AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet

_____________________________________________________________________________________

P3: Načini razmnožavanja biljaka i prijenosa gena na

potomke

O načinu razmnožavanja (reprodukcije) ovisi (1) genetska struktura populacije biljaka i mogućnost razvoja
genetske varijabilnosti (novih kombinacija gena), (2) način prijenosa gena s roditelja na potomke, te (3)
izbor metode oplemenjivanja i tipa kultivara (i njegovog održavanja). Zbog toga oplemenjivač mora dobro
poznavati reprodukcijske sustave biljaka, a oni su različiti kod različitih biljnih vrsta. U ovom tekstu ćemo
se baviti osnovnim reprodukcijskim sustavima poljoprivrednog bilja. Za detaljnije i potpunije
razumijevanje ove teme studenti se upućuju na drugu sveučilišnu literaturu, primarno iz područja
botanike i genetike, kao i udžbenik Oplemenjivanje bilja (Martinčić i Kozumplik, 1996., poglavlja 5 i 6).

1. Načini razmnožavanja biljaka:

Iako postoji više različitih podjela vezanih uz razmnožavanje, iz perspektive oplemenjivanja bilja najvažnija
je ona koja razdvaja SPOLNO od NESPOLNOG razmnožavanja. Međutim, vrlo je važno odmah naglasiti da
kod biljaka ova dva sustava razmnožavanja najčešće egzistiraju istovremeno, što znači da se biljke mogu
istovremeno razmnožavati i spolno i nespolno. Ovo posebno dolazi do izražaja u oplemenjivanju bilja.

Spolno razmnožavanje, koje još nazivamo i seksualnim ili generativnim, podrazumjeva procese koji se
odvijaju tijekom cvatnje i oplodnje, a odnosi se na spajanje muške i ženske gamete istog ili različitih
roditelja. Kao posljedica oplodnje u cvjetovima se razvija sjeme iz kojega se u narednoj sezoni (generaciji)
razvija nova mlada biljka. Kao posljedica ovakvog načina razmnožavanja (ukoliko su roditelji genetski
različiti i heterozigotni) može biti povećanje genetske varijabilnosti (pojava potomaka različitog genotipa).
Međutim, treba spomenuti da u slučaju samooplodnje homozigotnih biljaka, pa čak i u slučaju oplodnje
homozigotnih biljaka različitog genotipa prvo potomstvo neće biti genetski varijabilno. O ovome će biti
više riječi kasnije. U svakom slučaju, razvoj cvjetova, cvatnja i oplodnja, te razvoj sjemena kao posljedica
generativnog razmnožavanja u poljoprivredi su vrlo važni jer osim osiguranja reprodukcijskog materijala,
veliki broj poljoprivrednih vrsta uzgaja se upravo radi proizvodnje sjemena koje predstavlja urod i svrhu
same proizvodnje.

Nespolno (aseksualno) razmnožavanje, je razmnožavanje dijelovima biljaka, a nazivamo ga još i

vegetativnim razmnožavanjem ili kloniranjem. Ono se zasniva na sposobnosti biljaka da one iz posebnih
meristemskih tkiva mogu potaknuti „regeneraciju“, tj. diferencijaciju i razvoj nedostajućih dijelova, i u
konačnici dati normalno razvijenu mladu biljku sa svim biljnim organima, koja ima istovjetan genotip kao
i ishodišna (majčinska) biljka. Primjerice, tijekom svog razvoja biljka krumpira (usporedo sa razvojem
cvjetova i sjemena) ispod površine tla razvija gomolje koji u botaničkom smislu predstavljaju „zadebljalu
podzemnu stabljiku“. Kada se gomolji odvoje od matične biljke i u narednoj sezoni stave u tlo u kojemu
vladaju povoljni uvjeti za rast (temperatura i vlaga) iz spavajućih pupova započinje rast i razvoj nove biljke
krumpira koja ima sve za krumpir karakteristične dijelove (korijen, stabljika, listovi) i njezin razvoj
istovjetan je onome iz sjemena. Posljedica vegetativnog načina razmnožavanja je da svi potomci imaju
genotip identičan majčinskoj biljci od koje su nastali, dok su potomci generativnog načina razmnožavanja
u pravilu genetski varijabilni (različiti od majčinske biljke). Praktična važnost ovoga je da ukoliko početna

1
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

biljka posjeduje agronomski vrijedna svojstva njezino vegetativno razmnoženo potomstvo zadržava ta ista
svojstva.

Kod različitih biljnih vrsta nespolno razmnožavanje prirodno se odvija pomoću različitih biljnih dijelova
(lukovice, rizomi, stoloni, i dr.), ali u nekim slučajevima čak i „sjemenom“, preciznije „apomiktičnim
sjemenom“. U poljoprivrednoj praksi se vegetativno razmnožavanje često provodi namjerno i kod mnogih
gospodarski važnih vrsta (primjerice krumpir, voćke i vinova loza) predstavlja osnovni način
razmnožavanja. Metode proizvodnje komercijalnog sadnog materijala mogu biti bliske prirodnom načinu
(npr. krumpir), ili korjenjacima i cijepljenjem (voćke i vinova loza), pa sve do suvremenih načina
vegetativnog razmnožavanja tehnikama mikropropagacije i kulture tkiva.

