Нефрон

Нефрон је минутна или микроскопска

структурна и функционална јединица
бубрега . Састоји се од бубрежног зрна
и бубрежног тубула . Бубрежно тело се
састоји од снопа капилара који се
назива гломерул и структуре у облику
чаше која се зове Бовманова капсула
. Бубрежни тубул се протеже од
капсуле. Капсула и тубул су спојени и
састављени су од епителних ћелија са
луменом . Здрава одрасла особа има
1 до 1,5 милиона нефрона у сваком
бубрегу. [1] : 22  Крв се филтрира док
пролази кроз три слоја: ендотелне
ћелије зида капилара, њенбазалну
мембрану и између стопала подоцита
облоге капсуле. Тубул има суседне
перитубуларне капиларе које пролазе
између силазног и узлазног дела
тубула. Како течност из капсуле тече
доле у ​тубуле, обрађују је епителне
ћелије које облажу тубуле: вода се
поново апсорбује и супстанце се
размењују (неке се додају, друге се
уклањају); прво са интерстицијском
течношћу изван тубула, а затим у
плазму у суседним перитубуларним
капиларама кроз ендотелне ћелије
које облажу ту капилару. Овај процес
регулише запремину телесне
течности, као и нивое многих
телесних супстанци. На крају тубула,
преостала течност - урин—излази:
састоји се од воде, метаболичког
отпада и токсина .
 Нефрон

Дијаграм (лево) дугог јуктамедуларног

нефрона и (десно) кратког кортикалног
нефрона . Леви нефрон је означен са
шест именованих сегмената нефрона.
Такође је означен сабирни канал,
погрешно означен као "сабирни канал";
то је последњи део нефрона.

Детаљи

Прекурсор Метанефрични
 бластем ( средњи
мезодерм )
Систем Уринарни систем

Идентификатори

латиница Нефронеум

МеСХ Д009399 (https://me

shb.nlm.nih.gov/reco
rd/ui?ui=D009399)

ФМА 17640 (https://biopor

tal.bioontology.org/o
ntologies/FMA/?p=cl
asses&conceptid=htt
p%3A%2F%2Fpurl.or
g%2Fsig%2Font%2Ff
ma%2Ffma17640)

Анатомска терминологија
Унутрашњост Бовманове капсуле,
названа Бовманов простор, сакупља
филтрат из филтерских капилара
гломеруларног чуперка , који такође
садржи мезангијалне ћелије које
подржавају ове капиларе. Ове
компоненте функционишу као
филтрациона јединица и чине
бубрежно тело . Филтерска структура
(преграда за гломеруларну
филтрацију) има три слоја састављена
од ендотелних ћелија , базалне
мембране и подоцита (наставци
стопала). Тубул има пет анатомски и
функционално различитих делова:
проксимални тубул , који има увијени
део, проксимални увијени тубулзатим
прави пресек (проксимални равни
тубул); Хенлеова петља , која има два
дела, опадајућу Хенлеову петљу
(„силазну петљу“) и Хенлеову узлазну
петљу („узлазну петљу“); дистални
увијени тубул ( "дистална петља");
спојни тубул , а последњи део
нефрона сабирни канали . Нефрони
имају две дужине са различитим
капацитетима концентрације урина:
дуги јукстамедуларни нефрони и
кратки кортикални нефрони.

