CANLILARDA ENERJİ

DÖNÜŞÜMLERİ

CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ

ATP tüm canlı hücrelerde enerjinin temel kaynağı

I. CANLILIK VE ENERJİ
 Güneş enerjisi fotosentez ile organik bileşiklerde
kimyasal bağ enerjisine dönüşür.
 Kimyasal bağ enerjisi hücre içinde hücresel solunum ile
hücre içi metabolik faaliyetlerde kullanılabilecek
yüksek enerjili fosfat bağlarında depolanır.
 Yüksek enerjili fosfat bağlarının hidrolizle kopması
sonucu depolanmış kimyasal enerji serbest kalır ve
hücrede metabolik faaliyetler için kullanılır. Bu sırada
enerjinin bir kısmı çevreye ısı enerjisi olarak verilir.
 Bitkilerde mitokondri ve kloroplastlar, hayvanlarda ise
mitokondriler enerji dönüşümü sağlayan organellerdir.
olarak kullanılır. ATP bir hücrede sentezlenip başka bir
hücreye taşınarak kullanılamaz, üretildiği hücrede
tüketilir ve depolanamaz.
 ATP, üç farklı kısımdan oluşan bir moleküldür.
 ATP molekülü, adenin denilen azotlu organik bir baz,
beş karbonlu bir karbonhidrat olan riboz şekeri ve
birbirine bağlanmış üç fosfat grubundan meydana
gelir.
 Adenin bazı ve riboz şekeri organik, fosfat grubu ise
inorganik yapıdadır.

A. ENERJİNİN TEMEL MOLEKÜLÜ ATP (Adenozin

Trifosfat)
 Kimyasal olayların başlayabilmesi için enerji engeli
olan aktivasyon enerjisinin aşılması gerekir.
 Bu enerji engelinin aşılması ya molekülleri etkileşime
sokmakla ya da iç enerjilerini artırmakla mümkündür.
Örneğin molekülleri ısıtmak, moleküllerin iç enerjisini
artırarak aktivasyon enerjisi engelinin aşılmasını
sağlayan bir yoldur.
 ATP molekülündeki fosfat grupları arasındaki bağlar
yüksek enerjilidir.
… Bu bağlar kısa bir çizgi ile gösterilir.
… En uçtaki fosfat bağının bir molekül su ilave edilip
kırılmasıyla
… ATP' nin hidrolizi gerçekleşir ve bir molekül inorganik
fosfat (Pi) ATP' den ayrılır.

 Canlı sistemlerde ise ısıtmak hücreye zarar … Bu tepkime sırasında 7300 cal/mol enerji açığa çıkar.
vereceğinden, aktivasyon enerjisi, enzim kullanılarak
… Açığa çıkan bu enerji ise hücre metabolizmasında etkin
düşürülür.
bir şekilde kullanılır.
 Enzimler aktivasyon enerjisini düşürse de hücreler
görevlerini sürdürebilmek ve hücrede gerçekleşen pek ATP + H2O ADP + P + 7300 cal/mol
çok kimyasal tepkimenin devamlılığını sağlamak için
 Bir ATP molekülünden bir fosfat grubu koptuğu zaman
enerjiye ihtiyaç duyar. İşte bu enerji besinlerde
ADP (adenozin difosfat), iki fosfat grubu koptuğu
bulunan organik moleküllerin yıkılması sonucu açığa
zaman AMP (adenozin monofosfat) oluşur.
çıkan kimyasal enerjidir. Bu kimyasal enerji hücrede
doğrudan kullanılamaz ve ATP (adenozin trifosfat) adı
verilen özel bir molekülün yapısında tutulur.

1
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ
Fosforilasyon (ATP üretimi)
… ADP' ye bir fosfat grubu bağlanarak ATP
sentezlenmesi olayına fosforilasyon denir.
ADP + P + Enerji ATP + H2O
 Fosforilasyon; Hücre solunumu, fotosentez,ve
kemosentez esnasında gerçekleşir.
Defosforilasyon (ATP kullanımı-tüketimi)
… ATP’ den su ve ATP az enzimi aracılığı ile bir fosfat
bağının kopması ile tekrar ADP 'nin oluşmasıdır.
ATP + H2O ADP + P + Enerji
 Defosforilasyon; Biyosentez (Anabolik) reaksiyonları,
aktif taşıma, kasların kasılması, salgılama, sinirsel
iletim, DNA eşlenmesi, Aktivasyon enerjisi…
2
B. FOSFORİLASYON ÇEŞİTLERİ
1. Fotofosforilasyon
− Klorofile sahip olan hücrelerde, güneş enerjisi
yardımıyla inorganik maddelerden organik madde
sentezini sağlayan fotosentez olayı gerçekleşir.
− Fotosentezin ışıklı tepkimelerinde ışık enerjisi
kullanılarak ADP molekülüne bir fosfat grubunun
eklenmesine fotofosforilasyon denir.
− Bu sayede ışık enerjisi ATP formunda kimyasal
enerjiye dönüştürülür. Üretilen ATP molekülleri ise
fotosentezde glikoz ve diğer organik besinlerin sentezi
sırasında kullanılır.
2. Substrat düzeyinde fosforilasyon
− Tüm canlılarda ortaktır. Solunumun glikoliz evresinde
ve O2'li solunumun krebs çemberinde sentezlenir.
3. Oksidatif fosforilasyon
− Organik besinlerin kademeli olarak yıkılması sonucu
oluşan yıkım ürünlerinden gelen elektronlar elektron
taşıma zincirine (ETS) aktarılır.
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ
− ETS aracılığı ile bir molekülden diğerine indirgenme-
yükseltgenme tepkimeleriyle taşınan bu elektronların
enerjisi kullanılarak ADP molekülünden ATP sentezlenir.
Bu olaya oksidatif fosforilasyon denir.
− Oksidatif fosforilasyon olayı prokaryotlarda hücre
zarındaki, ökaryotlarda ise mitokondri zarındaki ETS
elemanları aracılığı ile gerçekleşir.
4. Kemofosforilasyon:
Bazı bakterilerin inorganik moleküllerden kimyasal
reaksiyonlar yoluyla elde ettikleri enerjiyle ATP
sentezlenmesidir.
II. METABOLİZMA
Hücrede meydana gelen yapım ve yıkım tepkimelerinin
tümüne denir.
Bütün canlı hücrelerde ortak olarak gerçekleşir.
Yapım (Anabolizma-sentez-özümleme-asimilasyon)
− Basit moleküllerin birleştirilerek daha karmaşık
moleküllerin sentezlenmesidir.
− Bu olaylar sırasında ATP harcanır.
− Fotosentez, protein sentezi ve glikojen sentezi anabolik
(yapım) reaksiyonlardır.
Örnek:
6CO2 +12H2O → Glikoz + 6O2 (Fotosentez)
n(Glikoz) → Glikojen + (n-1)su
n(Amino asit) → Polipeptit (protein) + (n-1) su
Yıkım (Katabolizma-analiz-yadımlama-disimilasyon)
− Kompleks moleküllerin daha basit moleküllere
parçalanmasıdır.
− Sindirim, oksijenli solunum ve oksijensiz solunum
katabolik reaksiyonlardır.
Örnek:
Glikoz + 6O2 → 6CO2+ 6H2O + ATP+ ısı
Glikojen + (n-1) Su → n Glikoz
3
NOT
Anabolik olaylar > Katabolik olaylar ⇒ Canlı büyür.
Anabolik olaylar = Katabolik olaylar ⇒ Büyüme durur
Anabolik olaylar < Katabolik olaylar ⇒ Canlı yaşlanır
Bazal Metabolizma
− 12 saat zarfında besin almamış, tam istirahat halinde,
uyanıkken ve ısısı değişken olmayan bir ortamda
bulunan kişinin tükettiği enerjiye bazal metabolizma
denir.
− Bazal metabolizma dinlenme anında tüketilen oksijen
miktarının ölçülmesiyle hesaplanır.
• Tam dinlenme hali (canlı hareketsiz olmalı)
• Açlık hali (canlı en az 12 saat önce yemek yemiş
olmalı)
• Ortam sıcaklığı optimum ve sabit olmalıdır. (ortalama
25 C0)
• Canlı uyanık olmalıdır.
Bazal metabolizma hızını etkileyen faktörler
Yaş
Çocuk > Genç > Yaşlı Cinsiyet : Erkek > Dişi
Kilo
Zayıf > Kilolu
Genetik faktörler
Yarış atlarının metabolizma hızı, normal atlardan daha
fazladır.
Yüzey / Hacim oranı
Yüzey / hacim oranı artarsa; metabolizma hızı artar.
Sinirler
Sempatik sinirler metabolizma hızını artırırken,
parasempatik sinirler ise azaltır.
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

Hormonlar − Defosforilasyon ve sindirim hidroliz olayıdır

Tiroit bezinden salgılanan tiroksin hormonu bazal − Hücre içi ve dışında gerçekleşebilir
metabolizmayı etkiler. Aşırı salgılanırsa yükselir, az
salgılanırsa düşer. Adrenalin de yükseltir. Örnek

Sıcaklık Laktoz + Su Glikoz + Galaktoz

2. Enerji Tepkimeleri
Çevre sıcaklığı artarsa; soğuk kanlı hayvanların
metabolizma hızı artarken, sıcak kanlı hayvanların a) Egzergonik Tepkime
metabolizma hızı yavaşlar.
 Enerji açığa çıkaran tepkimelere ekzergonik (enerji
Tepkime Çeşitleri veren) tepkime denir.
Su tepkimeleri ve Enerji tepkimeleri olmak üzere iki − Ekzergonik tepkimeler aynı zamanda bir yıkım
çeşittir. olayıdır.
1. Su Tepkimeleri − Ancak her yıkım egzergonik değildir
a) Dehidrasyon Sentezi
− Ekzergonik tepkimelerde enerji açığa çıkar
 Dehidrasyon tepkimesi bir yapım tepkimesidir ve su kendiliğinden gerçekleşir.
açığa çıkar.
Örnek
− Su açığa çıkar. Defosforilasyon, Oksijenli ve Oksijensiz solunum
− ATP (enerji) tüketilir
− Enzim kullanılır
− Yapım (Anabolik) tepkimesidir.
− Hücre Dışında gerçekleşmez.

