Chương (i

C Á C BÀO Q U A N K H Á C

6.1. PHỨC HỆ GOLGI (GOLGI COMPLEX)

Phức hệ Golgi là bào quan được Canillo Golgi mò ta lần đầu

t iên vào n ă m J898 trong tẽ bào Purkinje của tiểu nào và (lược tác giả
gọi ỉà "hệ m ạng lưới nội bào” (apparato reticulare interno). Yo sau
này bào quan đó m ang nhiều tên gọi khác n hau "thê golgi” hệ
golgi", "vùng golgi", ’’không bào" "đictiosome” v.v... N hưng CÌ11 có
th u ậ t ngữ "phức hệ golgi" do Dalton. Felix (1954) dưa ra là phản ánh
đ ú n g quan niệm hiện nay về tổ chức siêu vi của bào quan và được
d ù n g phó biến nhất.
6.1.1. Hì nh th ái v à c ấ u trúc siêu vi c ủ a p h ứ c hệ golgi:
1. H ìn h thái: Cấu trúc của phức hệ golgị rất thay đỏi. Đán
tiên chúng dược mò tả ỏ dạng mạng lưới phức tạp xếp xung quanh
n h ả n tế bào. và người ta cho ràng d ạn g mạng lưới là dạng cấu tạo
dộc n h ấ t và điển hình nhất. Nhưng về sau nhiều nhà nghiên cửu đã
q uan sát th ấy thể golgi có thể có d ạ n g hình cầu, (lạng hình liềm,
dạng hình que đứng riêng lẻ (nên có tên là thể golgi hoặc dictiosome).
Phức hệ golgi (1 dọng phản tán đôi khi gặp ò tế bào của bọn có
xương sòng, n h ư n g thường gặp là ỏ tê bào bọn không xương sống.
Hình dạng phức hệ golgi không nh ữ n g khác nhau ờ các loại tê
bào khác nhau, mà CÒI1 thay dổi tuý theo hoạt tính chức n ăng cùa tế
bào. Phức hệ golgi có cấu trúc rất đa (lạng và có dặc tính đề thay đổi
hình dạng. D ạng phân tán có th ể p h á t triển th à n h dạng mạng lưới
và trái lại dạng m ạng lưới có thể thoái hoá th à n h phản tán.

102
 :ĩ Cau truc stru ỉ I ỉ Ml lí* hr- r.o lk 'i lã bno q u a n CO c au tạo
man« lipopro'ei? (lion lunh ỊỊVÌÌ lì.-in các xoang. khe. bẽ chửa thuộc '■
*>
đạm- SJU dãy í lì 25)
.1 ) lié tỉiỏngcac l)í‘ chữa (Up đượr giời hạn bởi các màng trơn.
Cí\c bõ clnVa <!<•}) nãy ihiíơmi X(’ỊÌ ’ hanh bó 5 8 bổ ke sa! nhau. Sò
lượn« bo chứa, (lộ dẹp vã khoang cach giữa car bể Thay đòi tuy loại té
bno Thượng till các bò nám cach nhau klìõng qua lõnm, lòng bẻ
''■hứa cv chien rộng 9-lõmn. mãng giới han bõ chứa có chiểu đày 6 -8 nin
h) Nhửng khòng bão bé na:n ớ phán cuỏi các bể chữa, chúng có
kírh tlurơc không quả 30-50nm. Chính các loại khòng bào này ờ độ
phóng dại bò có dạng các hạt.
c> N hững khòng báo lớn củng có màng bao bọc như bể chửa,
chúng có kích tỉuíớc kha lờn (0,2 - 0,3 f.an) va thường Iìàni cạnh cảc
bó b»> chua hoạc nàm xen kẻ giữa các bể trong bõ,
(’ác* cấu thành của phức hệ golgi đểu có liên hệ với nhau và có
nguon gò’c liòn quan với nhau. Các không bào bé có thể (lược tạo
th à n h do sự tách các đau cuối của bê chửa, cac không bao lởn có thê
được tạo th à n h cio sự phình rộng các bể chứa, và đến lượt chún g khi
dẹp lại chúng lại biến thanh bể chứa.
Mưc (lộ phát, triển các càu thành của phức hệ golgi ở các loại tế
bào khác nhau thể hiện khac nhau. Phức hệ golgi ỏ t ế bào dộng vật
khỏng xirơng sóng củng có diện tổ chức giống với phức hệ golgi của
té bao đong vặt có xương sông, nhưng ờ bọn khỏng xương sóng thi
các hè chứa phac triển hơn. sô lượng các không bào bé nhiều hơn. còn
loại khóng bào lớn thì kém phát triển.
Phức hệ golgi cua tẻ bào tliưc vật được cấu tạo gom một sô ít
các bể chửa dẹp. ngán và một sế ít các klióng bào bó.
Trong các tê bào khảc nhau của bọn dộng vật có xương sông
thi mức dó phát triển các cấu thành của phức hệ golgi củng kh á
khát' nhau Ví dụ, trong tẻ bào thận, tế bào nơron. tê bào gan, và tê

103
bào lutein thì hệ thòng bẻ chứa k h á phát triển, còn hò thốiìR khòng
bão thi kém phát triển hơn. Còn trong tinh tư. tinh trùng và noãn
bao cua các động vật có vú khác nhau thì hộ thống cac bể chửa p h át
triển rất yêu hoặc thiếu hẳn, mà phức hệ golgi chi gồm có các khòng
bào bé và không bào 1Ớ11. Trong các tẻ bào biếu mô ruột, tẻ bào tuyến
sữa. bạch cầu và tương bào. các cấu thành không bào của phức hệ
golgi cũng rất phát triển. Những thay đổi nói trên chác chắn là có
liên quan tới vai trò chức nâng của từng cấu thành riẽng biệt của
phức hệ golgi. Thật vậy, trong khi hình thành các chất tiết, các h ạ t
noãn hoàng đểu kéo theo sự tàng cường kích thước và sỏ híỢĩìg các
khóng bào bé trong phức hệ golgi.
Mức độ phát triển các cấu th à n h của phức hệ golgi củng thay
đối trong quá trình p h á t triển cá thể. Theo dẫn liệu của một sô tác
giả thì trong tế bào ngoại tiết của tuyến tụy. của phôi chuột cống ỏ
giai đoạn 8 - 10 nun chiều dài thân, phức hệ golgi chỉ là hệ thông các
bế chứa còn p h á t triển yếu (có lòng túi rộng 5nm và màng dày (5nm),
chua có cảc không bào, và về sau ở các dầu cuối bể chứa mới tùch
th ành các không bào bé (có kích thước 20~40nm) và dán dần số lượng
chúng càng nhiều thêm, ờ giai đoạn phát triển muộn hơn của phôi,
các bẻ chứa phình rộng r a hĩnh th à n h các không bào lớn, và đổng
thời các hạt chất tiết cũng bát đ ầu được tạo thành. Nói chung, phức
hệ golgi p h á t triển yếu ỏ các tê bào chưa phân hóa, kém hoạt động,
củng như ỏ các tế bào phôi và t ế bảo mỏ nuôi cấy. Trong quá tr ìn h
hoạt động sinh ly phức hệ goìgi đã chịu sự thay đổi trong cấu thành
của minh.
Trong tê bào, phức hệ golgi có thể định khu ỏ cạnh nhân, cạnh
tru n g thể hoặc ỏ gần không bào co n it (nhơ ở Param ecium
caudatum). Thường th ì phức h ệ golgi nằm phía trên n h â n (tê bào
biểu mô phân cực), đồi khi có th ể n ằ m ở phần nền té bào. Tuy nhiên
sự định khu của phức hệ có thể thay đôi tuỳ theo hoạt tính chức
nàng cúa tè bào.

104
(>. ỉ . 2. '1 h i I n h I>} Ì A n h ó i ì h o c

Yi lè ruhfj phức hi* ííolẹi t'ty can ’ hnnh phưc tạp )»'U khó xac
(lịnh, kho Ịâm xuai hiện điíơc «hùng va rach cluing khi ly t;itn phân
ílo.in (If nịĩlúôn cưu hóa fẻ bão. cho IH-ÍI lí hièvi bu*( ve »hanh phan
sinh hỏa cua phức he golgĩ rát bị han chó vã chưa ‘lày du Những
(lan liệu sinh ho;i và hoa \ó. bão (!;i cho «hay rang trong ihanh phán
ciiii Ịỉhởc hí* polsi cò chưn phot.pholipit va protein vơi hàm lượn í?
bâitg nhau 'Prong phúc hẹ golơ] cỏ '\w chứa cac enzvm như
Ị)liotỊ)hata.se k ì ẻ m , photpliaiase a X1í . muieo/iuiiplioipliatase.
ad 6nozimripliot.phat.ase. mozimli- va triphotphatasẽ.
glico/.intransfcrase, sulfotransferase vv...Trong phức hệ golgi còn
tim thấy các polisaccarit nhưsnnío xialomuxin và nnicopolisaccarit...
6.1.3. C h ứ c n à n g c ủ a p h ứ c hệ goìgi
Rãi nhiểu công trình nghiên cưu trước kia dã chững minh
rằng vai trò các phức hộ golgi có liên quan tới qua trình tièỉ của tẽ
bào nhưng đóng thơi củng có giả thiết cho rằng tham gia vào qua
trinh tièt ngoai phức hệ golgi ra. còn có rất nhiều bao quan khác, và
sự tạo chanh chất tiết chỉ thực hiện dược khi có sự phối hợp giữa
phức hệ golgi với t ấ t cả các phẩn của té bão. Tuy nhiên van để dỏ chỉ
được hiểu rò khi các nhà tẽ bào học dã sử dụng các phương pháp
nghiên cưu hiện đại như hiển vi (tiện tư, nguyên từ (lanh dâu, ly tàm
chiết phẩn V V. .. N hững dãn liệu hiện dại cho phép cảc nhà nghiên
cứu (lira ra quan niệm về dây chuyển sàn xuất nội bão, vã phửc hệ
golgi tliarn gia vời tư cách la một khâu trong đáy chuyển dó. Trong
dây chuyển sản xuất, nội bào các chất tiết có thể trải qua các giai đoạn
(khâu) nôi riẽp nhau:
a) Tổng hợp phán tử protein trên riboxom cíia mạng lưới nội
sinh chất có hạt.
b) Sư vận chuyển protein theo mạng lơởi nội chất và sự hinh
thành các hạt trong bể chứa cun mạng lơơi

105
 c) Sư di chuvển cac hạt trong bó chứa cùa mang lười vào phức
hệ goigi.
Trong phtíc hệ golgi các hạt này được xử lý. thành phân cua
chúng dược phức hệ golgi hap thụ và chẻ biến thành cac hạt chất
tiết sơ cấp (h.26). Như vậy phức hệ golgi tham gia vào dãy chuyền
sản xuất nội bào nhơ lá phản xương tập tru n g và "đóng gỏi" qua đỏ
các vật liệu tiết được chế biến thành hạt chất tiết. Các flail liệu
nghiên cứu trên các loại tê bào tiét khác nh au như tế bào t uyến yên.
tê bào biểu rnò thực quân và dạ dày, tê bào cà rốt trong nuci 'V rẽ
bào gan v.v... dă chứng m inh vai trò tập trung vã dóng gói v’^ .
hệ golgi đỏi với sản phẩm tiết là protein.
Sản phẩm được tập trung và đóng gói trong phức hệ golgi
không chỉ là ch ấ t tiết thuộc loại protein, m à có thể là các h ạ t noãn
hoàng, các hormon thuộc loại steroid, các hormon insulin và
glucagon. Hiện nay có r ấ t nhiều dần liệu đề cập đến vai trò của phức
hệ golgi khòng chi bó hẹp trong khâu tậ p r r u n g và đống gói m ã CÒTÌ
tham gia vào sự tông hợp các polisaccarit và cảc glucoproteit. Áp
dụng phương pháp hiển vi diện tử hóa tế bào người ta đã quan sát
được Sự định khu của các glicoproteit trong phức hệ golgi. Khi dùng
phương pháp nguyên tử đánh dấu (dùng H -gluco) người ta cũng đà
chừng minh rằng trong các tế bão tiết các chất dịch nhầy (tế bào
tuyến dưới iưdi. dưới hàm, tuyên Bơrune, tuyên khí quản, t ế bào
bôcan của chuột) cùng n h ơ trong sụn bào khí quân, sự tổng hợp
mucopolisaccarit xay r a trong phức hệ golgi. Nghiên cứu trên t ế bào
gan cũng thấy rò sự tổng hợp glicoproteit có liên quan tới phức hệ golgi
Không chi đôi với tè bào động vặt, mà cả ỏ tế bào thực vặt
phức hệ golgi cùng tham gia tổng hợp các polisacearit. Các cóng
trình nghiên cửu trên tế bào tảo Elođea canadensis và Poiitrichum
communae ơ giai đoạn đang phán hóa, nghĩa ìầ à giai đoạn tích cực

106
rạo Víicl !<■ bao, (ỉà nhãn rháy la trong phức hệ golịỉi rập trung phiìn
lớn poll ;ỉcc;ỉrir Khi (lung Ỉ1 -íilueo để míliien cừu tè bão bao ré cua
lua nu líỉuơi til (\ĩì chứng minh rang đau nõn chat (¡anil đau có trong
Ị)h u e lu £0 k ũ va s au (tó có t r o n g v a e h r.è hão, va k h i d ù n g p h ư ơ n g

p h a p s i i l i hôn dế n g h i ê n cửu v a c h te bão đã Thấy rỏ là c h ấ t đ à n h

(lâu có r.*0 TUĩ rhành phần cua polissaccarii.

N ilf vậy các dán liệu vể hình thai, sinlì hóa. ré bảo cũng như
hiển vi lien tư va nguyên tư đanh dâu đà chừng minh vai trò cua
pliức lu golgi tham gia vào quá trinh tống hợp poiisaccarit và
glicopro eit.
T:ni lại trong đáy chuyển sân xuất nội bào phức hệ golgi tham
gia 3 khiu chu yếu sau đày:
- Phức hệ golgi tham gia kháu tập trung đóng gói (hình
thành) file sân pháni tiêt. Các sản phẩm tiết protein đượr tổng hợp
trẽn ribxoin cùa mạng lưới nội cliất có h ạ t ở dạng proprotein dược
chuyên ỉếiì phức hệ, ỏ dây proprotein dược xử lý th ành protein (ví
dụ proiistilin —> insulin).
- 'hãn tử glicoproteit cũng được sản xuất theo lôi dây chuyển
nhơ thi Cấu th à n h protein dược tổng hợp trèĩì riboxorn cua mạng
lưới nội chất có hạt và được clniyển đến phức hệ golgi - Cấu thành
gluxit đíỢc tống hợp trong mạng lưới nội sinh chất và chuyển đến
phức hí goỉgi - ở đây phán từ glicoproteit được hình thành và đóng
gói (h. 2 0 .
- 'Yong phức hệ goìgi các polisaccarii được lổng hợp, th am gia
vào từiií kháu như trên được chứng minh khá rõ ràng khi nghiên
cứu qu* trình tổng hợp polisaccarit của chất cơ bản, và protein
collagei của sụn bào và cốt bào. Khi dùng H -prolin để đánh dấu cho
collageL ngay những p h ú t đầu người ta đã quan sát. thấy chất đánh
đấu tiêi riboxom và trong mạng lưới nội chất có hạt, trong lúc đó ở
phức lú golgi không có gì. Nhưng khi dùng H;ỉ-giuco để (lánh dấu

107
cho polisaccarit thì chất đánh dâu được quan saí thảy t rong p h ứ c lũ:
golgi, còn trong mạng lưới Ĩ1Ộ1 chất lại khỏng cớ gì. Điêu dó ’h'tfug tỏ
ràng khi sản xuất san phẩm protein thi phán xương sài xiúir la
riboxom. còn phức hệ golgi chì là nơi (lóng gói Cònkhi ;ân xuất
polisaccarit thì phức liệ golgi lại chính là phân xưởng sail >11 àt. Các
sản phàm dóng gói trong phức hệ golgi không chỉ cung cấp cá c chất
tiết., mà còn cung cấp các cấu th à n h protein và glicoproteit <è tải tạo
lại màng sinh chất, cung cấp hệ enzym cho lizoxom.
6.1.4. N g u ồ n g ô c củ a phửc h ệ Golgi
Khi phản bào các cấu th à n h cua phức hệ golgi được p h â n bò.
cho các tê bào COI1 . Các cấu t h à n h của phức hệ golgị có nguui gốc từ
mạng lưới nội chất trơn.
6.2. LIZOXOM (LYSOSOM E)
Lizoxom được De Duve mô tả lán dầu tiên váo nân 1959 là
bào quan dạng túi, bóng được giới hạn bời màng lipoprotei v à chửa
các enzvm tliuỷ phân (hydrolase). Vi k h u ân và hồng cầu độìg vật có
vú thiếu nhân không có lizoxom, mặc dù một số vi k h u ẩ n *ó tiốt ra
một sô" enzym thu ỷ phân
Kích thước hình dạng của lizoxom có thê thay đổi uỳ trạng
th ái hoạt động chức năng, vì vậy người ta phân biệt hai d ạ i ì | :
- Lizoxoni cấp 1 : Là lizoxom mới được tạo th à n h chtai th a m
gia vào qua trìn h hoạt động p h án giải.
- Lizoxom cấp 2: Là lizoxom đang tham gia hoạt đ m g phân
giải, có hai loại lizoxom cấp h a i : Heterolizoxom xuất hiện d) kvêt qua
kết hợp của lizoxom cấp 1 với phagoxom.Otolizoxom được Uo tliành
do sự kết hớp của lizoxom cấp 1 với otophagoxom .
Thể còn lại là th ể chứa các chất còn lại sau k hi các
heterolizoxom hoặc otolizoxom đ ã bị phân giải (lì.27).
6.2.1. L iz o x o m câ p ĩ
Lizoxom cấp 1 có dạng các túi, bóng được bao lơi màng
lipoproteit và chứa các enzvm th ú y ph ân chua tham gia loạ.t động
phân hủy. Lizoxom cấp 1 tlnròng có dạng cáu hoặc hình triừng có

108
(tương kinh ni 0 .:» 0 ..'» um Trong rê bao cac li/oxom cap ỉ thương
phán 1)0 ỊMII nh;jn. Ịỉán phức ỈU' fiolgi So lươiU! ỉr/oxom cap ỉ tuy
t h u o c lo.u bao C l n i n ơ có HO l ương lớn t r o n g f-.M lí» b a o có k h a n ; m g
t h ư r lùio n h ư CMC (lai t h ư c hao. CíìC m o hào. các b ac h r a u m m g n n h .
cá c b ạ c h câu cỏ h;U ư a nxi'
O.K li/oxom cáp 1 chửa 'Mí' enzvm ìhuY phan cỏ hoại rinh
trong mỏi n ương .ìxit yõu pH - 5 Tron Ị» lizoxom niíi té ba 0 gan có rơi
10 loại m / v m khac nhau Cac on/Ạ 111 cua lizoxom có khà nâng phãĩì
giải 4 loại phán Uí chính là càc protein, rác axil nucleic cac gluxii và
các lipiì. i)ộ pỉl trong lizoxom (.hương bủng 5 la nhơ sự hoạt (lộng
cua boni proton định khu trong mang lizoxom có tiêu phí năng lương
từ ATP.
Các hydrolase của lizoxom đểu lã những enzvni phán giải.
chui'Uî xúc rac phân ứng theo kiểu
AB + H O «______ * AU + BOH
Các enzym của lizoxom đều được tỏng hợp trong mang lưỡi nội
chat (‘ó hạt sau đó (iơợc chuyển đền phức hệ golgi
Các lizoxoni cấp 1 được tạo th à n h từ sự nẩy chói của càc bể
chưa cua phức: hệ golgi vã các enzym chứa trong đó. Khi dùng lisin
danh dâu đê theo dõi enzym người ta thấy sau 10 phút tiêm chủng
có mát trong mạng lưới nội chat cỏ hạt, sau 30 phút chúng có trong
phtĩc hệ golgi vã san 180 phút tiêm, chúng được định khu trong
iizoxom
Vai trò của lizoxom cấp 1 lã ticlì chữa các enzym thưỷ phan và
khi (ần thiết chuyển chỏ các enzym nàv tới các phagoxoin và
otophapoxom tổn tại trong tỏ bào chất de riêu hỏa cac chất trong dó
hoặc bài xuất ra môi trướng ngoại bào theo phương thức xuát bão
(exocytosis). ví dụ các cốt bào (osteoblast) bàng cách bài xuất các
enz.ym của lizoxorn để phán hủy chất gian bào tạo thành khe. rành
trong mô xương.

109
 Lizoxom cấp I n h á m (lúng các dôi tượng đích rua minh tron y
tẻ bão chất (lể hòa hợp và phân hủy. (vai trỏ tièu hóa nội bào) t e a r
phagoxom. otophagoxom. endoxom...) là nhơ các protein (lặc triínp
trèn bề m ật màng đóng vai trò 'chal neo” nhận biết va liên kèt với
màng cua dôi tượng đích. Lizoxom sè hòa hợp với các phagoxom đé
tạo thành các heteroiizoxom. và với cac otophagoxom (lẻ tạo thánh
car otophagolizoxom la n h ữ n g lizoxoni cấp 2 .
(>.2.2. L izo xom c â p 2
Lizoxom cap 2 là cãc iizoxoni (tang hoạt động tièu hóa nội bào.
Tuỳ thuộc dối tượng p h á n giải người ta phân biệt 2 dạng là
heterolizoxom và otolizoxom(h.27).
1. Hcterolizoxom: được tạo th à n h do sự hòa hợp của lizoxom
cấp 1 với phagoxom. hoặc với bóng ẩm bào (pinoxom) hoặc với
endoxom. Khi các bóng thực bào (câc phagoxom) hoặc các bóng ẩm
bào (các pínoxom) nhờ hiện tượng nhập bào được đưa vào té bào
chất, thì chúng được ch uyển vào vùng trun g tảm (nhỏ hệ vi ỏng và
vi sợi), n h a n h chóng được liên kết và hòa hợp với lizoxom cấp 1 đế
cạo thành các heterolizoxoni. Bàng phương chức phản giải các chất
dinh dưỡng rán hoặc lỏng trong phagoxom th à n h các sân phảni hữu
cơ bé, chúng sè ra khỏi lizoxom và dược tế bào SỪ dụng n hư là
nguyên liệu hoặc nhiên liệu. Dó lã phương thức tiêu hỏa nội bào.
Ngoài ra các heterolizoxom còn có vai trò bảo vệ chống lại các các
nhan gảy bệnh. Các v iru s và vi khu ẩn được thực bào và bị tiêu (liệt
bỡi các enzym cua lizoxom. Các độc tò và dược ph ẩm cũng bị phân
giai và khử (lộc bởi lizoxom.
2. Các otolizoxom: là các bỏng tự tiêu trong đó bản thán các
cấu trúc của tê bào bị tiêu hủy nhờ các enzym của lizoxom. ỉ)ó Cling
là vai trò t ư tiêu của lizoxom đỏi vởi tế bào. Tè hào luôn luôn đổi mới
thành phần cấn tạo bằng cách phân hủy protein cũ và thay t h ế bồĩìg

110
proUm null Sư plinn huy car rau trúc re l).n» (ỈUỢr fluir hiọn nhơ .ặ*>
quo • I inh
riiñn Imv do sư co !nnĩ rua <*nzyin tlniy phân có Î rollt» địch
nhan iịM.ir n o n g té hao chat khong rhuọr li/oxom
- ỈMìân lì uy các cấu thành nhơ hẹ I*n/vm tlniy phan ^iai phóng
I ừ li/.oxmn
- IMì¿ 1 1 1 huy nhờ quá trinh rựtiéu rrong lizoxom
('.IC o to liz o x o m (lược lu n h th à n h do sự két hạp cua các
o t o p h a g o N o m với các l i z o x o m c ãp I Cae o t o p h a g o x o m được ta o t h à n h
(.rong tỏ bao iu m ạng lưới nội chat trơi) ờ dạng các bóng có chửa bao
quan (vi dụ ty thể) lioặc mảnh càu trúc lè bao call tiêu huy. Khi mới
h ĩ n h t h a n h các o t o p h a g o x o m g ồ m 2 lớp m à n g , vo sau 1ỚỊ) m à n g t r o n g
bị tiéu huy chì CÒI1 giữ lớp màng ngoai, khi (16 các lizoxom cấp ] sè
hòa hợp vơi otophagoxom. giải phỏng vảo do cac enzyin chùy phân để
phán giai car cấu trúc chửa trong ció. Trong trạng thai bình thương,
phương tliừc* tự tiêu vã đổi mời eác bao quan lã hiện tượng luôn xảy
ra và ìã một cacli cãi sử dụng các chất - đó là hiện tượng quay vùng
(turn over) cac bào quan. Vi dụ cy chê có thời gian nửa sông là 15
ngày ưon\j rô bào gan va cư 15 phút lại có 1 ty thể/1 tẻ bào bị phân
huy bằng rư tiôu và được tháy thế bằng ry thể mới.
Sư ‘ự lieu cần thiêt cho quá trinh biệt, hóa tê bào, trong quá
trình phai r.riến phôi, trong qua trình biên thải. Sự thoai hóa đuôi
nỏng nọc ò ẻch nhái là do hoạt động của các otolizoxom Mormon
thyroxin (honnon tuyến giãp) cò tac dụng kích thích hoạt động tự
tiêu cùa lizüxoni.
Sư MỊ r.iéu là phương thức giải độc của tè bào. Các chất độc có
chê bị cô lập trong các otolizoxom do đó hạn chê t.ão động của chứng.
Sự tự tiêu là phương thức dê tẽ bão sừ dụng các c h ít cần thiết
bỏng cách tự phân hủy các cấu trúc của bản thản trong (lieu kiện
bất lợi như (lói, thiếu chất dinh đường v.v...

111
 Sự tự tiêu cũng là phương thức để tê bào M
dọn sạch" cac lé bào
chết hoặc phân hný các sản phẩm dư thừa không can thiồr trong té bào.
3. Các thè còn lại : là các bóng ờ dạng không bào được tạ
thành từ các heterolizoxom hoặc otolizoxom trong đó còn tốn dư các
chất chưa bị phản giẳi bởi enzym của lizoxom. Các chất tổn dú trong
thể còn lại rất đa dạng, đó lã các m ảnh mielin. các sác ro mặt.
ferritin, lipofuscin và các chất lạ khác. Ngoài r a trong thế còn lại còn
ít nhiều các enzym thủy phân. Các ch ất tồn dư chường dược xuất bào
r a ngoài, nếu không tê bào có thể bị chết.
.4. Các bệnh có liên quan đến lizoxom: Dó là những bệnh có
liên quan đến sự bất bình thường trong cấu trúc màng hoặc hệ
enzym cùa lizoxom. M àng lizoxom thường được bảo vệ khỏi tác (ỉộng
của các enzym bản th ân nhơ lớp glỉcoproteit phủ phía trong, nhưng
có thể bị phá hủy do tác động của nhiều n h ân tô n h ư sôc, co giặt,
ngạtoxy, các nội độc to’ virus, các kim loại nặng, silic, các tia ƯV, RX...
Khi màng lizoxom bị hư hỏng như trong trường hợp các
lizoxom cấp 2 tích lũy các h ạ t bụi silic, amiant. beryl v.v... (trường
hợp các thợ mỏ) cỉo đó các enzym lizoxom bị giải phóng tác động lên
các p h ế nang gây nên bệnh viêm phổi (pneumoconiose) ỏ các thợ mỏ.
4
Sự phá húy m àng lizoxom còn quan s á t thấy trong các bệnh
nhiễm trùng do Streptococcie. Bọn vi khuẩn này có k h ả năng làm
tiên m àng lizoxom, do đó các enzym được giải phóng tiêu hủy tế bào
và từ đó giải phóng vi k h u ẩn vào các tế bào khác.
Màng lizoxom có thể bị sai lệch do di truyền đâ dẫn tói biến
đổi tính th ấm của màng lizoxom gây nên bệnh Chadiak-
Streinbrink- Higashi. Biểu hiện của bệnh là giảm sức đề kháng, to
tỳ, to gan, to hạch limphô, f?ợ á n h sáng và bị bạch tạng. Trè em bị
bệnh này thường dẫn đến tử vong. Sự sai lệch trong hệ enzym của
lizoxom như thiêu một hoặc nhiều loại enzym đểu dẫn đến bệnh

112
(lược ịỉoi là Thesaurismose. lụĩuvẽn nhan cỏ thê do (ỉi truyến như
ihìỏu Imf'.c sai lẹrh f.írn clụu tmcli nhiêm tổng hợp en/ym. như (rong
hộiih Pompe ỈUÌV con noi ỉa í)énh ựiieoíỉenose 11 tim mạch la (lo thiêu
en/.ym tfỉuco/i(i;iM* axir trong lizoxom cho nên glicogen không (lược
phản huy. rích luy lại trong li/oNoin dằn tới cac biẻn hiện lảm sàng
như Sai ỈCTỈ1 ve lim. vé hó hấp va (lần tới tư vong.
Sự tích lũy nhiều chai trong lizoxom do thièu enzyrn phàn giai
chung (lo mniyẽn nhân di miyon cỏn dẫn rơi nhiểu bệnh khac nlur
bệnh than kinh V V Bệnh Thesatiriniose còn cổ thổ gảy nên do các
tác nhán bèn ngoai, như cac bệnh ve than do lizoxom cua té bao ong
thận tích đầy protein khóng dược thủy phán.

6.3. PEROXYXOM (PEROXYSOME)

6.3.1. CAu tr ú c siêu vi

Mội loại bào quan gần vơi lizoxom lã peroxyxom Chúng lã các
bóng được bao hỏi màng lipoproteit có kích thước từ 0.15 - 1,7 Ị-irn.
M àng lipoproceit của peroxyxoin có càu tạo giông với màng sinh chất
và có độ day 6 - 8 11111, rất giống với màng của mạng lưới nội chất
trơn và chác là chúng cỏ nguồn gốc từ loại màng dỏ, Bên trong màng
là chát nền (matrix) là chấc đổng nhất hoặc chứa các hạt nhỏ, hoặc
car sợi phản nhanh, ỏ trung tâm cứa chất nền (đối với một số tế bào
động vật) cỏ chứa một thể đặc có cấu cạo ống. Trong peroxyxom có
chứa các enzym oxy hóa đặc trưng: cataỉase, D.aminoaxit - oxydase:
uriit-oxydase, n o n g dó cacalase là enzym cỏ trong tấ t cả peroxyxom.
Enzym catalase có vai trò phản giai peroxyt hydro (ILO/) và
biên chúng th à n h 11.0 (Vi vậy có tên gọi là peroxyxom).
Enzvin D ammo - oxydase có tảc động lên các D. axit arnin
một cách tlặc trưng. Enzym lirat - oxydase (hay uricase) thường định
khu trong thể dặc hình ông, có tác động phân giải axit uric là sản

113
phâm trao đổi c h ấ t cùa cảc purin. ỏ bọn linh tníỏng va ngươi,
peroxyxoni không có thể dẠc hĩnh ống nen không có en/vm u rieuse
Vì vậv axit uric không được phán giai, cho nên trong mrưc ùẽu cua
cluing có axìt uric. Đỏi với các (lộng vật khác nước tiếu cua chúng
không có a x it u r ic VI a x it u ric đả b ị e n z y n i u rica se trong peroNỴXom
oxy hóa th à n h allantoin.
•r

Các enzym của peroxyxom cỉược tổng hợp trên các riboxdni tự
cỉo trong tế bào chất v à được vặn chuyển vào peroxysom. Vi dụ: các
mạch polypeptit dơn hợp của catalase được tổng hợp trong tẽ bào
chất sẽ xâm n h ập vào peroxyxom. ở đây chúng sẽ được trù n g hợp với
sự có mặt của n h ả n hem tạo thành enzym tetra mer.
6.3.2. C hứ c n â n g c ủ a p e r o x y x o m
Peroxyxom có vai trò quan trọng trong tê bào. Chúng tham gia
quả trình chuyển hóa các axit nucleic ở kháu oxy hóa axit uric (là
sản phẩm chuyển hóa của purin): Peroxyxom tham gia điểu chỉnh sự
chuyển hóa gluco và phản giải H,0y la sản phảni (tộc hại th à n h H>0
nhờ enzym catalase.
6.3.3. G l io x y x o m
Ỏ té bào thực vật có chu trình glioxylat lã quá trinh chuyển
hóa các lipit th à n h gluxit - là quá trình quan trọng và chỉ dặc trung
cho thực vật - và ỏ một sò động vặt bậc chấp, ó động vặt có xương
sống bậc cao không có quá trìn h này.
Clni trìn h glioxylat được thực hiện bởi một loại peroxyxom (lặc
biệt được gọi là glioxyxom nhò liệ enzyni cua chu trinh chửa trong lió

e.4. BỘ• XƯƠNG T Ể BÀO: VI SƠI

ế VÀ VI Ố n g

Trong tê bào chất, ngoài các bào quan, các chất ẩn nhập ròn
tốn tại hệ thông các vi sợi (microfilament) và vi ống (microtubule)
tạo nên bộ k h u n g xương của tế bào. Hệ thống vi sợi và vi ống khủng
chi có vai trò n ả n g đờ m à còn có vai trò vận đỏng. Chúng có th ể n im

111
rióiií* lr- 1o:ir f.'ip hớp thanh ho lion Ị?in1 ì ỉìOãc rọ Ị) hợp thanh car cãu
'rúc ịíhưc ĩ;iỊ) cỏ chức ĩiíinự đặc bifU như rơ rơ (myofibrille) trong họp
bão Oí v á n . t n u i í ĩ Mí í c e m r i o l e ) ư o n g ( r u n g the . ỉ h o i p h ả n bão. lò n g

ho;U‘ roi V V .. den lã các rau mu: ítàni nhan chức nâng vạn dộng.
6.4.1. ( ác vi so'i í . \ ĩ i e r o f il a m e n t )
Tlníơnự có ;3 loai vi ẻaì vi .sợi act in. vi sợi myozin vò vi sợi trung íiinn
/ V'/ sơi actin : hì vi sợi dược can tạo từ protein actin. Actin là
loại Protein rar phổ bien trong re bào eucaryoca va có hàm lượng rat
lớn (< liiein <V’o protein tỏng sỗ của te bào), ( ’ác vi sựi aciin thương
p h a n bo k h ã p khối tế bao chát, n h ư n g ở đa sô tê bào động vật c h u n g
xếp thành bó song song hoặc mạng lưới nám trong lớp ngoại sinh
chát (ectoplasm.!) sát ngay dưới màng sinh chất. Nhiều khi các bó,
mạng vi sợi act.in liên kết vơi mãng sinh chất trực tiếp hoặc thông
qii.i các protein liên két (như spectrin, a-actinin, đathrin), có vai trò
Iiáng đờ và cõ định mãng. Các vi sợi trong bó hoặc trong mạng liên
k ẽ r v ứ i n h a u n h ờ c á c p r o t e i n d í n h k ê t n h ư í ì m b r i n , foci ri II d í n h k ế t

các vi sợi th à n h mạng lưới.

