Физиологија

бубрега

Физиологија бубрега ( латински ренес

, "бубрези") је наука о физиологији
бубрега . Ово обухвата све функције
бубрега, укључујући одржавање
ацидо-базне равнотеже ; регулација
равнотеже течности ; регулација
натријума , калијума и других
електролита ; уклањање токсина ; _
апсорпција глукозе , аминокиселина и
других малих молекула; регулација
крвног притиска ; производња
различитих хормона , као што је
еритропоетин; и активација витамина
Д.

Ова илустрација показује нормалну физиологију бубрега, укључујући проксимални увијени тубул (ПЦТ),
Хенлеову петљу и дистални увијени тубул (ДЦТ). Такође укључује илустрације које показују где неке врсте
диуретика делују и шта раде.

Велики део физиологије бубрега

проучава се на нивоу нефрона ,
најмање функционалне јединице
бубрега. Сваки нефрон почиње са
компонентом филтрације која
филтрира крв која улази у бубрег. Овај
филтрат затим тече дуж дужине
нефрона, који је цеваста структура
обложена једним слојем
специјализованих ћелија и окружена
капиларима . Главне функције ових
ћелија облоге су реапсорпција воде и
малих молекула из филтрата у крв и
излучивање отпада из крви у урин.

Правилно функционисање бубрега

захтева да прима и адекватно
филтрира крв. Ово се изводи на
микроскопском нивоу помоћу стотина
хиљада филтрационих јединица
званих бубрежна телашца , од којих се
свака састоји од гломерула и
Боуменове капсуле . Глобална
процена бубрежне функције се често
утврђује проценом брзине филтрације,
која се назива брзина гломеруларне
филтрације (ГФР).

Формирање урина

Дијаграм који приказује основне физиолошке механизме бубрега

Способност бубрега да обавља многе
своје функције зависи од три основне
функције: филтрације , реапсорпције и
секреције , чији се збир назива
бубрежни клиренс или излучивање
путем бубрега. То је:

Стопа излучивања урина = Стопа

филтрирања – Стопа реапсорпције
+ Стопа секреције [1]

Иако је најстрожи смисао речи

излучивање у односу на уринарни
систем само мокрење , бубрежни
клиренс се такође конвенционално
назива излучивањем (на пример, у
задатом термину фракционо
излучивање натријума ).
Филтрација

Крв филтрирају нефрони ,

функционалне јединице бубрега.
Сваки нефрон почиње у бубрежном
корпускулу , који се састоји од
гломерула затвореног у Бовмановој
капсули . Ћелије, протеини и други
велики молекули се филтрирају из
гломерула процесом ултрафилтрације
, остављајући ултрафилтрат који личи
на плазму (осим што ултрафилтрат
има занемарљиве протеине плазме )
да уђе у Бовманов простор.
Филтрацију покрећу Старлингове силе
.
Ултрафилтрат се, заузврат, пролази
кроз проксимални извијени тубул ,
Хенлеову петљу , дистални извијени
тубул и низ сабирних канала да би се
формирао урин .

Реапсорпција

Тубуларна реапсорпција је процес

којим се растворене материје и вода
уклањају из тубуларне течности и
транспортују у крв. Зове се
реапсорпција (а не апсорпција ) и зато
што су ове супстанце већ једном
апсорбоване (посебно у цревима ) и
зато што их тело враћа из струје
постгломеруларне течности која је на
добром путу да постане урин (тј. ће се
ускоро изгубити у урину осим ако се
не поврате).

Реапсорпција је процес у два корака

који почиње активном или пасивном
екстракцијом супстанци из течности
тубула у бубрежни интерстицијум
(везивно ткиво које окружује
нефроне), а затим транспортом ових
супстанци из интерстицијума у ​
крвоток. Ове транспортне процесе
покрећу Старлингове силе , дифузија и
активни транспорт .

Индиректна реапсорпција

У неким случајевима, реапсорпција је

индиректна. На пример, бикарбонат
−
(ХЦО ) нема транспортер, тако да
3
његова реапсорпција укључује низ
реакција у лумену тубула и
тубуларном епителу. Почиње
активним излучивањем јона водоника
+
(Х ) у течност тубула преко На/Х
измењивача :

У лумену
 + −
Х се комбинује са ХЦО да би
3
се формирала угљена киселина
(Х ЦО )
2 3

Луминална карбоанхидраза
ензимски претвара Х ЦО у Х
2 3 2
О и ЦО
2

ЦО слободно дифундује у
2
ћелију
У епителној ћелији
Цитоплазматска
карбоанхидраза претвара ЦО
2
и Х О (којег има у ћелији) у Х
2 2
ЦО
3
 +
Х ЦО лако се дисоцира на Х
2 3
−
и ХЦО
3
−
ХЦО се олакшава ван
3
ћелијске базолатералне
мембране
Утицај хормона

Неки кључни регулаторни хормони за

поновну апсорпцију укључују:

алдостерон , који стимулише

активну поновну апсорпцију
натријума (и воде као резултат)
анти-диуретички хормон , који
стимулише пасивну поновну
апсорпцију воде
Оба хормона врше своје ефекте
углавном на сабирне канале .