− ATP üretimi ve hücre içi madde depolanması birer

dehidrasyon olayıdır.
Örnek
3 yağ asidi + Gliserol Yağ + 3 Su

b) Endergonik tepkime:
b) Hidroliz
 Enerji harcanarak gerçekleşen tepkimelerdir
 Hidroliz büyük yapılı moleküllerin su ile daha küçük
− Bütün yapım olayları aynı zamanda endergoniktir.
yapılı moleküllere su ile parçalanmasıdır.
− Endergonik tepkimelerde enerji harcanır ve
− Enzim kullanılır
kendiliğinden gerçekleşmez.
− Su tüketilir
− Bir hücre endergonik tepkimelerini devam ettirmek için
− Yıkım (Katabolik) bir tepkimedir. gereken enerjiyi ekzergonik tepkimelerle bağlantı
− ATP tüketimi ve üretimi olmaz kurarak yürütür.

4
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

Örnek FOTOSENTEZ
Fosforilasyon, fotosentez ve kemosentez
sırasında organik moleküllerin sentezlendiği
reaksiyonlar, bütün biyosentez reaksiyonları, kasların
kasılmasını, aktif taşıma, hücre bölünmesi ve sinirsel
iletimi sağlayan reaksiyonlar endergoniktir.

 Yeryüzündeki yaşam güneşten gelen enerjiye bağlıdır.

Fotosentez ışık enerjisini kullanabilen tek biyolojik
olaydır.
 Fotosentetik organizmalar, güneşten gelen ışık enerjisini
kullanarak organik madde sentezlerler ve ışık enerjisini
bu maddelerdeki kimyasal enerjiye dönüştürürler.
 Karbondioksit, su ve güneş enerjisi kullanılarak
özümleme ile organik maddelerin sentezlendiği olaya
fotosentez adı verilir.
 Biyosferde en önemli enerji dönüşümü fotosentezle
gerçekleştirilir.
 Solunum ve fotosentez olayları ekosistemlerde enerji
akışı sağlar.

 Enerji ekosisteme güneş ışığı olarak girer, ısı olarak

ekosistemi terkeder. Canlılık için zorunlu olan kimyasal
elementler ise çevrime uğrar.

 İnsanlar dahil hemen hemen tüm heterotroflar besin ve

fotosentezin bir yan ürünü olan O2 için tümüyle
üreticilere bağımlıdır.

5
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

 Fotosentez olayını sadece bitkiler gerçekleştirmez. Bazı  Kendi besinlerini üretebilen ihtiyaç halinde dışrdan hazır
bakteriler, öglena ve algler de fotosentez yapabilir. Bu alan canlılara hem hetetrof hem ototroflar denir.
canlılar hem kendi besinlerini fotosentezle üretir hem de … Böcekçil bitkiler, azotça fakir topraklarda yaşar. Bu
diğer canlılara besin kaynağı oluşturur.
bitkiler azot ihtiyacını hücre dışı sindirim ile
 Atmosferdeki oksijenin temel kaynağı alglerdir. Algler yakaladıkları böceklerin proteininden karşılar.
yaz kış sürekli fotosentez yapar. … Böcekçil bitkiler aynı zamanda fotosentez yaparak
Fitoplanktonlar(çoğunlukla bir hücreli algler)
besinlerini üretir.
atmosferdeki yaşamın kaynağı olan oksijenin en büyük
üreticisidir. Dünya’daki oksijenin yarısı denizdeki ve … Bu bitkiler, azot ihtiyacını böceklerden karşılarken
okyanuslardaki fitoplanktonlarca üretilir. heterotrof, fotosentezle besin üretirken ototrof olarak
beslenmiş olur.
 Yeryüzündeki en önemli enerji dönüşümü fotosentezle
gerçekleşmektedir. Işık enerjisi, fotosentezle canlıların … Ayrıca öglena da sahip olduğu kloroplast organeli
kullanabileceği enerji biçimi olan kimyasal enerjiye sayesinde ışık varlığında fotosentez yapabilir.
dönüştürülür. Enerji elde etmek için kullandığımız kömür Karanlıkta ise dışardan hazır besin alır. Dolayısı
ile öglena da hem ototrof hem de heterotrof
ve petrol gibi fosil yakıtlar da geçmişte fotosentez
beslenir.
yoluyla üretilmiştir.
Beslenme çeşitleri
a) Ototrof Beslenme:
 Kendi besinlerini sentezleyebilen canlılara üreticiler
(ototroflar) denir.
… Besinlerini sentezi sırasında ışık enerjisini enerji kaynağı
olarak kullanan üreticilere fotoototrof veya
Fotosentezin ortak özellikleri
fotosentetik canlılar denir.
 Karbon kaynağı olarak karbondioksit kullanımı,
… Bu canlılar bitkiler, bazı bakteriler bazı protistler
 Işık enerjisinin klorofil pigmenti tarafından soğurulması,
(öglena) ve algler fotosentez ile besinlerini üretirler.
… Bazı ototrof bakteriler ise NH4+, H2S ya da NO2– gibi  İnorganik maddelerin organik maddelere dönüşmesi,
inorganik maddelerden sağladıkları kimyasal enerjiyi
 Koenzim olarak NADP+ kulanılması olayları ortak
kullanarak besin sentezlerler. Bu olaya kemosentez, bu olarak gerçekleşir.
canlılara da kemoototrof canlılar veya kemosentetik
canlılar denir.
b) Hetetrof Beslenme:
Fotosentez tepkimelerinde su kullanımı ile oksijen
 Kendi besinlerini sentezleyemeyen, dışarıdan hazır üretimi ortak değildir.
olarak alan canlılara tüketiciler (heterotroflar) Fotosentezin Genel Özellikleri
denir. • Prokaryot hücrelerde sitoplazmada bulunan klorofil
… Hayvan ve mantarların tamamı ile bazı protista ve pigmenti sayesinde gerçekleşir.
bakteriler bu gruba girmektedir.
• Sadece aydınlık ortamda gerçekleşir.
c) Hem ototrof hem de heterotrof beslenme:
• Canlıda kütle artışına neden olur.

6
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ
• Fotosentez tepkimeleri klorofil molekülünün ışık
enerjisini soğurup, elektron vermesi (yükseltgenmesi) ile
başlar.
• Koenzim olarak NADP+ kullanılır.
Fotosentezin Gerçekleştiği Yapılar
1. Kloroplast
− Kloroplast çift zarla çevrilidir.
− Kloroplastın içinde tilakoit adı verilen ve yassı
kesecikler şeklinde olan üçüncü bir zar sistemi daha
vardır.
− Tilakoitler üst üste dizilerek granum adı verilen yapıyı
oluşturur.
− Granumlar birbirine ara lameller ile bağlıdır.
− Tilakoit zarın üzerinde klorofil pigmenti bulunduğundan
granumlar yeşil renklidir.
− Kloroplast içindeki granumların tamamına ise grana
denir.
− Granumların arasını dolduran renksiz sıvıya stroma
denir.
− Bu sıvının içinde kloroplasta özgü DNA, RNA, ribozom
ve fotosentez enzimleri bulunur.
7
 Fotosentezin ışığa bağlı tepkimeleri graınumda, ışıktan
bağımsız tepkimeleri ise stromada gerçekleşir.
 Kloroplast yapraklarda ve otsu gövdelerde bol
miktarda bulunur.
 Odunsu gövdelerde ve köklerde bulunmaz.
 Bitki yaprağında bulunan palizat palrankiması, sünger
parankiması ve stoma hücreleri kloroplast
içerdiklerinden fotosentez olayını gerçekleştirebilirler.
 Epidermis hücreleri ile iletim demetleri (ksilem ve
floem) kloroplast içermediğinden fotosentez yapamaz.
 Bir bitkinin bütün yeşil kısımları kloroplasta sahip
olduğundan fotosentez yapabilir.
Fotosentezin Pigmentleri
• Dalgalar halinde yayılan ışığın oluşturduğu iki ardışık
tepe noktası arasındaki mesafeye dalga boyu denir.
• lşığın dalga boyuna göre sıralanmasıyla
elektromanyetik spektrum elde edilir.
• Spektrumdaki ışığın yaklaşık 380 nm ile 750 nm
arasındaki dalga boyları insan gözüyle
görülebildiğinden görünür ışık olarak adlandırılır.
Fotosentez sadece görünür ışıkta gerçekleşir. X ışınları,
UV ve kızılötesi gibi ışınlarda fotosentez gerçekleşmez.
• Görünür ışığı emen maddelere pigment denir.
Fotosentez olayında klorofil ve karotenoit gibi
pigmentler görev alır.
Klorofil
• Belli dalga boyundaki ışınları emerek bitkide
fotosentez olayının gerçekleşmesini sağlayan yeşil
renkli pigmenttir.
• Yapısında C, H, O, N ve Mg atomları bulunur.
• Sentezi için güneş ışığı ve Fe gereklidir.
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

• Prokaryot hücrelerin hücre zarı kıvrımlarında; ökaryot

hücrelerin kloroplast organelinin tilakoit zarında
bulunur.

