CSHB 5a Fejezet Neuroanatomia UJ

You might also like

Download as pdf or txt
Download as pdf or txt
You are on page 1of 69

*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II.

kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5. AZ IDEGRENDSZER FUNKCIONÁLIS ANATÓMIÁJA

Az élőlények és így az ember is azzal a tulajdonsággal rendelkezik, hogy a külvilág ingereit


felfogja, feldolgozza. Az információkat képes összekapcsolni és olyan válaszreakciókat
létrehozni, melyek biztosítják a környezeti változásokhoz való alkalmazkodást. E feladatok
ellátására sajátosan differenciálódott szervrendszer, az idegrendszer szolgál. Az idegrendszert
idegszövet építi fel, ami ektodermális eredetű. Az idegrendszer az egyedfejlődés során a
gasztruláció (a csíralemezek kialakulása) folyamán a chorda dorsalis (gerinchúr) indukciós
hatására indul fejlődésnek.
Az idegrendszer felosztása történhet anatómiai (morfológiai) és működési (élettani,
fiziológiai) alapon.
Anatómiai felosztás szerint az idegrendszert központi és környéki részre osztjuk. A
központi idegrendszer két fő része a gerincvelő (medulla spinalis), és az agy
(cerebrum=encephalon). Az agyat továbbá (lentről felfelé haladva) nyúltvelőre, hídra,
középagyra (e három együtt az agytörzs), kisagyra, köztiagyra és nagyagyra osztjuk. A
gerincvelő és az agy közötti határ az öreglyuk (foramen occipitale magnum), ill. az első
gerincvelői ideg kilépésének helye. A központi idegrendszerben szürkeállományt és
fehérállományt különítünk el. A szürkeállományban találhatóak a neuronok sejttestjei (tömör
elhelyezkedésük miatt sötétebb a megjelenése), míg a fehérállományt szinte kizárólag
idegrostok alkotják, és a mielin nagy mennyisége miatt látszik világosabbnak. A kisagy és a
nagyagy szakaszán az agyszövet külső rétegét szürkeállomány alkotja, az ilyen
szürkeállományi struktúrát kéregnek (cortex) nevezzük. A központi idegrendszer többi
szakaszán és a kisagy ill. nagyagy mélyén fehérállománnyal körbevéve is találunk idegsejttest-
csoportosulásokat, ezeket magoknak (nucleus) nevezzük. A fehérállományban az adott
struktúrát egy másik struktúrával összekötő idegrostok összességét pályának (tractus), több
különböző de együtt futó pálya csoportosulását kötegnek (funiculus) nevezzük. Az adott
struktúrába belépő idegrostokat a struktúra afferenseinek, az onnan kilépő idegrostokat a
struktúra efferenseinek nevezzük. A környéki idegrendszerhez a központi idegrendszert
elhagyó idegrostok csoportosulásai, az idegek (nervus), valamint az idegek átkapcsolásait
tartalmazó, a központi idegrendszeren kívül elhelyezkedő idegsejt-csoportosulások, a dúcok
(ganglion) tartoznak.
Funkcionális anatómiai szempontból az idegrendszer két részét, a szomatikus és a
vegetatív idegrendszert különböztetjük meg. A szomatikus idegrendszer a tudatosuló,
többnyire a külvilág ingereit felfogó ill. arra a harántcsíkolt vázizmok akaratlagos
működtetésével reagáló idegrendszeri rész. A vegetatív idegrendszer többnyire nem
tudatosuló, akarattal kevéssé befolyásolható működésű a vegetatív szervek működését irányító
rendszer.
Működés szerint az idegrendszer az ingerek felfogását és feldolgozását szolgáló
szenzoros, valamint a mozgásokat szervező motoros rendszerre osztható. A központi
idegrendszer egyes részei sem a szenzoros, sem a motoros rendszerhez nem köthetőek
közvetlenül, ezeket a szubjektív belső folyamatokat az idegrendszer integratív működéseinek
nevezzük.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
1
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5.1. A gerincvelő (medulla spinalis)

5.1.1. A gerincvelő felépítése

A gerincvelő kisujjnyi vastagságú, szürkés-sárgás színű, henger alakú szerv. A


gerinccsatornában (canalis vertebralis) található. Védelmét a csontokon kívül a gerincvelő
burkai látják el, melyek azonosak az agyhártyákkal (ld. később). A csigolyákra osztható
gerinchez hasonlóan a gerincvelő szelvényezett (szegmentált) szerv, nyaki (cervicalis = C),
háti (thoracalis = Th), ágyéki (lumbalis = L), keresztcsonti (sacralis = S) és farki (coccygealis
= Co) szakaszokra osztható fel. A gerincvelő nem tölti ki teljesen a gerinccsatornát, hanem az
öreglyuktól az 1-2. ágyékcsigolyáig tart. A vége kónuszosan elkeskenyedik (conus terminalis)
és a hosszú, csőszerű filum terminaleba folytatódik (55. ábra). A gerincvelő alsó részéből
eredő idegek a gerinccsatornában lefelé futnak a kilépési helyükhöz, így egy lófarokszerű
képződményt, a cauda equina-t hozzák létre.
A gerincvelő minden szakaszából adott számú, páros (jobb- és baloldali) gerincvelői
ideg lép ki. A gerincvelői idegek a csigolyák szelvényezettségét követik: minden csigolya alatt
egy pár gerincvelői ideg lép ki. Kivétel a nyaki szakasz, ahol az első csigolya fölött is kilép
egy pár gerincvelői ideg. Így a nyaki gerincvelői szakaszon 8 pár nyaki (C1-8), a további
szakaszokon a csigolyák számának megfelelően 12 pár háti (Th1-12), 5 pár ágyéki (L1-5), 5
pár keresztcsonti (S1-5) és 1 pár farki (Co) gerincvelői ideg lép ki. A gerincvelői szelvények
száma ezzel megegyező, ugyanis egy-egy gerincvelői szelvénynek adott ideghez kapcsolódó
gerincvelői szakaszt tekintünk. A gerincvelő neuroanatómiáját általában keresztmetszetben,
egy tipikus gerincvelői szelvény felépítésének bemutatásával tárgyaljuk (56. ábra), ez
következik az alábbiakban.
A gerincvelő ventrális felszínén keresztmetszetben egy mély hasadék a fissura
mediana anterior húzódik, míg vele szemben a dorzális oldalon csak egy kis barázda látható
(sulcus medianus posterior). A gerincvelő vastagsága az általa beidegzett terület nagyságától
függ. Így a végtagok magasságában nagyobb átmérőjű. Ezek a megvastagodott területek a
nyaki és az ágyéki szakaszokon az intumescentia cervicalis (a C5 és a Th1 szelvények között)
és az intumescentia lumbalis (az L2 és a S2 szelvény között).
A gerincvelő keresztmetszetén a külső fehérállományt és a belső szürkeállományt
különítjük el. A szürkeállományban találhatóak (mint a központi idegrendszerben általában) a
neuronok sejttestjei, míg a fehérállomány főleg (mielinizált) axonokat tartalmaz.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
2
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

55. ábra: A gerincvelő (dorzális nézet).

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
3
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5.1.2. A gerincvelő szürkeállománya

A gerincvelő szürkeállománya (substantia grisea) azért szürke, mert itt – és csak itt –,
találhatók idegsejttestek. Ez az állomány „H”, vagy pillangó formát mutat. Dorzális részén két
hátsó szarvat (cornu posterius), és ventrálisan két elülső szarvrat (cornu anterius)
különíthetünk el. A gerincvelő háti és ágyéki szakaszán oldalszarvak (cornu laterale) is
megfigyelhetők. Az elülső és hátsó szarvak közelében a gerincvelőből elülső és hátsó
gyökerek (radix ventralis és radix dorsalis) erednek, melyeket idegsejtek axonjai alkotnak. A
hátsó gyökéren található a csigolyaközti dúc (ganglion spinale), ami pszeudounipoláris
idegsejteket tartalmaz.

56. ábra: Egy thoracalis (háti) gerincvelői szelvény sematikus rajza.


Baloldalt: A gerincvelői ideg és a szimpatikus rendszer kapcsolata, valamint a Rexed-féle
laminák. C: Clarke-féle mag, gv: gerincvelői ideg, rca: ramus communicans albus, rcg: ramus
communicans griseus, Ggl. Sp: csigolyaközti dúc, Ggl. Sy: paravertebrális (szimpatikus) dúc.
Jobboldalt: A fehérállomány pályái: Goll (G) és Burdach (B) pályák. A tractus
spinocerebellaris dorsalis (F) és ventralis (Go); keresztezett- (Pyx) és nem-keresztezett (Py)
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
4
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

piramispályák; tractus rubrospinalis (R); egyéb extrapyramidális pályák (Expy);


spinothalamicus pálya (Spth).

63. ábra: Részlet a háti (thoracalis) gerincvelői szelvényekből.

A szarvak térben oszlopokat (columna) formálnak. A szürkeállomány középső részén


találjuk a gerincvelői csatornát (canalis centralis), ami az agykamrák üregének folytatása.
A gerincvelő hátsó szarvai érzőszarvak, mert a nyaktól lefelé a testfelületről és a
zsigeri szervektől ide érkeznek az érző ingerületek. Az elsődleges szenzoros sejtek sejttestje
azonban nem a gerincvelőben, hanem a csigolyaközti dúcban található. A pszeudounipoláris
idegsejtek egyik (perifériás) nyúlványa a gerincvelői idegen át a bőrben vagy vázizmokban
található receptorokban végződik, ahol különböző ingerek ingerületté alakításában játszik
szerepet. A primer szenzoros sejt centrális axonja pedig a hátsó gyökéren át a gerincvelőben
végződik, ahol fehérállományi felszálló pályát alkot, ill. szinapszist képez a hátsó szarv
neuronjaival.
Az oldalsó szarv neuronjai a vegetatív, szimpatikus magot alkotják, ami a szimpatikus
idegek eredési helye.
A gerincvelő elülső szarvai mozgatószarvak, bennük találhatók a harántcsíkolt
vázizmokat innerváló szomatomotoros, multipoláris sejtek. Mind a szomato-, mind a
viszceromotoros gerincvelői neuronok axonjai efferens rostok, és az elülső gyökéren át
hagyják el a gerincvelőt.
A szürkeállományban asszociációs sejtek is találunk, melyeknek a nyúlványai a
szürkeállományból nem lépnek ki, hanem szenzoros vagy motoros idegsejtek működését
szabályozzák gátló vagy serkentő szinapszison keresztül. Ilyenek pl. a Renshaw-sejtek.
A szürkeállományt rétegekre (laminákra) is szokás osztani (56. ábra). A lamináris
felosztásnál mindig azt figyeljük, hogy a neuronok sejttestjei hol helyezkednek el. Ennek
figyelembevételével Rexed tíz laminát különített el szövettani alapon, melyeket római
számmal jelölünk. A rétegek számozása a hátsó szarvtól az elülső szarv felé történik, a X.
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
5
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

réteg a canalis centralis körül helyezkedik el és a szürkeállomány jobb és bal oldalát összekötő
szürke ereszték (commissura grisea) alkotja.
Lamina I vagy zona marginalis. Hálózatos réteg, ami viszonylag nagyméretű
idegsejteket tartalmaz.
Lamina II vagy substantia gelatinosa Rolandi. Natív készítményeken zselatinszerű
rétegnek látszik, melyben tömören rendeződnek az idegsejtek, mielin-tartalma viszont
alacsony. A réteg apró sejtjei a csigolyaközti dúc substance P (P-anyag) tartalmú sejtjeitől
kapnak afferens beidegzést fájdalomérzetet közvetítő, főként C-típusú csupasz idegrostokon
keresztül. Az itt található szinapszisok ingerületátvitelét szabályozzák opioid peptid tartalmú
leszálló pályák, vagyis ez a réteg az endogén fájdalomcsillapítás egyik helyszíne.
Lamina III vagy zona spongiosa. Szerkezetileg hasonló az előző réteghez, csak a
sejtek kissé lazábban rendeződnek.
Lamina IV. Nagy multipoláris idegsejteket tartalmaz, melyen a bőrből érző
ingerületet szállító rostok végződnek. A IV. réteg a III. laminával együtt alkotja a nucleus
propriust. A nucleus proprius szintén a spinothalamicus pálya (ld. később) alkotásában játszik
szerepet, és hő- valamint fájdalomérzetet kapcsol át.
Lamina V. A hátsó szarv tövi részén levő neuronok alkotják ezt a réteget, melyek
szomatoszenzoros (testérzékelésben részt vevő) információkat kapnak. Szerepet játszik az
ízületek és a zsigerek fájdalomérzékelésének továbbításában.
Lamina VI. A hátsó szarvak tövében és a szürke ereszték felső részén levő idegsejtek
alkotják. A gerincvelői reflexekben szerepet játszó interneuronokat, és a spinocerebellaris
felszálló pálya (ld. később) sejttestjeit tartalmazza.
Lamina VII. A szürkeállomány hátsó és elülső szarva közötti nagy kiterjedésű terület
tartozik ide. A II-VI. laminákból és a zsigeri szervekből kap afferens beidegzést. Ide soroljuk a
a háti és ágyéki szakasz oldalszarvát és a gerincvelő vegetatív motoros neuronjait.
Lamina VIII. Az elülső szarv mediális részén lévő nagy motoneuronok tartoznak ide.
A sejtek axonjainak nagy része a commissura albában kereszteződik. Ebben a rétegben
találhatók az efferens motoros neuronokat szabályozó asszociációs idegsejtek is, például a
Renshaw-sejtek is. A VIII. lamina a legnagyobb kiterjedését a végtagokkal kapcsolatot tartó
tartozó nyaki és ágyéki megvastagodások magasságában éri el.
Lamina IX. Az elülső szarv laterális részén található efferens szomatomotoros sejtek
tartoznak ide.
A VIII. és a IX. rétegben találhatók azok a motoneuronok, melyek közvetlenül
innerválják a vázizmokat. A vékony velőshüvelyes axonok, kisméretű neuronok (-
motoneuronok) az izom megnyúlását érzékelő receptorok szenzitivitását szabályozzák. A
vastag velőshüvelyű rostokkal rendelkező neuronok (-motoneuronok) a munkát végző
(extrafuzális) izomrostokat idegzik be.
Lamina X. Közvetlenül a canalis centralis alatt levő sejtek tartoznak ebbe a rétegbe.
A szürkeállomány neuronjait annak alapján is csoportosíthatjuk, hogy axonjuk merre
hagyja el a szürkeállományt. Ennek alapján a neuronok három csoportba sorolhatók, úgymint
radiculáris-, funiculáris- és commissurális sejtek.
Radiculáris, vagy gyökérsejtek azok a neuronok, melyek axonjai az elülső gyökéren át
hagyják el a szürkeállományt. Ilyen neuronok az elülső szarv szomatomotoros sejtjei (pl. a
Rexed-féle IX. lamina sejtjei), valamint a thoraco-lumbalis gerincvelői szakasz oldalszarvi
neuronjai.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
6
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

Funiculáris, vagy kötegi neuronok azok a neuronok, melyek axonjai az oldalsó kötegbe
lépnek. Ilyenek a tractus spinocerebellaris dorsalis eredő neuronjai.
Commissurális vagy eresztéki neuronokhoz tartoznak azok az idegsejtek, melyek
axonja a fehér eresztékben (commissura alba) kereszteződnek, s ezután valamelyik kötegben
(funiculus) haladnak tovább.

5.1.3. A gerincvelő fehérállománya (substantia alba)

A fehérállomány a szürkeállományt veszi körül és kötegekre (funiculus) tagolható (56.


ábra). A két hátsó szarv között a hátsó köteg (funiculus posterior), egy elülső és egy hátsó
szarv között az oldalsó köteg (funiculus lateralis), két elülső szarv között pedig az elülső köteg
(funiculus anterior) található. A gerincvelő ventrális oldalán a szürke ereszték alatt található a
fehér ereszték (commissura alba), ami a fehérállomány jobb és bal oldalát köti össze. Egy
másik speciális régió a fehérállományban az oldalsó és hátsó köteg között, a hátsó gyökér
eredésénél található. A Lissauer-köteget egyes érző dúcsejtek centrális axonjainak
kollaterálisai alkotják, melyek néhány szegmentumot fel- illetve lefelé szállnak a
gerincvelőben.
A kötegeket felépítő myelinhüvelyes idegrostok pályákba rendeződnek. Pályának
(tractus) nevezzük a központi idegrendszerben idegrostok csoportosulását, melyek együtt
futnak, és egy adott idegrendszeri struktúrából egy másikba egyirányú ingerületvezetést
végeznek. A gerincvelői pályáknak négy csoportját különítjük el, nevezetesen felszálló- vagy
érző-, leszálló- vagy mozgató-, vegetatív-, valamint belső (interszegmentális)
pályarendszereket. A továbbiakban a kötegekben való elhelyezkedésük szerint tárgyaljuk őket
részletesen, valamint végig követjük a pályák útvonalát és átkapcsolásait a gerincvelőben és az
agyban. A felsőbb agyi központokat itt csak megemlítjük, részletes bemutatásuk későbbi
fejezetekben történik.
A hátsó köteg (funiculus posterior) pályái az epikritikus szenzibilitás, vagyis a mély
nyomásérzés, a tárgyak diszkriminális, finom tapintása, a vibráció és az ín- és izomorsók
proprioceptív ingerületeinek pályái. Mediálisan a Goll-féle pályát (funiculus gracilis) találjuk,
mely az alsó végtagokból bőréből és mozgásszerveiből származó rostokat tartalmazza. Tőle
laterálisan van a Burdach-féle köteg (funiculus cuneatus), mely a felső végtagból eredő
hasonló rostokat tartalmazza (56. ábra). Ezek a pályák tehát a gerincvelő alsó szegmentumaitól
felfelé haladva a hátsó köteg középvonalától oldalra haladva rétegződnek egymásra.
Mindebből következik, hogy a két pálya együttesen csak a nyaki szelvényekben látható.
A Goll- és a Burdach-pályák között van a Schultze-féle „comma nyaláb”, amely
ugyanezen kötegek leszálló, interszegmentális rostjait tartalmazza. A gerincvelőbe a hátsó
gyökéren belépő afferens rostok ugyanis fel és leszálló ágakra oszlanak. Funkcionális
szempontból főleg a felszálló ágak jelentősek, mert ezek viszik az ingerületet a magasabb
központokba, a leszálló, interszegmentális ágak a gerincvelőn belüli összeköttetéseket
biztosítják.
A Goll- és a Burdach-pályák rostjai a nyúltvelői Goll- és Burdach-magokon (nucleus
gracilis és nucleus cuneatus) végződnek. Ezen magok idegsejtjeinek axonjai adják a mediális
hurokpályát (lemniscus medialis). A pálya még nyúltagyi szinten teljes mértékben
kereszteződik (vagyis a baloldali magokból származó axonok a jobb oldalon futnak tovább, és
vica versa), majd a thalamus VPL mag (nucleus ventralis postero-lateralis) sejtjein végződik.
A VPL mag sejtjeinek axonjai az ingerületet a nagyagykéregi elsődleges szomatoszenzoros
kéregbe (gyrus postcentralis) vezetik (57. ábra).
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
7
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

57. ábra: A Goll- (fasciculus gracilis) és a Burdach-pálya (fasciculus cuneatus).

Az oldalsó köteg (funiculus lateralis) pályái fel- és leszálló pályák egyaránt lehetnek. A
köteg lateralis szélén két kisagyi felszálló pályát, a tractus spinocerebellaris dorsalist és
ventralist látjuk (56. ábra). A pályának nincs nagyagykérgi vetülete. A tractus
spinocerebellaris dorsalis rostjai a gerincvelőbe való belépéssel megegyező oldalon haladnak
felfelé a gerincvelőn és nyúltvelőn át, és a nyúltvelő és híd határán az alsó kisagykaron
keresztül jutnak a kisagyba. A tractus spinocerebellaris ventralis pályarendszer gerincvelői
szinten kereszteződik, áthalad a gerincvelőn, nyúltvelőn és a hídon, majd a híd és középagy
határán, a felső kisagykaron át ugyancsak a kisagyba fut. A pályák rostjai izmok, ízületek
proprioreceptoraitól szállítanak ingerületet, melyek alapján az izmok tónusszabályozása, a
testhelyzet beállítása történik (58. ábra).
A kisagyi pályáktól mediálisan a leszálló keresztezett piramispálya (tractus
corticospinalis cruciatus) látható (53. ábra). A piramispályák az akaratlagos mozgások tudatos
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
8
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

elindításáért, azok megváltoztatásáért és új mozgások tanulásáért felelnek. A keresztezett


piramispálya rostjai az agy homloklebenyének gyrus praecentralisából (motoros kéreg)
erednek, lefutásuk során a nyúltvelő piramisában kereszteződnek, majd a gerincvelő oldalsó
kötegében haladnak a megfelelő szegmentumig, ahol elülső szarvi motoneuronoknak adják át
ingerületüket.

58. ábra: A tractus spinocerebellaris dorsalis és ventralis.

