapen benzilpenicilina
Sulfato de magnésio 20,0 g sódica):
Água destilada 1000 ml 1.000.000 unidades por recipiente
A solução de Scott deve ser usada apenas Usar 4 recipientes e 400 ml de Hank's BSS
quando a água de torneira é "dura" e deve ser Preparar como para kanamicina; concen-
trocada frequentemente, por exemplo, depois tração final 10.000 unidades/ml
da lavagem de 20 a 25 lâminas. Solução salina tampão fosfatada (PBS)
(Dulbecco "A"):
Hanks BSS sem bicarbonato (previamente Oxoid tabletes, CódigoBR14a, 1tablete por
esterilizada por autoclavagem): 100 ml de água destilada
Penicilina 250 unidadeslml Repartir e autoclavar
Estreptomicina 250 ~g/ml Estocar em temperatura-ambiente, pH 7,3,
Kanamicina 100 ~g/ml osmolaridade 280 mOsm/Kg
ou gentamicina 50 ~g/ml PBSB contém cálcio e magnésio e deve ser
Anfotericina B 2,5 ~g/ml preparado e esterilizado separadamente. Mis-
(Todas as preparações estéreis, guardar a turar com PBSA, se preciso, imediatamente
-20.C.) antes douso.

~
Apêndice V
Preparo de Corantes de Espermatozóides

GORANTE DE PAPANIGOLAOU
* Conferir a acidez da água antes de preparar os
o corante de Papanicolaou distingue diferentes graus de etanol. O pH deve ser 7,0.
tUm dip corresponde a aproximadamente 1 segundo.
claramente entre componentes celulares tt A solução de Scott é usada quando a água de torneira
basófilos e acidófilos e permite um exame for "dura".
detalhado do padrão da cromatina nuclear. § O corante de Papanicolaou preparado (EA50 e OG6)
pode ser obtido comercialmente. As mesmas companhias
Este método, por este motivo, tem sido usualmente manufaturam o preparado de hematoxilina.
comumente utilizado para o diagnóstico Os corantes comercialmente disponíveis geralmente são
citológico de rotina. A técnica do corante de satisfatórios, porém os corantes podem ser preparados
no laboratório com uma economia substancial. Os
Papanicolaou provou também ser útil na corantes podem ser preparados da seguinte maneira:
análise da morfologiaespermática e no exame
Eosina Y
de células germinativas imaturas. Castanho Bismarck Y
10 g
lOg
Verde claro SF, amarelado 10 g
1. Preparo do Espécime. O esfregaço deve Água destilada 300 ml
ser levemente seco ao ar e então fixado em Etanol95% 2000 ml
Ácido fosfotungstico 4g
partes iguais de etanol (95%) e éter por 5 a Solução saturada de carbonato de lítio 0,5ml
15 minutos. (em água destilada)

Belsey, M.A, Elliasson, R, Gallegos, AJ., Moghissi,

2. Técnica de Coloração. Esfregaços fixados K.S., Paulsen, C.A., and Prasad, M.RN. (1980). Labora-
devem ser corados de acordo com a seguinte tory Manual for the Examination ofHuman Semen and
técnica: Semen-Cervical Mucus Interaction. WHO Special
Programme of Research, Development and Research
Etanol 80%* 10 dipst Training in Human Reproduction. Singapore, Press Con-
Etanol 70% 10 dips cem.
Etanol 50% 10 dips
Água destilada 10 dips
Hematoxilina de 3 minutos exatamente SOLUÇÕES-ESTOQUE
Harris ou Mayer
Água corrente 3 a 5 minutos
Etanol ácido 2 dips Preparar soluções separadas a 10% de cada
Água corrente 3 a 5 minutos um dos seguintes corantes:
Solução de Scotttt 4 minutos
Eosina Y 10 g em 100 ml de água destilada
Água destilada 1 dip
Etano150% 10 dips Castanho Bismarck Y 10 g em 100 ml.de
Etanol 70% 10 dips água destilada
Etano180% 10 dips
Etanol 95% 10 dips
Orange G 6' 2 minutos Verde-claro SF 10 g em 100 ml de água
Etanol 95% 10 dips destilada
Etanol 95% 10 dips
EA-50§ 5 minutos
Etanol95% 5 dips Para preparar 200 ml de corante, misturar
Etanol 95% 5 dips a solução-estoque precedente da seguinte
Etanol 95% 5 dips maneira:
Etanol 99,5% 2 minutos
Eosina Y 50ml
Xilol (3 recipientes Aproximadamente 1 minuto
com corantes) em cada recipiente Castanho Bismarck Y 10ml
Verde-claro SF 12,5 ml
Trocar o xilol se tornar-se leitoso. Montar
imediatamente com Depex ou qualquer meio Aumentar para 2000 ml com etanol 95%;
de montagem. adicionar 4 g de ácido fosfotungstico e 0,5 rol
558

de solução de carbonato de lítio. Misturar bem
e guardar a solução em temperatura-
ambiente em frascos recobertos compacta-
mente de cor castanho-escura. A solução é
estável por 2 a 3 meses. Filtrar antes do uso.
Constituintes de OG6:
Cristais de Orange G 10 g
Água destilada 100 ml
Etanol95% 1000 ml
Ácido fosfotungstico 0,15 g
Solução-estoque número I:
Preparar solução aquosa a 10%da seguinte
maneira: Orange G cristal 10 g em 100 ml de
água destilada. Agitar bem e deixar em
recipiente castanho-escuro à temperatura-
ambiente por uma semana antes do uso.
Solução-estoque número II (Orange G, solução
a 0,5%):
Solução-estoque número I 50 ml
Preparar com etanol 95% a 1000 ml
Para preparar a solução final de 1000 ml do
corante, adicionar 0,15 g de ácido fosfo-
tungstico a 1000 ml da solução-estoque
número lI; misturar bem e guardar em frascos
fechados de cor castanho-escura à tem-
peratura-ambiente. Filtrar antes do uso. A
solução é estável por 2 a 3 meses.
Hematoxilina de Harris sem ácido acético:
Hematoxilina (cristais escuros) 8g
Etanol95% 80ml
Sulfato de amônia alumínio 160 g
Água destilada 1600 ml
Óxido de mercúrio 6g
Para preparar a mistura corante, dissolver
o sulfato de amônio alumínio em água
destilada por aquecimento. Dissolver os
cristais de hematoxilina em etanol 95%.
Adicionar a solução de hematoxilina à solução
de sulfato de amônio. Aquecer a mistura a
950C. Remover da chama, e enquanto em
movimento, adicionar vagarosamente o óxido
de mercúrio. A solução ficará de cor púrpura
escura. Imediatamente mergulhar o infertility. In Human Semen and Fertility Regulation in
recipiente em um banho-maria frio e filtrar
Ap~ndice 559
quando a solução estiver fria. Estocar em
frascos de cor castanho-escura à temperatura-
ambiente e deixar descansar por 48 horas.
Diluir a quantidade requerida com uma parte
igual de água destilada e filtrar novamente.
Corante de Giemsa:
Colocar álcool metílico não diluído sobre a
lâmina
Deixar descansar por 10 minutos
Drenar e secar ao ar
Cobrir a lâmina com corante de Giemsa (17
gotas da solução-estoque de Giemsa em
água destilada suficiente para tomar um
volume final de 5 m!)
Deixar descansar por 20 minutos
Lavar com água destilada
Corante de hematoxilina de Meyer:
Colocar formaldeído a 10% sobre a lâmina
Deixar descansar por 1 minuto
Lavar com água destilada
Corar por 2 minutos em hematoxilina de
Meyer
Lavar em água destilada
Corante de cristal violeta-rosa bengala
Colocar Clorazene (cloramina T) (5% em
água destilada) sobre a lâmina
Deixar descansar por 5 minutos
Lavar com álcool 95%
Imergir em cristal violeta (25% em água
destilada)
Deixar descansar por 8 minutos
Lavar com álcool 95%
Imergir em rosa bengala (1 % em água
destilada) por 8 segundos
Lavar com água destilada
Corante de Bryan para espermatozóides,
corante de Graham e Leishman para sangue*:
Fixar a lâmina em formalina (10% por 3
minutos, e subsequentemente em etanol
* IDstein, M., Capell, P., Holmes, K and Paulsen, C.A.
(1976). Nonsymptomatic genital tract infection and mala
Men. St. Louis,Mosb~
560 Apêndice

95% por 3 minutos e em etanol 70% por 3 a 37°C)por 2 dias.

minutos; trocar a cada um terço do tempo).
Lavar com água destilada por 3 minutos e
submergir em alfanaftol por 4,5 minutos.
Lavar com água de torneira por 15 minutos
e adicionar pironina B por 2 minutos.
Imergir 3 vezes em água de torneira.
Adicionar o corante modificado de Bryan
por 15 minutos (descrição a seguir).
Imergir 3 vezes em ácido acético a 1%.
Lavar com água de torneira por 1 minuto e
adicionar corante de Leishman para
sangue durante 5 minutos.
Imergir 3 vezes em água de torneira e secar
ao ar.
Corante modificado de Bryan
espermatozóides:
Ácido acético 1%
Eosina amarela
Fast green
Naftol amarelo S
Mexer bem e conservar em frasco fechado,
filtrar o corante antes do uso.
Corante de Leishman para
(Solução-Estoque):
Reunir 0,5 g de azul de metileno eosinatado
e 300 ml de álcool metil absoluto (meOH).
Mexer vigorosamente e deixar envelhecer
no escuro à temperatura-ambiente por 7
dias.
Colocar o corante em uma incubadora (35
Corantes Bryan/Leisbman para esfregaços
Nota: Usar corante recentemente feito, esfregaços secos ao ar de amostras
Formalina alcoólica 10%
Álcool etílico (EtOH) 80%
EtOH 70%
EtOH 50%
Alfanaftol
A solução-estoque. está pronta para uso e
deve ser estocada em frasco escuro
fIrmemente arrolhado, distante do calor e
da luz.
Soluções-estoque de corantes para sangue
alternativas,. comercialmente disponíveis,
denominam-se corante para sangue de
Jenner e corante para sangue de Wright.
O tempo envolvido com estes corantes deve
ser variado de acordo com o "Leishman"
para conseguir resultados comparáveis.
SoluçãoTampão: Reunir 2 tabletes-tampão,
pH 6,8, com 200 ml de água destilada. (Se
não utilizada imediatamente, testar o pH
antes do uso).
para
Corante de Leishman para Sangue (Solução
de Trabalho): Reunir 10 ml de solução de
1500 ml formaldeído com 90 ml de EI0H 95%, (0,1 g
0,5 g de acetato de cálcio pode ser adicionado por
0,5 g 200 ml de solução para garantir pH neutro
0,5 g de 7,0).
FormalinaAlcoólica: Reunir 10 ml de solução
de formaldeído com 90 ml de EI0H 95%; 0,1
g de acetato de cálcio pode ser adicionado por
200 ml de solução para garantir pH neutro
Sangue de 7,0.
Alfanaftol: Dissolver 1 g de alfanaftol em 100
ml de álcool etílico 40% (EOH). Imedia-
tamente antes do uso inicial, adicionar 0,2 ml
de solução de peróxido de hidrogênio a 3%.
Pironina Y: Reunir 1 g de pironina, 4 ml de
anilina e 96 ml de EtOHa 40%. ~
Citrato de sódio-tampão: Misturar 7 g de
citrato de sódio com 1 L de 0,9 de NaCI e
ajustar o pH a 7,5.
morfológicos em fluido seminal
recentes em lâminas limpas.
1min Fresca de cada vez
5min Trocar a cada terceira vez*
5min Trocar a cada terceira vez
5min Trocar a cada terceira vez
4min Trocar a cada 3 dias

Adicionar 0,4 ml de peróxido de hidrogênio a 3% em 200 rol de alfanaftol imediatamente antes.do uso inicial; a
solução permanece ativa por 3 dias em temperatura-ambiente.

Água de torneira corrente 15 min Correndo lentamente

Pironina Y 4min Fresca a cada semana
Água de torneira corrente 3 dipst Correndo lentamente
 Apêndice 561

Citrato de sódio tampão 3 min pH 7,5; fresco de cada vez

Água destilada 1 mm Fresca de cada vez
Corante Bryan modificado 15 min Fresco a cada duas vezes
Ácido acético a 1% 2 dips Fresco de cada vez
Água de torneira corrente 1 min Correndo lentamente
Corante Leishman tampão 30 mm Fresco de cada vez
Filtrar 50 ml do estoque Leishman, adicionar 150 ml de tampão pH 6,8, filtrar novamente imediatamente
antes do uso.
Água de torneira corrente 1a2 Correndo lentamente
dips
Secar ao ar (não borrar)

* Trocar após cada 30 lâminas caso se utilize recipiente para 10 lâminas.

t Cada dip deve ter aproximadamente 1 segundo de duração.