• Klorofil pigmenti ışığın bir bölümünü soğurur, bir

bölümünü ise yansıtır ya da geçirir.

• Fotosentez soğurulan ışıkta gerçekleşir.

Kloroplast Pigmentlerinin Soğurma Spektrumu

Fotosistem
 Kloroplastın tilakoit zarı üzerinde ışığı emen
pigmentler, proteinler ve diğer moleküler birleşerek
fotosistem adı verilen birimleri oluştururlar.
 Fotosistemler ışığın emildiği ve kimyasal enerjiye
dönüştüğü birimlerdir.
 Anten kompleksi ve tepkime merkezi olmak üzere iki
kısımdan oluşur.

Klorofil pigmenti yeşil ışığın çok az bir kısmını soğurur,
büyük bir kısmını ise yansıtır. Bu nedenle yeşil renkli
görülür.
Karotenoitler
 Bitkilerde yeşil hariç diğer renkleri veren pigmentlere
karotenoitler denir.
 Bu pigmentlere turuncu renkli karoten sarı renkli
ksantofil ve kırmızı renkli likopin pigmentleri örnek
olarak verilebilir.
Karatenoitlerin görevleri
• Klorofilin soğuramadığı farklı dalga boylarındaki
ışınları soğurarak klorofile aktarırlar. Böylece
fotosentez olayına yardımcı olurlar.
 Anten kompleksinde protein molekülleri ile çok
sayıda klorofil ve karotenoit pigmenti içerir.
− Bu kompleksteki pigmentler güneşten gelen foton
enerjisini soğurur ve kademeli bir şekilde tepkime
merkezi kompleksindeki klorofil a molekülüne
aktarırlar.
 Tepkime merkezi kompleksinde bir çift klorofil
a molekülü ve primer (ilk) elektron alıcısı
bulunur.
− Foton enerjisi yardımıyla klorofil a molekülünden
ayrılan elektronlar ilk elektron alıcısı yardımıyla ETS ye
aktarılır.

• Klorofile zarar verecek olan aşırı ışığı da emerek

yayarlar. Böylece klorofil pigmentinin zarar görmesini
engellerler.

• Çiçek ve meyvelere renk verirler.

8

Fotosistemin yapısı
Fotosentezin Bulunuşu
Doğada çok önemli bir olay olan fotosentez, hem
geçmişte hem de günümüzde bilim insanlarının ilgisini
çekmiş ve araştırma konusu olmuştur.
− 1772 yılında Joseph Priestley; bitkilerin havaya O2
verirken havadaki CO2' yi kullandığını, yani bitkilerin
havayı temizlediğini gözlemlemiştir.
− 1779 yılında Jan Ingenhousz; bitkilerin sadece yeşil
kısımlarının fotosentez yaptığını, gündüzleri oksijen
geceleri ise karbondioksit açığa çıkardığını
göstermiştir.
− 1804 yılında Nicolas Theodore de Saussure; bitki
ağırlığına dayanarak fotosentezde su kullanıldığını
saptamıştır.
− 1883 yılında Theodor Wilhem Engelmann ışığın dalga
boyunun fotosentezde etkili olduğunu; mor - mavi ve
kırmızı ışıkta fotosentezin daha fazla yeşil ışıkta ise
daha az gerçekleştiğini bulmuş ve bunu bir deney ile
göstermiştir.
o Engelmann, yeşil ipliksi alg (Spirogyra) üzerine
prizmadan geçirilerek farklı dalga boylarına ayrılmış
güneş ışınlarını düşürmüştür. Kırmızı, turuncu, sarı, yeşil,
mavi ve mor dalga boylarındaki ışınların bulunduğu
sisteme algin fotosentez hızını ölçmek için aerobik
bakterileri eklemiştir. Deney sonunda aerobik
bakterilerin algin en çok oksijen oluşturduğu
noktalarda yani mavi, mor ve kırmızı ışınların düştüğü
noktalarda toplandığı görülmüştür.
CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ
o Bakterilerin toplanması, fotosentezin bu bölgelerde
daha hızlı gerçekleştiğini dolayısıyla daha fazla
oksijen üretildiğini göstermiştir.
Engelmann deneyi
o Bu deney ile klorofilin en çok mor, mavi ve kırmızı en
az yeşil ışığı soğurduğu açıklanmıştır.
- 1930'lu yıllarda Cornelis Bernardus Van Niel; fotosentez
sırasında açığa çıkan oksijenin kaynağının su olduğunu ileri
sürmüştür.
o Van Niel, CO2 kullanarak kendi besinini oluşturan
ancak atmosfere oksijen vermeyen bakteriler üzerinde
çalışmalar yapmıştır. Bu çalışmalarının sonucunda bazı
bakterilerin gerçekleştirdiği fotosentezde H2O yerine
H2S kullanılabildiğini ve yan ürün olarak oksijen yerine
kükürt gazı çıktığını saptamıştır.
- 1937 yılında Robert Hill; Fotosentezde açığa çıkan
oksijenin kaynağının su olduğu bir deneyle ispatlamıştır.
o Deneyde, Chlorella cinsi yeşil algin ortamına ağır
oksijen taşıyan su molekülleri (H2O18) ile normal CO2
verilmiştir.
o Deneyin sonunda fotosentez sonucu açığa çıkan
oksijenin ağır oksijen olduğu ve oksijenin sudan geldiği
ispatlanmıştır. Ağır oksijen taşıyan karbondioksit
(CO218) kullanıldığında ise, ağır oksijen molekülüne
glikozun yapısında rastlanmıştır.
6CO2 + 12H2O18 C6H1206 + 6O2 18+ 6H2O
9
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

FOTOSENTEZ EVRELERİ
6CO2 18+ 12H2O C6H120618 + 6O2 + 6H2O
… Canlılarda enerji dönüşümü konularını anlayabilmek
için yükseltgenme (oksidasyon) ve indirgenme
(redüksiyon) olaylarının bilinmesi gerekir.
İndirgenme: Bir atom veya molekülün elektron
alması veya hidrojen atomu almasıdır.
Yükseltgenme: Bir atom veya molekülün elektron
 Fotosentez sonucu açığa çıkan oksijenin temel kaynağı
vermesi veya hidrojen atomu vermesidi
sudur.
İndirgenme Yükseltgenme
 Sudaki hidrojen atomu glikozun ve açığa çıkan suyun
Hidrojen çıkması Hidrojen eklenmesi
yapısına katılır.
 Karbondioksitteki karbon atomu glikozun yapısına Oksijen eklenmesi Oksijen çıkması
katılırken, oksijen atomu hem glikozun hem de açığa çıkan Elektron verme Elektron alma
suyun yapısına katılır.
Enerjinin serbest hale Enerjinin depolanması
Fotosentezde Çeşitlilik
geçmesi
 Fotosentez, kullanılan hidrojen kaynağına göre üç farklı CO2’den glikoz sentezi
Glikozun CO2’ye yıkımı
biçimde gerçekleşebilir.
… Bitkiler ve siyanobakteriler fotosentez sırasında H2O Fotosentez, iki ana basamakta gerçekleşir.
kullanırlar ve yan ürün olarak oksijen üretirler. … Birinci basamakta ışık enerjisi, hücrenin doğrudan

6CO2 + 12H2O kullanabileceği kimyasal enerjiye dönüştürülür.

C6H1206+ 6O2 + 6H2O
Dönüşüm sırasında mutlaka ışık enerjisi kullanıldığından
bu olaya ışığa bağımlı reaksiyonlar denir.
… Mor sülfür bakterileri fotosentez sırasında H2S
… İkinci basamakta CO2 kullanılarak birinci basamaktan
kullanırlar ve yan ürün olarak kükürt üretirler. gelen ATP ve NADPH molekülleri yardımıyla
organik madde sentezlenir. Bir dizi kimyasal
6CO2 + 12H2S C6H1206+ 12S + 6H2O tepkimelerin gerçekleştiği bu basamağa ışıktan
bağımsız reaksiyonlar denir.
… Hidrojen bakterileri fotosentez sırasında H2 kullanırlar

ve yan ürün olarak oksijen ya da kükürt üretmezler.