Четири механизма која се користе за

стварање и обраду филтрата (чији је
резултат претварање крви у урин) су
филтрација , реапсорпција , секреција
и излучивање . Филтрација или
ултрафилтрација се дешава у
гломерулу и углавном је пасивна:
зависи од интракапиларног крвног
притиска. Отприлике једна петина
плазме се филтрира док крв пролази
кроз гломеруларне капиларе; четири
петине се наставља у перитубуларне
капиларе. Обично једине компоненте
крви које се не филтрирају у
Бовманову капсулу су крвни протеини
, црвена крвна зрнца , бела крвна
зрнца и тромбоцити. Преко 150
литара течности улази у гломеруле
одрасле особе сваког дана: 99% воде у
том филтрату се реапсорбује.
Реапсорпција се дешава у бубрежним
тубулима и или је пасивна, због
дифузије , или активна, због пумпања
против градијента концентрације.
Секрет се такође јавља у тубулима и
сабирном каналу и активан је.
Супстанце које се реапсорбују
укључују: воду , натријум хлорид ,
глукозу , аминокиселине , лактат ,
магнезијум , калцијум фосфат ,
мокраћну киселину и бикарбонат .
Излучене супстанце укључују уреу ,
креатинин, калијум , водоник и
мокраћна киселина . Неки од хормона
који сигнализирају тубулима да
мењају брзину реапсорпције или
секреције и тиме одржавају
хомеостазу, укључују (заједно са
супстанцом на коју утиче)
антидиуретички хормон (вода),
алдостерон (натријум, калијум),
паратироидни хормон (калцијум,
фосфат), атријални натриуретски
пептид (натријум) и натријуретски
пептид мозга (натријум).
Противструјни систем у бубрежној
медулиобезбеђује механизам за
стварање хипертоничног
интерстицијума, који омогућава
опоравак воде без раствора из
нефрона и враћање у венску
васкулатуру када је то потребно.

Неке болести нефрона претежно

погађају или гломеруле или тубуле.
Гломеруларне болести укључују
дијабетичку нефропатију ,
гломерулонефритис и ИгА
нефропатију ; тубуларне болести
бубрега укључују акутну тубулну
некрозу и полицистичну болест
бубрега .

Структура

Сл.1) Шематски дијаграм нефрона (жуто), релевантне циркулације (црвено/плаво) и четири методе промене
филтрата.
Нефрон је функционална јединица
бубрега. [2] То значи да је сваки
посебан нефрон место где се обавља
главни рад бубрега.

Нефрон се састоји од два дела:

бубрежно тело , које је почетна

компонента филтрирања, и
бубрежни тубул који обрађује и
односи филтрирану течност . [3] : 1024 

Бубрежно тело

Слика 2) Шема баријере гломеруларне филтрације (ГФБ). А. Ендотелне ћелије гломерула; 1. ендотелна пора
(фенестра).

Б. Базална мембрана гломерула : 1. ламина рара интерна 2. ламина денса 3. ламина рара

ектерна Ц. Подоцити: 1. ензимски и структурни протеини 2. филтрациони прорез 3. дијафрагма

Бубрежно тело је место филтрације

крвне плазме . Бубрежно тело се
састоји од гломерула и гломеруларне
капсуле или Боуманове капсуле .
[3] : 1027 

Бубрежно тело има два пола:

васкуларни пол и тубуларни пол.
[4] : 397  Артероле из бубрежне
циркулације улазе и излазе из
гломерула на васкуларном полу.
Гломеруларни филтрат напушта
Бовманову капсулу на бубрежном
тубулу на уринарном полу.
Гломерулус

Гломерул је мрежа позната као

чуперак , филтрирајућих капилара који
се налазе на васкуларном полу
бубрежног корпускула у Бовмановој
капсули . Сваки гломерул се снабдева
крвљу из аферентне артериоле
бубрежне циркулације . Гломеруларни
крвни притисак обезбеђује покретачку
снагу да се вода и растворене
супстанце филтрирају из крвне
плазме у унутрашњост Боуманове
капсуле , која се зове Боуманов
простор.
Само око петине плазме се филтрира
у гломерулу. Остатак прелази у
еферентну артериолу . Пречник
еферентне артериоле је мањи од
пречника аферентне, а ова разлика
повећава хидростатички притисак у
гломерулу.

Бовманова капсула

Бовманова капсула , такође названа

гломеруларна капсула, окружује
гломерул. Састоји се од висцералног
унутрашњег слоја формираног од
специјализованих ћелија званих
подоцити и париеталног спољашњег
слоја састављеног од једноставног
сквамозног епитела . Течности из
крви у гломерулу ултрафилтрирају се
кроз неколико слојева, што доводи до
онога што је познато као филтрат.

Филтрат се затим креће у бубрежне

тубуле, где се даље обрађује да би се
формирао урин . Различите фазе ове
течности су заједно познате као
цеваста течност .

