NEVIDIMIA

Съдържание e-Books

Равнища на организация на 3.7. Дразнимост и реакции

многоклетъчния организъм................... 5 при животните...................................... 60

1.1. Надклетъчни равнища на организация 3.8. Поведение при животните

при животните.........................................6 и човека................................................. 62

1.2. Надклетъчни равнища на организация 3.9. *Дразнимост и реакции при

при растенията ................................ .9 едноклетъчните организми
и растенията .........................................64
' ^Наследственост и изменчивост
^^^на организмите ................................ 13 3.10. Размножаване
на растенията .......................................66
2.1. Предмет на генетиката ........................ 14
3.11 ^Индивидуално развитие
2.2. Монохибридно кръстосване ............... 16
на растенията ............................... .69
2.3. Дихибридно кръстосване....................19
« Е в о л ю ц и я на организмите....................73
2.4. Взаимодействие между ге н и те 22
4.1. Произход на живота ........................... 74
2.5. Генетика на п о л а .................................. 26
4.2. Дарвин - теория за еволюцията 77
2.6. Свързано унаспедяване
и кросинговър ...................................... 29 4.3. Доказателства за еволюцията
от палеонтологията 81
2.7. Модификационна изменчивост 32
4.4. Доказателства за еволюцията
2.8. Мутационна от анатомията, ембриологията
(генотипна) изменчивост......................34 и молекулярната биология ................. 84

2.9. Генетика на човека ..............................38 4.5. Съвременна представа

за еволюция. Микроеволюция ...........87
Индивидуално развитие
при животните и човека ......................41 4.6. Видообразуване. Критерии за вид . . .89
3.1. Образуване на попови клетки.............42
4.7. Макроеволюция....................................92
3.2. Оплождане .......................................... 45
4.8. Произход и еволюция
3.3. Зародишно развитие........................... 48 на човека............................................... 96

3.4. Следзародишно развитие. Стареене. 4.9. Антропогенеза и нейните двигатели . .99

Смърт..................................................... 51
Лабораторни упражнения
3.5. Хомеостаза .......................................... 54 и зад ачи............................................... 103

3.6. Имунологични механизми на Тестов контрол.....................................107

хомеостазата.........................................56
Р е ч н и к................................................. 112
 Равнища
на организация
на
миоаоклетъчния
организъм
1.1. Надклетъчни равнища на организация при
животните
1.2. Надклетъчни равнища на организация при
растенията
 Надклетъчни равнища
на организация
при ж и в о тн и те
Живите организми са изградени от различни
вещества. Например, предполага се, че човеш­
кият организъм съдържа около 100 000 различ­
ни типа молекули, голяма част от които не са
изследвани и описани.
Структурата на организмите е подредена на
йерархичен принцип - в няколко равнища, които
са съподчинени. Анатомията и клетъчното уст­
ройство на организмите показва, че те са обеди­
нения от органи. Групи от органи образуват сис­
теми. Органите са формирани от тъкани, съдър­
жащи клетки, които са съставени от клетъчни
органели (фиг.1.1). Органепите съдържат надмо-
лекулни комплекси, като например мембраните,
а комплексите са образувани от макромолекули.
При животните надклетъчните равнища на ор­
ганизация са тъканите, органите, системите и ор­
ганизмът. Наред с обособяването на специализи­
рани групи клетки в многоклетъчния животински
организъм се създава сложна вътрешна среда от
телесните течности - тъканна течност, кръв и
лимфа. Вътрешната среда на организма осигуря­
ва всички оптимални условия за съществуване на
клетките на многоклетъчния организъм.
Такива условия са: снабдяване с хранителни
вещества и кислород, поддържане на подходя­
ща температура, киселинност и осмотично наля­
гане, изнасяне на непотребните вещества от об­
мяната, вкп. и С 02- За да изпълни тази важна
роля, вътрешната среда поддържа относително
постоянство на своя химичен състав, а при вис­
шите гръбначни (птици и бозайници) - и посто-
янна температура. Постоянството на условията
на вътрешната среда се нарича хомеостаза.
Характерни особености на надкле-
тьчните равнища на организация при Органите, образуващи системата, имат функ­
животните ция, която е част от Основната.
Тъканите са обединения от специали­
зирани клетки, които имат общ произ­
ход, сходна структура и сходна функция.
При човека и животните съществуват чети­
ри основни вида тъкани: епителна, съедини­
телна, нервна и мускулна. От посоченото опре­
деление за тъкан има редица изключения. Та­
ка например съединителната тъкан включва
клетки с различна структура и функция - кост­
ни, кръвни, хрущялни и др.
В състава на тъканта се запазват свойствата
на отделните клетки. Наред с това тъканите се
отличават с 061191 свойства, характерни за това
надклетъчно равнище. Ето някои от тях:
1. Специализираните клетки притежават
специфични структури, чрез които изпълняват
специфични функции, например мускулните
клетки — миофибрипи, ресничестите епителни
клетки —реснички и др.
2. Специализацията на клетките е необрати­
ма - клетки от един основен вид тъкан не могат
да се превърнат в друг основен вид, например
епителни клетки —в нервни или мускулни, съе-
динителнотъканни клетки - в епителни.
3. Клетките на всеки вид тъкан синтезират
определени вещества, характерни за тях:
нервните — невромедиатори, мускулните - сък­
ратителни белтъци, съединителнотъканните -
междуклетъчно вещество и др.
Органите са по-високо равнище на органи­
зация.
Органите имат определена форма и
устройство, функцията им е свързана с
функцията на изграждащите ги тъкани.
Например стомахът е изграден от 3 вида тъ­
кани - епителна, мускулна и съединителна. Бла­
годарение на специализираната функция на те­
зи тъкани той поема храната от хранопровода,
обработва я и я пренася до тънкото черво.
Органите се обединяват във функционални
системи.
Всяка система извършва в организма
основна функция - храносмилане, диша­
не, кръвообращение, отделяне и пр.
Организмът е изграден от различни системи
от органи. Той е равнище на организация, което
позволява самостоятелно съществуване.
Организмът е цялостна биологична сис­
тема, която обхваща всички надклетъчни
равнища на организация, всички техни
структурни и функционални особености.
Естествено възниква въпросът: кои са факто­
рите, които обединяват клетките в тъкани, тъка­
ните в органи, органите в системи и системите в
организъм?
 Орган: кожа 1т т —|

Организъм В

Молекула: белтък

Полипептидна Тъкан: епидермис

верига
ьЮОртн

Клетка

Небелтъчна лГ*
съставка ЯН

Органела: митохондрий I- 5 ц т У

Надмолекулен комплекс:
митохондрийна мембрана

ш ж

Белтък
I— 0,01д т—|
 Системи за регулация. Обединяващите заъ
фактори в надклетъчните равнища на организа­ те I
ция са системите за регулация. В организма тъ­ на)
каните, органите и системите от органи не функ­ орг
ционират независимо едни от други, а строго ват
съгласувано, в съответствие с общите потреб­
ности. Това „подчиняване“ на общите нужди - те­
зи на организма, се осъществява чрез регули­ фиг.1.2.
ране (усилване или отслабване) на функциите. Пряка химична сигнализация между съседни клетки
Системите за регулация при животните са
две: химична сигнализация и сигнализация чрез
нервни импулси.
Химичната сигнализация се осъществява по единителната тъкан се отделя хистамин. Той НА!
два начина: предизвиква разширяване на близките капиля­
ри и увеличаване на пропускливостта им за фа- I
1. Чрез химични вещества (неголеми молеку­
ли), отделени от клетката, с които може да се гоцитиращите левкоцити. тък
влияе пряко върху съседните клетки от същия В си напейте се отделят невромедиатори. Те ват
Об<
вид (фиг.1.2). В плазмената мембрана съществу­ се секретират от нервните клетки. Чрез невро-
ват канали, свързващи непосредствено цитоп- медиаторите се предават нервни импулси.
лазмата на съседните клетки в една тъкан. Така ВЪ1
С п о с о б н о с т та на к л е т к а т а да реагира
клетките могат да координират функциите си. (да бъде ч у в с т в и т е л н а ) къ м определени
2. Чрез химични вещества, секретирани от 1. С
и звъ н кл е тъ чн и сигнал ни м о л е кул и зави­
специализирани клетки, с които може да се вли­ 2. К
си о т н а л и ч и е то в нея на м ол екули-ре- н
яе върху процесите и функциите на клетки, раз­
ц е п т о р и . Това са н а й -ч е с то б е л тъ ц и , ко ­ 3. П
положени на разстояние (фиг. 1.3). Такива веще­
и т о „р а з п о з н а в а т " с и гн а л н а та м олекула и
ства са хормоните. Те се секретират от ендок­
(хор м он , н евро м ед и а тор ) и специф ично я 4. П
ринни жлези и се разнасят от кръвта, като регу­
лират функциите на тъкани и органи, намиращи свъ рзват.
се на значително разстояние от жлезите. Те Р е ц е п т о р и т е 3 а хи д р о ф и л н и те сигнални
имат висока специфичност и биологична актив­ м о л е кул и са разполож ени в пл а зм ен а та
ност. Подобно действие имат и местните хор­ м ем брана, а т е з и 3 а хи д р о ф о б н и те с и г­
мони. Те се секретират в различни тъкани и
нал ни м о л е кул и - в ц и т о п л а з м а т а или
действат само на най-близките клетки. Напри­
я д р о то .
мер при различни наранявания от клетки на съ-

клетка

Секретираща клетка

Г
орга
—тъ
низт
дан*
В
Местен б)
Хормон хормон
ТЪ Ке
шес
Клетки, чувствителни към ренх
секретираното вещество отде
влас
мле‘
Нервна клетка Невромедиатор,
имат
новн
фиг.1.3. Химична сигнализация зира
чрез секретирани вещества: О
а - чрез хормони; нява
6 - чрез местни хормони; при I
в - чрез невромедиатори.
 организмите
2.1. Предмет на генетиката
2.2. Монохибридно кръстосване
2.3. Дихибридно кръстосване
2.4. Взаимодействие между гените
2.5. Генетика на пола
2.6. Свързано унаследяване и кросинговър
2.7. Модификационна изменчивост
2.8. Мутационна (генотипна) изменчивост
2.9. Генетика на човека
 щ р е т на генетиката
Живите организми притежават способността
да предават своите белези непроменени на по­
колението си. Затова потомците приличат на ро­
дителите. Например растения с бели венчелист-
чета на цветовете си имат поколение с бели
венчелистчета; мухи от род Дрозофила с черен
цвят на тялото имат потомци също с черен цвят
на тялото; ако родителите ви са с кафяви очи,
вероятно и вашите очи са кафяви.
Свойството на организмите да пре­
дават непроменени белезите си на по­
колението се нарича наследственост.
фиг. 2.1. Градината в манастира Св. Томас (гр. Бърно, Чехия), в
която Мендел отглеждал в периода 1856-1863 г. над 33 500
грахови растения.
Наследствеността е консервативно свойство
на организмите. Благодарение на него харак­
терните за вида белези могат да се запазват
непроменени в неограничен брой последова­
телни поколения. Заедно с това белезите могат
да се изменят, като някои от измененията могат
да се предават на потомците.
Свойството на потомците да придо­
биват белези, различни от белезите на
родителите си, се нарича изменчивост.
Генетиката (депего, пат. - пораждам) е био-
логична наука, която изучава свойствата на ор­
ганизмите наследственост и изменчивост.
За рождена година на генетиката се приема
1900-ната година. Тогава трима ботаници, неза­
висимо един от друг, преоткриват закономер­
ностите на предаване на белезите, установени
близо 40 години преди това от Грегор Мендел.
Мендел, откривателят на основните закони на
генетиката, е една от легендите в историята на
съвременната наука. Той провежда серии от
опити с 22 сорта от едногодишното растение
градински грах, които се различават помежду
си по редица белези: цвят на семената (жълт
или зелен), повърхност на семената (гладка или
грапава), цвят на венчелистчетата (червен или
бял) (фиг. 2.1) и др.
Белезите се определят от гени. Гените имат
два или повече варианта, наречени алели. Раз­
личните апели на гена определят различна изява
на белега. Например белегът цвят на венчелист­
четата на граха се определя от ген, който има два
апела. Единият определя червен цвят на венче­
листчетата (алел за червен цвят), а другият - бяп
цвят на венчелистчетата (алел за бял цвят)
(фиг. 2.2). Мухите от род Дрозофила имат сив или
черен цвят на тялото; следователно генът, който
го определя, има два апела --■■за сив и за черен
цвят. При човека краят на ушната мида може да
е свободен или сраснал - този белег също се оп­
ределя от един ген с два алепа (фиг. 2.3).
С ъ щ е с т в у в а т ге н и , к о и т о и м а т повече
о т два алела. Н апр и м ер ге н ъ т , определящ
кр ъ в н а та гр у п а на човек, им а т р и алела -
О, А и В. К о га т о ге н ъ т е с повече о т два
алела, казвам е, че им а м н о ж е с тв е н але-
лизъм.
Индивидите започват съществуването си от
зигота (оплодена яйцеклетка). В половите клетки
—сперматозоиди и яйцеклетки има по един алел
от всеки ген. Следователно всеки индивид има по
два алела от всеки ген —един получен от майчи­
ния и един от бащиния организъм. Двата алепа
може да са еднакви, но може и да са различни.
Хомозиготен се нарича индивид, който има
два еднакви алела на даден ген. Например една
Дрозофила е хомозиготна, ако има два алела за
черен цвят на тялото; или едно грахово расте­
ние е хомозиготно, ако има два алела за червен
цвят на венчелистчетата. Хомозиготните инди­
види се наричат още чисти линии.
Хетерозиготен се нарича индивид, който
има два различни алела на даден ген. Напри­
мер, ако от майка си сте унаследили алел за
свободен край на ушната мида, а от баща си -
алел за сраснал край, то вие сте хетерозиготен
за този белег.
Съвкупността от всички гени в
хромозомния набор на един индивид се
нарича генотип.

фиг. 2.2. Различно оцветяване на венчелистчетата
в цветовете на граха
б)
фиг. 2.3. Различно положение на края на ушната мида при
човека: а) свободен край; б) сраснал край
Половите клетки съдържат по един алеп от
всеки ген, който видът има. Когато се образу­
ва зиготата, се „комплектова“ генотипът на ин­
дивида.
Засега е и зв е с те н б р о я т на ге н и т е на м ал-
к о видове: ч р е в н а та б а кте р и я им а около
1500 гена, ч о в е къ т - 1 000 000 ге на и др.
Индивидите, които са хомозиготни по апели­
те на даден ген, проявяват белега така, както го
определя еднаквият апел. Например грахови
растения, хомозиготни по алела за бял цвят на
венчелистчета, цъфтят с бели цветове. Хетеро-
зиготните за даден ген индивиди проявяват бе­
НАЙ-ВАЖНОТО! - ■ 'Ш Ш Ш М Я Ш Ш К Ш :
Генетиката е наука, която изучава основните
свойства на организмите - наследственост и из­
менчивост. Наследствеността се изразява в пре-
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ;
1. В какво състояние се проявяват доминантните и рецесивните апели?
2. Способността езикът да се извива на улей е доминантен белег по отношение на липсата на тази
способност. Определете какъв ще бъде фенотипът на хетерозиготните индивиди?
3. Кое от двете понятия е по-обширно - фенотип или генотип?
4. От какво зависят биологичните белези?
5. Обяснете понятието наследственост.
лега така, както го определя само единият от
апелите. Например Дрозофила, която има алеп
за сив и апел за черен цвят на тялото има сиво
тяло (апелът за черен цвят не се проявява);
грах, който има алел за жълт и за зелен цвят на
семената образува само жълти семена; ако в ге­
нотипа си човек има алел за кафяви и алел за
сини очи, той е хетерозиготен за този белег и е
кафявоок.
Съвкупността от проявените белези
се нарича фенотип. фенотипът на ин­
дивида се определя от генотипа му и
от условията, при които живее.
Ако алелът на един ген се проявява фенотип-
но само в хомозиготно състояние, той се нарича
рецесивен. Ако апелът се проявява фенотипно
и в хомозиготно и в хетерозиготно състояние,
той се нарича доминантен.
Явлението рецесивност и доминантност е от­
крито от Мендел. Когато представя схематично
опитите си, Мендел отбелязва доминантния алел
на гена с произволно избрана гпавна буква от
латинската азбука (например А), а рецесивния -
със съответната малка буква (например а).
Р ец е сивн ият алел м о ж е да се отб ел язва и
със с ъ к р а т е н о т о наим енование на реце­
сивния ф е н о т и п , а д о м и н а н т н и я т , п о съ­
щ ия н а ч и н ,ка т о къ м и м е т о се прибави и н ­
декс Н априм ер ч е р н и я т ц в я т на т я ­
л о т о (рецесивен ф е н о ти п ) на Дрозоф ила-
т а се отб ел язва с Ь ( о т Ь1аск), а с и в и я т
ц в я т (д о м и н а н те н ф е н о ти п ) - с Ъ+.
В наши дни е известно, че гените са разполо­
жени в ДНК-молекупите. В гените е „записана“
Първичната структура на белтъчните молекули,
от която зависи функцията, която те ще изпълня­
ват. Следователно гените определят развитието
на белезите не пряко, а косвено, чрез своите
продукти - белтъчните молекули, кодирани в тях.
даване на наследствената информация в поко­
ленията при размножаването. Изменчивостта е
свързана с придобиване на нови белези.
■ н ш к
 Монохибридно кръстосване
Вие може би ще се изненадате от факта, че постъпва с яйцеклетката и кой със спермия
знаете повече за механизма на унаспедяване на (мъжката размножителна клетка при растенията).
белезите, отколкото Грегор Мендел. За разлика Когато Мендел кръстосва чисти линии грах,
от вас, той не е знаел, че гените (наследствените които се различават по други двойки алтерна­
фактори) са локализирани в хромозомите и не е тивни белези (жълти и зелени семена; бели и
познавал начините на клетъчно делене. червени венчелистчета и др.), цялото поколение
За опитите си Мендел се нуждаел от чисти от р! също има еднакъв фенотип (жълти семена
линии. Той ги получил след Многократно само- или червени венчелистчета)(фиг. 2.5); т.е. хибри­
опрашване на грахови растения, които проявя­ дите от Р1 проявяват само единия вариант на бе­
вали само желания от него вариант на даден бе­ лега - доминантния.
лег. След това извършил кръстосано опрашване Тази закономерност е известна като
на две чисти линии, които проявявали различни
Първи закон на Мендел —закон за едно­
варианти (алтернативни) на даден белег (напри­
мер бели и червени венчелистчета). образието на индивидите от първото
хибридно поколение.
Кръстосване на родители, които се
При самоопрашване на растенията от Р1
различават по една или повече двойни
(гладки семена) се получило поколението Р2 .
белези, се нарича хибридизация. От общо 7324 семена - 5474 били с гладка
ШШШШвШжшшШЩШЩшШяШвжШШгШШшШпШШШШШШШШйШшШШшмб
Поколението, получено от такова кръстосва­ повърхност, а 1850 - с грапава повърхност. При
не, се нарича хибрид. Ако се проследява унас- изследването на другите белези се получавали
ледяването само на един белег, кръстосването подобни резултати. В поколението Р2 индивиди­
се нарича монохибридно. те се различават по фенотип (белегът се разпа­
За да се представят схематично резултатите да). Преобладават индивидите с доминантния
от хибридизация, се използват общоприети сим­ белег (около 3/4 от цялото поколение), а с реце-
воли. С латинската буква Р (рагепИз, лат. - роди­ сивния белег са по-малко (около 1/4), т. е. съот­
тели) се означават родителските форми. Поколе­ ношението доминантен:рецесивен белег е 3:1.
нието, получено при кръстосване, се отбелязва Тази закономерност е известна като
с Р Ш Ш . лат. - син). С цифров индекс се отбе­
лязва поредността на поколението: Р2 и т. н. Втори закон на Мендел - закон за раз­
Самото кръстосване се означава с „х“, а майчи­ падане на белезите в поколението на
ният и бащиният индивиди - със символите за хибриди.
женски (?) и мъжки (с?) пол. Прието е, при схе­ За да обясни получените резултати, Мендел
матичното представяне на кръстосване, първо предполага, че:
да се изписва майчиният индивид.
О п и ти н а М ендел. Мендел провежда ре­
ципрочно кръстосване на две чисти линии грах фиг. 2.4. Реципрочно кръстосване на две чисти линии грах
едната с гладка, а другата с грапава повъ­
рхност на семената и проследява унаследяване-
то на белега в поколенията.
Реципрочни са нръстосните, при които
в един опит доминантният белег се вна­
ся от майчиния, а рецесивният - от ба­
щиния индивид, а в друг опит - обратно.
т /ш г ш и К ж н п т Ш Ш Ш и Ш -и й Ч 1 'м и 1 ш т и г т *ш и й 1 и Ш а Ш м *}& М Ш {и и Ш п » г *ь ~ й п М и и 1
Всички
В едни от опитите цветовете на растение, полу­ от гладко растение от семена
чено от грахово семе с гладка повърхност, се оп- грапаво семе са гладки
рашват с прашец от растение, получено от грахо­
во семе с грапава повърхност. В други опити цве­
тове на растение, получено от грапаво семе, се
опрашват с прашец от растение, получено от
гладко семе. И при двата опита всички получени
хибриди от Р1 са с гладка повърхност на грахови­ Цвят на мъжко Всички
те семена ( фиг. 2.4). Резултатът показва, че за фе- растение от семена
нотипа на потомците няма значение кой алел гладко семе са гладки
 111111 ■ Родителски линии грах 'йВШМрШЖййЩШЙ фенотип на поколението
«инантен с рецесивен белег '!

■
гладка грапава гладка

цвят на .семето

ЖЪЛТ: [Ш

оцветяване

червен

ЩШаЩШ
на шушулката

Ш рота

на шушулката

зелен жълт.
фиг. 2 .5 . фенотип на индивидите от получен при 1111ПИ11ЯШЯИЩ1ДИ
кръстосване на родители, различаващи се по двойки белези. Родители I

фиг. 2 . 6. Монохибридно кръстосване при граха,

представено чрез решетка на Пънет.

Гамета
- всяка полова клетка (гамета) съдържа по един
алел от всеки ген (това условие на Мендел сега е
известно като правило за чистота на гаметите);
- чистите линии образуват еднакви гамети (с ед­
накви алепи); оплождане
- хибридите образуват различни гамети (с раз­ Поколение
лични алели) в равни количества.
Нека означим алела за гладка повърхност с К , а
за грапава — с г. Тогава чистата линия с гладки
семена има генотип РР и във всички гамети присъ­
ства алелът Р, а чистата линия с грапави семена
има генотип гг и във всички гамети присъства але­
лът г. Хибридът от Р1 има генотип К г и образува два
вида гамети с Р и с г в равни количества. При оп­
лождането всеки вид гамета на единия родител
има равен шанс да се слее с всеки вид гамета на женски гамети
другия родител. Английският генетик Р. Пънет е
предложил лесен начин за изписване на възмож­
ните съчетания на гамети, известен като „решетка­
та на Пънет“ (фиг. 2.6). По вертикала се нанасят
апелите в мъжите гамети, а по хоризонтала — в
•5»- мъжки гамети
женските. В квадратчетата на решетката се впис­
ват съчетанията на апелите в оплодените яйцек­
летки (зиготите). Вижда се, че индивидите от Р2
имат три различни генотипа: РР, Рг и гг. Индивиди­
те с генотип и РР и Рг имат гладки семена, а инди­
видите с генотип гг имат грапави семена. Разпада­ И : |$ р : «/4 гг
нето на белега в Р2 по генотип е в три класа: РР,
Рг, гг в съотношение 1:2:1, а по фенотип - в два н к
ф иг-2.7.
класа: гладки и грапави в съотношение 3:1. Раз­
Анализиращо Родители падането по фенотип 3:1 показва, че единият
кръстосване алеп (доминантен) доминира „пълно“ над другия
алел (рецесивен). При пълно доминиране фено­
типът на индивида не показва точно генотипа
Поколение му. Например семена с фенотип „гладък“ могат
да имат генотип РР или Рг. Има ли начин да оп­
ределим генотипа в такива случаи? Да, има -
чрез т. нар. анализиращо кръстосване.
Това е кръстосване между индивид с
проявен доминантен белег и индивид с
проявен рецесивен белег. Индивидът с
рецесивния белег се нарича анализатор.
Ако индивидът с доминантния белег е хете-
розиготен, той ще образува два вида гамети в
равни количества, а анализаторът - само един
вид гамети. В поколението половината (1/2) ще
фиг. 2.8. фенотапна изява на хетерозиготи:
са хетерозиготни и ще проявяват доминантния
а) при пълно доминиране фенотипът на Аа и АА е еднакъв;
б)при непълно доминиране фенотипът на Аа е със средна белег, а другата половина ще са хомозиготни по
стойност между фенотипа на АА и аа. рецесивния алеп (т. е. белегът ще се разпадне в
два класа в съотношение 1:1)(фиг. 2.7). Поколе­
нието, получено при анализиращо кръстосване,
се отбелязва с Р& (Ьасксгозз, англ. —възвратно
фиг. 2.9. Унаследяване кръстосване).
оцветяването на венчелистчетата Анализиращото кръстосване има значение
на растението лъвска муцунка за селскостопанската практика. То позволява да
се откриват хетерозиготни индивиди и ако е не­
н и га и ш ш ш н и
обходимо, да не се допуска размножаването им.
Родители
Ш И Н
Непълно доминиране
е взаимодействие между алели на един
щшм
ген, при което в хетерозиготните ин­
дивиди белегът се проявява с междинна
(средна) стойност.
Така си взаимодействат апелите на гена,
който определя цвета на венчелистчетата при
растението лъвска муцунка. То има два сорта -
Щ! единият цъфти с червени цветове, а другият с
кремави. Червеният цвят се определя от пиг­
мента антоциан. Единият алел на гена (да го от­
бележим с А) кодира ензим, който е активен и
1/4 кремави синтезата на пигмента е възможна. Затова ин­
дивиди с генотип АА имат червени цветове. Дру­
гият апел (да го отбележим с а) кодира неакти­
вен ензим и синтезата на антоциана е невъзмо­
жна; затова индивиди с генотип аа имат крема­
ви цветове. Хетерозиготните индивиди имат ро­
зови цветове, защото ензимът частично губи ак­
кремави тивността си (фиг. 2.8).
Ако се кръстосат растения с червени и с кре­
мави цветове, всички индивиди от Р-| са с розо­
ви цветове. При самоопрашване на хибрида, в
|р || аа Р2 има растения с червени, розови и кремави
цветове в съотношение 1:2:1. Кръстосването е
1/4 кремави показано схематично на фиг. 2.9.
 П р и н е п ъ л н о то дом иниране р е з у л т а т и т е Чрез непълно доминиране се унаследява
с ъ о т в е т с т в а т н а з а к о н и т е на М ендел. В цветът на венчелистчетата на растението нощна
Р} в си ч ки и н д ивид и и м а т еднакъв фено­ красавица, перата на андапузката кокошка и др.
т и п , а в Р2 б е л е гъ т се разпада. О со б е н ото е,
че р азпа д ан е то п о ге н о т и п съвпада с разпа­
д а н е т о п о ф е н о т и п . П р и самоопраш ване
н а чер ве н о ц ъ ф тя и ухте р а с те н и я о т Р2 в
Р3 в си чки са с червени ц в е то в е ; п р и само­
опраш ване на кр е м а в и т е р а с те н и я о т Р2 6
Р3 в си чки са с кр ем а ви ц в е то в е , а п р и са­
м оопраш ване на р о з о в и т е р а с те н и я о т Р2
в Р3 б е л е гъ т се разпада в т р и ф е н о ти п н и
класа в съ о тн ош е н и е 1:2:1 (ф и г. 2.9).

НАИ-ВАЖНОТО!

Монохибридно е кръстосване, при което се Мендел — закон за еднообразието на индиви­

проследява унаследяването на една двойка дите в първото хибридно поколение, и Вторият
алтернативни белези. От монохибридното закон —закон за разпадане на белезите в по­
кръстосване са изведени Първият закон на колението на хибриди.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Какво кръстосване трябва да се използва, за да се определи генотипът на индивид с доминантен

белег?
2. Защо в поколението Р2 белезите се разпадат?
3. Как може да се определи дали дадена пиния грах е генетически чиста по отношение на даден
белег?
4. Може ли родители с кафяви очи (доминантен признак) да имат дете със сини очи? Обосновете от­
говора си.
5. В кое поколение може да определите кой белег е доминантен и кой «^рецесивен?
6. При кръстосване на черни морски свинчета с бели е получено поколение само с черен цвят. При
кръстосване на индивиди от Р-, в Р2 се раждат не само черни, но и бели. Как ще обясните този
резултат? Направете схема на кръстосването.

Дихибридно кръстосване
Кръстосване, при което- се проследява
едновременното унаследяване на два
белега, се нарича дихибридно, а на по­
вече от два белега - полихибридно. По­
лучените хибриди се наричат дихибриди
Дихибридно кръстосване. Мендел
проследява едновременното унаследяване на
два белега на граховите семена - цвят (жълт
или зелен) и повърхност (гладка или грапава).
Той използва чисти линии грахови растения -
едната с жълти и гладки семена, а другата със
зелени и грапави. В първото хибридно поколе­
ние (Р-|) всички семена са жълти и гладки (Пър­
ви закон на Мендел). Следователно апелът за
жълт цвят е доминантен - да го отбележим с V ,
а апелът за зелен цвят е рецесивен (у); апелът
за гладка повърхност (К) е доминантен, а за гра­
пава повърхност (г) е рецесивен. Генотипът на
чистите линии е У У КК (жълти-гладки) и уугг (зе-
лени-грапави). В гаметите на родителите ще има
по един алел от двата гена УР? и уг. След оп­
рашването гаметите се сливат и се образуват
зиготи с генотип УуКг. От тях ще се развие поко­
лението Р1 с жълти и гладки семена. Хибридни­
те индивиди ще образуват 4 различни вида га-
мети:УП, Уг, уГС, уг. Вероятността за образуване­
то на всеки един вид гамета е 25%. При случай­
ното сливане на гамети се образуват зиготи, от

Родители
111111
111111
ш лпш ш ним и
| Гамети }
ЖеЩюНеШ]
Мъжки
гамети
фиг. 2.10. Дихибридно кръстосване при граха.
които се развива поколението Р2 (фиг. 2.10). От
решетката на Пънет се вижда, че в Р2 белезите
се разпадат (Втори закон на Мендеп) в 4 фено-
типни кпаса: жълти и гладки, жълти и грапави,
зелени и гладки, и зелени и грапави семена.
От всички семена:
- 9/16 са жълти и гладки. В генотипа си те
имат доминантните алели на двата гена в хомо-
или хетерозиготно състояние:УУКК (1/16 )+
УуКР (2/16) + УУГСг (2/16) + УуРг (4/16). Гено­
типът им може да се представи с обща формула:
У -К -.
- 3/16 са жълти и грапави. В генотипа си те
имат доминантния апел на гена за цвят в хомо-
или хетерозиготно състояние и са хомозиготни
по рецесивния алеп за повърхност: УУгг (1/16) +
Уугг (2/16). Генотипът им може да се представи с
обща формула: У-гг.
- 3/16 са зелени и гладки. Те са хомозиготни
по рецесивния апел за цвят и имат доминантния
апел за повърхност в хомо- ипи хетерозиготно
състояние: ууКК (1/16) + ууКг (2/16). Генотипът
им може да се представи с обща формула: ууР -
— 1/16 са зелени и грапави. Те са хомозигот­
ни по рецесивните алели на двата гена: уугг.
Следователно разпадането в Р2 по фенотип е
9/16 (У -К -): 3/16 (У -гг): 3/16 (у у К -): 1/16 (уугг).
Появата на нови комбинации от беле­
зи при хибридизация се нарича комбина-
тивна изменчивост.
мШк О т р е ш е т к а т а н а П ъ н е т се виж да, че раз-
| Н К п а д а н е то по ге н о т и п 6 Р2 пРи дихибридно
кр ъ сто сва н е е в д е в е т класа в съ о тн ош е ­
н ие 1:2:1:2:4:2:1:2:1, а по ф е н о т и п =*в ч е т и ­
р и класа 6 съ о тнош е ни е 9:3:3:1 ( т . е. в сила
е в т о р и я т за ко н на М ендел, 3 а разпадане
на белезите във в т о р о т о хибрид но по ко ­
ление, т . е. в п о ко л е н и е то на хибриди).
Да проследим поотделно унаследяването на
двата белега - цвят и повърхност на граховите
семена. От решетката на Пънет се вижда, че
12/16 от семената са жълти, а 4/16 са зелени,
т. е. разпадането е в съотношение 12:4 (или 3:1).
В същите съотношения се разпада и другият бе­
лег: 12/16 от семената са гладки, а 4/16 са гра­
пави (12:4 или 3:1). Следователно двете апелни
двойки се унаследяват независимо една от дру­
га. Затова дихибридното кръстосване може да
се разглежда като две независими монохибрид-
ни кръстосвания.
Тази закономерност е известна като
Трети закон на Мендел - закон за не­
зависимото унаследяване на белезите. \
Този закон е в сила само когато гените,
определящи различните белези, са раз­
положени в различни, нехомоложни хро-
мозоми.
Вследствие от третия закон, при дихибридно
кръстосване количественото съотношение меж­
ду фенотипните класове в Р2 може да се предс­
тави като произведение от разпадането по фе­
нотип на двата белега поотделно:
•(3:1) х (3:1) = 9:3:3:1.
За ж ъ л ти семена с ге н о ти п УУ, сьотнош ение-
щ о между ге н о т и п и т е 3 а в то р и я белег КК:Ег:гг
е 1-2:1. За ж ъ л ти семена с ге н о ти п Уу, съотно­
ш ението между ге н о т и п и т е КК.Кг.гг е 2:42
(т е . 12:1). За зелени семена (ге н о ти п уу), съот­
нош ението между ге н о ти п и те К К : К г :гг е 12:1.
Следователно нсдависимо унаследяване означа­
ва, че 3 а всеки един о т възм ож ните ге н о ти п и
на едната алелна двойка (например УУ, Уу, уу)
съотнош ението на хом одиготни п о доминан­
т е н алел: хе те р сд и го тн и : хом сд иготни по ре­
цесивен алел 3 а д р у га та алелна двойка е 1 :2 :1 .
 фиг. 2.11. Анализиращо кръстосване на ди­
Анализиращо
кръстосване на
хибрид. Независимото унаследяване на беле­
дихибрид зите Мендел е доказал с анализиращо кръстос­
ване на индивидите от . Те са с генотип УуРг, а
анализаторът е с генотип уугг (фиг'. 2.11). Индиви­
дите от Р.) образуват четири различни вида гаме­
ти (УГС, Уг, уГС, и уг) с еднаква вероятност (25%),
а анализаторът - само един вид - уг. В поколени­
ето ще има четири различни фенотипа: жълти и
гладки, жълти и грапави, зелени и гладки, зеле­
ни и грапави семена в съотношение 1:1:1:1
Обърнеше вним ание на ф а к т а , че п р и ана­
лизиращ о кр ъ сто сван е ф е н о т и п н и т е кла­

Н я щ гш 1
ММш
Ш
1\:
сове са в и н а ги в равни съ о тн о ш е н и я - п р и
м о н о хи б р ид и 1 :1 ; п р и д ихибрид и 1 :1 : 1 :1 .

