Nýrun :

 Hluti af utanfrumuvökvanum er blóðvökvi (plasma). Vatn og flest efni komast

greiðlega milli blóðvökva og annars utanfrumuvökva, sem umlykur frumur líkamans
(millifrumuvökvi). Þetta gildir þó ekki um öll efni (prótín eru t.d. í blóðvökva en ekki í
millifrumuvökva) og svo er líka misjafnlega mikil stýring á ferðalagi efna til og frá
blóði eftir því hvar við erum í líkamanum (t.d. mikil stýring í heila, sem er með þéttar
háræðar).
 Nýrun búa til þvag úr blóði. Þau stilla magn vökva og salta í blóðinu. Í leiðinni eru þau
þá að stilla magn vökva og salta í utanfrumuvökva almennt í líkamanum.

Hlutverk Nýrna :
• Viðhalda vökvavægi (vatnsbúskap) líkamans
• Stilla rúmmál blóðvökva
– Langtíma stilling á blóðþrýstingi
– Í gegnum stillingu á NaCl og H2O búskap
• Stilla osmólarstyrk líkamsvökva
• Stilla styrk flestra jóna í utanfrumuvökva
– Na+, Cl-, H+, HCO3-, PO43-, SO42-, Mg2+
• Stilling á sýrustigi
– Stilla H+ og HCO3- losun með þvagi
• Losa úrgangsefni út með þvagi
– Þvagefni (urea) úr niðurbroti prótína
– Þvagsýra (uric acid) úr niðurbroti kjarnsýra
– Kreatínin (úr vöðvum)
– Bilirubin úr niðurbroti blóðrauða
– Niðurbrotsefni hormóna
• Losun ýmissa utanaðkomandi efna með þvagi
– Lyf, aukaefni í mat...
• Framleiða renín
– Hormón, mikilvægt í saltbúskap
• Framleiða erythropoietin(EPO)
– Ýtir undir framleiðslu rauðra blóðkorna
• Virkjar D vítamín

Staðsetning og bygging nýrna :

• Aftan við kviðarhol
• Framleiða þvag
• Ein slagæð inn, ein bláæð út
• Nýrnabörkur (cortex)
• Nýrnamergur (medulla)
• Nýrnaskjóða (pelvis)
• Milljón nýrungar (nephrons)
• framleiða þvag
• eru tvær gerðir af nýrungum. Önnur nær meira niður í nýrnamerginn
en hin. Við skoðum muninn á þessum gerðum síðar.
• Þvagið breytist ekki eftir að það kemur frá nýrum þannig að það má líta á
þvagleiðara, þvagblöðru og þvagrásir sem „pípulagnir“ sem leiða vökvann út.
 Blóðflæði til nýrnanna ( Nýrun eru eins og bílaþvottastöð):
• Nú ætlum við að elta vökvann í gegnum kerfið. Við byrjum þar sem blóð kemur frá
hjartanu og með slagæð til nýrnanna. Það kemur ein slagæð til hvors nýra og síðan
greinist sú slagæð í margar minni þar til að lokum einn aðlægur slagæðlingur
(afferent arteriole) beinir blóði til hvers nýrungs (nephron).
• Næst fer blóðið inn í nýrnahnoðra (glomerulus) sem er háræðanet, sem lítur út eins
og nokkurs konar bolti eða hnykill. Í nýrnahnoðranum síast hluti af blóðvökvanum
(plasma) úr æðinni og yfir í nýrnapíplur (grænt á mynd til að byrja með). Það sem
síast út (um 20% af rúmmálinu) verður að endanum að þvagi (ekki nærri allt samt).
Við skoðum þann hluta nánar á eftir.
• Blóðið rennur frá nýrnahnoðranum (glomerulus) um frálægan slagæðling (efferent
arteriole).
• Þetta er óvenjulegt fyrirkomulag í líkamanum. Venjulega rennur blóð með
slagæðlingi inn í háræðanet og svo í burtu með bláæðlingi en ekki slagæðlingi eins og
hér er. Hér er það hins vegar þannig að í háræðanetinu í nýrnahnoðra er ekki um að
ræða skipti á efnum til að frá blóði, heldur er það „eina“ sem gerist að hluti af
blóðvökvanum síast úr blóðinu og út í píplukerfið. Það sem fer frá nýrnahnoðranum
með frálæga slagæðlingnum er áfram súrefnisríkt slagæðablóð.
• Frálægi slagæðlingurinn greinist svo í sundur í annað háræðanet. Það háræðanet
umlykur píplukerfið eins og sjá má á myndinni (þetta háræðanet er bæði teiknað
rautt og blátt á myndinni). Þetta háræðanet (peritubular capillaries) nærir
nýrnavefinn en er einnig mikilvægt í myndun þvagsins. Við sjáum á eftir að vatn og
önnur efni fara á milli píplukerfisins og þessara háræða.
• Háræðarnar sem umlykja píplurnar renna að lokum saman og mynda bláæð sem
færir blóðið í burtu (að lokum sameinast bláæðarnar í eina bláæð frá hvoru nýra).