6CO2 + 12H2 C6H1206 + 6H2O

10
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

A. Işığa Bağımlı Reaksiyonlar

 Işıktan bağımsız tepkimeler için gerekli ATP ve
NADPH üretilir..
− Işık ve klorofil olmadan gerçekleşmez.
− Kloroplastların granumlarnı oluşturan tilakoit zarlarda
gerçekleşir.
− Sıcaklıktan çok ışık şiddeti önemlidir. (Kullanılan
enzimler koenzim olduğu için İlk gerçekleşen olay FS II
ve FS I’ deki klorofil a moleküllerinin ışığı soğurması ve
elektron kaybederek yükseltgenmesidir.
− İkinci sırada gerçekleşen olay, suyun fotolizidir.
4- Bu sırada açığa çıkan enerji ile stromada var olan
protonlar, tilakoit boşluğa pompalanır. Böylece tilakoit
boşlukta protonların yoğunluğu artar.
5- FS I'den ayrılan elektron NADP tarafından tutulur.
6- FS I kaybettiği elektronunu FS II'den gelen
elektronlarla tamamlar.
7- FS II'nin kaybetmiş olduğu elektronlar ise ortamda
bulunan suyun fotolizinden oluşan elektron ile
tamamlanır.

− Daha sonra fotofosforilasyon ile ATP üretilir.

− En son gerçekleşen olay NADP’ nin indirgenmesidir.
Yani NADPH + H+ üretimidir.
− FS I ve FS II’nin ortak amacı NADPH üretilmesini
sağlamaktır.

− Bu evrede gerçekleşen en önemli olay suyun fotolizidir.

Fotoliz (suyun oksidasyonu): Işık enerjisi ve enzimlerle su
moleküllerinin iyonlarına ayrışması olayıdır.

H2O 2e- + 2H+ + 1/2 O2

Işığa bağımlı reaksiyonlarındaki elektron akışı;

Fotosentezde kullanılan suyun 3 önemli işlevi vardır: H2O → FS II → FS I → NADPH şeklindedir.

1. NADP+ için hidrojen kaynağıdır.
2. Atmosfer için oksijen kaynağıdır.
3. FS II (klorofil) için elektron kaynağıdır
Işığa bağımlı evrede olayların gerçekleşme sırası;
1- FSII deki klorofil molekülünün ışığı soğurur.
2- Işığın soğrulması ile fırlayarak serbest kalan elektronlar
elektron taşıma sistemlerine (ETS) geçer.
3- Bu sistemde klorofilden ayrılan elektronlar,
yükseltgenme-indirgenme kurallarına göre hareket
ederek bir molekülden diğerine aktarılır.
Kemiozmotik Hipotez
− Işığa bağımlı reaksiyonlarda gerçekleşen
fotofosforilsyon ile ATP sentezi kemiozmotik hipoteze
göre açıklanır. Kemiozmotik hipotez, “Zar yüzeyleri
arasındaki proton derişimi farkı ATP sentezini sağlar”
şeklinde ifade edilebilir.
− Tilakoit zarda biriken protonlar yoğun oldukları tilakoit
boşluktan stromaya geçerken tilakoit zardaki ATP
sentaz enzimi aktif hale gelir ve ADP’ye fosfat
eklenerek ATP üretilmesini sağlar.
 6 molekül CO2'nin kullanılması için ışık
reaksiyonlarında;
18 ATP ve 12 NADPH + H+ üretilir.
Yan ürün olarak açığa çıkan O2'nin büyük bir bölümü
ise atmosfere verilir.

11
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

B. Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar (Calvin Döngüsü

Karanlık Evre)
 Organik besin üretilir.
− Işıktan bağımsız reaksiyonlar kloroplastın stromasında
gerçekleşir.
− Enzimatik yönü yüksek olan tepkimeler olduğu için sıcaklık
değişimlerine karşı hassastır.

− CO2, ATP ve NADPH kullanılarak basit şekerler sentezlenir.

− CO2 atmosferden alınır.
− NADPH yükseltgenir.
− Işık doğrudan kullanılmadığı için bu aşamaya ışıktan
bağımsız reaksiyonlar adı verilir.
Işıktan bağımsız evrede olayların gerçekleşme sırası;
1- Işıktan bağımsız reaksiyonlar rubisko (ribuloz bifosfat)
enzimi sayesinde 5 karbonlu RDP (ribuloz difosfat)
molekülüne CO2 eklenerek 6C’lu kararsız bir ara bileşiğin
oluşması ile başlar
2- 6C’lu kararsız ara bileşik enzimlerle parçalanır ve iki
molekül 3C’lu fosfogliserik asit (PGA) oluşur.
 PGAL’in bir kısmından ise glikoz sentezlenir. Glikozun
fazlası lökoplastlarda nişastaya dönüştürülerek
bitkinin kök tohum, ve meyve gibi yapılarında depo
edilir.
 PGAL'in bir bölümü yağ asidi ve gliserol yapımında
kullanılır.
 Bir bölümü ile de amino asit, vitamin ve organik
bazlar sentezlenir. Bu dönüşümler sırasında topraktan
su ile alınan N, S, Fe, Mg gibi mineral maddeler de
kullanılabilir

3- PGA’dan, ATP ve NADPH harcanarak fosfogliseraldehit

(PGAL) oluşur.
4- PGAL’in bir kısmından ribuloz mono fosfat (RMP) sonra da
RDP sentezlenerek ışıktan bağımsız reaksiyonların sürekliliği
sağlanmış olur.

• Tepkimeye giren her bir CO2 için 3 ATP ve 2 NADPH + H+

harcanır.
• 1 molekül glikoz sentezi için 6 molekül CO2 indirgendiğine Fotosentez Hızını Etkileyen Faktörler
(harcandığına) göre, basit bir hesapla 1 molekül glikoz için
 Klorofil taşıyan bir hücrenin birim zamanda kullandığı
18 ATP ve 12 NADPH gerektiği anlaşılır.
C02 veya ürettiği 02 miktarı fotosentez hızını gösterir.

 Fotosentezin hızı, fotosenteze etki eden faktörlerden

miktarı en düşük olana göre belirlenir. Buna minimum
yasası denir.

12
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

Fotosentezin hızını etkileyen faktörler çevresel ve

genetik olmak üzere ikiye ayrılır
A. Genetik Faktörler
1) Kloroplast sayısı: Yapraktaki kloroplast miktarı arttıkça
fotosentez hızı da artar.
2) Yaprak yapısı ve sayısı: Bitkilerde yaprak genişliği
arttıkça birim zamanda soğu-rulan güneş ışığı miktarı
da artar. Bu nedenle fotosentez hızlanır.
3) Stoma sayısı: Stoma sayısı arttıkça bitkinin atmosferden
aldığı C02 miktarı artar ve fotosentez hızlanır.
4) Kütikula kalınlığı: Kütikula kalınlığının artması bitki
hücrelerine ulaşan güneş ışığı miktarının azalmasına
neden olur. Böylece fotosentez tepkimeleri yavaşlar.
5) Enzim miktarı: Fotosentez tepkimeleri enzimlerin
denetiminde gerçekleşir. Bu nedenle fotosentezde
görev yapan enzimlerin miktarı fotosentezin hızını
etkiler.
B. Çevresel Faktörler
6) Işık şiddeti: Işık enerjisi alamayan klorofilli bir hücre
fotosentez yapamaz. Işık, fotosentezin ışık
reaksiyonlarında ATP ve NADPH'ın sentezlenmesinde
kullanılır. Klorofil moleküllerinin ışığı soğurabilme
kapasitesi sınırsız değildir. Bu nedenle ışık şiddeti
arttıkça fotosentez hızı belli bir seviyeye kadar artar.
Işık kaynağının şiddetine, kaynağın uzaklığına ve ışığın
kırılma derecesine göre bitkiye gelen ışık şiddeti farklı
olabilir. Gölgede ışık az olduğundan fotosentez hızı
azalır. Bu nedenle gölge bitkilerinin büyümeleri
sınırlıdır ve genellikle güneş bitkilerinden daha kısa ve
zayıftırlar.
2) Işığın dalga boyu:
… Fotosentez hızı mor ve kırmızı ışıkta en fazla, yeşil
ışıkta ise en azdır. Fotosentez hızını ışığın dalga boyu
ya da enerjisinin azalıp artması değil, klorofil
molekülünün ışığı soğurması etkiler.
… Klorofil molekülü en fazla mor ve kırmızı dalga
boyundaki ışınları, en az ise yeşil dalga boyundaki
ışınları soğurur. (Mor-mavi ışıkta fotosentez hızının
kırmızı ışığa göre biraz daha fazla olmasının nedeni;
kısa dalga boyunda yayılan mor ışığın
parçacıklarındaki enerjinin kırmızıya göre daha fazla
olmasıdır.)
… Işığın belirli dalga boylarında fotosentezin daha etkin
bir şekilde gerçekleştiğinin saptanması, tarım alanında
verimliliği artırmak için bazı uygulamaların
geliştirilmesine yol açmıştır. Bu tür uygulamalara
seralarda yapay ışıklandırma yapılması örnek olarak
verilebilir.
… Yapay ışıklandırmada, fotosentezde etkili olan mor-
mavi veya kırmızı ışık yayan floresan ve led ışıklar
kullanılarak fotosentezin hızlanması ve böylece
verimliliğin artışı sağlanmaktadır. Örneğin kırmızı ve
mavi led ışıklarına maruz bırakılan bitki tohumlarının
çimlenme oranının daha yüksek olduğu görülmüştür. Bu
durum led ışıkların tohumların çimlenmesinde ve fide

