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diversidad
Artículo
Diversidad de Neuroptera del Volcán Tacaná, México: Especies
Composición, Patrón Altitudinal y Biogeográfico de la Fauna
Rodolfo J. Cancino-López 1,2 , 2 Caleb C. Martins
Cita: Cancino-López, RJ;
Martins, CC; Contreras-Ramos, A.
Diversidad de neurópteros de Tacaná
Volcán, México: Composición
de Especies, Patrón Altitudinal y
Biogeográfico de la Fauna.
Diversidad 2021, 13, 537. https://
doi.org/10.3390/d13110537
Editor Académico: Luc Legal
Recibido: 28 de septiembre de 2021
Aceptado: 22 de octubre de 2021
Publicado: 26 de octubre de 2021
Nota del editor: MDPI se mantiene neutral
con respecto a reclamos jurisdiccionales en
mapas publicados y afiliación institucional
aciones.
Copyright: © 2021 por los autores.
Licenciatario MDPI, Basilea, Suiza.
Este artículo es un artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos y
condiciones de Creative Commons
Licencia de atribución (CC BY) (https://
creativecommons.org/licenses/by/
4.0/).
Diversidad 2021, 13, 537. https://doi.org/10.3390/d13110537
y Atilano Contreras-Ramos 2,*
1
Posgrado en Ciencias Biológicas, Unidad de Posgrado, Circuito de Posgrados, Universidad Nacional
Autónoma de México, Ciudad de México 04510, México; cancinorodolfoj@gmail.com Colección
2
Nacional de Insectos, Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma
de México, Ciudad de México 04510, México; calebcalifre@gmail.com * Correspondencia:
acontreras@ib.unam.mx
Resumen: Aproximadamente 340 especies de diez familias de Neuroptera han sido registradas en México.
El volcán Tacaná, que alcanza una altura de 4092 m snm, es el representante más septentrional de la
cordillera volcánica del Núcleo Centroamericano. Estudios recientes de la diversidad de Neuroptera del volcán
Tacaná, Chiapas, a lo largo de un gradiente altitudinal, incrementaron la fauna conocida de este orden en
México en 31 especies y dos géneros: Biramus Oswald, 1993 (Hemerobiidae), y Titanochrysa Sosa & Freitas,
2012 (Chrysopidae), con extensión del rango de distribución conocido de 25 especies de cinco familias. La
mayoría de los nuevos registros de países son de especies previamente conocidas solo de América Central y
del Sur. La fauna de crisopas de Chiapas se actualiza de 91 a 147 especies. Los neurópteros del volcán
Tacaná son mayoritariamente neotropicales con algunos taxones de afinidad neártica restringidos a
elevaciones medias y altas. Más del 80% de las especies de crisopas del volcán Tacaná también se
encuentran en la subregión brasileña, especialmente en los dominios mesoamericano y pacífico. Las especies
de neurópteros se registraron desde los 650 hasta más de 3500 m snm. Entre los 600 y los 1700 m se
presentó una mayor riqueza de especies, con unas pocas especies en altitudes superiores a los 3000 m. Se
proporciona una lista de especies y una clave de identificación de los géneros de Neuroptera del volcán Tacaná.
Palabras clave: crisopas; Núcleo Centroamericano; biogeografía; gradiente altitudinal
1. Introducción
Los neurópteros (alas de encaje) son insectos holometábolos ampliamente distribuidos,
presentes en la mayoría de los biomas terrestres de las regiones tropicales y templadas. Los adultos
de crisopa pueden alimentarse de material vegetal, sin embargo, la mayoría de ellos, y todas sus
larvas, son depredadores de pequeños invertebrados de cuerpo blando, lo que convierte a varias
familias, como Chrysopidae, Hemerobiidae y Coniopterygidae, en excelentes agentes de control
biológico de plagas agrícolas . 1,2]. Este pedido incluye aprox. 5800 especies distribuidas en 15
familias [3], con 342 especies y 10 familias (Berothidae, Chrysopidae, Coniopterygidae, Dilaridae,
Hemerobiidae, Ithonidae, Mantispidae, Myrmeleontidae, Rhachiberothidae y Sisyridae) registradas en México [3
Los estudios sobre la fauna de neurópteros de México han sido dispersos durante décadas,
con escasos trabajos de entomólogos europeos y estadounidenses que colateralmente construyeron
un registro de la fauna. Cabe destacar que el sacerdote jesuita español Longinos Navás describió
varias especies entre 1911 y 1936, seguido de los trabajos de otros entomólogos estadounidenses,
europeos y latinoamericanos (Cuadro 1).
https://www.mdpi.com/journal/diversidad
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Cuadro 1. Trabajos relevantes sobre la fauna de Neuroptera de México.

Tipo de estudio Autores

Descripciones originales de especies con localidad tipo

[6–8,12–78]
en Mexico

Faunística, diversidad de especies y distribución [4,5,9,79–92]

Estudios generales de sistemática y taxonomía [10,93–110]

Estudios sobre ecología y aspectos de historia de vida. [111–128]

México es un mosaico de diferentes climas y tipos de vegetación, con una composición

compleja de provincias biogeográficas [129], y no es de extrañar que el registro esté lejos de ser completo
de su fauna de insectos. La Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, ubicada en la zona montañosa del Núcleo
Centroamericano, y parte del Corredor Biológico Mesoamericano, es
ninguna excepción, con un potencial de alta biodiversidad y endemismo. el volcan tacana
se extiende a ambos lados del estado de Chiapas, México, y el Departamento de San Marcos, Guatemala. Eso
delinea el límite internacional entre los dos países y, siendo 4092 m sobre
nivel del mar, representa el segundo pico más alto de América Central después del volcán Tajumulco (4220
m) en Guatemala [130]. El área de la reserva se caracteriza por una gran diversidad
de vegetación, y por un alto volumen de precipitaciones, con una media de 4438 mm. Establecido
en la clasificación climática de Köppen [131], modificada por García [132], los tipos de clima de la reserva son
templado húmedo con abundantes lluvias en verano, semicálido húmedo con
abundantes lluvias en verano, y cálido húmedo con abundantes lluvias en verano. Como parte
de la Zona de Transición Mexicana, el volcán alberga un conjunto de biota del Neártico y
Origen neotropical [133].
Los inventarios faunísticos, con bases de datos georreferenciadas asociadas, son importantes para
determinar patrones de distribución de taxones, localizar áreas de concentración de la biota, y
ayudar a llevar a cabo análisis integrados de un sitio de estudio o un entorno particular [134,135].
Según [79], la publicación periódica de listas de verificación completas, especialmente aquellas
con un alcance global, es un paso imperativo y habilitador para el avance continuo de
investigación de la biodiversidad, proporcionando importantes datos faunísticos para apoyar las evaluaciones ecológicas
a escala local y regional.
Este estudio tiene como objetivo aumentar el conocimiento sobre la fauna de Neuroptera mexicana,
particularmente a lo largo de un gradiente altitudinal del volcán Tacaná; se espera que se actualice
lista de verificación y una clave de identificación ayudará a reducir el impedimento taxonómico para el
país, así como contribuir a la comprensión del patrón de distribución local y general
de las diferentes especies de crisopas.

2. Materiales y métodos

2.1. Materiales Biológicos e Identificación Taxonómica

Todo el material biológico estudiado se obtuvo del trabajo de campo, excepto algunos
especímenes de la Colección de Insectos Asociados a Plantas Cultivadas en la Frontera Sur, Chia
pas, México (ECO-TAP-E). La mayoría de los especímenes fueron obtenidos del volcán Tacaná a través de
un año de muestreo sistemático en cinco puntos de muestreo a diferentes niveles altitudinales, además de muestreos
esporádicos en otras localidades del volcán para obtener una mayor representatividad
muestra de la especie Neuroptera.
Se examinaron e identificaron un total de 2534 especímenes adultos de Neuroptera. Para
Para su identificación, se estudiaron las estructuras genitales de los especímenes utilizando el
siguiente método: (1) se cortó el abdomen entre los segmentos 6 y 7 y se limpió
en una solución de hidróxido de potasio (KOH) al 5% (para Hemerobiidae, Coniopterygidae,
Myrmeleontidae, Mantispidae y Rhachiberothidae) a temperatura ambiente o KOH al 10 %
durante 15 min a 80 ÿC en baño maría (para Chrysopidae); (2) los terminales despejados fueron
teñido con Clorazol Negro E; y (3) las estructuras genitales fueron observadas y estudiadas
bajo un microscopio Discovery V8 Zeiss. Posteriormente, las estructuras genitales se almacenaron en
micro viales con glicerina asociada a su respectivo espécimen.
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Diversidad2021,
2021,13,
13,537
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46

La identificación taxonómica se realizó utilizando literatura especializada: Chrysopidae La identificación

taxonómica se realizó utilizando literatura especializada: Chrysopidae [12–
[12–15,80,93,94,136–142]; Coniopterygidae [8,16,17,143–146]; Hemerobiidae [18,95–
15,80,93,94,136–142]; Coniopterygidae [8,16,17,143–146]; Hemerobiidae [18,95–97,147–151];
97,147–151];y Mantispidae
Mantispidae y Rhachiberothidae
Rhachiberothidae [19, 98, 99]; y [19, 98, 99]; y Myrmeleontidae
Myrmeleontidae [20,100,101]. Todos
[20,100,101]. Todo el material biológico recolectado por Cancino-López y Luna-Luna y el material biológico
recolectado por Cancino-López y Luna-Luna y la mayoría de los especímenes
la mayoría de los especímenes fueron depositados en la Colección Nacional de Insectos, Instituto de Bi fueron
depositados en la Colección Nacional de Insectos, Instituto de Biología, UNAM, México
ología, UNAM, Ciudad de México, México (CNIN) (con algunas excepciones, indicadas en Sup Ciudad, México
(CNIN) (con algunas excepciones, indicadas en Material Suplementario S2:
Materialcomplementario
Material examinado).S2: Material examinado).

2.2. Muestreo
2.2. Muestreo

El muestreo seentre
mensualmente realizó mensualmente
febrero de 2018 yentre
enerofebrero de a2018
de 2019, las y enero de 2019, a las El muestreo se realizó
diferentes
niveles sitios y niveles
altitudinales altitudinales
con diferentes tiposcon
dediferentes
vegetacióntipos de vegetación
(tropical (tropical siempre verde diferentes sitios y
siempre verde)
bosque, cafetal,bosque
bosque, cafetal, bosquenuboso,
nuboso, bosque
bosque de de encino
encino y bosque
y bosque de pino).
de pino). Los especímenes
Las muestras se taparon fueron
en cadacapturados
estación
en recolección
de cada estación de recolección
usando una trampausando
de luzuna trampa
de vapor dede luz negra
mercurio y de vapor
y negro de mercurio
(pantalla) (pantalla) y (luz negra),
y un balde
cubeta
dos (luz Malaise,
trampas negra), dos
cincotrampas
trampasMalaise, cinco trampas
de intercepción a nivel delde intercepción
suelo, a nivel
cinco trampas dedel suelo,
placa cinco amarillas
amarilla
en la copa
trampas de de losen
placa árboles
la copayde
redlosentomológica sobre la vegetación
árboles y red entomológica (Figura 1).
en la vegetación Muestreo
(Figura 1). Se esporádico también
aplicó esporádicamente
mediante trampas
también se aplicó de luz y redes
el muestreo entomológicas.
mediante trampasLos especímenes
de luz se mantuvieron
y redes entomológicas. Lasvivos en plástico.
muestras se colocaron en viales
con tapa de rosca,
mantenidos seviales
vivos en transportaron al laboratorio
de plástico con tapa dey luego
rosca,se fijaron o conservaron
transportados en una
al laboratorio solución
y luego de en
fijados etilo al 80 %.
alcohol.
conservado en alcohol etílico al 80%.

Figura 1.
Figura 1. Diferentes
Diferentestipos dede
tipos métodos de muestreo
métodos implementados
de muestreo en este
implementados enestudio: (A) trampa
este estudio: (A) Malaise; (B)
trampa Malaise;
trampas de intercepción a nivel del suelo; (C) trampas de placas amarillas; (D) trampa de luz negra; (E) trampa de luz blanca; (F)
(B) trampas de intercepción a nivel del suelo; (C) trampas de placas amarillas; (D) trampa de luz negra; (E) luz blanca
red entomológica.
trampa; (F) red entomológica.

Se establecieron
Se establecieron cinco
cinco áreas
áreas de
de muestreo
muestreo aa diferentes
diferentes altitudes
altitudes (Figura
(Figura 2):
2): (1)
(1) Municipio
Municipal
ciudad de
Alianza Cacahoatán,
(650–810 m); (2)Finca Alianza
Municipio de (650–810 m); Ejido
Cacahoatán, (2) Municipio
El Águilade Cacahoatán, Ejido El de Cacahoatán, Finca
(1050–1390 m); (3) Municipio de Cacahoatán, Benito
Águila (1050–1390 m); (3) Municipio de Cacahoatán, Ejido EjidoJuárez
BenitoEl Juárez
Plan (1400–
El Plan (1400–1770 m);
1770
(4) metros); de
Municipio (4) Unión
Municipio de Unión
Juárez, Juárez,
Cantón Cantón Chiquihuites
Chiquihuites (2000–2470 (2000–2470 m); y (5)
m); y (5) Municipio
Municipio
Papales de Unión Juárez,
(2870–3360 Mirador
m). Otros sitiosPapales (2870–3360
pertenecientes m). Otros sitios pertenecientes a Unión Juárez, Mirador
al municipio
del municipio de Unión
esporádicamente Juárez selas
para aumentar muestrearon esporádicamente
especies de Neuroptera para aumentar la de Unión Juárez se muestrearon
Registros
San de especies
Jerónimo de Neuroptera:
(altitud: 720 Finca San(926–988
m); Finca Monteperla Jerónimo m);
(altitud:
Pico 720 m); Registros de Finca Monteperla : Finca
Mirador
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del Loro (1221 m); Parador Cueva del Oso (3526–3683 m); y La Laguna (3651–3789 m)
(Figura 3).

Figura 2. Diferentes niveles altitudinales muestreados en la Reserva de la Biosfera del volcán Tacaná (Chiapas, México) y su caracterización
de la vegetación. PAE = Resultados del Análisis de Parsimonia de Endemismo utilizando todas las especies de Neuroptera.

Figura 3. Mapa con los sitios de muestreo en la Reserva de la Biosfera del volcán Tacaná (Chiapas, México). A1–A5: Sitios de muestreo
sistemático anual; S1–S5: Sitios de muestreo esporádicos. El diseño de la rosa de los vientos se basó en el símbolo maya “los cuatro lados de
la tierra (Xocom Balumil)”; los rombos en el eje vertical unidos al rombo central significan este y oeste, mientras que los rombos laterales
extremos representan el norte y el sur [redibujado de [152].

11
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2.3. Análisis de parsimonia del endemismo (PAE)

Para ayudar a una mejor comprensión de la distribución altitudinal de las especies de

Neuroptera del volcán Tacaná, realizamos diferentes análisis PAE. PAE construye cladogramas
basados en el análisis cladístico de las matrices de datos de presencia-ausencia de especies y
taxones supraespecíficos [153]. En este análisis se construyó una matriz con las unidades
distribucionales utilizadas como “terminales”, y los taxones (especie, género, familia, etc.) utilizados
como “caracteres”, por lo que se realiza un análisis de parsimonia, resultando en los cladogramas
más parsimoniosos. se utiliza para describir un patrón potencial de relación de las unidades de
distribución (por ejemplo, áreas de endemismo, niveles altitudinales, etc.). Inicialmente, realizamos
un PAE utilizando los sitios en los cinco niveles principales de muestreo como terminales y las
especies de Neuroptera presentes como caracteres; se realizaron PAE adicionales para cada familia
de Neuroptera con el fin de desentrañar posibles influencias altitudinales de cada grupo; la excepción
fue Rhachiberothidae, que tiene solo una especie representativa en este estudio.
Las especies (“caracteres”) se codificaron como presentes (1) o ausentes (0) para cada una de las unidades de
distribución (“terminales”). Para el enraizamiento del árbol se utilizó una unidad distribucional hipotética con ausencia de
todas las especies . Las matrices (Apéndice A) se construyeron con WinClada [154], y luego se exportaron como archivo
Nexus para realizar análisis filogenéticos bajo el principio de parsimonia en TNT (Tree Analysis using New Technology,
versión 1.5) [155]. El cladograma más parsimonioso se obtuvo mediante algoritmos heurísticos utilizando el método de
bisección y reconexión de árboles (TBR), utilizando como parámetros los siguientes: random seed = 0, hold = 3000 y hold/
= 50 de 60 repeticiones. La topología más parsimoniosa (o el consenso estricto de las topologías más parsimoniosas) se
exportó al software Illustrator CS6 para su edición.

2.4. Terminología La

terminología morfológica de la venación del ala generalmente sigue la Referencia [156]. La terminología general
para Coniopterygidae sigue a la Referencia [146], Chrysopidae sigue a la Referencia [93], Hemerobiidae sigue a la
Referencia [150], Myrmeleontidae sigue a la Referencia [101] y Mantispidae y Rachiberothidae siguen a la Referencia [80].

2.5. Mapa de
distribución El diseño del mapa del sitio de estudio y la ubicación de los puntos de muestreo
se realizó utilizando ArcGIS 10.2.2. Las diferentes capas (entidades federativas y municipios)
utilizadas para este mapa se obtuvieron de la información proporcionada por el Instituto Nacional de
Estadística y Geografía (INEGI), México. La información estadística y geográfica está a una escala
de 1:50.000. La proyección de localidades con coordenadas geográficas se realizó con UTM
(Universal Transverse Mercator). Posteriormente se construyó un raster del modelo del Continuo
Mexicano de Elevaciones 3.0 [157] del área de Chiapas, con un corte de los municipios que se
encontraban dentro del área de estudio, utilizando una capa de vectores de los límites municipales
del estado . Después de seleccionar el área de estudio, se realizaron ajustes al modelo de elevación
con una reclasificación de los valores de z (altitud) para poder visualizar la diferencia de altitud
dentro del área de interés. Dentro de la reclasificación se utilizaron siete intervalos que van desde 0
m hasta 4080 m. Además, se realizó un mapa de sombras (hillshade) que nos ayudó a visualizar
mejor las pendientes del terreno donde se seleccionó el área de estudio.

3. Resultados

Se recolectaron un total de 2534 especímenes de 109 especies de 28 géneros pertenecientes

a seis familias de Neuroptera. Treinta y una especies y dos géneros de Neuroptera, Biramus
Oswald, 1993 (Hemerobiidae), y Titanochrysa Sosa & Freitas, 2012 (Chrysopidae), fueron registrados
por primera vez para México; 25 especies fueron registradas por primera vez para el estado de
Chiapas. Dichos datos aumentan la fauna de crisopas mexicanas de 343 especies de 77 géneros a
374 especies de 79 géneros pertenecientes a 10 familias. Chrysopidae, Coniopterygidae y
Hemerobiidae presentan la mayoría de los nuevos registros. Actualmente, la fauna conocida de Neuroptera
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del volcán Tacaná está compuesto por 109 especies de 28 géneros en las familias Chrysopidae,
Hemerobiidae, Coniopterygidae, Mantispidae, Myrmeleontidae y Rhachiberothidae.

