..

CRT <pl««»h
Khi đó: p-C.Kl
* Vai trò:
Sự vận chi
T. M,: * ** “° ' " “‘
,iẾ ms
huyết áp có khuy
* Vai trò của áp suất thâm thâu đo L
„„x_vk4i„-.
.. . „.A-; tn đưa ra các khái nièm- thẩm thấu keo lại
thấu trong y học . ., áll oil~ra hai dung dịch, nguôi ta di ẹm: Trong các động 1
Căn cứ vào áp suất thẩm thâu giữa hai aung
mạch, còn trong
đăng trương, nÉũợc trượng, mi trương như sau: ^ qua thành mạch
Sự trao đ< mà động
Xet hai dung dịch A và B có tương ứng a ' a
lực là s Õ cầu ths
- Neu Pa = Pb thì A là đẳng trương đôi VỚ1 D.
hồng cầu và luọ
- Neu Pa > Pb thì A ưu trương so với B.
phân tử, các ion
- Nếu Pa < Pb thì A nhuợc trương so với B. ở và lấy làm chuẩn đề
Trong y học người ta đo được: huyet than co p , có P = 7 Jat đ C Khi cầu tuợng siêu
so sánh với các dung dịch khác. Chẳng hạn dung dịch NaC ^-^ còn —-W
lọc l protein (hiện
tu Trong y phận
gọi là dung dịch đẳng trương (so với máu) và được gọi ụI nươ m O - - dịch muối + glucoza có áp
máu: Đó thiếu nang
suât lớn hơn áp suât cùa mau . & •
thậr
- Ở trong cơ thể, nếu áp suất của một tổ chức hay cơ quan nao đo giam (do ư đọng nuớc,
mất muối...) thì cơ thể sẽ bị co giật, nôn mửa. , '
Ví dụ: Khi nguời bị thương mất máu nhiều thì không được cho bẹnh nhan uong n leu nuớc làm áp
suât của máu giảm de gây sôc. ' , ,
- Nếu áp suất của máu có chiều huớng tăng (do rôi loạn hâp thu, do luợng muôi tích luỹ
tăng...) thì các tổ chức, tế bào sẽ có sự phân bố lại nuớc gây phù nê (khi đó sự mất nuớc ở các niêm
mạc gây cảm giác khát nuớc) làm mât thăng băng các hoạt động của hệ thần kinh và cùa các tổ
chửc khác cho nên nguời bị phù thuờng phải ăn nhạt.
- Khi pha thuốc tiêm, dịch truyền nguời ta thuờng dùng dung dịch đẳng trương.
- Ở các ổ nhọt, mung mủ, các phân tử protein bị đứt gẫy làm tăng nồng độ vật chất dẫn
đên áp suât tăng, nuớc từ xung quanh bị hút về đày gây cảm giác căng tức.
- Các loại động thực vật khác nhau cũng có áp suất thẩm thấu khác nhau: cá nuớc mặn có
áp suất thẩm thấu rất lớn, còn ở ếch lại nhỏ hơn nguời. Các loại thực vat hut nuac từ đất lên là nhờ
có áp suất thấm thấu lớn, đặc biệt là các loại cây ờ sa mac fan Q1 át thấu của cơ thể lớn khoảng
170at). ' v p suax inam
3. Hiện tượng lọc - siêu lọc
Lọc là hiện tượng dung dịch chuyển thành dòng qua các lỗ của duới tác dụng của lực đặt lên
dung dịch như trọng lực, lực thuv ink ngân cách mạch ... y , lực ép của thành
Siêu lọc là hiện tuợng lọc qua màng ngăn với các điều kiên sau-
- Màng lọc ngăn lại các đại phân tử (protein, polirne cao nhân t.v
phân tử, các ion nhỏ đi qua tuân theọ nguyên lý cân bằng Gift-Don 1 Lt và ch° các
- Có thêm tác dụng của áp suất thủy tĩnh. Tác dụng cua án
đối lưu lượng của dòng dung dịch qua màng, cũng có the lam d(b 5ttlúy tĩn^ 'ànj thav
* Cơ chế: Dòng vật chất có thể vận chuyển nguợc hoac cn 1 - ủa dòng.
Chiều vận chuyển của dòng vật chất trong trường hợp nàv là rSg ch ; các gradien tác dụng lên dung dịch.
hr-
- Động lực: Trong hiện íuợng vận chuyển này cơ thể phài ti A X
dụ năng lượng duy trì lục đẩy của tim, sự co giãn cùa thành mach ley năng lh(In„ do các phân tử dự trữ
năng lượng ATP cung cấp. ■ -d-
 CHƯƠNG 2. SỤ VẬN CHUYÊN VẬT CHẤT TRONG cơ THẺ SÓNG
Moi cơ thể sổng đều gồm những.đơn vfcơ±ảnjàjếbậo bởi vì nó tự chuyển hoá, tự điều hoà,
tự í ch nghi, tự sinh sảm đỏ xây dựng nên các mô cắc cơquan và cơ thê X Te bào song luôn luôn phải trao đổi chất
với môi trưởng. Bẩt kỳ tế bào nào cũng đêu ’ vồ nu có khả năng hoạt động chi trong điều k ện mà sự thay đối cùa
các chất cấu thành nội bào cung như thành phần dịch bao quanh màng tê bào (dịch ngoài bào) chưa vượt ra khói
giới
. 8
han xac định. Tê bào bị tách ra khỏi cơ thê còn co thê sông trong một thời gian dài nếu như
? sôn
g? ta nuoi chúng trong dung dịch cỏ tật cả các chát cân ửứêt và giữa lại cho dịch có đù dieu
r? kiện vạt lý giong với dịch cơ thể mà trong đó tê bào tồn tại. Ở các cơ thể sống có hàng loạt
cac cơ che khác nhau để duy trì tính ổn định của môi trường bên trong và bên ngoài te bao. ơ day
cần lưu ý rằng tính on định đó không phải là kết quả của một trạng thái tĩnh mà là ìlrơna kết quả của
Írạng4hái cân hằng động. Cơ sở của trạng thái cân bằng động đó có liên quan
g mật thiết đến chức năng của màng sinh học và liên quan đên các cơ chế vận chuyển vật
chất qua màng tế bào như khuếch tán thụ động, vận chuyên tích cực, thực bào và ẩm bào.
§L PHÂN TỦ VÀ DƯNG DỊCH TRONG co THẺ SINH VẬT
1. Các phân tử và ion trong cơ thể sinh vật
^rong mồ va ĩể bàolống của bất kỳ cơ thể nào (động vật, thực vật hay vi khuẩn) đều chứa các
đạì phân tử săp xêp rât có trật tu/Trái lại, trong môi trường bao quanh tế bào đều có các phân tử, ion
bình thường, không đặc trưng và phân bô một cách ngẫu nhiên. Do đó ta có thể khẳng định mọi cơ
thể sống đều được cấu tạo bởi vô số các phân tử và ion. Chúng có thể nhiều như c, H, N, Ca, s, p, Cl,
Ka, Na và có thể như F, I, Fe, Cu, Pb, Al, MnJ Mg...thì đều giữ vaì trò rất quan trọng trong hoạt
động của cơ thể sống. Nghiên cứu về phân tử và ion trong cơ thể sống ta thấy chúng có các đặc điểm
sau:
Chúng có hình dạng, kích thước rất khác nhau. Thường các đại phân từ ít vận động, các ion lại
linh động hơn.
Chúng có cấu trúc rất phức tạp, chỉ riêng phân tử protein có phân từ lượng thay đổi từ hàng
trăm đến hàng triệu.
- Các phân tử và ion trong cơ thể tồn tại ở những trạng thái với những mức năng lượng gián
đoạn, xác định. Khi bị kích thích chúng có thê chuyển từ trạng thái cơ bản( với mức năng lượng thấp
nhất) sang trạng thái kích thích( với mức năng lượng cao hơn). Nhưng đa số các phân từ chỉ tồn tại ở
trạng thái kích thích khoảng 10‘9- 10’8s ( có một so ở trạng thái kích thích lâu hon).
Với một loại phân tử xác định, đời sống của một phân tử là khoảng thời gian xác định rồi biến
đổi thành phân tử khác. Đời sống trung bình của một phân từ là giá trị trung bình cộng của đời sống
tất cả các phân tử loại đó trong cơ thê sinh vật hoặc trong một mô hay tế bào.
Đại đa số các quá trinh sinh học đều có số lượng phân từ và ion lớn tham gia như vận chuyển
máu, hô hấp. Cũng có quá trinh như quá trình di truyền chì rất ít các phân tử ADN tham gia.
Vai trò của các phân từ và ion trong cơ the song phải bảo đảm:
+ Là yếu tố cấu trúc cùa cơ thề.
+ Dự trừ, vận chuyền, giải phóng năng lượng cần thiết cho hoạt động sông.
+ Chứa toàn bộ thông tin cần thiết để tổ chức cơ thể sống.

29
 §2. CÁC HIỆN TƯỢNG VẬN CHUYẾN cơ BẢN CỦA VẬT CHẤT
TRONG Cơ THẺ
1. Hiện tưựng khuếch tán
’ Hiện tượng khuếch tán là hiện tượng các phân tử chuyển động hỗn độn và hòa lẫn vào
nhau. Hiện tượng khuếch tán xảy ra ở câ chất khí, lỏng, rắn. Tuy nhiên tốc độ khuếch tán thì xảy ra
lúng vậnchuyểlv ác nhanh hơn đối với chất khí, lỏng, rắn.
phàn ứng hỏa Có thể minh hoạ băng thí nghiệm đơn giản sau: đổ một giọt mực vào một côc nuớc, sau
truyền các xung một thời gian mặc dù ta không hê tác động, song các phân tử mực vẫn sẽ loang rong dần ra và đến
một lúc nào đó toàn bộ cốc nuớc đều có một màu xanh của mực.
dung dịch: dung in Cơ chê: Hiện tuợng khuêch tán chính là sự chuyển động có huớng của các phân tử chất hoà
tư. tan trong dung dịch khi mà nông độ của chúng còn có sự chênh lệchyỡụ thê là các phân từ chất hoà
JU chất không có tan sẽ chuyển động thành dòng từ phía dung dịch có nồng độ cao sang phía dung dịch có nồng độ
thấp tức là cùng chiều vói gradien nồng độ.
Sự tồn tại của Građiên nồng độ là nguôn động lực cho sự vận chuyên có huớng của các chất hoà
ương và âm. Đề
tan.
Vai trớ của khuy ếch tán trong các quả trình sống:
ất không điện ly ly - Trong cơ thể sinh vật, khuếch tán là một trong những hiện tuợng vận chuyên vật chất
và dung dịch quan trọng nhất. Chẳng hạn trao đối khí xảy ra ở phổi, ở các tế bào, các tả chức sông xảy ra theo cơ
chế khuếch tán; các ion Na+, Ca++, K+, Cl- ... khuếch tán qua lại hai phía của màng chính là
3ặc pha phân tán a nguyên nhân tạo nên các hoạkđộng điện của các tổ chức, các tê bào sống...
nhỏ trong dung i 2.
trường phân'tán Hiện tưựng thẩm thấu
•n tán là nước thì Thẩm thấu là quá trình vận chuyển chất dung môi qua một màng ngăn hai dung dịch có
thành phần khác nhau. Quá trình vận chuyển đó không có sự tham gia của các lực bên ngoài.
Ví dụ như sự vận chuyển của dung dịch các chất dinh duỡng, nuớc từ gốc, rễ lên thân, lá,
3đến hàng triệu) h ngọn... trong cây xanh.
đại phân tử Cơ chế: ở hiện tuợng thẩm thấu, dòng vật chât chuyên động từ phía dung dịch có nồng độ
thắp hơn sang phía dung dịch có nồng độ cao hơn qua màng ngăn cách, nghĩa là nguợc chiều
,ữly tâm, màng Gradien nồng, độ.
Động ỉực của hiện tuợng thẩm thấu ™ảp suất thẩm thấu: nói cách khác sự chênh lệch áp
suất thẩm thấu giữa hai phía của màng bán thấm là nguyên nhân, động lực gây ra hiện tượng vận
chuyển vật chất này.
Khi nghiên cứu hiện tượng thâm thâu Van’t Hoff nhận thây có thê dùng phương trình trạng
thái của khí lý tưởng để tính áp suất thẩm thấu:
mRT
(2.1)
d diện tích bề
p là áp suất thẩm thấu
m là khối lượng chất hòa tan
thuộc vào độ
p là trọng lượng phân tử chất hòa tan
ỉn, độ pH^< vm là thể tích dung dịch
R hằng số khí lý tưởng
i nhau thành Từ công thức trên ta thấy:

3
1
 3. Dung dịch trong cơ thể sinhI vậ t. rất ưọng. Chúng vận hii

s thê 1K trường đê thrgíẹn các pgn^g 5 §2. CÁC H1Ệ?