Píplukerfi nýranna:
• Nú bökkum við aðeins og skoðum píplukerfið. Við sáum áðan að hluti blóðvökvans
(um 20%) síast úr nýrnahnoðra. Sá hluti heldur ekki áfram með blóðinu heldur er
gripinn af fyrsta hluta píplukerfisins í nýrungnum, þ.e. Bowmans hylkið.
• Fyrsti hlutinn kallast nærpípla (proximal tubule).
• Næst ferðast vökvinn um Henlelykkju. Sú lykkja er einkum mikilvæg (og löng) í um
20% nýrunga (juxtamedullary nýrungar, sjá hér á eftir).
• Frá Henlelykkju færist vökvinn í fjarpíplur (distal tubule)
• Fjærpíplan úr hverjum nýrung tæmir síðan þvag yfir í safnrás (collecting duct). Hver
safnrás getur tekið við þvagi frá allt að átta nýrungum og færir það í áttina að
nýrnaskjóðu sem skilar því svo í þvagleiðara frá nýrunum.
• Juxtaglomerular apparatus (juxtaglomerular þýðir að þetta sé við hliðina á
glomerulus). Ef þið skoðið fjólubláa hringinn (punktalína) sjáið þið að þarna kemur
píplan upp á milli slagæðlinganna tveggja og er alveg við nýrnahnoðrann. Þetta svæði
er mikilvægt fyrir stjórn nýrnastarfsemi (skoðum síðar).

Nýrungar (nephrons) eru af tveimur gerðum (flokkum). Mergnýrungar (juxtamedullary

nephrons) eru með nýrnahnoðra nálægt mörkum nýrnabarkar og nýrnamergs. Píplukerfi
mergnýrunga er með lengri Henlelykkju, sem nær alveg niður í gegnum merg nýrans. Þessari
löngu Henlelykkju fylgja æðalykkjur í háræðakerfinu, svokallaðar vasa recta („beinar æðar“).
Myndin sýnir vasa recta en það er búið að klippa út aðrar háræðar sem vissulega eru til
staðar líka og mynda net utan um píplurnar (eins og sjá má á síðustu glæru).
Barkarnýrungar eru fleiri (80%) en þeirra Henlelykkja er mun styttri og í þeim eru ekki vasa
recta.
Löngu Henlelykkjurnar og vasa recta í mergnýrungum hjálpa okkur að búa til missterkt þvag.

Framleiðsla Þvags Grunnþættir :

• Síun í nýrnahnoðra (glomerular filtration)
• Aðlægur slagæðlingur (afferent arterioles) kemur með blóðið inn í hnoðrann.
Í hnoðranum sjálfum eru sérstakar háræðar, þar sem síunin fer fram og svo
fer blóðið út úr háræðakerfinu með frálægum slagæðlingi (efferent arteriole).
• Utan um háræðahnykilinn er Bowmanshylkið (gult á mynd). Bowmanshylkið
tekur við því sem síast út úr háræðunum og það fer síðan áfram eftir
píplukerfinu eins og við ræddum áðan.
• Lítil prótín í blóðvökvanum komast framhjá æðaþelsfrumunum en stór prótín
komast ekki.
• Næst þarf blóðvökvinn að komast yfir grunnhimnu (basement membrane). Í
grunnhimnunni eru glýkóprótín sem eru neikvætt hlaðin. Þar sem prótín í
blóðvökvanum eru líka neikvætt hlaðin veldur þetta því að mjög lítið af þeim
(litlu) prótínum sem komust framhjá æðaþelsfrumunum komast í gegnum
grunnhimnuna. Það sem kemst í gegn af t.d. albúmín (lítið prótín, algengt í
blóði) er bara 1% af styrknum í blóðvökva. Og jafnvel það litla prótín er við
venjulegar aðstæður tekið upp af frumum í píplunum og brotið niður í
amínósýrur sem skilað er í blóðið. Niðurstaðan af öllu þessu er að þvag er við
venjulegar aðstæður án prótína.
• Lokaskrefið í síun er að vökvinn þarf að komast milli sérstakra frumna sem
kallast fótfrumur (podocytes). Þær frumur eru brúnar á myndinni og þekja
háræðarnar í hnoðranum. Þær mynda því í raun innra byrði í
Bowmanshylkinu (sést reyndar ekki mjög vel á þessari mynd).
• Fótfrumurnar eru með smá raufar á milli sín og þær raufar virka sem sía sem
blóðvökvinn þarf að komast í gegnum.

• Endurupptaka í píplum (tubular reabsorption)

• Seytun í píplum (tubular secretion)

 inn í nýrnahnoðrann (glomerulus). Þar síast um 20% af blóðvökvanum = 180L á dag!

(plasma) út og lendir í nýrnapíplukerfinu (fyrst í Bowmanshylki). 80% af blóðvökanum
fer áfram með æðakerfinu (efferent arteriole).
 Það sem síðan gerist er að píplukerfið og háræðarnar utan um píplurnar skiptast á
efnum. Efni ferðast bæði frá píplum og aftur yfir í blóðið (endurupptaka, TR á mynd)
og frá blóði yfir í píplur (seytun, TS á mynd).
 Endurupptaka : Vatn og annað verðmætt tekið upp aftur
o Um 178,5L aftur inn í blóðið
o Um 1,5L út mað þvagi
 Seytun : úr blóði yfir í píplur
o Efni sem þarf að losa í meira magni
  Bætt við það sem áður var
í píplum
o Þið munið að um 20% blóðvökvanum síaðist út í píplurnar. Ef þarf að losna við
meira en 20% af einhverju efni er það enn hægt með því að seyta því úr
blóðinu í háræðunum og yfir í nálægar píplur.

TOTAL : Síun er ekki stýrt en Endurupptaka og Seytun ser stýrt.

Athugið að við verðum að losa okkur við a.m.k. 500mL af þvagi á dag til að geta losað okkur
við úrganginn með því. Það á við jafnvel þótt við drekkum ekki vatn. Vissulega reynir
líkaminn að hafa þvagrúmmálið eins lítið og hægt er þegar vatnsskortur er en það þarf samt
alltaf að vera a.m.k. 500mL því annars getum við ekki losað okkur við úrgang.