Có 2 dạng actin: dạng actin cẩu (actill G) và dạng actin sợi
(acũn F). P h á n tư protein actin G có trọng lượng phân tử 42.000 D,
đặc trưng ò chỏ có chửa loại axit aniin hiếm là 3 - me’thyl - histidin.
Act in sợi F được tạo thành do sự trùng hợp các actin G khi có ion
Mg'* va ATP. Sợi actin F là sợi xoan kép có dường kính 7 nin và bước
xoíin dài 72 nin. Sự trùng hợp các actin F là quả trình thuận nghịch
và đuợc điểu chỉnh bởi màng sinh chất để cho các vi sợi act in F được
hình th à n h ở nhửng nơi và thòi gian mà tế bào cán thiết. Sự trùng
hợp CMC vi sợi actin có liên q u an đến sự vận dộng c ủ a tê bao. C á c v i
sợi act in có vai trò quan trọng (lỏi với t ế bào, nhất la tế bào động vật.
Các vi sợi actin đóng vai trò nâng cỉờ, cổ định màng sinh chất và
(lưực xem n hư khung xương tẻ bào. Các vi sợi actiĩì xếp th à n h bó

115
trong tẽ bào chất của vi mao (microvilli) đóng vai trỏ cơ họe £Íừ 011
định cho vi mao. Vai trò vận dộng là vai trò chính cua các vi sợi. Cac
dạng vặn dộng cua tê bào như dòng té bảo chất, vận động chân giả.
vận dộng cac bao quan từ phẩn này đến phán khác cua tẻ bao chất
đểu cỏ liên quan đèn hoạt động của cac vi sợi actin kết hợp với cac vi
sợi niyozin. Đỏi với tê bào cơ thì các vi sợi actin và vi sợi niyozin được
tô chức th à n h cấu trúc có trật tự là các tơ cơ (niyoíìbrille) sẽ được
xem xét ở phần sau. H oạt động vặn dộng của các vi sợi acủn và
myozin đểu cần đến n áng lượng từ ATP và liên quan đến nổng độ
các ion M g f* và Ca*f.
Các vi sợi actin cỏn đóng vai trò tảng cường mốì liên kết giữa
các té bào cạnh nhau - th a m gia tạo các liên kết và cầu nôi tồ hào,
Nhờ sự trù ng hợp và giải trùng hợp các vi sợi actin mà tế bào chất có
sự chuyển đổi từ trạ n g th ả i gel sang trạn g thải sol và ngược lại
2. Vì sợi m yozin : là các vi sợi được cấu tạo từ protein myozin.
Các vi sợi myozin không chỉ có trong t ế bào cơ mà CÒI1 có trong rất
nhiều loại tế bào khác. Các vi sợi inyozin liên kết với các vi sợi aotin
bảo đảm cho hoạt tính vận dộng của tế bào. Trong tế bão cơ các vi sợi
myozin tạo nên các sợi d à y của tơ cơ (xem phần sau). Mvozin là loại
protein phức cạp có trọng lượng phán từ 450.000 D, là một phản tử
dài, bất dòì xứng có dường kính 2nm và chiểu dài 150nra. P hản tử
myozin có 6 mạch polypeptit: 2 mạch nạng và 2 đỏi mạch nhẹ. Vi sợi
myozin có cấu tạo gồm th á n sợi chửa 2 đỏi mạch nhẹ cỏ dạng xoăn (
(phần đuôi) và đ ầ u cuối gồm 2 đ ầu được cấu tạo từ 2 m ạch n a n g
dạng cầu. Các vi sợi myozin phân bỏ' trong tê bào chất thường ngán,
còn trong sợi cơ thường có chiều dài đạt tới 1,5 }.im.
3. Vi sợi tru n g g ia n : là loại vi sợi phô biến trong các tê hào
Eucaryota, là các vi sợi có độ dày từ 8 - 1 0 nm, tức là dày hơn các vi
sợi actin và bé hơn các vi ông. Chúng được cấu tạo từ nhiều loại

116
p ro te in k h ;ir nhau như v in ie n f.in . d e s n iin . O K A ((.ilia ! f ib r illa r y
a c id ir p ro te in - p ro te in aN1î r<H r y r o k e r a îin V V T u v Theo ban
c h ill |>ï•)T«‘ill can tao non chuní' m'tfOi Tn phán car v is ợ i îru n g gian thanh 4

kiến
- Kicu I. Bao f'om ci\r vi sợi vimentiĩi: keratin axit. keratin
tiling mill va keratin kioni có trong các tè bao biẻu bl da, trong cóc
va monp
Kión II Bao gồm cac vi sợi vimemm (có trong các tẻ bào
truMK MKJ). enc vi sợi desmin (có trong cac tẽ bào cơ trơn và cơ ván),
các V| sợi (iFA (CÓ trong các té bào thần kinh giao).
- Kiểu 111 bao gốm các tơ thần kinh (neurofilament) tạo nên bộ
xưtìng cu.í nơ ron.
Kiểu IV bao gồm cãc vi sợi lamin tạo nên tâm lamina cua
màĩik nhân. Trong lè bão các vi sợi trung gian định khu rất đặc
tnttiíĩ, cluing phán bô th à n h hìnli giỏ quanh nhân hoặc xếp kéo dài
tận màng sinh chất, có khi xâm nhập cà vào màng sinh chất như
trường hợp tại các ciesmoxom, Các vi sợi trung gian đểu có cán tạo
phức lạp gồm nhiều nguyên sợi (protofilament) (thương có den 9
nguyên sợi) xếp xoắn với nhau, v ể chức nàng các vi sợi trung gian có
vai trò cơ học, giữ cho tế bào có độ vững chắc n h ất định, vì vậy
chúng ra: p h át triển ơ tế bào dộng vật n h ấ t là ở những tế bào đảm
nhiệm vai trò cơ học.
6*4.2. Tơ c ơ (M yofibrille)
/. C á u trú c tơ cơ:
Các sợi cơ vân lã các ỉiỢp bao mà trong C.Ơ chất (xem h.28)
(sarcoplasma) cua chúng chứa rất nhiều vi sợi xếp song song tạo nên
cấu true gọi là tơ cơ (myoíìbnlle). Tơ cơ có dường kính từ 1 - 2 um
lãm <hức nảng cơ sỏ, là cấu trúc hinh trụ xép chạy dọc suốt sợi cơ.
Người ra dà tính clơợc trên 1 cnỲ cơ vản nguời có don 100 triệu tơ cơ.

117
Được goi là cơ ván vì tơ cơ có cấu trúc vãn ngang (hay la (lìa) xép xeiì
kẽ nhau trên chiểu dọc tơ cơ. Những vân tòì dĩa A (cỏ tèn ní
Anisotrope) có chiểu dài 1.5 ỊII1 Ì. Đìa A dược chia đỏi thành 2 nứa bơi
giải ngang H (Hensen). ó chinh giữa giải H có vạch M Những van
sán g - dĩa I (có tên cừ Isotrope) có chiểu dài 0.8 Ị.U11 và được chia (lói
bời giãi n g a n g z. Một đoạn tơ cơ kéo dai từ giải z này (lòn gìâi z kia
được gọi là một tiêt cơ (sarcomere). Tiỏt cơ bao Rỏm 1 dĩa A và 2 nửa
đĩa I. Trong sợi cơ tất cả cảc vãn ngang xép xen kẽ của toan bộ tơ cơ
đểu ỡ mức độ ngang n h a u cho nên tạo cho sợi cơ vàn có cấn tạo vãn
ngang. N h ữ n g nghiên cứu vè hiển vi diện tử và sinh hỏa da làm
sáng cỏ cấu trú c phức tạp của tơ cơ. Tơ cơ được cấu tạo từ 2 loại vi sợi
tách biệt n h a u vể kích thước và th ành phần sinh hóa. Các vi sợi đày
(vi sợi A) là vi sợi myozin có dường kính lOnm và chiểu dài 1,5 Ịim.
Các vi sợi m à n h (vi sợi I) là vi sợi actin có dương kính bé hơn rừ 5-
7nm vã dài khoảng lum. Các vi sợi I được nối ngang với n h a u nhó
giải z. Các vi sợi A và I trong tơ cơ xếp song song với n h au và ĩ heo
mộc trậ t tự n h ấ t định tạo nên cấu trúc ván ngang (đĩa A và día I)
cua tơ cơ. Dĩa A c h ử a các vi sợi A vã một phần các vi sợi 1. tĩì .1 ỉ chi
ch ử a các vi sợi L Giải H n ằm giừa đìa A chi chứa vi sợi A. ở dãy phần
giừa vi sợi A bị phồng lên tạo th à n h vạch M. Nhơ vậy các vi sợi A
chạy dọc suốt đĩa A. cỏn các vi sợi I chạy suốt đĩa I và chạy vào một
p h ầ n đla A (ỏ giới h ạn giải H) xen kẽ vào các vi sợi A. ò miền xen kẽ
này các vi sợi A xếp xen kẽ các vi sợi ỉ theo cách một vi sợi A dược
bao quanh bởi 6 vi sợi I v à một vi sợi I được bao bời 3 vi sợi A, vì vậy
số lượng vi sợi I gấp đôi vi sợi A. v ề th à n h phần hóa học n h ư ra (lã
biết các ví sợi A được cấu tạo từ myozin, chủng có một đuôi xoắn và 2
dầu hình cáu xếp che r a 2 bôn. Các đuôi dài của myozin cấu tạo nên
các vi sợi dày (sợi A). còn phẩn đầu cạo nên các m ấu bên của vi sợi A.
Các mấu bên cúa vi sợi A do phần đầu phản tử myozin tạo nén có

118
rhiòu (1 11 Inm va xep each nhan fi-7nm Oic mâu bẽn có chức iưuụ*
l ũ ‘11 I.'1? my o z i n với ; i ' n n t;H> t h ; m h p h ứ c Jicip a c t o m y o z n i k h i co cơ.
(loinĩ 1 hỡi rluing rhưa trum' rám ró hoạr ỉ inh ATPase. Các vi sợi I 1.1
cai V| ơì actin đước <\IU !ao Mí CIÌC protein actin, rropomyozin va
'roponm Các acriiì CĨÌU (act in Cì) là pluiìì tư protein có trong lượng
l>han 'U 12 000-1") 000 Ị), dưỡng kinh õ.õnm. sẻ ĩ rùng hợp tạo thành
iicr.in $ợi lartin V) khi ro các ion M ịỉ hoỉic C a " va ATP. Các act in F
tạo nen cac vi sỢi ac.-rin xoan có dương kinh r>-7nm. Phản từ actin
c h ư a i r u i ỉ g l â m cỏ k h a I k i n g lien kết (lặc hiệu v ớ i p h a n đáu của

rnyozin Tropomyozin là protein sợi có (tương kính 2nm và chiếu dài

-lOimi vơi trọng lượng phan tư 130.000 D va gồm 2 mạch polipept.it
xoa» vơi nhau Cac phân tử tropomvozin liên kết với các sợi actin
theo rành xoắn Troponin la protein cáu cỏ trọng lượng p h ản tử
86.000 I). chún g phu các vị tri kết hợp vơi myozin của phân tư actin
Trcii một vi sợi actin có chứa tơi 48 đỏi phán tử troponin. Troponin
có ai lực mạnh với ion Ca".
2 Cơ chê của sự co cơ :
Cấu trúc siêu hiên vi vã thành phần sinh hóa cùa tơ cơ là cơ sỏ
để ta hiểu rỏ cơ chè của sự co cơ. Sự co hoác dán cua cơ chính là sự
hoạt động cua các vi sợi A và 1 trong tơ cơ. Khi co cơ cảc vi sợi actill
trượt lên các vi sợi myozin mấu bên của vi sợi myozin liên kết với
act ill qua tr u n g tâm kết hợp dể tạo nên phức hợp actoniyozin. Sự kết
hợp này cán có ATP: ATP đính vào mấu bên của myozin ò tru n g tâm
có hoạt cính ATP-ase. Khi trong cơ chất có nhiều ion C a “ (khi m àng
cơ nhặn kích thích từ thần kinh ờ xinap cơ - thần kinh thì
acctylcliolin gãy nên sự khử rực màng cơ và tạo nên điện thê hoạt
dộng từ màng cơ, lan truyền vào mạng lưới nội sinh chất và từ đáy
các ion C a 4‘ xâm nhập vào cơ chất) thì ion C a ” sê bám vào troponin
làm dịch chuyển tropomyozin. do đó actin để lộ rỏ các trung tảm liên

119
*kết với myozin. Khi ATP bị phân giải th à n h ADP va p phan (lau cua
myozin bị biỏn đổi lliù hinh và liên kết với trung cun kết họp cua
actin Khi duỗi cơ la khi ion C a“ tách bỏ troponin, tropomyoziu <1ịch
chuyển phu che các trung tâm kẻt hợp cua actin(h.28).
6.4.3. Vi ô n g (M icrotu b u le)
Vi óng là những cáu trúc hình t n .1 dài có đuờng kính trung
bình 25 nm, có th à n h bên vã rỗng ỏ giữa (cấu tạo ỏng). Vi ông và vi
sợi tạo nên k h u ng xương tê bào, đồng thời chúng tham gia vào sự
vặn clộng, sự biệt hỏa tế bão, vận chuyển chất nội bào. Các vi on\i có
th ể ỏ dạng phân bỏ tự do trong tế bão c h ấ t tạo nên sao và thoi phán
bào, tạo nên các vi ông th ầ n kinh của axon. Các vi ống có thể tập hợp
th à n h cấu trúc ổn định n h ư trung tử, h at nền, lông và roi. Vi óng có
đường kính tru n g bình 25 nm, có th à n h ỏng dày 5 nm và lòng ông
trung tâm rộng 15 nm. Vi ống có chiểu dài thay đổi, có khi dài lới vài
f.im và không ph ản nhánh. T hành ông dược cấu tạo bởi 13 nguyên sợi
có đường kính 5 nm. Sô nguyên sợi có th ể thay dổi từ 9 đến 14 tuỳ
loại. Vi ống dược cấu tạo từ protein - tubulin A và B. Các nguyên sợi
của vi ỏng là phân từ t r ù n g hợp từ các nhị hợp (dimere) với trọng
lượng phản tử từ 110.000 - 120.000 D. Các nhị hợp được tạo thanh
bỏi 2 dơn hợp (monomere) cùng loại (ví dụ A + A hoặc B + B). hoặc
bỏi 2 đơn hợp khác loại (A + B), tnỳ loại vi ông. Chất colchicin có tảc
dụng ức chê sự trù n g hợp các nhị hợp th à n h vi ống, do đó chúng ức
chê sự tạo th à n h thoi p h ản bào và do dó tê bào bị ức chê ở trung kỳ.
Các nhị hợp tubulin có trung tâm liên k ế t với GTP, tru n g tám liên
kết với các chất ức chếalcaloit (colchicin, vinblastin...). Sự trùng hợp
các nhị hợp tạo th à n h nguyên sợi tubulin và từ đó tập hợp nên vi
ống, (tòi hỏi phải có ion M g " và GTP. Sự tr ù n g hợp là th u ậ n nghịch.
Trong tế bào vi ống có vai trò sau đây:
- Làm chuyển động các nhiễm sác th ể về 2 cực. nhờ các vi ống
của thoi phán bào kết hợp với sao phản bào.

120
 (> f?i;n (loan ĩ ié ĩ i k \ r u a Ị .»hãn bão CÍÌC vi ỏng dược lìin h ' ha n il
UìIkỉ hc/ạt (lon*! ru a n u m » Ui) t ạí> né» car sợi rua thoi c ỏ loại ><ù cụV
la ơ) nôi lion 2 nie. co loai Ol u m (lòng 1.1 sọi nòi CMÍC vơi lam ciộnư
CIKI nhiéĩn .<:ic ÜK* <-<11 mnng ninem sàr the) va loại sợi cua sao la Mil
xẽp pliór.g xạ q u a ỉ ì h n u n g ỉ lí ò ;! cực. Sư (li chuyõn cua nhiễm sàc
thó V.* nrr Xiiy ra In (io sir rút »«Mil car vi ong làm động nhơ r-\í ỊỊi:n
T ríiIU ' !)<*;» cu.ỉ v ị o m '
Vãn mi nội bào Các bao quan nlnt TY thó. rac bỏng nội bào
V V .. itươc V.UÌ chu ven rư p h a n Iiày đèn p h ầ n k ia cua tè bão c h á t lá
nhơ hoar đon ị» cua Vỉ óng. Ví clụ trong sợi axon cua nơron có rải
nhien VI ồn<». Chúng cỏ vai tro vận chuyển cac bỏng nội bao từ thán
nơron (len vùng xinap hoác ngược lại. Trong các tẻ bào sẮc rỏ có chửa
các hat sác tỏ <melanosome) Các hạt có thế di chuyển phản tàn ra
ngoại vi tẻ bão ( k h i da có mầu sàm tòi) hoác tập trung vào trung tám
tè bão (khi da có mâu sang). Sự di chuyển cac hạt sác tò là do hoạt động
cùa vi óng.
Duy tri hình dạng cua tê bào. Nhiêu tế bào biệt hóa có hình
dạng nhác dinh mà hình dạng đó được duy trì nhờ sư sáp xép của hệ
vi ỏng. Vi du các sợi bào (Fibroblast) trong nuôi cấy chường cỏ dạng
kéo dãi, có phán lói hình sóng vã trong té bào chất có nhiều vi ông.
Khi bị xư lý bàng colchicin. vi ống biến mất và tế bào trỏ nên tròn
hoặc da giãc. Trong quá trìn h biệt hóa tẽ bào, các tê bào có hình
dạng dặc thù là có lien quan đèn hoạt động của vi ông.
- Vi ỏng còn tham gia vào sự hình thành, vặn chuyển các bóng
nhập bào. xuất bào, duy trì tính ổn định của màng sinh chất, cũng
n h ơ tạo tính phản cực cho tế bào. Vi ống được hình thành từ trung
tảm tổ chức vi ông (microtubule organizing center - MTOC) tức là từ
trung tử (centriole).

121
 Trung tư có ơ tát cả các tè bao dộng vát. Tronp '0 báo thưc vãt
không có tru n g tư. n h ư n g các vi ỏng vẫn (lược tạo ilu n h n i plĩần tó
bào chất có mat độ (liệu tử dậm đặc (Ương ứng với miến brto quanh
tru n g tí; ở tế bào dộng vật (xem phán sau)

6.5. TRU N G T H Ế (C E N T R O S O M E )

Trung th ể ià l)ão quan dược Hertvvip phát hiện từ nám 1875.

Trung thể có trong tất cả các tế bào động vật xỉa bào cùng như dơn
bào. Tế bào thương chứa một Trung thố được phân bỏ cạnh nhãn té bão.
Trung th ế được cấu tạo gồm tr u n g tử (centrioỉe) và ch ấ t quanh
tr u n g tứ (pericentriole). Ngày nay các nhà té bào học gọi t r u n g thổ là
MTOC (microtubule organizing center - tru n g tám tổ chức vị ông).
Tê bào thực vật khỏng có trung rử và MTOC của clning chi là chấr
quanh trung tử - tương ửng với tru n g thể của động vậĩ.
6.5.1. T r ư n g t ứ ( r o n t r i ó l e )
T ru ng th ể thương có một hoặc 2 trung từ xếp thẳng gỏc (được
gọi là diplosome - thể đỏi). Trung tứ có cấu tạo hình trụ có đường
kính từ 0.15 - 0.25um và chiểu dài 0.7 Ị-im. T h àn h trụ chửa 9 nhóm 3
vi ỏng (microtubule) diíỢc gọi là bộ ba (triplet) (xem h.29) va có tên là
vi ống A. B và c . Các vi óng hay phụ sợi trong nhóm bộ ba xép sát
cạnh nhau, xếp theo kiểu óng A ờ gán trục n h ấ t rối đên ông B và xa
trục nhất là ông c . Vi ống A và B có chung th à n h ồng và vi ông B
chung th à n h ông với c. Các vi ống có đường kính tù 20 - 26 11111. Vi
ống có thành ông được cấu tạo bởi 13 vi sợi có dường kính khoang 4,5
nm. Các vi sợi bao q u a n h xoang tru ng tám. Các bộ ba được nối với
nhau bởi protein nexin nói từ õng A và c do dó giừ cho vị trí on định
cua bộ ba. T rên lát cát ngang tru n g từ ta thấy bộ ba xếp quanh
th ành có dạng bánh xe. Các bộ ba vi ống rạo th ành vành bánh xe.
Kìuili V (lươr rỏ (tịnh l»fi « .!• r.ivonư nòi r.u vi 'MIỈÍ A vỡi long onn
I nim/ »,11)1
(>.5.2. ( h;ii q u a n h t ru tụ» I ư 1|)('I icen! ầ*í<>1c‘ )
j lotụ? chái (Jiianh Î 1 1 1 1 1 " 'II (lã pli.m fe hao (liai hao quanh
Î 1 UJU' 5 lí 'hí ‘0 lài liíMi vũ ihuơm.’ ịioi la miiHỉ cnu mit.rosphere). cỏ
( i n í . 1 « : m * 1'ĩiu ! n ĩ c

í K' thê kèm lỊtianh I rung *u' ỉ:i car ( MU 1 ! \u; limli cẩu co kích
thườc 10 VỌ Kim cỏ cuóm; (líĩih vô» car vi ỏng rua i n m g tư.
Họ rhõng gòm CíU* vị Ò11IÍ tư đo XOỊ) plìỏim xạ quanh rrung tử,
'1 l ì i i n h p h ấ n s i n h h ỏ a

Trong tru n g tứ r ú n g nhu the nén (basai corpuscule) cỏ

protein chu veti la rubulin A và B. AKN (khoang 2°o) và gluxit (2°b).
Ngoa» r.i người ta CÒĨ1 tim thày ADN trong n u n g rữ - tuy lả n g đàn
liệu M:\\ chơa được kháng định
(ỉ.5.4. Vai t r ò c ú n t r u n g t h ể
Trong tó bão dộng vạt. trung chè đóng vai trò quan trọng
trong >ư phán bào (tạo thành bộ may phân bào), trong sư tạo thành
các vi ỏng và định hướng cho các vi ỏng. Trun g thế dược xem là
trùm? rám tô chức vi òng (MTOO. bởi vi khi có ATP trung ché kích
thú’h sự tn ìn g hợp hóa các nhị hợp ĩubulin tạo thành các vi sợi
tubulin (car vi ỏng) Khi tô bao di vao phân cliia nguyên nhiểm
(Ĩ11 itosiíí) lioậc giầm nhiễm (meiosis) tlìi có bộ may phân bào gồm có
sao và thoi phân bào Trung thè có vai trò hình th ành vã điều chỉnh
bộ may phàn hào õ cuỏi giai íionn GI và vào íláu giai đoạn s à phán
cuối mải tru n g lữ trong dỉploxom sè hinh th à n h các tiền tn m g tử
(procentrióle). Bước vào tiến kỳ cua phản bào các tiền trung từ phái
iriẽn thnnh tru n g tư tạo thanh hai cặp điploxorn. dồng thơi mồi
diploxom di chuyên vổ 2 cực tế bào. Dồng thời với sự phân hỏa cua
trunf» tứ các vi ông được tạo thành xếp phóng xạ quanh trung tư tạo
th à n h sao phán hào. Giữa 2 Sĩio phán bao các vi ống S(‘Ị| th ành hình
thoi rạo nên thoi phàn bào bao gồm các vi ống liên IUC nối 2 fi.il' vã
loại vi óng liên kết với nhiễm sác rhể qua tám động à phàn xích dạo
(h.3Q). Sao củng nhơ thoi phàn bào có trách nhiệm định hương va
dịch chuyén các th ể nhiẻm sác con vé (lúng 2 cực trong hận ky vã
mạt kỳ cua ph ản bão. Đến giai đoạn mạt kỷ thoi phán bão biẻn mất
(ỉo sự giải trù n g hợp cua vi ống và tru ng th ể tồn tại trong tẻ bao con
không có biến đổi cho đến cuóí Gl. Đối với tế bão thực vật khôn lĩ có
tr u n g tử. các vi ông của thoi được tạo rhành từ phẩn tẻ bào chất đặc
biệt tương ứng với c h át quanh trung tử (vì vậy ờ thực vật được gọi là
sự phân bào không sao). C hất colchicin ức ch ế sự trùng hợp tubulin
do đó ửc c h ế sự tạo th à n h thoi, được sử d ụ n g như chất ức c h ế trung
kỳ đề tạo các dột biến da bội thể. vì các nhiễm sác thể dà được nhân
(lôi không p h â n chia về 2 cực do thiêu thoi phán bào.
T ru n g tứ đóng vai trò tạo th ành các tiển trung tử và từ đây
p h ả n hóa th à n h tr u n g tử mới, tru n g tử còn tạo nên thể nền là cấu
trúc nàm ở goC lòng và roi. Thể nền có cấu tạo giỏng trun g tư. chúng
có vai trò tái Lạo lại cấu trúc của lòng và roi.

6.6. L Ô N G VÀ K O I

Lồng hay là tiêm mao (cilia) và roi hay là tiên mao (flagella) lá
những phán lồi t ế bào chất dược bao bòi màng, có clìứa hệ vi ỏng, có
chức năng vặn (lộng. Ngưòi ta phân biệt lõng với roi ở chiểu dài của
chú ng và sô* lượng của chủng trong tẽ bào. Lỏng có chiều dài t ừ 10 -
20nm và có sô lượng r ấ t nhiều, có khi đạt tới 300 lông/1 tẻ bào. Lông
là bào quan vặn động của nhiều loại động vật đơn bào, của nhiểu loại
tẽ bào của da bào (ví dụ các tệ bào biểu mô lót thành ống). Roi có
chiều dài lớn hơn đạt tới 150 mn và chỉ có một hoặc hai chiếc/ỉ tẻ
bão. Roi có ỏ bọn động vật đơn bào và ỏ tẻ bào của da bào (ví du tinh
trù n g có đuôi được xem n h ơ roi và có cấu tạo giông roi).

124
(>.<>. 1 . <; » 11 I rúc* n ii» IÕ !ijL!\ ;i r o i
!>òr«ự V í ỉ r o i r u (ÌU'IJ CÌUI U'ú< <\ ( ' \ ì VI í í i u n g n h í i u . (. l u n g cu < iạ n g

hmh tiụ VOI '.ỉưoni/ kinh ' j.~ Ịitit 'íơòt* bao \)ỏ\ lỏp mãng lipoproiriỉ (ià\ H
mn. U(ỊJ Ví’n maiụ! sinh «hai. (ỉ phím nên ('húng chửa hệ íhông VI ỎI1£
thang \<‘1 > <!<>e rf'ong son« gồm '1 nhóm (theo kiêu 9 + 2):
í xem )|. -•1 J

• 1 (lỏi vi ỏn<‘ M'ltiig T:i fn với IÌƯ ÍÍIH ’ kín lì 20 mil. «n f hn ìih óng
clay khoang .>-7nm rh.uih ong (lược cau tạo r.u' 13 vi sợi có bail chát
protein (tubulin A vã li.), cỏ đò dây khoang I nm
- y dõi ÒHK ngoại V! X(’Ị> x u n g quanh doi ống irung tam Vi ống
ngoại vi có (lương kinh ỉừ 18 - 22 nm. Dôi ông ngoại Vì gồm 2 ông
được ky hiệu là ỏng A và óne B. xếp sát liến nhau Ong A ro kích
thước he hơn vã ờ gân trục trung rám hdn. 9 (lòi õng ngoai VI dược cỗ
(lịnh bòi các cáu nòi nexin. Ong A cỏ mang 2 mau hav lã tay bôn
được í‘ấu tao từ protein- (iineiìì. Thành của ỏng A có 13 vi sơl còn
th a n h óng B có 10 vi sợi Vi sợi có bản chất tubulin và cò đương kính
Ị nni Đôi ống trung tàm được bao bởi một bao và cảc dõi nẹọai vi
(lược nôi với bao nhờ các rayòng nối từ ống A với bao trung tám (xem
h.3t>.
6.6.2. T h ế n ể n ( b a s a l c o r p u s c u l e )
Có cáu tạo hình í vu ngán kích t liướe 500 nm vá đường kính
1 2 0 - K> 0 11111 , định khu trong tế bào chất ngay dirới gôc lỏng hoặc
roi Thể nền có cảu cạo giống trung tứ và (lược tạo ĩ hãnh tư t rung tử.
Thi? nền có vai trò tai sinh lòng vã roi.
(ỉ.6.3. Vai t r ò củii lô n g và roi
I/òng và roi có vai Irò vận động. Nhơ có lóng và roi mà các
dộng vật đơn bão chuyển động trong ntrơc, hoặc tinh trùng chuyển
dộng ngược dòng ống sinh (luc. Nhờ sự chuyển đỏng nhịp nhàng mà

125
CÍ I C tè bão mò lót các xoang ó 11 p rao nên íiòiụi chay ĩroĩU? Ị cm.í? ỏng Sư
chuyển động của lỏng và roi la do sự trượt của rac đòi ỏng !H!0 ;ii vi
(lo mấu bên (iiiiein (lảm nhiệm. Khi có ATP vã ion ( w ' rlìi mán
dinein sẽ liên kết với clòi ỏng bên cạnh và tru n g tám lìoọt tinh
ATPase cua (ỉinein sẽ liên kết với ATP và tỉm V phân ATP thành
ADP vã p do đó thay (lòi thù hình của phán tử. Củng giỏng myozin.
phản iư đinein có 2 hoậc 3 đau mang phẩn có hoạt tính ATPa?e. Dôi
óng tru n g tám có chức nàng (làn truyền va điểu chỉnh các chuyển
động của các (lỏi ngoại vi.

1 26
Hinh 25: So dó cấu t r u c khòng gian ba chiếu cùa phức hệ G o lg i ớ tè bão động vật
ĩheo Aiberis et aỉỉ 19941

ii.ll tị

Hình 26: Sơ do vận chuyên các chất từ lưới nội chát hạt đèn các phần
khác nhau cùa tè bão bàng tủi tru n g gian
/theo Bruce Alberĩs et aìĩ, 1994)
Hình 27: Sơ đố quà trin h tiẻu hòa nội bảo
(theo De Robertis et all, 1975)

i 28
 H inli 28: Biêu dò m ột cơ tiế t sợi
,'r. / : u.l /
cơ vài) cho thãy bâng A. bâng \
: I/ Klin- A 1 đĩa z
(theo Bruce Alberts et a lỊ 1994)

1U1*

IAI
Itli
lt>f! IIM
.