Az oldalköteg fennmaradó részét a leszálló vegetatív pályák töltik ki, melyek az


agyvelőben fekvő magasabb vegetatív központokból induló motoros pályákat tartalmazzák, és
az oldalsó szarvi vegetatív sejtekhez vezetnek.
Az elülső köteg (funiculus anterior) fontos pályája a keresztezetlen piramispálya
(tractus corticospinalis directus; 56. ábra), ami szintén leszálló mozgatópálya, és a nagyagy
homloklebenyéből ered. A gyrus praecentralisból eredő rostok kisebbik hányada (kb. 10%)
követi ezt az útvonalat. A pálya átkapcsolás és kereszteződés nélkül halad a gerincvelőig, ahol
az elülső kötegben a beidegezendő motoneuronok szegmentumáig fut. Itt ezek a pályák is
átkereszteződnek, mégpedig a commissura albán keresztül, és az ellenkező oldali elülső szarv
motoneuronjait idegzik be. Összefoglalóan tehát a piramispályák mindegyike a homloklebenyi
agykéregből indul ki, a nyúltvelőig együtt futnak, majd a nyúltvelő vagy a gerincvelő szintjén
kereszteződnek, és az ingerület kiindulásával ellentétes oldalon lévő motoneuronokat
idegeznek be.
Az elülső köteg pályái között található az egyik legfontosabb felszálló pálya is a
tractus spinothalamicus (56. ábra). Durva mechanikai ingereket, valamint a fájdalom- és

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
9
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

hőérzet ingerületeit továbbítja (protopátiás ingerületek). A pálya elsődleges idegsejtjei a


csigolyaközti dúc pszeudounipoláris szenzoros sejtjei, melyeknek centrális axonja a gerincvelő
hátsó szarvában szinapszist képez (átkapcsol) egy másodlagos idegsejtre. A másodlagos
neuron axonja átkereszteződik a túloldalra, és a fehérállományba lépve rostok az elülső szarv
körül félhold alakba rendeződve haladnak a thalamus felé. A pályák hagymalevél-
szerkezetben rendeződnek: a hosszú (alsó végtag) rostok kívül, a rövidebb (felső végtagi
rostok) pedig belül helyezkednek el. A pályában a hőérzékelést szállító rostok a
spinothalamicus lateralist (59. ábra, A. kép), míg a mechanikai és fájdalom érzékelést szállító
rostok a spinothalamicus pálya anterior részét adják (59. ábra, B. kép). A thalamicus
átkapcsolás során az ingerület a nagyagy elsődleges szomatoszenzoros kérgébe (gyrus
postcentralis) vetítő idegsejtekre tevődik át.

59. ábra. Tractus spinothalamicus lateralis (A) és anterior (B) lefutása.


C8-L3, ill. C8-Th4: gerincvelői szelvények, ahol a perifériás érző idegrostok tipikusan
belépnek a gerincvelőbe.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
10
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

60. ábra: Tractus corticospinalis directus és cruciatus.

Leszálló extrapiramidális mozgatópályák (56. ábra) találhatók még az elülső


kötegben. Ezek a később tárgyalandó extrapiramidális (a piramispályán kívüli, a mozgások
kivetelezésében koordináló szerepet játszó) agyi központokból erednek. Így a középagyi
tectumból eredő tractus tectospinalis, a nyúltagyi nucleus vestibularis lateralisból eredő
tractus vestibulospinalis (62. ábra), valamint a híd hálózatos állományából (formatio
reticularis) eredő (mediális) tractus reticulospinalis. A vestibuláris magok sejtekjeinek
axonjai a sejttestből való kilépés után több ágra (kollaterálisokra) szakadnak. A kollaterálisok
egyike az említett leszállópályát képezi, a másik ág a nyúltvelő közepe felé halad, ahol „T”
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
11
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

alakban elágazódik. Ezek a „T” alakban rendeződő rostok egy pályát a fasciculus
longitudinalis medialist adják. A pálya felszálló rostjai a III. agyideg motoros magván
végződnek, míg a leszálló rostok a gerincvelő elülső kötegében haladva a tarkó és vállizmokat
mozgató motoneuronokat innerválják (62. ábra).
Vannak extrapiramidális pályák, melyek az oldalsó kötegben szállnak le. Egyik a
tractus rubrospinalis (61. ábra), ami a középagyi vörös magból (nucleus ruber) ered.
Emberben ez kevéssé kifejezett pálya, a gerincvelőben tarkóizmok és a felső végtagok
motoneuronjainak magasságában végződik, finommozgások szabályozásában játszik szerepet.
Az oldalsó kötegben található a másik (laterális) tractus reticulospinalis, ami a nyúltvelői
hálózatos állományból hoz ingerületet.
Ezek az extrapiramidális pályák biztosítják az akaratlagos mozgások gördülékeny,
automatikus lebonyolítását, mintegy kifinomítják a piramispályák által közvetített
mozgásokat, valamint szerepük van a testtartás, a fej mozgásai és a szemmozgás
koordinációjában.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
12
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

61.A ábra: Extrapiramidális pályák.


A tractus rubrospinalis.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
13
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

61.B ábra: Extrapyramidális pályák. A tractus reticulospinalis.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
14
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

62. ábra: Extrapyramidális pályák II.


A tractus tectospinalis, a tractus vestibulospinalis és a fasciculus longitudinalis medialis.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
15
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5.1.4. Gerincvelői idegek (nervi spinales)

A környéki idegrendszer egyik részét adják. 31 pár gerincvelői idegünk van, ami
megfelel a gerincvelői szegmentumok számának. (Fontos megjegyezni, hogy a sejtek a
gerincvelőben viszont folyamatosan és nem szegmentálisan rendeződnek.) Egy gerincvelői
szelvényen a gerincvelőnek azt a részét értjük, amelyből egy pár gerincvelői ideg ered. A
gerincvelői szelvények és a csigolyák határai nem esnek egybe, az előbbi magasabban van,
mint a csigolyatest határa. Ez azzal magyarázható, hogy a gerincvelő növekedése elmarad a
gerinchez képest. Az egyes gerincvelői idegek meghatározott bőrfelületeket, bőrcsíkokat
(dermatomák) idegeznek meg, ezért adott felületen észlelt érzéskiesésből meg lehet állapítani,
hogy melyik gerincvelői szelvény sérült.
A gerincvelői idegek páros idegek, tehát egy gerincvelői szelvényből a jobb és bal
oldalon egy-egy ideg lép ki, ami hamarosan egy háti (ramus dorsalis) és egy hasi ágra (ramus
ventralis) oszlik (63. ábra). A gerincvelői idegek kevert idegek, vagyis érző és mozgató
rostokat is tartalmaznak. A szomatikus érző és mozgató rostok mellett a gerincvelő háti és
ágyéki szakaszához tartozó gerincvelői idegek vegetatív szimpatikus rostokat is tartalmaznak.
A kevert gerincvelői idegek a csontos csigolyaíven belüli két gyökér (a hátsó és az elülső
gyökér) egyesülésével jönnek létre, melyek a megfelelő szarvakkal tartanak kapcsolatot. A
hátsó gyökérben érző rostok vannak, ezen a gyökéren van a csigolyaközti dúc is. Az elülső
gyökér szomatikus és vegetatív mozgató rostokat tartalmaz. A háti és ágyéki szakasz
gerincvelői idegei két összekötő ággal, a fehér (ramus communicans albus) és a szürke ággal
(ramus communicans griseus) a szimpatikus vagy paravertebralis dúcokhoz kapcsolódnak
(56. ábra).
Az egy szelvényből jobbra és balra kilépő idegek szimmetrikusak, egymás tükörképei,
s a jobb és baloldali idegek nem lépik át a test középvonalát. Ez a szimmetrikus elrendeződés a
törzs területén jól látszik, de a végtagoknál a gyakoribb fonadékképzés miatt már nehezebben
ismerhető fel. Ezeken a szakaszokon a gerincvelői idegek egymással összefonódnak és
plexusokként (fonadék) érik el a beidegezendő területet. A gerincvelő mentén három helyen
történik fonadékképzés: 1) a C1-C4 idegek képezik a plexus cervicalist, ami a fej hátsó
részének és a nyak egyes részeinek beidegzéséért felel; 2) a C5-Th1 idegek képezik a plexus
brachialist, ami a mellkas egyes izmait, a vállakat és a felső végtagokat idegzi be; 3) a Th12-
L4 idegek alkotják a plexus lumbosacralist, ami főként az alsó végtagot és a hasfal és a végbél
egyes izmait idegzi be.

5.1.5. Gerincvelői reflexek

Reflexeknek nevezzük az emberi és állati szervezetnek azon automatikus reakcióit,


melyek a külső vagy belső környezet egy adott ingerére jól körülírható, és minden esetben
azonos módon lezajló választ adnak. A reflexválasz tudatos erőfeszítés nélkül kiváltódik az
adott ingerre, ugyanakkor akaratlagos módon a felsőbb idegrendszeri központok által
gátolható. Minden reflexműködés az idegrendszer meghatározott struktúráiának veleszületett
módon „behuzalozott”, vagy az egyedfejlődés folyamán előre meghatározottan kialakuló
összeköttetésein keresztül valósul meg, amit reflexpályának nevezzük.
A gerincvelő reflexközpont, ami azt jelenti, hogy a koponyától lefelé a törzs és a
végtagok akaratunktól független mozgásainak szabályozó központja. A reflexet szomatikus és
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
16
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

vegetatív reflexek csoportjaiba sorolhatjuk az alapján, hogy a szomatikus vagy a vegetatív


idegrendszer elemei vesznek részt bennük. Ebben a fejezetben csak a reflexműködések
általános törvényszerűségeit, valamint a szomatikus reflexek két alapvető típusát tárgyaljuk.
További szomatikus reflexeket tárgyalunk később, az idegrendszer szomatomotoros
működéseinél (X.X.X.X fejezet), a vegetatív reflexeket pedig a Vegetatív idegrendszer című
fejezetben mutatjuk be.

5.1.5.1. A proprioceptív és az exteroceptív reflexek

A szomatikus reflexek a bőrhöz és a vázizomzathoz kapcsolódnak. Az ingert felfogó receptor


típusát tekintve két fajtájuk ismert, úgymint a proprioceptív és az exteroceptív reflexek.
A proprioceptív (izomeredetű, saját, vagy myotaticus) reflex elsősorban az
antigravitációs izmokban jelentkezik. Izomeredetű reflex azért, mert a reflexív egy
vázizomban levő érző végkészülékből (izomorsó) indul és a végrejhajtó készülék, az effektor
is ugyanabban az izomban van (ezért hívjuk saját reflexnek is). Myotaticus reflexeknek is
nevezik, mivel az izom hosszának és feszültségi állapotának beállítását és annak megtartását
végzi.
Az izom passzív megnyúlásakor az izomorsó annulospirális végződései ingerületbe
jönnek és a pszeudounipoláris neuronok axonjai az ingerületet a csigolyaközti dúcon át a
gerincvelőbe vezetik. Az axon fő ága a hátsókötegi pályán felszáll a nyúltvelőbe, vagy pedig a
spinocerebelláris pályákon át a kisagyba vezeti az ingerületet. Van azonban az afferens
rostnak mindjárt a gerincvelőbe való belépésekor egy reflexkollaterálisa, amely rövid úton az
azonos oldali elülső szarv motoneuronján végződik. Az izom nyújtásakor tehát a szenzoros
neuron axonja ingerületbe hozza azokat a motoneuronokat, melyek ugyanannak az izomnak az
extrafuzális rostjait aktiválják, amelyik izomban az inger keletkezett. Ilyen reflexív pl. a
térdreflex vagy másnéven patella reflex. A patella reflex kiváltása úgy történik, hogy a
combfeszítő izom (musculus quadriceps femoris) inát a térdkalács alatt megütjük, ez az izom
gyors, passzív megnyúlását okozza, ami az izom gyors kontrakcióját váltja ki, és a vizsgálati
személy lába „kirúg” (64. ábra).
A reciprok gátlás. A végtag izmai két csoportba sorolhatók, úgymint a feszítők (flexor)
és hajlítók (extenzor). Általában ha a flexorok működnek, az extenzorok elernyednek és
fordítva. E rendszer koordinálására megfelelő volna egy olyan egyszerű berendezés, ahol
minden egyes motoneuron előtti praemotoros neuron axon-kollaterálisa az ellentétes funkciójú
motoneuronhoz halad, s annak működését gátolja, ez a reciprok gátlás jelensége. Gyakran
azonban szükség van arra is, hogy a flexorok és extenzorok egyszerre működjenek. Például
gugolásnál mind az extenzor (musculus quadriceps femoris), mind a flexorok (musculus
semimembranosus, musculus semitendinosus) összehangoltan működnek. Ha a praemotoros
axon kollaterálisai, és az ellentétes működésű neuron közé még egy gátló interneuront
iktatunk, akkor ennek gátlást-gátló működésével megvalósítható mind a reciprok gátlás, mind
pedig – szükség esetén – a szimultán flexor-extenzor működés.
Az exteroceptív reflex védekező, nociceptív, bőreredetű reflex, ami a szervezetet
megóvja a károsodástól. Például, ha jobb lábbal rajzszögbe lépünk, akkor a jobb lábat
elhúzzuk a káros ingertől, és hogy egyensúlyunkat el ne veszítsük, a bal lábunkat
megfeszítjük, ide helyezve testsúlyunkat. Ez azért exteroceptív vagy idegen (bőreredetű)
reflex, mert a reflexív kezdete (a receptor) és vége (az effektor) nem ugyanabban a szervben
van. Példánkban a receptor a bőrben, az effektor vázizomban van (67. ábra).
A nociceptív reflex két részből áll, úgymint az azonos oldali flexor-, és az ellenkező
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
17
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

oldali extenzor működésből. A rajzszög által okozott fájdalominger a bőr epidermisében levő
receptorban (szabad idegvégződés) ingerületté alakul. Ezt a csigolyaközti dúcsejt centrális
nyúlványa a gerincvelő azonos oldali hátsó kötegébe viszi, ahol fel- és leszálló pályát alkot,
továbbá ágakat ad a IV. lamina ún. antenna-sejtjeihez és a VIII. réteg ún. commissuralis
sejtjeihez. Az antenna-sejtek axonjai az azonos oldali flexorizmok IX. laminában levő
motoneuronjait ingerlik, és létrejön a flexorok összehúzódása, a végtag visszahúzása.
A VIII. lamina sejtjeinek axonjai átkereszteződnek a gerincvelő másik oldalára és
ingerlik az ellenkező oldali extenzorizmokat, melyek összehúzódva a végtagot nyújtják, a
lábat lefeszítik.

64. ábra: Gerincvelői proprioceptív reflex.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
18
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

substantia gelatinosa

67.
67. ábra: Bőreredetű (nociceptív) reflex.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
19
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5.1.2. Az agyvelő és részei

Az agyvelő a központi idegrendszernek az a része, ami az agykoponya üregében


található. Szakaszai a primér agyhólyag differenciálódásával alakulnak ki. Részei az agytörzs,
a kisagy, a köztiagy és a nagyagy.
Az agyvelő részeit annak alapján is csoportosíthatjuk, hogy melyik agyhólyagból
fejlődnek. Így elő-, közép- és utóagyról beszélünk. Az előagy és részei (nagyagy és a
köztiagy) az első embrionális agyhólyagból (prosencephalon) fejlődnek. A középagy a
középső agyhólyagból (mesencephalon), míg az utóagy részei (híd, nyúltvelő, kisagy) a
harmadik agyhólyagból, a rhombencephalonból fejlődnek.
Az agyból 12 pár agyideg lép ki, melyek a hozzájuk kapcsolódó dúcokkal együtt a fej
környéki idegrendszerét alkotják. Mivel az agyidegek az agy anatómiájának tárgyalása során
rendre előkerülnek, ezért a X. táblázatban elöljáróban felsoroltuk ezen idegeket és funkcióikat.
Az egyes agyidegek részletes ismertetése a fejezet végén található.
Az agy részletes anatómiájának tanulmányozása előtt áttekintjük továbbá a központi
idegrendszert körülvevő struktúrákat és az agy keringését.

5.1.2.9. A központi idegrendszer burkai

A gerincvelőt is és az agyvelőt is burkok védik, ezek a kemény- és a lágyagyhártya.

A keményagyhártya (dura mater)


A kemény agyhártya az agyvelő legkülső burka. Két lemezből áll, melyek közül a
külső tulajdonképpen a környező (koponya-) csontok csonthártyája. A két lemez nagyobbrészt
szorosan egymáshoz tapad, néhány részen tág, vénás vérrel telt öblöket (sinus) képez. A
legfontosabb szinuszok a következők: sinus sagittalis superior és inferior, sinus rectus, sinus
transversus, sinus cavernosus. A dura belső lemeze egyes helyeken az agy különböző részeit
elválasztó sövényeket (septumok) hoz létre, mint például a tentorium cerebelli a kisagy és a
nagyagy nyakszirtlebenye között. A tentorium cerebelli feletti agyrészeket szokták
szupratentoriális agynak is nevezni.
A gerincvelőt a dura mater spinalis veszi körül, ami némileg különbözik az agyi
kemény hártyától. A foramen occipitale magnumnál (öreglyuk) a dura mater két lemezre válik.
A külső lemez a gerinccsatorna csonthártyáját alkotja, míg a belső (durazsák) egységesen
veszi körül a gerincvelőt. A durazsák a 2.-3. keresztcsonti csigolyáig terjed. A spinalis dura
két lemeze között a cavum epidurale foglal helyet.

A lágyagyhártya (leptomeninx)
A lágy agyhártya is két lemezből áll, a külső a pókhálóhártya (arachnoidea), ami
hozzáfekszik a dura materhez, míg a belső a pia mater, ami az agyszövethez fekszik.
A két lemez között a szubarachnoideális tér található, amit agy-gerincvelői
(cerebrospinális) folyadék (liquor) tölt ki, valamint erek futnak benne. Az arachnoidea és a pia
közötti teret vékony szövetgerendák, trabeculak hidalják át, ezek hozzák létre az
összeköttetést a két hártya között. Az arachnoidean bolyhok találhatóak (villi arachnoideales),
melyek a pókhálóhártya betüremkedései a dura üregében, főként a sinusok területén
találhatóak. Ezek a liquor felszívódásának helyei. A pia mater a többi hártyával ellentétben
szorosan követi az agyszövet felszínét a kisebb hasadékokban és barázdákban is, és az agy
állományába belépő ereket is követi, körbeveszi.
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
20
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

A lágyagyhártya lemezei között egyes részeken – főként az agy alapjánál – tágabb


réseket is találunk, melyeket cisternaknak nevezünk. A legfontosabb cisterna a kisagy és a
nyúltvelő közötti cisterna magna, ami három nyíláson (Magendie- és két Luschka-nyílás)
keresztül összeköttetésben áll a IV. agykamrával. A lágyagyhártya és a liquor körülveszi a
gerincvelőt, leggyakrabban a durazsákból vesznek mintát a cerebrospinális folyadék
vizsgálatához (lumbálás).
Táblázat: Az agyidegek és fontosabb funkcióik.
Szám Név Kilépés helye Funkció
I Szaglóideg Nagyagy Speciális szenzoros: szaglás
(nervus olfactorius)
II Látóideg Köztiagy Speciális szenzoros: látás
(nervus opticus)
III Közös szemmozgató ideg Középagy Szomatomotoros: a legtöbb külső szemizom
(nervus occulomotorius) vezérlése
Viszceromotoros: a belső szemizmok
vezérlése
IV Sodorideg Középagy Szomatomotoros: a felső ferde szemizom
(nervus trochlearis) vezérlése
V Háromosztatú ideg Híd Általános szenzoros: szomatoszenzórium az
(nervus trigeminalis) arcról és a fej üregeiből
Szomatomotoros: a rágás izmainak vezérlése
VI Távolítóideg Híd Szomatomotoros: a külső egyenes szemizom
(nervus abducens) mozgatása
VII Arcizom Híd Specifikus szenzoros: ízlelés
(nervus facialis) Szomatomotoros: mimikai izmok
Viszceromotoros: nyálmirigyek
VIII Egyensúlyozó- és hallóideg Híd Specifikus szenzoros: egyensúly
(nervus vestibulocochlearis) Specifikus szenzoros: hallás
IX Nyelvgaratideg Nyúltvelő Specifikus szenzoros: ízlelés
(nervus glossopharyngeus) Általános szenzoros: szomatoszenzórium a
nyelvről és a garatból
Vegetatív szenzoros: glomus caroticum
Szomatomotoros: egy garatizom
Viszceromotoros: fültőmirigy
X Bolygóideg Nyúltvelő Specifikus szenzoros: ízlelés
(nervus vagus) Általános szenzoros: szomatoszenzórium a
garatból és gégéből
Vegetatív szenzoros: glomus aorticum,
zsigeri szervek
Szomatomotoros: garatizmok, hangképzés
Viszceromotoros: törzs nagy részének
paraszimpatikus beidegzése
XI Járulékos ideg Nyaki gv. / Szomatomotoros: fejbiccentőizom és
(nervus accessorius) Nyúltvelő trapézizom
XII Nyelvalatti ideg Nyúltvelő Szomatomotoros: nyelv mozgatása
(nervus hypoglossus)
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
21
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5.1.2.7. Agykamrák (ventriculi cerebri) és az agy-gerincvelői folyadék

Az agyhólyag fejlődése során visszamaradt tágult üregek az agykamrák, melyeket


cerebrospinális folyadék tölt ki. Négy agykamrát különítünk el.
Az oldalkamrák (ventriculi laterales; az I. és II. agykamra) a nagyagyi féltekékben
helyezkednek el, központi részeikből (test) szarvak nyúlnak ki a homlok-, a nyakszirt- és a
halántéklebenybe. A két oldalkamrát mediális részükön a Monro-nyílás köti össze a III.
agykamrával. A III. agykamra (ventriculus tertius) a köztiagy területén elhelyezkedő szűk
üreg, alsó részén a hypothalamus, felül a thalamus fogja közre. A III. agykamrából a
középagyi Sylvius-csatorna vezet át a rombuszalakú IV. agykamrába (ventriculus quartus),
ami a nyúltvelő és a híd mögött, a kisagy előtt helyezkedik el. A IV. agykamrából két oldalsó
(Luschka-) és egy mediális (Magendie-) nyílás nyílik a cisterna magnaba illetve a
szubarachnoideális térbe. A IV. agykamra a nyúltvelő középső részén beszűkül, innentől a
canalis centralisban folytatódik a központi idegrendszer üregrendszere.
Az agykamrákat ependyma sejtekből álló réteg béleli, és sajátos érfonatok, a plexus
chorioideusok türemkednek be a belsejükbe. A plexus chorioideusok termelik az agy-
gerincvelői folyadékot. A liquor víztiszta, színtelen, sejtekben szegény folyadék.
Ozmolaritását és pH-ját tekintve hasonlít a vérplazmához, anyagösszetételét tekintve azonban
nem. Összehasonlítva elmondható, hogy lényegesen alacsonyabb benne a K+, és Ca2+,
valamint a glükóz koncentrációja, de magasabb a Na+- és a Cl--tartalma. A cerebrospinális
folyadék fő funkciója az agy mechanikai védelme, és súlyának hidrosztatikai elvű
csökkentése. Ezen kívül különböző anyagok elszállítását is végzi, ezen keresztül az idegszövet
extracelluláris homeosztázisát is szolgálja (ionösszetétel, anyagcseretermékek). A benne
található anyagok minősége és mennyisége az agyszövet állapotáról, az agyi működésekről
adhat felvilágosítást. Bizonyos fokú nyomáskiegyenlítő szerepe is van, védi az agyat a
vérnyomásváltozások káros hatásaitól. A vénás vérnyomás emelkedése a liquor nyomásának
emelkedésével is jár, emiatt a tartós nyomásváltozás az agyszövet működését is befolyásolja.
A liquor az agyi nyomást térfogati szabályozással kompenzálja, tehát ha nő a liquor nyomása,
megnő a kamrák mérete. A megnőtt kamrák nyomják az idegszövetet, ami hosszú távon
szövetelhalást okoz. Fokozott liquornyomás alakulhat ki daganatok, vérzések, gyulladások ill.
ödéma esetén.
A liquor nagy része az oldalkamrákban termelődik, de a III. és IV. agykamrák is
termelik. A liquor áramlása lassú az oldalkamrákból a Monro-nyílásokon keresztül a III.,
onnan a Sylvius-csatornán át (aqueductus cerebri) a IV. agykamrába érkezik. A IV. agykamra
Luschka- és Magendie-nyílásain át jut el a szubarachnoideális térbe, továbbá egy része a IV.
agykamra beszűkülésénél tovább folyik a gerincvelő canalis centralisaba. Az agy-gerincvelői
folyadék a szubarachnoideális térből szívódik fel a villusokon keresztül a dura sinusait kitöltő
vénás vérbe. A liquor keringésének és felszívódásának akadályozottsága esetén hydrocephalus
(vízfejűség) alakul ki.