CONSIDERAÇÕES ESPECIAIS

1.A Pironina Y, os corantes modificados de Bryan e de Leishman devem ser filtrados antes do
uso inicial. Além disso, o tampão e o corante de Leishman devem ser filtrados antes do uso
para a remoção de corante precipitado.
2. A intensidade do corante final pode ser aumentada, corando-se por um tempo maior no
corante tamponado de Leishman, ou pode ser diminuída por lavagens repetidas. Testar a
intensidade desejada ao microscópio antes de montar a lâmina.
3. O peróxido de hidrogênio deteriora-se rapidamente na presença da luz; assim, a solução-
estoque a 3% deve ser guardada em recipiente âmbar no escuro.
4. O corante-estoque de Leishman deve ser envelhecido antes do uso por 7 dias na temperatu-
ra- ambiente e no escuro, seguido de incubação de 35 a 37°Cpor 2 dias no escuro. A solução
envelhecida é estável por um mês se conservada em recipiente selado no escuro.
Apêndice VI
Meios de Cultura
Preparo de Meios de Cultura para Ovos de Mamíferos, Embriões e 1ecidos
Meio-3 de
Brinster Meio* de Mistura F- Fluido Meio de
Cultura de Meio B-2 Dulbecco's 10 de Sintético Cultura de
Eagle
Ovos de de Mínimo Modificado Ham's de Tecido Meio de
Ingredientes (mg/l) Camundongo Menezo Essencial PBS Nutriente Trompas 199t Whitten's

Sais inorgânicos:
NaCI 5546 5250 6800 8000 7400 6300 8000 5140
KCI 356 800 400 200 285 533 400 356
CaC 189 - 200 100 33 190 140
MgC.6H2O - - - 100 - 100 -
MgSO.,7HP 294 200 200 - 153 - 200 294
NaHCOg 2106 2500 2200 - 1200 2106 350 1900
NHPO. - 61 - 1150 154 - 48
NaH2PO..H2O - - 140 - - - -
KH2PO. 162 60 - 200 83 162 60 162
Carboidratos:
Glicose 1000 1.200 1000 1000 1100 270 1000 1000
Piruvato de Na 56 250 - 36 110 36 - 36
Lactato de Na (DL) 2253 - - - - 370 - 2416
Ca (lactato)2,5H2O - 664 - - - - - 527
Ribose - - - - - - .5
Deoxirribose - - - - - - .5
Aminoácidos nenhum contém contém nenhum contém nenhum contém nenhum
23 13 20 21
Vitaminas nenhum contém contém nenhum contém nenhum contém nenhum
1 8 10 16
Ácidos nucléicos e nenhum nenhum nenhum nenhum contém nenhum contém nenhum
precursores 2 8
Elementos-traço nenhum nenhum nenhum nenhum contém nenhum contém nenhum
3 " 1
Outros componentes:
Albumina sérica 5000 10,000 varia varia varia varia varia 3000
bovina
Colesterol - 125 - - - - .2
Acetato de Na - 50 - - - - 50
Ácido lipóico - - - - .2 - -
Tween 80 - 50 - - - - 20
Glutationa - - - - - - .05
a-tocoferol PO.(Na)
- - - - - - .01
PO.<Na)
* Formulaçãocomsais de Earle.
t Formulação com sais de Hank.
GIBCO catalog (1976-1977),Grand Island, NY,Grand Island Biological Company.

562
 Apêndice 563

Constituintes de Meios Completos Usados para Cultura de Embriões

MEM* Meio-199t
(sais de Earle), (sais de Earle),
Componentes mg/L mg/L
Sais inorgãnicos
CaC12.2H2O 200,00 200,00
CuSO4.5HP
FeSO4.7H2O
KCI 400,00 400,00
KH2PO4
.72
Fe(NO 3)p.9H2 O
MgSO4 \anhyd.) 97,67 97,67
MgSO4.7H2O
NaCl 6.800,00 6.800,00
NaHCO3 2.200,00
140,00 140,00
NaHlO4.H2O
NaH.t'O4.7H2O
ZnSO4.7Hpc
Outros componentes
Glicose 1.000,00 1.000,00
Hipoxantina .300
Ácido lipóico
Fenol vermelho 10,00 20,00
Piruvato de Na
Timidina
Aminoácidos
L-alanina 50,00
L-arginina HCl 126,00 70,00
L-asparagina.H2 O
L-ácido aspártico 60,00
L-cisteína 20,00
31,29 .110
L-cisteína HCl.Hp
L-ácido glutãmico 150,00
L-glutamina 292,00 100,00
Glicina 50,00
L-histidina HCl.H2O 42,00 21,88
L-hidroxiprolina 10,00
L-isoleucina 52,00 40,00
L-leucina 52,00 120,00
L-lisina HCl 72,50 70,00
L-metionina 15,00 30,00
L-fenilalanina 32,00 50,00
L-prolina 40,00
L-serina ~... 50,00
L-treonina 48,00 60,00
L-triptofano 10,00 20,00
L-tirosina 52,10 40,00
L-valina 46,00 50,00
Vitaminas
Biotina 0,10
D-Ca pantotenato 1,00 0,10
Cloreto de colina 1,00 .500
Ácido fólico 1,00 .010
i-inositol 2,00 .050
Niacinamida 1.00 .025
Piridoxina HCl 1,00 .025
Riboflavina .10 .010
Tiamina HCl 1,00 .010
Vitamina B12
*MEM =mínimo meio essencial.
tMeio-199 contém numerosos outros componentes não encontrados nos outros três meios.
(Compilado por R.w. Wright Jr. and K.R. Bondioli (1981). Aspects ofin vitro fertilization and embryo culture in
domestic animals. J. Anim. Sei. 53, 701.)
564 Apêndice

Meio de Cultura-Padrão Para Ovos

Biggers, Whitten e Whittingham (Meio BWW) (Solução de Kreb's Ringer's Modificada)
Peso
Componente Molecular g/L mM Miliosmol
NaCI 58,4 5,540 94,59 189,19
KCl 74,6 0,356 4,78 9,56
308,3 0,527 1,,71 5,13
Ca-Lactato-5Hp
136,1 0,162 1,19 2,38
KH2PO, 246,5 0,294 1,19 2,38
MgSO,.7Hp 84,0 2,106 25,07 50,14
110,0 0,028 0,25 0,50
NaHCO3
Piruvato de Na 112,1 2,416 21,58 43,10
Lactato de Na (3,68 mI/L de xarope)
180,2 1,0 5,56 5,56
Glicose
Cristalino bovino
Albumina 1,0
Antibiótico estoque
Solução* 1,0m!
Água destilada 1000 ml 308 (osmolaridade
Total
aproximada do
meio)t
* 100.000 UI/m! de penicilina e 50 mglml de estreptomicina. Esta solução-estoque é conservada congelada em
porções de 1 ml.
tO pH do meio é 7,4-7,5 quando equilibrado com 5% de CO2em ar.
Nota: A albumina humana é usada no meio para gametas humanos, e a albumina bovina é usada no meio para
gametas de hamster e ovos de outras espécies.

Osmolaridades de Meios de Cultura Completos e Simples, Utilizados para a Cultu-

ra de Embriões de Animais Domésticos*t

Meio Suplementado Com

BSA, wlvtt Soro Fetal Bovino, v/v
Sem suplemento 1% 3% 10% 20%
Item Médiat SD Médiat SD Médiat SD Médiat SD MédiatSD
Meio Complew 314t 6 306t 5 301 t 4
Ham's F-lO 293t 5 303t 6 298t 4 285t 4 286:t 3
MEM 289t 5 294t 3 304t 4 291 t 4 284t3
TCM-199 302t 6 304t 4
Ham's F-IO Modificado 270t 6 \-
Meio simples
BMOC-3 316t 4 -
PBS 283 t 3 284t3 286t4 281 t 4 282t 3
SOF 276 t 3
Whitten's 290t 3
* As médias representam 10 medidas de cada meio em miliosmóis determinados por um osmômetro de pressão à
vapor.
t Todos os meios continham 1% (v/v) de solução antibiótica-antimicótica, Santa Clara, CA, Grand Island Biological
Company.
tt Albumina sérica bovina, Fração V.
~ MEM = Meio Essencial Mínimo; PBS = Solução-Tampão de Fosfato; SOF = Fluido Sintético de Trompa.
(Adaptadode Wright,R.w.,Jr. and Bondioli,K.R.(1981).Aspectsof in vitro fertilizationand embryoculture in
domesticanimaIs.J. Anim.Sci.53, 701.)
 Apêndice 565

Meios de Cultura Disponíveis Comercialmente* para Manipulação e Criopreservação

de Gametas e Embriões
Meios: Soro:
Dulbecco's fosfato Soro de bezerro recém-nascido (inativado pelo calor)
Solução fisiológica tampão Antibióticos! an timicóticos:
Dulbecco's fosfato solução fisiológicatampão + Antibiótico-antimicótico, LYO
D-glicose 1000 mgIL 10.000 unidades penicilina/rol
Piruvato de Na 36 mgIL 10.000 !1gestreptomicina/ml
Mistura de Nutriente F-10 25 !1gFungizona/rol
(com Ham's) P eni cilina -e stre p to mi cina
(L-glutamina) 10.000 unidades penicilina/rol
10.000 M estreptomicina/rol
*Cryo-Genetics, Inc., 3S00ASouth Park Drive, Tyler, Texas 75703.

Concentração de Crioprotetores vs. Metanol Acético:

Temperatura do Ponto de Congelamento Acético glacial 1 parte
Porcentagem de Temperatura do Metanol 3 partes
Crioprotetores Ponto de
(DMSO ou Glicerol) Congelamento Toda vez que usar deve-se fazê-Io a fresco e
O O°C conservá-Io a 4°C
5 -2°C
7,5 -3°C
10 -4°C Soluções Salinas Balanceadas (BSS):
12,5 -5°C Dissolver cada componente separadamen-
15 -6°C
20 -soc te, adicionando CaCl2por último e aumen-
30 -12°C tar para 1 L.
Ajustar o pH a 6,5.
Hank.s' BSS, sem fenoI vermelho: usar a
Fase de modificação ou ponto de congela- receita regular mas omitir o fenoI verme-
mento é definido como um processo em que lho.
um líquido é modificado para sólido em tem-
peratura constante. Amostras biológicas,com- Esterilizar em autoclave. Marcar o nívellí-
postas basicamente de água, têm uma tem- qui do antes de autoclavar. Guardar em tem-
peratura do ponto de congelamento de OoC peratura-ambiente. Levar até a marca com
quando nenhuma outra substância é adicio- água deionizada estéril antes do uso, se ne-
nada ao sis.t.ema. A adição de um agente cessário.
crioprotetor, comoo dimetilsulfóxido (DMSO)
ou glicerol, irá abaixar a temperatura do pon- Sulfato de Estreptomicina (1 g por frasco):
to de congelamento. A CryoMed observou esta Tomar 2 mI de um recipiente contendo 100
relação entre a"porcentagem de agentes ml de Hank.s BSS estéril e adicionar 1 g de
crioprotetores adicionados a um espécime bio- estreptomicina por frasco.
lógico e a temperatura do ponto de congela- Quando a solução estiver completa, devolver
mento. 2 ml ao Hank.s' com98 mI.
Apêndice VII
Crioprotetores
Preparo de Crioprotetores (Soluções-Estoque e Diluídas)

Duas soluções-estoque são preparadas:

A. Medir 54 ml de PBS e adicionar 6 ml de soro tratado pelo calor. Isto completa 60 ml de
solução de 10% de soro em PBS (solução A). Colocar em placa de cultura de 25 cm2
(cobertura de cor laranja).
B. Medir 27 ml de PBS + 10% de soro (solução A) e adicionar 3 ml de glicerol usando uma
agulha calibre 14 e uma seringa de 20 ml. Isto completa 30 ml de uma solução
crioprotetora a 10% (solução B).
Colocar em placa de cultura de tecido com cobertura escura. Passar ambas as soluções por
um filtro para esterilizar.

