БИОЛОГИЯ

И ЗДРАВНО ОБРАЗОВАНИЕ
Учебник за 9. клас
профилирана подготовка

NEVIDIMIA
e-Books
Учебникът отговаря на държавните образователни изисквания
за учебниците и учебните помагала
и е одобрен със заповед № РД 09-1673/17.08.2001 г.
на министъра на образованието и науката.

Рецензенти:
проф. д-р б.н. Йорданка Иванова, Бистра Чомакова
проф. Владислав Паскалев

БИОЛОГИЯ и здравно образование

Учебник за 9. клас
профилирана подготовка

Автори
© Огнян Атанасов Димитров, 2001
© Михаела Стефанова Кожухарова, 2001
© Тренка Аргирова Гетова, 2001
© Валентин Мирчев Богоев, 2001
© Игнат Борисов Минков, 2001
© Георги Петров Кименов, 2001
© Мира Славова Славова, 2001

Графичен дизайн
© Ивац Иванов Христов, 2001

Издателство
© БУЛВЕСТ 2 0 0 0 , 2001

ISBN 978-954-18-0203-8
 Огнян Димитров Михаела Кожухарова Тренка Аргирова
Валентин Богоев Игнат Минков Георги Кименов Мира Славова

БИОЛОГИЯ
И ЗДРАВНО ОБРАЗОВАНИЕ
Учебник за 9. клас
профилирана подготовка

БУЯВЕСТ 2 0 0 0
София
 ЗА ТЕЗИ, КОИТО ЩЕ
ИЗПОЛЗВАТ УЧЕБНИКА
Настоящият учебник съдържа учебен
материал, който е допълнение към включения в
учебника по биология и здравно образование
за 9. клас - задължителна подготовка, от същия
авторски колектив. В съвкупност двата учебника
са предвидени за изучаване във II равнище
(съгласно приетата от МОН учебна програма)
като профилиращ предмет.
В учебното съдържание за II равнище се
включва:
1. Цялата информация от учебника за
I равнище - задължителна подготовка, заедно
с допълнителните разяснения и други под­
робности, отбелязани в него със знак

които стават задължителни за II равнище.

2. Разширени уроци, като в съдържанието в
скоби е посочен номерът на същия урок в
I равнище
3. Нови уроци, невключени в I равнище
отбелязани със знак |[Г>, като в съдържанието
в скоби е посочена последователността на
изучаване спрямо уроците от I равнище.
 K K I Организъм и среда

1.1. Мястото на екологията в системата на биологичните н а у к и ....................... 8

1.2. Среди на живот, екологични фактори
и взаимодействие на организмите с тях .............................................................. 9 (2 . 1.)
1.3. Популация - видове и структура ...........................................................................11 (2.7.)
|;|t> 1.4. Основни типове е к о с и с т е м и ...................................................................................... 14 (спец 2 . 12)
1.5. Изменчивост и развитие на е к о с и с т е м и т е .......................................................... 15 (2.13.)
;|Ф 1.6. Б и о м и ................................................................................................................................. 17 (спец 2.14)

Щ Клетката - основна структурно-функционална

единица на организмите
2.1. Структура и свойства на б е л т ъ ц и т е ...................................................................... 22 (3.7.)

|ф 2.2. П рилож ение на е н з и м и т е ...........................................................................................28 (след 3 . 9 .)

2.3. Клетъчна п о д в и ж н о с т ................................................................................................... 31 (3.24.)

|ф 2.4. Еволюция на клетката ............................................................................................... 34 (спедз.24.)

А Процеси, протичащи в клетката

3.1. Окислително фосфорилиране.фосфорилиране на А Д ф до А Т ф .............. 38 (след4 . 7.)

3.2. С тратегия на въглехидратния м ета б о л и зъ м ....................................................... 40 (спед4.в.)
3.3. Преструктуриране и консервативност на Д Н К ..................................................4 3 (след 4 .9.)
Ф 3.4. Изменчивост на генетичния м а т е р и а л ................................................................. 4 6 (след 4 .9 .)
Ф 3.5. Следсинтетични промени на Р Н К ........................................................................ 48 (след 4 . 10.)
3.6. Регулация на биосинтезата на Д Н К и Р Н К ...................................................... 52 (след 4 . 10.)
3.7. Крайни етапи на транслацията. Регулация на п р о ц е с а ................................ 54 (след 4 . 11.)
Ф 3.8. Настройване на метаболизма ................................................................................58 (след 4 . 12.)
3.9. Промени в метаболизма под действие на външни с и г н а л и ........................ 60 (след 4 . 12.)

Щ ' Възпроизвеждане на клетката

4 .1. Ж и зн ени я т път на клетката .................................................................................. 64 (5.1.)

|ф 4.2. Клетъчно д и ф е р е н ц и р а н е ......................................................................................... 66 (след 5 . 1.)

4.3. Клетъчно делене. М и т о з а ......................................................................................... 68 (5.2.)

 Организъм

1 и среда
1.1. Мястото на екологията в системата на
биологичните науки
1.2. Среди на живот, екологични фактори и
взаимодействие на организмите с тях
1.3. Популация - видове и структура
1.4. Основни типове екосистеми
1.5. Изменчивост и развитие на екосистемите
1.6. Биоми
 М я с то то на екологията
в си стем ата на биологичните
науки
Човек е започнал да се интересува от окол­
ната среда още от ранните етапи на своето съ­
ществуване. В примитивното общество, за да
оцелее, всеки индивид е бил длъжен да има оп­
ределени „познания“ за обкръжаващата го сре­
да, за растенията и животните. Подобно на ос­
таналите области на знанията и екологията се е
развивала доста неравномерно. Самият термин
екология се е появил сравнително късно. Той е
бил предложен от немския естествоизпитател
Ернст Хекел, през 1866 г., а като самостоятелна
Обекти на изучаване от екологията са отдел­
ните индивиди, техните групировки - популаци­
ите, природните съобщества (биоценозите), еко­
системите и биосферата. В тази връзка екологи­
ята се разделя на четири основни раздела:
факториална екология (екология на инди­
вида) изучава въздействието на отделните еко­
логични фактори върху организмите и техните
приспособления за живот при различните усло­
вия на средата.
Популационна екология изучава структура­
та и динамиката на популациите, като основна
форма на съществуването на вида.
Екология на природните съобщества изу­
чава състава, структурата и взаимоотношенията
на различните популации в рамките на отделни­
наука, тя се е оформила в началото на XX век.
Голяма популярност екологията получи през
последните години на XX век, когато въпросите
за природата и нейното опазване придобиха
особена актуалност.
Според съвременните представи Екология­
та е наука за изучаване взаимоотношенията
между живите организми и средата, която те
обитават. Връзката на екологията с основните
биологични науки може да бъде проследена на
фиг. 1.1.
те природни съобщества (биоценозите).
Екология на екосистемите изучава състава,
структурата и функционирането на различните
водни и сухоземни екосистеми.
Значение на екологията. То може да се
разглежда в теоретичен и практически аспект.
Теоретичното значение на екологията се изра­
зява в разкриване на взаимовръзката между ор­
ганизмите и средата, която те обитават, и в изяс­
няване на механизмите, които поддържат еколо­
гичното равновесие в природата. Практическото
значение на екологията е насочено към опазва­
нето на природните ресурси и тяхното рационал­
но използване от човека. За тази цел е необхо­
димо добре да се познават и прилагат основни­
те екологични принципи и закономерности.
 Среди на ж и в о т, екологични
ф актори и взаимодействие на
организмите с т я х
Средата на ЖИВОТ представлява съвкуп­
ността от природните условия, в които живее да­
ден организъм. Средата на живот е всичко, кое­
то обкръжава организма и пряко или косвено
влияе на неговото състояние. Средата за всеки
организъм се образува от елементите на неор­
ганичната и органичната природа, заедно с вна­
сяните от човека при неговата стопанска дей­
ност допълнителни елементи. При това едни от
елементите на средата са необходими за даде­
ния организъм, други отчасти или изобщо нямат
отношение към него, а трети оказват и вредно
въздействие.
Условия за съществуване е съвкуп­
ността от необходимите за даден организъм
елементи на средата, с които той се намира в не­
разривно единство и без които не може да съ­
ществува.
На Земята се различават четири среди на
живот, съществено различни една от друга: во­
дата, сушата, почвата и организмите (като среда
за обитание от други организми). Въздухът се
разглежда като екологичен фактор и като среда
за разпространение на много организми.
Средите на живот въздействат върху организ­
мите чрез своите химични, физични и биотични
условия, които се наричат елементи на средата
или фактори. Например мечката, която живее в
гората, влиза в определени взаимоотношения с
голям брой елементи на средата - храна, вода,
въздух, температура, без които не може да жи­
вее, докато други, като заобикалящите я нерав­
ности на терена, скали и т.н., с които тя също
влиза във взаимодействие, нямат такова голямо
значение за нея.
Организмите са се приспособили към
разнообразните условия на различните
среди. Те възприемат и реагират по р азли ­
чен начин на един и същ фактор. Така все­
ки вид обитава характерната за него сре­
да. Рибите живеят във водата, мечката - в
гората, дъждовният червей - в почвата.
Тази част от средата, в която живее даден
вид организми, се нарича местообитание на то­
зи вид. Най-голямо разнообразие от местооби-
тания и условия за съществуване предлага су­
шата.
Растенията и животните в пустините
живеят в условия на повиш ена темпера­
тура и ниска влажност. В тундрата живеят
растения и животни, които са способни
да понасят ниските температури и недос­
тига на вода. Така при различните орга­
низми са се изработили приспособления
за живот в различни условия на средата,
което ги е направило характерни за всяка
географска зона.
Екологични фактори
Елементите на средата, необходими за
даден организъм, или въздействащи му
отрицателно, се наричат екологични фак­
тори.
В природата тези фактори не действат изоли­
рано един от друг, а като сложен комплекс. Раз­
личните организми различно възприемат и реа­
гират на един и същ фактор.
Значението на отделните екологични факто­
ри за различните организми не е еднакво. Раз­
личават се основни, второстепенни и безраз­
лични екологични фактори. Основните еколо­
гични фактори са особено необходими за живо­
та на дадения организъм. При това, дори за един
и същ организъм основните фактори нямат пос­
тоянно значение.
При смяната на условията на живот се проме­
нят и основните фактори. Например денонощна­
та активност на много насекоми в южните райо­
ни на Земята зависи от светлината, а в северни­
т е - о т температурата.
Действието на екологичните фактори
върху организмите м ож е да се променя
през различните сезони на годината.
Много птици в края на зимата се активизират
от увеличаващия се по продължителност ден и
обилието на светлина, а през лятото тяхната ак­
тивност зависи еднакво както от светлината, та­
ка и от температурата.
По произход и начин на въздействие, еколо­
гичните фактори се разделят на абиотични, био­
тични и антропогенни. Абиотичните фактори
обхващат комплекса от условията на неорганич­
ната среда, влияещ върху организмите. Те биват
химични - съставът на атмосферния въздух, во­
дите, почвите, и физични - температурата, ат­
мосферното налягане, вятъра, влажността, лъ­
ченията. Релефът на местността, геологичните и
климатичните различия обуславят огромно раз­
нообразие на абиотичните фактори.
Биотичните фактори са различни форми
на въздействие, което си оказват живите орга­
низми едни на други при съвместния живот. Те
носят най-разнообразен характер. Живи орга­
низми могат да служат като източник на храна
(растителна, животинска), като среда за обита-
ние (паразит в гостоприемник), да спомагат при
размножаването (опрашители при растенията),
да оказват физическо, химическо или друг вид
въздействие.
Антропогенните фактори са съвкупност
от различни въздействия, които човек оказва
върху организмите с разнообразната си дейност
и особено чрез своята производствена дейност.
Като последица от тази дейност се изменя ре­
лефът, нарушава се равновесието в природата,
постепенно намаляват и се унищожават раз­
лични видове растения и животни. Настъпват
промени в климата на планетата, в разпределе­
нието на сладките води.
При всички организми в хода на еволюцията
са се изработили приспособления за възприема­
не на екологичните фактори в определени коли­
чествени граници (дози). Намаляването или уве­
личаването на дозата в определени граници по­
нижава жизнеността на организма, а при дости­
гането и прехвърлянето на тези граници застра­
шава неговото съществуване. Колкото повече до­
зата от даден фактор се отклонява от оптимална­
та за дадения вид, толкова по-силно се потиска
жизнената дейност на организмите от този вид.
Различават се четири степени в силата на
I Долен праг Зона на
◄ - на поносимост------- издръжливост-------- на поноси мост
МИН. Сила на фактора
въздействие на екологичните фактори: минимум,
максимум, оптимум и песимум (фиг.1.2). Грани­
ците, извън които съществуването на организ­
мите става невъзможно, се наричат горен и до­
лен предел на поносимост. Интензивността на
екологичния фактор, която е най-благоприятна
за живота на организма се нарича оптимум, а
тази, която дава най-неблагоприятен ефект - пе­
симум. Зоната между долния и горния праг на
поносимост очертава предела на издръжливост
на организмите по отношение на екологичния
фактор.
За всеки организъм съществува о пр е ­
делен оптимум от условия. Той е р азличен
за отделните организми. Не е еднакъв и
през отделните стадии от развитието на
даден организъм. В секи вид в природата
има определена степен на издръжливост
към действието на екологичните фактори.
Така например растенията и животните в
средните географски ширини могат да живеят и
да се размножават в широки температурни гра­
ници, докато тези от тропиците не понасят голе­
ми колебания в температурата.
Екологична пластичност
Свойството на организмите д а се прис­
пособяват към колебанията в действието
на екологичните фактори се нарича е ко ­
логична пластичност (адаптация).
Колкото по-широк е диапазонът от колебания
на дадения екологичен фактор, в пределите на
който определен вид може да съществува, толко­
ва по-голяма е неговата екологична пластичност.
Видовете, способни да съществуват при малки
отклонения на даден фактор от неговата оптимал­
на стойност, се наричат тясно специализирани,
непластични или стенобионтни. Такива са пове-
чето морски обитатели, които живеят при посто­
Горен праг
янна соленост на водата, също така кактусите,
цитрусовите растения, бялата мечка и др. Обрат­
но, видове, приспособени да понясат в широки
граници колебанията в действието на екологич­
ните фактори, се наричат широко специализира­
ни, пластични или еврибионтни. Такива са пове-
чето организми на Земята (фиг. 1.3).Еврибионтно-
стта способства за широкото разпространение на
организмите, а стенобионтността намалява разп­
ространението. Екологичната пластичност на ор­
ганизмите към отделните фактори на средата е
различна, което е една от причините за многооб­
разието на организмите на Земята.
фиг. 1.2. Закономерности при въздействието на екологичните
макс. фактори върху организмите.