Hvað ýtir blóðvökva í gegnum síun ?

 Blóðþrýstingur í háræðum í nýrnahnoðra er óvenjuhár (miðað við háræðanet annars
staðar í líkamanum). Það er vegna þess að aðlægi slagæðlingurinn er víður en frálægi
slagæðlingurinn er grannur. Það byggist því upp aukinn þrýstingur (hálfgerð „stífla“
búin til).
 Hár vökvaþrýstingur (blóðþrýstingur) inni í háræðunum veldur því auðvitað að
vökvinn leitar út (í gegnum síukerfið í hnoðranum). Á myndinni er blóðþrýstingur í
háræðanetinu 55mmHg og hann ýtir blóðvökva úr blóðinu og yfir í Bowmanshylkið
(píplukerfið).
 Eins og við höfum nefnt áður eiga prótín erfitt með að komast úr blóðinu og verða
þar eftir. Það þýðir að styrkur vatns verður minni í blóðinu en í pípluvökvanum. Það
eru sem sagt komnar aðstæður fyrir osmósu. Hér er osmótískur þrýstingur 30mmHg
og hann er í öfuga átt við blóðþrýstinginn.
 Vökvaþrýstingur í Bowmanshylkinu vinnur einnig á móti og í þessu dæmi er hann
15mmHg
 Þegar þessar þrýstingstölur eru lagðar saman kemur í ljós að þrýstingurinn sem ýtir
blóðvökvanum úr blóðinu og inn í pípluvökvann er 55-30-15= 10mmHg

Eins og fram hefur komið er mjög mikill vökvi síaður yfir í Bowmanshylkin í nýrum (um 180L
á sólarhring). Hraði síunar fer eftir þrýstingnum sem við vorum að skoða (10mmHg í því
dæmi) en hann fer líka eftir því hversu mikið flatarmál í hnoðranum er í boðið fyrir síun á
hverjum tíma og hversu gegndræp sían er.

Tvenns konar stýring á blóðþrýstingi í nýrnahnoðra :

• Sjálfvirk (innri) stýring
– vinnur gegn sjálfkrafa breytingum
– Vídd aðlægs slagæðlings breytt til að jafna út áhrif af breyttum blóðþrýstingi
til nýrna
 – Stöðugra flæði og þrýstingur í nýrnahnoðra
– Hvernig virkar sjálfvirka stýriringin ? :
• Myogen stjórnun
• Sléttir vöðvar í slagæðlingum streitast á móti
• Þetta er það sama og við ræddum í fyrra námskeiði, þ.e. að
slagæðlingar bregðast oftast þannig við hækkuðum þrýstingi
að þeir dragast saman til að vinna á móti blóðflæðisaukningu.
• Skynjun á saltstyrk
• Saltstyrkur tengist flæði
• Sveiflur jafnaðar
• Á svæðinu sem er afmarkað af punktalínunni á myndinni
(juxtaglomerular apparatus) eru frumur sem skynja saltstyrk í
píplunum (fjarpíplu, nánar tiltekið). Ef flæðið í píplunum eykst,
hefur saltstyrkurinn tilhneigingu til að aukast. Þá losna efni á
þessu svæði sem draga saman aðlægan slagæðling. Það
minnkar flæði blóðs inn í nýrnahnoðrann og minnkar þar með
síun.

• Ytri stýring með driftaugakerfi

– Langtíma stýring blóðþrýstings í líkamanum

Blóðþrýstingur í líkamanum getur breyst af ýmsum orsökum, t.d. ef við stöndum upp úr
stólnum og byrjum að hreyfa okkur. Ef nýrun myndu ekki gera neitt myndi
blóðþrýstingsbreyting í slagæðakerfinu almennt breyta blóðþrýstingi í háræðaum
nýrnahnoðra í sömu átt og þar með myndi síunarhraðinn breytast. Til að halda jöfnum
síunarhraða, óháð blóðþrýstingi í líkamanum, breytist vídd aðlægs slagæðlings eins og sést á
myndunum.
Ef þessi sjálfvirka stýring væri ekki til staðar myndum við t.d. framleiða of mikið þvag þegar
blóðþrýstingur í líkama hækkar með áreynslu (og þar með henda vatni og söltum að óþörfu).

Takið vel eftir að við erum að skoða tvenns konar blóðþrýsting: Annars vegar er það
blóðþrýstingur í nýrnahnoðranum sjálfum (sem hefur þá áhrif á síunarþrýsting og
síunarhraða). Hins vegar er það blóðþrýstingur almennt í líkamanum, sem nýrun hafa áhrif á
með því að tappa af okkur meira eða minna vatni með þvagi. Það eru reyndar fleiri ferli í
nýrum en hér eru nefnd sem hafa áhrif á blóðþrýsting í líkamanum.