Diluições Crioprotetoras
PBS + Soro (m!) PBS + Soro + Glicerol (m!) Porcentagem de
(Solução A) (Solução B) Diluente
0,0 4,0 10
1,0 3,0 7,5
2,0 2,0 .5
3,0 1,0 2,5

Preparo de Solução de Sucrose 1,0 M

Sucrose 34,2 g
Adicionar PBS até um volume total de 100 ml
Usar seringa de 6 ml e agulha de calibre 18

Esta solução é 1,0 M ou 534,2% de peso/volume. Misturar a solução por 30 minutos em placa
em movimento.

PREPARO DE SOLUÇÕES DILUíDAS

As diluições de crioprotetores a seguir são preparadas em meios de cultura usando uma

seringa estéril de 60 ml e uma agulha hipodérmica de calibre 14. 'fubos Vacutainer de 15 ml
são de utilidade para o envãsamento dessas soluções.

Diluições de Glicerol em PBS + 20% FCS Requeridos para Congelamento e Descongelamento

PBS Modificado PBS Modificado

+ 20% FCS + 20% FCS
+ 10% Glicerol % Aprox.
Estoque A Glicerol
Estoque B
2 ml 10 ml 8,3%
4ml 8ml 6,7%
6ml 6ml 5,0%
8ml 4ml 3,3%
10 ml 2ml 1,7%

566
Apêndice VIII Nota: A tripsina é disponível em forma bru-
ta (p. expl., Difco 1:250) ou purificada (p. expl.,
Preparo de Tripsina para a Zona Livre de Sigma (3 X recristalizada). As preparações em
Ovos de Hamster forma bruta contêm várias outras proteases
que podem ser importantes na dissociação
Tripsina diluente-tampão celular, mas também podem causar danos às
Cloreto de sódio 6,0 g células mais sensíveis. Na prática usual uti-
Citrato trissódico 2,9 g liza-se a tripsina em forma bruta a menos que
Tricina [N-Tris (hidroximetil) 1,79 g o dano celular reduza a viabilidade ou um
metil glicina] crescimento reduzido seja observado, utilizan-
Fenol vermelho 0,005 g do-se então a tripsina purificada. A tripsina
Água destilada para 1000 ml pura possui uma atividade específica maior e
por isso deve ser utilizada em concentração
Mexer os ingredientes até dissolução e ajus- proporcionalmente mais baixa, por exemplo,
tar o pH a 7,8 0,05 ou 0,01%.
Filtrar em papel de filtro Whatman NQ1
Repartir e autoclavar Tripsina Verene Fosfato (TVP)
Osmolaridade = 290 mOsm/kg Tripsina (Difco 1:250) 25 mg (ou 1
ml Flow ou
Tripsina-Estoque (2,5% em 0,85% (0,14 M) Gibco 2,5%)
Na Cl) Solução fisiológica fosfatada
tampão (PBS) 98 ml
Soluções de tripsina podem ser compradas EDTA dissódico (2HP) 37 mg
no comércio. Alternativamente, para fazer Soro de pintainho (Flow) 1 ml
uma solução 2,5% em 0,85% NaCI, agitar por Misturar PBS e EDTA e autoclavar, então
uma hora na temperatura-ambiente ou 10 adicionar o soro de pintainho e a tripsina.
horas a 4°C. Se a tripsina não dissolver com- No caso de usar tripsina em pó, esterilizar
pletamente, clarificar por filtração em papel por filtração antes de adicionar o soro de
de filtro Whatman NQ1. pintainho. Fazer alíquotas e guardar a -200C.
Esterilizar por filtração, fazer alíquotas e
guardar a -20°C

567
Apêndice IX
Kits Usados para Imunométodos de Ensaios Hormonais
Kit Ensaio Incubação Variação de Teste
Aldosterona Extração 1 hr 0-1,28 ng/ml
Androstenediona Extração 30 min 0-12,8 nglml
Cortisol Direto 30 min 0-64 J.1g/dl
DHEA-S DA Direto 30 min 0-8000 nglml
Digoxina Direto 15 min 0-8 nglml
Estradiol direto Direto lhr 0-5120 pglml
Estradiol (método de extração) Extração 30 min 0-1280 pglml
Estriol Extração 30 min 0-32 nglml
FSH4H Equilíbrio 4 hrs 0-200 mIU/ml
Gastrinas lhr 0-3200 pglml
Fase p quant hCG Padrão humano 1 hr 0-200 mIU/ml
Fase p Teste de gestação Padrão humano 1 hr Qualitativo
hCG Toda a noite O-50 nglml
17a-hidroxiprogesterona Extração 1 hr 0-20 nglml
Insulina 1 hr 0-200 I!IU/ml
LH Equih"brio 4hrs 0-200 mIU/ml
Progesterona direta Direto lhr 0-80 nglml*
Progesterona (método de extração) Extração 1 hr 0-32 nglml
Prolactina Equilíbrio 3 hrs 0-100 nglml
Testosterona direta Direto 30 min 0-25,6 nglml
Testosterona (método de extração) Extração 30 min 0-25,6 nglml
T4 (tiroxina) 30 min 0-32 I!gldl
Tiroxina livre Sephadex sep. 30 min 1.0-2,3 ngldl
T-3 (triiodotironina) 1 hr 0-800 ngldl
T-3 tomada Adsorvente sep. 10 min 25-36%
TSH Eq Equilíbrio 2 hrs 0-160 j.1lU/ml
TSH (método sequencial) Sequencial 4hrs 0-80 j.1lU/ml
* Variação normal.
Disponível em Pantex: 21st St., Santa Mônica, CA 90404, Fone: (213) 828-7423; (800) 421-6529, Telex: 652-412.

...

568
ÍNDICE
Números de página seguidos por "f' denotam figuras; os seguidos por "t" denotam tabelas.
Abortamento, 279t, 280-282 origem do, 231-232, 232t
aberrações cromossômicas e, 307-309, 310f-312 volume de, 231-232
em equinos, 386-387 Ampola, da trompa, 31, 34f
rinopneumonia equina e, 280-282 Anatomia reprodutiva feminina, 21-55, 22f
espontâneo, 280 Cerviz uterina e, 49f-52f, 49-53
induzido, 280 estroma cervical e modificações fisiológicas e, 49-51
infecções provocadoras de, 280-282 funções da, 52-53
abortamento enzoótico de ovelhas e, 282 muco e, 51-52, 53f
abortamento epizoótico de bovinos e, 280-282 embriologia e, 21-22, 23f, 24t
rinopneumonia equina e, 280-282 das gônadas, 21
não infeccioso,280, 279t do sinus urogenital, 22
Acasalamento dos dutos reprodutivos, 21-22
de bovinos, 324-325, 325t genitália externa e, 55
de búfalos, 330-331 ovário e, 22-30
de ovinos e caprinos, 34lt, 341-343 corpo lúteo e, 27-30
frequência de, 344-346 desenvolvimento pré natal do, 22-25, 24t, 25f, 26t-
Acrossomo, 168-169, 169f 27t, 27
Acrossômica, fase, da espermiogênese, 174-175 ovariectomia e, 27
ACTFl,71-72,89,91 trompa e, 31-41, 32f, 33t, 34f-38f, 39t, 40f-41f
ADFl (vasopressina arginina função da, 36-37, 39
Adluminal, compartimento, junções celulares de mucosa da, 32-36
Sertoli, 177-178 musculatura e ligamentos e, 40-41
Adrenais, glândulas, hormônios da, 64t, 88-89, 91 útero e, 41, 42f-44f, 43-49, 47f-48f
Agentes tóxicos, infertilidade masculina e, 300-301 contração do, 45-46
Água ultrapura, 504-506 função do, 46-49
Alantoidiano, fluido, 231-233 glândulas endometrais e fluido uterino e, 44-45
comportamento maternal pré parto na ovelha e, 255- metabolismo do, 46
256 vasculatura do, 44
composição do, 232-233 vagina e, 53-55, 54f
função do, 231-232 funções da, 55
hidroalantoide e, 286-287 respostas fisiológicas da, 54
origem do, 231-232, 232t Anatomia, reprodutiva do macho. Ver também órgãos
volume de, 231-232 específicos
Alantóide, 222t desenvolvimento e, 4-6
Albumina, andrologia e, 88-89 descida testicular e, 5,5t
Amamentação pós natal, 5-6
cio pós parto e ovulação e, 105-106, 1O5f, 238-240 pré natal, 4-5
comportamento materno e neonatal e, 253-254 em animais de laboratório, 17f, 18, 19, 18t
na ovelha, 256-257, 258f epidídimo e duto deferente e, 3, 8-12, 9f-10f
na porca, 260, 26lt glândulas acessórias e, 11-12, 14, 12f-13f
na vaca, 258, 260f pênis e prepúcio e, 12, 14-19
Ambientais, fatores testículos e escroto e, 3, 5, 5t, 6f, 6-8, 7f, 8t
comportamento sexual e, 250-252 Andrologia
efeito favorável de novos estímulos animais e, 250- hormônios e. Ver Flormônios, andrologia
251 tecnologia da reprodução assistida e, 507t
estação e clima e, 251-252 Andrógenos, 83, 82f
estímulos não específicos e, 250-251 espermatogênese e, 180f, 178-181
presença de outros animais e, 250-252 Anestro, 265-267
crescimento fetal e, 229-230 anormalidades ovarianas ou uterinas e, 268-270
duração da gestação e, 2318-219 deficiências nutricionais e, 268-269
Ambientais, fatores, devido ao envelhecimento, 268-269
Amnion, 222t durante a lactação, 266-269
Amnióticas, placas, 232-233 efeito do macho e, 251-253
Amniótico, fluido, 231-233 estacional, 265-267
comportamento maternal pré parto na ovelha e, 255- na égua, 384-385
256 Aneuploidia, 303-304t
composição do, 232-233 Antigenicidade, dos espermatozóides, 187-188
funções do, 231-232 Antígeno(s), histocompatibilidade (transplantes), 226-
hidroamnios e, 286-287 227

569
570 lndice

Anulares, anéis, 49, 5lf, 52f Basal, compartimento, junções das células de Sértoli,
Ânulus,174-175 176-177
AI, filtração, 504-506 Bioensaios, de hornlônios, 65-67
AIginina vasopressina (ADH Bissexualidade embrionária, 21, 24t
ARTA (tecnologia da reprodução assistida e Blastocisto
andrologia), 507t alongaD1entos do, 205-208, 207f
Assistida, reprodução. Ver técnicas específicas fornlação do, 205f, 204-205
Assistida, tecnologia da reprodução e andrologia incubação do, 205-206
(ARTA), 507t Blastodisco, 390-391
Ativina, 181-182 Blastolemase, 205-206
andrologia e, 88-89 Blastoquinina, 45
Autoerótico, comportamento, 253-254 Blastômeros,198-199
Autoimunidade, espernlatozóides e, 187-189, 187f Boi. Ver Bovinos
Autossomos,302-303 Bovinos, 319-329
Avaliação de sêmen, 406t 411-430, 412t ciclo estral em
fertilidade e, 411, 413-416, 413f-415f, 415t detecção do cio e, 320-321, 322t
aparência e volUnle e, 411-413 modificações cíclicas e, 320-324, 321f, 322t
concentração espernlática e, 413-415 comportamento matemo em, 258-259
habilidade fertilizadora dos espernlatozóides e, 426- amamentação e, 258-259, 260f
430 criopreservação de embriões de, vendas
aglutinação induzida dos espernlatozóides e, 429- internacionais
430 de embriões congelados e. ~19-521
prova do haD1ster e, 424f, 426-427 desempenho reprodutivo de, 325-329
teste de expansão hipo osmótica e, 426t, 429, 427t, fertilidade geral e, 326-327
428f,430 medidas da eficiência reprodutiva e, 325-327, 326t
morfologia espernlática e, 415-421, 417f, 418f melhorando, 326-329, 328f
defeitos espernláticos herdados e, 417-420 doença da novilha branca, 272-273
espernlatozóides vivos/mortos e, 419-421 estação reprodutiva e, 320-321
técnica supravital de tríplice coloração e, 419f, 419- gestação e parto em, 324-326
421 diagnóstico de gestação e, 458, 460
motilidade espernlática e, 420f, 420-427 reconhecimento matemo da gestação e, 213-214
fatores que afetam a, 420, 421f ovulação e, 323-324, 323t
padrões de, 420-422, 42lf-423f produção e liberação espernláticas e, 323-325
técnicas para avaliar a, 421-427 puberdade em, 319-321
Aves, 390-407 fêmea, 319-320
cobertura natural em, 403 macho, 319-321
hornlônios em, 399-403 puerpério e, 325-326
anatomia e função do ovário e, 400-404, 40lf função ovariana durante, 325-326
ciclo ovulatório e, 401-402, 402f involução uterina durante, 325-326
início da produção de ovos e, 399-400 reconhecimento matemo da gestação e, 213-214
macho, 403 reprodução e, 324-325, 325t
muda e, 402-403 bPSPD (proteína B específica da gestação), diagnóstico
inseminação artificial em, 403-407, 444, 445f, 446- de gestação e, 461-464
447 Bulboesporijoso,músculo, 11-12, 14
colheita de sêmen, avaliação, e inseminação e, 404- Bulbouretral, glândulas, anatomia comparada de, 1
406 Búfalo, 328, 333
fertilidade e eclodibilidade e, 405-406, 405t ciclos estrais e, 329-330
produção de sêmen e, 405-407 estação reprodutiva e, 329-330
oviduto de, 393-394, 395f-396f, 396-398 estro e ovulação e, 329-330
arD1azenaD1ento de espernlatozóides, transporte, e modificações cíclicas e, 329-330
fertilização e,..397-398 desempenho reprodutivo de, 331-333
infundI'bulo do, 393-394, 396-397 aUnlentando,332-333
transporte do ovo e oviposição e, 397 eficiência reprodutiva e, 331-333
ovos de, 390-394, 391f, 391 gestação e parto em, 330-332
fornlação de, 392-394 produção e liberação de espernlatozóides em, 329-331
práticas de reprodução com, 403 acasalaD1ento e, 330-331
sêmen de, 398 puberdade em, 328-330
morfmogiaespernláticae,398 puerpério em,331-332, 332t
plasma seminal e composição espermática e, 398 atividade ovariana durante, 331-332
testículos e sistema de dutos de, 398-399, 40Of Cabeça, epidídirno, 8
Barker, síndrome, em equinos, 386-387 Cabra, 335t, 335-346
Barreira placentária, 223-224 ciclo estral em, 339-341
Barreira sanguíneo-testicular, 176-181 duração do cio e, 340-341
junções celulares e, 176-178 duração do, 339-341
caD1ada mióide e, 176-177, 179f influência do macho sobre o cio e, 340-341
célula de Sértoli, 176-178 sintomas de cio e, 340-341
comportaD1ento matemo na, 258-259
 tndice 571