3.1. Lista de cotejo de los neurópteros del volcán Tacaná , estado de Chiapas, México
Las entradas de la lista de verificación tienen el formato siguiente. Todas las entradas para taxones válidos se
ordenan alfabéticamente dentro del taxón válido inmediatamente superior. Las entradas para especies incluyen la
combinación actualmente válida.

También se proporciona información sobre la distribución y comentarios para cada especie; Los
países y estados mexicanos se enumeran en orden alfabético.

Neuroptera Linnaeus, 1758

Familia Chrysopidae Schneider, 1851
Subfamilia Chrysopinae Esben-Petersen, 1918 Tribu
Chrysopini Schneider, 1851 Género Ceraeochrysa
Adams, 1982 Ceraeochrysa achillea de Freitas &
Penny in de Freitas et al., 2009

Distribución: Panamá, Venezuela [11,13] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Ceraeochrysa achillea presenta una distribución Neotropical. Este registro es
el más septentrional, ca. 1537 km al norte de los registros más cercanos (Isla Taboga, Panamá).
Están presentes en bosques tropicales siempreverdes, plantaciones de café, bosques nubosos y
en Inga spp. El período de vuelo fue de enero a marzo, mayo, agosto y noviembre (principalmente
en la estación seca). La distribución altitudinal previamente conocida de esta especie fue de 1100
m [13]; aquí se registró la distribución altitudinal de 687 a 1191 m. Este es el registro altitudinal más
bajo hasta el momento para la especie. Variación: Los individuos de esta especie suelen tener la
gena negra y carecen de manchas en el vértice, pero algunos ejemplares estudiados tenían la gena
pálida y una mancha roja a cada lado de las antenas.
Ceraeochrysa arioles (Banks, 1944)

Distribución: Costa Rica, Guatemala, Guyana, Honduras, México (Chiapas, Nuevo León, Sinaloa) y
Trinidad y Tobago [11,13,21,22,158,159].
Observaciones: Ceraeochrysa arioles presenta una amplia distribución en el Neotrópico. Aquí se
colectaron individuos en bosque tropical siempre verde, bosque nuboso, bosque de encino, así como sobre
Citrus spp. e Inga spp. El período de vuelo fue de mayo a diciembre (principalmente en época de lluvias). Se
desconoce la distribución altitudinal de esta especie, en el presente estudio se registró la distribución altitudinal
desde los 678 hasta los 2081 m.

Ceraeochrysa sarta (Bancos, 1914)

Distribución: Costa Rica, México (Chiapas) y Panamá [11,13,23,24,158,160].

Observaciones: Ceraeochrysa sarta presenta una distribución Neotropical. Aquí, los
especímenes fueron recolectados en bosque tropical siempre verde, bosque nuboso, bosque de
encino, Arachnothryx spp., Citrus spp., Inga spp., Muehlenbeckia spp. y Saurauia spp. El período
de vuelo de C. sarta fue de enero a diciembre (época seca y lluviosa). La distribución altitudinal
previamente conocida de esta especie fue de 200 a 1550 m [13]; en este trabajo se registró la
distribución altitudinal desde los 673 hasta los 2168 m, lo que representa la distribución altitudinal
más alta en el momento para esta especie. Recientemente, Sosa y Tauber [103] transfirieron
Chrysopa sarta a Ceraeochrysa y luego sinonimizaron a Ceraeochrysa berlandi con esta especie.
Variación: Los individuos de esta especie pueden tener o no tener una mancha roja postocular, así
como tergitos marcados o no marcados con rojo; algunos ejemplares estudiados presentaban
tenues marcas postoculares, siendo variable la intensidad de la coloración de las marcas abdominales.
Ceraeochrysa cincta (Schneider, 1851)

Distribución: Argentina, Brasil, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Ecuador, Guatemala, Guyana,
Honduras, Jamaica, México (Chiapas, Colima, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Sinaloa, Tamaulipas),
Panamá, Paraguay, Perú, Surinam, Estados Unidos de América y Uruguay [2,11,13,21,80,81,102,161–170].
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Observaciones: Ceraeochrysa cincta presenta una distribución amplia, con registros Neárticos y
Neotropicales, incluyendo una distribución extensa en México. Los especímenes aquí estudiados
estaban presentes en bosques tropicales perennifolios, bosques nubosos y bosques mixtos de robles
y nubes. El período de vuelo observado fue de enero a marzo y junio (principalmente en la estación
seca). La distribución altitudinal previamente conocida de C. cincta era de 200 a 2373 m [13, 80, 170];
en el presente estudio se registró la distribución altitudinal desde los 661 hasta los 2110 m. Variación:
los individuos de esta especie suelen tener una sola raya dorsal en el escapo y el pedicelo, sin
embargo, varios especímenes estudiados carecían de esta raya.

Ceraeochrysa cubana (Hagen, 1861)

Distribución: Barbados, Bolivia, Brasil, Costa Rica, Cuba, Dominica, República
Dominicana , Guatemala, Guyana, Haití, Honduras, Jamaica, México (Chiapas, Colima,
Morelos, Oaxaca, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz), Nicaragua, Panamá, Surinam,
Reino Unido (Islas Caimán), Estados Unidos de América y Venezuela [11,13,21,24,25,80–
82,104,137,158,159,169,171–176].
Comentarios: Actualmente, C. cubana presenta una amplia distribución Neártica y Neotropical.
En México, su distribución es mayoritariamente neártica. En este estudio, registramos nuevos datos
de distribución dentro del estado de Chiapas en México. Los especímenes estudiados estuvieron
presentes en bosques tropicales perennifolios y bosques mixtos de robles y nubes, sobre Inga spp.
El período de vuelo fue en febrero, marzo y mayo (principalmente en la estación seca). La distribución
altitudinal previamente conocida de esta especie fue de 152 a 1524 m [13]; aquí se registró la
distribución altitudinal de 680 a 2081 m, siendo la distribución más alta en este momento para esta especie.
Ceraeochrysa defreitasi Penny en Penny, 2002

Distribución: Costa Rica [11,80] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Ceraeochrysa defreitasi presenta una distribución Neotropical. Aquí, registramos
su distribución más septentrional, ca. 970 km al norte de registros anteriores (Finca Las Cruces,
Puntarenas, Costa Rica). Los especímenes estudiados estuvieron presentes en bosque nuboso; su
período de vuelo fue en agosto (en época de lluvias). La distribución altitudinal conocida de C. defre
itasi fue de 1800 m [80]; en el presente estudio, la altitud registrada para esta especie fue de 1590 m,
que es la más baja conocida hasta el momento.

Ceraeochrysa derospogon de Freitas & Penny in de Freitas et al., 2009

Distribución: Guatemala y México (Chiapas) [11,13].

Observaciones: Ceraeochrysa derospogon presenta una distribución Neotropical. Los
especímenes aquí estudiados estaban presentes en el bosque nuboso, sin embargo, un espécimen
fue recolectado en Citrus sp. El período de vuelo observado fue en diciembre (en época seca). Un
registro altitudinal anterior de C. derospogon es de 1782 m ([13]; calculado a partir de coordenadas
geográficas); en el presente estudio esta especie se registró desde los 1185 hasta los 1204 m, siendo
la distribución altitudinal más baja hasta el momento.

Ceraeochrysa effusa (Navás, 1911)

Distribución: Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras y México (Chiap
as) [11,13,24,26,80,158,172,177].
Observaciones: Ceraeochrysa effusa presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
observados fueron del bosque nuboso; sin embargo, se recolectó un espécimen en Psidium spp. El
período de vuelo fue en mayo, junio y octubre (en época de lluvias). Los registros altitudinales previos
de C. effusa son desde el nivel del mar y 1400 m [80]; en el presente estudio los registros altitudinales
fueron de 1111 a 1228 m.

Ceraeochrysa infausta (Bancos, 1945)

Distribución: Costa Rica, Honduras [11,13,158] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Ceraeochrysa infausta presenta una distribución Neotropical. En este documento,
proporcionamos su registro más septentrional, ca. 449 km al norte del récord anterior (Peña Blanca,
Cortés, Honduras). Los especímenes estudiados procedían del bosque tropical perennifolio y del bosque
nuboso. El período de vuelo fue en mayo, junio y septiembre (en época de lluvias). Un altitudinal anterior
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el registro de C. infausta es de 112 m ([13]; calculado a partir de coordenadas geográficas); aquí

recolectamos esta especie desde los 664 hasta los 2081 m, que es el rango altitudinal más alto.

Ceraeochrysa lineaticornis (Fitch, 1855)

Distribución: Canadá, Honduras, Estados Unidos de América [11,13,82,176,178–185] y
México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Ceraeochrysa lineaticornis está presente en el Neártico y el Neotrópico, con
una amplia distribución en el Neártico. Registramos esta especie por primera vez en México, en el
estado de Chiapas, ampliando su fragmentado rango de distribución. Los individuos estudiados
procedían del bosque nuboso, aunque se encontraron algunos ejemplares sobre Psidium spp. y Asteraceae sp
El período de vuelo fue en marzo, junio, agosto, septiembre y octubre (principalmente en época de
lluvias ). El rango altitudinal anterior para C. lineaticornis es de 6 a 539 m [184]; los especímenes en
este estudio estuvieron entre 1075 y 1548 m, el registro de distribución altitudinal más alto para esta
especie.

Ceraeochrysa sanchezi (Navás, 1924)

Distribución: Brasil, Costa Rica, Cuba, Honduras y México (Baja California Sur,
Chiapas (nuevo registro), Morelos, Oaxaca, Veracruz, Tamaulipas) [2,11,13,80,81,137,175,186].
Observaciones: Ceraeochrysa sanchezi presenta distribución Neártica y Neotropical, con varios
registros Neotropicales. En México, su distribución es mayoritariamente neártica. Los especímenes
estudiados procedían de bosques tropicales perennifolios, cafetales y bosques nubosos. El período
de vuelo fue en junio, agosto y diciembre (principalmente en época de lluvias). Los registros
altitudinales anteriores para C. sanchezi se encontraban en áreas de tierras bajas, ca. 300 mo menos
[80]; aquí, la distribución altitudinal fue de 713 a 1185 m, que es la distribución más alta en el
momento.

Ceraeochrysa escama de Freitas & Penny, 2001

Distribución: Brasil [11,13,137] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Ceraeochrysa squama presenta una distribución Neotropical. Presentamos su
registro más septentrional, ca. 6200 km al norte del registro anterior (Jaboticabal, São Paulo, Brasil).
Los especímenes estudiados procedían del bosque tropical perennifolio y del bosque nuboso. El
período de vuelo fue en enero y agosto (en ambas temporadas). No existen registros altitudinales
previos para C. squama; aquí, los registros altitudinales fueron de 680 a 1050 m. Variación: Los
individuos de esta especie suelen tener el escapo antenal de color amarillo dorado, con una pequeña
mancha marrón en el margen apical dorso-lateral, pero algunos ejemplares carecen de una raya o
marcas en el escapo.

Ceraeochrysa tacanensis Cancino-López & Contreras-Ramos, 2019

Distribución: México (Chiapas) [6,11].

Observaciones: Ceraeochrysa tacanensis presenta una distribución Neotropical, y fue descrita del
volcán Tacaná, en el estado de Chiapas. En este documento, proporcionamos nuevos registros de localidad.
Los especímenes estudiados fueron de bosque nuboso y bosque mixto de encino y nuboso; sin
embargo, se encontraron algunos especímenes en Alnus spp., Saurauia spp. y Quercus spp. El
período de vuelo fue de enero, mayo a agosto y octubre a noviembre, pero Cancino-López y Contreras
Ramos [6] mencionaron que esta especie está presente durante todo el año (en ambas temporadas).
El rango altitudinal conocido para C. tacanensis es de 1194 a 2430 m (incluidos los datos de [6]).

Ceraeochrysa sp.

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Ceraeochrysa spp. fue colectada en bosque nuboso. El período de vuelo fue en
julio y agosto (en época de lluvias), y el rango altitudinal fue de 1092 a 1462 m.
Esta especie es morfológicamente cercana a Ceraeochrysa elegans Penny, 1998 y Ceraeochrysa
taubeare Penny, 1997.

Género Chrysoperla Steinmann, 1964

Chrysoperla asoralis (Banks, 1914)
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Diversidad 2021, 13, 537 9 de 46

Distribución: Argentina, Colombia, Guatemala, Perú, Reino Unido (Bermudas

Island), Venezuela [11,12,21,83,160,187–189] y México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Chrysoperla asoralis presenta una amplia distribución Neotropical. Presentamos su
registro más septentrional. Los especímenes estuvieron presentes en bosque nuboso y bosque mixto de
encino y nuboso ; sin embargo, algunos especímenes fueron recolectados en Citrus spp. El período de vuelo
fue de enero a marzo, mayo y junio (principalmente en la temporada de lluvias). Los registros altitudinales
previos de C. asoralis son de 853 a 2743 m [21 188]; los especímenes estudiados se registraron desde los
1111 hasta los 2081 m.

Crisoperla externa (Hagen, 1861)

Distribución: Argentina, Bahamas, Barbados, Belice, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia,

Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Ecuador, Guatemala, Haití, Honduras, México
(Baja California Sur, Chihuahua, Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, Ciudad de
México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, San Luis Potosí,
Tamaulipas, Yucatán), Paraguay, Perú, Puerto Rico, Trinidad y Tobago, Reino Unido
(Bermudas, Islas Caimán), Estados Unidos de América, Uruguay y Venezuela
[2,11,21,80,82,83,137, 169,170,175,176,189–200].
Observaciones: Chrysoperla externa presenta una amplia distribución Neártica y Neotropical.
Reportamos el hallazgo de un solo ejemplar en bosque tropical perennifolio. El período de vuelo fue
en marzo (en la estación seca). Los registros altitudinales previos para C. externa son de 150 a 2200
m [21,80,169,170]; En este documento, el espécimen se recolectó a 694 m.
Género Chrysopodes Navás, 1913
Subgénero Chrysopodes Navás, 1913
Chrysopodes (Chrysopodes) crassinervis Penny, 1998

Distribución: Costa Rica [201] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Chrysopodes (C.) crassinervis se conocía previamente de Costa Rica. Este
es el registro más septentrional para la especie, ca. 1064 km al norte de registros anteriores
(Finca Las Cruces, Puntarenas, Costa Rica). Esta especie, junto con Chrysopodes (Chrysopodes)
varicosus (Navás, 1914), conforman los primeros registros del subgénero Chrysopodes para México.
Los especímenes fueron colectados en cafetales y bosque nuboso. El período de vuelo fue de enero
a marzo y de mayo a diciembre (en ambas temporadas). Los registros altitudinales anteriores están
entre el nivel del mar y 1280 m [80,201]; aquí, la distribución altitudinal fue de 1062 a 1479 m, el
registro altitudinal más alto.
Chrysopodes (Chrysopodes) varicoso (Navás, 1914)

Distribución: Costa Rica, Guatemala [80,172] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Comentarios: Chrysopodes (C.) varicosus se registró previamente en Costa Rica y Guatemala.
Este es el registro más septentrional para esta especie, ca. 117 km al norte de registros anteriores
(Volcán Atitlán, Guatemala). Los especímenes fueron colectados en bosque tropical perennifolio ,
cafetales, bosque nuboso y bosque mixto de encino y neblina. El período de vuelo fue de enero a
noviembre (en ambas temporadas). La distribución altitudinal previamente conocida fue entre 400 a
2000 m [80,172]; aquí se colectaron ejemplares entre 704 y 2157 m, la distribución altitudinal más
alta en este momento para esta especie. Variación: los individuos de esta especie típicamente tienen
un pequeño grupo de venillas en el medio de la serie de gradaciones internas de las alas anteriores
evidentes, pero algunos especímenes tenían este grupo de venillas reducido o no muy evidente.

Crisópodos (Chrysopodes) sp. 1

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: El ejemplar de Chrysopodes sp. 1 fue colectado en bosque nuboso. El período de vuelo
fue en julio (en época de lluvias) y su récord altitudinal fue de 1194 m. Este espécimen hembra fue difícil de
identificar; su morfología no concuerda con ninguna de las especies descritas anteriormente dentro del
subgénero Chrysopodes. Su espermateca se diferencia del resto de especies de Chrysopodes presentes en
el volcán.
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Diversidad 2021, 13, 537 10 de 46

Crisópodos (Chrysopodes) sp. 2

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Al igual que con la especie anterior de Chrysopodes, esta fue colectada en bosque nuboso.
El período de vuelo fue en febrero (en época seca), y su récord altitudinal fue de 1487 m.
Este también es un ejemplar hembra, y como tal, difícil de identificar. Asimismo, su morfología no corresponde a
ninguna otra especie descrita dentro del subgénero Chrysopodes y su espermateca difiere del resto de las
especies de Chrysopodes registradas hasta el momento en el volcán.

Género Meleoma Fitch, 1855

Meleoma macleodi Tauber, 1969

Distribución: Honduras y México (Chiapas, Estado de México, Hidalgo, Ciudad de

México, Michoacán, Puebla) [4,11,14].
Observaciones: Meleoma macleodi presenta una distribución Neártica y Neotropical. Los especímenes
estudiados fueron del bosque nuboso y del bosque de encino, con algunos especímenes recolectados en Quercus
sp. El período de vuelo fue en febrero y mayo (en ambas temporadas). Los registros altitudinales anteriores de
M. macleodi son de 1554 a 1768 m [14]; aquí, los registros de distribución altitudinal fueron de 1582 a 2081 m,
que es el registro altitudinal más alto para esta especie.

Meleoma de las tetas chacki Navás, 1928

Distribución: Costa Rica y México (Chiapas) [11,14,80].

Observaciones: Meleoma titschacki presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
procedían del bosque nuboso y del bosque de robles, con algunos especímenes encontrados en Quercus
spp. y Saurauia spp. El período de vuelo fue de enero a diciembre (en ambas temporadas). Los registros
previos de distribución altitudinal estaban entre 640 y 1990 m [80]; aquí, los registros altitudinales fueron
de 1222 a 2142 m, la distribución altitudinal más alta registrada para esta especie.

Meleoma sp.

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Ejemplares de Meleoma sp. fueron colectados de bosques nubosos, bosques de
robles y bosques de pinos, con un espécimen encontrado en Alnus spp. El período de vuelo fue en
septiembre y noviembre (en ambas temporadas); los registros de distribución altitudinal fueron de 2453 a 3088 m.
Solo se colectaron ejemplares hembras, las cuales son morfológicamente similares a Meleoma pipai Tauber,
1969; se requiere una cuidadosa revisión para corroborar si pertenecen a esta última especie.

Género Plesiochrysa Adams, 1982

Plesiochrysa brasiliensis (Schneider, 1851)

Distribución: Argentina, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Ecuador, Guyana,
Haití, Honduras, Jamaica, México (Chiapas, Jalisco, Nayarit, Sonora, Veracruz, Morelos, Yucatán), Nicaragua,
Panamá, Trinidad y Tobago , Reino Unido (Islas Caimán), Estados Unidos de América y Venezuela
[4,11,21,80,82,83,137,158,160, 166,167,169,175,202–207].

