Professional Documents
Culture Documents
Bai Giang TE - BAO
Bai Giang TE - BAO
CHƯƠNG 1
SINH LÝ TẾ BÀO
Mục tiêu
1. Mô tả được cấu trúc màng tế bào và trình bày được chức năng của protein
màng tế bào.
2. Trình bày được các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào.
1
Chương 1 - Sinh lý tế bào
2
Chương 1 - Sinh lý tế bào
Thành phần glucide (carbohydrate) chiếm khoảng 2% đến 10% khối lượng của
màng. Tuy carbohydrate chiếm một tỷ lệ ít ở màng nhưng có chức năng quan trọng
trong sinh lý màng tế bào.
Hầu hết carbohydrate hoặc ở dạng kết hợp với protein màng tạo thành glycoprotein,
hoặc kết hợp với lipid trong lớp lipid kép tạo thành glycolipid. Toàn bộ mặt ngoài
của màng tế bào có một vỏ glucide lỏng lẻo gọi là glycocalyx.
Chức năng của carbohydrate màng là:
- Phần lớn carbohydrate tích điện âm làm cho toàn bộ mặt ngoài tế bào tích
điện âm, nên thường đẩy những vật tích điện âm.
- Lớp glycocalyx của tế bào này gắn với glycocalyx của tế bào khác làm cho
các tế bào dính nhau.
- Một số carbohydrate nằm trên bề mặt màng tế bào có tác dụng như receptor có
khả năng gắn kết với những chất đặc hiệu như hormon, chất dẫn truyền thần kinh… Sự
gắn kết này hoạt hóa protein xuyên màng và lần lượt hoạt hóa chuỗi enzyme nội bào.
- Một số carbohydrate màng tham gia phản ứng miễn dịch…
III. CHỨC NĂNG CỦA MÀNG TẾ BÀO
Màng tế bào có nhiều chức năng:
- Chức năng bao bọc, bảo vệ.
- Thông tin, miễn dịch.
- Trao đổi chất…
IV. SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO
Sự vận chuyển qua màng được thực hiện thông qua 3 hình thức:
- Vận chuyển thụ động: không tốn năng lượng.
- Vận chuyển chủ động: cần năng lượng.
- Vận chuyển bằng các túi.
1. Các hình thức vận chuyển thụ động
1.1. Khuếch tán đơn thuần (simple diffusion)
Khuếch tán đơn thuần là hình thức vận chuyển qua màng, trong đó các phân tử
vật chất được vận chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và không
tốn năng lượng.
Sự khác biệt về nồng độ của một chất 2 bên màng tế bào tạo nên một bậc
thang nồng độ. Sự khác biệt này làm cho các phần tử chất đó đi từ nơi có nồng độ
cao đến nơi có nồng độ thấp cho tới khi đạt tới sự cân bằng ở hai bên màng mà
không đòi hỏi phải cung cấp năng lượng.
Tốc độ khuếch tán sẽ xảy ra nhanh hơn nếu bậc thang nồng độ càng lớn.
3
Chương 1 - Sinh lý tế bào
Khuếch tán đơn thuần được thực hiện qua 2 con đường: đi xuyên qua lớp lipid
kép của màng hay đi qua các kênh protein trên màng.
Các phân tử tan trong lipid như O2, CO2, nitơ, các hormon steroid, các vitamin
tan trong lipid (A, D, E, K), glycerol, rượu, NH3… có thể dễ dàng đi qua lớp
phospholipid kép của màng tế bào. Tốc độ khuếch tán của chúng tỷ lệ thuận vào
khả năng tan trong lipid của các phân tử.
Các phần tử có kích thước nhỏ, không tan trong lipid cũng có thể khuếch tán qua
màng theo hình thức này thông qua kênh như các ion Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3-… và
urê.
Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào kích thước, hình dạng và điện tích của phân tử.
1.2. Thẩm thấu (osmosis)
Thẩm thấu là hiện tượng vận chuyển thụ động của các phân tử nước từ nơi có
nồng độ chất hòa tan thấp hay áp suất thẩm thấu thấp đến nơi có nồng độ chất hòa
tan cao hay áp suất thẩm thấu cao. Giá trị của áp suất thẩm thấu là tùy vào số hạt
chất tan, do đó đơn vị nồng độ số hạt thẩm thấu là osmol. Như vậy, dưới tác động
của áp suất thẩm thấu, nước sẽ di chuyển từ nơi có áp suất thẩm thấu thấp đến nơi
có áp suất thẩm thấu cao để đạt đến sự cân bằng áp suất thẩm thấu.