фиг. 1.3. Екологична пластичност на организмите.
НАЙ-ВАЖНОТО!
Средата на живот представлява съвкупността
от природните условия, в които живее даден ор­
ганизъм. Условията за съществуване представ­
ляват комплекса от необходимите за даден ор­
ганизъм елементи на средата, с които той се на­
мира в тясна връзка и без които не може да съ­
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1.Опишете разликата между среда на живот, условия за съществуване и местообитание за даден
организъм.
2.Кои са основните среди на живот? Опишете техните особености, като подчертаете влиянието им
върху живите организми.
3.Опишете основните и второстепенните екологични фактори за произволно избран от вас орга­
низъм. Опишете тяхното влияние.
4.3ащо на Земята значително по-разпространени са еврибионтните организми в сравнение със
стенобионтните?
Популация - видове и стр уктур а
Организмите в природата не съществуват
изолирани един от друг. Те образуват групи, кои­
то заемат определени участъци от района на
разпространение на дадения вид (ареала). Меж­
ду тях се изграждат тесни взаимоотношения. В
резултат се образуват групи от индивиди, изоли­
рани териториално едни от други, подложени на
действието на факторите на средата.
Гоупа от индивиди на даден вид, които
населяват продължително време част от
ареала на този вид, имат сходни еколо­
гични изисквания, кръстосват се свобод­
но п ом е ж д у си и дават плодовито потом­
ство, се нарича п о п у л а ц и я .
Популацията е групировка, чрез която видът
Организмите изпитват влиянието на факто­
рите на средата, но и самите те оказват влияние
върху тях. Например микроорганизмите, обита­
ващи почвата, изпитват влиянието на нейните
физикохимически особености, но и самите те я
променят, участвайки активно в почвообразува-
нето. В гората на много места се създава специ­
фичен микроклимат, който е различен от клима­
та на откритите места.
В резултат от взаимодействието на ор­
ганизмите със средата, в хода на тяхното
историческо развитие са се изменяли
както организмите, така и средата.
ществува. Тази част от средата, в която живее
даден вид, се нарича негово местообитание.
Елементите на средата, необходими за даден
организъм, или въздействащи му отрицателно,
се наричат екологични фактори. Те не действат
изолирано един от друг, а като сложен комплекс.
съществува в природата. Индивидите от попула­
цията се намират в сложни взаимоотношения
помежду си, които осигуряват размножаването
и приспособяването на популацията към проме­
ните на екологичните фактори. Едновременно с
това, индивидите от една популация взаимодей­
стват с индивиди от популации на други видове,
с които имат общо местообитание.
Брой на популациите. Броят на попула­
циите на всеки вид зависи от разнообразието на
средата (почва, релеф, климатични особености)
и от биологичните особености на самия вид. Бър-
зоподвижните животни, бозайници, птици, риби,
се разселват бързо и имат малък брой попула­
ции. Бавноподвижните животни и растенията са
представени обикновено с много популации. При
тях броят на популациите зависи главно от сте­
пента на разнородност на средата. В планински­
те райони например, където територията е по-
разнообразна, броят на популациите на даден
вид е по-голям, отколкото в равнините. Същест­
вуват и видове, които повсеместно заселват об­
ширни територии, какъвто е лалугерът в сухите
степи и пустини.
В пределите на даден вид едни популации имат
добре очертани граници, а други - трудно разли­
чими. Голямото разнообразие на връзки между от­
делните популации е основният механизъм, осигу­
ряващ единството и целостта на вида.
Популацията - основна форма на
съществуването на вида в природата.
Главният обединяващ признак на индивидите от
популацията е възможността за свободно кръс­
тосване помежду им и осигуряване на потом­
ство. Така се гарантира възпроизводството и
еволюцията на вида. На популационно равнище
протичат екологичните процеси. В иглолистната
гора всички смърчови дървета образуват една
популация. Освен помежду си, те са в непосред­
ствени взаимоотношения с популациите на оста­
налите растения и животни в тази гора.
Като форма на съществуване на вида,
основната функция на популацията е да
запазва и възпроизвеж да вида в конкрет­
ните екологични условия.
Видове популации. В зависимост от
размерите и еднородността на заеманата тери­
тория, а така също и от степента на приспособя­
ване към условията на даденото местообитание
се различават три основни типа популации: геог­
рафска, екологична и локална (елементарна).
Географските популации са характерни за
видове с голямо разпространение (ареал). Те са
изолирани една от друга с естествени особености
на релефа. Например обикновеният вълк има
много голям ареал. Той обхваща Европа, Цент­
рална и Северна Азия и Северна Америка. В гра­
ниците му има три географски популации - Евро­
пейската, Азиатската и Северно-американската.
Екологичните популации се формират на
основата на по-тясна специализация към еколо­
гичните фактори в част от ареала на вида. Нап­
ример в Европейската географска популация на
обикновения вълк има няколко екологични попу­
лации - Скандинавска, Пиренейска, Балканска.
Локални (елементарни) популации са най-
малочислени в сравнение с другите два вида по­
пулации. Територията, която заема популацията,
е малка. Обикновено този тип популации се фор­
мира в границите на екологичните популации на
вида. Например локална е популацията на обик­
новения вълк в Родопите. В този вид популации
индивидите имат непрекъснат контакт помежду
си, което осигурява размножителния процес.
Видовете най-лесно могат да бъдат изучавани
чрез локалните им популации.
За всяка популация е характерна известна не­
еднородност на съставящите я индивиди. Тя се
определя от влизащите в състава й различни въз­
растови и полови групи, както и сезонни форми.
Колкото по-силно е изразена неедно­
родността на популацията, толкова по-го-
ляма е екологичната и пластичност.
Голямо значение за нееднородността на по­
пулацията имат условията на средата. При раз­
личните водни растения, които обитават среда с
относително постоянни условия, нееднородност­
та на популациите им е по-слабо изразена, от­
колкото при сухоземните растения, които обита­
ват места с разнообразни климатични условия.
Състав и структура на популаци­
ите. Популациите имат сложна структура и със­
тав, които се характеризират с определени свой­
ства, различни от свойствата на изграждащите я
организми. Те се характеризират с простран­
ствена, генетична и демографска структура, а
при животните и с поведенческа (етологична)
структура.
Пространствената структура представлява
разпределението на индивидите от дадена попу­
лация върху заеманото от тях пространство. Тя
отразява специфичния начин на използване на
територията от дадения вид и зависи от особе­
ностите на релефа на местността, разпределе­
нието на източниците на храна, денонощните и
сезонни промени във времето и др. Простран­
ственото разпределение на индивидите от даде­
на популация може да бъде различно - равно­
мерно, случайно и групово (фиг. 1.4).
Равномерното разпределение се среща
рядко. Наблюдава се в хомогенна среда и е
свързано със силна конкуренция между индиви­
дите на популацията. Среща се при някои хищ­
ни риби. Случайното разпределение в приро­
дата се среща също рядко. То се наблюдава при
популации, обитаващи еднородна среда, където
екологичните фактори са разнообразни, но имат
слабо въздействие.Груповото разпределение
е най-често срещано в природата. Свързано е
със съществуващите различия в условията на
средата и с особеностите в начина на живот на
индивидите от популацията.
Популацията притежава генетична структу­
ра, която се определя от генетичните особенос­
ти на съставящите я индивиди. Една от проявите
на генетичната структура е генетичният поли­
морфизъм (нееднородност) на популацията.
Демографската структура на популацията
се определя от нейния възрастов и полов състав.

Демографията е наука за състава, структурата и
движението на населението.
Възрастовият състав се характеризира от
съотношението между младите, половозрелите
и възрастните индивиди в популацията. По въз­
растовия състав може да се прецени дали една
популация е нарастваща, стабилна или намаля­
ваща. Възрастовият състав зависи от биология­
та на вида и се влияе от екологичните фактори,
характерни за отделните географски райони.
Популациите, които имат разнороден, добре ба­
лансиран възрастов състав, са по-слабо подат­
ливи на неблагоприятните условия, отколкото
тези, в които преобладават само млади или само
възрастни индивиди.
Половият състав се определя от съотноше­
нието между броя на индивидите от двата пола в
популацията. При различните видове тя е различ­
на. При моногамните видове мъжките и женските
индивиди са представени приблизително по рав­
но, а при полигамиите преобладават женските.
Променящите се във времето екологични условия
в някои случаи могат да оказват влияние върху
половия състав на дадена популация.
Поведенческата (етологичната) структура
отразява сложните взаимоотношения между ин­
дивидите в дадена популация. Тя определя съг­
ласуваността на различните техни действия, на­
сочени към защита от врагове, намиране на хра­
на и като цяло - приспособяване на популация­
та към измененията в условията на средата (фиг.
1.5). В състава на популациите се наблюдават
различни типове групиране:
НАЙ-ВАЖНОТО!
Популацията е основна форма на съществу­
ване на вида. Основната й функция е да запазва
и възпроизвежда вида в конкретните екологични
условия. Популациите имат сложен състав и
структура, които се характеризират с определе­
Временното привличане на много индивиди от
дадена популация се означава като струпване.
Причините могат да бъдат различни: наличие на
храна, вода, място за почивка, по-значителна
преграда по пътя на мигриращи видове и др.
Семейни групи се образуват между родите­
лите и потомството. При птиците това започва от
момента на снасянето на яйцата и продължава
докато малките станат способни за самостояте­
лен живот. При мечките, тигрите, потомството
остава в семейството няколко години. При се­
мейния начин на живот териториалното поведе­
ние е силно развито. То включва сигнали, марки­
ровки, ритуални и преки действия за охрана на
обитавания участък.
В популацията се образуват и по-големи обе­
динения: несемейни групи като стада - при ко-
питните бозайници; ята - при птиците; глутници
- при вълците; колонии - при пеликаните, мрав­
ките, пчелите; пасажи - при рибите. При някои
от тях се наблюдават различни типове съподчи-
нение, т.е. доминиране на едни индивиди над
други.
Екологичното значение на тази форма на ор­
ганизация се състои в използването на индиви­
дуалния опит от цялата група, с което се пови­
шават приспособителните й възможности и се
намаляват енергийните разходи. Така чрез пове­
денческата си структура популацията като цяло
се приспособява по-добре към постоянно изме­
нящите се условия на средата.
фиг. 1.5.
Защитен кръг, образуван от стадо овцебикове, за отбрана при
нападение от вълци.
ни свойства, различни от свойствата на изграж­
дащите ги организми. Популациите се характе­
ризират с пространствена, генетична и демогра­
фска структура, а при животните - и с поведен­
ческа структура.
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Посочете примери за популации при растенията и животните.

2. Дайте примери за етологична структура на популации от животни, които сте наблюдавали в при­
родата.
3. Какво е екологичното значение на етологичната структура за дадена популация?

Основни шипове екосистеми

На земята могат да бъдат разграничени след­ продуктивност и по този белег приличат на

ните основни типове екосистеми.
Морета. Това са огромни, най-често нерав­
номерно заселени с живи организми екосисте­
ми. Само крайбрежните зони се отличават с бо­
гатство на живи организми. Огромните морски
простори обаче са населени много рядко, зато­
ва те на практика са безжизнени пустини. Това
съществено отличава моретата от сухоземните
екосистеми, които са по-богати на живи орга­
низми и притежават по-голяма продуктивност.
Крайбрежни места и естуарии. Това
са преходни зони между сушата и водата. Там
кипи от живот. Тези екосистеми спадат към най-
продуктивните. Те се отличават с голямо видово
разнообразие. Постоянните приливи и отливи в
тях осигуряват бърза циркулация на хранител­
ните вещества.
Реки И ручеи. В тези екосистеми главната
особеност е течащата вода. Тя създава специ­
фични условия, затова и обитаващите ги расте­
ния и животни притежават редица приспособле­
ния за живот в такава среда.
Езера. Това са екосистеми с неподвижна
или слабоподвижна вода. Преобладаващата
част са сладководни. В зависимост от разтворе­
ните във водата хранителни вещества, езерните
сладководни екосистеми се разделят на малко-,
средно-и високопродуктивни.
Пресноводни блата. Тези екосистеми
се характеризират с периодични колебания на
нивото на водата в тях. Те притежават висока
крайбрежните места.
Пустини. Това са екосистеми, които се
формират в райони на Земята, където за една
година падат по-малко от 250 mm/m1 2 валежи,
при това неравномерно разпределени през го­
дината. Обикновено това са райони с горещ и
сух климат. Продуктивността на тези екосистеми
е ниска.
Тундри. Тези екосистеми обхващат арк-
тичните зони и алпийските (високите над 2000
т ) части на планините. Основният екологичен
фактор, който ограничава разпространението
на повечето животни и растения тук е темпера­
турата. Тундрите са своеобразни арктически
пустини. Голяма част от животните тук мигри­
рат на юг през периода на студената и дълга
зима.
Тревни екосистеми. Тези екосистеми са
характерни за степите и саваните. Имат висока
продуктивност, която силно зависи от количест­
вото на валежите през дъждовния период. Те
имат богата тревна растителност и специфичен
животински свят.
Гори. Горски екосистеми се образуват в раз­
лични части на Земята. Те притежават огромно
разнообразие от растения и животни. Имат мно­
го голяма роля в поддържане на екологичното
равновесие на планетата. Непосредствено на юг
от тундрата започват иглолистните гори, още по
на юг от тях - широколистните, а още по на юг -
вечнозелените тропически гори.

НАЙ-ВАЖНОТО! ВСУ
П Ис ) D
На Земята могат да бъдат разграничени ра, пресноводни блата, пустини, тундри, тревни
следните основни типове екосистеми: морета, екосистеми и гори.
крайбрежни места и естуари, реки и ручеи, езе-

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Избройте основните типове екосистеми на Земята. Кои са най-важните им особености?

