BIOLOGÍA COMPARATIVA-EVOLUCIÓN

Proc. B. Soc. London, B 205, 581-598 (1979)

Printed in Great Britain

Las enjutas de San Marcos y el paradigma Panglossiano:

una crítica al programa adaptacionista.

Por S.J. Gould & R.C. Lewontin

Museum of Comparative Zoology, Harvard University,
Cambridge, Massachusetts 02138, USA

Durante los últimos 40 años, el pensamiento evolutivo en Inglaterra y Estados Unidos ha estado
dominado por el Programa Adaptacionista. Éste se basa en la fe extrema del poder de la selección natural
como agente optimizador. Este programa actúa desmembrando un organismo en caracteres individuales y
proponiendo una historia adaptativa para cada uno por separado. Lo único que impide alcanzar la perfección
es el equilibrio entre presiones selectivas en competencia; todo aquello que no sea óptimo, también es
considerado como resultado de adaptación. Nosotros criticamos esta postura e intentamos reestablecer la
noción alternativa (muy popular en Europa continental) que establece que los organismos deben ser
analizados como un todo integrado, con Baupläne tan restringidos por la herencia filética, patrones de
desarrollo y arquitectura general, que las constricciones (contraints) en sí mismas son más interesantes y más
importantes en delimitar vías de cambio que la fuerza selectiva que puede mediar dicho cambio.
Rechazamos el programa adaptacionista por que:
1) Falla en distinguir utilidad actual de razones de origen (el tiranosaurio macho puede haber usado sus patas
frontales diminutas para estimular a las hembras, pero esto no explicará porqué se hicieron tan pequeños).
2) Existe poca predisposición para considerar alternativas a las historias adaptativas.
3) Falla en considerar adecuadamente temas tales como: fijación aleatoria de alelos, producción de
estructuras no adaptativas por estar correlacionadas en el desarrollo con caracteres que sí se seleccionan.
(alometría, pleiotropía, compensación de material, correlación forzada mecánicamente), posibilidad de
separación de adaptación y selección, existencia de picos adaptativos múltiples y función actual como un
epifenómeno de estructuras no adaptativas.
Nosotros apoyamos el pluralismo de Darwin al identificar los agentes de cambio evolutivo.

1. INTRODUCCIÓN

El gran domo central de la catedral de San Marcos en Venecia presenta en el diseño de los mosaicos, una
iconografía detallada expresando las bases de la fe cristiana. Desde una figura central de Cristo, radian tres
círculos de figuras: ángeles, discípulos y virtudes. Cada círculo se divide en cuadrantes, incluso el domo
mismo es radialmente simétrico en estructura. Cada cuadrante se une a uno de las cuatro emjutas en los arcos
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debajo del domo. Las enjutas – los espacios triangulares formados por la intersección de dos arcos
redondeados en ángulos rectos (Fig. 1)- son un producto arquitectónico necesario cuando se monta un domo
sobre arcos curvos.
Cada enjuta posee un diseño que ajusta admirablemente en su espacio que se va angostando hacia los bordes.
En la parte superior, hay un evangelista sentado, flanqueado por la “ciudad de los cielos”. Debajo, un hombre
que representa uno de los cuatro ríos bíblicos (Tigris, Eufrates, Indus y Nilo) derrama agua de un cántaro
hacia el angosto espacio debajo de sus pies.
El diseño es tan elaborado, armónico y beneficioso que podemos tentarnos de verlo como el punto de partida
de cualquier análisis, como la causa, en algún sentido, de la arquitectura adyacente. Pero esto invertiría el
camino correcto de análisis. El sistema comienza con una restricción arquitectónica: las cuatro enjutas y su
forma regular que proveen un espacio en el cual los mosaiquistas trabajan; establecen la simetría cuatripartita
del domo superior.

Figura 1. Una de las cuatro enjutas de la catedral de San

Marcos: arriba, el evangelista sentado; abajo, personificación
de uno de los ríos.

Estas constricciones (constraints) arquitecturales abundan y las encontramos fáciles de entender