EF við missum mikið blóð :

 Driftaugakerfið dregur saman aðlæga slagæðlinga til nýrnahnoðranna (í raun á
svipaðan hátt og það dregur saman slagæðlinga víða í líkamanum, gegnum alfa1-
adrenerga viðtaka).
 Það veldur því þá að síunarþrýstingur í nýrnahnoðrum fellur og minna rúmmál skilar
sér út í þvagið. Líkaminn heldur betur í vökva og sölt og það hækkar blóðþrýsting í
almennu blóðrásinni (vinnur t.d. á móti vökvatapi ef það hefur orðið blæðing).
 Fleira gerist á sama tíma og hjálpar til: Endurupptaka á vatni og salti eykst og þorsti
eykst til að bæta í vökvarúmmálið og hækka þannig þrýstinginn í slagæðakerfinu.
 Þetta er langtímastýring á blóðþrýstingi. Viðbrögð hjartans og samdráttur í
slagæðlingum víða um líkamann var skammtíma redding.
Hvernig breytum við síunarfasta ? :
• Breytingar á:
– Yfirborðsflatarmáli
– Gegndræpi
• Síunarhraðinn vex eftir því sem flatarmál háræðaveggja í nýrnahnoðra vex.
Breytingar geta orðið á þessu flatarmáli vegna þess að mesangial frumur (sjá mynd til
vinstri) í hnoðranum geta dregið hann svolítið saman og þannig minnkað yfirborðið.
Það er driftaugakerfið sem getur örvað mesangial frumur til samdráttar (og þar með
minnkað síun, eins og driftaugakerfið gerir líka með því að draga saman aðlægan
slagæðling).
• Hin leiðin til að breyta síunarfastanum er að breyta gegndræpi milli háræða í
nýrnahnoðranum og Bowmans hylkis. Á myndinni til hægri sést hvernig fótfrumur
(podocytes) geta breytt bili á milli sín og þar með aukið eða minnkað síun. Það er
óljóst hvað segir fótfrumunum að auka eða minnka síun.

Heildarblóðflæði um nýru :
• Um 1140mL/mín af blóði
• Um 125mL/mín af blóðvökva síast út í nýrnahnoðra
– Það þarf að endurupptaka næstum allt

Endurupptaka :
 Til að byrja með ,í Bowmanshylki, er samsetning vökvans í píplukerfinu sú sama og
blóðvökvans, fyrir utan prótínin, sem verða eftir í blóðinu. Það er því augljóst að við
myndum ekki vilja henda öllu þessu út með þvagi.
 Hér sést hvaða leið efnin fara við endurupptöku. Nýrnapíplurnar eru myndaðar úr
einu lagi af þekjufrumum, sem eru festar saman með þétttengjum (tight junctions).
Háræðarnar eru mjög nálægt píplunum en það er dálítill vökvi á milli.
 Myndin sýnir að fyrst fer efni í gegnum þekjufrumu í nýrnapíplunni (það er minna um
að efni fari milli frumnanna, frekar í gegnum þær). Síðan fer efnið um
millifrumuvökvann og að lokum inn í háræðina.
 Ef eitthvað af þessum skrefum (1-5) er orkukræft telst endurupptakan virk
(orkukræf). Ef ekkert skref er orkukræft er endurupptakan óvirk (passive).
 Það gæti þurft orku til að flytja efni gegn rafstyrkhalla sínum.
 Endurupptaka Na+ :
o 99,5% (venjulega) endurupptekið
o 80% af orku nýrna notuð í þetta
o Endurupptaka í flestum hlutum
píplukerfisins
o Áhrif á aðra endurupptöku
o Glúkósi, amínósýrur, vatn,
Cl-, þvagefni
o Lykilatriði í endurupptöku Na+ er Na+/K+ pumpan, sem notar orku úr ATP til
að pumpa Na+ út úr nýrnapíplufrumu (og K+ inn), eins og gerist í öðrum
frumum líkamans. Við þetta verður til ójafnvægi í styrk Na+ Lækkandi styrkur
inni í nýrnapíplufrumunni þýðir að Na+ leitar inn í frumuna úr
nýrnapípluvökvanum.
 o Vegna þess að Na+ er pumpað út í millifrumuvökvann (blár á mynd) verður
styrkurinn þar hár sem þýðir að Na+ leitar inn í blóðið, þar sem styrkurinn er
lægri.
o Í stuttu máli: Orka (úr ATP) er notuð til að pumpa Na+ á móti (raf)styrkhalla.
Önnur skref eru ekki orkukræf heldur óbein afleiðing af orkukræfa skrefinu.
 Cl fylgir Na+
-

 NaCl dregur með sér vatn

o Osmósa!
 Meira NaCl í líkama  Meiri utanfrumuvökvi (þ.m.t. blóðvöki)  Meiri
blóðþrýstingur
 Langtímastýring á blóðþrýstingi spilar saman við stýringu á Na+ endurupptöku.

Stýring á endurupptöku Na+ :