13
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

yetiştiriciliğinde yaygın olarak kullanılmasını 4) Sıcaklık

sağlamıştır.
… Yüksek ışık şiddetinde sıcaklık artışı fotosentez hızını
3) Karbondioksit konsantrasyonu
belli bir değere kadar artırır. Bu değerden sonra
… CO2 konsantrasyonu arttıkça, fotosentez hızı belli bir ışıktan bağımsız reaksiyonlarda görev yapan
seviyeye kadar artar, sonra sabit kalır. Havadaki CO2 enzimlerin yapısı bozulduğundan fotosentez hızı düşer.
yoğunluğu belirli bir sınırın altına düşerse Sıcaklığın 35°C'nin üstüne çıkması genellikle birçok
(yaklaşık %0,005) bitki CO2 bağlayamaz ve bitkide fotosentez hızının düşmesine neden olur. Düşük
fotosentez durur. Fotosentez için gerekli diğer koşullar ışık şiddetinde ise sıcaklık yükselse bile fotosentez
en uygun değerde olsa bile, ortamdaki CO2 hızında belirgin bir değişiklik olmaz. Çünkü fotosentez
konsantrasyonu bitkinin ihtiyacından daha az miktarda hızını düşük ışık şiddeti belirler.
olursa fotosentez yavaşlar. Ayrıca kalsiyum hidroksit
(Ca(OH)2) ve potasyum hidroksit (KOH) gibi CO2
bağlayan bileşiklerin ortamda bulunması fotosentez
hızını düşürür.

5) Su miktarı
… Farklı karbondioksit konsantrasyonlarında ışık
şiddetinin fotosentez hızı üzerindeki etkisi … Diğer metabolik olaylar gibi fotosentezin de
incelendiğinde daha farklı bir durum ortaya çıkar. gerçekleşebilmesi için su mutlaka gereklidir.
Düşük karbondioksit konsantrasyonunda, ışık şiddeti
… Fotosentez sırasında su parçalanarak açığa çıkan
yüksek bile olsa fotosentez hızı düşük olur. Yani bu
durumda sınırlayıcı faktör CO2 konsantrasyonudur. hidrojen iyonları organik bileşiklerin yapısına katılırken,
… Yüksek karbondioksit konsantrasyonunda ise fotosentez oksijen ortama verilir. Bu nedenle fotosentezin etkin bir
şekilde gerçekleşebilmesi ve fotosentez enzimlerinin
hızı ışığın şiddetine göre değişir. Işık şiddeti yüksek ise
çalışabilmesi için yeterli miktarda suya ihtiyaç vardır.
fotosentez hızı yüksek, düşük ise fotosentez hızı daha
… Ortamdaki suyun artışı fotosentez hızını belli bir
düşük olur. Yani fotosentez hızını miktarı en az olan
faktör belirler. değere kadar arttırır. Belli bir değerden sonra ise
fotosentez hızını etkilemez.
… Su miktarının %15'in altına düştüğü ortamlarda ise

enzimler inaktif olacağından fotosentez gerçekleşmez.

14
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ
6) Ortamın PH'ı
… Fotosentezdeki biyokimyasal reaksiyonların
gerçekleşebilmesi için bitki pH'ının belli bir düzeyde
tutulması gerekir.
… Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonlarında enzimler
görev aldığından pH değişimleri fotosentez hızını
etkiler.
… Ayrıca ortamdaki asit – baz dengesi bitkinin büyümesi
için son derece önemlidir.
7) Mineraller
… Minerallerin bitki gelişiminde ve fotosentezde rolü
vardır ve bitkiler mineral tuzlarını suda çözünmüş halde
topraktan alırlar.
… Fe, Mg, Ca, Na, P, N, S gibi mineraller fotosentez de
etkilidir.
… Örneğin Fe (demir), hem ETS elemanı olan
ferrodoksinin yapısında bulunur hem de klorofil
sentezinde rol oynar. Mg (magnezyum) klorofilin
yapısına katılır.
…P(fosfor), ATP'nin ve nükleik asitlerin; N (azot), amino
asitlerin, nükleik asitlerin ve bazı vitaminlerin yapısında
bulunur.
… Ayrıca K (potasyum) ve S(kükürt) gibi mineraller de ışıktan
bağımsız reaksiyonlarda yer alan enzimlerin aktivitesinde ve
ATP sentezi üzerinde etkili olurlar.
... Fotosentez hızı, topraktaki minerallerden miktarı en az
olana göre belirlenir.
15
Minumum yasası: Bitki gelişimini sağlayan yani
fotosentezi etkileyen faktörlerden birinin eksik olması
ya da hiç olmaması fotosentezin yavaşlamasına veya
durmasına neden olur. Bazı faktörlerin normalin
üzerinde olması ise fotosentez hızına etki etmez. Çünkü
fotosentez hızı, etki eden faktörlerden miktarı en az
(minumum) olana göre belirlenir. Buna minumum yasası
denir.
KEMOSENTEZ
 İnorganik maddelerden organik madde sentezini
gerçekleştiren ototroflar, kullandıkları enerji kaynakları
bakımından farklıdırlar.
 Fotosentezde gerekli enerji güneş ışığından
karşılanırken, kemosentezde ışık yerine hidrojen sülfür
(H2S), hidrojen (H2), amonyum (NH4+), kükürt (S),
metan(CH4), demir (Fe+2), nitrit (NO–2) gibi inorganik
maddelerin oksidasyonundan sağlanan kimyasal enerji
kullanılır.
 İşte bu şekilde inorganik maddelerin oksidasyonuyla
açığa çıkan kimyasal enerjiyi kullanarak organik
madde sentezlenmesine kemosentez, kemosentez
yapan canlılara ise kemoototrof denir.
 Kemosentetik bakterilere nitrit ve nitrat bakterileri,
demir bakterileri, kükürt bakterileri, hidrojen bakterileri
ve bazı arkeler örnek verilebilir.
 Doğadaki biyolojik dengenin kurulmasında ve
korunmasında pek çok bakteri türü gibi kemosentetik
bakterilerin de önemli rolleri vardır. Bu bakteriler, atık
maddelerin parçalanmasını ve tekrar kullanılabilir hale
getirilmelerini sağlayarak çevre kirliliğini de önlemiş
olurlar. Ayrıca kemosentetik bakteriler azot gibi bazı
elementlerin doğada devirli olarak kullanılmasında
görev yaparlar
Kemosentezle besin üretimi iki aşamada gerçekleşir.
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

… İlk aşama, inorganik madde oksidasyonudur. Bu

aşamada inorganik maddelerden ayrılan elektronlar,
ETS üzerinden oksijene kadar taşınır. (Oksijen yerine
başka yükseltgenleri kullanan bakteriler vardır.) Bu
sırada açığa çıkan enerji ile ATP ve NADPH
molekülleri sentezlenir.

… İkinci aşama, sentezlenen ATP ve NADP molekülleri,

ikinci aşamada CO2'yi indirgeyerek organik
madde sentezlenmesinde kullanır.
 Kemosentez sırasında oluşan oksijen metabolik
faaliyetlerde kullanılır ve dolayısıyla serbest oksijen
açığa çıkmaz
 Kemosentetik organizmalar güneş ışığını
kullanmadıklarından klorofil pigmenti içermezler.
 Fotosentetik organizmalardan farklı olarak hem
gündüz hem de gece besin üretebilirler.
 Kemsentetiklerin tamamı prokaryot hücreli bakteri ve
arkelerdir.
Nitrit ve nitrat bakterileri madde döngüsünde önemli
bir role sahiptirler. Ölü bitki ve hayvanlardaki azotlu
bileşikler (protein, nükleik asit gibi) çürükçül (saprofit)
canlılar tarafından amonyuma dönüştürülür.
Amonyumun nitrit ve nitrat tuzlarına dönüşmesi nitrit ve
nitrat bakterileri tarafından gerçekleştirilir.
Demir bakterileri: Demirin iki değerlikli (Fe+2)
iyonlarını,
Hidrojen bakterileri hidrojeni (H2),
Kükürt bakterileri ise hidrojen sülfürü (H2S)
oksitleyerek enerji sağlarlar.
Metanojenler; Bataklıklarda yaşayan ve metanojen
olarak adlandırılan bazı arkeler kemosentez ile
metan gazı üretirler. Bu organizmalar, enerji kaynağı
olarak inorganik bir madde olan hidrojendeki (H2)
bağ enerjisini ve karbon kaynağı olarak da
ortamdaki CO2 'yi kullanırlar. H2'nin oksidasyon
sırasında açığa çıkan enerjiyi kullanarak kendi
besinlerini üretirler.
Bazı kemosentetik bakteriler ortamdaki kükürt ve
hidrojendeki bağ enerjisini kullanarak oldukça pis
kokulu bir molekül olan hidrojen sülfürü (H2S) üretirler.
Tepkimeler sırasında açığa çıkan enerjiyi kullanarak
ihtiyaç duydukları organik besinleri sentezlerler.