porque no les imponemos nuestras inclinaciones biológicas.
Cada cielorraso abovedado debe tener una serie de espacios abiertos a lo largo de la línea media de la
bóveda, donde los lados de los abanicos se interceptan entre los pilares (Fig. 2). Debido a que los espacios
deben existir, son usados a menudo para ingeniosos efectos ambientales. En la capilla del King’s College en
Cambridge, por ejemplo, los espacios contienen decoraciones circulares rodeadas alternativamente con la
rosa Tudor y puentes levadizos. En un sentido, este diseño representa una “adaptación” pero la constricción
arquitectural es claramente primaria. Los espacios surgen como un producto necesario del abovedado en
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forma de abanicos; su uso apropiado es un efecto secundario. Cualquiera que trate de argumentar que la
estructura existe debido a que la alternancia de rosas y los puentes levadizos tiene mucho sentido en una
capilla Tudor estaría invocando la misma ridiculez que Voltaire le adjudica al Dr. Pangloss: “Las cosas no
pueden ser de otra manera de cómo son... todo está hecho para el mejor propósito. Nuestras narices fueron
hechas para llevar anteojos, por eso tenemos anteojos. Las piernas fueron claramente pensadas para las
medias, y por lo tanto las usamos.”
Aún los biólogos evolutivos, con su tendencia a focalizar exclusivamente en adaptación inmediata a
las condiciones locales, tienden a ignorar las constricciones arquitecturales y desarrollan justamente la
explicación invertida.
Como ejemplo cercano, recientemente descrito en literatura biológica importante sobre adaptación, el
antropólogo Michael Haner ha propuesto (1977) que el sacrificio humano de los Aztecas surgió como una
solución a la escasez crónica de carne (las extremidades de las víctimas eran a menudo consumidas, pero
sólo por gente de alto rango). E.O. Wilson (1978) ha usado esta explicación como ilustración primaria de una
predisposición genética adaptativa a la carnivoría en humanos. Harner y Wilson nos piden que veamos un
elaborado sistema social y un complejo conjunto de justificaciones explícitas que involucran mitos, símbolos
y tradición como un mero epifenómeno generado por los Aztecas, como una racionalización inconsciente
que enmascara la razón “real”: la necesidad de proteínas. Pero Sahlins (1978) ha argumentado que el
sacrificio humano representa sólo una parte de una elaborada matriz cultural que, considerándola
integralmente, no sólo representa la expresión material de la cosmología Azteca, sino que además, cumplía
funciones tan utilitarias como mantener los rangos sociales y los sistemas de tributo entre ciudades.
Sospechamos firmemente que el canibalismo azteca fue una “adaptación” como los evangelistas y
los ríos en las enjutas, o las decoraciones circulares en los espacios del cielorraso: un epifenómeno que
representa un uso fructífero de partes disponibles y no la causa de un sistema entero. Para decirlo
crudamente: un sistema desarrollado por otras razones generó un número creciente de cuerpos frescos; y
como estaban disponibles, se hizo uso de ellos. ¿Por qué invertir el sistema completo de esta manera curiosa
y ver una cultura entera como el epifenómeno de una manera inusual de adquirir el suministro necesario de
carne? Las enjutas no existen para albergar a los evangelistas. (Más aún, como establece Sahlins, ni siquiera
es claro que el sacrificio humano sea una adaptación. Las prácticas culturales humanas pueden ser
ortogenéticas y conducir hacia la extinción por caminos que los procesos darwinianos, basados en selección
genética, no pueden. Debido a que cada nuevo monarca debe superar a su predecesor en sacrificios aún más
elaborados y numerosos, la práctica comenzó a usar los recursos hasta un punto de quiebre. No hubiera sido
la primera vez que una cultura humana se suicidaba. Y finalmente, muchos expertos dudan, en primer lugar,
de la premisa de Harner (Ortiz de Montellano 1978). Ellos argumentan que otras fuentes de proteínas no eran
escasas, y que una práctica que le otorgara carne sólo a la gente privilegiada, que tenía lo suficiente de todos
modos, y que usaba los cuerpos de manera tan ineficiente (consumían sólo las extremidades y de manera
parcial) representa una manera muy pobre de administrar una carnicería.
Elegimos deliberadamente ejemplos no biológicos en una secuencia desde los más remotos a los más
familiares: arquitectura a antropología. Lo hicimos así porque la primacía de la constricción arquitectónica y
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la naturaleza epifenomenal de la adaptación no están teñidas por nuestros prejuicios biológicos en estos
ejemplos. Pero confiamos en que el mensaje para los biólogos no será ignorado: si estos hubieran sido
sistemas biológicos, hubiéramos reconocido, por la fuerza del hábito, la adaptación no como epifenómeno
sino como primaria y hubiéramos tratado de construir el sistema estructural completo a partir de allí.

2. EL PROGRAMA ADAPTACIONISTA
Deseamos cuestionar ese hábito de pensamiento profundamente arraigado entre los estudiantes de evolución
que denominamos Programa Adaptacionista o Paradigma Panglossiano. Radica en una noción popularizada
por A. R. Wallace y A. Weismann (pero no por Darwin, como veremos) hacia finales del siglo XIX: la casi
omnipotencia de la selección natural al forjar el diseño orgánico y construir el mejor de los mundos posibles.
Este programa considera a la selección natural tan poderosa y sus restricciones tan escasas que la producción
directa de adaptación a través de su acción se convierte en la causa primaria de casi toda forma orgánica,
función y comportamiento. Se reconoce la existencia de restricciones sobre el poder invasivo de la selección
natural (primariamente la inercia filética, si bien las constricciones arquitecturales inmediatas, que se
discuten en la última sección, raramente se admiten) pero generalmente no son consideradas importantes o
son, lo que es más frustrante, simplemente reconocidas y luego no consideradas seriamente.
Los estudios realizados bajo el programa adaptacionista generalmente proceden en dos pasos:
1) Un organismo es atomizado en caracteres y esos caracteres se explican como estructuras
óptimamente diseñadas por la selección natural para cumplir sus funciones. Por falta de espacio,
debemos omitir una extensa discusión del tema vital: “¿qué es un carácter?”.Varios evolucionistas
pueden considerar esto trivial o un mero problema semántico. No lo es. Los organismos son
entidades integradas, no colecciones de objetos discretos. Los evolucionistas a menudo han sido
llevados por el mal camino debido a una atomización inadecuada, como señalaba D’Arcy Thompson
(1942). Nuestro ejemplo favorito involucra el mentón humano (Gould 1977, pp. 381-382; Lewontin
1978). Si consideramos el mentón como una “cosa”, y no como el producto de la interacción entre
dos campos de crecimiento (el alveolar y el mandibular), llegamos a una interpretación de su origen
(peramórfico) exactamente opuesto al generalmente favorecido en la actualidad (neoténico).
2) La interacción entre las partes se considera después de que falla la optimización parte por parte a
través de la expresión que establece que un organismo no puede optimizar cada parte sin imponer
costos sobre otras. Se introduce, entonces la noción de equilibrio o balance (“trade off”) y los
organismos son interpretados como el mejor compromiso entre demandas en competencia. Por lo
tanto, la interacción entre las partes se considera como parte del programa adaptacionista. Cualquier
parte subóptima se explica según su contribución al mejor diseño para el conjunto. No se considera,
en general, la posibilidad de que lo subóptimo no sea resultado del trabajo inmediato de la selección
natural. Como decía el Dr. Pangloss a Cándido cuando le explicaba porqué sufría de una enfermedad
venérea: “Es indispensable en el mejor de los mundos posibles. Si Colón, cuando visitó las Indias
Occidentales, no hubiera contraído esta enfermedad, que envenena las fuentes de la vida, que
incluso llega a menudo a impedir la generación, y que evidentemente es lo opuesto del gran objeto
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de la Naturaleza, no conoceríamos ni el chocolate ni la cochinilla”. El programa adaptacionista es

