Biologie samenvatting hoofdstuk 17 

§1 DNA in je cellen 

DNA  
DNA bevat informatie voor het maken van
eiwitten, verdeeld over 46 chromosomen in
de celkern en het cirkelvormig DNA in de
mitochondriën. Een DNA-molecuul bestaat
uit nucleotiden, bestaande uit een
fosfaatgroep, een suikermolecuul en een
stikstofbase, deze vormen samen een
dubbele helix. In DNA heb je vier
stikstofbasen: adenine (A), cytosine (C),
guanine (G) en thymine (T). De twee
strengen van deze stikstofbasen vormen
waterstofbruggen, daardoor zit de A altijd
tegenover de T en de C tegenover de G:
basenparen. De strengen zijn
complementair, de volgorde van de een
bepaalt de volgorde van de ander. Het 5’-
einde van de ene streng, daar waar de
fosfaatgroep aan zit, ligt naast het 3’-einde
van de andere streng, daar waar de vrije OH-
De dubbele helixstructuur van een dubbelstrengs
groep aan zit.
DNA-molecuul ziet eruit als een wenteltrap. De
  buitenzijden bestaan uit afwisselend de suiker
Opgerold DNA  deoxyribose en een fosfaatgroep. De treden zijn
Histonen, speciale eiwitten, verstevigen en gevormd uit vaste koppels van de stikstofbasen
beschermen DNA-moleculen bij eukaryoten in de adenine en thymine of cytosine en guanine.
kern. DNA rolt zich om acht histonen heen, dit Waterstofbruggen tussen de stikstofbasen houden
geheel heet een nucleosoom. Alle histonen van de beide strengen bij elkaar. Door de vaste
nucleosomen koppelen met elkaar waardoor een basenparing zijn beide DNA-strengen
dikke chromatinedraad ontstaat. Door het complementair. Een DNA-molecuul is om
spiraliseren van de chromatinedraad ontstaat histonen gewikkeld tot nucleosomen. De
chromatine wat ervoor zorgt dat het DNA-molecuul nuclesomen vormen een dikke chromatinedraad.
compact is opgerold in de celkern.  Het H1 histon houdt de opgerolde DNA-draad op
zijn plaats. Tijdens de metafase van de mitose bij
Mitochondriaal DNA  een celdeling plooit en wikkelt de
mtDNA is mitochondriaal DNA, het zorgt dat zonen chromatinedraad tot een spiraal wat het
en dochters bepaalde afstamming hebben van de molecuul nog compacter maakt.
moederlijke lijn. 
De mitochondriën in iedere menselijke cel
bevatten een aantal cirkelvormige mtDNA-
Genen bevatten informatie  moleculen. Het mtDNA bevat onder andere genen
voor eiwitten die nodig zijn bij de aerobe
dissimilatie.
 Het genoom is het totale DNA van een
persoon. Het genoom bevat 19000 genen,
een stuk DNA met informatie voor de
productie van eiwitten. Deze eiwitten
helpen bij erfelijke eigenschappen.
Afhankelijk van de functie van de cellen,
zijn andere genen actief. Iedere DNA-code
in de genen heeft zijn eigen sequentie van
afwisselende A, C, G en T's. Het niet-
coderend DNA produceert rRNA of tRNA
of het regelt het aan- en uitschakelen van
genen in het coderende DNA. Repetitief
DNA zijn herhalingen van series nucleotiden. Korte repeats van nucleotiden, STR's hebben een rol bij
verwantschapsonderzoek. Chromosomen komen in paren voor dus iedereen heeft twee stuks van elk
STR. 