5.1.2.8. A központi idegrendszer vérellátása

Az agyvelő artériás vérét két pár nagy artéria, a jobb- és baloldali arteria carotis
interna és arteria vertebralis biztosítja. Az arteria carotis interna viszonylag elől, a chiasma
opticum környékén lép be a koponyaüregbe, míg az arteria vertebralis egy ideig a gerincoszlop
mentén halad, majd az öreglyukon keresztül éri el az agyat. A két arteria vertebralis az
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
22
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

agytörzs ventrális felületén egyesül az arteria basilarisban. Az arteria vertebralisok és a


basilaris látnak el számos alsóbb agyszakaszt, így például a kisagyat oxigéndús vérrel. Az
arteria basilaris a középagy magasságában jobb- és baloldali arteria cerebri posteriorrá (hátsó
agyi artéria) válik ketté. A másik fő ellátó ér, az arteria carotis interna, az agy alapjánál három
további artériába megy át. Az arteria cerebri media (középső agyi artéria) és az arteria
cerebri anterior (elülső agyi artéria) a nagyagykéreg nagy részének vérellátását adja. A
harmadik ér, az arteria communicans posterior pedig a hátsó agyi artériába vezet, így
összeköti egymással a carotis internát és a vertebrális artériás rendszert. A kétoldali arteria
cerebri anteriorok is össze vannak kötve egy kicsi közlekedő artériával (arteria communicans
anterior). Így az agy alapján egy gyűrűalakú anasztomózis rendszer alakul ki, ez a Willis-
gyűrű (circulus arteriosus Willisi), melynek részei az arteria cerebri anterior, media és
posterior, valamint az összekötö (communicans) artériák (97. ábra). Az anasztomózis olyan
rendszert jelöl, amiben több forrásból származó vér szájadzik össze. Így például – a Willis-kör
tekintetében – az egyik arteria carotis interna elzáródása esetén a terület vérellátását a másik
carotis pótolni tudja az elülső összekötő artérián keresztül.
A Willis-gyűrűből elágazó agyi artériák közül az arteria cerebri posterior a nagyagy
nyakszirtlebenyét és a halántéklebeny alsó részét, valamint a thalamus egy részét látja el
vérrel. Az arteria cerebri media a nagyagy oldalsó hasadéka mélyén (fissura lateralis, Sylvius-
árok), a szigetlebeny felett halad, és az agykéreg oldalsó részét (halántéklebeny felső része,
homlok- és fali lebeny oldalsó részei) látja el vérrel. Az arteria cerebri anterior ágai a két
agyfélteke közötti hasadékban illetve a corpus callosum körül haladva az agykéreg mediális
(befelé, egymás felé néző) részeit és azok folytatásában a fali és homloklebeny felső széleit,
valamint a homloklebeny elülső részét látják el vérrel.
A gerincvelő teljes hosszában három nagy artériás törzs húzódik végig. Ebből az
arteria spinalis anterior a fissura mediana anterior előtt, két ér pedig a dorsalis oldalon a
gerincvelői idegek hátsó gyökerének belépése mellett, ezek az arteria spinalis posteriorok.

97. ábra: Az agy artériás vérellátása.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
23
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

Az agy vénás vérét részben a dura sinusai, részben vénák gyűjtik össze, és továbbítják
a jobb- és baloldali vena jugularis internaba, melyek az „elhasznált” vért elvezetik a fej
területéről (98. ábra). Az agykéreg felszínének nagy részéről a harántirányban az agy teteje
felé futó vena cerebri superiorok vezetik a két agyfélteke közötti dura sinusba, amit sinus
sagittalis superiornak nevezünk. A mélyebben fekvő agyterületekről belső agyi vénákon és
bazális vénákon (az agyalapról) keresztül a nagy agyi vénába (vena cerebri magna vagy vena
Galeni) gyűlik össze a vér. Megemlítendő még a corpus callosum fölött az agy
középvonalában elölről hátra futó sinus sagittalis inferior. Utóbbi az agykéreg görbülete
mentén lefelé kanyarodva a vena Galenivel összeszájadzik, majd innen a sinus rectus vezeti
tovább a vénás vért az agy hátsó felszíne felé, ahol a sinus sagittalis superiorral összetorkollik.
A vénás vért innen a jobb- és baloldalra elkanyarodó sinus transversusok, majd a sinus
sigmoideusok továbbítják a jugularis vénákba. A vénás elvezetésben is számos anasztomózis
biztosítja az áramlás zavartalanságát. Az agynak nyirokerei nincsenek.

98. ábra: Az agy fontosabb vénái.

A vér-agy gát
Ismeretes, hogy ha emlősökbe intravénásan vitális festékeket injektálunk, minden szerv
megfestődik, csak a központi idegrendszer nem. A jelenséget az ún. vér-agy gát meglétével
magyarázzuk. Az agyvelő belsejébe behatoló ereket a pia mater egy ideig követi, de a
mélyebben elhelyezkedő kisebb ereket már nem burkolja. Az agyi kapillárisokat is endothel
sejtek alkotják, azonban ezek között – a szöveti kapillárisok többségével ellentétben – szoros
kapcsolatokat (tight junction) képező sejtkapcsoló struktúrák vannak. Az agyi kapillárisokat

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
24
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

továbbá körbeveszik speciális sejtek, a pericyták, valamint a környező asztrociták nyúlványai.


Mindezek a struktúrák egy folyamatos, de szelektív anyagtranszportot tesznek lehetővé a vér
és az idegszövet között, ami a vér-agy gátat alkotó sejteken keresztül történő aktív
transzporttal valósul meg. A vér-agy-gát hiányzik egyes agyi részeken, amiket
circumventrikuláris szerveknek nevezünk (pl. eminentia mediana, area postrema). Ezeknek a
területeknek általában fontos szerepük van a vér összetételének monitorozásában, vagy
jelentős hormonális szabályozás alatt állnak.

5.1.2.1. Az agytörzs

Az agytörzs az öreglyuktól felfelé kúpalakúan kiszélesedő agyszakasz. Az agytörzs


hátsó felületén egy rombusz alakú mélyedés a rombusz árok (fossa rhomboidea) található (70.
ábra). A mélyedés maga a IV. agykamra (ventriculus quartus), melynek alját a nyúltvelő és a
híd, oldalát a három kisagykar, nevezetesen az alsó- (pedunculus cerebellaris inferior), a
középső- (pedunculus cerebellaris medius) és a felső kisagykar (pedunculus cerebellaris
superior), tetejét pedig a primitív agyhólyag hámja (ependyma) és a vele összenövő
lágyagyhártya adja. A IV. agykamra a híd felső részén ismét mélybe sűllyed, és a
középagyban mint szűk csatorna (Sylvius-csatorna vagy aqueductus mesencephali) halad
tovább.

70. ábra: Az agytörzs dorzális felszíne.

A IV. agykamra teteje sátorra emlékeztet, hátsó csúcsánál van a tela chorioidea, ami
tulajdonképpen az ependyma és a lágyagyhártya (pia mater) összenövése. A tela chorioidean
található egy kapillárisokkal gazdagon átszőtt lágyagyhártya kettőzet a plexus chorioideus,
ami az agy-gerincvelői folyadék (liquor cerebrospinalis) termelését végzi.
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
25
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

Az agytörzs jelentősége az idegrendszer működésében sokrétű. Azon túl, hogy a rajta


keresztül futó pályák révén kapcsolatot teremt a nagyagy, a kisagy és a gerincvelő között, saját
magjai is számos életműködésben szerepet játszanak. A legtöbb agyideg magja(i) és kilépési
helye is az agytörzsben találhatóak. Az agytörzsben helyezkednek el a monoamin
neurotranszmitterek fő központjai, melyek az agy többi részét igen fontos neuromodulátoros
bemenetekkel látják el.
Az agytörzs továbbá jelentős vegetatív szabályozó működéseket is végez, köztük
létfontosságú rendszereket modulál (légzés, keringés). A nyúltvelő-híd komplex működésének
köszönhető számos nyálkahártya-reflex is, amelyek alapvető feladata a védekezés. Ilyenek pl.
a köhögés, tüsszentés, hányás reflexei. A táplálkozás kapcsán fontos megemlíteni a nyelés
reflexét is, mely a nyelvgyök érintésével kiváltható, hasonlóan az öklendezés, hányás
reflexéhez.
A nyúltvelő, a híd és a középagy felelős az izomtónus, a testtartás és a mozgás
szabályozásáért. Agytörzsi harántmetszésekkel ún. decerebrációs kísérletek során igazolni
lehetett az izomműködés szabályozásának egymásra épülő, hierarchikus rendszerét. Ha az
átmetszés síkja az agytörzsben, a híd felső szélének magasságában van, a feszítő
(antigravitációs) izmok tónusának fokozódása figyelhető meg nyújtási reflex nélkül. Ez a
jelenség az izmok hosszan tartó merevségével jár és ezért decerebrációs rigiditásnak nevezik
(ld. A központi idegrendszer mozgató működése). Ebben az állapotban az állat hely, vagy
helyzetváltoztatásra nem képes, de ha lábra állítjuk, akkor az adott helyzetet megtartja. A
feszített helyzet azonban akkor is fennmarad, ha az állatot az oldalára fektetjük. Ha az
átmetszés síkja magasabban, a középagy felett, a colliculus superior szintjén van, a normális
testtartás bonyolultabb komponenseit is ki lehet mutatni, valamint nemcsak tónusos, hanem
ún. fázisos testtartási reflexek is kiválthatók (pl. felegyenesedési reflex).
Az említett működések egy jelentős része az agytörzsön végighúzódó sajátságos
rendszerhez az ún. formatio reticularishoz (hálózatos állomány) köthető. Ez az állomány
kisebb idegsejtcsoportokból, és az ezeket elválasztó fehérállományból (rostnyalábok) áll. Az
egyes magcsoportok kapcsolatban vannak egymással, ezáltal egy diffúz hálózat alakul ki.
Kialakulását a különböző pályák helyzetének változása (kereszteződés), új sejtcsoportok
(magok), és pályák megjelenésével hozzuk összefüggésbe. A hálózatos állomány
létfontosságú működéseket végez, többek között a szívfrekvenciát, a légzést és a vérnyomást
szabályozó központokat találjuk itt. A formatio reticularis az izomtónus és a testtartás
szabályozásában is fontos, a nyúltvelő középső részének kiírtása például az izomtónus
csökkenését, ill. a testtartási reflexek megszűnését idézi elő. A formatio reticularis az agykéreg
befolyásoló hatására az ébrenlétet, ill. az alvást is szabályozza. Ha az érzőkéreg befolyása
erősödik, akkor az ébrenléti állapot erősödik, a figyelem fokozódik, az agyműködés
elektromos jellemzői megváltoznak. A formatio reticularis szabályozza az ébredés kialakulását
is. Amennyiben ez a terület sérül, nem ébreszthető fel többé a beteg.
Az agytörzs felépítésének tanulmányozásánál figyelembe kell vennünk, hogy a
nyúltvelő a gerincvelő folytatása a koponyában. Ezért a bonctan tárgyalásánál a gerincvelőből
indulunk ki, és azt vizsgáljuk, hogyan változik a már megismert keresztmetszeti szerkezet az
agytörzs egyes szakaszain.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
26
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5.1.2.1.1. Nyúltvelő

A nyúltvelő bonctana
A nyúltvelő (medulla oblongata, másnéven nyúltagy) az agytörzs legalsó része,
fordított csonka kúp alakú agyrész, melynek alsó határa az öreglyuk, felső határa a híd. Ez a
határ a ventrális felszínen kifejezettebb.
Ventrális felszínének közepén végighúzódik a gerincvelőn is látható mély hasadék, a
fissura mediana anterior. Ennek alsó 1/3-án két oldalt egy-egy kidomborodás figyelhető meg.
Ez a kidomborodás tartalmazza a piramispálya kereszteződő rostjait.
A pyramistól két oldalt olajbogyóra emlékeztető kiemelkedés az alsó olajkamag (oliva
inferior) látható. Mediálisan a XII. agyideg, laterálisan a IX., X., XI. agyidegek rostjai lépnek
ki.
A nyúltvelő dorzális felszínén zárt és nyitott rész különíthető el. A zárt rész végénél
szimmetrikusan helyezknek el a Goll- és Burdach pályák magjai. A felső nyitott rész azáltal
jön létre, hogy a gerincvelői canalis centralis a dorzális oldalon a felszínre kerülve IV.
agykamrává (rombusz árok) szélesedik. Ezért a gerincvelői funiculus posteriornak megfelelő
rész kettéválik, melyek a nyúltvelőt a kisaggyal összekötő agykocsányokban (pedunculus
cerebellaris inferior) folytatódnak.
A nyúltvelői struktúrák elhelyezkedését három, a nyúltvelő alsó zárt, középső zárt és
felső nyílt részéből készült keresztmetszeten tárgyaljuk.
A nyúltvelő szerkezetének megértéséhez a gerincvelő szerkezetéből kell kiindulni. Az I.
cervikális szegmentum felett a gerincvelő szerkezetében az alábbi változások jelentkeznek.

1./ A piramispálya részleges kereszteződése (decussatio pyramidum). Az agykéregből


leszálló tractus corticospinalis cruciatus az agytörzs ventrális oldalán halad fentről lefelé,
majd a nyúltvelő alsó zárt részében részlegesen kereszteződik (71. ábra). A kereszteződő
rostok megbontják a nyúltvelőben szürkeállományát. A gerincvelőben még egységes
szürkeállomány elülső szarvának laterális fele (a tulajdonképpeni motoneuronális mező) a
nyúltvelő alsó részén ezért elkülönül a szürkeállomány többi részétől, és a ventrolaterális
magoszlop alkotja. A ventrolaterális magcsoport térben felfelé oszlopot formál, aminek
nyúltvelői szakaszát nucleus ambiguusnak nevezzük. A nucleus ambiguus a nyúltvelő
területén lentről felfelé haladva a XI. agyideg (nervus accessorius) agyi magját, a X. agyideg
(nervus vagus) gége- és garatizmokat beidegző motoros magját, valamint a IX. agyideg
(nervus glossopharyngeus) szomatomotoros magját tartalmazza. A ventrolaterális magoszlop
hídi ill. középagyi folytatásában találhatóak a VII. (nervus facialis) és az V. (nervus
trigeminus) agyidegek mozgató magjai. (A ventrolaterális magoszlop magjait az angol
szakirodalom gyakran branchial motor nuclei néven tárgyalja.)
Az elülső szarv többi része (a canalis centralis körüli rész) a dorzomediális
magoszlopot képezi. A dorzomediális magoszlop szintén motoros agyidegi magvakat
tartalmaz, a nyúltvelő területén itt találhatóak a XII. agyideg (nervus hypoglossus)
motoneuronjai. Feljebb, a hídban és a középagyban a dorzomediális magoszlop folytatásaként
jelenik meg a VI. (nervus abducens), a IV. (nervus trochlearis), és a III. (nervus
oculomotorius) agyidegek motoros magjai. (A dorzomediális magokat az angol szaknyelv az
agytörzs szomatomotoros magjaiként tárgyalja.)

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
27
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

71. ábra: Nyúltvelő zárt (alsó és középső) részének egyesített sematikus


keresztmetszete.

2./ A Goll- és Burdach magok, valamint a lemniscus medialis kereszteződése. A


nyúltvelő zárt alsó részén a hátsó kötegben megjelennek a Goll- és Burdach-magok (nucleus
gracilis és nucleus cuneatus). A szomatomotoros érzékelést (epikritikus szenzibilitás) szállító
elsődleges neuronok centrális axonjai itt érnek véget, és szinapszissal kapcsolódnak a Goll- és
Burdach-féle magok idegsejtjeihez. Ebből indul ki a mediális hurokpálya (lemniscus
medialis), ami a nyúltvelő középső zárt részén hatalmas kereszteződő (decussatio
lemniscorum) rostrendszert alkot. A kereszteződő rostnyaláb a hátsó szarv végeit is leválasztja
a canalis centralis körüli központi szürkeállományról (substantia grisea centralis).
A hátsó szarv levágott szürkeállományában kialakul a nucleus tractus spinalis nervi
trigemini, ami analóg a gerincvelő szükreállományának II. laminájával (substantia gelatinosa
Rolandi). A mag mellett látható a tractus spinalis nervi trigemini jelenik meg, ami a fej
területéről származó fájdalom- és hőérző rostokat tartalmazza, melyek tulajdonképpen a
Gasser-dúc (V. agyideg érző dúca) pszeudounipoláris sejtjeinek centrális nyúlványai. Így ezek
a rostok a gerincvelő Lissauer-kötegével analógok és annak folytatásai az agyban. A primer
szenzoros nyúlványok feljebb, a híd területén lépnek be a központi idegrendszerbe, és a többi
trigeminalis rosttal ellentétben előbb lefelé szállnak a nyúltvelőbe és a gerincvelő felső
szelvényeibe, majd itt, a nucleus tractus spinalis nervi trigeminiben átkapcsolnak a
másodlagos neuronokra. Ebből a magból halad felfelé a trigeminális hurokpálya (lemniscus
trigeminalis), ami analóg a spinothalamicus pályával, és együtt futnak felfelé a thalamus
ventrális magvaihoz. A nucleus tractus spinalis nervi trigeminit magába foglaló, laterálisan
elhelyezkedő magoszlop folytatódik a hídban és a középagyban, ahol az V. agyideg fő
szenzoros magját és középagyi magját alkotja (ld. a Híd, és a Középagy c. fejezetekben).
Megjegyzendő, hogy ebbe a magoszlopba az V. agyideg mellett kisebb mértékben néhány
másik agyideg (VII, IX, X) is szállít speciális területekről származó szomatoszenzoros
rostokat.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
28
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

Mivel a fej valamennyi fájdalomérző rostja külön jól definiálható pálya formájában
halad felszínesen, lefelé a nyaki gerincvelőben, műtétileg könnyen elérhető pálya. A
csillapíthatatlan fejfájás („intolerable pain”) esetén ezért alkalmazható eredményesen a tractus
spinalis nervi trigemini művi megszakítása.
A hátsó szarvnak a mediális része (levágatlan rész) térben két magoszlopot formál, egy
paraszimpatikus viszceromotoros és egy viszceroszenzoros oszlopot. A paraszimpatikus
magoszlop nyúltvelői részét az ala cinerea alkotja, ami a X. agyideg zsigereket beidegző
magját, a dorzális vagus magot tartalmazza. A magoszlop folytatásának tekinthetőek (bár
fizikailag nincs folytonosság) a hídi nucleus salivatorius inferior és superior, melyek a IX. ill.
a VII. agyideg paraszimpatikus (nyálmirigyeket szabályozó) magjai, valamint a középagyi
Edinger-Westphal mag, ami a III. agyideg paraszimpatikus magja. A másik magoszlop, ami a
hátsó szarv mediális részeiből kialakul, a nucleus tractus solitarii (angol szaknyelvben visceral
sensory columnnak is nevezik). A nucleus tractus solitarii a nyúltvelő zsigeri szenzoros magja,
itt kapcsolódik át a VII. (nervus facialis), a IX. (nervus glossopharyngeus), és a X. (nervus
vagus) agyidegekről az ízérzékelést közvetítő, valamint a IX. és X. agyideg által szállított
vegetatív szenzoros információk.

3./ Az olajkamag (oliva inferior) megjelenése. Az elülső és az oldalsó köteg határán


domborodik ki az olajkamag (oliva inferior), ami átmetszetben dióbélalakú. Az oliva az
extrapiramidális rendszer fontos központja. Belőle indul ki a gerincvelő felé a tractus
olivospinalis, valamint a kisagy felé a tractus olivocerebellaris, ami a kisagyban, mint
kúszórost szerepel. A tractus olivocerebellaris gerincvelőből felszálló tractus
spinocerebellaris dorsalisszal együtt a nyúltvelő és híd határán elhelyezkedő alsó kisagykaron
(pedunculus cerebellaris inferior) keresztül érkezik a kisagyba.