− Amonyum önce nitrit bakterileri tarafından oksitlenerek

nitrite çevrilir ve bu dönüşüm sırasında enerji açığa
çıkar.
Mor kükürt bakterileri, ışığın hiç ulaşamadığı
− Nitrit ise nitrat bakterileri tarafından oksitlenerek (okyanus derinlikleri gibi) sıcak su kaynaklarında
nitrata dönüştürülür. Bu dönüşümden de enerji sağlanır. yaşarlar. Bu organizmalar yaşadıkları sularda
− Amonyumun bu şekilde nitrata dönüştürülmesine bulunan hidrojen sülfürü (H2S) enerji kaynağı olarak
nitrifikasyon adı verilir. kullanır ve CO2 ile birleştirerek ihtiyaç duydukları
organik maddeleri sentezlerler. Bu canlılar ayrıca
ortama kükürt verirler.
− Bu bakteriler reaksiyonlar sonucu elde ettikleri enerjiyi
önce ATP'ye çevirirler ve daha sonra inorganik
maddelerden organik madde sentezi için kullanırlar.

16
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

Fotosentez ve kemosentezin ortak özellikleri

 Hücreler ATP üretmek için karbonhidrat, yağ ve protein
gibi organik molekülleri kullanırlar.fakat hücresel
1. İnorganik maddelerden organik madde sentezlenir.
solunumda yaygın olarak kullanılan substrat glikozdur.
2. Karbon kaynağı olarak karbondioksit kullanılır.
 Glikoz molekülünün hücre solunumuyla parçalanması,
3. ATP sentezlenir. her basamağında farklı bir enzimin görev yaptığı bir
4. Enzimlerin denetiminde gerçekleşir. dizi tepkime sonucunda kademeli olarak gerçekleşir.
bu süreçte açığa çıkan enerjinin bir kısmı ATP
sentezinde kullanılırken büyük bir kısmı da ısı olarak
Kemosentez ve fotosetez arsındaki farklar hücreye yayılır.
KEMOSENTEZ FOTOSENTEZ  Hücreler, metabolik aktiviteleri için gerekli olan enerjiyi
Organik madde senteziiçin Organik madde senteziiçin ATP molekülünden sağlarlar.
gerekli kimyasal enerji gerekli enerji güneş ışığından
inorganik maddelerin sağlanır.
oksidasyonundan karşılanır.
Klorofilleri bulunmaz Klorofilleri bulunur Glikozun kademeli olarak parçalanması ATP üretimini
daha verimli hale getirir. Glikozun parçalanması bir
Işıklı ve ışıksıs ortamlarda Sadece ışıklı anda gerçekleşseydi üretilen ATP miktarı azalıp açığa
gerçekleşir ortamdagerçekleşir çıkan ısı miktarı artardı. Bu durum hücrelerin ölümüne
Bazı bakteri ve arkelerde Bazı bakteri ve neden olurdu.
görülür protistalarda, bitkilerde
görülür.  Organik monomerlerin parçalanarak ATP üretilmesinde
en yaygın olarak kullanılan katabolik yol oksijenli
solunumdur. Bu olayda organik moleküller oksijen
HÜCRESEL SOLUNUM varılığında parçalanır.
 Organik monomerlerin oksijen kullanıImadan
 Canlıların yaşamak için ihtiyaç duydukları enerjiyi
parçalanması ise fermantasyon olarak adlandırılan bir
besinlerden karşılarlar.
mekanizma ile gerçekleştirilir.
 Organik moleküllerin enzimler yardımıyla
parçalanarak ATP üretilmesi olayına hücresel solunum
denir

I. OKSİJENLİ SOLUNUM
 Organik moleküllerin oksijen varlığında bir dizi
tepkime ile karbondioksit ve suya parçalanıp ATP elde
Soluk alıp vermek ile hücresel solunum birbirinden farklı edilmesine oksijenli solunum denir.
olaylardır. Soluk alıp verdiğimizde havadan 02 alır, havaya
C02 veririz ve bu olay akciğerlerimizde gerçekleşir.

17
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ
Oksijenli Solunumun Genel Özellikleri
− Prokaryot canlılarda sitoplazmada başlar, hücre
zarının iç yüzeyinde tamamlanır
− Ökaryot hücrelerde sitoplazmada başlayıp
mitokondride tamamlanır.
− Ara ürünlerden kopan hidrojen atomları NAD+ ve FAD
koenzimleri ile yakalanarak ETS 'ye taşınır.
− ATP üretimi substrat seviyesinde fosforilasyon ve
oksidatif fosforilasyon ile gerçekleşir.
− Son ürün olarak CO2, H2O ve ATP oluşur.
Oluşan CO2''nin yapısına glikozdan karbon ve
oksijen atomları; .
Oluşan H2O 'nun yapısına ise glikozdan hidrojen ve
atmosferden oksijen (O) atomları katılır.
Mitokondrinin Yapısı
− Mitokondri çift zarlı bir organeldir. Dıştaki zar düz,
içteki zar ise kıvrımlıdır. iki zar arasında zarlar arası
boşluk bulunur. iç zarın oluşturduğu kıvrımlara krista adı
verilir. iç zar ile çevrelenmiş olan sıvı dolu alana
matriks denir.krista ve matrikste oksijenli solunum
enzimleri bulunur.
18
Oksijenli Solunum Evreleri
 Oksijenli solunum glikoliz, pirüvik asit oksidasyonu, kebs
döngüsü ve elektron taşıma sistemi (ETS)) olmak üzere
dört evrede gerçekleşir.
------Ökaryot hücrelerde,
1. Glikoliz ----------> sitoplazmada
2. Pirüvik asit oksidasyonu ------> mitokondrinin matriks
sıvısında,
3. Krebs döngüsü ---------> mitokondrininı matriks
sıvısında,
4. Elektron taşıma sistemi -------------> mitokondrinin
krista zarında gerçekleşir.
1- Glikoliz
 Glikozun çeşitli enzimler yardımıyla üç karbonlu iki
molekül pirüvik asite kadar parçalanmasına glikoliz
denir.
 Glikoliz oksijenli, oksijensiz solunum ve fermentasyon'
da ortak olarak gerçekleşir.
− Glikoliz olayı, enerj harcanan evre ve enerjinin geri
kazanıldığı evre olmak üzere ikiye ayrılabilir:
− Enerji harcanan evrede, glikozun aktivasyonu için 2
molekül ATP harcanır.
− Enerjinin geri kazanıldığı evrede ise substrat
seviyesinde fosforilasyon ile 4 molekül ATP üretilir.
Ayrıca ara ürünlerden kopan hidrojen atomları ve
elektronlar NAD+ koenzimi tarafından yakalanır ve
2NADH + H+ molekülü oluşur (NAD+ indirgenir).
− Glikoliz tepkimeleri 2 molekül pirüvat oluşumu ile
sonlanır
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

Pirüvik asit oksidasyonu

3- Krebs Döngüsü (Sitrik Asit Döngüsü)

 Dört karbonlu bir molekül olan okzalo asetik asitin iki

karbonlu bir molekül olan asetil CoA ile birleşip sitrik
asitin oluşmasıyla başlar.Bu döngüde aşağıdaki olaylar
gerçekleşir:
− Glikolizde oluşan pirüvat ve NADH + H+molekülleri
− İki farklı basamakta CO2 çıkışı gözlenir.
mitokondrinin matriks sıvısına geçer.
− Substrat seviyesinde fosforilasyonla ATP sentezlenir.
2- Pirüvik Asit Oksidasyonu
− Ara ürünlerden ayrılan hidrojen ve elektronlar NAD+
 Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit mitokondrinin iç ve FAD koenzimleri tarafından yakalanarak NADH +
zarında bulunan özel taşıyıcı proteinler yardımıyla H+ve FADH2 molekülleri oluşur. (NAD+ ve FAD
mitokondrinin matriks sıvısına geçer ve sırasıyla indirgenir).
aşağdaki basamaklar gerçekleşir.
− Dört karbonlu bir molekül olan okzalo asetik asitin
− Her pirüvattan birer molekül CO2 açığa çıkar. yeniden oluşması ile döngü tamamlanır.böylece
− NAD+ koenzimi indirgenerek NADH + H+ molekülüne döngünün sürekliliği sağlanır.
dönüşür.
− Koenzim A'(CoA) nın tepkimeye girmesiyle asetil CoA
molekülü oluşur.
• İki molekül asetil CoA ile başlayan krebs döngüsü
tepkimelerinde 4CO2, 2ATP, 2FADH2 ve 6NADH + H+
molekülü oluşur.

Bir molekül glikozdan iki molekül pirüvat molekülü • Glikoliz ve Krebs döngüsü tepkimelerinde substrat
oluştuğu için bu evrede iki molekül NADH+ H+ ve asetil seviyesinde fosforilasyon ile ATP üretimi ve NAD+
CoA molekülü üretilir. koenziminin in·dirgenmesi ortak olarak gerçekleşir.

• FAD koenziminin indirgenmesi ve CO2 çıkışı krebs

döngüsünde görülürken, glikoliz evresinde görülmez.