Тубуларна секреција се јавља

истовремено током поновне
апсорпције филтрата. Супстанце, које
обично производи тело или
нуспроизводи ћелијског метаболизма
који могу постати токсични у високим
концентрацијама, и неки лекови (ако
се узимају). Сви они се излучују у
лумен бубрежних тубула. Тубуларна
секреција може бити активна или
пасивна или котранспортна.
Супстанце које се углавном излучују у
бубрежне тубуле су; Х+, К+, НХ3, уреа,
креатинин, хистамин и лекови попут
пеницилина. Тубуларна секреција се
јавља у проксималном савијеном
тубулу (ПЦТ) и дисталном увијеном
тубулу (ДЦТ); на пример, код
проксималног завијеног тубула,
калијум се лучи помоћу натријум-
калијум пумпе, јон водоника се лучи
активним транспортом и
котранспортом, односно анти-
портером, а амонијак дифундује у
бубрежне тубуле.

Остале функције

Лучење хормона
Бубрези луче различите хормоне ,
укључујући еритропоетин , калцитриол
и ренин . Еритропоетин се ослобађа
као одговор на хипоксију (низак ниво
кисеоника на нивоу ткива) у
бубрежној циркулацији. Стимулише
еритропоезу (производњу црвених
крвних зрнаца) у коштаној сржи .
Калцитриол , активирани облик
витамина Д , подстиче цревну
апсорпцију калцијума и бубрежну
реапсорпцију фосфата . Ренин је
ензим који регулише ангиотензини
нивои алдостерона .

Одржавање хомеостазе
Бубрези су одговорни за одржавање
равнотеже следећих супстанци:
 Проксимални Хенлеова Дистални
Супстанце Опис Сабирн
тубул петља тубул

Ако се глукоза реапсорпција

не ресорбује у (скоро 100%)
бубрезима, она преко
се појављује у транспортних
урину, у стању протеина
Глукоза познатом као натријум- – – –
гликозурија . глукозе [3] (
Ово је апикални ) и
повезано са ГЛУТ (
дијабетес базолатерални
мелитусом . [2] ).

Сви се
Олигопептиди ,
реапсорбују
протеини и реапсорпција – – –
скоро у
аминокиселине
потпуности. [4]

Регулација реапсорпција реапсо

осмоларности . (50%) путем медула
Уреа секреција –
Зависи од АДХ пасивног сабирн
[5] [6] транспорта канали

Користи На-Х
реапсо
антипорт , На- реапсорпција реапсорпција
(5%, гл
глукозни реапсорпција (25%, густо (5%,
ћелије)
натријум симпорт, (65%, узлазно, На- натријум-
стимул
натријум јонске изосмотска ) К-2Цл хлорид
алдост
канале (мањи) симпортер ) симпортер )
[7]
преко Е

Обично следи реапсорпција

натријум . (танко
реапсорпција
Активни узлазно,
( симпортер
Хлорид (трансћелијски) реапсорпција дебело –
натријум-
и пасивни ( узлазно, На-
хлорида )
парацелуларни К-2Цл
) [7] симпортер )

Вода Користи апсорбује се реапсорпција – реапсо

 аквапоринске осмотски (силазна) (регули
водене канале. заједно са АДХ, п
Види и раствореним аргини
диуретик . материјама вазопр
рецепт

реапсо
Помаже у
реапсорпција (интерк
одржавању реапсорпција
Бикарбонат (дебео – ћелије,
ацидо-базне (80–90%) [9]
узлазни) [10] траке 3
равнотеже . [8]
пендри

Користи секрет
Протони вакуоларну – – – (интерк
Х+АТПазу ћелије)

секрец
(уобича
преко Н
реапсорпција АТПазе
Зависи од (20%, густо повећа
реапсорпција
Калијум прехрамбених узлазно, На- – алдост
(65%)
потреба. К-2Цл ), или
симпортер ) реапсо
(ретка,
калијум
)

Користи реапсорпција реапсорпција

калцијум (густо као одговор
АТПазу , узлазно) на ПТХ и ↑
Калцијум реапсорпција –
натријум- путем реапсорпција
калцијум пасивног са тиазидним
измењивач транспорта диуретицима.