Бубрежни тубул

Бубрежни тубул је дуга структура

попут цеви која садржи цевасту
течност филтрирану кроз гломерул. [5]
Након проласка кроз бубрежне тубуле,
филтрат се наставља у систем
сабирних канала . [6]

Компоненте бубрежних тубула су:

Проксимални увијени тубул (лежи у

кортексу и обложен једноставним
кубоидним епителијумом са
ивицама четкице које помажу да се
у великој мери повећа област
апсорпције.)
Хенлеова петља (у облику укоснице,
тј. у облику слова У, и лежи у
медули)
Силазни крак Хенлеове петље
Узлазни уд Хенлеове петље
Узлазни екстремитет
Хенлеове петље подељен је
на 2 сегмента: Доњи крај
узлазног уда је веома танак
и обложен је једноставним
сквамозним епителом.
Дистални део узлазног
екстремитета је дебео и
обложен је једноставним
кубоидним епителом.
Танак узлазни уд Хенлеове
петље
Дебели узлазни крак
Хенлеове петље (улази у
кортекс и постаје дистални
увијени тубул).
 Дистални увијени тубул
Тубул за сакупљање

Крв из еферентне артериоле, која

садржи све што није филтрирано у
гломерулу, креће се у перитубуларне
капиларе , ситне крвне судове који
окружују Хенлеову петљу и
проксималне и дисталне тубуле, где
тече тубуларна течност. Супстанце се
затим реапсорбују из последњег
назад у крвоток.

Перитубуларне капиларе се затим

рекомбинују и формирају еферентну
венулу, која се комбинује са
еферентним венулама из других
нефрона у бубрежну вену и поново се
придружује главном крвотоку.

Разлика у дужини

Кортикални нефрони (већина

нефрона) почињу високо у кортексу и
имају кратку Хенлеову петљу која не
продире дубоко у медулу. Кортикални
нефрони се могу поделити на
површинске кортикалне нефроне и
средњекортикалне нефроне . [7]

Јукстамедуларни нефрони почињу

ниско у кортексу у близини медуле и
имају дугачку Хенлеову петљу која
продире дубоко у бубрежну срж: само
они имају Хенлеову петљу окружену
васа рецта . Ове дугачке Хенлеове
петље и са њима повезана васа рецта
стварају хиперосмоларни градијент
који омогућава стварање
концентрисаног урина . [8] Такође
укосница продире до унутрашње зоне
медуле. [9]

Јукстамедуларни нефрони се налазе

само код птица и сисара и имају
специфичну локацију: медуларни се
односи на бубрежну медулу , док се
јукста (латински: близу) односи на
релативни положај бубрежног тела
овог нефрона - близу медуле , али ипак
у кортекс. Другим речима,
јукстамедуларни нефрон је нефрон чије
је бубрежно тело близу медуле, а чији
се проксимални увијени тубул и са
њим повезана Хенлеова петља налазе
дубље у медули од другог типа
нефрона, кортикалног нефрона .

Јукстамедуларни нефрони чине само

око 15% нефрона у људском бубрегу.
[1] : 24  Међутим, управо се овај тип
нефрона најчешће приказује на
илустрацијама нефрона.

Код људи, кортикални нефрони имају

своје бубрежне корпускуле у спољним
двема трећинама кортекса, док
јукстамедуларни нефрони имају своје
тело у унутрашњој трећини кортекса.
[1] : 24 

Функције

Сл.3) Секреција и реапсорпција различитих супстанци кроз нефрон.

Нефрон користи четири механизма за

претварање крви у урин: филтрацију,
реапсорпцију, секрецију и
излучивање. [4] : 395–396  Ово се односи
на бројне супстанце. Структура и
функција епителних ћелија које
облажу лумен мењају се током
нефрона и имају сегменте назване по
њиховој локацији и што одражава
њихове различите функције.