Bình thường, áp suất thẩm thấu ở trong tế bào cân bằng với áp suất thẩm thấu
trong dịch ngoại bào, nhờ đó thể tích của tế bào duy trì được sự hằng định một cách
tương đối.
Sự thẩm thấu thực chất là một quá trình khuếch tán của các phân tử nước. Sự
thẩm thấu diễn ra rất nhanh, nhằm cân bằng áp suất thẩm thấu giữa các ngăn dịch
trong cơ thể.
1.3. Khuếch tán nhờ protein mang (facilitated diffusion)
Hiện tượng khuếch tán nhờ protein mang là hiện tượng đi qua màng của các
chất nhờ vai trò trung gian của vật mang (carrier-mediated transport), đó là các
protein màng đóng vai trò chất vận chuyển trên màng tế bào (gọi là protein mang
hay protein vận chuyển), giúp cho sự khuếch tán dễ dàng hơn. Tốc độ của kiểu
khuếch tán này phụ thuộc vào bậc thang nồng độ của chất được vận chuyển ở hai
bên màng và số lượng của các protein vận chuyển.
Khuếch tán nhờ protein mang khác với khuếch tán đơn thuần mặc dù cả hai
đều là hình thức vận chuyển thụ động. Trong khuếch tán đơn thuần thì tốc độ
khuếch tán tăng tỷ lệ thuận với tăng nồng độ chất khuếch tán và tăng tương ứng
với số lượng kênh mở, còn khuếch tán nhờ protein mang thì khi nồng độ chất
khuếch tán tăng sẽ tăng tốc độ khuếch tán đến một mức bão hòa (saturation), tức
là một điểm tối đa, gọi là Vmax, thì ngừng lại, tốc độ khuếch tán không thể lớn
hơn Vmax. Sở dĩ như vậy là do trong khuếch tán nhờ protein mang số lượng vị
4
Chương 1 - Sinh lý tế bào
trí gắn trên phân tử protein mang có hạn, nên nếu tăng nồng độ chất khuếch tán
thì cũng không còn chỗ gắn nữa.
Protein mang có tính đặc hiệu về cấu trúc, một protein mang chỉ nhận biết và
kết hợp với một chất đặc hiệu, ví dụ protein mang đặc hiệu đối với D-glucose thì
không kết hợp hay vận chuyển L-glucose.
Glucose và amino acid sẽ đi qua màng theo hình thức này. Đối với glucose, có
đến 14 protein màng tham gia vận chuyển glucose gọi là GLUT (glucose transporter)
đã được biết ở nhiều tổ chức khác nhau. Một số GLUT vận chuyển các
monosaccharide khác có cấu trúc tương tự như glucose, bao gồm galactose và
fructose. Một trong số các protein này, GLUT 4 được hoạt hóa bởi insulin, có thể
tăng tỷ lệ khuếch tán của glucose gấp từ 10 đến 20 lần trong các mô nhạy cảm
insulin. Đây là cơ chế chủ yếu cho kiểm soát đường của insulin trong cơ thể.
Glucose là một trong những chất quan trọng đối với hoạt động sống của tế bào được
vận chuyển theo hình thức khuếch tán nhờ protein mang để đi vào tế bào, quá trình
này diễn ra theo các bước trình tự như sau:
- Glucose gắn vào chất vận chuyển ở phía bên ngoài màng.
- Chất vận chuyển thay đổi hình dạng để vận chuyển glucose qua màng.
- Glucose đi qua màng và giải phóng vào trong tế bào, tại đây enzyme kinase
sẽ gắn một nhóm phosphat vào phân tử glucose để tạo thành glucose 6-phosphate.
Phản ứng này giúp duy trì nồng độ glucose trong tế bào luôn luôn ở mức thấp và tạo
điều kiện cho glucose tiếp tục được vận chuyển vào bên trong (hình 1-3).
1.4. Các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ khuếch tán thực
Tốc độ khuếch tán thực (net rate of diffusion) là tốc độ của một chất khuếch
tán qua màng. Tốc độ khuếch tán thực tỷ lệ với sự chênh lệch nồng độ chất qua
màng, sự khuếch tán của một chất có nồng độ cao qua màng sẽ có tốc độ cao:
Net diffusion = CO – CI
Trong đó, CO là nồng độ ngoài màng và CI là nồng độ trong màng.
Tốc độ này được quyết định bởi nhiều yếu tố:
- Tính thấm của màng đối với chất khuếch tán.
- Sự chênh lệch nồng độ hai bên màng.
- Sự chênh lệch áp suất qua màng.
- Sự chênh lệch điện thế ở hai bên màng.