Apomiksis je prirodni fenomen razvoja funkcionalnog sjemena koje nije rezultat stranooplodnje ili
samooplodnje (sparivanja ženskih i muških spolnih stanica i razvoj zigote), već razvoja sjemena i u njemu
funkcionalnog embrija bez oplodnje. Apomiksis se kod nekih biljnih vrsta (primjerice citrusi) događa
redovno (obligatno), a kod nekih samo u iznimnim slučajevima (fakultativno). Ponekad kažemo da je
apomiksis prijelazni oblik između spolnog i nespolnog razmnožavanja zato jer je rezultat apomiksisa sjeme
(tipični rezultat generativnog razmnožavanja), ali je genotipski status apomiktičnog sjemena i biljaka koje
će se u narednoj generaciji razviti iz njega istovjetan vegetativno razmnoženim potomcima. O različitim
formama apomiksisa i praktičnim posljedicama biti će riječi nešto kasnije.

1.1. Spolno razmnožavanje

Spolno razmnožavanje odvija se kroz spolni životni ciklus (izmjena generacija) koji podrazumijeva period
od nastanka biljke do njezine smrti, tj. ciklus “od sjemena do sjemena”. Pri tome se izmjenjuju dvije faze
rasta i razvoja koje se uzastopno izmjenjuju, vegetativna i generativna. Duljina trajanja i izmjena
navedenih faza različita je kod različitih biljnih (pa i poljoprivrednih) vrsta te ih obično razvrstavamo u tri
velike skupine.

Jednogodišnje biljne vrste završe ciklus rasta i razvoja unutar jedne vegetacijske godine koja se ne mora
poklapati s kalendarskom godinom. Biljne poljoprivredne vrste koje svoj životni ciklus započinju sjetvom
u proljeće, a završavaju zriobom i žetvom u jesen nazivamo proljetnim ili jarim kulturama (npr. kukuruz,
soja, jari grašak). Poljoprivredne kulture koje sijemo u jesen (npr. ozima pšenica, ozimi ječam) svoj rast i
razvoj započinju u jesen, održavaju na minimumu tijekom zime, i onda opet ubrzavaju u proljeće i
dozrijevaju krajem proljeća ili početkom ljeta (ozime kulture). Kod ovakvih vrsta najprije slijedi vegetativna
faza razvoja (rast), a potom generativna faza (cvatnja i razvoj sjemena), te na kraju uslijedi smrt biljke.

Dvogodišnje biljne vrste ostvaruju životni ciklus unutar dvije uzgojne sezone (npr. repe i repice). Ove biljne
vrste u I. godini imaju vegetativnu fazu (razvoj korijena i lista), tijekom zime dolazi do odumiranja lista, ali
prezimljenja korijena, te u II. godini nastavljaju razvoj stabljike, listova i cvjetova te ulaze u generativnu
fazu (cvatnja i razvoj sjemena), a onda kao i kod jednogodišnjih nastupa smrt. U oba slučaja, prilikom
odumiranja biljke u prirodi dolazi do oslobađanja i diseminacije sjemena, a u poljoprivredi provodimo
žetvu i sakupljamo sjeme.

Trajnice (višegodišnje biljne vrste) su skupina biljaka čiji životni ciklus traje više od dvije godine. One imaju
sposobnost obnavljati rast neograničeno pomoću vegetativnih reproduktivnih organa (rizomi, stoloni,
gomolji, pupovi, korjenovi izboji, …) i ove vrste su teoretski besmrtne, a paralelno tijekom vegetacije

2
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

(toplog dijela godine) obnavljaju stabljiku, tjeraju nove grane, listaju, cvjetaju i proizvode sjeme. Ovoj
skupini pripadaju zeljaste trajnice (krmne trave i leguminoze, ljekovite i ukrasne vrste, neke vrste povrća,
hmelj) i drvenaste trajnice (voćke i vinova loza).

Spolni organi i tvorba spolnih stanica (mejoza i rekombinacija gena)

Spolno (generativno) razmnožavanje odvija se pomoću spolnih stanica (gameta) nastalim u procesu
GAMETOGENEZE u spolnim organima biljke smještenim u cvijetu.(vidi sliku) U procesu muške
gametogeneze (mikrosporogeneze), koja se odvija u anterama prašnika (muški spolni organ), nastaju
polenova zrna koja sadrže dvije spermalne jezgre (muške spolne stanice), dok u procesu ženske
gametogeneze (megasporogeneze), koja se odvija u u sjemenim zamecima smještenim u plodnici tučka
(ženski spolni organ), nastaju jajna stanica i sekundarna jezgra (ženske spolne stanice).

,a

Nastanak gameta mikro- i megasporogenezom uključuje mejozu i postmejotičke diobe. Mejoza

predstavlja tip stanične diobe tijekom koje se diploidni kromosomski broj (2n) somatskih stanica reducira
na haploidni broj (n) u gametama. Prije početka mejoze događa se udvostručenje kromosoma (svaki
kromosom ima po dvije kromatide), a potom u dvjema uzastopnim diobama (mejoza I i mejoza II) dolazi
do redukcije i raspodjele kromosoma, čiji je rezultat stvaranje haploidnih gameta. Dva procesa u mejozi
dovode do genetske varijabilnosti između nastalih gameta, a time i između potomaka generativnog
razmnožavanja:

1. Slučajna raspodjela kromosoma na polove stanice s obzirom na roditeljsku pripadnost

Slučajni raspored kromosoma prema polovima stanice s obzirom na roditeljsku pripadnost
događa se u metafazi I nakon čega slučajne kombinacije roditeljskih kromosoma (anafaza I)
odnosno kromatida (anafaza II) odlaze na suprotne polove stanice (slika 1 dolje). Očekivani broj
kombinacija kromosoma u gametama kao posljedica ovoga procesa jednak je 2 n, gdje je n
haploidni broj kromosoma organizma. U primjeru sa slike n=2, broj kombinacija kromosoma (broj
različitih gameta) je 22=4. S porastom broja kromosoma očekivani broj različitih gameta raste
eksponencijalno tako da npr. kod kukuruza (2n=20) nastaje 210 ili 1024 različite kombinacije
kromosoma u gametama.