Observaciones: Plesiochrysa brasiliensis tiene una amplia distribución Neártica y Neotropical.

Los especímenes fueron colectados en bosques tropicales perennifolios, bosques nubosos y bosques mixtos de
robles y nubes . El período de vuelo fue de enero a marzo, mayo a julio, octubre y noviembre (en ambas
temporadas). Los registros de distribución altitudinal anteriores se encuentran entre el nivel del mar y 1800 m [80];
aquí, los especímenes fueron recolectados desde 661 a 2060 m, el registro altitudinal más alto para P. brasiliensis.

Plesiochrysa sp. 1

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Los ejemplares fueron colectados en bosque nuboso y encino, con periodo de vuelo en
mayo, julio y octubre (en época de lluvias), y récord altitudinal a 2081 m. Estos ejemplares hembras presentan un
pronoto más largo y una espermateca diferente a P. brasiliensis y P. sp. 2, siendo más achatada en la base y con
vela más ancha.
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Diversidad 2021, 13, 537 11 de 46

Plesiochrysa sp. 2

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Los especímenes fueron colectados en bosque tropical perennifolio y bosque
nuboso, con periodo de vuelo de enero a marzo (en época seca), y registros altitudinales de 661 a
1217 m. Estos ejemplares hembra son similares a Plesiochrysa sp. 2 de Sosa [208], especie aún no
descrita formalmente por este autor.
Género Titanochrysa Sosa & de Freitas, 2012
Titanochrysa annotaria (Banks, 1945)

Distribución: Costa Rica, Panamá [11.139.142.158.201] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Comentarios: Titanochrysa annotaria fue previamente registrada en Costa Rica y Panamá.
Este es el registro más septentrional para la especie, ca. 1178 km al norte de registros anteriores
(Parque Internacional La Amistad, Puntarenas, Costa Rica). Esta especie, junto con T. simpliciala
Tauber et al., 2012a, confirman la primera ocurrencia del género Titanochrysa en México. Los
especímenes fueron recolectados en bosque nuboso, con algunos especímenes encontrados en
Citrus spp. y Saurauia spp. El período de vuelo fue de enero y de junio a noviembre (principalmente
en época de lluvias). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 1500 y 1600 m [201];
aquí se colectaron especímenes desde los 1250 hasta los 1577 m, que es el registro altitudinal más
bajo. Variación: los individuos suelen tener un pequeño grupo de nervaduras en el medio de la serie
graduada interna de las alas anteriores evidente, pero algunos especímenes estudiados tenían este
grupo de nervaduras reducido o no muy evidente.
Titanochrysa simpliciala Tauber et al., 2012

Distribución: Costa Rica [11,139,142] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Comentarios: Titanochrysa simpliciala se registró previamente en Costa Rica. Este es el registro
más septentrional para la especie, ca. 1032 km al norte de registros anteriores (Quebrada Amistad,
Heredia, Costa Rica). Los especímenes fueron recolectados en el bosque nuboso, con algunos
especímenes encontrados en Miconia spp. El período de vuelo fue en marzo y noviembre
(principalmente en la estación seca). Un registro anterior de distribución altitudinal está en 1920 m
[139]; aquí se colectaron especímenes desde 1565 a 1625 m, que son los registros de distribución
altitudinal más bajos para esta especie.
Género Ungla Navás, 1914
Ungla sp. 1

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Ejemplar hembra de Ungla sp. 1 fue colectada en bosque mixto de encino y
pino, con un período de vuelo en mayo (en época de lluvias), y un registro de distribución altitudinal a
3088 m. Este espécimen es morfológicamente cercano a Ungla mexicana Tauber en C. Tauber et al.,
2017, pero con diferencias evidentes en la espermateca y estructuras de la cabeza.
Ungla sp. 2

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Ejemplar macho de Ungla sp. 2 fue colectada en bosque mixto de encino-
nuboso, con un período de vuelo en mayo (en época de lluvias), y un registro de distribución altitudinal
a 2081 m. Este espécimen es morfológicamente cercano a Ungla pallescens Penny, 1998, y Ungla
pennyi Tauber en C. Tauber et al., 2017, pero con evidentes diferencias en genitales.
Tribu Leucochrysini Adams, 1978
Género Leucochrysa McLachlan, 1868
Subgénero Leucochrysa McLachlan, 1868
Leucochrysa (Leucochrysa) clara (McLachlan, 1867)
Distribución: Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Panamá [11,27,80,158,209] y
México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Leucochrysa (L.) clara tiene una distribución Neotropical. Este es el registro más
septentrional para la especie. Los especímenes fueron colectados en bosque nuboso. El período de vuelo estaba en
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Diversidad 2021, 13, 537 12 de 46

Enero a febrero, mayo y agosto a octubre (principalmente en época de lluvias). Los

registros previos de distribución altitudinal son de tierras bajas (7 a 458 m) [27,80]; aquí, la
distribución altitudinal fue de 1080 a 1705 m, que es el registro de distribución altitudinal más alto.
Leucochrysa (Leucochrysa) colombia (Bancos, 1910)

Distribución: Colombia, Costa Rica, Ecuador [11,80,190,206] y México (nuevo récord)

(Chiapas).
Comentarios: Leucochrysa (L.) colombia presenta una distribución Neotropical y Neártica, con
varios registros Neotropicales. Aquí registramos esta especie por primera vez en México, en el estado
de Chiapas. Los especímenes fueron colectados en bosque nuboso y encino. El período de vuelo fue
en abril y mayo (principalmente en la estación seca). Los registros previos de distribución altitudinal
están entre 1500 y 2700 m [80,190]; aquí, los especímenes fueron colectados entre 1705 y 2079 m.

Leucochrysa (Leucochrysa) lestagei Navás, 1922

Distribución: Brasil, Costa Rica, Ecuador [11,80,210] y México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Leucochrysa (L.) lestagei presenta una distribución Neotropical. Este es el registro
más septentrional para la especie, ca. 1182 km al norte del récord anterior ( Parque Internacional La
Amistad, Puntarenas, Costa Rica). El ejemplar estudiado fue colectado en bosque nuboso, en junio (en
época de lluvias). Los registros de distribución altitudinal anteriores son de elevaciones medias y tierras
bajas [80]; aquí, el registro altitudinal de esta especie fue de 1440 m.

Leucochrysa (Leucochrysa) pretiosa (Bancos, 1910)

Distribución: Belice, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, México (Chiapas, Morelos),
Nicaragua, Panamá, Paraguay, Trinidad y Tobago y Venezuela [11,80,81, 137,141,158,190,211].

Observaciones: Leucochrysa (L.) pretiosa presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
fueron recolectados en bosques tropicales perennifolios y plantaciones de café, con algunos especímenes
encontrados en Coffea sp. e Inga sp. El período de vuelo fue de enero y de julio a diciembre (principalmente
en época de lluvias). Los registros previos de distribución altitudinal se encuentran entre el nivel del mar y
1300 m [80,190,211]; aquí, los especímenes fueron colectados entre 661 a 809 m.

Leucochrysa (Leucochrysa) varia (Schneider, 1851)

Distribución: Argentina, Brasil, Ecuador, Perú [11.137.141.202.212.213] y México (nuevo registro)

(Chiapas).
Observaciones: Tauber et al. [141] confirmaron la presencia de L. (L.) varia solo en América del
Sur. Sin embargo, un solo ejemplar macho, colectado en bosque nuboso, confirma por primera vez la
presencia de esta especie en México. Este registro amplía el rango de especies ca. 2460,55 km al
norte de los registros de Tauber et al. [141]. El tiempo de vuelo fue en julio (en época de lluvias) y el
récord altitudinal fue de 1254 m, superior a los registros anteriores (200 a 916 m) [141]. Leucochrysa
(L.) varia fue previamente registrada en México (Tabasco) por Navás [27] y Adams [28] también
mencionó su probable ocurrencia en México. Sin embargo, Tauber et al. [141] sostuvo que tales
registros anteriores son probablemente identificaciones erróneas.
En este documento, confirmamos la presencia de la especie en el sur de México.

Leucochrysa (Leucochrysa) variata (Navás, 1913)

Distribución: México (Chiapas (nuevo registro), Veracruz) y Panamá [11,27,141].

Observaciones: Leucochrysa (L.) variata presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
fueron recolectados en bosques tropicales siempreverdes, plantaciones de café y bosques nubosos,
con algunos especímenes recolectados en Citrus spp. El período de vuelo fue en enero, octubre y
noviembre (principalmente en la estación seca). Los registros previos de distribución altitudinal están
entre 7 y 122 m [27]; aquí se colectaron ejemplares desde los 789 hasta los 1585 m, que es el registro
altitudinal más alto para esta especie.

Subgénero Nodita Navás, 1916

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Diversidad 2021, 13, 537 13 de 46

Leucochrysa (Nodita) amistadensis Penny, 2001

Distribución: Costa Rica [11,80] y México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Leucochrysa (N.) amistadensis se conocía previamente de Costa Rica. Este es
el registro más septentrional, ca. 1220 km al norte de los registros anteriores (Parque Internacional
La Amistad , Puntarenas, Costa Rica). Los especímenes fueron colectados en bosque nuboso y
bosque mixto de encino y nuboso. El período de vuelo fue en mayo, junio y septiembre (principalmente
en la temporada de lluvias). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 1500 y 1600
m [80,159]; aquí se colectaron ejemplares desde los 1440 hasta los 2120 m, que es el registro
altitudinal más alto para esta especie.
Leucochrysa (Nodita) askanes (Bancos, 1945)
Distribución: Costa Rica, Guatemala, Honduras y México (Chiapas (nuevo registro), Oaxaca)
[4,11,80,158].
Observaciones: Leucochrysa (N.) askanes presenta una distribución Neotropical. Los
especímenes fueron recolectados en bosques tropicales siempreverdes, plantaciones de café y
bosques nubosos, con algunos especímenes recolectados en Inga spp. y Coffea spp. El período de
vuelo fue de enero y de abril a diciembre (principalmente en época de lluvias). Los registros previos
de distribución altitudinal están entre 40 y 1500 m [80,158]; aquí se colectaron especímenes desde 680 a 1085
Leucochrysa (Nodita) azevedoi Navás, 1913
Distribución: Brasil [11,29,166,204] y México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Leucochrysa (N.) azevedoi presenta una distribución Neotropical. Este es el
registro más septentrional para la especie, ca. 6885 km al norte de los registros anteriores (Est. Exp.
PESAGRO, Campos dos Goytacazes, Río de Janeiro, Brasil). Se recolectó un solo espécimen macho
en bosque tropical perennifolio. Su fecha de vuelo fue en enero (en época seca) y su registro
altitudinal fue de 743 m, superior al registro anterior para la especie [29].
Leucochrysa (Nodita) camposi (Navás, 1933)
Distribución: Ecuador [11,29,214] y México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Leucochrysa (N.) camposi se conocía previamente de Ecuador. Este es el
registro más septentrional para la especie, ca. 2343 km al norte de registros anteriores (Guayaquil,
Ecuador). Los especímenes fueron colectados en bosque nuboso. El período de vuelo fue en junio y
diciembre (en ambas temporadas) y sus registros de distribución altitudinal fueron de 1231 a 1620 m.

Leucochrysa (Nodita) caucella Banks, 1910

Distribución: Colombia, Costa Rica, Panamá, Venezuela [11,21,80,158,190] y México
(nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Leucochrysa (N.) caucella presenta una distribución Neotropical. Aquí
registramos esta especie por primera vez en México. Este es el registro más septentrional para la
especie, ca. 1220 km al norte de registros anteriores (Parque Internacional La Amistad, Puntarenas ,
Costa Rica). Los especímenes fueron recolectados en bosque nuboso, con algunos especímenes
recolectados en Quercus spp. El período de vuelo fue en febrero y octubre (en ambas temporadas).
Los registros previos de distribución altitudinal son de 914 a 1982 m [21,80]; aquí, los especímenes
fueron recolectados desde 1557 hasta 1582 m. Variación: La descripción original de L. (N.) caucella
no incluye características de terminalia y genitalia, y menciona que la conexión ala-mesotórax carece
de una mancha oscura, pero algunos especímenes tenían manchas oscuras en esta área, así como
en la ectoproctos.
Leucochrysa (Nodita) digitiformis Tauber et al., 2008
Distribución: Brasil [11.138] y México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Leucochrysa (N.) digitiformis se conocía previamente en Brasil. Este es el
registro más septentrional para la especie, ca. 6534 km al norte de registros anteriores (Campos dos
Guytacazes, Rio Grande do Sul, Brasil). Los especímenes estudiados fueron de plantaciones de café
y bosque nuboso. El tiempo de vuelo fue en julio (en la temporada de lluvias). Los registros previos
de distribución altitudinal están entre 14 y 30 m [138]; aquí, los especímenes fueron recolectados a
720 m, que es el registro altitudinal más alto para esta especie.
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Diversidad 2021, 13, 537 14 de 46

Leucochrysa (Nodita) lateralis Navás, 1913

Distribución: Brasil, Guatemala [11,27,137] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Leucochrysa (N.) lateralis se conocía previamente de Guatemala y Brasil.
Aquí registramos esta especie por primera vez en México, en el estado de Chiapas. Este es el registro
más septentrional para la especie, ca. 119.34 km al norte de registros anteriores ( Volcán Atitlán,
Guatemala). Los especímenes fueron recolectados en bosques tropicales perennifolios y plantaciones
de café, con algunos especímenes encontrados en Coffea spp. El período de vuelo fue en enero, julio
y de octubre a diciembre (principalmente en la estación seca). Los registros previos de distribución
altitudinal están entre 7 y 1067 m [27]; aquí, los registros de distribución altitudinal fueron de 713 a 780
m. Variación: los especímenes de esta especie típicamente tienen gena roja, frente con bandas rojas
cortas debajo de la base de la antena, una superficie dorsal del escapo completamente oscura y una
marca oscura en forma de V o Y detrás de la antena en el vértice, pero algunos especímenes
estudiados tenía la gena pálida, un escapo con manchas rojas, ausencia de marcas en la frente y una
marca reducida en forma de Y o V en el vértice.

Leucochrysa (Nodita) maculosa de Freitas & Penny, 2001

Distribución: Brasil [11.137] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: L. (N.) maculosa se conocía previamente en Brasil. Este registro es el registro
más septentrional para la especie, ca. 6247 km al norte de registros anteriores (Taquaritinga, São
Paulo, Brasil). Los especímenes fueron colectados en bosque tropical perennifolio y bosque nuboso.
El período de vuelo fue de abril a julio, septiembre y diciembre (principalmente en la estación seca).
Se desconocen registros altitudinales anteriores. Los especímenes fueron colectados de 753 a 1736 m.
Variación: los individuos de esta especie suelen tener un palpo maxilar pálido en la base, oscuro en
el cuarto y la mitad basal del segmento apical, pálido en la mitad apical, un clípeo pálido, marcas de
color rojo vino debajo de la base de la antena desde el margen del ojo, un mesonoto con una marca
rojo ladrillo en el margen lateral y una mancha roja en el segundo tergito, pero algunos ejemplares
estudiados tenían un palpo pálido, clípeo con marcas reducidas, manchas rojas delante de la antena,
sin marcas en el mesonoto, y con un oscuro lugar en los tergitos 6 y 7.
Leucochrysa (Nodita) nigrovaria (Walker, 1853)
Distribución: Colombia, Costa Rica, México (Chiapas, Morelos, Tabasco), Panamá y
Venezuela [11,21,24,26,30,31,80,81,158,171].
Observaciones: Leucochrysa (N.) nigrovaria presenta una distribución Neotropical. Los
especímenes fueron recolectados en bosques tropicales perennifolios y bosques nubosos, con
algunos especímenes recolectados en Citrus spp. El período de vuelo fue en enero, abril, julio,
septiembre y noviembre (principalmente en la estación seca). Los registros previos de distribución
altitudinal están entre 457 y 1500 m [21, 80, 171]; aquí se colectaron especímenes desde 678 a
1250 m. Variación: los individuos de esta especie suelen tener un pronoto verde pálido con una
franja lateral longitudinal de color marrón rojizo, un meso y metanoto moteado de marrón y verde a
marrón completamente oscuro, y grandes manchas de color marrón rojizo en los tergitos 4, 6, 7, y 8,
pero algunos especímenes estudiados tenían franjas laterales del pronoto más gruesas y oscuras,
un meso y metanoto más o menos pigmentados de negro, y un abdomen con grandes manchas negras a lo la
Leucochrysa (Nodita) squamisetosa de Freitas & Penny, 2001

Distribución: Brasil [11.137] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Leucochrysa (N.) squamisetosa se conocía previamente en Brasil. Este es
el registro más septentrional para la especie, ca. 6095 km al norte de los registros anteriores
(Birigui, São Paulo, Brasil). Se recolectó un solo espécimen hembra en un bosque tropical
siempreverde. Su fecha de vuelo fue en junio (en época de lluvias) y su récord altitudinal fue de
659 m. Se desconoce la distribución altitudinal previa de esta especie.
Leucochrysa (Nodita) tarini (Navás, 1924)

Distribución: Cuba [11.136.174] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Leucochrysa (N.) tarini se conocía previamente de Cuba. Los especímenes
fueron colectados en bosque tropical perennifolio, plantaciones de café y bosque nuboso, con algunos
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los especímenes recolectados en Inga spp. y Coffea spp. El período de vuelo fue de enero a marzo,
mayo a julio y octubre (principalmente en la temporada de lluvias). Se desconoce la distribución
altitudinal previa de esta especie, aquí sus registros altitudinales fueron de 661 a 1223 m.

Leucochrysa (Nodita) sp. 1

Distribución: México (Chiapas).
Observaciones: Ejemplares de Leucochrysa sp. 1 fueron colectados en bosque tropical perennifolio,
cafetales y bosque nuboso; su período de vuelo fue en enero, abril, julio, septiembre y octubre
(principalmente en época de lluvias), y sus registros de distribución altitudinal fueron de 741 a 1483 m.
Son morfológicamente cercanas a Leucochrysa (Nodita) zayasi Alayo, 1968 pero con evidentes
diferencias en genitales.

Leucochrysa (Nodita) sp. 2

Distribución: México (Chiapas).
Observaciones: Un solo espécimen hembra de Leucochrysa sp. 2 fue colectada en bosque mixto
de encino- nublado, con tiempo de vuelo en septiembre (en época de lluvias), y un récord altitudinal de
2149 m. El ejemplar es morfológicamente cercano a Leucochrysa (Nodita) compar Alayo, 1968, pero
con diferencias evidentes en la espermateca.

Leucochrysa (Nodita) sp.

3 Distribución: México (Chiapas).
Observaciones: Un solo espécimen hembra de Leucochrysa sp. 3 fue colectada en bosque tropical
perennifolio, con tiempo de vuelo en noviembre (en época seca), y un récord altitudinal de 713 m. El
ejemplar es morfológicamente cercano a L. (Nodita) azevedoi Navás, 1913, pero con diferencias
evidentes en la espermateca.

Leucochrysa (Nodita) sp.