1.4.1. Tính thấm của màng
Tính thấm của màng đối với một chất là tốc độ thực của chất đó qua một đơn
vị diện tích màng, dưới tác dụng của một đơn vị chênh lệch nồng độ. Các yếu tố ảnh
hưởng đến tính thấm của màng:
- Độ dày của màng: màng càng dày độ khuếch tán càng giảm.
5
Chương 1 - Sinh lý tế bào
6
Chương 1 - Sinh lý tế bào
Các chất được vận chuyển chủ động qua màng tế bào bao gồm ion Na+, K+,
Ca2+, Fe2+, H+, I-, ion urat, nhiều loại đường khác nhau và hầu hết các amino acid.
Hình thức vận chuyển này được chia làm hai loại: (1) vận chuyển chủ động
nguyên phát và (2) vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo năng lượng được sử
dụng trực tiếp hay gián tiếp trong quá trình vận chuyển các chất.
Trong cả hai trường hợp trên, vận chuyển phụ thuộc vào protein mang qua
màng tế bào, giống như trong khuếch tán nhờ protein mang. Tuy nhiên, trong vận
chuyển chủ động nguyên phát, chức năng của protein mang hoàn toàn khác vì chúng
có khả năng tạo năng lượng để vận chuyển các chất ngược với bậc thang điện-hóa.
2.1. Vận chuyển chủ động nguyên phát (primary active transport)
Vận chuyển chủ động nguyên phát là hình thức vận chuyển trong đó năng
lượng từ ATP hoặc một số dây nối phosphat giàu năng lượng khác, được sử dụng
trực tiếp để "bơm" một chất qua màng theo chiều ngược với bậc thang nồng độ.
Tế bào sẽ sử dụng năng lượng này thay đổi hình dạng của các protein vận
chuyển trên màng bào tương để qua đó thực hiện việc vận chuyển. Khoảng 40%
ATP của tế bào phục vụ cho mục đích này. Một số chất được vận chuyển bằng hình
thức này là ion Na+, K+, Ca2+, H+…
Bơm Na+-K+ là một ví dụ điển hình cho hình thức vận chuyển này:
+ Qua hoạt động của bơm Na+-K+, các Na+ sẽ được "bơm" ra khỏi tế bào (nơi có
nồng độ Na+ cao hơn) và K+ sẽ được "bơm" vào trong tế bào (nơi có nồng độ K+ cao hơn).
+ Bằng cách này, bơm Na+-K+ sẽ duy trì được nồng độ ổn định của Na+ và K+
ở hai bên màng tế bào, điều này rất quan trọng cho hoạt động sống của tế bào.
+ Tất cả các tế bào đều có bơm Na+-K+, trên mỗi micro mét vuông màng bào
tương có tới hàng trăm bơm như vậy và chúng phải hoạt động liên tục để duy trì sự
ổn định của các ion Na+ và K+ do các ion này liên tục khuếch tán qua màng thông
qua các kênh làm phá vỡ trạng thái ổn định của chúng.
+ Bơm Na+-K+ đôi khi còn được gọi là Na+-K+-ATPase do protein vận chuyển
hoạt động như một enzyme tách năng lượng từ ATP. Bơm Na+-K+ là một protein
mang gồm hai phân tử protein cầu, một loại lớn được gọi là -subunit có trọng
lượng phân tử 100.000 và một nhỏ là -subunit khoảng 55.000. Chức năng của các
tiểu đơn vị là chưa được biết, riêng các tiểu đơn vị có hoạt tính enzyme chuyển
ATP thành ADP giải phóng năng lượng và trên chúng có có các vị trí gắn với các
ion ở phía trong và ngoài tế bào. Phía trong tế bào có các vị trí để gắn 3 Na + và
ATP, phía ngoài tế bào có các vị trí để gắn với 2 K+.
+ Bơm Na+-K+ quan trọng trong kiểm soát thể tích tế bào, nếu không có chức
năng này, hầu hết các tế bào của cơ thể sẽ phình lên cho đến khi vỡ. Cơ chế kiểm
7
Chương 1 - Sinh lý tế bào
soát thể tích như sau: bên trong tế bào có nhiều protein và phân tử hữu cơ khác
không thể ra khỏi tế bào, phần lớn các chất này tích điện âm, sẽ hấp dẫn lượng lớn
ion Na+, K+, và ion dương khác. Chính điều này làm tăng áp suất thẩm thấu hút
nước vào làm tế bào phình ra và vỡ. Tuy nhiên, bơm Na+-K+ đưa 3 Na+ ra ngoài tế
bào cho mỗi 2 K+ vào trong, tạo ra một dòng ion dương ra khỏi tế bào. Nhờ đó, có
tác dụng thẩm thấu đưa nước ra ngoài tế bào và duy trì thể tích tế bào bình
thường.