Сл.4) Дијаграм који приказује кретање јона у нефрону, са сабирним каналима на десној страни.
Слика 5) Ћелија проксималног тубула која приказује пумпе укључене у киселинско-базни баланс, лево је
лумен тубула

Проксимални тубул

Проксимални тубул као део нефрона

може се поделити на почетни увијени
део и следећи раван (силазни) део. [10]
Течност у филтрату која улази у
проксимални извијени тубул се
реапсорбује у перитубуларне
капиларе, укључујући 80% глукозе,
више од половине филтриране соли,
воде и свих филтрираних органских
раствора (првенствено глукозе и
аминокиселина ). [4] : 400–401 

Хенлеова петља

Хенлеова петља је цев у облику слова

У која се протеже од проксималног
тубула. Састоји се од силазног и
узлазног удова. Почиње у кортексу,
прима филтрат из проксималног
увијеног тубула, протеже се у медулу
као силазни уд, а затим се враћа у
кортекс као узлазни уд да би се
испразнио у дистални увијени тубул.
Примарна улога Хенлеове петље је да
омогући организму да произведе
концентровани урин, не повећањем
тубуларне концентрације, већ тако
што интерстицијалну течност чини
хипертоничном. [1] : 67 

Значајне разлике помажу у

разликовању силазних и узлазних
удова Хенлеове петље. Силазни уд је
пропустљив за воду и приметно мање
пропустљив за со, па тако само
индиректно доприноси концентрацији
интерстицијума. Како се филтрат
спушта дубље у хипертонични
интерстицијум бубрежне медуле, вода
слободно тече из силазног
екстремитета осмозом све док се
тоничност филтрата и интерстицијума
не изједначе. Хипертонус медуле (а
самим тим и концентрација урина)
делимично је одређена величином
Хенлеових петљи. [1] : 76 

За разлику од силазног удова, дебели

узлазни уд је непропустан за воду, што
је критична карактеристика
протуструјног механизма размене
који користи петља. Узлазни
екстремитет активно пумпа натријум
из филтрата, стварајући хипертонични
интерстицијум који покреће
противструјну размену. Проласком
кроз узлазни екстремитет, филтрат
постаје хипотоничан јер је изгубио
велики део садржаја натријума. Овај
хипотонични филтрат се преноси у
дистални увијени тубул у кортексу
бубрега. [1] : 72 

Дистални увијени тубул

Дистални увијени тубул има другачију

структуру и функцију од оне
проксималног увијеног тубула. Ћелије
које облажу тубуле имају бројне
митохондрије да производе довољно
енергије ( АТП ) за активни транспорт .
Већи део транспорта јона који се
одвија у дисталном увијеном тубулу
регулише ендокрини систем . У
присуству паратироидног хормона ,
дистални извијени тубул реапсорбује
више калцијума и лучи више фосфата.
Када је присутан алдостерон , више
натријума се реапсорбује и више
калијума лучи. Амонијак се такође
апсорбује током селективне
реапсорпције. Атријални натриуретски
пептидузрокује да дистални увијени
тубул лучи више натријума.

Спојни тубул

Део дисталног нефрона. Ово је

последњи сегмент тубула пре него
што уђе у систем сабирних канала.
Вода, неке соли и азотни отпад попут
уреје и креатинина се прослеђују у
сабирне тубуле.
Систем сабирних канала

Слика 6) Хистолошки препарат попречног пресека који приказује (б) мале спојне тубуле са једноставним
стубастим епителом и (а) велике спојне тубуле са једноставним коцкастим епителом.

Свака дистална увијена цевчица

испоручује свој филтрат у систем
сабирних канала , чији је први сегмент
спојни тубул . Систем сабирних канала
почиње у кортексу бубрега и протеже
се дубоко у медулу. Како урин путује
низ систем сабирних канала, он
пролази поред медуларног
интерстицијума који има високу
концентрацију натријума као резултат
петље Хенлеовог система
противструјног мултипликатора . [1] : 67 

Пошто има другачије порекло током

развоја уринарних и репродуктивних
органа од остатка нефрона, сабирни
канал се понекад не сматра делом
нефрона. Уместо да потиче од
метанефрогеног бластема, сабирни
канал потиче из уретерног пупољка .
[11] : 50–51 