3
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

2. Crossingover
Ukoliko bi prilikom mejoze dolazilo samo do jednostavnog sparivanja homolognih kromosoma,
geni koji se nalaze na istom kromosomu uvijek bi se prenosili zajednoMeđutim, tijekom mejoze I
u stadiju zigoten dolazi do sparivanja homolognih kromosoma, a potom se u stadiju pahiten odvija
recipročna izmjena dijelova kromatida homolognih kromosoma (vidi sliku ispod). Ovaj proces se
naziva „prekrštanje“ ili „crossingover“ nesestrinskih kromatida, a on dovodi do rekombinacije
vezanih gena na kromosomu, te posljedično i razdvajanja svojstava u potomstvu ukoliko su genski
aleli na homolognim kromosomima bili različiti (heterozigotni). Crossingover je slučajni proces koji
se može dogoditi na bilo kojem mjestu (locusu) na kromosomu, a njegova učestalost između dvaju
genskih lokusa je negativno proporcionalna njihovoj međusobnoj udaljenosti. Drugim riječima
crossingover između udaljenijih genskih lokusa se događa češće nego između onih koji su
smješteni jedan blizu drugoga. Za više detalja o ovom procesu pročitajte istovjetno poglavlje u
udžbeniku ili drugoj literaturi.

Geni na kromosomima raspoređeni su linearno, a vjerojatnost (postotak) crossingovera između dva

genska lokusa je izravno proporcionalna njihovoj međusobnoj udaljenosti na kromosomu. Kako u procesu
crossingovera sudjeluju samo dvije nesestrinske kromatide, dok druge dvije ostaju nepromijenjene
(istovjetne roditeljskim) broj potencijalnih rekombinaniranih kromosoma varira između 0% i 50%, ovisno
o udaljenosti genskih lokusa.

4
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

Na slici ispod je ilustracija posljedice crossingovera koju želimo koristiti u oplemenjivanju bilja.
Predpostavimo da u populaciji neke biljne vrste imamo genetski varijabilne jedinke koje na jednom
kromosomu imaju genske lokuse u heterozigotnom stanju za dva svojstva (boja cvijeta i boja ploda). U
ovom primjeru kod jedne biljke za boju cvijeta na jednom homolognom kromosomu imamo genski alel A
koji uvjetuje bijeli cvijet, a na drugom alel a koji uvjetuje crveni cvijet. Analogno ovom svojstvu, na drugom
genskom lokusu istog kromosoma imamo genski alel B koji uvjetuje žuti plod, a na drugom alel b koji
uvjetuje zeleni plod. Ukoliko tijekom tvorbe gameta ne bi bilo crossingovera, kao rezultat mejoze imali bi
smo samo dvije vrste nepromijenjenih roditeljskih gameta (AB, AB, ab, ab) te bi smo u potomstvu mogli
dobiti samo dva fenotipa, ili biljke bijelog cvijeta i žutog ploda, ili biljke crvenog cvijeta i zelenog ploda.
Međutim, ukoliko se između navedenih genskih lokusa dogodi crossingover, kao rezultat mejoze
dobivamo četiri različite gamete, dvije roditeljske i dvije rekombinirane (AB, Ab, aB, ab). Na ovaj način, u
postupku oplodnje u potomstvu se mogu pojaviti jedinke sa kombinacijom gena (a time i svojstava) kakva
nisu imali roditelji (biljke bijelog cvijeta i zelenog ploda, te biljke crvenog cvijeta i žutog ploda.

Pojava novih genotipova u generativnom potomstvu kao rezultat opisanih procesa u mejozi je osnova
razvoja genetske varijabilnosti i mogućnosti poboljšanja pojedinih svojstava, oplemenjivači kažu da ovo
omogućava “CIJEPANJE SVOJSTAVA U POTOMSTVU”.

Mikrosporogeneza:

U anterama prašnika (polenovnicama) smještene su mikrosporocite (majčinske stanice polena) koje s

početkom ubrzanog razvoja cvijeta ulaze u redukcijsku staničnu diobu - mejozu. Nakon mejoze (nakon II.

5
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

mejotičke diobe) od jedne mikrosporocite nastanu četiri haploidne stanice, koje se razdvajaju i formiraju
mikrospore. Mikrospore ulaze u postmejotičke diobe (tj. dvije mitotske diobe). Nakon prve mitotske diobe
nastaju dvije stanice (generativna i vegetativna), od kojih generativna ulazi u drugu mitotsku diobu iz koje
proisteknu dvije spermalne stanice s haploidnim brojem kromosoma. U anterama prašnika postoji veliki
broj mikrosporicita koje nezavisno jedna od druge prolaze kroz opisani proces, a rezultat toga je razvoj
velikog broja polenovih zrna u prašniku. Samo mali broj njih, a što ovisi o načinu prijenosa polena, će
sudjelovati u oplodnji.