Ngoài bơm Na+-K+, hiện tượng vận chuyển chủ động nguyên phát còn được thấy
trong hoạt động của bơm K+-H+ trên màng tế bào tuyến dạ dày, điều khiển việc bài
xuất H+ vào dạ dày trong quá trình tiêu hóa, bơm Ca2+ có trên hệ lưới nội sinh chất của
các tế bào cơ để duy trì nồng độ Ca2+ trong tế bào luôn ở dưới mức 0,1 mol/L.
2.2. Vận chuyển chủ động thứ phát (secondary active transport)
Trong hình thức vận chuyển này, năng lượng tích lũy do sự chênh lệch về bậc
thang nồng độ của Na+ ở hai bên màng tế bào sẽ được sử dụng để vận chuyển các
chất đi ngược lại chiều bậc thang nồng độ của chúng qua màng.
Bơm Na+-K+ duy trì một sự chênh lệch lớn về nồng độ Na+ ở hai bên màng tế
bào, qua đó cho phép các Na+ đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp và
năng lượng tồn trữ do sự khác biệt về nồng độ của Na+ sẽ được chuyển thành động
năng để giúp vận chuyển một chất khác đi ngược chiều bậc thang nồng độ của chất
đó. Vì vậy, vận chuyển chủ động thứ phát còn gọi là vận chuyển kép do các chất sẽ
được vận chuyển đồng thời với Na+.
Nhiều loại ion và chất dinh dưỡng được vận chuyển bằng hình thức này:
- Sự vận chuyển glucose, galactose và các amino acid cùng với Na+ đi qua
màng tế bào biểu mô ruột non và các tế bào của biểu mô ống thận diễn ra theo cách
này, qua đó các chất dinh dưỡng trong thức ăn được hấp thu một cách triệt để tại
ruột non và được ống thận tái hấp thu để đưa trở lại vào máu.
- Khi các chất được vận chuyển cùng chiều với Na+ thì gọi là đồng vận. Ngược
lại, nếu vận chuyển ngược chiều với Na+ thì gọi là đối vận.
Sự chênh lệch về nồng độ Na+ hai bên màng càng lớn thì sự vận chuyển chủ
động thứ phát xảy ra càng nhanh.
3. Hình thức vận chuyển bằng các túi
Đây là hình thức vận chuyển cho phép các phần tử có kích thước lớn có thể đi
qua được màng tế bào, hình thức này gồm có nhập bào và thải bào. Quá trình vận
chuyển này cũng cần năng lượng nên có thể xem đây là một dạng đặc biệt của vận
chuyển chủ động.
3.1. Hiện tượng nhập bào
8
Chương 1 - Sinh lý tế bào
Thành phần vật chất từ ngoại bào sẽ được đưa vào trong các túi được tạo
thành từ sự lõm vào của màng tế bào. Trong bào tương, các túi nhập bào sẽ hòa
màng với lysosome và các thành phần trong túi sẽ bị thủy phân bởi các enzyme.
3.1.1. Hiện tượng thực bào (phagocytosis)
Màng tế bào tạo thành các chân giả ôm lấy vật thể bên ngoài tế bào để vùi vật
thể này vào trong lòng bào tương tạo ra túi thực bào.
Chỉ có một số tế bào trong cơ thể thực hiện được chức năng thực bào. Các tế
bào thực bào quan trọng nhất trong cơ thể là các bạch cầu trung tính và đại thực
bào. Hiện tượng thực bào giúp đưa các vi khuẩn, các mảnh vụn tế bào vào bên trong
các tế bào thực bào.
3.1.2. Hiện tượng ẩm bào (pinocytosis)
Hiện tượng mà qua đó các dịch ngoại bào và các phân tử hòa tan ở phía
ngoài tế bào được đưa vào bên trong tế bào. Đây là chức năng được thấy ở mọi
loại tế bào của cơ thể, ví dụ tế bào ruột non hấp thu protein từ trong lòng ruột vào
máu.
Ẩm bào được thực hiện đơn giản qua sự lõm vào của màng tế bào để tạo nên
túi ẩm bào và mang các hạt dịch vào trong lòng bào tương.
3.2. Hiện tượng thải bào
Hiện tượng thải bào là hiện tượng các cấu trúc gọi là túi tiết (secretory vesicle)
được tạo thành trong lòng bào tương tiến tới và hòa nhập màng của túi vào màng tế
bào để đưa các thành phần bên trong túi vào dịch ngoại bào. Ví dụ: tế bào tuyến tiêu
hóa tiết enzyme, tế bào tuyến nội tiết tiết ra hormon, tế bào thần kinh tiết chất dẫn
truyền thần kinh...