Иако је сабирни канал нормално

непропустан за воду, постаје
пропустљив у присуству
антидиуретичког хормона (АДХ). АДХ
утиче на функцију аквапорина , што
доводи до реапсорпције молекула
воде док пролази кроз сабирни канал.
Аквапорини су мембрански протеини
који селективно проводе молекуле
воде док спречавају пролаз јона и
других растворених материја. Чак три
четвртине воде из урина може се
реапсорбовати док напушта сабирни
канал осмозом. Тако нивои АДХ
одређују да ли ће урин бити
концентрисан или разблажен.
Повећање АДХ је индикација
дехидрације , док довољно воде
доводи до смањења АДХ што
омогућава разблажени урин. [4] : 406 
Сл.7) Дијаграм попречног пресека јукстагломеруларног апарата и суседних структура: 1) горњи, жути -
дистални увијени тубул; 2) горње, браон -мацула денса кубоидне ћелије које окружују артериоле; 3) мале
плаве ћелије - јукстагломеруларне ћелије; 4) велике плаве ћелије - мезангијалне ћелије; 5) тан - подоцити
облажу Бовманову капсулу поред капилара, и паријетални слој капсуле, 6) центар - пет гломеруларних
капилара, и 6) доњи, љубичасти - излазни тубул. Структуре (2), (3) и (4) чине јукстагломеруларни апарат.

Доњи делови сабирног органа су

такође пропустљиви за уреу ,
дозвољавајући неком од ње да уђе у
медулу, чиме се одржава висока
концентрација (што је веома важно за
нефрон). [1] : 73–74 
Урин напушта медуларне сабирне
канале кроз бубрежне папиле , празни
се у бубрежне чашице , бубрежну
карлицу и коначно у мокраћну бешику
преко уретера . [4] : 406–407 

Јукстагломеруларни апарат

Јукстагломеруларни апарат (ЈГА) је

специјализована регија повезана са
нефроном, али одвојена од њега. Он
производи и излучује у циркулацију
ензим ренин (ангиотензиногеназу),
који цепа ангиотензиноген и
резултира супстанцом од десет
аминокиселина ангиотензин-1 (А-1).
А-1 се затим претвара у
ангиотензин-2, снажан
вазоконстриктор, уклањањем две
аминокиселине: ово се постиже
ензимом који конвертује ангиотензин
(АЦЕ). Ова секвенца догађаја се
назива систем ренин-ангиотензин
(РАС) или систем ренин-ангиотензин-
алдостерон (РААС). ЈГА се налази
између дебелог узлазног
екстремитета и аферентне артериоле.
Садржи три компоненте: мацула
денса ,јукстагломеруларне ћелије и
екстрагломеруларне мезангијалне
ћелије . [4] : 404 

Клинички значај
Пацијенти у раним стадијумима
хроничне болести бубрега показују
приближно 50% смањење броја
нефрона, упоредиво са губитком
нефрона који се јавља старењем
(између 18-29 и 70-75 година). [12]

Болести нефрона претежно погађају

или гломеруле или тубуле.
Гломеруларне болести укључују
дијабетичку нефропатију ,
гломерулонефритис и ИгА
нефропатију ; бубрежне тубуларне
болести укључују акутну тубуларну
некрозу , бубрежну тубуларну ацидозу
и полицистичну болест бубрега .

Додатне слике
Додатне слике
Дистрибуција крвних судова у
кортексу бубрега. (Иако слика
означава еферентни суд као вену , то
је заправо артериола .)

Гломерул је црвен; Бовманова

капсула је бела.
Бубрежно ткиво

Гломерулус
 Ова слика приказује типове ћелија
присутних у делу гломерула нефрона
бубрега. Присутни су подоцити,
ендотелне ћелије и гломеруларне
мезангијалне ћелије.