verdaderamente Panglossiano. Nuestro mundo puede no ser bueno en sentido abstracto, pero es el
mejor que podríamos tener. Cada carácter juega su rol y debe ser como es.
En este punto, varios evolucionistas protestarán diciendo que estamos caricaturizando su visión de la
adaptación. Después de todo, ¿no admiten ellos deriva génica, alometría y una variedad de razones para
evolución no adaptativa? Lo hacen, para ser justos, pero decimos otra cosa. En historia natural, todas las
cosas posibles ocurren a veces; generalmente uno no respalda su fenómeno preferido declarando que los
rivales son, en teoría, imposibles. Por el contrario, uno reconoce el rival, pero circunscribe su dominio
de acción tan estrechamente que no puede tener ninguna importancia en los asuntos de la naturaleza.
Luego, uno a menudo se felicita a sí mismo por ser tan ecuménico y no dogmático. Nosotros sostenemos
que las alternativas a “selección hacia el mejor diseño total”, han sido relegadas y consideradas sin
importancia por este tipo de argumentos. ¿No hemos escuchado todos, el catecismo acerca de la deriva
génica? Puede ser importante sólo en poblaciones tan pequeñas que es más probable que se extingan
antes de jugar cualquier rol evolutivo importante (pero ver Lande 1976).
El admitir la existencia de alternativas, no implica, en principio, considerarlas seriamente en la práctica
diaria. Todos decimos que no todo es adaptativo; sin embargo, cuando nos enfrentamos a un organismo,
tendemos a desarmarlo en partes y contar historias adaptativas como si los equilibrios (trade–offs) entre
partes bien diseñadas en competencia fueran las únicas restricciones a la perfección para cada carácter.
Es un viejo hábito. Como Romanes se quejaba acerca de A.R. Wallace en 1900: “El Señor Wallace no
sostiene expresamente la imposibilidad abstracta de otras leyes y causas que aquellas de la utilidad de la
selección natural... Por el contrario, como no reconoce ninguna otra ley o causa…, prácticamente
concluye que, en campos inductivos o empíricos, no hay otra ley o causa para ser considerada.”
El programa adaptacionista puede ser delineado a través de estilos comunes de argumentación.
Ilustramos sólo unos pocos; confiamos que van a ser reconocidos por todos:
1) Si un argumento adaptativo falla, pruebe otro.
Las comisuras en zig-zag de los bivalvos y braquiópodos, antes ampliamente consideradas como
mecanismos para engrosar la concha, se convirtieron en tamices para restringir la entrada de partículas
que superaban un tamaño determinado (Rudwick 1964). Un montón de estructuras externas (cuernos,
astas y colmillos) antes vistas como armas contra depredadores, se convirtieron en símbolos de
competencia intraespecífica entre machos (Davitashvili 1961). La cara del esquimal, descripta como
“diseñada para el frío” (Coon et al. 1950), se convirtió después en un adaptación para generar y soportar
grandes fuerzas masticatorias (Shea 1977). No atacamos estas interpretaciones nuevas; pueden ser
correctas. Nos preguntamos si una explicación adaptativa fallida, debería siempre inspirar solamente la
búsqueda de una nueva explicación de la misma forma general, en lugar de considerar alternativas a la
proposición que establece que cada parte está “para” un propósito específico.
2) Si un argumento adaptativo falla, se asume que otro debe existir.
Es una versión más débil del primer argumento. Costa & Bisol (1978), por ejemplo, esperaban encontrar
una correlación entre el polimorfismo genético y estabilidad ambiental en el mar profundo, pero fallaron.
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Concluyeron (1978, pp. 132, 133): “El grado de polimorfismo genético encontrado indicaría la ausencia
de correlación con los factores ambientales particulares que caracterizan el área muestreada. Los
resultados sugieren que las estrategias adaptativas de los organismos pertenecientes a diferentes phyla
son diferentes.”
3) En ausencia de un buen argumento adaptativo como primera opción, se atribuye la falla a la
comprensión imperfecta del lugar donde vive el organismo y lo que éste hace.
Este también es un viejo argumento. Consideremos lo dicho por Wallace acerca de porqué todos los
detalles de color y forma en caracoles deben ser adaptativas, incluso si animales diferentes parecen
habitar en el mismo ambiente (1899, p.148): “ Las proporciones exactas de las varias especies de plantas,
los números de cada tipo de insecto o de ave, las peculiaridades de la mayor o menor exposición al sol o
al viento en ciertas épocas críticas, y otras pequeñas diferencias que son absolutamente inmateriales e
irreconocibles para nosotros, pueden ser de la mayor significación para estas modestas criaturas, y ser
suficientes para requerir pequeños ajustes de tamaño, forma o color, aportados por la selección.”
4) Se enfatiza la utilidad inmediata y se excluyen otros atributos de la forma.
La mitad de la información explicativa que acompaña al Tyranosaurus a escala real en el Museo de
Ciencias de Boston dice: “Las patas delanteras son un misterio: cómo el Tyranosaurus usaba sus
pequeñas patas delanteras es un dilema científico; eran demasiado cortas incluso para alcanzar la boca.
Deben haber sido usadas para ayudar al animal a levantarse de una posición acostado.” (Elegimos a
propósito un ejemplo basado en el impacto público de la ciencia para mostrar cuan ampliamente se
extienden los hábitos del programa adaptacionista. Argumentos similares y énfasis relativos, enmarcados
en diferentes palabras aparecen regularmente en la literatura profesional). No dudamos que el
Tyranosaurus usaba sus patas anteriores diminutas para algo. Si hubieran surgido de novo,
estimularíamos la búsqueda de una razón adaptativa inmediata. Pero son, después de todo, el producto
reducido de homólogos convencionalmente funcionales en ancestros (extremidades más largas de
allosauros, por ejemplo). Como tal, no necesitamos una explicación explícita para la reducción en sí
misma. Es, probablemente, una correlación del desarrollo de campos alométricos para el incremento
relativo en el tamaño de la cabeza y miembros posteriores. Esta hipótesis no adaptativa puede ser
testeada por métodos alométricos tradicionales [Gould (1974) en general; Lande (1978) sobre la
reducción de extremidades] y nos parece más interesante y fructífero que especulaciones no testeables
basadas en utilidad secundaria en el mejor de los mundos posibles. Uno no debe confundir el hecho de
que una estructura es usada de alguna manera (consideremos nuevamente las enjutas, espacios del
cielorraso y los cuerpos de los Aztecas) con la razón evolutiva primaria para su existencia y
conformación.

3. CONTANDO HISTORIAS

“Todo esto es una manifestación de la rectitud de las cosas, debido a que si hay un volcán en Lisboa no
podría estar en ningún otro lado. Porque es imposible para las cosas no estar donde están, porque todo
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está para mejor” (Dr. Pangloss en el gran terremoto de Lisboa de 1755 en el que murieron más de
50.000 personas).