мшииирщА I
Б р о я т на ф е н о т и п н и т е класове зависи о т
броя р азл ични га м е т и , к о и т о образдва
х и б р и д ъ т о т Р^. П р и м оно хи бр и д и гам е-
т и т е са две, п р и дихибриди га м е т и т е са
ч е т и р и р азлични вида.
Таблица 2.1. Б рой на т и п о в е т е га м е т и , н а с ъ ч е та н и я та на
г а м е т и т е и на ге н о т и п н и т е и ф е н о т и п н и т е класове в Р2
Вид кръстосване ] Ц Монохибридно 1 Ди, ибриднс | 'Трихибридно | | ПолихйбридНО:
Брой типове гамети на индивидите от Р1 2 4 8 2П
Брой на съчетанията на геметите 4 16 64 4П
Брой фенотипни класове в Р2 2 4 8 2"
Брой генотипни класове в Р2 3 9 27 3"
Честота на индивидите, хомозиготни по всички до- щ 1/16 1/64 (1/4)п
минантни или по всички рецесивни алели
л - брой на гените 6 хетерозиготно състояние

НАЙ-ВАЖНОТО!
Ш ИШ н и »
Дихибридно е кръстосване, при което се
проследява едновременно унаследяване на
два белега. Получените хибриди се наричат ди­
хибриди. Закономерностите за унаследяване
на белезите са отразени в три закона: Закон за
еднообразието на индивидите в първо хибрид­
но поколение - всички индивиди от първо хиб­
ридно поколение са фенотипно еднакви, а гено-
типно са хетерозиготни; закон за разпадането
на белезите във второ поколение - във второто
хибридно поколение белезите се разпадат в
строги количествени съотношения (гаметите
носят само по един алел от всяка алелна двой­
ка); закон за независимото унаследяване на
белезите - валиден е, когато гените се намират
в нехомоложни хромозоми.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какъв е генотипът на родителите, ако в поколението им се наблюдават следните съотношения на
фенотипи: а) 3:1; б) 1:1; в) 9:3:3:1; г) 1:1:1:17
2. При какви условия се проявява законът за независимото унаследяване на белезите?
3. Каква част от индивидите, получени при кръстосване на а), б) и в), ще са хомозиготни по доми­
нантните алели на всички или на отделни гени?
а) АаВЬ х АаВЬ; б) АаВВСс х ААВЬсс; в) ААВВСС х АаЬЬс.
4. Женска дрозофила с генотип ААВВСсОсЕЕ се кръстосва с мъжки индивид с генотип ААВЬССОбЕЕ.
Каква ще бъде честотата на индивидите, хомозиготни по доминантните алели на тези гени?
5. Кафявият цвят на очите при човека е доминантен белег, а синият - рецесивен. Умението на чо­
век да си служи с дясната ръка е доминантен белег, а левичарството - рецесивен. Определете
гено- и фенотипите на всички членове на семейство, ако двамата родители са с кафяви очи и по-
добре си служат с дясната ръка, а им се е родило дете със сини очи, левичар.
 Взаимодейст 6ие между, гените

С развитието на генетиката стана известно,

че някои белези се определят от един ген, а
други - от повече от един ген. Съчетани в гено­
типа на индивида, апелите на гените, определя­
щи един белег, си взаимодействат.
Взаимодействията между гените се разделят
в две групи:
1. Взаимодействия между апелите на един
ген при определяне на един белег. Наричат се а)
алелни взаимодействия. Такива взаимодей­
ствия са пълното и непълното доминиране, с ко­
ито вече се запознахте.
2. Взаимодействия между апели на различни
гени при определяне на един белег. Наричат се
неалелни взаимодействия.
При дихибридно кръстосване, когато всеки
белег се определя от един ген, разпадането по
фенотип в Р2 е 9:3:3:1. Ако един белег се опре­
деля от два гена, вследствие на взаимодействи­
ето им, разпадането в Р2 може да се запази
(9:3:3:1), но може и да се видоизмени в 9:3:4;
9:7; 9:6:1; 13:3; 1:4:6:4:1 и др.
Едни от най-добре проучените неалелни вза­
имодействия са: комппементарното, епистатич-
ното и полимерното. Родители Р РГСрр X ГГРР

Комплементарно взаимодействие Розовиден гребен Граховиден гребен

Комплементарно е взаимодействие­ У
то, при което доминантните алели на Гамети Рр ггРР
два неалелни гена (в хомо- или хетеро-
I Оплождане!
зиготно състояние), съчетани в един
генотип, определят.фенотип, различен
от фенотипите, които двата домина­ КгРр X КгРр
нтни алела определят поотделно.
Ореховиден гребен
формата на гребена на кокошката се опре­
деля от два гена, които си взаимодействат
комплементарно. Известни са четири различни
форми на гребена - розовидна, граховидна,
листовидна (проста форма) и ореховидна
(фиг. 2.12). При кръстосване на чиста линия ко­
кошка с розовиден гребен с петел с граховиден Р2
гребен всички индивиди от Р^ имат ореховидна Мъжки
форма на гребена. При кръстосване на индиви­ гамети
дите от Р1, в Р2 има птици с ореховиден, розо­
виден, граховиден и листовиден гребен в съот­
ношение 9:3:3:1. Наличието на четири фенотип- Разпадането по фенотип в е:
ни класа и количественото съотношение между 3/16 п Р - 1/16 гтрр
тях е доказателство, че формата на гребена при граховиден листовиден
гребен гребен
кокошки се определя от два гена. Да приемем,
че доминантният алел К, в отсъствието на до­ фиг. 2.12. форми на гребена при кокошките:
минантния алел Р, определя розовидна форма а) розовидна; б) граховидна; в) листовидна; г) ореховидна и
схема на унаспедяването им.
на гребена (НПрр); а доминантният апел Р в
отсъствието на доминантния алел Р определя
граховидна форма на гребена (ггРР). В индиви­
дите от Р1 двата доминантни алела си взаимо­
действат комплементарно (допълващо се) и оп­
ределят ореховидна форма на гребена (КгРр). В
Р2, в 9/16 от поколението са съчетани двата до­
минантни алела (в хомо- или хетерозиготно със­
тояние) (К -Р -) и индивидите са с ореховидна
форма на гребена. 3/16 от поколението имат ге­
нотип Р-рр и са с розовиден гребен. 3/16 от по­
колението са с генотип ггР - и са с граховиден
гребен. Съчетанието на рецесивните алели на
двата гена (ггрр) определя листовидна форма
на гребена.
Цветът на венчелистчетата на миризливото
секирче също се определя от два гена, които си
взаимодействат комплементарно (фиг. 2.13). Да
използваме буквите С (с) и Р (р) за означение на
двата гена. Доминантните алели на двата гена
поотделно (С-рр) и (ссР-), както и рецесивните
алели (ссрр) не водят до образуването на пиг-
фиг.2 .13. Унаследяване цвета на венчелистчетата при
миризливото секирче.
Родители
Женски гамети
ЦШ*"Ч
^ Мъжки
гамети
мент и венчелистчетата са бели. Съчетаването
на двата доминантни алела (С -Р -) води до обра­
зуване на червен пигмент. При кръстосване на
два сорта миризливо секирче с бели цветове
(ССрр) и (ссРР) в Р-, всички имат пурпурни цве­
тове (СсРр). При самоопрашване в Р2 белегът се
разпада в два фенотипни класа - пурпурни и бе­
ли в съотношение 9:7. 9/16 от Р2 са с генотип
(С -Р -) и имат пурпурни цветове: 3/16 са с гено­
тип (С-рр), 3/16 са с генотип (ссР-) и 1/16 са с ге­
нотип (ссрр) и всички имат бели цветове. Съот­
ношението 9:3:3:1 е модифицирано в 9:7 [9+
+(3+3+1) ] и показва, че белегът се определя не
от един, а от два гена. Предполага се, че в обра­
зуването на пигмента участват два компонента -
1 и 2. Доминантният алел С „отговаря“ за синте­
за на компонент 1, а доминантният алел Р - н а
компонент 2. Следователно пурпурното оцветя­
ване е резултат от взаимодействието на доми­
нантни алели на двата гена, събрани в един ге­
нотип.
При комплементарно взаимодействие на два
гена в Р1 индивидите винаги имат нов фенотип,
различен от фенотипа на родителите. В Р2 нови­
ят фенотип е характерен за 9/16 от поколението.
Броят и съотношението на останалите фенотип­
ни класове зависи от фенотипа, който определят
двата доминантни алела, когато са поотделно в
генотипите.
Епистатично взаимодействие.
Взаимодействие, при което един ген
потиска фенотипната изява на друг
ген, се нарича епистатично.
Ген, който потиска друг ген, се нарича епис-
татичен или Инхибитор и се отбелязва с I.
Епистатичното взаимодействие (епистазата) е
два вида - доминантно и рецесивно.
Доминантна епистаза. Когато доминантният
алел I в хомо- или в хетерозиготно състояние по­
тиска апелите на друг ген, епистатичното взаи­
модействие е доминантно. В Р2 белегът се раз­
пада в два фенотипни класа в съотношение 13:3.
Така се определя белегът цвят на перата при ко­
кошки, цвят на луковицата на лука и др.
При кръстосване на кокошки и петли от раз­
лични породи с бели пера, хибридите от Р1 са с
бели пера, а в Р2 освен птици с бели пера (13/16
от поколението) има и птици с черни пера (3/16
от поколението). Птиците с черни пера показват,
че в генотипа на едната от породите има апел на
ген, който определя синтеза на черен пигмент
(да го отбележим с С). Въпреки това породата е
с бели пера, защото в генотипа присъства и
епистатичният алел I (НСС). Белият цвят на пе­
рата на другата порода се дължи на рецесивния
 Кумулативна полимерия. Когато степента
на изява на белега зависи от броя на доминант­
ните апели в генотипа на индивида, полимерия-
та се нарича кумулативна (с натрупване). Така
се унаследяват количествените белези - ръст,
пигментация на кожата при човека, дължина на
Гамети
вълната при овцете, интензивност на оцветява­
нето на зърната при пшеницата и др.

Поколение Щ НСс X НСс

фиг. 2.15. Полимерно взаимодействие на гени при пшеницата
а) унаследяване цвета на зърната;
ю б) разпределение на зърната от Р2 в зависимост от
ИСС Д НСс ^ НСС 1 НСс ^ интензивността на оцветяването им (ордината), обуславящо се
от различния брой на доминантните алели (абсциса).
1С

' Пшеница с Пшеница с

НСс А Нсс ^ ПСс Нос ^ Родители Р тъмночервени бели зърна
зърна

Мъжки
гамети Т Чг ▼ л НСс
А, А,А 2 А2^ ^ ^ 83 а 1 а2 а2
НСС ПСс ^ НСС
1
Ю

НСс
* Исс НСс Исс
Гамети А,1П2
А
Оплождане
а 1а 2

л , . л Л Пшеница със
81 светлочервени

т * Женски гамети

1
фиг. 2.14. Унаследяване цвета на оперението при кокошки

А1А2 а1А2 а 1а2

А 1а2
алел с, който не определя синтеза на пигмент и
а 1 а , а2 а2 А 1 А-| А2 32 А 1 а 1 А2 А 2 а 1 а 1 А2 а2
рецесивния алел I, който няма епистатичен А1А2

ефект (исс). В Р2 индивидите с генотип I—С—

(9/16), 1-сс (3/16) и исс (1/16) ще имат бели пера,
а индивидите с генотип ИС- (3/16) ще имат чер­
# ^ ^ 7 5 % Ш т,
Ш | а2 а 1 а 1 а 2 а2 а 1 а 1 а2 а2 А 1 а1 А 2 а2
ни пера (фиг. 2.14). М ъ ж ки

#о% 0
гамети
Рецесибна еписш аза. К о г а т о р е ц е си вн и я т
75% Ю%
алел н а е п и с т а т и ч н и я ге н б х о м о з и го т н о
а 1А2 а 1 а 1 а 2 А2 А 1 а-) А 2 а2 а1 а1 ^ 2 А2 а 1 а 1 ^ 2 а2
съ стояние (п) п о т и с к а д о м и н а н т н и я и ре­
цесивния алели на д р у г ге н , е п и с т а т и ч н о ­
т о вза им од е й ствие е рецесивно. Разпадане­ 75% 4^^о%0 0 .
т о на белега в Р2 е 6 т р и ф е н о т и п н и класа а 1а2 А 1 а1 А г^ г а 1 а 1 а2 а2 а1 а 1 А2 а2 а 1 3 , 3 2 32

в съ о тнош е ни е 9:3:4.

Полимерно взаимодействие.
50% # 2 5 % #1 0%

6)
Взаимодействие, при което алелите
на два (или повече) гена влияят по един
и същ начин на един белег, се нарича по­ .§. 4
лимерно. Гените се наричат полимерни. О
С 11
Полимерните гени се отбелязват с една и съ­
Ф
X 11
а ■
ща буква, но с различен индекс - например А,, =
СО 1
1
а й а 2, а2 и т. н. Полимерното взаимодействие е СО
■ 11 .. ш
“■ 0
два вида - кумулативна и некумулативна поли­ 4 3 2 1 0
мерия. Брой на д а м е к т а п гт в генотипа на индивиди от Р2
 При кръстосване на два сорта пшеница -
Родители
единия с тъмночервени зърна и генотип
(100% интензивност на оцветяване), а
другия - с бели зърна с генотип а ^ а 2а2 (0% ин­
тензивност на оцветяването), в Р1 всички зърна
имат 50% интензивност на оцветяването, а гено­
типът е к ^ к 2а2. В Р2 белегът се разпада, като Неоперени крака Оперени крака
; \ 3101 0202 : А ^ .А2А2
15/16 от индивидите имат различно интензивно
оцветени зърна, а 1/16 от поколението е с бели
зърна (фиг. 2.15а).
При анализ на решетката на Пънет се вижда,
че: 1/16 от поколението има 4 доминантни алепа
в генотипа си и 100% интензивност на оцветява­
нето; 4/16 имат 3 доминантни и 1 рецесивен
алел и 75% интензивност на оцветяването; 6/16 Оперени крака А, а, А2 а2
т а т 2 доминантни и 2 рецесивни алела и 50%
интензивност на оцветяването и 4/16 имат 1 до­
минантен и 3 рецесивни алела и 25% интензив­
ност на оцветяването на зърната (общо 15/16). В
1/16 от поколението няма доминантни алели в
генотипа и зърната са безцветни - 0% интензив­
ност на оцветяването. Резултатът показва, че Неоперени крака
Оперени крака,..
всеки доминантен алел в генотипа увеличава ’ <0]0у0202'
степента на изява на белега с 25%. Разпадане­
то по фенотип в Р2 е в пет фенотипни класа в съ­
отношение 1:4:6:4:1 (фиг. 2.156). фиг. 2.16. Унаследяване оперението на краката при кокошки
Некумулативна полимерия. Когато феноти-
път на индивида не зависи от броя на доминант­
и т е алели в генотипа, полимерията се нарича
некумулативна. Така се унаследяват качествени При кръстосване на хибридите, в Р2 белегът се
белези - формата на ппода на овчарската тор­ разпада в два фенотипни класа в съотношение
бичка, наличието на пера по краката на кокош­ 15:1.15/16 от поколението имат пера по краката
ките и др. и 1/16 У нямат. Всички индивиди от Р2, които имат
Кокошките и петлите обикновено нямат пера 1, 2, 3 ипи 4 доминантни алела в генотипа си,
по краката, но има породи с оперение на крака­ имат пера по краката (общо 15/16 от поколение­
та. При кръстосване на породи с пера то), а индивидите, които нямат доминантни алели
и без пера по краката в Р-, всички пти­ в генотипа си (1/16 от поколението), нямат пера
ци имат пера по краката си (А-|а-|А2а2) (фиг. 2.16). по краката.

НАИ-ВАЖНОТО!
Когато два неалелни гена определят един
белег, те си взаимодействат по различен начин,
При комплементарно взаимодействие доминант-
ните алели на двата гена определят нов фено-
тип. При епистатично взаимодействие единият
ген потиска другия. При полимерно взаимодей-
ствие гените влияят еднакво върху изявата на
един белег.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Кое е общото и различното в закономерностите на унаследяването на белезите при дихибридно

кръстосване и комплементарно взаимодействие на гените?
2. Вродената глухота при човека се определя от рецесивните алели с/ и е на два различни гена. За нор­
мален слух е необходимо наличието на доминантните алели на двата гена в един генотип - О и Е.
Дайте генетично обяснение на унаследяването на нормалния слух и вродената глухота при човека,
ако:
а) всички деца на семейство с глухи родители имат нормален слух;
б) в семейство на глухи родители всички деца са глухи;
в) семейство на съпрузи с нормален слух имат много деца - 3/4 от тях са с нормален слух и 1/4 са глухи.
 Генетика на пола
Полът е съвкупност от белези и свой­
ства, които осигуряват възпроизвод­
ството на вида и предаването на нас­
ледствената информация от едно поко­
ление на друго.
аШ иШ Ьйт т т ш Ш ш Ш пш ит ааШ Ш и/ш т т аш Ш иМ ш ш Ш ш т Ннк
При раздепнополовите видове (двудомните
растения и повечето животни) съотношението
между мъжките и женските индивиди е 1:1 (раз­
падане, характерно за анализиращо кръстосва­
не на монохибриди). Това е дало основание да
се предположи, че единият пол е „хетеро-“, а
другият е „хомо-" и действа като анализатор за
белега пол.
Хромозомен механизъм за опреде­
ляне на пола. Детерминирането (определя­
нето) на пола на индивида се определя от група
гени, разположени в хромозоми, наречени по­
лови. Поповите хромозоми са две - едната се
отбелязва с X (Х-хромозома) а другата с V (V-
хромозома).
В соматичните клетки на женските индивиди
(при повечето животни: всички насекоми, с изк­
лючение на пеперудите, повечето риби и всички
бозайници) има две Х-хромозоми (XX), а в сома­
тичните клетки на мъжките индивиди има една
X и една У хромозома (XV). X- и У-хромозомите
не са хомопожни.
фиг. 2.17. Хромозомна основа за определяне на пола при бозайници, много насекоми и други животни.
Я й ц е кга щ
Оплождане
тавдадш ш
I Поколение
Яйцеклетките съдържат една и съща полова
хромозома - Х-хромозома. Затова женският
пол се нарича хомогаметен. Сперматозоидите
са два вида. Единият съдържа Х-хромозома, а
другият - У-хромозома. Затова мъжкият пол се
нарича хетерогаметен (образува сперматозо­
иди с различни полови хромозоми в равни
количества).
При оплождане на яйцеклетка със сперма­
тозоид с Х-хромозома се образува зигота с XX-
хромозоми и се развива женски индивид. При
оплождане на яйцеклетка със сперматозоид,
носещ У-хромозома, се образува зигота с XV-
хромозоми и се развива мъжки индивид
(фиг. 2.17).
Например винената мушица - род Дрозофи-
ла, има диплоиден набор хромозоми 2п = 8
(три хомопожни двойки автозоми (А) и две по­
пови хромозоми) (фиг. 2.18). Женските индиви­
ди имат 6А + XX, а мъжките 6А + ХУ хромозо­
ми. Яйцеклетките съдържат ЗА + X хромозоми,
а сперматозоидите са два вида: с ЗА + X и с ЗА
+ У хромозоми в равни съотношения. След оп­
лождането от зиготата се развива мъжки или
женски индивид в зависимост от поповата хро­
мозома в сперматозоида.
а) в яйцеклетките при мейоза
се разделят двете Х-хромозоми,
а в сперматозоидите - X- и V-
хромозомите;
б) комбиниране на половите
хромозоми при оплождане.
□ Спермато-
(*) зоиди т
Спермато­
зоиди (§>
. Яйце­
клетки
 автозоми при Унаследяване, свързано с пола. То­
мъжкадрозофила мас Морган е генетикът, който е проверил дали
закономерностите, установени от Мендел, са ва­
лидни и за животинските видове. При опитите си
той използва чисти линии мухи от род Дрозофила.
1гШР\Д р°30Фи л а та и 9нес е използвана в лш ого
Щ уу биологични изследвания, вклю чително и
ге н е ти ч н и , по следните причини:
♦ И м а висока п л о д о в и т о с т . След оплож ­
дане, ж е н с ка т а снася о кол о 100 яйца;
♦ М у х и т е се и зл ю п в а т след 10-15 д н и , ко ­
е т о дава в ъ зм о ж н о ст да се п о л у ч а т м н о го
автозоми при
поколения 3 а к р а т ъ к период о т време;
♦ М у х и т е се о т гл е ж д а т върху хр а н и те л ­
на среда, п р и го т в я н а о т е в т и н и п р о д у к т и ;
♦ И м а т добре изразен полов дим орф изъм ;
♦ Б р о я т на х р о м о зо м и те е м алък.
В н я к о и от опитите Морган получава отклоне­
ния от законите на Мендел. Той обяснява резулта­
XX тите, като приема, че в Х-хромозомата, освен ге­
фмг.2 .18. Дрозофила има тридвойки хромозоми, наречени ни, които определят попа, има и гени, определя­
автозоми, и еднадвойка полови хромозоми. щи други белези, а в У-хромозомата няма такива
гени. При оплождането апелите на тези гени се
унаследяват заедно с половата Х-хромозома.

Р 6А+ХХ X 6А+ХУ Белези, определени от гени, които са

женски мъжки разположени в половите хромозоми, се
наричат скачени (свързани) с пола.
Гамети ЗА+Х
Две чисти линии дрозофили се различават по
цвета на очите - едната с червени, а другата с
?! 6А+ХХ 6А+ХУ бели очи (фиг. 2.19). При кръстосване на женски
женски мъжки мухи с червени очи с мъжки с бели очи в ?!
всички мухи имат червени очи (първи закон на
Мендел). Резултатът показва, че алелът за чер­
При човека полът се унаследява по същия вен цвят(уу+) доминира над алела за бял цвят
начин. Жените имат 44А + XX хромозоми, а мъ­ (уу). В Р2 белегът се разпада в два фенотипни
жете 44А + XV. Яйцеклетките съдържат 22А + X класа - червени и бели, в съотношение 3:1 (вто­
хромозоми; сперматозоидите са два вида - с ри закон на Мендел). Особеното в получените
22А + X хромозоми и 22А + V. резултати е, че всички мухи с бели очи са мъж­
Х е т е р о га м е т н и я ш м ъ ж ки пол м о ж е да
ки (фиг. 2.20а). При кръстосване на чисти линии
им а само една полова хром озом а Х -хром о-
женски мухи с бели очи с мъжки с червени очи,
в р! белегът се разпада в съотношение ^ { о т к ­
Зома. П р и д ъ р ве н иц ите, в с о м а т и ч н и т е
лонение от първи закон на Мендел). Всички
к л е т к и на ж е н с к и т е инд ивид и и м а една
женски мухи са с червени очи (фенотипа на „ба­
хром озом а повече о т к о л к о т о в м ъ ж ки т е . щата“), а всички мъжки са с бели очи (фенотипа
Ж е н с ки т е и нд и ви д и и м а т две X хром озо­ на „майката“)._____________________________
м и (X X ), а м ъ ж к и т е с а м о една (ХО). Б по­
фиг. 2.19. Дрозофила с червени и бели очи
л о в и н а та о т с п е р м а то зо и д и те освен ав­
т о з о м и и м а една Х -хром озом а, а в о с та н а ­
л и т е и м а само а в то зо м и .
Птиците, пеперудите и някои риби са с хомо-
гаметен мъжки и хетерогаметен женски пол. При
тях се използват други символи за половите хро­
мозоми. Вместо X се използва М, а вместо V се
използва 2. В генотипа на мъжките индивиди
има \ЛА/У, а на женските - \Л/2-хромозоми.
фиг. 2.20. Унаследяване цвета на очите на мухи от род Дрозофила:
а) и 6) - обяснения в текста
Унаследяване, при което белегът на
майката се предава на синовете, а бе­
легът на бащата — на дъщерите, се на­
рича унаследяване на кръст. ! ■
В Р2 белегът цвят на очите отново се разпада
в два фенотипни класа в съотношение 1:1. Поло­
вината от женските мухи са с червени очи, а дру­
гата половина с бели. При мъжките мухи също
1/2 са с червени очи и 1/2 са с бели (фиг. 2.206).
Индивидите от мъжки пол винаги получават
апелите на скачените с Х-хромозома гени само
от майка си. Затова унаследяването на кръст се
реализира само когато рецесивният алел се
внася от хомогаметния пол. За гени, скачени с
Х-хромозома, женските индивиди са хомо- или
хетерозиготни, докато мъжките индивиди имат
само един апел (доминантен или рецесивен).
Диплоиден индивид, който има само един
алелна даден ген, се нарича хемизиготен.
Скачени с попа гени са установени при мно­
го животни и човек. При човека в Х-хромозома-
та са разположени гените, определящи съсирва-
нето на кръвта и цветното виждане.

НАЙ-ВАЖНОТО!
При разделнополовите видове единият поп е
хомогаметен - има две еднакви полови хромозо-
ми, а другият е хетерогаметен - има две различ­
ни полови хромозоми. При бозайниците (включи­
телно и човека) женският пол е хомогаметен
(XX), а мъжкият е хетерогаметен (ХУ).
За белези, скачени с Х-хромозомата, резулта­
тите от реципрочните кръстоски са различни.

1. При какви условия се наблюдава унаследяване на кръст на белег, скачен с Х-хромозомата?

2. Кои болести при човека се унаследяват свързано с пола?
3. Родители с нормално цветно зрение имат син далтонист (с нарушено цветно зрение) и дъщеря с нор-
мално зрение. Определете генотипа на родителите и децата и направете схема на кръстосването!
4. Ако майката е хетерозиготна носителка на гена за хемофилия (неспособност за съсирване на
кръвта), може ли да го предаде на половината от синовете и на половината от дъщерите си?
Обяснете отговора си!
 Свързано унаследяване
и кросинговър
В началото на XX век са установени много
факти във връзка с устройството и състава на
клетъчното ядро и деленето на клетката. Съпос­
тавени с преоткритите Менделови закономернос­
ти, те служат за основа на хромозомната тео­
рия за наследствеността. Според нея гените се
намират в хромозомите и се предават от майчи­
ната клетка в дъщерните съобразно начина на
клетъчното делене (митотично или мейотично).
Броят на хромозомите в ядрата на соматични­
те клетки не е голям (обикновено няколко десет­
ки), а броят на гените, характерни за всеки вид -
десетки хиляди. Следователно в една хромозома
се намира повече от един ген. Гени, разположе­
ни в една хромозома, се наричат скачени гени.
При мейотичното делене хромозомите на майчи­
ната клетка се комбинират случайно в дъщерни­
те и следователно случайно се комбинират и ска­
чените в тях гени. При оплождането се съчетават
деомозомите на майчиния и бащиния индивиди и
се формира диплоидният набор хромозоми, типи-
« н за вида. От това следва, че скачеността на
геж те нарушава независимото унаследяване на
белезите (трети закон на Мендел).
При дихибридно кръстосване, ако двата гена
се намират в различни (нехомоложни) хромозо-
■и, те ще се унаследят независимо един от друг.
Зесибридът ще образува 4 различни вида гаме­
ти в равни количества и при анализиращо кръс­
тосване ще се получи разпадане 1:1:1:1.
Ако двата гена се намират в една хромозома,
резултатите ще са други.
*хртели АаВЬ х ааЬЬ
Р синговър, протичащ по време на мейотичното
Женски гамети
Воюление ДВ АЬ аВ аЬ
АаВЬ АаЬЬ ааВЬ ааЬЬ
Опити на Т. Морган. Морган провежда
дехибридно кръстосване, като кръстосва две пи­
нии дрозофили - едната със сиво тяло и развити
крила, а другата с черно тяло и закърнели кри­
ла. В ?! всички мухи са със сиво тяло и развити
крила (доминантни белези - в съответствие с
първия закон на Мендел). В Р2 белезите се раз­
падат ( в съответствие с втория закон на Мен­
дел), но се получават два фенотипни класа в съ­
отношение 3:1. 3/4 от поколението са със сиво
тяло и развити крила, а 1/4 са с черно тяло и
закърнели крила. Резултатите показват, че гени­
те за цвят на тяло и крила са скачени, т. е. раз­
положени са в една хромозома и се унаследя ват
заедно.
Морган доказва скачеността на двата гена с
анализиращо кръстосване на индивиди от ?!.
Апелът за черен цвят на тялото (Ьюск) е рецеси-
вен (Ь), а апелът за сив цвят е доминантен ( Ь+).
Алелът за закърнели крила (уезИд1а1) е рецеси-
вен (уд), а за развити крила е доминантен (уд+).
При анализиращо кръстосване на мъжка муха
от ?! (генотип Ь+Ь уд+уд) с анализатор женска
муха (генотип ЬЬ удуд) в Рь се получават два фе­
нотипни класа в съотношение 1:1 (50% от инди­
видите са със сиво тяло и развити крила и 50% с
черно тяло и закърнели крила). Това доказва, че
дихетерозиготният мъжки индивид образува не
четири, а само два типа гамети (Ьуд и Ь+уд+) в
равни количества, т. е. двата гена са скачени
(фиг. 2.21а).
При анализиращо кръстосване на женска
муха от ? ! с анализатор мъжка муха, в Рь се по­
лучават четири фенотипни класа, но не в еднак­
ви количества: 41,5% от индивидите са със си­
во тяло и развити крила; 41,5% - с черно тяло и
закърнели крила; 8,5% - със сиво тяло и закър­
нели крила; 8,5% - с черно тяло и развити кри­
ла (фиг. 2.216). Резултатът показва, че дихете-
розиготната женска муха е образувала 4 типа
гамети в нееднакви количества. Преобладават
гаметите с алели Ьуд и Ь+уд+ - общо 83% (по
41,5% всяка). В по-малко количество са гамети­
те с алели Ьуд+ и Ь+уд - общо 17% (по 8,5% вся­
ка). Морган обяснява образуването им с кро­
делене.
Кросинговър се нарича обмяната на
съответни участъци между несестрин-
ски хроматиди на хомоложни хромозоми,
събрани в бивалент: ...
Резултатът показва, че при женските индиви­
ди скачването между гените за цвят на тяло и
развитието на крила не е пълно.
Гамети с хромозоми, претърпяли кросин­
говър, се наричат кросовърни. Със същото име
се наричат и индивидите, които се развиват от
такива гамети. Индивиди, които се развиват от
гамети с хромозоми, не претърпели кросин­
говър, приличат на родителите и се наричат ро­
дителски тип.
 Гамети Ь* уд'
^ Оплождане

б)
а)

Мъжки | ь* уд* Мъжки

индивид _________ X ИНДИВИД
ОТ Р-| (анализатор)

Женски гамети
Женска гамета
с некросовърни хромозоми ^ с кросовърни хромозоми

Мъжки
Ь‘ уд* Ш М Л) Ш уя
гамети Мъжка
_Ь- уд- Ь* уд*

фиг. 2.21. Анализиращо кръстосване при Дрозофипа на 3%

1
17%
хибриди от Р1 с индивиди, хомозиготни по рецесивните алели: некросовърни индивиди кросовърни индивиди
а) и б) - обяснения в текста (родителски тип) (неродителски тип)

Родителският тип индивиди винаги т о л ко в а в е р о я т н о с т т а 3а кросинговъ р е

преобладават количествено над кро- по-м алка. Ч е с т о т а т а на кр оси нго вьра се
совърните индивиди. | Ш ш Ш Я "определя по ф о р м ул а та : [(К 1 + К 2 ): N1x100%;
и К 2 - брой р е ко м б и н а н тн и ин дивиди, N
В конкретния случай родителският тип инди­
- общ брой и нд и ви д и в п о ко л е н и е то о т
види са 83%, а кросовърните индивиди са 17%.
анализиращ о кръ стосване.

К о л и ч е с т в о т о на кр о с о в ъ р н и те индивиди
Зависи о т в е р о я т н о с т т а 3 а п р о т и ч а н е на
кросинговъ р. П р и п о с то я н н и деловия (хра­
на, т е м п е р а т у р а и др.) ч е с т о т а т а на кр о -
синговьра е п о с то я н н а величина и зависи
о т р а з с т о я н и е т о м еж дд д в а т а гена. Ко л ­
к о т о по-близо са разполож ени два гена.
 Генетична (хромозомна) Доминантни белези Рецесивни белези
карта. Непълното скачване на ге- дълги
ш позволява да се определи пос­ антени
ледователността на гените в една Ж } антени
хромозома, както и разстоянието
между тях.

Р а з с т о я н и е т о м еж д д ге н и т е
6 една хром озом а се изм ерва къси крила
в ед иница, наречена м о р га - дълги крила

н и д (М ). Р а з с т о я н и е т о м е ж ­
дд два гена е е д и н м о р га н и д ,
а ко в е р о я т н о с т т а 3 а п р о т и ­
чане на кр оси н го въ р м еж дд
т я х е 1 %.
сиво тяло черно тяло
Всеки ген има точно определе­
но място в хромозомата, наречено
аокус. Схематично представени,
яжусите в една хромозома предс­
тавляват генетичната карта на хро-
нозомата (фиг. 2.22).
Биологичното значение на кро- закърнели
сжсовъра се изразява в получава- крила
таш на нови комбинации от алели
та гени. Това е предпоставка за
язмбинативна изменчивост, която
завити крила
хвеличава приспособителните
възможности на индивидите.
кафяви
очи

фиг. 2.22. Част от генетичната карта на 2-ра хромозома

при Дрозофила

НАЙ-ВАЖНОТО! И Ш Н П Н К

Всички гени, намиращи се в една хромозома, говър, което води до нови комбинации от апели
образуват група на скачване. Скачването може на гени. Скачването е причина за нарушаване
Ш бъде пълно и непълно. Между непълно скаче- на независимото унаследяване на белезите.
шгте гени е възможно протичането на кросин-

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Какво кръстосване се прилага, за да се установи дали е протекъл кросинговър в даден хетеро­

зиготен индивид?
2. Кои гени са скачени?
3. Кръстосани са два сорта домати. Единият е с високи и гладки стъбла, а другият - с ниски и мъ-
хести. В ?! всички индивиди са с високо и гладко стъбло. При анализиращо кръстосване на инди­
видите от ?! са получени следните резултати: 186 са с високи и гладки стъбла, 192 са с ниски и
мъхести, 46 са с високи и мъхести и 52 са с ниски и гладки. Въведете необходимите означения и
направете схемата на кръстосване.
4. Може ли да се определи разстоянието между пълно скачени гени?
 Модификационна изменчивост
Изменчивост и форми на изменчи­
вост. Едно о т основните свойства на организ­
мите е да се изменят. Изменчивостта отразява
връзката между организмите и средата. Тя има
значение за приспособяване на индивидите
към конкретните условия на средата и е един от
главните фактори на еволюцията.
Изменчивостта е наследствена (генотипна)
и ненаследствена (фенотипна). Наследствена­
та изменчивост е резултат от промени в геноти­
па и се предава в поколенията. За ненаслед-
ствената изменчивост е характерно, че измене­
нията не се унаследяват. Те са предизвикани от
конкретни условия на средата. Такива измене­
ния се наричат модификации, а изменчивостта
—модификационна.
Модификациите са фенотипни измене­
ния, предизвикани от Външни фактори на
средата в индивиди със сходен генотип.
Известно е, че фенотипът на индивида зави­
си не само от генотипа на родителите, но и от
факторите на средата, в която те живеят. Следо­
вателно модификационната изменчивост помага
да се изясни ролята на генотипа и на средата за
формиране на фенотипа.
Модификации се наблюдават при всички ви­
дове организми. Например чревната бактерия в
зависимост от състава на хранителната среда
синтезира различни ензими. Листата на водното
растение стрелолист имат различни форми в за­
висимост от това дали са на сушата или са пото­
пени частично или напълно във водата. Листата
над водата са с форма на стрела, а потопените
във водата са тънки и дълги (фиг. 2.23). Под
фиг. 2.23. Изменение на листата на стрелолиста под влияние на
условията на средата: а) растение на сушата; б) растение,
частично потопено във вода; в) растение, напълно потопено във
вода.
фиг. 2.24. Оцветяване на козината на хималайския заек в
зависимост от температурата на средата:
а) общ вид (при 1° = 25 °С); б) при (° по-висока от 30 °С;
в) при 1° = 25 °С, но с охлаждане на места с обръсната козина.
действието на ултравиолетовите лъчи в кожата
на човека се натрупва пигментът меланин и тя
потъмнява. При бозайниците гъстотата на кози­
ната и дължината на косъма зависят от темпе­
ратурата на околната среда. При ниска темпера­
тура (през зимата) индивидите имат гъста кози­
на с дълъг косъм, а при висока температура ко­
зината е рядка, а косъмът - по-къс. Следовател­
но индивидите от даден вид реагират специфич­
но на действието на определени фактори на
външната среда и тази реакция е еднаква у
всички индивиди от вида. Затова този вид из­
менчивост се нарича групова.
Хибридната китайска иглика в зависимост от
температурата и влажността цъфти с червени
или бели цветове. При 20 °С и нормална или
ниска влажност цветовете са червени. Ако тем­
пературата е над 30 °С, а влажността е висока,
цветовете са бели. Ако едно растение е образу­
вало първите си бели цветове при посочените
условия и бъде пренесено при ниска температу­
ра и влажност, следващите цветове ще бъдат
червени. Ако от семена, получени от бели цвето­
ве, се отглеждат нови растения при ниска тем­
пература и влажност, те ще цъфтят с червени
цветове и обратно.
Под влиянието на температурата възникват
фенотипни промени и в оцветяването на козина­
та на хималайския заек. При нормална темпера­
тура на отглеждане (20-22 °С) козината на заека
е бяла, а муцуната, ушите, лапите и опашката -
черни (фиг. 2.24а). Ако новородени зайчета се
отглеждат при температура 10 °С, цялата им ко­
зина ще бъде черна. Ако се отглеждат при
30 °С, те ще бъдат изцяло бели (фиг. 2.246). Ако
се отстрани част от бялата козина на гърба на за-

ека и дълго време мястото се охлажда с лед, вър­
ху него израства черна козина (фиг. 2.24в). Тези
изменения в зависимост от температурата са
обусловени от един и същ генотип. Ш е-,
Установено е, че в генотипа на хибридната
ипайска иглика има ген, който контролира син-
тезата на червен пигмент в цветовете. Генът е
активен при ниска температура и влажност и
якментът се синтезира. При по-висока темпера­
тура и влажност цветовете са бели, защото
генът е неактивен. По подобен начин се обясня­
ва и черното оцветяване на козината при заека.
Характерни особености на моди­
фикациите. За модификациите е характерно,
чеса пропорционални на силата и продължител­
ността на действие на фактора. Колкото по-ин­
тензивно и продължително е въздействието на
НАЙ-ВАЖНОТО! 'ШШШЯШШШШШ
Модификациите са изменения в организмиI -
те, които се предизвикват от действие на фак:-
торите на околната среда. Те не засягат геноI-
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какви са характерните особености на модификационните изменения?
2. Посочете белези, които имат широка норма на реакция.
3. Как ще обясните синтезата на червен пигмент в цветовете на хибридната китайска иглика и на
черен - в козината на химапайския заек?
фактора, толкова по-силно се модифицира фено-
типът на организма. На слънце кожата на чове­
ка потъмнява, но тя е толкова по-тъмна, колкото
по-дълъг е престоят. Важно за модификациите е
тяхното приспособително (адаптивно) значе­
ние, защото изменението във фенотипа обикно­
вено е полезно за организмите. Растенията от
един и същ вид могат да имат различни по раз­
мер листа в зависимост от интензитета на свет­
лината. Ако се развиват на сенчесто място, лис­
тата са по-гопеми, за да осигурят нормапно про­
тичане на фотосинтезата. Адаптивни са само мо­
дификациите, предизвикани от обикновени, а не
от крайни изменения на природните условия,
при които видът съществува. Повечето от моди­
фикациите са обратими. Обратимостта зависи
от условията на средата, като изменението във
фенотипа постепенно изчезва, ако се отстрани
факторът, който го е предизвикал. Например жи­
вотните намаляват теглото си, ако не се хранят
достатъчно.
Норма н а реакция. Модификационната
изменчивост показва, че в поколенията се унас-
ледяват не самите белези, а само генетичната
информация за формирането им в зависимост от
условията на средата.
Границите, в които даден белег се
променя под действието на средата, се
нарича норма на реакция.
Границите на нормата на реакция са обусло­
вени от генотипа. Белези с широка норма на
реакция, които се определят от полимерни гени,
се изменят в по-широки граници. Такива са ма­
сата при селскостопанските животни, ръстът при
човека и др. Нормата на реакция показва свой­
ството на генотипа да осигури изменчивостта на
даден белег в зависимост от околната среда.
типа, но специфичността на приспособителни-
те изменения е генетически определена.
ИИИВШ;.
шшши
 Мутационна
(генотипна) изменчивост
Изменението в наследствената програма на ♦ Летални. Предизвикват гибел на индивида
индивида се нарича генотипна изменчивост. Тя е по време на зародишното му развитие.
два вида - комбинативна и мутационна. 4. В зависимост от количеството на засегна
Комбинативната изменчивост е резултат от: тия генетичен материал мутациите се делят на:
независимото разпределяне на хромозомите ♦ Генни. Променена е нуклеотидната после­
при мейотичното делене; случайното комбини­ дователност на определен ген.
ране на майчините и бащините хромозоми при ♦ Хромозомни. Променена е структурата на
оплождането; кросинговъра и взаимодействие­ една или повече хромозоми.
то на гените. Комбинативната изменчивост е ха­
♦ Геномни. Променен е броят на хромозоми­
рактерна само за видовете с полово размножа­
те, без да се променя структурата им.
ване.
Мутационната изменчивост е резултат от из­
Генни мутации. Гениите мутации най-чес­
менения в молекулите на ДНК, структурата на
то са резултат от промяна в нуклеотидната пос­
хромозомите и броя на хромозомите. Тези изме­
ледователност на гена. Резултат от тях е възник­
нения се наричат мутации (пат. ти1аНо - измене­
ването на различните алели на даден ген. В ха-
ние), а индивидите, които ги притежават —мутан­
плоидните организми (бактериите) гениите мута­
ти. факторите, причиняващи мутации, се наричат
ции веднага се проявяват фенотипно. В диплоид-
мутагенни фактори. По природа те са физични
ните, ако мутацията е рецесивна, може да оста­
(например радиоактивно лъчение) и химични
не много поколения „скрита“ в хетерозиготно
(например много от пестицидите). Мутационната
състояние.
изменчивост е характерна за всички видове, не­
зависимо от начина им на размножаване.
|Й Ь |Г е н н ш п е м у т а ц и и не м о г а т да се наблюда­
Класификация на мутациите. в а б а т със св е тл и н е н м и кр о ско п . За възниква­
1. В зависимост от вида на клетките, в които н е т о и м м о ж е м да съдим сам о п о т я х н а т а
са възникнали, мутациите са: проява.
♦ Генеративни. Това са мутации в полови
клетки. Те се предават в поколението при поло­ Хромозомни мутации. Под действието
во размножаване. на мутагенните фактори от хромозомите може
♦ Соматични. Това са мутации в телесни (со­ да се отделят фрагменти.
матични) клетки. Предават се в поколението Фрагментът е откъсната от хромо-
при безполово размножаване. зомата част, която няма центромер.
2. В зависимост от начина, по който се проя­
вяват, мутациите са: Хромозомните мутации са два вида - вътре-
♦ Доминантни. Веднага се проявяват фено­ хромозомни и междухромозомни. Вътрехро-
типно в хомо- или хетерозиготно състояние. мозомни са мутациите, които засягат една хро­
мозома ипи хромозоми от една хомоложна двой­
♦ Рецесивни. Проявяват се фенотипно само
ка. Междухромозомни са мутациите, които зася­
в хомозиготно състояние, обикновено в поколе­
гат две хромозоми от различни хомопожни двой­
нията на индивида, в който са възникнали.
3. В зависимост от влиянието им върху инди­ ки (нехомоложни хромозоми).
В зависимост от „съдбата“ на фрагмента, вът-
вида мутациите са:
рехромозомните мутации са: делеция, дуплика-
♦ Повишаващи жизнеността и размножи­
телните способности на индивида. Този вид му­ ция и инверсия.
тации са много редки и имат изключително голя­ Делеция та е вътрехромозомна мута­
мо значение за еволюцията. ция, при която се губи фрагмент от
♦ Понижаващи жизнеността и размножи­ хромозома. .....
телните способности на индивида. Това са пре­
Тъй като фрагментът няма центромер, той не
обладаващият тип мутации.
може да се залови за нишките на делителното
♦ Полулетални. Предизвикват гибел на ин­ вретено и при делене на клетката се губи. Ре­
дивида по време на спедзародишното му разви­ зултатът от делецията е скъсяване на хромозо-
тие и той не достига полова зрялост.
мата и загуба на наследствена информация, фе-
нотапната промяна от мутацията зависи от голе-
■мната на фрагмента и гените, които са разполо­
ж а т в него. Делецията може да е вътрешна
4ф г. 2.25а) и терминална (крайна).
е . В ъ тр е ш н и те делеции са р е з у л т а т о т две
Ш разкъсвания, п р и к о е т о се о тд е л я ф раг­
м е н т ъ т , и едно сливане. Т ерм иналните де­
леции са р е з у л т а т само о т едно разкъсване.