Minh 29: Sơ đó cáu tạo trung từ (A) và vi ảnh điện tứ thé nến trong lớp vó
Protozoan S accinbacculus am bloaxolylus (B)
(theo Bruce Alberts ei all. 1994)
 tri' /* '• »>>
/■.«'LT>i,»•J|Tiùrri'«í. ÔC\.
ị J'." *.l»oi liCn k í l

Hình 30: Nguổn gốc thoi phân

bào ó tiến kỳ phản bão nguyên
n h iể m t r o n g té b à o c h â t
ị *. M (<heo Bruce Alberts et all. 1994)

»tỉàiu: t li.il »*».*>.m

lUảii bẻn
ỊỊUMnllỏtỉỊ» VA

v* <3ng dcn» Uiiiig tAui

l>,\<) IIOIIỊỊ
phu .'vựi A

Hình 31: Biếu đò ỉat cắt ngang cùa lô n g (Ciỉium )

(theo Bruce Aìberts et all, 1994)
 Chương 7

N H A N T E BAO

7.1. CAI TI U < NHAN r . l A N KỶ.

Nhã» (nucleus) được Brawn phát hiện vào nãm 1831 và dược
xem lã thành phẩn bất buộc của tất cả tê bào dộng vật cùng như
thực vat (> cac té’ bào procaryota (vi khuẩn) người ta không quan
sát thây nhãn. Tuy nhiên hiện nay với những phương pháp nghièn
cứu sinh hóa ngiíòi ta đã tim dược trong các tê hào VI khuấn và vi khuân
lam phan từ ADN (axit deoxyribonucleic) phán tán tương dồng với
chất cua nhán Những nghiên cửu về hiển vi điện tư vã di truyền
ví sinh vật đã chửng minh rằng cảc "chất, nhân'* của Procaryota có
củng chiíc nàng giỏng như nhãn của Eucaryota, vì vậy chất nhàn ỏ
vi khuân có rên gọi la nucleoid. Như vạy ta có thể xem sự tiên hỏa
cừ (lạng ADN trán phân tan trong tẻ bào chất ở dạng nucleoid
(p ro r a ryota) sang dạng ADN liên kết với hislon th à n h cac nhiềm sác
thể định khu, cách biệt bởi màng nhím ỏ dạng n h ản (nucleus) ò
Eucarvota là sự tiến hóa bộ mảy di truyền của sinh giởi. Khi nói vể
chức phận sinh lý cua nh ãn trong tế bào ta thấy nh ân có 2 vai trò
chu yếu:
Ị. Chức năng di tru y ền và ảnh hương của nhản trong sự
phát triên của tê bào.
2 Chức nảng rrao dổi chất trong tê bào.
1 at nhiên khi ta xét chức nâng của nhản trong tế bào t.a phải
để ý đên môi lien quail mật thiết giữa nhản và tê bào chất. Trong

131
quá t r ì n h t i ê n hó a l ị c h sử n h ã n và t ế bào c h ấ t đã h ì n h t h ả n h n*Mi

một hệ thòng có liên quan mật thiêt với nhau và nhân cũng như tê
bào chất đều không thể tón tai độc lập trong một thơi gian dài (ỉược.
(Ví dụ tinh trùng thiếu tế bào chất và hống càu động vật Cồ vũ
thiếu nhán sẽ bị chết trong thời gian ngán). Trong đời sòng cua íế
bào có thể chia làm 2 thơi kỳ:
1 Thời kỳ trao đổi chất (gian kỳ)
2. Thòi kỳ phân chia nhân
ở mồi một thời kỳ. nhãn đểu có cấu trúc đặc trưng, ớ thòi kỳ
trao đổi chất, n h ản ở trạng thãi không phân chia, trạng thai lình,
ỏ thời kỳ p hân chia, nhân thay đổi để tiến tới sự phân chia nhản và
phàn chia t ế bào. Trong phần này ta sè xét cấu trúc cùa nhản ỏ thơi
kỳ không phân chia mà ta thường gọi là nhân ở "gian kỳ"
(interphase), nghĩa là thời gian giữa 2 kỳ phân chia. Trong trạng
thái không phản chia, nhản thực hiện chức năn g trao đổi chất -
thể hiện các quá trìn h sinh sông trong tế bào, chuẩn bị cho sự
phân chia và sinh sản của tế bào.
7.1.1. H ình th á i n h ả n g ian kỳ
1. S ố lượng. P hần lớn tế bào đểu có 1 nhân. Củng có nhiều
trường hợp trong tế bào có đến 2 hoặc 3 n hân (ví dụ paramecium có
2 nhân: 1 n h â n lớn và 1 nhân bé, hoặc 1 số tê bào gan. tê bào
tuyến nước bọt của động vật có vú có 2-3 nhản. Có những tê bào da
nhản có khi đến hàng chục (ví dụ tê bão đa nhân mégacaryocyte -
trong tủy xương).
Trong trường hợp bệnh lý ngươi ta củng thường quan sat thấy
hiện tượng gia tăng sốlượng nhân trong tế bào. Trong cơ thể động
vật có những tê bào không có nhản nhơ hổng cầu động vặt có vú.
nhưng đó là nh ữ n g tế bào đà được phản hóa đê làm chức năng trao

132
đỏi Khi nhiïng tẻ bào như rhô mat khả nàng phàn chia (hững cáu
khỏNạ nhan có nguon g o c ’u nhưng hồng bào có nhân).
2. ỉỉìtih dạng: ỉlmh (lạng rua nhản phan lcỉn tủy thuộc vào
lì 111 h (ìitng cua rè hao. Trong cát re bao hình cau. hinli khỏi v.v...
nhân 'hương cỏ dạng hình cầu (rroivg 'ẽ bào lim phô. rê bào nhu mó
gan. -i* bao nơron (In cực). Trong cac tỏ bão hình trụ hoặc láng trụ
lioíịc hình keo (la 1 theo mội trục riu nhan có dạng kéo dài hình bầu
dục (ÎO bao cơ. te bao biêu mó) Tuy nhiên trong nhiều tè bão nhân
có h mil ciạng rát phức tạp Ví dụ bạch cáu có hạt thương có nhân
phân rhùy. Hĩnh dạng của Iìhán có thể thay đổi tùy trạng thái chức
nàng n i a tẻ bào, ví dụ sự thay đổi hình dạng của nhản trong tẽ
bào tiết phan anh tính tích cực của chức n ăn g riết, nhân phản
[huy phức rạp cua bạch cẩu có hạt là đế lànì tâng bể mặt tiếp xúc
của nhan với tê bao chất.
3 Kicỉì thước: Kích thước của nhản cũng thay đổi tuy loại té
bào. và ngay cả ờ những tế bào cùng một loại, th ay đối tuý trạng
thai chức n àn g cua tế bào. Nlnrng nói chung kích thước cua nhân có
liên quan đến kích thước của tế bào chất. Tý lệ giữa nhàn vã tê bào
chat có thể biổu hiện bủng chi sò sau dãy:
NP: chi sò nhân tế bào chất

Vn
NP = ------------ Vn: thê tích nhân.
Vc-Vn
Vc: thể tích tê bào
Chì sô trên nói lên mòi quan hệ phụ thuộc giữa the tích nhản
và thể tích tế bào chất. Khi thể tích tẻ bào chất tảng thì thể tích của
nhãn cùng phải tăng. Khi cán bằng đó bị phá vờ thi chính là
nguyèn nhân kích thích sự phán chia tế bào. Vấn đề mói liên quan
giửa nhản và tò bao chất trong sự sinh trường và phản chia tê bào
ta sê xét kỷ trong: các phần sau.

133
 4. Định kh u cùa nhân trong tê bào> Vị tri cua nhản cũng
thay đỏi tuý trụng thái cua té bão. nhưng nói chung cl.Ịr trung cho
từng loại tỏ bào. Trong các té bào của phôi, nhản thương nằm ỏ
trung tám. Trong cac tế bào dà phản hỏa nhản thay dổi vị trí tuy
theo sự hình th à n h các sản phẩm, các chat dự trữ trong tế bào chất.
Ví dụ trong các tè bào mờ, trong các té bào trứng giàu noãn hoàng
Iihán thường nam ờ ngoại vi Prong các tế bào tuyến nhan ìlníỡng
nằm ớ phần nen. CÒÌ1 phần ngọn của tế bào là các hạt riét. Tuy
nhiẻn trong tê bào đã phán hóa. nhãn ờ vị trí nào củng đểu được bao
bỏi tế bào chất.
7.1.2. C â u t r ú c n h â n t r o n g tẽ b ào s ố n g và t r o n g tẻ' b à o
ti ê u b ản
- Trong đa số t ế bào sõng nhãn cỏ đặc tính đóng nhát quang
học. Ngưòi ta chỉ phán biệt (lược màng nhân, chứa bén trong cac
thê hình cầu (một hoặc vài thể) có tinh chièt quang mạnh - hạch
nhản. Trong một sô t ế bào khác ngoài hạch nlìán ra CÒĨ1 có thể
quan sát dược các th ể dạng hạt hoặc dạng búi kích thước khúc
nhau nằm trong chất dịch nhân vô dang. Ngoài ra ở một sỏ tê bào
trong "gian kỳ” có thể quan sát thấy nhiễm sác thể. Như vậy đối với
nhản của té bào sóng ta có thể quan sát thấy ơ các mức độ cấu trúc,
từ tính đồng Iihất quang học đến nhiễm sẮc thể.
- Trong tế bào tiêu ban (tè bào đã nhuộm màu) nhân cỏ càu
trúc rất phức tạp. Cấu trúc hiển vi cua nhản tuý thuộc rất nliiếu
vào phương pháp định hình và phương pháp nhuộm màu, nhưng
nói chung đôi với Iihân cùa tế bào nhuộm màu ta có thể phân biệt
dược các cấu trúc sau: (xem h. 32).
ỉ. M àng nhản (nucleolemma) ph án cách rõ giới hạn nhản và rè
bào chất.
2. Hạch nhàn hay nhân con (nucleolus) là các thể hình cầu
có đặc tính nhuộm màu kiểm - đặc tính đó là sự tập tru n g
cao ở hạch n h â n chất ribonucleoproteít.

13-1
 :i Chát ft hiểm sac fvhromatincj là những càu n u e hạt, sợi
ho.'ic b u i ( l ư ự r rt.ií• ì n í i ụ > bơi r h ã r c l e o x y r i b o n u r l e o p r o l c i i .
/ Dich nhàn K c i r y o ỉ !ñ chất không ììhuoni màu hoặc
!>n» ĩnãII hơi a \ ị ì. Nghiên n í u nhân I.ẽ bào dưới kính hiên vi điện
tù ofiI1 ỊĨ quan Síiì thây các rau thanh như màng nhản, hạch nhản,
chất nỉìiếm sar và dịch nhản Tat nhiên cấu trúc siêu hiển vi cua
rar câu rnir nh;in kể. cả dịch nluin diíỢc xem la chất (lổng nhất đểu
co c;iu Tao rãt (lác trưng va phức tạp mã ta sẽ xét tới sau này.
7.1.3. T í n h c h á t lv h ỏ n c u a n h â n
Tinh chat ly hỏa cua nhản và của té bau chất rất khác nhau.
Độ nhứt cua nhan thay dổi (uy tê bào của các loại mô khác nhau, và
uìy trạng thãi sinh ly rủ a té bào Trong nhiều trường hợp độ nhớt
CU.1 ( hiu c h ữ a t r o n g n h â n g á n với độ nhớt c u a nước, ố một sỏ tè bao
khác, vi dụ ò một sô động vật đơn bào nhân có độ nhớt cao. Nói
filling lío nhới can nhản kém hơn độ nhớt cua té bào chất nhưng dõi
với mộc số tò bào trứng thi ngược lại. Trong n h án thì hạch nhân có
cáu truc đạm đặc nhất. Thường thướng người ta cho rủng độ nhớt
của các CíVu trúc tê bào phụ thuộc vào sư phân bỏ nước và sự phân
bò này cỏ t hế thay đổi tuy hoạt động cua tè bào. Độ nhởc và (ỉộ chác
của nhãn cũng như tê bào chất tiiý thuộc vào sự thay đổi ngược
chiểu sol-gel, đặc trưng cho tê bào sông. Trọng lượng riêng của
nhàn, nói chung lớn hơn trọng lượng riéng cua tẻ bào chất. Tuy
nhiên trong một sò tế bào, vi du r.ẻ bào trứng động vật da gai. nhản
Iihç hơn !ê bào chất Trong các cấu trúc cua nhân thì hạch nhân có
trong ỉượng riềng lớn nhất, rồi đến chất nhiễm sác và bé nhất là
dịch nhân. Trọng lượng riêng của tẻ bào và các cấu trúc của tê bào
thay dối tùy thuộc vào tr ạ n g thái sinh lý vã lượng nước chứa trong
đỏ. Phản ứng của nhân hơi kiểm (độ pH “ 7,4 - 7T8) trong lúc đó phản
ứng của tế bào chất hơi axit (độ pH =6 , 6 - 6 , 8 ).

135
7.1.4. T h à n h p h a n h ó a h o c cún n h ã n
Thành phán hóa học cua nhân kha phức-tap trong dỏ ( hiủ
nucỉeoproteít đóng vai trò quan trong bác nhất
Nucleoproteiĩ là sản phàm cua sự lièn két cac axit nucleic Vvíi
các chất protein và (lỏi với một số tế bao la cáu rhanh chính cùa
cấu trúc nhản (chiếm 96°0 ỏ tinh trùng cá hói. 100°ồ irong nhân cùa
một số hòng cầu). Chất protein cua nhân co thành phán khá phức
tạp. Thương người ta phân biệt 2 loại protein đơn giản cỏ tinh chat
kiềm - protamin và hisron Ngoài ra trong nhản còn rhứa mội sô
protein có tính axit dược gọi là protein phi histon. Trong các axít
nucleic thì có axil deoxyribonucleic tập trung nhiều nhất ò nong
chất nhiễm sắc, và axit ribonucleic có trong hạch nhân và trong
dịch nhân
Như vậy nhản có thành phần hóa hoc như sau:
- Các protein kiếm - protamin và histon
- Các protein phi histon
- axít deoxyribonucleic (viết tát là ADN)
- axil ribonucleic (viết tát là ARN)
- Các chất lipit
- Các hợp chất hữu cơ và vỏ cơ khac.
Bảy giơ ta hãy xét đến cấu trúc hiển vi vã siêu hiên vi của cãc
Cấu thành cua nhân,

7.2. MÀNG NHẢN

7.2.1. Câu trú c siêu vi củ a m à n g n h ân

Khi quan sát tế bào sông và tế bào dà nhuộm màu ta thấy rõ
nh ân được phân biệt với tẻ bào chất bời cấu trúc màng Dỏ là màng
nhản - phân chia tế bào ra 2 phần càn bàn - nhân và tẽ bào chất,
khác biệt nhau về cấu trúc hình thái, vể tính chất lý hóa và chúc

136
nnm? 1 ỉ. 1 1 ly Mãnt» ulmn khom' chi (lơn giàn phan rach nhan v;i tẽ
bao« ỈU’ mil íỊUa m ans nhan (6 -U 'r;m dổi chai giữ;i nhan va tô bao
ch a ’ \Ịoi hi'fng quan VÍUÍ.I nhàri va rẽ bàn chàĩ phản lớn phu thuộc
vao ỈH..1 Ỉ hull cua ma li í? nhan Ve Mnli char till mang nhài: kliiìC biẹĩ
vơi . inh Hmĩ. VI (lu mnng nhãn khi l)ị phá huy khónn co klìâ
nang lỉàn I’;in ],n Máng nhon bị choc fining sẽ lãm cho nhan choi
va toan Im bao HÕ chef 'l inh không han gán lại được rua mãng
nhàn cỏ ihr* ỊỊioi thich báng tinh lích diộn đương cna nó. Trai lại
mang sinh rlìảr ro ĩinh rích diện âm va khi lớp ngoài cua tõ bão
chai ÌM Iuìv hoại thì màng ;é bao được hãn gán lại. Quã trinh nay
dược thực hicn chi vơi sự có mặt cua ioiì T a ’ Màng nhãn không thè
hàn gán lại dược, có thè lã do tinh chất cùng tích điện dương giỏng
nhu ion Ca Ve ĩ inh chất thấm thau mãng nhản cũng khae biệt với
màng .sinh châr. Phân tử ribonuclease (protein với trọng lượng phân
tư 13 000' (lể dang thấni qua màng nhản, các protein kiếm như
protỉiỉnin. lỉiston. protein có trọng lượng phan tử 10.000 - 20 000
củng dồ dang thấm qua màng nhản Các muôi, axít amin. các
nuclemit cũng thấm được vào nhán. Tuy nhién trong lúc dó thi một
số protein chi có thể chain vào tè bào mã khòng thấm vào nhản (lược.
Ví) th anh phần hóa học thì màng nhàn cũng có cấu trúc màng
liporoi.eit như mãng sinh chat nhưng khác biệt ỏ »hiếu điểm
Màng n h â n gốm 2 lờp mãng: màng ngoài và màng trong.
Màng hướng về n hản gọi là màng trong, con m àng hướng vể rè bão
chảr gọi lả m àng ngoài. Xoang được giới hạn bởi 2 màng này I^ọi lã
xoang quanh nhản.
Trong đa sò trường hợp màng nhản cố dò dày chừng íOnm. độ
dày của mỏi m àng trong và ngoài gần lOnm. của xoang lQ-20nin.
Như vậy ta có thể xem màng nhãn là một phần cũa hệ thong màng
tè bào. Cac phrin màng ngoài cua màng nhân có thể nổi với mạng

137
 lưới nội chất bởi các khe bẽ chửa vã lìinlì rhành mộr họ thỏng khe
thông với nhau, vò trong mộ' sỏ tnrờng hợp hệ thỏììg khe nay có the
Ì11Ở ra trong khoảng gian, bão vã nhơ vậv qua hệ thông khe oia tẽ
bào chất có sự liên hẹ rrực tiếp giữa xoang quanh nhan VÃ mỏi
trương ngoại lẻ bào (ví dụ ở các tê bào dai thực bào. lé hao ỏng :lụui.
một sô tẽ bào thực vặt). Trong một sô trường hợp (lưới kinh hiền vi
rhiíơng có thể tròng thấy khe quanh nhân thòng vơi mòi trường
ngoai tế bao ví dụ ò tể bào tuyến lởn cua một sỏ bon nhu yon thô
Thường thì các chất từ ngoài thà 111 vão nhãn phải qua tè bào chất,
cuy nhiên ở các tê bão mà hệ thống màng phát triển có thổ có sự xám
nhập thảng của các chất từ mỏi trướng ngoài tế bào vào nhân không
qua tẻ bào chất.
Tuy lảng ta có thể xem máng nhản n hu là một phan cua hệ
thông mạng lưới nội chát, nhưng đổng thơi do chức nang đặc biệt
của nó nên cấu trúc hình thải có ìihiếu điểm khác biệt vrii các loại
màng khác - (tó là cấu trúc không liên tục của màng nhân.
7-2.2. Lo c ủ a m à n g n h â n
Màng Iihảiì có càu trúc không liên tục. trên màng nhan có
phân bó nhiều lỗ - các lỗ hình trụ đó lãm thòng nhàn với tê bào chất,
nhưng chứa đầy chất có tý trọng khác hãn chất 11 hán và chất cua tè
* bào chất.
Các lỏ phán bỏ trên mặt màng nh ản tương đói dóng đều với
khoảng cách từ ãO-lOOnm. Như vảy trên 1 Ị-inr bề mặt nhân có
chừng 25 100 lồ. Lỗ cỏ dạng hình phễu, đường kính mặt trong và
ngoài khác nhau và có kích thước khá cố định ỏ các tê bào khác
nhau và đo được gần 50 và lOOnm. Trong cac tẻ bào ờ các loài động
vật khác nhau nh ư có vú, chim, ếch nhái, cá, đỏng vặt da gai. sàu
bọ, giun, nhuyễn thế. đơn bào, củng nhir té bào thực vật thƯỢng
đảng và hạ đẳng ò màng nhản đều có iỏ. ỈJỎ mãng nhản không phải

138
!;i |c» ^Ifin <:i;in rom? in;) ró C;]|I trúc phiír- ỉ a Ị.) (xem h 33) I/) (lược cau
Mo m r. iộr VÕÌ1ỈỈ lìh.-in <yĩtj i h;i n 16 PỈIM i r n n e von í; n h ã n có 8 m a n h
chon ;iN<ĩ nhô viio lóĩifĩ on$; ổiởi hạn lòng ong coil 1 khe ininfi lám
hf'p kho.nil' ỉ Oil 111 C.'K’li CÍÌU m i r phức rạp cua lổ cho phóp lổ đicni
rlimh kicỉi thước vã <!it;u chinh sư vạn chuyên các chất qua lỏ. ke
on (M< r.m ỉriic như rịboxom
7.2.Ü. ( hue iKin.íícun m à n g nhan
Mane nhàn có chức nimiỉ phản lập cnclì ly nhiêm sàc chê
khoi \õ. bào ch;iì. rhrtí ky phnn bào mãng nhân bièn mất tạo điểu
kiệu cho các nhicm sác rhẽ di chuyèn vé 2 cực. Màng nhản thực
hiện <lìưc n;iíiự trao đổi chất giữa nhãn với tè bào chất. Sự vạn
ehtiven chat có thê thông qua cơ chế hoạt tải qua màng lipoproteit
hoặc ỉ hon” qua hè ỉ hỏng lỗ của màng nhan
ịj) có rau trúc phức tạp cho nen lỗ màng nhản không giống
nhú một cai lỗ (lơn giản, các chất thấm qua lồ là kết quả hoạt động
rich cực cun các chát chửa trong lỏ. Và có thê nói lỗ vơi mãng nhân
dà tham gia rich cực va chọn lọc vào qua trình trao đổi giừa nhản và
tè bào cli.it. Phán tư mARN, nhiều protein và cả riboxoni đểu dược
vận chuyển nhơ iỏ. M àng Iìhân còn tham gia vào chức náng tống hợp
và rhuvẽn chơ cac chất.
Ó mại ngoài cua m àng ngoài của nhãn cỏ đính 11 hiểu riboxom.
(lo (tó mang nhản tham gia tích cực vào việc tổng hợp protein. Lỗ
của màng nhãn, ngoai chức nâng trao đôi chát giữa nhãn và tẻ bào
chái, ròn thực hiện chức nàng nang đd. Hệ thông lỗ có thể xem
nhơ một hộ thống cột để cô định mảng nhản không cho màng thay
dổi, đo bao (lảm sự tồn tại của xoang quanh nhan, xoang này có ý
nghĩa đặc biệt trong việc tổng hợp protein đối với các té bào có mạng
lưới nội chất kém phát triển. Nằm sát mặt trong của màng trong có
hệ thông tấm lamina có chiều dày từ 15- 60 nm, tấm lamina được

139
cấu tạo Mí cac vi sợi tru ng gian đan chéo vào nhau nhơ mộ! tàm rây
Các vi sợi nãy có cấu rạo tu protein - lamín Tấm lamina co vai trờ cơ
học. giử cho màng nhan ổn định. Chất nhiẻm sác (linh vào màng
nhản tlióng qua lam lamina. Diếu dó thè lìiẹn rõ ơ linh tương (lói cò
định cua màng nlìản trong gian kỳ. Vào cuối tién ký của phan bao.
màng nhàn biên mất và bị chia nhò thành các bóng không bào bẻ.
đèn cuối mạt kỳ màng nhan được rai sinh lại từ các bóng không bào
va từ mạng lươi nội sinh chất. Tấm lamina bị giải trũng hợp chành
cảc dơn hợp lamin ỏ tiển kỳ, sẽ được tai trùng hợp để rạo thành cấm
lamina ờ mạt kỷ N hơ vậy màng nhản - lá một phân hóa cùa hệ
thông m àng tẻ bào. Củng giỏng như mang lưới nòi chất, mãng n h â n
tham gia thực hiện tổng hợp protein Màng nhản không phải là giới
hạn thu dộng giữa n h ân và tế bào chất mà lã một cấu ĩ hãnh t h a nì
gia tích cực quá trình trao đổi chất và chuyên chò chát giữa nhản và
tê bàc chất. Tuy nhiên do chức nâng lam giới hạn Riữa nhản và tế
bào chất nên màng nhản có cấu trúc chi tiét khác biệt với các loại
màng tê bào khãc.

7,3. CHẤT NHI ẾM SAC (CH ROM ATI NE)

7.3.1. C h a t n h i ể m s á c và n h i ể m sao thẻ:

Như phần trên ta đả biết đói với nhan của tẽ bào đà nhuộm
màu ngoài m àng nhân, hạch nhản, ta CÒĨ1 quan sát thấy các cấu
trúc chửa chất nhiễm sác là những chất có tính bát màu đặc biệt.
Dỏ là những hạt, sợi hoặc búi nằm trong nhân và làm thanh m ạng
lưới. Các búi chất nhiễm sắc thường được gọi lã tam nhiẻm sắc
(chromoceiure hay caryosome).
Cấu trúc chất nhiễm sắc có thể thay đổi ở cảc tế bào khác
nhau của cùng một cơ thể. hoặc ở tè bào cùng loại cùa cãc cơ thể
khác nhau. Nó còn phụ thuộc vào bản chát của chất định hình tiêu

140
b .m hif.i Vỉ ( l u l i e u cl i n h h i n h b . m g ,1 X 1? o s mi e* T 11 i M o n f ! t i i v â n t; i c l n

ÍỊII.III >;iî h,}\ hnch nh.Hi. ph.m r;»n l.n ro rail trúc (lòng (lạng 'I ront!
lúc (In m*u (iinli hình bá UR f'liloru.i thuy n gã II hoặc* đimg (lịch
Fleming thi chãT nhií*m sác xuaí lìièn nì! rỏ. Chinh vi do tmh cha»
lì.iy Oiỉiy (!õi (ló cua call rruc char nluểm sác nia 11\Ọ? sỏ tac giã cho
r.ĩng «‘lui i u f Iiìãu (lược gọi la o h r nhiêm .Sííc. có I hõ chi la SƯ xuất
liKMi <11.1 <-;ic Ị>ro*(*in rua nhán i>ị lãng (lọng khi phan ứng vời cac
ỉlìiiòc định hình khar nhau Mơn nữa quan sai n o n g da -Sỏ tẽ bao
sonp «lưới kinh hiển vi thương vã điện tư người ta khòng quan sát.
chày aie can rnic ch.u nhiễm sác như ờ tè bào nhuộm. Những điểu
đô đưa don quan niệm nghi ngơ sự tốn tại của chất Iihiỏm sác
trong nhíin và cho riínp nhản có cáu trúc đồng dạng quang học (hay
la "khoảng tròng quang học" như thương noi) Thê thi cáu rnic thực
rluir run nhãn ỏ rẽ bào không phán chia nhơ thé nào?
Hiện nay ph;m lơn các nhã tẻ báo học và di truyền học (lều
khong nghi ng-ờ sư tôn tại cùa chàt nhiễm sac trong nhản té bao ờ
£Ì;U1 ky", và cảu trúc đó thể hiện à thơi kỳ phân chia dưới dạng
nhiêm sủc ihé (chromosome) Kết luận trên cân cữ vào các dẫn liệu
(hrơi (lảy.
a Dưới kính hiên vi ta có thé quan sác được ỏ một sỏ tẻ bảo
sóng ỏ gian kỳ các búi và sợi chất nhiẻm sác. và nhiêu trưòng hợp
qu.m sài (lược cà nlúẻiìì sắc the
Dõi với nhản cùa da sò tê bào sõng ỏ gian kỳ có sự đỏng nhất
qu.ing hoc không thô xem là rinh char (lổng dạng vế cấu trúc (lược,
bời VI c h ú n g t a b i é t r à n g b ứ c tranh h i ê n vi c u a n h ả n t ẻ b a o s ó n g p h ụ

rhiiộc vào tính chai ly hóa cua chúng. Kết quả nghiên cữu c ìiu trúc
hiòn vi cua nhân tuỳ thuộc vào tính chat cùa mòi trường trong đỏ
phân b ỏ c ã r c ấ u t r ú c đ ư ợ c n g h i ê n CƯU Ví du khi m à mat độ q u a n g

học và chi sò chiết quang cu,'ì dịch nhãn và các câu trúc char nhiễm

141
sac giống nhau thi nhan hĩnh nhơ đồng dạng quar.g học. Vil i';R-
phương pháp hién vi nliuõnì sống không t lié lam KUiix Ilion d ia l
nhiễm sác.
Sự xuất hiện các cấu trúc còn phụ thuộc váo lìuic tlộ tầcli
nước cua chúng. Nêu các dung dịch keo tích nước nhiều thi rát khỏ
thấy cãc cấu trúc cà khi trong trương hiển vi tỏi. nếu ta làm bớt độ
tích mtóc ỉ hi la có thể quan sát được đa sô cac cấu trúc. Ngày nay với
phương pháp hiển vi đối pha, với phương phap làm lanh khỏ (khòng
dùng đến thuòc định hình) và các phương pháp khác thì ngươi ta
đểu thày rằng nhản ờ tẻ bào sống có cấu trúc giông nhu cấu trúc ở
tế bào định hình vã nhuộm màu.
N hư vạy tinh chất đồng n hất bể ngoài của nhản t ế bào sông
khỏng thế xem là tính dóng dạng về cáu truc (lược. Trong nhản của
té bao ở gian kỳ có cấu trúc và cấu trúc dỏ trong cac điều kiện hỏa
lý nhất định nào đó ngươi ta không quan sat được.
b Khi nghiẽn cửu c ấu trúc cua nhân dưới kinh hiển vi diện tử
với độ phóng đại rất lớn ngươi ta quan sát dược trong khói chất
nhân có những Gấu truc sợi mảnh uòn khúc và các hạt với độ lớn 10-
30nm đưòng kính, và các sợi có cấu trúc xoán dôi. Mỏi sợi đểu do
các nguyên sợi có đường kính 2-4nm hợp thành. Như vậy các nguyên
sợi có kích thước gần vỡi các phản tử ADN và ADN -histon.
Khi nghiên cứu cấu trúc nhiễm sác chề cua nhãn trong thời
ký phản bào thi nhiểm sác ihể cũng có cấu trúc xoăn đôi cũng được
cấu tạo bời các phân từ ADN và ADN - histon có kích thước như vạy.
Như vậy nghiên cửu càu trúc siêu hiên vi ta thấy nhàn cua
tò bào không phản chia cùng có những cấu trúc cơ bán như cấu trúc
của nhản có chứa nhiễm sác thể trong thơi kỷ phán bao.
c. N hừng nghiên cửu về sinh hóa đà chứng minh lã càu tnic
chất nhiểm sác củng có thảnh phần hoa học nhơ nhiễm sác thể.
T n m f ? nhiếMi I ; ì r p h i i m a i n l i h ó í i <l.:nh Mí " c l u u ì i h i ò i n s í ỉ c " d ư ợ c x e m

(lòrụ! tụĩliui vời ’nhiem ¿.u lỉu*” ('au U'UC rhat nhiỏtìì .<iu: ỉnmỵ. Í-TÌUn
ky v.ỉ hỉiirin sar fhế* irong k\ phan l);io đểu cau t ạo ĩ 11 AI .'N lion kot
veil proïriu í ao rli.mh (ieoxynbonuclt-oproícii; (DNT). Trong cã hai ky
car 11gu\ on >(ũ [.).\Tclí*u líỉp rrung t luìỉìh bỏ. ('ai khác nhau ỵiữa hai
ky 1.1 ỉììức (lộ xo,in cua cat: bỏ (ló. Như vạy vấn dê đại ra không phái
la co Lon tìii ỈKỈV khoug c;H,- nhiễm bile Îhe U’ong gian kỹ, nia van de
d a l r;j là Xí'III >%<•• mức (lọ sai k h á c g i ữ a 2 r a u t r ú c dỏ - I1HÏC dọ l ậ p
tru n g V.1 rlo xr>.in cun CÍÌC npnyíMi sợi DNP cua chai nliiẻm sác và
nhiỗiiì sac r.hẻ. Như vạy theo những dân ch ứn g ư é n ta có the k ỜA
luạn ráng: Cíiu (rúc chất nhiếm sác cua nhản ò thơi kỳ không phán
chia chinh la ĩìhiẻm sắc thể ơ rrạng thái "ẩn", ư trạng tliái dàn
xon II ra vu phòng lèn. Vẽ phương diện di truyền thì trạng thái dán
xoắn 1. 1 irụng ỉ hai trong đó các geil đang hoạt dộng nghia lã gen
clanjj làm chức nâng tự tái bản và phiên mả. CÒI1 khi phàn bào chất
nhiễm s;ìc dã bien rliành nhiễm sác the ở trạn g thái đỏng đặc. xoắn
chặt (ften khònỊỊ hoạt dộĩig) là phục vụ cho sự đi chuyên cua cluing
ve 2 cực tè bão.
7.3.2. T h à n h p h ẩ n h ó a họ c c ủ a c h â t n h i ê m s ắ c
Chà* nhiễm sác cùng như nhiẻm sắc thế dược cấu cạo từ các
nucleoproteit trong dó einem líu thè la deoxyribionucleoproteit
(DNT) Nếu như toàn bộ chất nhân. DNP chiếm 60-70% thì trong
chất nhiểrn sác DNP chiếm đến 90V Ngoài ADN trong DNP có các
protein kiềm như histon hoặc protamin, củng nh ư các protein axil
thifdng gọi là protein phi histon. Ngoài DNP trong chat nhiễm sác
còn có RNP . RNP là protein phức tạp do ARN liên kết với protein,
(ARN f p > RNP). Trong thành phán của chất nhiễm sắc còn có các
protein không lien kết với axít nucleic nhưng hànì lượng r î t í t
/. A xit nucleic. Về cấu trúc vã đặc tín h cua axít nucleic chúng
ta co th ể tim xem iron g các sách vé sinh hóa. vể sinh học phản tử. ơ

143
đây (a chi xét qua đé thay được vai trò quan trong cưa nhan Axil
nucleic - là những hợp chất tràng hơp do h a n g Iighm đơn hợp - Ciìi

nuđeotií cáu thành Trong axít nucleic có 0 kiòu nurleotit khac

nhau, mỏi nudeo tit được cáu tạo từ nucleozil vã axit photplioric
Các nucleozit lã các lièìì két giữa các bazơ với dưỡng pento la ribo
hoặc deoxvribo Ta có thể xem sơ đồ cấu trúc axít nucleic sau dãy

II
Axít nucleic (polinucleoũt)

nucleozit axil photphoric

Các bazơ Dưòng pentò

Purin Pirimidin
ị ị
Adenin (A) Timin(T)
+ Deoxyribo + H p o , ADN
Guanin (G) Xitozin (X)
Aden in (A) Ưraxin (U)
+ Ribo + H , P 0 4 -> ARN
Guanin (G) Xitozin (X)
Có 2 loại axít nucleic: axit deoxyribonucleic (AI)N) và axít
ribonucleic(ARN). Chúng sai khác nhau ỏ cấu thành đường pento
(trong ADN là (leoxyribo, còn trong ARN là ri bo) và 1 bỉizơ nitơ
(trong ADN la timin còn trong ARN là uraxin) và 1 số dặc: tính
khác.
2. Câu trúc của ADN. Người ta phản biệt các cảp càu rúc sau
đây:

144
 ;ỉ Cali true cap ỉ rùa ADN Trong mạch dơn ADN càc
inii’I.-o-ir lirn kei vời nluiu bỏi car liõn ket giừa plioiphat và dương
deoxvnbo cun 2 luirỉeoin à cạnh nhau Câu trúc cap 1 r.lìể hiện
tmli M i l l íhontỊ rin (li ư uyen rua ADN. bời VI trinh r.ự sắp xèp cac
micỉi*0 !Ì? ĩ.rong mạch polinucleotit qui định cho trình tự sáp xêp
cac ;ìnì» aniin 'Yohịi mạch polipepiiĩ cùa protein Thõng tin di
truyi n (lược mà hỏa (lììã di tvuvểìì) theo mà bộ ba (coclon) nghìo là
rrìnli T li cua ba nuclei)! If qui định cho trinh tự cua mộỉ a Nir_ amin.
b càu true cap 2 cứa ADN: Thương được gọi lã phản tư ADN
- gỏm 2 mạch dơn ADN (mạch polimicleotit) liên kết với nhau nhờ
liên két hydro giữa các micleot.it và xoán quanh nhau theo trục dọc
tạo nen mạch xoan kép theo mô hình của War,sờn vá Crick. Hai
mạch liên két vơi n h a u theo nguyên tác bổ sung: A chi liên kết với
T nhơ 'A cầu nói hydro và X chỉ liên kèt với G nhờ 3 cầu nôi hydro
ÍT ■ A vã X G). Trong phán tử ADN thì chỉ có một mạch chứa mà
(chửa ca:; codon), còn mạch kia m ang tính bô sung nghía la phục
vụ cho sự tái bản mã theo khuôn và theo nguyên các bò sung khi
láp rap các nucleotit để cạo thành mạch mới. và như vậy 2 phản từ
APN con có chữa mà di truyền giỏng với ADN mẹ, và khi phán bào
2 phun từ ADN con được phản vê các tê bào con. Đó là phương thức
bảo (lâm sự truyền thông tin di truyền qua các thê hệ tê bào.
c. Cáu trúc cấp 3 của A D N : Cấu trúc này the hiện sự tạo
xoAn cua phan lử ADN tlieo nhiều cấp. Hai mạch polinucleotit xoắn
quanh nhau theo một trục tạo nên sợi xoắn kép đỏi scng, nghĩa là
một mạch xoan theo chiều 3’ 5’ còn mạch kia xoán theo chiều ngược
lại 5’ 3' Mỗi bưởc xoắn dài 3,4 nm chứa 10 cìói nucleotit (xem h.34).
Sợi xoắn kép có (lương kính 2 nin vã có chiểu dài tùy thuộc vào loại
tế bao Phán tử ADN của E. coli có chiều dài 1 1ÌÌIĨ) chừa 4 X 10'
đôi micleotii, còn 1 tẻ bào đơn bội của người (ví dụ tinh trùng) chứa
(lén 3x10 đỏi nucleotit và đạt tới chiểu dài Im nèu nhưA D N cua
23 nhiễm sác thé (tược nòi lại với nhau. Cấu m i r cap còn biêvi ỉùvn
ớ các niửc (lộ xoan va gap khúc khác nhau cua phán tư AON trong
nhiễm sắc thể và qui định nên hoạt tính cua phàn tư ADN n l u tai
bản mà và phiên mà.
3. Cấu trúc của ARN .
Ngươi ta phản biệt 3 loại ARN:
- ARN thông tin (mARN) được phièn nìà từ ADN. chửa cãc
codon qui clịnh cho polipeptit mARN cỏ chiểu dài Uiỳ thuộc váo độ
dài cua mạch polipeptit mà nó mã hóa. niARN có cáu tạo mạch
(lơn có đầu cuỏi 5' mang codon khỏi đầu (AUG) cỏn dầu cuối 3’
mang codon kết thúc (ƯAA, ƯAG, UGA) và một dãy poliadenừì (AAAA).
- AHN vận chuyển (tARN) lã ARN mạch dơn chưa khoảng 75
- 85 ribonucleotit, nhưng có nhiêu đoạn xoán kép tạo CỈ10 tARN có
d ạ n g đặc thù có hình lá b a chẽ (hay lá 3 thuý): 1 thuỷ m a n g đối mà
(ancicodon) tương ứng với mả (codon) trong mARN. một thuỹ liên
kết với riboxoni vã một thuý nhận diện enzym dóng vai tro gán
axít amin vào tARN tạo nên phức hợp aminoaxil - tARN Đáu tận
cùng 3’ của mạch đơn mang XXA là đầu gán với axit amin (xem
h.35). Có đến 50 - 60 loại tARN khác nhau đặc thù cho 20 loại axil
amin. Vai trò của tARN là vận chuyển các axit amin đến riboxom để
láp ráp thành polipeptit.
- ARN riboxom (rARN) chiếm ciến 80 °ò tổng sô AKN cùa té
bão. rARN là th à n h phán cấu tạo nên riboxoni (xem phân riboxom).
Ba loại ARN trên đều dược phiên mà từ ADN
4. Hcìm ÌƯỢììg và trao đoi chất cùa A D N trong nhàn
Những nghiên cửu vê sinh hóa và quang phô kẽ tẽ biU) đủ
chửng minh là hàm lượng ADN trong tê bào của cùng một loại sinh

14(5
 vạt 1.1 Míơnfí dõi ro ílịuli Nilưnự phan ù r h ĩìon hanh trên C.ĨÌC dộng
. V;H k IỊ.1' nhỉiii (1:1 ('111 ill í! minh ráìiư l(KÌI vu khíic nhau, PÌao
(lun?» vi' ham lượn «1 AON khỏiu? (Ì:1 W2 ke. còn ờ bon chim va ca tin
teiao diliifi nhiếu hơn (xem being í) Ngoai ni hãm lương ADN trong
tih;in ’irơng Ưny V<ÍI sỏ hiring các hò nlìiềni sàr (hè r .iC bộ nhiễm
sác fỈK* <ỉ uíi .•?() (0 iỉỉio cơ rhô rhirơnư lã 2n Trong nhân cua té bào
(l<ín 1)01 (-ĨÌÌ (rinh ’niìiỊĩ) cỏ hàm lượng' A.DN chi bằng 1/2 hám
lượn?* ADN nh;m to bao lường bội (2n). Nhiin cac r.ò bao lam bội (3n).
tứ Ịx)i I ill) V V . cỏ ham lượng ADN nhiều hơn 3. 1 lan V V . (xem bang 3)
Bâng -.5: Hàm hrợng trun g binh ADN trong nhán tẻ bao ở cac
dộng, vat, klì.ic nhan (* 10 g).____________________________________
Cơ quan mỏ Chuột Bò Tho Người Mẻo Gà Cà chép Cả mòi
tè bão
Gan 9 4 7.05 . 9.36 6,4 2,65 3,0 2,01

Hổng cáu - _ _ 2.60 3.3 1,97

Bach câu 6,60 . m
7,30 - - -

Phổ» 6.70 . _ _ . . - -

Ruỏt 7,60 _ - . . _

Tuyén nuỡc bot 7.55 - - - - - . -

Tim 6,46 . - . . 2,54 . -

Thán 6.72 6.63 i» 6,60 6,4 2,28 3,5 -

Tuy tang 7.38 7,45 - - 6,6 2,7 - .