2. Сравнете водните и сухоземните екосистеми, като използвате такива основни техни характерис­
тики като продуктивност, биоразнообразие, големина.
 Изменчивост и развитие
на екосистем ите
Екосистемите постоянно се изменят. Това се
дължи на непрекъсната промяна на изгражда­
щите я биоценоза и биотоп. Едни организми
умират, други, които се раждат, ги заместват. Из­
мененията в биоценозата на екосистемата мо­
гат да бъда краткотрайни с периодичен харак­
тер, или пък да възникват в резултат на внезап­
ни промени в действието на екологичните факто­
ри. В зависимост от това различаваме перио­
дична и непериодична изменчивост на екосис­
темите.
Периодична изменчивост. Периодич­
ните изменения в структурата и функциониране­
то на биоценозите в различните екосистеми са
нормално явление. Те са отговор на организми­
те, изграждащи дадена биоценоза, към измене­
нията на околната среда. Така се осигурява ус­
тойчивост на биоценозата като цяло и равнове­
сие с околната среда. Пример за периодична из­
менчивост са сезонните промени в широколист­
ните гори от умерените ширини.
Непериодична изменчивост, в някои
случаи върху биоценозите оказват въздействие
и случайно възникнали явления и фактори, таки­
ва като силно засушаване, градушка, пожари,
наводнения и др.
Такива случайни въздействия могат да
бъдат причинени и от човешката дейност,
например масовата горска сеч, свръхпа-
шата на добитък, създаването на обра­
ботваеми терени. Когато въздействието
възникне внезапно и е свързано със сил­
но изменение в действието на екологич­
ните фактори, м ож е да се достигне д о н е ­
обратимо наруш аване на структурата и
функциите на биоценозата и до разруш а­
ване на екосистемата. В такива случаи
възниква природно бедствие.
Екологична сукцесия. При своята жиз­
нена дейност организмите, изграждащи опреде­
лена биоценоза, въздействат върху околната
среда и тя непрекъснато се променя. В резултат
едни видове се заменят с други, по-добре прис­
пособени към условията.
Последователната смяна на една био­
ценоза с друга д о установяване на ста­
билно природно съобщество, намиращ о
се в равновесие с околната среда, се на­
рича екологична сукцесия. Тя може д а бъ­
д е няколко вида.
Деградационна сукцесия. Възниква
при попадане в почвата на мъртва органична ма­
терия. В резултат протича процес на последова­
телна смяна на едни организми с други, най-чес­
то хетеротрофни микроорганизми-редуценти.
При смяната на организмите настъпва бързо
разлагане на органичната материя. Този тип сук­
цесия протича сравнително бързо - до няколко
месеца или година.
Алогенна сукцесия. Тя се определя от
външни фактори. Възниква в случаите на поява
на ново местообитание, което се заселва от раз­
лични организми. Например ново местообита­
ние могат да бъдат опадалите есенни листа или
трупа на загинал по-едър бозайник.Това са хра­
нителни субстрати със специфични особености,
които позволяват върху тях да се заселят раз­
лични организми. За разлика от деградационна-
та сукцесия, тук не става въпрос за разлагане, а
само за заселване.
Автогенна сукцесия. Възниква в случаи­
те, когато определен участък или цялото место­
обитание бъде унищожено. В зависимост от сте­
пента на пораженията, този тип сукцесия може
да бъде първична и вторична. Първичната авто­
генна сукцесия настъпва, когато цялата биоце­
ноза и заеманият от нея биотоп са напълно уни­
щожени. Това може да се случи например при из­
ригването на вулкан, при току-що сформирали се
пясъчни дюни, при стопяващи се ледници и др. В
такива случаи изграждането и възстановяването
на биоценозата продължава много дълго време -
десетки до стотици години. Процесът на възстано­
вяване започва с появата на първите поселници,
най-често микроорганизми, под чието влияние
започва почвообразуване. С появата на почвата
се появяват първите растения - едногодишни, а
след това и многогодишни. След тях се заселват
насекоми и други животни (фиг. 1.6.).
Вторична автогенна сукцесия. Тя
настъпва, когато биоценозата и биотопът са час­
тично унищожени. Например при горски пожар,
при паша на животни и др. В този случай про­
цесът на възстановяване на биоценозата проти­
ча значително по-бързо (фиг. 1.7).
Независимо дали протича първична или вто­
рична автогенна сукцесия, процесът на смяната
на едно съобщество с друго продължава, докато
се достигне стабилно съобщество - климаксно
съобщество. То е върхът, до който достига еколо­
гичната сукцесия и представлява стабилно във
видово отношение съобщество, намиращо се в
равновесие с абиотичните фактори на средата.
фиг. 1.6. Първична сукцесия

Ниски дървета

Храсти

Треви и
Лишеи и ниски
мъхове

З а такова съобщество е характерно разно о бр а зи е е много бедно. Агроекосис-

равновесие м е ж ду продукция и потребле­
ние, максим ално развитие на симбионт-
ните връзки м е ж ду изграждащите го по­
пулации, голямо видово разно о бр а зи е и
стабилност в кръговратите на веществата.
Описаното съобщество може да функционира
неограничено дълго време и с право може да
бъде наречено „безсмъртно“, ако по някаква
причина не се наруши неговото равновесие. Та­
кива нарушения най-често се предизвикват от
човешката намеса.
Човекът създава изкуствени екосисте­
ми - агроекосистеми. В тях видовото
темите биха загинали, ако човекът не по­
лага гриж и за тяхното поддържане, като
внася в тях значителни количества енер­
гия. Тази енергия е в различна форма:
енергия на тракторната сила, минерално
торене, поливане и др. Така изкуствено се
поддърж а стабилността на това съобщ е­
ство. В други случаи свръхпашата на
селскостопански животни м ож е да поро­
ди появата на съобщество от пустинен
тип, с характерната за него растителност.
Такъв случай ще бъде свидетелство за
безстопанствена човеш ка дейност

фиг. 1.7. Вторична сукцесия

Характеристика Влияние върху

средата
Климаксно съобщество Стабилно съобщество Стабилна среда

Все повече Стабилизираща се

стабилизиращо се почва
Междинно съобщество съобщество с
многогодишни храсти и
ниски дървета

Многогодишни храсти Почвена покривка с

и треви нарастващо
Междинно съобщество съдържание на
хранителни вещества

Едногодишни тревисти Бедна почва,

Първи поселници \( \и растения, силно с малко хранителни
(пионерни съобщества) * ■\ л зависими от вещества
-■* климатичните фактори
W

Гол участък
НАЙ-ВАЖНОТО!

Екосистемите непрекъснато се изменят. Из­ нозата е появата на климаксно съобщество. За

мененията могат да бъдат периодични и непери­
одични. Екологичната сукцесия представлява
последователна смяна на една биоценоза с дру­
га до установяване на стабилно природно съоб-
щество, намиращо се в равновесие с обкръжа­
ващата го среда. Върхът в развитието на биоце-
него е характерно равновесие между продукция
и потребление, максимално развитие на симби-
онтните връзки между организмите, голямо ви­
дово разнообразие, стабилност в кръговратите
на веществата.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Опишете случаи на наблюдавани от вас периодични и непериодични изменения на екосистемите.

2. Дайте примери за първична и вторична автогенна сукцесия.
3. Опишете последователните стадии, през които преминава първичната и вторичната автогенна
сукцесия, като използвате произволно избрани видове.
4. Посочете примери за климаксни природни съобщества. Кое е най-характерното за тях?

Биоми

Биомите представляват основния тип при­
родно съобщество, характерно за даден геогра­
фски район.
Биомите на сушата са големи обединения, с
характерната за тях растителност и животински
свят (фиг. 1.8 и 1.9). По-важните от тях са:
Вечнозелени (дъждовни) екватори­
ални гори. Те заемат обширни площи от двете
страни на екватора. По-значителни части от тях
има в Южна Америка - в басейна на р. Амазонка,
в Африка - в басейна на р. Конго, на филипински-
я архипелаг и др. В басейна на р. Амазонка тези
гори имат дължина от запад на изток 3600 км, а
от север на юг - 2800 км. Този тип гори - нарече­
ни още влажни или дъждовни, могат да същест­
вуват само на места с високо годишно количест­
во на валежите, минимум 2000 т т / т 2.Обикнове-
но количеството на валежите тук е много по-го-
лямо - 10 000-12 000 mm/m2 годишно. На прак­
тика, през по-голямата част от годината те зна­
чително превишават изпаренията. Освен голя­
мо количество на валежи, в тези райони има и
целогодишно постоянно висока температура, с
малки денонощни колебания.
Условията в екваториалните гори определят
богатия видов състав на растения и животни.
Тревната растителност е сравнително бедна, по­
ради големия склоп на гората, който не пропус­
ка достатъчно светлина до повърхността на зе­
мята. Срещат се главно папрати, орхидеи, лиа­
ни. Около водните басейни се среща мангрова
дървесна растителност. Поради това че почвата
тук е силно овлажнена и неустойчива, за манг-
ровите растения са характерни подпорните (ко-
килни)корени.
Животинският свят е богато представен с
разнообразни популации от насекоми, птици и
бозайници.
Вечнозелените екваториални гори са сред
най-продуктивните биоми на Земята. Те се ха­
рактеризират със сложни хранителни мрежи и
стабилност на изграждащите ги съобщества.
Биомът на вечнозелените екваториални гори
е един от най-мощните генератори на кислород
за нашата планета. Изключително благоприят­
ните климатични условия, голямото разнообра­
зие на растителен и животински свят го опреде­
ля като един от най-значителните резервоари
на ресурси на Земята.
Тропични гори и савани. Този биом за­
ема зоната, разположена между вечнозелените
екваториални гори и полупустините и пустините.
Основният екологичен фактор, определящ обли­
ка на тези съобщества е влажността. Годишната
сума на валежите тук е средно 2000 mm/m2. Би­
омът обединява различни типове растителност,
като доминират високотревните съобщества -
савани. Срещат се още и различни типове са-
ванни гори, с листопад през сухия сезон. От дър­
весните видове са разпространени чадъровид-
ната акация, баобабът, бутилковото дърво, дър­
вовидната млечка, много бодливи храсти. Голя­
ма част от растителността в по-засушливите
части на биома е приспособена да устоява на
често възникващите пожари.
Тук се срещат много насекоми, като най-раз-

Тундра Иглолистни Ш ироколи-
гори стни гори
фиг. 1.8. Разпределение на биомите на сушата
нообразна е групата на скакалците. Разнооб­
разни и с висока численост са тревопасните жи­
вотни, повечето от които се характеризират с ви­
сока подвижност, дължаща се на редките места
за водопой. Такива са жирафът, биволът, антило­
пите, зебрите, носорозите. Характерни са едри­
те бягащи птици, влечугите, саванната лисица,
пумата, хиените, леопардът, лъвът и др.
Степи. Те заемат огромни пространства в
умерените ширини на Европа, Азия и Америка
(американските степи се наричат прерии). Ха­
рактерна особеност тук са засушаванията, а в
умерените ширини - и смяната на сезоните.
Степите са силно променени от дейността на чо­
века. По-големи части от тях са запазени в Ка­
захстан, Забайкалието и Монголия. Характерни
за степите са туфестите житни треви - власатка,
коило, конски босилек и др. Наблюдава се ясна
периодичност в развитието на растителността,
□
Степи Вечнозелени Савани
Пустини
екваториални
и тропични
гори
свързана с периодично падащите дъждове. Ж и­
вотинският свят е представен от насекоми, пти­
ци, много почвени животни, копитни бозайници
и хищници.
Пустини. Общият обединителен признак за
този биом е изключително малкото количество
на валежите. Това са едни от най-неблагоприят­
ните пространства от сушата за формиране на
организмови съобщества. Повече и по-големи по
площ са пустините в Северното полукълбо.
Климатът на пустините се характеризира с
незначително количество на валежите (50-100
mm/m2 годишно) и с много високи изпарения
(200-300 mm/m2).
Растенията в тези области притежават раз­
нообразни приспособления за съществуване в
сурови условия. Те са най-вече за максимално
използване на оскъдната влага. В пустините ши­
роко са разпространени ефемерните растения.
Повечето от тях след дъжд покълват и растение­
то осъществява цялото си развитие само за ня­
колко дена. фауната в пустините е бедна, с мал­
ка численост на популациите. Повечето гризачи,
влечуги и насекоми тук са активни само нощем,
поради високите дневни температури.
Широколистни гори. Широколистните
гори от умерения пояс са разпространени в Ев­
ропа, Азия и части от Северна и Южна Амери­
ка. Европейските широколистни гори са много
по-бедни на растителен и животински свят от
далекоизточните и американските.
Основно тук се срещат дървесни листопадни
видове като дъб, бук, ясен, бреза, топола, липа.
Животните са разнообразни - насекоми, птици,
влечуги и бозайници. Този биом е силно повли­
ян от човека и голяма част от горите са унищо­
жени във връзка с развитието на земеделието и
дърводобива.
ИГЛОЛИСТНИ гори. Това е най-големият
биом на сушата, който образува непрекъсната
зона от Атлантическия до Тихия океан. Той обх­
ваща огромни територии от Северна Европа,
Азия и Северна Америка (тайг9). Климатът тук е
суров, с дълга зима и кратко лято. Количеството
на валежите е малко - 150-300 mm/m2 годишно.
Въпреки това, растенията разполагат с дос­
татъчно влага, поради вечната замръзналост на
почвата, която заема целия Източен Сибир и го­
ляма част от Канада. Почвите са бедни. Обликът
на биома е еднообразен поради бедността на
дървесните видове. Тук преобладават вечнозе­
лените иглолистни дървета - смърч, ела, борове
и лиственица. Животинският свят е богат и е
предимно горски. Той е представен от насекоми,
птици и бозайници.
Тундра. Типичната тундра заема крайбреж­
ната част на Северния ледовит океан и някои от
фиг. 1.9. Вертикално разпределение на биомите на сушата
прилежащите острови. Климатът в този биом е
изключително суров. В тези големи географски
ширини слънцето въобще не залязва в средата
на лятото, през есента денят се скъсява, а в сре­
дата на зимата настъпва непрекъснатата поляр­
на нощ с ветрове, снежни бури и дебела снеж­
на покривка.
В такива сурови условия могат да съществу­
ват само студеноустойчиви растения с много
къс срок на вегетация. Растителността тук е
ниска, храстовидна. Срещат се представители
на полярните върби и брези, червената боро­
винка, а по на север - мъхове и лишеи. Живо­
тинският свят е беден, представен от дребни
гризачи, северен елен, полярна лисица, поляр­
на мечка. Ниската първична продуктивност на
тундрата определя и малката численост на ж и­
вотните, които я обитават.
Водната среда, която заема по-голяма част
от Земното кълбо, се характеризира с опреде­
лен състав и свойства, които определят числе­
ността и разнообразието на съществуващите в
нея съобщества. В Световния океан могат да бъ­
дат разграничени три основни биома, в зависи­
мост от тяхното разположение, условия и орга-
низмов свят.
Крайбрежна зона (литорал). Това е
преходът между сушата и откритите океански
простори. Условията в тази зона са най-благоп­
риятни за развитието на организмов свят - на­
личието на грунт, плитчини, благоприятна тем­
пература, добра осветеност и др. Това дава въз­
можност за съществуването на голям брой
прикрепени растения и животни и трофично
свързаните с тях активно движещи се организ­
ми. От литоралната зона най-богат в организмо-
во отношение е тропичният регион, като най-го-
лямо разнообразие се наблюдава в Карибско
море. Там, поради по-високата соленост и под­
ходящия температурен режим на водата, най-
добре са представени коралите.
В Черно море има около 2000 вида животни,
от които 1500 се срещат в българския му
участък.
Зоната на откритото море (пелаги-
ал). В тази зона липсва дънен субстрат. Услови­
ята са много по-неблагоприятни в сравнение с
литорала. фауната е много по-богата в тропи­
ческите райони, отколкото в северните части на
Световния океан.
Дълбочинна зона (абисал). Тази зона
е най-слабо проучена досега. Условията тук са
силно неблагоприятни за живот. Липсата на
светлина, огромното хидростатично налягане,
силно ограничават разпространението на живи
организми. Животинският свят е беден, предс­
тавен от дълбоководни форми, а в големите оке­
ански дълбочини - от микроорганизми.
НАЙ-ВАЖНОТО!
Биомите са по-обширно понятие от природ­
ното съобщество. Те представляват основния
тип природно съобщество, характерно за даден
географски район. На сушата биоми представля­
ват вечнозелените екваториални гори, тропи­
ческите гори и савани, степите, пустините, ши-
ролистните гори, иглолистните гори и тундрата.
D D
В Световният океан се различават три основни
биома - крайбрежна зона (литорал), зона на
откритото море (пелагиал) и дълбочинна зона
(абисал). Биомите се характеризират с разнооб­
разни екологични условия и специфичен расти­
телен и животински свят.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Опишете основните биоми на сушата. Кое определя специфичния растителен и животински свят
на всяка една от тях?
2. Опишете основните биоми на Световния океан. Защо крайбрежната зона (литоралът) е най-бо­
гата на живи организми?
3. Кои от известните ви биоми са най-силно повлияни от човешката дейност и защо?