Дупликацията е вътрехромозомна
мутация, при която фрагмент е повто­
рен два или повече пъти в хромозомата
(фиг. 2.256).
Резултатът от дупликацията е удължаване
е г хромозомата и увеличаване броя на гените в
вея. фенотипната проява на мутацията (също
шакти при делецията) зависи от големината на
фрагмента и гените в него. Обикновено големи­
те дупликации намаляват жизнеността и плодо-
— осгта на индивидите.Този вид хромозомни
мутации са често срещани при човек, мишки, ца­
ревица, плесенна гъба. в)
Инверсията е в ътрехромозомна му­ фиг. 2.25. Хромозомни мутации, които засягат една хромозома
тация, при която фрагмент не се губи, а) отпадане на фрагмент, включващ гена 0 (делеция);
а само се завърта на 180° (фиг. 2.258). б) дупликация на фрагмент, включващ гените В и С;
в) инверсия на фрагмент, включващ центромера, и инверсия на
Резултатът от инверсията е промяна в после­ фрагмент, невключващ центромера.
дователността на гените в хромозомата. Инверси-
ш а може да промени морфологията на хромозо- ^ Х р о м о 3о м н и т е м у т а ц и и се н а р и ч а т ощ е
мага, ако обърнатият участък включва центроме­ хр ом о зо м н и аберации. С изклю чение на и н -
ра- Ако обърнатият участък е само част от рамото б е р си и те , х р о м о зо м н и те аберации лесно
на хромозомата, морфологията й не се променя, м о г а т да се наблю д ават със с в е тл и н е н
ккеерсиите намаляват размножителнитевъзмож- м и кр о ско п . И н в е р си и те също м о г а т да се
ности на индивида, защото хромозомите от хомо- в и д я т със с в е тл и н е н м и кр о с ко п , н о е необ­
ловкната двойка вече не са напълно идентични по ходим особен начи н на о ц ве тява не на хр о ­
дължината си. Това нарушава образуването на м о з о м и т е , наречен диф еренциално оцве­
бюаленти и правилното протичане на мейозата.
тя в а н е .
Често наблюдавана и добре проучена меж-
духромозомна мутация е транслокацията.
м А
Транслокацията е междухромозомна
N О
мутация, при която се обменят фраг­
менти между нехомоложни хромозоми. 0 Е
Р 1
В едни от транслокациите фрагмент от една
с
хромозома се пренася върху друга нехомолож-
на хромозома (фиг. 2.26а). В други случаи - две (к ) н
нехомоложни хромозоми си разменят фрагмен­
та (фиг. 2.266). 1 -
Резултатът от транслокацията е промяна в а)
групите на скачване на гените в нехомоложни
хромозоми. Транслокациите нарушават правил­
ното протичане на мейозата и намаляват разм­ Ф иг. 2.26. Хромозомни мутации, засягащи две нехомоложни
ножителните възможности на индивида. Устано­ хромозоми
вено е, че много от туморните заболявания при а) фрагмент от едната хромозома се пренася върху другата
човека са следствие от транслокации. хромозома;
б) две нехомоложни хромозоми си разменят фрагмент.
 Геномни мутации.
Геном е съвкупността от гени в хаплоид-
ния набор хромозоми. Геномът е видово специ-
фичен.
Ща мШшшШНш1
Геномните мутации са два вида - полиплои-
дия и анеуплоидия.
Полиплоидия. Полиплоидията е геномна му­
тация, при която броят на хромозомите е увели­
чен с един или повече хаплоидни хромозомни
набора. Причина за тази мутация е разрушава­
нето на делителното вретено. При митотично де­
лене сестри нските хроматиди не се разделят и
клетката остава с удвоен хромозомен набор. В
ядрото на такава клетка вместо 2п има 4п хро­
мозомен набор. Ако деленето е мейотично, вмес­
то хаплоидни гамети се образуват диплоидни.
При оплождане на диплоидна гамета с нормална
хаплоидна гамета ще се образува зигота с три
хаплоидни набора (Зп). От нея ще се развие ин­
дивид, наречен триплоид. При сливане на две 2п=8 2п=6
диплоидни гамети ще се образува зигота с чети­
Хибридизация
ри хаплоидни набора (4п), от която ще се развие
индивид, наречен тетраплоид (фиг. 2.27).
При растенията полиплоидията е два вида -
автополиплоидия и алополиплоидия. При ав-
тополиплоидите хаплоидният хромозомен на­ 2п=7 (стерилен хибрид)
бор на един вид се повтаря няколко пъти. Чрез
изкуствено предизвикана автополиплоидия са ^ Удвояване на хромозомния брой
получени високодобивни сортове растения.

фиг. 2.27. Полиппоидни мутации ?2 2п = 14 (алополиплоид)

ш ш н || Ця в я §§§ фиг. 2.28. Жълт минзухар

а) алополиплоид с хромозомен брой 14;
11111! 11!|Щ|ИмШшЯI б) 4 хомопожни двойки хромозоми от един вид;
в) три хомопожни двойки хромозоми от друг вид.
Диплоид (2п)

ЙШЙ шшшшя
гШШНпгл . (иМ т.

.. ш Ш т Ш Ш Ш & т При алопопиплоидията хаплоидните хромо­

Хаплоид (само един хромозомен набор)
зомни набори на два вида се повтарят по два пъ­
ти (фиг. 2.28). Така се получават междувидови
хибриди, които имат ценни стопански качества
(тютюн, памук, захарна тръстика, слива, хлебна
НШШни пшеница, картофи, банан, кафе и др.).
Триплоид (Зп)
За животните полиплоидията е летална или
полулетална мутация. Предполага се, че причи­
ната е в нарушаване на унаследяването на по­
ла. Жизнеспособни полиплоидни форми се сре­
щат при някои риби и земноводни.
Тетраплоид (4п)
 Анеуплоидия. Анеуплоидията е геномна му- Случайно възникналите в природата мутации
твшя, при която броят на хромозомите е проме­ се наричат спонтанни, а предизвиканите целе­
нен от загуба или добавяне на отделни хромозо- насочено от човека - индуцирани. Радиоактив-
шт от хромозомния набор. Причинява се от не- ното замърсяване на средите на живот е причи­
явзоепяне на хромозомите от отделни биваленти на за възникването на мутации и при човека. В
~ с е з анафаза I, или неразделяне на някои хрома- повечето случаи те са причина за тежки заболя­
~шал през анафаза II на мейозата. Резултатът е вания, стерилитет, а в някои случаи са летални
вйразуване на гамети с нарушен хаплоиден хро- или полулетапни.
аоаонен набор. Например, ако не се разделят
деомозомите от един бивалент, ще се образуват фиг. 2.29. Анеуплоидни мутации
лва зила гамети с (п + 1) и с (п - 1) хромозоми. В
зависимост от това какви гамети участват в оп-
зсжлзнето, се получават различни типове анеуп- 1 2 3 4
з с ю . Често срещани са монозомиците, тризо-
— р го и тетразомиците (фиг. 2.29).
Нонозомици (монозомия). Получават се,
■ и г о нормална гамета се оплоди от гамета с Диплоид
)гс—1) хромозоми. От зиготата се развива инди- Щ
а щ с хромозомен набор 2п - 1.
Трмзомици (тризомия). Получават се, кога- Анеуплоиди
*» яормална гамета се оплоди от гамета с (п + 1)
етлюзоми. От зиготата се развива индивид с
«зсмсзомен набор 2п + 1.
Тетразомици (тетразомия). Получават се
арв сливането на две гамети с (п + 1) хромозо- Р§
Монозомик

■ к. в които една и съща хромозома е удвоена.

О г зиготата се развива индивид с хромозомен
набор 2п + 2.
Тризомик
Я В В сички видове ге н о м н и м у т а ц и и лесно м о - (2П+1)
Щщ/ г а т да се н аб л ю д ават със св е тл и н е н м и к ­
роскоп.
Тетразомик
(2п+2)

“ МАЖНОТО!
Мутациите са резултат от изменението на хи-
■ к и я състав на молекулата на ДНК, структура­
та ■ броя на хромозомите. Хромозомните мутации
з делеция и дупликация (промяна на количество­
то: ш ДНК в хромозомата); инверсия и транслока-
лвг {промяна на подреждането на гените в хромо-
зомата). Промените в хромозомния брой са при­
чина за възникване на анеуплоидия и полиплои-
дия. В анеуплоидните индивиди има повече или
по-малко хромозоми в сравнение с нормалния
диплоиден набор, а в полиплоидните - два или по­
вече хаплоидни хромозомни набора.

5МРОСИ И ЗАДАЧИ: Ш И Р '

ШтШмшшщш,):
Н1Шиа№5е причината за получаване на гамета с диплоиден хромозомен набор.
Г -Ьайвесмределение на: делеция, дупликация, инверсия, алополиплоидия, анеуплоидия..
Ж щвг соисзомен анализ на плод от спонтанен аборт е определен кариотип ХХУУ. Обяснете при-
ч и и кс за това нарушение.
41 ЯбавзЕ е разликата между мутации, засягащи структурата на хромозомите и мутации, променящи
апокшс?
 Генетика на човека
Човекът е биологичен вид и за него са в си­
ла всички закономерности и свойства на жива­
та природа. Изучаването на наследствеността и
изменчивостта при човека има огромно практи­
ческо значение. Науката Генетика на човека
изучава човешкия геном, различните видове
мутации и свързаните с тях заболявания. Забо­
лявания, причинени от промяна в генома, се на­
ричат наследствени болести. Засега тяхното
лечение е ограничено, но е възможна ранната
им диагностика и профилактика.
М ето д и 6 г е н е т и к а т а на човека
Човекът е „неудобен обект“ за генетични изс­
ледвания, защото късно достига полова зря­
лост, има малочислено поколение и не може да
бъде обект на лабораторни изследвания. Зато­
ва в генетиката на човека се използват специ­
фични методи: метод на родословието, метод на
близнаците, цитологичен метод, метод за пре-
натална диагностика и др.
Метод на родословието. Чрез този метод
може да се установят особености в унаспедява-
нето на даден белег - дали се унаследява като фиг. 2.31. Близнаци: а) еднолични; б) двуяйчни
доминантен или рецесивен; дали се намира в
автозома или е .скачен с пола. Когато фамилия­ а)
та е многочиспена и има добра родова памет,
О здрава жена О □ съпрузи
методът е особено ефикасен. Построява се
т. нар. родосповно дърво, като се използват об­ 0 здрав мъж
щоприети символи (фиг. 2.30). Ако проследява­ д пол
ният белег се проявява във всяко поколение, неизвестен Й (Ъ (Ъ Й братя и сестри

той е доминантен; ако се проявява само при мъ­

I спонтанен
жете във фамилията - белегът е скачен с пола.
Метод на близнаците. С този метод може да
аборт & с4
| медицински
се определи кои белези при човека имат норма -1. аборт |Н0ЯИЧНИ
на реакция. За целта близнаците се сравняват лизнаци
жена
по фенотип. Методът е приложим както при ед- * с проявен белег
нояйчни (еднозиготни), така и при двуяйчни мъж ^ , хетерозиготни носители
(двузиготни) близнаци. Еднояйчните близнаци ■ с проявен белег Ф Ш на заболяването
имат еднакъв генотип и пол. Различията във фе­
нотипа на някои белези при тях са резултат от б)
разлики в условията, при които живеят
(фиг. 2.31а). Двуяйчните близнаци имат разли­
чен генотип. Те могат да бъдат от един пол или
да са разнополови. Ако живеят при еднакви ус­
ловия, белезите, по които се различават, не се
влияят от условията на средата, а се определят
само от наследствените заложби (фиг. 2.316).
Цитологичен метод. С този метод е устано­
вен броят и морфологията на човешките хромо­
зоми, т. е. кариотипът на човека (фиг. 2.32). Под­ 10 11 12 13
реждането на хромозомите в хомоложни двойки фиг. 2.30. а) Символи, използвани при съставяне на родосповно
в последователност от най-голямата към най- дърво, б) Родосповно дърво. Унаследяване на рецесивен признак
малката се нарича кариограма (фиг. 2.33). За определен от автозомен ген (например син цвят на очите).
 V
с
пр Я-&“
0 ^
« .„ и
* **
^
\ * <ъ <^Ч о
* а
о с
0*г 232. Кариотип на човека
тзятагането на метода е необходимо да се нап-
микроскопски препарати на делящи се
плетки в стадий метафаза. Тогава хромозомите
зе виждат най-добре. Обикновено се използват
яяетки от костен мозък, периферна кръв или тъ-
са»на култура. Методът позволява да се видят
юанозомни и геномни мутации.
Метод за пренатална диагностика (амнио-
аентеза). С този метод може рано, още по вре-
■е на бременността, да се установят мутации в
зародиша и бременността да се прекъсне. При­
зата се (при желание на родителите), когато има
зьмнение за наследствено заболяване. В 16-20-
■а седмица от бременността се взема окопоп-
.тсена течност (фиг. 2.34). В нея има единични за-
з с о а л н и клетки, които активно се делят. Пригот-
ш т се клетъчна култура, след което се прилага
лпопогичният и други методи. Манипулацията
че е опасна за майката и за детето.
Н асл ед ствени б о л е сти при чо­
века. При човека възникват мутации, които ка­
ф к.2 3 4 . Пренатална диагностика
амоцентеза)
КИП1
11 2 3 '4-6' 1
КШШН ши
Ш1}|ЩЩ1'; ./Ц•1ЩЩ
ННДА 1Ц!
13-15
И
16 17-18'
XXIX АА| А I
'.(’Д
;.■
\.10-20. . . . . .щ ш щшш щ
фиг. 2.33. Кариограма на мъжки кариотип при човека
то правило са вредни. Те са причина за
наследствените болести. Медицинската генети­
ка (клон от генетиката на човека) изучава връз­
ката между конкретни мутации и болестните из­
менения в носителите им.
Болести, свързани с генни мутации. Генни
мутации, които причиняват заболявания, могат
да бъдат както в автозоми, така и в полови хро­
мозоми. Повечето от тях водят до синтеза на не­
активни ензими и затова заболяванията се на­
ричат „ензимни болести“. Генна мутация е причи­
на за заболяването албинизъм. Болните не об­
разуват пигмента меланин в кожата и космите;
те са много чувствителни към слънчева светли­
на и често развиват рак на кожата. Рецесивна
мутация на ген в Х-хромозома причинява тежко­
то заболяване хемофилия (неспособност да се
съсирва кръвта). От това заболяване страдат са­
мо мъже, защото те са хемизиготни по мутация­
та. В хомозиготно състояние мутацията е летал­
на. Могат да живеят само хетерозиготни жени -
наричат се здрави носители. Те могат да имат
болни синове(фиг. 2.35). Рецесивна мутация на
ген в Х-хромозома е причина и за далтонизма
(цветна слепота). Тази мутация не е летална, от
нея страдат и мъже, и жени.
Болести, свързани с хромозомни мутации.
Такова заболяване се характеризира с група
белези, наречена синдром. Синдромите включват
няколко специфични аномалии, които се про­
явяват комплексно. В повечето случаи те
се дължат на делеции и причиняват из­
менения на повече от един белег (за­
виси какви гени има във фрагмента).
Обикновено синдромите са полуле-
тални или са причина за безплодие.
Синдромът котешко мяукане (деле-
ция в 5-а хромозома) се проявява в
умствено изоставане и аномалии в
гласовия апарат. При силен плач бебетата изда­
ват звук, подобен на котешко мяукане, което е
дало името на синдрома. Синдромът на Прайдар-
Уили (имената на учените, изследвали синдрома) зд р а в а болен
е резултат от делеция в 15-а хромозома. Страда­
щите от този синдром имат забавено развитие в
ранна възраст, а на 5-6-годишна възраст имат
голям апетит и наднормено тегло.
Болести, свързани с геномни мутации
(анеуплоидни). Тези заболявания също се
характеризират със синдроми. Причиняват се от
промяна в броя на автозоми или на полови хро­
мозоми.
Синдром на Даун. Болните имат 47 хромозо­ здрава здрава здрав здрав здрава здрава здрав болен
(носител) (носител) (носител)
ми (тризомия по 21-а хромозома). Характерни
белези са широки скули, сплеснат нос, нисък
фиг. 2.35. Унаследяване на хемофилия
ръст, скъсена шия и ръце, тежко умствено изос­
таване и др. (фиг. 2.36). Обикновено живеят
15-16 години.
Синдром на Патау. Болните имат 47 хромо­ имат в генотипа си ХУУ хромозоми. Те са висо­
зоми (тризомия по 13-а хромозома). Характерни ки, физически много силни и агресивни.
белези са заешката уста, дефекти в твърдото Броят на известните генетични заболявания
небце, допълнителни пръсти по ръцете (поли- е голям - няколко хиляди и вероятно ще нараст­
дактилия), тежки сърдечни и бъбречни анома­ ва. Най-сигурната защита срещу тях е профи­
лии. Голяма част (80-90%) умират през първата лактиката. Затова към акушеро-гинекопогични-
седмица след раждането. те болници има кабинети за медико-генетични
Синдром на Едуардс. Болните имат 47 хро­ консултации. За членове на фамилии, обремене­
мозоми (тризомия по 18-а хромозома). Повечето ни с наследствена болест, може да се определи
болни (над 80%) са момичета. Засегнати са поч­ вероятността за раждане на дете с наследстве­
ти всички органи и системи. ната аномалия.
Синдром на Шершевски-Тьрнър. Болните
фиг. 2.36. Деца със синдром на Даун:
са жени с 45 хромозоми (монозомия за Х-хромо­ а) европоидна; б) негроидна; в) монголоидна раса.
зома). Характерни белези са нисък ръст (около Общите признаци на синдрома на Даун са по-забепежими,
1,20 т ), умствена изостаналост, недоразвити по­ отколкото расовите различия.
лови органи.
Синдром на Клайнфелтър. Болните са мъ­
же с 47 хромозоми (половите хромозоми са
XXV). Характерни белези са висок ръст, женски
тип на скелета (тесен раменен пояс и широк
таз), недоразвити семенници.
Макар и рядко се срещат и синдромите на
свръхжени и свръхмъже. Свръхжените имат три
Х-хромозоми. Те са стерилни. Свръхмъжете

Генетиката на човека изучава човешкия ге- близнаците, цитогенетичен метод, пренатална

ном, отклоненията от нормалното състояние и диагностика, и се установяват причините за нас-
свързаните с това заболявания. В нея се припа- ледствените заболявания,
гат специфични методи - на родословието, на

1. Кои болести при човека се унаследяват скачено с пола?

2. Защо в генетиката на човека се използват специфични методи за изследване?
3. Кои болести (синдроми) са резултат от промени в броя на хромозомите?
 Индивидуално
развитие
при
животните
и човека
3.1. Образуване на п о л о в и клетки
3.2. Оплождане
3.3. Зародишно развитие
3.4. Следзародишно развитие. Стареене. Смърт
3.5. Хомеостаза
3.6. Имунологични механизми на хомеостазата
3.7. Дразнимост и реакции при животните
3.8. Поведение при животните и човека
3.9.*Дразнимост и реакции при едноклетъчните
организми и растенията
3.10* Размножаване на растенията
3.11* Индивидуално развитие на растенията
 Образуване на полови клетки
Размножаване. Възпроизвеждането, като
едно от основните свойства на организмите, се
осъществява чрез размножаването им. С разм­
ножаването се увеличава броят на организмите,
осъществява се приемственост на поколенията и
се осигурява съществуването на видовете.
Да си припомним, че организмите се размно­
жават по два начина - безполово и полово. При
безполовото размножаване новият организъм
възниква в резултат на митотично делене на ед­
на или на група телесни клетки на един родител.
Затова потомците приличат на родителите си.
Предимства на това размножаване са бързото
възпроизводство и осигуряване на приспособе-
ност на поколението към постоянни условия на
средата. При половото размножаване поколени­
ето започва развитието си от клетка - зигота,
получена от сливането на две полови клетки - га­
мети, които се образуват най-често в два родите­
ля —майчин и бащин. Затова всяко следващо по­
коление носи различно комбиниран наследствен
материал, което позволява приспособяване към
променящи се условия на средата.
Сперматогенеза
Родоначални клетки
фаза на
размножаване и това се получава голям брой
фаза на
нарастване
Първо меиотично
делене
фаза Г® ?
на зреенеЧЙ
ш ва се масата им и те нараст­
Второ меиотично
делене
(п)
Яйцеклетка Второ Полярни
фаза на
формиране
Сперматозоиди
Размножаването е процес на възпро­
извеждане на себеподобни, нойто запаз­
ва живота на Земята и осигурява ево­
люцията на организмите.
В природата по-широко застъпено е полово­
то размножаване.
Гаметогенеза. Многоклетъчните организ­
ми са изградени от диплоидни клетки, а само по­
ловите им клетки (гаметите) са хаплоидни. Гаме­
тите се образуват в половите жлези при процеса
гаметогенеза. Образуваната при сливането им
зигота се дели митотично и дава началото на нов
диплоиден организъм. Мъжките полови клетки —
сперматозоидите, се образуват в семенниците
(тестисите) при процес сперматогенеза. Женс­
ките полови клетки - яйцеклетките, се образуват
в яйчниците при процес овогенеза.
Гаметите водят началото си от недиференци-
рани диплоидни клетки на половите жлези, на­
речени родоначални. Гаметогенезата при два­
та пола протича по сходен начин (фиг. 3.1) и пре­
минава през няколко фази.
фаза на размножа­
6) Овогенеза ване. Родоначалните клет­
ки в половите жлези се де­
лят 3-5 пъти митотично. При
дребни първични незрели
попови клетки, които са с
диплоиден хромозомен на­
бор.
ф аза на нараства­
не. Някои от незрелите по­
лови клетки престават да се
Първо
делят. В тях се засилват син­
полярно
телце тетичните процеси, увелича­
ват.
фаза на зреене, в та­
зи фаза се проявява най-съ­
щественият момент в гаме­
© © тогенезата - намаляване на­
половина (редуциране) на хро­
полярно телца
телце мозомния набор в нараснали­
те клетки. Те се делят мейо-
тично, при което се образу­
ват хаплоидни гамети. По
време на мейозата протича
фиг. 3.1. Гаметогенеза - кросинговър - прекръстосва-
а) сперматогенеза и б) овогенеза.
не на хроматидите в отделни хомоложни двойки
хромозоми. Така се получават различни комби­
нации от наследствен материал.
Биологичният смисъл на гаметогене-
зата е свързан с образуване на гамети,
които имат редуциран (хаплоиден) хро­
мозомен набор и комбиниран наслед­
ствен материал. Така гаметогенезата
осигурява получаването на диплоиден
хромозомен набор след оплождането.
Различия между сперматогенеза и
овогенеза. Освен прилики между спермато-
генезата и овогенезата съществуват съществе­
ни различия. Те засягат както устройството и
функцията на двата типа гамети, така и времето
за развитието им в организма. При сперматоге-
незата освен посочените три фази съществува и
една допълнителна - фаза на формиране, по
време на която се изгражда специфичната
структура на сперматозоидите. При овогенезата
по-силно е застъпена фазата на нарастване, ко­
ето осигурява натрупване на резервни храни­
телни вещества - жълтък, необходим за расте­
жа и развитието на зародиша.
фиг. 3.2. Структура на семенник (тестис): а) надлъжен разрез;
б) напречен разрез на семенни каналчета.
Различие съществува и в разпределянето на
цитоплазмата в двата вида гамети във фазата на
зреене, което е свързано с различното предназ­
начение на яйцеклетката и сперматозоида при
оплождането и развитието на зародиша. При
сперматогенезата двете последователни деле­
ния на мейозата протичат с равномерно разпре­
деление на цитоплазмата, при което се получа­
ват четири равностойни сперматозоида. При ово­
генезата цитоплазмата не се разпределя по рав­
но и при двете деления на мейозата. При първо­
то делене се образува една голяма клетка и ед­
на малка - първо полярно телце. При второто де­
лене цитоплазмата на голямата клетка отново се
дели неровномерно. Образува се една голяма
клетка - зряла яйцеклетка, и се отделя второ по­
лярно телце. Полярните телца дегенерират.
Докато при сперматогенезата чети­
рите клетки, получени в мейозата от
една нараснала клетка, се развиват във
функционално годни гамети - спермато­
зоиди, то при овогенезата само една от
четирите клетки се превръща в зряла
яйцеклетка.
Продължителност на гаметогенезата.
Мъжките полови клетки се образуват в семенни­
те каналчета на семенниците (фиг. 3.2). При
мъжките индивиди сперматогенезата започва
при влизане в полова зрялост и се извършва
постоянно, като в годините на старостта посте­
пенно намалява и прекъсва.
 :11Шк С е м е н н и т е ка н а л ч е т а н а т е с т и с а са При повечето гръбначни животни, включи
п о к р и т и о т в ъ т р е п о ц я л а та дължина с телно и човека, овогенезата протича във фоли
хиляди родоначални к л е т к и , к о и т о вли- кули, които се развиват постепенно в яйчник,
З а т последователно в сперм атогенеза- (фиг. 3.3). фоликулът представлява мехурче съ<
т а , о си гур ява й ки п р о и зво д ство на м и л и ­ зрееща яйцеклетка, заобиколена от фоликулнт
о ни спе р м а то зо и д и дневно. клетки. Овогенезата е продължителен I
прекъснат процес. Тя започва още в зародиша
Р азпол ож ението на т е с т и с а извън ко ­ където протича фазата на размножаване, а фа
р е м н а т а ку х и н а п р и б о за й н и ц и те е бла- зите на нарастване и на зреене на незрелите
го п р и я т н о 3 а с п е р м а то ге н е за та , защ о­ полови клетки протичат след влизане в полове
т о 3 а н е й н о т о правилно п р о т и ч а н е е не­ зрялост. При човека в яйчника на новороденотс
обходима т е м п е р а т у р а по -ниска о т т е ­ има около 400 000 първични попови клетки
ле сната . След раждането процесът се блокира до пубер­
Изхвърлянето на сперматозоидите от м ъ ж ­
тета. Голяма част от половите клетки дегенери­
к и я организъм не е постоянно. Сперматозоидите
рат и през целия детероден период до пълно уз­
се включват в състава на спермата, която се из­ ряване достигат само 400-450. От тях в перио­
лива на порции чрез съкращения на мускулату- дично развиващи се фоликули се образуват яй­
рататна семепроводите. Процесът се нарича е я - цеклетки, годни за оплождане. При човека все­
кулация. Нормалната сперма винаги съдържа ки месец (средно на 28 дена) в една яйцеклетка
малко количество неподвижни и увредени спер­ завършва първото делене на мейозата, но не
матозоиди. Увеличеното съдържание на такива протича второто, ако тя не бъде стимулирана 01
сперматозоиди е една от причините за стерили­ сперматозоид при оплождане. Със: зреенето не
тет - понижена или отсъстваща оплодителна яйцеклетката фоликулът наедрява и се пука,
способност на спермата. при което тя попада в маточната тръба. Този
процес се нарича овулация.
Ж е н с к и т е полови к л е т к и н а петм есечен
фиг. 3.3. Структура на яйчник (овариум):
ЩЦрг чове ш ки ем брион д о с т и г а т 7 м илиона,
а) разрез на яйчник - виждат се фоликули в различни стадии на
зреене; б) електронномикроскопска снимка на зрял фоликул. след к о е т о м асово д е ге н е р и р а т и къ м м о ­
м е н т а на раждане т е х н и я т брой намаля­
ва до 200 000-400 000. О т т я х оцел яват
около 400-450. Тази д инам ика е х а р а кте р ­
н а 3 а гр ъ б н а ч н и те ж и в о т н и .

Характеристика на гаметите. Спер­

матозоидите са високоспециализирани клетки.
Те са приспособени да преминават през различ­
ни среди до достигане на яйцеклетките, да про­
никват в тях и да ги активират към развитие на
зародиш.
При гръбначните животни, включително и чо­
века, сперматозоидите са силно удължени клет­
ки. Те са изградени от главичка, средна част и
опашка (фиг. 3.4). В главичката се намират ядро­
яйцеклетка
то и акрозомата. Акрозомата е специфична
б) структура на сперматозоидите, с важна роля при
оплождането. Тя представлява лизозома-мемб-
ранно мехурче, което като шапчица покрива по-
голямата част от ядрото. Акрозомата съдържа
ензими, които могат да разграждат обвивките
на яйцеклетката. Средната част на
сперматозоида съдържа митохондрии, синтези­
ращи АТф, която осигурява енергия за движе­
нието на сперматозоида чрез опашката.
Яйцеклетките са големи неподвижни клетки
и са по-просто устроени от сперматозоидите. В
различните видове животни количеството и раз­
положението на хранителния материал (жълтъ-
 фиг. 3.4. Средна част Главичка
Строеж на
сперматозоид
Опашка
НАЙ-ВАЖНОТО, Я И Н Ш
Гаметогенезата при животните и човека е
процес на образуване на полови клетки - яйцек­
летки и сперматозоиди. Получените полови
клетки имат хаплоиден хромозомен набор. При
сперматогенезата в резултат на двете последо-
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
ШШшштЯШЛШЙИШШ
1.Изяснете същността на сперматогенезата и овогенезата.
2.Посочете общото и различното между сперматогенезата и овогенезата.
3.Къде се образуват мъжките и женските полови клетки?
4.0пишете структурата на сперматозоида.
Оплождане
Оплождането е физиологичен процес на по­
ловото размножаване, при който ядрата на
сперматозоида и яйцеклетката се сливат и се
получава качествено нова диплоидна клетка -
зигота. Тя поставя началото на нов многоклетъ-
чен организъм. Гаметите нямат способността да
се делят, те са високоспециализирани клетки.
Ако не участват в оплождането, те загиват.
Оплождането е основно, начално звено
в сложния процес на развитие на нов орга­
низъм. Чрез него се възстановява дипло-
идният хромозомен набор, при това с ком­
бинирана наследственост. При опложда­
нето се залага симетрията на тялото и
се определя полът на бъдещия индивид..
ка) в яйцеклетката, необходим за развитието на
зародиша, е различно.
Всяка яйцеклетка притежава обвивки {пър­
вична, вторична и третична), които са разполо­
жени върху плазмената мембрана. Те запазват
целостта на клетката и регулират пропускливост-
та за различни вещества, с което участват в об­
мяната на веществата с околната среда.
Ш ■В И :
вателни деления на мейозата се получават чети­
ри равностойни сперматозоида, докато при ово­
генезата се получава само една функционапно
годна яйцеклетка. Останалите 3 клетки - поляр­
ни телца, дегенерират.
И Ш в Ш р
За да се осъществи оплождане, сперматозо­
идът и яйцеклетката трябва да се срещнат. Спо­
ред мястото, където става срещата, оплождане­
то бива външно и вътрешно.
Външно оплождане. Външното оплож­
дане се извършва във водна среда, където поло­
вите клетки на мъжките и женските индивиди се
изхвърлят в големи количества, почти едновре­
менно и в непосредствена близост, което увели­
чава вероятността за среща. Така например
женската исландска треска изхвърля еднократ­
но над 50 милиона яйцеклетки (хайвер). Вън­
шното оплождане се регулира от факторите на
средата и поведението на животните от двата
пола на всеки вид. То е характерно за повечето
водни животни - безгръбначни и гръбначни, с
изключение на водните влечуги и бозайници.
 Вътрешно оплождане. Вътрешното оплождане
е характерно за-сухоземните безгръбначни и гръбначни
животни с изключение на някои земноводни. Осъществя­
ва се в началото на яйцепровода или в маточната тръба
на женските индивиди, като мъжкият индивид внася
спермата в половите пътища на женския индивид чрез
копулационен орган. След това оплождането зависи от
способността на сперматозоидите да достигнат яйцек­
летката. Чрез ритмични, вълнообразни движения на
опашката сперматозоидите преминават през воднистата
слуз на женския полов път, като изразходват огромно ко­
личество енергия. Тяхното движение се подпомага от
контракциите на мускулатурата на половите пътища.
Механйзъм на оплождането. От милионите
сперматозоиди, внесени в женския организъм с еякулата
на мъжкия индивид, само най-жизнените 100-200 (при
човека) достигат до горния край на маточната тръба. За
да навлезе в женската полова клетка, сперматозоидът
трябва да преодолее няколко бариери - нейните обвивки.
При оплождане яйцеклетката се атакува от голям брой
сперматозоиди от всички страни (фиг. 3.5). При първия
контакт между две полови клетки протича акрозомна ре­
акция, която осигурява проникването на сперматозоида
в яйцеклетката (фиг. 3.6). Тя се изразява в образуване на
пори в акрозомата на сперматозоида от действието на
биологично активни вещества, отделяни от яйцеклетката.
През порите й се изливат ензими, които разрушават об­
вивките на яйцеклетката в мястото на контакта.
При оплождането в цитоплазмата на яйцеклетката
навлизат главичката и шийката на сперматозоида, а
опашката остава навън. Ядрото на сперматозоида
набъбва, доближава се до ядрото
на яйцеклетката и двете се сливат в
общо диплоидно ядро. Така се обра­
зува ядрото на зиготата (фиг. 3.7). В

фиг. 3.6. Акрозомна реакция

нея се срещат майчините и бащините хромозоми и
започва подготовка за първото митотично делене. Сперматозоид
Сливането на сперматозоида с яйцеклетката пре­ Първо полярно
дизвиква реакция, която предотвратява навлиза­ телце
нето на повече от един сперматозоид в нея - обра­ Хромозоми в
зува се оплодителна обвивка. метафаза II

П ри б о за й н и ц и те о во ге н е за та се блокира
н а с т а д и й м ета ф аза П. Н а в л е зл и я т сперм а­ Яйцеклетка

т о з о и д с т и м у л и р а процеса на зреене н а я й­
ц е к л е т к а т а , к а т о п р о т и ч а анафаза I I и
м е й о за та завършва.