comportamento reprodutivo da, 344-346 fracionado, 253-254, 269-270

controle artificial da reprodução e, 344-346 na égua, 384-385
eficiência reprodutiva e, 344, 345 pós parto, 104-107, 104t, 238-240
criopreservação do sêmen e, 533-534 amamentação e lactação e, 105-107, 106f
estação reprodutiva da, 335-338 fatores endócrinos em, 104-106, 105f
antecipação, 343-344 na égua, 383-384
fêmea, 335-338, 337-338f na porca, 363-364
macho, 337, 338 prolongado, 253-254, 269-270
estação reprodutiva na, antecipação, 343-344 silencioso, 270-271
gestação na, 342-343, 342t sincronização do. Ver Ciclos estrais, sincronização
diagnóstico da, 460-461 Circulação placentária, 223-225
número de filhotes na, 345-346 fluxo sanguíneo uterino e, 223-225
ovulação na, 340-342 microcirculação placentária e, 224-225, 224f
índice de, 340-342, 341f umbilical, 223-224 .

parto na, 342-344 Circulação. Ver também Vasculatura

puberdade na, 337-340 fetal, 230f, 230-232
fêmea, 337-339, 339f, 339t ovárica, desenvolvimento pré natal e, 24-25, 27
macho, 339-340 para o corpo lúteo, 29-30, 31f
puerpério na, 343-345 placentária, 223-225
reprodução e concepção em, 34lt, 341-343 fluxo sanguíneo uterino e, 223-225
Cap, fase, da espermiogênese, 174-175 microcirculação e, 224-225, 224f
Captação do ovo, 158-159 CLE (extrato do corpo lúteo), 90t
ovulação e, 143-144 Clima, comportamento sexual e, 251-252
Características hereditárias, 303-304 Clitóris, 55
Cardiovascular, sistema, adaptações perinatais do, Clivagem, 197-205
236-238 curso do tempo normal da, 198-201,200f-20lf
Carneiro. Ver também Ovinos expressão genômica e, 201-203
colheita de sêmen e obtenção de gêmeos e manipulação embrionária e,
eletroejaculação e, 437 203-205
frequência de, 435, 436t partenogênese e, 202-204
estação de monta e, 337-338 proporção de, 200-202
falta de libido em, 294-295 "Cloudburst", corrimento espontãneo de fluido uterino
puberdade em, 339-340 turvo
Cauda, epidídimo, 8 que ocorre nas proximidades do parto, 269-270
Cerviz, útero, 49f-52f, 49-53 "Cloudburst", corrimento espontãneo de fluido uterino
dilatação da, 233-235 turvo
estroma da, 49-51 Co-cultivo, meios, 507-508
funções da, 52-53 Cobertura, 244-245, 246f. Ver também Cópula
durante a gestação, 53 Colônia, fator estimulante (CSF), 9Ot
transporte espermático e, 52-53 Comportamento reprodutivo, 24lf, 241-262. Ver
modificações durante a gestação, 219-220 também Comportamento sexual
modificações fisiológicas na, 49-51 materno, 253-261, 255t. Ver também Gestação,
muco cervical e, 51-52, 53f reconhecimento materno da
transporte espermático e, 152-154 amamentação e, 253, 256-258, 258f, 258, 260f, 260,
transporte espermático na, 149, 152-154 260t
muco cervical e, 152-154 em cabras, 258-259
penetração espermática no muco cervical e, 153-154 em éguas, 258-260
Chôco, produção de ovos pelas aves e, 399-400 em ovelhas, 255-258
Ciclopentanoperhidrofenantreno, núcleo, 78-79 em porcas, 259-262
Ciclos reprodutivos, 95-114, 96f. Ver também estação em vacas, 258-259
de monta aaa, interações pais e filhos e, 253-256
Cio do potro, 383, 384 parto em porcas e, 259-260
Cio. Ver também Anestro, Ciclos estrais pós parto, 255-257, 259-261
anovulatório, 270-271 pré parto, 255, 260
detecção do, 437, 439, 442 neonatal, 253-254
diestro prolongado e, 269-270 amamentação e, 253, 256-258, 258f, 258-259, 260f,
duração do, 246-247 26lt
em bovinos, detecção de, 320-321, 322t anomalias comportamentais, termoregulação e
em búfalos, 329-330 mortalidade neonatal e, 260-262
em éguas, 269-272 Comportamento sexual, 242-247
cio fracionado, 285 anormal, 252-254
indução de, 273-276 no garanhão, 387-388
sincronização do, 374-376 aspectos psico-sociais da reprodução e, 242-244,243f
em ovinos e caprinos, 340-341 fatores que afetam o, 249-253
duração do, 340-341 ambientais, 250-252
influência do macho sobre, 340-341 experiência como, 251-252
sinais de, 340-341 genéticos, 249-251, 25lf
572 indice

machos e, 252 Cópula. Ver também Acasalamento

mecanismo do, 246-250, 247f, 249f frequência da, 246-247, 248t
córtex e capacidade sensitiva e, 248-249 inabilidade para copular e, 294-296, 298
endócrino, 83-85 falha de ejaculação e, 296, 298
mecanismo neurológico da ereção e ejaculação e, falha para a monta e, 294-295
248-250, 249f, 250f falha para conseguir a introdução e, 294-296, 295f
mecanismo endócrino do, 83-86 Córion, 222t
especificidade sexual do, 84 Crescimento, fatores do, 89-91, 89t, 178-182
mecanismo neurológico e, 84-85 implantação e gestação e, 91, 93
nas fêmeas, 84-85 no tecido e fluido uterino, 209-211
nos machos, 83-85 reguladores intraováricos e, 91, 93, 92f
seqüência do, 243-247, 244t, 245f Crescimento, hormônio do (GH
cobertura e, 244, 246f Crescimento, hormônio inibidor do hormônio do
duração do cio e, 246 crescimento GH-Ih
ejaculação e, 246 CRH (hormônio liberador de corticotrofinas), 77
frequência de cópulas e, 246, 248t Criopreservação, 513t, 513-535
introdução e, 245-247, 247f de embriões, 514-526, 515t-516t
monta e, 244-246 comércio internacional de embriões bovinos
nas fêmeas, 243-245 congelados e, 519-521
nos machos, 243, 244t congeladores programados para, 520-521, 523-524
refratariedade e, 246 containers para embriões, 514-516
Concentração espermática, 413-416 cultivo e estocagem entre o e oC e, 516-517
contagem espermática e, 413-416, 416f descongelamento de embriões e, 523-524
Concepção descongelamento e, 524-525
em ovinos e caprinos, 341-343 direções de futuras pesquisas para, 524-526
em suínos, 360-3611 equipamentos, vidraria e acessórios para, 520-521
índice de fatores que afetam a sobrevivência embrionária
em inseminação artificial, fatores que afetam, 444, após
446 meio de cultura de tecido para, 516-517
transporte de gametas e, 163-165 procedimentos para testar a sobrevivência
Concepto embrionária e, 514, 524-525
crescimento do, em suíno, 360-362 procedimentos para, 516-518, 517t, 518t, 519f-522f,
interação com o ambiente uterino, 209-211 525t-526t, 528t, 529t, 533t
Congênitas, malformações. Ver também Aberrações de sêmen, 525-535
cromossômicas adição de glicerol e, 530-531
Convulsiva, síndrome do potro, 386-387 armazenamento de sêmen e, 531-532
Coolidge, efeito, 250-251 avaliação da motilidade espermática e, 533-535
Cordão umbilical, 222t danos ao sêmen e, 534-535
comprimento excessivo do, em equinos, 385-386 diluição do sêmen e, 530
Coriônicas, vilosidades, 221-222 diluidores de sêmen e, 525-529
Corona radiata, 116t processamento de sêmen e, 529-534
Corpo albicans, 26t, 27 princípios de, 513-516
Corpo cavernoso do pênis, 12, 14 Criptorquidismo, 291-293
Corpo do epidídimo, 8 Cromatídeo, corpo, 174-175
Corpo esponjoso da glande, 14-15 Cromossomo Y determinante dos testículos (Tdy), em
Corpo esponjoso do pênis, 12, 14 suínos, 348
Corpo hemorrágico, 24t Cromossomos sexuais, 302
Corpo lúteo espúrio, 30 dos espermatozóides, 170-172, 448-453
Corpo lúteo, 27t, 27-30 biologia de espermatozóides e, 448-450
controle do ciclo estral e, 102-104 direções de pesquisas futuras para, 448
desenvolvimento d90,28, 28f técnicas de separação espermática e, 449-453, 45lt
em equinos, 372-373, 372f-373f Cromossomos. Ver também aberrações cromossômicas,
fluxo sanguíneo para o, 29-30, 31f Genética
gestação e, 30 Cromossômicas, aberrações, 303-305
reconhecimento matemo da, 30 estrutural, 303-305, 304f-306f
luteólise e, 29 falha reprodutiva e, 307-315
regressão do, 28-29, 28f-30f esterilidade e infertilidade e, 307-308
Corpo lúteo, extrato (CLE), 90t híbridos e, 314-315, 315t
Corpo lúteo verdadeiro, 30 intersexualidade e, 309, 314
Corpo residual, 175-176 malformações congênitas e, 307-308
Corpo vascular paracloacal, 399 mortalidade pré natal e, 307-309, 31Of-312f
Corpos estranhos, útero e, 48-49 nomenclatura de, 304-305
Corticosteróide(s). Ver também corticosteróides numéricas, 303-304, 304t
específicos Crura, 12, 14
Corticosteróides, 88-89, 91 CSF (fator estimulante de colônia), 90t
Corticotrofina, hormônio liberador (CRH), 77 Cultura, meio, 507, 508