Магнезијум Калцијум и реапсорпција реапсорпција реапсорпција –

магнезијум се (густо
такмиче, а узлазно)
вишак једног
може довести
 до излучивања
другог.

реапсорпција
(85%) преко
котранспортера
Излучује се као
натријум/
Фосфат титрациона – – –
фосфат . [3]
киселина .
Инхибиран
паратироидним
хормоном .

реапсорпција
(100% [11] )
карбоксилат преко – – –
карбоксилатних
транспортера .

Тело је веома осетљиво на свој пХ .

Изван опсега пХ који је компатибилан
са животом, протеини се денатурирају
и варе, ензими губе способност да
функционишу, а тело није у стању да
се одржи. Бубрези одржавају кисело-
базну хомеостазу регулацијом пХ
крвне плазме . Добици и губици
киселине и базе морају бити
уравнотежени. Киселине се деле на
„испарљиве киселине“ [12] и
„неиспарљиве киселине“. [13] Видети
такође титрациону киселину .

Главна хомеостатска контролна тачка

за одржавање ове стабилне
равнотеже је излучивање путем
бубрега. Бубрези су усмерени на
излучивање или задржавање
натријума преко деловања
алдостерона , антидиуретичког
хормона (АДХ или вазопресина),
атријалног натријуретског пептида
(АНП) и других хормона. Абнормални
распони фракционог излучивања
натријума могу указивати на акутну
тубуларну некрозу или гломеруларну
дисфункцију.

Ацид-басе

Два система органа, бубрези и плућа,

одржавају кисело-базну хомеостазу,
што је одржавање пХ око релативно
стабилне вредности. Плућа доприносе
кисело-базној хомеостази
регулацијом концентрације угљен-
диоксида (ЦО Бубрези имају две
2 ).
веома важне улоге у одржавању
киселинско-базне равнотеже: да
реапсорбују и регенеришу бикарбонат
из урина и да излучују водоникове
јоне и фиксне киселине (ањоне
киселина) у урину.

Осмолалност

Бубрези помажу у одржавању нивоа

воде и соли у телу. Свако значајно
повећање осмолалности плазме
детектује хипоталамус , који
комуницира директно са задњом
хипофизом . Повећање осмолалности
узрокује да жлезда лучи
антидиуретски хормон (АДХ), што
доводи до реапсорпције воде у
бубрезима и повећања концентрације
урина. Два фактора раде заједно како
би вратили осмолалност плазме на
нормалне нивое.
АДХ се везује за главне ћелије у
сабирном каналу који транслоцирају
аквапорине у мембрану,
омогућавајући води да напусти
нормално непропусну мембрану и да
се поново апсорбује у тело од стране
васа рецта, чиме се повећава
запремина плазме у телу.

Постоје два система који стварају

хиперосмотску медулу и на тај начин
повећавају запремину телесне
плазме: рециклажа урее и
'јединствени ефекат'.

Уреа се обично излучује као отпадни

производ из бубрега. Међутим, када је
волумен крви у плазми низак и АДХ
се ослобађа, аквапорини који се
отворе такође су пропустљиви за уреу.
Ово омогућава уреи да напусти
сабирни канал у медулу, стварајући
хиперосмотски раствор који
"привлачи" воду. Уреа тада може
поново да уђе у нефрон и да се излучи
или поново рециклира у зависности
од тога да ли је АДХ још увек присутан
или не.

'Јединствени ефекат' описује

чињеницу да узлазни дебели крак
Хенлеове петље није пропустљив за
воду, али је пропустљив за натријум
хлорид . Ово омогућава систем
противструјне размене при чему се
медула све више концентрише, али у
исто време успоставља осмотски
градијент за воду која треба да прати
ако се аквапорини сабирног канала
отворе АДХ.

Крвни притисак

Иако бубрег не може директно да

осети крв, дуготрајна регулација
крвног притиска претежно зависи од
бубрега. Ово се првенствено дешава
кроз одржавање одељка
екстрацелуларне течности , чија
величина зависи од концентрације
натријума у ​плазми . Ренин је први у
низу важних хемијских гласника који
чине систем ренин-ангиотензин .
Промене у ренину на крају мењају
излаз овог система, пре свега
хормоне ангиотензин ИИ и
алдостерон . Сваки хормон делује
преко више механизама, али оба
повећавају апсорпцију натријум
хлорида у бубрезима, чиме се шири
део екстрацелуларне течности и
подиже крвни притисак. Када су
нивои ренина повишени, повећавају
се концентрације ангиотензина ИИ и
алдостерона, што доводи до повећане
реапсорпције натријум хлорида,
ширења одељка екстрацелуларне
течности и повећања крвног
притиска. Супротно томе, када су
нивои ренина ниски, нивои
ангиотензина ИИ и алдостерона се
смањују, стежући део
екстрацелуларне течности и
смањујући крвни притисак.