Tỳ 6,52 7,26 - 6,6 2,63 - -

Tinh trùng 3 30 3,42 3.25 3,25 3.3 1,26 f,6 0.91

Tuy nhiên ra phải xem tinh chát cố định của hàm lượng ADN
là ĩ ương đỏi vã có nghía la tính chất cua ADN cỏ định hơn các chất
kliar của te bao. nhưng: nếu nhơ có sự thay (tối vổ hàm lượng ADN

I 47
 t

thi cùng khòng trái với quan niệm cho rằng ADN đong vai trô q u an
trọng trong đòi sông tò bào. Hàm lượng tr u n g binh AI)N rỏ th ể bị
th a y dối trong các tô bào bệnh lý và các tế bào bị tôn thương nặng.

5. Histon và Protamin. Histon và P rotam m là những protei

dơn giản cỏ tín h c h ấ t kiếm và có ỏ trong t h à n h phan của DNP Da
só các P ro ta m in có đặc tính là có trọng lượng phân từ bé và th à n h
phồn axit am in đơn giản. Trọng lượng phán tư lớn n h á t cùa
p ro tam in gần 1 2 .0 0 0 . còn phần lốn thi bé hơn (ví (ỉụ trọng luợng
p h á n tử của s a lm in -1 loại protam in tách dược từ tinh trừ n g cá
Salmo chỉ gần 4000). Protam in là protein của nhản tê bào sinh dục
dã chỉn của nhiêu động vật. Histon có trọng lượng phân tử lổn hơn
và có t h à n h phần axit am in phức tạp hơn. Một dộc diỏm rõ nhất của
histon là trong t h à n h p h ần thiếu hán triptophun, nhưng lại giàu
ax it am in kiềm như acginin, lizin và histidin Các prọtein kiểm được
tìm thấy trong n h â n các tê bào của cơ thể bậc cao phẩn lớn thương
ià các histon. Liên k ế t giữa histon với ADN chứng tỏ là sự p h ân bô
hoàn toàn giông n h a u của histon trong n h â n của các tê bào động vật
và thực vật. Một trong những dặc tính của histon cùng giông như
ADN là hàm lượng của chúng trong n h ân tương dôi cô định và tính
ít thay dôì trong các điều kiện sinh lý khác nhau. Vì histon luôn
luôn liên kết với ADN nên người ta cho rằn g histon đóng vai trò
qu an trọng trong sự trao đổi c h ấ t của tế bào. tham gia vào qu a trình
điều hòa hoạt động của gen. Tuý theo hàm lượng lrzm và acginin
người ta phần biệt 5 loại histon sau:

148
 ỉ i í ì n í í 5: ( ác lo ạ i ỉiisto n

Loại histon Hâm lượng li sin Số axit T rọng lương phân

arginin am in tử - D

H1 Rát cỊiãu !yr>jn 215 21 500

H2A ỐIÓU lysin 129 14 000

H28 GiOu ỉysin 125 13 775

H3 Giàu arqmin 135 15 320

H4 Giàu arginin 102 11 280

(ỳ. Các p r o tc i n p h i histon. Người ta phán biệt khoảng 100

loai protein phi histon với hàm Itiợng rất thay dổi. trong đỏ có
<Vic enzym tái bản mã và phiên mã n h ư các ADN-
polinierasi? và cac AIỈN-polimerase.
Cac protein axil rất cla dạng, rất thay đổi về hànì lượng có
vai ỉ ro tham gia điểu hòa hoạt dộng cứa gen
7.3.3. ( â u t r ú c s iê u vi c ủ a o hât n hiểiìì s á c
Nglkiẽn cứu hiến vi diện từ đã chứng minh lã chất nhiẻm sầc
được cấu rạo bởi nhiêu sợi nhiẻm sắc xếp xoan chặt với nhau.
Trong nhan gian kỳ đương kính cua sợi thay đổi từ 10 nni (ỏ vùng
chất ììhiếĩiì sác thưa) (lèn 20 - 25 nin. {ờ vùng chất nhiễm sác dày).
Dộ xoán của í‘ác sợi củng thay dổi. chúng xoán chặt chác trong các
vùng chất dị nhiễm sắc (heterochroniatine), còn trong các vùng chất
nhiễm s:ir thực (en.rocKroniat.ine) thì các sợi dãn ra hoặc ít xoàn hơn
/ Chát dị nhiễm sắc (heterochromatineh chất dị nhiểrn sác
chièm (lén 90 °0 chất nhiêm sắc, thường biểu hiện ỏ dạng các búi rất
đạm cl;)c trong nhân gian kỳ, trong đó chứa các (loạn ADN không
hoạt động (không phiên mã) và rất giàu histon H l. Chất dị nhiễm
sác tốn tại ò 2 dạng:

149
 a. Dạng on định là dạng chứa AON lập không cỏ ('ấu irù: gen
(nghía là không chừa mà), hoậr lã ruột (loạn hay Ciì nhiểm sá' thể
trong suót cliu kỳ t.é bào vẫn giữ trạng (hãi co đậr (VI dụ chat nhiễm
sác giới rinh - í hê Bnr là một nhiẻm sác the X. ho;ic mộ». ị)han nhieiìi
sác thể Y là thuộc chất dị nhiểm sác ỏn (lịnh).
b. Dạng tạm ỉ hơi là dạng trong đó cac gen bị (lóng. Sư không
hoạt dộng cua một phẩn nhiẻm sác thè khóng làm thay (loi càu trúc
gen cua chúng. Các gen hoạt (lộng ũieo kiểu đóng, mỏ uiy loại tẽ
bào qua quá trìn h biệt hỏa ré bào không thuộc dạng chất dị nhiễm.
2. Chất nhiễm sắc thực (eurochromatine). Trong nhàn trian kỳ,
các vùng chất nhiẻin sác thực gồm các sợi nhiễm sác ít cỏ dặc hổn và
thường ờ dạng các sợi nucleoxom. vé mặt di truyền chúng chửa các
gen hoạt động. Trong các vùĩig ĩiày ADN thường chưa car gen không
lặp và (lược phiên mà cho ra các mARN. tARN và rAKN 5s ..
7.3.4. Tố c h ứ c p h â n t ử c ủ a sựi n h i ễ m s ắc ■N u d e o x o m
Một vãn để (lược quan tám đạc biệt lã trong sợi nhiom Scĩc các
phản tư ADN va hision dược tò chức như thế nào (le có thể thực hiện
vai trò rai bản mà và phiên mả. Người ta đà dưa ra nhiểu ĩìầó hinli,
nhưng mó hình càu trúc nucleoxo.ni dược cóng nhặn là phù hợp với
thực tẻ hơn cả.
Sợi nhiẻm sác có Cấu truc như lã một "chuồi hạt cướm" gồm
nhiều "hạt cơờni" là nucleoxom dược nòi với nhau bỡi sợi gian hạt
(xem h.36). Nuclcoxom có kích thưởc l l n n i được cấu tạo gồm 1 lôi
hinh "khúc giò" - lòiđược cấu tạo từ 8 phản tử histon (2 phán tử
H A 2 phần tư H B,2 phản tử Ha và 2 phần tứ Uị). Phán từ ADN
xoăn kép cuộn xung quanh lòi l vòng 3/4, gốm 1 10 (lòi imcleot.it..
Sợi gian hat là ADNxoán kép lién két với histon 111. gôm 60 dôi
nucleotit. nòi các nucleoxom với nhau (xem h.36). Trong chất nhiềm
sắc các sợi nucleoxoni không phán bỏ lôn xộn mà xếp xoàn v<á nhau

150
l ạ n 1ầ(’] I rae SỢI n h i ê m .-;i< nliKMi r a p (lõ la c a r sợị 1 I !1 111, s rii *M.) IIn 1
va Ion lion I 1 IÍ .1 ('.it -(U l;n th<‘ f j. ip k l w c la o c a r v o n g 1)011 Do >ii

xonn Umjc nlit Mii nhi<‘m .\r now the t ích niii cluing giâm <ii
50ÓU I:I ĩ <V1 du a U' bao <0 rln* Ilf*ười) (le có thể khu MU đươc rrong
Ỉ

nhân, vã vao kv phan hao 'lu cha? nỉiietn sác can# xoan chạt. (long
lịiìc lĩ<ỉn vn Îao Thanh <’M’ Tlìẽ tháy ro (lưỡi kinh Ilion vi thường. lã
nlìMMi) sru* fl)f' (X«*m li oĩ). liiMon 111 va một so protein axiỉ eo
I i h i ọ m vu ||Í‘ H k . ‘ ì i-.-it .-01 vơi n h i ì u K h i h o ạ t ( lộ n g p h i ê n mã. ra i ba n

nia. Cí’u* g<h IIKĨ xo:in. lỏi histon phan giai thanh đỏi (từ bai Hợp
octonuT thỉinh Mí hợp - -Cirallier). ADN đưực nới cuộn lòng ra (xem
í h ô m p h a n < l i u k ý s ò n g te bao)

7.4. HẠCH NHẢN (N UCLEOLUS)

7.4.1. li i n h t h á i lựioh n h â n
Trong thơi k\ té bão khòng phản chia, bao giơ người ra cũng
quan t át ĩ hay hạch nhan Ö giai đoạn cuối tiến kỳ của tê bao (lang
pitãii l’ilia, hạch nhan hoa tan vào trong nhản va biên mat. Den
đâu mạt kỷ hạch nhản lai được xuất hiện ờ dạng các thể dính với
n h ie m ĩiỉìC t h ể vá g i a n k ý r i ẻ p t h e o h ạ c h n h a n t r o n g các tê bào con
có liòn hẻ (li truyển với nhiẻni sãc the Hạch nhản lã thành phần có
cáu núc* (lỏng (lậc nhất cua tẻ bao - vi dụ trọng lượng khỏ cua hạch
nhãn củ.i trừng bọn sao biển đạt tới 9 0 V
Thương thỉ hạch nhãn có hình Cíiu, h in h ôvan nhưng cúng cỏ
thể bien đoi Dò lơn của hach nlìãn thay đổi tùv theo trang chai sinh
ly cua tè bão, chù yếu là tùy theo cương độ tống hợp protein, ờ tê bào
mà cường độ tổng hợp protein mạnh thường có hoặc hạch nhản lớn
hoặc nhiểu hạch nhản, trái lại ỏ tè bao cương độ tổng hợp protein
you thị hạch nhãn bé hoặc rất khó quan sãt thấy. Một trong những
dẠc tinh nỉ bân cua hạch nhàn là đặc tính dẻ thay dổi vo hĩnh thái

151
(sỏ lượng, lìinh dạng, độ lớn), vể tính chat hóa học phu thuộr váo
trạn g thải sinh ly cùa tè bào Tinh chất (lẻ thay dổi (ló cỏ liến quan
đến chức n â n g của hạch nhàn trong tè bao: clníc nĩìUịỉ tổng hợp
rARN. Trong một sỏ trường hợp số lượng hạch nhan ỏ trong nhàn
tương ứng với sỏ lương bộ nhiểm sác thế. Trong nhàn đơn bội
thường có một hạch nhán. à lường bội lã hai hạch nhản và ở nhản
tử bội có 1 V V... Tất nhiên sự rương ứng (tó cỏ the la ngảu nhiên v i
số lượng hạch n h án thay dổi mỳ trạng thái sinh ly của tẻ bao. còn sỏ
lượng Iihiễni sác thể thì tương đòi có định, vì vạy dựa vào sò lơỢng
hạch nhản để tính sò hội nhiễm sắc thể khỏng thể xem là chính
xác được.
7.4.2. C ấ u t r ú c h i ể n vi và s iê u vi c u a h ạ c h n h ậ n
Hạch nhãn điíỢc càu tạo gồm: chất nhiễm sác quanh hạch
nhan (perinucleolar chromatine) bao quanh một phẩn hạch nhãn;
thản haelì n h ân (nucleolar body) có hình cầu có đường kinh từ 1 - 2
Ị.II1 1 . Hạch nhân dược cáu trúc từ các sợi và hạt Sợi có ban chat lã
các sợi ribonucleoproteit va cãc sợi deoxyribonucleoproteit. Các hạt
có bản chất là ribonucleoprơteit và (tưởng kính 15 1111). Sợi và hụt
được phản bó trong chất đồng dạng Trong hạch nhản có các trun g
tám có cấu trúc sợi deoxyribonucleic trong dó chứa rADN (ADN
riboxom - là tru n g tám tô chức hạch nhân của nhiễm sác thế chịu
trách nhiệm tổng hợp rARN)
7.4.3. T hành p h ẩ n s in h h ỏ a củ a h ạ ch nhân
Trong hạch n h â n có:
L A D N hạch nh â n - chúa trong chất nhiễm sác quanh hạch
nhân, trong các sợi deoxyribonucleoproteit trong hạch nhân. ADN
trong hạch n h â n (trong các trung tâm sợi) là ADN từ vùng NCR
(nucleolar organizing region - vùng tỏ chức hạch nhán) cùa nỉuềm
sác thể.

152
 > r:\l\.\ Tron?» h;tị-h n h.ni r \KN co from' CỈÌC MÛ vả hạt
l ' i b o M U ' Ị»‘O Ị H ' o r • 1? ( Y ) I i h i o u d .u iy 1 \!\N veil 111) Il g £ 0 l i i i i f i k h i i c n h i H i

nhu' i : \ k X 4 ':* S, l AHN .‘tôS . l A K N :•?•> s . V V ilô h) c a r r.YRN <lang

I r o n s q u a Ĩ ri II h chill <!<• t îio î i u m h r A I \ N n u r i b o x o m (lo;)i l A R N 28
S. Ỉ-AKN liS S. r AKN :>.« s )
./ Protri ì! hạch nỉ/an poni rỏ hisron. protein riboxoni.
/ E>UVỈÌỈ ! ì ị ( r h nhen g^ổiìi c ã c e n / y m ARN - p o l i r m - r a s e ( đò

t ỏnf ! ỈKỉp r A K N ) . f a r cMi / ym c h ị u » r á c h n h i ê m x u ụ q u a t r i n h CỈ1 Í 1 Ì

c u a cat; r A K N I lie la C*ỈK* b i e n 1‘AK'N lõ s t h a n h c a r r A K N c h í n
7.4. í. Vni Ị r ò c ú il l i a c h n h ã n
/. rA H S trong hạch nhan được phiên Iììã lừ ADN hạch I hân
ADN hạch nhan la mộr phán cua ADN cỏ ngiiỏn gốc từ vùng
NOK ' na Mũ* nhiõm sác ró thế kèm (vi dụ ỏ Người là cac nhiễm sác
thể 13. 1 1 lõ, 21 vã 22) có chữa cac gen mà hỏa cho rARN - lã
những ựrn l.ip Loíìi rARN dược phiên ĩiiã là rARN I5S. Trong hạch
nlián rAlvN I5S se bi xử ly va ché biên thành cãc loại rAKN kliảc
nhau (tè cáu tạo nên riboxòm.
Cue tiên nboxỏììì trong hạch nhón : được tạo thanh bằng
each lien kẻì cac rARX với protein. Protein riboxom được tống hợp
iron g lẻ bào chat sau dó dược chuyển vào nhán vã hạch nhãn. Các
dạng tiên riboxoni trong hạch nhàn la đơn vị nhò K)S và 60S. Dơn vị
nhỏ 4OS được r;u) th à n h do sự tạp hợp cac protein với rARN 18S, Còn
đơn vị nhò 60S (lược tạo th à n h do sự tập hợp các protein với rARN
28S : V>,8 S và 5S Các (lơn vị nhỏ sẽ qua lổ màng n h àn ra lê bào char,
để t:io thành riboNom khi t(' bào rán (lên
Nhơ vậy hacli nhân có vai trò tỏng hợp rARN. đóng gói và tích
lũy riboxom. Ngoài ra hạch nhân còn cỏ vai trò điểu chinh sự vặn
chuyển rác mARN từ nhãn ra tế bào chất và có vai trò (liều chỉnh
quá trình phàn bào

153
7 .4 .0 . N g u ồ n gốc c ủ a h ạ c h n h â n
Hạch nhãn biòn mất ò cuối tiền ky va lại (lưọv \u;V hiện vuo
cnói mạt kỳ. Khi hạch nhân biến nuít riu Cíic cấu thanh cua chum»
không bị phán huy mõr (li. đạc biet la ADN hạch nhan dã í4u*d vo"
vùng NOH nhập vào IIhiềm sác the. và khi rạo rliãnh hạch nhãn mơi,
ADN vung NOR (co mà hóa cho rAKN) (lược tach ra hoạr (lone pliièĩi
mả cho ra cac rAKN u i (ló phôi hợp vơi protein tạo th an h hạcli
nhàn. Vì vạy ta có thò nói hạch nhãn co nguốti góc tu vimg NOỈÀ
cua cac nhiẻm sác thế có thê kèm (VI du nluẻm sác iho 6 ờ lua mì:
nhiễm sắc thể 13. 1 ỉ, 15. 21. 22 ờ Ngươi).

7.5. DỊCH N H Ả N (K A R Y O LIM PH )

Trong nhân ngoài chã: nhiễm sãc vã hạch nhàn còn có chứa
pha lòng được gọi là dịch nhán.
Trong thành phán cua dịch nhàn có cac loại protein khác
nhau trong đó có nudeoproteit, các glicoproteit và phân lớn các
enzyni của Iihán
Nghiên cứu hie ĩ) vi điện tử cho ĩ hãy là trong dịch nhản cỏ các
hạt có kích thước vã ty trọng khác nhau r ỏ loại hạt có kích thước
lõnm tương ứng với hạt cùa hạch nhãn va cúng giông các riboxom
của tê bão chất. Bân chất cua các hạr là ribonueleoproteit tronp dó
rARN chiếm -I0-50V Nhiều ý kiên cho ràng các riboxom trong (lịch
nhản chính là giai đoạn chuyển liếp cua các riboxom đi L ừ hạch
nhãn ra tê bào chất qua dịch nhàn, nhưng ỏ đày chúng cùng dóng
vai trỏ lã nơi cổng hợp protein trong nhan ĩ)a số các enzyrn của
nhân nằm trong dịch nhân đặc. biệt la cao enzym tham gia vao sự
tổng hợp các axíc nucleic (ADN và các loại ARN)
Trong dịch nhan thiếu hàn các enzvni hò ỉiáp, đặc biệt là
cytochromooxydase và sucxinat dehydrogenase. Trong địch nhãn
chi có các enzym đường phân như:

154
 A «Ỉ n ị ; ỉ S t \ »»u >1 »: « V I «l.'hv i b r > i ? r n ; i s < \ RỈ i r r r . 1 ỉ í ỉ e h if - -

p i l o t I'll. ; a SI* Nliii va> Mon«i Iili.in r h n v e i l ! 1.1 CO s u I r a n (loi f *h; i i v o m

khi Vi Ị ọuõìi n;n:<* Iưííìh rlni \ ‘11 la fỊ<) pỈKìn hĩlirolvse)

t u <*uz\ n «}U III 'iom> hôn í u;i nh.Hi la C.ÌC enzym ‘ham *71.ỉ
v;ỉí; .-n (!’;io đoi .1\J| m ì H e i c A h N p o lym e rase TI ì ;ầì ì 1 ự\;ì tòng

lìríp n 11 \1>N v;i \KN ỊM-lviìKTMsr ĩham giii lõiìg hợp nón
m .\K \ VRN ĩh<«ny 'in» Mó! >() <>n¿vm »ham gia iron«» sự irao (lói
n ttí'lfo/ ¡ (VI (In .K Ỉcno/m điv;itnm ns<\ m H .ie o 2 Í d j ) l i o l | ) h o r i l a s r va

ỰU:U).1> ) co Fl’on I? n h à n veil h il n 1 lượng (lạc biệì cao M ộr sỏ e n z y iu

(vi (ỉu ho;u a n i m a s e ) Hu rò TO 11g n hã n 1 sô tó hão

7.6. <; ĩ \ TKỊ CHỨC NĂNG CỦA NHẢN

Nhu iron km ta (la xẽt. nhan cỏ vai trò vỏ m il g quail trong

(ỈỎ1 vơi ó bao. Vai MÒ cua nhân (lòi với lẻ bào rhe hiện chu yêu ờ hai
phươn-í» (lioir
Phướng r.K*ii Tích vã truyền thòng ũn (li iruyển tử thó hê tẻ
h a o I):i> s a n ự t h ê h ệ t é b a o k h a c ( b a o d a m t i n h l i ê n r ụ c (li t r u y ề n ) .

Phương diện điểu hòa va (liêu khiên các hoại (lộng sóng cua
lé' bào oa<) (lâm :inh tón tại cua liẹ thòng trong điểu kiện sông nhất
(lịiiỉh 1)1 V nói một each khac lã bao (lam sự thực hiện thông tin di
ư u y m rong đòi sóng tẽ bào)
\i 1 il Ilf? ỏ đày ta đang xét nhân ò trạng thái yen nglìỉ (nhân
gian k\) cho nén vai trò của nhản trong việc truyền thõng un từ
the hẹ ua\ saug thé hệ khác, rúc là Ví\i trò cưu sự nhan đôi ADN,
nhân tỉ)i nhiổm sac thé, của .sư phan phối bộ Iihiẻni sác thể vé hai
tè bào on (Ị)liâìi b a o n g u y ê n n h i ỏ m . s ư p h ả n b à o g i ả m nhiễm cù n g
sự tui ò hợp gen v.v . ta sẽ xóf ờ rar chương sau).
\ é vai trò của nhân trong lioaĩ dộng sóng của tè bão đã (lược
chững ninh từ iáu úihứiiíĩ Ì\ÌÌU\ 70 - 80 của thè ký trước) bủng

155
những thi nghiệm tiến hành rron (long vạr (ton bào Nóu nhu đom
cát con thảo tr ú n g Oxyrrieha hoặc Stentor thanh hai nưa nimm; một
nưa có nhãn, còn một nữa không nhản, rhi nửa có nhãn aẽ m a n h
chóng tái sinh plìán lè bào chất và sẽ khôi phục lại lunh clạiìR thao
trùng như cũ. CÒĨ1 nửa khóng nhản sô C’héi. Người ta dà chững minh
ràng nửa té bão ĩ hảo trùng dù chỉ mang có 1/64 nhan vẫn CC kha
nảng tái sinh lại. Đối vơi bọn Foraminifera r.hi mía co nhãn cỏ kha
nàng khói phục phần vò cứng bị mất, còn nữa không nhãn không có
khả nàng (ỉó. Đôi vdi một sô đơn bão (ví dụ Lachrymaix,
Polystomella) thì nừa không nhân có thể CÒI1 sống dược (rong một
thòi gian, có th ể bát thức ủn chuyển động và phàn ứng với kích
thích. Tuy nhiên thức ản, sè không dược T.ièu hóa. và chúng không
có kha náng tiết ra chất dể tạo thảnh vỏ cứng, cũng như chất nhay (lo bám.
Các thí nghiệm ve sự chiếu xạ rễ bão củng chửng minh vai
trò cua nhản trong hoạt dộng sông của tê bão. Đem chiến xạ (dùng
rin tư ngoại) con am ip làm phả hủy hoạt động sông nia chúng, xong
rách bỏ nhân, dem cấy một nhản mới (nhản cua con amip khỏe) vào
đó thi hoạr động sóng khỏi phục. Nhưng nếu đem cấy nhân bị chiếu
xạ vào C011 amip khác (đà bị lấy nhản) thì trong té bào chất xuất
hiện nhiều biên đổi.
Qua các thí nghiệm trên ta thấy các nửa tê bào không nhãn
(hoặc hòng nhản), sẻ bị chết nhưng có thể tôn tại trong một thời
gian và có th ể thực hiện một sô chức năng. Chúng chét vi mất
nhân sẽ mất cảc quá trình tống hợp chất cán thiết, nhưng chưa
chết ngay vì các chất từ nhân ra rỏ bào char cần cho hoạt (lộng
sống vẩn có rac dụng trong một thòi gian nào cỉó. khi hết các chat đó
ré bào sè chết.
Những th í nghiệm gần dày. vi du cát m ảnh con amip hoặc
tách bò nhân ô am ip cho thấy có ảnh hường lớn đến hàm lượng các

156
r n / v i i i ' l'onJ-Î t‘* h:i() r haf l l . n n l'.fiüiî? c a r r n / v m |>hof p h n f a s r a x i î .
« l i p r p 1(1 ;) f V i l r i r n i M 1 1) 1 I . ' M D I m f n h a II h Ũ p h : i 11 k h o m ! n i K H I .>0

với ị h Mil <0 nhan li.II1Ì lượng f a r rnzym khac như protease.
<*nolasí\ ATI' .1 M\ car MUMI hí) h.ip Mu thay (lói it hơn ó nưa không
nh. 1 1 1 . qua Trinh đương phan nhanh rhõng bị ph.-ì huy. Tuyộr (lai da
,if) CMC t*n/v UI í ro il’» rõ b;»ii rh .il (lưọv ĩong hợp (liíơi .sự kiêm ! m cu;» nhãn
Nỉ).(MI till nghiệm khar được tiỏ» haiìh trẽn rao (lơn bào
Ace*ahtiỉan;i Phán bị uu’h 1)0 ĩìliàn van duy tri quang hợp trong
.■suỏĩ hai tuiin le va *ự fill! í hap các chỉiĩ (lổng vị đảnh (lâu c Ü
IìoẠc /dycm lia nil d ã II vao thanh phán protein van tiòp rục. Nhưng
chỉ s a u 12 15 ngày ở phán mất nhản cương độ tổng hợp protein
giảm đán V.I 1 it Ị) Iđi ngưng hán T u y chúng COM có thể sỏng tới 2 tháng.
Trong phíin cơ thẻ A m a b u la ria thiêu nhãn, thòi gian dầu
ARN vản được toiụ- hợp, nhưng nẽu ta xứ ly enzyin ARN - ase với
ca p h an UioiM' nhàn va phán có nhân ilii sự tổng hợp proiein đểu
bị n£iíng lại. nlurng san (lổ (tem trồng c h ú n g mà khỏng cho tác
đụng cua ARN - ase nữa thì chi có phán có Iìhán là khói phục được
qua tr ìn h tổng hợp protein.
Nhiéu thí nghiệm khác trôn Iihiểu đòi tượng cho thấy rằng
nếu mất nhãn (111 tè bao cuối cung sẽ mất khả n àn g phản chia và sè
chết, tuy nhiôn chúng ván giữ dược một số quá trìn h tổng hợp cảc
enzym cán thiết và do đó cỏn có thể tổn tại trong một thòi gian.
Ngay trong cơ thể động vạ! có vú các tê bào hống cáu tuy khỏng có
n h a n v a n l ổ n U.11 vù liơạt đỏui» t r o n g t h ơ i g i a n 1 2 0 ngà>, t u y n h i ê n
san đó chúng sè chết vi mất kha nầng phản chia. Tế bủo hòng cầu
lưới vữ a mới inãt nhản van giử đươc khả n â n g tổng hợp hemoglobin
tuy c h ú n g không còn khà nầntt f°ng hợp ARN
Điểu rrén có thể giài thíclỉ được băng 2 cách: Các quá trình
tỏng iuợp protein van duy Mi được trong các phần m ấ t nhân, hoặc là

157
do trong tẻ bao chà! con co (lự trừ mARN lí! loai AHN mangy ú\ỏi\Ị>
tin cán thiét (lõ tống hợp non protein ho;ic/ 1:1 <ỉo mmp tò bao cldĩ. co
cac (lơn vị di tru von dộc lặp như ty r hè. Iiu lạp có kha nàng chư,ì
thõng tin đu (lẽ tổng hợp một sò eiuym nao do Nhưng «niioi cho
qua trinlì tổng hợp protein trong tẽ bao xảy ra (tay du láu dà) ỉu 10
ràng phải cỏ niậĩ của nhãn.
Theo quan diem sinh học hiện dại ihi vai Irò CIU nhan ù )1 vơi
tẽ bao có chức nâng Ln trung tam điểu hòa va diều kluển ca • qua
trinh sinh tổng hợp protein xảy ra rroTtg tè bào chất.
N h ãn có vai trò đó là vì nhản chửa ADN. và như ta đà biẽt
phản tử ADN chửa tất cả mặt mà thõng tin đế tổng hợp protein cho
tẻ bào. Các loại ARN cán thiết để tông hợp protein như mARN.
rARN và tARN đéu dược tổng hợp trong nhân irẻn khuôn cua A1)N
va đi ra tẻ bao chất.
Đôi với nhiểu loại lè bào các mARN có thê lổn tại vã hoạt cỉộng
trong tế bào c h ất với thơi gian khá lảu. điểu đỏ giải t hích tại .sao
phán tẻ bão chất mát nlián van duy trì được su' tỏng hợp protein
trong một thôi gian, tuy sự tỏng hợp ARN không xây ra.
N hư vậy n h ản gian kỷ dóng vai trò quạn trọng trong hoạt
động sóng của tẻ bào chinh là ò chỏ chúng sân sinh ra các ARN và
ARN đến lượt I1 Ó tham gia tống hợp nên cảc protein. Cac protein x ả y
dựng nên các cấu trúc của tè bào củng như diều hòa các phản ứng
sinh hóa, qua đỏ thể hiện các hoạt động sinh sồng cua tẽ bao củng
Iìhư tính đặc tn rn g của cơ thể.
Tuy nhiên khi ta nhấn mạnh vai trò của nhãn trong hoa»
dộng sống của tẻ bào như là tru n g tám điều hòa vã điểu khiển, thi
ra cần nhớ rằn g phai xem té bào là một hệ thông toàn vẹn. một ho
thông tự điểu hỏa điều khiển theo nguyên tác mối liên hệ ngược lai
nghía là n h â n chỉ hoạt động được khi có tô bao chàt dù là mỘT phán
nhỏ và phải quan tâm đúng mức đến anh hưỏng qua lại rủa te bào
chất đỏi với n h ân
 : IỈÙHỊJ I' I
’ u », v iị: •

t | ( > u < c
J

Hmh 32.1 Sơ do lat cat ngang cua nhàn tẻ báo điên hình; m àng nhàn
yorn hai l ơ p m àng; máng ngoài thòng vơi mang lưới nội sinh chái
ị theo Bỉucto Albetis eĩ all. 1994)

n ụ c h ít
inhriẶ nH.'*I'aonj-
ír»:*rt5 Iihán «*40«í

Hình 32b: Mối liên quan giữa lưới

nội sinh chãt vả màng nhán (Trẽn
hỉnh vẽ không gian ba chiẻu)
(theo Bruce Alberts etail, 1994)

159
 . >S 3 ( 0

ốiặo
Càc hat cùa phức hê íồ Mang nhan
ị ngoài i
Ắ
V
—' / o I
Hat Irung tàm
Mang nhân trong

Phức hẻ ỉổ

Mang nhàn ngoai

■ ~ s®
ế
I ““ I
dpFifitoi.

r
Manạ nhân trong Các hạt cùa *
Các hạt cùa phức hẹ lỗ Hat trung tám
phức hẻ lổ

Hình 33: Sơ đó sáp xếp phức hệ lồ tro n g mãng nhãn. Hình nhìn
từ phía trèn và lát cát thang dưng chinh diện (A). Hỉnh khõng gian ba
chiếu một mẩu nho m àng nhân
(Theo Bruce A lb e rt e t all, 1994)

IGO
nh nhỏ Rảnh ỉớn

Hinh 34 : Sợi AON xoần kép

(Theo Bruce Albert et all, 1994)

 'J.'fu *
*I I
■ -«I.HI Iih.ui .1X11.immo
[**• t
(Mu 5 ( P)K-1
lllliv *

ihm !