0
 К л етката-
основна
структурно-
функционална
единица на
организмите
2 . 1 . Структура и свойства на белтъците
2 . 2 . Приложение на ензимите
2 .3 . Клетъчна подвижност
2 .4 . Еволюция на клетката
 С труктура и свойства
на белтъците
I
Биологичните функции на белтъците
се проявяват само след като полипептид-
ните им вериги са подходящ о нагънати в
пространството.
Защо е така2-Каква в връзката между прост­
ранствената структура и биологичните свой­
ства? Случайно ли е нагъването на полипептид-
ните вериги, от какво зависи, може ли да бъде
променено? Защо едни белтъци са нишковидни,
а други - овални? Има ли биологично значение
фактът, че някои белтъци са с огромна молеку­
ла, изградена от няколко полипептидни вериги,
които изпълняват обща функция? Да се опитаме
да отговорим на тези въпроси.
Равнища на организация на бел­
тъчните молекули. На фиг. 2.1 е показана в
силно опростен вид пространствената структура
на молекулата на|белтъка хемоглобин, който се
съдържа в червените кръвни клетки и изпълнява
транспортни функции. Тя е изградена от четири
полипептидни вериги. Всяка от тези вериги е
нагъната по определен начин в пространството
Първична
структура
Аминокиселинни остатъци
Хемоглибин -
белтък
в червените
кръвни клетки
Червени кръвни клетки
в ушната вена на заек
ли е свързана с желязосъдържаща по-малка ор- )
<*ганична молекула За да разЬерем по какъв на~
чин от линейните полипептидни вериги се стига,
до биологично активната молекула със сложна
/ пространствена структура, трябва да проследим
^Последователно това нагъване, като го разчле-
I ним, макар и условно, на отделни етапи, които
да ни дадат представа за последователните сте-
| пени на усложняване.
‘последователните степени на у с л о ж ­
няване на пространственото р а зпо л о ж е ­
ние на полипептидните вериги на белтъ­
ците се наричат структурни равнищ а на
белтъчната молекула: първично, вторич­
но, третично и четвъртично равнище, или
по-кратко - първична, вторична, третична
и четвъртична структура на белтъчната
молекула.
Да разгледаме последователно тези равни­
ща (структури), като започнем от най-ниското
(фиг 2.1). Специално внимание да обърнем на
Вторична
Третична
структура
Четвъртична
j
i фиг. 2 .1 . Равнища
j / на организация на
/ / белтъчната молекула.
/ / Показани са схематично
последователните етапи
на образуването на четвър-
тичната структура на хемоглоби­
на - белтък, който се съдържа в чер­
вените кръвни клетки на гръбначните ж и­
вотни и пренася газове до тъканите.
причините, които определят начина на нагъване лежите големия брой водородни връзки, които
и на химичните връзки, които го поддържат. поддържат веригите нагънати. Ще забележите
Първична структура. Линейното под­ още, че при втория начин на нагъване отделни
реждане на аминокиселините в полипептидните участъци от полипептидната верига са разполо­
вериги на белтъците описва първичната им жени успоредно и са свързани помежду си с во­
структура. дородни връзки. Образува се структура, която
прилича на нагънат лист хартия. Такава структу­
Първичната структура се определя от
ра може да възникне не само между участъци
броя, вида и подреждането на аминоки- на една и съща верига, но и между две или по­
селинните остатъци в полипептидната ве­ вече отделни полипептидни вериги. Белтъкът на
рига на белтъка. коприната например е изграден от няколко по­
Всеки организъм получава от родителите си липептидни вериги, които образуват структура
наследствена програма, която включва на нагънат лист хартия. Нагъването на полипеп­
инструкции за първичната структура на негови­ тидната верига във вид на спирала или нагънат
те белтъци. лист се дължи на равномерната й структура.
Вторична структура. В белтъците поли­ Както видяхме, тя е изградена от редуване на
пептидните вериги не са изправени. Отделни един и същ фрагмент, независимо от какви ами­
участъци от полипептидната верига са нагънати нокиселини е изградена.
равномерно във вид на спирала, както е показа­ Нагъването на полипептидните вериги
но ма фивАДг- или зигзагообразно|Д?и^’2?В). А ко" в равном ерна спирала или във вид на
се вгледате внимателно в тези фигури, щ е з а б е -
нагънат лист хартия се означава като вто­
рична структура на белтъците.
фиг. 2.2.
Вторична структура ' При различните белтъци двата вида вторична
на полипептидни структура са различно застъпени. Редки са слу­
вериги - нагъване в
чаите, когато един от видовете нагъване значи­
спирала JjCnTJS) |ни i е/
витки на спиралата')
телно преобладава.
са свързани Белтъците, наречени кератини, които изг­
помежду си с раждат космите на косата, вълната, ноктите и
водородни връзки, - др., са със спирална структура. При намокряне
Които са означени
на косата спиралният кератин може да придо­
с пунктирана
лидия: бие структура на нагънат лист, която е по-опъ-
Водородните i ната. Това обяснява удължаването на космите
връзки 1 на косата при намокряне. Белтъкът на коприна­
се образуват през! та пък има структура на нагънат лист.
три аминокиселин-1
ни остатъка. - '
Третична структура. В полипептидната
(Страничните
верига има аминокиселинни остатъци, които по
радикали R различни начини нарушават равномерното й
и водородните нагъване. На тези места оста на полипептидна­
атоми извън та верига се начупва - отделни участъци на ве­
пептидните връзки
ригата се приближават един към друг и цялата
не са показани.)
молекула придобива овална форма.

Третичната структура представлява

нагъването на полипептидната верига в
пространството и определя специфичните
функции на белтъчната молекула.

При нагъването на полипептидната верига

остатъците R на аминокиселините с хидрофобни
свойства се ориентират към вътрешността на

фиг. 2 .3 . Вторична структура на полипептидни вериги, която при­

лича на нагънат лист. Отделни участъци на една, две или повече
вериги, нагънати по този начин, могат да се разположат успоред­
но, достатъчно близо, и между тях да се образуват голям брой во­
дородни връзки. (Страничните радикали R и водородните атоми
извън пептидните връзки не са показани.)
 молекулата, а тези с хидрофилни свойства оста­
Единична ват на повърхността на молекулата. В поддър­
спирална жането на третичната (пространствената) струк­
молекула
тура на белтъците участват различни химични
на кератин
връзки - главно нековалентни. Макар и по-ряд­
ко се образуват и ковалентни връзки.
В резултат на това отдалечени аминокисе-
линни остатъци от полипептидната верига се
сближават в пространството и взаимодействат
помежду си. Между тях възникват допълнител­
но различни химични връзки, които стабилизи­
рат получената пространствена форма. Белтъ­
ците, които имат такава овална форма, се нари­
чат глобулни. Те изпълняват каталитични,
транспортни, регулаторни, защитни и структур­
Снопчета от мо­
ни биологични функции.
лекули
Оформянето на третична структура при
глобулните белтъци има важ но биологично
следствие: от пространственото сближ ава­
не на аминокиселинни остатъци, които в
опънатата полипептидна верига са далеч
един от друг, се образува {дктивен център )
на молекулата - участъкът, чрез който тя
изпълнява биологичната си функция.
Някои от белтъците имат силно удължена
форма с преобладаваща спирална вторична
структура. Означаваме ги като фибриларни
белтъци (фибрипа - нишка) (фиг. 2.4). Те се ха­
рактеризират с изключителна здравина и елас­
тичност, които са важни за изпълнение на био­
логичните им функции (структурна, пасивно за­
щитна, съкратителна).
Четвъртична структура. Полипептид-
ните вериги са с ограничена дължина - обикно­
вено те не надвишават 100 аминокиселинни ос­
татъка. Независимо от това, много белтъци имат
молекули с гигантски размери. Това се дължи на
събиране по строго специфичен начин на повече
от една полипептидна верига, всяка в третична
структура, и образуване на белтъци с четвър­
тична структура (фиг. 2.5). Отделните полипеп-
Клетка тидни вериги се наричат субединици. Те могат
да бъдат еднакви или различни и са свързани
помежду си с нековалентни връзки.
Единичен
косъм В резултат на образуването на четвър­
тична структура, на повърхността на
белтъчната м о ле кул а възникват нови
ф ункционални центрове, наречени регу­
латорни.
Това са места за специфично свързване на
фиг. 2.4. фибриларен белтък (кератин). Показано е как е изгра­ големи и малки регулаторни молекули. Така
ден косъмът на косата: няколко молекули са опаковани в малки например функциите на хемоглобина се регули­
снопчета, малките снопчета са групирани в по-големи и т.н. рат от свързването на различни молекули. По
(Нишките са напречно свързани с многобройни връзки, включи­ такъв начин способността на хемоглобина да
телно и ковалентни.)
свързва газове се настройва според нуждите на
 Небелтъчна съставка,
съдържаща желязо
фиг. 2 .5 . Четвъртична структура на хемоглобина,
изградена от четири полипептидни вериги,
свързани със слаби нековалентни връзки.
Всяка от веригите е нагъната в третична структура
и е свързана с желязосъдържаща небелтъчна съставка, чрез
която пренася кислород.
клетките.
Белтъците могат да бъдат свързани с не­
белтъчна съставка. Така се образуват сложни
белтъци. Отново хемоглобинът е пример за
такъв белтък. Всяка от неговите четири поли­
пептидни вериги е свързана с по-малка органич­
на молекула, съдържаща желязо (фиг. 2.5). Ос­
вен с метални йони, белтъците могат да са свър­
зани с фосфорна киселина, нуклеинова кисели­
на, захар и др. Голяма част от белтъците в клет­
ката представляват сложни белтъци (антитела­
та, много ензими и д р .).
I
Свойства на белтъците. Простран­
ствената структура на белтъците може да бъде
разрушена под действието на различни агенти:
нагряване, ултравиолетови лъчи, силни кисели­
ни или основи и др. Този процес се нарича дена-
турация. Всички тези фактори разрушават
връзките, които поддържат вторичната, третич-
ната и четвъртичната структура на белтъците
(фиг. 2.6). В резултат на денатурация се наруша­
ват биологичните свойства на белтъците.
Когато денатурацията е в начален стадий, тя
е обратим процес. При премахване на денатури-
ращия фактор спонтанно се възстановява изход­
ната пространствена структура - настъпва ре-
натурация. Ренатурацията показва, че нагъва­
нето на полипептидната верига в пространство­
то се определя от първичната структура.
Пространствената структура, свойства­
та и биологичните функции на белтъците
се определят от първичната структура.
Разтворимост на белтъците. Глобул-
ните белтъци обикновено са разтворими във во­
да или в разредени разтвори на соли, тъй като
повърхността им е хидрофилна.Около белтъчни­
те молекули се образува обвивка от водни моле­
кули, която пречи на големите белтъчни молеку-
фиг. 2 .6 . Схема на процеса денатурация на белтъчната
молекула на ензима рибонуклеаза.
Под действие на денатуриращ фактор пространствената
структура се разрушава, полипептидната верига се разгъва и
белтъкът губи каталитичните си свойства. При отстраняването
на денатуриращия фактор полипептидната верига се нагъва
спонтанно и каталитичната активност се възстановява. В
активния ензим са показани участъци с различна вторична
структура - спирала и нагънат лист, които се разрушават при
денатурацията.
ли да се слепват и утаяват. Обвивката от ориен­
тирани водни диполи е толкова по-плътна, кол-
кото е по-висок електричният заряд на белтъч­
ните молекули.
фибриларните белтъци са неразтворими във
вода. Това се дължи на големия брой хидрофоб­
ни странични аминокиселинни остатъци (R),
разположени по повърхността им. Неразтвори-
мостта на фибриларните белтъци е необходима
за изпълняването на биологичните им функции
(моханич1Ю защита, опорни функции.и др.).
Електричен заряд ^на белтъчните
молекули. Зарядът на белтъчните молекули
зависи от аминокиселинния състав, тъй като
някои от аминокиселините имат заредени функ­
ционални групи в страничните остатъци. Степен­
та на дисоциация на заредените групи зависи от
киселинността на средата. Затова вторият фак­
тор, от който зависи зарядът на белтъчната мо­
лекула като цяло, е киселинността на средата.
В секи белтък при определена кисе ­
линност на средата, означавана като изо-
електрична точка, е електронеутрален.
При тази киселинност сборът от п ол о ж и ­
телните и отрицателните заряди, носени
от страничните остатъци, е нула.
При подкиселяване на средата под изоелект-
ричната точка молекулата се зарежда положи­
телно (като основа), а при алкализиране на
разтвора над изоелектричната точка се заре-
дежда отрицателно (като киселина). Следова­
телно в изоелектричната точка разтворимостта
на белтъка е най-ниска и той лесно се утаява.
Колкото киселинността на средата е по-далече
от изоелектричната точка на даден белтък, тол­
кова зарядът на молекулата му е по-висок, разт­
воримостта му е по-голяма и той по-трудно мо­
же да бъде утаен.
Стабилност на белтъчните разтвори
В сички фактори, които водят д о нам а­
ляване на обвивката от ориентирани вод­
ни диполи около белтъчните молекули,
намаляват стабилността на белтъчния
разтвор и улесняват утаяването на белтъ­
ците.
Например високи концентрации от някои со­
ли (на алкалните и алкалоземните метали) пре­
дизвикват обратимо утаяване на белтъците. Йо­
ните им неутрализират заряда на белтъчните
молекули и водните диполи се преориентират
към йоните на солта В резултат на това „оголе­
ните“ белтъчни молекули се слепват и утаяват.
Ако се отстранят йоните на солта, белтъчните
молекули отново минават в разтвор. Други соли
(на тежките метали) предизвикват необратимо
утаяване на белтъците. Денатурираните белтъ­
ци също по-лесно се утаяват, защото полипеп-
тидните им вериги са разгънати и на повърхно­
стта им излизат неполярни функционални групи.
Методи за разделяне на белтъци.
Всички изброени свойства на белтъците стоят в ос­
новата на различни методи за тяхното разделяне.
Белтъците могат да бъдат разделени ед­
ни от други и от други видове молекули на
основата на разлики в големината, разтво­
римостта, електричния заряд и специфич­
ното междумолекулно разпознаване.
Разработени са различни методи за разде­
ляне: фракционно утаяване, хроматография,
електрофореза и др., които'непрекъснато се
усъвършенстват. На фиг. 2.7. са показани после­
дователните етапи от разделянето на белтъци
чрез колонна хроматография. В зависимост от
носителя и принципа на разделяне, белтъците
се фракционират: по молекулна големина - чрез
молекулно-ситова хроматография; по електри-
чен заряд - чрез йонообменна хроматография;
по афинитет към други молекули - чрез афини-
тетна хроматография и др.
Много широко приложение намират електро-
форетичните методи. В клиничните лаборатории
например чрез електрофореза се изследват
белтъците на кръвния серум. Електрофорезата
представлява насочено придвижване на зареде­
ни молекули, поставени в електрично поле.
Електрофоретичното разделяне се извършва в
подходящ носител, така че след изключване на
електричното поле разделените белтъци да не
се смесят. Разработени са много варианти за
провеждане на електрофореза, които се разли-
фиг. 2.7. Разделяне на белтъци чрез колонна хроматография.
Показани са последователни етапи от хроматографския анализ:
нанасяне на пробата на повърхността на носител, поставен в
колона, пропускане на разтворител за навлизане и свързване
на белтъчните фракции с носителя, последователно отмиване с
разтворител на свързаните фракции в зависимост от здравината
на свързването им с носителя и събиране на порции.
а) Нанасяне на б) Разделяне върху в) Елуиране на
пробата носителя пробата