Izvor: https://quizlet.com/108517107/experiment-13-angiosperms-flash-cards/

Megasporogeneza:

U plodnici tučka je sjemeni zametak u kojem se nalazi jedna megasporocita (tj. majčinska stanica
embrionalne vreće) koja ulazi u mejozu. Nakon mejoze nastanu četiri haploidne stanice makrospore
(megaspore) od kojih tri propadaju, a jedna ulazi u postmejotičke diobe (tj. tri mitotske diobe). Nakon
postmejotičkih dioba nastaje embrionalna vreća s osam haploidnih stanica (jedna jajna stanica, tri stanice
antipode, dvije stanice sinergide, a preostale dvije stanice se fuzioniraju i nastaje diploidna sekundarna
stanica). Pojedine biljne vrste u tučku imaju samo jedan sjemeni zametak, dok druge mogu imati više
sjemenih zametaka i u svim njima se nezavisno odvija gore opisani proces.

6
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

Izvor: https://quizlet.com/108517107/experiment-13-angiosperms-flash-cards/

Dvostruka oplodnja:

Proces formiranja muških i ženskih spolnih stanica odvija se nezavisno i usporedno s rastom i razvojem
cvijeta, najčešće istovremeno, ili sa malim vremenskim pomakom. Kod većine biljnih vrsta, u trenutku
kada počinje cvatnja (otvaranje cvjetova) nastupa proces oprašivanja. Antere prašnika sazrijevaju i pucaju
te rasipaju polen koji nosi muške spolne stanice. U isto vrijeme ili sa malim vrmenskim odmakom (nekoliko
dana), njuške tučkova postaju receptivne za polen. Nakon što polenovo zrno padne na njušku tučka
počinje klijati i kroz vrat tučka prolazi polenova mješinica (cjevčica) sve do embrionalne vreće. Tada
nastupa oplodnja prilikom koje jedna spermalna stanica oplodi jajnu stanicu, pri čemu nastaje zigota
(oplođena jajna stanica), iz koje u procesu embriogeneze nastaje diploidni (2n) embrio. Druga spermalna
stanica oplodi sekundarnu jezgru pri čemu nastane triploidni (3n) endosperm (vidi sliku). Embrio i
endosperm čine ključne dijelove sjemena i predstavljaju začetak nove generacije u životu biljne vrste.

7
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

Izvor: http://www.edubio.info/2015/09/double-fertilization-in-angiosperms.html

Tipovi cvjetova i načini prirodne oplodnje

Gore prikazana shema cvijeta i proces oplodnje predstavljaju tek opću sliku mehanizma razvoja spolnih
stanica i sjemena kod biljaka. Međutim, velika raznolikost biljnih vrsta ima za posljedicu vrlo različite
oblike, strukture i mehanizme cvatnje i razvoja sjemena. Građa cvijeta i njegovih dijelova (broj prašnika,
varijacije u građi tučka, i sl.), načini cvatnje, broj, oblik i veličina sjemenki jako su različiti od vrste do vrste
i zahtijevaju mnogo specifičnih znanja neophodnih u oplemenjivanju bilja.

Najveći broj vrsta važnih u poljoprivredi imaju hermafroditne (dvospolne) cvjetove, što znači da su u
jednom cvijetu prisutni i tučak i prašnici. Međutim, pojedine vrste imaju jednospolne (uniseksualne)
cvjetove. Jednospolni cvjetovi su oni kod kojih se razvija samo funkcionalan polen, a u cvijetu nema
funkcionalnog tučka (muški cvijet), ili obrnuto kada je u cvijetu prisutan funkcionalan tučak, a ne postoje
prašnici (ženski cvijet). Nadalje, muški i ženski cvjetovi mogu se pojavljivati na istoj biljci (jednodome
vrste) kao što je to slučaj kod kukuruza ili oraha, ili na različitim biljkama (dvodome vrste) te kod takvih
vrsta govorimo o „muškim i ženskim biljkama“ jer pojedine biljke imaju isključivo muške ili isključivo
ženske cvjetove (npr. kivi, hmelj). Kod nekih vrsta moguća je pojava na istoj biljci i hermafroditnih i
jednospolnih cvjetova.

Nadalje, biljke sa hermafroditnim cvjetovima mogu svoje spolne stanice koristiti različito. Kod pojedinih
vrsta (npr. pšenica, ječam, soja) polen u cvijetu oplođuje tučak istog cvijeta što nazivamo samooplodnjom
(autogamija). Samooplodnja je moguća samo kod vrsta sa hermafroditnim cvjetovima i nije uvijek
isključiva (100%), već je vrsta najčešće „pretežno samooplodna“, a što znači da se određeni manji postotak
cvjetova oplodi stranim polenom. Ovo prirodno samooplodnim vrstama ostavlja mogućnost evolucije kroz
procese razmjene i rekombinacije različitih gena u populaciji.

Kod nekih drugih vrsta (npr. raž, jabuka) polen iz jednog cvijeta ne oplođuje tučak istog cvijeta, pa ni
drugih cvjetova na istoj biljci, već u većini slučajeva završi i klija na tučku druge biljke iste vrste. Ovakav

8
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

prirodni način oplodnje nazivamo stranooplodnja (alogamija). Kao i kod pretežno samooplodnih vrsta, i
mnoge stranooplodne vrste nisu 100% stranooplodne (događa se određeni postotak samooplodnje), a
ukoliko se umjetno spriječi stranooplodnja, moguća je samooplodnja. Zato neke vrtse nazivamo
„pretežno stranooplodnim“, a postotak cvjetova koji obave samooplodnju može biti značajan.