No objetaríamos tan fuertemente al programa adaptacionista si algún caso particular pudiera conducir a
su rechazo por falta de evidencia. Nosotros lo veríamos aún, tan restrictivo y en contra de su status como
argumento de primera elección pero si pudiera ser descartado al fallar algún test específico, otras alternativas
tendrían oportunidad de ser puestas a pruebas. Desgraciadamente, el procedimiento común entre los
evolucionistas no permite un rechazo tan definitivo por dos razones: Por un lado, el rechazo de una historia
adaptativa usualmente conduce a su reemplazo por otra, más que a sospechar que puede requerirse un tipo
diferente de explicación. Debido a que el rango de historias adaptativas es tan amplio como fértiles sean
nuestras mentes, siempre pueden postularse nuevas historias. Y si una historia no está disponible
inmediatamente, uno puede apelar siempre a la ignorancia temporaria y confiar en que se está acercando,
como hicieron Costa & Bisol (1978), citados arriba. La segunda razón es que el criterio para aceptar una
historia es tan cambiante que muchas se aceptan sin una confirmación apropiada. A menudo, los
evolucionistas usan la consistencia con la selección natural como único criterio y consideran su trabajo
terminado cuando encuentran una historia posible. Pero siempre pueden contarse historias posibles. La clave
de la investigación histórica reside en desarrollar criterios para identificar explicaciones adecuadas entre un
conjunto sustancial de caminos posibles que conducen a algún resultado moderno.
Hemos criticado (Gould 1978) el trabajo de Barash (1976) sobre agresión en paseriformes de montaña del
género Sialia por esta razón. Barash montó un macho falso (maqueta) cerca de los nidos de dos pares de
estas aves, mientras el macho estaba buscando comida. Repitió el experimento en los mismos nidos en tres
ocasiones con un intervalo de 10 días: el primero antes de la puesta de huevos y los dos últimos, después.
Luego, contó los acercamientos agresivos del macho hacia la hembra y hacia la maqueta. En el tiempo 1, la
agresión fue alta hacia la maqueta y menor hacia las hembras pero considerable en ambos nidos. La agresión
hacia la maqueta disminuyó progresivamente en los tiempos 2 y 3, hasta hacerse casi cero hacia las hembras.
Barash razonó que esto tenía sentido evolutivo debido a que los machos estarían más sensibles a los intrusos
antes de la puesta de huevos que después (cuando tiene más confianza de que sus genes están dentro de los
huevos). Habiendo desarrollado esta historia posible, consideró su trabajo terminado (1976. pp. 1099, 1100):
“Los resultados son consistentes con lo esperado por la teoría evolutiva. La agresión hacia un macho intruso
(maqueta) sería especialmente ventajosa al principio de la estación de cría, momento en que normalmente se
defienden los territorios y los nidos... la respuesta agresiva inicial contra la hembra también es adaptativa ya que,
dada una situación que sugiere una alta probabilidad de adulterio (i.e. la presencia de la maqueta cerca de la
hembra) y asumiendo que hay hembras de reemplazo disponibles, obtener una nueva pareja aumentaría el
fitness de los machos...
La disminución de la agresividad macho-hembra durante los estadíos de incubación y desarrollo de los pichones
puede atribuirse a la imposibilidad de ser engañado (“cuckold”) después que los huevos han sido puestos... Los
resultados son, entonces, consistentes con una interpretación evolutiva.”
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Son consistentes, pero ¿qué pasa con una alternativa obvia descartada por Barash sin testearla? Los machos
que regresan en los tiempos 2 y 3, se aproximan a la maqueta, lo prueban, reconocen que es el mismo que
vieron antes y no molestan a su hembra. ¿Por qué al menos no probar esta alternativa obvia a una teoría
adaptativa convencional como es exponer un macho al modelo por primera vez después de la puesta de
huevos?
Como criticamos el trabajo de Barash, Morton et al. (1978) lo repitieron con algunas variantes (incluyendo la
introducción de una hembra modelo), en Sialia sialis (estrechamente relacionado con el anterior).
“Esperábamos confirmar”, escribieron, “que las conclusiones de Barash representan una realidad evolutiva
ampliamente extendida, al menos dentro del género Sialia. Desafortunadamente, no pudimos hacerlo.” No
encontraron ningún comportamiento antiengaño (“anticuckoldry”): Los machos nunca se acercaban a las
hembras agresivamente después de testear la maqueta en cualquier estadío de anidación. Por el contrario, las
hembras a menudo se acercaban al macho modelo y, en algún caso, atacaron las maquetas hembras más de
lo que los machos atacaron las maquetas machos.
“Esta respuesta violenta resultaba casi en la destrucción de la maqueta hembra después de las
primeras dos apariciones y la completa destrucción en la tercera, en la que la hembra volaba con la cabeza
de la maqueta para hacerla desaparecer entre los arbustos” (1978, p. 969).
En lugar de cuestionar la historia seleccionada por Barash, ellos meramente desarrollaron una propia para
incluir ambos resultados dentro del modelo adaptacionista. Quizás, conjeturan ellos, el reemplazo de
hembras es escaso en estas especies y abundante en las de Barash. Dado que los machos de Barash pueden
reemplazar una hembra potencialmente “infiel”, ellos pueden tolerar ser selectivos y posesivos. Los machos
de Sialia sialis están en problemas ante la aparición de parejas y, por lo tanto, es mejor ser respetuosos. Ellos
concluyen: “Si no apoyáramos la sugerencia de Barash de que los machos muestran adaptaciones
antiengaño, sugerimos que ambos estudios aún tienen “resultados que son consistentes con lo esperado por
la teoría evolutiva” (Barash 1976, p.1099) como presumimos que lo hará cualquier estudio cuidadoso”.
Pero… ¿cuán buena es una teoría que no puede fallar en un estudio cuidadoso? (dado que por “teoría
evolutiva”, ellos claramente entienden la acción de la selección natural aplicada a casos particulares, más que
al hecho de la transmutación en sí misma).