§2 DNA kopiëren 

DNA-verdubbeling in een cel 

In een celcyclus verdubbelen de DNA-moleculen zich tijdens de S-fase via DNA-replicatie. Het proces
start op veel plaatsen tegelijk, wat de totale replicatietijd sterk verkort. Een enzymcomplex verbreekt
op zo'n startpunt de H-bruggen tussen
beide DNA-strengen. Helicasen ritsen
DNA-replicatie verloopt in een aantal stappen. Een
naar beide kanten toe het DNA verder enzymencomplex met onder andere twee helicasen,
open. Zo ontstaan twee openingen, de verbreekt op een van de vele replicatiestartpunten in het
replicatievorken. Het RNA-polymerase DNA de H-bruggen tussen beide strengen en vormt zo naar
primase maakt op het startpunt een beide kanten toe een replicatievork. In de richting van het
primer vast van zo'n twintig startpunt af ontstaat er een leidende streng, naar het
ribonucleotiden. Vanaf de primer vormt startpunt toe een volgende streng. Het RNA-polymerase
het enzym DNA-polymerase een nieuwe primase hecht een RNA-primer aan beide DNA-strengen bij
streng. Door zijn ruimtelijke structuur het startpunt. Van daaruit leest een DNA-polymerase in de
kan het enzym maar op één manier aan 3’ – 5’ richting en koppelt het nucleotiden vast. Bij een
de DNA-streng hechten. Het enzym leest leidende streng gebeurt deze groei van het DNA continu
de nucleotiden van de DNA-streng van 5’ – 3’; bij een volgende streng gebeurt dit stapsgewijs
daardoor alleen in 3’ - 5’ richting en in stukjes, steeds vanaf een nieuwe geplaatste RNA-primer.
vormt in 5’ - 3’ richting een zogeheten Een ander type DNA-polymerase vervangt de
ribonucleotiden van de primers door deoxyribonucleotiden.
leidende streng. Het DNA-polymerase
Het enzym ligase koppelt de Okazaki-fragmenten aaneen.
maakt DNA-nucleotiden vast in de juiste
combinaties en koppelt ze zijwaarts aan
elkaar tot een continue reeks op beide DNA-strengen. In de andere
richting van het startpunt kan het DNA-polymerase geen continue
streng vormen, omdat dit tegen zijn leesrichting ingaat. Daar
Een PCR vindt stapsgewijs plaats:

A In de PCR-machine komt het DNA-fragment, DNA-primers,

nucleotiden, het hittebestendige Taq-polymerase en een
buffer.

B Bij 95 °C verbreken de H-bruggen, de DNA-strengen komen

los van elkaar. Bij 52 °C binden de DNA-primers aan de 3’-
einden van beide strengen. Bij 72 °C verlengt Taq-
polymerase de nieuwe ketens van het DNA-fragment in de 5’
– 3’ richting.

C Iedere cyclus ontstaan er nieuwe strengen vanaf de primers.

verloopt de replicatie in kleine stukjes, wat een zogeheten volgende streng oplevert. Primase plaatst
op korte afstand van het startpunt een RNA-primer, waar vanaf DNA-polymerase in de 3’ - 5’ richting
een stukje DNA kan vormen. In vergelijking met de leidende streng is dit dus achterwaarts kopiëren.
Het nieuwe stukje heet een Okazaki-fragment. Helicase maakt dat de replicatievork opschuift,
primase voegt een nieuwe RNA-primer toe en er groeit een volgend Okazaki-fragment. Een ander
type DNA-polymerase vervangt alle RNA-nucleotiden uit de primers door DNA-nucleotiden. Het
enzym ligase koppelt Okazaki-fragmenten aan elkaar tot een complete streng. Enzymen controleren
ten slotte of de replicatie foutenvrij is. Dit proces van DNA-verdubbeling is semi-conservatief; elk
nieuw molecuul bestaat uit een oorspronkelijke en een nieuwe streng. 
Kopieermachine voor DNA 
De PCR-methode helpt bij de DNA-replicatie in een cel. PCR vindt plaats in een snel van temperatuur
wisselende machine. In de machine zitten doel-DNA (een mengsel van het te kopiëren DNA), 2 DNA-
primers, speciaal DNA-polymerase en nucleotiden. DNA-primers zijn twintig
deoxyribosenucleotiden. H-bruggen verbreken en het dubbelstrengs DNA-molecuul opent bij 95 °C.
Beide DNA-primers binden aan een van beide DNA-strengen bij 52 °C. DNA-polymerase verlengt
nieuwe ketens van 5’ - 3’ met complementaire DNA-nucleotiden (dNTP's) bij 72 °C. Dit proces wordt
een aantal keer herhaalt totdat er genoeg gekopieerd DNA is voor gelelektroforese. Dit scheidt DNA-
fragmenten op basis van grootte. Op een gel in een elektrisch veld bewegen negatief geladen DNA-
moleculen naar de plus pool. Door de grotere weerstand bij grotere deeltjes, waardoor ze minder
snel bewegen, komen de DNA-moleculen in een rij van groot naar klein te liggen.
Capillairelektroforese, dectector geeft een piek als bepaalde grootte moleculen passeren. Een
referentiemonster is hierbij nodig om de lengte te
De handelingen voor het maken van een DNA-
profiel: wangslijmvliescellen bevatten de
chromosomen met allelen voor de STR’s. Na
DNA-isolatie maakt de analist het DNA gereed
voor de PCR. De DNA-primers zijn ontworpen
om aan weerszijden van bepaalde STR’s te
binden. Analyse van het PCR-product met
gelelektroforese of capillairelektroforese
maakt het mogelijk de STR-allelen te bepalen
en het DNA-profiel op te stellen.