Z SSứXs. í tnnhtrao đoi chất, dẫn truyền các xiij* điện sinh vật và jd có
1. Hiện tưựng khuếch
bố loại dung dịch: dun * Hiện tượng
khu( vào nhau. Hiện
tượng! tán thì xảy ra
+ Dung dịch hòa tăn không điện ly là hệ đồng nhất gồm hai hay nhiêu chât không c ó khả nhanh hơ Co thể minh
năng phân ly thành các ion. hoí nuớc, sau một thời
+ Dung dịch hòa tan điện ly là có khả năng phân ly thành các ion dương và âm. Đẻ đặc giai rộng dần ra và đến
trưng cho loại dung dịch này, người ta đưa ra khái niệm độ điện ly ơ. mội Cơ chế: Hiện tu
chất hoà tan trong dun;
Độ điện ly a = Số phân tử điện ly / số phân tử chất tan. Đối với chat không điện ly thì a =
các phân tử chât hoà t2
ỏ, cồn với chất điện ly hoàn toàn thì a = 1. Dung dịch không điện ly và dung dịch điện ly được
sang phía dung dịchcc
gọi là dung dịch thực.
Sự tồn tại của Gradiên
+ Dung dịch keo là một hệ phân tán dị thể gồm một pha liên tục, hoặc pha phân tán tùy
chất hoà tan.
thuộc vào kích thước và hình dạng cùa các phân tử. Các phân tử chia nhỏ trong dung dịch keo
Vai trớ của khu -
gọi là tiêu phân keo( hạt keo) có kích thước từ 1 -1 OOnm. Khi môi trường phân‘tán là chât lỏng
Trong cơ thể s chất quan
thì dung dịch keo được gọi là sol lỏng. Neu môi trường phân tán là nước thi gọi là sol nước, nếu
trọng nhất. ( xảy ra theo
là chất lỏng hữu cơ gọi là sol hữu cơ.
cơ chế khu của màng
+ Dung dịch đại phân tử có phân tử lượng ỉớn( cờ hàng chục ngàn đến hàng triệu) như chính là ngu sống ...
protein, polymer cao phân tử có kích thước của hạt keo. Do vậy dung dịch đại phân tư là một 2. Hiện tưọng thẩm t
dạng của dung dịch keo có các tính chất sau: Thẩm thấu là qi
_ Không thê tách các hạt keo và đại phân tử bằng lọc sứ mà chỉ bằng siêu ly tâm, màng 5động dịch có thành phần kh:
thực vật. bên ngoài.
Dung dịch keo khuếch tán chậm hơn dung dịch thực. Ví dụ như sự vị
Hạt keo và đại phân tử có khối lượng lớn hơn phân tử và ion rất nhiều. thân, lá, ngọn... trong 1
Các hạt keo và đại phân tử trong dung dịch gây ra tán xạ ánh sáng. Cơ chế: ở hiện nồng độ
mặt ssss phân từ rất nhạy các tác nhân vì điện tích bề thấp hơn sam nguợc
chiều Gradien I Động
^07 ráy fe»protem khi mo^Uvangco đọ pH= 5 97 tld nó vào độ lực của l lệch áp suất
5,97 thi tích điện âtn, đô pH > 5,97 s điện Kị’ trung đ* PH^ nhữngs tưĩơn hơn. Do'll hSn tượng thẩm thất hiện tượng vận
chuyể Khi nghiên cửi
trình trạng thái của kl
ditgikeo. quá trlnh kết hợp lại với nhau thành
■

p là áp suất thí
m là khối lượr p
là trọng lượi vm
là thề tích R
hằng số khí Từ
công thức

3
0
 VÀ CÁU TRÚC CỦA MÀNG TÉ BÀO
§3. CHỨCNĂNGVÀ CAU
2. Cấu tạo màng tế b
Hiện nay có nhii
Tẻ bào vềf h^ V|uon là một bệ
chat và năng luôn trao đô' Vquanh, màng tê bào có chiều
lượng với mồi trường xung qụ-> 2 khoảng một phần nhỏ cỡ
Ngày nay, bằng nbimg íẫiÉS 0,0( hoá và cấu trúc khác
cStrtc^ củamot loại te bào đều phù - Lưỡng chiết q
họp với chức năng nhiệm vụ của no.
- Sức căng mặt
Nhưng tất cả các tế bào đêu gôm 3 5
»-120AI
phan chính: màng tế bào, nguyên sinh - Điện trở lớn.
chất (bào tương) và nhân tê bào. - Cấu trúc khôi
Thành phần thi
1. Chức năng của màng tế bào định hướng vuông £
Mọi tế bào đều được bao bọc bởi trong nước đi qua. E tính
màng tế bào. Màng tế bào đóng vai trò: đàn hồi và sức ( cầu có
- Bao bọc tế bào, phân định ranh lẫn protein n các nhóm
giới giữa tế bào và môi trường xung quanh, làm cho tế bào tế bào thành một thể toàn vẹn khác môi COOH cỉ
trường. Bảo vệ các thành phân của tê bào trước tác động của môi trường 3. Phuong pháp nị
- Tiếp nhận, truyền đạt, xử lý thồng tin từ môi trường tới như nhận diện tế bào quen, lạ, kẻ Đề nghiên cứt
thù; kích thích hoặc ức chế tiếp xúc giữa các tế bào, tế bào với cơ chất; phản ứng với các thông tin sau:
tới như hưng phấn điện, chuyển động...
- Phương phá1 khì
Thực hiện trao đổi vật chất và năng lượng với mồi trường góp phần thực hiện các chức năng
ta đặt chúng tri bào, đo
sống của tế bào trên cơ sở điều hoà các phản ứng men trong tế bào, sử dung hưu hiệu các dạng
thể tích tế 1
năng lượng (cơ, thẩm thấu, điện hoa...) ở tế bào.
Mảng tế bào cũng có cấu trúc phù hợp đe thực hiện các vai trò trên. - Phương phá
thâm nhập của các
quả. Neu nồng độ
- Phương ph: tế
bào bằng các pt

- Phương ph màng tế bào bằng cho ta kết quả chí thường cho các đi pháp này
rất lớn: nội bộ cơ thể và định trạng thải, c

34
4. Phân loại mài
Dựa vào cá trẽn cơ thể sinh 5
- Màng gầr
- Màng
chc -
Màng
ch<
 * Vai trò:
Sự vận chuyển của nuớc qua thành mao mạch xảy ra theo cơ chế lọc: trong đó huyết áp
(2. 3) có khuynh huớng dồn nuớc trong máu ra khoảng gian bào, nguợc lại áp suất tham thau keo
lại dồn nuớc từ gian bào qua thành mao mạch vào máu.
'hiệntuựng^ các khái Trong các động mạch huyết áp lớn hon áp suất thẩm thấu thì nuớc từ máu thoát ra mao mach,
còn trong các tĩnh mạch áp suất thẩm thấu lớn hơn huyết áp thì nuớc từ gian bào qua thành
niệu,. mạch vào máu.
Sự trao đổi chất đó thuờng xảy ra ở thành mao mạch như một hiện tuợng siêu lọc mà
độnệ lực là sự chênh lệch áp suât giữa hai phía của thành mạch.
0 cầu thận cũng xảy ra hiện tuợng siêu lọc. Bình thuờng trong dịch lọc không có hồng cầu
và luợng protein rât thâp vì chúng không lọt qua đuợc màng, còn nuớc và các phân tử, các ion nhỏ
xuyên qua đựoc màng lọc cầu thận ra đài bể thận.
Khí cầu thận bị bệnh lí, tức là khi màng lọc giảm hoặc mất chức năng lọc thì hiện
lây làm chuẩn đá P5
tuợng siêu lọc bị phá vỡ và vi vậy trong dịch lọc ta thấy có các hồng cầu và các phân tử
- Vạt đuọc lý, còn
protein (hiện tuợng đái ra máu trong bệnh viêm thận).
dung ; dịch ưu
Trong y học, hiện tuợng lọc - siêu lọc đuợc sử dụng phổ biến trong kỹ thuật thẩm
trưoTư,
phân máu: Đó là phuơng pháp loại bỏ ra khỏi máu các chất có hại bệnh lý sinh ra (do thiểu
nang thận) hoặc do các chât từ ngoài thâm nhập vào (thí dụ: do nhiễm chất độc).
;iàm(doứđọng uống

nhiều

luợng muối ê (khi

đó sự 3 hoạt động
của nhạt.
ẳng trương.
ồng độ vật chất
tức.
nhau: cá nuớc rc
vật hút nuớc (áp
suất thẩm