para criopreservação de embriões, 516-517
suplementação macromolecular e, 507-510
Cumestrol, 80-81, 8lf
Cumulus, células, parâmetros reguladores e
fisiológicos das, 117t
Decidualização,207-208
Deleção, cromossômica, 303-304, 304t
DES (dietilestilbestrol), 80-891, 8lf
Desempenho reprodutivo
em bovinos, 325-329
fertilidade geral e, 326-327
medidas de eficiência reprodutiva e, 325-327, 326t
melhoramento, 326-329, 328f
em búfalos, 331-333
eficiência reprodutiva e, 331-333
melhoramento, 333
em ovinos e caprinos, 344-346
controle artificial da reprodução e, 344-346
eficiência reprodutiva e, 344-345
Diagnóstico de gestação, 154-468
biópsia vaginal, 460-461, 462f
exame retal em, 454-455, 455f, 456f
hormônios em, 462, 464-468
imunológico, 460-461, 463t
na égua, 393, 369t-377t, 458-460, 458t
na porca, 458, 460-461, 46lf
na vaca, 458-460
radiografia em, 454-455
substâncias associadas à gestação em, 460-464
ultra-sonografia em, 456-461
Fenômeno Doppler e, 456-457
Modo B Tempo real, 457f, 457-461
Pulso eco e, 456f, 456-458
Dictiato, núcleo, 131-132
Diestro, prolongado, 269-270
Dietilestilbestrol (DES), 80-81, 8lf
Diluidores, de sêmen, 525-528, 530
composição de, 527-529
Diplóide, número de cromossomos, 302-303
Diplóteno, 171-172
Distocia, 284f, 285-286, 285f
desproporção feto-pélvica e, 285-286
fetal, 285-286
materna, 285-286
distúrbios reprodutivos e, 307-308
Doença da novilha branca, 272
Duto deferente, 3
anatomia do, 9-12, 10f
Dutos reprodutivos. Ver também Duto deferente
EAE (abortamento enzoótico ovino), 282
EBA (abortamento epizoótico bovino
Eclodibilidade, de ovos de aves, 405-406, 405t
Eficiência reprodutiva. Ver também Inseminação
Artificial bbb, ccc,
EGF (fator de crescimento epidérmico), 90t
EGF peptideos semelhantes a, 9Ot
Égua
ciclo estral da, 370-377, 371t
cio e, 370-376, 384-385
controle endócrino do, 372-375
corpo lúteo e, 372-373, 373, 372-373f
indução do cio e ovulação e, 374-377
comportamento materno da, 258-260
estação de monta da, 366-367
falha reprodutiva na, 383-388
abortamento e, 386-387
indice 573
anestro e, 384-385
anormalidades neonatais e mortalidade neonatal e,
386-387
cistos endometriais e condições patológicas
relacionadas e, 385-386
comprimento excessivo do cordão umbilical e, 385-
387
infecções genitais e, 380
irregularidades do cio e, 383, 384
mortalidade pré natal e, 384-385
neoplasias ovarianas e, 384-386
recomendações técnicas de reprodução e, 386-388
gestação na, 376-382
diagnóstico da, 376-377, 377t-378t, 58, 460, 458t
função ovariana e, 379-380
gêmeos e, 376-380
horizontes de desenvolvimento e, 376-377, 377t-
378t
perfil endócrino e, 380, 382
placenta e, 379-380, 380f-38lf
reconhecimento materno da gestação na, 213-215
rinopneumonite equina na, abortamento e, 280-282
virregularidades do, 383-385
Ejaculação, 16, 18-19,246-247
de garanhões, 268-270
distúrbios da, 293-298
em garanhões, 387-388
falta de libido e, 293-295
inabilidade de cópula e, 294-298
eletroejaculação e, 435-439
falha de ejaculação e, 296-298
mecanismos neurológicos e, 248-250, 249f-250f
Eletroejaculação, colheita de sêmen e, 435-439
Embrião(ões). Ver também Desenvolvimento pré natal
classificação morfológica antes e após a
criopreservação
criopreservação de. Ver Criopreservação, de embriões
desenvolvimento do, 204-210
alongamento do blastocisto e, 205-206, 207f-208f
formação do blastocisto e, 205f, 204-206
implantação e, 47-48, 91, 93, 207-210, 209f
incubação do blastocisto e, 205-206
migração e espaçamento uterino e, 206-208
na trompa, 166
zona de incubação e, 205-206
e descongelamento, 516t
maturação in vitro do, 484, 486-488
micromanipulação do, 496-502, 499f, 50lf
mortalidade do, 264t, 274-280, 278f
causas de, 275f, 275-280
sobrevivência de, em suíno, 360-361
Embriologia, do trato reprodutivo feminino. Ver
Anatomia reprodutiva feminina, embriologia e
Emissão, 16, 18-19
Endocrinologia. Ver também Hormônios, hormônios.
específicos tipos de hormônios, glândulas endócrinas
técnicas em, 59t
Endometriais, cistos, nas éguas, 385-386
Endometriais, concavidades, 222-223
Endometriais, glândulas, 44-45
Endometrite, 289
Endógenos, peptídeos opióides, 89, 91, 181-182
Endorfina, 89, 91
Energético, metabolismo, adaptação peri natal do, 237-
238
Engenharia genética, 494-503, 496t, 497t
574 lndice

avaliação dos cromossomos do ovo e, 496-497 Estral, ciclo, . Ver também Anestro o,
cromossomos e gens e, 494, 496-497, 498f, 500t Estresse, calórico
equipamentos e suprimentos para, 504-510, 505t- falha de fertilização masculina e, 296, 298
507t-508f mortalidade embrionária e, 276-280
micromanipulação de gametas, embriões e zona Estrona, sulfato, diagnóstico de gestação e, 467-468
pelúcida e, 496-503, 499f, 50lf, 502t Estrógenos, 80-82
Envelhecimento aplicações clínicas de, 80-82, 81f
anestro devido ao, 268-267 funções dos, 80-81
dos ovos, 164-165, 165f regulação do ciclo estral e, 102-103
fertilidade e, 112f, 112t, 112-114 Euploidia, 303-304
Enzoótico, abortamento ovino, 282 Exame retal. no diagnóstico de gestação, 454, 455f,
EOPs (peptídeos opióides endógenos), 89, 91, 181-182 456t
EPF (fator precoce de gestação) Falha de fertilização na fêmea, 271-274, 272t
Epidérmico, fator de crescimento (EGF), 90t barreiras estruturais à fertilização e, 272-274, 273f
Epididimária, região, em aves, 399 espermatozóides anormais e, 271-273
Epidídimo, 3 ovos anormais e, 271-272
anatomia do, 8-9, 9f Falha de fertilização no macho, 296-300
cabeça, 8 doenças dos testículos e glândulas acessórias e, 296,
cauda, 8 298, 297t
corpo, 8 estresse calórico e, 296, 298
transporte espermático no, 181-182 fatores imunológicos e, 298-300
desenvolvimento do potencial fertilizador e, 182-183 técnicas de reprodução e, 298-299
mecanismos do, 181-182 infertilidade e inseminação artificial e, 298-299
Epitélio superficial, 26t, 97-98 manejo reprodutivo e, 298-299
desenvolvimento pré natal do, 24, 25f Falha reprodutiva da fêmea, 265f, 265-289
Epizoótico, abortamento bovino (EBA n, anestro e. Ver Anestro
Equina, rinopneumonite (infecção por herpesvírus cio e, atípico, 269-271
equino I) distocia e, 284f, 285-286, 285f
Equinos. Ver também Égua desproporção feto-pélvica e, 285-286
Ereção, 14-16, 18, 16f fetal, 285-286
mecanismos neurológicos da, 248-250, 249f, 250f materna, 285-286
Escroto. Ver também Testículos falha de fertilização e, 271-274, 272t
anatomia do, 6, 6-8, 7f barreiras estruturais à fertilização e, 272-274, 273f
Espermatocele, 291-292 espermatozóides anormais e, 271-273
Espermatocitogênese, 171-172, 172f ovos anormais e, 271-272
Espermatogênese. Ver também Gametogênese falha ovulatória e, 270-272, 271f
controle endócrino da, 180f, 178-181 fertilização atípica e, 273-274, 274t
duração da, 175-176 gestação múltipla e, 286-287
puberdade e, 97-99 gestação prolongada e, 286-287, 288t, 289
Espermatogônia, 8t, 171-172 hidroâmnios e hidroalantóide e, 286-287
espermatocitogênese e, 171-174, 173f infecções uterinas e, 289
Espermatozóides, 167t, 167-172. Ver também mortalidade perinatal e neonatal e, 282-286, 283f,
Gametogênese . 283t
Espermatócitos em equino, 386-387
primário, 8t mortalidade pré natal e, 273-282
secundário, 8t abortamento e, 280-282, 279t
Espermátidas, 8t, 171-172 abortamento enzoótico ovino e, 282
Espermiação, 175, 177f abortamento epizoótico bovino e, 280-282
Espermiogênese,171-176 causas da, 275f, 275-280
fase acrossômica da, 174-175 embrionária, 274t, 274-280
fase cap da, 174-175 mumificação fetal e, 282
fase de GoI~ da, 174-175 repetidoras de cio e, 277-278, 278f
fase de maturação da, 174-176 rinopneumonite equina e, 280-282
Espermofagia, transporte espermático e, 153-154, 155f retenção placentária e, 286-287
Estação Falha, reprodutiva masculina, 291-301, 292f
de monta. Ver Estação de monta aberrações cromossômicas e, 300-301
Estação sexual. Ver Estação de monta. distúrbios da ejaculação e, 293-298
Estaçãocomportamento sexual e, 251-252 falta de libido e, 293-295
Esterilidade. Ver Infertilidade inabilidade para copular e, 294-298
Esteroidogênese, crescimento folicular e, 122, 125f, falha de fertilização e. Ver Falha, reprodutiva
126f masculina
Esteróides, hormônios, 78-84. Ver também hormônios malformações congênitas e, 291-294
específicos nutrição e, 299-301
na gestação, na égua, 380 Falhas reprodutivas
ovulação e, 142 anomalias da ovulação e, 144-145
Estradiol, 80-81 em equinos. Ver Égua, falha reprodutiva na