4./ A canalis centralis IV. agykamrává szélesedése.A nyúltvelő felső részén a canalis
centralis fokozatosan középről dorzális irányba mozdul el, majd a felszínen kinyílik, így alakul
ki a IV. agykamra (72. ábra). A kinyílásnál a canalis centralist, ill. a IV. agykamrát is sajátos
ependyma állomány övezi, ami az area postrema, amit nagy permeabilitású kapillárisok
jellemeznek, melyek lehetővé teszik bizonyos anyagok (pl. hormonok) bejutását az agytörzs
környező részeire. A canalis centralisszal együtt a szürkeállomány magjai is dorzális irányba
mozdulnak el, és a IV. agykamra alapjához és ahhoz közel csoportosulnak. Így a
gerincvelőben megszokott, ventrális-motoros, dorzális-szenzoros felosztás megszűnik,
helyette a nyúltvelő felső nyílt szakaszán a motoros magok mediális és a szenzoros magok
laterális elhelyezkedése a jellemző. A IV. agykamra alapjánál mediálisan a XII. agyideg
motoros magva, tőle oldalra a viszceromotoros ala cinerea átmetszete látható. A nucleus
ambiguus szintén hátrébb csúszott, de még az előbbi kettő mag előtt helyezkedik el. A
motoros magoktól laterálisan helyezkednek el sorban a nucleus tractus solitarii, majd az V.
agyideg széli elhelyezkedésű spinális érző magja (nucleus tractus spinalis nervi trigemini). A
nyúltvelő felső nyílt részéhez érve a Goll- és Burdach-magok is egészen laterális helyzetbe
kerültek a IV. agykamra bázisán, és folyamatosan eltűnnek.

5./ A vesztibuláris magok megjelenése. A nyúltvelő és a híd határán az agytörzs két


szélén jelenik meg a négy pár vesztibuláris mag (nucleus vestibularis superior, nucleus
vestibularis lateralis, nucleus vestibularis medialis és a nucleus vestibularis inferior). Közülük
a laterális helyzetű magot Deiters-magnak is nevezzük. A vesztibuláris magokhoz a VIII.
agyideg egyik ágától (nervus vestibularis) érkeznek szenzoros bemenetek, melyek az
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
29
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

egyensúly- és helyzetérzékelés ingerületeit közvetítik, így ezek fontos részei az


extrapiramidális mozgásszabályozó rendszernek, főként a testtartás és az izomtónus
szabályozásában vesznek részt. Innen A vesztibuláris magokból indul a tractus
vestibulospinalis, ami a gerincvelőben leszállva nyak és tarkóizmokat idegez be. Az alsó
vesztibuláris mag neuronjainak axonágai a nyúltvelő középrészén T alakban elágazódva a
fasciculus longitudinalis medialist formálják, aminek felszálló része a középagyban a III.
agyideg magját, leszálló része a nyaki gerincvelő motoros sejtjeinek közvetítésével a tarkó és a
váll izmait innerválja. A vesztibuláris magok továbbá reciprok kapcsolatokat alakítanak ki a
kisagy vestibulocerebellum részével.
A nyúltvelő-híd határon helyezkednek el a cochlearis magok is, melyek szintén a VIII.
agyideg magjai, a hallópálya primer szenzoros rostjai végződnek itt. A vesztibuláris és
cochlearis magok folytatódnak felfelé, és a híd alsó részénél is megfigyelhetők (73. ábra).
A nyúltvelő fent említett pályái és jól körülírható magjai közötti részeket töltik ki a
hálózatos állomány diffúz sejtcsoportosulásai. A nyúltvelői formatio reticularisban találhatóak
a keringés- és légzésszabályozó központok. A nyúltvelő területéről indulnak a tractus
reticulospinalis egyes leszálló pályái a gerincvelő felé.

IX-X. agyidegek
szenzoros magja

piramispálya

72. ábra: A nyúltvelő nyílt részének keresztmetszete.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
30
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

tractus spinalis
nervi trigemini

73. ábra: A nyúltvelő-híd átmenet keresztmetszete.

5.1.2.1.2 Híd (pons)

Gesztenye alakú és nagyságú páratlan agyrész, a nyúltvelő és a középagy között


helyezkedik el. Ventrális felszíne kissé domború, középvonalában egy sekély árok a sulcus
basilaris halad felfelé. Középrésze oldalfelé elkeskenyedve dorzális irányba hajolva a középső
kisagykarba (pedunculus cerebellaris medius) megy át. A középső kisagykarok eredésénél
lépnek ki az V. (nervus trigeminus), hátrább a VII. (nervus facialis), és a VIII. (nervus
statoacusticus) agyidegek. Szintén a híd területéről lép ki a VI. agyideg (nervus abducens).
A híd területén folytatódik a nyúltvelőnél tárgyalt magoszlopok többsége. A
ventrolaterális magoszlop folytatásának tekinthetőek az V. és a VII. agyidegek motoros
magjai. A VII. agyideg magjából eredő axonok lefutása speciális: először hátrafelé indulnak,
majd a VI. agyideg magját megkerülve fordulnak vissza ventrális irányban, és az elülső
oldalon hagyják el a hidat. A dorzomediális magoszlophoz sorolhatjuk a híd területén a VI.
agyideg mozgató magját, a nucleus abducenst. Az V. agyidegnek a mozgató magja mellett a fő
szenzoros magja is a hídban található, a nyúltvelői nucleus tractus spinalis nervi trigemini
folytatásában. Ez a fő trigeminalis mag fogadja az arc bőrének finom mechanikai érzékelését,
és továbbítja a lemniscus trigeminalison keresztül a thalamus VPM magjába. A híd
paraszimpatikus magjai (az ala cinerea fölött) a nyálmirigyeket idegzik be: a nucleus
salivatorius inferior a IX., míg a nucleus salivatorius superior a VII. agyidegen keresztül.
A híd alakja és működése is tükrözi nevét, különböző pályákat vezet át a nyúltvelőből
a kisagyba és a nagyagyba. Keresztmetszetén két részt, a dorzális tegmentumot, és a ventrális
bázist különíthetjük el (74. ábra).
A híd bázisán mozgatópályák haladnak, így az agykéreg homloklebenyéből induló
piramispálya és a középagyi extrapiramidális pályák. Ezektől kissé laterálisan és dorzálisan
felszálló pályák láthatóak: a thalamusba futó mediális hurokpálya (lemniscus medialis), a
kisagyba futó a felső kisagykaron (híd és középagy határán) át a gerincvelőből eredő tractus
spinocerebellaris ventralis, valamint a középagy felé tartó fasciculus longitudinalis medialis.
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
31
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

A híd átfutó pályarendszerei között elszórtan vannak a híd saját magjai. A híd bázisán olyan
magcsoportok (nuclei pontis) találhatók, melyek az agykéregből származó tractus
corticopontinus leszálló pályát kapcsolják át a kisagy felé induló tractus pontocerebellaris
pályába, ami a középső kisagykaron át halad.
A híd középvonalában, a hálózatos állományban helyezkednek el a raphe magok,
melyek szerotonint termelő sejteket tartalmaznak. A raphe magok alatt több kisebb
sejtcsoportosulást értünk, melyek a híd mellett a nyúltvelőben és a középagyban is
előfordulnak. A rosztrális (hídi és középagyi) magok elsősorban az agy felsőbb részeit látják el
a neuromodulátoros funkciójú szerotoninnal, míg a kaudális (nyúltvelői) magok a gerincvelő
hátsó szarvában (II. lamina) végződnek, és a fájdalomérzékelés modulációjában játszanak
szerepet.

74. ábra: A híd keresztmetszete.

A híd dorzális felszíne a nyúltvelő nyílt részével együtt képezi a IV. agykamra alapját.
Ennek közepén egy barázda fut, melynek két oldalán emelkedik ki az eminentia mediana. Az
eminentia mediana rosztrális (felső) részén van a kékesszínű locus coeruleus, ami
noradrenalint termelő sejteket tartalmaz.
A híd a nyúltvelővel együtt fontos szerepet tölt be számos alapvető életfolyamat
szabályozásában. A híd hálózatos állományában találhatóak a légzés szabályozásában szerepet
játszó Kölliker-Fuse mag, valamint az agytörzsi hálózatos állománynak (részben) az alvás-
ébrenlét állapotokat szabályozó sejtes elemeiből és diffúz kapcsolataikból álló felszálló
retikuláris aktiváló rendszer (ARAS) egyes tagjai. A hídból szintén ered extrapiramidális
leszálló rostok a tractus reticulospinalisban.
A hídban a IV. agykamra fokozatosan a dorzális felszínről ventrális irányba helyeződik
át és szűk csatornává alakul.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
32
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5.1.2.1.3 Középagy (mesencephalon)

A középagy bonctana
A középagy rövid agyszakasz, az elő- és utóagyat köti össze. Rosztrálisan a thalamusban és a
hypothalamusban, kaudálisan a hídban folytatódik. Dorzoventrális irányú metszetén három
részt, a dorzális helyzetű tectumot, a középső tegmentumot, és a ventrális helyzetű bázist vagy
crus cerebrit különíthetük el. A tegmentum és a crus cerebri közösen alkotják az agykocsányt
(pedunculus cerebri). A középagy a kisaggyal is kapcsolatban van a felső kisagykaron
keresztül (pedunculus cerebellaris superior).
A középagyban vékony csatorna, az aqueductus mesencephali (Sylvius-csatorna) fut,
ami a III. és a IV. agykamrát köti össze. A Sylvius-csatorna körül a periaqueductalis
(centrális) szürkeállomány látható. A centrális szürkeállomány kollaterálisokat kap a
spinothalamicus pályától valamint felsőbb központoktól is (hypothalamus, amygdala,
agykéreg), maga pedig az agytörzs raphe magjaihoz küld efferenseket, melyeken keresztül a
szerotonerg fájdalomszabályozásban, nevezetesen az ún. endogén fájdalomcsillapításban
játszik fő szerepet. A periaqueductalis szürkeállomány működése továbbá összefüggésbe
hozható a reproduktív viselkedéssel és a szülői magatartással is.
A tectum a Sylvius-csatornától dorzálisan elhelyezkedő rész. Rajta négy gumószerű
kiemelkedés, a négyes ikertestek (corpora quadrigemina) láthatóak: a két felső ikertest
(colliculus superior) és a két alsó ikertest (colliculus inferior; 70. ábra). Mindegyik
kiemelkedésből egy-egy karszerű képződmény halad oldal irányban a köztiagy
térdestestjeihez. A két colliculus inferior a centrális hallópályával áll kapcsolatban, s annak
fontos szubkortikális (kéreg alatti) átkapcsoló állomása. A két colliculus superior viszont a
centrális látópályával van kapcsolatban, annak mellékága. A colliculus superior az emberben
kiiktatódik a látópálya fő vonulatából, bár a fényerő érzékelésében és a mozgásérzékelésben
továbbra is fontos szerepe van. Továbbá koordinálja a látási, hallási és testérzési
információkat, és fontos szerepe van a szemmozgások szabályozásában.
A colliculus superiorok magasságában készült harántmetszetben (75. ábra, A. kép) a
periaqueductalis szürkeállománytól ventrálisan a III. agyideg szomatomotoros magcsoportját
látjuk. Ettől kissé rosztrálisan kissejtű magcsoportot látunk, ez az Edinger-Westphal-féle mag,
ami a ganglion ciliare felé szállít paraszimpatikus preganglionáris rostokat. Az Edinger-
Westphal mag a belső szemizmok szabályozásában, a pupilla-reflexben valamint az
akkomodációban játszik szerepet. A középagy felső szakaszán található még a vörös mag
(nucleus ruber), ami az extrapiramidális mozgatórendszerhez tartozik. A vörös mag hüllőkben
és madarakban fontos mozgató központ, embernél kissé alárendelt szerepű, elsősorban a felső
végtagok mozgáskoordinációjában van jelentősége.
A colliculus inferiorok magasságában, a centrális szürkeállománytól ventrálisan
találjuk a IV. agyideg (nervus trochlearis) motoros magvát (75. ábra, B. kép). A szemmozgató
agyidegi magokat a vesztibuláris magokkal összekapcsoló fasciculus longitudinalis medialis a
centrális szürkeállomány elkeskenyedő részét veszi körül.
A középagyi szürkeállomány oldalsó részén szimmetrikusan egy magcsoport, a
nucleus mesencephalicus nervi trigemini látható, melynek érdekessége, hogy
pszeudounipoláris sejteket tartalmaz. Emiatt ez a mag egy központi idegrendszerbe beépült
szenzoros dúcnak tekinthető, ami az V. agyideg proprioceptív magja. A sejtek perifériás
nyúlványa a rágóizmok proprioceptoraiból hoz ingerületet, amit a centrális nyúlványon
keresztül az V. agyideg motoros magjához közvetít, így ez a rágás reflexíve.
A középagy területén két agyideg hagyja el a központi idegrendszert. A colliculus
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
33
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

inferiorok magasságában, kivételesen a dorzális oldalon lép ki a IV. agyideg, aminek további
különlegessége, hogy az agy elhagyása előtt teljesen átkereszteződik. Kicsivel feljebb, a többi
agyideghez hasonlóan ventrális oldalon, a két agykocsány között lép ki a III. agyideg.
Az agykocsányok felső részében egy-egy szalagszerű sötét mag, a fekete mag
(substantia nigra) helyezkedik el. Ez a mag a törzsdúcrendszer tagja. Nevének megfelelően
színezetét a sejtjeiben lerakodott melanin tartalmú granulumok idézik elő. A substantia nigra
két szövettani rétegre, nevezetesen a dorzális helyzetű pars compactára és a ventrálisabban
elhelyezkedő pars reticulatára tagolható. A pars compactaban az idegsejtek sűrűsége nagy.
Idegsejtjeinek egy része a dopamin (DA) nevű neurotranszmittert termeli. A neuronok axonjai
felszállnak az előagyba (nigrostriatalis dopamin-rendszer), és itt gátolják a striatum neuronjait.
A striatumot serkentő hatások is érik, elsősorban agykérgi eredetű glutamaterg, valamint
lokális kolinerg interneuronok rostjain keresztül. A serkentő és gátló innerváció egyensúlya
alapvetően fontos az extrapiramidális rendszer fiziológiás működésének biztosításához, a
szükséges izomtónus fenntartásához, és a normális mozgáshoz. Ha a dopamin által kifejtett
gátlás a kolinerg sejteken megszűnik, akkor egy jellegzetes betegség, a Parkinson-kór tünetei
jelennek meg. A Parkinson-kórt tünetként mozgásszegénység (hipokinézis, bradykinézis,
akinézis), végtagi rigiditás, valamint jellemző végtagremegés (tremor) kísérheti. A tüneteket
bizonyos dopamin-metabolitok adagolásával (pl. L-DOPA) lehet csökkenteni.
A pars reticulatában az idegsejtek lazábban helyezkednek el, neuronális szerkezetét
tekintve ez a rész egy nagyagyi magra, a globus pallidusra emlékeztet. A pars reticulata
neuronjai ritmusgeneráló jellegűek, gyors működésűek. A pars reticulata a törzsdúcrendszer fő
kimeneti magja a motoros thalamikus magok irányába, ahol saját reprezentációval
rendelkezik. Fő funkciója feltehetően az automatikus mozgások szabályozása a motoros
thalamicus magok tónusos gátlása révén, valamint a szemmozgások (szakkádok) koordinálása,
az orientáció, valamint a tekintet stabilizációjának érdekében. Parkinson-kór esetén a pars
reticulata neuronok működése szintén patológiás változásokat mutat.
A periaqueductalis szürkeállománytól ventrálisan, a kétoldali substantia nigra között az
agykocsány közepén is találunk dopamintermelő sejteket, ezt a területet nevezzük ventrális
tegmentális areanak (VTA). Innen a limbikus-rendszerbe (elsősorban a nucleus accumbensbe)
és a nagyagykéregbe futnak dopaminerg pályák, melyek a tanulásban, emocionális
viselkedésben és a jutalmazó-rendszer működésében játszanak szerepet.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
34
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

75. ábra: A középagy felső (A) és alsó (B) részéből készült keresztmetszet.

5.1.2.2. A köztiagy (diencephalon)

a./ A köztiagy áttekintése

A köztiagy az első agyhólyagból fejlődik és a III. agykamrát veszi körül. Nem


szelvényezett agyszakasz, belőle agyidegek nem erednek. Része a thalamus, az epithalamus, a
hypothalamus és a subthalamus.
A köztiagy közepétől két oldalra helyezkedik el egy-egy ellipszoid magkomplexum,
ezek a thalamusok. A kétoldali thalamus egy kis területen össze is nőtt, ez az adhaesio
interthalamica. A két thalamus mediálisan a III. agykamra felső részét fogja közre. Felső
felszínére ráfekszik a fornix (boltozat), ami a nagyagy fehérállományának része. Laterális
felszínét fehérállományból álló képlet a belső tok (capsula interna) borítja. Alsó felszíne a
hypothalamusszal nőtt össze. A thalamus-felek hátsó része megvastagodott, amit pulvinar
thalaminak nevezünk, az erről lecsüngő térdestestekre (corpus geniculatum)
metathalamusként is szoktak hivatkozni.
A hypothalamus a thalamus alatti terület, ami a III. agykamra oldalát és fenekét képezi.
Felső pereme összenőtt a thalamussal, hátrafelé pedig a mesencephalon tegmentumával.
Szabadon csak az agyalapi része látható. A hypothalamus különböző magjainak
azonosításában viszonyítási pontokként az agyalap struktúrái segítenek. Ezek alapján a
hypothalamust négy részre oszthatjuk: a preopticus terület a látóideg-kereszteződés (chiasma
opticum) kezdeténél, az elülső régió (supraopticus régió vagy pars chiasmatica) a chiasma
opticum felett, a középső régió (pars tuberalis vagy tuber cinereum) az agyalapi mirigy
nyelénél, a hátsó régió (pars mamillaria) pedig az emlőtestek (corpus mamillare)
kidomborodásánál található.
Az epithalamus a közép- és a köztiagy átmeneténél, a III. agykamra hátulsó részét
körülvevő kisebb terület. Részei a tenia thalami, a páros habenula, a két habenulat összekötő
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
35
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

commissura habenularium, valamint az utóbbiról kiemelkedő tobozmirigy. A commissura


habenularium alatt van a commissura posterior, benne kereszteződnek a pupilla reflexpályái.
A subthalamus szintén a thalamus alatt, a hypothalamus fő magcsoportjaitól hátra-
oldalra, a középagyi substantia nigra előtt-fölött helyezkedik el. Legfontosabb része a
subthalamicus mag (nucleus subthalamicus), ami a törzsdúcrendszer (basalis ganglionok)
tagja, így a mozgáskoordinációban van szerepe, de kapcsolatban van a limbikus rendszerrel is.

b./ A köztiagy részletes szerkezete

Thalamus
A thalamus a legfontosabb subcorticalis (kéreg alatti) érzőközpont, az érzőpályák
átkapcsolódási helye. Az egyensúlyozási és a szaglópályán kívül minden érzőpálya belép a
thalamusba mielőtt a nagyagykéreghez érne, ami a thalamus legfontosabb kimeneti struktúrája
(thalamo-corticalis pályák). Ugyanakkor a thalamus nem csak továbbítja a beérkező
információkat, hanem bonyolult transzformációs funkciót, szelekciót, szintézist is végez, ezért
szenzoros relének is tekintjük. Továbbá a thalamus kapcsolatban van az előagyi mozgató
központokkal (törzsdúcok), ezért motoros reléfunkciója is van, valamint a limbikus rendszer
működésében és a nagyagykéreg egészének aktivitásában is meghatározó befolyása van. A
thalamus bejövő információkat feldolgozó, szortírozó, módosító funkciójához nagyban
hozzájárul, hogy a thalamuson belül jelentős gátló interneuronális összeköttetések vannak,
valamint az agykéregből számos visszacsatoló (feedback, rekurrens) bemenetet kap (cortico-
thalamicus pályák). A thalamus funkciójának szabályozásában nagy szerepet játszanak az
agytörzsből érkező monoaminerg modulátoros bemenetek is.
A thalamus laterális felszínét lemezszerűen borítja a nucleus reticularis thalami, ami
tulajdonképpen a középagyi formatio reticularis folytatása. Az alatta elhelyezkedő
szürkeállományt a thalamusba behatoló Y-alakú fehérállományi rész (lamina medullaris
interna) anterior, mediális és laterális magokra osztja fel. Az anterior rész az Y két ága között
elhelyezkedő mag. A laterális részt tovább szokás osztani még dorzális és ventrális magokra,
valamint a fehérállományban is találunk kisebb magokat (intralamináris magok). A
fehérállománytól az agy középvonala felé haladva a dorzomediális magot, majd a thalamus
legmediálisabb részén a középvonali thalamicus magokat találjuk.
Funkcionális szempontból a thalamicus magokat specifikus (relé), asszociációs és nem-
specifikus magok csoportjaiba soroljuk.
A specifikus magok egy konkrét szenzoros vagy motoros funkcióban látnak el reléző
feladatot, amit az agykéreg adott területeire futó thalamo-corticalis afferenseken keresztül
valósítanak meg. A szenzoros relémagok egy adott érzéki modalitás pályájáról kapják a
bemenetüket, efferenseik pedig a nagyagykéreg elsődleges szenzoros területeibe futnak. A
motoros relémagok a törzsdúcrendszer által meghatározott mozgáskoordináló parancsokat
továbbítják a motoros agykérgi területek felé. Specifikus szenzoros magok a pulvinarról
lecsüngő corpus geniculatum mediale (CGM, a hallópálya reléje) és corpus geniculatum
laterale (CGL, a látópálya reléje). A CGM efferens rostjai a halánték-, míg a CGL rostjai a
nyakszirtlebenybe futnak. A relémagok közé tartoznak a szomatoszenzoros pályákat
(lemniscus medialis és trigeminalis, valamint tractus spinothalamicus) és az ízérzékelést
átkapcsoló nucleus ventralis posterolateralis (VPL) és –medialis (VPM), melyek az agykéreg
fali lebenyébe (gyrus postcentralis) küldik efferenseiket. A thalamus nucleus ventralis anterior
(VA) és nucleus ventralis lateralis (VL) magjai motoros relémagok: bemenetüket a kisagyból
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
36
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