: ngăn cách
"ủa thành

1
cho các
nỉì
làm thay
lòng.
c
Ễradien.
wcác lực

0ig(ví
/u

^8 này SC
 M w * * - * " " - ■“ “ T" r..
. Màng sinh vật ở trạng y - loại 2 và 3 Màng tế bào thuộc loạị Đa sô các loại màng trong cơ the
Sinn vạ UI V--J cơ rá h khi bị tr
2, thành mao thành mao mach xuit hiện khuynh hướng ĩ
thirong, chẳng hạn khi ngưòi bệnh thiêu oxy, cho các chất.protein đi qua.
5. Phuong thức vận chuyển , _____
§4. ĐỘNG LỤ C
Ve phương thức vận chuyển vật chất qua màng người ta nhận thây có 2 p ương thức chủ
Vận chuyển
yếu:
đối về động lực V
- Hoà tan vào các lipid có ở màng tế bào. Vận chuyên băng phương thức nay co các chất chính sau:
hữu cơ không hoà tan trong nước và các chất có chứa nhóm không phân cực như metyl (CH,),etyl
- Vận chuyể
(c’w°), phenyl (CtH,)
- Vận chuyể
-Xâm nhập vào tế bào qua lỗ màng. Vận chuyển theo phương thức này có các ion và phân
- Thực bào '
tử vật chất hoà tan trong nước và các chất có chứa nhóm phân cực hydroxyl (OH), carboxyl
(COOH), amin (NH2). Phương pháp đồng vị phóng xạ đã khẳng định rằng sụ xâm nhập qua lỗ 1. Vận chuyển tl
màng không phải luôn luôn là do sự thẩm thấu. Người ta giả thiết là trong cậc lỗ màng chứa đầy Vận chuyển
nước có các ion dương hoặc âm do kết quả của hiện tượng hấp thu các ion. Bởi vậy những hạt vật loại gradíen khác
chất mang điẹn trái đấu dễ dằng xâm nhập vào te bao con bị đây Nếu có 2 ph“ tử diện tích c™g dấu lọt vào lồ chuyển này được
mang thi ẳ"Cácj°" hydn-0 và hydroxyl tuy có bán kính be nhưng thực tê hoan toan nh. Ỵậ,y vi - ú: g c° cung cấp thêm ni
động cao, de xép thành n lõm trên bệ mặt của màng tế bào và chúng sẽ đầy các điên tích cunơ dấn các vectơ gradier
chLuf,.: ,a,A„ đối vói Các loại gn
thấm dễ dàng. uạnn, cac acid và bazơ yêu lại
- Gradien n<
trong tế bào và d có
nhiều loại gra
- Gradien t1
trong và bên ngc Tro
quan trọng. Thai
hướng từ nơi có Ọiad
thẩm thấu màng
thực cdề
Kêt quả l
định luật Van’11
được vận
chuyển độ
vận chuyền
 2.
Cấu tạo màng tế bào
Hiện nay có nhiều giả thuyết về cấu trúc màng tế bào, nhưng hầu như đều cho rằng màng tế bào
có chiêu dày khoảng 50 4-120 J°. Trên màng cỏ những lỗ thủng đường kính khoảng 74-8J0 và mỗi cm2
có khoảng 1010 lỗ như thế, diện tích chung của lỗ chỉ chiếm một phần nhỏ cỡ 0,06% bề mặt tế bào.
Màng tế bào ở các mô khác nhau cỏ thuộc tính lý hoá và cấu trúc khác nhau nhưng đều có tính chất
chung:
- Lưỡng chiết quang.
- Sức căng mặt ngoài nhỏ.
- Điện trở lớn.
- Cấu trúc không đồng nhất.
Thành phân thường là: ở giữa màng là 2 lớp phân tử phospholipid sắp đặt phân cực định hướng
vuông góc với bề mặt tế bào, có xu hướng ngan cản các ion và chất hoà tan trong nước đi qua. Bao bọc
hai phía tiếp theo lớp protein dạng sợi làm cho màng tê bào có tính đàn hôi và sức căng mặt ngoài nhỏ.
Phía, ngoài cùng và trong cùng là lớp protein dạng câu có lân protein nhây và glycolipid. Ở glycolipid có chứa các acid
amin trung tính mà các nhóm COOH của chúng tạo nên lớp điện tích âm ờ mặt ngoài màng tê bào.
3. Phương pháp nghiên cứu
th. làm cho De nghiên cứu sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào có thể dùng các phương pháp
cua te bao sau:
- Phương pháp thẩm thấu dựa vào những khảo sát.động học sự thay đổi thể tíc tế bào bào quen,
khi ta đặt chúng trong các dung dịch ưu trương nồng độ khác nhau sau đó ly tâm tách tê
in ứng với bào, đo thể tích tế bào, đo mật độ quang học của dung dịch, đo chiết suât dung dịch...
- Phương pháp sử dụng các chất màu, cơ sở của phương pháp này là khảo sát tốc độ : hiện các
thâm nhập của các chất màu. Với phương pháp này, nếu nồng độ thấp thì khó xác định kêt
dụng hữu quả. Neu nồng độ cao thi độc cho tế bào.
- Phương pháp phân tích vi lượng.hoá học dựa trên sự nghiên cứu các chất có trong
tế bào bằng các phương pháp phân tích kinh điển.
- Phương pháp đồng vị phóng xạ cho phép nghiên cứu sự vận chuyền vật chất quang màng tế
bào bằng cách thay thế đồng vị thường bằng đồng vị phóng xạ. Phương pháp này cho ta kết quả chính xác cao nhất về
định lượng, đồng thời không gây những biến đổi bất thường cho các đối tượng cần duy tri ở trạng thái sống. Nhũng khả
năng khác của phương pháp này rất lớn: phân tách được các dòng vật chất vào ra tế bào, các dòng vật chat trong nội bộ
cơ thể và dòng do tương tác với môi trường ngoài, tách những chất độc và lạ, xác . định trạng thái, cấu trúc...
4. Phân loại màng tế bào
Dựa vào các thành phần vật chất đi qua màng sinh vật người ta chia các loại màng trên cơ thê sinh vật
ra làm 4 loại sau:
L - Màng gần như lý tưởng về bán thấm, chi cho các phân tử nước đi qua.
- Màng cho phân tủ nước và một số phân từ có tạo tinh thể đi qua.
- Màng cho tất cà các chất hoà tan, trừ chất keo đi qua

4
9
 qua. §4. ĐỘNG LỤC VÀ CO CHẾ VẬN CHUYỀN VẬT CHÁT QUA MÀNG TÉ BÀO
' loa; Vận chuyển vật chất qua màng là một quá trình phức tạp. Dựa vào sự khác nhau tương đối về
động lực và cơ chế người ta chia vận chuyển vật chất qua màng tế bào làm 3 loại chính sau:
’.hướng 2
- Vận chuyển thụ động.
- Vận chuyển tích cực.
- Thực bảo và ẩm bào.
ươn
g thúc 1.
Vận chuyển thụ động
lay co các Vận chuyển thụ động là quá trình vận chuyển vật chất qua màng có động lực là các loại gradfen
như rnetyj khác nhau tồn tại ở hai phía của màng. Năng lượng chi phí cho các loại vân chuyên này được lấy ngay ở
phần năng lượng dự trữ trong các gradien, tế bào không phải cung cấp thêm năng lượng lấy từ phản ứng
hoả sinh. Chiều vận chuyền vật chất do tổng các vectơ gradien ở vùng màng quyết định.
cac
ion và <yỉ
Các loại gradien thông thường tồn tại ờ vùng màng của tế bào sống là:
(CW), h răng
sự -t là trong - Gradien nồng độ: Xuất hiện khi có sự chênh lệch nồng độ của một chất nào đó giữa trong
tế bảo và dịch bao quanh tế bào. Vì ở tế bào có rất nhiều loại chất khác nhau do đó có nhiều loại gradien
g hấp thu ế
nồng độ.
bào còn
- Gradien thẩm thấu xuất hiện khi có sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu giữa bên trong và
màng thì
bên ngoài tế bào. ơ tế bào sống thì sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu keo rất quan trọng. Thâm thâu là
loàn .toàn
sự vận chuyên của các phân tử nước qua màng bán thâm theo hướng từ nơi có nông độ chât tan thâp
íếp thành ạh
hơn-tới nơi có nông độ chât tan cao hơn. Như vậy thẩm thấu thực chất là một quá trình khuếch tán các
vi vậy :ơ yếu phân tử dung mồi. Công thức này theo định luật Van’t Hoff:
lại
p = -^-RT = CRT (2.4)

Trong đổĩ-~— - c là nồng độ dung dịch.

Gradien mảng xuất hiện khi có màng bán thấm: Các phân tử có kích thước nhỏ qua màng dễ dàng,
còn các đại phân tử xâm nhập qua màng vào tế bào hoặc thoát ra ngoài khó. Kết quả là nồng độ ờ hai
phía của màng tế bào sẽ khác nhau. Ngoài thẩm thấu nước có thể được vận chuyển bằng cách siêu lọc
nhờ sự chênh lệch áp suất thuỷ tĩnh. Siêu lọc là sự chuyên động chất lỏng qua siêu lỗ của màng ngăn dưới
tác dụng của áp suất thuỷ tình. Sự vận chuyển tuân theo định luật Poiseuille:

MW*
Trong đó, mật độ dòng Jv là thể tích dung dịch chuyển qua một đơn vị diện tích của màng trong một
đơn vị thời gian.
AK la the tích dung dich chuyên qua màng trong thời gian t.
r: bán kính lỗ màng. (2.5)

3
7
 a. Khuếch tán đơn giàn: Khuếch tản đơn giản là dạng khuếch tán mà vật chất chuyển động thành
dòng trong dung môi dưới tác dụng của gradien nồng độ. Các phân từ nước và các anion thường
khuêch tán theo cơ chể này.
Gọi A/7 là số phân tử hoà tan khuếch tán qua diện tích s trong khoảng thời gian Az, áp dụng
định luật Fick ta cỏ:
&n = -D.S.^-.M (2.7)
Ờ nể
r
9n lân D: hệ sô khuêch tán.
Mật độ dòng vật chất khuếch tán được xác định bằng công thức:

(2.6) ™

Trường hợp khuếch tán qua màng có chiều dày Ị thì:

An = -D.S^ A/ = -S.PACAt (2.9)
g của các
chong lại Trong đó p = — là hệ số thấm của màng.
1
các hiệu 7

Vậy
1g không Art = yp.(q -C2).At (2.10)
í gradien
của nó ở Hay
Ộ = -PAC (2.11)

Có thể xác định được giá trị của p bằng thực nghiệm. Hệ số thấm p của màng phụ thuộc vào:
- Tác động qua lại của các phân tử và ion cùng đi qua màng.
n trọng _ Sự tham gia của các phân tử và ion vận chuyển vào các quá trình trao đổi vật chất
trong tế bào.
hải qua - Tốc độ vận chuyển của dung môi qua màng.
5 cỉneu
- Nếu chất khuếch tán là chất điện ly thì lượng chất khuếch tán qua màng còn phụ
thuộc vào độ linh động u+ của các ion dương và u~ của các ion âm thể hiện qua hệ số không khuếch tán
D được tính bằng công thức:

n-l-RT u\u~
nhau, F- 'ư*+U' (21$

Ề trong đó R là hằng số Clapeyron - Mendeleev.

J* T là nhiệt độ tuyệt đối của dung dịch điện ly.
F là hằng số Faraday.