4 Distribución: México (Chiapas).
Observaciones: Un solo espécimen macho de Leucochrysa sp. 4 fue colectada en bosque nuboso,
con fecha de vuelo en febrero (en época poco lluviosa), y un registro de distribución altitudinal de 1195
m. El ejemplar es morfológicamente cercano a Leucochrysa (Nodita) cerverai (Navás, 1922) pero con
evidentes diferencias en genitales.

Leucochrysa (Nodita) sp. 5

Distribución: México (Chiapas).
Observaciones: Un solo espécimen macho de Leucochrysa sp. 5 fue colectada en bosque nuboso,
con tiempo de vuelo en abril (en época poco lluviosa), y un registro de distribución altitudinal de 1192 m.
El ejemplar presenta genitales similares a Leucochrysa (Nodita) incognita de Freitas &
Penny, 2001, pero con gonocornios reducidos, palpos y genas pálidos, vértice con
marca rojiza en forma de U invertida y tórax con marcas oscuras en el meso- y metatórax.
Leucochrysa (Nodita) sp.
6 Distribución: México (Chiapas).
Observaciones: Ejemplares de Leucochrysa sp. 6 fueron colectadas en bosque nuboso, con
periodo de vuelo en septiembre y octubre (en época de lluvias), y un registro de distribución altitudinal
de 1479 m. Estos ejemplares presentan antena y gena pálidas, frente con una mancha rojiza entre las
antenas, vértice con dos líneas rojo vino en forma de V, el pro, meso y metanoto verde amarillento con
dos manchas rojas a cada lado, una marca roja en la parte anterior del mesoscutum, y la parte posterior
del meso- y metanotum rojizo-anaranjado, abdomen con marcas rojizas dorsalmente, también con
características particulares en los genitales.

Familia Coniopterygidae Burmeister,

1839 Subfamilia Aleuropteryginae Enderlein,
1905 Tribu Fontenelleini Meinander, 1972
Género Neoconis Enderlein, 1930 Neoconis
dentata Meinander, 1972
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Diversidad 2021, 13, 537 16 de 46

Distribución: Costa Rica, Guatemala [11,16] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Neoconis dentata se conocía previamente de Costa Rica y Guatemala. Este
es el registro más septentrional para la especie. Los especímenes fueron colectados en bosque
tropical perennifolio , plantaciones de café, bosque nuboso, bosque de encino y bosque de pino, con
algunos especímenes colectados en Saurauia spp. El período de vuelo fue de enero y de marzo a
diciembre (en ambas temporadas). Se desconoce la distribución altitudinal previa de esta especie;
aquí se registró desde 693 hasta 3089 m.

Subfamilia Coniopteryginae Burmeister, 1839

Tribu Coniopterygini Burmeister, 1839
Género Coniopteryx Curtis, 1834
Subgénero Coniopteryx Curtis, 1834
Coniopteryx (Coniopteryx) latipalpis Meinander, 1972
Distribución: México (Chiapas (nuevo registro), Tlaxcala) y Estados Unidos de América [9,
11,16,32,143,215].
Comentarios: Coniopteryx (S.) latipalpis presenta una distribución Neártica, con muchos
registros en América del Norte. Este es el primer registro de la especie para la región Neotropical,
así como su registro más austral, ca. 843 km al sur de registros anteriores (Nanacamilpa, Tlaxcala,
México). Los especímenes fueron recolectados en bosques mixtos de robles y nubes y bosques de
pinos, con algunos especímenes recolectados en Fuchsia spp. y Pinus spp. El período de vuelo fue
en febrero, abril a julio y octubre (principalmente en la temporada de lluvias). Los registros previos
de distribución altitudinal están entre 336 y 3048 m [9,16,143]; aquí se colectaron especímenes
desde los 2079 hasta los 3277 m, que es el registro de distribución altitudinal más alto para la
especie. Se corrobora una amplia distribución en México para esta especie, con afinidad por la
vegetación de altura y bosque de pino .
Coniopteryx (Coniopteryx) simple Meinander, 1972
Distribución: Bolivia, Brasil, Costa Rica, Jamaica, México (Baja California Sur, Chiapas (nueva
record), Colima), Estados Unidos de América y Venezuela [4,11,16,32,82,143,183,215–217].
Observaciones: Coniopteryx (C.) simplicior presenta una distribución Neártica y Neotropical.
En este documento registramos esta especie por primera vez en el estado de Chiapas. Los
especímenes se recolectaron en bosque nuboso, bosque mixto de roble y niebla y bosque mixto de
roble y pino, con algunos especímenes recolectados en Alnus spp., Celtis spp., Chaetoptelea spp.,
Morella spp., Saurauia spp. y Quercus spp. El período de vuelo fue de enero a agosto, noviembre y
diciembre (en ambas temporadas). Los registros anteriores de distribución altitudinal están entre 88
y 2012 m [143 216 218] (basados en coordenadas geográficas); aquí se colectaron ejemplares
desde los 961 hasta los 3088 m, que es el registro de distribución altitudinal más alto para esta especie.
Coniopteryx (Coniopteryx) westwoodii (Fitch, 1855)
Distribución: Canadá, México (Chiapas (nuevo registro), Querétaro) y Estados Unidos de
América [11,17,82,84,178,183,215,219].
Observaciones: Coniopteryx (C.) westwoodii presenta una distribución generalmente neártica.
Este es el registro más austral para la especie, ca. 961 km al sur de registros anteriores (Ajutchitlán,
Querétaro, México). Los especímenes fueron colectados en plantaciones de café, bosque nuboso
y bosque mixto de encino y nuboso. El período de vuelo fue de febrero a marzo y diciembre
(principalmente en la estación seca). Los registros de distribución altitudinal anteriores están entre
189 y 559 m ([218] según coordenadas geográficas); aquí se colectaron especímenes desde los
961 hasta los 2454 m, que es el registro de distribución altitudinal más alto para esta especie.
Subgénero Scotoconiopteryx Meinander, 1972
Coniopteryx (Scotoconiopteryx) fumata Enderlein, 1907
Distribución: Brasil, Colombia, Costa Rica, República Dominicana, Venezuela [11,16,144,169]
y México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Coniopteryx (S.) fumata se conocía previamente en América Central y del
Sur . Este es el registro más septentrional para la especie, ca. 1080 km al norte de registros
anteriores (Turrialba, Cartago, Costa Rica). Un solo espécimen macho fue recolectado en la nube.
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Diversidad 2021, 13, 537 17 de 46

bosque. El tiempo de vuelo fue en marzo (en época seca). Los registros previos de distribución
altitudinal están entre 1000 y 1500 m [80]; aquí, el espécimen fue recolectado a 1106 m.
Coniopteryx (Scotoconiopteryx) isthmicola Meinander, 1972
Distribución: Honduras y México (Chiapas (nuevo registro), San Luis Potosí), Nicaragua,
Panamá [11,16,144,220].
Observaciones: Coniopteryx (S.) isthmicola presenta una distribución centroamericana,
neotropical , con algunos registros neárticos. Los especímenes fueron colectados en cafetales y
bosque nuboso . El período de vuelo fue de febrero a marzo (principalmente en la estación seca). Los
registros de distribución altitudinal anteriores están entre 670 y 865 m ( [16,144]; basado en
coordenadas geográficas); aquí se colectaron ejemplares entre 958 y 966 m, que es el registro
altitudinal más alto para esta especie.

Coniopteryx (Scotoconiopteryx) josephus Sarmiento-Cordero & Contreras-Ramos, 2019

Distribución: México (Colima, Chiapas (nuevo registro), Morelos, Oaxaca) [8,11].
Observaciones: Coniopteryx (S.) josephus se conoce sólo de México. Este es el registro más
austral para la especie, ca. 439 km al sur de registros anteriores (Santa María Huatulco, Oaxaca,
México). Se colectó un solo espécimen macho en bosque tropical perennifolio, con tiempo de vuelo
en enero (en la estación seca). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 88 y 940
m [8]; aquí, el espécimen fue recolectado a 661 m.
Coniopteryx (Scotoconiopteryx) quadricornis Meinander en Meinander & Penny, 1982
Distribución: Brasil [11,32,145,215,217] y México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Coniopteryx (S.) quadricornis se conocía previamente en Brasil. Este es el
registro más septentrional para la especie, ca. 5389 km al norte de los registros anteriores (Rondônia,
Brasil). Los especímenes fueron colectados en bosque tropical perennifolio, plantaciones de café y
bosque nuboso. El período de vuelo fue en febrero, marzo y mayo (principalmente en la estación
seca). Se desconocen registros previos de distribución altitudinal; aquí se colectaron especímenes
desde 684 hasta 1230 m.

Tribu Conwentziini Enderlein, 1905

Género Conwentzia Enderlein, 1905
Conwentzia barretti (Bancos, 1899)

Distribución: México (Baja California, Chiapas, Ciudad de México, Durango, Estado de

México, Guanajuato, Hidalgo, Michoacán, Morelos, Puebla, Tlaxcala, Veracruz) y Estados Unidos
de América [4,11,33,143,206].
Observaciones: Conwentzia barretti presenta una distribución Neártica y Neotropical, con una
amplia distribución en la región Neártica. Los especímenes fueron recolectados en bosque nuboso,
bosque de encino y bosque de pino, con algunos especímenes recolectados en Quercus sp. y Alnus
sp. El período de vuelo fue de enero a agosto y de noviembre a diciembre (principalmente en la estación seca).
Los registros previos de distribución altitudinal están entre 441 y 2896 m [9,16,32,143,206]; aquí,
los especímenes fueron recolectados entre 1705 y 3277 m, el registro de distribución altitudinal
más alto para esta especie.
Género Semidalis Enderlein, 1905
Semidalis boliviensis (Enderlein, 1905)

Distribución: Bolivia, Brasil, México (Chiapas, Veracruz), Perú, Trinidad y Tobago,

y Venezuela [4,11,32,143].
Observaciones: Semidalis boliviensis presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
fueron colectados en bosques tropicales perennifolios y plantaciones de café. El período de vuelo
fue en abril, junio, agosto, octubre y diciembre (principalmente en la temporada de lluvias). Un
registro anterior de distribución altitudinal es de 1100 m [143]; aquí se colectaron especímenes
entre 680 y 749 m, que es el registro altitudinal más bajo para la especie.
Semidalis hidalgoana Meinander, 1975
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Diversidad 2021, 13, 537 18 de 46

Distribución: Colombia y México (Chiapas (nuevo registro), Hidalgo, Michoacán,

Nuevo León, San Luis Potosí) [11,17,32,84].
Observaciones: Semidalis hidalgoana presenta una distribución Neártica y Neotropical. Los
especímenes fueron recolectados en bosques tropicales perennifolios, plantaciones de café y bosques
nubosos, con algunos especímenes recolectados en Inga sp. El período de vuelo fue de febrero a marzo,
mayo a septiembre y diciembre (principalmente en la época de lluvias). Se desconocen registros previos
de distribución altitudinal ; aquí, los especímenes fueron colectados entre 677 y 1612 m.
Semidalis manausensis Meinander, 1980

Distribución: Brasil, Costa Rica, México (Chiapas (nuevo registro), Veracruz) y Perú
[4,11,144,217,221].
Observaciones: Semidalis manausensis presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
fueron colectados en un bosque mixto de encino y nuboso. El período de vuelo fue de julio a octubre y
diciembre (principalmente en época de lluvias). Los registros previos de distribución altitudinal están entre
1500 y 2100 m [144]; aquí se colectaron ejemplares desde los 2076 hasta los 2444 m, que es el registro
altitudinal más alto para esta especie.

Semidalis problematica Monserrat, 1984

Distribución: México (Chiapas (nuevo registro), Veracruz) [11,32,34].

Observaciones: Semidalis problematica se conoce sólo de México. Los especímenes fueron
recolectados en bosques tropicales perennifolios, bosques nublados y bosques mixtos de robles y nubes,
con algunos especímenes recolectados en Lauraceae spp., Miconia spp. y Myriocarpa spp. El período de
vuelo fue de enero a diciembre (en ambas temporadas). Se desconocen registros previos de distribución
altitudinal de esta especie ; aquí, los especímenes fueron colectados entre 667 y 2436 m.
Semidalis soleri Monserrat, 1984

Distribución: Costa Rica, México (Chiapas (nuevo registro), Veracruz) [4,11,34,144].

Observaciones: Semidalis soleri es conocida de México y Costa Rica. Los especímenes fueron
recolectados en bosques tropicales perennifolios y plantaciones de café, con algunos especímenes
recolectados en Saurauia spp. y Miconia spp. El período de vuelo fue de enero a febrero y de abril a
diciembre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 1500 y
2000 m [80,144]; aquí se recolectaron ejemplares desde los 673 hasta los 799 m, que se consideran los
registros altitudinales más bajos para esta especie.

Familia Hemerobiidae Latreille, 1802

Subfamilia Hemerobiinae Latreille, 1802
Género Biramus Oswald, 1993 Biramus
aggregatus Oswald, 2004

Distribución: Costa Rica, Panamá [11,150] y México (nuevo récord) (Chiapas).

Comentarios: Biramus aggregatus se conocía previamente de Costa Rica y Venezuela.
Este es el registro más septentrional para la especie, ca. 956 km al norte de registros anteriores (Estación
Biológica Monteverde, Puntarenas, Costa Rica). Los especímenes fueron colectados en bosque nuboso.
El período de vuelo fue de enero a junio (principalmente en la estación seca). Los registros previos de
distribución altitudinal están entre 1300 y 1540 m [150]; aquí, los especímenes fueron recolectados entre
1657 y 1712 m, que es el registro de distribución altitudinal más alta para esta especie.

Género Hemerobiella Kimmins, 1940

Hemerobiella sinuata Kimmins, 1940

Distribución: Ecuador y México (Chiapas) [4,11,83].

Observaciones: Hemerobiella sinuata se conoce de Ecuador y México. Un solo espécimen
macho fue colectado en bosque nuboso. El tiempo de vuelo fue en octubre (en la temporada de lluvias).
Un registro anterior de distribución altitudinal es de 1000 m [222]; en este documento, el espécimen fue
recolectado a 1586 m, que es el registro de distribución altitudinal más alta para esta especie.
Género Hemerobius Linnaeus, 1758
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Diversidad 2021, 13, 537 19 de 46

Hemerobius alpestris Banks, 1908

Distribución: Guatemala, México (Chiapas, Ciudad de México, Durango, Estado de México, Jalisco,
Michoacán, Oaxaca, Puebla, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz) y Estados Unidos de América [4,9,11, 18,82].

Observaciones: Hemerobius alpestris presenta una distribución Neártica y Neotropical. Los

especímenes fueron colectados en bosque de encino y pinar, con algunos especímenes encontrados en Pinus sp.
El período de vuelo fue de enero, marzo a junio y agosto a diciembre (en ambas temporadas).
Los registros previos de distribución altitudinal están entre 1219 y 3200 m [9,18]; aquí se registraron
especímenes desde los 3030 hasta los 3789 m, que es el registro de distribución altitudinal más alto para la
especie. Variación: los especímenes de esta especie suelen tener el cuerpo y las alas con un tinte rojizo,
pero algunos especímenes estudiados tenían una pigmentación de las alas mucho más pálida.

Bancos de Hemerobius bolivari, 1910

Distribución: Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guatemala, México
(Chiapas), Panamá, Paraguay, Perú, Portugal (introducido), Uruguay y Venezuela [4,11,18,35,83,192,223–
230].
Observaciones: Hemerobius bolivari presenta una distribución Neotropical, aunque fue introducido en
Portugal (región Paleártica). Los especímenes fueron colectados en bosque nuboso, bosque de encino y
bosque de pino. El período de vuelo fue de enero, de marzo a abril, de junio a agosto y de octubre a
diciembre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 300 y 2800 m
[18,228]; aquí, esta especie fue registrada desde 1123 a 3166 m, que es el registro de distribución altitudinal
más alta para esta especie.

Hemerobius discreto Navás, 1917

Distribución: Canadá, Costa Rica, Guatemala, México (Aguascalientes, Baja California, Chiapas,
Ciudad de México, Colima, Durango, Estado de México, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán,
Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Tamaulipas , Tlaxcala, Veracruz), Panamá y Estados Unidos de
América [4,9,11,18,36,37,82,227,231–233].
Observaciones: Hemerobius discretus presenta una distribución Neártica y Neotropical. Los
especímenes fueron recolectados en bosque nuboso, bosque de encino y bosque de pino, con algunos
especímenes encontrados en Alnus spp., Licaria spp., Pinus spp. y Roldana spp. El período de vuelo
fue de enero a diciembre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal están
entre 914 y 3000 m [9,18,232]; aquí, los especímenes fueron recolectados entre 1732 y 3580 m, que
es el registro de distribución altitudinal más alta para esta especie.

Bancos de Hemerobius domingensis, 1941

Distribución: Brasil, Cuba, República Dominicana [11,18,229] y México (nuevo récord)

(Chiapas).
Observaciones: Hemerobius domingensis presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
fueron recolectados en bosque nuboso y bosque de encino, con algunos especímenes encontrados en
Lauraceae sp. El período de vuelo fue en enero, marzo a julio y septiembre (principalmente en la temporada
de lluvias). Los registros de distribución altitudinal anteriores están entre 914 y 2133 m [ 18]; aquí se
colectaron especímenes desde los 1194 hasta los 2438 m, siendo este el registro de distribución altitudinal
más alto para esta especie.

Hemerobius gaitoi Monserrat, 1996

Distribución: Brasil, Costa Rica, República Dominicana, Ecuador, Guatemala, México (Chiapas (Nuevo
registro), Veracruz) y Venezuela [4,11,18,229].
Observaciones: Hemerobius gaitoi presenta una distribución Neotropical. Los especímenes fueron
colectados en bosque nuboso y encino. El período de vuelo fue de enero a septiembre y de noviembre a
diciembre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 870 y 2100 m
[18]; aquí se colectaron especímenes desde los 1155 hasta los 2377 m, siendo este el registro de distribución
altitudinal más alto para esta especie.

Hemerobius hernandez Monserrat, 1996

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Diversidad 2021, 13, 537 20 de 46

Distribución: Colombia, Costa Rica, Guatemala, México (Chiapas, Oaxaca, Veracruz), Nicaragua,
Panamá, Paraguay y Venezuela [4,11,18].
Observaciones: Hemerobius hernandezi presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
se recolectaron en bosque tropical siempre verde, bosque nuboso y bosque de encino, con algunos
especímenes encontrados en Justicia sp., Miconia spp. y Quercus spp. El período de vuelo fue de
enero a diciembre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal están entre
90 y 2200 m [18]; aquí se colectaron especímenes desde 661 hasta 2205 m.

Hemerobius hirsuticornis Monserrat y Deretsky, 1999

Distribución: Costa Rica, Ecuador, Honduras y México (Chiapas (nuevo registro), Tamaulipas)
[4,11,222,234].
Observaciones: Hemerobius hirsuticornis presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
fueron colectados en bosque tropical perennifolio, plantaciones de café y bosque nuboso. El período
de vuelo fue en enero y marzo (principalmente en la estación seca). Los registros previos de distribución
altitudinal están entre 550 y 1500 m [80,222]; aquí se colectaron especímenes desde 743 hasta 1194
m.