• Renín-angíótensín-aldósterón kerfið  Hækkar blóðþrýsting
– Eykur endurupptöku á Na+ (og Cl- og H2O)
– Ef styrkur NaCL lækkar & blóðþrýstingur lækkar övar það nýrun til að seyta
hormónin Renín. . Renín kemur frá granular frumum í juxtaglomerular
apparatus sem við skoðuðum fyrr í þessum fyrirlestri. Granular frumurnar
seyta renín vegna þess að (1) þær skynja þrýstingsfall í blóði, (2) vegna þess
að juxtaglomerular apparatus skynjar minni NaCl styrk og (3) vegna boða frá
driftaugakerfinu um að hækka blóðþrýsting. Allar þessar upplýsingar (1-3 hér
að framan) tákna að það þurfi meira blóðrúmmál, þ.e. meiri endurupptöku
NaCl. Það er það sem kerfið kemur til skila á endanum eins og við munum sjá.
• Lifrin framleiðir prótín sem heitir angíótensínógen. Það er óvirkt og
alltaf í blóðinu. Það er nokkurs konar hráefni fyrir kerfið.
• Renín frá nýrum hvatar virkjun á angíótensínógeni sem þá breytist í
angíótensín I
• Angíótensín I breytist hins vegar í angíótensín II í lungum
• Angíótensín II örvar nýrnahettur til að framleiða aldósterón.
• Aldósterón örvar endurupptöku Na+ í nýrum og með því fylgir Cl- og
vatn. Þar með hefur markmiðinu verið náð, þ.e. rúmmál
utanfrumuvökva eykst (þar með talið rúmmál blóðvökva) og
blóðþrýstingur hækkar.
•
• Natriuretic peptíð  Lækkar blóðþrýsting
– Minnkar endurupptöku á Na+ (og Cl- og H2O)
– Hér er mikið NaCl í líkamanum, mikill utanfrumuvökvi og hár blóðþrýstingur.
Hái blóðþrýstingurinn veldur álagi (togi) á hjartað sem losar þá ANP og BNP
(atrial natriuretic peptide og brain natriuretic peptide).
• Megin áhrif af ANP og BNP eru að draga úr endurupptöku Na+ í
nýrnapíplum, sem þá eykur útskilnað Na+ í þvagi og hefur á endanum
áhrif á blóðþrýsting.
• Eins og sjá má hafa ANP og BNP ýmis önnur áhrif sem draga úr
blóðrúmmáli og blóðþrýstingi. ANP og BNP hamla t.d. renín-
angíótensín-aldósterón kerfinu og draga úr síunarhraða.
Angíotensin II hefur einnig áhrif á aðra
þætti sem stuðla að hækkun
blóðþrýstings :
+

 Endurupptaka glúkósa og amínósýra er vanalega alveg 100%. Nýta sér styrkhalla Na+
 Við fórum í það áðan að Na+/K+ pumpan notar ATP til að búa til styrkhalla fyrir Na+. Í
þeim styrkhalla felst orka sem glúkósi og amínósýrur nýta þegar þau eru flutt úr
nýrnapípluvökvanum.

Hvað ákvaðrar hraða endurupptöku ?

• Endurupptaka byggir á sértækum flutningsprótínum
– Takmarkaður fjöldi og takmörkuð afköst
• Misjafnt hvort hámarkshraðinn skiptir máli
– Hvort honum er náð við venjulegar aðstæður
• Hver flutningsprótínsameind getur bara afkastað ákveðnu magni á tímaeiningu, t.d.
flutt X glúkósasameindir á sekúndu. Fjöldi flutningsprótínsameinda fyrir glúkósa á
himnu nýrnapíplufrumu ræður þá hversu hröð endurupptakan fyrir glúkósann getur
verið. Svipað gildir um ýmis önnur efni (sem nýta sér önnur flutningsprótín).
• Í sumum tilfellum er svo mikið af flutningsprótínum til staðar að þau mettast ekki við
venjulegar aðstæður (t.d. glúkósi). Í öðrum tilfellum næst hámarkshraðinn við
venjulegar aðstæður og það sem ekki er hægt að taka upp fer út með þvagi (fosfat
t.d.). Við skoðum þetta betur hér á eftir.
• Við venjulegar aðstæður ræður kerfið við að taka allan glúkósann upp og enginn
glúkósi endar í þvagi. Ef um er að ræða sykursýki og mjög mikinn styrk glúkósa í blóði
gæti þetta hins vegar breyst þannig að hámarkinu sé náð og það sem er umfram skili
sér í þvag (glúkósi í þvagi er merki um sykursýki).
• Nýrun stýra sem sagt ekki glúkósamagni í blóði. Þau passa bara upp á að hann tapist
ekki (enda verðmæt næring). Það eru önnur kerfi í líkamanum sem sjá um að stýra
blóðsykri og setja umfram magn í geymslu (sbr. fyrirlestur um insúlín og glúkagon).

Umfram PO4 3- skilast út með þvagi.

Virk upptaka Na+  Óvirk upptaka Cl-, H2O og þvagefnis
 Vatn ferðast um sérstök göng (aquaporin). Vatn eltir NaCl (og aðrar agnir eins og
glúkósa) með osmósu. Þegar Na+ er pumpað út í vökvann milli píplufrumna og
háræða eltir vatnið (osmósa). Þá byggist upp vökvaþrýstingur á bláa svæðinu á
myndinni og sá vökvaþrýstingur ýtir vatninu inn í háræðarnar.
 Varðandi endurupptöki H20 :
o 80% alltaf endurupptekið
o 20% endurupptöku undir stjórn vasopressíns
 o Endurupptöku stýrt eftir þörfum líkamans
 Þvagefni er niðurbrotsefni prótína
o Hluti þvagefnis er endurupptekið
 Vatn er endurupptekið úr nýrnapíplum. Við það verður styrkur þvagefnis í píplunum
hærri en hann var. Þvagefnið byrjar því að leita frá meiri styrk að minni, það fer sem
sagt að sveima úr nýrnapíplunu og yfir í blóðið aftur. Nýrnapíplurnar eru ekki alveg
gegndræpar fyrir þvagefni þannig að bara um helmingur þvagefnisins er
endurupptekið. Afgangurinn skilar sér út með þvagi.
 Þvagefni er úrgangsefni en það kemur ekki að sök að bara hluti þess sé skilinn út með
þvagi. Blóðið fer auðvitað marga hringi um nýrun og útskilnaður þvagefnis er
nægilega hraður.
 Flest úrgangsefni eru ekki endurupptekin því þau komast ekki út úr píplunum( eru if
stór) En Þvagefni er nógu lítið  endurupptekið.