Формирање глукозе

Бубрези код људи су способни да

производе глукозу из лактата ,
глицерола и глутамина . Бубрег је
одговоран за отприлике половину
укупне глуконеогенезе код људи који
гладују. Регулација производње
глукозе у бубрезима постиже се
деловањем инсулина , катехоламина
и других хормона. [14] Бубрежна
глуконеогенеза се одвија у кортексу
бубрега . Бубрежна срж није способна
да производи глукозу због одсуства
неопходних ензима . [15]

Мерење функције бубрега

Једноставан начин за процену
бубрежне функције је мерење пХ
вредности , азота уреје у крви ,
креатинина и базичних електролита
(укључујући натријум , калијум ,
хлорид и бикарбонат ). Пошто је
бубрег најважнији орган у контроли
ових вредности, било какво
нарушавање ових вредности може
указивати на оштећење бубрега.
Постоји још неколико формалних
тестова и односа укључених у процену
функције бубрега:
Меасуремент Калкулација Детаљи

Количина крвне плазме која се испоручује у

проток
бубрег у јединици времена. Клиренс ПАХ је
бубрежне
[16] метода анализе бубрега која се користи за
плазме
процену. Приближно 625 мл/мин.

Количина крви која се испоручује у бубрег у

јединици времена. Код људи, бубрези заједно
бубрежни
примају отприлике 20% минутног волумена срца,
проток крви (ХЦТ је хематокрит
што износи 1 Л/мин код одраслог мушкарца од
)
70 кг.

Количина течности која се филтрира из

бубрежних гломеруларних капилара у Бовманову
капсулу у јединици времена. Процењено
гломеруларне (процена
коришћењем инулина . Обично се ради тест
филтрације коришћењем
клиренса креатинина, али се могу користити и
клиренса
други маркери, као што је биљни полисахарид
креатинина )
инулин или радиоактивно обележени ЕДТА.

фракција [17] Мери део бубрежне плазме који се филтрира.

филтрације
+
+ − Катиони минус ањони . Искључује К (обично), Ца
АГ = [На ] − ([Цл ] 2+ −
ањонски јаз − , Х ПО . Помаже у диференцијалној
+ [ХЦО ]) 2 4
3
дијагнози метаболичке ацидозе

где је

У = концентрација,
В = запремина
Чишћење урина / време,
Стопа уклањања
(осим воде) =
излучивање урина,
иП=
концентрација у
плазми [18]

бесплатно или Запремина крвне плазме која је очишћена од

чишћење воде без раствора у јединици времена.
воде
 [19]

Нето
Нето количина киселине која се излучује урином
излучивање
по јединици времена
киселине