(cl i r j
\e;~'6
c *
*!£/- -vu
^ y
A JU. c '.v m iiL 'o iif h ic » <foi
ib 1!c 1

I(T¡
Ihíiỵ 2 \ J /)<lft,lli:i

(lồi mà

Hình 35: P henylan me iA R ty của nấm men; A. Sự kết dôi tạo xoắn kép bèn
tro n g phân tử iA R N ; B. Hình ánh thực của phân từ dựa trèn phân tích nhiều xạ ti
(theo Bruce Al be rt s et all, 1994)

n u t Ie ox OI n

Hình 36: Nucleoxom

(th e o C G I Vechm op, 1989)

162
 v :/ \ y 7 \ ,

S-n nhn:*n s.*-: uni

1 1 nrn

3 0 n n i

13 run

Dr?.in n h i ê m s.ic 3 0 0 n m

lhfl lïld «ong

Ooan flhiém sâ
th6 m(i fông 7 0 0 n r n

1 4 0 0 n m

Hinh 37: Cac mire dô cua soi nhiêm sac thé dé hinh thành
nhièm sac thé tru n g kÿ

(Théo B ruce A lbert e i ail, 1994)

ie 3
 Chương S

S ự SINH TRƯỞNG VA SINH SAN CỦA TẾ BÀO

T ế bào đơn bào củng như té bào có trong cơ [hê đa bão luôn
sinh sản bàng cách phân đòi dể tạo nên hai tẽ bào con mang cĩặc tỉnh
hình thái sinh lý giông tế bào mẹ. Từ nám 1858 Virchov dã dưa ra
định đề Iìổi tiếng: "Tế bào được sinh ra từ tê bào có trước'’ (Omnis
cellula e cellula) thi ngirời ta thấy rằ n g trung tám của sự sinh sản -
hiện tượng bỏ mẹ sinh ra C011 cai gióng mình là hiện urợng sinh
trưởng và sinh sản cùa tế bào. Tẻ bào con bằng con đường trao dổi
c h ất tăng trường khỏi lượng tê bào chất và nhân đáp ửng các hoạt
động sóng. T ế bào tàng trương đến một mức độ nào đó chì tế bào
phán chia cho ra các tế bào mới. Thời kỳ tế bào trao đổi chất, tìing
trưởng đơợc gọi là gian ký (interphase), thời kỳ tiếp theo - tẽ bào
sinh sản - phân th à n h các tế bào mới dược gọi là thời kỳ phán bão
(cell division) - Người ta phân biệt hai kiểu phản bào chủ yêu là
phân bào nguyên nhiễm ( mitosis) và p h án bào giảm nhiễm (meiosis)
mà ta sẽ xem xét trong các chương sau.

8.1. CHU KỲ SỐNG CỦA TẾ BÀO (CELL CYCLE)

Chu kỳ sông của t ế bào là thời gian diễn ra ké từ thời điểm tế

bào được hình th à n h nhờ phán bào của tế bào mẹ và kêt thúc bởi sự
p h ân bào để hỉn h th à n h t ế bào mới (xem h.38). Người ta chia chu kỳ
tế bào ra hai thời kỳ clìính :
- Thời kỳ giữa hai lần phân chia dược gọi là gian k
(interphase), dược ký hiệu là I là thời gian tê bào trao đổi chất, sinh
trưởng và chuẩn bị cho p h ả n bào.

164
 Thơi r»i;ui rió|) thoa 1.1 ky phan bao <mitosis) được ky hiệu ta
.VI. Ỉ.1 1hfii ky ũ ‘ Ihm nu* Ị>h ;ỉ !ì dõi ho r a h a i fè l»:ì() r on
Trong rơ ìhí* ' h hno r;ir U' bao 'lã (lược biộT hon khác nhan (te
rlníc hKMÌ chức nĩinự Umr nh;ui IKM1 ỉ hơi gian keo clni rua chu ky
sò !15-Í CII.1 rhúnp rọ nhi«*u »hay (toi. đặc bióc ià thơi kỹ gian kỳ Yi du
lõ bao ruột phan b;ì0 lun Inn (pía mot ngây, fe bao gan phan bào liai
lan C|11;1 một nam. con lõ bao nơron ơ cơ thẻ Mơơng thanh háu lililí
không phõn bao má gian kỷ káo cỉâi cho (ten khi tẽ bao chét hoác cơ
ĩhé í h«‘t Trum? binh chu kỷ sống cua (ỉa sô t.o bão kéo dai từ 8 giơ
đòn 1.00 ngày

8.2. C.IAN KY

Trong gian kỳ té bào thực hiện cãc chửc nàng trao (lói chất,
ra r boat dỏng sông khac nhau, tổng hợp cảc ARN va ADN, các
plûtrjn. car enzyin V V... va chuẩn bị cho tẽ bao phan bào Tùy theo
dặc (liêm chức nùng ngươi ta chia gian ky ra 3 giai đoạn hay pha liên
tiõp nhau: giai đoan G i (gap l), giai đoạn s (synthesis) và giai đoạn
( ì:ì (gap ;ỉ) (Xt-Mìi h.38) Thời gian kéo dãi của gian kỳ tuy thuộc vào
thời gian cua 3 pha G l +S+G2, dặc biét tuỳ thuộc vào GJ vì ở các loại
tố bão khac nhau thì thơi gian GI là rất khác nhau, còn giai đoạn s
và G 2 tương (lòi ốìì định
8.2.1. P h a G l: p h a GI đ ư ợ c tiế p n g a y s a u p h â n b à o
/ Thời gian của G ỉ: t hơi gian ciia G l kéo dái từ ngay sau khi tè
bào được tạo thành do phản bào, cho đèn khi bát đẩu pha s là pha tổng
hợp ADN Thơi gian của GI tuỳ thuộc vào chức náng sinh ly cùa tố bào,
VI du (ĩối với tê bao phôi thi thòi gian của G 1-1 giờ. đói với tè bào gan
đỏng vật co vú G l “ 1 IUUÌ1, con đòi vớỉ tế bào Iiơron Gl có thể kéo dài
suốt (ỉdi sông cơ thể. Đói với tê bào ung thư thơi gian cùa GI bị rút
ngàn rất nhiều. Người ta còn phân biệt pha Go là pha trong đó tê
báo đi vào trạng thái thoái hoa.
 Khi kôt thúc GI t;é bào đi vào pha s và G‘2 đè váo t hòi kỳ
phán bào vã tùy thuộc vào cac điểu kiện môi trường Vao m ố i pha
GI có một ílìơi cliểm được gọi là (lièm hạn (tịnh (restrictrion ỊX)inr). (lit'in H
Nếu tẻ bào vượt qua dióm H chúng tiếp tục (li vào pha s.
N hản tò diều chinh thời (liêm R là protein không bền vững co tác
dụng kim hàm Pha GI là pha sinh m rồng cua té bào VI trong pha
nay xay ra sự tổng hợp các ARN và protein. Đôi với cac tẻ bao biệt
hoa thì té bào không vượt qua R mà đi vào quá trình biệt hóa tẻ bão.
2. Tỏĩìg ììỢỊ) vhất trong phu O l: Trong pha Gl không có sự
tổng hợp ADN, mà ADN được tổng hợp trong pha s tiẽp theo, vi vậy
mà người ta còn goi Gl là pha trước tai bản.
Trong pha GI hàm lượng ADN và sò lượng nhiễm sác thể la
ổn định (ví dụ à người là 2n 16 nhiềni sắc ( hể) Mồi một nhiễm sác
thể chứa inội phản từ ADN liẽn kết vơi histon và ở pha GI các sợi
nhiễm sác cua nhiễm sác thể tồn tại ở d ạn g các chất nhiễm sác, và
củng chính trong pha G l cắc gen ờ trạn g thái hoạt dộng nghía là
tổng hợp cac AKN (phiên ma) và tổng hợp protein (dịch mã) vĩ rủng
vậy người ta xem pha Gl là pha sinh trưởng té bao và thực hiện hoạt
động sinh lý khác nhau. Khi phiên mà (transcription) thì các gen
chứa trong vùng chất nhiễm sắc thực (euchromatine) (có chửa các
codon gồm bộ ba deoxyribomicleotit, sẽ tổng hợp nên phản tử mARN
(mang các cođon gồm bộ ba ribonucỉeotít), và như vậy mà cua một
protein nào đó (trình tự các cođon) trong ADN đà được "phiên” sang
mARN. P h án tử mAHN sẽ đi ra tế bào chất đến riboxom, ở đây nhỡ
các tARN. các axit a min được lắp ghép đúng theo các codon cú a
niARN để cho ra phân tứ protein mà tê bào cẩn.
3. S ư phiên m ã (transcription): Sự phiên mà của ADN có thể
diễn ra trong tất cả các pha của gian kỳ Sự phiên mà lò sự tổng hợp
các phân tử niARN củng như rARN vã tARN từ ADN theo nguyên
tác bỏ sung (A-U và X-G) diễn ra trong nhân.

166
 <7 Càu true ịịcn Theo <]\\in\ mnm rtìính ĩ hỏng ta co thê xem
gen la mot (loan cu;i phân ĩ »í APN «hứa cac rorlon mà hoa cho niARN
UU: cho mạch poỉiprpi íỉ iprorcm) Nhưng theo nghia rộng ỉ hI các
(loan ADN riiưn mã cho r:ir ĩAIỈN v;ì rAKN cũng (ỉou chrực goi la gen.
(ỉen rõ can rạo phức »ạp va da ci;mg. Griĩ bao gổin car đoạn in tron
(»ức lả đoạn AON khoỉm chữa m;i vrii iiỊ?hia la không cỏ vai ĩ rò ciịch
mã ruv ilươc phiPìì má nánì xen vao car (loạn exon (tức đoạn chửa
mà (lược plnriì mã va được dìmg cld dịch mã) Gen có chứa đoạn khỏi
Vil ( l o m kôr rhur ĩ ữ c lñ (fin n t k h ờ i rĩrm v ñ r ì i è m k ñ f t h i í r r h o sự

phien mã Phía r.rưới diem khỏi dầu có đoạn promoter iã vùng đề

lien k'*i với AKN - polnnẹrase có nhiệm vụ xúc tác sự phiên mã. Dén
lượt mình promoter được hoạt hoa nhờ đoạn enhancer nan) phía trước nó
(xem l'ằ.39)
b. Càc A R S-poỉim erase ARN-polimerase la enzyni cỏ vai trò
phiên mà. ìighia la xũc tác sự tổng hợp car ARN ụnARN, tARN và
rARN) trên khuôn cua một mạch ADN Sư tông hợp ARN diẻn ra
theo chiếu 3*-5’ va (iư<ic xác định bời promoter, õ Bacteria người ra
chỉ tim thấy một dạng ARN - polimerase với trọng lượng phản từ
500 0 í )0 D chứa nhiếu mạch polipeptit (vi dụ ờ E.coli có đến 5 mạch).
0 Eucaryota có đến 3 dạng ARN-polimerase. mỏi clạng có vai
trò rieng, dó la cac dạng ARN-polimerase I. 11 và 111.
- AHN polimerase 1 có vai trò tổng hợp các 1‘ARN (trừ rARN 5S)
- ARN-polimerase II cỏ vai trò phiên mã các niARN
- ARN polimerase III có vai trò tổng hợp các tARN và rARN ÕS.
Trong tế bào động vật có vú người ta đã tính dược cỏ khoảng
10.000 phản tứ ARN-poỉimerase I. 40.000 phán tử ARN-
polimeiMse 11 và khoảng 20.000 phản tử ARN- polimerase III.
c. Cơ chê phiên mả. Sự tổng hợp AKN mang tính chọn lọc
cao Trong tê hào Eucaryota khoảng 1°0 cac trình cự nucleotằt trong

167
AON (tược phiên 111 à thành ARN phuc vụ cho hoar động cua 1 C bào.
T h am gia quá trình phiên mà ngoài các AKN-polimeia.se CÒI1 có càc
nlìán tố khác đóng vai trò điểu chinh One nhãn íỏ (ló thường là car
protein axil. Bãi đáu phiên mà la sự acetyl hóa ear histon (ỉư.i (lén
bièn (lõi ĩ rong cấu trúc cua rìũcleoxom. Do sự acetyl hóa dang l istón
bat hợp (oetamere) biến thanh histon tư hợp (tetramere) hoặc 'Hí a -
nucleoxom. Sợi ADN (iàn vòng và-được nđi lóng.
Prom oter được nhặn biết bởi các ARX-polimerase nhờ một
hoặc lìhiểi! p ro te in liên két vơi ADN ờ đoạn pro m o ter - P ro m o ter trỏ
th à n h hoạt động khi đã liên kết với protein (được gọi la n lu n tố
phiên mà), thì ARN-poliinerase gán vào promoter và bíic cỉầii phiên
mà từ điểm khỏi dầu và di chuyên dọr theo sợi ADN đà (lược cháo
xoàn, va bằng cách d ù n g một mạch ADN làm khuôn theo nguyền tác
bó sung, các ribonucleotit cỉược láp ráp th à n h mạch AHN kéo dãi
theo hướng 5'-3’ cho đến điểm kết thúc: phân tư AHN dược tổng hợp
tức thi (lược tách khoi ADN. ARN-polimerase củng t.acli khỏi ADN
(xem h.39). sự kéo dải và két thúc mạch ARN đòi hỏi có sư tham gia
cùa các nh àn tỏ điều chinh.
Sự điểu chỉnh hoạt dộng cùa gen (phiên mà) có thể do yếu tỏ
cấu trúc gen n h ư các enhancer, promoter, v.v. . là những đoạn AON
có kha n ă n g liên kết với các nhân tố điểu chỉnh - là các protein điểu
chinh (lể trỏ th à n h hoạt động hoặc ửc chế- Các nhân tỏ điểu chỉnh
hoạt dộng của gen không chi là hệ thống các protein rất đa dang của
nh ãn và nhiễm sác th ể mà dó có th ể là các n h ãn tô ngoại bào như các
sản phẩm tjrao đôi chất, các hormon v.v...
Mạch ARN mới được tổng hợp bao gồm cả ARN (lược phiên
bòn từ các exon và in trôn, vì vậy được gọi là bản phièn khởi (huy.
Bản phiên này phải được xừ lý chê biến (ARN processing) thánh các
ARN có hoạt tính chức năng trước khi ctuợc tê bào sư dụng (các

168
mAl i T \ H N va rA K N » T ro n v ' »han bao (ỉươi rn<- dun«? cu.) r iiz y m
i'N otn • (M e.(loan m U 'H i m A l'N kÍKíi ĩlliiv l)i c ¿ u 1)0 Vi l S ü l l llora«'

(loan f\on (lươr khau noi 1.11 v<ỉ» Iiliau nhớ en/ym lien.-H4 va I.ao ihanli
n i.- \ lv \ < 1)11) ÍO liíM f -m li rh tfí- n;inu n a h ia la (lu n g (lo t ilt h m a k ill

í|ư»íc f lu iv ê î i <h'u riboxom

/ Su' (ỉn /t n n (t r u n s ỉa ỉ ỉO ĩ!). Sơ dich mã la Mí cony hop
protein n u i 1! <’o »hr VIV r:» ó rae phi» kha< nhau cua gian k\
a P m trm l;ì chai Mtint» hợp mang linh đặc tnrilfî loai, dar;
îrnm. rho / .1 rịj, va đặc rrunjr cl 10 t.e hao Sự (lặc t r ư ng nay được thẻ
hiện í rong I ÍÌU (rúc cap i cua protein. rữc lã trinh cự sap xép cua cac
(lơn l ợ p - CMC a Niî a m i n c â u t ạ o nên p r o f e i n (lo. T r ĩ n h tự s á p x ế p c u a

car axir .1 min tron y mach polipepr.it (protein) được mà hóa bằng
trinh nr Siip \op cùa cac núcleo til trong mạch polinucleoT.it (ADN)
Mã 1 hơ vạy <IUííc goi la mà di truyền - rức la niọt bộ ba (hay la
roción ) nucleoli! (rong ADN qui định cho 1 axil a mili I rong
poiiỊHpùĩ. vã như vay trinh tư các cođon trong mạch polinucleotit
qui định nôn »rinh tự car axit a min trong mạch polipeptit Co (lèn 6 ỉ
codon ưnự với 20 loại axit a min (xem h. 10) Như vậy một axit amin
có th ể cỏ nliiíMỉ codon tương ừng Kiéu mà nhơ rhè gọi là mã thoái
ho.i Mà ;ii r lu vén là vạn nAng - nghĩa là áp (lụng cho lất rà các cơ
thô sống Vi lo rang ADN chừa trong nhiễm sác thế định khu trong
nhàn rè bao <ho neu mã chứa trong ADN sẽ dược phiên th anh mà
chứa trong mARN - qua xử ly va chẻ bien, líiARN được chuyên chỏ
đen ĩriboxom »roiiị» tè bào chat, ơ đây mAKN dơực dùng lam khuôn
(lể láp lap ca( axil arnin th à n h protein nhơ cae tARN và ear nhãn cỏ
khác nửa
b. Cơ d ie ròng hợp protein
- Vai trò cùa tARN Mói axit amin tương ứng vơi vài t AHN:
phán tư tAKN lien kết với axit anìin đặc trưng nhỡ enzym amino -

169
axil-tAKN synthetase, ('ó 20 amino - axil tARN-symherasr CỈÍU-
trư n g cho 20 axif a mill. Đáu riẻn amino-axiMARN synthetase lien
két với axit a min đặc trưng cho riêng nunh í hanh một phữc hợp -
phức hợp nay liên kor VƠI tAKN dặc trư n g qua đầu V vơi iixir imin
cua phức hợp. tARN nhạn biết (lược axit a min đặc trưng cho nừ ìh lả
nhöen zyrn amino-axil - tARN -symherase. còn liên kéĩ giữa |AI\N
vơi axit amin (lòi hỏi nêu phí nâng lượng tíí ATP Khi tARN đã liên
kết với axiĩ amin (aminoaxil-tARN) thì enzym đtíỢc giai phórg và
aminoaxil cARN chuyển đến bến A của riboxom. trong dó anticodon
của tAHN phù hợp - bố sung với codon cua nìARN. nghĩn lá Ju ng
codon của axit amin (lược mả hoả (xem li. il).
- Vai trò của riboxom. Sự lắp ráp cãc axit amin dể tạo thành
mạch polipeptit dược thực hiện trẽn riboxom gồm 3 giai đoạn
+ Giai đoạn khởi đầu bao gom sự hình th a n h phức hệ khỏi
đầu do sự liên kết của mAKN với đơn vị nhỏ 40S cua riboxom (nhò
nh ân tỏ F3 và ion M g 4’) trong đó cođon khỏi (lau (codon ÀƯG mà lioá
cho methionin) được lien kết bó sung với anticodon cua methionin.
tARN. Đôi với tê bào Eitcaryora thi cođon khơi đ ầu là methionin còn
đói với tè bao Procaryota là N-Formyl-methionin Methionin tARN
kết hợp anticodon UAC với codon AƯG nhơ nh ản t ố F19. F2 và GTP
và liên kết vào bên p của dơn vị nhô 60S của riboxom.
+ Giai đoạn kéo dài. Trong tiên trinh kéo dài sư láp ghép các
axit amin th à n h mạch poLipeptit bao gồm sự hình thanh liên kết
peptit giữa các axit amin vá sự chuyển dịch. Các aminoaxil- tARN
lần lượt chuyên chở axit amin vào bến A (hay miền A), trong đó
anticocìon của tARN phù hợp vời codon tiếp theo của mAKN - vi dụ
codon tiếp theo AƯG là GCA (cođon của alanin) chảng hạn thì
alanin- tARN sè đến đậu ở bến A. và anticodon C G l ? sẽ khớp với
codon GCA. Sự liên kết này đỏi hỏi phải có m ặt các nhãn tỏ cua sự
kéo dải là EF1 và G T Ỉ\ Với sự xúc tác của enzym peptidvl-
transferase và sự có mặt của ion K \ liên kết pept.it giữa methionin -

170
a l.ìm ií (Ịưực h ìn h th a n h Sau «lo nhơ nhiün (o \'A'%
¿ va ( j ' I T t A K N
tn:iII5? m*-ihic>nin (liíííc f'j.M plioh'í (lóiằg *hơ} n h o x o m c h u v o n ciỊC li
t h e o s*í» i nAKN VUI Um.-IIIR I ¡11 li 1 codoiv» v a alaIIiII - t . \ R N <ltrọ<
fliuven , aiH» bòn I' <li.iN mií’ii I’) va ímtno.iNil f ARN f heo váo
( lận Ò it- n A 1fĩỈíT v<fi codoil i 11,1 nỏ <X<MÌ 1 h. \ ’¿) S ư hiìili t h a n h 1iõ n kõt
peptil V;i í'huyón địch ru.i I*il>oxoin .Vi y ra Iiõ 1 1 tur. cao t.ARN (lơỢ(
qiài pilón?? V.I h n đ ư ơ r ÍỊU.ÌV voiif? c h u v ¿ n chơ ca(' ỉixir a m i n ĩ ư ơ n g
ư n g v;i() l>< n A V.I k^ĩ f|u;ì In k<>? fluir >vt MO ĩ h ã n lì m ạ c h pol ipepri r
T <ì in I ( l oa n kor ' h u e - íỉiỏn r a khi r i b o x o m d ị c h c h u y ê n í lòn
codon koi ' l m r địch mi) in l ’AA hoặc 1 AG hoạc r . ‘V *»(đáy la 3 roíion
két íhiic dịch mà chung cho tát ca mARN). Mạch polipepút được giai
phỏng nlui nhan tỏ giai phóng RF vã GTỈ\ và riboxom phan giài
th à n h 2 dơn vị nho. phân lữ niARN củng được giải phóng n h ư ng có
thể (ỉudr (lung lại để tổng hợp những phản rư protein khác. Cat
proreiỉầ mơi dược tông hợp sẽ được kiến tạo fhanh cac call rnic cap 2 .
cap 3 V V lã c a n t r u c t h ù h ĩ n h k h ô n g g i a n <!ậe t h ù đè t h ự c h i ệ ĩ i các
chức lìiing ru a chúng trong t.ỏ bào.
8 .2 . 2 . Plia s
Pha s 1.1 pha úẻp theo pha G l nêu tó hao vượt qua được điêin
hạn (linh R Trong pha Gl tỏ bào đã chuấn bị điểu kiện cho pha s.
vào cuòi pha Cil tẽ bào (ổng hợp một loại protein (lặc triíng la cyclin
A và nhanh chóng tích lũy trong: nhản tế hao. Protein cycliỉì A cùng
với protein kinase sẽ xũc tiến sự tải bản ADN Được gọi la pha s vì
trong pha này chủ yếu xảy ra sự tổng hợp ADN và nhân đỏi nhiễm
sác the.
Protein cyclin A (nhan tố hoạt hoá tông hợp ADN) tac dộng
cho tới cuôi pha s ĩ hì biên mất
Thòi gian kéo dài của pha s tương dôi cô định (từ 6 -8 giơ). Sư
tổng hợp ADN mới cỏ cáu trúc và cỉảc tinh piống với ADN cũ nên
được gọi là sự tải bản ADN (replication)

] 71
 / S ự tái bàn A ỉ)S' à p rocarvota:
a Dặc tính cua sự rai bän ADN.
Sự tai ban ru a ADN bảo (lảm tính chính xac cua sư sao chép
mà di truyền tù phán tư ADN mẹ sang car phàn tư ADN con là ììliư
các cơ ché đặc biệt.
- Sự tài bân cua ADN dưa trẽn nguyên rác khuôn va bổ sung,
nghĩa la mỏi mạch (lơn ADN dược dùng làm khuôn. theo <tó các
deoxyribonucleotit (A,X,T.G) được lap ráp theo nguyên rác hổ sung
(A lap với T. X láp với G vã ngược l;ii) VI vậy r.rong sợi xoắn kép AON
COI1 có trìn h tự sáp xép car nucleocit giông như sợi ADN mẹ.
- Sự lái bàn ADN mang tính nửa bào tồn nghĩa là sợi ADN
con mang một mạch đơn ADN cũ (mạch khuòn) vã một mach dơn
ADN mới (mạch mới được tống hợp).
- Sự tái bản ADN mang tính định hướng và diễn ra thi '0 hai
hướng ngơợc nhau, vừa liên :ục vừa gián (loạn, nghía lã sự tổng hợp
mạch mới chỉ điẻn ra theo hướng 3-5 (tức là l ữ đau ba đến (láu uàm
cua mạch khuôn), vn vi lè ráng trong sổi kép ADN, hai mạrh đmi
ADN xoán theo chiểu ngược n h au nên sự tông hợp diẻn ra theo cả
hai hướng ngược n h au (một mạch theo hưởng 3-5, mạch kia theo
hướng 5-3). Trong hai mạch khuôn, thì một mạch dược dùng đé tổng
hợp mạch mởi một cách liẻn tục (gọi là mạch dản đầu hay mạch liến
- leading stra n d ), còn m ạ c h k ia tổ n g hợp gián đoạn (gọi là Iììạch
chậm hay mạch gián đoạn - lagging strand), nghĩa la tổng hợp tưng
(loạn ADN ngán và sau đó mới được kháu lại tạo thành mạch ADN
hoàn chỉnh (xem lì.43).
b. Cơ chế và mò hình của sự tái bản ADN.
Cỏ nhiều loại protein và enzym tham gia vào qua trình tái
bân ADN:
- Phức hệ replixom (replisome)là một phức* hệ (ta enzyin gốm có:
+■ enzym helicase cỏ cảc động (phối hợp vơi một protein gày
bất ổn định (lược gọi ln SSB) mở xoan và tách đôi sợi ADN kép;
 1 ;>HNio\om ( Ị > n m< > m n « ‘ )Ị»om «'ll/yin vn một 80 protein ró

tra c lỉ n h ]'‘in toiìỊT ÍIƠỊ) r.H* tlo;in AỈỈN moi |;\1\N prim er)
I cac Í'11/AIII Ai )N pohm.rn.'r Ị va 111 cô va ĩ tro n u n g họp rar
(leoxvnbomicieorir ĩ hanh m.ich ADN
1 < n / . v m .VIT.Ì cô v a i t r ò t h u > J>hàn A T P
<‘n / \ m A Ĩ) N p o lim e ra s ẽ l !
- i'U /\ II) toịxnsomerast* co tar li un« như eiư.yin liáast* dung
đô k h á u riu' (lo ạ n A D N lạ i VÓI n h a u
( at e ti/v m A D N polum'ia.M* ngoai ù'1C (lung 'rù n g hợp xúc
tac ĨÓĨIƯ 1ỉ(í Ị} mach A.DN mới. ròn có hoạt tinh eiiZym exonuciease tức
là c;U mạch ADN từ (lau tự do (trong lúc cac endonuclease lai cát
A D N h ỉ các ( t i ê m n á m b ê n t r o n g sợi) v à ch u n g c ó t a c d u n g s ữ a s a i -

phai ỈÍHMI va (*;u 1)0 những bazơ kết cạp sai. giup cho qua trinh tái
bân cỉirợr c h in h xac
rh.in ũ í ADN cua vi k h u m lá .sợi xoăn kep có dạng vòng
Bước vào (Ịua trình Iai bản. phân tư ADN dinh vào mesoxom {phán
iòm vao cua m a n g sinh c h a i ) ò điểm khỏi (láu CỈ10 sự tái bản. ơ v u n g
nãy co gen khỏi đáu (initiator gene) Sự tai ban bắt đâu tu điõm kliòi
đáu Do sự mò xoán vã rách 2 mạch nên ỏ điểm khỏi đầu xuát hiện
”con mát tái ban" ò dạng vòng tròn, gồ ìn 2 mạch đợn nôi liền vơi sợi
xoắn ờ hai điểm gọi lã điểm tăng trưởng hay điểm chè dôi, từ dãy sợi
kép sỏ tiép tục mỏ xoán và tách ra ờ cá hai đầu. 0 (liêm tách ra của
h a i m ạ c h tạo n õ n cai c h ẽ b a ( g ố m h a i m ạ c h đ ơ n nối VỚI SỢI k ép) (tược
gọi là chè ba tai ban (replication fork) - (xem Ỉ1 . 14). Sợ láp ráp các
đeoxyribonucleotít dien ra trong chỏ ba. dừng các Iìiạch đơn ADN mẹ
làm khuôn. Sư mỏ xoán và tách hai mạch (lơn lá do enzym helicase
tác (tông, đổng thỏi các protein gảy bát ổn (ỉịnh SSB (single strand
ADN binding protein la protein bam mạch dơn) bám vào mạch đơti
ngítn không cho chúng xoÃn lại với nhau, đè chúng có thẻ làm khuôn
lông hớp mạch mới Sự xon 11 và tách (tòi hai mạch đòi hoi cung c:\p
nâng híỢng tù ATP. ATT được t.hũy phân cho ra Aỉ)ỉ\ p vã Ììíìng
lượng nhò enzym ATP ase cua replixom (xem h 44)
Cữ mồi lán A.DN mờ xoàn thì lại làm Làng (liẽm xoàn à sợi
kép tiếp theo ngay trước enzvin helicase. Sự táng xoàn có thể (lản tơi
làm đứt gày ADN Enzym topoisornerase tác động như một nhân ro
làm dãn xoán bang cách củt các (loạn AI)N quá xoắn dể chúng (lăn
xoan và khâu nối lại suôt trong tiến trinh hoạt dòng cua helicase
Các ADN polimerase khỏng cỏ kha nùng khơi đấu cho việc
tổng hợp mạch ADN mới. Đê khỏi đáu cho việc tổng lìỢp ADN. đòi
hòi phải có một doạn ARN mối gồrn 10 ribonucleotit (ARN primer)
(xem h.43). v ề sau đoạn mói bị tiêu huỷ và sẽ bị ADN th ế chỏ. Doạn
ARN mồi được tổng hợp nhờ enzym primase (ARN polimerase phụ
thuộc ADN) ngay từ khi khởi đáu tái bản - khi xuất hiện "con mát
tải ban" Vì lẽ rằn g hai mạch ADN xếp song song ngược chiểu cho
nên tiến trinh lắp ráp các mạch ADN cừ hai mạch khuôn lâ không
giống nhau. Mạch khuôn có hướng 3'-5’ sẽ được dùng dể tổng hợp
trước và liên tục. và mạch ADN mới được hình thành cỏ hướng «Y-3\
mạch này được gọi là mạch liền. Đỏi với mạch ADN khuôn thử hai có
hướng 0 - 3 ’ sự tổng hợp được diễn ra chậm hơn và diễn ra gián (loạn,
nghĩa lã tông liỢp từng đoạn ADN và sau đó dược kháu nôi lại. Mạch
ADN mới này có hường 3 -5' được gọi là mạch giản đoạn ( xem h 13)
Tiến trình tổng hợp ADN mạch liên tục diễn ra ngay sau khi
đoạn ARN mối (ỈƯỢC tổng hợp (cùng í rèn khuôn cíia mạch ADN 3-5')
có hương 5*-3\ do đó ADN polimerase III nhận biết đầu 3-0 1 i cua
(loạn mồi, bát đầu xúc tác láp ráp các deoxyribonucleotit và tạo nên
mạch ADN mới có hướng 5‘-3‘ bổ sung với mạch khuôn. Đoạn mỏi bị
tách bò và bị tiêu hnỷ bời exonuclease.
Tiến trình tổng hợp ADN mạch gian đoạn diễn ra trên mạch
ADN khuỏn chứ hai. Vì lè ràng mạch ADN khuôn thứ hai có hướng

174
.y > nõn .-lí ỈOỈU? hñp ti 1 ‘n r;i »nan «loạn phức rạ]) hơn va chạm hơn so
với i m r h đ a n (l;ni Nlítj s 11« í ;1*• ' Mil e n z y m A R N - p o l i m í / r a s e p h u
rluioc Al)N (I loai pnm.ise) finan AUN mỏi t hư 1 clượr fon a hơ|).
c n / y m ADN - ỊXìlimt-niM» 111 nlmiì bií‘1 đau r o l l r u a AKN - mòi vn
bát (làu ĩò'n«í h?;p một (loan ADN (cỏ khoang 2000 luuieotit) (lược goi
la (loạn Oka/iiki <xt*m h ll> Hoan AKN mỏi TỈní 1 bị »huy phan bai
ADN poỉmirra.-r I ir.ãc độn.« như tfNonuflease). Tièp theo rriMì
khuôn CIKI AUN (loan AKN mõi ỉ hơ 2 (ìươc tỏng hợp và iép theo dó
ADN - poliinerase ĩỏng hợp (loạn Okazaki t hư 2, (loạn mỏi t h ứ 2 bị
cát bỏ. Dr>ạii O k a z a k i c h ừ n h a r được k h á u nòi với đ o ạ n O k a z a k i i h ứ
2. Tièn trinh <*ử (iep diều như f ilé cho đón khi két thúc sự tai bản
car (toan O k a / a k i được kháu nối với n h a u nhơ enzyni ligase t h an h
mạch ADN lií-n MIC.
2 Sư tái ban A D N ở Eucaryota.
Vể cơ ban tin ổự tai han ADN (ỉ Kucaryota cùng giống với
Proearvoĩa Tuy nhiên ơ Eucaryo.ta ADN liên kẻ Ị với histon đẻ tạo
th à n h nucleoxom va tạo thành càc sợi nhiẻm sác nhiểu cấp phức tạp,
cho nên qua trình tải ban ADN (liến ra phức rạp hơn và có vài điểm
khác biệt
a Cae (km vị tai ban (replicón). Đối với Procaryota chỉ ton tại
một client khơi đầu tai bản và quá trình tái bán điển ra theo hai
chiểu ngược nhau xuất phát từ điểm đó. Như vậy ờ Procaryota chi là
một dơn vị tai bân. Đói với tẻ bào Eucaryota phản tử ADN vò cùng
dài. nếu như chi có một đơn vị tai ban thi thơi gian tai bản phải kéo
dài lơi 7(; ngày, (lèn thực tè (hơi gian tái bàn chỉ kéo dãi (5-8 giơ (tốc
(lộ tái bản ADN xây ra ỏ niửc dó 2 um/ỉ phút). Điểu đỏ nói lèn rằng ở
A.PN cu¿ Eucaryota tồn tại nhiều đơn vị tài bản (replicón). Mỗi
replicón có chiếu dài tử 40- I0()f.im. Mỏi replicón có điểm khởi đẩu tái
bản ríénj» của mình - Tièn t rinh rai bân trong từng replicón củng

175
flif'n r.'i tfiónp như ờ Procaryota. nghĩa la theo nguyỏu tac khuôn bò
trợ. cỏ clịnlì h ư ơ n g , t h e o 2 c h i ể u n g ư ợ c n h a u , lion t ụ c vã g i a n đ o ạ n
K h i í at cả các replicón (lã được tái bản. CMC rep licó n liên
ihỏng vơi nhau và khi dó hai sợi ADN (lược hinh thành.
b. Nudcoxoni vò tiến trinh tai bân. Sự tổn tại cấu tr
nucleoxom ở Eucnryota làm cho tiên trình tái bản xảy ra chạm hơn
và cảc đoạn Okazaki ngán hơn. Trong tien trinh tai bản. phán tử
ADN nới cuộn khỏi lòi histon. trong lúc đó histon octonier biến dạng
th ành 2 tetranier - Các liiston mới (luợc tòng hợp từ té bào chác được
chuyên chò vào nhãn, tạo chành các octomer nìới để cùng sợi kép
ADN được tổng hợp tạo thành các nucleoxom. và từ đó các sợi nhiễm
sác và nhiểni sác thê con.
Qua pha s hàm lượng ADN dược tăng gấp đỏi .
8.2.3. P h a G2
Tiếp theo pha s là pha G2, thòi gian của G2 ngán từ 1-0 giò.
Trong p h a G2 các ARN và protein dược tổng hợp c huân bị cho p h â n
bào. Cuối pha G2 một protein được tổng hợp là cyclin B va (iưực tích
lũy trong nhản CỈ10 đến tiền kỳ phân bào. Cyclin B hoạt hoá eiuym
kinase và (lóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện qua trình
phân bão như sự tạo thành các vi Ông tubulin để tạo thành thoi phản bào.