Оплождането е процес, при който две

специализирани хаплоидни полови клетки — Оплождащ
сперматозоид
яйцеклетка и сперматозоид, и техните
ядра се сливат, като се получава нова
диплоидна клетка - зигота.
Партеногенеза. При полово размножаващи­
те се организми новият и н д и в и д започва развитието
си от оплодената яйцеклетка. Яйцеклетката може
да бъде активирана към развитие и без участието Анафаза II
на сперматозоиди (без оплождане). Такова размно­
жаване се нарича девствено или партеногенетич-
но (раПЬепоз, гр. - девица). Полученото поколение
е хаплоидно. Обикновено в началото на зародишно-
то развитие броят на хромозомите се удвоява и се _Второ полярно
образуват диплоидни индивиди. При някои ракооб­ 'телце
разни, насекоми, мекотели и риби партеногенетич-
ното размножаване е закономерно явление.
_3 7 >> П р и п р е д с т а в и т е л и на ц и по кр и л и насеком и
К Р (пчели, оси и м р а вки ) се срещ а особен вид
па рте но ге не за. Н априм ер п р и м ед он о сна та
пчела о т о пл од ен ите я й ц е кл е т ки се разви­ Слети ядра на
в а т ж е н ски инд ивид и - р а б о т н и ч к и и пчели- яйцеклетката и
сперматозоида
м а й ки , а о т н е о п л о д е н и те , п о ср е д ств о м
п а рте но ге не за —м ъ ж ки инд ивид и (т ъ р т е и ).
П а р те н о ге н е за та обикновено се редува с по ­
лово разм нож аване.
Клетка-зигота,
готова за
митоза

фиг. 3.7. Оплождане

НАЙ-ВАЖНОТО!
Оплождането е процес, при който две специ- диплоидна клетка —зигота. Тя поставя началото
апизирани хаппоидни полови клетки - яйцеклет- на нов многоклетъчен организъм,
ка и сперматозоид, се сливат, като се получава

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ: : :Я И Я
1. Обяснете биологичния смисъл на акрозомната реакция.
2. На колко фази може да се раздели оплождането?
3. Кога завършва процесът оплождане?
4. Кои фактори регулират външното оплождане?
 Зародишно развитие

След оплождането започва индивидуалното от зиготата се формира многоклетъчният заро­

развитие на организма - онтогенеза (6п1о8, гр.диш. Той завършва с излюпването (от яйце) или
- същество, депез/з, гр. - развитие). Процесътраждането на индивида. През него зародишът се
включва изграждане на многоклетъчен зародиш изхранва за сметка на хранителните вещества,
и формиране на възрастен, полово съзрял инди­ доставяни от жълтъка на яйцето или от майчиния
вид, който остарява и след определена продъл­ организъм. При втория период - следзароди-
жителност на живот умира. шен (постембрионален), индивидът живее са­
мостоятелно, расте и се развива за сметка на
Индивидуалното развитие на живот­ хранителни вещества от околната среда.
ните и човека е непрекъснат и необра­ Зародишното развитие на яйценосните жи­
тим процес, който започва от зигота и вотни протича защитено от яйчните обвивки, а
завър-шва със смъртта на индивида. при живородните - от майчиния организъм. Не­
Индивидуалното развитие преминава през зависимо от различията, които съпътстват това
два последователни периода. Първият период се развитие при различните систематични групи
нарича зародишен (ембрионален), през който животни, стадиите, през които то преминава, са
общи и са доказателство за наследствените
връзки, за общия произход на животните и чове­
ка. Тези общи стадии са: дробене, гаструлация
и органогенеза, в хода на които се увеличава
броят на клетките, протича тяхното диференци­
ране и се формират тъкани и органи. Отделните
стадии са свързани с редица молекулни, гене­
тични и морфологични изменения.
Дробене. С дробенето се поставя началото
на зародишното развитие. Характерно за този
Зигота
Ш Ш т стадий е, че от една оплодена яйцеклетка в ре­
Ш т ш зултат на няколко последователни, бързи мито-
зи (около 7-8) се получава голям брой клетки -
бластомери, които изграждат многоклетъчен
зародиш с формата на мехурче - бластула
(фиг. 3.8). Големината на бластулата не надми­
нава тази на зиготата, защото по време на къси­
яШШЗЯИ
Бластулна празнина
те интерфази се удвоява само количеството на
ДНК, без да се получава нова клетъчна маса и
клетките да нарастват (жизненият цикъл съвпа­
да с митотичния). Ето защо с увеличаване на
броя на зародишните клетки намалява техният
размер.
Мястото на първата делителна бразда върху
а д И
зиготата се определя от точката на навлизане
на сперматозоида в яйцеклетката. Тази бразда
Бластула разделя на две цитоплазмата на зиготата и оп­
ределя бъдещото развитие на двустранна си­
метрия (пяво/дясно) на организма.
Делителните плоскости на всяко следващо
делене обикновено се разполагат перпендику­

фиг. 3.8. Ранно развитие на човешки зародиш - образуване на

Гаструла Първично черво '" бластула и гаструла
лярно на предходното. Първите две бразди въз­ Полюс,
никват по меридиани на зиготата, а третата - по на жълтък
екватора й. Така постепенно броят на бластоме-
рите нараства от 2 на 4, 8,16, 32 и т. н.
Начинът на дробене зависи от количеството
на жълтъка в яйцеклетката (яйцето) и от негово­ Полюс,
то разпределение в цитоплазмата. При бозайни­ на жълтък
ците поради отсъствие на жълтък дробенето
обхваща цялата цитоплазма на зиготата, като се
получават дребни, еднакви бластомери - дробе­
нето е равномерно. Но яйцата, например на зем­
новодните, съдържат голямо количество
жълтък, струпан повече в единия им полюс. По-
голямото количество жълтък забавя или спира фиг. 3.9. Неравномерно дробене на оплоденото яйце при
деленето. Поради това се образуват два вида земноводни.
бластомери - големи, но малко на брой в бога­
тия на жълтък полюс на яйцето, и малки, но по­ Органогенеза. След възникването на
вече на брой в бедния на жълтък полюс трислойна организация на зародиша развитието
(фиг. 3.9). Такова дробене е неравномерно. продължава с формиране на тъкани, на зачатъч-
Вследствие на дробенето се образува блас- ни органи и тяхното обособяване - органогене­
тула, изградена от един пласт бластомери, които за. Това е сложен процес на диференциране и
заграждат празнина, изпълнена с течност. промяна на връзки и взаимоотношения между
отделните клетъчни групи на зародишните плас­
Ролята на дробенето в развитието тове. В този процес се засилват различията във
на зародиша е свързана с образуването формата, функцията и химичния състав на клет­
на голям брой клетки, които осигуряват ките. В резултат се формират тъканите и се моде­
лират органите, а чрез тях и тялото на индивида.
протичането на следващите стадии.
Всеки зародишен пласт участва в образува­
Гаструлация. Най-често гаструлацията се нето на определени тъкани и органи в съответ­
извършва чрез вгъване на част от стената на ствие с наследствената програма на организма.
бластулата, при което зародишът заприличва на Независимо от различията при органогенезата,
мехче - гаструла (фиг. 3.8). Празнината, която в различните групи животни трите зародишни
се загражда от вътрешния пласт клетки, се на­ пласта участват в образуването на едни и същи
рича първично черво. То чрез отвор се свързва органи (фиг. 3.10).
с околната среда. По-късно от него се развива
храносмилателната система.
Гаструлацията се съпровожда с усилено де­ фиг. 3.10. Произход на органите от трите зародишни пласта
лене и растеж на клетките, които се подреждат на гаструлата при гръбначните животни
в зародишни пластове. През този стадий се осъ­ Ектодерма
ществява клетъчно диференциране. нервна система;
При мешестите се образува само двупластна сетивни органи;
епидермис с
гаструла с външен пласт - ектодерма, и вътре­ образуванията му
шен ендодерма. При останалите многоклетъч-
Мезодерма
ни животни и при човека се развива трипластна мускули;
гаструла, която има междинен пласт - мезо- вътрешен скелет;
дерма (фиг. 3.10). Мезодермата се получава от сърдечно­
съдова система;
деленето на клетки на ектодермата или ендо- отделителни
дермата, мигрирали между двата зародишни органи;
полови жлези^
пласта. вътрешен слой на
По време на гаструлацията се увеличава син­ кожата - дерма;
кръв
тезата на белтъци, различни по количество и
вид в отделните групи клетки. Ендодерма
храносмилателен
При гаструлацията зародишът нара­ канал;
черен дроб;
ства и се формират зародишните плас­ задстомашна
тове. Клетките се диференцират и жлеза;
гръбна струна
връзките между тях се засилват.
 Зародишът на бозайниците и човека се на­
рича ембрион до образуването на зачатъчни
органи, а след това - плод (фетус) (фиг. 3.11).
Зародишното развитие се характе­
ризира с количествени и качествени из­
менения, които са последователни, не­
обратими, наследствено програмирани
и зависими от условията на средата.
м а на плода. П р и човека за р о д и ш н и те плас­
т о в е се о б р а зу в а т две седм ици след оплож ­
д а н е то . П рез първия месец на за р о д и ш н о то
р а з в и т и е се о б р а зу в а т т ъ к а н и т е и ч а с т о т
о р га н и т е , ф орм ира се гл а в а та и започва
д е й н о с т т а на съ р ц е то. П рез в т о р и я месец
се о че р та в а л и ц е т о , п о я вя ва т се кр ай н и ц и ­
т е и п о в е ч е то в ъ тр е ш н и о рга ни. П рез т р е ­
т и я месец кр а й н и ц и те се уд ъ л ж а ва т, започ­
ва р а з в и т и е т о на в ъ н ш н и те полови органи,

Оплождане

4-седмиче!
зародиш 5-с'едмичен
зародиш

7-седмиче|
зародиш#

8-седмичен
зародиш

9-седмичен
плод

фиг. 3.11. Зародишно развитие на човека от опложда­

12-седмиче1 нето на яйцеклетката до 12-седмичен плод

П р и в и с ш и те п л а ц е н тн и бозайници и чо­ п о я в я в а т се бъ бреците. П л а ц е н т а т а п р и

века б р е м е н н о с т т а започва с оплождане­ човека се ф орм ира къ м кр а я на 3-ия м есец на
т о и завършва с р а ж д а н е то . Д в и ж е н и е то б р е м е н н о с т т а о т о ко л о пл о д н и те обвивки
на о пл од ената я й ц е кл е т ка в м а т о ч н а т а и с т е н и т е на м а т к а т а . О т 4-ия до 9-ия м е­
тр ъ б а се съпровожда с дробене и образува­ сец о р га н и т е се р а з в и в а т и се ф о р м и р а т
не на бл астула. Д о с т и га й к и до м а т к а т а , п р о п о р ц и и те на т я л о т о .
б л а с т у л а т а се загнездва в н е й н а та с те н а 6
Задния й у ч а с т ъ к , къ д е т о е най-добре кръ-
воснабдена (ф иг. 3.12). Заро­ Ф иг. 3.12. Оплождане и начално развитие на зароди­
ша до загнездването му в стената на матката
д и ш н о т о р а з в и т и е е свърза­
н о с о б ра зува н ето на специа­
лен временен о р га н 3 а връзка
м еж д у м ай чи н ия организъ м и
Зародиша - п л а ц е н та , к о я т о
позволява да се о б м е н я т
вещ ества м еж ду м а й к а т а и
Зародиш а, без 9а се смесва
к р ъ в т а на д в а т а организм а.
Тя прием а о т м а й ч и н а т а
кр ъ в х р а н и те л н и ве щ ества
и кислород, а о тд а в а кр а й н и
п р о д у к т и на о б м я н а т а и
С 0 2, получени в м ета б о л и з-
Н А Й -В А Ж Н О Т О !
■кии Ш ИШ '
Индивидуалното развитие на животните за­
почва от зиготата, преминава през два периода
- зародишен и следзародишен, и завършва със
смъртта на индивида. Зародишният период
завършва с излюпването или раждането и
В Ъ П РО С И И З А Д А Ч И : шшж
Н ш нш иш ш Ш Ш
1. Какви стадии включва индивидуалното развитие на животните и човека?
2. Посочете общото в зародишното развитие на многоклетьчните животни и човека. Какви изводи
можете да направите?
Следзародишно развитие.
Стареене. Смърт
Индивидуалното развитие представлява пос­
тепенно усложняване на организма и образува­
не на нови структури. Съществена част от него
се извършва през зародишния (ембрионалния)
период - от оплодената яйцеклетка до развития
зародиш. То продължава и в следзародишния
период. Следзародишният период обхваща вре­
мето от излюпването на яйцето или от раждането
до смъртта на индивида. През него се извършват
редица промени, които включват голям брой
клетъчни деления, последвани от диференцира­
не на клетките.
През следзародишния период се осъществя­
ва растеж, който представлява необратйм.о уве­
личаване на размерите на тялото. При животни­
те растежът е ограничен и следва хода на крива­
та, показана на фиг. 3.13. В отделните групи жи­
вотни детайлите могат да варират много. Отдел­
ните части на тялото могат да нарастват с раз­
лична скорост (фиг. 3.14).
фиг. 3.13. Растеж на животните.
Обикновено кривата на растежа има формата на латинската
буква 8. При някои организми (омар) растежът е неограничен -
продължава до смъртта.
включва три стадия - дробене, гаструлация и ор-
ганогенеза, при които броят на клетките се уве­
личава, протича тяхното диференциране и се
оформят тъканите, органите и системите.
Пряко и непряко развитие. При част
от животните в края на зародишното развитие
образуването на органите е почти завършено.
Следзародишното развитие, което
протича без резки физиологични и мор­
фологични изменения, се нарича пряко
развитие.
Осъществява се при бозайници, вкп. човек,
при птици, влечуги, риби, някои червеи, сухо­
земни охлюви и др.
През следзародишния период тъканите и ор­
ганите нарастват и се доразвиват. Съществено
развитие претърпява половата система. Човекът
представлява типичен пример в това отноше­
ние. Добре познати са особеностите, с които се
характеризира следзародишният период на чо­
века. В него могат да бъдат разграничени три
стадия: стадий на растеж и развитие (юношеско-
мпадежки стадий); стадий на зрялост (стадий на
възрастния човек); стадий на старост.
фиг. 3.14. Различните части на тялото при човека нарастват
с различна скорост.
 При много безгръбначни животни, а
също при някои риби и земноводни, раз­
витието е непряко.
От яйцето се излюпва първо ларва, която
след това се превръща във възрастен орга­
низъм. Превръщането във възрастен индивид
става чрез резки трансформации, наречени ме­
таморфози (мета - между, морфе - форма).
Ларвите, които обикновено са много различни
по външен вид и начин на живот от възрастните,
не трябва да се разглеждат като недоразвити
форми. В много случаи те достигат висока сте­
пен на организация, като недоразвити остават
само размножителните им органи. Добре позна­
ти са поповите лъжички на жабата и гъсениците
на пеперудите. Много животни, главно безгръб­
начни, преминават период на ларва (паразитни
червеи, миди, ракообразни, насекоми и др.).
Значение на ларвните форми. Ларви­
те допринасят за разпространение на вида (осо­
бено когато възрастните форми имат прикрепен
начин на живот). В някои случаи ларвите осигуря­
фиг. 3.15. Непълна
метаморфоза при скакалец
ват храненето и растежа преди образуването на
възрастните (пеперуди, молци и др.). Ларвните
форми и възрастните се хранят с разпична храна
и обикновено имат различни местообитания. За­
това те не се конкурират, физиологично ларвите
са по-издръжливи, поради което много безгръб­
начни (насекоми, иглокожи), а също и някои риби
и земноводни, презимуват като ларви. В някои
случаи, главно при паразитните червеи, ларвите
могат да се размножават безполово.
Метаморфозата на ларвата във възрастен ин­
дивид включва реорганизация на тялото. Тя се
съпровожда с разграждане на ларвни тъкани.
Това най-добре се вижда при насекомите. Насе­
комите имат два различни типа жизнена исто­
рия. Едни от тях (хлебарки, скакалци, щурци и
др.) претърпяват непълна метаморфоза - яй­
цето се развива до възрастен индивид през се­
рия от миниатюрни възрастни индивиди, но без
криле, които се наричат нимфи (фиг. 3.15). Меж­
ду всеки два стадия на нимфа протича съблича­
не и растеж. Други насекоми като пеперудите,
молците, пчелите и мухите претърпяват пълна
метаморфоза (фиг. 3.16). Яйцето се развива в
ларва, която рязко се отличава от възрастния
организъм (фиг. 3.17).
След а к т и в е н ж и в о т на хранене и рас­
т е ж , чрез серия о т събличания л а р в а та
влиза в с т а д и й на привид ен п о ко й , наре­
чен ка ка ви д а . Т ой п р о т и ч а в паш кул .
М а ка р че ка ка в и д а та е неподвиж на и по
въ нш ен вид н е а кти в н а , 6 нея се
и зв ъ р ш в а т редица процеси. О свен нерв­
н а т а си сте м а и н яко л ко м ал ки гр у п и
о т к л е т к и , в си чки о р га н и се р а зп а д а т
чред ф а го ц и то за и се п р е в р ъ щ а т в т е ч -
 фиг. 3.16. Пълна метаморфоза
при молец
на маса. О т г р у п и т е к л е т к и се обра­
з у в а т о р га н и т е на въ зр а стн и я о рга ­
низъ м - и м аго (ф и г. 3.17), к а т о к л е т ­
к и т е се д е л я т и д и ф е ре н ц и ра т, из­
по л зва й ки 3 а храна р а з т в о р е н и т е
т ъ к а н и на л а р в а та . К о га т о т я л о т о
на и м а го т о се изгра д и и в ъ н ш н и те
условия по звол ява т, н а с е ко м о то из­
лиза о т па ш кул а к а т о въ зрастен и н ­
дивид. И зм е н е н и я та , к о и т о п р е т ъ р ­
пява л а р в а та п р и превръщ ане в им а­
го , и м а т приспособител ен ха р а кте р ,
п р е д с та в л я в а т п о д го т о в ка 3а бъде­
щ ия й ж и в о т.
П р и зе м н о в о д н и те т е з и п р о м е н и с а п о д го то в ­
к а з а п р е м и н а в а н е о т в о д а та н а с у ш а т а . М е та ­
м о р ф озата н а п о п о в а т а л ъ ж и ч к а в ж а б а в кл ю ч ­
в а п р е о б р а з у в а н е н а с тр у кт у р и .
Ф иг. 3.17. В плодовата мушица (Дрозофила), както и в другите
насекоми, които претърпяват пълна метаморфоза, при
преминаването от ларва в имаго всички органи и тъкани на
ларвата се разтварят. Запазва се централната нервна система и
няколко струпвания от недиференцирани клетки. Те се
диференцират по строго определен начин и дават начало на
новите структури на възрастния индивид.
( х П р и п р е м и н а в а н е то на п о п о в а та л ъж ич-
тЩ т/ ка 6 жаба о п а ш ка та о тп а д а вследствие
на ф а го ц и то за , х р и л е те се з а м е с т в а т с
бели дробове и к р а к а т а (к о и т о са недо­
р а з в и т и ) се р а з в и в а т напълно. Това е под­
го т о в к а 3 а прем инаване о т воден (плава­
щ а ларва) къ м сухозем ен ж и в о т (скачащ а
жаба). Ч е р в а та се скъ ся в а т вследствие
п р е у с т р о й в а н е на р а с т и т е л н о я д н а т а
ларва 6 насеком оядна жаба. М о з ъ къ т се
пром еня и позволява би н о кул яр н о зрение,
необходимо на х и щ н а т а жаба.
 Как се осъществяват резките промени при
метаморфозата, какво ги предизвиква? Как
настъпва програмираната смърт на клетките и
загубата на старите тъкани? Указания за всички
тези промени са вписани в наследствената прог­
рама на животното. Как в определен момент се
прочита указанието от точно определена част на
програмата, засега не е изяснено. Знае се, че в
тези процеси участват хормони, чиято секреция
се влияе от фактори на средата.
Следзародишното развитие на гръбначните
се извършва под действието на хормони, отде­
ляни от щитовидната, надбъбречните и полови­
те жлези. Тяхната секреция се контролира от
хормони, отделяни от хипофизата. На свой ред
дейността на хипофизата се повлиява от особе­
ни фактори (хормони), изработени от подхълми-
ето в междинния мозък.
Животът на организмите има огра­
ничена продължителност. С течение на
времето в организма настъпват морфологични,
физиологични и биохимични промени. Те посте­
пенно водят към намаляване интензитета на жиз­
нените процеси, към нарушаване на регупаторни-
НАЙ-ВАЖНОТО!
Следзародишното развитие на животните
обхваща времето от излюпването от яйцето или
от раждането до смъртта на индивида. То проти­
ча с растеж на индивида и доразвиване на тъка­
ните, органите и половата система. При много от
организмите следзародишното развитие е пряко
- протича без резки физиологични и морфоло­
гични промени. При други развитието е непряко
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Сравнете продължителността на зародишното и следзародишното развитие при животните с пря­
ко и непряко развитие.
2. Какви са последствията от нарушенията във функционирането на хипофизата при човека?
Хомеостаза
Приспособяването на организмите към усло­
вията на променящата се околна среда се осъ­
ществява с помощта на разнообразни механиз­
ми. В резултат на еволюцията в организма на
многоклетъчните животни се е формирала слож­
на вътрешна среда, която осигурява оптимални
условия за съществуване на клетките.
Водата представлява около 75% от масата на
живите организми. Животът е възникнал във
те механизми, които стоят в основата на приспо­
собителните възможности. Всичко това предиз­
виква стареене, което неминуемо води до смърт.
Продължителността на живота на
даден индивид зависи от неговата гене­
тична програма, но се влияе от
действието на редица външни факто­
ри: стрес, заболявания, кислороден глад,
вредни вещества.
Освен физиологична смърт, която е естествен
завършек на живота, смърт може да настъпи и
под влияние на травма, болестни изменения и
пр. При гръбначните животни и човека тя се оз­
начава като патологична. И в двата случая най-
напред спира кръвообращението и дишането -
настъпва клинична смърт, която е обратима.
След няколко минути поради недостиг на 0 2 и
натрупване на С 02 започват необратими проме­
ни в клетките, особено в мозъчните. Разстройва
се напълно клетъчният метаболизъм, разруша­
ват се клетките и ензимите започват да действат
несъгласувано.
- с резки промени (метаморфози) и с междинни
форми, които се различават значително от въз­
растния организъм. Индивидуалното развитие
зависи от генетичната програма. Продължител­
ността на живота е ограничена. Настъпват мор­
фологични, физиологични и биохимични проме­
ни, които водят до стареене и смърт.
водна среда. Затова водата може да се опреде­
ли като „люлка на живота“. Водата е основа на
живота, защото осъществяването на всички
жизнени функции е пряко или косвено свързано
с водната среда.
Най-простите, едноклетъчните организми са
се зародили във водна среда и водата е тяхна
естествена среда на живот. Появата на многок-
летъчни организми (водни и по-късно сухозем-

стомах тънко черво
мг в п ш у
бели
дробове
бъбреци
кожа
фиг. 3.18. Разпределение на основните обеми течност (вода),
формиращи вътрешната среда на организма на човек с телесна
маса 70 кд.
ни) представлява на пръв поглед откъсване на
живота от водната среда. Изолирането на мно-
гоклетъчните организми от околната среда оба­
че е съпътствано от възникването на вътрешна
течна среда на организма. Поради изключител­
ното значение което тя има и по аналогия с пър-
воначалната естествена среда, тя може да се
нарече „вътрешно море на организма“.
С Ъ Щ Н О С Т н а х о м е о с т а з а т а . Клетките
на многоклетъчните организми са потопени във
вътрешна течна среда на организма. Тя включ­
ва кръвта (по-точно нейната течна съставна
част - кръвната плазма), лимфата и междук­
летъчната течност. В тази среда те функциони­
рат в значителна степен изолирани от небла­
гоприятните промени на околната за организма
среда. Едновременно с това тази вътрешна сре­
да е посредник между клетките и външната сре­
да. От външната среда през храносмилателната
система в кръвта, а оттам в лимфата и междук­
летъчната течност постъпват необходимите за
функционирането на клетките органични моле­
кули и неорганични вещества. Те се съдържат в
поетата от организма храна и много от тях се
разграждат при храносмилането.
Обратно, от клетките в тази вътрешна среда
се отделят крайните продукти на метаболизма
(въглероден диоксид, урея, нискомолекулни ор­
ганични съединения и др.). Голяма част оТ тях се
извеждат от организма.
В резултат на функционирането на клетките
във вътрешната среда непрекъснато постъпват
и от нея се извеждат различни нискомолекулни
съединения. Независимо от това, вътрешната
среда на организма се характеризира с едно от­
носително постоянство на химичните показате­
ли - съдържание на неорганични йони, глюкоза,
млечна киселина, белтъци и др. Относителното
постоянство на тези показатели е задължително
условие за нормалното функциониране на клет­
ките. Така те стават независими от промените в
околната външна среда.
Постоянството на вътрешната среда на орга­
низма се нарича хомеостаза. Това название е
свързано именно с постоянството на средата по
химичните (биохимичните), но и по физиологич­
ните показатели - обем и състав на кръвта (ко-
личество на еритроцитите, газов състав, концен­
трация на глюкоза и неорганични йони и др.),
температура на кръвта, артериално налягане,
телесна температура.
Поддържане на хомеостазата в ор­
ганизма на гръбначните Ж И В О Т Н И . Хо­
меостазата е резултат на динамично постоян­
ство. То се поддържа чрез различни по сложност
регулаторни механизми.
Водата в организма е разпределена в три ос­
новни обем а-в кръвната плазма, в междуклетъч­
ната течност и вътре в клетките (фиг. 3.18). Тези
три обема са разделени от биологични мембра­
ни. Основно свойство на биологичните мембрани
е тяхната избирателна пропускливост - някои
молекули и йони преминават през тях свободно,
докато за други те са непропускливи. Биологич­
ните мембрани пропускат водата и голяма част
от разтворените в нея нискомолекулни съедине­
ния. За друга част съединения (както нискомоле­
кулни, така и високомолекулни) мембраната е
непропусклива. По тази причина всяка промяна
на концентрацията на разтворените в един от те­
зи три обема съединения лесно се компенсира
чрез преразпределение на водните молекули и
молекулите, които свободно преминават през би­
ологичните мембрани. Преразпределението и
изравняването на концентрациите в трите обема
става в резултат на осмоза. Ето защо кръвната
плазма и междуклетъчната течност имат много
близък химичен състав по отношение на молеку­
лите и йоните, които могат да преминават сво­
бодно през мембраните. Едновременно с това
съществуват различия в съдържанието на моле­
кулите, за които мембраните са непропускливи.
Това се отнася за макромолекули, каквито са
например белтъците. Мембраната е непропуск­
лива и за други малки молекули, които се прена­
сят само с участието на специализирани мемб­
ранни белтъци преносители.
 Хомеостазата не е резултат от ус­ фактори. Така например постоянството на кон­
тановено постоянно равновесие. Тя се центрацията на глюкоза в кръвната плазма се
поддържа от хормоните инсулин и глюкагон.
поддържа чрез непрекъснато взаимодей­
Нервната регулация е свързана с вегетатив­
ствие на процеси, осигуряващи динамич-
ната нервна система, която контролира функци­
но постоянство на вътрешната среда. онирането на вътрешните органи. Тя се характе­
В неговото поддържане участват различни ризира с определена самостоятелност и не за­
органи и системи като бъбреците, черният дроб, виси непосредствено от съзнателната дейност
белите дробове, кръвоносната система, хранос­ на индивида. Нейната функция е насочена към
милателната система, кожата и др. вътрешните органи, в чието изграждане участ­
функционирането на органите и системите, ват гладки мускули. Тяхното съкращение или от­
поддържащи постоянство на вътрешната среда, пускане подпомага регулацията по поддържане
се регулира по два основни механизма - хумо- на хомеостазата, например кръвното налягане
рален и нервен. Хуморалната регулация е ево­ зависи от съкращението на гладките мускули на
люционно по-стара от нервната и се осъществя­ артериите. Вегетативната нервна система е тяс-
ва чрез хормони, които се секретират в кръвта но свързана със соматичната. Съвместното им
от жлезите с вътрешна секреция. Голяма част от функциониране с жлезите с вътрешна секреция
хормоните участват в поддържането на хомеос­ осигурява поддържането на относителното пос­
тазата, изпълнявайки ролята на контролиращи тоянство на вътрешната среда на организма.

НАЙ-ВАЖНОТО!
Клетките на многоклетъчните организми са
потопени във „вътрешно море“, което включва
кръвта, лимфата и междуклетъчната течност. Тези
телесни течности образуват вътрешна среда на
организма, която се характеризира с относително
постоянство на основните биохимични и физиоло­
гични показатели - състав и свойства на кръвта
температура, кръвно налягане и др. Това относи
телно постоянство на вътрешната среда се нари
ча хомеостаза. В поддържането на хомеостазатг
участват хормоните на жлезите с вътрешна сек
реция и вегетативната нервна система.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Кои са основните съставни части на вътрешната среда на организма?
2. Избройте основните системи, участващи в поддържане на хомеостазата?
3. По какво се различава хомеостазата от обикновеното равновесие?
4. Дайте определение на понятието хомеостаза.

гр Имунологични механизми
на хомеостазата
Хомеостаза и имунен отговор. Още
преди около 200 г. англичанинът Ч. Благдин пока­
зал, че при животните и човека съществуват ме­
ханизми, които неутрализират в определени гра­
ници неблагоприятни външни въздействия. Благ­
дин влязъл с кучето си в затворено помещение с
температура 120 °С, като носел със себе си една
сурова пържола. След 45 т ю пържолата се сва­
рила, а човекът и кучето, останали невредими. То­
ва се дължи на характерната за живите организ­
ми хомеостаза. Поддържането на хомеостазата
се извършва чрез реакции срещу външни небла­
гоприятни въздействия. Една от най-сложнит
прояви на хомеостазата е имунният отгово
(имунитета). Най-добре имунният отговор е ра;
вит при гръбначните животни и човека. По врем
на индивидуалното им развитие те се срещат
разнообразни чуждородни агенти (бактерии, вн
руси, токсини и др.), които се означават като ан­
тигени. По химична природа антигените са раг
лични биомолекули (белтъци, полизахариди
др.) или техни комплекси. Понякога като антиге
ни се означават и цели клетки (например баш
рии - причинители на различни инфекциозни з*
болявания). Срещу проникването на антигените черти на придобития имунитет са две: специ­
организмът противопоставя поредица от бариери фичност - способност на организма да разпоз­
- механични, биохимични и др. Механичните ба­ нава и реагира на всеки конкретен антиген, и
риери, като здравата кожа и лигавиците, възпре­ памет - способност след първата среща с анти­
пятстват проникването на антигена, а биохимич­ гена да се „запомни“ структурата му и при след­
ните бариери - слюнката, сълзите, стомашният ваща среща реакцията да бъде мълниеносна.
сок, създават неблагоприятна среда за същест­ Тези реакции се придобиват по време на инди-
вуването им. видуалното развитие, откъдето идва названието
придобит имунитет.
Ако антигенът успее да премине през
М Н н И н те р е с н о е, че и м у н н а т а с и с те м а се ха-
тези бариери, той среща огромна армия
Я Н р а кт е р и з и р а с голям о р а з т о ч и т е л с т в о .
от клетки и молекули, които осигуряват
М ил и они к л е т к и у ч а с т в а т 6 осъщ ествява­
имунния отговор на организма. Ролята на
н е т о на п р и д о б и ти я и м ун е н о тго в о р . П р и
имунния отговор е да отстрани антигена. . т я х н о т о ф ункциониране се с и н т е з и р а т
л ш ого белтъ ци. Защ о о р га н и зм ъ т си позво­
Имунният отговор бива вроден и придобит.
лява т о з и лукс? Защ о не се подчинява на
Вроден имунитет. Първите клетки, с ко­
п р и нц и па н а и ко н о м и ч н о с т , х а р а кте р е н 3 а
ито организмът посреща антигена, са фагоцити-
те - „изяждащите клетки". Във възрастните ин­ всяка ж ива кл е т ка ? За да м о ж е да се защ и­
дивиди фагоцитите „стратегически” са разпръс­ т и срещ у в си чки въ зм ож ни а н т и ге н и - съ­
нати из цялото тяло. Смилането на антигените от щ е с тв у в а щ и б о л е с то тв о р н и п р и ч и н и т е ­
фагоцитите - фагоцитозата, е един от механиз­ ли, м у т и р а л и т е и у с т о й ч и в и т е на а н т и ­
мите на вродения имунитет. б и о т и ц и т е х н и п о т о м ц и , и з ку с т в е н о син­
т е з и р а н и т е а н т и ге н и и д о ри срещ у а н т и ­
Вроденият имунитет е съвкупност ге ни , к о и т о ощ е не са се появили.
от имунни механизми, които отстраня­
Реакциите на придобития имунитет се осъще­
ват антигена, независимо от особенос­ ствяват чрез „представяне” и „разпознаване” на
тите на неговата структура. антигена.
Освен чрез фагоцитоза, вродената имунна Когато антигените попаднат в кръвта ипи лим­
защита се осигурява и от системата на компле- фата, те се срещат с Т- и В-лимфоцитите. Мемб­
мента. Комплемент се нарича система от серум­ раните на тези клетки съдържат специфични ре­
ни белтъци, които се активират стъпаловидно и цептори, които могат да разпознаят антигена.
образуват пори в мембраната на клетка нашест­ Повечето антигени с белтъчна при­
веник. През порите клетъчното съдържимо се рода при попадане в организма претър­
излива и клетката загива. При проникване на пяват промени, които се означават ка­
антигена {например при бактериален инфекцио­
зен процес) настъпва възпаление. Възпаление­ то представяне на антигена.
то също е реакция на вродения имунитет. В него Представянето на антигена е процес, при
участват и фагоцитите, и системата на компле- който той попада в различни клетки, наречени
мента. В резултат на възпалението антигенът се антиген-представящи клетки {фиг. 3.19). Когато
локализира в мястото на проникването и се попадне в антиген-представяща клетка, анти­
отстранява. Ако това не стане, се активира ме­ генът се разгражда. Отделни негови части обра­
ханизмът на придобития имунитет. зуват комплекси с мембранни белтъци. Тези
Придобит имунитет. Той се осъществя­ комплекси се изнасят на повърхността на
ва с участието на Т- и В-лимфоцити. Основните представящата клетка, като се вграждат в ней-

фиг. 3.19. Електронномикроскопски снимки на различни антиген-представящи клетки.

 Клетка, представяща антигена
ната мембрана - антигенът се „предста­
вя“ {фиг. 3.20). Оттук започва разпозна­ Мембранен клетъчен
_ белтък
ването на антигена. Т- и В-кпетките раз­
познават по различен начин антигените. Антиген

Докато В-клетките разпознават непредс- Части

тавен антиген, Т-кпетките разпознават о т антигена

представен антиген.
Представен
Разпознаване на представен анти­ |Ц\у Комплекс
Б * аа представяне
ген от Т-пимфоцитите. Централно мяс­
то в осъществяването на имунния отго­ Клетъчен
рецептор
вор заемат Т-лимфоцитите помощни­ за антигена

ци или Т-хелперите (от англ. Ле/рег- по­

мощник). Т-хелперите разпознават
представения антиген по начин, подо­
бен на разпознаването между ензимите Т-хеппвр
Активирани
и техните субстрати. Когато представе­ к Т-хелпери

ният антиген се разпознае от съответ­

ния му Т-хеппер (с помощта на клетъчен
рецептор за антигена), Т-хелперът се ак­
тивира. Активираният Т-хелпер започва
да се дели и да синтезира белтъци, кои­
<Щ )
то подпомагат други клетки (В-лимфоци- <®> ф
ти или други Т-лимфоцити) за делене и Стимулиращи СЕ)
белтъци
съзряване. Оттук идва и названието им
- хелпери. Клетка на имунологичната НепредстаВен
Разпознаване на антиген от В-лим- памет антиген

фоцитите. В-лимфоцитите също прите­

жават рецептори за антигена, с които
разпознават отделни участъци от непро­ З-лимфоцит

менения антиген. След разпознаването

В-лимфоцитите се активират и се превръ­
щат в клетки, които синтезират белтъци Клетка,
Клетъчен рецептор
антитела
със защитна функция - антитела. Този за антигена

процес изисква помощ от Т-хелперите.