Такође видети
Нефрологија
Урологија

Референце
1. Лоте ЦЈ (2012). Принципи физиологије
 бубрега(5. изд.). Спрингер.
2. Поцоцк Г, Рицхардс ЦД (2006).
Физиологија човека: основе медицине
(3. изд.). Оксфорд: Окфорд Университи
Пресс. стр. 349. ИСБН 978-0-19-856878-
0.
3. Тортора ГЈ, Деррицксон БХ (2010).
Принципи анатомије и физиологије(12.
изд.). Хобокен, Њ: Јохн Вилеи & Сонс.
ИСБН 978-0-470-23347-4. ОЦЛЦ
 192027371 (https://www.worldcat.org/oc
lc/192027371) .
4. Месцхер АЛ (2016). Јункуеира'с Басиц
Хистологи(14. ед.). Ланге. ИСБН 978-0-
07-184268-6.
5. „Тубул бубрега И: Производња урина“
(https://web.archive.org/web/200710021
80140/http://www.colorado.edu/eeb/web
_resources/cartoons/nephrex1.html) .
Екологија и еволуциона биологија -
Универзитет Колорадо у Боулдеру .
Архивирано из оригинала (http://www.c
olorado.edu/eeb/web_resources/cartoon
s/nephrex1.html) 2. октобра 2007 .
Приступљено 6. марта 2007 . (https://w
eb.archive.org/web/20071002180140/htt
p://www.colorado.edu/eeb/web_resource
s/cartoons/nephrex1.html) (http://www.
colorado.edu/eeb/web_resources/cartoo
ns/nephrex1.html)
6. Хоок ЈБ, Голдстеин РС (1993).
Токсикологија бубрега (https://books.go
ogle.com/books?id=61CAfmFDBrEC) .
Равен Пресс. стр. 8. ИСБН (https://book
s.google.com/books?id=61CAfmFDBrE
C)  0-88167-885-6.
7. Носек ТМ. „Одељак 7/7цх03/7цх03п16“
(https://web.archive.org/web/201603241
24828/http://humanphysiology.tuars.co
m/program/section7/7ch03/7ch03p16.h
tm) . Основе људске физиологије .
Архивирано из оригинала (http://human
physiology.tuars.com/program/section7/
7ch03/7ch03p16.htm) 24.03.2016. (http
s://web.archive.org/web/2016032412482
8/http://humanphysiology.tuars.com/prog
ram/section7/7ch03/7ch03p16.htm) (htt
p://humanphysiology.tuars.com/program/
section7/7ch03/7ch03p16.htm)
8. Јамесон ЈЛ, Лосцалзо Ј (2010).
Харисонова нефрологија и ацидобазни
поремећаји (https://books.google.com/b
ooks?id=yoeXSV8O2wUC&pg=PA3) .
МцГрав-Хилл Профессионал. стр. 3.
ИСБН (https://books.google.com/books?i
d=yoeXSV8O2wUC&pg=PA3)  978-0-07-
166339-7.
9. „Регулација концентрације урина“ (http
s://web.archive.org/web/2012102503375
9/http://www.cliffsnotes.com/study_guid
e/Regulation-of-Urine-Concentration.topic
ArticleId-277792%2CarticleId-277776.ht
ml) . Анатомија и физиологија .
ЦлиффсНотес. Архивирано из
оригинала (http://www.cliffsnotes.com/s
tudy_guide/Regulation-of-Urine-Concentra
tion.topicArticleId-277792,articleId-27777
6.html) 25. октобра 2012 .
Приступљено 27. новембра 2012 . (http
s://web.archive.org/web/2012102503375
9/http://www.cliffsnotes.com/study_guid
e/Regulation-of-Urine-Concentration.topic
ArticleId-277792%2CarticleId-277776.ht
ml) (http://www.cliffsnotes.com/study_g
uide/Regulation-of-Urine-Concentration.to
 picArticleId-277792,articleId-277776.htm
l)
10. Бор ВФ (2005). Медицинска
физиологија: ћелијски и молекуларни
приступ . Елсевиер/Саундерс. стр. 743.
ИСБН 978-1-4160-2328-9.
11. Митцхелл Б, Схарма Р (2009).
Ембриологија (2. изд.). Черчил
Ливингстон Елсевиер.
 12. Куро-О М (јануар 2019). „Клото
протеини у здрављу и болести“. Натуре
Ревиевс. Нефрологија . 15 (1): 27–44.
дои : 10.1038/с41581-018-0078-3 (http
s://doi.org/10.1038%2Fs41581-018-0078-
3) . ПМИД 30455427 (https://pubmed.n
cbi.nlm.nih.gov/30455427) . С2ЦИД
53872296 (https://api.semanticscholar.or
g/CorpusID:53872296) . (https://doi.org/
10.1038%2Fs41581-018-0078-3)   (http
s://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30455427)  
(https://api.semanticscholar.org/CorpusI
D:53872296)

Retrieved from
"https://en.wikipedia.org/w/index.php?
title=Nephron&oldid=1124841160"
This page was last edited on 30 November 2022,
at 20:04 (UTC). •
Садржај је доступан под ЦЦ БИ-СА 3.0 осим
ако није другачије назначено.