8.3. PHÂN BÀO

Tiếp theo pha G2 lá thời ký té bào mẹ phán chia th à n h 2 tế

bào C0I1. Sự phán bào là phương thức sinh sàn của Lẽ bao, đồng thời
là phương thức qua dó tẻ bào mẹ truyền thõng tin di truyền chứa
trong ADN (dà (lược n h ản dôi qua pha S) cho hai té bào con. Sụ phàn
bào cùng với sự tổng hợp các chất nội bão và gian bào là cơ sà của sự
tảng trưởng cua các mò. các cơ quan và cơ thể đa bào. Ngươi ta phản
biệt 4 dạng phân bào sau:

176
s..'ỉ. ỉ. 'í r ụ c p h â n ( A iiì it o s is )
Mam* p h a n l);io n.iv (tac M* rm? c h o c a r 10 b a o d ã bic.M hoa can.
<•;)<• 10 b;i() bọĩìh ly (Mì’ U‘ [.MO l>Ị rac hai (lam/ íli vao qua trinh rhoai hỏn
Tiong m ío phan. nlinn (tươi/ phan (loi mọt rach (.lơn giàn,
khom? xu,it hiện nhicm Ñ’H' thê cunứ như ĩ.hoi phân bao <VI vậ\ còn
được ẹoi là p h a n hao k h ò n g t-ơ a m ito s is ) : n h iề u k h i n h à n p h â n

ĩlinnlí h.1 j min khom? (leu nhau, hoac plum rhà 11 lì nhieu manh, mọc
chỏi (rrực phân bẹnh ly hoác bị tac hại). Te hao chát ro the dược
phàn (lói rung VOI nhãn hoac không phán chia tạo rhanli cé bao hai
nhân hoặc đ.i nhàn (ví dụ tè bào gan)
8.3.2. Nội p h â n (K n d o in ito sis)
Là một dạng biên đôi cua mitosis, trong dó nhiễm sắc thè
dược nhãn (lỏi nhưng không phán chia v ổ c á c t è b ả o COI1 m à ỡ lại

trong rẽ bao. do đó tạo thành tẽ bào da bội (polyploide) (có só thê

nhiễm sác tan g cao nhiều lan). Trong trường hợp các sơi nhiềm sác
được nhái) đôi nhiểu lán (dơ nhãn đòi của ADN) nhung sô nhiễm sác
thể không đổi sò dan đèn hiện tượng đa sợi (Politenia) và thể nhiễm
sác* đa sợi (Polvtene chromosome)
8.3.3. P h ả n b à o n g u y ê n n h i ễ m (M itosis)
Con gọi là gián phân hoặc phân bão cơ tơ. là dạng phán bào
chuân, phổ biến cho tất cả các dạng tế bào, qua đó các tế bào có
nguyên bộ nhiềm sác thể như tế bào mẹ (2n) (xem chương sau).
8.3.4. P h â n b à o g i ả m n h i ể m (Meiosis)
Là dạng phân bào dặc trưng CỈ10 các cơ thể sinh sản hữu
tính, qua tỉó cac lẻ bão sinh dục (tinh nguyên bão, noãn nguyên bao)
phán cilia rạo thành các tê bào sinh dục chín - các giao từ có sô
nhiễm sắc thể giâm đi một nửa (2iì - 11 ) (xem chương sau).
 \K \ -.*>11IU* 1.1

I m l i u u k h ó i <!;HI »!*'« V«*1 I III ÍIUMIkc:c tíiui- <!Ỏ1VỞI

■ \ R N p o li H Ị ẹ r a s i * A l \ \ polmicMso

ú
6*
\ 1 ) \ x o a n k e Ị'

nu»xoan \ l > \

S ư kliỡi íl.tu c ù a m ộ i i-liuỏi A U \

h ĩ tn g s ư l i ó n k é t e ũ a hai r i h o i u i c l c o d t
mphotphan <!ÃU ndn

Sư k é o (1,11 c ũ a i lui ỏi A R N l ư »láu V

«li-H ( l ả u .* h a n « V IC C I x i s u n g Ilió in

«.-ã*.- n U m t k U - o m m p h o t p l i a i

l iếp Iheo m ạ c h A R \
r ời vị III \ D \ x oì in Lu
aikn

\ /

K é t Iluic va g i à i p l i õ n g poliiuouK*
ptiãiì l ử \ R \ l ổ n g h ợ p XOIIE

Hình 39: Sơ đổ quá trinh phièn nả

(theo Bruce Alberỉs et all, 1994)

178
H inh 38 Chu ky song cua tỏ bao (Theo Bruce Albert et all, 1994)

1 MUÍ r'f.t 7-. 1.’>Inự Vi t»! Un; t.‘<5

\.Y,Í 'j > (<Jâu 3 )

ị u c A G i
Pho Í>í.‘f w • ,, s A
1 1 PÍIỘ ' Sor ht Cys c
w f í ‘-OU ■ Sof STOP STOP A
1 eu j $<?( S 'O P Ĩ fît G
Leu i Pro S s- MfM u
Arg c
V# 1 LtfU Gin Arg A
Lew 1 î’tit huí Ara G
\‘e ! "îhr Asn Ser ü
A ftîin Sef c
II‘3 tvs Arçj A
M»if 1Ht 1 ys Arg G
Val ỉ AỈ.1 Asti Giy u
p v.il 1 Al.-» Asp OI y c
u val ÁÍÍ» Glu (j iy A
Vril 1
I Ala 1 J fîlu <j|y G

Hmh 40: Mã di tf uyển (Thao ßruce Albert et all, 1994ị

 <
c.
c

r “ *->

•ca
Mnploph.tm

E
•lut a r m n

■f
o Ç?T)
T3
■Ç ^
1 75
-*r
'T
mO ®
2cr.#¿
■»o -Q

ơ) Ọ
.. 5
5 Ồ
¿ 2
IX I^

180
 UJU4UUUUWAU

B i.iò ũ \ Y Ị Ị
Ị I

/ - «PM
(r;A \/p'\
(lrp) A,'/ hj?
« ' ,'v R v
/? ỉl ! l ầ
/|.Ji'.<v, ■’;-'Vn ..UI ✓?C m
ỵ ||»1
R *-1 H in h 42: Q uá tr in h to n g hơp
*"V,- AA«*A‘.< '■•;./
p ro te in trò n r ib o x o m
u u m iu iu im i,
\vr ¿Ị/ Theo Brace A lb e rts et all. 1994}
>•- - . rji ’•'\l/
1
* BƯƠC 2

«..M illP-^r^K
/C ii i ' Va

Ú.-1 Bước 3
Mach

Hĩnh 43: c ấ u trú c chạc ỉál bản. Hai phản tư ADN con dược tong hợp
theo hướng từ đấu 5’ đèn đấu 3’. AON được tống hợp ơ mạch gián
đoạn tức nhiểu đoạn ngan ( T h e o B r u c e A l b e r t s e ỉ a li, 1 9 9 *1 )

Khuôn mach liến

/ MSSVi- ADN - polimerase

Mạch mời dược tổng hdp

Điểm bàt đầu của đoạn

ADN polinazase vưa Okazaki
kết thúc đoan O ka/aki ADN heiicase

AON prtrnase Protein. Iam xoãn

kèm bén vừni

Khuỏn mạch gián đoan

Hĩnh 44: Một sô protein chinh tham gia chạc táỉ b ả r A.DN

(Theo Bruce A lb e rt e t all, 1994)

 C h ita n íí 9
IMI A N IĨẢO N í i U Y K N M U K M

P h a n bao Mfíiiyén n h i e m ( Mi t o s i s ) la pỉia M c u .ỉ ( lilt ky ú> bao,

I.iẽp IIu:i\ -,IU phn (i¿ Q u a M tô b à o mẹ s a u k h i <lfì đi qua pha s
tron ỉ? dô họ may di rruyon (lã dược: nhãn doi. .sè rạo ra 2 tè bao con.
mỏi to bàn Í-OI1 m a n g bộ m a y (li t r u y ề n g i o n g hot t ê b ả o mẹ. H i ệ n
tượnií phan bao nguyên nhiễm lü hiện tượng phân bao phức tạp đặc
trưng chí) cae rỏ bào Eucaryota. được phát hiện lán dầu tièn hỏi
Srrasburger va Flemming từ những năm 1882, và vi quan sat thảy
cae cáu tnic sợi nõn đặt tên là phản bào có lơ (Mitosis)
B;in chat cua hiện tượng phá» bào lâ phương thức qua đó [è
bào u\ị‘ phản (lỏi ADN (dã dược nhân dôi qua pha S) vổ 2 tò bão con.
õ l ẽ hào P r o c a r y o r n b ộ n m y di f r u y e n có c à u t r ú c đ ơ n g i ả n , c h i là
p h â n t ử A D N d ạ n g v ò n g , VI v ậ y p h ư ơ n g t h ừ c p h á n h á c d ơ n g i ả n -

Trong pha s sau khi phân tử ADN bám vào mesoxom (phần lõm cua
niniMĩ sinh chất) và tái bàn cho ra 2 ph án từ ADN giông hệt nhau,
inesoxom (ĩược phân đỏi và mỏi phần mesoxom kéo theo mình 1 phân
tư ADN con. Tiẽp theo một màng được hình lỉiành cá: đỏi tế bào
thành hai nứa, mỏi nửa có chứa 1 phản tử ADN. kết quả là hình
thành 2 té bào con có chửa ADN giống tè bào mẹ.
Ỏ tò l)ào Kucaryota. do bộ mảy di truyền có cấu trúc phức
tọp: phân fứ ADN liên két với liiston và các protein phi histon tạo
t h i n h cac nhiễm sắc thể điíỢc phán tách với tẻ bào chất bời màng
nhãn, cho nên tiến trình phản bào diễn ra phưc tap. đòi hỏi phải có
bộ máy phân bào (mitotic appratus) lá hệ thông sợi tạo nên thoi

183
p h à n bào ( n ú t o t i c s p i n d l e ) r ù n g với s ự xu ầ! h i ệ n cac can m í e m i t 1111
snc thè là các cấu t rúc sợi Í(J nôn cac nhã tẽ bào học nư<k‘ (lây £ỌÌ la
phản bào có tơ (mitosis do từ mitos là sợi, tơ) mà ta sè xem vót sau cliy

» . 1. ĐẬC DIÊM CỦA PHẤN BÀO NGUYÊN NHIKM

- Phản bào nguyên nhiễm ỉn dạng phản bào pho biên ở

Kucaryota
- Kêt quả cua phản bao hình thành 2 tẻ bào con cỏ chưa sô
lượng nhiềm sác the giữ nguyên như tè bào mẹ (cho nẻn có tòn lâ
phản bào nguyên nhiễm),
- Xuất hiện nhiẻm sẮc thể và phản chia nlìiẻm <ầc thể vẻ 2 tế
bào COIÌ.
- Xuất hiện trong lò bào chảr bộ máy pháiì bào tửc la thoi
phản bào có vai trò hướng dẫn các nhiễm sác thể con di chuyên vo 2
cực tế bào.
- Trong tiến trình phản bào màng nhân va hạch nhan biến
mất và lại được tai cạo ở 2 tẻ bào con.

9.2. CÁC KỶ CỦA PHẢN BÀO

Quá trình phản bào diễn ra theo 6 kỳ liên tiếp nhau bát đầu
thời gian tiếp theo pha G2 cùa gian kỳ và kết thúc khi hình thành 2
tế bào con.
Sự phân nhân (caryokinesis) là tiến trĩnh phán đòi của nhàn
bao gom 5 kỳ là : riền kỳ, tiền trung ký, trung kỹ, hậu kỳ và mạt kỳ.
Con sự phân t ế bào chất (cytokinesis) la tiến trình phan đỏi tè bao
chất, là kỷ cuòĩ cùng - kỳ phân t ế bao chất.
Thực tế, trong tê bào sòng rát khó phán biệt giới hạn chuyển
riếp giữa các ký. Mỏi kỳ được đặc trưng bơi cấu trúc, tập tinh cùa
nhiễm Stic thể, bộ máy phân bào, m àng nhân v.v. củng như các tính
chái lý - hóa của té b à o chất V V (xem h.45a).

184
9 .2 . 1. T i ố n k y ( p r o p h i i s t » )

f'if*n ky (lưnc '1 i'\> ' 1 1 rn >;1 »I plì .1 0 2 cu.ỉ gian kv Hat khỏ pỉìcin
!)IPĨ ĨI10* rach rhm h N.1Í ílu-111 HỉUrVMi útìỊ) nãy. car lìiẽn lựợn-g dùc
r nín ự rho rir-n k\ h
/ ỉỉììi/t Ịhàĩìh n/nrm fi'ti ( ì ‘- c 1 1ì ầ1 ì ỉ l i i ề m s;ir ờ g i a n ky bao
í .H >ẢÙ nỉiiom •••;»<■ (lã (lưrlr nli-ui (loi qua pha s. ỉrò liên xoan Viỉ
co ílậ' lại Iị i ì i Ii ỉ h n n h Crtr n h i õ i n :-;ỉ‘ í hê t h ấ y rò (lưới k í n h h i ê n vi
thươiiư. m;i ò luõiụỉ. [ìinh rhni la <\i}r Hưng cho loai Mỏi một nhiõni
s á c t hr uõỉìì - n h i ễ m s á c l ừ chị e m is-ií.rer c h r o m a t i d ) dược d i n h vơi
nhau bời 1 vùng (iươc goi lá trung f if3f (centromere) Um nhiẻni sác
ùí rhi em trong một nliiẻm sác the chửng rổ rAng nhiẻni sác thể đfì
(hrơc nhán đỏi qua pha s.
2 M à n g ỉì/iàn rà hạch ĩihÚTị cò nhiều thay (lôi : M ạ c h n h ã n
giàni \ hr lích, phàn rà vã biên mất, Màng 11 hãn dứt ra th à n h nhiou
đoan va biến thanh các I)Ó11£ không bão bé phàn tán irong té bào chai.
3. Hỉììh thành bộ máy phán báo : Như ta dà biẻt ỏ phần trên,
đa sỏ te bao dộng vạt có M T O r gom 2 trung tứ (centriole) và vũng
<ju:mh Triỉng từ (p e rim u n o U 1). qua pha s trung tư dược nhàn đòi tạo
Thành 2 đôi rrung tư con Mỏi doi trung tư con trỏ thành 1 MTOO
mói. Do sự hoạt hỏa cua chác quanh rrung tử các dơn hợp tubulin
trong (é bào chất trùng hợp hóa r hàn lì cáo vi ống tubulin. Các vi ống
xếp phỏng xạ quanh trung tỏ mới tạo th ành sao phản bào (aster)
Hai sao di chuyên vé 2 ci.rc tế bào. Giữa 2 sao các vi õng phát triển
sáp xếp thành hệ thòng ỏng có dang hĩnh thoi được gọi là thoi phan
bào. Cấu tạo nên thoi cỏ 2 dạng vi ỏng chạy từ sao cùa cực này đèn
cực kia. Các vi ông cực (hay sợi ciíc) chay liên tục t ừ cực này đên cực
kia. còn cac vi ống tâm động (hay sợi rám động) là các sợi nôi với tám
dộng của nhiẻm sác thể ơ vùng xích đạo cua tè bão. Đê 11 cuõi tiền kỳ

185
khi màng nỉián biétt mát thì bộ ma> rhoi có hai sao (1.1 dược lìinh
thành.
Như ta đá biẽĩ ỏ ĩè bào tliực vặt bậc cao không quan sát thấy
trung từ, nhưng ờ vùng cạnh nhân van co vùng dạm (lặc tương tự
vùng quanh trung tử va vai trò cua chúng là hoạt hỏa sự trùng hợp
t u b u l i n d ể t ạ o t h á n h t h o i p h á n b à o ớ t ê b à o I.h ựe v ặ Ị (vi v ậ y (lư óc g ọ i

la phân bào khòng sao) (xem h. 15b)

9.2.2. T ru n g kỳ sum (p ro m eta p h a se)
T r u n g kỳ SỚ1Ì) b.it đẩu khi m à n g n h a n tiêu biên t h ã n u cac
bóng nhò phán tan trong tè bào chất quanh thoi phàn bào Thoi
phân bào hình ỉ hành lúc dầu ơ vùng cạnh màng nhản, khi màng
nhân biến mất thì nó di chuyển chiếm ngay vị trí tritng tâm Các
rì hiềm sác tlìố mang rrung tiết (centromere) là nơi đính 2 nhiễm .sắc
tứ. Trung tiết phân hóa thành 2 cấu trúc được gọi la tám clộng
(kinetochore) kẹp lấy trun g tiẽt có kích thước khoảng \y™ 0 , , ‘' Mm
động Iihiẻm sác cho (lược (tính với các sợi tâm động cùa thoi. Như vậy
n h i ễ m s á c t h ế được xép n á m t h a n g góc vơi ca<’ sợi tá m đ ộ n g CUA thoi,
còn tám động có vị tri (lòĩ mặt vối 2 sao ờ 2 cực, mỏi phía có ] tam
động (xem h. 16),
9.2.3. T r u n g kỳ (Me t a p h a s e )
Nhiểm sẨc th ể ờ trung kỳ xoắn, cô đặc vã co ngán tối đa. Mỗi
nhiễm sac* thể đính vói sợi tâm dộng qua tám động, và do tác dộng
cua các sợi tâm dộng các nhiễm sắc thế sâp xép củng trên mật phang
xích đạo tạo nên cái Ị'ỌÌ là tấm trung ký Tấm trung kỳ nằm thảng
góc với trục dọc cua 1 hoi Mai tâm động đính vói cac sợi tám động ở
cả 2 phía (lôi mặt vói sao. Ngoài các sợi tám dộng là sợi dính tàm
(lộng ò mặt phảng xích đạo, và kéo đài tới vung quanh sao nhưng
không dính với trung tư. thoi CÒ11 có các sợi cực - sợi cực của thoi
không đinh với tám ílộng, sợi cực có 2 l o ạ i : l loại liên tục chạy từ cực
này đến cực kia. 1 loại chi chạ} từ cực đến miền xích (tạo.

186
9.2.-1. 11í I u kỳ (a nnphnsp)
I )ac diem t'M\ luni kv hì sư ĩ;irli (loi cùa 2 nhỉỗm sác !ư chị
t-m khoi nhai! V;i ?rn fỊi;mh ĩiliH 111 >:ic 1 hí' ro 11 (toe lap Mồi nhiom Síic
Thf' rot! in.uiM mọ» r.im ílộỉi« I KMÌÍ? (!mh \<u sợi râm động phin (tỏí m;>t
vơi ;'.•»<) 'Ini ra c a r nhiễm Sỉú’ I ho con uim> ĩaclì kho» nhau va cùng
Thơi fii.ni <li chuvrn vr 2 nie lìhfí : VI co m?nn cua sợi tam <|Ộ!1£ (do sự
«nai (ĩnỵn.1 ỉiòp CII.I vi õng nibttlin) phoi hợp vơi sự kẽo (lai rua các sợi
cực Víi h r p 1,1! ( IM ( hoi Ngươi t a i\ \ t i n h d ơ ợ c tóc độ di c h u y ê n ve cực
cua nhién: .sue ĩ he khoảng 1 um trong 1 phiu.
9.2.5. Mạt ký (to l o p h a s e )
'['rong ky nãy các nhiem Sác* cho con đả di chuyên rới hai cực.
dàn xoan, dài ra và biến dạng trỏ thành chát nhiễm sác Thoi phản
bào bien I1UÌÍ-. (lỏng thơi h m li thanh m àng n h àu bao quanh chất
nhit'ni sác Hạch nhàn (lược tài tạo. Hình th à n h 2 nluìn COĨ1 trong
khỏi Ị(‘> bào cliát chung.
9.2.6. ỈMìân tô b ào c h â t ( c y to k in e s is )
Su phán tè l)áo chấr được bát đáu từ cuối hậu ky hoặc đáu
niạr ky vã (liền ra suốt mạt kỳ. ơ tê bao dộng vật sự phản t.ẻ bao
chát dược bát dầu bởi sư hinh thành 1 eo thát tại vùng xich dạo ỏ
vũng giữd 2 nhản COIÌ. Sự hình thành eo th á t và lõm sâu cùa eo tién
tơi cát đòi Lẻ bào chất là do sự hình thành 1 vòng co nít ò vùng xích
đạo (lược cấu tạo gổin vi sợi net ill. Khi vòng sợi actin co rút kéo theo
phần mãng sinh chất lòm thát vào trung tám và khi mãng nôi với
nhau sẽ phan tach tế bao chất thảnh 2 nưa. mỗi nửa chưa 1 nhãn
C011 Mnt phảng phân cắt rô bào chất (.hăng góc với ỉ rục cúa thoi
phàn bào
Dối với tẻ bào thực vặt dược bao bời lớp vò xenlulo làm cho tê
bào khóng vặn động (lược nên sự phán tẽ bào chất, xay ra khác với tế
bào động vật. Sự phán tẻ bão chất ỏ tế bào thực vật dược bát (láu

187
bàng sự xuat hiện 1 vách ngang ỏ vung m m p 'am xích đạo. vach
m u m f ' p h á t t r ie n ciắn ru n g o ạ i VI ch o đ é n k i l l lie'll k o t vời v a n b a o lõ

bão và như vậy phân tách ré bào chất rhành 2 nưa chữa nỉ.in con
Tròn vảch ngang phan tach 2 tè hao con phat trien hẹ thống ca u nòi
rẻ bào chất tạo th a n h cấu trúc plasmodesma đặc trơtìg ch( té b.io
thực vạt. Tham gia vào sự tao th anh vách ngang có phức ì\ị (ìolgi.
mạng lưỡi nội chát vã các vi ống cực ru a thoi CÒI1 tòn dư lai ỏ vùng
xích (lạo (xem h. 17).
Ô h ậ u k ỳ cac bàu q u a n n h ư t\ t h e , l ụ c l ụp, m ạ n g ư ơ i nội

s in h chất v.v... được phán vẻ 2 tế bào COI1 . N ói chu ng trong thơ i kỳ

phản bào các hoạt động tông hợp chất, hoạt dộng sinh lý củi tê bào
bị đình chi hoặc giảm bớt nhàm phục vụ cho sự phán bào

9.3. THỜI GIAN CÙA CÁC KỲ VÀ s ự Đ l Ể ư CHINH PHÂN B \ 0

Trong cơ thể đa bào trong các chung quẩn tẻ bào cổi mới.
nghĩa là các chùng quần »là ờ (ló các r0 hào luôn dược đòi mớ n hò tè
bào d u y trì m ột n h ị p diệu p h ả n bao ổn đ ị n h B ì n h t h ư Ờ T ì g đ ố i với
dộng vật có vú chu ký té bào kéo dài tứ 10 giờ đến 20 giờ hi thời
gian phán bào có thể kéo dải từ 1 giơ đến 2 giờ. Tuy nhiên tiòi gian
của M không phụ thuộc vào thơi gian cúa chu kỳ. Thời gian ' ù a chu
kỷ có thể dài hơn nhiều nhưng thời gian của M tương (tôi ổn cịnh.
Tiên kỳ thường kéo dài từ 10 đến 15 phút, trung kỳ sớm và
trung kỳ kéo dài từ 25 dến 35 phút. Thời gian của hậu ký à ngắn
n hất chí kéo dài từ 5 đến 8 phút, còn mạt kỳ diển ra trong choảng
20 cíen 25 phút.
Đẻ xác định nhịp điệu ph ản bào cua một chùng quái t é bào
ngươi ta xác định chỉ sô phán bào hay chỉ sò mitos (mitotic in (lex).
Chi sỏ' mitos (lược tính bàng sô tê bào đang phán chia (tổng -ộng số
té bào ờ cảc kỳ phản bào) trên 1000 té bao quan sát được với kín! hiiểu vi
thường.

188
 1 hại ra rlc n n h lo.iĩi \;U' (lịnh ilưực ỉ hơi giíin CU<1 c a r p h a
tront’ »-Im ky ŨJ háo khoiKĩ phai ỉa Iììộ? vi ộc (l<m yi.in Vơ) phươỉin
Ị)lia|) ‘l a n h lỉ.m phún?! \;i V;ầ m a \ p h a n l í c h h u y n h quan«! \\í đ ộ n « .
n.‘!ưííi ,i <!;» X.'-1C* đ i n h iluiỊc '\ujn\z (lõi ỉ.lìơi fiiaii r u a c a r p h a »rong r ỉ m
ky re Ỉ);K) ờ ỉ sô chung quan U1 hão (lirợc nghión cứu, (lặc hiệt lã ỡ
(.lộng V;ỉ 1 cỏ \ «I ma M í là nen ơ rao phan »rón <ỉ;iy Chác chán rail}» ờ
rac dọ|Ị{4 !(' hao bier hỏa khac 11hau, ơ cac chung quan tê ỈKK) khat’
11 hau. ‘lưói ànli hơồiìíi niíi <•;)(• nlKin 10 điếu ch 1IIlì khác nhau, chu ky
sòng V;i nliỊỊ) (liệu phan bao cua chúng lí Lẽ!1 đổi n u linh hoạt, rat
khác nhau
Khi (lé cặp (len các nhân tỏ’ kiệm tra sự phán bào người ta
thấy một nhõn tố quyết định là rỏ’ bào phai trải qua pha s nghĩa là
ADN và nhiễm sac th ể phải được nhãn đỏi n h ư ta đà biết ỏ phần
tròn. U' bảo f"i pha (ì ỉ muốn đi vào pha s phải vượt qua điểm R ờ cuồi
pha Gl Diếu này Uiv chuộc vào nóng độ cùa 1 loại protein dặc trưng
(lược Jtọi lù protein cò hay U-protein (unstable protein). Thòng qua
cưởng (16 ổng hợp và tích lũv L’-protein ma té bào có chê dừng lai
hoậc vượt qua cỉièm R để di vào pha s, pha G2 và phán bão. Cường
độ tỏng hợp protein nói cluing trong pha 01 (sự sinh trưởng) đản
đến lãm mát càn bảng tỷ lệ khôi lượng nhãn tè bào chất cũng lã
nguy 011 nhản (lan đèn phán bào.
Vượt qua pha G2 cùng là điếu kiện can cho sự phán bào vi
trong pha G2 tè bào tổng hợp các protein cần thiết cho sự phản bao,
đặc biệt sự Mủng hợp hỏa các tubulin đê tạo thành vi ỏng. Chất ức
chè tru ng ký coỉchicin ức chế sự trùng’ hợp cãc vi ống, do đó ức chế
sự tạo thoi phàn bào và té bảo dửng lại ở trung kỳ. Sự chuyên tiếp từ
ph.t 0 2 vào pha M còn tùy thuộc vào một protein đặc trưng được gọi
là cydin B, cỏ tác (lung hoạt hóa một kinase tạo điểu kiện cho việc
hĩnh thành thoi và sự riêu biến cua màng nhản.
Ngiíỏi ra dà phát hiện nhiều nhàn tố ức chế sự phán bào: đỏ
cỏ the lã hóa chất hoặc các bức xạ có tác động trực r.iếp hoặc giãn

189
tiêp lẻn sự phán hao. cỏ tho tac động lén sư Tài bản ADN], lên íự ÌÍỊO
thảnh thoi, lên nhiễm sác thể hoặc lòn sư phán tỏ báo char Cae chiiì
kháng sinh ví du actinomycin D. (iaunoinycm. nogaloinycm ró ĨỈÌC
dụng liên kèt với ADN do đò ức chò sự lóng hợp ADN Các chàĩ
cycloheximiđ, puroinycin ức chẻ sự tổng hợp protein bàng cách các
(lộng lèn riboxom. Streptomycin iíc chè tê bào ỏ pha 02. Cac chất
chóng chuyển hỏa (antiniétnbolite) chất alkylam. các Un »ốc Iihuộm
đểu có tac động ức chê hoặc lảm sai lệch sự tái bail ADN đản đèn ức
chế phản bao.
Các chất có nguồn góc thực vặt như colchicin, colcemid,
podophylin. vinblastin v.v.., đều có tác dụng ức chẻ sự tạo thành
thoi phân bao, tế bào dừng lại ỏ tru ng kỳ và tạo thành các nhản da
bội. N h i ề u c h ấ t c ỏ t a c đ ộ n g l é n n h i ễ m s á c t h ể l ã m đ ứ c g ả y I I h i ể m s á c '

thê hoặc phân ly không chính xác về 2 cực. ví dụ car chất y peni, cae
bức xạ ion hóa v.v...
Lithium, cysteamin. cytochalasiiì ức chế sự phản tè bào chất
dẫn đến tạo th à n h t ế bào đa nhản.
Trong cơ thể đa bào tồn tại nhiều chủng quẩn té bào. mỏi
chủng quần được dạc trun g bởi nhịp điệu sinh trường và phản bào
ổn định, được kiểm soát bời mối tương quan giữa các tế bào. cac mô
và cơ thể. Sự ức c h ế tiếp xúc hay ức chê bể mặt dẫn đèn sự kìm hăm
quá trình phản bão. Binh thường tẻ bào gan không phản bào nhưng
g a n k h i bị c á t bỏ 1 p h ẩ n t h ì ỏ p h ầ n CÒI1 lại c á c t ế bào g a n sê p h ả n
bào tích cực để bù đắp lại phần bị cắt bỏ. Có thể là các tê bảo chết đà
tiết ra 1 chất có tác động kích thích sự phán bào, vù sự phan bão
diển ra cho đến khi khói lượng gan đạt tới khói lượng nhất định thì
dừng lại. Đỏ cũng lù kiểu điểu chỉnh theo cơ chè "liên hộ ngược". Sự
ung thu hoa là sự trục trặc trong cơ chẽ diều chỉnh phân bào, cac tê
bào khi bị mất sự ức chê phân bào s ẽ phán bào tự do không c h ị u sự
kiểm soát chung và sự phán bào trơ ( hành có hại cho cơ ĩ hể

190
9.4. N HI KM SA c THK <('IIRO.\l()S( >Y1K>

I’hco (limy Ill'll!.! v;i thro .ju.in diem run car 11ha te ban hoc
Ti n n h i « n i ; n c M i r it h r n m o . - o m f Mr r h v o m o l a m a n t i u \ . s o m e 1.1 i . h c )

la ( i l l • 1 1 1 '- «Lie m-hK» * 11 0 fiiai ' lo;i n pli:ì II b a o . t l u ‘ h i ệ n Ơ cl ạ 11 ỵ h ì n h

hạt ỉunỉi íjm* V(íi so luợng lìliar đmh vã sẽ phan clna dỏng đểu
ve :í ỉ.<ậ b;io con N ì h í u ịí n p n y n a y u -in H he! cã c sãch bao. ta i liê u

nự ,\í(h M ư liu lit.! k h a i n i ẹ m n h i ễ m ổiic* t h é d ê c h i c đ c ấ u m a n g ĩ h ỏ n g

tin di U UVPII CỈÌIÌ cơ ĩ 1)0 () tẽ báu Prociìryota thi dỏ ỉa phaII tư ADN.