Антителата попадат в телесните течности
(кръв, лимфа, тъканна течност), образу­
ват комплекси с антигена и така го неут­
рализират, подпомагайки организма да
го отстрани (фиг. 3.20). Комплекс антиген-антш

Съществена особеност на имунния

отговор е, че не всички лимфоцити, които
са се срещнали със съответния им анти­ фиг. 3.20. Схема на взаимодействието между основните клетн
на имунната система.
ген, съзряват напълно. Някои от тях не
завършват развитието си, а се превръщат в клет­
ки на имунологичната памет. Подобно на стра­ чава като хуморален. Имунен отговор, който с
жи те „очакват” повторна среща със същия анти­ осъществява пряко от клетки на имунната систе
ген. Ако тя се състои, имунният отговор е много ма, се нарича клетъчен.
по-бърз и ефективен. Клетъчният имунен отговор се осъществяв
Хуморален и клетъчен имунен отго­ основно от Т-клетки, наречени Т-яимфоцит
вор. убийци или Т-килъри (от англ. кШ ег- убиец). 7
Освен като вроден и придобит, имун­ разпознават представен антиген и се активира
Активираните Т-лимфоцити отделят токсични ве
ният отговор може да се разглежда и
щества, които действат върху прицелните клетк
като хуморален и клетъчен. и ги разрушават (фиг. 3.21). Прицелните клетки с
Имунен отговор, който се реализира с участи­ с променени компоненти на мембраната. Такив
ето на белтъци, намиращи се в кръвта са заразени с вируси клетки, туморни клетки и д|
(антитела) и системата на комппемента, се озна-
 л Р а зл и чни те а н т и ге н и п р е д и зв и кв а т раз-
Щщг л ичен вид и м ун е н о тго в о р . Така з а щ и т а ­
т а срещ у о т р о в н и ве щ ества (т о к с и н и )
се осъщ ествява чрез а н т и т е л а . П р и бак-
т е р и й н а и н ф екц и я а н т и т е л а т а не са
д о с т а т ъ ч н и , 3 а да се с п р а в я т. О свен т я х
се в к л ю ч в а т ф а го ц и т о з а т а и с и с т е м а т а
н а ко м п л е м е н та . В р е з у л т а т на т о в а
ко м би ни р ано д е й с тв и е к л е т к а т а наш е­
с т в е н и к загива. И м у н н а т а з а щ и т а п р о ­
т и в в и р уси се осъщ ествява н а й -е ф е кти в ­
н о с у ч а с т и е т о н а к л е т к и т е у б и й ц и . Ви­
р у с и т е тв ъ р д е бързо п р о н и к в а т в к л е т ­
к а т а го с то п р и е м н и к. За т а к ъ в к р а т ъ к
период о р га н и з м ъ т не успява да с и н т е з и ­
ра п р о т и в о в и р у с н и а н т и т е л а . З а то в а
п ъ р в и я т е т а п на и м у н н а з а щ и т а срещ у
НАЙ-ВАЖ НОТО!
Антигените са чуждородни биомолекупи и тех­
ни комплекси. При постъпване на антигени орга­
низмът реагира със създаване на имунитет. Иму­
нитетът бива вроден и придобит, фагоцитозата и
активирането на системата на комплемента участ­
ват в осъществяването на вродения имунитет.
Придобитият имунитет се осъществява с участие­
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какви видове имунен отговор съществуват?
2. Попълнете следната таблица:
Видове имунен отговор Клетки и системи, участващи в имунния отговор
1. Вроден
2. Придобит
а) хуморален
б) клетъчен
в и р у с и т е се проявява 6 а к т и в и р а н е т о на Т-лим -
ф о ц и т и т е - уб и й ц и , к о и т о р а зп о зн а ва т пром е­
н е н и т е о т вируса к л е т к и и г и у н и щ о ж а в а т.
Хуморалният и клетъчният имунен
отговор действат строго съгласувано
и се проявяват в зависимост от приро­
дата на антигена.
В резултат на това съгласувано действие
имунната защита осигурява на организма оце­
ляване, независимо от огромното разнообразие
на инфекциозни агенти в обкръжаващата го
среда.
фиг. 3.21. Действие на клетките Т-килъри.
а) и б) последователни моменти на образуване на пора в
мембраната на прицелна (туморна) клетка -
електронномикроскопски снимки: 1 -Т-килър, 2 - туморна
клетка; в) схема на действието на Т-килър.
Т о кс и чн о
Т -хелпер
Р а зр у ш а в а н е
н а при ц е л н а та
к л е т ка
П р и ц е л н а кл е т ка
то на Т- и В-пимфоцитите. Той се характеризира
със специфичност и имунологична памет. Имуни­
тетът бива хуморален, в който участват антитела­
та и системата на комплемента, и клетъчен, в кой­
то участват Т-лимфоцити убийци. Т-лимфоцити хел-
пери вземат участие и в двата вида имунитет.
 Дразнимост и реакции
при животните
Съществуването на организмите зависи от
ориентирането им в промените на околната среда.
Те притежават свойството дразнимост - способ­
ността да възприемат и реагират на различни въз­
действия от изменящата се среда, наречени драз­
нители. Реакциите на организмите при действие
на дразнителите имат приспособително значение.
Дразнимостта е свойство на всички
живи организми и на техните клетки.
Дразнители могат да бъдат различни проме­
ни в средата: физични (изменения в температу­
рата, светлината и др.), физико-химични (проме­
ни в осмотичното налягане, в киселинността и
др.), химични (продукти на метаболизма, хормо­
ни, отрови и др.). За да бъдат дразнители, изме­
ненията трябва да са достатъчно силни, да въз­
никват достатъчно бързо и да действат дос­
татъчно дълго време.
Движението - най-често проявява­
ща се реакция. При едноклетъчните, растени­
ята и животните дразнителите предизвикват най-
често двигателна реакция. При животните движе­
нията се осъществяват с участието на специали­
зирани клетки —мускулни, които съдържат специ­
фични съкратителни белтъци. Други специализи­
рани клетки - нервните, възприемат действието
на дразнителите, преобразуват го в нервни импул­
си и го провеждат до мускулните клетки. Възпри­
емането на дразненията и реакциите на тях с по­
мощта на специализирани клетки протича много
бързо. Това не трябва да се схваща като по-висо­
ко качество на приспособителната реакция при
животните в сравнение с тази при растенията, къ­
дето отсъстват такива специализирани клетки. Хе-
теротрофният тип на хранене при животните го
изисква, докато автотрофният тип на хранене при
растенията не налага високо усъвършенстване на
двигателната реакция и нейното ускоряване.
Възбудими клетки. С диференцирането
на клетките в многоклетъчния организъм, в раз­
личните типове клетки се развива различна
дразнимост. При животните, с развитието на
сложен двигателен апарат, това свойство се е
развило в много висока степен.
Сетивните клетки, нервните клетки
и мускулните влакна са специализирани
да възприемат дразнения и да реагират
на тях. За тези клетки общобиологично-
то свойство дразнимост се е развило
във възбудимост - способност да се
възбуждат при действие на дразнители.
При възбуждане тези клетки генерират въз-
будни импулси — поток от биоелектрични коле­
бания, които преминават по клетъчната мембра­
на с висока скорост. Чрез тях се увеличава ско­
ростта на реагиране при действие на дразните­
лите. Ето защо нервните и мускулните клетки се
наричат възбудими клетки.
Видове реакции. Животните осъществя­
ват свободно Основната реакция - движение в
пространството. Движенията им са разнообраз­
ни по характер и възникват в резултат на дейст­
вието на дразнители, свързани с осигуряването
на храна, намирането на полов партньор и раз­
множаването, избягването на опасности и пр.
Но връзката с околната среда е двустранна -
често животните също въздействат върху среда­
та, като я променят.
Освен чрез движение, животните отговарят
на дразненията от външната или вътрешната
среда и с друг тип реакция - секреция. Благо­
дарение на активността на екзокринни и ендо­
кринни жлези се отделят различни ло химичен
състав секрети, с чиято помощ също се постига
приспособяване, например храносмилане чрез
храносмилателни сокове, протичащо в организ­
ма или извън него (паяци), откриване на проти­
воположния пол чрез феромони (миризливи
вещества, отделяни от кожни жлези или в ури­
ната), защита от врагове или добиване на
плячка чрез отровни секрети (отровни влечуги,
насекоми и др.), хормонално регулиране на ос­
новни жизнени процеси като растеж, развитие,
размножаване, метаболизъм и пр.
Тези два типа реакции на дразнене (мускулно
съкращение и секреция) се осъществяват с
участието на нервната система — апарата за
връзка между сетивните органи, приемащи ин­
формация (дразнения), и основните изпълнител­
ни органи - мускулите и жлезите. Тази връзка се
постига чрез нервни импулси.
Възприемане на дразнения и фор­
миране на реакция. Различните по харак­
тер дразнители от средата (външна и вътрешна)
въздействат на високоспециализирани нервни
клетки, наречени сетивни или рецепторни. Едни
от тях възприемат светлинни дразнения, други -
звукови, трети —химични и т. н. В много случаи
сетивните клетки от един тип са събрани в се­
тивни (рецепторни) органи - око, ухо и др. В ре­
цепторните клетки дразненето се преобразува в
достъпен за всички нервни клетки „език“ - поре­
дица от нервни импулси. Тези импулси се про­
 Дразнители Околна среда В ъ тр еш на среда
веждат до центровете по нервни влакна (дълги (организъм)
израстъци на нервните клетки). Отделните драз­
нения - различни по природа, различни по сила,
пораждат потоци от импулси с различна често­ Приемане на г сетивни
та, чрез които дразненията се кодират. информация о р га н и

Кодирането на информацията от сре­ Провеждане на

информация щ.
дата чрез честотата на импулсите е
Г ц е н тр а л н а ^
основен принцип в дейността на нервна- П реработка на нервна ф
информация систем а 4& га
[ (ЦНС)___________ =

Импулсите, възникнали в различните рецеп­

Провеждане на
торни клетки, се провеждат до централната нерв­ информация
на система. В нейните центрове те се обработват,
[ изпъ л нител ни
т. е. нервните клетки сложно си взаимодействат, Предаване на о р га н и (м ускул и
при което може да се промени първоначалната информация и ж лези)

честота на импулсите. След това се образуват но­

ви импулсни потоци, които се провеждат към мус­
кулите и жлезите. От тези импулси и от състояни­
ето на изпълнителните органи зависи каква реак­
ция ще се осъществи (фиг. 3.22).
Както знаете, описаният път на импулсите, в
който се включват рецептори, сетивни неврони,
нервни центрове, двигателни неврони и изпъл­
нителни органи, се нарича рефлексна дъга. Ре­
акциите на организма, осъществявани с участи­
ето на централната нервна система, които въз­
никват в резултат на дразнене от средата
(външна или вътрешна), са рефлексите.
Рефлексите са много разнообразни. Едни са
вродени, характерни за всички организми от да­
ден вид и се проявяват по един и същ начин
през целия живот на индивида. Наричат се бе­
зусловни. А други са условни - формират се спо­
ред условията в индивидуалния живот, лесно се
променят и са типични за индивида.
МШк Безусловен реф лекс п р о т и ч а н априм ер
Щ!ну п р и попадане на храна 6 у с т н а т а кухи н а .
Д р а з н и т е л и т е — х и м и ч н и съ с та в ки на
х р а н а та , к о л и ч е с т в о т о ц, т е м п е р а т у р а -
т а й - в ъ зд е й с тв а т върху различни ре-
ф и г. 3 .2 2 . Информационен п о то к ( п о то к о т импулси)
в нервната система
ц е п т о р н и к л е т к и , разполож ени в л ига­
в и ц а т а . ф о р м и р а т се н ер вн и им пул си,
к о и т о п р е м и н а в а й ки по р еф л е ксн а та
дъга, п р е д и зв и кв а т реакция — с л ю н о о т-
деляне.
У сл о вн ите реф лекси се о б р а зу в а т винаги
на о сно ва та на безусловните. Н а описа­
н и я безусловен реф лекс м ож е лесно да се
образува условен, а ко заедно с посочени­
т е безусловни д р а зн и те л и , де йстващ и
п р я ко върху р е ц е п то р н и к л е т к и в у с т ­
н а т а ку х и н а , в ъ зд е й с тв а т и д р у ги драз­
н и т е л и , върху д р у ги р е ц е п то р н и к л е т ­
к и . Н априм ер ако заедно с хр а н е н е то се
усещ а и а р о м а т ъ т н а х р а н а та (д р а зн я т
се о б о н я т е л н и т е р е ц е п то р и ) или се о г­
лежда в и д ъ т й (д р а зн я т се з р и т е л н и т е
р е ц е п то р и ), т о след н я ко л ко съ чета ни я
слю ноотделяне щ е се по л учи само под
влияние на м ириса и л и вида на х р а н а та .

При животните свойството дразнимост се е раз- на дразнители животните реагират чрез движение
вило във възбудимост, която е характерна за въз- и секреция. У животните с централна нервна систе-
будимите клетки (нервни и мускулни). При действие ма тези реакции протичат като рефлекси.

1. Какви реакции възникват у животните в резултат на дразнене?

2. Как животинският организъм възприема огромното разнообразие от дразнители?
3. Опишете една рефлексна дъга.
4. Помислете съществуват ли дразнители, които въздействат както върху растителни, така и върху
животински организми.
Ш у Поведение щпи животните и човека

Дразнимостта пежи в ос­

новата на приспособителни­
те реакции към промените в
околната среда. Приспосо­ ■ Поява
бяването се осъществява с
участието на различни по
Зигзагообразен танц
сложност рефлекси, чрез ко­
ито организмът реагира на Стойка
промените. Рефлексите про­
тичат взаимосвързани и са Води към гнездото
съставни елементи на раз­
личните поведенчески проя­ Следва
ви, характерни за животни­ Показва входа на
те и човека. Тези прояви гнездото
формират цялостното пове­ Влиза
дение на индивида. в гнездото
В поведението се включ­
ват действия, служещи за
запазване на индивида и ви­ Барабанй с върха на
муцуната върху опашката
да, а също и за осъществя­
на женската
ване на жизнени функции.
Поведението при живот­
ните е една от най-сложните
и трудно поддаващи се на Хвърля
изучаване области, поради хайвер
което дълго оставаше непоз­ и отплува
ната.
Осеменяване
Две крайни схва­
щания за поведение­ а) б)
то. Едно от крайните схва­ фиг. 3.23. Полово поведение на рибата бодливка:
щания е така нареченото а) развитие на поведението; б) етапи на веригата от реакции при мъжката и при женската.
„очовечаване“ на поведени­
ето на животните. Неговата същност е свързана различна сложност. Понякога тези реакции са
с представи, които можем да открием във фолк­ съвсем прости и близки до обикновения реф­
лора на даден народ. За нас обикновено лисица­ лекс, но могат да бъдат и сложни вериги от реф­
та е „хитра“, чакалът - „страхлив и подъл“, лъвът лекси. Независимо от степента на сложност,
- „благороден“, магарето - „мързеливо“. Припис­ осъществяването на инстинктивния механизъм
ването на подобни „психически“ особености на се включва от действието на определен дразни­
животните е резултат от сложността на пробле­ тел, който се нарича стимул.
ма и трудностите при неговото изучаване.
Постепенно с развитието на биологията въз­ Докато дразнителят предизвиква
никна другото крайно схващане, според което обикновено единичен рефлексен отго­
животните се разглеждат като съвършено прог­ вор (вж. урок 3.8), стимулът предизвик­
рамирани роботи, отговарящи с определени ва поредица от свързани безусловни
рефлекси на дразнителите на външната среда. рефлекси, всеки от които протича в
Развитието на науката за поведението на жи­
пряка връзка с предходния.
вотните (етологията) постепенно оформи съвре­
менните представи. Едни от инстинктивните прояви са съвсем
Основа на поведението на живот­ прости, например кълването на всички дребни
ните са вродените, предаващи се по предмети от новоизлюпените пилета, ровенето и
наследство реакции (инстинкти, авто- др. Простите инстинкти могат да се обединят в
матизми). Те са съвкупност от свързани, пос­ група, с което се формират сложни инстинктивни
ледователно протичащи действия на индивида с действия като сезонните прелети при птиците,
изборът на брачен партньор, строежът на гнез­
да, мътенето, брачните танци и др. (фиг. 3.23).
Прости вродени автоматизми има и при чове­
ка. Това са прояви, които осигуряват преживява­
нето на организма в първите моменти след раж­
дането. Например намирането на майчината
гръд, бозаенето, преглъщането и др.
Инстинктивните прояви зависят от
физиологичното състояние на орга­
низма. Основно значение за протичането на
определени поведенчески реакции при живот­
ните имат някои хормони. Така например през
пролетта, под впияние на светлината, топлината
и др., се повишава секрецията на половите хор­
мони в организма. Това позволява протичането
на определени инстинктивни действия, свързани
с размножаването - избор на брачен партньор,
брачни танци, брачни песни при птиците, гнезде­
не, мътене и др. При хищниците състоянието на
глад стимулира прояви на преследване и улавя­
не на плячката.
Повечето от поведенческите прояви при жи­
вотните са резултат от вродени автоматизми. Та­
ка например млади гълъби, отглеждани в тесни
клетки, в които не могат да разперват крилата си,
след като бъдат пуснати на свобода, летят не по-
зле от израсналите на воля птици. Отглеждани
продължително време в жилищни помещения
животни (котки, кучета) възпроизвеждат движе­
ния на заравяне на остатъци от храна върху пода.
В р о д е н и те и н с т и н к т и в н и м еханизм и са
ко м пл е кс о т взаим освързани и н с т и н к ­
т и в н и прояви с различна с т е п е н на слож­
н о с т и значение. И н с т и н к т и в н и я т меха­
низъм на добиване на храна п р и хи щ н и ­
ц и т е о т се м е й ство К о т к и вклю чва деб­
нене, припълзяване къ м п л я ч ка т а , улавя­
не, убиване и изяж дане на ж е р т в а т а . Вся­
к о о т т е з и д е й с т в и я (и н с т и н к т и в н а
проява) и м а различна с т о й н о с т в ц я л о с т­
н и я и н с т и н к т и в е н м еханизъм на добива­
фиг. 3.24. Животните, живеещи в съобщества, общуват помежду си чрез пози, движения и др. Много от изразните средства на вълка
са се запазили в неговия родственик - домашното куче.
Нормална,спокойна поза Неуверена заплаха
не на храна. П р и о п и т н и условия в помещ е­
н ие с гладни к о т к и се пуска л и м и ш ки . О т ­
начало к о т к и т е дебнели, припълзявали
къ м м и ш к и т е , улавяли ги , убивали ги и ги
изяж д ал и. П о с т е п е н н о п о в е д е н и е то на
к о т к и т е , 6 р е з у л т а т на непр е къ сн а ти я
п р и т о к на м и ш ки , се пром енило. З а си те ­
н и т е к о т к и първо п р е ста ва л и да я д а т
у б и т и т е м и ш ки , н о продължавали да ги
у л а в я т и да г и у б и в а т . След и зв е с тн о вре­
м е п р е ста н а л и да г и у б и в а т , но продължа­
вали да г и д е б н а т, да п р и п ъ л зя ва т къ м т я х
и да г и у л а в я т . След т о в а к о т к и т е прес­
т а н а л и д о ри да у л а в я т ж е р т в и т е се, к а т о
се запазило само де б н е не то и пъ л зенето
след п л я ч ка т а . Н а кр а я се запазило един­
с т в е н о дебненето. За х и щ н и ц и т е о т т о в а
се м е й ство е ж езненоваж но де б н е не то на
п л я ч ка т а , к а т о и н с т и н к т и в н а проява, да
бъде м аксим ално ста б и л н о , з а щ о т о о си гу­
рява в ъ зм о ж н о с т 3 а вклю чване на ц я л о с т ­
н и я и н с т и н к т и в е н м еханизъм на хранене.
З а то в а к о т к и т е п р о я в я в а т „б е зкр а й н а "
т ъ р п е л и в о с т в д е бн е не то н а ж е р т в а т а .
За д р у г вид хи щ н и ц и — к у ч е т а т а , е харак­
т е р н о не дебнене, а преследване на плячка­
т а . Тази проява п р и т я х е дълбоко бродена и
З ато ва т е са в п о с то я н н о движение. Д виж е­
н и е т о е д е й стви е, х а р а кте р н о 3 а к у ч е т о ,
д о к а т о к о т к а т а прекарва по-голям а ч а с т
о т в р е м е то си в лежане, др ям ка или сън.
В по-малка степен поведението на
животните е свързано с използване
на придобития опит. Този опит се формира
чрез изграждане на условни рефлекси. По прин­
цип условните рефлекси възникват, развиват се
и се усъвършенстват на базата на вече същест­
вуващи инстинкти (безусловни рефлекси). Спо­
собността на ловното куче да открива, преспед-
Безпокойство Състояние между заплаха
и защита
Пози, изразяващи подчинение
ва и улавя дивеча може да се усъвършенства в
резултат на целенасочени действия от страна
на стопанина (дресировка), а също така и в са­
мия ход на лова. Възможността за използване
на придобития опит позволява инстинктивните
действия да претърпяват еволюционна промяна
и да се усъвършенстват както всички функции в
организма.
Инстинктите се контролират от
специални нервни центрове, в централ­
ната нервна система съществуват центрове, ко­
ито контролират изпълнението на вродените ав-
томатизми. Те са разположени в еволюционно
най-старата част на главния мозък - мозъчния
ствол. Това доказва основното значение на инс­
тинктивните прояви за поведението. В опити с
животни е възможно чрез пряко дразнене на
тези центрове с микроелектроди да се предиз­
НАИ-ВАЖ НОТО!
Поведението при животните включва реак­
ции, свързани с приспособяване към променя­
щите се условия, осъществяване на жизнени­
те функции и запазване на вида. Основа на по­
ведението са вродените реакции, които се
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Как се наричат дразнителите, които включват осъществяването на инстинктивните механизми?
2. Защо в основата на приспособителните инстинктивни механизми при животните лежат вродени,
безусловни рефлекси?
3. Посочете примери за поведенчески прояви при животните.
*
Дразнимост и реакции
при едноклетъчните организми
и растенията
При едноклетъчните движенията са свързани
с преместване на организма в пространството и
се извършват чрез специализирани органели -
реснички и камшичета. Растенията по правило
водят прикрепен начин на живот. Тяхната двига­
телна активност се проявява в движение на ци-
топлазмата и на клетъчните органели и премест­
ване на растителните органи. Двигателните реак­
ции при растенията са: връхното нарастване
(стъбло, коренов връх), движението на устицата
на листата, на самите листа, движенията при на-
секомоядните растения, движенията на цитоп-
лазмата и др. Те служат за хранене, за защита и
за размножаване.
вика например сексуално поведение, хранене,
агресивно поведение и др.
В еволюцията постепенно са се оформили и
поведенчески реакции като пози, движения и
др., чрез които се обменя проста информация
между индивидите. Такива реакции имат особе­
но важно значение за животните, живеещи в
съобщества - стада, глутници, ята (фиг. 3.24).
Поведението при човека има много по-
сложен характер, тъй като в него, за разлика от
животните, преобладава придобитият опит. За чове­
ка поведението е осъзнато и се осъществява с
участието на кората на големите полукълба на
предния мозък - еволюционно най-младия и
функционално най-сложния дял на централната
нервна система, физиологичните основи на чо­
вешкото поведение се изучават във физиологи­
ята на висшата нервна дейност.
предават по наследство (инстинкти). Поведе­
нието при животните зависи и от придобития
опит. За разлика от животните, поведението
при човека е осъзнато и в него преобладава
придобитият опит.
И р
Щ№':
По своя характер движенията на растенията
се групират по следния начин: 1) движение на
цитоплазмата и органелите; 2) движения чрез
реснички и камшичета (таксиси); 3) връхно на­
растване; 4) тропизми; 5) настии.
Движение на цитоплазмата и орга­
нелите. Цитоплазмата в растителните клетки
се намира в постоянно движение. При дразне­
ния клетката отговаря с изменение в скоростта
на движение на цитоплазмата. Движението е
съпроводено с разход на енергия. Скоростта на
движение на цитоплазмата при различни клетки
е от 2 до 5 0 |а гп / з .

а)
фиг. 3.25. Различно разположение на хлоропластите в рас­
тителните клетки, в зависимост от осветлението:
а) при дифузна светлина; б) при пряка светлина.
Заедно с движещата се цитоплазма пасивно
се пренасят хлоропласти и други органели. Хло­
ропластите имат и собствено движение, незави­
симо от цитоплазменото. То се проявява в раз-
личното им разполагане в клетката .спрямо свет­
лината (фиг. 3.25).
Таксиси. Това са придвижвания на свобод­
ни едноклетъчни организми под влияние на ед­
ностранно действащ дразнител. Такива движе­
ния извършват камшичните водорасли, гамети­
те и зооспорите на водораслите, сперматозоиди­
те на плаунови, хвощове, мъхове и папрати. При
други организми (бактерии и водорасли) движе­
нието се извършва с помощта на реснички. Так-
сисите биват положителни - когато движение­
то е по посока на дразнителя, и отрицателни -
в противоположна посока. Например зелените
водорасли и техните зооспори проявяват поло­
жителен фототаксис - винаги се събират на ос­
ветената страна. Много бактерии, зооспори и
сперматозоиди се движат по посока на някой хи­
мичен дразнител, т. е. те проявяват хемотаксис.
Например сперматозоидите на папратите се
привличат от силно разредена ябълчна'кисели­
на. Ако дразнителят е кислород, хемотаксисът се Широко разпространено явление е фототро-
нарича аеротаксис. Той също може да бъде по­ пизмът. Той се проявява в извиване на стъбло­
ложителен (аеробни бактерии) или отрицателен то на растението или листата по посока на свет-
(анаеробни бактерии). Чрез таксисните движе­
ния организмите попадат в най-благоприятни ус­
ловия за живот.
Връхно нарастване. Това е специфично
движение при многоклетъчните растения. Проя­
вява се в необратимо удължаване на клетките.
Така се удължават осевите органи (корени,
стъбло), увеличават се размерите на листата и
пр. Чрез нарастване на клетките, на прикрепе­
ното растение се осигурява възможност за дви­
жение по посока към източника на вода и храни­
телни вещества. Растежът на клетките чрез
удължаване включва образуване на централна
вакуола и удължаване на клетъчната стена. Ед­
новременно с удължаването на клетките се син­
тезират и компонентите на цитоплазмата. Удъл­
жаването на клетките се регулира от растежни
хормони, като основна роля играят ауксините.
Връхно нарастване се наблюдава и при коре­
новите власинки, прашниковите тръбици, гъбни­
те хифи и др. Благодарение на връхното нараст­
ване кореновите власинки проникват между
почвените частици.
Тропизми. Те са растежни движения, въз­
никващи под влияние на едностранно действащ
дразнител —извиване или изкривяване на орга­
ните на растенията (листа, стъбла, корени). В
зависимост от действащия дразнител-светли­
на, рила на тежестта, влажност или химични ве­
щества, тропизмите се наричат съответно фото-
, гео-, хидро- и хемотропизъм. Тези движения се
наблюдават в растящите части на растението и
са резултат от по-бързия надлъжен растеж на
клетките, намиращи се от едната страна на ор­
гана. Под влияние на едностранно действащия
дразнител се предизвиква усилен приток на
ауксини до клетките, намиращи се на обратната
на дразнителя страна. В резултат на това рас­
тежът на осевия орган става несиметричен -
по-засилен от едната страна, благодарение на
което възникват тропични извивания. Когато те­
зи извивания са по посока на дразнителя, те са
положителни, а когато са в обратна посока —от­
рицателни.
П р о у ч в а н и я та върху р а с т е ж н и т е дви­
И
ж е н и я и о т к р и в а н е т о н а а у к с и н и т е са
п о с та в и л и н а ч а л о то на о т к р и в а н е т о и
с и н т е з и р а н е т о на м н о го ве щ ества , к о и ­
т о о к а з в а т влияние върху р азл ични ф и­
зи о л о ги ч н и проц еси в р а с т е н и я т а . Д нес
т е н а м и р а т н а й -ш и р о ко прилож ение в
с е л с ко то с т о п а н с т в о 3 а повиш аване на
д о б и в и те .
Фиг. 3.26.
фототропизъм при младо
растение (овес):
положителен - при стъблото и
отрицателен - при корена.
Стрелките показват посоката
на светлината.
лината (положителен фототропизъм), а коренът
- в обратна посока (отрицателен фототропизъм)
(фиг. 3.26).
При поникване на семето стъблото расте ви­
наги нагоре, а коренът - надолу, независимо в
какво положение е попаднало семето при пося­
ване. Ориентацията по посока на земното при­
тегляне се означава като геотропизъм - поло­
жителен при корена, отрицателен при стъблото
(фиг. 3.27).
Растежните движения на корените по посока
на хранителни вещества се нарича хемотро- фиг. 3.27. Отрицателен геотропизъм при стъбло на картоф
пизъм, по посока на водата - хидротропизъм,
а по посока на кислорода и на проветрените
участъци от почвата - аеротропизъм. силата на дразнителя, но не се влияят от него­
Н а с ти и . Това са движения, характерни за вата посока. Настиите са по-съвършена форма
листата и цветовете на растенията. Например на движение в сравнение с тропизмите. Настий-
листата на пеперудоцветните в течение на де­ ните движения се извършват поради бърза смя­
нонощието изменят положението си: през деня на в тургорното състояние на тъканите от една­
те се изправят нагоре, а през нощта се накла­ та страна на органа (листа при пеперудоцветни
нят надолу (бяла акация, фасул, фъстък и др.). растения, мимоза, мухоловка). Бързите движе­
Тези движения се причиняват от изменения в ния са винаги тургорни.

Дразнимостта - основно свойство на орга- топпазмата и органелите, както и таксиси (дви-

низмите, им позволява да реагират на промени жения с реснички и камшичета на цялата кпет-
в средата и така да се приспособяват. Най-чес- ка). При многоклетъчните растения движения се
то проявяваната реакция е движението. При проявяват при връхното нарастване, тропизмите
едноклетъчните се проявяват движения на ци- и настиите.

1. Опишете видовете движения при растенията.

2. Какво е значението на движенията при растенията?
3. Охарактеризирайте свойството дразнимост.
4. Обяснете причините за фототропизма.

1 * Размножаване на растенията

Същността на размножаването при растения­ Безполово размножаване. Безполо­

та се състои в отделяне от организма на единич­
ни клетки или многоклетъчни образувания, от
които след това възниква ново растение.
Докато растежът е свързан с поддър­
жане на живота на индивида, размножава­
нето осигурява съществуването на вида.
При растенията съществуват два вида разм­
ножаване - безполово и полово.
вото размножаване е широко разпространено.
Среща се при низши и висши растения. При това
размножаване новият индивид произлиза от ед­
на или от група телесни клетки, наречени спо-
рангии. В тях се образуват спори. При водорас­
лите (фиг. 3.28) спорангият е една клетка, която
се дели митотично. Образуват се подвижни спо­
ри, снабдени с камшичета, чрез които са способ­
ни да се движат във вода —наричат се зооспори.
Когато зооспорите попаднат при благоприятни
условия, те се прикрепват към предмети и чрез
делене на клетката образуват ново растение.
В спорангиите могат да се образуват и непод­
вижни спори, които са с твърда обвивка и без
камшичета. Такива спори се разнасят пасивно
от водата, вятъра и животните.
При висшите спорови растения (мъхове, пап­
рати и др.) спорангиите са многоклетъчни, а спо­
рите се получават само чрез мейоза.
б)
1
фиг. 3.28. Безполово размножаване на зелени водорасли
а) хламидомонада;
б) хлорела, 1 - вегетативен индивид,
2 - начален стадий на образуване на спори.
Вегетативно размножаване.
То също е безполово и представлява
възпроизвеждане на растения от вегета­
тивни части: късчета от тялото или отдел­
ни клетки при низшите растения, органи
или техни части при висшите растения.
Всички те притежават способността
да възстановяват изходното тяло. При то­
ва размножаване се получават последо­
вателни поколения от индивиди, които са
напълно еднакви - носители са на ед­
накъв генетичен материал.
Вегетативното размножаване е широ­
ко застъпено при растенията и се среща
в най-разнообразни форми. При еднокле­
тъчните водорасли клетката се разделя
на две чрез митоза. Получават се два но­
ви едноклетъчни организма. Някои ниш­
ковидни водорасли се разпадат на съста­
вящите ги клетки, които дават началото
на нови растения. При много растения
(водорасли, мъхове, папрати, семенни)
се образуват пъпки или грудки, от които
се развива нов индивид. Особено голямо
е разнообразието от многоклетъчни об­
разувания за вегетативно размножаване
при семенните растения - коренища, клубени,
луковици, издънки и др. (фиг. 3.29). Вегетативно­
то размножаване има голямо практическо зна­
чение за стопанската дейност на човека.
Полово размножаване. При растения­
та то се осъществява по два начина - чрез сли­
ване на хаплоидни телесни клетки (конюгация) и
чрез сливане на хаплоидни гамети. Размножа­
ване чрез сливане на две телесни клетки се сре­
ща при някои водорасли. От образуваната зиго­
та чрез мейотично делене се получава ново хап-
лоидно растение. Висшите растения се размно­
жават полово чрез сливане на хаплоидни гаме­
ти. Гаметогенезата и оплождането протичат в
единен физиологичен механизъм. Чрез него се
запазва специфичният брой хромозоми в клет­
ките на всеки вид. В семенните растения от зи­
готата се формира зародишът на семената.
Броят и размерите на половите клетки са
различни при различните растения. Колкото е
по-малка вероятността от среща на яйцеклетки­
те и сперматозоидите, толкова по-голям е броят
на образуващите се полови клетки в организма.
При висшите растения се образуват малко
количество яйцеклетки (до десетки), тъй като ве­
роятността за оплождане при голямото количес-
фиг. 3.29. Вегетативно размножаване при семенните растения
Части на Произход
растението
Пълзящи Стъбло
надземни
издънки Ягода
Стъблена Стъбло
грудка Картоф
Коренище Стъбло Бяла
съсънка
Коренище Корен 5»; Полска
паламида

Р а зви ти е н а Р а зв и ти е н а за р о д и ш н а
л р а ш н и ко в и з ъ р
Праш ник
П раш ни ков а
кл е т ка
коза
Ж) П раш ни ков о
щ зъ р н о (пол ен)
Митоза
Митоза
Семепъп
Вегетативно
ядро
Генеративна
кл е т ка
фиг. 3.30. Развитие на прашникови зърна и зародишна
торбичка при покритосеменни растения.
тво прашец е много по-голяма. При тях опложда­
нето протича твърде сложно. Да разгледаме ка­
то пример този процес при цветно (покритосе-
менно) растение с диплоиден набор хромозоми
(фиг. 3.30 и фиг. 3.31).
Чрез мейотично делене в прашниковите
торбички се образуват микроспори, а в семе­
пъпката на плодника - макроспора (фиг. 3.30).
Микро- и макроспорите са с хаплоиден брой
хромозоми.
Всяка от микроспорите (фиг. 3.30) се
превръща в прашниково (поленово) зърно. Яд­
рото на прашниковото зърно се дели митотич-
но на две - получава се вегетативно ядро и ге­
неративна клетка. След това генеративната
клетка се дели още веднъж митотично. Така се
образуват две оплодителни клетки - спермии.
От четирите макроспори (фиг. 3.30), получе­
ни от мейотичното делене на една от клетките
от вътрешността на семепъпката, три дегене­
то рб ичка
рират, а четвъртата се разраства в зародишна
торбичка. Зародишната торбичка се развива,
като ядрото на макроспората се дели митотич-
но три пъти последователно - получават се
осем ядра. Три от тези ядра образуват яйчния
апарат - яйцеклетката и придружаващите я
две клетки, наречени синергиди. Други три яд­
ра се разполагат срещуположно (антиподи), а
останалите две ядра се сливат и образуват
вторично диплоидно ядро на централна клетка.
С е м е п ъ л ка
К л е т к а на П р а ш н и ко в и зъ р н а (полен)
за род и ш н ата
то рбичка
С п ерм ии
В е гетатив но
П раш ни ков а. я дро
тръ б и ц а'
А нти поди
Сперм ии
В тори чн о ядро
Зародиш на
то рбичка
П л од ни к
.Синергиди
$ А н ти го д и (З )
\ В тори чн о
ди пп оид но
№ я дро
^Я й цеклетка
С е м епъ пю
С и н е р ги д и (2 )
Я й ц екл е тка
фиг. 3.31. Оплождане при покритосеменни растения.
Когато прашниковото зърно попадне върху
близалцето на плодника, то прораства. На едно
близалце обикновено попадат и прорастват
много прашникови зърна. Всяко образува
прашникова тръбица (фиг. 3.31). В нея преми­
нава цялото съдържание на прашниковото
зърно: цитоплазмата, вегетативното ядро и
двата спермия.
Чрез непрекъснато нарастване прашниковата
тръбица преминава през тъканите на близалцето
в плодника и прониква в семепъпката (фиг. 3.31).
Когато прашниковата тръбица навлезе в заро­
дишната торбичка, върхът й се разпуква и съдър­
жимото се излива в пространството между яйч­
ния апарат и вторичното ядро. Единият от спер-
миите се придвижва към яйцеклетката и се слива
с нея - образува се зигота, и от нея се развива
зародишът. Другият спермий се придвижва към
вторичното ядро и се слива с него. Чрез делене
на получената триплоидна клетка се образува
ендоспермът - хранителната тъкан на семето. С
други думи, в зародишната торбичка на покрито-
семенните растения се извършва двойно оп­
лождане: от оплодената яйцеклетка (зигота) се
формира зародишът, а от оплодената централна
клетка - ендоспермът на семето.
Двойното оплождане се среща само при
НАИ-ВАЖНОТО!
Растенията се размножават безполово и по­
лово. Безполовото размножаване се извършва
чрез спори, образувани от вегетативни клетки.
Много разпространено е безполовото размно­
жаване от вегетативни части на растението. При
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Направете обща характеристика на трите типа размножаване при растенията.
2. Посочете същността на половото размножаване и двойното оплождане при цветните растения.
3. Какво е значението на половото размножаване при растенията?
^Индивидуално развитие
на растенията
Развитието на всеки организъм е свързано с
неговия растеж. Растежът на растенията предс­
тавлява необратимо увеличаване на размерите
и масата на клетките, органите и целия орга­
низъм. Това означава новообразуване на всички
клетъчни и извънклетъчни компоненти. Растежът
отразява количествените изменения, които съп­
ровождат развитието на растителния организъм.
Индивидуалното развитие (онтогенезата)
на растението обхваща времето от зараждането
му (като зигота, спора или вегетативен зачатък)
до естествената му смърт. В хода на онтогенеза­
та се проявяват наследствените особености на
организма при условията на околната среда. В
резултат се формира растение с всички харак­
терни за него признаци и свойства.
Развитието на растителния организъм преми­
нава през няколко етапа, в които настъпват пос­
ледователни изменения в структурата и функци­
ята на клетките, тъканите и органите. Етапите на
покритосеменните растения и представлява
съществена придобивка в еволюцията и разп­
ространението на тези растения при сухоземни
условия. Зиготата и Първичната клетка на е-
ндосперма притежават комбинирана наслед­
ственост. Така се придобива по-голяма жизнес­
пособност и приспособимост към условията за
съществуване.
половото размножаване се сливат хаплоидни
полови клетки (гамети) - мъжка и женска, като
протича двойно оплождане - от оплодената яй­
цеклетка се развива зародиш, а от оплодената
централна клетка - ендоспермът на семето.
развитието са най-добре очертани при висшите
растения. Те са четири - зародишен етап, етап
на младост, етап на зрялост и размножаване,
етап на старост и отмиране (фиг. 3.32).
Зародишен (ембрионален) етап. в
онтогенезата на семенните растения този етап
обхваща развитието на зародиша от зиготата до
узряването на семената. Най-същественото в
този етап е формирането на зародиша. Той се
развива от оплодената яйцеклетка. В него се
оформя първично коренче и зачатък на стъбло и
листа. Характерно е, че голяма част от клетките
на зародиша запазват способността си за деле­
не. От оплоденото вторично ядро (в резултат на
двойното оплождане) се образува ендосперм -
богата на хранителни вещества тъкан в семена­
та. Когато семената попаднат в благоприятни ус­
ловия, те поникват. През този етап зародишът се
храни хетеротрофно - от ендосперма.
ф и г. 3.32. Основни етапи
в индивидуалното развитие на едногодишно се­
менно растение - царевица:
1 - зародишен етап;
2 - етап на младост;
3 - етап на зрялост и размножаване;
4 - етап на старост.