3
9
 N; số lồ trong một đơn vị diện tích màng. rj; hệ sổ nhớt cùa dung dịch.
1: chiểu dài trung bình cùa lỗ màng.
Áp; hiệu áp suất giừa hai đầu lẫ. a. Khuếch
động thành dòm
- Gradien độ hoà tan: Xuất hiện ở ranh giới 2 pha không, trộn lẫn được trong trưàn hợp chất các anion thưòm
L: hệ số lọc.
đà cho có độ hoà tan trong hai pha không giống nhau. Sự phân phối nồng độ Gọi An là
bất kỷ chất gì hoả tan được trong nước và mở đều phải tuân theo định luật Nerst:” ờ nhief độ áp dụng định lu;
xác định, tỉ số nồng độ một chất hoà tan trong 2 pha lỏng tiếp xúc không trộn lẫn Van nhau
là một đại lượng không đồi khi đạt tới trạng thái cân bằng nhiệt động”. a°

Cj và C2 là nồng độ chất tan của một chất nào đó ở 2 pha. D

K gọi là hệ số phân phối. Mật độ dò
- Gradien điện hoá: gây ra bởi sự chênh lệch thế điện hoá. Sự chuyến động của các ion
(2.6)
theo thế điện hoá có thể xảy ra cả trong tnrờng hợp khi chúng dịch chuyên chông lại gradicn
Trường he
nồng độ hay chống lại gradicn điện thế vì gradien điện hoá là kết quả của các hiệu ứng hoá
học và điện.
Do có nhiều loại gradien ở vùng màng nên sự vận chuyển vật chất qua màng khôns chỉ
phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ giữa trong và ngoài màng. Thí dụ: do có gradien màng
mà nồng độ kali ở trong tế bào thương xuyên lớn gấp 30 - 50 lần nồng đọ cua no ơ ngoài tể Trong đó
bào trong huyết thanh hay dịch mô.
Chiều vận chuyển vật chất phụ thuộc vào các yếu tố sau:
Vậy
- Tương quan giữa các gradien ở yùng màng (về cả chiều và giá trị)
- Mức độ trao đổi chất.
- Tương quan giữa các quá trình tổng hợp và phân huỳ các đại phân tử nhất quan trọng
có trong thành phần nguyên sinh chất.
Thí dụ như ở tế bào già, các nucleotid bị phân huỷ, các gốc phosphat và K* thải qua màng Hay
ra môi trường bên ngoài, ở các tế bào non gốc phosphat và K' lại chuyển theo chiêu ngược lại,
chúng được tích luỹ trong tế bào
. uiụ uọng qua màng tế bào có song
khuếch tản là cơ chế chủ yếi z bằng cách gắn vào các nucleotide. Có thề xát
- Khuếch tán đơn giản. Khivật
chuyển tế chất
bào sắp
quachết
màngthìtãng
sự vận
lên
một cách khôn? thuận nghịch và tế thuộc vào:
bào mất khả năng vận chuyển chọn
lọc. - Tác độn^
Vận chuyển thụ động qua màng tế bào có thề thực hiện theo nhiều cơ chế khác nhaư’ kbnpnn ' yêu Ta quan 3
dạng khuếch tán: -Sự tham
- Khuếch (án liên hợp. trong tế bào.
-Khuếch tán trao đôi.
- Tốc độ V
- Nếu chấ
thuộc vào độ li)
khuếch tán D đi

trong đó R
T là nhiệt I
F là hằng í

3
8
 Tốc độ cùa một chất nào đó qua màng bằng cọn định bm tính hoà ten Sa chúng trong lipid và
bởi kích thước của các phân tử khuếch tán. Những chất hoà tan trong nước mà có phân tử lớn
hơn 8 A (nghĩa là lớn hơn đường kính của lỗ) thì thường là không thể đi qua màng. Nhiều
phân tự tích điện thường la hydrat hoá nghĩa là có bao mọt lớp vỏ có tích nhiều phân tử nước
và cái vỏ ấy đã làm tăng cao “đường kính hiệu ứng” cua các phân tử khuếch tán, trong trưởng
hợp đó tốc độ khuếch tắn của chúng bé hơn tốc độ khuếch tán của các ion tự do không bị
hydrat hoá. Các lô hoạt động như thê là thành của chúng mang điện tích dương. Môi điện tích
dương được bao bởi mot vùng tích tĩnh điện như thế hướng vào lòng của lỗ. Mỗi một ion tích
điện dương cũng đươc bao bởi một yành tĩnh điện và 2 điện tích cùng dấu đó đẩy nhau. Do đó
mà cấc phần tử tích điện dương rât khó khăn và chậm chạp xuyên qua màng, cả khi kích thước
G(
của chúng nho b. Khuếch tán liên hợp: khuếch tán lien họp yà quá trình vận chuyên vật chât qua
màng theo gradien nồng độ, song các phần tử vật chât chỉ lọt được qua mang khi được gan vào
phần tử khác gọi là chất mang. Các chất glucose, glycerin, acid amin và một sô chat hữu cơ khác
vận chuyển theo cơ chế này. Quá trình này mang đặc tính “động học bão hoà Khi với nông độ Tĩ
phân từ thâm nhập ít ở trong dung dịch ngoài thì tôc độ vận chuyên cùa chúng vào trong tế bào là
nồng
tỷ lệ thuận với nồng độ đó. Tuy nhiên khi có nồng độ cao hơn thì tỳ lệ thuận không được quan sát
thấy vì chất mang đã “no” rồi. Các chất mang có tính đặc trưng, chúng chỉ có thê liên kết với một đ( kết
loại phân tử hoặc là phân từ khác nhưng phải có câu trúc rất giống yới loại trên. Chính vì vậy mà họp
thực tế các phân từ đường có cau tao hoa học giông nhau sẽ cạnh tranh với nhau về miền liên kết
với chất mang.
0
hơn 8A. Phân tử chất xâm nhập vào tế bào, còn gội là cơ chất, ký hiệu C, phân tử chất mang là HỈ
M, có thề kết hợp với nhau tạo thành phức chất MC hoặc MC phân ly thành M và C:
M+CoMC (2.13)
Ký hiệu nồng độ phức chất MC ở mặt trong và mặt ngoài là [JWC],, và [MC] thì mât độ dòng
vật chất MC qua màng là:

ộ phụ thuộc vào các yếu tố:

- Tốc độ xuất hiện phức chất MC. Tốc độ này một phần phụ thuộc vàõ số phân tử c chất c
tiếp xúc với màng trong một đơn vị thời gian, một phân phụ thuộc vào sô phân l 11 chất mang M
phân phối trong một đơn vị diện tích màng.
- Tốc độ di chuyển của phức chất MC.
- Tốc độ phân ly của phức chất MC.
Nói chung tốc độ di chuyển của phức chất nhỏ, do đỏ mật độ dòng cùa tế bào không lớn.
Ta xét trạng thái cân bằng động là lúc số phân từ phức cM l Cơ
chất đi vàở
được tồng hợp và phân ly bằng nhau. Gọi kị là hệ số phân ly thì sô phân từ phức
chit ph^ lylàN,: H

(2.14) c.
có sự ti
quá trir
phân tủ
bào roi
D
các ion
hồng Cí
huyết tỉ
2. Vận
V
Các chế
không I
đảm nhi
Hỉ
4
0
 . chất luôn xảy ra theo chiều ngược với chiều cùa gradien - Hiện tượng
^ f J."hia ikhi cơ chat la cac ion).
v c uy

nồng độ hoặc ngược chiêu gra ien iẹn 1 rá Ịương. Nguồn cung cấp năng
- Hiện tượng vận chuyển luôn cân1 được: cung caa adenosin triphosphat
lượng la tư sự phMi lyglycogcn, hoặc do sự hô hấp, hoặc từ thuy pi pnat

Quá trinh vận chuyển được gọi là tích tụ nêu dông vật chất từ môi trường ngoài đi vào tế bào,
gọi là xuất tiet nếu vật chất từ tế bào đi ra môi trương ngoai.
Có thể chia vận chuyển tích cực ra thành 3 cơ chê:
- Chuyển dịch nhóm: ở-đây cơ chất được vận chuyên bị thay đôi qua sự tạo thành những liên
kết đồng hoá trị mới, năng lượng để vận chuyển bằng năng lượng cần thiết để tạo ra cơ chất.
- Vận chuyển tích cực tiên phát là tạo ra những liên kết đồng hoá trị mới trong chất đê vận chuyon
cần thtet để làm thay đổi hỉnh đáng Chat mang.
dionra bang nãng 7
cùa chát hữu
cơ ngược gradien nông d^nen đòi hỏi phải tiêu ton rtang lượng trao đô chà cua te bao cần các men
Na', K + -ATP-aza trọng màng. Phân tử chát hữu cơ A tư moi trường ngoài nhờ phàn ứng men diễn
ra trên bề mặt màng được chuyên thành một dạng dần xuất X nào đo (ví dụ glucose được chuyển Ml
thành glucọsephotphat) nhờ sự tham gia cùa ATP và men hexokinaza. Do kết quà đó mà nông độ
ch<
chât X ờ mặt ngoài tăng lên, còn nồng độ chất A ban đầu giảm đi. Dần đến chất X được vận
chuyển theo gradien nồng độ vào tế bào. Trong tế bào chất dẫn xuất X lại được chuyển về chất ban chí hợi
đầu A. yết ngc
Dướivo vận chuyển - K* (thuộc loại cơ chất vận chuyển tích cực hợp
_là ĩỉc điển hịnh c«a vận chuyển tích cực. Đây là sự vận chuyen cac ion Na vt inn°??diendi^
hoá
’ chưyen vận này chi xảy ra khi co mat AT? và các ion Mg , đồng thời khi ấv ATP thnv nhãn V ; bào
„m•A,
thài ly
Hodgkin thỹrăảg năng luqng gĩàrXe r^ !ượng-
để vận chuyển 1 mol ion dương chông lai gradien^t^hnA ỳj hu 1 mo1 ATP CÓ th
® hợp vận chuyên của ti từ đ
đli

s£n*ng lượng lơn như với vận chuyến Na' thì cứ 1 mol ATP vân chuvAn ,qua ?àns tế bào dạ dày. Còn
đối 2 mol di vào thì có 3 mol Na' đi rí yển được 3 1X101 và trong hông cầu gĩ
phâỉ
Cơ chế vận chuyên các ion Na'. K' ............
phải tối
đ trịph
nếu < ở
tro
3. It