4. LA VOZ DEL MAESTRO REEXAMINADA

Darwin ha sido caracterizado a menudo como un seleccionista radical que invocaba otros
mecanismos sólo en retirada, y como resultado de la lamentable ignorancia de su época acerca de los
mecanismos de la herencia. Esta visión es falsa. Si bien Darwin reconocía a la selección natural como el
mecanismo evolutivo más importante (igual que nosotros), ningún argumento de sus oponentes lo enojaba
más que el intento común de caricaturizar y trivializar su teoría diciendo que se basaba exclusivamente en la
selección natural. En la última edición de El Origen, el escribió (1872, p. 395):
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‘Como mis conclusiones han sido mal interpretadas últimamente, y ha sido establecido que yo atribuyo la
modificación de las especies exclusivamente a la selección natural, se me puede permitir remarcar que en la
primera edición de este trabajo, y subsecuentemente, yo ubiqué en una posición distinguida -precisamente
en el cierre de la Introducción- las siguientes palabras: “Estoy convencido de que la selección natural ha
sido el medio principal, pero no exclusivo, de modificación”. Esto no ha tenido el efecto deseado. Grande es
el poder de una mala interpretación establecida”.

Romanes, cuyo ensayo alguna vez famoso (1900) sobre el pluralismo de Darwin versus el
panseleccionismo de Wallace y Weismann merece ser resucitado, señala de este pasaje (1900, p. 5): ‘En todo
el rango de escritos de Darwin no puede encontrarse un solo pasaje tan fuertemente escrito como éste.
Representa la única nota de rencor de las miles de páginas que ha publicado’. Aparentemente, Romanes no
conoció la carta que Darwin escribió a Nature en 1880, en la cual castigaba a Sir Wyville Thomson por
caricaturizar su teoría como panseleccionista (1880, p. 32):
‘Lamento descubrir que Sir Wyville Thomson no entiende el principio de selección natural... Si lo
hubiera hecho, no podría haber escrito la siguiente oración en la “Introducción de Voyage of the
Challenger”: “El carácter de la fauna abisal no da el menor apoyo a la teoría sobre la evolución de las
especies hacia la variación extrema guiada sólo por la selección natural.”Este es un estándar de crítica
comúnmente alcanzado por teólogos y metafísicos cuando escriben sobre temas científicos, pero es algo
nuevo viniendo de un naturalista... ¿Puede Sir Wyville Thomson nombrar a alguien que haya dicho que la
evolución depende solamente de la selección natural? En lo que a mí concierne, creo que nadie ha llevado a
cabo tantas observaciones sobre los efectos del uso y desuso de las partes, como los que yo he realizado en
mi “Variación de animales y plantas bajo domesticación”; esas observaciones fueron hechas con este
objetivo especial. He aportado además, un considerable cuerpo de hechos, mostrando la acción directa de
las condiciones externas sobre los organismos.’

Actualmente, no reconocemos todos los mecanismos subsidiarios de Darwin como significativos o

incluso válidos, si bien muchos incluyendo la modificación directa y la correlación del crecimiento, son muy
importantes. Pero deberíamos apreciar su consistente actitud de pluralismo al intentar explicar la
complejidad de la Naturaleza.

5. UNA TIPOLOGÍA PARCIAL DE ALTERNATIVAS AL PROGRAMA ADAPTACIONISTA

Con un espíritu pluralista, presentamos una jerarquía incompleta de alternativas a la adaptación

inmediata para explicar forma, función y comportamiento.
1. Ni adaptación ni selección.
Actualmente, los genetistas de poblaciones están divididos de manera tajante acerca de qué proporción del
polimorfismo dentro de las poblaciones y de las diferencias genéticas entre las especies es realmente
resultado de la selección natural o, por el contrario, de factores puramente estocásticos. Las poblaciones son
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finitas en tamaño y las poblaciones aisladas, (primer paso en el proceso de especiación), son a menudo
fundadas por un número muy pequeño de individuos. Como resultado de esta constricción en el tamaño
poblacional, las frecuencias de los alelos cambian por deriva génica, un tipo de error de muestreo genético al
azar. El proceso aleatorio de cambio en la frecuencia génica por deriva al azar, incluyendo el fuerte proceso
de muestreo que se produce cuando una nueva población se forma aisladamente a partir de unos pocos
inmigrantes, tiene consecuencias importantes. En primer lugar, las poblaciones y las especies se diferencian
genéticamente, e incluso pueden fijarse diferentes alelos en un locus en ausencia de fuerza selectiva alguna.
En segundo lugar, los alelos pueden fijarse en una población a pesar de la selección natural. Incluso cuando
un alelo está favorecido por la selección natural, alguna proporción de la población, dependiendo del
producto del tamaño poblacional y la intensidad de selección (N*s), se volverá homocigota para el alelo
menos ventajoso por deriva génica. Si N*s es grande esta fijación al azar de alelos no favorables es un
fenómeno raro, pero si el coeficiente de selección es el recíproco del tamaño poblacional (N*s= 1) o menor,
la fijación de alelos deletéreos es común. Si son muchos los genes que afectan un carácter métrico como la
forma, el metabolismo o el comportamiento, luego, la intensidad de selección sobre cada locus será pequeña
y N*s por locus puede ser pequeño. Como resultado, muchos de los loci pueden fijarse para alelos no
óptimos.
Por último, nuevas mutaciones tienen una chance muy pequeña de ser incorporadas a la población, incluso
cuando estén favorecidas selectivamente. La deriva génica causa la pérdida inmediata de la mayoría de las
nuevas mutaciones después de su introducción. Con una intensidad de selección s, una nueva mutación
favorable tiene una probabilidad de sólo 2s de ser incorporada alguna vez. Por lo tanto, uno no puede decir
que, finalmente, una nueva mutación adecuada de acuerdo a algún argumento adaptativo, va a aparecer y se
va a propagar. “Finalmente” se vuelve un período de tiempo muy largo si sólo 1/1000 o 1/10000 de las
mutaciones adecuadas que aparecen se incorporan alguna vez en una población.
2. Ni adaptación ni selección en la parte en estudio
La forma de una parte es una consecuencia correlacionada de la selección dirigida hacia otra dirección. Bajo
esta importante categoría, Darwin ubicó sus ‘misteriosas’ leyes de ‘correlación del crecimiento’. Hoy
hablamos de pleiotropía, alometría, ‘compensación de material’ (Rensch 1959, pp. 179-187) y, según
D’Arcy Thompson, correlaciones forzadas mecánicamente (1942; Gould, 1971). Acá nos encontramos cara a
cara con organismos como todos integrados, y no divisibles en partes independientes optimizadas por
separado.
Si bien los patrones alométricos están tan sujetos a selección como la morfología estática (Gould, 1966),
algunas regularidades en el crecimiento relativo probablemente no están bajo control adaptativo inmediato.
Por ejemplo, no dudamos que el famoso 0,66 de alometría interespecífica del tamaño del cerebro en todos los
grupos vertebrados representa un ‘criterio de diseño’ establecido por selección, si bien su significado aún se
desconoce (Jerison 1973).
Se repite demasiado a lo largo de un rango taxonómico muy amplio como para representar sólo una serie de
criaturas similarmente bien diseñadas para sus diferentes tamaños. Pero otro valor alométrico común, la
escala intraespecífica del 0,2 a 0,4 entre adultos homeotermos que difieren en tamaño del cuerpo, o entre
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razas dentro de las especies, probablemente no requiere una historia seleccionista si bien muchos, incluyendo
uno de nosotros, han tratado de suministrar una (Gould 1974). R. Lande (comunicación personal) ha usado
los experimentos de Falcones (1973) para mostrar que en ratones, la selección a lo largo de las generaciones
de tamaño del cuerpo conduce a una pendiente cerebro-cuerpo de 0,35.
Ejemplos más convincentes sobre la alteración del tiempo de maduración por selección, abundan en la
literatura (Gould 1977). Al menos tres veces en la evolución de los artrópodos (termitas, moscas y
escarabajos), evolucionó la misma adaptación compleja, aparentemente para un recambio rápido de
generaciones de r estrategas de consumidores de recursos fúngicos superabundantes pero efímeros: las
hembras se reproducen como larvas y desarrollan la próxima generación dentro de sus cuerpos. Los
descendientes se alimentan de sus madres desde el interior y emergen sólo para ser devorados unos días
después por su propia progenie.
Sería tonto buscar un significado adaptativo a la morfología pedomórfica per se; es un producto primario de
la selección hacia un reciclado rápido de las generaciones. En casos más interesantes, la selección para
tamaño pequeño (como en animales de la fauna intersticial) o maduración rápida (machos enanos de muchos
crustáceos) ha ocurrido por progénesis (Gould 1977, pp. 324-336) y los descendientes adultos contienen una
mezcla de caracteres ancestrales juveniles y adultos. Muchos biólogos han estado tentados de encontrar el
significado adaptativo primario para esta mezcla, pero probablemente surgió como un producto de la
maduración truncada que dejó “atrás” algunos caracteres en el estado larval y permitió que otros, más
fuertemente correlacionados con la maduración sexual, retengan la configuración adulta de los ancestros.