Етап на младост при семенните растения
протича с израстването на растението от
зародиша или от органите за вегетативното
размножаване. Характеризира се с бързо нат­
рупване на вегетативна маса. Растенията в този
период не са способни да се размножават. Чрез
бързо развиващия се корен покълващото расте­
ние се закрепва в почвата и започва да приема
вода и минерални соли от нея. След поникване­
то в оформящите се млади листа се извършва
фотосинтеза. Така започва периодът на дълъг
вегетативен растеж. При много покритосеменни
растения дълго време се образуват активно са­
мо корен, стъбло и листа. Постепенно бурният
вегетативен растеж се прекратява.
 Етап на зрялост и размножаване.
Много характерен е преходът от вегетативния
към размножителния етап на развитие. Този
преход е свързан с развитието на размножител­
ни органи - цветовете. В прашниците на тичин-
ките и в семепъпките на плодника се образуват
съответно мъжките и женските полови клетки.
Характерни са процесите митоза, мейоза и оп­
лождане с образуване на диплоидна зигота.
След това от семепъпките се образува семе, а
завръзът участва в образуването на плода. При
вегетативно размножаващите се растения в то­
зи етап се образуват грудките, луковиците и др.
Етап на старост и отмиране. Този
етап включва времето от прекратяването на
плододаването до естествената смърт. През не­
го жизнените процеси постепенно отслабват.
При едни растения цялото индивидуално раз­
витие завършва в един вегетационен период. Те
са едногодишните растения, например цареви­
цата (фиг. 3.32). При други развитието протича за
две и повече години. Двугодишните растения
цъфтят на втората година, а през първата израст­
ват вегетативните органи, например лук, мор­
ков, зеле и др. По-голямата част от многогодиш­
ните растения цъфтят Многократно, като се об­
разуват и нови вегетативни органи. Това са глав­
но дървесни растения.
г^ \ П р о д ъ л ж и те л н о с тт а на ж и в о т а на рас-
1_ у тени ята от р а зл и ч н и т а к с о н о м и ч н и
гр у п и е м н о го различна, н априм ер секвоя
- 5000 г ., дъб - 1500 г., липа - 1000 г ., лоза
80-100 г ., зеле - 2 г., м н о го т р е в и - 1 г., ефе-
м е р и - 2-4 седм ици.
фиг. 3.33. Смяна на диплоидно
и хаплоидно поколение при
растенията, разделени от
мейоза и полов процес (обеди­
нение на гамети).
Диплоидна зигота (2п)
ПРОЦЕС
гамети
Женски гамети
Регулиране на растежа и развитие­
то на растенията. Тези два взаимосвързани
процеса се влияят от редица външни и вътреш­
ни фактори. От външните фактори силно влияние
имат топлината и светлината. Тяхното действие
върху растението е пряко и косвено чрез проме­
ни във вътрешните фактори. А от вътрешните
фактори много важни са хормоните - ауксини,
гиберелини и др. Едни хормони стимулират рас­
тежа и диференцирането на клетките, регулират
растежните движения (тропизмите), растежа и
окапването на плодовете, развитието на стра­
нични пъпки. Други хормони регулират клетъч­
ното делене, забавят стареенето. Трети предиз­
викват удължаване на стъблото и ускоряване на
цъфтежа.
Редуване на поколенията. Независи­
мо от огромното им разнообразие, растенията
се характеризират с един основен размножите­
лен цикъл, което ги отличава от останалите чети­
ри царства организми. В този цикъл се сменят
(редуват) хаплоидно и диплоидно поколение
(фиг. 3.33).
От хаплоидни спори възниква хаплои-
ден многоклетъчен организъм, който
произвежда хаплоидни гамети (женски и
мъжки) и затова се нарича гаметофит
(хаплоидно поколение). След сливането
на гаметите, от получената диплоидна
зигота възниква диплоидно растение, в
което се произвеждат (след мейоза)
хаплоидни спори и затова то се нарича
спорофит (диплоидно поколение).
Диплоидно поколение( 2п)
(Спорофит).
Мейоза
БЕЗПОЛОВО'РАЗМНОЖАВАНЕ Хаплоидни спори (п)
(Гаметофит)
Хаплоидно поколение (п)
 Двете поколения не са Спорофит
еднакви по значение и
продължителност на съ­
ществуване в индивиду­
алното развитие на раз­
личните групи растения.
В еволюцията на растени­
ята хаплоидният стадий
(гаметофитът) се е съкра­
щавал, а диплоидният
(спорофитът) се е удъл­
жавал (фиг. 3.34). Това е
свързано с преминаване­
то на растенията от воден
към сухоземен начин на
живот. Така при семенни­
те растения, във връзка
със сухоземния начин на
живот, в индивидуалното
им развитие се е увели­ Мъхове
чавало значението на Папрати Голосеменни Покритосеменни
Водорасли
спорофита, а гаметофитът
се е редуцирал. фиг. 3.34. Спорофит и гаметофит при различни групи растения

НАЙ-ВАЖ НОТО!

Индивидуалното развитие на растенията про­ на старост и отмиране. То се регулира от външни

тича в четири етапа - зародишен етап, етап на фактори - топлина и светлина, и от вътрешни -
младост, етап на зрялост и размножаване и етап хормони (ауксини, гиберелини и др.).

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ: Д И

1. Каква е разликата между растеж и развитие на растенията?

2. Посочете най-същественото в отделните етапи от развитието на висшите растения.
3. Върху какви процеси влияят растителните хормони?
 Еволюция
■на
■ организмите ЙЩу

4.1. Произход на живота

4.2. Дарвин - теория за еволюцията
4.3. Доказателства за еволюцията от палеонтологията
4.4. Доказателства за еволюцията от анатомията,
ембриологията и молекулярната биология
4.5. Съвременна представа за еволюция.
Микроеволюция тт
Щшт
4.6. Видообразуване. Критерии за вид
4.7. Макроеволюция
4.8. Произход и еволюция на човека ■
4.9. Антропогенеза и нейните двигатели
Йш
 Произход на живота
Ж и в о т ъ т на Земята е едно изключително по
своята сложност, разнообразие и приспособе-
ност към окръжаващата среда явление. Свикна­
ли сме да делим организмите на прости и слож­
ни, на растителни и животински, на такива, при­
тежаващи обособено ядро (еукариоти) и такива
без обособено ядро (прокариоти). Познанията
ни за целия организмов свят ни показват, че
всички те са много добре приспособени към
местообитанието си, че процесите в тях са регу­
лирани до съвършенство, че външните промени
се предават като сигнали, които Многократно
усилени диктуват съответни промени в клетките
и организма като цяпо. За всичко това има аргу­
ментирано обяснение - еволюцията, която е
Слънчеванщ
светлина Ш
ТоПЛИНа,;;^
и р в И
1.Химична еволюция
2. Поява на
3. Биологична
еволюция
причина за промяна в посока към още по-съвър-
шено протичане на биохимичните процеси, още
по-добро регулиране и към още по-добро прис­
пособяване. Единственото, което е все още мно­
го далеч от доказаното научно обяснение, е
въпросът за произхода на живота на Земята.
Как е поставено началото на живота?
Съществуват два подхода за обяснение: еди­
ният допуска наличието на жива сила (у/а V^(аI^з),
която е причина за създаване на всичко живо.
Този подход, означаван като витализъм, лежи в
основата на различните религии. Другият подход
предполага, че животът е резултат от взаимодей­
ствие на молекули, което се подчинява на същи­
те закони, на които се подчинява Вселената. Са-
Електрическа
енергия
Белтъци и нуклеинови
киселини
самопроизвеждащи се
структури
фиг 4.1. Етапи във
възникването на живия
свят
мо този подход се поддава на анализ с научни мята преди милиарди години. На фиг. 4 .2 е пока­
методи и затова ще се спрем само на него. зана опитната постановка. В затворен съд под
Животът е твърде сложно явление. Предста­ вакуум се внася газова смес, която наподобява
вите за неговото начало са твърде противоречи­ на древната земна атмосфера (водни пари, ме­
ви и когато се опитваме да го обясним, като го оп­ тан, амоняк и водород). Газовата смес се оставя
ростим, достигаме най-често до неверни твърде­ в продължение на седмица в присъствие на
ния. Всички съвременни обяснения за произхода електрическа искра (волтова дъга), след което
на живота са хипотези, за които има някакви до­ се охлажда и кондензира. Получените съедине­
казателства, но има и много аргументи против. ния в кондензата попадат в колба с вода и се
разтварят в нея. Анализът на водния разтвор
Вероятно животът е възникнал ед­
показва наличие на аминокиселини и други важ­
нократно на нашата планета. ни за живите организми съединения.
Основание за това предположение е допус­
А к о т е з и о п и т и се п р о в е д а т без наличи­
кането, че ако животът е възниквал неколкок-
е т о на е л е ктр и ч е ска искр а, не се осъще­
ратно, то би следвало да има някакви доказате­
с тв я в а с и и т е з а т а . Е л е ктр и ч е с ка т а и с к­
лства, които да свидетелстват за това. Такива
ра е и з т о ч н и к на енергия, к о я т о о б о га тя ­
няма открити досега. Възможно е обаче възник­
ването на живота да се е случило няколко пъти ва вза и м о д е й ств а щ и те м ол екдли и бла­
и възникналите по-късно организми да са уни­ го п р и я т с т в а с и н т е т и ч н и т е процеси.
щожили предходните, поради което не са оста­ В други подобни опити при различен състав на
нали доказателства. изходната газова смес и добавка на алуминий
Общоприето е схващането, че възникването или двувалентни йони като катализатори, са по­
на съществуващия жив свят е преминало през лучени различни аминокиселини, азотни бази,
три етапа: захари. Това дава основание да се допусне, че
♦ Химична еволюция, при която прости в далечните, пребиотични времена, в
неорганични молекули са взаимодействали по­ продължение на милиони години се е съз­
между си и са се превърнали в сложни молеку­ дал първичният органичен бульон.
ли на органични вещества;
♦ Тези сложни молекули са се превърнали в Електроди
самовъзпроизвеждащи се структури, които са
дали началото на живота;
♦ Биологична еволюция, при която се е съз­
дал съвременният жив свят с цялото му разно­
образие. искра
Химична еволюция. В древността Зе­ (волтова дъга)
мята е била горещо кълбо, състоящо се главно
от по-тежки елементи. Предполага се, че атмос­
ферата й е била твърде различна по състав от
настоящата: не е съдържала 0 2, но е съдържала
С 02, СН4, N1-13, 3 0 2 и може би водород. Тази га­
зова смес притежавала редукционни свойства, Кондензатор
за разлика от сега съществуващата атмосфера,
която е с окислителни свойства (фиг.4.1).
През 1920 г. А.Опарин и Ж. Ралдейн едновре­
менно допускат, че
космическите ултравиолетови лъчи са
причинили взаимодействие на наличните
прости химични съединения, в резултат
на което са се образували първите прос­
ти органични съединения като аминокисе­
лини, азотни бази, прости въглехидрати.
фиг 4.2. Апарат
През 1953 г. са се появили първите експери­ за синтеза на органични
ментални доказателства за възможността да се Горелка съединения в условия,
синтезират прости органични съединения при подобни на тези преди
предполагаемите условия, съществувала на Зе­ възникването на живота
на Земята.
 Възможно е да са съществували места с висо­ се, че в процеса на еволюцията РНК-ите са били
ка концентрация на първите органични съеди­ изместени от ДНК, като по-стабилни молекули,
нения, които са могли да попимеризират, като които днес в преобладаващата част от организ­
се синтезират първите сложни полимери - по- мите са носителите на наследствената информа­
липептиди и полинуклеотиди. Възможно е при ция и участват в самовъзпроизвеждането на съв­
ременната клетка чрез процеса репликация.
адсорбиране върху глинени материали същите
Трудно е да си обясним как се е осъществила
да са служили като катализатори. първата насочена от нуклеинова киселина синте­
Ш Н Ь За да м ож е да се н а т р у п а ш т а к и в а поли- за на белтък. Вероятно РНК е запазила ролята си
Щ §у м ери, необходимо е т я х н а т а си н те за да на посредник в този процес, а синтезираните
преобладава в сравнение с разгр аж д а не то белтъци с огромната си потенциална възможност
и м . З а то ва т р я б в а да се допусне наличие
за сгруктурно и функционално разнообразие са
на т а к ъ в период о т време, к о г а т о т е м п е ­
„завоювали“ мястото си като предпочитани ката­
лизатори, структурни компоненти на клетката и
р а т у р а т а е била по -ско р о ниска, о т к о л к о ­
компоненти, определящи функционалната харак­
т о висока, к о е т о е дало въ зм о ж н о ст о т
теристика на всяка клетка. Необходимостта от
с и н т е з и р а н и т е п р о с т и газообразни орга­
стабилност и защитеност от външни въздействия
н и ч н и съединения да се о б р а з у в а т п о - пък е създала еволюционен натиск в посока съз­
слож ни, полим ерни м олекули. даване на мембранна структура, която отделяла
първичните клетки от околната среда. Свойствата
Преход от химична синтеза към синте­ на липидите като неразтворимост, способност да
за на молекулите, характеризиращи жи­ ограждат пространство и др. са ги направили най-
вота. Най-сложен е въпросът как от органични­ предпочитания компонент на мебраните.
те съединения са се появили самовъзпроизвеж- Появата на ограничаваща мембрана вероят­
дащи се молекули. но е било твърде важно за следващите етапи на
Хипотезата, предложена от А. Опарин, е из­ еволюция. Само по този начин е било възможно,
вестна като хипотеза за коацервацията. Спо­ ако в дадена праклетка са се появили полезни
ред нея поли пептидите, синтезирани в първич­ за функцията й промени, тя да бъде подложена
ния органичен бульон, са се групирали в струк­ на естествен отбор.
тура, подобна на капка, наречена коацерват. Първите предшественици на живите организ­
Коацерватните капки са били с водна обвивка ми - протобионтите, са се появили много отдав­
и са притежавали способността избирателно на - преди около 3,5-4 милиарда години. От тях
да приемат от околната среда други молекули. вероятно е произлязла и първата клетка, чиито
По-късно коацерватите придобили и обвивка, потомци са съществуващите днес живи организ­
подобна на мембраната на днешната клетка, ми — започнал е третият етап на възникването
която имала липиден състав. Така се появила на живия свят - биологичната еволюция.
известна „подреденост“ в коацерватите. Тази хи­ Съществуват хипотези, според които жи­
потеза не обяснява обаче как се е стигнало до вотът е пренесен върху Земята от друго небес­
самовъзпроизвеждане на коацерватите, тъй ка­ но тяло. Такава е хипотезата за панспермията
то нито белтъците, нито липидите имат свойство­ на С. Арениус (1895 г.). Привържениците на та­
то да служат за матрица. зи хипотеза намират основание за нея в съста­
Друга хипотеза предполага наличието на ва на някои метеорити, паднали на Земята, как­
РНК-свят. Молекули, които имат свойството да то и във факта, че някои микроорганизми и спо­
служат като матрица на собствената си синтеза и ри са устойчиви на екстремни температури, на
заедно с това притежават каталитична функция, силна радиация и биха могли да просъществу­
са рибонуклеиновите киселини. Затова се допус­ ват във вакуум и без вода. Следователно биха
ка, че прасветът е РНК-свят или, с други думи, могли да бъдат пренесени от други планети. До­
първите, най-древните самовъзпроизвеждащи се ри и животът на Земята да е пренесен от друга­
молекули са рибонуклеиновите киселини. Счита де, въпросът как той се е създал остава.

НАЙ-ВАЖНОТО!

Съществуват два подхода за обяснение на еднократно на нашата планета, като възниква­

произхода на живота: 1) жива сила - причина нето е преминало през три етапа : химична ево­
за създаване на всичко живо и 2) животът е ре­ люция (появата на първите сложни органични
зултат от взаимодействие на молекули. Според молекули), превръщането им в самовъзпроиз­
втория подход животът вероятно е възникнал веждащи се структури и следваща биологична
еволюция. Съществуват експериментални до-
казателства за възможността да се синтезират
прости органични съединения (аминокиселини,
азотни бази, захари) от неорганични молекули,
Хипотези за появата на самовъзпроизвежда-
щи се структури са хипотезата за коацерватния
произход на живота на А.Опарин и хипотезата
за наличие на РНК-свят. Първата предполага
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какви подходи за обяснение на произхода на живота на Земята познавате?
2. През какви етапи е преминало създаването на живия свят?
3. Какви хипотези за появата на живота знаете?
Дарвин - теория за еволюцията
Многообразието на живия свят винаги е
правило впечатление на природоизпитателите.
Дали той е бил такъв още с възникването си или
постепенно се е изменял —било тема за споро­
ве, продължили десетки години.
И д е я т а , че ж и в и т е о р га н и зм и м о г а т да
# се и з м е н я т е м н о го с т а р а . О щ е през
V —IV 6 . пр . н . е. д р е в н о гр ъ ц ки те ф илосо­
ф и м а т е р и а л и с т и пр едполагали „въ з­
н и к в а н е т о н а п о -сл о ж н о у с т р о е н и т е о т
п о -п р о с т и т е ". П р ез С р е д н о в е ко в и е то
го спо д ств а л а „Теория 3а б о ж е стве н о то
начало". С поред нея Б о г е с ъ т в о р и л всич­
к и ж и в и съ щ ества съвърш ени и з а т о в а
т е ням а защ о да се и з м е н я т . П р ез Рене-
санса се възвръщ а т р у д н а т а 3 а възприе­
м ане идея, че ж и в и т е о р га н и зм и са из­
м ен чи ви .
А н г л и й с к и я т учен Чарпс Робърт Дарвин
(1809-1882) предизвиква революция в биоло­
гичното мислене с труда си „Възникване на ви­
довете по пътя на естествения отбор“, публику­
ван през 1859 г. В него той излага виждането си
за причините и механизмите на еволюционния
процес.
Го л е м и те обобщ ения 6 н а у к а т а в и н а ги са
р е з у л т а т о т т р у д а н а м н о го учен и , н а т ­
р упали ф а к т и и п р а к т и ч е с к и о п и т-. Щ е се
п о м н я т и м е н а та на Д ж о н Рей (1627-1705)
- англ ичанин, въвел п о н я т и е т о вид; Карл
Л и н е й (1707-1778) - ш ведски природоизпи-
т а т е л и лекар, въвел б и н а р н а та н ом е н к­
л а т у р а и съ ставил п ъ р в а та класиф ика­
ц и я на р а с т е н и я т а ; Ж а н -Б а т и с т Л а м а р к
(1744-1829) — ф ранцузин, а в т о р на т е о р и ­
появата на коацерватни капки от полипептиди,
обкръжени от обвивка, в които избирателно
проникват молекули, а втората дава предпочи-
тание на РНК, поради способността й да изпъп-
нява функцията на матрица и наличието на ка-
тапитични свойства. Възможно е също животът
да е пренесен върху Земята от друго небесно
тяло.
я т а 3 а с п о н т а н н о т о зараждане и т е о р и я ­
т а 3 а т р а н с ф о р м и зм а ; Ж о р ж Кю бие
(1769-1832) — ф ренски е с те с т в е н и к, поло­
ж и л о с н о в и те на с р а в н и те л н а та а н а т о ­
м и я и на п а л е о н то л о ги я та .
Според Дарвин основно значение за появата
на нови видове има свойството на организми­
те да се изменят. Дарвин посочва много приме­
ри, доказващи това свойство. С голямо внима­
ние той изучава над 30 породи гълъби и стига до
заключението, че те всички са произлезли от ди­
вия скален гълъб. Получаването на породи жи­
вотни и сортове растения е възможно благода­
рение на изменчивостта на организмите. Напри­
мер човек никога не би могъл да създаде поро­
дата гушат гълъб, ако в природата понякога не
се появяват гълъби с по-големи гуши
(фиг. 4.3).Така в резултатите от изкуствения от­
бор (подбиране и размножаване на индивиди с
ценни за човека качества) Дарвин вижда дока­
зателство за еволюционен процес. Дарвин раз­
личава двете форми на изменчивост - наслед­
ствена и ненаследствена, и отбелязва изключи­
телното значение на наследствената изменчи­
вост за еволюцията.
Д а р в и н пиш е: „З а нас н я м а т значение и з­
м е н е н и я та , к о и т о не се п р е д а в а т п о нас­
л е д с тв е н о с т. Н и т о един селекционер не
се съмнява 6 си л а та на н а сл е д ств е н о ст­
т а » р а в н о т о пр о и зве ж д а равно. За съ­
жаление з а к о н и т е , управляващ и наслед­
с т в е н о с т т а , са н и напълно н е и зв е с тн и -
н и ко й н е м о ж е да каж е защ о н яка ква осо­
б е н о с т в о тд е л н и съ щ ества о т е дин вид
по н я ко га се предава п о наследство, а по ­
н я ко га не се прес
 с борбата за съществуване, в коя­
то участва всеки индивид. Той пише:
„Аз използвам термина „борба за съ­
ществуване“ като метафора, за да
изразя зависимостта на едно живо
същество от други живи същества и
от неживата природа и най-вече
възможността му да остави поколе­
ние“.
Всеки вид притежава огромен
размножителен потенциал (фиг. 4.6).
Дори и бавно размножаващи се ви­
дове (например слонове) биха могли
за сравнително кратко време да за­
селят цялата суша. В действителност
нито един вид не може да постигне
това. Причината е в ограничеността
на жизненоважните ресурси (храна,
вода, светлина, пространство, укри­
тия и др.).
Всеки индивид води борба
за съществуване, борба за
жизненоважни ресурси.

Дарвин различава три форми

фиг. 4.3. Див скален гълъб и породи, получени
от него чрез изкуствен отбор на борбата за съществуване: вът-
ревидова, междувидова и конс-
титуционна, и дава конкретни
примери за всяка от тях.
За Дарвин изменчивостта е свойство на всеки
организъм. Наследствените изменения са разно­
образни - те засягат както устройството (морфо­ Вътревидовата борба за съществуване се
логични и анатомични изменения), така и проце­ води между индивидите от един вид. Тя е най-
сите (физиологични изменения) в организмите. жестока и е причина за най-масова гибел, защо­
Обикновено те са незначителни, трудно забеле­ то индивидите от един вид се нуждаят от едни и
жими, но могат да бъдат и ясно изразени. Видо­ същи жизнени ресурси. Например от засадени
вете не са еднородни - в резултат на наследстве­
ната изменчивост се появяват отделни „разно­ фиг. 4.5.
видности“. „По-склонните“ към изменчивост ви­ Три вида костенурки
дове имат повече разновидности. Разновидност­ от един и същ род:
та постепенно се превръща в нов вид. Така от а) и б) от островите
един вид могат да възникнат нови видове. Галапагос,
в) от Южна Америка.
Тези разсъждения Дарвин прави на основата
на лични наблюдения. През 1831-1836 г.-той
участва в околосветско пътешествие с кораба
„Бигъл“ (фиг. 4.4). Особено силно впечатление
му прави специфичната флора и фауна на Гала-
пагоските острови. Всеки от островите има ха­
рактерни за него видове, които макар че показ­
ват прилики с континенталните видове, се раз­
личават значително от тях (фиг. 4.5).
Борба за съществуване. Не всички нас­
ледствени изменения в индивидите водят до поя­
вата на разновидности. Огромен брой индивиди
от всеки вид не достигат полова зрялост и не ос­
тавят поколение (следователно не предават из­
мененията си). Масовата гибел Дарвин обяснява

фиг. 4.6 Размножителните възможности на видовете са големи
много близо едно до друго 100 семена на дете­
лина, поколение оставили само 9.
Междувидовата борба за съществуване се
води между индивиди от различни видове. На
площ 70 с т на 120 с т , засята със семена на ди­
ва трева, от 357 индивида 295 били унищожени от
насекоми и охлюви. Тази форма на междувидова
борба се нарича пряка (един вид използва за
храна друг вид). В Шотландия бил разпространен
пойният дрозд. След заселването в някои райони
на имеловия дрозд, пойният дрозд постепенно из­
чезнал оттам. Това е друга форма на междувидо­
вата борба - нарича се косвена (два вида изпол­
зват общи ресурси и единият измества другия).
Конституционната борба за съществуване
се изразява в приспособяването на индивидите
към климатичните условия. През зимата на
1854-55 г., която била много студена, загинали
4/5 от птиците в имението на Дарвин.
За преживяването на индивидите най-голямо
фиг. 4.4. Карта на околосветското пътешествие на Чарлс Дарвин
с кораба „Бигьл“
значение има успехът във вътревидовата и между­
видовата борба за съществуване. Ако растение или
животно бъде преместено на ново място, със сход­
ни климатични условия, оцеляването му зависи от
успеха в междувидовата борба за съществуване.
Естествен отбор. В резултат на изменчи­
востта в индивидите възникват разнообразни из­
менения. Едни от тях улесняват индивидите в
борбата за съществуване - тях Дарвин нарича
положителни. Други затрудняват индивидите в
борбата за съществуване - Дарвин ги нарича от­
рицателни. Според него има и изменения, които
нямат отношение към преживяването на индиви­
дите - тях той нарича безразлични. Носителите
на полезни изменения достигат попова зрялост и
оставят жизнено поколение, което има шансове
да успее в борбата за съществуване. Малка част
от индивидите с отрицателни изменения достигат
полова зрялост. Тяхното поколение е малочисле-
но, с намалена жизненост и рядко успява в бор­
бата за съществуване. Така постепенно в приро­
дата се съхраняват само индивидите с положи­
телните (полезните) и се елиминират индивидите
с отрицателните изменения.
Избирателното отстраняване на
отрицателните и запазването на поло­
жителните изменения в природата Дар­
вин нарича естествен отбор.
В продължение на много поколения естестве­
ният отбор съхранява и подсилва всяко случайно
възникнало полезно изменение. Така постепенно
се образуват разновидностите, а от тях - новите
 И зв ли ча н а се ко м и
о т це п н а ти н и дШ ш
■Щ Щ
ка кт у с и
Изходен вид
видове. Колкото по-голяма е територията, която
видът населява, колкото по-разнообразни са ус­
ловията в различните й части и колкото е по-го­
ляма числеността на вида, толкова повече раз­
лични изменения могат да възникнат и да бъдат
съхранени от естествения отбор. В резултат на
естествения отбор видът се приспособява към
условията за съществуване. Дарвин дава приме­
ри за приспособления: зеления цвят на листояд-
ни насекоми (стават невидими за насекомоядни-
те птици); големите жълти цветове с нектарници
(привличат насекоми, които опрашват цветове­
те); власинки по плодовете (предпазват от плодо-
ядни насекоми); формата на клюновете в зависи­
мост от използваната храна (фиг. 4.7).
НАЙ-ВАЖНОТО!
Чарлс Дарвин е автор на първата научно­
обоснована теория за еволюцията. Според нея
от основно значение за процеса на еволюция
са свойствата на организмите изменчивост и
наследственост. В природата действа меха­
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ: д .Д
1. Коя е причината за масовата гибел на индивидите в природата?
2. Колко вида е междувидовата борба за съществуване?
3. От какво зависи половият отбор?
Н а секом ояд на
С и гл а о т ка к т у с изго н в а
цщ»»5' на с е ко м и о т ко р а т а на
дъ рветата
фиг. 4.7. Различия
в клюновете на чинките
Зъ р н о я д н а
от островите Галапагос
в зависимост от вида на храната
и начина на намирането й
Особен вид естествен отбор е половият от­
бор. С него Дарвин обяснява морфологичните
особености в мъжките индивиди на някои видо­
ве, например: големите рога на елените, гривата
на лъвовете, пъстрото оперение на фазаните и
пауните, шпорите на петлите, силно развитите
челюсти на бръмбара Херкулес и др. (фиг. 4.8).
Понякога тези изменения затрудняват оцелява­
нето (големите рога тежат; яркото оперение лес­
но се забелязва от естествените врагове), но
въпреки това се запазват в природата. Този вид
отбор не зависи от борбата за съществуване, а
от състезаването на мъжките индивиди за при­
тежаване на женската; загубата не означава
смърт, а липса на потомство.
низъм на избирателно отстраняване на едни и
запазване на други изменения, наречен от
Дарвин естествен отбор. Естественият отбор
действа чрез борбата за съществуване, в която
участва всеки индивид.
Я И У Т О Д
ш р Доказателства за еволюцията
о т палеонтологията
М н о г о о т съвременните биологични науки установяват неоспорими доказателства за еволюция­
та на живия свят. От тях научаваме основните принципи и механизми на еволюционния процес през
отминалите геологични епохи и можем да предвидим (в известни граници) бъдещата еволюция.

Палеонтологията е наука, която изучава жи­
велите през отминалите геологични епохи видо­
ве по данни, получени от фосили.
фосилите са останки от някога живе­
ли растения и животни, запазили се в
скалите.
Те са се образували, когато мъртви организ­
ми са били покривани с утайки от тиня или
пясък, преди да бъдат унищожени от животни
или от времето.
_Г>\ В ъ з м о ж н о с т т а е д и н о р га н и зъ м да се
\_у превърне във ф осил е м н о го м ал ка. З ато ва
м н о го м ал ко о т ви д о ве те , к о и т о н я ко га
са ж ивели, са н и и зв е с тн и .
За м и л и о н и г о д и н и утайките са се превърна­
ли в утаечни (седиментни) скали. При движение
на земната кора и ерозия скали с фосили могат
да се появят на повърхността на земята. Много
добре се виждат седиментни скали например в
Големия каньон (САЩ) (фиг. 4.9а). В него като че
ли е изписана историята на Земята. В най-дълбо­
ко разположените слоеве фосилите са от просто
устроени организми (те съответстват на най-ран­
ните геологични епохи). В по-повърхностните
слоеве фосилите са от по-сложно устроени орга­
низми (фиг. 4.96). Това показва, че еволюцията е
свързана с усложняване в устройството (следо­
вателно и в процесите) на организмите.
К о г а т о е започнал о о б р а зу в а н е то на
у т а е ч н и т е ска л и 6 Голем ия ка н ь о н , т е
са били на д ъ н о т о на океа н. С ега го р ­
н и я т ръб на ка н ь о н а е н а 2000 т над­
м о р с ка височина.

фиг. 4.9. Големият каньон (САЩ) (а) бозайници

и схема на разрез през него (б). влечуги-

едноклетъчни
 Най-често фосилите са от гръбначни животни
(части от скелет) или от безгръбначни животни с
черупки. Много често се намират фосили от три-
побити - древни членестоноги (фиг. 4.10а) и амо-
нити - древни гпавоноги (фиг. 4.106). Различните
видове трилобити и амонити са били широко
разпространени, но са живели относително
кратък период от време. Те са типични за опре­
делени геологични периоди и се използват за
разпознаването им. фосили, които се използват
за определяне на геологичен период, се наричат
ръководни вкаменелости.

в)
фиг. 4.10. фосили: а) трилобити; б) амонити; в)насекомо в
янтар; г) стъпки от динозаври.

Изкопаеми преходни форми

0 % Различни бидобе т р и л о б и т и са живели през
щ Ц / р азл ични периоди на па л ео зой ската ера;
различни бидобе а м о н и т и са ж ивели през
различни периоди на м е зо зо й ска та ера.
фосили са и янтарни късове със затворени в
тях дребни членестоноги - паяци, насекоми
(фиг. 4.10в); фосил е и намереният в ледовете на
Сибир малък мамут, наречен Дима; фосили са и
отпечатъци от стъпки (фиг. 4.Юг).
Палеонтологичните доказателства за еволю­
цията са най-убедителните. Най-важните от тях
са изкопаемите преходни форми и филогене-
тичните редове.
Така се наричат фосили от организми,
които съчетават в себе си белези на по-
древни и на по-млади групи.
Те доказват произхода на една група от дру­
га. Намерени са фосили от преходни форми, ко­
ито показват произхода на всички съвременни
класове гръбначни животни. Древната риба ръ­
коперка (фиг. 4.11а) и сухоземният стегоцефал
имат белези на водни и сухоземни гръбначни
животни и показват усложняване в устройство­
то, позволило излизането на гръбначните жи-
фиг. 4.11.
Изкопаеми преходни
форми:
а) ръкоперка (фосил
и реконструкция);
б) археоптерикс.
вотни на сушата. В много добре запазен фосил
на археоптерикс (агсЬаюз, гр. - древен; р1егух,
гр. - крило) (фиг. 4.116) се виждат ясно белези,
характерни за съвременни влечуги и птици.
Малките зъби в устата, ноктите, подвижно свър­
заните опашни прешлени са типични за сега жи­
веещите гущери. Клюнът, перата, покриващи ця­
лото тяло, крилата - това са отличителни белези
на птиците. Зверозъбият гущер доказва произ­
хода на бозайниците от древните влечуги. Раз­
личните видове зъби (резци, кучешки, кътници)
и особеност в лицевия череп на древното влечу­
го са много сходни със същите белези на сега
живеещите хищни бозайници. Намерени са и
преходни форми, доказващи произхода на се­
менните растения от древни спорови растения.
филогенетичен ред.
Той е поредица от видове, живели през
различни геологични епохи и произлезли
един от друг.
филогенетичният ред показва постепенните
приспособителни изменения довели до появата на
конкретен, сега живеещ вид (или видове). Съста­ плиохипус
вени са филогенетичните редове на много видове
- главно на бозайници: на слона, на носорога, на
коня (фиг. 4.12) и др. Когато се съпоставят посте­
пенните изменения в скелета на видовете от фило-
генетичния ред на коня с данните за промените в
климата и растителността, ясно се вижда приспо­
собителният характер на еволюционния процес.
Малките размери на тялото и петопръстните край­
ници на родоначалния вид са приспособления на
растителнояден горски обитател. Промяната в кли­ мерихипус
мата предизвиква замяна на горите със степи.
Постепенната редукция на пръстите, довела до об­
разуване на копито, е приспособявала следващи­
те видове за живот в степта (обширни простран­
ства с твърда земя). Сменила се е и храната - ме­
ката горска растителност е била заменена с жила­
ва степна трева. Постепенно се е увеличавала фиг. 4.12.
дъвкателната повърхност на кътните зъби и челюс­ филогенетичен
тите, следователно и на черепа. Предполага се, че ред на коня
увеличаването на черепа е причина за постепен­
ното увеличаване на тялото.

НАЙ-ВАЖНОТО! ^Ш Ш И В В
Палеонтологията изучава еволюцията през
отминалите геологични епохи по фосили. Ръко­
водните вкаменелости се изполват за определя­
не на геологичната епоха, през която са се обра­
зували утаечните скала. Изкопаемите преходни
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
ШИ
форми доказват еволюционната връзка между
отделни групи растения или животни, фипогене-
тичните редове доказват приспособителния ха­
рактер на еволюцията.

1. За кои геологични периоди ръководни вкаменелости са амонитите и трилобитите?