falha de fertilização e. Ver Falha de fertilização na
fêmea
genética da, 302-305
aberrações cromossõmicas e. Ver Aberrações
cromossômicas
anormalidades herdadas do sistema reprodutivo e,
305-307
nas fêmeas. Ver Falha reprodutiva na fêmea
nos machos. Ver Falha reprodutiva no macho
Fator de descondensação do núcleo espermático, 196-
197
Fator determinante dos testículos (TDF), em suínos,
348
Fator inibidor da prolactina (PIF), 71-72
Fator transformador do crescimento (TGF), 181-182
Fêmea (s). Ver também Ciclos estrais
Fertilidade. Ver também Falha de fertilização na
fêmea
Fertilização, 191-198
armazenamento de, 398
atípica, 273-274, 274t
falha de. Ver Falha de fertilização na fêmea
fisiologia dos gametas relacionada a, 146t, 146-147
fusão de gametas e, 196f, 195-197
habilidade fertilizante dos espermatozóides e, 426-
430
aglutinação induzida dos espermatozóides e, 429-
430
teste de expansão hipo-osmótico e, 426t-427t, 428f,
429-430
teste do hamster e, 424f, 426-427
in vitro. Ver In vitro, fertilização
interação de espermatozóide e óvulo e, 191-198, 193t
aderência espermática e, 194-195, 194f
bloqueio à polispermia e, 196-197
desenvolvimento de pró núcleos e singamia e, 196-
198
encontro do espermatozóide com o oócito e, 193-195
fusão de gametas e, 196f, 195-197
penetração espermática e, 194-196
interespécies. Ver também Hibridização
maturação espermática e, 191-192
capacitação e, 191-192, 192f
maturação ovular e, 191-192
preparação do oócito para, 131-134, 13lf-134f
Fetais, membranas, placenta e, 221-222, 222f, 222t
Fetal, mumificação, 282
Feto-pélvica, desproporção, 285-286
Feto. Ver também Pré natal, desenvolvimento
adaptações perinatais do, 236-238
cardiovascular,236-238
imuno estado e, 237-238
maturação pulmonar e, 237-238
metabolismo energético após o nascimento e, 237-
238
termoreguladora,237-238
como alo-implante, 226-228, 227f
distocia e, 285-286
duração da gestação e, 217-218
início do parto e, 234-235, 235f
mortalidade do. Ver também Abortamento
em equinos, 384-385
mumificação fetal e, 282
Fibroblasto, fator de crescimento (FGF), 90t
Fímbrias, 31, 34f
Flora microbiológica,vaginal, 54
indice 575
Fluido testicular, secreção de, 177-178
Fluxo sanguíneo, Ver Circulação
Folicular, fluido, 116t, 118-123
composição bioquímica do, 118-120, 12lt
funções do, 119-123
Foliculogênese, 115-123, 116t-118t, 119f-120f. Ver
também Gametogênese
crescimento folicular e, 115, 118-119
fluido folicular e, 118-123, 116t
composição bioquímica do, 118-120, 12lt
funções do, 119-123
puberdade e, 100-101
recrutamento e seleção de folículos e, 118-119
Folículo(s). Ver também Foliculogênese w,
Folículo, hormônio estimulante (FSH), 67-71
ciclo estral e, na égua, 372-374
crescimento folicular e, 122-127, 123f-124f, 126f-127f
efeitos in vitro do, 69-71
espermatogênese e, 180f, 178f-183
liberação pré ovulatória do, 69-70
liberação tônica do, 67, 69-70
Folículo, hormônio liberador estimulante (FSH-RH),
72-73, 76
Foothill, abortamento (EBA)
Fossa da ovulação, 136-137
Fotoperiodismo, estação de monta e, 108-110, 109f
mecanismos endócrinos e neuroendócrinos e, 110-113,
l1lf
Freemartinismo, 269-270, 314, 314, 314f
teoria celular do, 314
teoria hormonal do, 314
Freezers, programáveis, 520-524
FSH-RH (Hormônio liberador do hormônio folículo
estimulante), 72-73, 76
FSH. Ver Folículo estimulante, hormônio
funções da, 70-72
Fusão tandem, 304t
Galinha, Ver Aves
Gametas. Ver Ovo(s)
Gametogênese. Ver também Foliculogênese
Garanhão
colheita de sêmen e, frequência de, 435
criopreservação do sêmen e, 533
ejaculação do, 368-370
estação de monta do, 366
falha reprodutiva no, 387-389
comportamento sexual anormal e distúrbios da
ejaculação e, 387
más características seminais e, 387-389
recomendações técnicas de reprodução e, 388-389
falta de libido no, 293-294
maturidade sexual no, 367, 368f
produção de sêmen do, 367-388, 369t, 370f
Gasosas, trocas, placentária, 229-226
Gêmeos, 203-205
abortamento e, 280
na égua, 376-377, 379-380
Genética. Ver também Cromossomos y,
Genéticos, fatores. Ver também Genética
comportamento sexual e, 249-291, 25lf
crescimento fetal e, 229-230
duração da gestação e, 217-219
Genisteína, 80-81, 8lf
Genitália externa. Ver órgãos específicos
Genitália, Ver órgãos específicos
Genômica, expressão, clivagem e, 201-203
576 lndice
Gens, . Ver também Genéticos, fatores
Germinativo, epitélio, 26t, 97-98
desenvolvimento pré natal, 24, 29f
Gestação, . Ver também Embrião(ões) tt, uu, vv,
Gestação. Ver Gravidez.
GH (hormônio do crescimento. Hormônio somatotrófico
GH-Ih (hormônio inibidor do hormônio do crescimento
Glândulas acessórias, 11, 12, 12f, 13f, 183-185, 184f
anatomia comparada das, 1
constituintes bioquímicos do plasma seminal e, 183-
185
doenças das, falhas de fertilização e, 296, 298, 297t
função das, 12, 14
Glicerol, criopreservação do sêmen e, 530-531
Glicocorticoides, 89, 91
Glicólise, espermática, 187-188
Globulina portadora de esteróides, 83
GnRH (hormônio liberador de gonadotrofinas), 71-73,
76-78,76f
espermatogênese e, 178-179, 180f
Golgi, fase da espermiogênese, 174-175
Gonadal, hormônios esteróides. Ver hormônios
específicos hormônios esteróides
Gonadotrofma sérica da égua prenhe (PMSG), 77t, 77-
79,220-221,380,382
Gonadotrofma(s). Ver também hormônios específicos
diagnóstico de gestação e, 466f, 466-468
hipófise, 67, 69-72
na gestação, na égua, 380, 382
ovulação e, 143-144
controle neuroendócrino da, 143-144
secreção pré natal e neo natal de, ciclos reprodutivos
e, 95, 97-98
Gonadotrófico, hormônio liberador (GnRH), 71-73, 76-
78
espermatogênese e, 178-179, 180f
Gonócitos, 171, 172
Gônada(s). Ver órgãos específicos
Granulosas, células, 116t
ovulação e, 138-140, 140f
parâmetros reguladores e fisiológicos das, 117t
Gubernáculo,testes,5
Hamster, teste do, 418, 420, 424f, 426-427
Haplóide, número de cromossomos, 302-303
hCG (gonadotrofina coriônica humana), 77t, 78-79
Herdadas, anormalidades, do sistema reprodutivo,
305-307 ~ mortalidade embrionária e, 275-276
defeitos morfológicos e, 305-306, 307t
distúrbios funcionais e, 307
Herdadas, características, 303-304
Hermafrodita, verdadeiro, 309
Heterogamético, sexo, 302-303
Hibridação
em equinos, 383-384
falha reprodutiva e, 314-315, 315t
fertilização interespécies e, 197-198
Hidroalantóide, 286-287
Hidroamnios, 286-287
Hipersexualidade, 252-253
Hipo-osmótico, teste de expansão, 426t, 429, 427t,
428f, 429-430
Hipomanes, 232-233
Hiposexualidade, 252-254
Hipotálamo, 71f, 71-78
função do, 71-76, 72t, 73f-74f, 76f
hormônios do, 63t, 72-78, 76f
utilização clínica dos, 77-78
modo de ação do, 7-73, 76
Hipófise, 65-72, 68f
anterior, hormônios da, 63t-64t, 67, 69-72
diagnóstico de gestação e, 455
posterior, hormônios da, 63t-64t, 70-72
suprimento vascular da, 65-67, 69
Histocompatibilidade, antígenos, 226-227
Homogamético, sexo, 302-303
Homossexualidade, 292-253
Hormônios, 59t-6lt, 59-91 . Ver também hormônios
específicos, tipos de hormônio, glândulas endócrinas
e animais
andrologia e, 88-89
ativina e inibina e, 88-89
células de Sértoli e células de Leydig e, 88-89
transferina, microglobulina  e albumina e, 88-89
aspectos imunoendócrinos e, 64-65
ciclo estral
controle do, 101-104, 103f
em suínos, 353f, 356-360
comportamento sexual e. Ver Comportamento sexual,
mecanismos endócrinos de
composição química de, 60t
crescimento folicular e, 122-123, 125f-126f
da gestação, 219-222
concentrações sanguíneas e urinárias de, 219t, 219-
222, 220f
manutenção da gestação e, 219-220, 219f
na égua, 380, 382
primário, 59-64, 62f, 63t, 64t
secundário, 59-64, 62f, 63t, 64t, 88-91
da reprodução
diagnóstico de gestação e, 462, 464-468
durante a gestação, em suínos, 353f, 361-364
e, em aves, 400-401, 40lf
ensaios de, 65-67
espermatogênese e, 180f, 178-181
estrutura de, 60t
fetal, crescimento fetal e, 230-231
freemartinismo e, 314
lactação e, 61-64
mecanismos retrógrados e, 64-65
retroação estimulante e, 64-65
modo de ação de, 6lt
modos de transmissão de, 6lt
muda de penas e, em aves, 402-403
placentários, 63t, 64t, 77t, 77-79, 226-227, 462-464
produção de ovos e, em aves, 399-400
puberdade e, 61-62, 64
receptores para, 64-67, 66f-67f
transporte espermático e, 154, 156
Humana, gonadotrofina coriônica (hCG), 77t, 78-79
Idade
da mãe, mortalidade embrionária e, 276-277
da puberdade, ciclos reprodutivos e, 100-102
IFN (interferon), 90t
IGF-I (fator insulínico de crescimento-r), 90t
IGF. Ver fatores de crescimento semelhantes à insulina
Implantação, 47-48, 207-210, 209f
fatores de crescimento e, 91, 93
Impotentia coeundi. Ver Libido, falta de
Imuno, estado, adaptação perinatal, 237-238
Imunoendocrinologia, 64-65
Imunológicas, respostas, vaginal, 54

Imunológico, diagnóstico de gestação, 460-461, 463t
Imunológicos, fatores
falha de fertilização masculina e, 298-300
incompatibilidade e, mortalidade embrionária e, 277-
278,280
relação materno-reta! e, feto como implante e, 226-
228,227f
In vitro, fertilização, 491-496, 492t-493t
colheita de oócitos e fertilização e, 493-496, 495f
colheita de sêmen e capacitação para, 491, 494, 493f
equipamentos e suprimentos para, 504-510, 505t-
507t, 508t
pré requisitos e critérios de, 494, 496
Infecção(ões), Ver também infecções específicas
abortamento provocado por, 280-282
genita!, na égua, 385-386
mumificação feta! e, 282
uterina, pós parto, 289
Infertilidade
malformações congênitas e, 307-308
Infertilidadefêmea. Ver também Falha de fertilização
na fêmea
Infertilidademacho. Ver também Falha de fertilização
no macho
inseminação artificial e, 298-299
Infundibulum, da trompa, 31, 34f
Inibina, 83-84, 181-182
andrologia e, 88-89
Inseminação artificial, 431-437, 439, 442-444, 446-447
colheita de sêmen e, 432-437, 439
eletroejaculação e, 435-437, 439
em aves, 404, 406
frequência de, 434-437, 434t
método da massagem para, 437, 439
montas e métodos de rufiação e, 432-435, 433f
vagina artificial para, 435-437, 437f-440f
condição física dos machos e, 432-433
de doadoras superovuladas, 478
detecção do cio e, 437, 439, 442
em aves, 403-407, 444, 446-447, 445f
colheita de sêmen, avaliação, e inseminação e, 404-
406
fertilidade e eclodibilidade e, 405-406, 405t
produção de sêmen e, 405-407
fatores que afetam o índice de concepção na, 444-446
infertilidade masculina e, 298-299
procedimento da, 442-444, 443f
tempo ótimo de inseminação e, 439-442, 443-444
Insulina, fator de crescimento semelhante à, 90t
crescimento feta! e, 230, 231
Insulina, fator de crescimento-r (lGF-I), 9Ot
Interferon (IFN), 90t
Interferon, concepto tipo I (oTP-I
Intersexualidade, 309, 314
freemartinismo e, 314, 314f
teoria celular do, 314
teoria hormonal do, 314
hermafroditas verdadeiros e, 309
pseudohermafrodita e, 309, 313t, 314
Intrafolicular, fator de crescimento (lGF), 90t
Intraovárico, fator de crescimento (lGF), 91, 93
Intrauterino, dispositivos (lUDs), 48-49
Intrauterino, retardamento do crescimento, em
equinos, 385-386
Intromissão, 16, 18,245-247, 247f
falha de conseguir, 294-296, 295f
indice 577
Inversão, cromossômica, 303-304
Involução, pós parto, do útero, 48, 238-239
em bovinos, 325-326
Isquiocavernoso,músculo, 12, 14
Istmo, da trompa, 31-32, 34f
IUDs (dispositivos intra-uterino), 48-49
Labor. Ver Parto
Laboratório, animais de, anatomia reprodutiva
masculina de, 17f, 18-19, 18t
Lactação
anestro durante, 266-269
cio pós parto e ovulação e, 105-107, 106f, 339-341
em suínos, 363-364
desmame na porca e, 363-364
endocrinologia da, 61-64
mortalidade embrionária e, 279-277
Lactoferrina (LF), 90t
Lactogênio placentário (PL), 77t, 78-79
diagnóstico de gestação e, 455
Latebra, 385, 386
Lábios maiores, 55
Lábios menores, 55
Leptóteno,171-172
Leydig, células, andrologia e, 88-89
LF Oactoferrina), 90t
LH-RH (hormônio liberador do hormônio luteinizante),
72-73,76-78,74f
regulação do ciclo estral e, 101-103
LH. Ver Hormônio luteinizante
Libido, falta de, em machos, 293-295
Ligamentos
das trompas, 41
pélvico, modificações durante a gestação, 219, 220
Ligamentum ovarii proprium, 158-159
Luteinizante, hormônio (LH), 67-71
ciclo estral e, na égua, 373-375
crescimento folicular e, 122-123, 123f-124f
durante as fases luteínica e folicular, 122-27, 127f
efeitos in vitro do, 69-71
espermatogênese e, 180f, 178-181
liberação pré ovulatória de, 69-70
liberação tônica de, 67, 69-70
Luteinizante, hormônio liberador do hormônio (LH-
RH), 72-73, 76-78, 74f
regulação do ciclo estral e, 101-103
Luteínica, fase, 102-103
crescimento folicular durante, 122-127, 127f
Luteólise
corpo lúteo e, 29
uterina, 46-47
Macho. Ver também Ejaculação hh,
Macromolecular, suplementação, 507-510
Manchete, 174-175
Manequim(ns), para colheita de sêmen, 432-435, 433f
Manipulação, do embrião, 203-205
Massagem, método de, para colheita de sêmen, 437,
439
Masturbação, 253-254
Materno, comportamento. Ver Comportamento
reprodutivo,materno
Materno, reconhecimento da gestação. Ver Gestação,
reconhecimento materno da
Maternos, fatores, inicio do parto e, 234-235
Maturação, fase da espermiogênese, 174-176
Medulares, cordões, 21
Membrana granulosa, 26t
578 lndice