Postoji više razloga i mehanizama zbog kojih polen iz istog cvijeta (iako je funkcionalan) nije u mogućnosti
oploditi tučak u istom cvijetu, ili nekom drugom cvijetu iste biljke. Nemogućnosti oplodnje između
različitih biljaka koje inače imaju normalno razvijene i funkcionalne spolne stanice naziva se
inkompatibilnost. Nemogućnost oplodnje vlastitim polenom naziva se samoinkompatibilnost. Uzroci
inkompatibilnosti i samoinkompatibilnosti mogu biti morfološke naravi (posebne morfološke prepreke),
ili pak uzrokovane različitim vremenom dozrijevanja muških i ženskih spolnih organa, ali su najčešće
genetske naravi gdje se oplodnja polenom istog genotipa sprječava određenim fiziološkim mehanizmima.

Ponekad spolni organi mogu biti sterilni, a što znači da iz određenih razloga (najčešće zbog mutacija)
proces gametogeneze ne završi sa vijabilnim (funkcionalnim) gametama te u cvijetu nema tučka ili fertilne
jajne stanice, ili uopće nema prašnika i funkcionalnog polena. U slučaju sterilnosti jajne stanice ili polena
oplodnja uopće nije moguća, dok u slučaju inkompatibilnosti oplodnja nije moguća samo u određenim
slučajevima.

Unutar populacija mnogih biljnih vrsta često je prisutna muška sterilost, pojava cvjetova sa zakržljalim
prašnicima koji ne proizvode funkcionalan polen. Uzrok za ovu pojavu su mutacije gena odgovornih za
razvoj cvijeta. Mutacije se mogu dogoditi genima smještenim u osnovnom genomu (kromosomi u jezgri
stanice), ali i u nasljednom materijalu smještenom u citoplazmi. Kod nekoliko poljoprivrednih vrsta uočena
je česta pojava muške sterilnosti uzrokovane genima iz citoplazme (citoplazmatska muška sterilnost -
CMS). Kako se ovi geni nasljeđuju isključivo preko majke koja u procesu dvojne oplodnje prenosi na
potomstvo svoju citoplazmu, moguće ih je korisno upotrijebiti za razvoj muško-sterilnih homozigotnih
linija kakve se koriste za razvoj hibridnih sorata. O ovome će biti više riječi kasnije u poglavlju o metodama
razvoja hibridnih kultivara.

Praktični učinci samooplodnje i stranooplodnje

O načinu oplodnje ovisi izbor metode oplemenjivanja i tip kultivara koji će u proizvodnji dati najbolje
rezultate (sa isplativom proizvodnjom sjemena). SAMOOPLODNJA je dakle oprašivanje i uspješna
oplodnja polenom iz vlastitog cvijeta, ali i polenom iz drugih cvjetova iste biljke, pa čak i druge biljke unutar
homozigotne linije jer sve te biljke proizvode gamete istog tipa. Mehanizam oplodnje obično je
karakteristika cijele vrste, ali ima izuzetaka gdje pojedine sorte unutar jedne vrste mogu biti samooplodne
dok su druge stranooplodne. Primjerice kod trešnje, koja je dominantno stranooplodna vrsta sorte Stella
i Lapins su samooplodne. Praktična korist od ovoga je mogućnost podizanja monosortnih nasada (bez
potrebe sadnje sorti oprašivača).

U oplemenjivanju samooplodnih vrsta koje započinje sa razvojem genetski varijabilne populacije (najčešće
križanjem divergentnih roditelja), tijekom selekcije se vrši odabir biljaka u skladu s postavljenim
oplemenjivačkim ciljevima, a iz generacije u generaciju (uslijed prirodne samooplodnje) dolazi do
postupnog povećanja homozigotnosti što za posljedicu ima postupno povećanje genotipske i fenotipske
ujednačenosti biranih potomstava. Nakon približno 7-8 generacija selekcije odabrana potomstva

9
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

(oplemenjivačke linije) postaju genotipski i fenotipski stabilne i prikladne za umnažanje i održavanje

sjemena u tipu linijskih kultivara. Treba naglastiti da je za potrebe suvremene poljoprivredne prakse
neophodno da reproduktivni materijal sorte (sjeme ili sadni materijal) bude genetski homogen, i u tom
smislu samooplodne vrste su „jednostavnije“ za oplemenjivanje i održavanje selekcioniranog genotipa.

STRANOOPLODNJA je oprašivanje i uspješna oplodnja između cvjetova različitih biljaka u populaciji iste
vrste, pri čemu čak i kada dođe do oprašivanja nekog cvijeta vlastitim polenom ne dolazi do samooplodnje,
ili se ona događa vrlo rijetko. Genetsku strukturu populacija stranooplodnog bilja karakterizira stalni nivo
određene genetske varijabilnosti i određeni stupanj heterozigotnosti. Na slikama ispod vidimo da su
brojne za poljoprivredu vrlo važne vrste koje prirodno imaju ovaj način oplodnje i razvoja sjemena.