19
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ
Krebs Döngüsü (Sitrik Asit Döngüsü)
4- Elektron Taşıma Sistemi (ETS)
 Hücreler ihtiyaç duydukları ATP moleküllerinin
çoğunu oksidatif fosforilasyon ile üretirler.
− Oksidatif fosforilasyon, mitokondrinin iç zarında
gerçekleşir.
− İç zar, kristalar oluşturacak şekilde kıvrımlar yaparak
yüzey alanını genişletmiştir. Bu adaptasyon oksijenli
solunum tepkimelerinin daha hızlı gerçekleşmesini
sağlar.
− Mitokondrinin iç zarında oksidatif fosforilasyonu
gerçekleştiren enzimler, elektron taşıma sistemi (ETS)
elemanları ve ATP sentaz enzimi bulunur.
− ETS' de dört özel protein grubu vardır ve bu
moleküller elektron isteği (elektro­negatiflik) en az
olandan en çok olana doğru sıralanmışlardır.
− Oksijen molekülü son elektron yakalayıcısı olarak
görev yapar.
20
− İç zara gömülü olarak bulunan ATP sentaz, ADP
molekülüne inorganik fosfat ekleyerek ATP sentezini
sağlayan bir protein kompleksidir.
− Mitokondrideki oksidatif fosforilasyon kemiozmoz
mekanizmasıyla gerçekleşir. kemiozmoz, ETS'deki
elektron taşınmasıyla ATP sentezini eşleştiren bir
mekanizmadır.
Kemiozmotik mekanizmaya göre ATP sentezi
aşağıdaki gibi gerçekleşir:
… Glikoliz, pirüvik asit oksidasyonu ve Krebs döngüsü
sırasında sentezlenmiş olan NADH + H+ ve FADH2
molekülleri, mitokondrinİn iç zarındaki ETS sistemine
gelince sırasıyla NAD+ ve FAD moleküllerine
yükseltgenirler. NADH + H+ ın elektronları bir
numaralı kompleks ile FADH2 nin elektronları ise iki
numaralı kompleks ile ETS 'ye aktarılır.
… Yükseltgenme işlemi sırasında açığa çıkan elektronlar
ETS sistemine; protonlar ise matriks sıvısına bırakılır.
… Yüksek enerjili elektronlar bir dizi yükseltgenme
indirgenme reaksiyonları ile ETS birimlerinde taşınarak
elektron isteği en fazla molekül olan oksijene aktarılır.
… Bu aktarımlar sırasında elektronun enerjisi kademeli
olarak azalır. Bu enerjinin bir kısmı ısıya dönüşürken,
bir kısmı da protonların (H+) matriks sıvısından
mitokondrinin iç ve dış zarı arasındaki boşluğa
pompalanmasında kullanılır. Bu pompalamada ETS' de
yer alan elektron taşıyıcı proteinlerden bazııları
görev yapar.
… Böylece zarlar arası bölgedeki proton derişimimatriksteki
proton derişiminden yüksek hale gelir.
… Proton birikiminden dolayı zarlar arası bölge
matrikse göre daha pozitif olup değeri daha düşüktür
… Protonlar derişimlerinin yüksek olduğu zarlar arası
bölgeden ATP sentaz içindeki özgül bir kanal
aracılığı ile matriks sıvısına akarken ADP ye inorganik
fosfat eklenerek ATP sentezlenir. Bu sırada
protonların oksijenle birleşmesi sonucu su oluşur.
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

… Kemiozmotik hipoteze göre organik moleküllerdeki bir P Asit Krebs

EVRE ETS
Glikoliz
çift elektronun; oksidasy
NAD+ aracılığı ile ETS' ye gönderilmesi durumunda 2.5 ÖZELLİK onu
ATP üretilir ATP Var Yok Yok Yok
FAD aracılığı ile ETS' ye gönderilmesi durumunda 1.5 harcama
ATP üretilir NAD în Var Var Var Yok
indirgemesi
… 10NADH+H+ = 25ATP, FAD ın Yok Yok Var Yok
2FADH2 = 3ATP indirgenmesi

Bu bağlamda bir glikoz molekülünün kullanıldığı SDF Var Yok Var Yok
oksijenli solunum ETS' sinde oksidatif fosforilasyon ile OF Yok Yok Yok Var
28 ATP üretilir. Hücrenin net ATP kazancı ise 32 ATP
CO2 üretimi Yok Var Var Yok
olur.
SDF : Substrat seviyesinde fosforilasyon
OF : Oksidatif fosforilasyon

 Bir glikoz molekülünün oksijenli solunum ile

parçalanması durumunda hücrenin kazanacağı net ATP
miktarı 30 ya da 32 olabilir.
 ATP sayısındaki bu farklılık, sitoplazmada glikoliz ile
oluşan 2NADH + H+ molekülünün farklı hücrelerde ETS'
ye farklı mekanizmalar ile aktarılmasından
kaynaklanır.

Oksijenli solunumun elektron taşıma sisteminde,

oksidatif fosforilasyon ile ATP sentezi ve H2O oluşumu
gerçekleşir.

21
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

Besinlerin oksijenli solunuma katılma yolları adlandırılan bir tepkime ile amonyak (NH3)molekülü
ayrılır. Geri kalan kısım ise pirüvik asit, asetil CoA ya
da sitrik asit döngüsündeki bir maddeye dönüşerek
 Vücudumuza çok az miktarda serbest glikoz alırız.
oksijenli solunuma katılır.
Tükettiğimiz besinlerin içinde polisakkarit (nişasta ve
glikojen) disakkarit (sükroz ve laktoz) protein ve yağ
gibi maddeler bulunur. Vücuda alınan kompleks
organik maddeler hidroliz ile monomerlerine
dönüştükten sonra solunum tepkimelerine katılabilirler. • Karbonhidratlar ve lipitler solunum tepkimelerinde
kullanıldığında CO2 ve H2O oluşur. Proteinlerin
 Polisakkarit şeklinde vücuda alınan karbonhidratlar
kullanıldığı solunum tepkimelerinde ise CO2 ve H2O ve
sindirim sonucu glikoza dönüşür. Disakkaritlerin
NH3 oluşur.
sindirimi sonucu glikoz, fruktoz ve galaktoz oluşur.
Fruktoz ve galaktoz izomeraz adı verilen enzimlerle • Amonyak çok zehirli bir moleküldür. Balık gibi bazı
glikoza dönüştürülür. Glikoz, glikoliz ile başlayan bir hayvanlar bu amonyağı suyla seyrelterek vücudundan
süreçle oksijenli solunum tepkimelerine katılır. uzaklaştırır. Bazı hayvanlar (sürüngen, kuş, memeli) ise
 Yağlar, hidroliz tepkimeleri ile gliserol ve yağ su kaybını azalmak için amonyağı daha az zehirli olan
asitlerine parçalanırlar. Gliserol, gliseraldehit fosfata üre ya da ürik aside dönüştürerek boşaltımla vücuttan
dönüşerek glikoliz tepkimelerine katılır. Yağ asitleri ise uzaklaştırır.
beta oksidasyon olarak adlandırılan bir olayla iki
karbonlu bir molekül olan asetil CoA moleküllerine
dönüşür. Asetil CoA molekülleri krebs döngüsüne
girerek oksijenli solunuma katılır. Beta oksidasyonu
sırasında NADH ve FADH2 molekülleri de üretilir ve
bunlar ATP sentezinde kullanılır.

• Yağlar karbonhidratlara göre daha çok sayıda

hidrojen atomu içerdiğinden, beta oksidasyonu
sırasında çok fazla miktarda NADH + H+ ve FADH2
molekülü üretilir. Bu moleküllerin ETS' ye taşınıması ile
ile daha fazla miktarda ATP ve su üretimi gerçekleşir
 Proteinlerin hidrolizi sonucu oluşan 20 çeşit amino
asit farklı basamaklardan oksijenli solunum
tepkimelerine katılır. Amino asit moleküllerinden
deaminasyon olarak Besinlerin oksijenli solunuma katılım basamakları

22
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

II. FERMANTASYON  Bazı bakteriler, maya hücreleri (bira mayası), mantar,

 Glikoliz sonucu oluşan pirüvik asidin oksijen
kullanmadan laktik asit veya etil alkol gibi başka bir
organik moleküle yıkılmasında fermantasyon denir.
Tepkimelerin genel özellikleri;
• Prokaryot ve ökaryot hücrelerin sitoplazmasında
gerçekleşir.
• Organik moleküller tamamen parçalanamadığı için
enerji verimi oksijenli so-lunuma göre çok düşüktür.
• Sadece substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP
sentezi gerçekleşir.
alg ve bitki tohumları oksijensiz ortamda etil alkol
fermantasyonu ile ATP üretirler.
 Ekmek hamurunun mayalanması ve şarap üretimi bu
yöntemle gerçekleşir. Ortamdaki alkol hücreler
üzerinde zehir etkisi yapar ve fermantasyon
tepkimeleri durur.
 Glikoliz sonucu oluşan pirüvattan C02 çıkması sonucu
asetaldehit oluşur.
 Asetaldehit glikolizde oluşan NADH + H+ dan kopan
hidrojenleri alarak etil alkole dönüşür.

• ETS kullanılmaz.

• Ara ürünlerden ayrılan hidrojen atomları NAD+

koenzimi tarafından yakalanır

• Fermantasyon çeşitleri, oluşan son ürünlere göre

adlandırılır. Bunlardan en önemlileri etil alkol ve laktik
asit fermantasyonudur.

• Bu iki reaksiyonda glikoliz tepkimeleri ortak olarak

gerçekleşir. Pirüvattan sonra farklı enzimler kullanıldığı
için farklı ürünler oluşur.  Alkolik fermantasyon sırasında açığa çıkan CO2 gazı
ekmekte küçük gözenekler oluşmasına ve ekmeğin
kabarmasına yol açar.