là hi^
protei
tích CI

‘ễbào
I hìo »k
J
ều cùa gradìetl 1.
A/j + Na' + MgATP<- ->NaM} ~ p + Mg"
cung cấp nà sin
+ ADP
triphospb^ 2. NaMị ~ P<^^NaM2 ~ p
3. NaM2~P<- - - ->M2~P+Na'
rường ngoài
4. M2~P + K'<----->KM2~P
5. KM2~P^^KMỵ^P
6. KM^P<------->Mỵ + P+K'
la sự tạo thành ng
cần thiết đê
Ờ giai đoạn (1) Na' gắn vào chất mang Mị, chất
mới trong chất n mang này xuất hiện cùng với MgATP ở mặt trong của
thay đổi hình màng tế bào. Quá trình phosphoryl hoá xảy ra, cng cấp năng lượng cho phức hợp “Na - chất mang”
là NaM} ~ p lọt qua màng tế bào. Do tác dụng-của lượng chất X ờ mặt ngoài màng tế bào, cấu trúc
1 một cách tích , của phức hợp NaM{ - p bị biến đổi thành phức hợp NaM2 ~ p trong giai đoạn (2) tức là Mị bị biến
sự vận chuyển thành M2. Do chất mang M2 gắn rất yếu với Na' nên phức họp này bị phân ly trong giai đoạn (3) và
chuyển tích cực ng Na' đi ra môi trường ngoài. Ở giai đoạn (4) chất mang M2 gắn với K' ở mặt ngoài màng tế bào tạo
trao đổi chất LTU thành phức họp KM2 ~ p, phức hợp này đi vào phía trong tế bào. Trong giai đoạn (5), ở mặt trong tế
cơ A từ môi thành bào, do tác dụng của chất y, phức hợp KM2 ~ p biến thành KMi ~ p, tức là M2 biến đổi. thành Mị. Do
một dạng ìhờ sự ái lực hoá học của M} đối với K' nhỏ (lớn đối với Na') nên phức họp phân ly trong giai đoạn (6) giải
tham gia )ài tăng phóng K' và p vào trong tế bào. Quá trình sau đó được tiếp diễn hr đầu.
lên, còn gradien
Như vậy quá trình vận chuyển tích cực Na' và K' luôn xảy ra đồng thời với sự thuỳ. phân ATP.
nồng độ A. Các kết quả thực nghiệm đã chứng minh rằng để xảỵ ra sự thuỷ phân ATP cần phải có một loại men
chuyển tích cực đặc hiệu là adenosin triphosphatase. Do chât men này chỉ có hoạt tính tối đa khi có mặt các ion Na',
yểncácion Na' khi K' nên ta thường gọi chất men đó là Na' K' - adenosin triphosphatase hay chất vận chuyển adenosin
có mặt ATP Ig. triphosphatase. Người ta cũng tìm thấy là: nếu ở 2 phía của màng tế bào có sự phân bố không đồng
Qua tịnh toán ol đều các ion Na', K' thì nhất thiết ở trong màng tế bào phải có men adenosin triphosphatase.
ATP có thể đủ ng
3. Thực bào và ẩm bào
lượng lớn như 0
Một quá trình vận chuyển vật chất khác bô sung cho vận chuyển thụ động và tích cực là hiện
dạ dày. Còn đối
tượng thực bào và ẩm bào. ơ hiện tượng này, các chất hoà tan trong nước, các protein và các hạt
rong hồng cầu gân
gồm một sô phân từ khá lớn có thê xâm nhập vào tế bào nhờ chức năng tích cực của màng tế bào mà
không cần khuếch tán qua lỗ màng.
saơ(bơmNa-K): Màng tế bào có đặc tính là có khả năng bắt giữ các vật liệu khác nhau nằm bên ngoài tô bào,
chúng hình thành nên các chô lồi, bao lấy vật liệu nào đấy trong môi ưường và cuôi cùng khép kín
lại và như vậy vật liệu đó đã đi sâu vào trong tế bào. Các không bào được tạo thành bằng cách như
vậy đi sâu vào trong tê bào chất, ở đây chất chứa trong không bào sè bị xử lý. Trong kiểu vận chuyển
vật chât từ môi trường vào trong tế bào như thê thì tính toàn vẹn của màng tế bào không hề bị phá
huỷ. Quá trình đó được gọi là thực bào khi cac

3
9
 tử có hình dạng nhất định và được gọi ]à í £•***• *“ 2 A...

am bào (hay uống bào) nêu như Kn -V ■ - sjnh vật mà còn thấy ở một số loại tê
Mãnángthực bào tóôngnhữngCW —oặc các tể bào có nguồn gốc
bào cua sinh vạt đa bào ở động vật có VU ac oạ n, Hiện tượng thực bào bị chi phối chù Ễ s
1. Chất lưu
SÉiĩíS * s S «”5'5:5^2?
ĩ. L Những
Hiên tượng ẩm bào thường xày ra khi trong môi trường cộ các5^'5^ nhưpmỉ^Samm,kX Chất lưu ba( + Chúng
va trong moi chan giá se xuat hiện các rành có hình sóng chạy từ đinh đèn phân gôc chân giả ở kh( + Các chất 11
phần cuối cùng của rãnh, không bào được hình thành và ve sau khong ao nay tach khỏi chân
giả và đi sâu vào tế bào chât. Đôi với tê bào động vật bạc cao thi khi am bào cũng xảy ra lỏng).
chuyển động hình sóng của màng, nhưng không hình thành các rãnh, các không bào được tạo + Khi một ch nhau,
thành sẽ dính với các phân tử protein tập trung ở trên màng (lớp protein này có nông độ gâp nên giữa chi
đên 50 lân nông độ dung dịch protein ở môi trường). Sau đó màng lõm vảo trong tê bào và
hình thành các bóng riêng biệt. Hình vẽ dưới là cơ chế giả thiết của ẩm bào. Một chất lưu ấy không
fÍLT ^pr?tein vòn§ đen) ở dunể dich bên n8°ài sẽ liên kết với những phần dặc Hỉító 2^ đÓ màng 1Õ
™ có các lụ
và0 (C)
™thành Các bong bào 1.2. Tĩnh học
cnai (Ư) co chứa các phân tử bị bắt giữ. °
1.2.1. Áp suấ<
Quá trình thực bào và ẩm bào Xét trong lònj
T,á *rinh v-n chuyển tích cực ơ hri ỉ T?hi ,được cunÊ một mặt kín s, gọi
cấ
P ráng điểm M bất kì của :
'^ng (ngupn năng lượng cũng là ATP) Thực nghiệm s
mànJuCkLV^_ w ch9" ape qua tác dụng lên ds m họp
- hế này đa cho Dhén
bào Cơ c
chất lưu nằm y định
nghĩa áp suất t

Ta cần chú ý thêm rằng ở quá trình

thực bào và ẩm bào, tế bào hấp thụ cả chát đọi Các chất đưa vào trong tế bào được tiêu hoả
bằn£ các loại men có trong thành phân màng hoặc bãng các men có khà năng phân huỷ rất ỉ 2.2. Còng thi
cao chứa trong các hạt lyzosom J'-U T Tí ngược lại trong đó càc không bào có màng bao Xét chất li Lậy
bọc sẽ ty khỐÌQhẩt lưu <
đư
ngđộcao dzdayl p> Ợ
* * “ * “ **X b* » ° * ‘ Ateo mà ừ boo Imo 3
đáy trên là P - ^g).
ỷ S' ^' ’ oi'
đ n chủ đ s Tổng áp lực lưu là:

đồi vật chất dươi dạng nào cunn mÔi

xung quanh. Sự
dạng các gradienhoặc năng lương cua snthmJ d
ỏ tà năng lượng dự trữ
của hoạt động sống Hoạt động cla mZ chù đọng theo yêu pds
trọng trong những dâu hiệu biêu thị ho^ vậy c6 thể coi là
một dấu hiệu q^
. ; . cùng là tone ^n.trụ
lôn
ổ áp h p ực ncn vào
khối ci

4
4
4
1
 c. Khuếch tán trao đổi: cũng như khuếch tán liên hợp, khuếch tán trao đổi xảy ra khi có
sự tham gia của chất mang, song chi có điều khác là phân từ chất mang thực hiện một quá trình
vận chuyển vòng. Sau khi mang phân từ cơ chât ra phía ngoài màng tê bào rôi, phân tử chất
mang lại gắn ngay với một phân tử cơ chất khác cùng loại ở ngoài màng tế bào rôi lại vận
chuyên nó vào phía trong tê bào.
Dựa vào cơ chất khuếch tán này chúng ta có thể giải thích được sự vận chuyển của các
ion ĂV qua màng hồng cầu trong sự kiện do đánh dấu phóng xạ mà thấy các Na* cùa hông
câu nhanh chóng đổi chỗ cho các Na* trong huyêt thanh trong khi nồng độ Na* ở huyết thanh
và trong hồng cầu không thay đổi.

Vận chuyển tích cực chỉ có thể xảy ra khi có sự tham gia cùa các phân từ chất mang. Các
chât mang phải đặc hiệu đôi với cơ chât hoặc cũng có thể không đặc hiệu (nghĩa là không nhất
thiết phải cần một chất nhất định) mà cỏ thể có nhiều chat hoá học tương tự đảm nhiệm việc
“mang cơ chất0).

4
1
 idsdzlil bsW^i«hS>^ cũa chất lưu và dSdz
pdS ~(p + dp)ds = pgdSdz
ưongđóplàkhối lưạngriêng
(2.28)
trình: dp = -pgdz Hay S.V = COỈ
(2.29)
Đó là công thức cơ bản của tĩnh học chất hni.
Hệ quả: Nếu trong chất lưu nằm cân bằng có hai điểm ở độ cao Zo vả z, hai điểm ấv ;ó
Công thức trêi
áp suất liên hệ với nhau bởi phương ưình:
Hệ quả: Vì tre
nhỏ thì V càng lớn V
Ịdp = p(z) - p(z„) = - ĩ pgdz -+p(z)+. (2.30)
-0 -0 2. Phưong trì
p + pgz = const 2.1. Phương ì
+ Như vậy điểm nào cảng ờ dưới thấp thì áp suất ờ đó càng lớn tưởng)
(2.31) Xét một khối 1 tiết
+ Hai diêm trong chất lưu trên cùng một mặt phẳng nằm ngang (z - Zo) thì
diện (AB) = AS
áp suất tương ứng bằng nhau.
Gọi áp suất của
+ Mặt thoáng (p = hằng số) của một chất lỏng nằm yên phải là một mặt phăng ngang
phần tử -2,v2,p2 là các giá
(z = const). Đây là nguyên tắc bình thông nhau. t + At
+ .3. Định luật bảo toàn dòng Công để phần
Khi theo dõi chất lưu chuyển động nếu V chỉ phụ thuộc vị trí M mà không phụ thuộc động trong khoảng d
thời gian ta nói chất lưu chuyển động dừng. Trong chương này ta chỉ xét chuyển động dừng là: .
của chất lưu.
.4 = (p1A51).ZĨ-(
Quỹ đạo của các chất điềm của chất lưu chuyển động được gọi là các đường dòng. Các
đường dòng tựa trên một đường cong kín tạo thành mọt ống dong. Độ biến thiên ( chất lưu
Xét một ống dòng có thiết diện nhỏ. Vặn tốc cùa các phân tử chất lưu trong ống dòng trong quá ti
khác nhau tại mỗi điểm. Gọi Vị là vận tốc của phân tứ chất lưu tại p, V, là vận tốc của phần tử
chất lưu tại Q; gọi Sp52 là diện tích thiết diện cùa ống dòng tại p và Q.
,_____Trong thời gian At, khối lượng chất lưu qua s, và S2 là ; 6
Nhưng (ABCE
í Am, =plS,v,At lAm2=P2S2v2A/ í2-32)

Vi chât lưu lí tường, nghía là t>«A_ '

Trong đó
chắt ta, d^à, S, 4 “

* diện s, và s; li

Thay biểu thức được

của chất lưu lý

3
9
định và được gOj, à
tan. à
§5. ĐỘNG LỤC CHẤT LƯU LÝ TƯỞNG
thấy ở một số loai ú tế VÀ CHẤT LƯU THỤC
bào có nguồn góc :
bào bị chi phối chù
nàng và của các hạt lất 1. Chất lưu lý tưởng
hoà tan đặc trưng ih
LL Những đặc tỉnh chung của chất ỉưu
các chân giả ngắn 1
đến phần gốc chan Chất lưu bao gồm các chất lỏng và chất khí. Các chất lưu có những tính chất sau:
không bào này tách + Chúng không có hình dạng nhất định như vật rắn.
cao thì khi ẩm bào các + Các chất lưu bao gồm các chất lưu dề nén (chất khí) và các chất lưu khó nén (chất lỏng).
rãnh, các không àng
(lớp protein này au đó + Khi một chất lưu chuyển động, các lớp của nó chuyển động với những vận tốc khác
màng lõm vào giả thiết nhau, nên giữa chúng có những lực tương tác gọi là lực nội ma sát hay lực nhớt.
của ẩm bào. với những Một chất lưu gọi là ỉỉ tưởng khi chất lưu ấy hoàn toàn không nén được và trong chất ấy
phần đặc thành các không có các lực nhót. Một chất lưu không lí tưởng gọi là một chất lưu thực.
bóng bào

1,2; Tĩnh học chất ỉưu

ì. 2. ỉ. Ảp suất
Xét trong lòng một chất lưu cỏ một khối chất lưu nằm trong
một mặt kín s, gọi ds là một diện tích vi phân bao quanh một điểm
M bất kì của s.
Thực nghiệm chứng tỏ rằng phần chất lưu ở ngoài mặt kín s
tác dụng lên dS một lực dF gọi là áp lực trên dS. Trong trường họp
chất lưu nằm yên, áp lực dF vuông góc với ds và ta có thể định
nghĩa áp suất tại điểm M trong chất lưu là tỉ số

dS (2.25)

hâp thụ cả chất độc.