I dok se s aspekta evolucije i opće adaptabilnosti na različite agroekološke uvjete stranooplodne vrste
smatraju superiornim u odnosu na samooplodne vrste, glavni nedostatak stranooplodnje iz perspektive
poljoprivrede je da iz nje proistekla potomstva nisu genetski i fenotipski homogena. Praktična posljedica
ovoga je da su pojedinačne biljke u usjevu različito rodne, različito kvalitetne ili otporne prema bolestima,
dozrijevaju različito, i sl., a što u suvremenoj intenzivnoj proizvodnji nije poželjno. Zbog ovoga su metode
oplemenjivanja stranooplodnog bilja složenije i zahtijevaju posebne metode evaluacije i rukovanja sa
generacijskim materijaom. Kod stranooplodnih vrsta koje se razmnožavaju sjemenom (npr. raž, lucerna,
trave) oplemenjene sorte karakterizira određena frekvencija alela i genotipova za važna agronomska
svojstva, i da bi se ona održavala nepromijenjenom kroz umnažanja (da bi sorta zadržala svoje proizvodne
karakteristike) potreban je posebna briga u proizvodnji sjemena (prostorna izolacija, reselekcija). Problem
genetske homogenosti sorata stranooplodnog bilja riješen je kod mnogih poljoprivrednih vrsta razvojem
hibridnih sorata koje se održavaju hibridnim F1 sjemenom, a čiji su razvoj i proizvodnja znatno složeniji i
skuplji od proizvodnje sjemena samooplodnog bilja.

Kod stranooplodnih vrsta koje se u poljoprivrednoj praksi ne razmnožavaju sjemenom (npr. voćne vrste),
genetska homogenost reproduktivnog materijala osigurava se vegetativnim razmnožavanjem (sadnim
materijalom).

Morfološki i fiziolški mehanizmi osiguravanja stranooplodnje

Stranooplodnja kod bilja sa hermafroditnim cvjetovima, ali i nekog sa uniseksualnim cvjetovima (npr.
kukuruz) prirodno se osigurava različitim vremenom dozrijevanja muških i ženskih spolnih organa
(dihogamija). U slučaju ranijeg sazrijevanja polenovnica gdje se razvoj polena i njegovo rasipanje
(prašenje) događa nekoliko dana prije nego što su tučkovi (ženski spolni organi u cvijetu) spremni za
oplodnju, govorimo o pojavi naziva PROTANDRIJA. Na ovaj način polen iz jednog cvijeta oplođuje druge
cvjetove koji već imaju spreman tučak za oplodnju, a sprječava se samooplodnja. Obrnuti slučaj je kada su
njuške tučka spremne za oplodnju prije nego se razvije i praši polen u istom cvijetu ili na istoj biljci i naziva
se PROTOGINIJA.

10
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

11
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

Stranooplodnja uslijed jednospolnih cvjetova:

Kod nekih vrsta stranooplodnja se osigurava postojanjem zasebnih muških i ženskih cvjetova na istoj biljci
koji su obično sakupljeni u zasebne i morfološki različite cvati (skupine cvjetova). Ove biljke nazivamo
jednodomnim diklinim biljkama, a poznati primjeri su kukuruz, orah i lješnjak. Primjerice, kod kukuruza
su muški cvjetovi sakupljeni u cvat koja se naziva metlica koja je smještena na zadnjem internodiju
stabljike. Ženski cvjetovi su sakupljeni u cvat koja se naziva klip koji je smješten na sredini stabljike. U
dodatku na fizičku odvojenost muških i ženskih cvjetova, kod kukuruza je prisutna i protandrija, tj. muški
cvjetovi sazrijevaju u prosjeku tri dana ranije od ženskih.

Postoji još nekoliko načina osiguranja stranooplodnje uslijed morfoloških posebnosti u građi i smještaju
muških i ženskih spolnih organa. Neke biljne vrste karakterizira dvodomost (diecijske biljne vrste) kod
kojih muški cvjetovi na posebnim (muškim) biljkama, a ženski na drugim (ženskim) biljkama (konoplja, kivi,
hmelj). Postoje i slučajevi gdje na istoj biljci ima više vrsta cvjetova, primjerice muški i ženski i dvospolni
(poligamnojednodomne vrste), kao i muški i ženski i dvospolni cvjetovi na različitim biljkama
(poligamnodvodomne).

Kod lucerne samooplodnju, iako ima dvospolan cvijet, onemogućuje fizička barijera u cvijetu - membrana
iznad njuške tučka. U vrijeme cvatnje, pčela sleti na membranu, njuška tučka ju probuši i dotakne tijelo
pčele na kojemu je strani polen, što dovodi do prijenosa polena kukcem i stranooplodnje.

Genetski (fiziološki) razlozi stranooplodnje:

Inkompatibilnost (u starijoj literaturi se ponekad spominje i kao autosterilnost) je pojava kada biljka sa
funkcionalnim muškim i ženskim gametama ne može obaviti samooplodnju ili oplodnju neke druge biljke.
To se događa iz nekoliko različitih razloga:

- polen ne može proklijati na njuški tučka

- polen klija, ali je zaustavljen rast polenove mješinice prije ulaska u mikropilu emrionske vreće
- polenova mješinica uđe u embrionsku vreću, ali se generativna jezgra polena (spermalna
stanica) ne može sjediniti sa jajnom stanicom

Razlozi inkompatibilnosti nekada se označavaju kao homomorfna inkompatibilnost (građa cvjetnih

organa je identična) ili heteromorfna inkompatibilnost (postoje razlike u dužini prašnika i vrata tučka -
heterostilija). Međutim, u oba slučaja, inkompatibilnost je posljedica genetsko-fizioloških razlika, a
morfološke razlike u slučaju heterostilije su samo „morfolški marker“ različitih genotipova serije multiplih
S alela (S1, S2…) koji uvjetuju inkompatibilnost.