Seytun : úr blóði yfir í nýrnapíplur :

• Mikilvægasta seytunin:
– H+  mikilvægt fyrir sýrustigsstillingu !
– K+
• K+ er síað út með öðrum hlutum blóðvökvans í nýrnahnoðra. Það er
síðan endurupptekið í nærpíplum (proximal tubule, fyrsti hluti
nýrnapíplukerfisins) en seytt í fjarpíplum (distal tubule ) og safnrásum
(collecting tubules). Seytingin er stýrð.
• Aftur er það Na+/K+ ATP asinn (pumpan) sem er í aðalhlutverki.
Pumpan pumpar ekki bara Na+ út úr nýrnapíplufrumu heldur líka K+
inn. Við það byggist upp meiri styrkur af K+ inn í frumunni og það K+
leitar svo út úr frumunni hinum megin, inn í nýrnapípluvökvann. Í
fjarpíplum eru K+ göng sem hleypa K+ út þarna megin, þ.e. inn í
nýrnapípluvökvann.
• Áhrif aldósteróns eru mikilvægust í stýringu K+ seytunar.
• K+ styrkur í blóði hefur ekki áhrif á allt það kerfi heldur hefur
bein áhrif á framleiðslu aldósteróns í nýrnahettum. Aukinn K+
styrkur í blóði ýtir undir aldósterónframleiðslu og aldósterón
eykur K+ seytun (og Na+ endurupptöku).
•
– Lífrænar jónir
• Losa meira með þvagi en annars væri gert með einfaldri síun
• Eins og áður hefur komið fram síast um 20% af blóðvökvanum í
nýrnahnoðra. Ef lífrænar jónir eru ekki enduruppteknar þýðir
það að 20% af þeim fer út með þvagi. Með því að seyta
jónunum líka flýtir það fyrir útskilnaði þeirra úr blóði. Þetta
getur verið gott fyrir efni eins og t.d. prostaglandín eða
adrenalín sem við viljum losna við úr blóðinu sem fyrst eftir að
þau hafa sinnt sínu hlutverki.
• Eykur losun á jónum sem eru að mestu bundnar prótínum í blóði
 • Margar svona jónir eru ekki vel leysanlegar í vatni en eru
bundnar við prótín í blóði. Það er samt alltaf þannig að
eitthvað af jónunum er á frjálsu formi. Þegar þeim jónum er
seytt úr blóðinu losnar meira af prótínunum og svo koll af kolli.
• Eykur losun á utanaðkomandi efnum
• Kerfin sem seyta lífrænum jónum eru ekki mjög „matvönd“,
þ.e. þau seyta ýmiss konar efnum. Þau eru því gagnleg til að
losa okkur við alls konar utanaðkomandi efni, t.d.
niðurbrotsefni lyfja o.fl. Lifrin undirbýr þetta gjarnan með því
að breyta utanaðkomandi efninu í (mínus)jón þannig að nýrun
geti notað jónaflutningskerfið til að losa efnið út.

Plasma clearance er reiknað frir eitt efni í einu. Það segir okkur hversu dugleg nýrun eru að
fjarlægja viðkomandi efni.
Eitt sem kann að vera dálítið villandi: Auðvitað hreinsa nýrun sjaldnast út allt magnið af
einhverju efni í einhverju ákveðnu blóðrúmmáli. Plasma clearance er því í raun „gervistærð“.
Ef plasma clearance af einhverju efni X er t.d. 100mL/mín. þýðir það að nýrun hafa hreinsað
út á hverri mínútu magnið af X sem samsvarar því sem er í 100mL af plasma. Síðan blandast
auðvitað allt saman í blóðrásinni og styrkur efnis X verður nokkuð jafn í öllum 5 lítrunum af
blóði sem eru í okkur.
 Hér sést efni sem er bara síað en ekki endurupptekið og ekki seytt. Það sem síað er út
af blóðvökva gæti t.d. verið 125mL/mín. Þar sem allt efnið fer með í þessu tilfelli er
plasma clearance rate fyrir þetta efni 125mL/mín. Í þessu tilfelli er síunarhraði (í
nýrnahnoðra) jafn plasma clearance hraðanum.
 Í raun hegðar ekkert efni í líkamanum sér nákvæmlega svona (inulin er
utanaðkomandi efni). Kreatínín úr vöðvum hegðar sér þó næstum því svona. Með því
að mæla kreatínínútskilnað í þvagi er því hægt að áætla síunarhraða (í
nýrnahnoðrum).
 Hér er efni sem síast út í upphafi en er síðan allt endurupptekið. Þá verður plasma
clearance hraði = 0.

Osmótískur styrkur = Styrkur þeirra agna í lausn sem valda osmósu. Það sem býr til
osmótískan styrk í blóðvökva er t.d. Na+ og Cl- en einnig ýmsar aðrar jónir og agnir. Ef
osmótískur styrkur er t.d. ójafn innan og utan frumu leitar vatn með osmósu inn eða út úr
frumunni (til að jafna eigin styrk).
Ef okkur vantar vatn, framleiða nýrun sterkt þvag og lítið af því. Ef við þurfum að losna við
vatn framleiða nýrun mikið af þunnu þvagi.