Hemerobius jucundus Navás, 1928

Distribución: Costa Rica, Guatemala, México (Chiapas, Ciudad de México, Estado de México,
Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz) y Panamá
[4,9, 11, 18, 31].
Observaciones: H. jucundus se conoce de México y América Central. Los especímenes se
recolectaron en bosque tropical siempre verde, bosque nuboso, bosque de encino y bosque de pino,
con algunos especímenes encontrados en Alnus spp., Clethra spp., Fuchsia spp., Licaria spp., Pinus
spp. y Roldana spp. El período de vuelo fue de enero a diciembre (en ambas temporadas). Los
registros de distribución altitudinal anteriores están entre 1219 y 2896 m [ 9,18]; aquí se colectaron
especímenes desde los 736 hasta los 3358 m, que son los registros de distribución altitudinal más
baja y más alta para esta especie.
Hemerobius martinezae Monserrat, 1996

Distribución: Costa Rica, Guatemala y México (Chiapas, Guerrero, Michoacán,

Oaxaca, Tlaxcala, Veracruz) [4,9,11,18].
Observaciones: Hemerobius martinezae se conoce de México y América Central. Los especímenes
fueron recolectados en bosque nuboso, bosque de encino y bosque de pino, con algunos especímenes
encontrados en Alnus spp. y Roldana spp. El período de vuelo fue de enero a julio y de septiembre a
diciembre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 1219 y
2900 m [9,18]; aquí se colectaron ejemplares desde los 1470 hasta los 3128 m, siendo este el registro
de distribución altitudinal más alto para esta especie.

Hemerobius nigridorsus Monserrat, 1996

Distribución: Costa Rica, Venezuela [11,18,228] y México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Hemerobius nigridorsus se conocía previamente de Costa Rica y Venezuela.
Este es el registro más septentrional para esta especie, ca. 1220 km al norte de registros anteriores
( Parque Internacional La Amistad, Puntarenas, Costa Rica). Dos especímenes machos fueron
colectados en bosque nuboso. El período de vuelo fue de abril a mayo y de octubre a noviembre
(principalmente en época de lluvias). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 1500 y
1600 m [18,80]; aquí se colectaron especímenes desde 1705 a 1712 m, que es el registro de distribución
altitudinal más alto para esta especie.

Hemerobius withycombei (Kimmins, 1928)

Distribución: Colombia, Costa Rica y México (Chiapas (nuevo registro), Tabasco, Veracruz)
[4,11,18].
Observaciones: Hemerobius withycombei presenta una distribución Neotropical. Los especímenes
fueron colectados en bosques tropicales perennifolios y plantaciones de café. El período de vuelo fue
en marzo, julio y agosto (principalmente en la temporada de lluvias). Los registros previos de distribución
altitudinal están entre 550 y 1000 m [18,80,167]; aquí se colectaron especímenes desde 663 a 717 m.
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Diversidad 2021, 13, 537 21 de 46

Subfamilia Megalominae Krüger, 1922

Género Megalomus Rambur, 1842
Bancos menores de Megalomus en Baker, 1905

Distribución: Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Ecuador, El
Salvador, Guatemala, Haití, Honduras, México (Chiapas, Colima, Jalisco, Morelos, Nayarit, San Luis
Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz), Nicaragua, Panamá, Perú, San Vicente y las Granadinas, Trinidad
y Tobago, Estados Unidos de América y Venezuela [11,35,82,83,95,136,169,203,226,235–239].

Observaciones: Megalomus minor presenta una distribución Neártica y Neotropical. Los

especímenes se recolectaron en bosques tropicales siempreverdes, plantaciones de café y bosques
nubosos, con algunos especímenes encontrados en Clibadium spp., Eupatorium spp., Inga spp. y
Saurauia spp. El período de vuelo fue de enero a septiembre (principalmente en época de lluvias). Los
registros previos de distribución altitudinal se encuentran entre el nivel del mar y 1500 m [95]; aquí se
colectaron especímenes desde 657 a 1209 m.

Megalomus pictus Hagen, 1861

Distribución: Costa Rica, Guatemala, Honduras y México (Chiapas (nuevo registro)) [4,11,35,239].

Observaciones: Megalomus pictus se conoce de México y América Central; anteriormente se

reportó para México, sin embargo se desconocía una localidad específica. Los especímenes fueron
colectados en bosque mixto de encino-nuboso y bosque de pino. El período de vuelo fue en mayo,
junio y septiembre (principalmente en la temporada de lluvias). Los registros previos de distribución
altitudinal se encuentran entre 2200 y 3200 m [80,95,239]; aquí se colectaron especímenes desde
2081 hasta 3187 m, lo que incluye el registro de distribución altitudinal más baja para esta especie.
megalomus sp.

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Se recolectaron dos ejemplares machos en bosque mixto de encino y pino, con su
periodo de vuelo en junio y noviembre (en ambas temporadas), y en elevaciones entre 3219 y 3235 m.
Los ejemplares son morfológicamente cercanos a Megalomus nigratus (Navás, 1929) pero con evidentes
diferencias en la genitalia.
Subfamilia Microminae Krüger, 1922
Género Micromus Rambur, 1842 Micromus
subanticus (Walker, 1853)

Distribución: Canadá, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Haití, México (Baja Cali fornia, Baja
California Sur, Chiapas (nuevo registro), Chihuahua, Coahuila, Estado de México, Guanajuato, Jalisco,
Morelos, Nuevo León, Sinaloa, Sonora ), Reino Unido ( Antillas Británicas) y Estados Unidos de América
[4,11,30,82,136,148,169,200,207,219,240–245].
Observaciones: Micromus subanticus presenta una distribución Neártica y Neotropical. Se
recolectó un solo espécimen hembra en el bosque nuboso. El tiempo de vuelo fue en abril (en la
estación seca ). Se desconocen registros previos de distribución altitudinal de esta especie; en este
documento, se recolectó un espécimen a 1479 m.
Género Nusalala Navás, 1913
Nusalala championi Kimmins, 1936

Distribución: México (Chiapas (nuevo registro), Veracruz), Costa Rica, Guatemala y Panamá [11,96].

Observaciones: Nusalala championi es conocida de México y América Central. Los especímenes

se recolectaron en bosques tropicales siempreverdes, plantaciones de café, bosques nublados y
bosques mixtos de robles y nubes, con algunos especímenes encontrados en Psidium spp. El período
de vuelo fue de enero a agosto y de octubre a diciembre (en ambas temporadas). Los registros previos
de distribución altitudinal están entre 610 y 1524 m [80, 96, 246]; aquí se colectaron ejemplares desde
los 775 hasta los 2174 m, siendo este el registro de distribución altitudinal más alto para esta especie.
Variación: los individuos de esta especie suelen tener alas anteriores con 5 a 7 ramas sectoriales
radiales, pero algunos especímenes tenían solo cuatro ramas.
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Diversidad 2021, 13, 537 22 de 46

Nusalala irrebita (Navás, 1929)

Distribución: México (Chiapas (nuevo registro), Michoacán, Veracruz), Costa Rica, El Salvador,
Honduras, Nicaragua y Panamá [11,96,226,247].
Observaciones: Nusalala irrebita es conocida de México y América Central. Los especímenes
fueron colectados en bosque nuboso y encino. El período de vuelo fue en marzo, mayo, julio, octubre y
diciembre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 1300 y
1600 m [80,96]; aquí se colectaron especímenes desde los 1194 hasta los 2452 m, que son los registros
de distribución altitudinal más baja y más alta para esta especie.
Nusalala tessellata (Gerstaecker, 1888)

Distribución: Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Dominica, Ecuador, Guatemala,
Honduras, México (Chiapas, Veracruz), Panamá, Paraguay, Perú, Trinidad y Tobago, Reino Unido (Islas
Vírgenes Británicas), Estados Unidos de América , Uruguay y Venezuela [11,35,96,167,248–254].

Observaciones: Nusalala tessellata presenta una distribución Neártica y Neotropical. Un espécimen

hembra fue recolectado en un bosque tropical siempreverde. El tiempo de vuelo fue en junio (en la
temporada de lluvias). Los registros anteriores de distribución altitudinal están entre 250 y 2743 m
[96,246]; En este documento, el espécimen se recolectó a 722 m.

Nusalala unguicaudata Monserrat, 2000

Distribución: México (Chiapas (nuevo registro), Nayarit), Costa Rica y Guatemala [11,96].
Observaciones: Nusalala unguicaudata es conocida de México y América Central. Los especímenes
fueron recolectados en bosques tropicales perennifolios y plantaciones de café, con algunos especímenes
encontrados en Eupatorium spp. El período de vuelo fue de enero a febrero, abril y diciembre
(principalmente en la estación seca). Los registros de distribución altitudinal anteriores son de 1500 m
[80,96]; aquí se colectaron ejemplares desde los 678 hasta los 774 m, que son los registros altitudinales
más bajos para esta especie.

Subfamilia Notiobiellinae Nakahara, 1960

Género Notiobiella Banks, 1909
Notiobiella cixiiformis (Gerstaecker, 1888)
Distribución: Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, El Salvador, Honduras, Panamá,
Paraguay, Perú, Venezuela [11,35,37,213,248] y México (nuevo registro) (Chiapas).
Observaciones: Notiobiella cixiiformis presenta una distribución Neotropical. Este es el registro más
septentrional para esta especie. Se recolectó un solo espécimen hembra en un bosque mixto de robles y
nubes. El tiempo de vuelo fue en mayo (en la temporada de lluvias). Un registro anterior de distribución
altitudinal es de 1000 m [35]; aquí, el espécimen fue recolectado a 2060 m, que es el registro de
distribución altitudinal más alta para esta especie.
Bancos de Notiobiella mexicana, 1913

Distribución: Costa Rica y México (Chiapas (nuevo registro), Jalisco, San Luis Potosí) [4,11,80].
Observaciones: Notiobiella mexicana es conocida de México y Costa Rica. Los especímenes fueron
recolectados en bosques tropicales perennifolios, con algunos especímenes recolectados en Inga spp. El
período de vuelo fue en abril y mayo (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución
altitudinal se encuentran entre el nivel del mar y más de 1000 m [80]; aquí se colectaron especímenes
desde 670 a 693 m.

Subfamilia Sympherobiinae Comstock, 1918

Género Sympherobius Banks, 1905
Sympherobius axillaris Navás, 1928

Distribución: México (Chiapas (nuevo registro), Ciudad de México) [11,31].

Observaciones: Sympherobius axillaris solo se conoce de México (Neártico). Aquí registramos
esta especie después de 93 años de su descripción original. Este es el registro más austral de la
especie, ca. 800 km al sur de registros anteriores (Peñón Viejo, México). Los especímenes fueron
colectados en bosque nuboso, bosque de encino y bosque de pino. El período de vuelo fue de marzo
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Diversidad 2021, 13, 537 23 de 46

a mayo, agosto a septiembre y noviembre (en ambas temporadas). Se desconocen registros previos de
distribución altitudinal de esta especie; aquí, los especímenes fueron recolectados desde 2406 a 3205 m.

Carpintero Sympherobius distintus, 1940

Distribución: México (Guerrero, Chiapas (nuevo registro)) y Estados Unidos de América

[4,11,243,255].
Observaciones: Sympherobius distintus presenta una distribución Neártica y Neotropical. Se recolectó un
solo espécimen macho en un bosque mixto de robles y nubes. El tiempo de vuelo fue en mayo (en la temporada
de lluvias). Un registro anterior de distribución altitudinal es de 2750 m [97]; En este documento, el ejemplar se
recolectó a 2060 m, que es el registro más bajo para esta especie.

Sympherobius marginatus (Kimmins, 1928)

Distribución: Guatemala [11,36], México (nuevo registro) (Chiapas).

Observaciones: Sympherobius marginatus se conocía anteriormente solo de Guatemala. Aquí registramos
esta especie después de su descripción original hace 92 años. Este es el registro más septentrional para esta
especie, ca. 82 km al norte de los registros anteriores (Cerro (Volcán) Zunil, Guatemala). Los especímenes
fueron colectados en bosque nuboso, bosque de encino y bosque de pino. El período de vuelo fue de febrero a
junio (principalmente en la estación seca). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 1220 y
1524 m [36]; aquí se registraron ejemplares desde los 1568 hasta los 3176 m, que es el registro altitudinal más
alto para esta especie. Variación: los individuos de esta especie suelen tener alas anteriores con membranas
de color marrón oscuro, pero algunos especímenes tenían alas anteriores con pigmentación pálida.

Sympherobius similis Carpintero, 1940

Distribución: Colombia, Costa Rica, México (Chiapas, Michoacán, Morelos, Nuevo
León, Veracruz), Panamá, Perú y Estados Unidos de América [4,11,80,243,255].
Observaciones: Sympherobius similis presenta una distribución Neártica y Neotropical. Los
especímenes fueron colectados en bosque nuboso y encino. El período de vuelo fue en marzo y abril
(en la estación seca). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 1000 y 1768 m [243];
aquí se colectaron ejemplares desde los 1168 hasta los 2079 m, que es el registro altitudinal más alto
para esta especie.

Sympherobius subcostalis Monserrat, 1990

Distribución: México (Chiapas, Jalisco, Veracruz, Yucatán) [4,11,35,80].

Observaciones: Sympherobius subcostalis se conoce sólo de México (Neotropical). Los
especímenes fueron colectados en bosques tropicales perennifolios y plantaciones de café. El período
de vuelo fue en enero y septiembre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución
altitudinal se encuentran entre el nivel del mar y 630 m [35,80]; aquí se colectaron ejemplares desde los
700 hasta los 748 m, que es el registro altitudinal más alto para esta especie.

Sympherobius sp.

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Se recolectó un solo ejemplar macho en pinar, con tiempo de vuelo en mayo (en
época de lluvias), a una altitud de 3181 m. El espécimen es morfológicamente similar a Sympherobius
angustus Banks, 1904, y Sympherobiuskillingtoni Carpenter, 1940.

Familia Mantispidae Leach, 1815

Subfamilia Calomantispinae Navás, 1914
Género Nolima Navás, 1914 Nolima infensa
Navás, 1924

Distribución: Costa Rica, Guatemala, Guyana, Honduras y México (Chiapas, More

los, Oaxaca, Veracruz) [11,80,99,256].
Observaciones: Nolima infensa presenta una distribución Neotropical. Los especímenes fueron
recolectados en bosque nuboso, con algunos especímenes recolectados en Clibadium spp. El período de vuelo estaba en
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Diversidad 2021, 13, 537 24 de 46

Febrero y Octubre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal están
entre 396 y 1500 m [99]; aquí, los especímenes fueron colectados desde 1250 a 1479 m.
Nolima Víctor Navás, 1914

Distribución: Guatemala y México (Chiapas, Guerrero, Oaxaca, Hidalgo, Jalisco,

Morelos, Puebla, Querétaro) [11,38,99].
Observaciones: Nolima victor es conocida de México y Guatemala (Neártico y Neotropical ).
Los especímenes fueron colectados en bosque nuboso. El período de vuelo fue en octubre y
noviembre (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 244
y 2775 m [38,99]; aquí, los especímenes fueron recolectados a 1479 m.
Subfamilia Mantispinae Leach, 1815
Género Dicromantispa Hoffman en Penny, 2002
Dicromantispa sayi (Banks, 1897)
Distribución: Bahamas, Belice, Canadá, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, El
Salvador, Guatemala, Honduras, México (Campeche, Chiapas, Chihuahua, Durango, Guer rero,
Jalisco, Morelos, Nuevo León, Quintana Roo, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz), Panamá y
Estados Unidos de América [4,11,80,82,83,85–87,136,169,219,257–260].
Observaciones: Dicromantispa sayi presenta una distribución Neártica y Neotropical. Los
especímenes fueron colectados en bosques tropicales perennifolios, plantaciones de café y bosques
nubosos, con algunos especímenes encontrados en Coffea spp. El período de vuelo fue de enero y de
agosto a septiembre (principalmente en época de lluvias). Los registros previos de distribución altitudinal
están entre 11 y 1239 m [80,85,169,261]; aquí se colectaron especímenes desde 659 a 775 m. Variación:
los individuos de esta especie suelen tener una coloración corporal de color marrón amarillento, pero
algunos especímenes tenían una coloración corporal de color marrón rojizo.

Género Leptomantispa Hoffman en Penny, 2002

Leptomantispa pulchella (Bancos, 1912)
Distribución: Belice, Canadá, Cuba, México (Baja California Sur, Chihuahua, Chiapas, Hidalgo,
Jalisco, Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Sinaloa, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz),
Nicaragua y Estados Unidos de América [4, 11,85].
Observaciones: Leptomantispa pulchella presenta una distribución Neártica y Neotropical. Se
recolectó un solo espécimen macho en bosque tropical perennifolio. El tiempo de vuelo fue en
febrero (en la estación seca). Un registro anterior de distribución altitudinal es de 1500 m [85]; En
este documento, el ejemplar fue recolectado a 694 m, que es el registro altitudinal más bajo para esta especie

Género Zeugomantispa Hoffman en Penny, 2002

Zeugomantispa compellens (Walker, 1860)
Distribución: Belice, Brasil, Colombia, Costa Rica, El Salvador, Francia (Guayana Francesa),
Guatemala, Honduras, México (Campeche, Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, Veracruz, San Luis
Potosí), Nicaragua, Panamá, Surinam, Trinidad y Tabago, Estados Unidos de América y Venezuela
[4,11,80,85,98,262–267].
Observaciones: Zeugomantispa compellens presenta una distribución Neártica y Neotropical.
Los especímenes fueron colectados en bosque tropical perennifolio, plantaciones de café y bosque nuboso.
El período de vuelo fue en enero, abril y noviembre (en la estación seca). Los registros anteriores de
distribución altitudinal se encuentran entre el nivel del mar y 950 m [80,85,98,264–266]; aquí se
recolectaron ejemplares desde los 748 hasta los 1462 m, que es el registro altitudinal más alto para esta especie.

Zeugomantispa minuta (Fabricius, 1775)

Distribución: Argentina, Bahamas, Belice, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, República
Dominicana, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Honduras, México (Campeche, Chihuahua, Chiapas,
Coahuila, Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla,
Querétaro, Sinaloa, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán), Nicaragua,
Panamá, Perú, Surinam, Estados Unidos de América, Uruguay y Venezuela [4,11,82
,83,85,136,167,169,204,244,250,256,261,265,266,268–271].
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Diversidad 2021, 13, 537 25 de 46

Observaciones: Zeugomantispa minuta presenta una distribución Neártica y Neotropical. Los

especímenes fueron colectados en bosque nuboso y encino. El período de vuelo fue en enero, abril, junio
y julio (en ambas temporadas). Los registros previos de distribución altitudinal se encuentran entre el nivel
del mar y los 2300 m [80,85,169,261,265,266]; aquí, los especímenes fueron recolectados desde 1194 hasta
2081 metros

Familia Myrmeleontidae Latreille, 1803

Subfamilia Ascalaphinae Rambur, 1842
Tribu Haplogleniini Newman, 1853
Género Haploglenius Burmeister, 1839
Haploglenius flavicornis McLachlan, 1873

Distribución: México (Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Quintana Roo, Sinaloa, Veracruz, Yucatán), Costa
Rica, Guatemala y Panamá [4,11,39,80,83].
Observaciones: Haploglenius flavicornis se conoce de México y América Central ( Neotropical).
Se colectó un solo ejemplar hembra en bosque nuboso, con tiempo de vuelo en setiembre (en época
de lluvias). Los registros previos de distribución altitudinal están entre 10 y 1520 m [80]; aquí, el
espécimen fue recolectado a 926 m.
Tribu Ululodini Van Der Weele, 1908
Género Ululodes Smith, 1900
Ululodes bicolor (Bancos, 1895)

Distribución: México (Baja California, Baja California Sur, Chiapas, Jalisco, Michoacán, Nayarit,
Nuevo León, Oaxaca, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Veracruz, Tamaulipas), Honduras, Costa Rica,
Panamá y Francia (Guayana Francesa) [4,11,40,80,272].
Observaciones: Ululodes bicolor presenta una distribución Neártica y Neotropical. Se recolectó un
solo espécimen macho en bosque tropical perennifolio. El tiempo de vuelo fue en julio (en la temporada
de lluvias). Los registros previos de distribución altitudinal se encuentran entre el nivel del mar y 500 m
[80]; En este documento, el ejemplar se recolectó a 696 m, que es el registro altitudinal más alto para
esta especie.