2. Коя е изкопаемата преходна форма, доказваща произхода на птиците от влечуги?
3. Коя е причината, довела до увеличаване на размера на тялото на коня в процеса на еволюция?
 Доказателства революцията
о т анатомията, ембриологията
и молекулярната биология
Д о к а з а т е л с т в а о т а н а т о м и я т а . Кога­ органи е черепната кост на- а)
то се сравнява устройството на видове от раз­ коВалня (фиг.4.14). При аку­
лични систематични групи, се виждат прилики в лите тя е голяма и изгражда
общия план на изграждането им. Случайното черепа отстрани; при влечу­
сходство е малко вероятно. Много по-вероятно е гите е по-малка и участва ка­
той да се дължи на далечни родствени връзки. то лост при свързването на
Например при сравняване на скелетите на пти­ челюстите; при бозайниците
ца, котка и човек (фиг. 4.13) ясно се виждат при- е най-малка и е една от слу­
ховите костици в средното
ухо. Хомологията на органи­
те показва родствените
връзки между видовете.
Аналогия на органи.
Органи на различни фиг. 4.14. Наковалня
в череп на: а) акула,
видове, които имат вън­ б) змия, в) човек.
шно сходство и еднаква
функция, но нямат общ
зародишен произход, се
наричат аналожни.
Пример за аналогия на органи са крилата на
насекомите (образувания на хитиновата покрив­
ка на тялото) и крилата на птиците (видоизменен
преден чифт ходипни крайници). Аналогията на
органите не доказва родствени връзки. Тя показ­
ва приспособителния характер на еволюцията.
Рудиментарни органи.
Рудиментарните органи са недоразви­
ти органи (в зачатъчно състояние), кои­
то не изпълняват определена функция.
фиг. 4.13. Общ план в устройството на скелета при:В далечни прародителски форми те са били
а) човек, б) котка, в) гълъб,_____________________________
развити и са изпълнявали определена функция.
лики в: черепа (разделен на лицев и мозъков Например за сухоземните гръбначни животни са
дял), гръбначния стълб (съставен от прешлени), характерни петопръстни ходипни крайници. При
гръдния кош (изграден от ребра и гръдна кост), промяна в условията на живот (например връща­
скелет на крайниците (включва кости на пояс и не във водната среда на живот или при промяна в
кости на свободния крайник) и др. начина на придвижване на сушата) функцията им
За доказване и проследяване на еволюцион­ е отпаднала и затова скелетът им е слаборазвит.
ните процеси от значение е изучаването на хо - Примери за рудиментарни органи са тазовите и
мологията и аналогията при някои органи, а бедрените кости при китове и змии (фиг. 4.15).
също така и рудиментарните органи.
фиг. 4.15. Рудиментарни органи при:
Хомология на органи. а) кит; б) змия.
Органи на различни видове, ко­
ито се развиват от едни и същи
части на зародиша, заемат сход-
но положение спрямо други орга­
ни и изпълняват различна функ­
ция, се наричат хомоложни. Бедрена кост
Интересен пример за хомология на
 Доказателства от ембриологията.
Зародишното развитие при всички многоклетьчни
животни преминава през едни и същи етапи —
дробене (образуване на еднослойна бпаступа),
гаструлация (образуване на трипластна гаструла,
с изключение на тип Мешести) и органогенеза. В
началото на органогенезата зародишите на видо­
ве от различни класове гръбначни животни показ­
ват големи прилики. Например ранните зародиши Влечуго
на риби, влечуги, птици и бозайници имат хрилни
дъги и опашка (фиг. 4.16). Този факт се обяснява с
еднакви за всички гръбначни животни гени, кои­
то се „активират“ в началото на органогенезата.
В по-късните етапи на зародишното развитие се
проявяват белезите, характерни за съответните
класове и разреди. В края на ембрионалното
развитие се проявяват и белезите, характерни за
рода и вида, към който принадлежи индивидът.
Например сравняването на ембрионалното раз­
витие на човек и шимпанзе показва, че различия­ Птица
та се проявяват едва в края на бременността.
Според Е. Хекел и ф. Мюлър ембрионалното раз­ фиг. 4.16. Зародиши на гръбначни животни
витие е бързо повторение на етапите от еволюци­
ята, довела до появата на вида. През 1866 г. те
формулират биогенетичния закон, според който
през ембрионалния етап на индивидуал-
ното си развитие (онтогенеза) всеки
индивид повтаря историческото разви­
тие (филогенеза) на вида, към който
принадлежи.
Доказателства от молекулярната
биология. Много силни доказателства за ево­
люцията дава сравняването на нуклеотидните
последователности в определени гени и на ами­
нокиселини в белтъчни молекули при различни
видове. Тъй като хетерополи мерите съдържат
много информация, малко вероятно е два вида
фиг. 4.17. Хромозоми на гръбначни животни
да имат случайно еднакви последователности в
ДНК-молекулите и в белтъчните молекули. По-
вероятно е приликата да е унаследена от общ ствено с далечни родствени връзки (фиг. 4.17).
предшественик. Хромозоми, гени и белтъци, кои­ Сравняване на белтъчни последовател­
то са еднакви или много близки при различни ви­ ности. Неоспоримо доказателство за общ про­
дове, се считат за много консервативни белези и изход на организмите в резултат на еволюция е
доказват родствените връзки между видовете. универсалният генетичен код. При всички видо­
Сравняване на хромозоми. Разработен е ве едни и същи последователности от нуклеоти-
метод за оцветяване на митотични хромозоми, ди кодират едни и същи аминокиселини.
при който по дължината на хромозомата се виж­ За един т и п б е л тъ ц и (ке р а т и н и ) п р и
дат светли и тъмни ивици (методът се нарича ди­ м н о го о т в и д о в е те им а само незначи­
ференциално оцветяване). Установено е, че вся­ т е л н и различия 6 п о с л е д о в а те л н о с ти те
ка хромозома има специфична последовател­ о т ам инокиселини.
ност от тъмни и светли ивици. Ако две хромозо­
ми от различни видове имат еднаква последова­ Изумителна е приликата между белтъчни мо­
телност от ивици, това означава, че съдържат лекули на човек и шимпанзе. За някои от тях
еднаква информация. При сравняване на оцве­ съвпадението в аминокиселинните последова­
тени по този метод хромозоми на различни ви­ телности е 100% , а при други - 99%. Сравнява­
дове от кпас бозайници се виждат поразителни нето на последователността от аминокиселини в
съвпадения, които могат да се обяснят един- белтък, наречен цитохром С, който съдържа
 лМГАНй
Човек

ччшда > - - 0 О — < В Риби, земноводни, птици

фиг. 4.18. Последователността от аминокиселини в молекулата на антидиуретичния хормон на гръбначни животни

Човек Шимпанзе Кокошка

104 аминокиселини, показва, че 20 от тях имат — А т — — А т— — А т —
еднаква последователност във всички еукариот- - ц г— - ц г — - Ц Г —
— т А — — т А — * — А т —
ни организми. Антидиуретичният хормон (отде­
— т А — — т А — — Т А —
лян от задния дял на хипофизната жлеза) е изг­ - ц Г — - ц Г — - ц г —
раден от 9 аминокиселини. На фиг. 4.18 е пока­ — А т— * — т А —
*
- ц г —
зана последователността им при свиня, човек, — Г ц- — г Ц - — г ц -
риби, земноводни и птици - сравнете ги и ще ви­ —т А — — т А — — т А —
дите поразително сходство. —г ц— — г Ц - — г ц -
Сравняване на ДНК-молекули. Доказател­ —т А — — т А — —т А —

ства за родствени връзки са получени при срав­ — А т— — А т— * - г Ц -

няване на последователност от нукпеотиди на — А т— * - Ц Г — - ц г —

- Ц г— _ ц Г — * — г ц -
един ген, на част от ДНК-молекула или на цял ге-
— г ц — — г Ц —г ц- 1
ном. Степента на родствена връзка се определя
от големината на участъка и времето, за което
се извършва хибридизацията (фиг. 4.19).
При хибридизация на ДНК-молекули от човек
и шимпанзе различията са 1,8%, между човек и
горила - 2,3%, а между човек и орангутан -
3,7%.
И золирана е Д Н К о т ф осил на т е р м и т ,
Запазен 6 я н т а р на в ъ зр а ст 30 м ил иона го ­
ди н и. Н а й -с т а р и я т „п р о ч е т е н " ге н е на
в ъ зр а ст 120 м илиона го д и н и - о т бръмбар
х о б о т н и к.
През XXI в. се очаква голямо развитие на мо­
лекулярната биология. Вероятно ще бъдат наме­
рени още по-убедителни доказателства за един­
ния произход на видовете - резултат от процеса .-молекули от
на еволюция.

НАИ-ВАЖНОТО!

Много съвременни биологични науки дават ви последователности в ДНК-молекули и Поли­

доказателства за еволюцията. Съществуването
на рудиментарни органи, аналогията и хомоло-
гията на органи от различни видове са анато­
мични доказателства. Еднаквите фази, през кои­
то преминава ембрионалният етап от индивиду­
алното развитие, както и приликите между заро­
дишите на гръбначните животни са ембриоло-
гични доказателства. Установяването на еднак­
пептидни вериги от различни видове са доказа­
телства за родствени връзки, които ни дава мо­
лекулярната биология. Установяването на ед­
накви участъци в хромозоми от различни видо­
ве, след подходящо оцветяване, са генетични
доказателства за извършващия се в природата
еволюционен процес.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Кои органи се наричат хомопожни?

2. Какво гласи биогенетичният закон?
3. Какво е доказателството за близкородствени връзки между човек и шимпанзе?
 Съвременна представа за еволюция.
Микроеволюция
С всяка година знанията ни за света около никват мутациите, броят на индивидите, които са
нас стават все по-големи. Все повече научаваме носители на определени мутации, и влиянието на
за миналото и настоящето на Земята. Развитие­ мутациите върху индивидите. Повечето от мута­
то на биологичните науки даде възможност да се циите са рецесивни. Свободното кръстосване в
изяснят принципите и механизмите на еволюци­ популацията е причина за хетерозиготност на ин­
онния процес. Съчетаването на Дарвиновата те­ дивидите. Затова мутациите се проявяват фено-
ория за еволюция, екологията и съвременната типно дълго време след възникването им. Следо­
генетика позволиха да се уточнят природната вателно популациите имат „резерв“ от изменчи­
структура, в която протича еволюционният про­ вост, която дава възможност за приспособяване
цес, условията и механизмът на еволюцията. към изменящи се условия. От особено значение
Еволюцията е непрекъснат природен процес, са мутациите, които влияят върху жизнеността и
започнал със зараждането на живота на Земя­ размножителния потенциал на индивидите.
та. В процеса на еволюция организмите се прис­ Популационните вълни са резки коле­
пособяват към условията за съществуване и бания в числеността на популациите. Основните
възникват нови видове. типове популационни вълни са периодични и
Индивидите от всеки вид живеят в групи, на­ непериодични.
речени популации (припомнете си какво е попу­ Периодичните популационни вълни са сезон­
лация). Популацията има възрастова и полова ните промени в числеността на популации на ви­
структура, която гарантира размножаването. По дове с малка продължителност на живот - мик­
тази причина популацията съществува в голям роорганизми, едногодишни тревисти растения,
интервал от време, с много последователни по­ насекоми.
коления. Във всеки индивид може да възникне Непериодичните популационни вълни могат
мутационна изменчивост, която да се предава в да се предизвикат от различни причини. Числе­
поколенията. При размножаването става сво- ността на една популация може да нарасне (по­
бодно кръстосване на индивиди, при което се ложителна популационна вълна) при изобилие
получават уникални съчетания на белези. Меж­ на храна или отсъствие на хищник. Числеността
ду индивидите съществува вътревидова конку­ може да намалее (отрицателна популационна
ренция, в която оцеляват най-приспособените.
Популацията е част от екосистема и „оцелява“
чрез индивидите, които са „успели“ в междуви­ фиг. 4.20. Схематично представяне на връзката между
елементарните еволюционни фактори
довата конкуренция и в сложните взаимоотно­
шения от типа експлоатация и имат подходящи
приспособления към абиотичните условия на Ш й И ф мутации
местообитанието. Следователно
в популацията действа естествен отбор.
По тази причина популацията е природна
структура, в която се извършва еволюция.
Популациите са елементарни еволюционни
единици. Еволюционни процеси, които водят до
промяна в генетичния състав на популациите и
до възникване на нови видове, се наричат мик­
роеволюция.
За протичането на микроеволюционен про­
цес са необходими определени условия ( еле­
ментарни еволюционни фактори). Те са: мутаци­
онна изменчивост, популационни вълни, миг­
рации, изолация, естествен отбор (фиг. 4.20). естествен
Мутационната изменчивост е наслед­ отбор
ствена форма на изменчивост. Тя е първопричи­
ната за изменчивост в природата. Мутациите про­
менят генетичния състав на популацията. За ево­
люцията са от значение честотата, с която въз­
вълна) при природни бедствия - продължителна Естественият отбор е природната „сила“,
суша, поройни дъждове, пожари, урагани и др. която осъществява еволюцията. Според Дарвин
Влиянието на популационните вълни върху естественият отбор съхранява избирателно „ин­
еволюционния процес се определя от случайно­ дивиди с положителни изменения“. В съвремен­
то (не от избирателното) елиминиране или съх­ ните представи за еволюция естественият отбор
раняване на индивиди (на генотипи) от попула­ съхранява избирателно „успешно размножава­
цията. Това обикновено изменя генетичния със­ щи се генотипи“. Така се подчертава значението
тав на популацията и може да спре, забави или на този процес за еволюцията, независимо от
ускори еволюционния процес. начина на размножаване на вида - безполов
Н е ка 6 за тв о р е н а к у т и я п о с т а в и м 500 бели или полов. Естественият отбор действа през
Щ Ш и 500 че р н и т о п к и , к о и т о да с ъ о т в е т ­ всички етапи на индивидуалното развитие, вър­
с т в а т н а д в а т а алела на един ге н (съ о тн о ­ ху всички белези и свойства на организмите.
ш ение 1:1). А к о извадим сл учай н и 10 т о п к и ,
м н о го е в е р о я тн о н априм ер 4 да са черни и
6 да са бели (а не да извадим п о 5 т о п к и о т
д в а т а вида). А к о увел ичим броя на изваде­
н и т е т о п к и с т о п ъ т и - 400 черни и 600 бе­
л и и о т н о в о извадим 1 0 сл учай н и т о п к и , ве­
р о я т н о с т т а 2 да са ч е р н и и 8 да са бели е
голям а. А к о п о в т о р и м д е й с т в и я т а си ( о т
2 0 0 ч е р н и и 800 бели да извадим 1 0 случайни

т о п к и ), м н о го в е р о я тн о е да извадим 1 чер­
на и 9 бели. С ледователно пъ рвоначалното
съ о тнош е ние на д в а т а алела 1 :1 гце се про­
м е н и на 9:1. П о същ ия н а ч и н в п р и р о д н и те
п о пул а ц и и , всл ед ствие на п о п ул а ц и о н н и
вълни, м ож е случайно да се пр ом е ни ч е с т о ­
т а т а на ал ел и те на гени.
Миграциите могат да променят генетичния
състав на популацията. Те могат да „изнесат“
рядко възникваща мутация от една популация на
вида и да я „въведат“ в друга популация. Това мо­
же съществено да измени хода на еволюционния
процес, особено ако екологичните условия за
двете популации се различават.
Изолацията е от решаващо значение за об­ фиг. 4.21. Пеперуди брезовка с бели и тъмни крила върху
разуването на нови видове. Под изолация се раз­ светли и тъмни стволове
бира невъзможността на индивиди от две попула­
ции на един вид да се кръстосват свободно по­
между си. Причините за изолации между попула­ Могат да се посочат много примери, които по­
ции на един вид са непреодолими за индивидите казват значението на естествения отбор за
естествени природни препятствия - водни прост­ приспособяването на видовете. Пеперудата бре­
ранства, пропасти, високи планини, пустини (за зовка има бели крила с малки черни петна, кои­
сухоземни видове) или сушата между водните ба­ то я правят незабележима, когато е кацнала
сейни (за водни обитатели). Причина за изолация върху ствола на бреза. Много рядко Се появяват
може да са и много големи разстояния между по­ мутанти с тъмни крила, които са лесна плячка за
пулациите. Ако ареалът на вида е голям, между насекомоядните птици. В индустриалните райо­
популациите, населяващи противоположните пе­ ни стволовете на дърветата потъмняват вслед­
риферни части, има изолация. В резултат от изо­ ствие замърсяването на околната среда. Върху
лацията популациите на един вид се различават тъмните брезови стволове брезовките с бели
по генетичен състав, защото мутации, възникнали крила стават жертва на естествените си враго­
в една популация, не могат да се „прехвърлят“ в ве, а мутантът с тъмни крила увеличава числено­
друга поради отсъствие на кръстосване. Засилва­ стта си (фиг. 4.21). Наблюденията показали, че в
щите се генетични различия между популациите, населените индустриални райони преобладават
живеещи при различни екологични условия, са брезовки с тъмни крила, докато извън градовете
предпоставка за видообразуване. преобладават белите брезовки.
 НАЙ-ВАЖ НОТО!
Съчетаването на Дарвиновата теория за ево­
люция и съвременните биологични науки позво­
лиха да се установи механизмът на възникване
на нови видове - микроеволюция. Природната
структура, в която се извършват микроевопюци-
онните процеси е популацията, факторите на
еволюционния процес са мутационната измен­
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Защо микроеволюционните процеси протичат в популациите?
2. Каква е разликата във влиянието на популационните въпни и естествения отбор при видообра-
зуването?
3. Защо е необходима пространствената изолация за успешното видообразуване?
Видообразуване*
г Критерии за вид
За живата природа е характерно голямо раз­
нообразие. То е резултат от съществуването на
голям брой видове. На Земята сега живеят око­
ло 4,5 млн. вида организми. От тях добре проу­
чени са приблизително 500 000 вида растения,
1,5 млн. вида животни, 100 000 вида гъби,
30 000 вида първаци, 2000 вида бактерии. Пред­
полага се, че от зараждането на живота до на­
ши дни са живели около 4,5 мпрд. вида. Изуча­
ването на процеса на еволюция е свързано с
изясняването на начина, по който възникват ви­
довете. Увеличаването на видовото разнообра­
зие е резултат от възникването на един или по­
вече нови вида от един изходен (родоначален)
вид. Чрез всяка своя популация родоначалният
вид може да даде начало на нов вид.
За да се осъществи видообразуване, са не­
обходими три условия: възникване на наслед­
ствена форма на изменчивост, изолация на
популацията, в която е възникнала изменчиво­
стта, от други популации на родоначапния вид и
действие на естествения отбор.
В зависимост от особеностите на процеса,
при който възниква новият вид, видообразува-
нето е два вида: мигновено и постепенно.
Мигновено видообразуване
Мигновеното видообразуване понякога нари­
чат скокообразно. Този начин на видообразува­
чивост, популационните вълни, миграциите и
пространствената изолация. Природната „сила“,
която осъществява еволюцията, е естественият
отбор. Това е природният механизъм, който за­
пазва изменения, благоприятстващи размножа­
ването на вида.
не е рядко срещан в природата. Характерен е за
растителни видове, които се самоопрашват или
освен полово могат да се размножават и безпо­
лово (например вегетативно).
Наследствената форма на изменчивост, коя­
то е в основата на този начин на видообразува­
не, е полиплоидна мутация. Индивидът, един
или няколко, който е носител на мутацията, не
може да има плодовито поколение с другите
индивиди от вида. Следователно той е нов вид.
Полиплоидните растения имат по-добре разви­
ти вегетативни органи (корен, стъбло и листа),
цветове (обикновено големи околоцветници и
нектарници, с които успешно привличат насе­
коми) и плодове. Затова естественият отбор ги
запазва.
Плодовете на полиплоидните видове имат
добри вкусови качества. Затова някои от култур­
ните сортове растения са получени чрез изкуст­
вено предизвикана попиплоидия - например ня­
кои сортове ябълки и пшеница. Мигновено видо­
образуване е възможно и ако се получи плодо­
вит междувидов хибрид. В природата възниква­
нето им е малко вероятно. За нуждите на сел­
ското стопанство, в лабораторни условия са по­
лучени плодовити междувидови хибриди с цен­
ни качества. Например вишнапът е вид, получен
при кръстосване на череша и вишна; културна-
та спива е получена при кръстосване на джанка
и трънка.
Постепенно видообразуване
Постепенното видообразуване е основен
начин за възникване на животински видове.
Този начин на видообразуване е бавен, посте­
пенен процес. За да възникне нов вид, нужни
са много последователни поколения. Наслед­
ствената форма на изменчивост, която е в ос­
новата на този начин на видообразуване,
обикновено е генна мутация, която не намаля­
ва размножителните възможности на индиви­
да. Тя може да възникне в един или в няколко
индивида от популацията. Ако мутацията е по­
ложителна, естественият отбор я запазва. С
механизмите на наследствеността тя се преда­
ва от поколение на поколение. Постепенно
броят на индивидите, носители на новото изме­
нение, се увеличава. За да се осъществи видо-
образуването, необходимо е популацията, в
която е възникнало новото изменение, да е
изолирана от други популации на същия вид.
Изолацията може да се дължи на голямо разс­
тояние между популациите или непреодолими
за индивидите прегради. Такава изолация се на­
рича пространствена или географска. В редки
случаи, ако видът е паразитен, изолацията мо­
же да е екологична. Тясната специализация
към гостоприемника е причината за изолация­
та. В такива случаи изходният и нововъзникна-
лият вид могат да имат обща територия - напри­
мер една смесена широколистна гора.
П о сте п е н н о видообразуване, п р и к о е т о
и зо л а ц и я та е п р о с т р а н с т в е н а се нарича
а л о п а тр и ч н о (аПоз - различен; ра1ггз - ро­
дина). А к о и зо л а ц и я та е екол огична, ви-
д ооб разуването се нарича си н п а тр и ч н о
(зуп - заедно).
При п о с т о я н н о действаща изолация, поколе­
ние след поколение изменението се „подсилва“
в популацията и различията между нея и оста­
налите популации на вида могат да станат тол­
кова големи, че популацията да се превърне в
нов вид. В природата това се установява, ако се
осъществи т. нар. вторично сливане (вторичен
контакт). Условието е да отпадне изолацията
(пространствена или екологична) и индивидите
от двете слепи се популации да осъществят
размножителен процес. Ако поколението е пло­
довито, процес-на видообразуване не е про­
текъл. Ако поколението е неплодовито или въ­
обще няма поколение, следва, че различията
(диференциацията) между белезите е много го­
ляма и популацията се е превърнала в нов вид.
Между изходния и новия вид възниква нов тип
изолация - размножителна (репродуктивна)
изолация.
Размножителната изолация има две форми -
преди оплождане и след оплождане. Изолацията
преди оплождане (презиготна изолация) е свър­
зана с възпрепятстване на оплождането поради:
Ф различия в размножителното поведение
(етологична изолация)
Ф разлика в предпочитаното местообитание
(екологична изолация)
Ф различен сезон на размножаване (сезон­
на изолация)
♦ различия в размножителните органи
(морфологична изолация)
ф гибел на гаметите (обикновено имунната
система на женския индивид унищожава спер­
матозоидите).
Изолацията след оплождане (постзиготна
изолация) е причина да не се развие полово
зрял индивид поради:
ф гибел на зиготата (поради ненормално оп­
лождане)
Ф нежизнено поколение (най-често поколе­
нието има слаба приспособимост към екологич­
ната си ниша)
Ф стерилно поколение (обикновено се дъл­
жи на дефекти при гаметогенезата).
Появата на нов растителен или животински
вид е основен етап в развитието на живата при­
рода на Земята.
Видът е съвкупност от популации на
индивиди, коит о:
1. могат да се кръст осват помежду
си и да дават плодовит о поколение
2. населяват определен ареал
3. прит ежават общ и морфо-физиоло-
гични белези
4. имат общ и т ипове на взаимоот но­
ш ения с абиот ичнат а и биот ичната
среда
5. от делени са от други т акива гру­
пи индивиди с пълно от съст вие на хиб­
ридни форми.
Това определение е вярно за видове, които
се размножават полово.
В и д ъ т, п р и безполово разм нож аващ ите се,
•Щу п а р т е н о ге н е т и ч н и т е и самоопраш ващ и-
т е се, е гр упа о т клонове или л инии с м ор-
ф о-ф изиологично сходство, заемащ и опре­
делен ареал и нам иращ и се в сходни взаи­
м о о тн о ш е н и я със средата на о би тан и е .
Разпознаването на различните видове е от
значение за биологичната наука. Невинаги това
е лесна задача. В повечето случаи между видо­
вете има ясно видими различия във външните
белези. Тогава разпознаването на един вид от
друг е лесно. Но има и видове, които не се раз­
личават по външни белези (или различията са
трудно забележими). Тогава разпознаването им
е трудна задача. Затова е създадена система от
правила за различаване на един вид от друг, на­
речени критерии за вид. Критериите за вид са
седем на брой.
Морфологичен критерий. Основа на
този критерий са морфологичните различия
между индивидите от различните видове. Това
може да са разлики във формата и размерите на
цялото тяло или на части от него, в окраската, в
придатъците към тялото (челюсти, антени, хо-
дилни крайници и др.). През последните години
обаче станаха известни много случаи на морфо-
логично сходство между близкородствени видо­
ве. Видове с много малки, трудно забележими
морфологични различия се наричат видове
двойници. Видове двойници има във всички сис­
тематични групи животни и при много растения.
Най-много видове двойници има в клас насеко­
ми. Например първоначално смятаният за един
вид малариен комар обединява шест вида двой­
ници, които не могат да се различат един от друг
с морфологичния критерий за вид.
Биохимичен критерий. Основа на този
критерий са специфичните за всеки вид белтъч­
ни молекули. При сравняване на видовоспеци-
фичните белтъци може да се разграничи един
вид от друг. С помощта на този критерий са раз­
познати някои от видовете двойници. В съвре­
менната биохимия се усъвършенстват методите
за прецизно определяне на белтъчния състав.
Такива са електрофорезата и хроматографията.
С усъвършенстването на методите ще се увели­
чава значението на биохимичния критерий.
Прилагането на този критерий за вид изисква
специално обучени специалисти и сложна, скъ­
па апаратура. Затова той се използва само в
случаите, когато другите критерии са неприло­
жими или резултатите от тях не са достатъчно
сигурни.
Генетичен критерий. При прилагането
на този критерий се сравняват кариотипите на
различните индивиди. Кариотипът (броят и мор­
фологията на хромозомите) е видовоспецифичен
белег. Когато два индивида, независимо от
външните си прилики, имат различен брой хро­
мозоми в соматичните си клетки, те сигурно са
от различни видове. С този критерий са различе­
ни някои от видовете двойници от род Дрозофи-
па, а в клас бозайници - видове двойници от ро­
довете Мишки, Слепи кучета и Кафявозъбки. Ко­
гато разликата в кариотипите не е в брря, а в
морфологията на хромозомите (линейните раз­
мери на хромозомата и мястото на центромера),
прилагането на критерия е по-трудно.
физиологичен критерий, физиология­
та е наука, която изучава процесите, протичащи
в организмите. Основа на физиологичния крите­
рий е видовата специфичност на някои от проце­
сите. Най-удобен за сравнение е размножител­
ният процес, защото той се осъществява успеш­
но само между индивиди от един вид. С физиоло­
гичния критерий са разпознати видове двойници
при пчели. Те се различават по сезона, през кой­
то се размножават. С този критерий са разграни­
чени видове двойници при жаби, щурци, пеперу­
ди итьби. Причините, поради които физиологич­
ният критерий не може винаги да се прилага, са
две. Едната е, че има, макар и малко видове, ко­
ито се размножават безполово (например първа­
ци и бактерии). Втората е, че макар и рядко, има
случаи на плодовити междувидови хибриди —
между тополи, между канарчета.
Географски критерий. Основа за този
критерий е сравняването на ареалите на различ­
ните видове. Ако в процеса на видообразуване
новият вид ясно се е обособил в нов ареал, раз­
личен от изходния ареал, географският критерий
е приложим. В повечето случаи обаче, ареалът
на новия и изходния вид се припокриват и крите­
рият е неприложим. Географският критерий не е
приложим и когато видовете имат широко разп­
ространение, без ясно очертани ареали. Този
критерий не се прилага самостоятелно, а винаги
съвместно с някой от другите критерии.
Екологичен критерий. Основа за този
критерий е специфичността на екологичните
изисквания на всеки отделен вид. Екологичният
критерий успешно е използван за различаване
на два вида двойници октоподи. Двата вида са
гостоприемници на различни паразити и живеят
на различна дълбочина. При прилагането на
екологичния критерий се използва специфично­
стта и на други междувидови взаимоотношения
като коменсапизъм и симбиоза. Приспособява­
нето на вида към абиотичните условия на среда­
та също се използва за разпознаване на видо­
ве. Така са разпознати някои от видовете двой­
ници на маларийния комар. Например два от ви­
довете се различават по вида на водоема, в кой­
то снасят яйцата и се развиват ларвите. За еди­
ния вид водоемът е сладководен, а за другия во­
доемът е с попусолена вода. Също като геогра­
фския, екологичният критерий се прилага съвме­
стно с други критерии.
Етологичен критерий. Етологията е на­
ука, която изучава поведението на животните.
Основа на критерия е видовата специфичност на
поведението. В много случаи с помощта на този
критерий също са разграничени видове двойни­
ци. Например, считало се е, че в Северна Аме­
рика има два вида светулки. Сега те са разделе­
ни в 18 вида. Основание за това са различията в
светенето. При различните видове то се разли­
чава по честотата на светенето, продължително­
стта на отделното изсветване и дължината на
вълната (цвета) на излъчената светлина. С по­
мощта на етологичния критерий, на основание
различните звуци които издават, са разпознати
видове двойници и при други насекоми и птици.
Етологичният критерий, също както и останали­
НАЙ-ВАЖ НОТО!
За видообразуването са необходими условия
—наследствена форма на изменчивост, простран­
ствена изолация и действие на естествен отбор.
То се осъществява по два начина - мигновено
(скокообразно) и постепенно.
Разпознаването на новопоявил се вид неви­
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Защо географският критерий за вид не е универсален?
2. Какви особености в поведението могат да се използват за разделяне на видове двойници?
3. Колко вида е размножителната изолация?
Макроеволюций
Еволюция, която води до формиране на по-
високи по ранг систематични групи от вида (род,
семейство, разред, клас, тип), се нарича макро-
еволюция. Макроеволюцията няма специфични
механизми. Тя се осъществява само чрез нат­
рупване на микроеволюционни процеси. При­
родната структура, в която се извършва макро­
еволюцията, е видът. Чрез всяка от популациите
си видът може да образува нов вид. Видове с
близкородствен произход се обединяват в нов
род. Родове, възникнали от близкородствен и ви­
дове, формират семейство и т.н. Така възниква
йерархична система, която отразява родствени­
те еволюционни връзки. На принципа на йерар­
хията може да се построи филогенетично дърво,
отразяващо общия еволюционен процес и
родствените връзки.
Различните доказателства за еволюцията по­
казват, че надвидовите систематични групи са
възниквали по различни начини - филетична, ди-
вергентна, паралелна и конвергента еволюция.
те, не е универсален, защото невинаги в поведе­
нието на различните видове има ясно забележи­
ми различия. Овен това, не всички видове жи­
вотни имат ясно изразено поведение.
Критериите за вид са формулирани на осно­
вата на биологични особености на видовете.
Всеки един от тях при определени условия мо­
же да е неприложим или недостатъчно сигурен.
Затова, когато се установява съществуването
на нов непознат досега на науката вид, трябва
да се прилага не един, а колкото може повече от
критериите.
наги е лесно поради съществуването на видове
двойници. Затова са съставени критерии за вид,
по които могат да се различават близкородстве-
ните видове с незначителни морфологични раз­
личия. Критериите са съобразени с основните
характеристики на вида.
филетична еволюция. (рМ е - род,
племе). Еволюционните изменения приспособя­
ват вида в последователни поколения, като ге-
нофондът се изменя като цяло. При тази форма
на еволюция се образуват филогенетичните ре­
дове от последователно следващи видове (фиг.
4.22а).
Дивергентна еволюция. ( Ш р - отк­
лонявам се). Това е еволюция чрез раздалечава­
не на белезите на видове с общ прародител. Та­
зи форма на макроеволюцията е причина за голя­
мото разнообразие в живата природа
(фиг. 4.226).
Паралелна еволюция. {рага11е1о з - вър­
вящи заедно, успоредни). При тази форма на
еволюция независимо се развиват еднакви бе­
лези при видове, които имат близкородствени
връзки (фиг. 4.22в).
Конвергентна еволюция, (сотегдо -
приближавам се). Еволюция, при която незави-
 лйШш!.
в) паралелна еволюция

б) дивергентна еволюция

г) конвергентна еволюция

фиг. 4.22. Схематично представяне на различните начини на

макроеволюция
симо един от друг възникват сходни белези в
групи организми, които нямат близкородствени
връзки (фиг. 4.22г).
На основание на натрупаните факти се счита,
че процесите на макроевопюция са се развива­
ли в две основни насоки - биологичен прогрес и
биологичен регрес.
Биологичен прогрес. В резултат на ево­
люцията видовете се приспособяват към услови­
ята, при които съществуват. В тях могат да въз­
никнат изменения, които да им позволят да за­
селват нови територии и да се приспособят към
нови условия за съществуване. Успешно приспо­
собените видове успешно се размножават и
обикновено съществуват чрез много популации
с висока плътност. Ареалът е голям, с разнооб­
разни условия в различните му части, което бла­
гоприятства микроеволюционни процеси. Такава
насока на еволюция се нарича биологичен
прогрес. Биологичният прогрес може да се осъ­
ществи по няколко начина: чрез ароморфози,
идиоадаптации, катаморфози и ценогенези.
Ароморфозите (а/го — повдигам) са еволю­
ционни изменения, усложняващи организацията
на организмите - устройството и функциите. В
резултат на ароморфози организмите получават
качествено нови възможности за усвояване на
ресурсите на средата. Ароморфозите могат да
доведат до промяна на средата на живот, на ти­
па метаболизъм, на протичане на основен жиз­
нен процес. Вследствие на ароморфози са се по­
явили първите автотрофни и първите аеробни
организми, появили са се многоклетъчните орга­
низми, животът е излязъл от океана, заселвайки
сушата.
Идиоадаптации ШШ§ —особен, специален)
са еволюционни изменения, които приспособя­
ват вида към конкретните условия на съществу­
ване, без да се усложнява организацията му.
Например в резултат на идиоадаптации са въз­
никнали различните по форма клюнове на пти­
ците във връзка с различната храна и начина й
на добиване, различните по форма и багра цве­
тове на покритосеменните растения в зависи­
мост от начина на опрашване (фиг. 4.23).
Катаморфози (ка1а - представка, която оз­
начава движение надолу) са еволюционни изме­
нения, свързани с опростяване на организация­
та. Този начин на еволюция е характерен за ен-
допаразити. Например тениите (плоски червеи,
които са чревни паразити) имат опростена нерв­
на система, нямат храносмилателна система и
пигментация на тялото. По подобен начин се
развива еволюцията и на пещерните обитатели.
Опростяването на организацията е свързано с
усъвършенстване на други органи или системи.
Тениите имат изключително мощно развити реп­
родуктивни системи, прилепите - силно развит
слух.
Ценогенези Ш з ю Щ - нов) са еволюционни
изменения, приспособяващи видовете в ембри­
оналния етап на индивидуалното развитие. Таки­
ва са резервните хранителни вещества в семе­
ната, плацентата при бозайниците и др.
Ароморфозите, идиоадаптациите, катаморфо-
зите и ценогенезите не са изолирани, а са вза­
имно свързани^
Биологичен регрес. Когато дадена гру­
па (вид, род, семейство и т. н.) съществува мно­
го продължителен период от време при постоян­
ни условия на средата, резервът й от изменчи­
вост намалява. В популациите преобладават хо­
мозиготни по много белези индивиди, които са
много добре приспособени към условията на съ­
ществуване. Ако за такава група условията бър­
зо се променят, шансовете за приспособяване
не са големи. Промяната може да бъде клима-
тична, но най-често тя има биотичен характер —
поява на нов биологичен вид, който е мощен
конкурент, или хищник, или патогенен микроор­
ганизъм. Това ще доведе до висока смъртност в
групата, намаляване на ареала и изчезване на
видове. Такава насока на еволюцията се нарича
биологичен регрес.
Многобройните доказателства за еволюция,
както и общото развитие на еволюционното уче­
ние, са дали възможност да се определят основ­
ните принципи на биологичната еволюция:
♦ Еволюцията е непрекъснат процес - за­
почнала е със зараждането на живота и ще
продължава, докато има живот на Земята.
♦ Еволюцията е необратим процес - веднъж
отпаднали органи, функции или процеси никога
няма да се възстановят отново, дори ако се пов­
торят условията, при които те са възникнали.
♦ Биологичната еволюция засяга всички ви­
дове организми.
♦ Скоростта, с която протича еволюцион­
ният процес, е различна за различните система­
тични групи. За дадена група еволюцията не
протича с една и съща скорост през различни
периоди от време.
♦ Еволюцията приспособява организмите
към условията за съществуване.
♦ Видовото разнообразие е резултат от ево­
люцията и е характерно за всички геологични
епохи.
 фиг. 4.23. Идиоадаптации при
цветни растения - приспособления
за опрашване

НАЙ-ВАЖНОТО!
Възникването на надвидови групи се означа­
ва като макроеволюция. Различават се четири
форми на макроеволюция: филетична, дивергент-
на, паралелна и конвергентна. Еволюционни
процеси протичат в две насоки - биологичен
прогрес и биологичен регрес. Биологочният
ЗИНШИ1'
прогрес се осъществява чрез ароморфози, идио­
адаптации, катаморфози и ценогенези. Биоло­
гичният регрес е резултат от намален резерв от
изменчивост и може да доведе до изчезването
на систематични групи от различен ранг.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
шшшшя
1. Коя форма на еволюция е довела до появата на съвременния кон?
2. Каква е разликата между идиоадаптациите и ценогенезите?
3. Може ли катаморфозите да доведат до биологичен регрес?
 Произход и еболнщий на човека
Като в с и ч к и ж и в и същества човекът има ес­ Хомо сапиенс Преди колко го­
(разумен човек) дини е същест­
тествен произход. Той е продукт на еволюцията
горила шимпанзе вувал
на гръбначните животни. Независимо че инте- орангутад
ресът към антропогенезата (антропос, гр. - чо­ : съвремие
век; генезис, гр. - произход) датира от древно­
стта, до днес този процес не е напълно изяснен. ; Хомо сапиенс
40 000
Доказателства за родството меж­ 'шкроманьонец)
ду човека и гръбначните животни.
Сравнението на анатомичния план в устрой­ 300000
ството и функционирането на всички органи и
системи в човека и в гръбначните животни по­ |йделбергски
казва голямо сходство (вж. урок 4.4). Това про­ човек,
личава при разглеждане на хомопожните и ру­ питекантроп, 600 000-1 млн.
диментарните органи. Сравнението на отделни­ синантроп
те стадии в развитието на зародиша при раз­
личните класове гръбначни и човека също до­ '■ Хомо еректус
(изправен 1,7 милиона
казва еволюционната връзка (вж. урок 4.4).
човек)
Много доказателства могат да се приведат съ­
що от генетиката и молекулярната биология - I
Ц; Хомо хабипис
устройството и принципът на функциониране на Ь (умел, сръчен
генетичния апарат, начинът на записване на човек) 2,5 милиона
наследствената (генетичната) програма и др.
Твърде голямо е сходството между човека и
маймуните, особено човекоподобните: горила, 5 милиона
шимпанзе, орангутан. Това е позволило още
Ч. Дарвин да приеме, че човекът е възникнал в
7 милиона
резултат на еволюционни изменения на древни
маймуни. Днес науката разполага с останки от
много изкопаеми (фосилни) форми на човешки фиг. 4.24. Схема на антропогенезата
прародители, открити в различни места по света.
Изследването на изкопаемите форми,
както и сравнителните изследвания на
днешните маймуни и човека, убедително
доказват, че естественият
произход на човека е свър- |
зан с най-висшия разред бо­
зайници - маймуните.

Трябва да се припомни
още, че сходството меж­
ду човека и маймуните
се проявява и в техния
социален живот. Взаимо­
отношенията на маймуни­
те в стадото (общество­
то), начините на общува­
не чрез жестове, звуци
и мимики твърде много
напомнят човешките.