Jedan od slučajeva homomorfne inkompatibilnosti je gametofitska inkompatibilnost koja predstavlja

nemogućnost oplodnje u slučaju kada polen i tučak imaju isti S alel. Kod ovog tipa inkompatibilnost polen
klije na njušci tučka, ali rast polenove cjevčice (mješinice) prestaje u vratu tučka ukoliko polen ima isti
genotip kao biljka na čiji tučak polen pada (vidi sliku). Dakle, kod ovog tipa inkompatibilnosti oplodnja
može biti potpuna (ukoliko su genotip polena i majčinske biljke potpuno različiti), polovična (uokliko među
njima postoji samo jedan različit S alel) ili potpuno inkompatibilna kada genotip i polena i majčinske biljke
imaju iste S alele.

12
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

Drugi slučaj homomorfne inkompatibilnosti je sporofitska inkompatibilnost koja predstavlja

nemogućnost oplodnje u slučaju kada je funkcionalnost polena određena genetskom konstitucijom biljke
koja ga je stvorila. Kod ovog tipa inkompatibilnosti koji je također uvjetovan interakcijom S alela polen
uopće ne klija, a uspješnost oplodnje ovisi o uzajamnom djelovanju para S alela koji može varirati od
stupnja dominacije pojedinog alela. Primjerice, ukoliko polen S2 i polen S3 (sa biljke koja ima genotip
S2/S3) ima alel S3 dominantan u odnosu na S2, onda sav polen s te biljke (i S3 i S2) može oploditi tučak
konstitucije S1/S2.

Problem (in)kompatibilnosti posebno je značajan u voćarstvu jer pogrešnim izborom sorti oprašivača
može uzrokovati nepotpunu oplodnju, a time smanjenje uroda i deformacije plodova.

Kao što je ranije spomenuto, biljke nekih biljnih vrsta mogu imati morfološki različite cvjetove u smislu
različite dužine filamenata prašnika i vrata tučka, a ta pojava se naziva heterostilija. Razlikujemo dva tipa
heterostilije, distiliju (jedna biljka stvara dva tipa cvijeta) i tristiliju (jedna biljka stvara tri tipa cvijeta).
Istraživanjima je utvrđeno da između cvjetova istog tipa nije moguća oplodnja, već samo između onih
različite građe. Ovo se u literaturi naziva heterfomorfna inkompatibilnost. Različiti tipovi cvjetova (thrum
– dugački prašnici, a kratki vratovi tučka i pin – dugački vrat tučka, a kratki dršci prašnika) vezani su uz
postojanje različitih S alela koji uvjetuju inkompatibilnost. Primjer ovakvog tipa inkompatibilnosti nalazimo
kod heljde.

Genetski uvjetovana samoinkompatibilnost predstavlja u oplemenjivanju praktični problem kada se želi

provesti samooplodnja u cilju razvoja inbred linija kao roditeljskih komponenti hibridnih kultivara.
Genetsku samoinkompatibilnost ili samokompatibilnost susrećemo najčešće na razini cijele vrste, ali može
biti i izuzetaka unutar vrste. U voćarskoj praksi je samooplodnja poželjnija od stranooplodnje jer osigurava
sigurniju oplodnju i ne zahtijeva potrebu sadnje drugih sorata za potrebe oprašivanja. Već je ranije
spomenuto da kod nekih sorata trešnje (inače stranooplodne vrste) postoji nekoliko samooplodnih sorata.
Samokompatibilne genotipove moguće je dobiti induciranim mutacijama ili u slučaju sporofitske
inkompatibilnosti i rekombinacijom gena.

13
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

1.2. Nespolno razmnožavanje

Većina biljaka pored spolnog ima i neki oblik nespolnog, kod poljoprivrednog bilja najčešće vegetativnog
razmnožavanja. Kod prirodnih populacija ona su oba u funkciji razmnožavanja (ali i prirodne selekcije). U
poljoprivredi, za razmnožavanje se obično koristi samo jedan (ekonomski opravdaniji) način.

1.2.1. Vegetativno razmnožavanje pojedinim biljnim dijelovima

Različite biljne vrste koriste različite biljne organe za vegetativno razmnožavanje. U nastavku su
navedeni oni koji se koriste kod poljoprivrednog bilja:

– LUKOVICA - veliki pup (luk), kratka stabljika, sočni listovi

– KORM - sličan lukovici sa drukčijom unutarnjom strukturom (gladiola), listovi su obično mali i tanki
sa pupovima u pazušcu

– RIZOM - horizontalna stabljika ispod površine tla, ima nodije, internodije, često i listove i pupove
(pirika)

– STOLON - stabljika koja raste vodoravno iznad površine tla, ima nodije, internodije, pupove, listove
(jagoda)

– GOMOLJ - zadebljana podzemna stabljika (krumpir)

– IZDANAK - iz korjena (šljiva, višnja)

– REZNICE - dio biljke (npr. smokva, loza)

– GREBENICA - savinuti izboj vinove loze radi ukorjenjivanja

– CIJEPLJENJE – spajanje pupa plemke (sorte) koja daje nadzemni dio i podloge, drugog genotipa, vrlo
često druge vrste (vinova loza i drvenaste voćke)

Višegodišnje drvenaste vrste se razmnažaju uglavnom reznicama, cijepljenjem, grebenicama, ili

mikropropagacijom “majčinske biljke”, i svi potomci nastali ovakvom reprodukcijom genetski su uniformni
(homogeni). Ovo pojednostavljuje selekciju kod trajnica budući da kad jednom nađemo biljku željenih
svojstava potrebno ju je samo razmnožiti u dovoljno veliku populaciju. Međutim, glavni izazov
oplemenjivanja upravo je u pronalaženju te « posebne» biljke.