1.2.2. Công thức cơ bản của tĩnh học chất lưu
•r°ng thành phần của
ac
hạt lyzosom Xét một chất lưu nằm yên trong trọng trường. Lây
khoLshất lưu chứa trong một hình trụ thẳng đứng độ p+dp
^àng bao bọc sẽ bị
cao dz đáy là dS. Gọi áp suất ở đáy dưới là p, ờ đáy trên
’’’đặc biệt là ở các tế là p + dp (có thêm dp là do trọng trương). Tông áp lực
nén vào hai đáy cúa khối chất lưu là:
thực bào
pdS-(p + dp)dS (2.26)

Muquan
ộtđ
Đó cũng là tổng áp lực nén vào khối chất lưu
'^nýn và,°.m\ triệt,tiêu nhau). Khi chất lưu nằm cân bằng, tống ap lực nén vào khôi
chất lưu phải cân bằng với trọng lực cùa khối chất lưu

dP = d(mg) = dmg = pdVg = pdSdzg (2.27)

4
5
Ta
eóphu (2.33)
= V2S2 (2.34)
(2-28)
(2.(29) Hay s.v = const
Công thức trên đây biểu thị định luật bảo toàn dòng chất lưu.
Hệ quả: Vì trong ống dòng tích s. V không đổi nên V và 5 tỉ lệ nghịch với nhau: ố càng
nhỏ thì V càng lớn và ngược lại
hai điểm ấy
2. Phương trình Bernoulli và các ứng dụng
2. ĩ. Phương trình Bernoulli (phương trình cơ bấn của động lực học chất lun lí tưởng)
Xét một khối chất lưu ABCD chuyển động trong một ống dòng nhỏ giới hạn bởi hai tiết
(2.(30) diện (AB) = AS ỉ và (CD) = AS?, dưới tác dụng của trọng trường đều của quả đât.
Gọi ZpVppj là độ cao, vận tốc, áp suất cùa phần tử chất lưu vào lúc /; z 2,v2,p2 là các giá
trị tương ứng lúc t + &
Công để phần tử chất lưu chuyển động trong khoảng A BCD -> A’B’C’D’ là:.
(2.(31) A = ÌPỵASị).AA' - (p2ÁS2ỴCC' (2.35)

Độ biến thiên cơ năng w của khối

chất lưu trong quá trình ấy là:
= (2.36)
:o) thì áp suất Nhưng (ABCD) và (A'B’C’D') có
phần
phẳng ngang

chung là (A'B’CD), vậy có thể viết AỈV = WCf)cw (2.37)

ng phụ thuộc ền Trong đó

= ịp(AS2.CỠ)vỉ + p(bS2ẽC')gZ2 (2.38)

=ị ^gZ, (2.39)

Thay biểu thức tìm được vào phương trình AJT = A và chú ý rằng do tính không nén được
của chất lưu lý tưởng: ASỊ.AA' = ^S2CƠ, ta được phương trình sau

khối lượrtể i,
do đó

4
7
 _____________ môt ống hình trụ; vận tốc định hưA jAnơ
chất lưu chuyển động trong nọt on u đó ta h

giảm dần và đến khoản;

nhạnh Xg tự nhu• gnracac theo z:

tượng nội ma sát.

va tỷ lệ VỚI diện tích tiếp xúc dS giữa 2 lớp chât Im

Lực nội ma sát bằ

dF = rt^-ds
dx (2.5
0
Đây là hệ thức diễn tả định luật Newton về lực nhớt, với 7 là độ nhớt (ở SI có đơn V Công thức này g(
Ns/m ). Ngoải ra còn có đơn vị poiseuille (P) (1P = ^N.s/m )
2 2
3.3. Định luật Pc
Ta hãy xét một đ là
Độ nhớt của chất lỏng giảm khi nhiệt độ tăng và không phụ thuộc áp suất. Chất kh có hệ số
Ap, bên trong có đòi có
nhớt tăng theo 4Ĩ và không phụ thuộc áp suất chất khí theo định luật Boyle Mariotte
thể chảy ổn định m: trì
Độ nhớt của một số chất theo nhiệt độ: một hiệu áp suất ở J côhg
thửc liên hệ giữa của chất
Chất lưu và Xét một phần nhỏ
Hệ số nhớt (0°C) (N.s/m )2
Hệsổnhớt(15°C) (N.s/m )
2
hìr của ổng trụ là r. Vì là
Nước'
1,8.10-’ 1,1.10-’
Ête Lấy tích phân h;
0,29.10’ 0,25.10-’
Không khí
17,1.10«
18,1.10-«
ỏxy
18,7.10'«
19,5.10« Lưu lượng nướ
3
-2-Công thức Stokes

Lấy tích phân t

.►
u
Đó chính là bi<
tỉ; đôi với cán . ■' •
lca
<= phân tứ ờ xa hơn, vận tốc ỉ Hay

5
0
 = P1 - Muốn đo người
ta đật rd chảy
thẳng và<
2 (2.41)
Theo Bei

dừng trong trọng trường đền

đinh luật: "Khi chất lưu lí tưởng chuyên động
Phát biểu định luạt:

(2.42) áp kế gắn với của

1
+ ưĩĩ. = const chất lưu, s
p*~f” ^Pẽ'- -
2.2.3. Đị
Khảo sát hai
................ ......-........... điềm A và
Trong đó p là áp suất tĩnh, là áp suất trắc địa, 2

2.2. Các ứng dụng

2.1.1. Hiện tượng Venturi Vì A và
Cho chất lưu chảy qua ống nằm ngang (z = const). quyền)-
Ta có: Vận tốc <
.1 2_„ ,1 2
(2.4^ Vậy
P2+ị^2 =

Lưu lượng chất lưu trong ống không đoi và bằng:

ộ=Vj5| = V2S2
(2M So với cl

Phương trình trên có thể viết lại:

, 1 Q2 _ _ 1 O2
(2.43
Định lý:
khi rơi tự do ti
Nếu s; > s2 thì phương trình trên rút ra được p}
3. Hiện 1
Như vậy chồ nào có áp suất lớn thì chồ đỏ vận
tốc chất lưu giảm, ứng dụng trong bình bơm nước 3.1. Hiện
hoa, sơn xì, v.v... Áp kế Trong ch bề mặt
2.2.2 Óng pitổt còn cỏ sát nội
(hay là
Để đo áp suất trong dòng chất lưu, pitốt là ống
nhỏ uôn vuông góc có một đầu hở, còn đầu kia noi
với một áp kế.
 Muốn đo áp suất tại một điểm trong dòng chất lưu, người
' (2-40) (2.41) : ta đặt nhánh hở vào điêm phải đo sao cho chất lưu chảy thẳng vào
ống.
A
trọng trường Theo Bernoulli:
^2=^+^- (2.46)
(2-42)
áp kế gắn với ổng cho ta trị số P2. Nếu biết vặn tốc V, của chất
lưu, suy ra áp suất tĩnh pỵ .( hoặc ngược lại)
I.
2.2.3. Định lý Toricelli
tộng. Khảo sát hiện tượng chất lỏng thoát ra lỗ nhỏ ở đáy. Viết phương trình Bernoulli tại hai
điếm A và B:
Vì A và B đều trong khí quyển và không cách xa nhiều nên PA = PB =PQ (áp suất khí quyển).

Vận tốc chảy ở A nhỏ -> ~ 0.

+ PghÁ = P„+^p\>ỉ,+pghB
(2.43) (2.47)

Vậy:

2^« = PS(hA -hg) = pgh->v = yl2git (2.48)

(2.44)
So với chất lỏng rơi tự do:

IM
wv2 .
2 -= mgh (2.49)
(2.45)
Định lý: "Chất lỏng chảy thoát từ một độ cao h qua một lổ nhỏ có cùng vận tốc như khi rơi tự
do từ độ cao đó".
3. Hiện tuựng nội ma sát
3.1. Hiện tượng nội nia sát và định luật Newton
) kế
Trong chất lưu thực, ngoài những lực áp suất tác dụng theo phương pháp tuyến của bê mặt
còn có những lực tác dụng theo phương tiếp tuyến, các lực này được gọi là lực ma sát nội (hay là
lực nhớt). Tính nhớt của chất lưu được đặc trưng bằng hệ số nhớt (độ nhớt). s
t

-
=

4
9
n^cdjnhh
rớng khác nts iy\
giảm dân và đên khoang each vận tốc ấy bằng 0. Vậy có thể tính độ biến thiên của u
theo z:
du _ u - 0 _ 3 u
dz 2 2r (2.51)
r
3

Lực nội ma sát bằng lực cản tác dụng lên quả cầu được tính như sau:
F-q^-\S-rf ị-47ZF2 — f)7[TỊru (2.52)
dz 2 r

Công thức này gọi là công thức Stockes.