Ululodes sp.

Distribución: México (Chiapas).

Observaciones: Un solo espécimen hembra fue colectado en bosque tropical perennifolio, con
tiempo de vuelo en noviembre (en época seca), a una altitud de 661 m. El espécimen es morfológicamente
similar a Ululodes cajennensis (Fabricius, 1787), pero con diferencias evidentes en tamaño, patrones de
color y genitales.

Subfamilia Myrmeleontinae Latreille, 1803, Tribu

Myrmeleontini Latreille, 1802 Género Myrmeleon
Linnaeus, 1767 Subgénero Myrmeleon Linnaeus,
1767 Myrmeleon (Myrmeleon) immaculatus De
Geer, 1773

Distribución: México (Chiapas (nuevo registro), Zacatecas) y Estados Unidos de América

ica [4,11,82,219,244,273–276].
Observaciones: Myrmeleon (M.) immaculatus presenta una distribución Neártica y Neotropical.
Este es el registro más austral para esta especie. Los especímenes larvales, que fueron criados
hasta adultos, fueron colectados en bosque nuboso y encino en febrero, marzo, mayo, diciembre
(principalmente en la estación seca) y un espécimen adulto en agosto (en la estación lluviosa).
Los especímenes larvarios se convirtieron en pupas entre febrero y junio, y emergieron como
adultos entre abril y junio. Se desconoce la distribución altitudinal de esta especie; en el presente
estudio se registró la distribución altitudinal desde los 955 hasta los 1749 m.

Mirmeleón (Myrmeleon) timidus Gerstaecker, 1888

Distribución: Chile, Costa Rica, Ecuador, Honduras, México (Chiapas, Colima, Nayarit, Oaxaca,
San Luis Potosí, Sonora, Veracruz), Panamá y Perú [4,11,80,101,165,168,211,248, 277,278].
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Diversidad 2021, 13, 537 26 de 46

Observaciones: Myrmeleon (M.) timidus presenta una distribución Neártica y Neotropical.

Los especímenes de larvas, que se criaron hasta adultos, se recolectaron en bosques tropicales
siempreverdes y plantaciones de café en febrero y julio (en ambas temporadas). Los especímenes
larvarios se convirtieron en pupas durante febrero a abril, agosto y noviembre, y emergieron como
adultos entre febrero a mayo, agosto, septiembre y noviembre. Los registros previos de distribución
altitudinal se encuentran entre el nivel del mar y al menos 400 m [80,168]; aquí se colectaron
ejemplares desde los 704 hasta los 746 m, que es el registro altitudinal más alto para esta especie.

Mirmeleón (Myrmeleon) uniformis Navás, 1920

Distribución: Costa Rica, Honduras y México (Chiapas, Jalisco, Nayarit, Oaxaca, Sonora, Veracruz)
[4,11,80,101,256].
Observaciones: Myrmeleon (M.) uniformis se conoce de México y América Central (Cerca del Ártico y
Neotropical). Los especímenes, algunos criados desde estado larvario hasta adulto, fueron colectados en bosque
nuboso y encino en febrero (en la estación seca), y otros en estado adulto de mayo a julio (en la estación lluviosa).
Los especímenes larvarios se convirtieron en pupas durante marzo y emergieron como adultos en abril. Los registros
previos de distribución altitudinal van desde el nivel del mar hasta los 1700 m [41,80]; aquí se colectaron ejemplares
desde los 1514 hasta los 2173 m, que es el registro altitudinal más alto para esta especie.

Familia Rhachiberothidae Tjeder, 1959 Subfamilia

Symphrasinae Navás, 1909 Género Trichoscelia
Westwood, 1852 Trichoscelia santareni (Navás,
1914)

Distribución: México (Chiapas (nuevo registro), Quintana Roo, Tabasco) [4,11,42,279].

Observaciones: Trichoscelia santareni se conoce sólo de México (Neotropical). Los especímenes
fueron recolectados en bosques tropicales perennifolios, plantaciones de café y bosques nubosos,
con algunos especímenes encontrados en Coffea spp. El período de vuelo fue de agosto a diciembre
(principalmente en época de lluvias). No se disponía de registros previos de distribución altitudinal;
aquí se colectaron especímenes desde 661 a 1487 m.

3.2. Claves de Familias y Géneros de Neuroptera del Volcán Tacaná, Chiapas, México

Consulte el Apéndice B para ver la versión en español de las claves.

Clave 1: Familias de Neuroptera (machos y hembras adultos)

(después de [8,80,105,146]).
1a. Longitud de las alas anteriores ÿ4 mm; cuerpo y alas no cubiertos con un
2
polvo blanquecino 1b. Longitud de las alas anteriores ÿ3 mm; cuerpo y alas
cubiertos de un polvo blanquecino 2a. Antenas filiformes, moniliformes, pero
Coniopterygidae (Clave 2)
no aporreadas; habitus no similar a Odonata

2b. Antenas golpeadas; habitus similar a Odonata 3a. Myrmeleontidae (Clave 3) 4

Patas delanteras rapaces 3b. Patas delanteras no rapaces
4a. Pronoto en forma de escudo; coxae insertada en el 5
vértice caudal o aproximadamente en la mitad del protórax 4b. pronoto Rhachiberothidae
tubular; coxae insertado en el vértice cefálico del protórax 5a. Cuerpo
(Symphrasinae, Trichoscelia)
generalmente marrón; alas anteriores de 3–18 mm de longitud, con dos
o más ramas principales de RP que surgen de R 5b. Cuerpo
Mantispidae (Clave 4)
generalmente verde; longitud de las alas anteriores de 6,5 a 35 mm,
con una rama principal RP que surge de R
Hemerobiidae (Clave 5)

Chrysopidae (Clave 6)
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Diversidad 2021, 13, 537 27 de 46

Clave 2: Géneros de Coniopterygidae (machos y hembras adultos)

(después de [8,146]).
1a. Ausencia de plicaturas (estructuras similares a fosas) en algunos abdominales 2
esternitos (Coniopteryginae) 1b.
Presencia de plicaturas (estructuras similares a fosas) en algunos abdominales Neoconis
esternitos (Aleuropteryginae) 2a.
Alas traseras con vena mediana bifurcada 2b. Alas 3

posteriores con vena mediana simple 3a. Ala anterior Coniopteryx

y posterior con el nervio transversal mediocubital oblicuo, en contacto con Semidalis
MP o bifurcación de M

3b. Ala anterior y posterior con el nervio transversal mediocubital no oblicuo, en contacto Conwentzia
con M

Clave 3: Géneros de Myrmeleontidae (machos y hembras adultos)

(después de [80])
1a. Antenas apicalmente protuberantes, generalmente tan largas
como todo el cuerpo, pero a veces tan corto como la cabeza
y tórax combinados; ala delantera y trasera con 2

ninguna célula alargada detrás del punto de fusión de Sc y

AR (Ascalafinas)
1b. Antenas apicalmente no protuberantes y no
más largo que la cabeza y el tórax combinados;
alas delanteras y traseras con celda alargada presente Mirmeleón
detrás del punto de fusión de Sc y RA
(Myrmeleontinae)
2a. Ojos divididos por un surco transversal Ululodes
(Ululodini) 2b.
Ojos enteros no divididos por un transverso
Haploglenio
surco (Haplogleniini)

Clave 4: Géneros de Mantispidae (machos y hembras adultos)

(después de [80])

1a. Cabeza con vértice en forma de cúpula en vista frontal; patas delanteras con dos Nolima
garras pretarsales, presencia de arolio (Calomantispinae) 1b.
Cabeza con vértice cóncavo en vista frontal; patas delanteras con una pretarsal 2
garra, ausencia de arolio (Mantispinae) 2a.
Pronoto, en vista lateral, con setas prominentes en toda su longitud 2b. Pronoto, en vista 3

lateral, con setas finas dispersas, especialmente en el

dicromantispa
partes anterior y posterior 3a.
Habitus con patrón de color verde; pronoto con la mayoría de las setas que surgen de
Zeugomantispa
protuberancias
distintas 3b. Habitus con patrón amarillo y marrón; pronoto con la mayoría de las setas al ras
Leptomantispa
surgiendo
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Diversidad 2021, 13, 537 28 de 46

Clave 5: Géneros de Hemerobiidae (machos y hembras adultos)

(después de [80,105])

1a. Ala anterior con dos ramas principales de RP 1b. 2

Ala anterior con ÿtres ramas principales de RP 2a. Ala 3

anterior con dos series de venas graduadas (nervios transversales) 2b. Sinferobio
Ala anterior con una serie de venas graduadas (nervios transversales) 3a. 7

Ala anterior con dos venas transversales basales en el espacio subcostal 3b. megalomo
Ala anterior con una sola vena transversal en el espacio subcostal 4a. Ala 4

anterior con dos nervios cruzados entre RA y el último principal apical 5

sucursal de PR
4b. Ala anterior con una sola vena transversal entre RA y el último principal apical 6
rama de R
5a. Ala anterior con espacio costal angosto, ausencia de 2r-m 5b. Ala hemerobio

anterior con amplia zona costal, presencia de 2r-m 6a. Ala anterior con Hemerobiella

tres series de venas graduadas; MP y CuA fusionados basalmente nusalala

por una corta distancia
6b. Ala anterior con dos series de venas graduadas; MP y CuA unidos por un Micromus
vena
transversal 7a. Ala anterior con primera bifurcación de la primera rama principal de RP más distal que Biramús
la primera bifurcación del segundo ramal principal de la
RP 7b. Ala anterior con primera bifurcación de la primera rama principal de RP al mismo nivel Notiobiella
de la primera bifurcación de la segunda rama principal de RP

Clave 6: Géneros de Chrysopidae (machos adultos)

(después de [80])

1a. Antenas más cortas que 1,3 veces la longitud del ala anterior; alas anteriores sin
2
mancha oscura en la base del pterostigma (Chrysopini) 1b.
Antenas más largas que 1,3 veces la longitud del ala anterior; alas anteriores con un
leucocrisa
mancha oscura en la base del pterostigma (Leucochrysini) 2a.
Genitales con tignum presente 2b. Genitales con tignum 3
ausente 3a. Genitales con pseudopene presente 3b. Genitales 4

con pseudopene ausente 4a. Ápice del abdomen con la base Plesiocrisa
del ectoprocto extendido basalmente para articular crisoperla

5
con base de esternita 8 + 9; ectoprocto no fusionado dorsomedialmente 4b.
Apex del abdomen con base de ectoproct no extendido basalmente a
Ungla
articular con base de esternito 8 + 9; ectoprocto fusionado dorso-medialmente en la base 5a.
Genitales con presencia de gonapsis; gonarcus y arcesus con forma de cuerno 6
estructuras
5b. Genitales sin gonapsis (rara vez con gonapsis); gonarcus y 7
arcesus sin estructuras similares a cuernos
6a. Abdomen con esternito 8 + 9 corto y no fusionado; genitales con gonarcal
Ceraeochrysa
puente ancho y gonapsis larga (en relación a S8 + 9) con forma variable 6b. Abdomen con
esternito 8 + 9 alargado y fusionado; genitales con gonarcal
Titanochrysa
puente estrecho y gonapsis corta (en relación con S8 + 9), en forma de cuchara 7a. Cabeza
con escapos alargados o modificados y/o con cuernos o cavidades meleoma
en la frente; genitales con pseudopene presente 7b. Cabeza
con escapos no alargados y sin modificaciones, cuernos o
Crisópodos
cavidades en la frente; genitales con pseudopene ausente

3.3. Distribución altitudinal de la fauna neuróptera del volcán Tacaná, Chiapas, México

La fauna de Neuroptera tiene una amplia distribución a lo largo del gradiente altitudinal
muestreado (650–3360 m), y esta fauna general no se dividió en grupos distintos a lo largo del
gradiente altitudinal; sin embargo, existe una tendencia a que las altitudes más bajas compartan la
misma especie (Figura 4a), con el mayor número de especies de crisopas ocurriendo a baja y
altitudes medias en el volcán. Es evidente que dos niveles inferiores tienen una fauna similar de
crisopas, compartiendo la presencia de Ceraeochrysa achillea, C. sanchezi, C. squama, Leucochrysa
Machine Translated3.3.
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Distribución altitudinal de la fauna de neurópteros del Volcán Tacaná, Chiapas, México
La fauna de Neuroptera tiene una amplia distribución a lo largo del gradiente altitudinal
muestreado (650–3360 m), y esta fauna general no se dividió en grupos distintos a lo largo del
gradiente
las mismas especies (Figuraaltitudinal;
4a), con lasin embargo,
mayor existe
cantidad deuna tendencia
especies a que las
de crisopas enaltitudes
altitudesmás bajas
bajas compartan
y medias del 29 de 46
volcán. Es evidente que dos niveles inferiores tienen una fauna similar de crisopas, compartiendo
la presencia de Ceraeochrysa achillea, C. sanchezi, C. squama, (N.) askanes, L. (N.) nigrovaria,
L. (N.) tarini , Plesiochrysa sp. 2, Coniopteryx (S.) quadricornis,
Leucochrysa (N.) askanes, L. (N.) nigrovaria, L. (N.) tarini, Plesiochrysa sp. 2, Coniopteryx (S.)
Hemerobiushirsuticornis
quadricornis, Hemerobius hirsuticornis y Megalomus
y Megalomus minor.
minor.

Figura
Figura 4. Análisis 4. Análisisdel
de parsimonia de endemismo
parsimonia del endemismo
(PAE) (PAE)
de los cinco de los
niveles cinco nivelesenmuestreados
muestreados enlaelBiosfera
la Reserva de volcán Tacaná
del volcán Tacaná
Reserva de la Biosfera cano (Chiapas, México). (A) Fauna de neurópteros (un árbol muy parsimonioso);
México). (A) Fauna de neurópteros (un árbol muy parsimonioso); (B) Fauna de Chrysopidae (una de las más parsimoniosas (Chiapas,
(B) Fauna de Chrysopidae (un árbol muy parsimonioso); (C) Fauna de Hemerobiidae (un árbol muy parsimo ); (C)
Fauna de Hemerobiidae (un árbol muy parsimonioso); (D) Fauna de Myrmeleontidae (un árbol muy parsimonioso);
árbol notorio); (D) Fauna de Myrmeleontidae (un árbol muy parsimonioso); (E) fauna de Mantispidae (una (E) fauna
de Mantispidae (un árbol más parsimonioso); (F) fauna de Coniopterygidae (consenso estricto de los tres árboles más parsi más parsimoniosos);
(F) fauna de Coniopterygidae (consenso estricto de los tres árboles monious más parsimoniosos Lv1 = 650–810 m Lv2 = 1050–
1390 m Lv3 = 1400–1770 m Lv4 = 2000–2470 m Lv5 = 2870–3360 m
árboles). Lv1 = 650–810 m; Lv2 = 1050–1390 m; Lv3 = 1400–1770 m; Lv4 = 2000–2470 m; Nv5 = 2870–
Números rojos3360
= especies
metrosde Neuroptera
Números rojos (ver Tabla S1);
= especies 0 = ausencia;
de Neuroptera (ver 1Tabla
= presencia.
S1); 0 = ausencia; 1 = presencia.

Varias especies presentaron una amplia distribución en el gradiente altitudinal, dos de ellas
están presentes en todas las altitudes de muestreo—Hemerobius jucundus y Neoconis dentata—mientras que
Ceraeochrysa arioles, C. berlandi, Chrysopodes (C.) varicosus, Plesiochrysa brasiliensis, Semidalis
problematica, Hemerobius hernandezi y Nusalala championi están presentes en las altitudes
entre 600 y 2000 m. Además, Coniopteryx (C.) simplicior y Hemerobius bolivari son
distribuidos entre 1000 a 3000 m, sin ocurrencia a altitudes inferiores.
Un gran número de especies tuvo una distribución restringida (Figura 4a). en el más bajo
altitud (aprox. 600 m), Chrysoperla externa, Leucochrysa (L.) pretiosa, Leucochrysa (N.) azevedoi,
Leucochrysa (N.) lateralis, Leucochrysa (N.) squamisetosa, Leucochrysa (N.) sp. 3, Coniopteryx
(S.) josephus, Semidalis boliviensis, Semidalis soleri, Hemerobius withycombei, Notiobiella mexi
cana, Nusalala tessellata, Nusalala unguicaudata, Sympherobius subcostalis, Dicromantispa sayi,
Leptomantispa pulchella, Myrmeleon (M.) timidus, Ululodes bicolor y Ululodes spp. fueron
grabado. En el segundo nivel (ca. 1000 m), recolectamos especímenes de Chrysopodes (C.) sp.
1, Leucochrysa (N.) digitiformis, Leucochrysa (L.) varia, Leucochrysa (N.) sp. 4, Leucocrisa (N.)
sp. 5 y Coniopteryx (S.) fumata. Para el tercer nivel altitudinal (ca. 1400 m), Ceraeochrysa
defreitasi, Chrysopodes (C.) sp. 2, Leucochrysa (L.) lestagei, Leucochrysa (N.) caucella, Leucochrysa
(N.) sp. 6, Titanochrysa simpliciala, Biramus aggregatus, Hemerobiella sinuata, Hemerobius
nigridorsus, Micromus subanticus y Nolima victor. En el cuarto nivel
(ca. 2000 m), reportamos Leucochrysa (N.) sp. 2, Plesiochrysa sp. 1, Ungla sp. 2, semidalis
manausensis, Notiobiella cixiiformis y Sympherobius distintus. Finalmente, al más alto nivel
(ca. 3000 m), la especie Ungla sp. 1, Hemerobius alpestris, Megalomus sp., y Sympherobius
sp. Fue reportado.
A nivel familiar, se obtuvieron diferentes resultados sobre la relación de los diferentes
rangos altitudinales. Chrysopidae, la familia con el mayor número de especies en el
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Diversidad 2021, 13, 537 30 de 46

el volcán Tacaná, presenta un patrón de distribución similar al observado para Neuroptera en general
(Figura 4b); sin embargo, para todo el orden, los dos niveles más bajos (ca. 600 y 1000 m,
respectivamente) están más cerca uno del otro en composición de especies que el nivel medio (ca.
1400 m), mientras que la composición de especies de crisópidos es similar entre los tres niveles
inferiores. Se registraron ocho géneros de crisopas verdes del volcán, de los cuales Ceraeochrysa,
Chrysoperla, Chrysopodes, Leucochrysa y Plesiochrysa ocurrieron en un amplio rango entre 600 ma
2000 m, con Ceraeochrysa alcanzando altitudes más altas. Los tres géneros restantes se distribuyeron
entre las altitudes medias y altas, con Titanochrysa exclusivamente en las altitudes medias (entre
1200 a 1600 m), Meleoma presente entre las altitudes medias y altas (1200 a 3000 m), y finalmente
Ungla restringido a altitudes altas (entre 2000 a 3000 m).