I посока {разделяне по изоелектрична точка)
фиг. 2.8. Електрофореза на белтъци в тел
а) Апарат за електрофоретично разделяне в пластинка от тел.
Проби, които съдържат различни белтъци, са нанесени в ямките
на повърхността на гелната пластинка. Двата края на пластин­
ката са потопени в електродните камери, напълнени с буфер.
Чрез свързване с източник за постоянен ток се създава епект-
рично поле и молекулите на индивидуалните белтъци се
придвижват с различна скорост.
б) Схема на резултатите от разделянето. След спиране на
електрофорезата белтъчните фракции върху пластинката са
проявени чрез оцветяване с подходящо багрило. Вижда се, че
пробите, нанесени в ямките, съдържат различни белтъчни
фракции.
в) Разделяне на белтъците на чревната бактерия чрез двумерна
електрофореза в тел. В първата посока белтъците са разделени
по различията в изоелектричната си точка. Във втората посока
разделянето е пАмолекупна големина.
чават по вида на електрофоретичната постанов­
ка, по условията на електрофорезата и др. Мо­
гат да се подберат условия на електрофореза,
при които разделянето на белтъците да зависи
от относителния електричен заряд, от големи­
ната на молекулите, от изоелектричната им точ­
ка. На фиг. 2.8.а) и б) е показана един вид елект-
рофоретична установка и разделянето на смес
от белтъци по молекулна големина. На същата
фигура 2.8.в) са илюстрирани големите разде­
лителни възможности на електрофорезата при
провеждането й в две перпендикулярни една на
друга посоки - при двумерна електрофореза
Изолирането на индивидуални белтъци от
сложните биологични смеси е трудна задача и
изисква, от една страна, познаването на свой­
ствата на белтъците и факторите, които влияят на
тези свойства, от друга - на принципите и въз­
можностите на различните техники за разделяне.
Чрез ум ело съчетаване на различните
техники е възм ож но получаването на
белтъци в чист вид, подходящ за струк­
турни и ф ункционални изследвания, как-
то и за различни други приложения.
Ако се замести една аминокиселина в поли-
пептидната верига с друга, могат да се проме­
нят важни свойства на белтъчната молекула.
Понякога тя може дори да загуби биологичната
си активност. Така например сърповидноклетъч-
ната анемия, което е едно сериозно наслед­
ствено заболяване, се дължи на замяната само
на една аминокиселина на хемоглобина с друга.
В резултат на това червените кръвни клетки
променят формата си - от двойно вдлъбнат диск
- в полумесец (фиг. 2.9). Това понижава способ­
ността им да свързват газове и понякога може
да причини дори смърт.
фиг. 2.9. Електронномикроскопска снимка на червени кръвни
клетки на човек:
а) от здрави индивиди, съдържащи нормален хемоглобин;
б) от пациенти със сърповидноклетъчна анемия, съдържащи
изменен хемоглобин.
НАЙ-ВАЖНОТО!
Белтъците имат сложна пространствена
структура. Тя може да бъде описана с няколко
последователни равнища на структурна органи­
зация, които се означават като първична, вто­
рична, третична и четвъртична структура. Пър­
вичната структура, която представлява броя, ви­
да и подреждането на аминокиселините в поли-
пептидните вериги се диктува от наследствената
програма. Тя определя начина на нагъване на ве­
ригата и образуването на вторична, третична и
четвъртична структура. На равнището на третич-
ната структура се формира активен център - мал­
ка част от повърхността на белтъчната молекула,
!) 0
чрез която тя изпълнява биологичните си функ­
ции. Нарушаването на пространствената структу­
ра на белтъците под влияние на различни факто­
ри води до промяна на свойствата на белтъчната
молекула и загубване на биологичната актив­
ност. При свързването на няколко полипептидни
вериги в четвъртична структура възникват нови
центрове, наречени регулаторни. Чрез тях
белтъчната молекула приема сигнали и настрой­
ва биологичната си активност според нуждите на
клетката. Различията в разтворимостта, елект-
ричният заряд,големината и други свойства на
белтъците се използват за разделянето им.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1
1. Какви равнища на структура има една полипептидна верига?
2. Обосновете твърдението, че всички равнища на структурна организация на белтъчната молеку­
ла, както и нейните функции, са наследствено предопределени.
3. Илюстрирайте с подходящи примери единството между структура и функция при белтъчните мо­
лекули.
4. Защо при денатурация се нарушават биологичните свойства на белтъците?
5. Винаги ли замяната на една аминокиселина в полипептидната верига на даден белтък води до
промяна на биологичната активност? Обосновете отговора си.
6. Посочете различни методи за разделяне на белтъци и свойствата на белтъците, на които се ос­
новава всеки от тях?

Приложение на ензимите
Изолирани и описани са около 3000 различ­
ни ензима, но това вероятно е малка част от
всички ензими, съществуващи в природата. Ен­
зимите се синтезират само в живите клетки. Го­
ляма част от тях остават да функционират в клет­
ките, разпределени в различните клетъчни орга-
нели. Други се секретират извън клетката и ка­
тализират важни извънклетъчни реакции.
Изолиране на ензими
Ензимите запазват характерните си
свойства на биологични катализатори и
когато са извън клетката. Те могат д а бъ­
дат изолирани в чист вид, без да губят а к­
тивността си и да бъде изучавана структу­
рата и функцията им. Мощното им д е й ­
ствие като високо специфични катализа­
тори нам и р а п р и л о ж е н и я в р а з л и ч н и
области на човешката дейност.
Получаването на чист ензим е трудна и скъпа
процедура. Някои от причините за това са след­
ните: по принцип ензимите са лабилни вещества
и губят активността си под действие на различ­
ни фактори: много от тях се синтезират в клетки­
те в малки количества; в клетките те са смесени
с много други вещества - белтъци, нуклеинови
киселини, полизахариди, различни малки моле­
кули и др.; много клетки (растителни, бактерий-
ни и др.) имат здрави клетъчни стени, което зат­
руднява извличането на ензимите от тях.
За изолирането на индивидуални е нзи ­
ми в чист вид се прилагат р азно о бр а зн и
методи, чрез които се отстраняват съпро­
вождащите ги вещества. Степента на пре­
чистване зависи от целта, за която ще се
използва полученият ензим ен препарат.
Изборът на източник за получаване на даден
ензим е от голямо значение. Ензими могат да се
получават от животински, растителни и прокари-
отни организми. Микроорганизмите (бактерии,
микроскопични гъби, еукариотни микроорганиз­
ми - дрожди и др.) са предпочитан източник,
особено за промишлено получаване на ензими.
Предпочитането на микроорганизмите като
източник за получаване на ензимни препарати
се обяснява с различни причини: от тях сравни­
телно лесно се получава много биомаса; могат
да бъдат отглеждани в промишлени количества Животински
върху евтини и достъпни хранителни източници Растителни
(много често даже върху отпадъци - целулозни, Микроорганизмови
меласа, суроватка и др.); чрез хранителната
среда може да се регулира производството на
биомаса; с помощта на различни агенти може
Химични методи
да се променя наследствеността им. От видоиз­ Ензимни методи
менените микроорганизми по-нататък се подби­ Механични методи
рат и отглеждат само тези с желани качества.
Получаването на вътрешноклетъчни ензими
се различава от получаването на извънклетъчни
главно по това, че предварително по някакъв Центрофугиране
начин трябва да се разрушат клетките. По-на­ филтруване

татък се прилагат едни и същи техники. На

фиг. 2.10. са показани различни етапи, през ко­
ито обикновено се преминава при пречистване­
Обработване със
то на даден ензим. соли, органични
Практическо приложение на ензи­ разтворители;
ми. Мощното и специфично каталитично дей­ Топлинна обработка
ствие на ензимите ги прави много привлекател­
ни за приложение в различни области на чо­
вешката практика. Използването на ензими, Комбинация от
без да бъдат познати, датира от дълбока древ­ методи за разделяне

ност при производството на сирене, хляб, алко­

холни напитки и др. Броят на ензимите, които
намират днес приложение, расте непрекъснато.
Някои от областите, в които се използват по­
настоящем ензими, са: хранително-вкусовата Високо пречистени:
промишленост; фармацевтичната индустрия; - за терапевтични (медицински) цели
медицината; като аналитични реагенти; в селс­ - аналитични ензими
кото стопанство; в техниката. Частично пречистени:
, Обикновено ензимите се използват в разтво­ - индустриални ензими
рено състояние. Приложението им в разтвор фиг. 2.10. Основни етапи при изолиране и пречистване
има недостатъци: ензимите загубват лесно ак­ на ензими
тивността си; не могат да бъдат отделени от про­
дуктите на реакцията, за да се използват мно­
гократно; трудно се регулира скоростта на реак­
цията и др.
Д н е с са създадени редица методи за
превръщане на ензимите в неразтво­
рима форма, с което се преодоляват
много от посочените недостатъци. Това
става чрез свързване с инертни (химично
неактивни) носители. Процедурата се на­
рича имобидизиране.
Имобилизираните ензими имат редица пре­
димства: използват се многократно, защото лес­
но се отделят от реакционната среда; могат да
се поставят в колони, което създава много тех­
нически удобства (фиг. 2.11); по-стабилни са; по­
точно се дозират и т. н.
В някои случаи е по-подходящо да се имоби-
лизират не индивидуални ензими, а цели клет­
ки, съдържащи комплекс от ензими. Така може
да се провежда успешно цяла поредица от пос­
ледователни реакции, без да се натрупват стра­
нични, ненужни продукти.
 Примери за практическо приложе­
ние на ензими. На фиг. 2.12. е представена
схема за получаването на фруктоза от скорбяла
в промишленй мащаби, с помощта на имобили-
зирани ензими. Важно приложение на ензими в
медицината е използването им за предотвратя­
ване на тромбози - запушване на кръвоносни
съдове от кръвни съсиреци, което може да при­
чини дори смърт. На болния се инжектира ен­
зим, който разрушава фибриновата мрежа на
съсирека и така го разтваря. Ензимът се получа­
ва от урина. Напоследък за същата цел се при­
лага подобен бактериен ензим. Ензимите са
главният инструмент в генното инженерство при
гениите манипулации. При работа с генетичен
материал се използват голям брой високоспеци-
фични ензими, чрез които се нарязва ДНК, ген­
иите фрагменти се прехвърлят в друг организъм
и се зашиват, презаписват се определени гени.
Широко се използват електроди, покрити със
специфичен ензим, чрез който се следи изчерп­
ването на глюкозата по време на ферментацион­
ните производства. Същият ензим се използва и
в клиничните лаборатории за определяне на
съдържанието на глюкоза в кръвта.
Съществуването на тъканно специфични фор­
ми ензими, които се различават само по четвър-
тичната си структура (изоензими) се използват в
изводство на диетични (безлактозни) млека, за
противотуморна терапия, за определяне на хор­
мони, антитела и др., за разрушаване на клетки
и пр.
Ензимните биотехнологии непрекъснато се
развиват и усъвършенстват. Нараства броят на
ензимите, произвеждани по генно-инженерен
път. Т. нар. рекомбинантни технологии позволя­
ват производство на големи количества вътреш-
ноклетъчни ензими от животински произход. По
този път става възможно да се синтезират ензи­
ми с подобрени свойства (стабилност, специфич­
ност и др.), включително и такива, които не се
срещат в природата.
Ензимите намират п ри ло ж е н ие при р е ­
шаването на всички основни п роблем и на
човечеството: преодоляване на недостига
на белтъци за изхранване (наприм ер чрез
превръщ ане на отпадъци в белтък), енер­
гийния проблем, предпазване от за б о л я-
вания, възстановяване на биологичното
равновесие в природата.
Смес от полизахаридни
Скорбяла
молекули

I
клиничната практика за диагностика. Примерите
I ензим амипаза
в това отношение са много. Така ензимът креа- (бактерийна) -
тинкиназа, който играе роля при използването разграж да връзките м еж д у
на енергийните запаси на организма е белтък с мономерите във
четвъртична структура, който се състои от два вътрешността на веригата

типа субединици - В (характерна за мозъка) и М

(характерна за мускулите). Изоензимната фор­ Денатурация на ензима

!
Захариди
ма, специфична за мозъка, е димер ВВ (състои чрез нагряване до 140°С
се от две субединици от тип В); формата, специ­
фична за мускулите, е ММ (от две субединици от II ензим (изолиран
типа М), а тази, специфична за сърцето, е МВ от н изш и гъби) —
(смесен димер от една субединица М и една В). ра згра ж да връзки
от краищата на веригата,
Нормално формата МВ не се среща в кръвта. По­
освобож дава глю коза
явата й в кръвта е признак за увреждане на сър­
цето от инфаркт на миокарда. Тази особеност се