De informatie in de celkern gaat via het

mRNA naar de ribosomen in het grondplasma.
Een mRNA-molecuul is enkelstrengs. De
streng is opgebouwd uit ribonucleotiden met
als suiker ribose en met de nucleïnebasen
adenine, cytosine, guanine en uracil.
bepalen. 

§3 Het maken van polypeptideketens 

Van DNA naar eiwit 

mRNA brengt informatie uit het DNA naar ribosomen in het cytoplasma. Een mRNA-molecuul is
enkelstrengs, het bevat informatie van één gen. 

Een moleculaire boodschapper 

Transcriptie, het overschrijven van een
gen naar mRNA, start met het
aankoppelen van RNA-polymerase bij de
promotor, het stukje DNA dat het
activeren van het gen regelt. De TATA-box (3’-TATAAA-5') is de koppelplaats van het RNA-
polymerase. Door de promotor gebeurt transcriptie altijd aan dezelfde DNA-streng: matrijsstreng of
template. Na binding schuift RNA-polymerase langs DNA in de afleesrichting 3’ - 5’, daar waar RNA-
nucleotiden aan elkaar koppelen in 5’ - 3’ richting. De coderende streng heeft dezelfde code als het
gevormde mRNA, alleen zijn de T's vervangen voor U's. Bij het eindsignaal van de transcriptie stopt
RNA-polymerase. Bij 3’-TTATTT-5’ koppelen eiwitten het RNA-polymerase en de mRNA-keten los van
de matrijsstreng. Het mRNA heeft aan beide einden nog een niet coderend deel: UTR. Elk gen op de
DNA-streng begint met TAC, het coderende deel in mRNA begint met AUG: het startcodon. Een
stopcodon geeft het einde aan. 

Afwerken van het mRNA 

Het gevormde mRNA ondergaat nog verschillende bewerkingen voordat het de celkern verlaat. Het
heet nu nog pre-mRNA. De pre-mRNA-streng krijgt aan het 3’-einde een poly-A-staart van veel A's
achter elkaar. Die staart slijt tijdens het gebruik van het mRNA. Dat verkort de levensduur van het
molecuul: enzymen in het grondplasma zullen het mRNA uiteindelijk afbreken. Al tijdens de
transcriptie verbinden enzymen een guanine-nucleotide aan het 5’-begin van het mRNA met een CH3-
groep: de 5’-cap. Deze cap maakt het mRNA stabieler en speelt onder andere een rol in het vervoer
van het mRNA vanuit de celkern naar het grondplasma en het starten van translatie. Bij mRNA
eukaryoten worden introns verwijderd, delen die niet coderen voor eiwit, door splicing. Exons
koppelen aaneen en vormen samen met de cap en de poly-A-staart het definitieve mRNA. 