(2.50) (ở SI 3.3. Định luật Poìseuilỉe cho dòng chảy dùng trong ống trụ
Ta hãy xét một đoạn ống trụ có bán kính R, chiều dài L, chênh lệch áp suất giữa đầu là Áp,
cóđơnvị bên trong có dòng chảy với hệ số nhớt là q. Đối với chất lưu lý tưởng thì dòng chảy có thể chảy ổn
định mà không tổn công, nhưng đối với dòng chất lưu thực thì cần phải duy trì một hiệu áp suât ở
2 đâu ống. Nhà vật lý Pháp là J.L.Poiseuille (1799-1869) đã thiêt lập côhg thức liên hệ giữa lưu
lượng dòng chảy qua ống trụ với các thông sô vật lý và hình học của chất lưu và ổng. Chúng ta hãy
suất. Chất khi nh
thiết lập lại định luật này. Xét một phần nhỏ hình trụ có tiết diện ngang là hình vành khăn vói độ
luật Boyle- dày dr, cách trục của ông trụ là r, Vì là dòng chảy dừng nên hiệu áp suất phải cân băng với ma sát
nhớt.
kpxR1 = ự(2^r£)(--^)
dr
\prdr
)°C) (N.s/m2)

(2.53)
Lấy tích phân hai vế ta được:

f kprdr _ kp(R2 -r\ ỉ

2ựL “ (2.54)

Lưu lượng nước chảy qua phần nhỏ này là:

dQ = vr^ = vr 2nrdr = (— 2nrdr (2.55)

4ĨỊL

Lấy tích phân biểu thức dQ từ 0 đến R ta được:

(2.56)
KĨỊL

Đó chính là biểu thức của định luật Poiseuille.

n, vận tốc ây Hay

5
1
 (2
'M
§6. LÝ SINH CỦA HỆ TUẦN HOÀN
Hệ tuần hoàn máu có 2 vòng khép kín: vòng tiểu tuần hoàn chuyển máu từ phàn tim phải đến
phổi (hình vè). Ở đó máu hấp thụ Ơ2 và đào thải CO2 rôi chảy vê tim. Vòng đại tuần hoàn đưa máu
từ tim trái qua hệ thống động mạch xuống tất cả các phủ tạng, tô chức, co quan của cơ thể. Ở đấy
máu cung cấp O2, lấy CỎ2 và trao đổi các vật chất cần thiết rồi cuối cùng qua hệ tĩnh mạch về tim
^ g thẳno
n
phải. Như vậy máu ra khỏi tâm that trái, qua hệ thông động mạch, mao mạch, tĩnh mạch rồi đổ vào
'ủa tr9ng 5
tâm nhĩ phải. Trong buông tim, máu theo chiều nhất định nhờ sự co bóp của tim, tính đàn hồi của
thành mạch, các van trong buông tim và trong lòng mạch.
l.Tim
(2.58) Quả tim là một cơ rỗng được vách ngăn chia thành hai nửa: tim phải và tim trái, ơ mỗi ngăn
lại được phân thành tâm thất và và tâm nhĩ nhờ van. Van làm cho máu chỉ chuyên động theo một
chiều từ tâm nhĩ xuống tâm thất mà không có chiều ngược lại. Cơ tim có cấu tạo đặc biệt bao gôm
những sợi cơ vân liên két với nhau thành một mạng. Cơ tim chỉ co khi nào cường độ kích thích đạt
(2.59) “ngưỡng” và khi đó lực co của tim tăng nhanh đê đạt giá trị cực đại ngay. Trong cơ tim có cấu tạo
tổ chức đặc biệt với chức năng phát động và dẫn truyền xung động đê kích thích cơ tim co bóp đều
đặn. Tổ chức đó bao gôm:

- Nut Kett - Flack nằm ở nhĩ phải. Chính đây là nơi xuât phát các kích thích nhịp co đều
của tim. Nút Kett - Flack còn được gọi là nút xoang
nhĩ.
(2.60) - Nút Tawara còn gọi là nút nhĩ thất. Xung
động truyên từ nút Kett - Flack dọc theo cơ nhĩ đến nút
Tawara.
xc độ nhớt //
ánh khoảng
ịch với thời ở
phần trên với
nam và độ
lắng của ộ
lắng cũng để - Bó Hiss gồm hai nhánh phân ra hai tâm thất. Đây là đường độc nhất để xung động truyên
đánh giá sang tâm thất. Nó có hai nhánh lớn và phân chia thành nhiều nhánh nhỏ gọi là nhánh Pourkinger.
tương. Xung động theo nhánh Pourkinger tới khắp tâm thất và xuống tới mỏm tim. Tuy vậy phần nào tim
vẫn chịu sự điêu hòa của cơ thế qua hệ thần kinh trung ương và qua các nội tiết tố, các ion kim loại
hiếm trong cơ thể...
Quả tim co bóp một cách đều đặn.
, Điều đáng chú ý ở đây là hoạt động co giãn cơ tim tuần tự theo chiều dọc từ nhĩ xuống thát
nhưng lại dồng thời với nhau theo chiều ngang, nghĩa là hai nhĩ và hai thất co hoặc giãn đông thời,
nhưng sau khi tâm nhĩ co rồi mới đến tâm thất co. Quá trình đó được Lặp đi lạp lại theo một chu kỳ
điều hòa. Như vậy chu kỳ hoạt động của tim khởi đầu là một hoạt động co giàn ở tàm nhĩ, qua tâm
thất cho đến khi hoạt đọng đó xuất hiện trở lại tâm nhĩ.
° Ằ $ g ( °)’ tâm thất thu, tâm nhì trương (giãn) và t,rương- Thời gian *9', các
bao 8 m các hoạt đ n tâm nhĩ lhu c

hoạt động này tùy thuộc vào nhịp đập cùa tim. Ở " gười thường m°* chu kỳ chiếm khoảng 0,8s, trong đó
tâm nhi thu het 0^Is và tàm nhĩ trương hêt 0,7s; còn tâm thất thu hết 0,3s và tâm thất trương hết
0,5s. Thực ra tàm thất thu

3
9
 (2.51

Ta thấy lưu lượng chất lưu chảy ión vào bar1 kínhtống. Ngược lại) Hệti
giâm M M. cWu dài ông. Vậy áp suất dông cháy giám dần. 'l phải đến p
tuần hoàn cơ
quan C1 cuối
3.4. Tốc độ ì ắng cùng động
Nếu lấy máu ra ngoài cơ thể và cho vào một ống mao dẫn thủy tinh được dựng đứng thì mạc chiều
hong cầu có thể lắng đọng dần. Lúc này hồng cầu sẽ chịu tác dụng của trọng L p, lực đấy nhâi tim và
Archimede FA và lực cản nhớt F. tro

ở điều kiện cân bằng: l.Tim

Quả mỗi
(2.58) ngăn động
p = Ft + P hay P-FA F °'
theo cấu tạo
đa co khi nà<
Hay: giá trị cực
(2 59
' dẫn truyềi
3 3 -ì là nơi XI
Nút Kel
Suy ra:
v=
l^rr (2.60)
2g
Từ biểu thức trên ta thấy qua việc đo tốc độ lắng V ta có thể xác đinh được độ n 1 f của động tri
9 ự đài khoảng 10-20 cm và đường kính khoani 1-2
chat long. Trong các ống thuy tinh có chiềụ đến nút
mm có thể coi hồng cầu lắng với tốc độ đều. Tốc độ này có giá trị tì lệ nghịch với thợ gian lắng
của hồng cầu hay ti lệ thuận với chiềụ cao cột huyết tương nôi lên ờ phân ưêt của ống. ở người
bình thường sau 1 giờ cột huyết tương cao khoảng 3 mm đổi với nam và cao 7 mm đối với nữ.
Vì lý do bệnh lý các yếu tố trôn thay đổi làm thay đổi tốc độ lắng của hồng cầu, cộ khi lên đến
100 mm/giờ. Khi có thai hoặc hiện tượng viêm, tốc độ lắng cũní tăng lên nhiều lần. Người ta đã
áp dụng việc xác định tốc độ lắng cùa hồng cầu để đanh gií những thay đổi về thành phần và số
lượng của tế bào máu cũng như của huyết tương.
-Bó
truyền saĩ
Pourkingí
Tuy vậy f
các nội tit
Quả
Điềi
thất nhưn
giãn đồng
lặp lại the
động co g
Chu kỳ đe
tâm thất ti
người bìnl
trương hềi
 ing lên nhưng s a vì có khả năng giữ một thế co nhất định và kéo dài trong một thời gian đáng kể để tạo nên 'trương
lực cơ. Tình trạng trương lực cơ quyết định tiết diện của ống mạch. Sự co giãn của cơ trơn đế
sợi cơ rút 1$ gồm
thay đổi tiết diện lòng mạch được điều khiển bởi hệ thân kinh thực vật và các noi tiết tổ. Một số
một tâm thu I đặn như nội tiết tố như adrenalin, vasopressin... có tác dụng làm co mạch, ngược lai mọt số chat như:
vậy c biệt tần số đó Sệ actylcholin, histamin lại làm giãn mạch. Các chât này không những chỉ tác dụng lên cơ ươn ở
động mạch mà còn tác dụng lên hệ thông mao mạch nữa. Thành mao mach được cấu tạo bởi một
lớp nội bào và sự co giãn của nó ảnh hưởng đên tính thâm cùa mao mạch đối với vật chât.
định. Do tàm thất ích
Ngoài ra trong lòng mạch còn có một hệ thống van. Hệ thống van của động mạch làm cho
phổi. Khi tâi^ ,âm
máu chỉ chảy theo hướng từ tim đi các nơi, nghĩa là từ mạch máu lớn vê mạch máu nhỏ mà
thất trái co áp giãn áp không chảy ngược lại được. Ở các tĩnh mạch lớn cũng có một hệ thông van. Các van tĩnh mạch
suất trong ;át cho làm chọ dòng máu chỉ chày được từ các tĩnh mạch nhỏ vê tĩnh mạch lớn rôi về tim. Van trong hệ
thấy trong Ị lực càng thống tĩnh mạch cũng rất quan trọng bởi vi do tư thế của cơ thê, có lúc dòng máu tĩnh mạch phải
lớn. Đô 3 khi co là sự cháy ngược với chiều của trọng lực.
giàn n trương máu 2.2 Tác dụng đàn hồi của thành động mạch
tĩnh tim có thể coi Thành động mạch đóng vai trò quan trọng để duy trì dòng chảy liên tục và tăng thêm áp
như dưới tác dụng suất dòng chảy. Thí nghiệm sau đây cho ta rõ tác dụng đàn hồi của thành ông. Người ta nối một
cái bình đựng nước với 2 ống có kích thước giống nhau, một ống có thành cứng (thủy tinh) và
của IỢC xác định:
một ổng có thành đàn hồi (cao su). Cho kẹp tháo mở liên tục và quan sát thấy:
(2.61) ĩ\ nó được coi - Trong ống cửng: chuyển động của thành dòng ngắt quăng theo nhịp kẹp đóng mở, lưu
lượng chảy ít hơn.
như
- Trong ống có thành đàn hồi: dòng chảy liên tục và lưu lượng lớn hon. Trong thành ông
xuât hiện sóng đàn hôi có thê quan sát được vì tốc độ truyền sóng khá chậm (10-18 m/s).
Mỗi lần kẹp mở, chất lỏng được cung cấp một áp suất để chuyển động, đồng thời thành ống
đã nhận một phần năng lượng để gian rộng ra. Như vậy sự biến dạng đan hoi của thành Ống đã
đóng một vai trò quan trọng trong chuyền động chất lỏng ờ ống cao SU. Chuyên động máu trọng
(2.62) các mạch máu cũng vậy. Biến dạng đàn hồi là sự thay đổi hình dạng mà vật sẽ trở về trạng thái cũ
khi lực ngoài không còn tác dụng nữa. Nhữ the nghia là khi ngăt lực tác dụng thi vật trờ về dạng
cũ.
lất. Lúc đó giá trị p
Để đặc trưng cho sự biến dạng đàn hồi người ta dùng độ biến dạng tương đối — trong đó /
ihưng cuối tâm thu ị là chiều dài vật và A/ là sự biến dạng theo chiêu dài của vật. Trong một phạm vi nhất định, độ
s. Người ta đã đo H
tâm thu giá tri đó biến dạng tương đối của chiều dài tỷ lệ thuận với lực tác dụng F và tỳ lệ nghịch với tiết diện của

bề dày S của thành,ông. Đại lượng I gọi là suất lực tác dụng p. Như vậy có thể viết:
l
P suất gần bằng áp
1
phụ thuộc vào sức lê A/ , F , , A/ , _ ............ . ,
I -c I=kp k là hệ số đàn hồi. (2.63)
v
i phóng xạ đánh ráp
khoảng 40 — 70
hồi của%t nghỊch đào của hệ số đàn hồi để diễn đạt khả năng đàn
a
vặt gọi là mô đun đàn hồi hay là mô đun Young E cua vật:

đói đồng đều. Cấc

Động mạch chủ và 1
là
bé nhất. Thành
nạch lớn là tổ ch^ 'u
hơn. Lớp cơ tr^1

3
9
 .... trirơ ng lực cơ tăng.lên nhưng .....i0chì® 0.2^5 **đ ' "s
^n- giaiđoạn tăngjTv máu(lúc này máu ợ

CÓ khả năng
cóthể th^
nsăn
ĐÔI khỉ dohShXgđặcbiệt tần s°đó^
trương lực c<
kéo da°oX5":‘ *60 k so lan co ^an ipj“‘v?0^tỷ lẹ nhat định. cơ trơn đê ứ
nên nhjp di?u kheang 6. đoạn trong một chu kỳ vâ co ty• ẹ đ Do tâm t^
nội tiết tố. M
lại một sô cl
chỉ tác dụng
mao mạch đ
suattrongdolenden 120-150 10 t của mao mạ
đó chi còn 50 - 80 Tor. rim. Các quan sát cho thây trọng Ngoài
Tim co bóp được lay nhờ hoạt djsf t cho một giá trị lực càng lớn Đó thời kỳtam'trirang cho máu ch
rim được kéo dài ra trước khi co là sựg à« nhỏ mà khô
l a quy luật starlinl Nguyên nhân sợ lơn nuvtim. cl ““ tâm trư ong máu van tĩnh mạ1
nở của cơ tim dưới tác dụng cùa ht^ns man c ưa • buồng tim có thể coi nhu mạch đo vê tim về tim. Van
phải và tim trái làm chủng căng phông en Lac DUO 3g UH. - v. V... tó dạng câu. Khi máu lúc dòng mé
chứa đây buông tim các sợi cơ được: giãn dài ra dưới tac aụng cua lực F do khoi Iwmg máu
chứa trong buong tim gây ra. Giá trị của lực được xác định: p là áp suất trong buồng tim. s là 2,2 Tác đụn
diện tích mặt trong buồng tim. Vì nó được coi nhu dạng cầu có bán kính R nên:
Thành
,^hkưJÈ ế lực F đạtcực khi máu về buồng tim nhiều nhất. Lúc đó giá tri I tăng và buông tim được thêm áp suấ
giãn rộng nhất làm cho giá trị s tăng lên.
., ơ bỉnh ^ưbng^cuối tâm trương thể tích tâm thất là R4 i• ., .L. giá trị đó là 25ml; do đó lực F Người ta nô
cũng biên thiên fhnnthA? li-i .A “ ’ nbuns cuối tâm thi thành cứng
F = p.s (2.61) quan sát tha
- Tron
2ÍỉS§*?*&H*a*áp «4. gần báng>1 lưu lượng c
"W1 * 82^ - Tron
ống xuất hi<
5 = 4TT« và r =
2
(2.62
3 m/s).
Mỗi lí
2J
‘ cẩu tạo thành mạch thành ống C
Hệ thống niach mán ầ -“xsssgs s~sg
của thành ố
Chuyển đội
54 p trOnnhi
ềuhOn.Lóp^^ dạng mà vậ là
khi ngất

Để đặ
trong đó ỉ ] vi
nhất địnỉ

lệ nghịch V
P- Như vậy

. Ngườ hôi cúa

vặt
 1
E
'k Vậy thế nã
Qua công 1
càng lớn. Thê ni
Từ đó ta có: A/ _ I p Oi, thời kỳ tim khô
/ E' cung cấp áp suâ
. m tác dụng vào đoạn mạch có độ dài lữ làm cho thành Khi suất Kèm theo
lực p do tim gây rata • giãn ra và co một chiều dài mới là / cảm giác được một
co bóp của Toe
(2.66 độ .lan tru) mạch.
/ = /0+A/
Ó người hồi bị
giảm đi X
Từ công thức ta thấy:
M = kl„.p (2.6? 2.3. Trương lự
Máu luôn
trong lòng mạc
Độ dài cùa đoạn mạch sẽ là: dụng ngược lại
l=ụy+k.P) (2.68) nhờ cấu trúc củ áp
lực của mô. để cho
Từ công thức trên ta có: máu lưu
A/ (2.69
ỉ E.S

Do vậy lực đặt lên thành mạch tại một điểm nhất định bằng: Pị là áp s
thành mạch ph;
c E.s
(2.70 nguồn gốc của
ỉ
Mạch má trong ra
Qua đó ta thấy trong thời gian biến dạng, lực không phải là một hằng số mà biến thiồ tỷ tác dụt
lệ với độ dài A/ ở từng thời điểm.
Công thực hiện do sự biến dạng sẽ được tính theo giá trị trung bình F
Ta suy lu
A = FAỈ (2.71 sẽ là:
Vì lực F tăng tỷ lệ bậc nhất với A/ nên giá trị F có thể trị
coi là trung bình cộng của 2!'
cực tiểu F = 0 và cực đại F . Vì vậy ta có:
Lực đó di
2/ (2.7? phải dùng đến
Newton/m
Do đó:
Để đánh p
tăng lên làm tích
thành đoại lên
một giá trị
Trương li
hay là lực căm
& 1 ES
E,
2/ (2-^

5
6
 Vậy thế năng của thành mạch tỷ lệ với bình phương của độ biến dạng (AZ 2)
Qua công thức trên ta thấy mạch giãn ra càng rộng (AZ càng lớn) thì thê năng dự trữ càng
lớn. Thế năng này rõ ràng có giá trị biến thiên tùy thuộc vào A/ ở từng thời diêm, ơ thời kỳ tim
^•6S) cho thành nìạch không co bóp áp suất dòng chảy giảm xuống dần. Thế năng ở thành mạch sẽ cung cấp áp suất
cho dòng chày liên tục và điều hòa trong suốt cả thời kỳ tâm trương.
Kèm theo sự lan truyền áp suất dọc theo thành mạch là sóng mạch. Sóng mạch có thê cảm
(2.6g) giác được dưới tay. Tốc độ sóng mạch ở động mạch chủ là 4 m/s -5 m/s tức là sau một co bóp
của tim (tâm thu) kéo dài tới 0,3s sóng mạch đã lan truyên được 1,2-1,5m. Tốc độ .lan truyền
của sóng mạch không liên quan đến tốc độ chảy của máu trong lòng mạch, ở người lớn tuồi, do
(2.(67) các thay đồi về thành phần và cấu tạo cùa thành mạch, tính đàn hồi bị giảm đi và do vậy tồc độ
lan truyền của sóng mạch cũng tăng lên.
2,3, Trương lực của mạch máu - Huyết áp động mạch
Máu luôn luôn lưu thông trong hệ tuần hoàn. Xét ở một đoạn mạch ta thây áp suât từ
trong lòng mạch tác động ra thành chủ yếu là áp suất thủy tĩnh. Nêu không có áp suât tác dụng
(2.(68) ngược lại thì thành mạch dãn nở tối đa, có thể làm vờ mạch. Có lực chống lại đó là nhờ cấu trúc
của thành mạch và các yếu tố sinh học phức tạp khác, ở đây ta gọi chung là áp lực của mô. Tuy
thế ở động mạch bao giờ cũng tồn tại sự chênh lệch giữa 2 giá tri đó để cho máu lưu thông :
P = Pi-pe>ồ (2.75)

Pị là áp suất từ trong tòng mạch ra, pe là áp suất ngoài vào. Ớ trạng thái cân bằng thành
(2.(69) mạch phải có một lực chống lại p đó, p đó được gọi là áp suất của thành mạch và là nguồn gốc
của trương lực của mạch máu.
Mạch máu có hình trụ với bán kính r và nếu xét trên một đơn vị chiều dài thì lực từ trong
ra tác dụng vào toàn bộ thành của đoạn mạch đỏ là :
^=^Pi (2.76)
(2.(70)
Ta suy luận ra lực tác dụng từ ngoài vào là Fe = 2nrpe và giá trị lực của thành mạch sẽ là:
27ơp = 27ĩr{Pí-ptì) (2.77)

Lực đó do các sợi đàn hồi và tổ chức liên kết trong thành mạch thực hiện. Ở đây cần phải
Ig số mà biến thiên dùng đến khái niệm trương lực của thành mạch T.T được biểu diễn bằng dyn/c, hoăc Newton/m
Để đánh giá được giá trị T ở trạng thái cân bằng ta hình dung như sau : Nếu áp suất p tăng
1ĩ lên làm giãn lòng mạch ra đoạn dr, công đã thực hiện được một giá trị 2npdr, diện tích thành
đoạn mạch đó đạt giá trị 2„(r + dr) và năng lượng để thực hiện cong đo đẩ tăng lên một giá trị
(2.(71) bình
dE.
cộng của giá . ị" S; động lên một đơn vị diện tích thành mạch
lực ch h là giá trị năng lượn tác

ay la lực căng tác động trên một đơn vị chiều dài :

(2.(72)
r
= 7 = 7--------->E = T.S (2.78)

(2.(73)

5
7
 (2.79) CÂU HỎI O
Do vậỵ ta có ■ d E=T.2ndr
. .......„2 Câu 1: Trinh
Câu 2: Trinh vật chất
của màng
lượng của lực co: T = dEI2rír = 2>rpdrl2”dr (2.80)
Câu 3: Trinh vật chất
qua màng
Câu 4: Trinh hoạt
Hay
T^pr (2.81)
động của bơr
■. và hoàn toàn không phải là áp suat dong chay troijo Câu 5: Mộtr đường
kính động
,s Ị Ị « 2Sn ảnh r ™ n». Can nhac*M rang áp suit thanh mạch tó h ệ, số cua áp suit tử
trong lòng mạch ra trừ đi áp suất từ ngoài tô chức vào. Hiệu so đo nói lêj khả năng đàn hồi Câu 6: Độ nl hãy xác
cúa thành mạch. Chính vi vậy khi thành mạch bl biên chat, tinh đan hôi thay đồi thì huyết định độ c! mạch là 0,5
áp cũng thay đổi mặc dầu áp suất dòng chảy trong lòng mạch không thay đổi. Tất nhiên tât cm Vỉ
cả các yêu tố ảnh hưởng dẫn đên áp suât dòng chảy trong lòng mạch nhu sự co bóp của Câu 7: Ở ng quá
tim, lưu lượng và thể tích máu... đều ảnh hưởng đến huyết áp. Đe hiểu rò hơn các khái nhanh so với và lư đó kh
niệm vê áp suât bên trong và trương lực của thành mạch ta phải nhớ lại đinh luật Laplace
đã nêu ở trên.
Có nhiều hệ quả của công thức trên nhưng quan trọng nhất là các hệ quà sau đây : tốt

hơn các ống lớn. ap a , những ông có bán kính bé chịu đựng

má
thức cuatx>cCOng chi ,à ** trường hợp riêng cùa định luật Laplace bởi vì công đư

0 mạch máu, vì là hình (2.82)

v
ậy công thức tó
P = T\~
hay là T = p ,.

(2.83)

5
8
5
9