és a pallidumból kapják, amit az agykéreg homloklebenyébe, a szomatomotoros kéregbe


továbbítanak.
A thalamus asszociációs magjainak közös jellemzője, hogy kimeneteik elsősorban az
asszociációs kérgi területekre esnek. Az asszociációs magok afferensei is elsősorban a
nagyagykéreg különböző területeiről érkeznek, de emellett subcorticalis struktúrák is küldenek
ide rostokat. A thalamus hátsó csúcsát elfoglaló pulvinarba elsősorban a colliculus superiorból
és az asszociációs kéregből érkeznek bemenetek. A pulvinar a feldolgozott információt a
vizuális kéregbe valamint a parietotemporalis asszociációs kérgi területekre közvetíti.
Valószínűleg a szemmozgások koordinálásában van szerepe, valamint a figyelmet orientálja a
fontos vizuális ingerek irányába. A nucleus lateralis posterior (LP) kapcsolatrendszere és
valószínűsíthető funkciója nagyrészt megegyezik a pulvinarral. A nucleus anterior (NA) a
limbikus rendszer egyik tagja, a Papez-gyűrű része. A hippocampustól a fornixon keresztül,
míg a hypothalamusból a mamillothalamicus pályán keresztül kap bemeneteket. Az anterior
mag efferensei a nagyagy cinguláris kérgébe futnak (ld. limbikus rendszer, X.X.X.X fejezet).
Hasonló kapcsolatrendszerrel rendelkezik a nucleus lateralis dorsalis (DL) is. A
fehérállománytól mediálisan elhelyezkedő magok szintén asszociációs működést végeznek,
bár közülük a legmediálisabban elhelyezkedő magok (középvonali thalamicus magok)
némelyike az agykéreg általános éberségének nem-specifikus szabályozásában is részt vesz. A
dorzomediális mag (DM) sejtjei számos különböző funkcióval összefüggésbe hozhatóak. A
fájdalomérzékelésben játszott szerepére mutat rá, hogy egyes spinothalamicus rostok ebben a
magban végződnek. A VPL magtól eltérően azonban nem az elsődleges szomatoszenzoros
kéreg felé, hanem asszociációs kérgi területek felé és a limbikus rendszerbe (amygdala)
közvetíti a fájdalom ingerületeit. Ezeknek az összeköttetéseknek valószínűleg a fájdalom
következtében fellépő emocionális és vegetatív folyamatokban van szerepe. A DM mag
további afferensei a limbikus rendszerből (pl. amygdala), a törzsdúcoktól, a colliculus
superiorból és a homloklebenyből származnak, utóbbi terület felé efferens kapcsolatai is
vannak. Ezeken a kapcsolatokon keresztül a szem és a figyelem orientációjában, valamint a
memóriaműködésekben is szerepe van. A thalamus anterior vagy dorzomediális magjának
sérülése kognitív zavarokhoz vezet, amit Korsakoff-szindrómának nevezünk. A Korsakoff-
szindróma hátterében a B1-vitamin hiánya áll, ami gyakran alkoholizmus következményeként
alakul ki.
A thalamus nem-specifikus magjai számos különböző agyterületről kapják
bemeneteiket, ide tartozik a nucleus reticularis thalami és az intralamináris magok. A
thalamust oldalról körülvevő nucleus reticularis afferenseket (axonkollaterálisokat) kap mind a
thalamo-corticalis, mind a cortico-thalamicus pályáktól. Sejtjei efferens rostokat küldenek a
thalamus valamennyi magjához, melyek gátló hatást közvetítenek. Az intralamináris magok
afferenseket kapnak többek között az agytörzsi formatio reticularistól, a törzsdúcoktól és a
thalamus más magjaitól. Ezek a magok is szerepet játszanak a többi thalamus mag
szabályozásában, ugyanakkor távolabbi kimenetei a nagyagykéreg számos régióját elérik, ahol
a legkülső (I.) rétegben, a kérgi idegsejtek dendritjein végződnek, és általánosan
meghatározzák az agykéreg éberségi állapotát (ld. elektroenkefalográfia, agyhullámok,
X.X.X.X fejezet).

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
37
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

76. ábra: A thalamus magcsoportjai.


CGL: corpus geniculatum laterale, CGM: corpus geniculatum mediale, Cm: centrum
medianum, DL: nucleus lateralis dorsalis, DM: nucleus dorsomedialis, IL: intralaminális
magcsoportok, LP: nucleus lateralis posterior, NA: nucleus anterior, NR: nucleus reticularis,
VA: nucleus ventralis anterior, VL: nucleus ventralis lateralis, VPL: nucleus ventralis
posterolateralis, VPM: nucleus ventralis posteromedialis, P: pulvinar.

Hypothalamus
Mind az endokrin mirigyekkel, mind a vegetatív idegrendszerrel szoros funkcionális
kapcsolatban van. Továbbá központja az ún. hajtóerők szerveződésének, melyek a szervezet
valamilyen hiányállapotának megszüntetésére irányuló specifikus motivációs hatások.
A hypothalamus III. agykamra körüli részein jól körülhatárolt sejtekből felépülő
magok találhatók, míg oldalsó részein a sejtcsoportok nem különülnek el élesen, ezért itt ún.
areakról beszélünk (77. ábra). A hypothalamus magjait és areait az általános bemutatásánál
tárgyalt agyalapi struktúrák (látóideg-kereszteződés, hypophysis-nyél, emlőtestek) környékén
végzett koronális metszetekben tárgyaljuk.
Elölről haladva, a chiasma opticum kezdeténél található a preopticus terület, ami a
mediális és lateralis preopticus magokat tartalmazza. A preopticus areanak változatos funkciói
vannak: az elsődleges homeosztatikus hajtóerők közül a hőháztartás és a szomjúság (só-víz
háztartás) szabályozásában játszik szerepet. Továbbá a szexuális és a szülői magatartás
kialakításában is részt vesz egyrészt neuronális úton, másrészt hormonálisan a GnRH
termelésével.
A preopticus terület mögött, a chiasma opticum felett található az elülső vagy
supraopticus régió (vagy pars chiasmatica), ahol szintén elkülöníthetünk laterális és mediális
elhelyezkedésű magokat. Legszélső helyzetben található a lateralis hypothalamicus area, amit
„éhségközpontként” tartunk számon. A területet kísérletes úton elektromosan ingerelve a
kísérleti állatok folyamatosan esznek, amíg a stimuláció tart, függetlenül a tápcsatorna teltségi
állapotától. Az éhségközpont alatt, szintén széli helyzetben található a nucleus supraopticus.
Az itt található sejtek a hypothalamus magnocelluláris (nagysejtes) neuroszekréciós
magcsoportjába tartoznak (ld. X.X.X.X fejezet), melyek vazopresszint és oxitocint termelnek.
A laterális hypothalamicus areatól befelé haladva találjuk a hypothalamus anterior magját,
ami paraszimpatikus hűtőközpont. A metszeten fölötte a nucleus paraventricularis látható,
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
38
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

ami magnocelluláris és parvocelluláris (kissejtes) neuroszekréciós sejteket is tartalmaz.


Előbbiek oxitocint, utóbbiak az adenohypophysisre ható releasing és inhibiting hormonokat
termelnek (TRH, CRH, szomatosztatin). A paraventricularis mag azonban nem csak az
endokrin szabályozás fontos központja, hanem a vegetatív idegrendszer vezérlését végző
neuronok is itt találhatóak, melyek rostjai főként a fasciculus longitudinalis dorsalison
keresztül futnak az agytörzsi és gerincvelői szimpatikus és paraszimpatikus központokba. A
paraventricularis mag neuronális úton részt vesz a szexuális magatartás egyes elemeinek
szabályozásában is.
Az elülső, supraopticus terület mediális részén helyezkedik el a nucleus
periventricularis, ami körbeveszi a III. agykamrát, és a hypothalamus középső (tuberalis)
régiójában is folytatódik (sőt egyesek a preopticus terület agykamra körüli elhelyezkedésű
sejtjeit is ide sorolják). A nucleus periventricularisban releasing és inhibiting hormonok is
termelődnek, mint a GnRH, a szomatosztatin és a dopamin. Továbbá számos idegsejtje
neuropeptideket termel, melyek napjainkban is intenzív kutatás tárgyai. Ide tartoznak például a
leptin, a neuropeptid Y és a kisspeptin. A leptinnek a táplálkozás és a növekedési hormon
termelődésének szabályozásában lehet szerepe. A neuropeptid Y és a kisspeptin befolyásolják
a GnRH termelődését. Az utóbbi években a nucleus periventricularis és a kisspeptin jelentős
szerepére derült fény a pubertáskori nemi érés beindításában, a női nemi ciklus
szabályozásában és a szexuális viselkedésben. A nemi működésekben való szerepét kiemeli,
hogy a periventricularis mag egyes részei szexuális dimorfizmust mutatnak, nőstény
állatokban nagyobb méretűek, mint hímekben. Az agyalap felé haladva, a supraopticus terület
mediális részén kétoldalt, közvetlenül a chiasma opticum felett helyezkedik el a nucleus
suprachiasmaticus. Ez a mag rostokat kap a látóidegtől (tractus retinohypothalamicus), és
fontos szerepet játszik az ún. cirkadián ritmus szabályozásában (ld. később).
A hypothalamus középső, tuberalis részén folytatódik a lateralis hypothalamicus area
és a nucleus periventricularis. A kettő között azonban újabb magok jelennek meg: alul a
ventromedialis, fölötte a dorsomedialis mag (nem összetévesztendő a thalamus dorsomedialis
magjával!). A ventromedialis mag „jóllakottságközpontként” is ismeretes, folyamatos
stimulációja alatt a kísérleti állat nem táplálkozik, akkor se, ha előtte éheztetve volt. Léziója
viszont túlevéshez (hiperfágia), és elhízáshoz (obezitás) vezet. A ventromedialis magnak
indirekt módon szerepe van az inzulin-szint szabályozásában is, tehát nem csak magatartási,
hanem hormonális szinten is befolyásolja a táplálkozást. A ventromedialis mag más
viselkedésekben is fontos szereplő, így például a játékban, egyes kommunikációs formákban
és a szexuális magatartásban. Emlősállatoknál pl. a receptív nőstények jellegzetes párosodási
testtartásának (lordózis) felvételéhez szükséges a ventromedialis mag aktivitása. A
hypothalamus dorsomedialis magja számos homeosztatikus funkcióban részt vesz, és kiterjedt
kapcsolatai vannak más hypothalamicus magokkal. Ebből következően valószínűleg integráló
szerepe lehet különböző neuroendokrin és vegetatív szabályozási mechanizmusokban. Például
táplálkozással összefüggő információkat kap a lateralis hypothalamicus areaból és a
ventromedialis magból valamint érzékeli a zsírszövetből felszabaduló leptin hormon szintjét.
Ezen információk alapján szabályozza a paraventricularis mag kortikotrop releasing hormon
(CRH) szekrécióját, végső soron meghatározva a glükokortikoid hormonok szintjét a vérben.
A dorsomedialis mag továbbá információt kap a nucleus suprachiasmaticustól is, aminek a
cirkadián ritmus és a táplálkozás összehangolásában lehet szerepe. A dorsomedialis mag
befolyásolja a hypothalamusból a vegetatív idegrendszerhez menő parancsok jellegét is,
főként a szimpatikus aktivációt erősítve, továbbá serkenti az adrenalin felszabadulását a

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
39
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

mellékveséből. Részben utóbbiakkal összefüggésben fontos szerepe van félelmi és stressz-


reakciókban is, különösen az emocionális stresszben.
A hypothalamus középső részének további fontos magja a nucleus arcuatus, ami
páratlan mag, az agy alapján középen, az agykamrát alulról körülölelve helyezkedik el. A
nucleus arcuatus központi szereplő a táplálkozás szabályozásában: integrálja a táplálkozással
kapcsolatos bejövő információkat (pl. vércukorszint, hormonális jelek: leptin, inzulin, ghrelin),
és ezeknek megfelelően aktiválja az éhség ill. a jóllakottság érzetét kiváltó neuroncsoportokat.
A táplálkozáson kívül más hajtóerőkben szerepet játszó hypothalamicus magokat is szabályoz,
pl. a szexuális magatartásra is hat a preopticus magokon keresztül. A nucleus arcuatus továbbá
fontos neuroendokrin központ is: egyes sejtcsoportjai releasing (pl. GHRH, GnRH) ill.
inhibiting (dopamin, szomatosztatin) hormonokat termelnek.
A hypothalamus hátsó régiójának alját alkotják az agyalapról kitüremkedő emlőtestek
(corpus mamillare). Az emlőtestek a limbikus rendszer, azon belül a Papez-gyűrű részei, itt
végződnek a nagyagy hippocampusából eredő fornix pályák, és innen indul a thalamus
anterior magjához tartó tractus mamillothalamicus. Az emlőtestek fő funkciója ezzel
összefüggésben a memóriában van. Sejtjei érzékenyek a tiamin-hiányra (B1-vitamin-hiány),
ami az emlőtestek léziójához és az ún. Wernicke-Korsakoff szindrómához vezet. A betegség
anterográd amnéziával, valamint gyakran konfabulációval jár együtt. A hypothalamus hátsó
régiójában az agykamrát körülvevő sejtcsoportosulást nevezzük posterior magnak, ami az
anterior maggal ellentétes működésű, szimpatikus fűtőközpont.
A fentiekben már utaltunk a hypothalamus szerteágazó neuroendokrin és vegetatív
funkcióira, valamint a viselkedésben játszott szerepére. Ezek hátterében kiterjedt agyi
kapcsolatrendszer áll, melynek a legfontosabb elemeit a következőkben tárgyaljuk. A
fentiekben már említettük a fasciculus longitudinalis dorsalist, ami vegetatív szenzoros
információkat szállít a hypothalamushoz, másrészt a paraventricularis mag szabályozó
parancsát továbbítja az agytörzsi és gerincvelői szimpatikus és paraszimpatikus központokhoz.
A medialis előagyi köteg az agytörzstől a bazális előagyig húzódó köteg, ami áthalad a
hypothalamus lateralis területén is. A hypothalamust előagyi magokkal (pl. a kolinerg septum)
és monoaminerg központokkal (pl. középagyi dopaminerg sejtcsoportok, locus coeruleus) köti
össze, valamint tartalmazza a hypothalamus egyes vegetatív efferenseit is. A harmadik,
kevésbé jelentős vegetatív efferens a tractus mamillotegmentalis, ami az emlőtestektől az
agytörzs formatio reticularisába szállít információt. A hypothalamus fontos afferenseket kap
továbbá a látóidegtől a tractus retinohypothalamicuson keresztül, és a hippocampustól a
fornixon keresztül. További két pálya hoz még létre kétirányú (reciprok) kapcsolatot a
hypothalamus és a limbikus rendszer között, ezek a stria terminalis és a ventralis
amygdalofugalis pályák. Utóbbi pályák elsősorban az emocionális reakciókban fontos szerepet
játszó amygdalaval, valamint a magatartásokat megerősítő jutalmazó hatásokat feldolgozó
nucleus accumbensszel (ventralis striatum) kötik össze a hypothalamust.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
40
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

77. ábra: A hypothalamus középső részének (tuberális régió) frontális metszete.

Epithalamus
A köztiagy speciális területe az epithalamus, elsősorban a limbikus rendszerhez
tartozik. Részei a kétoldali habenula, az ezeket összekötő commissura habenularium, a stria
medullaris (a habenulahoz érkező rostokat szállító pálya), valamint a tobozmirigy. A habenula
(ami magyarul „gyeplőt” jelent) a thalamustól hátrafelé, mediálisan a III. agykamra hátsó
részének falánál található. Laterális és mediális magokra osztjuk, melyek egyes fajokban
jelentős jobb-bal oldali aszimmetriát mutatnak. A laterális magok a hypothalamustól és a
nagyagy törzsdúcaitól (globus pallidus, striatum ld. X.X.X.X. fejezet) és más limbikus
területekről kapnak bemeneteket, kimeneteik az agytörzs kolinerg, szerotonerg és dopaminerg
központjait célozzák meg. A mediális habenula bemenetei számos különböző helyről
származnak, köztük az agytörzsi monoaminerg központokból és a nagyagy septumából.
Kimenete a középagyba vetül, a nucleus interpeduncularison (az agykocsányok közötti mag)
keresztül a periaqueductalis szürkeállományba. A habenula legfőbb szerepe a magatartásokat
megerősítő folyamatokban, a jutalom/büntetés értékelésében van, különösen a negatív
megerősítésekben írták le a jutalmazó-rendszert gátló (dopamin-felszabadulás gátlása) hatását.
Ezen kívül szenzoros feldolgozásban (különösen fájdalomérzékelés, szaglás), stresszben és
tanulási folyamatokban is szerepet játszik.
A páros habenulát összekötő commissura habenulariumról emelkedik ki a tobozmirigy
(epiphysis). Belső elválasztású mirigy (ld. Hormonrendszer), de váladéktermelő sejtjei
egyúttal fotoreceptorsejtek is, melyek a fényintenzitás érzékelésére szolgálnak. Halakban és
hüllőkben ezek funkcionális receptorsejtek, melyek egy vékony bőrrétegen keresztül képesek
a környezet fényviszonyait monitorozni (ún. fejtetői szem). Emberben a fejtetői szemmel
analóg tobozmirigy már az agy mélyén helyezkedik el, ezért közvetlen fényérzékelésre nem
képes, de a fényvezérelt cirkadián ritmusok beállításában továbbra is fontos szerepet játszik a
nucleus suprachiasmaticusszal együtt.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
41
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

5.1.2.3. A kisagy (cerebellum)

a./ A kisagy makroanatómiája

A kisagy a nagyagyi féltekék nyakszirti lebenye alatt helyezkedik el, a híd és a felső
nyúltvelő mögött. Állományát a IV. agykamra ürege választja el az agytörzstől, amivel a
három pár kisagykaron (pedunculi cerebelli) keresztül tart kapcsolatot (ld. Agytörzs).
A kisagy testének (corpus cerebellaris) mediális részét a hosszúkás vermis alkotja (a
név féreghez hasonló alakjára utal), amelyhez két oldalon egy-egy kisagyi félteke
(hemisphaerium) csatlakozik. Az idegrendszer fejlődése folyamán a kisagyi lemez laterális
részeiből egy-egy flocculus („pelyhecske”) alakul ki, melyek vékony karokon keresztül
kapcsolódnak a vermis posterior végéből kialakuló nodulushoz („csomócska”). A két
flocculus és a nodulus együtt alkotja a kisagy flocculonodularis lebenyét.
A kisagyi féltekék felszínét mély hasadékok (fissurák) tagolják: az elsődleges és a
posterolaterális fissurák. Az elsődleges fissura a corpus cerebellarist tagolja elülső (lobus
anterior) és hátsó (lobus posterior) lebenyre. A fissura posterolateralis a flocculonodularis
lebenyt választja el a corpus cerebellitől. A három lebenyen (lobus) belül további hasadékok
lebenykéket (lobulus) hoznak létre, melyekből összesen tízet különböztethetünk meg. A
kisagy felszínét tovább tagoló kisebb barázdák leveleket (folia cerebelli) választanak el
egymástól (vö. nagyagykérgi gyrusok).

b./ A kisagy szerkezete

Mind a kisagyi féltekékben, mind a vermisben tíz lebeny található.


A féltekék X. lebenykéje a flocculonoduláris lebeny, a kisagy fejlődéstanilag legősibb
része, amit archicerebellum névvel is illetnek (78. ábra). Az I-V. lebenyke alkotja az lobus
anteriort (elülső lebeny), míg a VI-IX. lebenyke a lobus posterior része. A hasadékok mentén
történő anterior-posterior anatómiai felosztáson túl kapcsolatrendszer és funkció alapján is
feloszthatjuk a kisagy régióit, ami mediális-laterális irányban, függőleges sávokat különböztet
meg. A vermis I-IX. lebenyeit, valamint a hemispheriumok mediális, vermis menti sávját
(„paravermis”) paleocerebellumnak, vagy spinocerebellumnak nevezzük, mivel afferens
rostjai a gerincvelőből és az agytörzsből érkeznek. A két hemisphaerium oldalsó részei a
neocerebellumot alkotják, amit (cortico)pontocerebellumnak is nevezünk, mivel afferensei
közvetlenül a hídból, áttételesen viszont a nagyagykéregből származnak. A harmadik
funkcionális rész a flocculonoduláris lebeny, amit archicerebellumnak illetve
vestibulocerebellumnak nevezünk. A vestibulocerebellum közvetlen kapcsolatban van az
egyensúlyérzékelés szervével, valamint az agytörzs vestibularis magjaival.
A féltekék horizontális metszetén a kisagy szürke és fehérállománya látható. A
fehérállomány mélyén szintén található szürkeállomány, a mély kisagyi magvak: oldalról a
középvonal felé haladva a nucleus dentatus, a nucleus emboliformis, a nucleus globosus és a
nucleus fastigii láthatóak. A nucleus emboliformist és globosust együtt nuclei interpositusnak
is nevezzük.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
42
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

c./ A kisagykéreg
A kisagy felszínes rétegét szürkeállomány (kisagykéreg) foglalja el, ami három rétegű
(80. ábra). A legfelszínesebb a molekuláris réteg (stratum moleculare). Elsősorban a
szemcsesejtek vékony, a folium felszínével párhuzamosan futó axonjait (parallel rostok), és a
Purkinje-sejtek dendritjeit tartalmazza. A réteg sejtekben szegény (erre utal elnevezése is), kis
számban interneuronok találhatóak itt, melyek csillag- vagy kosársejtek lehetnek.
A középső réteg a Purkinje-sejtek rétege (stratum ganglionare), amit a kisagykéreg fő
(principális) neuronjainak sejttestjei alkotnak. A Purkinje-sejtek jellemzője gazdagon
elágazódó dendritfájuk, melyek a molekuláris rétegbe nyúlnak. A Purkinje-sejtek axonjai
alkotják a kisagykéreg kimenetét, többségük a kisagyi magvakban végződik.
A harmadik a szemcsesejtek rétege (stratum granulosum), amit apró idegsejtek
építenek fel. A szemcsesejtek dendritje rövid, a sejttest körül ágazódik el, axonja a molekuláris
rétegbe megy fel, és ott parallel axonként végződik a Purkinje-sejtek dendritikus tüskéin.
Ugyanezen rétegben kevés Golgi-sejt is található, amelyek dendritjei felszállnak a molekuláris
rétegbe, de axonjaik mindig a szemcsés rétegen belül végződnek.