фиг. 4.25.
Предците
на съвременния
човек австралопитек
 *ММ У ста н о в е н о е, че о б щ и т е а н а т о м и ч н и
ЯН; белези 6човека и и и ш п а н зе то са 369, в чо­
века и го р и л а та - 385, в човека и о р а н гу та -
на - 359. М н о го общ и белези са о т к р и т и в
съ ста ва на к р ъ в т а , н а п р и м е р еднаква
с т р у к т у р а на хем оглобина и еднакви
кръ вни гр у п и п р и човека и п р и го р и л а та и
и ш л та н зе то . С ч и т а се, че около 90% о т
ге н и т е 6 Д Н К на човека и и ш м п а н зе то
и м а т сходна с т р у к т у р а .
Еволю ция на древните м айм уни.
Безспорно е доказано, че съществуващите днес
човекоподобни маймуни не са прародители на
човека, а по-скоро негови братовчеди, т. е. те
имат общ древен прародител (фиг. 4.24). Остан­
ки от най-древния известен прародител на чове­
ка са открити първоначално в Индия. Той е наре­
чен рамапитек (Рама - индийски митологичен
герой; рПЬекоз, гр .- маймуна). Подобни останки
са намерени в Африка и Европа. Тези древни
маймуни са били сравнително малки на ръст,
живеели в горите, използвайки дърветата и при­
личали на човека само по формата на челюстта
и зъбите.
В еволюционната линия на човека по-късно,
преди 5 млн. години, се появил австралопи-
текът (фиг. 4.25). Наречен е така, тъй като остан­
ки от него са открити в Южна Африка (аиз1гаНз,
пат.- южен). Австрапопитеците напуснали тро­
пическите гори и навлезли в степите, където
хабилис Хомо еректус хайделбергски човек,
питекантроп
хранителните ресурси били по-богати и разнооб­
разни, но враговете - по-многочислени и опас­
ни. Тези нови условия постепенно довели до по­
явата на основни човешки белези: придвижване
на два крака, съпроводено с изправяне на тяло­
то във вертикално положение; превръщане на
свободните предни крайници в ръце, способни
да хващат случайни предмети - пръчки, необра­
ботени камъни, кости от животни и др., и да ги
използват като оръдия за набавяне на храна и
против врагове.
Първи представители на човеците
в еволюционния процес. Учените прие­
мат, че още по-късно, преди около 2,5 млн. годи­
ни, еволюцията на австралопитека е довела до
събитие, което е поставило границата между
маймуните и бъдещите човеци -- започнало из­
работването на оръдия на труда. Първоначал­
но това са били само разчупени камъни, които
се използвали за стъргане и разкъсване
(фиг. 4.26). Останки от такъв прачовек, съпрово­
дени с каменни оръдия, са намерени в Танзания.
Той е наречен Хомо хабилис (Лото, лат.- чо­
век; ЛаЬ///5, л а т- сръчен, умел). Както изглежда,
той е създателят на първата, най-примитивната
човешка култура.
Също в Африка по-късно (преди 1,7 млн. г.) се
появила друга форма на човешките прародители
- Хомо еректус (изправен човек).
фосилните находки показват, че преди
1 млн. г. се появили най-древните хора. Останки
Хомо сапиенс Хомо сапиенс (кроманьонец)
(неандерталец)
от тях са намерени на остров Ява — питекант-
роп (маймуночовек), в Китай - синантроп (ки­
тайски човек), в Европа и в Африка - хай-
делбергски човек. Те имали все още външни
черти, характерни за маймуните: ниско чело,
силно развити надочни дъги, отсъствие на бра­
дичка, но изработвали по-съвършени каменни
оръдия от Хомо хабилис - брадвички и ножове с
прав режещ край и др. При тях се наблюдава съ­
ществено увеличаване на мозъчния обем, в
сравнение с австралопитеците и Хомо хабилис.
В резултат на интензивен естествен отбор
просъществували тези наследници на най-
древните хора, които били по-пригодени за тру­
дова дейност, извършвана с каменни оръдия -
набавяне на храна или защита от врагове. В тях- фиг. 4.26. Първобитни каменни сечива, с които си е служил Хо­
мо хабилис
ната популация възникнала нова, по-съвършена
форма - неандерталецът, наречен по името на
долината Неандертал (Германия), където са на­
мерени за първи път останки, датирани отпреди
300 000 г. Неандерталци са открити на много
места в Европа, Азия и Африка и се наричат още
древни хора. По физически белези те са близки
със съвременния човек и затова се отнасят към
нашия биологичен вид - Хомо сапиенс (разу­
мен човек), но те не са предшественици на
съвременния човек. По-късно са изчезнали.
Обемът на главния мозък при тях съответства на
съвременния човек, но предният му дял имал
по-слабо развитие. Все още скосеното чело, из­ фиг. 4.27. Пещерна рисунка от кроманьонец
разените надочни дъги и липсата на брадичка
напомнят за маймуните. Но древните хора са би­
ли творци на сложни каменни и костни сечива, Според данни о т по сл ед ни те го д и н и пра­
те строели домове, дори погребвали мъртвите.
Постепенно с еволюцията преди около
и р о д и т е л и т е на съвременния чове к не са
се развивали едновременно в различни ре­
40 000 г. се появили съвременните хора. Техни­ ги о н и на З е м я та , а са възниквали първо­
те най-ранни представители се наричат крома- начално в А ф р и ка (И з т о ч н а и Ю ж на),
ньонци, тъй като останки от тях са намерени в след к о е т о т е х н и по пул ац ии са м и гр и р а ­
пещерата Кро-Маньон (франция), физическият л и до д р у ги ч а с т и на с в е та . За т о в а сви­
облик на кроманьонците напълно съответства д е т е л с т в а ге н е т и ч н о по-разнообразна-
на съвременния човек (фиг. 4.25). Те са създали
т а Д Н К на а ф р и ка н ц и те в сравнение с
сложна материална култура и дори изкуство (ду­
х о р а т а о т д р у ги т е к о н т и н е н т и , к о е т о
ховна култура) - пещерни рисунки на сцени от
живота им, изображения върху сечива, скулпту­ показва, че т я е п о -с та р а .
ри на животни и хора (фиг. 4.27).

НАЙ-ВАЖ НОТО! - 'Щ 1 1 Ш 1 ЯВИ’

Множество сходства: анатомични, физиоло­ (Хомо хабилис, питекантроп, неандертапец, кро­
гични, генетични, доказват родството между чо­ маньонец и др.) убедително показват, че произ­
века и гръбначните животни. Откритите останки ходът на човека е свързан с маймуните.
от изкопаеми форми на човешки прародители

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ: ШЯШКШ

1. Какви доказателства за естествения произход на човека можете да посочите?
2. Какви основни форми на човешки предци са установени?
3. Защо въпросът за произхода на човека е толкова интересен и важен?
 Антропогенеза
и нейните двигатели
Еволюционното развитие на човека премина­
ва през различни форми (стадии). В тях се наб­
людават постепенни морфологични и функцио­
нални промени.
Изменения, превърнали маймуна­
та В човек. 1) Преход в начина на придвиж­
ване- чрез двата задни крайника, вместо чрез
четирите, което води до изправяне на тялото
(фиг. 4.28). 2) Освобождаване на предните край­
ници от участие в придвижването, което позво­
лява те да се ангажират в трудова дейност. Осо­
фиг. 4.28. В антропогенезата преходът от
придвижване с четири крайника към
придвижване с два води до изправяне на
тялото и до промяна в строежа на скелета и
на двигателния апарат.
орангутан човек
бено полезно изменение е развитието и проти­
вопоставянето на палеца спрямо другите пръс­
ти. Така предният крайник се превръща в ръка,
която може да хваща различни предмети
(фиг. 4.29). 3) Увеличаване обема на крайния
мозък (фиг. 4.30) и развитие на предните му дя­
лове и кората на големите полукълба. Това поз­
волява да се развие висша нервна дейност и да
се формира мислене и членоразделна реч. Важ-
но е да се подчертае, че морфологичните и
функционалните промени са неразривно свър­
зани и взаимно се обуславят.
фиг. 4.29. Еволюцията на предните крайници в ръце е
свързана с противопоставяне на палеца на другите пръсти,
което позволява осъществяването на разнообразна и
сложна трудова дейност.
 1400;
Хомо сапиенс ф актори на антропогенезата. в ант­
1200 ропогенезата са действали биологични факто­
ри, които са двигателите на еволюцията на жи­
1000
хайделбергски човек 1 вите организми - наследствената изменчи­
800 Хомо еректус вост, борбата за съществуване и естестве­
Хомо хабилис ният отбор. Тези фактори са движели еволюци­
600 ята на маймуните. Но поради стадния характер
на техния живот са се усложнявали и еволюира­
400
2 ли взаимоотношенията между отделните инди­
ш 200
\о види. Така се появила втора група фактори - со­
О
рамапитек циални, които са характерни за антропогенеза­
I I I ! та. Тези фактори са трудовата дейност, обще­
5 4 3 2 1 0
ственият живот, съзнанието и членораздел-
Милиони години преди нашето съвремие
ната реч. Биологичните и социалните фактори
са действали едновременно и са били взаимно
фиг. 4.30. Изменение на обема на крайния мозък в свързани. Биологичните фактори са подпомага­
антропогенезата ли развитието на човешкото общество, т. е. раз­
витието на социалните фактори, а те пък са доп­
Какво биологично значение имат всички опи­ ринесли за структурно-функционалните преуст­
сани характерни изменения в антропогенезата? ройства на антропогенните форми.
Безспорно, те са повишавали приспособителни­ Двата вида фактори на антропогенезата са
те възможности на организма в борбата за оце­ действали едновременно, но относителното зна­
ляване срещу природните стихии, срещу враго­ чение на социалните фактори постепенно се е
вете и глада. Тези еволюционни изменения са се увеличавало. С появата на съвременния човек
появили по естествен път, както всички други (кроманьонеца) биологичните фактори в човеш­
промени в еволюцията на живия свят, довели до кото общество почти престанали да действат -
поразителното богатство и разнообразие на вътревидовата борба и естественият отбор загу­
форми, което ни заобикаля. били предишното си значение.
За да разберем причините за протичането на Биологичните фактори в еволюционния про­
антропогенезата, трябва добре да разграничим цес бяха обстойно разгледани. Сега да спрем
и определим нейните двигатели (фактори). вниманието си върху социалните фактори.
 Трудовата дейност в първичните й прими­ на числеността на обществото и разделяне на
тивни форми възниква при австрапопитеците и труда в него. Това е съпроводено с увеличаване
се проявява само в колективно събиране на ко­ на размерите на жилищата.
рени, плодове, семена и ловуване на дребни жи­ Предпоставка за поява на съзнание е разви­
вотни за храна. Но при Хомо хабилис вече всич­ тието на предния дял на крайния мозък и кората
ки дейности в стадото се извършват колективно на големите полукълба, както и обществения
и трудът се поделя между индивидите, а част от
получените продукти се разменят (фиг. 4.31).
Висшите форми на трудова дейност възникват с фиг. 4.32. Първи центрове на отглеждане надомашни
изработването и усъвършенстването на камен­ растения и животни от човека
ни оръдия на труда не само за придобиване на
храна и за защита, но и за производство - земе­
делие и скотовъдство.
П реди около 12 000 го д и н и ч о в е къ т, започ­
Ш
нал да о тгл е ж д а дом аш ни р а с те н и я и ж и ­
в о т н и . Тази д е й н о с т възникнала 6 т р и
гл а вни ц е н тъ р а 6 различни ч а с т и на све­
т а , п о различно време. О т гл е ж д а н и т е в
т я х р а с т е н и я и ж и в о т н и след т о в а се
р а зп р о стр а н и л и в д р у ги райони на Земя­
т а (ф иг. 4.32).

Обществен живот съществувал още в ста­

дото на маймуните. Стадният живот на австрало-
питеците помагал в борбата с хищниците, при
отглеждане на потомството. Но социална орга­ Централна Близкия изток: Китай:
Америка: пшеница, ечемик, ориз, просо, соя;
низация възниква при ловуване на едри живот­ царевица, бобови, леща, грах; овца, свиня, маймуни
ни. Този лов налага участието на няколко стада, памук, тиква; лама, коза, говедо (преди (преди 7000
които формират ловна група. В нея трудът и морско свинче 10 000 години) години)
плячката се разпределят. Новият, човешки тип (преди 5000 години)
социална организация е свързан с нарастване
живот. В процеса на трудовата дейност се ус­
ложнили психичните процеси и древният човек
започнал да осмисля външния свят и собствено­
то си битие. Изменило се неговото поведение -
поведенческите реакции станали осъзнати. Тру­
довата дейност придобила целенасочен (осъз­
нат) характер. Човекът започнал да изследва
действителността, да натрупва познания и опит.
Развитието на съзнание е неразривно свър­
зано с появата на членоразделна реч, която е
вид език, характерен само за човека. Маймуни­
те общуват с езика на жестовете, мимиката и
различните звуци. С усложняването на трудова­
та дейност и на социалните отношения нуждите
налагали този език да става все по-детайлизи-
ран. Развила се членоразделна, говорна реч.
Предметите и явленията от средата получили
конкретни названия. Речта силно облекчила
взаимоотношенията между индивидите. Тя поз­
волила придобитият опит да се предава на поко­
ленията. С появата си речта дала мощен тласък
на еволюционния процес.
В резултат - сложното взаимодей­
ствие на биологичните и социалните
фактори на антропогенезата довело
човека до способността да мисли, т. е.
да се „отделя“ от действителността,
от конкретните дразнители (да се
абстрахира); да развива познавателна
(изследователска) дейност и така да
натрупва опит, който чрез речта да
предава на потомството; да развива
духовен живот - да твори изкуство. Те­
зи дейности са характерни за съвремен­
ния човек. Те го определят като най-вис­
ше творение. на еволюцията.
НАИ-ВАЖНОТО!
Антропогенезата, протичаща при древните
маймуни, е свързана главно с: изправяне на
тялото и придвижване чрез два крайника, ос­
вобождаване на предните крайници от учас­
тие в придвижването, увеличаване обема на
крайния мозък. Тези промени са повишили
приспособителните възможности. В антропо­
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Кои са двигателите на антропогенезата и какво значение има всеки от тях?
2. Кой от социалните фактори има водещо значение в антропогенезата?
3. Пояснете защо факторите на антропогенезата са действали върху маймуните, а не върху друг
разред бозайници.
Ч о в е ш к и р а с и . Днес се приема, че
предшествениците на вида Хомо сапиенс са
възникнали в ограничен район на Земята
(Източна и Ю жна Африка) и след това са се
разселили. Разселване е съществувало както
при Хомо хабилис, така и при Хомо еректус и
Хомо сапиенс, тъй като фосилни останки се
откриват по всички континенти. В различните
географски области на Земята обаче попула­
циите на съвременните хора се отличават по
редица морфологични и физиологични беле­
зи, независимо че са от един и същ биоло­
гичен вид: цвят на кожата, форма на носа, на
устните, количество на потните жлези в ко­
жата и др. Тези различия показват, че човеш­
кият вид е полиморфен. Той включва три ос­
новни раси - европоидна, монголоидна и
негроидна.
Основната причина за формирането на раси­
те са специфичните физикогеографски условия,
при които са съществували много поколения от
човешките популации в Африка, Азия, Европа.
Но биологичното единство на човешкия вид е
несъмнено. Доказателство за това е възможно­
стта да се получава плодовито потомство при
бракове между индивиди от различни раси.
генезата са действали биологични фактори
(наследствена изменчивост, борба за същест­
вуване и естествен отбор) и социални фактори
(трудова дейност, обществен живот, съзнание
и членоразделна реч). Биологичният вид Чо­
век включва три основни раси - европоидна,
монголоидна и негроидна.
Тестов контрол
1. Какво обединява клетките на животните в При кръстосване на зелени папагалчета е по­
надклетъчните равнища на организация? лучено потомство от три части зелени и една
1 .сигнализация чр е з нервни импулси)? част сини папагалчета. Генотипът на родители­
2 . сигнализация чр е з хранителни вещ ества; те от втората кръстоска е:
3. сигнализация чрез хим ични вещ ества - регула­ 1.А А В В х ааЬЬ;
тори; 2. АаВЬ х АаЬЬ;
4 . действието на външ ни дразнители. 3 .А а В Ь х ААВЬ;
О тговори: А ) 2 и 3; Б) 1; В ) 2 и 4 ; Г) 1 и 3 ; Д ) всички са 4 . ААВЬ х ААВЬ.
верни. О тго вор и: А ) 1; Б ) 2; В ) 3 и 4 ; Г) 4 ; Д) вси чки са вер­
ни.
2. Колко типа гамети може да образува индивид с
генотип ААВЬОйЕе, при условие че всяка алел- 8. Кръстосването на индивид с неизвестен гено­
на двойка се унаследява независимо? тип с индивид, хомозиготен по рецесивни
1два; алели, се нарича:
2. осем; 1. близкородствено кръстосване;
3. четири; 2. монохибридно кръстосване;
4 . шестнадесет. 3. анализиращ о кръстосване;
О тговори: А ) 1; Б) 2 ; В) 4 ; Г ) 3 ; Д ) всички са верни. 4.дихибридно кръстосване.
О тговори: А ) 1 и 2 ; Б) 1 и 4 ; В) 3; Г) 1 и 3 ; Д) всички са
3. Какви гамети ще образува индивид с генотип верни.
АаВЬ, ако гените са локализирани в различни
нехомоложни хромозоми? 9. Анализиращо кръстосване се използва за ус­
1.А В , аЬ тановяване генотипа на индивиди с проявен
2 .А а , ВЬ, АЬ, аВ доминантен признак. Кое от посочените съот­
3.А В , АЬ, аВ, аЬ ношения в разпадането съответства на анали­
4 . АЬ, аЬ зиране на трихибрид, при условие че гените не
О тговори: А ) 3 ; Б ) 1; В) 4 ; Г ) 2; Д ) всички са верни. са скачени:
1. 1:1;
4. Колко различни типа гамети може да образува 2.9:3:4;
индивид, който е хетерозиготен по т гени? 3 . 1:1:1:1:1:1:1:1;
1. 2т ; 4.1:2:1.
2.1Т|2; О тговори: А ) 1; Б) 2; В ) 3 ; Г) 4 ; Д) всички са верни.
3. Зт ;
4 .4 т . 10. Кои от следните твърдения за унаследяване
О тговори: А ) 2 ; Б) 1; В) 3; Г ) 4 ; Д ) всички са верни. на автозомно, рецесивно заболяване са вер­
ни?
5. Женска дрозофила с генотип ААВВСсОЦ се 1. двама болни родители никога не могат да имат
кръстосва с мъжки индивид с генотип здрави деца;
АаВЬССОД. Каква ще бъде честотата на инди­ 2. двама болни родители имат болен син и здрава
видите, хомозиготни по всички доминантни дъщеря;
алели в поколението, получено от тези родите­ 3. ако детето е болно, то неговите или нейните баба
ли? и дядо същ о са болни;
1.1/4; 4. при брак между здрав, хомозиготен и болен роди­
2.1/16; тел всички деца щ е бъдат здрави.
3.1/32; О тговори: А ) 1; Б ) 2 ; В ) 1 и 4 ; Г ) 3; Д) вси чки са вер­
4.1/64. ни.
О тговори: А ) 1; Б) 2 ; В) 3; Г ) 4; Д ) всички са верни.
И.Хемофилията е рецесивна, свързана с пола му­
6. Определете кое съотношение в разпадането на тация. Ако фенотипно нормални родители
белезите по фенотип в Р2 съответства на куму- имат две нормални дъщери и един син, болен
лативна полимерия. от хемофилия, каква е вероятността двете дъ­
1.9:6:1; щери да са хетерозиготни носители?
2.1:6:4:1:4; 1. 1/ 2 ;
3 .9:3:3:1; 2 .1/4 ;
4.15:1. 3 .3/4 ;
О тговори: А ) 1; Б) 2 ; В) 3; Г ) 4 ; Д ) всички са верни. 4 .1/8.
О тговори: А ) 2; Б) 4 ; В) 1; Г) 3; Д) няма верен отговор.
7. Цветът на перата при папагалчетата се опреде­
ля от две двойки нескачени гени. Доминантни­ 12. Далтонизмът е рецесивно, свързано с пола за­
ят алел на едната двойка (А) обуславя син цвят боляване. Какъв ще бъде фенотипът на децата
на перата, а неговият рецесивен алел - бял от брак между здрава майка (хомозиготна) и
цвят. Доминантният алел на другата двойка (В) болен баща?
обуславя жълт цвят на перата, а рецесивният 1. всички деца ще бъдат здрави;
му алел - бял. При кръстосване на сини и жъл­ 2. половината от децата щ е бъдат здрави;
ти папагалчета цялото поколение е зелено. 3. половината о т синовете щ е бъдат здрави;
 4. половината от дъщ ерите и половината от синове­ 19. Инверсиите са:
те щ а бъдат здрави. 1. вътрехромозомни структурни изменения;
О тговори: А ) 1; Б ) 2 ; В) 3; Г ) 4; Д ) всички са верни. 2. свързани с промяна на количеството на генетич­
ния материал;
13. При дрозофилата мутантният алел за бели очи 3. вид геномни мутации;
(№) е рецесивен по отношение на алела за чер­ 4. наследствени.
вени очи (№+). Какъв ще бъде цветът на очите Отговори: А) 1; Б) 2; В) 1 и 4; Г) 2 и 4; Д) всички са вер­
в потомството, получено от кръстосване на хе- ни.
терозиготни женски мухи с червени очи с бе-
лоок мъжки? 20. С названието „възбудими клетки“ се обединя­
1. всички ж енски щ е бъдат с червени очи, а всички ват:
м ъ ж ки с бели; 1) всички видове нервни клетки;
2 . половината о т ж енските и половината от мъжките 2) специализирани нервни клетки, участващи във
индивиди щ е са с червени очи; възприемане на дразненето;
3. всички индивиди щ е са с червени очи; 3) нервните и мускулните клетки;
4 . всички ж е нски щ е бъдат с бели, а всички мъжки 4) секреторните клетки и нервните клетки, които ги
щ е бъдат с червени очи. инервират.
О тговори: А ) 1; Б ) 2 ; В ) 3; Г) 4; Д ) всички са верни. Отговори: А) 1 ; Б) 3; В) 1 и 2; Г); 1, 3 и 4; Д) всички са
верни.

14. Унаследяване на кръст се наблюдава в случаи­ 21. Кой от изброените дразнители има химична
те, когато: природа?
1.рецесивният признак се внася от хетерогаметния 1) ярка светлина;
поп; 2) силен звук;
2. доминантният признак се внася от хомогаметния 3) горчиво лекарство;
пол; 4) докосване с горещ предмет.
3.рецесивният признак се внася от хомогаметния Отговори: А) 2 ; Б) 3; В) 1 и 2; Г); 1, 3 и 4; Д) всички са
поп; верни.
4 . У-хромозомата е генетически инертна.
О тговори: А ) 1 и 3 ; Б) 3 и 4 ; В) 2 и 3 ; Г) 1 и 4 ; Д ) всич­ 22. Кои клетки участват във възприемане на драз­
ки са верни. ненето?
1) междинни неврони;
15. Какви гамети ще образува индивид с генотип 2) сетивни неврони;
АЬ, ако гените са скачени непълно? 3) рецепторни клетки;
4) двигателни неврони.
1.АЬ, аВ; Отговори: А) 2; Б) 3; В) 1 и 4 ; Г) 2 и 4; Д) всички са
2.А а, ВЬ; верни.
3.А а, ВЬ, АЬ, аВ;
4.АЬ, аВ, А В, аЬ. 23. Какви рефлекси лежат в основата на инстинк­
О тговори: А ) 1; Б) 3; В) 2; Г ) 4 ; Д ) всички са верни. тивните реакции?
1) условни рефлекси;
16. Честотата на кросинговъра между скачените 2) отбранителни рефлекси;
гени А и В е 30%, между В и С е 40%, между С и 3) безусловни рефлекси;
0 е 45%, между А и С е 10%, между В и й е 5%, 4) ориентировъчни рефлекси.
а последователността на гените в хромозомата Отговори: А) 3; Б) 4; В) 2 и 4 ; Г) 1, 3 и 4; Д) всички са
е: верни.
1.А В С Р или ОСВА;
2. ВРС А или АСРВ; 24. В поведението на кои от изброените организ­
3. РСАВ или ВАСО; ми преобладават придобитите (условните)
4.С А В О или ОВАС. рефлекси?
О тговори: А ) 1; Б) 2 ; В) 3; Г ) 4 ; Д ) всички са верни. 1) вълк;
2) човек;
17. Колко типа гамети ще образува хетерозиготен 3) куче;
индивид от женски пол при човек, ако генът А 4) човекоподобна маймуна.
е локализиран в Х-хромозомата, а генът В е Отговори: А) 1; Б) 2; В) 1 и 3; Г) 2, 3 и 4; Д) всички са
автозомен? верни.
О тговори: А ) 1; Б) 3; В) 4 ; Г ) 6 ; Д ) 2.
25. За половото размножаване са в сила следните
18. За анеуплоидията са валидни следните твърде­ твърдения:
ния: 1) обикновено в процеса участват два индивида;
1.тя е характерна за растенията; 2) потомците, получени при това размножаване, са
2 . тя е характерна за животните; генетично еднакви;
3.тя е характерна за човека; 3) процесът води до генетично разнообразие;
4 . тя води до теж ки заболявания, известни като 4) процесът се извършва чрез специализирани клет­
синдроми, и засяга различни хомоложни двойки ки за размножаване - гамети;
хромозоми. 5) процесът се осъществява чрез митоза, мейоза и
О тговори: А ) 1; Б ) 2 ; В) 3 и 4; Г) 1 и 3 ; Д ) всички са вер­ оплождане;
ни.
 6) процесът води до приспособяване на индивидите 4) гаметофитът е хаплоидно поколение, което се
към постоянни условия на средата. съкращава в еволюцията.
О тговори: А ) 2 и 3; Б ); В )1, 3, 4 и 5 ; Г ) 2 ,4 и 6; Д ) всич­ Отговори: А)1; Б) 2; В) 3; Г) 4 ; Д) всички са верни.
ки са верни.
32.Открийте грешните твърдения в характеристи­
26. Коя е причината за запазването на безполово­ ката на онтогенезата:
то размножаване в еволюцията на организми­ 1) онтогенезата представлява зародишното разви­
те? тие на организмите;
1) протича бързо и е силно продуктивно размно­ 2) процесът е непрекъснат и необратим;
ж аване; 3) процесът е генетично предопределен;
2 ) осигурява приспособяване към постоянни усло­ 4) започва от раждането или излюпването и завъ­
вия на средата; ршва със смъртта на индивида;
3 ) създава генетично разнородни индивиди. 5) онтогенезата се състои от зародишен и следзаро-
О тговори: А ) 1; Б ) 2 ; В) 1 и 3 ; Г ) 2 и 3; Д ) всички са вер­ дишен период.
ни. Отговори: А) 2; Б) 3; В) 1 и 4; Г) 1, 2 и 3; Д) всички са
верни.
27. Какво разбирате под фаза на зреене при гаме­
тогенезата? 33.Стадий гаструла се характеризира с:
1) формиране на гаметите; 1) увеличаване броя на клетките, без да се увелича­
2 ) редуциране на хромозомния набор в гаметите; ва размерът на зародиша;
3) увеличаване размера на гаметите; 2) образуване на двупластен и трипластен зародиш;
4 ) размножаване на гаметите. 3) диференциране на клетките на зародиша;
О тговори: А ) 1; Б) 2; В ) 1 и 3; Г ) 2 и 4 ; Д ) всички са вер­ 4) отслабване на връзките между клетките на заро­
ни. диша;
5) оформяне на мехче.
28. Овогенезата се отличава от сперматогенезата Отговори: А) 2; Б) 4; В) 1 и 3; Г) 2, 3 и 5; Д) всички са
по: верни.
1) наличие на четвърта фаза - формиране на гаме­
тите; 34.За гаметогенезата са в сила следните твърде­
2 ) силно изявена фаза на нарастване; ния:
3) равномерно разпределение на цитоплазмата в 1. сперматогенезата протича в три фази, а овогене­
зрелите гамети; зата цав четири;
4 ) образуване на една функционална гамета от една 2. при овогенезата фазата на нарастване е по-силно
незряла полова клетка. изразена, отколкото при сперматогенезата;
О тговори: А ) 2 ; Б) 3 ; В) 2 и 4 ; Г) 1, 2 и 4 ; Д ) всички са 3.при сперматогенезата от една незряла полова
верни. клетка се получават четири равностойни зрели га­
мети;
29. Кои от посочените твърдения са характерни за 4. процесът мейоза започва във фазата на нараства­
оплождането? не.
1) процесът възстановява нормалния за вида дипло­ Отговори: А) 2 и 3; Б) 3 и 4; В) 2, 3 и 4; Г) 1 , 3 и 4; Д)
иден хромозомен набор; всички са верни.
2 ) ядрата на навлезлите в яйцеклетката сперматозо­
иди се сливат с нейното ядро; 35. За гаструлацията са в сила следните твърде­
3 ) активизира зреенето на яйцеклетката; ния:
4) процесът завърш ва с навлизането на спермато­ 1.през този стадий се наблюдават няколко бързи
зоида в яйцеклетката. деления, без нарастване на клетъчната маса;
О тговори: А ) 1; Б) 1 и 3; В) 2 и 4 ; Г ) 1, 2 и 4 ; Д ) всички 2. протича интензивна синтеза на белтъци;
са верни. 3. образуват се зародишни пластове;
4. извършва се клетъчно диференциране.
30. Кога се извършва мейозата при цветните рас­ Отговори: А) 1, 3 и 4; Б) 2, 3 и 4; В) 1, 2 и 3; Г) 1, 3 и
тения? 4; Д) всички са верни.
1) при опрашването;
2) при спорогенезата; 36.От мезодермата произлизат:
3) при оплождането; 1. нервната система;
4 ) при гаметогенезата. 2. черният дроб;
О тговори: А ) 1; Б) 2 ; В ) 2 и 3; Г ) 2 и 4 ; Д ) всички са вер­ 3. сърдечносъдовата система;
ни. 4. мускулите.
Отговори: А) 1, 2 и 3; Б) 2 , 3 и 4; В) 3 и 4; Г) 2 и 3; Д)
31. Кои от посочените твърдения, отнасящи се до всички са верни.
смяна на поколенията при растенията, са вер­
ни? 37. За бластулата са в сила следните твърдения:
1) спорофитьт е хаплоидно поколение, което се сък­ 1.през този стадий се наблюдават няколко бързи
ращ ава в еволюцията; деления, без нарастване на клетъчната маса;
2 ) спорофитьт е диплоидно поколение, което се сък­ 2. образуват се зародишни пластове;
ращ ава в еволюцията; 3. синтезира се ДНК;
3) гаметофитът е диплоидно поколение, което се 4. извършва се клетъчно диференциране.
съкращ ава в еволюцията; Отговор: А) 1 и 4; Б) 1 и 3; В) 2 и 4; Г) 2 и 3; Д) всички
са верни.
38. Хуморалният имунен отговор се осъществява 2. тазовите кости на кита;
с участието на: 3. доказателство за родствени връзки между инди­
1.антителата; види от един вид;
2.системата на комплемента; 4. доказателство за еволюция.
3. клетките-убийци; Отговори: А) 2, 3, 4; Б) 3, 4; В) 1, 2, 3; Г) 4; Д) 3.
4. здравата кожа;
5. антителата и системата на комплемента. 47. Опашните прешлени при човека са:
Отговор: А) 1 иЗ; Б) 2; В) 4; Г) 5; Д) 3 и 4. 1. рудиментарни органи;
2. хомоложни органи;
39. Специфичният имунен отговор е: 3. аналожни органи;
1.хуморален; 4. доказателство за родствени връзки с бозайници.
2. клетъчен; Отговори: А) 1,4; Б) 2, 4; В) 3, 4; Г) 1; Д) 4.
3. придобит, включващ системата на комплемента;
4. вроден; 48. Видове двойници могат да се разграничават
5. придобит, който бива хуморален и клетъчен. по:
Отговор: А) 1; Б) 2; В) 1, 2, 4; Г) 5; Д) 1, 3. 1.хомоложни органи;
2.аналожни органи;
40. Животът се е зародил: 3. рудиментарни органи;
1. еднократно на Земята; 4. репродуктивна изолация.
2. на друго небесно тяло и е пренесен оттам на Зе­ Отговори: А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 4; Д) всички са верни.
мята;
3. Многократно на Земята; 49. Елементарни еволюционни фактори са:
4. еднократно на Земята, но е възможно и да е пре­ 1. изолацията;
несен от друго небесно тяло. 2. мутационната изменчивост;
Отговори: А) 1; Б) 2; В) 1,3; Г) 4; Д)1,4. 3. модификационната изменчивост;
4. идиоадаптациите.
41. Първите органични съединения, които са пред­ Отговори: А) 1, 2; Б) 2, 3, 4; В) 1, 2, 3; Г) 2; Д) всич­
шествали появата на клетката, са били: ки са верни.
1.пипиди;
2. нуклеинови киселини; 50. Природната структура, в която се извършват
3. коацервати с белтъчна природа или РНК; микроеволюционните процеси, е:
4. въглехидрати. 1. биосферата;
Отговори: А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 4; Д) 1 и 4. 2. екосистемата;
3. биоценозата;
42. Според Дарвиновата теория за еволюция зна­ 4. видът.
чение за микроеволюцията имат: Отговори: А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 4; Д) няма верен отго­
1. модификационната изменчивост; вор.
2. мутационната изменчивост;
3. биотичните екологични фактори; 51. Натрупването на резервни хранителни вещест­
4. абиотичните екологични фактори. ва (жълтък) в яйцата на птиците е:
Отговори: А) 1 и 2; Б) 1, 3, 4; В) 2, 3, 4; Г) 2; Д) 1. приспособяване към следзародишния период на
всички са верни. индивидуалното развитие;
2. катаморфоза;
43. Половият отбор е: 3. ценогенеза;
1. вид изменчивост; 4.ембриологично доказателство за еволюция.
2. типичен за растителните и животинските видове; Отговори: А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 4; Д) няма верен отго­
3. причина за половия диморфизъм при животните; вор.
4. вид естествен отбор.
Отговори: А) 1,3; Б) 2, 4; В) 4; Г) 2, 3, 4; Д) 3, 4. 52. Размножителната изолация преди оплождане
е следствие от:
44. фосилите: 1. етологична изолация;
1.се намират най-често в най-дълбоко разположе­ 2. стерилно поколение;
ните утаечни скали; 3. морфологична изолация;
2. са вид ръководни вкаменелости; 4. сезонна изолация.
3. са останки от някога живели растения и животни; Отговори: А) 1, 3,4; Б) 2,3; В) 3,4; Г) 1, 2,4; Д) всич­
4. имат „възраст", която може да се определи. ки са верни.
Отговори: А) 1, 3; Б) 2, 4; В) 1, 2, 3; Г) 2, 3, 4; Д) 3,4.
53. В екологичния критерий за вид се използва
45. Изкопаеми преходни форми са: специфичността по отношение на:
1.зверозъбият гущер; 1.сезона, през който видовете се размножават;
2.археоптериксът; 2.ареала;
3.трилобитите; 3. междувидовите взаимоотношения;
4. ръкоперката. 4. окраската на тялото.
Отговори: А) 1, 2; Б) 2, 3, 4; В) 1, 2, 4; Г) 2; Д) всич­ Отговори: А) 1, 2; Б) 3; В) 4; Г) 1, 2, 3; Д) всички са
ки са верни. верни.

46. Хомоложни органи са: 54. Размножителната изолация след оплождане е

1. крилата на скалния гълъб и на домашната муха; следствие от:
 1.стерилно поколение;
4. австралопитеците.
2. различия в устройството на размножителните ор­
гани; к Отговори: А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 4; Д) няма верен отго­
вор.
3. смърт на зиготата;
4. нежизнено поколение.
Отговори: А) 1; Б) 1, 3. 4; В) 2; Г) 2, 4; Д) всички са 58. Предаването в поколенията на придобития
верни. опит е възможно благодарение на:
1. трудовата дейност;
а . Най-древният известен предшественик на чо­ 2. обществения начин на живот;
века е: 3. съзнанието;
1-яшекантропът; 4. членоразделната реч.
З^встралопитекът; Отговори: А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 4; Д) няма верен отго­
2. =*«лропът; вор.
-^Яраиагастекьт.
А )1; Б) 2; В) 3; Г) 4; Д) няма верен отго- 59. Кои от изброените предшественици на
съвременния човек са имали най-малък обем
на краиния мозък?
. 1. неандерталците;
| на труда започват да изработват пър- 2. Хомо еректус;
[ЮМиявницмтеците; 3. австралопитеците;
В ц ввш ш е; 4. кроманьонците.
"Ж Ж авс х з б т к : Отговори: А) 2; Б) 1; В) 3; Г) 4;
Д-ШгИи-^кдгауте. 60. Първите известни центрове на стопанска дей­
ност на човека са отпреди:
-4 1 ; Б) 2; В) 3; Г)4; Д) няма верен отго- 1.5000 години;
ИЩш
2.7000 години;
3.10 000 години;
предшественици на съвременния 4.100 000 години.
Т цишняЕдтагцгге: Отговори: А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 4; Д) няма верен отго­
вор.
Х п ш н вм копе ;
Х.дкишшпаашЕе:

1 Г;2 Б; 3 - А; 4 - Б; 5 - Б; 6 - Б; 7 - В; 8 - В; 9 - В; 10 - В; 11 - В; 12 - А; 13 - б; 14 - б; 15 - Г 16 —Р 17 —
в' ад _ г ' 19 ~ В; 20 _ Б; 21 - Б; 22 - Б; 23 - А ; 24 —Б; 25'^В; 26 - А; 2 7 - Б; 28 - В; 29 - Б 3 0 - б! 31 - Г 32 -

^
А 4в Г3 4 Г а ^ ; п Й В :3 7 " Б ;3 8 “ Г:3 9 " Г: Ш 41~ В: 4 2 - В: 4 3 - Д: * * * 4 5 " В: Ф
4 8 - Г , 4 9 - А ; 5 0 - Д ; 5 1 - В ; 5 2 - А : 5 3 - Б : М _ К - я к . г - 5 6 _ В; 5 7 - А ; 5 8 - Г; 5 9 - В : 6 0 - В .
47