Vertalen  
Translatie, het aflezen en vertalen van een mRNA-molecuul naar een aminozuurvolgorde. Het vindt
plaats aan de ribosomen die opgebouwd zijn uit eiwitten en rRNA-moleculen. Het kleine deel bindt
aan het mRNA, het grote deel leest dit af en koppelt de aminozuren aan elkaar. De genetische code
in het mRNA bepaalt deze aminozuren. Een codon vormt de code voor een aminozuur. Aan het 5’-
UTR-uiteinde van de mRNA-streng koppelt het kleine deel van het ribosoom. Bij het startcodon AUG
start translatie. Ieder specifiek tRNA heeft een aminozuur. Aan de bovenkant bindt het aminozuur,
aan de onderkant vormen drie ribonucleotiden een anticodon, daar hecht het tRNA aan het codon
van mRNA. Aan het startcodon 5’-AUG-3' van het mRNA koppelt altijd een tRNA met anticodon 3’-
UAC-5’. Dat tRNA neemt altijd het aminozuur methionine mee: het eerste aminozuur van de
peptideketen. Heel vaak koppelen enzymen dit eerste aminozuur in een later stadium van de
eiwitsynthese er weer af. Na het aankoppelen van het tRNA met methionine koppelt het grote deel
van het ribosoom vast en gaat de translatie verder. Een nieuw tRNA hecht aan het triplet naast het
startcodon. Het ribosoom koppelt methionine los van het eerste tRNA en verbindt het met het
aminozuur van het tweede tRNA. Het lege tRNA laat los van het ribosoom. Het ribosoom schuift de
drie nucleotiden op in de 5’ - 3’ richting, het proces herhaalt zich en de peptideketen groeit. Zodra
een stopcodon bereikt is, bindt een ontkoppelingseiwit aan het mRNA. Hierdoor komen de
polypeptideketen en het mRNA los van het ribosoom, dat weer in twee delen splitst. Aan één mRNA
kunnen vlak na elkaar meerdere ribosomen binden die ieder een polypeptideketen maken. De
meeste organismen hebben minder dan 45
verschillende tRNA's. Dat betekent dat niet
voor alle codons een tRNA beschikbaar is
met een uniek anticodon. De derde
stikstofbase in een triplet van het mRNA
werkt in veel gevallen als zogeheten
wiebelbase. Dat betekent dat hetzelfde
tRNA op het mRNA koppelt aan tripletten
waarvan het laatste nucleotide verschilt.  

Translatie start met de binding tussen het kleine

deel van het ribosoom en het 5’-cap uiteinde van
het mRNA. Bij het startcodon binden tRNA en het
grote deel van het ribosoom. Het volgende tRNA
met zijn aminozuur koppelt in het ribosoom aan
het mRNA, waardoor een polypeptideketen
ontstaat. Bij het stopcodon verbreekt een
 Klaverbladstructuur van tRNA. Dit tRNA transporteert het aminozuur
serine. Het anticodon is complementair aan het codon in het mRNA.
Ze binden ook aan elkaar. De derde base in het codon is de wiebelbase.

§4 Het belang van de nucleotidevolgorde 

Nucleotidenvolgorde in kaart brengen 

Sequencen is het bepalen van de nucleotidenvolgorde van een DNA-fragment.
Het DNA-fragment wordt door kleine gaatjes geperst en verhit waardoor
enkelstrengs DNA ontstaat. Als je dit vermeerdert kan je de volgorde bepalen. De
aangepaste PCR bevat in het PCR-mengsel een klein deel ddNTP's. Dit zijn
nucleotiden die aan het 3’-C-atoom een H-groep hebben ipv een OH-groep. De
keten kan niet meer groeien en laat los. ddNTP bindt op random plaatsen
waardoor verschillende lengtes fragmenten ontstaan met aan het uiteinde een ddNTP. Door gel- en
capillairelektroforese kan een opeenvolging van ddNTP's zichtbaar worden gemaakt. Met gelanalyse
kijk je in welke rij ddNTP het bandje zich bevindt. Het ddNTP dat als laatste is ingebouwd, is
complementair aan de base op die plaats in de oorspronkelijke DNA-keten. 

Mutaties 
Veranderingen in DNA zijn mutaties. Een puntmutatie is een verandering van één nucleotide. Bij
substitutie is een basenpaar vervangen door een ander basenpaar. Bij deletie ontbreken één of meer
nucleotiden. Bij insertie zijn er juist één of meer ingevoegd. Een chromosoommutatie is het gevolg
van een onjuist gerepareerde breuk in de bouw van een chromosoom. Delen van een chromosoom
verdwijnen (deletie), geven een inversie (omkering), of een duplicatie (verdubbeling). Bij translocatie
zit een deel van het ene chromosoom vast aan een ander chromosoom. Bij genoommutaties
ontstaan cellen met een afwijkend aantal chromosomen. Uv- of radioactieve straling en bepaalde
stoffen kunnen mutaties bevorderen, ze zijn mutageen. 
A Het sequenceproces start met een PCR met gewone
nucleotiden en een kleine hoeveelheid ddA-, ddC-, ddG-
en ddT-nucleotiden langs de fragmenten van het te
sequencen DNA.