Metabolismo Neurofisinas,70-71
de energia, adaptação perinatal do, 237-238 Ninfomania, 269-271
espermático, 185-188 Ninhada, tamanho
glicólisee,187-188 em ovinos e caprinos, 345-346
respiração e, 187-188 em suínos, 353f, 360-361
fetal, 228, 230 Nuclear, maturação, 138-139
uterino, 46 Nutrição
Microcotilédones, 379-380 da mãe
Microglobulina  andrologia e, 88-89 anestro devido a deficiências na, 268-269
Minerais, deficiências, infertilidade masculina e, 300- índice ovulatório e, em suínos, 359-360
301 mortalidade embrionária e, 276-277
Mineralocorticóides, 88-89, 91 falha reprodutiva masculina e, 299-301
Mióide, camada, barreira sanguínea-testicular e, 176- agentes tóxicos e, 300-301
177, 179f deficiências minerais e, 300-301
MIS (substância inibidora mulleriana), 91, 93,179-182 deficiências vitamínicas e, 300-301
em suínos, 349-350 subalimentação e, 299-300
Modulações, no epitélio seminífero, 176 fetal, 228-230
Monossômica, aneuploidia, 303-304 Nutrientes, transporte placentário de, 225-227
Monta, 244-246 Ocitocina, 70-76
falha na monta e, 294-295 Olho, do potro, 386-387
Morfológicos, defeitos, do sistema reprodutivo, 06cito(s)
herdados, 305-306, 307t colheita e manipulação de, 479-482, 48Ot,48Of
Morte métodos cirúrgicos de, 479-481, 481f-483f
neonatal. Ver Neonato, morte de métodos não cirúrgicos de, 480-481, 483f, 485f-487f
pré natal. Ver também Distúrbios reprodutivos das para fertilização in vitro, 493-496, 495f
fêmeas, mortalidade pré natal e preparo da doadora para, 481-482
embrionária, 274t, 274-280, 278f seleção de ovos para transferência e, 482, 484, 484t,
causas da, 275f, 275-278 488f-491
fetal, Ver também Abortamento fertilização e, encontro espermatozóide-oócito e, 193-
Mosaicismo, 303-304, 304t 195
esterilidade e infertilidade e, 307-308 maturação de, 127-132, 129t-130t, 486
Motilidade espermática, 420, 420-426 in vitro, 484
avaliação da, criopreservação do sêmen e, 533-535 parâmetros reguladores e fisiológicosde, 117t
fatores que afetam a, 420, 421f ovulação e, 138-139, 138f-139f
padrões de, 420-422, 421f-423f preparo para fertilização, 131-132, 134, 131f-134f
técnicas para avaliar a, 421-427 Opice, modificações, ovulação e, 139-140
fotoelétrica e eletrônica, 425-426 Ovariana, hipoplasia, anestro devido a, 268-270
motilidade no plasma seminal e fluidos biológicos e, Ovário(s), . VertambémFolículo(s)
422-426, 423f Ovelha. Ver também ovinos
Mórula,198-199 abortamento enz06tico das ovelhas e,
micromanipulação da, 505t-506t ciclo estral das, 282
Muco, cervical, 51-52 53f comprimento do, 340-341
transporte espermático e, 152-154 duração do cio e, 339-341
Muda, hormônios e, em aves, 402-03 influência do macho sobre o cio e, 339-341
Muleriana, substância inibidora (MIS), 91, 93,179-182 sintomas de cio e, 340-341
em suínos, 349-350 comportamento materno na, 255-258
Muller, dutos de,embriologia de, 21-22 aberrante,357-358
Musculatura ~ amamentação e, 256-258, 258f
da trompa, 40-41 parto e, 356-357
ovariana, 26 pós parto, 356-358
Músculo liso, ovariano, 25t pré parto, 356-357
Natimorto, 282-283 estação de monta de, 335-338, 337f, 338f
Natural, cobertura, em aves, 403 gestação da, 342-343, 342t
Não disjunção, 303-304 diagnóstico de, 458-461
Não esteróides, estrógenos de plantas, 80-81 número de filhotes na, 345-346
Neonatal, síndrome da má adaptação, em equinos, ovulação na, 340-342
386-387 índice de, 340-342, 341f
Neonato, 253, 254. Ver também Amamentação parto da, 342-344
anormalidades do, em equínos, 386-387 puberdade na, 337-339, 339f, 339t
morte do, 283t, 285-286 puerpério da, 343-345
anomaFas de comportamento e termoregulação e, reconhecimento mútuo de ovelhas e cordeiros e, 256-
256-257 258, 258f
em equinos, 386-387 Ovina, proteínado trofoblasto (oTP-
falha reprodutiva na fêmea e, 282-286, 283t Ovinos, . Ver também Ovelha
síndrome do distress respiratório e, 285-286 Oviposição, em aves, 397
Neoplasias, ovarianas, na égua, 384-386 Ovo(s). Ver também 06cito(s)
 indice 579

anormal, distúrbio da fertilização e, 271-272 em búfalos, 331-332

avaliação de cromossomos do, 496-497 fatores endócrinos em, 104-106, 105
de aves, 390-394, 391f, 39lt Ovulatório, cilo, nas aves, 401-402, 402f
fertilidade e eclodibilidade, 405-406, 405t PAF (fator ativador de plaquetas), 90T, 93
formação do, 392-394, 399-400 Paquíteno, 171-172
de equino, 375f, 375-377 Paratireóide, glândulas, 88-89
envelhecimento do, 164-166, 165f hormônios da, 64t
fertilização e. Ver Fertilização Partenogênese, 202-204
fisiologia relacionada à fertilização, 146, 146t Parto, 232-238
fusão com o espermatozóide, 196f, 195-197 adaptação perinatal e, 236-238
maturação do, 125, 127f, 127-134, 128f distocia e, 284f-289f, 285-286
crescimento do oócito e, 127-131, 129t-13Ot, 132 desproporção feto-pélvica e, 285-286
preparo do oócito para a fertilização e, 131-134, fetal, 285-286
131f-134f materna, 285-286
micromanipulação do, 506t em bovinos, 325-326
migração transuterina do, 165-166 em búfalos, 230-232
perda do, 165-166 em ovinos e caprinos, 382-384
transporte do, 158-165, 159t, 160f-163f, 479 estágios do trabalho e,234-235, 236t
contração da trompa e, 160-162, 163t forças de expulsão e, 236-237
em aves, 392 indução do, 236-237
mecanismos neurológicos e resposta farmacológica na égua, 284-284
e, 161-163, 164t início do, 232-233, 233t-234t
na égua, 375-377 mecanismos fetais e, 234-235, 235f
"enlaçamento" e "desenlaçamento" do ovo e, 162-163 mecanismos maternos e, 234-235
transporte espermático e índice de concepção e, 163- mecânica do, 229, 229-230
165 contrações do miométrio e, 233-234
vida fértil do, 164-166, 165f dilatação da Cerviz e, 233-235
Ovos. Ver Oócito(s) na égua, induzido, 382-384
Ovulação, . Ver também Superovulação. 132, 134, 136- sintomas do, 232-233
145,135f trabalho e, 234-237
anomalias da, 144-145 estágios do, 234-235, 236t
atresia folicular e, 134, 136-137, 136f forças de expulsão e, 236-237
fatores que afetam a, 134, 136-137 útero e, 48
captação do ovo e, 143-144 Pâncreas, hormônios do, 64t
ciclo ovulatório e, nas aves, 401-402, 402f PDGF (fator de crescimento derivado das plaquetas),
controle neuroendócrino da descarga gonadotrófica 90t
ovulatória e, 143-144 Perinatal, mortalidade, 282-285
em bovinos, 323-324, 323t Peru. Ver aves
em búfalos, 329-330 Pélvico, ligamento, modificações durante a gestação,
em ovinos e caprinos, 340-342 219-220
índice de, 340-342, 341f Pênis, 12, 14-19
em suínos, 353f, 359-360 corpo cavernoso, 12, 14
índice aumentado de, 399-360 corpo esponjoso, 12, 14
nutrição e índice de, 359-360 emissão e ejaculação e, 16, 18-19
eventos celulares e, 137f, 138-140 ereção e protrusão e, 14-16, 18,16f
células da teca e, 139-140 mecanismos nervosos do, 248-250, 249f-250f
células granulosas e, 138-140, 142f-143f estrutura do, 12, 14-15, 14f-15f
modificações no ápice e, 139-140 PGF (prostaglandina Fa)
oócito e, 138-139, 138f-139f reconhecimento materno da gestação e
in vitro, 143-145 na égua, 213-214
colheita de óvulos pré ovulatórios e, 144-145 na porca, 211-214
indução da, 469-475, 471t-472t na vaca, 213-214
durante o anestro, 470, 472t-474t, 473-475, 475f- regulação do ciclo estral e, 102-103
476f PIF (fator inibidor da prolactina), 71-72
gonadotrofinas e, 69-70 Piometra, 289
local da, 136-139 Placenta, . Ver também Circulação placentária rr,
mecanismo de, 139-143, 14lt-142t Placentofagia,254-255 .
mecanismos bioquímicos da, 142-144 Plaquetas, fator ativador das (PAF), 90t, 91, 93
gonadotrofmas e, 143-144 Plaquetas, fator de crescimento derivado das (PDGF),
prostaglandinas e, 143-144 30t
secreção de esteróide e, 142-143 Plasma seminal. Ver Seminal plasma
mecanismos neuromusculares da, 143-144 PMSG (gonadotrofma sérica da égua prenhe), 77t, 77-
na égua, indução da, 374-377 79,220-221,380,382
pós parto, 104-107, 104t Polarização, 198-199
amamentação e lactação e, 105-107, 106f Poliploidia, 303-304, 304t
em bovinos, 325-326 Polispermia, 273-274
580 indice