3. Desacople de adaptación y selección

A. Selección sin adaptación. Lewontin (1979) presentó el siguiente ejemplo hipotético: “Una mutación
que duplica la fecundidad de los individuos se va distribuir a través de la población rápidamente. Si
no ha habido un cambio en la eficiencia de la utilización de los recursos, los individuos no van a
dejar más descendencia que antes, simplemente van a poner el doble de los huevos y los excedentes
van a morir debido a la limitación de los recursos. ¿En qué sentido están los individuos de la
población mejor adaptados que antes? Inclusive, si un predador de los estadios inmaduros actúa
sobre la especie ahora que los estadíos inmaduros son más abundantes, el tamaño de la población
puede en realidad disminuir como consecuencia, aunque la selección natural en todos los tiempos
favorecerá a los individuos con mayor fecundidad”
B. Adaptación sin selección. Muchos organismos marinos sedentarios, esponjas y corales en
particular, están bien adaptados a los regímenes de mareas en los cuales viven. Un amplio espectro
de “buen diseño” puede ser puramente fenotípico en origen y principalmente inducidos por la propia
corriente (podemos estar seguros de esto en numerosos casos, cuando individuos genéticamente
idénticos de una colonia asumen diferentes formas en diferentes microhábitats). Sweeney & Vannote
(1978), por ejemplo, mostraron que muchos insectos hemimetábolos acuáticos alcanzan tamaños
adultos menores con fecundidad reducida cuando se desarrollan a temperaturas superiores e
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inferiores a sus óptimos. Patrones de distribución geográfica coherentes climáticamente

correlacionados para estos insectos – tan a menudo tomados como signos a priori de adaptación
genética- pueden reflejar, simplemente, esta plasticidad fenotípica.
“Adaptación” – el buen ajuste (fit) de los organismos a sus ambientes- puede ocurrir a tres niveles
jerárquicos con diferentes causas. Desafortunadamente, nuestro lenguaje se ha centrado en el resultado
común y llamó a los tres fenómenos “adaptación”: Las diferencias en los procesos han sido oscurecidas y
los evolucionistas han extendido erróneamente el modo darwiniano a los otros dos niveles. En primer
lugar, tenemos lo que los fisiólogos llaman ‘adaptación’: la plasticidad fenotípica que permite a los
organismos moldear su forma según las circunstancias prevalecientes durante la ontogenia. Las
“adaptaciones” humanas a la altitud caen dentro de esta categoría (mientras que otras, como la
resistencia a la malaria de los heterocigotas para la anemia falciforme son genéticas y darwinianas). Las
adaptaciones fisiológicas no son heredables, si bien la capacidad de desarrollarlas presumiblemente sí lo
sea. Por otro lado, los humanos (y en términos rudimentarios unas pocas especies sociales avanzadas)
tenemos una forma ‘heredable’ de adaptación no darwiniana: adaptaciones culturales (con heredabilidad
impuesta por el aprendizaje). Mucho del confuso pensamiento de la sociobiología humana deriva de una
falla de distinción de ésta, con la adaptación darwiniana basada en la variación genética. Finalmente,
tenemos la adaptación como resultado del mecanismo darwiniano convencional de selección sobre la
variación genética. La mera existencia de un buen ajuste (fit) entre los organismos y el ambiente no es
evidencia suficiente para inferir la acción de la selección natural.
C. Adaptación y selección pero ausencia de bases selectivas para establecer diferencias entre
adaptaciones.
Especies de organismos relacionados, o subpoblaciones dentro de las especies, a menudo desarrollan
diferentes adaptaciones como soluciones al mismo problema. Cuando se ocupan ‘múltiples picos
adaptativos’, usualmente carecemos de bases para determinar si una solución es mejor que otra. La
solución seguida en un punto cualquiera es resultado de la historia; los primeros pasos fueron en una
dirección, si bien otros distintos también podrían haber conducido a una prosperidad adecuada.
Cada naturalista tiene su ilustración favorita. En el caracol terrestre Cerion, por ejemplo, las
poblaciones que viven sobre costas ventosas y rocosas casi siempre desarrollan conchas blancas,
gruesas y relativamente más anchas que largas por razones convencionalmente adaptativas. Podemos
identificar al menos dos caminos de desarrollo hacia conchas más blancas a partir de conchas con las
primeras vueltas moteadas como en todos los Cerion, dos vías para engrosar las conchas y tres
estilos de alometría que conducen a esa forma particular de barril. Las 12 combinaciones pueden ser
identificadas en poblaciones de las Bahamas pero ¿sería fructífero preguntarse porqué -en el sentido
de diseño óptimo más que de contingencia histórica- Cerion del este de Long Island desarrolló una
solución y Cerion de Acklins Island otra diferente?
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D. Adaptación y selección, pero la adaptación es la utilización secundaria de partes presentes por