B Er ontstaan fragmenten van verschillende lengtes met

aan het eind een fluorescerend label waaraan de
betreffende stikstofbase te herkennen is, ze zijn
complementair aan het te sequencen DNA.

C Het scheiden van de fragmenten op basis van grootte

door gelelektroforese en capillairelektroforese.

D De computer zet de sequencenproducten om in hun

complementaire sequentie, rangschikt ze op volgorde via
de overlappende delen, verwijdert de overlappingen en
bepaalt de juiste volgorde.

Gevolg van mutaties 

 Mutaties in het niet-coderende deel, hebben vaak geen invloed op de vorming van eiwitten. Mutaties
in het coderende deel meestal wel. Een leesraamverschuiving treedt op als er een insertie of deletie
Restrictie-enzymen knippen een DNA-molecuul bij een bepaalde nucleotidevolgorde in kleinere
stukken. De knipplaatsen liggen niet altijd tegenover elkaar, waardoor enkelstrengs-uiteinden
ontstaat. Twee losse fragmenten met complementaire uiteinden kunnen aan elkaar plakken.

is waardoor de codons in het mRNA verschuiven. Mutaties in tumorsuppressorgenen kunnen leiden

tot ongecontroleerde celdeling en daardoor tot tumorvorming. Proto-oncogenen coderen voor
eiwitten die de celdeling stimuleren.  

Gericht knippen 
Bij gentherapie probeert een arts een gemuteerd gen te vervangen dmv het inbrengen van een virus
in het correcte gen. Restrictie-enzymen gebruiken bacteriën als verdediging tegen virussen. Elk
restrictie-enzym herkent een bepaalde nucleotidevolgorde waar het beide DNA-strengen doorknipt.
Enkelstrengs DNA zorgt ervoor dat het gen in het genetisch materiaal van een virus geplakt kan
worden. Het virus is met hetzelfde restrictie-enzym geknipt zodat het genfragment erop past. Het
virus bevat een transgen. 

§5 Genregulatie 

Dezelfde genen, verschillende effecten 

Cellen moeten genen activeren en andere uitschakelen om voldoende eiwitten te produceren, maar
geen overbodige productie. Dit heet silencing. Genexpressie is het tot uiting komen van een gen.  

Bereikbaarheid voor genexpressie 

 De chromatinestructuur bepaalt of genen tot expressie komen. Als
nucleosomen sterk aan elkaar verbonden zijn, dan is transcriptie
onmogelijk. Door zijgroepen aan de histonen te koppelen, verandert een
cel de onderlinge binding van de nucleosomen. Aanhechting van
acetylgroepen (CO-CH3) aan de uiteinden van histonen, vermindert de
positieve lading van deze eiwitten. Hierdoor verandert de
chromatinestructuur van dicht naar los, waardoor transcriptie in dit deel
van het DNA kan toenemen. Koppelt
Is het DNA strak rond de histonen gewikkeld, dan kan RNA-
een cel methylgroepen aan histonen,
polymerase de genen niet bereiken en is genexpressie
dan leidt dit tot compacter
onmogelijk. Door acetylering van de histonstaarten
euchromatine. In een celkern is een verandert de structuur van heterochromatine in
donker bolletje te zien, gevormd door euchromatine en zijn de genen bereikbaar. Methylering van
heterochromatine, de nucleolus. Dat de histonstaarten en het DNA maakt de structuur jusit
DNA bevat de genen voor het maken compacter en vermindert de bereikbaarheid van de genen.
van rRNA. Een ander
heterochromatinevlekje ontstaat bij het deactiveren van een van beide X-
chromosomen in de cellen bij vrouwen. Dit X-chromosoom is strak
Uit stamcellen met hetzelfde
opgerold en als een donkere structuur tegen het kernmembraan
genoom ontstaan door
zichtbaar. Het is niet steeds hetzelfde X-chromosoom dat in een cel is
epigenetische factoren cellen
opgerold. Aangekoppelde stoffen kunnen ook weer losgekoppeld worden,
met een verschillend
waardoor een cel de chromatinestructuur kan aanpassen. Deze epigenoom dit leidt via
structuurwijzigingen van het chromatine veranderen niets aan de DNA- activering en silencing van
code, maar bepalen welke genen tot uiting kunnen komen. Het zijn genen tot verschillen in
epigenetische factoren, die invloed hebben op de expressie van het genexpressie, waardoor cellen
Een methyltransferase herkent in de replicatievork gemethyleerd met verschillende vorm en
cytosine en methyleert de cytosine in de nieuwe strengen. functie ontstaan.