14
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

1.2.2. razmnožavanje sjemenom nastalim apomiksisom

Apomiksis predstavlja proces razvoja plodova bez prethodne normalne (dvojne) oplodnje, i to plodova u
kojima se nalaze normalno razvijene sjemenke. Zbog prisustva sjemenki apomiksis je jednostavno
razlikovati od partenokarpije (plodovi bez sjemena), ali teško od plodova razvijenih normalnom
oplodnjom.

Apomiksis se može javiti (1) obligatno (jedini način razmnožavanja) ili fakultativno (povremeni način
razmnožavanja).

Postoji nekoliko načina nastanka apomiktičnog sjemena:

- Diplosporija - embrio i endosperm sjemena se razviju iz nereducirane (2n) majčinske stanice

megaspore mitotskom diobom,
- Aposporija - diploidni embrio nastane mitotskom diobom nereducirane jajne stanice,
- Adventivna embrionija - diploidni embrio formira se mitozom iz diploidne (2n) stanice
nucelusa, ili integumenata (zaštitnih slojeva emrionske vreće). Endosperm vjerojatno nastaje
iz sekundarnih jezgri normalne embrionske vreće koja se razvije nezavisno od ovule (primjer
kod citrusa).

PARTENOKARPIJA je pojava razvoja ploda bez oplodnje u kojemu nema sjemena. Ovo može imati
praktičnu vrijednost kod poljoprivrednih vrsta koje se uzgajaju radi plodova čiji jestivi dio čini usplođe, a
ne sjeme (primjerice lubenica). „Mana“ partenokarpije je da se biljke s partenokarpnim plodovima ne
mogu dalje razmnožavati generativno (ali mogu vegetativno).

Postoji još nekoliko načina nespolnog razmnožavanja koji imaju primjenu u oplemenjivanju bilja. Jedan od
njih je i partenogeneza, razvoj haploidnog embrija iz jajne stanice bez oplodnje. Iz ovakvog sjemena mogu
se razviti haploidne (potpuno sterilne) biljke koje su korisne u genetičkim istraživanjima, a iz njih je moguće
postupcima dihaploidizacije dobiti potpuno homozigotne i fertilne diploidne biljke.

Iznalaženje načina oplodnje:

Obzirom na sve naprijed iznešeno, ponekad ne možemo biti sigurni u prirodni način oplodnje (samo- ili
stranooplodnja) kod pojedinih vrsta ili pojedinačnih genotipova unutar vrste (npr. sorata). Kako smo ranije
istaknuli da o načinu oplodnje ovisi izbor oplemenjivačke metode i tip kultivara, ponekad je nužnu utvrditi
dominantni način oplodnje neke biljke ili populacije biljaka.

To je moguće učiniti izolacijom cvjetova u vrijeme cvatnje i oplodnje, tj. pokrivanjem cvati ili cijele biljke
izolacijskim materijalom koji ne propušta polen (papirne vrećice ili gaza) čime se sprječava oprašivanje
stranim polenom i stranooplodnja. Ukoliko nakon završetka cvatnje i razvoja ploda u plodu ima sjemena,
onda se vjerojatno radi o samooplodnji. Kao indikator samooplodnje može biti i inbriding depresija
(vidljivi gubitak vigora kod potomaka). Za utvrđivanje tipa oplodnje mogu se još upotrijebiti i različiti
morfološki i genetski markeri, o čemu će biti riječi kasnije.

15
AG-1075 Bs - Oplemenjivanje Bilja (interna skripta) – Sveučilište u Zagrebu Agronomski fakultet
_____________________________________________________________________________________

Zaključno, samooplodnja i stranooplodnja imaju različite posljedice na genetsku strukturu potomstava.

Uzastopna samooplodnja kroz više generacija vodi u potpunu HOMOZIGOTNOST biljaka na svim genskim
lokusima te svakom daljnjom samooplodnjom pojedine homozigotne biljke nastaju potomci koji su
identičnog genotipa majčinskoj biljci.

U slučaju prirodne stranooplodnje kroz više generacija u populaciji nalazimo genske lokuse kako u
HOMOZIGOTNOM tako i HETEROZIGOTNOM stanju, a jedinke te populacije predstavljaju skup različitih
genotipova. Takve populacije su i fenotipski heterogene. U poljoprivrednoj proizvodnji preferiramo uzgoj
homogenih populacija. HOMOGENOST (uniformnost) populacije je posljedica istog genotipa svih jedinki
u populaciji. Ona može biti posljedica potpune homozigotnosti kao što je to slučaj kod sorti samooplodnih
vrsta, ali i kod F1 hibridnih kultivara proizvedenih križanjem homozigotnih inbred linija. F1 potomstvo
može imati visok stupanj heterozigotnosti, ali sve jedinke populacije imaju isti genotip.

Isti je slučaj i sa klonskim tipom kultivara čije populacije dobivamo vegetativnim razmnožavanjem
(kloniranjem). Pojedinačne biljke imaju visok stupanj heterozigotnosti, ali kao posljedica kloniranja koje
se zasniva na mitotskim diobama stanica, sve biljke u populaciji imaju identičan genotip te su takve
populacije homogene.

16