razones de arquitectura, desarrollo o historia.
Ya hemos discutido acerca de este tema relegado en la primera sección sobre las enjutas, espacios y
canibalismo. Si el ruborizarse se vuelve una adaptación afectada por selección sexual en humanos, no
nos va a ayudar a entender por qué la sangre es roja. La utilidad inmediata de una estructura orgánica a
menudo no nos dice nada acerca de la razón de su existencia.

6. OTRA, INJUSTAMENTE DIFAMADA, APROXIMACIÓN A LA EVOLUCIÓN.

En Europa continental los evolucionistas nunca se han sentido muy atraídos a la inclinación
angloamericana de atomizar a los organismos en partes y tratar de explicar cada una como una
adaptación directa. La alternativa general existe en dos formas, una fuerte y una débil. En la forma
fuerte, seguida por grandes teóricos como Schindewolf (1950), Remane (1971) y Grassé (1977), la
selección natural bajo el programa adaptacionista puede explicar modificaciones superficiales del
Bauplan que ajustan la estructura al ambiente: por qué los topos son ciegos, las jirafas tienen cuellos
largos y los patos patas palmadas, por ejemplo. Pero los pasos importantes de la evolución, la
construcción del Bauplan propiamente dicho y la transición entre Baupläne, debe involucrar algún otro
mecanismo desconocido y quizás “interno”. Creemos que los biólogos han hecho lo correcto al rechazar
esta forma fuerte como cercana a cierto tipo de misticismo.
Pero el argumento tiene una forma débil -y paradójicamente poderosa- que no ha sido apreciada pero
merece serlo. También da cuenta de la selección convencional para las modificaciones superficiales del
Bauplan. También niega que el programa adaptacionista (atomización + selección optimizante de las
partes) pueda hacer mucho para explicar los Baupläne y las transiciones entre ellos. Pero no recurre a un
proceso fundamentalmente desconocido. Por el contrario, mantiene que los planes corporales básicos de
los organismos están tan integrados y tan repletos de restricciones para la adaptación (categorías 2 y 5 de
nuestra tipología) que los estilos convencionales de argumentos selectivos explican poco acerca de ellos.
No niega que el cambio cuando ocurre, puede ser mediado por selección natural, pero sostiene que las
constricciones restringen caminos posibles y modos de cambios tan fuertemente que las constricciones
en sí mismas se vuelven el aspecto más interesante de la evolución.
Rupert Riedl, el zoólogo austriaco que ha tratado desarrollar esta tesis para las audiencias inglesas (1977
y 1975 traducido al inglés por R. Jefferies), escribe:
“El mundo viviente parece estar atestado de patrones universales de organización que no encuentran
explicación directa a través de las condiciones ambientales o la radiación adaptativa, pero existen
primariamente a través de requerimientos universales que pueden esperarse bajo los sistemas de
organización complejos en sí mismos... esto no es evidente para el gran y profundo pensamiento
recolectado en el campo de la morfología. De Goethe a Remane ha sido virtualmente eliminado de la
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biología moderna. Esto no se enseña en la mayoría de las universidades norteamericanas; incluso los
maestros que podrían enseñarlo han desaparecido”
Las constricciones contra el cambio evolutivo pueden ser ordenadas en al menos dos categorías. Todos
los evolucionistas están familiarizados con las constricciones filéticas o históricas como encuadradas en
la clásica distinción de Gregory (1936) entre hábito y herencia. Nosotros damos cuenta de un tipo de
inercia filética al reconocer, por ejemplo, que los humanos no estamos óptimamente diseñados para la
postura erecta porque gran parte de nuestro Bauplan evolucionó para la vida cuadrúpeda. También
invocamos una constricción filética al explicar por qué ningún molusco vuela o ningún insecto es tan
grande como un elefante.
Las constricciones del desarrollo, una subcategoría de constricción filética, pueden sostener el más
poderoso control sobre todos los caminos evolutivos posibles. En los organismos complejos, los estadíos
tempranos de la ontogenia son remarcablemente refractarios al cambio evolutivo, presumiblemente
porque la diferenciación de los sistemas de órganos y su integración en un cuerpo funcional es un
proceso muy delicado y fácilmente ‘descarrilable’ por errores tempranos con efectos acumulativos. La
ley embriológica fundamental de Von Baer (1828) representa poco más que el reconocimiento de que
los estadíos tempranos son altamente conservativos y fuertemente restrictivos al desarrollo posterior. La
ley biogenética de Haeckel, el tema primario de la biología evolutiva de finales del siglo XIX,
descansaba sobre una mala interpretación de los mismos datos (Gould 1977). Si el desarrollo ocurre en
paquetes integrados y no puede ser separado pieza por pieza en la evolución, entonces, el programa
adaptacionista no puede explicar la alteración de los programas de desarrollo subyacentes a casi todos
los cambios de Bauplan.
El paleontólogo alemán A. Seilacher, cuyo trabajo merece mucha más atención que la que ha
recibido, ha enfatizado lo que él llama “bautechnischer” o constricciones arquitectónicas (Seilacher
1970). Estas no se originan de adaptaciones previas retenidas en un nuevo escenario ecológico (como se
entienden usualmente las constricciones filéticas) sino como constricciones arquitectónicas que nunca
fueron adaptaciones pero que son la consecuencia necesaria de los materiales y diseños seleccionados
para construir Baupläne básicos. Dedicamos la primera sección de este trabajo a ejemplos no biológicos
de esta categoría. Las enjutas deben existir una vez que un boceto especifica que un domo va a descansar
sobre arcos curvos. Las constricciones arquitectónicas también pueden ejercer una influencia de amplio
rango sobre los organismos. El tema esta lleno de potenciales perspectivas porque raramente ha sido
considerado.
En un ejemplo extraordinario, Seilacher (1972) mostró que la forma divaricada de arquitectura (fig.