!
използва за ранна диагностика на инфаркт. При Глюкоза Отстраняване на ензима
най-малкото съмнение за инфаркт се изследва
кръвта на пациента за поява на МВ формата и
ако тя се открие, това е сигурен признак, позво­ III ензим (бактериен) —
ляващ да се вземат незабавни мерки. Известно превръща глюкозата
е, че своевременно започнатото лечение е ре­ (гроздова за хар) във
фруктоза (плодова захар)
шаващо за изхода на заболяването.
Ензимите намират приложение и за обработ­
ка на кожи, за получаване на спирт от целулоз­
Фруктоза
ни отпадъци, за обработка на фуражи, за омеко-
тяване на меса, за разграждане на пестициди и
други замърсители във водата и почвата, за био­
логично активни перилни прахове, за получава­ фиг. 2.12. Схема за индустриално получаване на
не на по-активни антибиотици, стероиди, за про­ фруктоза от скорбяла
НАЙ-ВАЖНОТО!
Способността на ензимите да запазват ха­
рактерните си свойства на високоефективни и
специфични катализатори и когато са извън
клетката намира приложение в различни облас­
ти на човешката практика: промишлеността,
селското стопанство, медицината, като анали­
тични реагенти и др. Ензимите се получават от
различни източници, като за промишлени цели
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Кои свойства на ензимите определят широкото им приложение в живота?
2. Какво представляват имобилизираните ензими и какви са техните предимства?
3. Посочете преимуществата на микроорганизмите като източник за получаване на ензими.
Клетъчна подвижност
Клетъчни движения се наблюдават в множе­
ство едноклетъчни еукариотни организми, а съ­
що и в много типове клетки на многоклетъчни
растения и животни. Клетките на първаците, на
растенията и животните са много различни по
структура и функции, но механизмите на тяхната
подвижност са удивително сходни.
Видове клетъчни движения. Клетъч­
ната подвижност се проявява в движения на ци-
топлазмата, движения чрез реснички или кам-
шичета и движения поради съкращение на клет­
ката (мускулно съкращение). Първите два вида
движения са характерни за немускулни клетки.
Движения на цитоплазмата обуславят нап­
ример придвижването чрез лъжливи крачка
(амебовидно движение), характерно за някои
едноклетъчни (амеби). Движението с реснички
се среща често при първаци (чехълче), но се
наблюдава и в епителни клетки на многок­
летъчни организми, разположени в хранопро­
вода, дихателните пътища или яйцепроводите.
Докато при едноклетъчните движението с рес­
нички е свързано с придвижване на целия орга­
низъм, при епителните клетки движението на
ресничките осигурява движение на извън­
клетъчната среда, с която се придвижват храни­
телни частици, чужди тела или яйцеклетка.
Камшичета се използват за движение също при
много видове първаци (зелена еуглена), но с
тях се придвижват и сперматозоидите, насоч­
вайки се към яйцеклетката.
предпочитани са микроорганизмите. Степента
на пречистване зависи от целта, за която ще се
използва ензимният препарат. Все по-широко
приложение намират имобилизираните ензими,
които имат предимства пред ензимите в разтвор.
На ензимните биотехнологии се разчита много
за решаването на основни проблеми на човече­
ството.
1
Мускулните клетки на животните извършват
съкращения, които осигуряват придвижване на
целия организъм или на отделни негови части.
В сички видове клетъчна подвижност
могат да се обединят в два типа, в зависи­
мост от това дали се извършват чрез у н и ­
версалните клетъчни органели микротръ-
бички или микрониш ки.
Микротръбичките са дълги, тънки и кухи ор­
ганели с постоянен диаметър (25 nm) и различна
дължина. Стената им се образува при свързване
на молекули белтък - тубулин. Микронишките
са дълги, тънки и плътни органели с диаметър 5
nm. Те също се изграждат при свързване на мо­
лекули белтък - актин или миозин.
Цитоскелет. Агрегатите на микротръбич­
ките и микронишките в зависимост от условията
в клетката могат да се разпадат частично или
напълно, освобождавайки белтъчни молекули,
но могат и да се доизграждат, като свързват но­
ви молекули белтък. Тези органели са разпръс­
нати във вътрешноклетъчната среда (цитозола),
като образуват гъста мрежа, наречена цитоске­
лет (фиг. 2.13). Амебовидното движение се дъл­
жи на изменения в състоянието на отделни
участъци на цитоскелета - частично разпадане
или доизграждане (уплътняване), съответно със­
тояние зол или гел.
При растителните клетки се наблюдава неп-
 Микротръбички

Митохондрии фиг. 2.13. Участък на еукариот-

на клетка. Цитозолът е проря­
зан от гъста мрежа, образувана
от микротръбички и микрониш­
Микронишки ки (вероятно и други нишковид­
ни структури), която се нарича
цитоскелет. Между структурите
на цитоскелета са разположени
органелите на клетката.

рекъснат кръгов поток на цитоплазмата около

централната вакуола. Това движение също е свър­
зано с изменения в състоянието на цитоскелета.
Микротръбички изграждат делителното вре­
тено, което се образува при клетъчно делене. С
негова помощ хромозомите се придвижват, раз­
деляйки се на два комплекта. При животинските
клетки микронишките образуват снопчета в ек­
ваториалната равнина на делителното вретено
под плазмената мембрана. Чрез тези снопчета
майчината клетка се прищъпва и разделя на две
дъщерни клетки.
Реснички и камшичета. Микротръбич-
ките участват в изграждането на специализира­
ни двигателни органели - ресничките и камши-
четата, като образуват сложно устроен вътре­
шен скелет в тях, покрит с плазмена мембрана.
В конструкцията на този скелет се включват 9
двойки микротръбички, ограждащи две цент­
рални (фиг. 2.14). Тази структура позволява огъ­
ване, при което клетките (първаци, сперматозо­
иди и др.) се придвижват, отблъсквайки се от во­
дата или се предизвиква движение на водната
среда около тях.
Микротръбичките изграждат и центриолата
- универсален органел за животинските, но не и
за растителните клетки (фиг. 2.15). Центриолата
е образувана от два цилиндъра, разположени
перпендикулярно един към друг. Всеки от тях
има стена, образувана от 9 тройки микротръбич­
ки. Нейната функция в клетката не е изяснена.
Предполага се, че тя е свързана с образуването
на делителното вретено, защото малко преди
клетъчното делене центриолата се разделя на
две частици, които се отдалечават една от друга
и определят полюсите на бъдещото делително
вретено, което се изгражда през профазата.
Мускулно съкращение. Движението
чрез съкращение на мускулни клетки е най-
сложния тип движение, който е широко разпро­
странен в различни групи животни - безгръб-

Миофибрила
фиг. 2.16. Структура на скелетен
мускул
дебели микронишки (миозин)
тънки микронишки (актин) -
------ I
Саркомер
начни и гръбначни. Най-добре изучено е съкра­
щението на скелетните мускули на гръбначните.
Скелетните мускули са изградени от снопче-
та мускулни влакна - силно удължени многояд-
рени клетки, покрити със сарколема (плазмена
мембрана). Мускулните влакна съдържат мно­
жество миофибрили - съкратителния апарат на
клетката (фиг.2.16). Миофибрилите са образува­
ни от два вида микронишки - дебели (миозино-
ви) и тънки (актинови). Двата вида нишки са под-
. редени в структура, която се повтаря много пъти
по дължината на миофибрилата и се нарича
саркомер.
При дразнене на мускулното влакно протича
процес на съкращение. В него участват Са++,
различни клетъчни белтъци и главно двата вида
микронишки. В резултат на сложно взаимодей-
НАЙ-ВАЖНОТО!
U 0 I)
Движенията в клетките са свързани с мик-
ротръбички и микронишки. Те формират клетъч­
ния цитоскелет, от който зависи амебовидното
движение, кръговото движение на цитоплазмата
в растителните клетки и др. Микротръбички изг­
раждат ресничките, камшичетата, центриолите,
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какви основни видове клетъчни движения познавате?
2. Кои видове клетъчни движения са свързани с микротръбички и кои - с микронишки?
3. Охарактеризирайте микротръбичките и микронишките.
Сарколема Скелетен мускул
Мускулна
клетка
Снопче мускулни
клетки
ствие между тях, саркомерите се скъсяват. Това
става поради срещуположно плъзгане на тънки­
те микронишки от двете половини на саркомера.
В резултат на едновременното скъсяване на
саркомерите на всички миофибрили в мускулно­
то влакно неговата дължина намалява - то се
съкращава. Така мускулите осъществяват дви­
жение. При прекратяване на дразненето мус­
кулното влакно се отпуска поради отпускането
на неговите миофибрили. По подобен меха­
низъм се съкращават гладките и сърцевите мус­
кулни влакна.
В сички видове дви ж е н и я в клетките са
енергозависими. Те се извършват с учас­
тието на АТф - основния клетъчен д о с ­
тавчик на енергия.
делителното вретено. Най-сложната форма на
движение - мускулното съкращение, се обусла­
вя от взаимодействието на два вида микрониш­
ки, образуващи миофибрилите на мускулните
клетки. Всички видове клетъчни движения се
извършват с изразходване на енергия.
 Еволюция на к л е тк а т а
Кога и как са се п о я в и л и първите живи клет-^лимеризацията. Четирите нуклеотида в зависи-
ки на нашата Земя, които са поставили начало­ мост от базите си, могат да взаимодействат два
то на живота? Какъв е бил пътят на развитието и по два: аденин - с урацил или тимин и гуанин -
усложняването на клетъчните структури и функ­ с цитозин. В резултат на това, от матричната
ции? На тези въпроси днес съществуват прибли­ последователност на нуклеотиди ще се „откопи-
зителни отговори, а дори и само предположе­ рат" полимерни вериги с подреждане на нуклео­
ния. Счита се, че първично са се появили клет­ тидите, което не е случайно, а определено от
ки-прародители, от които чрез постепенно раз­ матрицата (фиг. 2.17).
витие (еволюция) са възникнали съвременните
Вероятно първоначално са се появили
клетки и организми. Основните процеси в тази
еволюция са два: 1) случайни изменения в нас­ молекули РНК, а по-късно са възникнали
ледствената (генетичната) програма, които се сло ж но устроените м олекули Д Н К.
предават на потомството клетки и 2) отбиране Така се е създала възможност за предаване
само на онази част от наследствената програма, на информация от една полимерна молекула на
която може да осигури на клетките преживяване друга. По същия начин новосинтезираната втора
и размножаване. молекула е послужила като матрица за образу­
Условията на Земята преди въз­ ването на трета, която е точно копие на първата.
никването на живите клетки. Те са би­ По този предполагаем механизъм полинуклео­
ли доста по-различни от днешните: голи мате­ тидите са могли да се размножават.
рици, постоянно разтърсвани от вулканична Но нуклеотидите от веригата биха могли да
дейност и обливани с поройни дъждове, атмос­ се свързват и със съответните им (комплемен-
фера без кислород, наситена с метан или амо­ тарни) нуклеотиди от самата верига, при което
няк и раздирана от мълнии. Озонов слой не е ще се образуват различни гънки и двойни
могло да има и ултравиолетовите лъчи на слън­ участъци (фиг. 2.18).
чевата светлина са достигали безпрепятствено Възникване на изменения в ин­
земната повърхност. формацията, съдържаща се в поли­
При тези условия, във водата на океана с нуклеотидите. При копирането на матриците
участието на метан, амоняк и водород, са могли са ставали грешки. За това са спомагали «усло­
да възникнат прости органични молекули. В ла­ вията на средата. Тези грешки са довели до
бораторни условия днес можем да възпроизве­ размножаването на неточни копия - изходната
дем това. Нагрява се вода в херметичен съд, последователност от нуклеотиди се изменяла.
съдържащ метан, амоняк и водород. През газо­ От друга страна, огъването на веригата, което е
вата смес се пропускат електрически заряди, специфично за всяка последователност от нук­
благодарение на които водните пари и газовете леотиди, е влияело на способността за размно­
си взаимодействат, като се получават малки ор­ жаване и на стабилността на структурата. Така
ганични молекули - циановодород, формалдехид някои вериги от нуклеотиди са се оказали с по-
и др. Те, от своя страна, могат да реагират по­ стабилна структура и, заедно с това, с по-големи
между си, така че да се получат четирите основ­ „матрични способности“. Ето как е било възмож­
ни типа органични молекули, характерни за но да се измени информацията, която носи вери­
клетките-аминокиселини, нуклеотиди, захари и гата, а след това да се извърши „отбор" на тази
мастни киселини. информация.
Възникване на полинуклеотиди.
Простите органични молекули като аминокисе­ Просъществувала е само стабилната
лините (20 вида) и нуклеотидите (4 вида) биха структура със за пазена възможност да
могли да се свържат случайно и да образуват сл уж и като матрица.
дълги вериги - неразклонени полимери, поли-
Предаване на информацията от
пептиди и полинуклеотиди. Тъй като белтъци-ен­
нуклеотидите на полипептидите. Нук-
зими още не е имало, полимеризацията е могла
леотидната последователност във веригите РНК
да протече под влияние на неорганични катали­
не е била достатъчно разнообразна, за да осигу­
затори или при нагряване от Слънцето и вулка­
ри всички структурни и функционални нужди на
ничната дейност.
клетката. Полипептидите са много по-разнооб­
Полинуклеотидите, веднъж образувани, мо­
разни и реактивоспособни, което ги прави по-
гат да подпомогнат образуването на други поли­
пригодни за задоволяване на разнообразните
мери, да служат като матрица (шаблон) при по-

фиг. 2.17. Полинуклеотидната верига може да служи като мат­
рица за синтезата на друга молекула, която също като матрица
може да възпроизведе изходната последователност от нуклео-
тиди:
А - нуклеотид с база аденин; Г - с база гуанин; У - с база ура-
цил; Ц - с база цитозин.
фиг. 2.18. В резултат на свързване на нуклеотиди от различни
участъци на полинуклеотидната верига молекулата на РНК при­
ема определена форма.
клетъчни потребности. Полипептидите не носят
наследствена информация - те не могат да се
размножават. Следователно информацията, за­
писана в полинуклеотидната последователност,
би трябвало да определи последователността
на аминокиселините в полипептидната верига.
Как е могло да стане това?
Навярно са съществували два вида молекули
РНК - носещи информация и взаимодействащи
с аминокиселините (днес ги наричаме информа­
ционни и транспортни РНК-и). Тези два вида
РНК вероятно са могли да се свържат в съответ­
ни участъци (по базите). Това би позволило да се
синтезира полипептидна верига с неслучаен, а
закономерен ред на аминокиселините. Така мо­
ж е би е възникнала белтъчната синтеза, контро­
лирана от нуклеиновата киселина.
На по-късен стадий ДНК заменила РНК като
вещество на наследствеността, тъй като струк­
турните й особености са далеч по-удобни за
изпълнението на такава задача. Нейният двуве-
рижен строеж осигурява по-голяма стабилност
на генетичната информация и възможност за
точното й предаване в поколението.
Първата клетка се обвива с мемб­
рана. Първата клетка се е образувала,
вероятно когато молекули фосфолипиди случай­
но са формирали във водна среда затворена
мембранна структура (без свободни краища),
благодарение на тяхната хидрофобност. В това
затворено пространство са се оказали молекули
РНК и белтъци. В така изолираната функционал­
на единица еволюцията на РНК вече засяга не
само собствената структура, но и белтъците.
По такъв предполагаем път, в резултат на
спонтанното свързване на молекули, в първичния
океан преди около 3,5 милиарда години се появи­
ли първите живи клетки. Приема се, че днешните
организми са произлезли от първобитна клетка,
която е успяла да преживее в тежките условия на
тогавашната среда. Делейки се и еволюирайки,
тя е дала клетъчни поколения, които са се разви­
вали в различни посоки, но са запазили сравни­
телна простота на строежа и функционирането
(фиг.2.19).Те са били прокариотни клетки и са съ­
ществували в разнообразни форми. При тях са
били застъпени основни метаболитни пътища,
включително трите главни процеса за получава­
не на енергия - фотосинтеза, ферментация и ди­
шане. В резултат на фотосинтезата земната ат­
мосфера започнала да се обогатява с кислород.
Възникнал озоновият защитен слой - препят­
ствие за ултравиолетовите лъчи.
Важен преход в еволюцията на
клетките се осъществил преди 1,5 милиарда
години. Усложняването на структурата и функ­
цията на прокариотите довело до появата на
нов тип клетки - еукариотните. Тези клетки се
характеризирали с по-големи размери и по-
сложна организация - обособено ядро, цитос-
келет и богат набор органели. Вероятно за то­
ва усложняване са помогнали и ранни прокари-
отни клетки - аеробни или автотрофни, които
са станали вътрешни симбионти на еукариотни-
те клетки и са се превърнали във важни органе­
ли - митохондрии и хлоропласти.
Всичко това позволило еволюцията на жива­
та природа рязко да се ускори, да се появят мно-
гоклетъчни форми - гъби, растения, животни.
В^|зоятно по такъв или подобен сценарий жи­
вотът постепенно завоювал планетата Земя.