Hér sést að osmótískur styrkur er 300mOsm/L í nýrnaberki, þ.e. sá sami og víðast í

líkamanum. Í mergnum fer osmótískur styrkur vaxandi í átt að nýrnaskjóðu. Þetta hjálpar
okkur að búa til missterkt þvag
Þessi breytilegi osmótíski styrkur í nýranu verður til vegna Henlelykkju. Í byrjun fyrirlestrar
töluðum við um að Henlelykkja í hluta af nýrungum (nephron) næði langt niður í merg
nýrnanna. Það eru þessar löngu Henlelykkjur sem búa til stigul (gradient) í osmótískum
þrýstingi eftir dýpt í mergnum.
Það sem Matthildur útskrýrði :
Inn í fjærpíplu (distal tubule) og safnrás rennur þunnt þvag (sjá myndina í efra horninu, þar
er osmótískur þrýstingur ekki nema 100 mOsm/L þar sem þvag rennur inn í fjærpíplu).
Safnrásin gengur síðan niður í gegnum nýrnamerginn og fer í gegnum vef sem er með
vaxandi osmótískan styrk eftir því sem neðar dregur (alveg upp í 1200mOsm/L neðst). Vatn
hefur því tilhneigingu til að leita út úr safnrásinn og inn í vefinn og þaðan inn í háræðarnar í
nágrenninu.

Vasopressín er hormón sem losað er frá undirstúku en er losað af aftari heiladingli út í

blóðið
Vatnsskortur  Mikið vasopressín  Mikil endurupptaka úr safnrás  Lítið og sterkt þvag

Of mikið vatn í líkama  Ekkert vasopressín  Engin endurupptaka úr safnrás  Mikið og

þunnt þvag

Vasa recta æðar fara í lykkju um nýrnamerginn. Á leiðinni niður vex osmótískur styrkur í
blóðinu en það jafnast á leiðinni upp. Blóðið tekur því ekki með sér of mikið salt eins og var í
hinu dæminu. Það þýðir að osmótíski styrkstigullinn í nýrnamergnum heldur sér.

Loop of henle sem fara ekki langt niður taka ekki þátt i´endurupptöku vatns.
Vökva & Jónajafnvægi:
Á milli blóðs og millifrumuvökva eru háræðaveggir sem yfirleitt hleypa öllu í gegn nema
prótínum í blóði. Undantekningar eru þó frá þessu eins og þéttar háræðar í heila sem hleypa
efnum ekki eins greiðlega í gegn.
 Breyting á styrk efnis í blóðvökva skilar sér í samsvarandi breytingu á styrk í
millifrumuvökva
Það er mikilvægt að gera sér grein fyrir þessu samspili vökvahólfanna. Blóðvökvi og
millifrumuvökvi eru nánast sama hólfið og kallast saman utanfrumuvökvi (extracellular
fluid). Það er greið leið á milli þessara hólfa fyrir flest nema prótín, sem verða eftir í
blóðvökva. Við munum því gjarnan tala um stýringu á t.d. rúmmáli utanfrumuvökva þótt
í raun sé verið að stilla rúmmál blóðvökva (því rúmmál millifrumuvökva mun breytast í
sömu átt og rúmmál blóðvökvans).
 Eins og nefnt var áðan er hins vegar meiri stýring milli innanfrumuvökva og
millifrumuvökva. Það þýðir að breytingar á millifrumuvökva koma ekki endilega fram
í innanfrumuvökvanum þótt vissulega geti breytingar í millifrumuvökva haft áhrif.

Stýring á rúmmáli utanfrumuvökva :

• Mikilvægt fyrir langtímastýringu á blóðþrýstingi
• Aðallega með stýringu á saltstyrk

• Fall í rúmmáli  Fall í blóðþrýstingi

• Skammtímaviðbrögð:
• Hjartað herðir á sér og æðar þrengjast (driftaugakerfisviðbrögð)
• Millifrumuvökvi leitar sjálkrafa inn í æðar
• Langtímaviðbrögð
• Nýrun halda meira í salt og þar með vökva
 • Þorsti eykst
• NaCl býr til um 90% af osmótískum styrk blóðvökva
 Meira magn af NaCl þýðir meira magn af H2O
• Dæmi:
• Meira NaCl endurupptekið í nýrnapíplum  Meira H2O endurupptekið
• Með öðrum orðum:
• NaCl magn stýrir rúmmáli blóðvökva / utanfrumuvöka
• Osmótískur styrkur blóðs breytist ekki við þetta
Magn Na+ í líkamanum of lítið. Það þýðir líka að magn vatns er of lítið (því vatn fylgir NaCl)
og að þrýstingur í blóðrásinni er of lítill.
Við skoðuðum í síðasta kafla að fall í blóðþrýstingi minnkar síunarhraðann í
nýrnahnoðranum. Við förum ekki í smáatriðin aftur hér, sjá fyrri fyrirlestur / mynd 14.12.
Þegar síunarhraðinn í nýrnahnoðranum minnkar síast minna af öllum efnum, t.d. Na+ (svo er
styrkur Na+ líka lækkaður í blóðvökva þannig að sama rúmmál af síuðum vökva inniheldur
minna Na+).
Þetta þýir að minna fer út af Na+ (NaCl) með þvagi og meira verður eftir af NaCl og vatni í
blóðrásinni og það hjálpar við að laga ástandið.

Hvað býr til osmólar styrk innan og utan frumu?

• Í utanfrumuvökva
• Mest NaCl
• Na+ er pumpað og ójöfnum styrk viðhaldið
• Í innanfrumuvökva
• Mest K+ og meðfylgjandi mínusjónir
• K+ pumpað og ójöfnum styrk viðhaldið
• Við venjulegar aðstæður:
• Osmólar styrkur innan frumu = Osmólar styrkur utan frumu
• Fjöldi osmótískt virkra einda skiptir máli, ekki gerð þeirra
• Styrkur vatns ræður osmósunni

angíótensín II úr renín-angíótensín-aldósterón kerfinu (sem bregst við falli í rúmmáli og

þrýstingi) örvar seytun vasópressíns og eykur þorsta.