Референце
1. стр 314, Гајтон и Хол, медицинска
физиологија , 11. издање
2. Сецт. 7, Цх. 6: Карактеристике
проксималне реапсорпције глукозе (htt
ps://web.archive.org/web/200707151228
22/http://www.lib.mcg.edu/edu/eshuphys
io/program/section7/7ch06/7ch06p11.h
tm) . либ.мцг.еду
3. Сект. 7, Цх. 5: Котранспорт (Симпорт)
(https://web.archive.org/web/200707151
22822/http://www.lib.mcg.edu/edu/eshu
physio/program/section7/7ch05/7ch05p
13.htm) . либ.мцг.еду
4. Сецт. 7, Цх. 6: Проксимална
реапсорпција аминокиселина: место
реапсорпције (https://web.archive.org/w
eb/20070715122822/http://www.lib.mcg.
edu/edu/eshuphysio/program/section7/7
ch06/7ch06p17.htm) . либ.мцг.еду
5. Сецт. 7, Цх. 6: Проксимална
реапсорпција уреје (https://web.archive.
org/web/20070715122822/http://www.li
b.mcg.edu/edu/eshuphysio/program/sect
ion7/7ch06/7ch06p10.htm) .
либ.мцг.еду
6. В. Излучивање органских молекула (htt
ps://web.archive.org/web/200707151228
22/http://www2.kumc.edu/ki/physiology/
course/five/5_1.htm) . либ.мцг.еду
7. ВИ. Механизми реапсорпције соли и
воде архивирано 10.02.2007 (http://ww
w2.kumc.edu/ki/physiology/course/six/6
_1.htm) . (https://web.archive.org/web/2
0070210045708/http://www2.kumc.edu/
ki/physiology/course/six/6_1.htm) наВаи
бацк Мацхине
8. Сецт. 7, Цх. 6: Проксимална
реапсорпција бикарбоната (https://web.
archive.org/web/20070219065040/http://
lib.mcg.edu/edu/eshuphysio/program/se
ction7/7ch06/7ch06p08.htm) .
либ.мцг.еду
 9. Сецт. 7, Цх. 12: Проксимална тубуларна
реапсорпција бикарбоната (https://web.
archive.org/web/20070715121612/http://
www.lib.mcg.edu/edu/eshuphysio/progra
m/section7/7ch12/7ch12p21.htm) .
либ.мцг.еду
10. Сецт. 7, Цх. 12: Реапсорпција
бикарбоната, Дебели уд Хенлеове
петље (https://web.archive.org/web/2007
0715122822/http://www.lib.mcg.edu/ed
u/eshuphysio/program/section7/7ch12/7
ch12p22.htm) . либ.мцг.еду
11. Валтер Ф., ПхД. Бор. Медицинска
физиологија: ћелијски и молекуларни
приступ . Елсевиер/Саундерс. ИСБН 1-
4160-2328-3.Страна 799
12. Сецт. 7, Цх. 12: Физиолошка
дефиниција киселина: испарљива
киселина (https://web.archive.org/web/2
0070715122822/http://www.lib.mcg.edu/
edu/eshuphysio/program/section7/7ch1
2/7ch12p12.htm) . либ.мцг.еду
13. Сецт. 7, Цх. 12: Неиспарљиве киселине
(https://web.archive.org/web/200707151
22822/http://www.lib.mcg.edu/edu/eshu
physio/program/section7/7ch12/7ch12p
13.htm) . либ.мцг.еду
14. Герицх, ЈЕ (2010). "Улога бубрега у
нормалној хомеостази глукозе и
хипергликемији дијабетес мелитуса:
терапеутске импликације" (https://www.
ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4232
006) . Диабетиц Медицине . 27 (2):
136–142. дои : 10.1111/ј.1464-
5491.2009.02894.к (https://doi.org/10.11
11%2Fj.1464-5491.2009.02894.x) . ПМЦ
 4232006 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
pmc/articles/PMC4232006) . ПМИД
 20546255 (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.
gov/20546255) .
15. Герицх, ЈЕ; Меиер, Ц.; Воерле, ХЈ;
Стумволл, М. (2001). "Бубрежна
глуконеогенеза: њен значај у
хомеостази глукозе код људи" (https://
doi.org/10.2337%2Fdiacare.24.2.382) .
Диабетес Царе . 24 (2): 382–391. дои :
10.2337/диацаре.24.2.382 (https://doi.or
g/10.2337%2Fdiacare.24.2.382) . ПМИД
 11213896 (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.
gov/11213896) .
16. Сецт. 7, Цх. 4: Мерење протока
бубрежне плазме; Бубрежни клиренс
ПАХ (https://web.archive.org/web/20070
715122822/http://www.lib.mcg.edu/edu/
eshuphysio/program/section7/7ch04/7ch
04p28.htm) . либ.мцг.еду
17. Сецт. 7, Цх. 4: Филтрациона фракција (h
ttps://web.archive.org/web/20070715122
822/http://www.lib.mcg.edu/edu/eshuphy
sio/program/section7/7ch04/7ch04p17.
htm) . либ.мцг.еду
18. ИВ. Мерење бубрежне функције (http
s://web.archive.org/web/2009012404151
1/http://www2.kumc.edu/ki/physiology/c
ourse/four/4_2.htm) . кумц.еду
19. Сецт. 7, Цх. 8: Слободно чишћење воде
( ) (https://web.archive.org/web/20
070715122822/http://www.lib.mcg.edu/e
du/eshuphysio/program/section7/7ch08/
7ch08p21.htm) . либ.мцг.еду

Викимедијина остава има медије

који се односе на физиологију
бубрега .
Преузето са " хттпс://ен.википедиа.орг/в/
индек.пхп?
титле=Ренал_пхисиологи&олдид=1123452359
"

This page was last edited on 23 November 2022,

at 20:39 (UTC). •
Садржај је доступан под ЦЦ БИ-СА 3.0 осим
ако није другачије назначено.