В еукариотните клетки се запазила и

развила аеробната обмяна на вещества­
та, като най-ефективната в енергийно от­
нош ение. В тях се появили възможности
за диференциране, а оттук - и за специа­
лизиране във функциите.

фиг. 2.19. Предполагаем ход на еволюцията на клетката

митохондрии

анаеробен прародител на
еукариотните клетки

I
примитивни прокариотни клетки

НАЙ-ВАЖНОТО!

Предполагаемата еволюция на клетката за­ нуклеотидите са се размножили, а при грешки в

почва от древния океан, където са се образува­
ли първите органични молекули, между които
аминокиселини и нуклеотиди. С помощта на не­
органични катализатори или чрез нагряване са
се получили полинуклеотиди - РНК, а впослед­
ствие - ДИК. Чрез матричния механизъм поли-
копирането са възникнали изменения в инфор­
мацията, която съдържат. Информацията се е
предавала на полипептидни вериги, които са би­
ли по-пригодни за клетъчните потребности. Пър­
вата клетка се е обособила чрез фосфолипидна
мембрана, която е хидрофобна.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Как са възникнали първите аминокиселини и нуклеотиди?

2. В каква последователност са се появили биополимерите при възникването на клетката? Защо?
3. Как се е обособила във водната среда първата клетка?
4. Какви основни събития можете да посочите в еволюцията на еукариотната клетка?
 Процеси,

3 протичащ и
6 кл етката
3.1. Окислително фосфорилиране.
фосфорилиране на АДф до АТф
3.2. Стратегия на въглехидратния метаболизъм
3.3. Преструктуриране и консервативност на ДНК
3.4. Изменчивост на генетичния материал
3.5. Следсинтетични промени на РНК
3.6. Регулация на биосинтезата на ДНК и РНК
3.7. Крайни етапи на транслацията.
Регулация на процеса
3.8. Настройване на метаболизма
3.9. Промени в метаболизма под действие
на външни.сигнали
 Окислително фосфорилиране.
Фосфорилиране на АДФ до АТФ
Освен в митохондриите, електронтранспорт-
ни вериги има и в други биологични мембрани.
Такава е електронтранспортната верига, функ­
ционираща в тилакоидните мембрани на хло-
ропластите, а също така електронтранспортните
вериги на прокариотните клетки. Независимо от
съществените различия в равнището на органи­
зация на тези клетки (еукариотни клетки на жи­
вотните и растенията, прокариотни клетки)
електронтранспортните вериги принципно са ор­
ганизирани по един и същ начин. Те се различа­
ват по молекулите-преносители, последовател­
ността им на разположение и крайния акцептор
на електрони. Едновременно с това, принципна­
та им организация и механизмът на функциони­
ране са едни и същи. Нещо повече, във всички
изброени мембрани енергията на електронпре-
насящата верига се трансформира в енергия на
заредената мембрана. Както в митохондриите,
така и в хлоропластите и прокариотните клетки
централна роля в преобразуването на енергия­
та на електронтранспортната верига изпълнява
специализирана биологична мембрана. По тази
причина тези мембрани се определят като енер-
гопреобразуващи биологични мембрани. То­
ва са вътрешната мембрана на митохондриите,
мембраната на тилакоидите на хлоропластите и
плазмената мембрана на фотосинтезиращите и
аеробните прокариоти.
фиг. 3.1. Принципна схема на използване на енергията на заре­
дената мембрана за синтеза на АТф в митохондриите.
Синтезата се осъществява от АТф-синтетазен комплекс, изгра­
ден от протонен канал и истинска АТф-синтетаза (сферичната
структура вдясно от мембраната)
Заредената мембрана е универсал­
на форма на енергията във всички енер-
гопреобразуващи биологични мембрани. Тази
форма на енергията е движеща сила за синтеза­
та на АТф (фосфорилиране на АДф до АТф).
Синтезата на АТф с и зползване енер­
гията на заредената мембрана се осъщ е­
ствява от слож ен белтъчен комплекс, н а ­
р ечен АТф-синтетазен. Във всички енер-
гопреобразуващ и биологични м ем брани
този ком плекс има еднаква молекулна
структура и функционира по един и същ
механизъм.
АТф-синтетазният комплекс е изграден от две
части. Първата част е вградена в мембраната и я
пронизва от край до край (фиг. 3.1). Тази част се
нарича протонен канал. Втората част затваря
протонния канал от страната на мембраната, за­
редена отрицателно. Тази част има сферична, гъ-
бовидна форма и се нарича истинска АТф-синте­
таза, защото това е ензимът, който пряко осъще­
ствява синтезата на АТф. Ако зарядите „плюй“ от
едната страна на мембраната, взаимодейства със
зарядите „минус“ от другата страна, това ще дове­
де до отделяне на енергията под формата на топ­
лина. Когато обаче протоните преминават през
протонния канал, отделената енергия се използ­
ва за синтеза на АТф (фиг. 3.1).
Синтезата на АТф е съпроводена
от завъртане на АТф-синтетазата. Ор­
ганизацията на протонния канал и АТф-синтета­
зата е добре известна. Протонният канал е изг­
раден от 15 полипептидни вериги. Те са три раз­
лични вида и се означават с буквите а, Ь и с.
Протонният канал съдържа 1 верига а, 2 вериги
Ь и 12 вериги с. Дванадесетте вериги с са вгра­
дени в мембраната така, че образуват втулка -
отвор (фиг. 3.2). В този отвор са разположени ка­
то носеща ос веригата а и двете вериги Ь.
АТф-синтетазата е изградена от 9 полипептид­
ни вериги, които са 5 различни вида. Тези вериги
са разположени върху носещата ос и образуват
гъбовидната структура, която частично взаимо­
действа чрез краищата си с мембраната (фиг. 3.2).
Върху гъбовидната структура (молекулата на
АТф-синтетазата) са формирани три активни
центъра, които са напълно еднакви. Всеки
център свързва АДф и неорганичен фосфат, но
във всеки момент работи само един от тях. Пре-
 Протонен канал

фиг. 3.2. Организацияна АТф-синтетазния комплекс.

Вдясно е представен вертикален разрез на комплекса.

минаването на протоните през протонния канал

предизвиква завъртане на носещата ос. В резул­
тат на това шапката на АТф-синтетазата също
се завърта, което води до промяна в конформа-
цията на белтъчната молекула (фиг. 3.3). В ре­
зултат АДф се свързва с неорганичния фосфат
и под формата на АТф се освобождава в среда­
та. Следва ново завъртане и освобождаване на
' АТф от следващия център и т. н. По такъв начин
в резултат на последователно включване на ак­
тивните центрове и завъртане на молекулата на
АТф-синтетазата енергията на заредената
мембрана се преобразува в енергия на хими­
ческите връзки на АТф.
, фиг. 3.3. Принципна схема на функциониране
АТф-синтетазният ком плекс функцио­ на АТф-синтетазния комплекс
нира като удивителна молекулна машина, Преминаването на протоните през протонния канал предизвик­
която преобразува енергията на зареде­ ва завъртане на ензима, синтезиращ АТф (АТф-синтетазата).
Това води до конформационна промяна на белтъчната молекула
ната м ем брана в АТф. и освобождаване на АТф от работещия активен център.

НАЙ-ВАЖНОТО! I ) Q |)

Електронтранспортни вериги с принципно ед­ енергия на заредената мембрана. Използването

наква организация и функции се срещат в раз­
лични биологични мембрани, които се обединя­
ват под общото название енергопреобразуващи
биологични мембрани. Това са вътрешната
мембрана на митохондриите, тилакоидната
мембрана на хлоропластите и плазмената мемб­
рана на прокариотите. В тези мембрани енерги­
ята на електронния транспорт се преобразува в
на тази енергия за синтезата на АТф се осъще­
ствява от сложен комплекс, наречен АТф-синте-
тазен. Комплексът функционира като молекулна
машина, фосфорилирането на АДф от неорга­
ничния фосфат е предизвикано от преминаване
на протоните през протонен канал, завъртане на
ензима АТф-синтетаза и освобождаване на
АТф.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Кои биологични мембрани се определят като енергопреобразуващи?

2. Каква форма на енергията предшества енергията на химическите връзки на АТф в митохондри­
ите?
3. Кои биологични мембрани имат електронтранспортни вериги?
4. Кое е основното свойство на енергопр§рбразуващите биологични мембрани?
 С тр атеги я на въглехидратния
метаболизъм '

Въглехидратният катаболизъм е централен осъществява за хилядни части от секундата, хи­

метаболитен път на клетката. Той осигурява ос­ мичните промени изискват няколко секунди, а
новното количество енергия за нуждите й, както повлияването на генната активност изисква ня­
и междинни метаболити, които се използват за колко часа. Така клетката има възможност както
анаболитни процеси. Някои от тези междинни за мигновена реакция, така и за по-бавен регу­
метаболити се получават при разграждането и латорен ефект.
на другите биомолекули. По този начин въгле­
хидратният катаболизъм осъществява връзката
фиг. 3.4. Гликолитичен обменен пьт. Означени са пунктовете на
в метаболизма на всички биомолекули. регулиране.
Стратегия на гликолитичния обме­
нен път. На фиг. 3.4. е представена подробна
схема на познатата ви гликолитична метаболит-
на верига. Разгледайте внимателно фигурата,
без да се опитвате да запомните названията на
отделните междинни метаболити. Обърнете
внимание на следното: през първия етап на гли-
колизата, когато се влага енергия, участват съ­
единения с по 6 въглеродни атома, които са про­
изводни на глюкозата или фруктозата. През втс>
рия етап те се разграждат до тривъглеродни съ­
единения, производни на глицералдехид - три-
фосфата, глицериновата или пирогроздената ки­
селини и тогава се печели енергия.

В сички м еж динни метаболити м еж ду

глюкозата и пирогроздената киселина са
фосфорилирани. Реакциите на пренос на
фосфатна група от АТф върху м еж динен
метаболит са много характерни за глико-
лизата. Д руги хим ични реакции, ха ра к­
терни за този катаболитен процес, са р е ­
акциите на разкъсване на въглеродния
скелет на 6-атомната молекула, реа кци ­
ите на отделяне на вода (дехидратиране)
и изомеризирането.
Като разгледате внимателно схемата, наме­
рете тези реакции.
Балансираното протичане на гликолизата се
осигурява чрез фино регулиране.

На контрол са подлож ени ензимите,

които катализират необратимите реакции
от този метаболитен път.
Те са оозначени на схемата с 1,2 и 3. Тяхната
активност се контролира по три начина: чрез
алостерично повлияване, чрез химични проме­
ни (фосфорилиране) и чрез повлияване на ак­
тивността на гените, отговорни за синтезата на
тези ензими. Докато алостеричният контрол се
 Основното регулаторно място в глико- фиг. 3.5. „Совалков механизъм“ запрехвърляне на водород от
цитозола в митохондриите през вътрешната митохондрийна
литичната верига е реа кци я 2 - получа­
мембрана.
ването на фруктозо-1,6-бифосфата. Д р у ­
гото контролно място е превръщането на
ф осф оенолпирогрозденат а кисе ли на в Вътрешна митохондрийна
мембрана
пирогроздена.
Ензимите, които катализират тези реакции,
се повлияват както алостерично, така и чрез
фосфорилиране. И двата ензима се потискат от
Н А Д . Hj Преносител <- Преносител НАД
АТф. Или с други думи, когато клетката има дос­
татъчно енергия (достатъчно АТф), реакциите от
гликолитичната обменна верига спират и глико-
лизата се изключва. Защо точно тези две реак­
ции са най-важните регулаторни места на гли-
НАД Преносител. Н2 Преносител . Н2 Н А Д . Hj
колизата? Както в повечето метаболитни вери­
ги, така и тук се контролират „тесните места" -
получаването на глюкозо-6-фосфата не е такова
ключово място, защото това съединение може
да се получи от гликоген или от други въглехид­ Цитоплазма Митохондрий
рати, докато превръщането на фруктозо-6-фос-
фата във фруктозо-1,6-бифосфат е характерно
само за този обменен път. Необходимо е посто­
янно и точно да се поддържа концентрацията му
с цел насочване в следващите реакции.