genoom. Naast het

wijzigen van de chromatinestructuur, kan een cel via epigenetische invloed ook de structuur van een
DNA-molecuul veranderen. Een cel kan transcriptie blokkeren door de aanhechting van RNA-
polymerase te verhinderen. De cel koppelt daartoe een methylgroep aan een deel van de cytosine-
nucleotiden in de buurt van het promotordeel van een gen. Op deze wijze blokkeert een embryonale
cel alle genen die op die plaats en op dat moment geen rol mogen spelen. Een cel die betrokken is bij
de vorming van een oor, heeft daardoor alleen genen actief die bij dat specifieke proces betrokken
zijn. Op deze wijze kunnen verschillende celtypen uit eenzelfde stamcel differentiëren. Alle celtypen
hebben hetzelfde genoom, maar een ander epigenoom; in ieder type komt een andere set genen tot
expressie, waardoor de celtypen zich verschillend ontwikkelen. Bij een celdeling krijgen dochtercellen
het methyleringspatroon van de moedercel. Speciale enzymen, methyltransferases, herkennen de
gebieden waar in de oude streng een gemethyleerd cytosine zit. Het enzym hecht een methylgroep
aan de cytosine in de nieuwgevormde streng. De genexpressie in de dochtercellen verloopt nu op
eenzelfde manier. Milieufactoren zoals voeding of stress beïnvloeden de mate van methylering van
het DNA. Mensen kunnen via epigenetische regeling eigenschappen doorgeven aan hun kinderen. De
epigenetica heeft de discussie over de nature-nurture-invloed op het ontstaan van het fenotype een
minder scherpe scheiding gegeven. Het proces methylering is omkeerbaar; enzymen kunnen de CH3-
groepen verwijderen en zo de expressie van genen mogelijk maken wanneer dat nodig is. Zo'n reset
van genen gebeurt voor een deel bij de voortplanting in de geslachtscellen of kort na de bevruchting
in het embryo. Dit kan leiden tot verschillend gemethyleerde allelen op de chromosomen afkomstig
van de vader en de moeder. Naast het dominant en recessief overerven van eigenschappen is er een
kleine kans dat methylering invloed heeft op het fenotype van de nakomeling, als een allel dat
dominant overerft is uitgeschakeld en het allel van de andere ouder recessief is. Deze manier van
uitschakelen van genen heet genomische imprinting. 
 Epigenetica en forensics 
Epigenetische veranderingen hebben geen effect op de nucleotidevolgorde van het DNA. 
Tijdens het leven verandert de methylering van het DNA. Een deel erft over naar de nakomelingen;
het embryo reset een deel. DNA van de vader reset na de bevruchting vrij snel, homologe
chromosomen vader en moeder verschillen in het begin daardoor vaak in mate van methylering.

Opstarten genexpressie 
Genregulatie, het controleren van genexpressie bij prokaryoten en eukaryoten. 
Het lac-operon in de bacterie, bestaat uit een promotor, een
operator en drie structuurgenen die coderen voor enzymen
nodig om lactose te kunnen benutten. De operator regelt
als een aan-uitschakelaar de expressie van de
structuurgenen. Is er geen lactose, dan bindt een
repressoreiwit, geproduceerd op basis van een regulatorgen,
aan de operator waardoor het RNA-polymerase niet aan de
transcriptie kan beginnen. Is er wel lactose, dan bindt dit
aan het repressoreiwit. Dat kan niet meer aan de operator
binden; er volgt translatie van de structuurgenen.