bloqueio a, 196-197 Prostaglandina(s), 85-88, 86t, 88

Porca. Ver também Suínos aplicações clínicas da, 87-88
ciclo estral da, 356-360 contratilidade da trompa e, 41, 41f
morfologia ovariana e secreção hormonal e, 353f, funções da, 85, 87f
356-360 ovulação e, 143-144
comportamento materno na, 259-261 indução da, na égua, 375-376
amamentação e, 261, 26lt Proteína B específica da gestação (bPSPB), diagnóstico
parto e, 259 de gestação e, 461-464
pós parto, 259-261 Proteína B, 77t, 77-79
pré parto, 259-261 Proteína(s), uterina, 45
gestação na, 360-364 Protrusão, do pênis, 14-16, 16f
cio pós parto e, 364 Pró núcleo, desenvolvimento do, 196-198
crescimento dos conceptos e, 360-362 Próstata, glândula, anatomia comparativa da, 1
diagnóstico da, 458-461, 461f Pseudociese, 211
hormônios durante a, 353f, 361-364 na porca, 269-270
reconhecimento materno da, 210-214, 213f Pseudohermafroditas, 309, 313t, 314
hormônios e puberdade em marrãs e, 355-357 Puberdade
índice de ovulação na, 353f, 359-360 ciclos reprodutivos e, 97-100, 100-102
aumentando o, 359-360 gametogênese e, 98-100
nutrição e, 359-360 idade da puberdade e, 100-102
lactação em, 363-364 mecanismo endócrino da puberdade e, 97-100, 99f
a porca no desmame e, 363-364 em bovinos, 319-321
leitegada, 353f, 360-361 fêmea, 319~320
pseudociese na, 269-270 macho, 310-321
reconhecimento materno da gestação na, 210-211, em búfalos, 328-330 '
213f em ovinos e caprinos, 337-340
Precoce, fator da gestação (EPF), diagnóstico de fêmea, 337-338, 339f, 339t
gestação e, 461-462, 464f macho, 339-340
Preleptóteno,I71-172 em suínos, fêmea, 355-357
Prepúcio, anatomia do, 14-15 endocrinologia da, 61
Pré natal, desenvolvimento, 228-233 Puerpério, 237-240, 237f
circulação fetal e, 230f, 230-232 em bovinos, 325-326
crescimento feta! e, 229-230 em búfalos, 331-332, 332t
crescimento intra-uterino e metabolismo e, 385-386 atividade ovariana e, 331-332
fatores de crescimento semelhantes à insulina e, em ovinos e caprinos, 343-344
230-231 função ovariana durante, 325-326
fatores que afetam o, 225, 226 229-230f involução uterina e, 238-239, 325-326
hormônios. fetais e, 230-231 Pulmonar, maturação, parto e, 237, 238
índice de crescimento e, 229 Quimerismo, 303-304, 304t
de suínos, 348-352, 349t, 351f, 354 esterilidade e infertilidade e, 307-308
fluidos fetais e, 231-233 Radiografia, no diagnóstico de gestação, 454-455
composição de, 232-233 Radioimunoensaio, de hormônios, 65-67
funções dos, 231-232 Ralgro (zeronal), 80, 81f
origem dos,231, 232t RDS (síndrome de distress respiratório)
volume dos, 231-232 Refratariedade, 246-247
nutrição feta! e metabolismo e, 228-230 Relaxina, 83, 90t
períodos de, 228-.229, 228f regulação do ciclo estral e, 102-103
Pré ovulatória, onda, 69-70 Repetidoras de cio, mortalidade embrionária e, 277,
Primordiais, células germinativas, 171-172 278f
Progestágenos, 81-82 Reprodução, técnicas. Ver também Técnicas específicas
aplicações clínicas dos, 81-82 falha de fertilização masculina e, 298-299
funções dos, 81-82 falha reprodutiva e
Progesterona, 81-82 na égua, 386-388
ciclo estral e no garanhão, 388-389
na égua, 374-375 para aves, 403
regulação da, 102-103 Reprodutiva, estação, 106-113
diagnóstico de gestação e, 462-464, 464-467, 465f, de bovinos, 320-321
466t de búfalos, 329-330
Prolactina,70-71 de equinos, 366-367
Pronúcleo, fator de crescimento masculino do, 196-197 fêmea, 366-367
Prostaglandina Fa (PGF) macho, 366
reconhecimento materno da gestação e de ovinos e caprinos, 335-338
na égua, 213-214 adiantamento, 343-344
na porca, 211-214 fêmea,335-338,337~338f
na vaca, 213-214 macho, 337-338
regulação do ciclo estral e, 102-104 dos machos, 109-111,337-338,366
 Índice 581

fatores reguladores, 110-113 inseminação e, 478

mecanismos endócrinos e neuroendócrinos e, 110- métodos de, 475, 477t, 478, 478f
113, l11f repetida, 478-479
fotoperiodismo e temperatura e, 108-110, 109f TBG (globulina portadora de tiroxina), 88-89
natureza da, 106-109, 107f-l08f TDF (fator determinante dos testículos), em suínos,
Reservatórios espermáticos, colonização de, 147-149, 348
152f Tdy (cromos somo Y determinante dos testículos), em
Respiração, espermática, .185 suínos, 348
Respiratória, síndrome distress (RDS), mortalidade Teca, células, 116t
neonatal e, 285-286 ovulação e, 139-140
Retrator, músculo do pênis, 14 Temperatura
Retrógrado, mecanismo, hormonal, 64, 65 Termoregulação
estimulador, 64-65 dos testículos, 7-8
Rufiação, procedimentos, para colheita de sêmen, 433- parto e, 237
434 Testículos, 3
Saco vitelínico, 222t anatomia dos, 3, 5, 5t, 6f, 6-8, 7, 8t
Seminal, plasma, 183-185 barreira sanguíneo-testicular e, 176-181
composição do junções celulares e, 176-178, 179f
constituintes bioquímicos e, 183-185 criptorquidismo e, 291-292
em aves, 398 descida dos, 5, 5t
motilidade espermática em, avaliação do, 422-426, desenvolvimento pré natal dos, 4-5
423f doenças do, falha de fertilização e, 296, 297t
Seminífero, epitélio, 171-181, 172f em aves, 398-400, 400f
barreira sanguíneo-testicular e, 176-181 fisiologia pré natal e neonatal dos, ciclos reprodutivos
junções celulares e, 176-178 e, 35, 97
secreções fluidas e, 178-179 gubernáculo, 5
ciclo do, 175 hipoplasia dos, 292-293, 307-308
espermatocitogênese e, 171-171, 173f hormônios dos, 63t
espermatogênese e regulação térmica dos, 7-8
controle endócrino da, 180f, 178-181 Testosterona, 83, 82f
duração da, 175-176 espermatogênese e, 180f, 180-181
espermatogônia e, 171-172 TGF (fator transformador do crescimento), 181-182
espermiação e, 175, 177f Tireotrofina, hormônio liberador da (TRH), 77, 78
espermiogênese e, 174-176 Tireóide, glândula, hormônios da, 64t, 87
onda de, 176, 178f Tiroxina, globulina portadora da (TBG), 88-89
onda espermatogênica e, 176, 178f TNF (fator de necrose de tumor), 90t
Seminíferos, túbulos, 8t, 20 Touro. Ver Macho(s)
Separação espermática, 449-453, 45lt Transferência, de embrião, 487-489, 490-493, 503-506
aplicações práticas de, 452-453 aplicação de, 504-506
citometria de fluxo e tipificação e, 450-453 cirúrgica, 488-489, 490f
separação em camadas sobre colunas de albumina e, desenvolvimento futuro, 504-506
450-452 equipamento e suprimento para, 504-510, 505t-506t
Seqüência, produção de ovos pelas aves e, 399-400 interespécies, recíproca, 490-491, 492t-493t
Sexo manutenção da gestação após, 490-493
heterogamético, 302 não cirúrgica, 487-489
homogamético, 302 seleção e preparo de recipientes para, 479, 488-489
intersexualidade e. Ver Intersexualidade sincronização do cio entre doadora e recipiente e,
Sértoli, célula(s), 8t 488-491, 491f
andrologia e, 87-88 utilização de registros para, 491-493
Sértoli, junções celulares, 176-178 Transferina, andrologia e, 88-89
Sêmen, 167, 167t. Ver também Ejaculação Translocação, 304-305
Sincício, 208 recíproca, 304t
Singamia, 196-198 Robertsoniana, 304t
Sínfise púbica, modificações durante a gestação, 219- Transplantes, antígenos, 226-227
221 Transporte espermático
Solução fisiológica, indução do cio por, na égua, 374 controle endócrino do, 154-156
Somatostatina (GH-Ih epididimário, 181-182
Somatotrófico, hormônio (GH mecanismo do, 181-182
STH (GH experiência sexual e, 251
Stress térmico fertilidade e, 157f, 156-158
falha de fertilidade masculina e, 296 sincronização do cio e, 156-158
mortalidade embrionária e, 276-278 hiperativação dos espermatozóides e, 154-156
Subalimentação, infertilidade masculina e, 299-300 índice de concepção e, 163-165
Suíno. Ver Cachaço na Cerviz, 52-53, 149-154
Suínos, . Ver também Cachaço muco e, 152-154
Superovulação, 473-479 penetração espermática no muco cervical e, 153
582 lndice
na trompa, 154-156
no trato feminino, 147t, 147-159, 148f-151f
cervical, 51-52, 149, 152-154
colonização de reservatórios espermáticos e, 147-
149,152f
distribuição espermática e, 45-149
lento, 149, 153f
na trompa, 154-156
no útero, 153-154, 155f
rápido, 147, 152f
no útero, 153-156
espermofagia e, 153-156, 155f
perda espermática e, 157-158
sobrevivência espermática e, 157
uterino, 46
Transporte placentário, 224-227
de gases, 225-226
de nutrientes, 225-227
Trevo, distúrbio da fertilização e, 272-274, 273f
TRH (hormônio liberador de tireotrofina), 73, 78
Trissômica, aneuploidia, 303
Trofoblasto (trofoectoderma), 204-205
Trompa,oviduto,~1-41,32f
anatomia da, 31-36, 33t, 34f-38f, 39t, 40f-41f
mucosa e, 32-36
contração da, transporte do ovo e, 160-162, 163t
desenvolvimento embrionário na, 166
em aves, 393-394, 395f-396f, 396-398
armazenamento esp/,!rmático, transporte, e
fertilização, 397-398
infundíbulo da, 393-394, 396-397
transporte do ovo e oviposição e, 397
função da, 36-37, 39
fluido da trompa e, 36-37, 39
mucosa da, 32-36
células cHiadas da, 32-34
células não ciliadas da, 34
inervação da, 34-35
vascularização da, 34
musculatura e ligamentos da, 40-41
ligamentos relacionados e útero-ováricos e, 41
padrões de contração e, 40-41
prostaglandinase, 41
transporte do ovo na. Ver Ovo(s), transporte de
transporte espermático na, 154, 156
'fumor, fator de necrose (TNF), 907
Túnica albugínea ..
fêmea, 26t
macho, 8t
illtra-sonografia, no diagnóstico de gestação, 456-460
Fenômeno Doppler e, 456-457
illtra-sonografia Modo B Tempo real e, 457f, 457-461
illtra-sonografia pulso eco e, 456f, 456-458
illtr~pura,água,504-506
Um9~ical, artéria, circulação placentária e, 223-225
pretra, macho, 3
Uretral, glândula, anatomia comparada e, 1
Urogenital, sinus, embriologia do, 22
Uterinas, veias, circulação placentária e, 223-225
Uterino, fluido, 45
Útero, 41, 42f-43f, 43-49, 47f, 48f
ambiente do, interaç~o do concepto com o, 209-210
anormalidades do, M/.!/ltrp devido ao, 268-270
contrações do, 45-46
durante o parto, 233
distensão do, anestro devido ao, 269-270
em aves, 397
função do, 46-49
corpos estranhos e DIUs e, 48-49
implantação e gestação e, 47-48
mecanismo luteolítico e, 46-47
parto e involução pós parto e, 48
transporte espermático e, 46
glândulas endometriais e fluido uterlno e, 44-45
proteínas uterinas e, 45
hormônios do, 63t
infecção pós parto do, 289
involução do, 48, 238
na vaca, 325
metabolismo do, 46
migração do ovo através do, 165
modificações durante a gestação, 219-220
superpopulação no, mortalidade embrionária e, 276-
277
transporte espermático no, 153-156
esperrniofagia e, 153-156, 155f
experiência sexual e, 251
vasculatura do, 44
Uteroferrina, 45
Vaca. Ver Fêmea(s)
Vagina, 53-55, 54f
artificial, para colheita de sêmen, 435-437, 437f-44Of
biópsia da, no diagnóstico de gestação, 460-462f
contrações da, 54-55
flora microbiológica da, 54
fluido vaginal e, 54
funções da, 55
modificações durante a gestação, 218
respostas imunológicas da, 54
Vaginal, fluído, 54
Varrão. Ver também Porco
colheita de sêmen
eletroejaculação e, 437, 439, 441f
frequência de, 435-437
controle hormonal no, 351f, 352-356, 353f
criopreservação do sêmen e, 533-534, 533t
falta de libido no, 294-295
produção de sêmen pelo, 355-356
Vasculatura. Ver também Circulação
da hipófise, 65-69
da mucosa do oviduto, 34
do útero, 44
Vasopressina (ADH, vasopressina arginina), 70-73
Vesiculares, glândulas, anatomia comparada das, 1
Vestíbulo, 55
vinteração de espermatozóide e óvulo e, 191-198, 193t
fertilização interespecies e, 197-198
Virótico, abortamento (infecção I do herpesvirus equino
Vitaminas, deficiências, infertilidade masculina e, 300-
301
Vulva, modificações durante a gestação, 218-219'
Wolff, dutos de, aplasia segmentar dos, 291-292
X-cromossomos. Ver cromossomos sexuais
Y-cromossomos. Ver cromos somos sexuais
Zeronal (Ralgro), 80, 81f
Zigóteno, 171-172
Zona pelúcida
incubação de blastocisto da, 205-206
micromanipulação da, 500-502, 502-504
parâmetros reguladores e fisiológicos da, 118t