79. ábra: Somatotopiás lokalizáció a kisagy elülső és hátsó lebenyében.

A szemcsesejt rétegben találhatóak a kisagyi szinaptikus glomerulusok is, ami a


kisagyba befutó moharostok terminálisa által kialakított speciális szinaptikus apparátus. A
moharost terminálisa serkentő szinapszist képez a szemcsesejtek dendritjeivel, ezeket a
szinapszisokat azonban körülveszik a Golgi-sejtek gátló axonjai.
A kisagykéregben a négy lokális idegsejt közül a csillagsejt, a kosársejt és a Golgi-sejt
egyaránt gátló (GABA ill. glicin transzmitterekkel), az egyetlen serkentő típusú sejt pedig a
glutamáterg szemcsesejt. Az egyetlen efferens neuron, a Purkinje-sejt ugyancsak GABAerg,
tehát gátló neuron. A kisagykéreg serkentő és gátló kapcsolatait könnyen megjegyezhetjük: a
metszeti képen minden felfelé futó axon serkentő, míg a lefelé futó axonok gátló ingerületet
továbbítanak.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
43
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

A kisagy kéreg szinaptikus kapcsolatai. A legtöbb afferens rost, mint moharost érkezik
a kisagykéregbe (80. ábra). Ezek a rostok ingerlő hatást váltanak ki a hozzájuk kapcsolódó
szemcsesejt rövid dendritjére, az ingerületátadást a Golgi-sejtek szinaptikus kapcsolatai
szabályozzák (ld. szinaptikus glomerulus). A serkentő ingerületet a szemcsesejtek axonjai
viszik tovább, melyek molekuláris rétegben kialakítják a parallel rostokat. A parallel rostok
lefutásuk során excitátoros szinaptikus kapcsolatot létesítenek a Purkinje-sejtek vékony
dendritágaival.
A Purkinje-sejtek másik serkentő ingerületi forrása a kisagyon kivülről érkező
kúszórostok, melyek a molekuláris rétegben a Purkinje-sejtek sejttesthez közeli dendritjeire
tekerednek. Egy kúszórost több Purkinje-sejtet is beidegezhet, de minden Purkinje-sejtre csak
egyetlen kúszórost tekeredik fel, ami igen erős serkentő hatást közvetít. A kúszórostok a
kontralaterális (túloldali) nyúltvelő oliva inferior magjából a tractus olivocerebellarison
keresztül érkeznek a kisagyba.

80. ábra: A kisagykéreg szerkezete.


A szaggatott vonallal határolt rész a kisagyi glomerulus.

A fent részletezett serkentő kapcsolatok mellett nagyon nagy jelentősége van a


kisagykéreg működésében a gátló kapcsolatoknak. A parallel rostok nem csak a Purkinje-
sejtek, hanem a csillag-, a kosár- és a Golgi-sejtek dendritjein is szinapszisokat képeznek. A
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
44
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

gerjesztett csillagsejtek a Purkinje-sejtek dendritjén végződő axonjaikkal gátló hatást váltanak


ki. A kosársejtek hosszú axonnal rendelkeznek, ami elhagyja a molekuláris réteget, és a
Purkinje-sejtek sejttestjét körülölelve erős gátlás alá helyezi a principális sejteket.
Valószínüleg a kosársejtek gátló hatása biztosítja azt, hogy a többmilliónyi Purkinje sejt közül
csak az az egynéhány tudjon kisülni, amely maximális ingerületi állapotban van. A Golgi-
sejtek utóbbiakkal szemben nem közvetlenül a Purkinje-sejteket gátolják, hanem a korábban
említett szinaptikus glomerulusban a moharostok és a szemcsesejtek közötti ingerületátadást
modulálják. A Golgi-sejtek tehát egyfajta negatív visszacsatolást végeznek a szemcsesejt
aktivitásának szabályozásában.
Összefoglalva a fentieket a kisagykéreg bonyolult multiszinaptikus szabályozó
apparátust képez, mely a moharostok és a kúszórostok formájában érkező impulzusok között
egyfajta mérlegelést végez. A végeredmény a megfelelő Purkinje-sejtek aktivitása lesz, ami a
kisagykéreg egyetlen, gátló kimenetét végzi a kisagyi mély magok felé. A moharostok
ugyanezekhez a magvakhoz az idegsejtjeihez gerjesztő hatású impulzusokat adnak axon
kollaterálisaikon keresztül. Így a mély kisagyi magokban található neuronok funkciója a
kétfajta befolyás (gátló a Purkinje-rostokon és serkentő a moharostokon) közötti döntés, és
ettől függően impulzus kibocsátása a maga kisagyi kimenetén (ld. alább) keresztül más
mozgáskoordináló agytörzsi magokhoz.

vesztibuláris magok
bazális ganglionok

végtagmozgások motoros tervezés

78. ábra: A kisagy részeinek projekciói, és részvétele a törzsizomzat és a végtagok


mozgásszabályozásában, valamint a motoros tervezésben.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
45
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

A kisagy be- és kimeneteinek tárgyalásánál ismét a funkcionális felosztást hívjuk


segítségül, miszerint a kisagy vestibulo-, spino- és pontocerebellumra osztható. A kúszórostok
a kisagy minden területére a tractus olivocerebellarison keresztül a nyúltagyi oliva inferiorból
érkeznek, a moharostok viszont az egyes szakaszokon más-más afferenseket jelentenek az
alábbiak közül:
1./ A vestibuláris rendszerből ered a tractus vestibulocerebellaris, ami közvetlenül a
VIII. agyideg dúcából (ganglion vestibulare) ill. a vestibuláris magokból származnak.
2./ A gerincvelőből a tractus spinocerebellaris dorsalis és ventralis a test izmaiból és
inaiból szállít proprioceptív ingerületet.
3./ A nagyagy szinte minden lebenyéből szállít ingerületet a tractus pontocerebellaris
a hídban történő átkapcsoláson keresztül (nuclei pontis).
A kisagy efferensei általában a mély kisagyi magvakból erednek. Kivételt képez a
vestibulocerebellum (flocculonoduláris lebeny), ahonnan a Purkinje-sejtek axonjai közvetlenül
a nucleus vestibularis lateralishoz (Deiters-mag) vetülnek. Így funkcionálisan a Deiters-mag
egyfajta „kihelyezett” mély kisagyi magnak is tekinthető. A szemmozgások és az egyensúly
koordinációjában vesz részt ez a kapcsolatrendszer.
A valódi mély kisagyi magok meghatározott kisagykérgi területek impulzusait
dolgozzák fel, és továbbítják más agyterületek felé a megfelelő kisagykaron keresztül. A
vermis (spinocerebellum) magja a nucleus fastigii, ami a vesztibuláris magokon és az
agytörzsi formatio reticularison keresztül a törzsizomzat mozgásait koordinálja. A
hemisphaeriumok mediális része (ami szintén a spinocerebellumhoz tartozik) a nuclei
interpositusszal (nucl. emboliformis et globosus) áll kapcsolatban, melyek a vörös magon és a
thalamuson (VL mag) keresztül a végtagok mozgását koordinálják. A hemishpaeriumok
laterális részeiről (pontocerebellum) eredő Purkinje-rostok a nucleus dentatusban végződnek.
A nucleus dentatus szintén a vörös maggal valamint a thalamus VL magján keresztül a
motoros kéreggel kommunikál, elsősorban a motoros tervezésben, és magasabbrendű
folyamatokban (pl. kondicionálás) vesz részt.

c./ A kisagy működésének fontosabb jellemzői

A cerebellum elsősorban a mozgatórendszer része. Az izmok megfelelő tónusát szabályozza,


ami a tanult (automatikus és akaratlagos) mozgások térbeli és időbeli optimalizációjában
(mozgáskoordináció) valósul meg. A kisagy a koordinált szemmozgás, az aktuális testhelyzet
(poszturális beállítódás), valamint a járás feltételeit is biztosítja.
A vestibulocerebellum fejtartási és szemmozgás-koordinálási információkat
koordinál.
A spinocerebellumba futó információk közös vonása az, hogy a gerincvelőből
származnak, és valamennyi szomatoszenzoros modalitást tartalmazzák. Fő funkciója annak
ellenőrzése, hogy egy megkezdett mozgás megfelel-e az elhatározott mozgásnak. Ennek
kapcsán az izomösszehúzódások erejét a mindenkori feladatnak megfelelően, flexibilisen
képes változtatni, a mozdulatokat simává tenni. A spinocerebellum károsodásakor embernél
járási és testtartási bizonytalanság, mozgáskoordinációs zavar (törzsataxia) és izomtónus-
csökkenés (hipotónia, atónia) léphet fel.
A neocerebellum a mozgásmintázatok komponálásában, elindításában, leállításában,
valamint a mozgástanulásban játszik fontos szerepet. Ezeket a funkciókat a nagyagykéreggel
és agytörzsi motoros területekkel (nucleus ruber) való összeköttetés is biztosítja. A
neocerebellum károsodásának legfontosabb kísérője a végtagok összerendezetlen mozgása
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
46
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

(végtagataxia), célirányú mozgás során megjelenő végtagremegés (ún. intenciós vagy akciós
tremor), skandáló beszéd (beszédataxia) és a távolságbecslés zavara (dysmetria) valamint a
súlybecslés zavarai is.
Az egyes kisagyi régiók egymást kiegészítve működnek, így a neocerebellum főként
az agykérgi információk alapján a cselekvéssorok szervezésében, míg a spinocerebellum azok
végrehajtásában és a visszacsatoláson alapuló ellenőrzésben, a szükséges korrekciók
elvégzésben vesz részt.

5.1.2.4. A nagyagy (telencephalon)

A nagyagy (telencephalon vagy cerebrum) emberben a legnagyobb kiterjedésű


agyszakasz, ami körbeöleli a köztiagyat és az agytörzs nagy részét is. Kívülről a nagyagykéreg
(cortex) látható, a nagyagy mélyén pedig fehérállományi összeköttetések és magok
helyezkednek el. A cortex felszíne – számos alacsonyabbrendű emlős sima agyfelszínével
ellentétben – barázdált, ami az emberi agykéreg felületét jelentősen megnöveli. A kisebb-
nagyobb barázdák (sulcus) tekervényeket (gyrus) határolnak el egymástól. A nagyagy
felszínének mélyebb hasadékait fissuraknak nevezzük, közülük a legnagyobb a fissura
longitudinalis cerebri, ami az agyat két agyféltekére (hemisphaerium) osztja. A két féltekét a
kéreg alatt egy páratlan rostrendszer, a kérgestest (corpus callosum) köti össze.
A féltekéknek három felszíne van: az oldalsó (domború), a középvonali egymás felé
néző (mediális) és az alapi (bazális) felszín. A felszínek barázdái és tekervényei nagyobb
egységekbe, lebenyekbe (lobus) foglalhatók. Öt lebenyt különböztetünk meg, melyek a
homlok- (lobus frontalis), a fali (lobus parietalis), a halánték- (lobus temporalis), a nyakszirt-
(lobus occipitalis) és a szigetlebeny (insula).
Az oldalsó felszínen az egyes lebenyek alábbi barázdái illetve tekervényei láthatóak
(81. ábra). A homloklebeny (lobus frontalis) a nagyagy sulcus centralis előtt elhelyezkedő
része, a barázda a fali lebenytől határolja a homloklebenyt. Közvetlenül a sulcus centralis előtt
a homloklebeny gyrus precentralis nevű tekervénye látható, ami a piramispályák egyik fő
kiindulási helye, ezért elsődleges szomatomotoros kéregnek is nevezzük. A másik szomszédos
lebeny a halántéklebeny, amit a sulcus lateralis cerebri (vagy Sylvius-féle árok) választ el a
homloklebenytől. A homloklebenyen belül két további nagyobb barázdát figyelhetünk meg az
agy oldalsó felszínén: a sulcus frontalis superior és a sulcus frontalis inferior a homloklebenyt
felső, középső és alsó tekervényekre osztják (gyrus frontalis superior, medius, inferior).
A fali lebeny (lobus parietalis) a sulcus centralis mögött helyezkedik el. Közvetlenül a
barázda melletti tekervénye a gyrus postcentralis, ami az elsődleges szomatoszenzoros
központ. A fali lebenyt hosszában a sulcus intraparietalis két kisebb „lebenykére” (lobulus)
osztja, melyeket lobulus parietalis superior és inferior néven ismerünk. Utóbbinak a sulcus
lateralist körülölelő része a gyrus supramarginalis, míg a sulcus temporalis superiort
körülvevő tekervény a gyrus angularis.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
47
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

81. ábra: Az agyfélteke oldalsó domború felszíne.

A halántéklebeny (lobus temporalis) a félteke konvex felszínén a homloklebeny alatt


helyezkedik el. A halántéklebeny felső részén, a Sylvius-féle árok mentén a homloklebeny alá
befordulva helyezkedik el a Heschl-gyrus, ami az elsődleges hallókéreg. A lebeny alsó része
átnyúlik a félteke alapi felszínére. A halántéklebeny oldalsó felszínén két sulcus (sulcus
temporalis superior és medius) látható, melyek három tekervényre (gyrus temporalis superior,
medius és inferior) osztják.
A nyakszirtlebeny (lobus occipitalis) a halántéklebeny és a fali lebeny mögött van, az
oldalsó felszínen éles határvonala nem látható. Találunk ugyanakkor egy barázdát (sulcus
occipitalis), ami a nyakszirtlebeny oldalsó felszínét gyrus occipitalis superior és inferiorra
osztja. A nyakszirtlebenyben található az elsődleges látóközpont.
A szigetlebeny (insula) a külső felszínen nem látszik, ugyanis a frontális és temporális
lebenyek által fedett, a felszín alá betüremkedett kéregrész. Több apró tekervényből, és az
ezeket elválasztó barázdákból áll. A frontális és a parietális lebenyek insulat felülről betakaró
részeit operculumoknak nevezzük.

Az agy mediális azaz középső felszínén (82. ábra) láthatóvá válnak a lebenyeknek a
fissura longitudinalis mentén elhelyezkedő részei, valamint a két agyfélteke analóg területei
közötti összeköttetést biztosító páratlan rostköteg, a kérgestest (corpus callosum). A kérgestest
köré szinte párhuzamosan rendeződik az övtekervény (gyrus cinguli). A gyrus cinguli körül
elhelyezkedő tekervények részben az oldalsó, részben pedig a bazális felszínekről hajlanak át.
Elől-alul a gyrus rectus („rectus” = „egyenes”) látható, amit felül a gyrus frontalis superior
követ. Az oldalsó felszínről a sulcus centralis általában nem terjed tovább a középső felszínre,
a barázda végét körülvevő mediális kéregállományi részt lobulus paracentralisnak nevezzük,
és a gyrus praecentralis és postcentralis áthajló részei alkotják. A mediális felszínen látható
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
48
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

viszont egy másik jelentős barázda, a sulcus cinguli, ami a gyrus cingulit felülről határolja,
valamint a felszín felé haladva a precuneus nevű terület határát jelöli ki. A precuneus a fali
lebeny superior részének a folytatása, amit hátulról a sulcus parietooccipitalis határol. A
sulcus parietooccipitalis mögött területet nevezzük cuneusnak (jelentése: „ék”), ami már a
lobus occipitalis része, tehát a sulcus parietooccipitalis tekinthető a fali és a nyakszirtlebeny
közötti határvonalnak. Az occipitális lebeny mediális felszínén is található egy barázda (sulcus
calcarinus), ami a nyakszirtlebenyt két részre, a már említett cuneusra és lingulara (jelentése:
„nyelvecske”) osztja.

82. ábra: Az agyfélteke mediális felszíne (facies medialis).

Az agy bazális azaz alapi felszínén (83. ábra) a homlok- és a halántéklebeny egyes
részeit láthatjuk. A homloklebeny alsó felszínén apró, szabálytalan kis tekervények találhatók,
a gyri orbitalesek. Ezeket a középvonal felé egy barázda határolja el a gyrus rectustól. A
barázda a sulcus olfactorius nevet viseli, ebbe fekszik bele a szaglóagy és a szaglópálya. Az
agytörzset a temporális lebenytől a sulcus hippocampi választja el, ami a laterálisabban
elhelyezkedő sulcus collateralissal együtt a gyrus parahippocampalist fogja közre. A gyrus
parahippocampalis elülső-mediális vége az uncus, vagyis „kampó” nevet viseli. A sulcus
hippocampi az agyvelő állományát az oldalkamra mediális oldalán betűri, és ott egy szarv
alakú képződményt hoz létre, ez a hippocampus illetve annak része, az Ammon szarv (cornu
Ammonis). A gyrus parahippocampalistól laterálisan (a sulcus collateralis túloldalán) a gyrus
occipitotemporalis húzódik, majd ettől még laterálisabban a domború felszínről áthajló gyrus
temporalis inferior látható.
Az agykéreg alatti fehérállomány által közrefogva a nagyagyban is találhatóak
neuroncsoportok, magok. Ezek közül a bazális ganglionokat (vagy törzsdúcok), valamint a

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
49
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

bazális előagyi magokat kell megemlítenünk, melyeket részleteiben a későbbiekben


tárgyalunk. A nagyagy egyes részein továbbá keveredik a corticalis jellegű szürkeállomány
magokkal, ezeket a területeket corticoid (cortex-szerű) areaknak nevezzük (pl. amygdala,
septalis terület).
A nagyagy egyes corticalis és subcorticalis (kéregalatti) területei kiegészítve néhány
köztiagyi és agytörzsi struktúrával együtt alkotják az ún. limbikus rendszert. A limbikus
rendszer elnevezése Brocatól származik, aki a nagyagy agytörzzsel határos helyzetbe került
részeit nevezte limbikus struktúráknak (limbus (lat.) = határ). A limbikus struktúrák között
jelentős összeköttetés van, és funkcionálisan is összetartoznak: összefoglalóan a
homeosztatikus szabályozás, a szaglás, a tanulás és memória, valamint az emocionális
működések tartoznak a fő feladataik közé (angol betűszóval: HOME = homeostasis, olfaction,
memory, emotion). A nagyagy kérgi területei közül elsősorban az allocorticalis és corticoid
részek (hippocampus, amygdala, szaglóagy), a neocortexből pedig a gyrus parahippocampalis,
a homloklebeny orbitofrontális kérge, az insula elülső része valamint a gyrus cinguli tartoznak
a limbikus rendszerhez. A nagyagy magjai, vagyis a törzsdúcok és a bazális előagyi magok is
részei a limbikus rendszernek.

83. ábra: A nagyagy alapi (bazális) felszíne.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
50
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

ábra: A limbikus rendszer.


A: a félteke mediális felszínén megfigyelhető limbikus strukturák. B: A limbikus
rendszer összeköttetései.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
51
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

b./ Az agykéreg szerkezete

Az agykéreg szerkezeti felépítését tanulmányozhatjuk a sejtrétegek elhelyezkedése alapján: ez


a citoarchitektonika. A citoarchitektonikai felosztás alapján az agykéreg alábbi főbb típusait
különböztetjük meg:
I. Allocortex. Ősi kéregtípus, aminek több formája is ismeretes, mint pl. az archicortex
és a paleocortex. Jellemző sajátsága, hogy kevesebb sejtrétegből áll, mint a neocortex. Az ősi
kérgi területetek részletes leírásával a következő szakaszban foglalkozunk.
II. Neocortex (isocortex). Az emberi agykéreg legfejlettebb típusa, és az emberi
agykéreg legnagyobb részét ilyen neocorticalis areák alkotják.
A neocortexben hat sejtréteg különíthető el, melyek a felszíntől befelé haladva a következők
(85. ábra):
I./ Molekuláris réteg (stratum moleculare)
II./ Külső szemcsés réteg (stratum granulosum externum)
III./ Kis (külső) piramissejtek rétege (stratum pyramidale externum)
IV./ Belső szemcsés réteg (stratum granulosum internum)
V./ Nagy (belső) pyramissejtek rétege (stratum pyramidale internum)
VI./ Polimorf sejtek rétege (stratum multiforme)

A molekuláris réteg (I) sejttestekben szegény, alsóbb rétegekben található sejtek


dendritjeit, axonokat és ezek szinapszisait tartalmazza. A külső szemcsés réteg (II) apró
szemcsesejt jellegű neuronokat tartalmaz. Az I. és II. rétegben ún. nem-specifikus afferensek
végződnek, melyek más kérgi területeken előzetesen feldolgozott információt szállítanak.
Azért nevezzük őket nem-specifikusnak, mert változatos uni- vagy multimodális (egy vagy
több ingerféleségre kiterjedő) információt szállíthatnak függetlenül attól, hogy az adott
kéregrész milyen funkciót lát el. A külső piramissejtes réteg (III) kisméretű neuronokat
tartalmaz, melyek mikroszkóposan piramisra emlékeztető sejttesttel rendelkeznek, innen ered
a nevük. A III. rétegből kiinduló axonok asszociációs efferensekként lépnek ki az adott
kéregrészből, de magát a neocortexet nem hagyják el, hanem azonos oldali más kérgi
területekhez, vagy a másik félteke azonos funkciójú részére továbbítanak információt.
Tulajdonképpen az asszociációs efferensek végződnek a célterület I-II rétegében nem-
specifikus afferensekként. A belső szemcsés réteg (IV) ismét szemcsesejteket tartalmaz,
azonban ezek a neuronok specifikus afferenseken keresztül az adott kérgi terület funkciójára
jellemző bemenetet kapnak, főként a thalamus specifikus magjaiból. A IV. réteg jellemzően az
elsődleges szenzoros területeken fejlett, így például a látókéregben, ahol a thalamus CGL
magja által relézett látási információt fogadja. A belső piramissejtes réteg (V) nagy méretű
piramissejteket tartalmaz, amiket az agykéreg principális (fő) neuronjainak tekintünk.
Ugyanis ezek az idegsejtek azok, amelyek az agykéregből más (kéregalatti, azaz subcorticalis)
agyterületek felé közvetítenek információt, parancsot. A gyrus praecentralisban (Br. area 4)
például itt foglalnak helyet az ún. óriás Betz-féle piramissejtek, melyeknek axonjai képezik a
piramispálya rostjait. Az ilyen típusú rostokat általánosságban specifikus vagy projekciós
efferenseknek nevezzük. A polimorf sejtek rétegében (VI) változatos megjelenésű neuronok
találhatóak, melyek axonjai elsősorban a thalamus felé mennek. Az excitátoros szemcse- és
piramissejtek mellett számos interneuron is megtalálható az agykéreg rétegeiben, melyek
többsége gátló típusú, mint pl. a csillagsejtek.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
52
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

A szabályos rétegzettség ellenére az agykéreg működési egységei nem lapszerinti,


hanem függőleges oszlopokba (kolumnák, modulok) rendeződnek (85. ábra). Egy-egy modul
kb. 2 mm átmérőjű, magába foglalja a kéreg valamennyi rétegét.