Hemerobiidae presentó un patrón inverso al observado para Neuroptera en general, es decir, la

mayoría de las especies se compartieron entre los rangos altitudinales más altos (Figura 4c). Se
reportaron ocho géneros de crisopas pardas para el volcán Tacaná, de los cuales Hemerobius,
Megalomus, Notiobiella, Nusalala y Sympherobius tienen un amplio rango de distribución altitudinal
(entre 600 a 3000 m), con Hemerobius, Megalomus y Sympherobius presentes en el los niveles
altitudinales más altos, a diferencia de otros géneros—Biramus, Hemerobiella y Micromus—restringidos
exclusivamente a altitudes medias (1400 a 1700 m).
Myrmeleontidae no tiene especies registradas en el nivel más alto del volcán (ca. 3000 m); sin
embargo, cuando se comparan los otros cuatro niveles muestreados, existe una tendencia a que los
niveles más altos compartan la misma especie (Figura 4d). Dicha familia presentó el menor número
de géneros de todas las familias, con un total de tres géneros, de los cuales Ululodes y Haploglenius
estuvieron restringidos a altitudes bajas (600 a 900 m). Por el contrario, Myrmeleon presentó una
distribución altitudinal más amplia, presente desde altitudes bajas a altas (700 a 2000 m).
Mantispidae tampoco tuvo especies registradas en el nivel más alto del volcán (ca. 3000 m), y
la composición de especies fluctuó a lo largo del gradiente altitudinal, con la mayoría de las especies
ocurriendo en las altitudes medias (Figura 4e). Se registraron cuatro géneros de mantis .
Zeugomantispa se presentó principalmente en elevaciones altas y medias, con la distribución más
alta a 2000 m. En contraste, algunos géneros se registraron en altitudes bajas (Dicroman tispa y
Leptomantispa) o medianas (Nolima).
Coniopterygidae estuvo presente en todos los niveles muestreados; sin embargo, su
composición de especies también fluctuó a lo largo del gradiente altitudinal, sin una tendencia
definida, similar a Man tispidae (Figura 4f). Solo se registraron cuatro géneros de polvorientos, de
los cuales Coniopteryx, Neoconis y Semidalis presentaron un amplio rango altitudinal (entre 600 y
3000 m), con Coniopteryx y Neoconis presentes en los niveles altitudinales más altos. El género
Conwentzia estuvo presente desde altitudes medias a altas (1700 a 3000 m).
Rhachiberothidae estuvo representada solo por una especie, Trichoscelia santareni, que es
endémica de México y restringida a altitudes bajas y medias [85].

3.4. Composición biogeográfica de la fauna de neurópteros del volcán Tacaná, Chiapas, México
A pesar de un conocimiento fragmentado sobre la distribución de los neurópteros, aquí
intentamos una caracterización de la fauna del volcán Tacaná siguiendo los criterios de Morrone [280,281].
La fauna de crisopas tenía solo el 9% de las especies de afinidad neártica, y el 16% de las especies
tenía una amplia distribución en el Nuevo Mundo. La mayor parte de la fauna, ca. El 75% tenía
afinidad neotropical, con solo Rhachiberothidae, 87% de Chrysopidae, 64% de Coniopterygidae,
72% de Hemerobiidae y 50% de especies de Myrmeleontidae en la región Neotropical. Las especies
registradas de Mantispidae poseen una amplia distribución en todo el Nuevo Mundo.

Las especies con distribución Neártica pertenecen particularmente a Hemerobiidae (Hemero

bius discretus, Micromus subanticus y Sympherobius distintus) y Coniopterygidae (Co niopteryx
latipalpis y Coniopteryx westwoodii), mientras que las especies de amplia distribución pertenecen
a Chrysopidae (Ceraeochrysa cincta, Ceraeochrysa cubana, Ceraeochrysa sanchezi , Chrysoperla
externa y Plesiochrysa brasiliensis) y Hemerobiidae (Megalomus minor, Nusalala tessellata,
Sympherobius similis).
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Diversidad 2021, 13, 537 31 de 46

El volcán Tacaná forma parte de la cordillera centroamericana y su fauna tiene gran afinidad
con la región Neotropical. Más del 80% de las especies de crisopas del volcán Tacaná se
encuentran en la subregión brasileña, especialmente en los dominios mesoamericano y pacífico,
con aproximadamente el 50% y el 71% de las especies, respectivamente. Varias especies de
neurópteros (61%) están presentes solo en la Zona de Transición de México. Algunas especies
también están presentes en las Antillas y algunas subregiones de América del Sur. La mayoría de
las especies con afinidad Neotropical se reportan de las provincias de Puntarenas-Chiriquí y
Guatuso-Talamanca (ambas del Pacífico)—que incluyen alrededor del 50% de las especies
presentes en el Volcán—así como de las Tierras Bajas del Pacífico Veracruzano y Cuenca del
Balsas (todas mesoamericanas), y la Faja Volcánica Transmexicana y Altos de Chiapas (ambas
de la zona de transición mexicana). Esta última provincia recibió 52 nuevos registros de Neuroptera,
de los cuales 21 pertenecen a la familia Chrysopidae.
La fauna de neurópteros de los diferentes niveles altitudinales posee distintas afinidades
biogeográficas, teniendo los niveles más bajos (650 m a 810 m) una mayor afinidad Neotropical
(79% de las especies) y un menor número de especies de afinidad Neártica (5%). Por lo tanto, la
afinidad neártica aumenta con la altitud, es decir, en las altitudes más altas (2870–3360 m), el 50
% de las especies tienen afinidad neotropical y el 45 % de ellas tiene afinidad neártica.

4. Discusión
El número de estudios sobre la diversidad de Neuroptera aún es bajo en comparación con otros
órdenes de insectos; dichos estudios se centran principalmente en las listas de fauna de un país o
región en particular. A pesar de que la región Neotropical es la cuarta en número de especies de
Neuropterida [3], estas especies de Neuroptera aún son poco conocidas, lo que demuestra la
necesidad de más estudios en esta área. La región Neártica ocupa el sexto lugar en el número de
especies de crisopas [3]; sin embargo, esta es la región con el mayor número de estudios sobre la
diversidad de Neuroptera en las Américas.
Varios estudios han registrado que los neurópteros tienen una amplia distribución altitudinal,
desde el nivel del mar hasta zonas montañosas de más de 4000 m [2,80,282,283], lo cual se sustenta
en el presente estudio, con especies de neurópteros registradas desde 650 hasta más de 3500 m.
Aquí observamos que los neurópteros presentaron una mayor riqueza de especies entre los 600 y
los 1700 m, con un número reducido de especies en altitudes superiores a los 3000 m, lo que
concuerda con la información general sobre la distribución vertical del orden; es decir, las crisopas,
aunque son un grupo cosmopolita, individualmente presentarán una afinidad por los ambientes
tropicales, subtropicales, xéricos y cálidos, o áreas de alta montaña [3,284,285].
Algunas especies, especialmente las de Chrysopidae, Hemerobiidae y Conioptery gidae, se
restringieron a un solo rango altitudinal. Cabe destacar que el nivel con mayor número de especies
de distribución restringida fue el más bajo (ca. 600 m), con un total de 19 especies, mientras que
el nivel más alto (ca. 3000 m) tuvo el menor número (4 spp. .). La mayoría de estas especies
restringidas representaron nuevos registros para el estado, el país o especies potencialmente
nuevas para la ciencia. Esto puede ser indicativo de un posible alto grado de endemismo en el
sitio de estudio, y posibles adaptaciones, además de la influencia de la historia biogeográfica, por
lo que sería importante realizar estudios enfocados en los aspectos ecológicos y biogeográficos
que explicarían estas tendencias. en la distribución de Neuroptera.

Se caracterizó biogeográficamente la fauna de Neuroptera, especialmente en cuanto a la

posible afinidad biogeográfica (cf., [286]). La mayor similitud de la fauna de neurópteros en el volcán
Tacaná se presentó entre los niveles 1 y 2 (entre 600 y 1200 m); estos niveles se caracterizaron por
un impacto antrópico considerable al existir cafetales mezclados con vegetación nativa (bosque
tropical perennifolio o bosque nuboso). Estas áreas también presentaron más especies neotropicales
y cosmopolitas, y a medida que aumentó la altitud, esta composición se fue perdiendo con la inclusión
de taxones de afinidad neártica. En general, existe una fuerte afinidad con los dominios del Pacífico
y Mesoamérica, lo que respalda una relación evidente de la fauna de América Central y del Sur. Esto
está de acuerdo con Halffter et al. [287], en que los linajes de distribución moderna constituyen el
patrón Neotropical típico, integrado después
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Diversidad 2021, 13, 537 32 de 46

la consolidación del puente panameño con especies cercanas a las del norte Sur
América, ahora distribuidos en las tierras bajas tropicales de México, o algunos que representan el
Patrón montañoso mesoamericano, compuesto por taxones que evolucionaron en Centroamérica.
Núcleo, a menudo presentando expansiones hacia el norte, y cuya afinidad más importante
es la antigua América del Sur.
Se puede suponer que el Volcán Tacaná tiene un alto potencial de endemismo, siendo parte
del sistema montañoso central de América Central (dentro de la subregión de la Zona de Transición
de México y la provincia de los Altos de Chiapas). Su fauna de neurópteros es predominantemente
Neotropical con algunas especies de afinidad neártica y otras de amplia distribución en las Américas;
esto concuerda con Halffter et al. [288], en que las montañas de la zona de transición mexicana
presentan una fauna con fuerte afinidad neártica en sus altitudes elevadas (por encima de los 2400
m), mientras que la fauna se relaciona con la región Neotropical en las tierras bajas y llanuras (por
debajo de los 1200 m). La afinidad Neártica de la fauna estudiada es baja si se compara con otros
estudios dentro de la Zona de Transición Mexicana, como Márquez-López et al. [9], quienes
registraron la diversidad de Hemerobiidae y Coniopterygidae en la Faja Volcánica Transmexicana,
en ca. 2800 m, y obtuvo una mayor afinidad neártica. Con base en esto, las afinidades biogeográficas
de Neuroptera pueden cambiar notoriamente, incluso entre sitios de la misma subregión.
Probablemente, la fauna de Neuroptera es diferente en las porciones del sur de la Zona de Transición Mexicana,
debido a una disminución en el número de especies y linajes de origen norteño, y al efecto del Istmo de
Tehuantepec que funciona como una barrera, como lo mencionó Halffter [289], para la entomofauna en general.

Los patrones de distribución altitudinal fueron diferentes a nivel de familia, lo que puede
deberse a condiciones ambientales o hábitos que pueden ordenar las especies en los diferentes niveles.
Por ejemplo, Chrysopidae y Hemerobiidae, a pesar de presentar historias de vida similares [290], el primero tenía
una composición de especies más diversa y compartida en altitudes bajas, mientras que el segundo mostraba un
patrón similar en altitudes medias y altas.
La mayor riqueza de especies de crisópidos observada en altitudes bajas y medias fue
drásticamente menor en altitudes superiores a los 3000 m; dicha diversidad puede estar relacionada
con la presencia de cafetales entre los 650 y 1770 m. Esta familia suele estar presente en los
agroecosistemas , donde se alimentan de diversas presas de cuerpo blando que se consideran
plagas de diferentes cultivos [137,291]. La mayoría de las especies de Chrysopidae del volcán
Tacaná tienen afinidad Neotropical, lo que concuerda con la literatura [2,292–295] acerca de su
gran abundancia y la diversificación de crisopas verdes en zonas tropicales, subtropicales y
templadas, y su menor frecuencia en zonas altas y bajas. zonas frías, con algunas especies
adaptadas a condiciones extremas de temperatura .
Entre los ocho géneros de crisopas verdes registrados en el volcán Tacaná, cinco tienen
una distribución general entre 600 y 2000 m, mostrando Ceraeochrysa y Leucochrysa una
distribución más amplia en comparación con los otros tres (Chrysoperla, Chrysopodes y Plesiochrysa).
Esta amplia distribución altitudinal ha sido previamente registrada para estos géneros, con especies
registradas desde el nivel del mar hasta más de 2000 m [12,13,80,106,137,138,140,296]. Tanto
Ceraeochrysa como Leucochrysa, que presentaron el rango altitudinal más alto, mostraron una alta
diversidad de especies en comparación con otros géneros, con dos o tres especies reportadas para
la región. Otros géneros estuvieron restringidos a altitudes medias y altas (Meleoma, Titanochrysa y
Ungla), lo que podría explicarse porque estos géneros están asociados a ambientes mejor
conservados, a diferencia de sitios de baja altitud con mayor perturbación antrópica, como las
plantaciones de café donde el otros cinco géneros, especialmente Ceraeochrysa, a menudo están
presentes [297].
Hemerobiidae mostró un mayor número de especies, la mayoría de afinidad neártica, en
altitudes medias entre 1200 y 1700 m, disminuyendo en altitudes más bajas (ca. 600 m) y altas
(por encima de 3000 m). Las crisopas marrones tienen una afinidad considerable por los bosques
de robles y pinos , como se sabe a partir de estudios en los que Neuroptera presenta una fuerte
afinidad con la cubierta vegetal donde viven [298,299]. Similar a Chrysopidae, esta familia
presenta una diversificación sustancial en ambientes tropicales, subtropicales y templados,
evitando ambientes extremos como desiertos o altas montañas [282]. Aunque ambas familias tienen simila
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Diversidad 2021, 13, 537 33 de 46

hábitos y patrones de distribución, es probable que factores ecológicos estén influyendo en su

distribución, tal vez con mecanismos de colonización específicos de crisopas marrones en ciertos
niveles altitudinales para evitar una posible competencia por los recursos con Chrysopidae.
Se registraron ocho géneros de Hemerobiidae, cinco de ellos a lo largo del gradiente altitudinal,
desde áreas de tierras bajas caracterizadas por bosque tropical perennifolio y cultivos de café hasta
altitudes altas predominantemente con bosque de pino. Especies de Hemerobius, Megalomus y
Sympherobius han sido previamente reportadas con una amplia distribución altitudinal, desde el nivel
del mar hasta más de 3000 m [18,95,97,147,300,301]. Las especies de Nusalala y Notiobiella,
conocidas por tener un amplio rango altitudinal, no fueron registradas por encima de los 2500 m, lo
que podría deberse a los requerimientos ecológicos de estas especies, que no han sido reportadas a
altitudes superiores a los 1900 m [80,96,149], probablemente incapaz de colonizar las cumbres más altas del vo
Myrmeleontidae y Mantispidae tuvieron el menor número de géneros y especies; a pesar de
registros previos de un amplio rango altitudinal (nivel del mar a ca. 3000 m) [80,85,99,265,
266,302,303]; aquí, ambas familias tuvieron la mayoría de especies en altitudes bajas y medias
(entre 600 y 1500 m), con una disminución en el número de especies hasta los 2000 m, y ausencia
en altitudes superiores a los 3000 m. Estas familias han sido reportadas con mayor riqueza de
especies en ambientes tropicales y cálidos, ocurriendo con menor frecuencia o estando ausentes
en climas fríos y áreas de alta montaña [19,284,285], aunque con pocas especies reportadas entre
2000 y 4000 m en Europa [304]. En el volcán, el registro altitudinal máximo para estas familias fue
por encima de los 2000 m, con Myrmeleon (M.) uniformis y Zeugomantispa minuta.
Géneros como Dicromantispa, Leptomantispa (Mantispidae), Ululodes y Haploglenius
(Myrmeleontidae) solo se registraron en altitudes más bajas (de 600 a 900 m), mientras que otros
como Nolima (Mantispidae) permanecieron en altitudes medias (1200 a 1500 m), lo que
probablemente refleja que algunos géneros están relacionados con ambientes más cálidos con
vegetación heterogénea (como los sitios de baja altitud estudiados aquí). Estudios previos
respaldan que estas familias suelen estar presentes en altitudes bajas [244,298,305–307].
Las especies de Coniopterygidae en el volcán eran generalmente de afinidad neártica. Esta
familia no tuvo una tendencia particular en su distribución, aunque en las zonas más altas por
encima de los 3500 m su presencia disminuyó considerablemente. Esto probablemente refleja que
esta familia se distribuye mayoritariamente en ambientes tropicales y cálidos, y en menor medida
en zonas templadas o está ausente en climas muy fríos [16,283,308]. Solo se reportaron cuatro
géneros de polvorientos del volcán Tacaná; tres de ellos tenían una amplia distribución altitudinal
(Coniopteryx, Neoconis y Semidalis), con Coniopteryx y Semidalis teniendo registros previos de
amplia distribución altitudinal, mientras que Neoconis ha sido reportado en ca. 1600m [ 16,43,143 ].
Conwentzia estuvo presente entre los 1700 y los 3000 m, sin presentarse a bajas altitudes, y
representada por una sola especie que tiene registros previos entre los 400 y los 2800 m [16].
En cuanto a los Rhachiberothidae, la única especie recolectada en el volcán, Trichoscelia
santareni, es endémica de México y tiene afinidad Neotropical, con registros en los estados de Tabasco
y Quintana Roo [85].
Este estudio destaca la importancia de registrar el patrón de distribución de las especies de
Neu roptera para una mejor comprensión y manejo potencial de las comunidades de insectos en
áreas protegidas, como el volcán Tacaná. Cabe destacar el gran número de nuevos registros de
especies de Neuroptera para México, lo que aumenta el rango de distribución conocido de dichas
especies y géneros. A pesar de que la fauna de Neuroptera del volcán Tacaná es más similar en
altitudes más bajas, cada familia estudiada poseía una distribución y afinidad particular a lo largo
de los niveles altitudinales. La afinidad biogeográfica de la fauna de Neuroptera del volcán Tacaná
es variable entre los niveles altitudinales, presentando las altitudes más bajas especies con
afinidad Neotropical, mientras que los niveles más altos presentan un incremento en el número de
especies con afinidad Neártica.

Materiales complementarios: Los siguientes están disponibles en línea en https://www.mdpi.com/article/10 .3390/d13110537/

s1, Tabla S1: material examinado.

Contribuciones de los autores: Conceptualización, RJC-L. y AC-R.; metodología, RJC-L. y

CCM; análisis formal, RJC-L. y CCM; redacción—preparación del borrador original, RJC-L. y CCM;
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redacción—revisión y edición, CCM y AC-R.; supervisión y adquisición de fondos, AC-R. Todos

los autores han leído y aceptado la versión publicada del manuscrito.