Genexpressie in bacteriën 
Prokaryoten hebben cirkelvormig DNA los in de cel. Ze kunnen hun eiwitproductie heel snel
aanpassen aan wisselende omstandigheden. Genen die de code bevatten voor het maken van deze
eiwitten heten structuurgenen. Genen die een rol spelen bij de genexpressie zijn regulatorgenen.
Structuur- en regulatorgenen liggen dicht bij elkaar op het chromosoom. De structuurgenen liggen
achter de zogeheten operator en promotor. Samen met de structuurgenen vormen ze het operon.
De promotor is de plaats waar het RNA-polymerase vasthecht. De operator werkt als een aan-
uitschakelaar voor de transcriptie, een regulatorgen buiten het operon bedient deze. Het codeert
voor een repressoreiwit dat aan de operator bindt en de transcriptie blokkeert; de schakelaar staat
uit. Lactose maakt het repressoreiwit inactief, het kan niet aan de operator binden, het operon staat
aan. Het RNA-polymerase dat aan de promotor bindt, kan dan starten met de transcriptie. Het vormt
één lang mRNA-molecuul waarmee de ribosomen de drie enzymen maken die samenwerken bij de
dissimilatie van lactose. 

Genexpressie in eukaryoten 
De genexpressie bij eukaryoten staat onder controle van een aantal eiwitten, de
transcriptiefactoren. Die bepalen bij welk gen het RNA-polymerase met transcriptie kan starten. Na
de voorbereiding volgt een cascade aan acties, met als doel dat RNA-polyemerase aan het werk kan
gaan. De TATA-box van de promotor is het startpunt. Een TATA-bindende transcriptiefactor koppelt
aan de TATA-box, er binden diverse andere transcriptiefactoren. Bij de promotor liggen stukjes niet-
coderend DNA die een rol spelen bij het regelen van transcriptie: enhancers stimuleren en silencers
remmen de transcriptie. Activatoreiwitten uit het kernplasma binden aan de enhancers van het
betrokken gen. Een buigingseiwit vormt een lus in het DNA doordat er een koppeling ontstaat tussen
de geactiveerde enhancer en de transcriptiefactoren op de TATA-box. RNA-polymerase koppelt aan
dit complex aan het begin van het gen en start de transcriptie. Behalve activatoreiwitten spelen ook
repressoreiwitten een rol. Zij koppelen aan silencer-sequenties en blokkeren het tot stand komen
van de transcriptie. Een gen heeft meerdere enhancer- en silencer-sequenties die samen de mate
van expressie regelen. Hun werking hangt af van de aanwezigheid van activator- en repressor-
eiwitten. Transcriptiefactoren zijn niet altijd actief. Signalen van binnen of buiten de cel beïnvloeden
de activiteit van deze stoffen. 

Bij eukaryoten koppelen activatoreiwitten aan een of
meer enhancers die op grote afstand van de promotor
liggen in het DNA. Transcriptiefactoren koppelen aan
de TATA-box en aan elkaar. Een buigingseiwit vormt
in het DNA een lus tussen de geactiveerde enhancers
en de transcriptiefactoren. RNA-polymerase koppelt
aan dit complex en start de transcriptie. Activering
van een silencer blokkeert dit proces.
Regeling eiwitproductie na transcriptie 
In eukaryoten kunnen cellen na de
transcriptie de eiwitsynthese verder
aanpassen. Splicing levert vanuit het pre-
mRNA een variatie aan mRNA-ketens. Dat
leidt tot andere eiwitten die verschillen in
functie of activiteit. De cel kan ook
beïnvloeden hoeveel eiwit het RNA oplevert.
Translatie kan pas beginnen nadat het mRNA
door enzymen voorzien is van een poly-A-
staart. Eiwitten kunnen deze mRNA-
bewerking vertragen, zodat translatie nog
niet kan beginnen. Enzymen kunnen de lengte
van een poly-A-staart variëren en zo invloed
uitoefenen op de levensduur van een mRNA-
keten en daarmee de hoeveelheid eiwit.
Cellen kunnen het mRNA blokkeren met
kleine stukjes RNA die complementair zijn aan
het mRNA: het zogeheten micro RNA.