3) ocurre una y otra vez en todos los grupos de moluscos y también en braquiópodos. Esta forma básica
se expresa en una amplia variedad de estructuras, líneas ornamentales elevadas (no son líneas de
crecimiento porque no se ajustan al borde del manto en ningún momento), patrones de coloración,
estructuras internas en la mineralización de la calcita y surcos. No sabe qué genera este patrón y siente
que el enfoque tradicional y casi exclusivo sobre el valor adaptativo de cada manifestación ha desviado
la atención de cuestiones sobre su génesis en el crecimiento y evitó su reconocimiento como un
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fenómeno general. Debe surgir de algún patrón característico no homogéneo del manto en crecimiento,
probablemente por la generación de patrones de interferencia alrededor de centros regularmente
espaciados. Simulaciones simples con computadoras pueden generar estas formas (Waddington & Cowe
1969). El patrón general puede no ser una adaptación directa en absoluto. Seilacher argumenta luego que
la mayor parte de las manifestaciones del patrón son probablemente no adaptativas. Sus razones varían
pero generalmente suenan razonables. Algunas están basadas en observaciones de campo: patrones de
coloración que permanecen invisibles porque los bivalvos que las poseen viven enterrados en los
sedimentos o permanecen cubiertos con un periostraco tan grueso que los colores no se ven. Otras recaen
sobre principios más generales: presencia solamente en individuos raros y patológicos, rareza como una
anomalía del desarrollo, variabilidad excesiva comparada con una reducida variabilidad cuando la misma
estructura general asume una forma que se juzga funcional sobre bases de ingeniería. En una minoridad
distintiva de casos, el patrón divaricado se vuelve funcional en cada una de las cuatro categorías (fig. 3).
Las costillas divaricadas pueden actuar como palas y anclas en el enterramiento (Stanley 1970) pero no
están adecuadamente diseñadas en la mayoría de los bivalvos. Los chevrons (formas de V) de color son
miméticos en una especie (Pteria zebra) que vive sobre ramas de hidrozoos; aquí la variabilidad es
fuertemente reducida. Los chevrons de mineralización son probablemente adaptativos solamente en una
criatura extraordinaria, el peculiar bivalvo Corculum cardias (en otras especies aparecen en especímenes
raros o como productos post-mortem de la erosión de la concha). Esta almeja única, está achatada en
dirección antero posterior; yace sobre el sustrato con la parte posterior hacia arriba. Hay triángulos
divaricados de mineralización distribuidos sobre su parte trasera; son translúcidos mientras que el resto
de la concha es opaca. Bajo estas ventanas viven algas endosimbióticas!
Toda la bibliografía previa sobre estructuras divaricadas se ha orientado hacia su significado
adaptativo (y fallaron en encontrar alguno en la mayoría de los casos). Pero Seilacher probablemente esté
en lo correcto al representar este caso como el de las enjutas, los huecos en el cielorraso y los cuerpos
sacrificados de nuestra primera sección. El patrón divaricado es una constricción arquitectónica
fundamental. Ocasionalmente, ya que está allí, entonces se usa con algún efecto beneficioso. Pero no
podemos entender el patrón o su significado evolutivo analizando estas adaptaciones secundarias
infrecuentes como razones para el patrón mismo.
Galton (1909, p. 257) contrastó el programa adaptacionista con el enfoque sobre constricciones y los
modos de desarrollo, citando una anécdota acerca de las huellas dactilares de Herbert Spencer:
“Se ha escrito mucho pero aún no se ha dicho la última palabra, acerca de la racionalidad de estos
curiosos bordes papilares; por qué en un hombre y en un dedo forman vueltas y en otro lazos. Yo puedo
mencionar una anécdota característica de Herbert Spencer en relación con esto. Él me pidió que le
mostrara mi laboratorio y que tome sus huellas, lo que hice. Luego, yo hablé acerca mi fracaso para
descubrir el origen de esos patrones y cómo los dedos de los niños no nacidos han sido disecados para
establecer sus estadíos más tempranos, y así sucesivamente. Spencer remarcó que esto se analizó en el
sentido inverso; que yo debería considerar el propósito que las huellas tienen que cumplir y luego
trabajar retrospectivamente. Aquí, dijo, era obvio que las bocas delicadas de las glándulas sudoríparas
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requerían la protección dada por los bordes a cada lado de ellas, y a partir de allí elaboró una hipótesis
consistente e ingeniosa de largo considerable. Yo le respondí que estos argumentos eran hermosos y
merecían ser ciertos, pero ocurría que las bocas de los ductos no corrían en los valles entre las crestas
sino a lo largo de las crestas.” Sentimos que las recompensas potenciales de abandonar un enfoque
exclusivo del programa adaptacionista son muy grandes. No ofrecemos un consejo de la desesperación,
como han dicho los adaptacionistas; porque “no adaptativo” no significa “no inteligible”. Le damos la
bienvenida a la riqueza que puede proporcionar una aproximación pluralista, tan cercana al espíritu de
Darwin. Bajo el programa adaptacionista los grandes temas históricos de morfología del desarrollo y
Bauplan fueron ampliamente abandonados; porque si la selección puede romper cualquier correlación y
optimizar las partes por separado, entonces la integración de un organismo tiene poca importancia. Muy
a menudo el programa adaptacionista nos ha dado una biología evolutiva de partes y genes pero no de
organismos. Asumió que todas las transiciones pueden ocurrir paso a paso y subestimó la importancia de
bloques de desarrollo integrado y constricciones históricas y arquitectónicas. Una visión pluralista puede
poner a los organismos con toda su tenaz complejidad, aún inteligible, de vuelta dentro de la teoría
evolutiva.
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