Financiamiento: Este estudio fue apoyado por los Proyectos: “Aportaciones a la taxonomía y filogenia
del orden Neuroptera (Insecta) en México” (PAPIIT-UNAM, IN207517) y “Biodiversidad de
Neuroptera en México: un enfoque taxonómico integrativo” (CONACYT CB2017–2018, A1-S-32693).
Declaración de la Junta de Revisión Institucional: No corresponde. Los especímenes fueron recolectados bajo condiciones científicas.
licencia de recogida FAUT-0218 concedida a AC-R. por el gobierno de México (SEMARNAT, Dirección
General de Vida Silvestre, oficio SGPA/DGVS/000109/18).

Declaración de consentimiento informado: No aplicable.

Declaración de disponibilidad de datos: Los datos presentados en este estudio están disponibles en las tablas A1 y S1.

Agradecimientos: Nuestro reconocimiento va para “Colección de Insectos asociados a plantas cultivadas

en la Frontera Sur (ECO-TAP-E)”, la Colección de Artrópodos del Estado de Florida, Gainesville (FSCA), y
el Museo Nacional de Historia Natural, Institución Smithsonian (USNM), por permitir RJC-L. a
estudiar los ejemplares de las respectivas colecciones. Magali Luna-Luna y Johar Almaraz-Hernández
brindó apoyo durante el trabajo de campo. Hellen Martínez Roldán brindó apoyo en el diseño de
el mapa de los puntos de muestreo. Manuel Martínez Meléndez brindó apoyo en el genérico
identificación de algunas muestras de plantas. Estamos muy en deuda con Benigno Gómez (ECOSUR-San
Cristóbal), a la Reserva de la Biósfera Volcán Tacaná (Francisco J. Jiménez González, director), a la
personas de Finca Alianza, Finca Monteperla, Ejido El Águila, Ejido Benito Juárez El Plan y Cantón
Chiquihuites, por autorización para trabajo de campo y hostelería. Este documento está en cumplimiento parcial.
para los requisitos del Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM, por el RJC-L. para la obtención de la
grado de Doctor en Ciencias Biológicas. RJC-L. gracias Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
para una beca de doctorado y Posgrado en Ciencias Biológicas-UNAM, sede Instituto de Biología,
por el apoyo general a través de su programa de doctorado. CCM agradece Programa de Becas Posdoctorales
DGAPA-UNAM 2019–2021 para una beca posdoctoral en el Instituto de Biología-UNAM (IBUNAM).
Conflictos de interés: Los autores declaran no tener ningún conflicto de interés.

Apéndice A

Tabla A1. Especies de Neuroptera del volcán Tacaná, Chiapas, México, distribuidas por los niveles altitudinales muestreados.

ESPECIES/FAMILIAS DE NEUROPTERA NIVEL 1 NIVEL 2 NIVEL 3 NIVEL 4 NIVEL 5

Chrysopidae
1. Ceraeochrysa achillea de Freitas & Penny en de Freitas et al., 2009 2. 1 1 0 0 0
Ceraeochrysa arioles (Banks, 1944) 1 1 1 1 0
3. Ceraeochrysa sarta (Bancos, 1914) 1 1 1 1 0
4. Ceraeochrysa cincta (Schneider, 1851) 1 1 0 1 0
5. Ceraeochrysa cubana (Hagen, 1861) 1 0 0 1 0
6. Ceraeochrysa defreitasi Penny in Penny, 2002 0 0 1 0 0
7. Ceraeochrysa derospogon de Freitas & Penny in de Freitas et al., 2009 8. 0 1 1 0 0
Ceraeochrysa effusa (Navás, 1911) 1 1 1 0 0
9. Ceraeochrysa infausta (Bancos, 1945) 1 0 0 1 0
10. Ceraeochrysa lineaticornis (Fitch, 1855) 0 1 1 0 0
11. Ceraeochrysa sanchezi (Navás, 1924) 1 1 0 0 0
12. Ceraeochrysa squama de Freitas & Penny, 2001 1 1 0 0 0
13. Ceraeochrysa tacanensis Cancino-López & Contreras-Ramos, 2019 14. 0 1 1 1 0
Ceraeochrysa sp. 0 1 1 0
15. Chrysoperla asoralis (Bancos, 1915) 0 1 0 01 0
16. Crisoperla externa (Hagen, 1861) 1 0 0 0 0
17. Chrysopodes (C.) crassinervis Penny, 1998 0 1 1 0 0
18. Chrysopodes (C.) varicosus (Navás, 1914) 1 1 1 1 0
19. Crisópodos (C.) sp. 1 0 1 0 0 0
20. Crisópodos (C.) sp. 2 0 0 1 0 0
21. Leucochrysa (L.) clara (McLachlan, 1867) 0 1 1 0 0
22. Leucochrysa (L.) colombia (Bancos, 1910) 0 0 1 1 0
23. Leucochrysa (L.) lestagei Navás, 1922 0 0 1 0 0
24. Leucochrysa (L.) pretiosa (Banks, 1910) 1 0 0 0 0
25. Leucochrysa (L.) varia (Schneider, 1851) 0 1 0 0 0
26. Leucochrysa (L.) variata (Navás, 1913) 1 1 1 0 0
27. Leucochrysa (N.) amistadensis Penny, 2001 0 0 1 1 0
28. Leucochrysa (N.) askanes (Banks, 1945) 1 1 0 0 0
29. Leucochrysa (N.) azevedoi Navás, 1913 1 0 0 0 0
30. Leucochrysa (N.) camposi (Navás, 1933) 0 1 1 0 0
31. Leucochrysa (N.) caucella Banks, 1910 0 0 1 0 0
32. Leucochrysa (N.) lateralis Navás, 1913 1 0 0 0 0
33. Leucochrysa (N.) maculosa de Freitas & Penny, 2001 1 1 1 0 0
34. Leucochrysa (N.) nigrovaria (Walker, 1853) 1 1 0 0 0
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Diversidad 2021, 13, 537 35 de 46

Tabla A1. continuación

ESPECIES/FAMILIAS DE NEUROPTERA NIVEL 1 NIVEL 2 NIVEL 3 NIVEL 4 NIVEL 5

35. Leucochrysa (N.) squamisetosa de Freitas & Penny, 2001 1 0 0 0 0

36. Leucochrysa (N.) tarini (Navás, 1924) 1 1 0 0 0
37. Leucochrysa (N.) sp. 1 1 1 1 0 0
38. Leucochrysa (N.) sp. 2 0 0 0 1 0
39. Leucochrysa (N.) sp. 3 1 0 0 0 0
40. Leucochrysa (N.) sp. 4 0 1 0 0 0
41. Leucochrysa (N.) sp. 5 0 1 0 0 0
42. Leucochrysa (N.) sp. 6 0 0 1 0 0
43. Meleoma macleodi Tauber, 1969 0 0 1 1 0
44. Meleoma titschacki Navás, 1928 0 1 1 1 0
45. Meleoma sp. 0 0 0 1 1
46. Plesiochrysa brasiliensis (Schneider, 1851) 1 1 1 1 0
47. Plesiochrysa sp. 1 0 0 0 1 0
48. Plesiochrysa sp. 2 1 1 0 0 0
49. Titanochrysa annotaria (Bancos, 1945) 0 1 1 0 0
50. Titanochrysa simpliciala Tauber et al., 2012 0 0 1 0 0
51. Ungla sp. 1 52. Ungla sp. 2 0 0 0 0 1
0 0 0 1 0

Coniopterygidae
53. Coniopteryx (S.) fumata Enderlein, 1907 0 1 0 0 0
54. Coniopteryx (S.) josephus Sarmiento-Cordero & Contreras-Ramos, 2019 55. 1 0 0 0 0
Coniopteryx (S.) latipalpis Meinander, 1972 56. Coniopteryx (S.) 0 0 0 1 1
quadricornis Meinander en Meinander & Penny, 1982 57. Coniopteryx (C.) 1 1 0 0 0
simplicior Meinander, 1972 58. Coniopteryx (C.) westwoodii (Fitch, 0 1 1 1 1
1855) 0 1 0 1 0
59. Conwentzia barretti (Bancos, 1899) 0 0 1 1 1
60. Neoconis dentata Meinander, 1972 1 1 1 1 1
61. Semidalis boliviensis (Enderlein, 1905) 1 0 0 0 0
62. Semidalis hidalgoana Meinander, 1975 1 1 1 0 0
63. Semidalis manausensis Meinander, 1980 0 0 0 1 0
64. Semidalis problematica Monserrat, 1984 1 1 1 1 0
65. Semidalis soleri Monserrat, 1984 1 0 0 0 0

Hemerobiidae
66. Biramus aggregatus Oswald, 2004 0 0 1 0 0
67. Hemerobiella sinuata Kimmins, 1940 0 0 1 0 0
68. Hemerobius alpestris Banks, 1908 0 0 0 0 1
69. Hemerobius bolivari Banks, 1910 0 1 1 1 1
70. Hemerobius discretus Navás, 1917 0 0 1 1 1
71. Hemerobius domingensis Banks, 1941 0 1 1 1 0
72. Hemerobius bolivari Banks, 1941 0 1 1 1 0
Hemerobius hernandezi Monserrat, 1996 74. 1 1 1 1 0
Hemerobius hirsuticornis Monserrat & Deretsky, 1999 75. 1 1 0 0 0
Hemerobius jucundus Navás, 1928 76. Hemerobius 1 1 1 1 1
martinezae Monserrat, 1996 77. Hemerobius 0 0 1 1 1
nigridorsus Monserrat, 1996 78. Hemerobius 0 0 1 0 0
with192minsbei, (Kimy8mins) 1 0 0 0 0
79. Megalomus minor Banks en Baker, 1905 1 1 0 0 0
80. Megalomus pictus Hagen, 1861 81. 0 0 0 1 1
Megalomus sp. 0 0 0 0 1
82. Micromus subanticus (Walker, 1853) 0 0 1 0 0
83. Notiobiella cixiiformis Gerstaecker, 1888 0 0 0 1 0
84. Notiobiella mexicana Banks, 1913 85. 1 0 0 0 0
Nusalala championi Kimmins, 1936 86. 1 1 1 1 0
Nusalala irrebita (Navás, 1929) 0 1 1 1 0
87. Nusalala tessellata (Gerstaecker, 1888) 1 0 0 0 0
88. Nusalala unguicaudata Monserrat, 2000 1 0 0 0 0
89. Sympherobius axillaris Navás, 1928 90. 0 0 0 1 1
Sympherobius differentus Carpenter, 1940 91. 0 0 0 1 0
Sympherobius marginatus (Kimmins, 1928) 0 0 1 1 1
92. Sympherobius similis Carpenter, 1940 0 1 0 1 0
93. Sympherobius subcostalis Monserrat, 1990 1 0 0 0 0
94. Sympherobius sp. 0 0 0 0 1

Mantispidae
95. Dicromantispa sayi (Bancos, 1897) 1 0 0 0 0
96. Leptomantispa pulchella (Bancos, 1912) 1 0 0 0 0
97. Nolima infensa Navás, 1924 0 1 1 0 0
98. Nolima victor Navás, 1914 0 0 1 0 0
99. Zeugomantispa compellens (Walker, 1860) 1 0 1 0 0
100. Zeugomantispa minuta (Fabricius, 1775) 0 1 1 1 0

Myrmeleontidae
101. Myrmeleon (M.) immaculatus De Geer, 1773 0 1 1 1 0
102. Myrmeleon (M.) timidus Gerstaecker, 1888 1 0 0 0 0
103. Myrmeleon (M.) uniformis Navás, 1920 104. 0 0 1 1 0
Ululodes bicolor (Banks, 1895) 1 0 0 0 0
105. Ululodes sp. 1 0 0 0 0

Rhachiberothidae
106. Trichoscelia santareni (Navás, 1914) 1 1 1 0 0
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Diversidad 2021, 13, 537 36 de 46

Apéndice B
Clave en español de familias y géneros de Neuroptera del Volcán Tacaná,
Chiapas, México.

Clave 1: Familias de Neuroptera (adultos machos y hembras)

(Modificada de [8,80,105,146]).

1a. Longitud de alas anteriores ÿ4 mm; cuerpo y alas no 2

cubiertos con polvo blanquecino 1b. Longitud de alas anteriores
ÿ3 mm; cuerpo y alas cubiertos con polvo blanquecino 2a.
Coniopterygidae (Clave 2)
Antenas filiformes, moniliformes, pero no clavadas; Hábito no
similar a Odonata 2b. antenas clavadas; Hábito similar a 3
Odonata 3a. Patas anteriores raptoriales 3b. Patas anteriores
no raptoriales 4a. Pronoto en forma de escudo; coxas Myrmeleontidae (Clave 3) 4
insertadas en el ápice caudal o aproximadamente en la mitad 5
del protórax 4b. Pronoto tubular; coxas insertadas en el ápice
cefálico del protórax 5a. Cuerpo generalmente de color café;
Rhachiberothidae (Symphrasinae, Trichoscelia)
ala anterior con una longitud de 3–18 mm, con dos o más ramas
principales de RP surgiendo de R 5b. Cuerpo generalmente de
Mantispidae (Clave 4)
color verde; ala anterior con una longitud de 6,5–35 mm, con
una rama principal de RP surgiendo de R
Hemerobiidae (Clave 5)

Chrysopidae (Clave 6)

Clave 2: Géneros de Coniopterygidae (Adultos machos y hembras)

(Modificada de [8,146]).

1a. Ausencia de plicaturas (estructuras similares a pozillos) en 2

algunos esternitos abdominales (Coniopteryginae) 1b. Presencia
de plicaturas (estructuras similares a pozillos) en algunos Neoconis
esternitos abdominales (Aleuropteryginae) 2a. Alas posteriores
con vena media bifurcada 2b. Alas posteriores con vena media 3
simple 3a. Ala anterior y posterior con vena transversal medio- Coniopteryx
cubital oblicua, en contacto con MP o bifurcación de M 3b. Ala
anterior y posterior con vena transversal medio-cubital no oblicua, Semidalis
en contacto con M

Conwentzia

Clave 3: Géneros de Myrmeleontidae (Adultos machos y hembras)

(Modificado de [80]) 1a.
Antenas apicalmente clavadas, normalmente tan largas
como el cuerpo, pero algunas veces tan cortas como la
cabeza y tórax combinados; alas anteriores y posteriores 2
con una celda no alargada detrás del punto de fusión de
Sc y RA (Ascalaphinae) 1b. Antenas apicalmente no
clavadas, y no tan largas como la cabeza y el tórax; alas
anteriores y posteriores con una celda alargada detrás del
punto de fusión de Sc y RA (Myrmeleontinae) 2a. Ojos Mirmeleón
divididos por una sutura transversal (Ululodini) 2b. Ojos
enteros no divididos por una sutura transversal (Haplogleniini) Ululodes

Haploglenio

Clave 4: Géneros de Mantispidae (Adultos machos y hembras)

(Modificado de [80])
1a. Cabeza con vértice en forma de domo en vista frontal;
patas anteriores con dos uñas pretarsales con ariola presente Nolima
(Calomantispinae) 1b. Cabeza con vértex cóncavo en vista
frontal; patas anteriores con una uña tarsal, con arolia ausente
(Mantispinae) 2a. Pronoto, en vista lateral, con prominentes 2
sedadas en toda su longitud 2b. Pronoto, en vista lateral, con
finas sedadas dispersas, especialmente en las zonas anterior y 3
posterior 3a. Hábito con patrón de color verde; pronoto con seda
emergiendo de bases evidentemente elevadas 3b. Habito con
dicromantispa
patrones de colores cafe y amarillo; pronoto con seda que emerge
al nivel de la superficie
Zeugomantispa

Leptomantispa
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Diversidad 2021, 13, 537 37 de 46

Clave 5: Géneros de Hemerobiidae (Adultos machos y hembras)

(Modificado de [80,105]) 1a. Ala
anterior con dos ramas principales de RP 1b. 2
Ala anterior con ÿ tres ramas principales de RP 2a. 3
Ala anterior con dos series de venas graduadas
(transversales) 2b. Ala anterior con una serie de Sinferobio
venas graduadas (transversales) 3a. Ala anterior 7
con dos venas transversales basales en el espacio
subcostal 3b. Ala anterior con solo una vena transversal
megalomo
basal en el espacio subcostal 4a. Ala anterior con dos
venas transversales entre RA y la última rama principal
4
de RP 4b. Ala anterior con solo una vena transversal
entre RA y la última rama principal de RP 5a. Ala anterior
5
con espacio costal estrecho, ausencia de 2r-m 5b. Ala
anterior con espacio costal Amplio, presencia de 2r-m 6a.
6
Ala anterior con tres series de venas graduadas; MP y CuA
fusionada basalmente por una distancia corta 6b. Ala anterior hemerobio
con dos series de venas graduadas; MP y CuA unidas por
una vena transversal 7a. Ala anterior con la primera Hemerobiella
bifurcación de la primera rama principal de RP más distal
que la primera bifurcación de la segunda rama principal de nusalala
RP 7b. Ala anterior con la primera bifurcación de la primera
rama principal de RP al mismo nivel que la primera Micromus
bifurcación de la segunda rama principal de RP

Biramús

Notiobiella

Clave 6: Géneros de Chrysopidae (Adultos machos)

(Modificado de [80]) 1a.
Antenas de menos de 1,3 veces la longitud del ala
anterior; alas sin mancha oscura en la base del pterostigma 2
(Chrysopini) 1b. Antenas de más de 1,3 veces la longitud
del ala anterior; alas con una mancha oscura en la base del
pterostigma (Leucochrysini) 2a. Genitales con tignum leucocrisa
presente 2b. Genitales con tignum ausente 3a. Genitales con
pseudopene presente 3b. Genitales con pseudopene ausente 3
4a. Ápice del abdomen con la base del ectoprocto extendido 4
basalmente para articular con base de esternito 8 + 9; Plesiocrisa
ectoprocto no fusionado dorso-medialmente 4b. Ápice del crisoperla
abdomen con base de ectoprocto no extendido basalmente
para articular con base de esternito 8 + 9; ectoprocto 5
fusionado dorso-medialmente en base 5a. Genitales con
presencia de gonapsis; gonarcus y arcesus con estructuras
en forma de cuernos 5b. Genitales con gonapsis ausente Ungla
(raramente con gonapsis); gonarcus y arcesus sin estructuras
en forma de
6

7
cuernos
6a. Abdomen con esternito 8 + 9 corto y no fusionado; genitales
con puente gonarcal ancho, y gonapsis larga (en relación a Ceraeochrysa
esternito 8 + 9) de forma variable 6b. Abdomen con esternito 8 + 9
alargado y fusionado; genitales con puente gonarcal estrecho, y
gonapsis corta (en relación con esternito 8 + 9), con forma de cuchara Titanochrysa
7a. Cabeza con escapes alargados o modificados y/o con cuernos o
cavidades en la frente; genitales con pseudopene presente 7b.
Cabeza con escapes no alargados y sin modificaciones, cuernos o meleoma
cavidades en la frente; genitalia con ausencia de pseudopene

Crisópodos

Referencias

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Diversidad 2021, 13, 537 39 de 46

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