84. ábra: Az emberi agykéreg Brodmann areái a félteke laterális (A) és mediális (B) felszínén.
Az egyes áreákra a tananyag megfelelő részeinél hivatkozunk.
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
53
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

A fentiekben a neocortex általános felépítését mutattuk be. A neocortex különböző


területein az egyes rétegek fejlettsége változó. A citoarchitektonikai különbségek nyomán
Brodmann az agykérget 52 areára (Br. 1-52) osztotta fel (84. ábra). Az egyes areák a rétegek
fejlettsége, vastagsága és belső szerkezetük alapján különíthetők el. A szerkezeti sajátosságok
jelentős összhangot mutatnak az adott area funkciójával, működési sajátosságaival.
Funkcionális szempontból az agykérgi mezőket motoros, szenzoros és intrinsic területekre
oszthatjuk, citoarchitektonikai szempontból pedig nagy általánosságban granuláris és
agranuláris kéregmezőkről beszélhetünk. A granuláris kéregmezőkben a szemcsés rétegek,
(különösen a IV) erősen fejlettek a piramissejtes rétegek rovására. Ilyenek jellemzően az érző
(szenzoros) mezők, így pl. a Br. 1, 2, 3 (primer szomatoszenzoros mezők), a Br. 17 (primer
látókéreg) és a Br. 41, 42 (primer hallókéreg). Az agranuláris kéregmezőkben a piramissejtek
rétegei dominálnak a szemcsesejtek rétegeivel szemben. A motoros agranuláris mezőkben az
V, nagy piramissejtes réteg a legvastagabb, ennek a kéregfajtának a legtipikusabb képviselője
a Br. 4. Alacsonyabbrendű emlősök agykérgének jelentős részét szenzoros vagy motoros
területek alkotják. Mivel ezek a területek a külső környezettel tartanak fenn szoros
kapcsolatot, ezért ezeket extrinsic kérgi areaknak is nevezzük.
Magasabbrendű emlősökben frontálisan, parietálisan és temporálisan egyre nagyobb
kiterjedéssel megjelennek olyan neocorticalis területek, amiknek a sérülése nem okoz
körülírható szenzoros vagy motoros funkciókiesést. Ezek a kérgi területek az ún. intrinsic
kérgi areak (korábban asszociációs területek), amik az emberi agykéreg nagyrészét alkotják.
Az intrinsic kérgi területek azok, ahol valóban megtalálható a kéreg hat rétegű szerkezete,
szemben a motoros (agranuláris) és a szenzoros (granuláris) területekkel, viszont ezeken a
kérgi területeken a kis piramissejtes réteg (III) a legfejlettebb, mint például a dorzolaterális
prefrontális asszociációs kéregben (dlPFC, Br. 46).
Kitüntetett intrinsic kérgi areak még pl. a domináns (bal) frontális lebeny premotoros
területében az ún. Broca-area (Br 44-45), valamint ugyanitt a temporális lebenyben az ún.
Wernicke-area (Br 42,22). A Broca-area működésének kiesése esetén az egyén képes a beszéd
megértésére, de értelmes mondatokat nagy nehézségek árán tud csak összeállítani. Ezt hívják
ún. motoros, vagy non-fluens afáziának (afázia=beszédzavar). Azonban, ha a Wernicke-terület
sérül, a beteg nem, vagy csak részlegesen érti az emberi beszédet, holott nincsenek
hallászavarai. Ezt nevezik érzékelési vagy szenzoros, vagy fluens afázianak.
A cortex különböző központjai hierarchikus rendben működnek együtt. Például a
hallás érzékelése során a belső fülből az agytörzsi és thalamusban (CGM) található
átkapcsolásokon keresztül az elsődleges hallókéregbe (Br 41-42) érkezik az ingerület, ahol az
elsődleges analízis történik (pl. hangok frekvenciájának azonosítása, hangsorok szétválasztása,
információtartalmuk megértése). Ezután a másodlagos központba jut az ingerület (a hallás
asszociációs központjába), majd innen egy további, magasabb asszociációs központba (pl.
Wernicke-area). Itt már a szavak, ill. a szöveg szimbolikus értelmezése zajlik. Ezután az
információ-feldolgozás következő szintje a frontális kéreg premotoros területe lesz (pl. Broca-
area). Ez a terület már a beszédhangok (tehát a hallottakra adott verbális válasz) kialakításában
segít, és aktiválja a beszédhez szükséges mozgató központokat.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
54
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

85. ábra: Egy agranuláris agykérgi modul felépítése.

c./ Az agykéreg fejlődéstanilag ősi területei és corticoid struktúrái

Az allocortex az emberi agy térfogatának egy kis részét alkotja csupán a hatalmas
neocortex mellett, alacsonyabbrendű emlősökben (pl. rágcsálók) a nagyagy tekintélyes részét
adja. Ezzel együtt felépítése is egyszerűbb, mint a neocortexé: a paleocortexben három, az
archicortexben három vagy négy sejtréteg különíthető el.
A paleocortex alatt szűkebb értelemben azokat az agyrészeket értjük, melyek a szaglás
szolgálatában állnak, ezért ezeket összefoglalóan szaglóagynak (rhinencephalon) is hívjuk. A
szaglóagy az agyalapon a frontális lebeny alatt és a halántéklebeny mediális részén
helyezkedik el. Részei a szaglógumó (bulbus olfactorius), a halántéklebeny elsődleges
szaglókérge, ami a piriform kéregből és a periamygdaloid kéregből áll, valamint a tuberculum
olfactorium, ami a chiasma opticum és a szaglógumó nyele közötti agyalapi területen
található. A szaglóagy kiterjedt összeköttetései kiterjednek a homloklebeny orbitofrontális
területére, az amygdalára, és az entorhinális kéregre. Ebből érthető meg a szaglás jelentős
szerepe az emocionalitásban és a memóriában. Embernél, ahol a szaglás kisebb
(alárendeltebb) szerepet tölt be, mint az állatoknál, így a szaglóagy is kevésbé fejlett.
A hippocampus az archicortex legnagyobb kiterjedésű területe. A temporalis lebeny
mélyén, a belső (mediális) felszínén található, feltekeredett struktúra, ami két egységre, a
gyrus dentatusra és az Ammon-szarvra (cornu ammonis, CA) osztható. Dorzális felszínén
vastag rostköteg halad (fimbria hippocampi), ami később a fornixban folytatódva a
köztiagyba, a mamillaris testekhez futó pályát alkot (88. ábra). A hippocampus az agy
fejlődése folyamán kétszer megcsavarodik, így az egyes szakaszai jellegzetes S alakba
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
55
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

rendeződnek egymás mellé. Kiboncolva alakja a csikóhalra (latinul hippocampus) emlékeztet,


innen kapta a nevét. A hippocampus anterior vége a legvastagabb, ezt szokták fejnek nevezni.
Hátrafelé haladva a hippocampus görbülete követi az oldalkamra alsó szarvát, és „farokká”
vékonyodik.

88. ábra: Az emberi hippocampus elhelyezkedése a temporális lebeny horizontális


metszetén.

Kívülről a temporális lebeny gyrus parahippocampalis területei fedik, melyek közül a


subiculum és az entorhinális kéreg átmeneti zónáknak tekinthetőek a neocortex és az
archicortex között.
A hippocampus subiculummal összetapadt része a gyrus dentatus, ahol három réteg
különíthető el: egy külső molekuláris réteg, egy középső szemcsesejtes réteg és egy belső
polimorf sejtes réteg. Utóbbi egyúttal a hilus, ami a gyrus dentatus és az Ammon-szarv közötti
átmenet. A gyrus dentatus fő excitátoros sejtjei a szemcsesejtek (középső réteg) és a
mohasejtek (belső réteg). A hippocampus kérgi szalagját Ammon-szarvnak nevezzük, ami
három fő részre osztható az egyes részeket felépítő piramissejtek morfológiája és működése
alapján (89. ábra). A gyrus dentatustól haladva ezek a CA3, CA2 és CA1 régiók. A CA1 régió
folytatása lesz a subiculum.
A hippocampus belső kapcsolatrendszere alaposan tanulmányozott terület.
Jellegzetessége, hogy a neocortextől eltérően itt egyirányú információáramlás zajlik, vagyis
nem jellemző a reciprok (oda-vissza) és visszafelé történő kommunikáció az egyes idegsejtek
és régiók között. A hippocampus fő kapcsolatrendszere egy három szinapszisból álló

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
56
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

hurokpályaként írható le, ami az entorhinális kéregből származó afferensekkel kezdődik. Az


ún. perforáns pálya az entorhinális kéreg II. és III. rétegéből ered, és „áttörve” a subiculum és
a gyrus dentatus közötti határt, a szemcsesejtek dendritjein végződik. A gyrus dentatus
szemcsesejtjeinek axonjai a moharostok, melyek a CA3 régió piramissejtjeit gerjesztik. A
CA3 piramissejtek axonjai alkotják a Schaffer-kollaterálist, ami a CA1 régió piramissejtjeit
idegzi be (idáig a triszinaptikus kör). A CA1 piramissejtek axonjai elhagyják a hippocampust,
és a subiculumban végződnek. Végül a subiculum az entorhinális kéregbe vetít, így zárva be a
kört. A fenti körpálya mellett a CA3 és CA1 piramissejtek axonjai a fimbrián és fornixon
keresztül el is hagyják a hippocampust, és más idegrendszeri struktúrákhoz vagy a másik
agyfélteke hippocampusához közvetítenek jeleket. A fent említett principális serkentő típusú
sejteken (szemcsesejtek, mohasejtek, piramissejtek) kívül nagyon változatos morfológiájú és
funkciójú interneuronok is megtalálhatóak a hippocampus minden régiójában, melyeknek
jelentős szerepük van a beérkező információ megfelelő feldolgozásában.

89. ábra: A hippocampus szerkezete.

A hippocampus főbb bemenetei két részre, nevezetesen a kérgi ill. a kéreg alatti
afferentációkra oszthatók.
A kérgi afferentációk egyrészt a perforáns pályán, másrészt a fornixon át érkeznek. A
perforáns pályán érkező afferentáció végsősoron az azonos oldali frontalis, parieto-occipitalis
és temporalis kérgi területekről származik, melyek a parahippocampalis és a perirhinalis
kérgen keresztül közvetítik üzeneteiket az entorhinalis kéregbe. A fornixon át érkező kérgi
afferentáció főként az ellenoldali hippocampusból és entorhinális kéregből származik.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
57
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

A fornixon keresztül kéreg alatti afferentáció is érkezik a hippocampusba elsősorban a


bazális előagyi magokból és a köztiagyból. A bazális előagyi magok közül a septum az,
ahonnan a hippocampus kolinerg modulátoros bemenete érkezik. A hippocampusban
felszabaduló acetilkolinnak jelentős szerepe van a hippocampus „működési módjainak”
szabályozásában, a funkcióváltásban. Egyes elméletek szerint a kolinerg beidegzés deficitje
szerepet játszhat kognitív zavarok kialakulásában.
A hippocampus fő kimenete a fornixon keresztül valósul meg. A fornix főként a
septumba, a mamillaris testekbe és a thalamus anterior magcsoportjába szállít információt. A
fornixból ágazik le továbbá a két hippocampus közötti kapcsolatot létrehozó commissura
hippocampi. A másik útvonalon, vagyis a hippocampus körpályáján az entorhinális kéregbe
közvetített, a hippocampus által feldolgozott információ a neocortex multimodális
asszociációs kérgi területeire érkezik.
A hippocampus integrációs struktúraként fogható fel, ami az endokrin, autonóm
idegrendszeri és az emocionális működéseket is befolyásolja, valamint szerepe van a memória
folyamatokban, főként a memória konszolidációjában. A hippocampus kétoldali (bilaterális)
eltávolításának súlyos emlékezőképesség-romlás a következménye: az új emléknyomok nem
rögzülnek, a rövidtávú emlékezetből nem történik meg az átíródás a hosszútávú memóriába
(anterográd amnézia).
A hippocampus neuronjai alacsony ingerküszöbbel rendelkeznek, ezért kísérletekben
görcskeltő (gerjesztő) hatású ingerekkel szemben nagyon érzékenyek. Megismételt ingerlés
hatására a sejtek ingerküszöbe csökken, a kiváltott aktivitás erősödik, végül görcsroham lép
fel. Az idegsejteknek nem a morfológiája, hanem a funkcionális kapcsolatrendszere
rendeződik át, és a görcsképeség hosszan fennmarad. Ez az ún. kindling-jelenség, melynek
kialakulásában szerepe van az itt viszonylag kis számban (10%) jelenlevő gátló
interneuronoknak (ezen sejtek aránya a neocortexben 25%.).
Az ún. temporális epilepsziás emberekben a görcsrohamok a kindling-jelenséghez
hasonlóan alakulnak ki, amiben a limbikus struktúráknak nagy jelentősége van.
Leggyakrabban az entorhinális kéreg területén található az epileptogén centrum.

Az amygdala vagy amygdaloid komplexum a temporális lebeny mediális (belső)


felszínén, a hippocampus előtt található mandulaalakú struktúra. Az oldalkamra alsó
szarvának csúcsa előtt található, és kívülről a temporális lebeny kérgi része veszi körül (87.
ábra). Az amygdaloid komplexum elnevezés azért pontosabb, mert a hozzátartozó struktúrák
mind szerkezetükben, mind működésükben nagyon különbözőek. Megtalálhatóak köztük
magok és kéreg szerkezetű részek is, ezért az amygdala összességében a corticoid struktúrák
közé sorolható. Az amygdaloid komplexum egyes alkotórészeinek nincs általánosan elfogadott
csoportosítása sem, ezért mi egy egyszerűbb, gyakran használt felosztást választottunk.
Eszerint az amygdaloid komplexum egy basolateralis és egy corticomedialis magcsoportra
osztható, valamint külön harmadikként említik még a centralis magot. Az amygdala
kapcsolatai más agyterületekkel szinte mindig kétirányúak, ugyanazokon a pályarendszereken
keresztül afferensek és efferensek is haladnak.
A basolateralis magcsoport elsősorban a neocortexből és a thalamusból kapja a
bemeneteit, melyek változatos ingermodalitásokban (vizuális, auditoros és szomatoszenzoros)
közvetítenek szenzoros információkat. A pályák egy része az insulaban vagy a temporalis
kéregben történő átkapcsolás útján jutnak el az amygdalába, más részük a fasciculus
uncinatuson keresztül a frontalis lebenyből és a cinguláris kéregből közvetlenül éri el a
basolaterális magcsoportot. Egyesek ezért a basolateralis magcsoport szerepét a szenzoros
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
58
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

információk integrálásában látják, aminek többek között gyors félelmi reakciók kiváltásában
lehet szerepe. A feldolgozott információt a basolateralis magcsoport az amygdala centrális
magjába közvetíti, valamint a ventralis amygdalofugalis pályán keresztül kapcsolatot tart a
thalamusszal, a bazális előagyi magokkal és a törzsdúcokkal is.
A corticomedialis magok – ahogy nevük is utal rá – részben kéregjellegű szerkezettel
rendelkeznek. A magcsoport a szaglókéreggel mutat egyfajta folytonosságot, és legfőbb
bemeneteit is a bulbus olfactoriustól kapja. Kapcsolatban van még továbbá a
hypothalamusszal is a stria terminalison keresztül, ezért valószínűleg a vegetetív idegrendszer
modulációjában lehet elsődleges szerepe, főleg az éhség és jóllakottság szabályozásában. Az
általa feldolgozott információ szintén továbbadódik a centrális magnak.
Amint láthattuk, a centrális mag összesíti az amygdala basolateralis és corticomedialis
magcsoportjai által feldolgozott információkat. A centrális mag fő kapcsolatai az autonóm
idegrendszerhez kapcsolódóan a hypothalamusszal és agytörzsi központokkal van. A centralis
mag így részben egy végrehajtónak is tekinthető, ami a beérkező szenzoros információknak
megfelelő szomato- és viszceromotoros válaszokat koordinálja illetve szabályozza (pl. veszély
– menekülés – szimpatikus aktiváció).
Az amygdala más, subcorticalis agyterületekkel való kapcsolatrendszerének két fő
pályarendszere a stria terminalis és a ventralis amygdalofugalis pálya. Mindkét
pályarendszerben főként efferenseket találunk, de mint fentebb utaltunk a kapcsolatok
kétirányúságára, az amygdala is kap bemeneteket rajtuk keresztül. A stria terminalist szokták
„az amygdala fornixának” is tekinteni, ugyanis egy hasonlóan ívelt struktúráról van szó, ami
az amygdalából hátrafelé indulva az oldalkamra és a caudatum farkának görbületét követve
végül anterior irányba fordul, és a hypothalamusban valamint a septumban végződik. A stria
terminalisban elsősorban a centralis mag és a corticomedialis magcsoport efferensei
találhatóak. A ventralis amygdalofugalis pálya elsősorban a centralis mag és a basolateralis
magcsoport efferenseit hordozza. Anterior irányban a nagyagy frontalis és temporalis kérgi
területeire (pl. prefrontális kéreg, piriform kéreg, cinguláris kéreg), a nagyagyi magokhoz
(septum, striatum), valamint a thalamus dorsomedialis magjához szállít információt az
amygdalából. Az amygdalofugalis pálya rostjai a hypothalamust és az agytörzs vegetatív
központjait is beidegzik, köztük a modulátoros monoaminokat termelő magokat (locus
coeruleus, raphe).
Fenti projekciókból is kitűnik, hogy az amygdala a limbikus rendszer minden
feladatához hozzájárul, így homeosztatikus, emocionális és memóriaközpontnak is tekinthető.
Ezen kívül szerepe van a szaglási információk feldolgozásában és továbbításában valószínűleg
a táplálkozás szabályozásával összefüggésben. Élettani vizsgálatok igazolták, hogy a
corticomedialis magcsoport főként szagló impulzusokat fogad, míg a basolateralis
magcsoportba elsősorban vizuális és hallási információk jutnak. Az amygdaloid komplexum
és környékének elektromos ingerlése állatkísérletekben változatos emocionális reakciókat vált
ki a megfelelő vegetatív tünetekkel együtt. Például az így kiváltható dühreakciót
pupillatágulat, vérnyomásemelkedés, a szív- és a légzési frekvencia emelkedése kíséri. Más
ingerlések táplálkozással kapcsolatos motoros tevékenységet (rágás, nyálelválasztás, nyelés,
gyomor- és bélmozgások) okoznak. Emellett amygdala ingerléssel vizeletürítést és székelést,
valamint hiperszexualitást is ki lehet váltani. Ennek alapján a két magcsoportot különböző
magatartásformákkal lehet összhangba hozni: míg a corticomedialis magcsoport valószínűleg
serkenti az ösztönös magatartásformák kiváltását (agresszivitás, szexuális ösztön, táplálkozás,
stb.), addig a basolateralis magcsoport gátolja ezeket.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
59
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

Az amygdala ingerlésével emberben a düh és félelem mellett, a nyugalom és az ellazulás


érzését is ki lehet váltani, ezért újabban az irodalomban az amygdala úgy is szerepel, mint
pozitív megerősítési központ. A hippocampushoz hasonlóan az amygdala neuronjai is
alacsony ingerküszöbbel rendelkeznek, ezért kindling-jelenség váltható ki benne.

d./ A nagyagy magjai: törzsdúcok és bazális előagyi magok

Ha az agyféltekéjét egy ferde, háztetőszerű metszéssel feltárjuk, a kéreg alatti részben


különböző szürke magokat látunk. Ezek a farkosmag (nucleus caudatus), a lencsemag
(nucleus lentiformis) és a zármag (claustrum; 86. ábra). A félteke mediális oldalán középen a
thalamus metszete is látható.

globus pallidus

86. ábra: Törzsdúcok a bal agyfélteke horizontális metszetén.