con ơ í í* i)ào K uaưyota Cíí <*íì 11 mang thong tin di truycìn có tỏ (hue
phiíc tap hơn Phân tư Al)N liẻn kèl với protein đổ tạo nên nhừng
sợi nhiễm sìu: dược định khu trong nhàn tẻ báo. ơ cảc pha Gl. s và
G2 ohúnp co <lạny (iãiì xoán và ờ trạng thái hoạr động cua gen, được
gọi là CỈKH nhiẻm sac Còn ỏ pha phan bão car sợi nhiễm sác sê xoắn
lại. cũ <iạ<. co ngân lụi thanh các rhể” va phân ly vể 2 tè bão con.
Sư biên đói cua cứ Cấu di truyen ùí đơn giản la phân rư ADN
ừ Prccaryota (lèn tố chức sợi nhiồm sác gốm ADN liên kéL với protein
thi ’0 một tỏ cliửc nhất định ỏ Eucaryota lã clãp ứng chức Iiảng quan
tr ọ n g cua nhiẻm sắc thể, như lã bộ may quyết định tính tỉi truyển và
biên dị của cơ thể sông, tiên hóa từ dạng đơn giản như vi khuẩn đến
phức tạp nluí động vật có vũ vả con ngươi.
9.4.1. Kỹ thuật n g h iê n cửu nhiem sắc th ể
Nhiễm sác thể dược phai hiện rất sớm nhở nghiên cừu hiện
tư ợ n g phân bào c*ỏ tư (Hertvvíg. Ỉ875; Flemming. 1880. 188*2: Van
Be*irk]en, 1883). Từ 1883 Roux đà đưa ra y kiên là nhiẻm sác thể
t h a m ịĩia vào hiện tượng di cruyển và đon năm 1887 VVeisman đã để
xuất học thuyết nhiểm sác thể vế di tru ven.
Có che nói hơn 100 nồm qua chua có một cấu trúc sinh học
n ã o n h ư n h i ồ m s a c t h ể lại d ư ợ c t ạ p t r u n g n h i ề u p h ò n g t h í nghiệm,
nhiểu nhà nghiên cửu, nhiều phương tiện kỹ t h u ậ t vã kinh phí dẻ

191
n g h i ê n c ứ u n h ả m m ụ c (iiclì l a m s a n g t ỏ c á u t r ú c p h ả n Uí. sièu vi
cúng như cơ chõ hoạt động cua chủng trong te bao
Thương thướng ngưới ta sữ dụng cac te bíầũ. 1110 dang phán
bào in vivo, cũng như in Vitro ỏ trung kỳ là giai iloạn TÍU'* lìien ro
nhất cấu trúc hinh thai cua nliiẻnì sác thể.
Ví dụ ở ngươi cac nhà nghiên cứu sử dụng cào sợi bào
(fibroblast) hoặc tè bao liin p h o (lym p ho cyte) trong nuòi cay in Vitro,
trong mói trường dinh dường có thêm chất kích t hích chuyển hỏa là
PHA (Phytohemoglutinin). Người ta làm đồng hóa sự phân bào Ciìa
cả chung quần và dùng chát colchicin để ãch trung ky lại Car tè bào
nuôi cấy được ly tám, cố định bằng dung dịch Carnov và (lược KĨi lý
bằng SÔC nhược trương với mục đích giải phóng và phản tán các
nhiềm sắc thể của trung kỳ, định khu trong một mật phảng nhất
định và được n h u ộ m máu binh thường! hoặc nhuộm màu cát băng và
quan sát dưới kính hiển vi. Bức ảnh cua bộ nhiẻm sác thể phân tán
trong một mặt phàng nhất định chạp được hoặc quan sát đƯỢc gọi là
kiểu nhản (caryotype) của tè bào sè cho ta biết dược hình dạng, kích
thước và số lượng của các nhiễm sắc thể cần nghiên cứu.
Để nghiên cứu cấu trúc phản tử và siêu hiển vi người ta phải
sứ dụng kỹ th u ậ t hiển vi điện tử vã các kỹ thu ật lý - hóa phức tạp
khác nhau của sinh hóa học và sinh học phản từ.
9.4.2. II inh thái n h iểin sác th ể
/. H ình dạng , kích ỉ hước, s ố lượng nhiễm sắc thể.
Nhiễm sâc thể quan sát được ờ tr u n g kỷ thường có (lạng hình
chấm hoặc hình que và thường có kích thước vào khoảng 0,2 đến
3um dường kính và 0,2 đến 50 um chiều dai. Ví dụ nhiễm sác thể ở
người, cai bé nhất là nlùẻm sác thể sô 21 và 22 có kích thước' L = 1,5 f.im.
CÒĨ1 chiếc lớn n h ất là nhiễm sảc thể sỏ 1 có L - 10 um v ề kích thước
thì ờ các loài khác nhau là không giỏng nhau, nhưng chung đặc

192
trư n p cho c;ic I f bño Víi r;j t hổ cua ('UIH? một lo à i T u y n h iê n cỏ
infơm> IxíỊ) U01H* i ;ir ;nõ kli.ic nh.iu rua cunri I cơ the cỏ Mí bien (lỏi
ve hình (lang kich rliưcíc nhiẻin .sác ỉ he (lẻ thirh nghi với chức »Ang
niu moi ị! 1.1 ỉ (loan ị)hĩỉf riKTi Vi (In ĩroĩUĩ to bao cun mó ỉuyỏn nước
bọt an ỉriin.í/ bọn 2 canh như mối qua ('hang hạn (Drosophila), người
Mĩ qu.m s;r t h:i> f ã c nhiỏm vSác thể khoiìỊí lổ cớ kích íhưỏc (ỉa! tới 1.
3Ö0u!n VM (1 .*0 u m Iifr h ia !a lớn g ã p h à n g c h ụ c lá n so vơi n l ì i e m sac

thê binh »hương có ò cac mỏ khác cua cơ che ruòi

Vè .so hrợng nhiẽm sác the thi dỏ la 1 chi tiêu đặc trưng cho
loai Va cho bọ Iihiẻm sác the.
Theo (Ịiù luật, chung mỏi một cá thể trong cùng một loài có sô
lượng nhiỗm Sào thế đặc trưng cho loài đó
Vi du Ngươi (Homo sapiens) 2 n - 46.
Khi Gori (Gorilla gorila) 2n - 48.
Khi Maca (Macaca rhezus) 2n ~ 42
Kell (Rana sp) 2n - 26
Ruối qua (Drosophila melanogaster) 2n = 8
Cà chua (Lycopersicum solanum) 2n - 24.
Lúa mi mem (Triticum vulgare) 2n = 42.
Đậu (Pisuin sativum) 2n - 14
Ngỏ (Zea mays) 2n = 20
Tuy Iihiòn ta không thể máv móc dựa vào sỏ lượng nhiễm sác
thê (lể đánh giá mức độ tiên hóa của các loài, vi lồ rằng các cơ thể ỏ
mức (tộ tièn hóa cao n h ấ t lại có số lượng nhiểm sác thể ít hơn (Ví dụ:
Người có 16 Iihiềm sác í he. trong lúc đó sò lượng nhiềm sắc thể ò Khỉ
Gori là 18 và gà có dẽn 78 NST). củng giông n h ơ hàm lượng ADN
tuy có tính on định loài nhưng chưa the hiện tính logic của bậc
thang tiên hóa. vàn để là cần phải xem xát mức độ tổ chức vã hoạt
(lộHR cua hệ gen rrong ADN vh trong nhiểm sác thể.

193
 Sỗ lượng nhiềm sác tho còn (lặc ư ơ n g cho bõ nhiỏin s;ic the.
Người ta phán biệt:
- Bộ dơn bội (haploid) kỷ hiệu là n (lộc trưng cho các lè bao va
cơ thể dơn bội cũng như cảc lé bào sinh dục chín (car giao tử) ờ cơ
thê sinh sản hữu tính. Vi dụ à Ngươi, linh trùng và to bao trứng có n
= 23 nhiễm sác thể.
- Bộ lường bội (diploid) ky hiệu 2n (ỉậc ư ơ n g cho car ĩé bao va
cơ thể lường bội. Trong cơ thẻ sinh sàn hữu tính các te bao 30ma có
chứa 2n nhiềm sác thể. Ví dụ ỏ Người 2n = 46 là tập hợp 23 nliiẻnì
sác thể của tinh trùng và 23 nhiềm sác thể cua tế bào trũng sau thụ
tinh tạo th à n h hợp từ có 2n = 46.
Như vậy trong cơ thế lưỡng bội, nhiễm sắc thể tồn tại thành
cặp (một từ bò và một từ mẹ) được gọi la cặp nhiềm sào chè tương
đồng, cặp được hình th à n h lúc thụ tinh (2n) vã phán ly lúc phan bào
giảm nhiễm (n) (xem phần sau).
- Bộ da bội (polyploid), đặc trưng cho tế bao và cơ thê đa bội
Sô nhiểm sắc thẻ được tảng lên theo bội số của n.
Ví dụ tam bội - 3n (tripỉoid), tứ bội = 4n (tetraploid)
Nhiều trường hợp các loài trong ] chi (genus) cỏ số nhiễm
sắc thể tạo th à n h dày da bội, và người ta phản biệt số (lơn bội khởi
nguyên là X từ đó hình th à n h các dạng đa bội
Ví dụ: ỏ lúa mì (Triticum) có dày đa bội là:
Triticum monococum 2n = 14 ( n 7)
Triticum dicocum 2n = 28 ( n = 14)
Triticum vulgare 2n = 42 (n = 21)
Trong đó sô'dơn bội xuất phát X = 7
Hiện tượng đa bội thướng thày ò thực vặt, còn ỏ (lộng vặt ít
có trương hợp đa bội. Ỏ ếch người ta đà quail sát tháy có trương hợp
bát bội 811 = 104 nhiễm sác thể, Ở dộng vật: có vú trường hợp đa bội

194
tjimn :ỉ I h;i> ơ cluÚM tlỏn« < ' i u e n i s cTÍcetu.s Nõì í h u n g ơ (lòng vạr
bar <•.! o ĩ è b a o hoặc* mò {.la bội clon thè hiện nnh rrạnií henil ly
2 'I h a V d o t i ' i i a t h c ììhiCììì s á c q u a g i a rĩ k y r a <ỊUŨ p h á n b à o

r t i Ị i ỉ Vẻ ỉĩ n h i c w

Ngươi !.'J quan sá! thñy chu ky xoan cun nhiom .sác thẻ qua
chu k Vrê b;')0 () gian ky các sợi i hiẻm sác ở trạn g thai mỏ xoan với
hliinu mu'<- cỉộ khác IIhau Ví'1 tổn tại ơ dạng chãi nhiêm Stic, 0 tiểu ky
cua nnitoổ cac sợi nhiẻin sác trồ nén xoan hơn. do (ló bị dòng đặc và
co ngeuì lại, đen í rung ky thay rỏ nhất vã ỏ trạn g thai xoăn tói đa (SO
với cfa.li tiền kỹ độ co ngán gấp 25 lần), va đên mạt kỳ sê dược dãn
xoán đe bưởc v à o g i a n k ỹ c ủ a t ê b à o COĨ1 ơ t r ạ n g t h a i các sơi c h ấ t
nhif‘trn sác mỏ xoán - trạng thái chất nhiễm sác (Xem lì 48).
9.4.3. C â u t r ú c Ilion vi v à s i ê u vi c ủ a n h i ế n i Siic t h ể
/. N/ìicỉtỉ sắc thè thường và nhiễm sắc thí' giới ỉíììh.
Trong bộ lường bội thương tổn tại nhiểu cặp rương đồng. VI
(iu ỡingơòi cỏ 23 cạp riíơng đống, trong cặp 2 chành viên (1 nhiẻm
sác th»ể ũí bỏ. 1 từ mẹ) giống nhau vế hình dang, kích thước. Những
r ậ p nhuí thê dược gọi la nhiẻm sác thể thương (auiosome) Ngoài ra
còn có) 1 cặp nùi 2 thành viên khác nhau về hình dạng, kích thước
hoặc t rang thai hoạt dộng (tược gọi là nhiễm sác thể giởi tính (sex
chroniiosome). Ví dụ ò Người có 22 cập nhiễm sác thê thương và 1 cặp
(cặp ùhư 23) là nhiềin sắc thể giới tính, ỏ nam giới cặp giới tính lã
XY. CÒ)I1 ờ nữ giới lã XX <Xem lì.49). Cập nhiễm sác thể giới tính là cơ
sơ nhitễni sác thể đê xac định giới tính và xác định tính di truyền liên
kết giuỉi tính ở (la sỏ cơ thể sinh sàn hữu tính.
2. Trung tiết (Ccntromcrc).
Trung liẻt lá cấu trúc định khu trén chiều dọc nhiễm sác thể
ờ vũiug được gọi là eo thát cáp 1. Ở tr u n g kỳ ta (lẻ dàng quan sát
rhàv Lrung tiết VI tru n g tiết là nơi 2 nh iễm sắc tử dính kết vời nhau.

195
Ổ trung kỳ sớm trung tiêt phan hóa thanh 2 rám (lộng (kinetocỉiovc)
đè đính vơi các sợi cua thoi phán bào ờ cà 2 phía (loi mill vơi 2 Cực (xem à.4<>).
T ru ng ùẻt chia nhiễm sác thẻ thanh 2 vè (vai hoặc ranh),
chiểu dài cua hai vế phụ thuộc vào vị tri cua trung tiết. Ngiíơi ta
thành lập chỉ sô'trung tiết (centromere index - Ic) đe xáo (lịnh vị tri
cua trun g tiết vã phản loại các nhiễm sao thể (Xem lì.50)
p
lc - ......................... (P ->chiẽu dài vẻ ngồn
p +Q Q -> chiểu dái vè dài).
Cỏ 4 loại nhiễm sác thể:
a. Nhiẻm sắc thẻ tám mút (telocentric chromosome) là
nhiẻm sắc thể dạng hình que có ĩ rung tiết ờ đẩu mút cua
nhiểm sác thể.
b. Nhiềm sác thẻ tâm cận mút (acrocentric
chromosome hoặc subtelocentric chromosome) cùng có dạng
hình que nhưng v ấ (vai) thứ hai rất ngán.
c. Nhiềm sắc thể tảm lệch hoặc nhiém sác thồ tám cận
giữa (submetacentric chromosome) là nhiễm sác thể có
tru ng tiết nằm gần giữa, v ế p ngán hơn vè Q.
d. Nhiễm sác thẻ tâm giữa (metacentric chromosome),
có trung tiết ỏ chính giữa chia nhiễm sác thể thành 2 vế (vai)
bằng nhau, vè p bằng vẻ Q.
3. Điếm m ú t (telomere).
Mồi nhiểm sác thể chửa 1 phán tử ADN liên kết protein
th à n h các sợi nhiễm sác xoán. gấp khúc chạy suốt thể nhiễm sắc.
Đầu tận củng cua phân tử ADN à một đáu tận cùng của thể nhiễm
sắc dược gọi là điểm mút. Diêm mút có cấu trúc và thành phán
nucleotit đặc thù Vai trò cùa điểm mót là ngăn cản các nhiễm sắc
thể trong bộ nhiẻm sắc thể đính kết lại với nhau Khi bị xử lý bằng
tia X thì các đoạn đứt gày thuồng đính kết với nhau

196
 / 7 7 /C I'd v o c<7/> 2 (<’<> l l t ứ Cd } ) )

Mór so nliH-m .1« í ho co man«.? ỏ moi (Ỉ.1 u ran cùm» *lú' ktMiì
<‘l lií(\i la 1 phan »hirm .-nt íhf (lạiiíỉ rail có kích rhưdc hoặc
bé hun ‘lương kinh nliKMii >ac liu* TÌH' kem cltrơc nói vói nhiêm >ÍÌC
1 hó bui 00 ('MỊ) 2
Th<‘ k<‘iu chữ;i ADN Ỉ.1Ị) vã ơ n\ìĩ)Ịỉ thai cha? (lị nhiầiu ?ác
(lietero diroinarme) 1 roiìỊ? nhan gian ký Mo cap 2 lã vùng chứa NOK
VÍ1 1 ! ịi I.ao nen hac h nhnn ớ nvạt kỳ VI AON ỏ đáy có chứa gen cho
AHN riboxom <) ngươi trong sô 23 cập nhiẻm^sÁc thẻ thi cáp sỏ 13.
14. l o va cạp 21. 22 la co rlìể kem va eo cáp 2 (Xem h.49).
('át’ bàng nhiêm sác (chromosome bandsị (Xem h.49).
Banff ky (hunt nhuộm cát báng - nhuộm bàng các chất
h u y n h quang hoặc nhuộm màu kết Ỉ1ƠỊ) vòi xử ly bàng en/yni hoặc
bàng nhiệt ¿0 lam xuat hiện các bảng ngang trẽn nhiểni sác thê.
Ngift i ĩ.;ì phnn biệt ear bàng Q. c\ G hoặc R. Sự phản bó của cac
băng ỉ hô hiẹn (lão tinh cùa tinig nhiễm sác thẻ trong bộ. cũng nhơ giữa
các lc»ài khâe n h a u

Sự hiộn diện va phàn bò của các bàng ỏ nhiễm sắc thể trung
kỳ co ĩ hổ la sư phản a n h kiểu tổ chức í hãnh nhóm đơn vị của sự
hoạt hóa gen Ví dụ bang 0 là tương ưng với vùng chứa chất dị
nhiểnn sắc on (tịnh chữa ADN lặp liên kết rất chặt vơi cac protein
axú. Billig c I hường phân bô ở vùng quanh trung tiết.
6\ N h iê m sác thô đ a sỡi
Nhiễm sác thể cta sợi (polytene chromosome) hay còn gọi lã
nhiem sác thó khống lỏ (gigant chromosome) được phát lìiện từ 1881
bời Baibiani. Nhiễm sác thè (la sợi được ùm thay ỏ côn trùng 2 cánh
(Dipítera), thương được nghiên cứu nhiều nhất ơ muồi lác
(Chiironomus tentans) va ờ ruồi, quà (Drosophila melanogaster)

197
 Nhiễm sác thể đa sợi dược ìim rháv nong nhan các r.ó bão
cua TUyến rníởc bọt ỏ ấu trùng. Độc điểm cua nhirm sác I hê đa >ợi là
cỏ kích thước rất lớn. lờn hơn kích t.hước binh rhương hám' chục lãn
(dạt tơi chiểu (lài tú 100 - 300 Itỉii, (lường kinh tư 10 - 20^111. ỉrong
lúc đó ỏ té bào trong các mõ khác car nhiềni sac tho binh thương chỉ
có kỉclì thước khoảng vài um .
Dặc điểm thứ 2 la nliiẻm sac thể (la sợi gồm rất nhiều sợi
nhiẻm sác song song với nhau, có khi đạt lới hàng nghin sợi nhu ơ
ruồi quả Đó la (ỉo kết quả cua h àn g chục chu kỷ tai bản của ADN
nhưng không phán ly. tạo nên 1 dạng đa bội đặc biệt gọi la dạng da
sợi (polytenia). Trên chiểu dọc của nhiễm sác thế có phán bố nhiếu
(tía ngang (được gọi lã đĩa Bnlbìam) xếp xen kê vơi vùng gian đìa.
Người ta (lã tính được cỏ khoảng 5000 clĩa trong các lìhiẻm sác tliè.
Kích thước các đìa có thể khác nhau và chửa khoang 3000 đốn
300.000 cặp nucleotit. Người ta cho rằng cãc cỉla tương ừng với các
đơn vị hoạt hỏa của gen.
Tlieo tiến trìn h biến thái của ấu trù n g cao đĩa sè phong to
tạo th à n h các búp (chromosome puffs) (xem lì.51). Các búp có thể
biến mất sau kỳ biến thái. Ecdison lã 1 loại hormon biéiì thái ờ cỏn
trù n g có tác dụng kích chích sự tạo thành búp. Búp là the hiện sự
mỏ xoán của các sợi nhiễm sÁc trong 1 đơn vị hoạt hóa cún gen. tức
là phiên mủ các ARN. S ự phân hóa th à n h nhiễm sác thể da sợi và sự
hóa búp theo chu kỳ là thích ứng với chức năng biến thái cua ấu
tr ù n g cỏn trùng.
7. Cảu trúc siêu vi và phản tử của nhiễm sắc thê
T h àn h phần sinh hóa và phân cứ cua nhiễm sắc thể củng
giông nhơ chất nhiễm sác mà ta dà nghiên cửu ỏ phán trên
Vấn để là ở chỗ các sợi nhiêm sác thể có kích thước lOnm
(được cấu tạo từ ADN + histon HyA + H,B t H + H, + protein axít)

198
liõn kór g.'ip k l m c n h ơ hi l o n ỉỉ đ i ' Ĩ .10 t h à n h sỢì n l u ẻ m s a c rh ể có

kirh lỊiiííỉr .'iOitm quan S;|| r h;iv (Ịười kmh lnòn vi điện Mf trong gian
ky, s o á n V;I ư a p khu<- fililí t h ô n a o q u a 11 h i ể u c a p (lõ l ạ o t h a n h
n h i o m . .\r t h ó í r o n g » n i n « ky

ò Kuc.-iryora ham lượm» AON lấ t lởn, ch ủ n g dược phân bỏ

vao CMC nhirm .sác rhe n m ỵ ỉ)iọ( Ví (iu ờ Ngươi có hõm liíợng A.DN
<Uín bại la \ 10 (lỏi mirleoiif chira trong 23 thê nhiễm sác. Cảc bợ
ha co<lon (3 niicieoĩir) vroug A1)N sáp xếp tuyèn tinh vì vay sợi ADN
sô rấí ti.il. ncu (tem dăng tliàng la sẽ dạt tới h ãn g mét vã nếu tinh
ư u Ui» binh cho 23 lìhiẻm sác ĩ tie till mỏi nhiẻni sác thẻ co kich thước
5 Ị.H1Ì chứa 1 phán tư ADN có (lọ dài 5cm.
Rò ràiiR 1.1 phản tư ADN ò dạng các sợi nhiềni sác cỏ kích
ihước 3 0 hmi phai gap cuộn nhơ thế náo vừa để n àm gọn. gói chặt
í rong nhiẻni Kíũ* tho*, vừa bảo dâm cho chúng thực hiện chức nâng
tái ban mà va phiên mà.
Trong nlìiốm sắc ĩ hê. sợi nhiễm sác 30nm sê gấp khúc tạo nên
eac vòng bón (looped domains) có chứa từ 20.000 dén 80.000 cập
nu d eo tit vã co kích thước ỈOOnm Các vỏng bèn được cỏ định nhờ các
protein phi histon liên kõr (lặc trưng với sợi nhiểm sác ở p h ầ n gỏc
vòng bẽn (Xem h. 52). Cấu (ao cùa vòng bèn nhiễm sác th ể đa sợi
(polytenechromơsome) va nhiềm sác thể chổi đèn (L am pbrush
chromosome) căng thế hiện như là dơn vị tổ chức trong sự hoạt hóa
của gen.
Với cáu trúc vòng bèn, sợi nhiễm sắc đạt kích thước 700 -
800mn và tư (ló tạo nên nhiễm sắc thể.

9.5. V N G H ỈA CỦA PHẢN BÀO NGUYÊN N H I Ế m

- Phản bào nguyên nhiẻm là phiíđng thức sinh sản của tê

bào. ciia cae cơ thể dơn bão rù n g như các tế bào trong cơ thổ đa bào
Trong cơ thổ đa bào các chung quần luôn chrợc đổi mới (n h ư tủy đỏ

199
xương, biểu mò da, biểu 1110 ruột V V...). H a n g g iày, hàng phút co
nỉiiểu tè bào chết (li và được thay the nhơ sự phán bào cua cac tò bão gòc.
- P h ả n bão nguyên nhiềm là phương thức sinh trướng cun

các mó, cơ quan trong cơ ì.lie da bao Cac mo. cơ quan (Ang khối
lượng kh ô n g c h i do sự g ia tàng tông hợp các chất nội bào va g ian
bào mà chu yêu do gia tang sò lượng tè bao do phản bào. Khi sự
phản bào cua chung quán bị úc chè (VI dụ do khối lượng mò hoặc cờ
q u an đạt niửc tời hạn) th ì mò va cơ q u an ngừ ng sin h trương
- Phán bào nguyên 11 hiềm lù plìư ơ ng thức qua dó rò bào mọ
tru y ề n thòng tin d i tru y ề n cho các thế hệ tẻ bào con. T h ó n g tin di
truyền trong ADN và nhiễm sác thể dược nhan dôi qua pha s và
được p h â n dôi về 2 tẻ bào con qua p hán bào n g u yề n n h iễ m , do đó brio
tồn, giử n g u y ê n sỏ lượng n h iế n i sắc chẻ qua các thế hệ.

200
 U ;i» K ỉ M h .m . N h i õ r n S.'1C th ô rỊõ rn
/ niH' III S.ỈI lừtiinh
n h / n » -:Ị ? r ; 11*51 \ 11*>!

T iồ n t r u n g k y

Trung ky y

Hĩnh 45a: Phản bao nguyên nhièm

(T h e o B r u c e A lb e r t e ỉ a//. 1994)

201
 HiỊu ky
Mhiem f>ãe lù lach
nhau vn !rư 11 'Jỏ t:ự( Su [ hán ly cu a
Vi ònn rìồi cục cự c. I .Ì11ỊỊ ỉ.HIU

Vi ỏng ú m đỏnq
co ngắn

Mat ky

Nhiễm sác the

duồi xoăn

Ví ỏng nỏi cực M anq n h ả n ỈKIO

q u a n h h ò n h iễ m
s a c thể

Phản chia tò bào Chat

Hach nhãn Mang nhân inơi

xuất hiên lại lạo lại bao qu;inh
nhiễm sác thể
Co phán chia
Phần con lai
cùa Ví ỏng
noi n í r
ĐỎI trung tữ

H in h 45a: P h â n b a o n g u y ê n n h iẽ m

( T h e o B ru c e Albert et a l i 1994)

202
9
 K ị ír -: • J .,! !-
Ì.-T-. IMĩ/í /

N \í/,"

‘m O I V
vi I Ế
Ị//

A B

Hĩnh 45b: Thoi trung kỷ co sao (A) và

khòng sao (B)

Nhiẻrn sác
thê tỉung ky Tâm đỏng

Miốn trung tiei

cìici f hiềm the

Vi ổng tảm động

H nh 46: Nhiềm sắc thè trung kỳ và các vi ônq tám động

(Theo Bruce Albert et all. 1994)

20o
 C a c tui G o lg » đ in h v a o VI ó n g

vã d i c h u y è n V r x u ih đv30
Nhân mạt ky muòn

Cac đ o a n VI ỏng táp

Tâm mang sớm
trung gán tấm mang

Cẩu nòi sinh chất Sư sàp xẻp của

giữa 2 tế bao con VI ỏng gian ky

Hĩnh 47: Phàn chia tê bão chất ơ thực vạt b ậ c ca o co thanh té bào
dấy (Theo Bruce Albert et all, 1994)

2 04
 r.ï.l! k-;
. . . .
H a . Kv
f«‘ '*v>* 'V “1 \
I ;
* \ ' ** \ .

£V W M .-.J
\ * ■■ c Ç 1 : G , , " kv

i.>
V
i r i i ' w j k ÿ
V > _
, ^ ỈJ
MMYA/\- Vl /0
r r f ^ / 'A A A A '

() Tif-.’îi tîUfl'î k y ff If û '

V 1 -'V
■ o
/ Js

V 2 . 3 , 4
%
T tè n k y

Hinh 48 Chu ky xoan cua nhiem sac thò trong phàn bao nguyên
nhièm (T/ir'o D ü R o b e r t i s e t a ll. 1975)

<€
b

Hinh 49a: Bo nhiêm sắc thê ơ bạch cáu ngươi nuòl cấy. Mũi tòn ch ỉ Y
- nhiẻm săc thè T h e o D e R o b e r t's e t a ll 1975)

20o
 '» io X U y
Hinh 49b: Bán đó bàng cùa bộ nhiểm sắc th ế người
(theo Bruce Alberts et all. 1994 ì
Hĩnh 50: Hình dạng nhiểm sác thể. A. Nhiẻm sắc thè tàm m út; B. Nhiếm sắc
t h ẻ t á m c ậ n m u t; c . N h iè m s ắ c th è tă m lệ c h ; D. N h iê m s ắ c th è t â m g iữ a ;
Hãng trẽn: hĩnh vẻ; Háng dưới: anh 4 loại nhiểm sác thẻ
[heo De Robertis et all, 1975)

207
 Vai phái • I..Ì
nhiềm 'sä< th ê'sỏ 3

Miỉẻm s a c Uk X
Qó nh'vjp s «í; Uk :
binh thưởng
phòng '-J.il
, ;ụ
'**V •

N h iê m ’y i ì i .

Ìb4*>ỗ-ỉ
Mién 2 nhiém sac
\ 'X 'hể tương đóng
tach roi nhau

ĩ r u n g n h i é m S Ä C

*/s
£*
v :r |
T . í )■S'; J*
'7 3 ' tra i c ù a n r u ẻ m t Va« trô i C Ú .1 n h iẻ m
s á t Ihể s o 3 sá c ỉf'i»ũ Sỏ /> -Vái pltãt cùa nhiẻm •
*«r s á c tho sỏ 2
,JỊ
■>
u
/
r. •C
V" o
«
x•©
ã
r-
■i 2***•
*•*
/ ũU-
V'?., ’
■, m M
ì {V t“
'& y Mị ĩ L
/ t -. í '

Hinh 51: Sơ dố chi tiết bộ nhiẻm sắc thè không lo ơ tuyến nư ớc bọt
Drosophila (Theo Bruce Alberts et all. 1994)

:!08
 b 1LƠ Hình 52a: Mot đoan SỢI nhiẻm sac
----- >
dãìy 3 0 n m g ã p t h a n h v o n g
■r* ■*M
W,I— IUkM.UL*Cjm UV-» tỉ heo Bruce Aỉoerls et ÌII 1994)

50* -*nI rr.

Sí' jO

V «i I

Hinh 52b’ M ọ t đoạn SỢI nhiém sác

dấy 30nm VƠI n h iề u v ò n g h p n . m ồ t
vỏng chưa khoang 20.000 đẻn 80.000
đôi bazo
(theo Bruce Alberts eỉ all. 1994)

Hiinh 52c: À n h VI điện tử quét một đoạn nhièm sác thẻ trong giai đoạn
pỉhàn bào nguyẻn nhiễm
(ỉtheo Bruce Alberls et all, 1994)
209
 Chương 10
P H Â N B À O GIẢM N H I Ễ M (MEIOS1S)

10.1. SINH SẢN VÔ T ÍN H VA S IN H SẢN HỮU TỈNH

10.1.1. S i n h s ả n vô t i n h
Sinh sản vò tinh đặc trưng cho cac vi khuân, càc (lộng v ặ t
đơn bào. nhiều loài thực vật và động vặc. Các hình thức sinh sản vô
tính tuy (la dạng n hư phán dôi, nẩy chổi, tái sinh V V... nh ư n g bản
chất là hiện tượng phán bào nguyên nhiễm qua đó ] cơ thể mẹ (hay
tế báo mẹ) sinh ra những cơ thể con (hay tế bao con) giông mẹ vể
mặt di truyền. Trong cơ thể cĩộng vật bậc cao như bọn có vu và
Người, các rnò tảng trưởng và đôi mới nhờ sự sinh sản vô tính của té
bão (phán bao nguyên nhiểm). Sự sinh đòi cũng trứng cỏ th ể xem là
một hình thức sinh sản vỏ tính của tẻ bao hợp tứ. vì hợp tư dược thụ
tinh có bộ nhiễm sắc thể 2n qua phán bào nguyên nhiểm cho ra 2 tế
bào COĨ1 (2 phôi bào) giống nhau v à từ mỗi té bào con nay p h á t triể n
thành cd th ể riêng biệt giống hệt nhau về mặt di truyền. Sinh sản vò
tính là phương thức sinh sản đơn giản, cho phép ráng n h a n h số
lượng cá thẻ trong môi trường sống n h ất định, nhưng đặc tính di
truyền không được thay dổi qua nhiều thê hệ, điểu đó không tạo nôn
đa dạng di truyền cho chọn lọc tự nhiên.
10.1.2. S i n h s ả n h ử u t í n h
Sự xuất hiện sinh sản hữu tính là bước tiên hoa lớn c ủ a sinh
vật. Nó đảm bảo cho sự xuất hiện đa dạng di truyền bàng cách cập

210
hóp lì.: I trpiiom cưa 2 ca riló nono loai vao mo» ca 1hô I1IƠI. đỏng chơ)
í;i 1 M) h<ỉp I II prnôm cua car ca tho tho hó tiõị) theo
T ro n « sinh sun hữu r . m h x à y 1\ Ỉ - l í x e n k ẽ ĩ h è hộ đ ơ n bội và

Ịơờno 1)0 i <\rm Ỉ1 r>3) riian bào giam nhióm bao (lan) cho >\í hinlì
ỉlKinlt thè hệ rẽ bão đ(Jn hoi (cac giao ÍƯ) va qua rhu linh. 2 tẽ bao
(liín b(»! hòa hợp vơi nhau fạo thanh hợp tứ lưỡng bội. va dối với cơ
ỉ lũ1 (í;) bão hợp tư lưỡng bội pha » m è n thành cơ thể Phương rlúíc
sinh -.Hì h ừ u tinh dơn gian xuãt h i ệ n ờ niọì sò vi k h u a n . đ ộ n g vạr

( l i í n }>u<}, t à u V V... ( d ư ợ c gỌ ỉ ì à s ụ t i ế p h ợ p ) . 0 (lộ n g v ặ t va th ự c v ậ t b ậ c

rao hinh thứr sinh san hữu tinh phửe tạp hơn nhiều, đỏi hòi sự phản
h o n ỊĨ 11Í 1 ( i n h ờ c ơ t h ê b ô m ẹ . c ó r ơ q u a n s i n h s à n c h ử a c á c t ê b à o s i n h

(iạc Thon^í iịua phàn bào giám nhiễm tạo thanh car giac tử đực vã cãi
(sein b.">4). Tuy ờ rác loài khár nhau, chu kỳ sinh san diễn ra khác
nhau nhưng cơ chè và bỉin chát cua phản bào giíim nhiễm íliỏn ra
g ì ò n g n h a u t h e o m ộ t . >ơ đ ồ c h u n g .