• Aðal stýringin á vatnsbúskap er í nýrum

• Vasópressín stýrð endurupptaka á vatni

Stilling sýrustigs :
 Eðlilegt sýrustig í slagæðablóði er pH=7,45. Í bláæðablóði er eðlilegt sýrustig
pH=7,35.
 Ef sýrustig í utanfrumuvökva sveiflast frá þessum gildum getur það haft ýmsar
slæmar afleiðingar. Það getur haft áhrif á starfsemi taugafrumna, það breytir lögun
og virkni prótína og hefur áhrif á K+ styrk (því K+ og H+ búskapur eru tengd í nýrum).
Í stuttu máli: Það verður að stýra sýrustigi í blóði (og þar með í utanfrumuvökva) vel.
 H+ verður stöðugt til í líkamanum
 o CO2 + H2O  H+ + HCO3-
 Aðaluppspretta H+ í líkamanum
 CO2 framleitt við bruna  H+ losnar
o Sýrur sem verða til við niðurbrot næringarefna
o Ýmsar sýrur úr öðrum efnaskiptum
 Mjólkursýra
 Fitusýrur
o Framleiðsla H+ er breytileg og alltaf í gangi
 Það þarf því að passa upp á pH með einhverjum ráðum

3 aðferðir til að stilla pH:

1. Buffer kerfi : CO2 + H2O  H2CO3  H+ + HCO3-
1. CO2 er stýrt af Lungum, HCO3- er stýrt af nýrum
2. Ef við skiljum meira af HCO3- út með þvagi dregst hvarfið til hægri og
styrkur H+ eykst.

 Buffer kerfið dempar pH breytingar:

 Ef H+ er bætt út í gengur hvarfið lengra til vinstri (minnkar áhrif af H+ viðbót)
 Ef H+ er tekið í burtu gengur hvarfið lengra til hægri (bætir upp fyrir H+ sem tekið
var)

2. Öndun notuð til stýringar á pH

3. Nýrun notuð til stýringar á pH

Prótein búfferkerfið :
• Prótín geta bæði gefið og þegið H+
• Eru því góður buffer
• Mikið af prótínum innan frumu
• Mikilvægasta buffer kerfið þar
• Utan frumu er bíkarbónatkerfið mikilvægara

Búffervirkni RB :
• CO2 verður til í efnaskiptum í vef og sveimar yfir í blóð
• Í blóði myndast H+ (vegna: CO2 + H2O  H+ + HCO3-)
• Hvatað (flýtt) af kolsýruanhýdrasa í rauðum blóðkornum
+
• H binst blóðrauða
• Annars yrði blóðið of súrt
• H+ flyst með blóðrauða til lungna og þar losnar það
• CO2 + H2O  H+ + HCO3- gengur til hægri þegar CO2 losnar út með útöndun
• Blóðrauðinn „felur“ sem sagt H+ og flytur hann til lungna. Þar endar H+ í raun
í H2O þegar CO2 er andað burt (sbr. efnahvarfið).

Fosfat búffer kerfið :

• Na2HPO4 + H+  NaH2PO4 + Na+
• Mikilvægt innan frumu
• Talsvert af fosfati þar (ekki mikið utan frumu)
• Eini bufferinn sem fer út með þvagi
 • Umfram fosfat fer út með þvagi
• Stillir því sýrustig þvags

 H+styrkur er numinn í hálsæðum og í ósæð (og reyndar líka í heila en það er minna
mikilvægt í þessu samhengi).
 Ef við öndun (loftun) er aukin losnar meiri koltvísýringur út í andrúmsloftið. Þá
gengur hvarfið til vinstri og H+ minnkar í blóðinu. Losun lungna á H+ (yfir í H2O þegar
CO2 verður til) er mikilvæg aðferð til að losna við H+ úr blóði.
 Ef við minnkum hins vegar öndun hleðst CO2 upp og þá gengur hvarfið til hægri og
H+ eykst í blóðinu.
 Nýrun breyta pH á tvo vegu
o Seyta / endurupptaka H+
o Óbein breyting á pH með því að breyta endurupptöku HCO3- (buffer)
 Gróft séð má segja að lungun sjái um 50-75% af því verkefni að halda H+ í skefjum og
að nýrun sjái um afganginn.
o Það má segja að bufferkerfin virki hraðast í pH stillingu en leysi ekki málið því
þau losa ekki H+ heldur binda það bara. Öndunin virkar næst hraðast en getur
ekki klárað að losa allt H+. Nýrun virka hægast en hafa mikla hæfni til að klára
að stilla pH þótt álagið verði mikið.

o Nýrun virka fremur hægt í stýringu pH

 Tekur jafnvel 24-48klst. þar til áhrif sjást
o Nýrun ráða vel við miklar sveiflur
 Og geta klárað fínstillingu pH


• Ef blóðið er of súrt:
• H+ seytt út í nýrnapíplur
• Fosfat (PO43-) og ammóníak (NH3) grípa H+ og það er skilið út í þvagi
• Fosfat (PO43- eða HPO42-) og ammóníak virka hér sem bufferar í
þvaginu. Með því að taka við H+ gera þessi efni auðveldara að skilja út
H+. Þrátt fyrir þessa buffervirkni er þvag yfirleitt aðeins súrt og getur
orðið allt að pH=4,5.
-
• HCO3 endurupptekið
Hækkar pH í blóði sbr. : CO2+H2O  H+ + HCO3-
•
• HCO3- er endurupptekið í blóðið og eins og sjá má af
efnajöfnunni bindur HCO3- H+ og hækkar pH.

• Ef blóðið er of basískt snýst ferlið við:

• Nýrun endurupptaka H+
• Nýrun seyta HCO3-