Fermantasyonda substrat olarak glikoz kullanılırken,

amino asit ve yağ asiti kullanılmaz. Bunun nedeni amino
asit ve yağ asitlerinin aktivasyon enerjisinin yüksek
olmasıdır.

a. Etil Alkol Fermantasyonu b- Laktik Asit Fermantasyonu

C6H12O6 + 2ATP 2C3H6O3 + 4ATP + ısı
 Glikozun parçalanması sonucu etil alkol, karbondioksit
ve ATP' nin üretildiği tepkimelere denir.  Glikozun parçalanması sonucu laktik asit ve ATP'nin
üretildiği tepkimelere denir.
C6H12O6 + 2ATP 2C2H5OH + 2CO2 + 4ATP + ısı  Karbondioksit oluşmaz.
 Bazı bakterilerde gerçekleşen laktik asit
fermantasyonu süt endüstrisinde peynir ve yoğurt
yapımı için kullanılır.

23
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

 Ayrıca omurgalı hayvanların çizgili kas hücrelerinde

olur. Bu nedenle gıda endüstrisinde koruyucu madde
oksijen yetersizliği durumunda gerçekleşir ve olarak kullanılmaktadır.
yorgunluğa neden olur
 Kanser hücreleri enerjilerinin çoğunu ve olgun alyuvar
Dinlenme durumunda laktik asit; hücreleri laktik asit fermantasyonundan karşılar.
• Yükseltgenerek pirüvata dönüşür. Bu molekül oksijenli
solunum tepkimelerine katılır.

• Kaslardan kana geçerek karaciğere taşınır.

Karaciğerde önce glikoza dönüşür, ardından glikojen  Etil alkol fermantasyonunda indirgenen son molekül
olarak depolanır. asetaldehittir.
 Glikoliz sonucu oluşan pirüvat NADH + H+ dan kopan  Laktik asit fermantayonunda indirgenen son moleküI
hidrojenleri alarak laktik aside dönüşür. pirüvattır

ETİL ALKOL LAKTİK ASİT

FERMANTASYONU FERMANTASYONU

Yoğurt bakterisinde,
Maya mantarlarında, yeterli O2 gelmediğinde
bazı bakterilerde, bitki çizgili kas hücrelerinde,
tohumlarında görülür. insanda olgun
alyuvarlarda görülür.

Son ürün etil alkoldür. Son ürün laktik asittir.

Etil alkol ve laktik asit fermantasyonunun pirüvat Son ürün 2C’ludur. Son ürün 3C’ludur.
oluşumundan sonraki basamaklarında ATP üretimi ya
Son ürünleri organik (etil
da tüketimi olmaz. Bu reaksiyonların temel amacı
alkol) ve Son ürünleri organiktir.
glikolizde üretilen NADH + H+ ların yükseltgenerek
inorganiktir.CO2)
NAD+ koenziminin serbest kalmasıdır.
 Turşu ve salamura zeytin üretiminde de laktik asit CO2 oluşur. CO2 oluşmaz.
fermantasyonundan yararlanılır. Turşu, sebze ve Kapalı ortamın gaz Kapalı ortamın gaz
meyvelerin kendi öz suyunda bulunan laktik asit basıncını arttırır. basıncını değiştirmez.
bakterileri tarafından gerçekleştirilen fermantasyon
sonucunda meydana gelir.
Asetaldehit oluşur. Asetaldehit oluşmaz.
 Bazı sucuk ve salamlar da laktik asit fermantasyonu ile
olgunlaştırılır. Laktik asit fermantasyonu sonucu oluşan Son elektron (H+) Son elektron (H+)
metabolizma ürünleri gıdaların kendine özgü aroma alıcıı asetaldehittir. alıcı piruvattır
kazanmalarını sağlar.
 Laktik asit, gıda içerisinde zararlı mikroorganizmaların
gelişimini önleyerek gıdaların korunmasına da yardımcı

24
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ
Oksijenli Solunum ve Fermantasyonun Fermentasyon ile oksijenli solunumun farkları
Karşılaştırılması;
• Oksijenli solunum, oksijensiz solunum ve Femantasyon
fermantasyon tepkimeleri sırasında glikoz
Maya hücrelerinde, bazı
molekülünün, glikoliz tepkimeleri ile pirüvik aside
bakterilerde ve yeterli
kadar parçalanması ortak olarak gerçekleşir.
O2 olmadığı zaman kas
• Fermantasyon olayında pirüvik asit, etil alkol ya
hücrelerinde görülür.
da laktik asit gibi organik maddelere dönüşür.
Fermantasyon sonucu oluşan bu organik Oksijen kullanılmaz.
moleküller, yapılarında büyük miktarda enerji
depolar. Bu süreçte net olarak sadece 2 ATP ETS görev yapmaz.
kazanç elde edilmektedir.
Tamamı sitoplazmada
• Oksijenli solunumda ise pirüvik asit molekülleri gerçekleşir.
karbondioksit ve su gibi inorganik maddelere
kadar parçalanır. ETS'ninde kullanıldığı bu 1molekül glukozdan
tepkimelerde oksidatif fosforilasyon ile ATP toplam 4 ATP, net 2ATP
sentezlenir. Bir molekül glikoz başına oksijenli üretilir.
solunumla elde edilen maksimum ATP miktarı
Sadece substrat
32'dir.
düzeyinde
fosforilaasyonla ATP
üretilir.
ETS görev yapmaz
Glukoz; etil alkol ve
Oksijenli solunumda glikoz molekülü daha küçük laktik asit gibi organik
moleküllere kadar parçalandığından elde edilen ATP bileşiklere parçalanır. Etil
miktarı fermantasyon tepkimelerine göre daha alkolde CO2 çıkar.
fazladır. Son hidrojen alıcı bir
organiktir.
Enerji verimi % 2-10
arasındadır.
Sadece NAD koenzimi
görevlidir.
25
Oksijenli Solunum
Canlıları çoğunda
görülür.
(Enerji ihtiyacı fazla
olan canlılar)
Oksijen kullanılır.
ETS görev yapar.
Sitoplazma ve
mitokondride
gerçekleşir.
1molekül glukozdan net
32 ATP üretilir.
Hem substrat düzeyinde
hem de oksidatif
fosforilasyon ile ATP
üretilir.
ETS görev yapar
Glukoz, su ve CO2 gibi
inorganiklere kadar
parçalanır.
Son hidrojen alıcı
oksijendir.
Enerji verimi
yaklaşık %40dır
NAD ve FAD koenzimleri
görevlidir.
 CANLILARDA ENERJİ
DÖNÜŞÜMLERİ

III. OKSİJENSİZ SOLUNUM

 Besin moleküllerinin hücrede oksijen kullanılmadan daha  Karadeniz’in yaklaşık 200 metreden sonraki
çük birimlere parçalanarak ETS yardımıyla enerji elde derinliklerinde oksijen yoktur. Burada oksijensiz solunum
edilmesine oksijensiz solunum denir. yapan bakteriler sülfatı indirgeyerek hidrojen sülfür
oluştururlar. Bu nedenle Karadeniz’in derinliklerinde
 Sadece bazı bakterilerde görülür.
büyük miktarda hidrojen sülfür bulunur.
 Oksijensiz solunumla elde edilen enerji miktarı oksijenli
 Bataklıklardan gelen çürük yumurta kokusunun sebebi
solunuma göre daha azdır. Çünkü, burada glikoz, CO2 ve
buradaki oksijensiz solunum yapan bakterilerin
H2O’ya kadar parçalanamaz, yani tamamen okside olmaz.
oluşturduğu H2S’dir. Ayrıca H2S ile demirin (Fe)
 ETS’ deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin reaksiyonu sonucunda oluşan Fe-S çökeltisi suyun rengini
elektron çekim güçleri zayıftır. Bu nedenle oksijensiz siyahlaştırır.
solunumda üretilen ATP miktarı azdır.
 Günümüzde atık su arıtımında oksijensiz solunum yapan
 En belirgin özelliği son elektron alıcı molekülün oksijen bakterilerden yararlanılmaktadır.
olmayıp, genellikle oksijen dışında bir başka inorganik
olmasıdır
Oksijensiz solunumda son elektron alıcısı olarak kullanılan
inorganik moleküller:
Sülfat (SO4–2), kükürt (S), Nitrat (NO3–), CO2 ve F+3
molekülleridir.
 Oksijensiz solunumda glikoliz, krebs ve ETS basamakları
gerçekleşir.
 Oksijensiz solunumda substrat düzeyinde fosforilasyon
(SDF) ve oksidatif fosforilasyon ile ATP üretilir.

 NAD+ ve FAD önce indirgenir sonra yükseltgenir.

 Toprakta ve suda bulunan nitrat (NO3–), oksijensiz
solunum yapan bakteriler tarafından moleküler azota (N2)
dönüştürülür. Bu bakteriler oksijensiz ortamda ETS’ lerinde
son elektron alıcısı olarak nitratı kullanır.
 Nitrat elektron alarak birkaç basamakta moleküler
azota dönüşür. Denitrifikasyon adı verilen bu olay
biyosferdeki azot dengesinin korunmasına katkı sağlar.

Denitrifikasyon Denitrifikasyon
Bakterileri Bakterileri
NO3 NO2 N2

Denitrifikasyon

26