10.2. S(j D ỏ CH U N G CỦA PHẢN BÀO GIẢM NHI KM

Plìàn bào giảm nhiễm (Meiosis) do Boveri phát hiện lần đầu
nên vào nám 1887, nhưng mãi (lẽn những núm 30 - iOcua thè ký 20
các nhã tẽ bào và di truyền mới làm sáng tỏ vai trò quan trọng cua
chum». Qua phản bảo giảm nhiêm các tế bào con có so lượng nhiểm
?ác thê' giảm di 1/2 so vơi tê bào mẹ (đo từ meio là 1/2)
10.2.1. S ơ đồ c h u n g
Phân bào giâm nhiẻm gồm 2 lẩn phán bào diễn ra theo sơ đó
sau: •Xem h 55)

211
 Tiền kỷ I 1*p|»t'onema
/ ạ £0 n e Ĩ 1U

Víu hinema
Meỉosis - P ÌỊilo n e m a
-> Diíikknesis
Trung kỳ I
Hậu kỳ I
Mạt ký I
Kỷ chuyển tiếp
(Interkinesis)
Tiền ký II
Trung kỳ II
Meiosis II —> Hậu kỳ II
Mạt ký II
I. Phản bào g iá m nhiễm ỉ.
P h â n giảm Iihiẻm I được gọi là lần phản bào g.ảrn nhiễm
thực thụ vì qua lần phán I. 2 tế bào con được tạo th à n h có sô lượng
nhiễm sác thể đơn bội kép. còn lán phán II dược gọi là p hàn cán
bàng diẻn ra giỏng Mitosis, trong đó 1 tế bào dơn bội kép "lùa thành
2 tê bào đơn bội (các giao tử).
P hản bào giảm nhiễm I có thơi gian kéo dài và rá pthửc tạp.
đặc biệt, là tiến kỳ I có thể kéo dài tới hàng ngày, hàng thá ng thậm
chí hàng nám và lại được chia thành 5 giai đoạn sau: (Xen h .55)
a. Giai đoạn Leptoncma: xuất hiện các sợi nhiễm sẮc xoắn, ro
ngắn có m ang t r u n g tiết, sáp xếp định hướng th à n h hình b(ỏ hóa và
đính vào m àn g n hân.
b. Giai đoạn Zygonema: sự sáp xếp có định hướng 'MÌ.a các sợi
Iihiẻm sác tạo điều kiện cho sự tiếp hợp cặp dôi của các nhùềm sác
ĩh'* 5ưmp đon«» <7iị> nlm-m sãi' 'hô ?ương <lõnj! lii cọp gom 1 chiec cỏ
n g u < » n !c-r r II 1)0 V .1 ỉ c h p - c CM I II f f ( i ò ỉ i fiO (' ỉ u m e S ư ĩ i e p h ơ p c u ;i c á c

cáp *I(» Hí-Ĩ (lónp X. I\ i;i I.it rhm h X;i< mỗi ỉnm«i tieỉ r iõ|) hop rương
ư n g v< n h ĩ iu . c a r v<‘ ||{*Ị) hơị) r ư o n g ưn<ỉ t r o n g (16 r;ic Ị í t ‘ 11 tìẽ Ị> h ọ p

Uicfnpr :?ng nh.ui Sư fií‘Ị> hợp lương ứng. rhmlỉ xar này chuan 1)Ị cho
sư liat doi rh<M) \.J\ ra ỡ í>i;n (loan lièp.
0 ('//ạ/ (loạn P(H hinvnta: dươc (lạc* ĩrưng bơi hiện I.ưựng trao
dối CỈMO tcvoSi ing over) ÉiiiíM 2 nhiẻm sác Tlìé »rong cạp tương dóng
M ỏi n liẻ ỉiì sác ĩ lũ* lũc n a y gốm 2 n h iẻ m sác Uí d ín h VƠI n h a u qua
tr u n g ĩiẻt (t!ã (tược nhan đỏi qua pha s của gian ký)
Nhơ Víiv 1 cặp tièp hợp góni 2 nhiẻm sác thô tương dồng
dược gã ỉa lương trị (bivalent), nhưng vi 1 nhiẻm sác rho lại gồm 2
nhiéiĩi -ÍÌC tu fill rm nen ròn được: gọi là tử tu (tetrad). Sự trao đối chéo
xảv ra ciữa các nhu-m sác tử không phải là chị em cua cạp tươnK đổng
Qua sự trao (lối chéo các nhiễm sắc tử không phai chị em
trao đci các đoạn cho nhau - tức lã trao đổi gen cho nhau giữa nhiễm
sác rlứ bỏ va mẹ. là quá trình (lược gọi là tái tổ hợp di truyến
(genet ì' reco IIỉ b i n a I ío n ).
Sự tiép hợp (synapsis) vã sự trao đổi chéo xảy ra lã nhờ sự
tạo thinh phức hệ tiếp hợp (synapsis complex) ngay từ giai đoạn
Zygonema (Xom h.56). Phức hệ riếp hợp bao gồm 1 trục protein ờ
tru n g ;ám và 2 giải protein ỏ 2 bên dính kèt với nhiễm sắc từ. Sự
trao chi chéo xảy ra được là nhờ họat dộng của niit tải tổ hợp
(ìvcomoinaũon nodule) có cấu trúc hĩnh cáu lioậc ellip, có đường
kính Inoáng 901U11 chứa 1 tập hợp protein. Ỏ vùng trao (lối chéo có
xảy ra sự tổng hợp bỏ sung 1 sô lượng ADN
Sư trao đổi chéo xây ra ỏ iỉoạn nào của nhiễm sác th ể sẽ được
biểu h è n rỏ ỏ giai đoạn tiếp theo vỡi dạng cảc bẩ\ chéo (chiasnia) khi
các nh ẻm sắc thể trong cập tương đồng tách khỏi nhau.

213
 Giai đoạn Pachinema có thố kéo dai hàng ngày.
d. Giai đoạn Dipionema Đặc trư ng bời sự phàn ly của Cíic
cặp tương (lóng. Phức hệ tiêp hợp biến mất. Hai thành vièn của cặp
tương dồng trong lưỡng trị tách khỏi nhau, tuy nhiên cluing van còn
dính nhau ở mộc vài điểm (lược gọi là điểm chéo (chiasma). Điểm
chéo chính là vùng mà ở đó 2 nhiễm sác thể tương dồng trao dổi gen
cho nhau. Trong noãn bào (oocyte) giai đoạn diplonema có thể kéo
dài đến hàng tháng hoặc hàng nám vi lẽ ràng ỏ giai đoạn này nhiềm
sắc thể dàn xoắn, cạo nên 1 dạng nhiễm sắc thể đặc biệt gọi là nhiểm
sác thể chổi bóng đèn (lampbrush chromosme) với mục đích tổng hợp
ARN, và từ đó tổng hợp các chất dinh ditông cần thiết để tạo noãn
hoàng cho trứ ng trong giai đoạn sinh trưởng.
e. Giai đoạn Diakinesis:
Đặc trưng cua giai đoạn này là các nhiẻm sắc thể ngừng tổng
hợp ARN. xoắn lại và có đặc. dày lén. Trong mỗi nhóm tứ tứ ta tháy
rô 4 nhiềm sắc tử : trong đó 2 nhiễm sác tử chị em vẫn đính với nhau
qua trung tiết, còn các nhiễm sắc tử không phải chị em có trao đổi
chéo thì dính với n h au qua điểm chéo. Các nhiểm sắc thể tách khỏi
màng nhản. Màng nhân, hạch nh ản biến mất. Xuất hiện thoi và sao
phản bào.
Do sự hình thành cac điểm chéo nên ta thấy các dạng khác
nhau của các cặp lường trị : dạng chừ X (khi có 1 điểm chéo), dạng
o (khi có 2 điểm chéo) và dạng sô' 8 (khi có 3 điểm chéo) (xem lì.55).
Khi tiển ký I kết thúc, té bào chuyển vào trung kỷ I. hậu kỳ
1. m ạt kỳ I và phán té bào chất để hoàn t h à n h ph ân cilia 1 tạo ra 2 tê
bào đơn bội. Sự giảm nhiễm từ 2n kép (với ý nghía là 4 nhiểnì sác tử
của 2 nhiễm sác thẻ tương đồng) th à n h n kép (với ý nghĩa lã 2
nhiễm sác tử chị em của 1 nhiễm sắc thể bố hoặc mẹ) lã do cơ chẻ
sáp xếp ở tru n g ký I và phán ly ở hậu kỳ I của các thanh viên trong

214
cap ỉ ươhỊ' (lõm?. o MUIÌ‘! k.\ mổ» t hanh \ If‘ii (vơi niui-m Aấc (lí c lìỊ
r m c u a c';IỊ. ÍƯƠIH! <Io i i ị / \ »Ị> -OJIÍÍ *'t ỉ VJ vơi m â t p h . i n g M c h í l ụ o t h e o
(’.ICỈI xep (.lõi mộ! VƠI nli.ni. :nuiH ùei (linh vơi <\'Ỉ0 sợi cua thoi va
như vạy r;i ‘J t)i;nih vic-n \ 0Ị> thaiif» gor vơi mít* rua I hoi Vil mỏi
thnnh viên đỏi in.ìT với 1 Míe M;i? pỉuìiầịỉ car doọ giữa 2 nluéỉiỉ sác
! lu* rươnự (lõng chinh la tn:ỉl phong phan ly ờ hau kv I I.V‘ĨII lì.57)
() hậu k\ I. mỏi rhỉinh viên rua cặp tương (lỏng vơi 2 nhiem
u r c h Ị e m d i n h n h a u lí ỉ r u n g ÚÍM s ẽ (li c h u y ê n ve mòi cực ũ; bão
(ìo qua mai ky I VÍ1 phàn lò bao chai lạo ỉ hanh 2 té bào con trong dỏ
mỏi lẽ bão con chi chừa ĩhanh viên cua bò hoặc chi cua mẹ (nghĩíi la
mang tính dơn bội), nhưng mỏi thành viên van có 2 nhiổni sác tư (vi
vậy nên goi lã dơn bội kép), do dỏ cần có lẩn pliản II dẻ phán chia
nhieni sắc tữ chị <*m về 2 to bào (’hau mang sò nhiẻm sác thê dơn bội
2. phán bùo giảtn nhiễm lĩ
Thương thương riép theo phan 1. 2 tè bão COI1 trải qua 1 kỳ
chuyển ĩièp rất ngiin. trong đó khỏng có sự nhản đỏi nhiễm sác thể,
ròi chuyển sang phâtỉ Iỉ
Lán phân II cũng trải qua các ký: tiền kỳ II. trung ký II.
hàu kỳ II, mạt kỳ II và phân cé bao chất để tạo thành 2 tê bào cháu
mang nhiẻm sác thể dơn bội. Người ta nói lần phản II là phán cảu
bảng vã nỏ tương tự với Ị>hàn Micosis VI sự phản ly ỏ hậu kỳ II giong
hệt Micosis, nghĩa các yếu tô phan ly là 2 nhiễm sác tử chị em tách
khỏi nhau và (ii chuyển về 2 cực theo mặt phảng cát đọc giữa 2
n hirm sác tử chị em (xem h. 57).
So với tiến trinh phân 1 thi phân II xẩy ra nhanh chóng với
thời gian chỉ chiếm 1.- 10V
Kết quả là qua 2 lần phán, tờ 1 tẻ bào 2n kép đả tạo nên 4 tẻ
bào chứa sỏ’ lượng nhièm sác the (lơn bội n tức la các giao tử.

215
10.2.2. S o s á n h p h â n b à o g ia m n h iẽ m và p hầ n bào ngu.vẽn n h iê m
Ta có thê so sán h sự khác biệt chù yếu girta sự plìin bào
giảm nliiẻm và phân bão ngtiyẻn nhiễm theo các (lặc điểm sau: (xem tì 58).
Micosis Meiosis
- Đặc trư ng cho tất cả các dạng - Chỉ đặc trưng cho tế bào sinh
tẽ bào dục đi vào qua trình chín lie tạo
giao tư.
- Tế bão con có bộ nhiểm sáo thể - Tê bào con có bộ nhiễm sác thể
như tê bào mẹ (2 n - 2n). giam đi 1/2 <2n ----> 11).
- Gồm 1 lần p h ả n chia - Phức tạp hơn, gồm 2 lần phản
chia: I và II
- Gian kỷ giừa 2 lán ph ân bào - Kỹ chuyển tiếp giữa phãn chia I
nguyên nhiễm có n h ả n (ìỏi ADN và phản chia II không có sự n h ản
và nhiẻm sác thể. (lỏi ADN và nhiễm sác thể.
- Tiền kỳ ngắn, không có tiếp - Tiền kỳ I kéo dài (hàng tháng,
hợp và trao đổi chéo. hàng nãm) có tiếp hợp và trao đổi
chéo giữa 2 nhiễm sác thể tương
đồng.
- Hậu kỳ: yêu tố p h án ly về 2 - Hậu kỳ I : yếu tô' phân ly là
cực là 2 nhiễm sác tử chị em th à n h viên trong cập tương đòng
của 1 n h iễm sác thể, phản ly Mỗi th à n h viên là nhiễm sác thể
khỏi nhau, mỗi nhiễm sắc tử đi bò hoặc mẹ (với 2 n hiềm sảc tử chị
về một cực. em) phản ly khỏi lường trị và di
chuyển về 2 cực.
- Phương thức sinh sản vó tính, - Phương thức sinh sản lìừu tinh:
vân giữ nguyên genom không bảo đảm kh ản tạo th à n h giao tử
đổi qua các the hệ. Nhò có tái tò hợp di truyền tạo
nên đa dạng trong genom qua cac
th ế hệ

216
 N H I K M K,\< THk< m oi B Ó N ( i D K N ( L A .VI P B I U s u
( HKOMOKOMK) (XK.M H. r>îi)

Khi n t ’h i c n CƯI I ph.-m b: j f ) f ' i i i m nhiéni ni;i noãn ban óch à

Î’ I.'II t l o n n D i p l o n c m a nMt f </1 T:i q u a n -S.iT ? h a \ ( i a n ỵ n h i ồ m s á c t l i ó CO

( III MO đác b iọ t được ‘.'01 lã n lù e m sác rhè c hoi b ó n g <le*lì N ln e m sác

th o ch ỏ i hóng đòn có tho (im tới kích ìhưỡc (1 20 - 10 Ị.U11 vn I 0.5
mm có câu trúc giông rai chổi (lẽ lau d i ui bong đèn r hap bftng (láu
h o ;i ( n o n r n Tế>Tì g ọ i c h o i b ộ n g f |è n * lam pbru-h). hoặc giỏng cài chòi

õng nghiệm, Nhiễm thẻ gồm 2 sợi trục xép theo hinh sỏ 8 mang
eãc vong bén ma sỏ lương đạt tới hãng vạn chiếc. Nếu quan sác dưới
kính hién vi điộn n.r thi sợi trục gốm 2 sợi nhiểm sác ờ (lạng xoán.
con car vòng bên la các sợi ĩìhiẻni sắc lììỏ xoăn Trong các vòng bẽn
mờ xoàn cac đơn vị hoại động cua gen đang tích cực tỏng hợp nên
AKN phục vụ cho việc tổng hợp c:ae clỉất cán thiết cho sự phát triền
cun tẽ bão trừng vế sau này.
Nhiễm sác tho chổi bóng đèn không chỉ được quan sat. thây ỏ
noãn bao cùa giai đoạn tìển ký 1 ò con cãi bọn ếch nhai, mả cỏn quan
sat tháy ỏ cả tinh bào con đực tại giai đoạn tiền kỳ I cua rất nhiêu
nhom động vật không xương sòng vã có xương sõng như nhuyễn thể.
côm cua, còn trung, loại nhiẻm sác thể này cùng thấy ỏ noãn bào ca,
lường thê, chim, có vú và ngươi.
Ngươi ta củng tìm thấy 11 hiềm sác thê dạng chổi bóng đèn ỏ
cà thực vật bạc thấp và thực vật bạc cao. Diều đó chứng tỏ cổ chức
vòng bên cua sợi nhiềm sác (looped domains) được xem như là dơn
vị tổ chức của hoạt động gen trong nhiễm sác thè

10.4. Ý NGHÍA CỦA PH Â N BAO GIAM NHI EM

10.4.1. P h â n b à o g i ả m n h i ễ m là k h â u t â t y ê u : k h áu tạo
thành giao rơ mang bộ đơn bội nhiễm sác the - cua quá trình sinh

217
sàn hửu tinh Khi 2 giao tử đực và giao lử cái thụ tinh lỏa hợp (le
tạo th ành hợp tư. bộ lường bội được khôi phục do dó bảo ỉảtn SIÍ ổn
định bộ nhiễm sác thê qua các thẻ hệ nhơ sự luân phiên p h ản bao
giảm nhiẻm (n) - thụ lính (2n) - phán bào giảm nhiễm (n) thụ tinh
(2n) v.v...
Nếu khóng oó phán bào giảm nhiễm thi theo dã thi tính qua
các thê hệ bộ nhiẻm sác thể cua loai sẽ táng từ 2n ---> 4n — ỉn v.v...
10.4.2. Ý n g h ĩ a t h ự c c h â t và s â u x a c ư a p h â n b ào g i ả n n h i ể m
là phối hợp với sự thụ tinh (tưc là sinh s ả n hữu linh) ch’ tạ o nôn
đa dạng đi truyểìì một cách có quy luật va tất yêu lãm cơ Sí cho chọn
lọc tự nhiên mỏ ra những hướng tiến hóa muôn màu iniòn vê của
Eucaryota. Sự da dạng di truyền có đơợc là do hiện tượng tái tổ hợp
di truyền đem lại. Đói với cơ thê đơn bội củng như tè bào lưỡng bội,
sinh sản vỏ tính bằng phán bào nguyên nhiẻm thi qua CIC thê hộ,
genom vẫn giữ nguyên không clổi nghía là không cỏ iiến dị di
truyền, hoặc có biến dị thì chúng xay ra ngẫu nhiên (do tác nhân
bèn (ro ng hoặc do tac n h â n mỏi trư ờ ng ) k h ô n g theo q u y liặ t, Vì vạy
it tạo dược đa dạng di truyền do dó hạn chê sự tiến hóa Đe khác
phục thiếu sót này, ò Procaryota và à Eucaryota bậc thả) đã xuất
hiện hiện tượng tiếp hợp giữa 2 cá thể qua do 2 nhiẻni sác h ể của 2
ca thể có thể trao đổi gen cho nhau - với mục đích đổi mới ¿enoiu cùa
mình tạo r a đa dạng di truyền Có thể xem đỏ là hình th ứ ’ s in h sản
hữu tinh sơ khai. Sự sinh sản hữu tính tiến hỏa theo phíơng cách
phổi hợp phân bao giam nliiẻm - bảo đảm điểu kiện cho Si r,rao dổi
gen ngay trong cùng một tế bào (dòng tế bào sinh dục) và hụ tinh
bảo đảm sự tái tỏ hợp lại toàn bộ genom của cá thể.
a. S ự trao đổi chéo : Sự trao đổi gen qua phản bào giảni
nhiễm giữa 2 cặp nhiễm sắc th ể tương (lồng bảo đám Sf đổi mới
thành phẩn gen trong từng nhiễm sắc thể của bò'và cả cia mẹ. Sụ

218
t r a ij (loi cliíMi x a v Vil i r n iif i fïini «loan cÍ€>!1 k y 1 la 11hct S1Í tie p hop
r l n i i h \i\r n i ;i 'I n h i r - m s.ir Î lió l i n f n " d õ n g n h ơ Ịíliứ r h ẹ t l é p h ợ p . c ỏ

sự 'ông hơỊ) ' hf*m ADN can thií'í v.i hoi.it động c.ua cae profein lì lì ư
SSh protein {protein ịíiì\ ba ỉ 011 (lịnh ADN). Her A protein cung lililí
(MC <*nzyni IHÌIIM cho qua trinh trao đổi gen giữa 2 (loạn ADN
rường (lỏng
Nhơ hiõn tương trao dõi chõo. cao giao Mi (lược liinlì thanh
qu;i phan bao f.íi:nn nhiêm niíUif’ genom khác biệt, vơi genoin cua the
hộ giao ru' Utrởe đó sỏ lượng giao tư khac biệt nhau xuất hiện qua
Meiosis rũy thuộc vão sự phản ly đọc: lạp của các thành vièn trong
rập iương đông. tức la tùy thuộc vào sỏ (lơn bội (n) - ví (ill nẻu n - 2
t h i sỏ g ia o lữ k h a c b iệ t n h a u sẽ la 4, n ế u II - 3 t h i số g ia o tử k h á c

biệt sè là 8 Khai quát chung sò giao từ khác biệt được tạo thành sẻ
bằng 2" - VI (lu ơ người n 23 thì qua Meios sẽ tạo ra sỏ lượng giao
tử khác biệt nhau là 2 .
b S ự tciì (ô ì\Ợp lại toán bộ gcnoìỉì của hđp tư khi thụ tinh.
Khi thụ tinh cỏ sự hòa hợp genom của giao tứ dực và giao cử
cá i tạo th à n h 1 genom chung dặc trưng cho cơ the tương lai. Sự tỏ
hợp 2 genoin này xẩy ra một cách tự do và sự da dạng di truyổn cua
chúng tùy thuộc vao sò giao tử tham gia tố hựp. Nếu n 2 thi sô giao
tử kha r biệt là 4 và sò hợp Uí đa dạng sè là 4 X 4 - 16. Nếu n - 3 thi
sò giao tơ sò là 8 và sô hợp ( ử sè là 8 . \ B 64. Khai quác hóa ta có sỏ
nhiễm sác thể (lơn bội là n thi sỏ giao tứ khác biệt lã 2" và sô hợp từ
đa dạng là 2!i X 2!\ Ví dụ ờ người sò giao tứ khác biệt nhau được tạo
thành là 2 vã sô hợp tử đa dạng là X2 \

10.5. S ự• PHÁT SINH GIAO TỬ CỦA ĐỘNG

• VẬT
t CÓ XƯƠNC. SÒNG

ơ (lộng vạt có xương sống dặc biệt là động vật có vú các giao tử
được hỉnh th à n h trong cac cơ quan sinh duc, ò con (tực là Îinh hoan

219
(testis), à con cai la buồng trứng (ovarium). Sư phai sinh giao tử đực
gọi lá sư sinh tinhíspernuitogenesis), con sự phãt sinh giao rư cái gọi
la sinh trứng (oogenesis)
10.5.1. S ự s in h t in lì
Các tẻ bào sinh dục trong tinh hoàn được gọi là tinh nguyên
bão sẻ phản clvia nguyên nhiểm (lổ cho ra nhiều tinh nguyên bào
khac (spermatogonie). Một sò tinh nguyên bao ngừng phán chia
nguyên nhiễm sau khi đã qua s và G2 trỏ thành các tinh bào cap I
(spermatocyte 1) đ ể đi vào phân chia giảm nhiỏm Sau phái) chia
giảm nhiễm I sẽ cho ra 2 tê bào dơn bội được gọi la tinh bào cấp II
(spermatocyte 2). Tinh bào cấp II sau khi phản chia giảm nhiễm II
sẻ cho ra các tinh tử dơn bội (spermatiđe). Các tinh rư sẽ trài qua
qua trinh biến thái dể hỉnh thành tinh tr ù n g (spermatozoïde) la tè
bào có đáu chửa n h ả n và đuôi íiể vận động.
Như vạy (inh nguyên bào sau khi trải qua pha s có nhản chứa
2n X 2 sè giảm nhiễm cho ra bốn tinh tr ù n g chửa n nhiẻm sác th ể
(xem hinh 60).
10.5.2. S ự s in h tr ứ n g
Các té bào sinh dục trong buồng trứ n g (lược gọi là các noãn
nguyên bào (oogonie) sẽ p h ản chia nguyên nhiềm đo cho ra nhiều
noãn nguyên bào khác. Một sô noãn nguyên bào sau khi dà qua ph a
S và G2 sẽ trỏ th à n h noãn bào 1 (oocyte 1) và sẽ di vào phản chia
giảm nhiềm I. Trong tiển kỳ I các noãn bào 1 sẽ lớn lên vì trong co
bào chất cổng hợp nhiều c h ấ t dinh dường chuẩn bị cho sự phát triêtt
của trứng về sau. Sau p hản giâm nhiễm I noăn bào l phân th à n h
hai tế bào. một noãn bào cấp 2 (oocyte 2) với nhàn đơn bội n có tế bào
chất lớn và một thể cực I bé Noãn bào cấp 2 sẽ đi vào phân giảm
nhiểm II và sè cho ra hai tè bào. một noăn từ (ootide) với nhân đơn
bội có tẻ bào chất lờn và một thể cực II . Noan tử sè phản hoả th à n h

220
u* h.i't IHÍIIC 4 11 VII> \ l ii f v;i\ ¡II mot no.lii ngwypi! bao sỏ ' h o ra
chi nifji tf> h;H) Irum* Him <l'fn 1)0 1 inn I hoi (;K* Ihe rúe .sé l)j fho.ii
hỏn
D o i VƯ1 m o l s o ( l o h f ? V ; 11 cr> VI I r 1C» Il l \ \ ị kéo e l m CO k i n (Ion h a n g

î h a 1 1 M hoar* n h u n:im (VI (lu <f ìiỊíưõi ro ’he kẽo 'lai cien tren chục
It

Hãm Trong lit.li bẽ fiai Hí khi con tron»! bụny m« cae üoñn bao 1 (la
( l i VI H ) ' i f h ky ] V; ) k < ’() « l a i ( l è n khi dậy fhi m ơi k t >t Th l i e V » khi nïnif?

rung v;ìo on«’ 'Ỉ.UÌ mfn*ỉ neu có thu tinh vơi rinh trũng thi ìioãn bào
2 mơi hoàn ỉ hanh phan chia già 111 nhièni II (xe1») hmh (50).

221
« I ».'It litfl! v«)i tiu il; \C l*;U> Infill!; l>Oi phíh» . * * _ • * _
111*!*<::u> \C hilt Kl(*fit£ p i,,, tou If S ự x en kè th è h ệ tè b à o đ ơ n ù ộ i
Iioi A *•-*•• •*— llfoncj boi
(theo Bruce Alberts eỉ all, 199*)

Cít ll»Ô t l ơ u l»6i

o 0

pl^Ĩ>I I t ><!«' C 'K tm n l u i ' i M •

IMan |>lió’
V
o o 0
l l l f l l f MJ; Hull 1a» I I I In» h ụ p lif h í ữ n g b ộ i

1— ZJZ----- ]
c t T u^
T 11n i l p p h íi ii b a o g i â m Iil iiôm
------------------ j ---------------

l ố b ; \ o «lem h ộ i
họp lữ luc'niy l»0» o o o o
jp lifU l h i m n J u y C i t t i h l i m I
I 'M liifc m l

xiv.
> Hft. ỷ V ị \ l\
oooooooò
w e ư i b é i l m i Itồi (A )
u» I III' lưũhỊ.1 i»ội Ị [ ] Ị

Hình 54: Sự sinh sản hữu tinhờ cơ thé đơn bội (A) vả ca th ể lưởrg b ộ i (B)
{theo Bruce Alberts all, 1994)
 J' :f: í

1run'Ị VV I

Tỉẻn ky II v>ỵ

P a r n vMuma

ru n g kỳ II

i V*ỊJ 1 •1ụ*fI
„ y ĩr r \ ó t.ic í
ktiôi Iì>.'iric H áu ky II
nitíìn
Diplỡnema
T r u n g líẻt piìán r.hio ti' ! ,0
rh ál

H in h 55: P h á n b a o g iả m n h iê m (Theo Bruce Albert Gỉ all. 1994)

223
 • 'l' **«f* ll.il
!'»»>»u.:,
l*liftfc h(*
hợp |lt'|iitincntn
l» *ù m S .I,. | „ I .

' A% mf Hí
c #
• >ỉ * «c 111 Ị (J 1

i i h i C i n V I C iir ■*

n h iỏ m s a c tir 4

Hinh 56a: Sơ đó qua trinh tièp hợp và dài tiế p hợp ờ tiến ki I
theo Brưce Aíberts eỉ all, 1994)

H inh 56b: Mỏt d o ạ i phửc hệ ti

hợp điên hình
(theo Brucc Albert: c t aỉl' 199

SC»I t i l ú c t i i s . t í ú » :i SU I x /» i

H Ì H C I I I N ỈIC li» d u 4.1K1 I i l i i ò i t t s . i i It »

CM» I » A 7 c lu CUI } v a <1

.kl« V»

m ằ r ĩ <

/.
í *•!

■j \ 1 ./. « • jrW
'• >• • • ỹ 3 |
V-* r rr
■ . , A A‘V.1
**.’ • .v ị *í .
uw.,f Utto
'7 '* /

Hinh 56c: Vi ảnh điện từ m p t đoạn cua lường tft( g ia i đoan pachyrem a)
ơ tinh bao chuỏt Syrian ham ster (theo Bruce AÌberts et all, 1994)

• - 1
 S ‘ .'-¡ î . i r n :ĩĩ;fĩ(i (IM h.iỉ

r .h ụ - m S íK . lư « lu «. *í ỉ I
•ỊU.iy V J m o t huv.'Híi

ỉ < I U Ị. ; i

\\
I
/í
//
//
/
G i.tn ky n g án . S riu lìỏ

l-ỉ stí đỏi hươn-i cú á

ta u t 'iỉõnc)

ỉ rilrU) ky
\ I

VV/ / Ä
í •
• A •.
J 'ị Sơi tám đỏng rủa 2
^ Ị ; n h iể r n săc từ c h ị e rn
quay vẻ 2 h ư ở n q đo»
nhau
y

Mal kv I

H ìn h 57: So s ả n h c á c h s ắ p xếp n h iễ m sá c th ế (ơ tru n g ky I va II)

và s ự p h à n ly n h iễ m sắc th ô (d hậu Kỷ I vã II), Cơ c h è x à y ra ơ p h â n
b a o g ia m n h io m II n h ư tr o n g p h ả n b a o n g u y è n n h iễ m b in h th ư ờ n g
(T h e o B ruce A lb e rt et all. 1994)
 h.lt t á p cua
nh»«?m s â c the
t«jợna đẽ HO C.1Ọ nhiéỉn
sát th-* K**;
!ì.;im i* ẽ n
c .ip rviỉem ■/.«:
t H•! Vỏ !Wjl
tho t-r*p ỉ(./i!ĩU|
đòng tí en thoi
wO*\HC

P hán báo I

Ph in bão
P h ả n b a o II

Hinh 58: So sánh qua trinh phàn bao giàin nhiẻm vá phân bão
nguyên nhiém. Đê tiện theo dõi, trong hĩnh chi vè một đói nhicm sãc
thẻ tương đống. (Theo Btuce Albort eĩ a// 1994)
Hinlì 59: Nhiẻm săc thè chòi bong dẻn. Sơ dò câu tạo (A). vong bẽn
(B) vả ảnh diện tư (C). (theo Bruce Alberts et all, 1994)
 Gi.ii'* *si i.im <:ha n c

io ) 0
Hop i V y /
T (> t»ao xo tna

Te bao sinh (Juc

n g u y e n th u y

N g uyen bao
smh duc
0 '
S J phän fioä gjcJ* t»nh ö phöi

9 ©
(V?) g)
© <fe ' ^ © @ lb
Noän ?ioli nguyön
nguyän bao,
hao

Noän lt/
The’ c i/c I I '
Trifng chm

Hinh 60. So sänh quä trin h tao giao tif dirc vä giao tif cal

(Theo Bruce Alberts et all. 1994)

228
 Tai lion t ha m khan

! B.AllnTt.' i»r all 1<J94

Molecular Biology of The ('ell
.WwYork - London
2 Bioteclu^lofzi«\* i\' aujourd'hui (sous la direction de R *Ju.ien) 1993
PiiIjih Presses de I'universite de Limoges
3. P. Can. I1! Seite 1996
("ours de Biologie cellulaire.
Ellipses Paris
i K Do Kobertis et all. 1975.
('ell Biology
Philadelphia London - Toronto.
5. M Mail let. 1992.
Biologie Cellulaire.
Paris.
G. W D Philips and T.J. Chilton 1991.
A - Level Biology.
Oxford University Press
7. C P. Swanson et all. 1977.
The Cell.
Prentice - Hall, Inc. Englewood Cliffs, NevvJersey
8. '1.0. Watson, 1965.
Molecular Biology of The Gene.
NewYork - Amsterdam.

229
 NHÒ xunT ßRN ORI HỌC ỌUÒC Gin Hn NỌI
Ị (> I i.mịỉ ( liuõi I Bà I rưnt! lliiN õ t
Ü 'V J I l i ü i W 7 | . ị S «)(i. ( ( M l W 2 j 7 7n l >ax: ( 0 4 ) v>7 1 WJH

( h iỉt tì (H 'h n f i i r t n x u a l b a n :

(ỉiiinì <Jai r i l l N< i RAO

/'..> « h h i fft/r PHAM T H Ị T IỈÁ M

chilt ỉr a c h n h i ệ m tì n i (iu tig:

Mo] floni: n u liirm îhu <*i;tr* trn ih

T ' ' 1" !•:, I );u Ỉ HM K h u .i 1)1»' T ụ Jt i l l a n 1)H (J< i I I N

A 'Vn ỉ ỉ a n \rỉ r,s í SKI ỉ TA I 111 Y LAN

his TS N í i l Y KN KI M 1)0

ỉin r, tap: vi* x u AN RAN

N< 1L YKN N H U Ỉ Ỉ I KN

Ih m Ỉ(ỊỊ) ỉai ban DÒ MẠNH <*t ÓNi s \() MAI

Trinh hux h ia : N< ÎÜYKN N t ĩ O r ANH

TE—BAO HỌC
»-__ ______ J - -------- —_____— __ _____ — ■— ... ... ............. ....... —.....— --------------------------

Mã sỏ; I K 0 6 0112000
In Ỉ.OOOcuỏn. khó 14.5x20,5 cm taiCòniiụ ( V Nhàin KI KN
So xuãi hin: s.So - ?<)()<)/(‘XB/I 7 - S4/ĐI !Ụ( il IN. ngay 10/6/2000
Ọuyói (lililí \IIill ban so: 06 KI I I N/XH
In xons: và nop lưu chieu quý 111 nám 2(H)1).