A farkosmag (nucleus caudatus) az oldalkamra laterális részén helyezkedik el, az


agykamrát követve a fejlődés folyamán anterior-posterior-anterior és superior-inferior
irányban meggörbül. Így más oldalkamrához kapcsolódó struktúrákhoz hasonlóan (pl. corpus
callosum, fornix) a nucleus caudatus is C-alakot vesz fel. Felső része az oldalkamra elülső
szarvát határolja, ez a vastagabb rész, amit fejnek (caput nuclei caudati) nevezünk. Középső
része hátrafelé keskenyedik és lefelé görbül, ez a farkosmag teste (corpus nuclei caudati). A
farkosmag ezután egy ívet leírva újra előre fordul, és elvékonyodva a farok részt alkotja
(cauda nuclei caudati), ami a thalamus mögött – szintén az oldalkamra szarvát követve – a

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
60
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

temporalis lebenybe kanyarodik. A farkosmag a tőle mediálisan elhelyezkedő thalamust ív


alakban körülöleli.
A lencsemag (nucleus lentiformis) a farkosmagtól laterálisan helyezkedik el. Két része
van, melyek szerkezete és színe is különböző. Külső sötétebb része a putamen, a belső
világosabb része a pallidum, vagy globus pallidus. A pallidum tovább osztható egy külső
(globus pallidus externa) és egy belső (globus pallidus interna) részre. A lencsemagot a
thalamustól és a nucleus caudatustól fehérállományi rész, a capsula interna választja el. A
putament a farkos mag felső feji részével a capsula internat áttörő szürkeállományból álló
lemezek kötik össze, ezért a farkosmag és a putamen egy egységet alkot, amit együttesen
striatumnak nevezünk. A putamen elülső-alsó része össze van nőve a farkosmag fejével, ez a
rész a ventralis striatum, ahol a nucleus accumbens is található. A nucleus accumbens a
dopamin egyik fő felszabadulási helye az agyban, a jutalmazó hatások központja. A
lencsemagot lateralis irányból a capsula externa rostjai határolják el a claustrum nevű
lemezszerű magtól. A törzsdúcok mind a motoros koordinációban, mind a limbikus rendszer
bizonyos funkcióiban (érzelmek, kognitív működések) fontos szereplő. Más agyterületekkel
való kapcsolatait a későbbiekben ezen funkcionális rendszerek kapcsán tárgyaljuk.
A nagyagyban magokat találunk még az ún. bazális előagyi területen is. Itt találhatóak
például a nucleus basalis Meynerti (Meynert-féle mag), valamint az oldalkamrák elülső
szarvai között elhelyezkedő septalis magok (vagy septum). A Meynert-mag és a septum
medialis magja az agy fontos kolinerg központjai. Az agykéreg nagy részét a Meynert-mag
látja el acetilkolinnal, ami modulátoros jelként szolgál, és az agykéreg általános éberségét,
valamint a figyelmi szintet határozza meg. A medialis septalis mag neuronjai a
hippocampusba vetítenek, egy részük acetilkolinnal, más részük GABA-val szabályozza a
hippocampus működését. Ezeknek az afferenseknek fontos szerepük van a hippocampus
„működési módjainak” (memória kódolás, konszolidáció, előhívás) váltogatásában. A kolinerg
és GABAerg hatások együttese alakítja ki a hippocampus jellegzetes agyhullám-
tevékenységét, a théta-ritmust. A kolinerg moduláció elégtelensége (akár a neocortexben, akár
a hippocampusban) a kognitív működések zavarát okozhatja, szerepe lehet a demenciák egyes
formáinak kialakulásában.

e./ A nagyagy fehérállományú összeköttetései

1./ Asszociációs pályák


Az asszociációs pályák ugyanazon félteke kérgének különböző pontjai között hoznak
létre összeköttetést. Rövid és hosszú asszociációs rostokat ismerünk. A rövid asszociációs
rostok a szomszédos tekervényeket kötik össze, míg a hosszú asszociációs pályák távolabbi
kéregrészeket kötnek össze. A hosszú pályák közé tartoznak az alábbiak.
A fasciculus longitudinalis superior (90. ábra, A. kép) a homloklebenyt a fali és a
halántéki lebennyel köti össze.
A fasciculus longitudinalis inferior (90. ábra, B. kép) az occipitális és a temporális
lebeny között létesít kapcsolatot.
A fasciculus uncinatus (90. ábra, A. és B. képei) a frontális pólust köti össze a
temporális lebennyel (a pálya az amygdala szomszédságában végződik).
A homloklebenytől a nyakszirtlebenyig tartó asszociációs pálya a fasciculus occipito-
frontalis (90. ábra, A. kép).

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
61
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

2./ Commissuralis rendszerek


A commissurak a jobb és bal agyfélteke analóg területeit kötik össze. Ide tartozik a
corpus callosum, valamint két kisebb pályak, a commissura anterior és a commissura
hippocampi.
A corpus callosum (kérgestest) a legnagyobb kiterjedésű commissuralis pályarendszer,
ami harántirányú vaskos lemez (82. ábra) az agykéreg alatt. Elülső vége térd-alakúan befelé
hajlik, majd elvékonyodik. A commissura anterior előtt tompaszögben meghajlik és a III.
agykamrát elől bezáró határlemezbe (lamina terminalis) megy át. A corpus callosumot
biztosítja a két agyfélteke neocortexei közötti fő összeköttetést.
A commissura anterior a III. agykamra elülső falában található ceruzavastagságú
rostköteg. Elülső részéről leváló rostnyaláb a tractus olfactoriusba megy át és a kétoldali
bulbus olfactoriusok és amygdalák között hoz létre összeköttetést.
A commissura hippocampi a corpus callosum alatt a fornixhoz kapcsolódva a kétoldali
hippocampusokat köti össze.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
62
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

90. ábra: Asszociációs pályák a félteke dorzolaterális (A) és mediális (B) felszíni részei
alatt.

3./ Fornix (boltozat)


Bonyolult rostrendszer, a hippocampusból ered, majd a III. agykamra felett tovább
folytatódva, benyomul a hypothalamus állományába és a laterális corpus mamillaréban
végződik. Útközben kollaterálisokat ad a thalamus és a septum felé. Legfontosabb rostjai az
ún. Papez gyűrű alkotórészei (ld. Limbicus rendszer).

4./ Capsula interna


A thalamustól és a farkosmagtól laterálisan elhelyezkedő fehérállomány, ami előbbi
struktúrákat elhatárolja a lencsemagtól (putamen és globus pallidus). A capsula internan
haladnak át az agykéreg és az alacsonyabb agyrészek közötti le- és felszálló pályák.

5./ Corona radiata


A nagyagy fehérállományának felső, kéreg alatti része. A capsula interna fel- és
leszálló pályáinak folytatása a neocortex felé.

5.2. Az agyidegek (nervi craniales)

Az általános meghatározás szerint a valódi agyidegek rostjai az agy lépnek ki és


haladnak a periferiára. Ez alól az I. (szaglóideg), a II. (látóideg) és a VIII. (halló- és
helyzetérzékelő ideg) agyidegek kivételek, mert ezen idegek receptorsejtei a fejlődés során az
agyhólyagból türődtek vagy vándoroltak ki, tehát a központi idegrendszer részeinek
tekinthetők. Az I., II. és VIII. agyidegek ezért nem valódi agyidegek.
Az agyidegek tisztán érző (csak szenzoros, afferens rostokból álló), tisztán mozgató
(csak motoros, efferens rostokból álló) vagy kevert agyidegek lehetnek. Utóbbi agyidegek
mind szenzoros, mind motoros rostokat tartalmaznak.

5.2.1.1. Tisztán érző agyidegek

I. Szaglóideg (nervus olfactorius)

A szagingereket észlelő receptorok a felső orrkagyló nyálkahártyájában elhelyezkedő


primer bipoláris érzékhámsejtek. Ezeknek a centralis nyúlványaiból szedődik össze a
szaglóideg. Az axonok a lamina cribrosa lyukacsain át bejutnak a koponya üregébe és a bulbus
olfactoriusban végződnek, ahol a mitrális sejtek nyúlványaival gomolyokat alkotnak
(glomeruli olfactori). A szaginformációkat az agykéregbe és a limbikus rendszerbe a tractus
olfactorius szállítja tovább, amit már nem tekintünk az I. agyideg részének.

II. Látóideg (nervus opticus)

A szem ideghártyájában (retina) levő ganglionaris sejtek axonjai alkotják ezt a páros
ideget, a jobb és bal oldali szemből származó ideg a koponya üregébe bejutás után a
hypothalamus előtt-alatt kereszteződik, ezt nevezzük chiasma opticumnak. A kereszteződés
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
63
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

után a rostokat látópályának (tractus opticus) nevezzük. A látópálya rostjai a thalamus corpus
geniculatum laterale (CGL) magjába futnak. Egyes rostok itt végződnek, és átkapcsolnak az
agykéreg occipitális lebenyének elsődleges látókérgi areájába (Br. 17) vetítő reléneuronokra.
Azok a tractus opticus rostok, melyek nem a CGL-ben végződnek, tovább futnak a
középagyi colliculus superiorba. Innem a rostok a szemmozgató agyidegi magvakhoz (pl. a
pupilla-reflex központjába) jutnak. Ahogy a hypothalamus tárgyalásánál már utaltunk rá, a
cirkadián ritmus szabályozásában résztvevő nucleus suprachiasmaticus is kap kollaterálisokat
a retinából.

VIII. Halló- és egyensúlyozó ideg (nervus statoacusticus)

A VIII. agyideg rostjai a belső fülben elhelyezkedő érzékszervekből, az egyensúlyozó


szervből (tömlőcske, zsákocska és a félkörös ívjáratok), valamint a csigából (cochlea)
vezetnek el ingerületet. Mindkét szervben a receptorsejtek szőrsejt típusú szekunder
érzékhámsejtek. A cochleaban a Corti-féle szerv szőrsejtjei érzékelik a hang által keltett
mechanikai rezgést, és ingerületet generálnak a ganglion spirale neuronjainak perifériás
axonján. A bipoláris dúcsejtek (a hallópálya primer szenzoros neuronjai) axonjai a nyúltvelő
és a híd határán elhelyezkedő cochlearis magokban végződnek, ahonnan több átkapcsoláson
keresztül jut el az információ az agykéreg primer hallóközpontjába (Br. 41-42). A
vesztibuláris érzékszerv szőrsejtjeihez az oldalanként 2-2 ganglion vestibulare egyikéből
érkeznek szenzoros neuronok axonjai. A neuronok centrális axonja szintén a híd és a nyúltvelő
határára érkezik, ahol a vesztibuláris magokban végződnek. Egyes primer szenzoros rostok
azonban közvetlenül a kisagyba érkeznek (vestibulocerebellum, flocculo-nodularis rendszer).

5.2.1.2. Tisztán motoros agyidegek

A motoros agyidegi magvak az agytörzsben helyezkednek el (99. ábra). A három


szemmozgató agyideg (III, IV, VI), a járulékos ideg (XI) és a nyelvalatti ideg (XII) tartoznak
ide.
A szemmozgató agyidegek közül kettő (IV, VI) egy-egy külső szemizmot idegez be,
melyek a szemgolyót adott irányban mozdítják el. A közös szemmozgató ideg (III) pedig az
összes többi külső szemizmot, valamint a belső szemizmokat is működteti.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
64
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

99. ábra: Motoros és kevert agyidegek motoros magvai.

III. Közös szemmozató ideg (nervus oculomotorius)

A középagy periaqueductalis szürkeállományában elhelyezkedő két magból ered. A


nucleus oculomotorius sejtjeinek axonjai a felső -, az alsó- és a belső egyenes szemizmokat,
valamint az alsó ferde szemizmot idegzik be. Másik magja az Edinger-Westphal mag, ami
paraszimpatikus vegetatív ingerületet közvetít. A magból kiinduló rostok preganglionáris
rostok, melyek a ganglion ciliare paraszimpatikus dúcban kapcsolnak át. A posztganglionáris
rostok a belső szemizmokat, vagyis a szemlencse domborúságát meghatározó sugárizmot és a
pupilla körkörös szűkítő izmát innerválják.

IV. Sodorideg (nervus trochlearis)

Motoros magva a középagy periaqueductalis szürkeállományában van. A külső


szemizmok közül a felső ferde szemizmot látja el mozgató végződésekkel, ami – a többi
szemizom működésétől függően – a szemgolyót befelé illetve lefelé mozdítja el. Minden más
agyidegtől eltérően ez az ideg kereszteződve lép ki az agytörzsből a középagy háti oldalán.

VI. Távolító ideg (nervus abducens)

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
65
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

Motoros magva a hídban található, a dorzomediális magoszlop része. Egyetlen


szemizmot, mégpedig a külső egyenes szemizmot innerválja, így a szemgolyót vízszintes
síkban oldalra mozdítja el (abdukció: kifelé tekintés).

XI. Járulékos ideg (nervus accessorius)

Klasszikusan az agyidegek közé soroljuk, de valójában nem az agyból ered, ugyanis


magjai a gerincvelő első 5-6 szegmentumában találhatóak. A motoros rostok a hátulsó és az
elülső gyökér közötti részen hagyják el a gerincvelőt, és felfelé haladva a foramen magnumon
keresztül belépnek a koponyába. A koponyacsontok mentén haladva elérik a foramen jugulare
nevű nyílást, ahol a IX. és X. agyideggel együtt hagyják el ismét a koponyát. (Korábbi leíróit
ez a szoros közelség tévesztette meg, ami miatt a két agyideghez hasonlóan a nucleus
ambiguust hitték az eredési magjának.) A járulékos ideg rostjai a fejbiccentő izmot (musculus
sternocleidomastoideus), valamint a trapézizmot (musculus trapezius) idegzik be. Az izmok a
fej flexiójában és forgatásában, illetve a vállak emelésében vesznek részt.

XII. Nyelvalatti ideg (nervus hypoglossus)

A nyelv saját és külső izmait, valamint a nyelvcsont alatti izmokat idegzi be egy
nyelvizom kivételével (amit a X. agyideg mozgat). Magja a nyúltagyi dorzomediális
magoszlop legkaudálisabb tagja.

5.2.1.3. Kevert agyidegek

V. Háromosztatú ideg (nervus trigeminus)

Szenzoros része az arc és a fej egyes üregeinek (orrüreg, fogak, nyelv) testérző
idegellátását adja, motoros funkciója elsősorban a rágásban van. Nevét onnan kapta, hogy a
perifériás dúc után három ágra oszlik, melyek a fej különböző részeit szomatotópiás
elrendezésben hálózzák be. Az agytörzsben három szenzoros és egy motoros magja található
(100. ábra).
Az érző idegsejtek nagyobbik része a Gasser-dúcban található, melyeknek perifériás
axonja szomatoszenzoros receptorokban, míg centrális axonjuk a hídban és a nyúltvelőben
található trigeminalis magokban végződik. A háromosztatú ideg ún. fő (principális) szenzoros
magja a hídban található, itt kapcsolnak át a finom mechanikai ingereket (epikritikus
szenzibilitás) szállító rostok másodlagos neuronokra, melyek a thalamus VPM magján
keresztül a primer szomatoszenzoros kéregbe (Br. 1-3) továbbítják az információt. Így az V.
agyideg fő szenzoros magja analóg működésű a gerincvelő hátsó kötegi felszállópályák Goll-
és Burdach-magjaival.
A Gasser-dúcból az agyba futó axonok azon csoportja, melyek fájdalom- és
hőingereket szállítanak (protopátiás ingerek), az agytörzsbe belépve először hosszan leszállnak
(tractus spinalis nervi trigemini) egészen akár a gerincvelő felső szegmentumaiig, majd
visszafordulva a nyúltvelőbe a nucleus tractus spinalis nervi trigeminiben (V. agyideg spinális
érző magja) végződnek. Utóbbi mag a gerincvelői substantia gelatinosa Rolandival analóg. A
spinális mag neuronjai szintén a VPM magon keresztül közvetítik ingerületüket az
agykéregbe, továbbá (a gerincvelői anterolaterális rendszerhez hasonlóan) subcorticalis
területek felé is, ahol a fájdalom emocionális és vegetatív hatásai is integrálódnak. Az arc és a
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
66
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

koponya üregei mellett az V. agyideg a kemény agyhártya kisagy feletti részét és ereket is
beidegzi. A fejfájások számos típusában lehet szerepe a háromosztatú ideg rendellenes
ingerületeinek.
A fej izmainak proprioreceptív ingerületei a harmadik, középagyi érző magba
(„eltévedt spinalis ganglion”) érkeznek, ami a periaqueductalis szürkeállomány felső oldalsó
részén van. Sajátossága, hogy a primer szomatoszenzoros neuronok nem egy perifériás
dúcban, hanem az agyban találhatóak. Ezen sejtek többek között a rágóizmok működését
monitorozzák, és másik axonjukon keresztül a nervus trigeminalis motoros magjával
létesítenek monoszinaptikus reflex-pályát.
A nervus trigeminus motoros magva a nucleus ambiguus legfelül elhelyezkedő magja
(99. ábra). A hídban található, a fő szenzoros mag mellett. A rágóizmokat idegzi be, így zárva
a középagyi szenzoros maggal kialakított reflex-kört (masseter-reflex).

nucl. cochlearis

nucleus tractus solitarii

100. ábra: Agyidegek érző magjai és ganglionjai.

VII. Arcideg (nervus facialis)

Az arcideg motoros funkciója a mimikai izmok (és pár egyéb izom a fejen és a nyakon)
mozgatása. A motoneuronok a nyúltvelő és a híd határán, a nucleus facialisban találhatóak,
ami a nyúltvelő ventrolateralis magoszlopának folytatásában, a nervus trigeminus motoros
magja alatt helyezkedik el. A mozgató rostok először dorzálisan futnak a hídon belül, az
agykamra alpjánál megkerülik a nervus abducens magját, végül ventrális oldalon lépnek ki az

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
67
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

agytörzsből.
Az agyideg specifikus szenzoros funkciója az íz érzékelése (ezen kívül kisebb
területekről általános szomatoszenzoros érzetet is továbbít az V. agyideg magjába). Az arcideg
szenzoros neuronjai a halántékcsontban, a belső fül közelében elhelyezkedő ganglion
geniculiban találhatóak. Perifériás rostjaik a nyelv elülső kétharmadát idegzik be. Centrális
axonjaik a nucleus tractus solitariiba közvetítik az ízérzetet, ami a thalamuson keresztül a
gyrus postcentralis alsó részén és az insula területén található kérgi ízérző areaba vetít.
A VII. agyidegnek viszceromotoros funkciója is van. Az arcideg paraszimpatikus
magja a híd felső részében található nucleus salivatorius superior, az innen kiinduló rostok a
fej területén elhelyezkedő két vegetatív dúcban kapcsolódnak át posztganglionáris rostokra,
amik nyálmirigyeket, könnymirigyeket valamint az orrnyálkahártyát idegzik be.

IX. Nyelvgaratideg (nervus glossopharyngeus)

A nyelvgaratideg egyaránt rendelkezik szomatikus és viszcerális érző és mozgató


funkciókkal. A nucleus ambiguusban található motoneuronjai a garat egyetlen izmát
(musculus stylopharyngeus) idegzik be, így a nyelésben, a beszédben és egyes reflexekben is
szerepet játszik. Paraszimpatikus magja a nucleus salivatorius inferior, ahonnan a
fültőmirigyet (glandula parotis) beidegző vegetatív dúchoz futnak axonok, ezen keresztül a
nyáltermelést is befolyásolja.
Fontos szerepe van az ízérzékelésben, a nyelv hátsó egyharmadában és a garatban
található ízérzékelő receptorok ingerületét a nucleus tractus solitariibe vezeti. Általános
szomatikus érző működése főként a nyelv hátsó egyharmadában és a garatban jelentkező
szomatoszenzoros ingerek közvetítése a trigeminalis érző magba. Ezen afferensek kapcsolatai
a IX. agyideg motoros magjaival teszik lehetővé egyes nyálkahártya-reflexek működését. A
vegetatív működések monitorozásában is szerepe van: viszcerális érző rostjai a glomus
caroticum baro- és kemoreceptorainak ingerületeit szállítják, melyek a feji verőérben uralkodó
nyomásviszonyokról és a vér kémiai összetételéről tájékoztatják az idegrendszert. A
viszcerális érző rostok végződése a nucleus tractus solitarii kardiorespiratórikus központjában
van. A nervus glossopharyngeus szenzoros hálózata a szokásos sémát követi: az érző
neuronok egy-egy perifériás dúcban, az alsó vagy a felső glossopharyngealis dúcban
találhatóak.

X. Bolygóideg (nervus vagus)

Elsősorban vegetatív funkcióiról ismert, de ezen kívül szomatikus érző és mozgató


működései is vannak. Nevét onnan kapta, hogy a test nagy részét bebolyongja, miközben
paraszimpatikus beidegzéssel látja el a törzs nagy részének zsigeri szerveit (kivéve a
bélcsatorna utolsó szakaszai és a kismedence szervei). Paraszimpatikus magja a dorzális vagus
mag (nucleus dorsalis nervi vagi), ami a hídban, az agykamra mentén helyezkedik el a nucleus
ambiguus és a nucleus tractus solitarii között. Az innen kiinduló preganglionáris rostok a
beidegzett szervek falában található terminális paraszimpatikus dúcokban kapcsolnak át.
Az említett szervekből viszcerális szenzoros információkat is szállít az agyba, a
nucleus tractus solitariiba. Ide tartoznak többek között az emésztőrendszer, a tüdő és a szív
nem tudatosuló visszajelzései, valamint az aortaívben található baro- és kemoreceptorok
*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
68
*Részlet: Csoknya M, Hernádi I, Bali Zs K: Az emberi test felépítése és működése, II. kiadás
Előzetes változat (kézirat)

ingerei. A bolygóideg ugyanakkor tudatosuló (szomatikus) érzeteket is közvetít a garat, a gége


és az agyhártyák nagyagytól lefelé található területeirről (a törzs zsigereiből viszont már
gerincvelői idegek szállítják a tudatosuló érzeteket). Speciális szenzoros funkciója a VIII. és
IX. agyideggel együtt az ízérzékelésben van, a garat alsó részéről és a gégefedő területéről
szállítja az ízreceptorok ingerületét. A szenzoros neuronok a vagus két érző ganglionjainak
(ganglion jugulare és a ganglion nodosum vagi) egyikében található bipoláris sejtek.
A bolygóideg szomatikus mozgató funkcióként a garat izmainak többségét, és a gége
izmait idegzi be, így a nyelésben és a hangadásban is szerepe van. Szomatikus motoros magja
a nucleus ambiguusban található.

*A kézirat szövege jelenleg folyamatos átdolgozás és fejlesztés alatt van. Béta változat: 2020. 12.03.
© Csoknya Mária, Hernádi István, Bali Zsolt Kristóf
69

You might also like