Клетката регулира гликолизата в ня­

фиг. 3.6. Цикълна Кребс. Връзка с другите катаболитни
колко пункта, защото така тя по-ефектив­ процеси. Пунктове на регулация ( ^ ► ) .
но осигурява както енергия и краен про­
дукт - пирогроздена киселина за разг-
( Пирогроздена киселина)
. р аж д а не в аеробни условия, така и м е ж ­
д и нн и метаболити за биосинтези.
От значение за нормалното протичане на
гликолизата е и фактът, че тя е разделена в
пространството от следващия етап на разграж­
дане на въглехидратите - цикъла на Кребс. Как­
то знаете, гликолизата протича в цитозола, а
цикълът на Кребс - в митохондриите. При глико­
лизата се получава НАД. Н2, който или трябва
да се изразходва за анаболитни процеси, или
може да доведе до нежелано натрупване на
млечна киселина. За да не стане това, НАД.Н2
трябва да се окисли аеробно в митохондриите.
НАД.Н2 обаче е голяма молекула, която не мо­
же да премине през вътрешната мембрана на
митохондриите. Затова се прехвърля не цялата
молекула, а само водородът, с помощта на пре­
носител. Преносителят е малка молекула, която
се редуцира (поема водорода) и преминава
през митохондриалната мембрана. В митохонд­
риите, където има окислен НАД, той му отдава
водорода, като по този начин преносителят се
окислява, връща се обратно в цитозола и нано­
во може да пренася водород. Този начин на пре­
нос с междинни преносители се използва в мно­
го случаи от клетката и се нарича совалков ме­
ханизъм (фиг. 3.5), защото преносителят, подоб­
но на совалка, се придвижва през мембранните
структури и осигурява преноса на молекули^ти
йони, които сами не биха могли да преминат.
Стратегия на цикъла на Кребс. На
фиг. 3.6. е представен цикълът на Кребс, като са
показани всички междинни метаболити, които
участват в него. Местата за регулация са обозна­
чени с плътни стрелки. Основните регулаторни
места са 4 - при реакцията, която свързва глико-
лизата с цикъла на Кребс - превръщането на пи-
рогроздената киселина в ацетил-КоА; когато аце-
тил-КоА влиза в цикъла; превръщането на изоли-
монената киселина в а-кетоглутарова и превръ­
щането на а-кетоглутаровата в янтърна. Ензими­
те, които катализират тези стъпала, също са под­
ложени на алостеричен контрол. Важен етап е
синтезата на лимонената киселина от ацетил-
КоА и оксалоцетна киселина. И тук АТф изпъл­
нява функцията на негативен регулатор и осигу­
рява намаляване интензивността на цикъла, ко­
гато клетката разполага с достатъчно енергия.
Въглехидратен анаболизъм. Биосин-
тезата на въглехидратите на пръв поглед е про­
цес, обратен на разграждането. Той протича, как-
то и разграждането в цитозола.
Анаболизмът на въглехидратите е
потвърждение на основния принцип, че
един биосинтетичен път никога не е прос­
то обръщ ане на съответния катаболитен
процес. Ензимите, участващи във възло­
вите реакции на анаболизм а и катаболиз-
ма на въглехидратите, са различни.
НАЙ-ВАЖНОТО!
Въглехидратният катаболизъм осигурява
основното количество енергия за нуждите на
клетката, както и междинни метаболити за ана-
болитни процеси. Междинните метаболити
между глюкозата и пирогроздената киселина
са фосфорилирани. Реакциите на пренос на
фосфатна група от АТф върху междинен мета-
болит са много характерни за гликолизата. Ха­
рактерни са и реакциите на разкъсване на въг­
леродния скелет на 6-атомната молекула, ре­
акциите на дехидратиране и на изомеризира-
не. На контрол са подложени ензимите, които
катализират необратимите реакции на глико­
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какви реакции са характерни за гликолизата?
2. Кои са регулаторните места на гликолитичната обменна верига?
3. Кои са регулаторните места на цикъла на Кребс?
4. Направете сравнение между начините за регулация в двете катаболитни вериги. Какво заключе­
ние можете да си направите?
5. Защо АТф е негативен регулатор на въглехидратния катаболизъм?
6. Какво разбирате под совалчест механизъм за пренос на метаболити?
Тези възлови места са реакциите, които се
нуждаят от енергия (необратимите реакции). При
синтезата на глюкозата например има три реак­
ции, които не може просто да се обърнат (фиг.
3.4), а трябва да се проведат по друг, алтернати­
вен начин. Това са превръщането на пирогрозде-
ната киселина във фосфоенолипирогроздена,
превръщането на фруктозо-1,6-бифосфата във
фруктозо-6-фосфат и превръщането на глюкозо-
6-фосфата в глюкоза. Самата глюкоза можа да се
синтезира от много различни съединения - млеч­
на киселина, аминокиселини и други.
Нивото на глюкозата е критично за много
физиологични процеси (например за функциони­
рането на нервната тъкан), затова синтезата й е
подложена на строг контрол, който се нарича
реципрочен контрол. Реципрочният контрол е
начин за регулация, при която условията, които
активират анаболитните реакции, обезателно
едновременно инхибират катаболитните. Така
се осигурява спиране на разграждането, когато
е необходима синтеза и обратното.
лизата и на цикъла на Кребс. Активността им
се контролира чрез алостерично повлияване,
чрез химични промени и чрез повлияване на
активността на гените, отговорни за синтезата.
АТф играе роля на негативен регулатор. Ана­
болизмът на въглехидратите не е просто обръ­
щане на съответните катаболитни процеси.
При синтезата на глюкозата има реакции, кои­
то не може просто да се обърнат, а трябва да
се проведат по друг, алтернативен начин. Ензи­
мите, които участват в анаболитните реакции,
се различават от ензимите, катализиращи ка­
таболитните стъпала.
 П реструктуриране
и консервативност на ДНК
Особености в структурната орга­
низация на ДНК. В прокариотните клетки
ДНК е представена като една голяма кръгова
хромозома и няколко по-малки, също кръгови
молекули, наречени плазмиди. В еукариотните
клетки се съдържа по-голямо количество ДНК,
отколкото в прокариотните (например клетките
на плодовата мушица съдържат 25 пъти, а тези
на бозайниците и човека - 600 пъти повече ДНК
от чревната бактерия). Макар че по правило
висшите еукариоти съдържат повече ДН К от по-
низшите, няма строга пропорционалност между
съдържанието на ДН К и сложността на организ­
ма (фиг. 3.7). Д Н К в еукариотните клетки обик­
новено е разпределена в няколко хромозоми, а
в клетъчните органели (хлоропластите и мито-
хондриите) се съдържа по една молекула, по­
добна на прокариотната. Хромозомната ДН К в
еукариотните клетки е плътно опакована с
белтъци. Този комплекс, наречен хроматин, има
структура, означавана'като нуклеозомна струк­
тура (фиг. 3.8). Такъв начин на опаковане прави
Р а зм е р на геном а
. възможно поместването в ядрото на гигантски
( б р о й н у кл е о т и д н и чифтове з а х а п л о и д е н г е н о м )
молекули ДНК (например около 180 em е обща­ фиг. 3.7. Сравнение на съдържанието на ДНК в различни
та дължина на молекулите на човешката ДНК). организми

Характерна особеност на Д Н К на еу-

кариотите е, че тя се състои от функцио­ ЛМЛММЛМЛЛЛММЛМЛ днк
нално-акт ивни и неактивни участъци.
Ф ункционално-акт ивнит е участъци се
л
състоят от презаписващ и се и регулатор­ ionm Нуклеозома
ни нуклеотидни последователности. П ре­
записващите се участъци - гените, имат
прекъснат строеж: изградени са от коди­ д
зо ™ Нуклеозоми
ращ и последователности - екзони, и
вмъкнати последователности - интрони
(фиг. 3.9). rj'm
Прекъснатият строеж на гените е характерен
за много еукариоти (вж. урок 3.5, фиг 3.14 и
3.15). Когато процесът на презаписване на гене­
тичната информация започне, първо се преза­
писва цялата последователност от ДН К и се по­
лучава иРНК-предшественик. После от нея се
изрязват презаписаните интрони, снаждат се
презаписаните екзони и се получава зряла
иРНК, която отива в рибозомите за осъществя­
ване на белтъчната синтеза.
___ Метафазна
1000 nm т
Регулаторните участъци представляват нукле­ хромозома
отидни последователности със сигнални функ­
ции, които са пръснати по дължината на неактив- фиг. 3.8. Нуклеозомна структура на хроматина
ните участъци. Някои се срещат по веднаж, а дру­
ги са повторени по няколко или по много (над
1000) пъти. В тях са записани указанията кога в
индивидуалното развитие и в кои клетки да се
презаписват дадени гени, кои гени да се активи­
рат и презаписват в резултат на стресови въздей­
ствия от околната среда, какви промени да се
направят в презаписаните в РНК указания.
Особен интерес предизвика откритието, че
ДНК не е статична структура, а в нея могат да
настъпват различни промени като: рекомбина-
ции, преместване на участъци от едно място на
друго и др.
Възможностите за възникване на про­
мени в Д Н К пораждат голямо генетично
разнообразие. То от своя страна предос­
тавя материал за естествен отбор и е от
значение за еволюцията.
Преструктуриране на ДНК. Промени­
те, които настъпват в ДНК, се означават като
преструктуриране на ДНК. Ако сравним проце­
сите на преструктуриране с репликацията, ще
установим, че докато репликацията е централно
метаболитно явление, което засяга целия гене­
тичен материал на клетката, преструктуриране­
то засяга само малка част от него. То се осъще­
ствява с участието на по-малък брой ензими и
белтъци, представени в много по-малки количе­
ства. Вероятно по тази причина процесите на
преструктуриране на ДН К бяха открити много
по-късно от репликацията.
Какво е биологичното значение на преструк­
турирането на ДНК?
Процесите на преструктуриране са на­
сочени както към промяна на наследстве­
ната информация, така и към нейното
запазване и имат защитна функция в от­
говор на пром ени в околната среда.
Това на пръв поглед са противоположни про­
цеси. Ще се опитаме да отговорим на въпроса
как клетката ги съчетава. Първо ще разгледаме
промейи, които осигуряват постоянството на
нуклеотидния състав на ДНК.
По време на индивидуалното развитие, ДНК
на всяка клетка непрекъснато търпи промени
под въздействие на различни фактори: ултрави­
олетово облъчване, различни химични токсични
агенти и др. Тя се уврежда всяка секунда,
разкъсват се химични връзки, отстраняват се
или се променят отделни азотни бази и т.н. Уста­
новено е, че при температурата на човешкото
тяло всяка клетка загубва повече от 10 000 ба­
зи дневно от спонтанно разграждане на ДНК.
Ако тези повреди не се отстраняваха, при реп­
ликацията всяко ново копие от полинуклеотидна
верига на Д Н К щеше да съдържа промени и
при клетъчното делене щеше да ги предава в
поколението. За щастие обаче, Д Н К се отлича­
ва освен с изменчивост още и с консервативност
- механизми за запазване на постоянството на
нуклеотидната последователност.
Консервативност на Д Н К. Консерва­
тивността на ДНК се дължи на две главни при­
чини: първата е голямата точност на процеса
репликация - най-точния синтетичен процес в
клетката, а втората е наличието на ензимни
системи за поправка на възникнали промени,
за възстановяване на нуклеотидната последова­
телност.
Ако точността на биосинтезата на Д Н К се
определяше само от точността на включване на
нуклеотидите при репликацията в резултат на
комплементарните взаимодействия, честотата
на грешките би била много по-висока от наблю­
даваната. Ензимите, които осигуряват поправ­
ката на ДНК, непрекъснато проверяват ДНК за
появили се грешки. Те могат да изрязват увре­
дени участъци и да „закърпват“ образуваните
празнини (фиг. 3.10). Новосинтезираните попра-
 вени фрагменти са „вярно“ копие на изходния
участък на ДНК. Тъй като двойноспиралната
структура осигурява две копия от генетичния за­
пис, ако в едното е настъпила промяна, непов­
редената полинуклеотидна верига може да пос­
лужи за матрица и по нея да се откопирва пра­
вилна нуклеотидна последователност на място­
то на изрязан „повреден“ участък.
Наличието на двойноверижна ДНК, като но­
сител на генетичната информация, вероятно се
е оказало голямо преимущество за клетките.
Ако сравним възможностите за промени на
клетъчната Д Н К с тези, които се наблюдават
при някои едноверижни Д Н К или РНК при виру­
сите, веднага ни поразява високата изменчи­
вост на последните. В тях не действат ензимни
поправящи системи и няма запасна „вярна“ мат­
рица, от която да се снеме вярно копие.
Видове Д Н К - поправка. Съществуват
няколко вида поправка на Д Н К - поправка по
време на репликация и поправка след реплика-
ция. Една от поправящите ензимни системи из­
рязва погрешно включени нуклеотиди и запъл­
ва получените празнини със съответни нуклео­
тиди (фиг. 3.10). Тази поправяща система
действа по време на репликацията. Повреди в
* нея често са една от причините за появата на
рак на дебелото черво. Един от всеки 200 души
от жителите на Западна Европа е предразполо-
' жен генетично към този вид рак. Има данни, че
генетични дефекти в тази поправяща система са
фиг. 3.10. Схема на възстановяване (поправяне) на ДНК.
Ензимна система,
за поправка
Място на увреждане
Изрязване на участък,
който включва мястото
на увреждане
ДНК-полимеразата запълва
празнината и друг ензим
зашива крайщата
причина и за други ракови заболявания.
Сега се разработват диагностични тестове за
откриване на дефектни гени за ДНК-поправя-
щите системи. Това би позволило ранно откри­
ване и лечение на някои форми на рак и би спа­
сило живота на много пациенти.
За уврежданията, които настъпват след
завършване на репликацията, клетката разпо­
лага с друг механизъм за поправка. Ако са ув­
редени единични бази, специален ензим ги из­
рязва, като не засяга монозахаридния остатък
в нуклеотида. По този начин не се разкъсва по-
линуклеотидната верига. Участъкът, който
съдържа нуклеотид с отстранена азотна база,
се изрязва заедно с няколко от заобикалящите
го нуклеотиди и този участък се попълва със
съответната нуклеотидна последователност.
Под въздействието на външни фактори (нап­
ример ултравиолетова светлина) могат да въз­
никнат увреждания в по-големи участъци, при
което се съединяват погрешно съседни (от
едната верига) тиминови остатъци. Друга поп­
равяща система разпознава тези променени
участъци и ги отстранява.
Ензимите, които поправят ДНК, не само оси­
гуряват точността на репликацията, но и вземат
участие в процесите на осъществяването на ге­
нетичната информация. Тези ензими поправят
по-бързо участъци от гени, които се презапис­
ват, отколкото участъци, които не се презапис­
ват. Някои от белтъците, които участват в започ­
ването на транскрипцията са едновременно и
белтъци на ДНК-поправящите системи. Това по­
казва, че в различните процеси на синтезата и
възстановяването на ДНК клетката използва
един и същ набор от белтъчни молекули за раз­
лични цели, в зависимост от нуждите си.
Консервативността на Д Н К е важ но
свойство на организмите. Отстраняване­
то на промените в генетичния материал
е от съществено значение за преж ивява­
нето на конкретния вид и за неговото за ­
пазване.
Защо отнасяме поправката на ДНК, един ти­
пичен защитен механизъм, към. процесите на
преструктуриране на ДНК? Защото тези проце­
си се осъществяват чрез внасяне на промени
във вече променена, повредена ДНК. Тези про­
мени целят запазване на структурата й. Има и
други процеси с подобни функции. Такива са
процесите на химични промени и т.нар. рестрик-
ция. Химични промени в Д Н К са например вна­
сянето на метилови групи в отделни нуклеоти­
ди - метилиране, а рестрикцията е индуциране
на синтезата на ензими - рестриктази, които
могат избирателно да разграждат чужда ДНК.
Рестриктазите са високоспецифични ензими, ко­
ито разпознават определени нуклеотидни пос­
ледователности и катализират разкъсването на
връзките между дадени нуклеотиди. Те са ха­
рактерни за прокариотните клетки. Например в
бактерийна клетка, заразена с бактериофаг, се
индуцират рестриктази, които разграждат ДНК
на фага и предпазват клетката от вирусната ин­
фекция. Установяването на рестриктазите е ед­
но от най-важните открития в биологията на
XX век, без което не биха били възможни успе­
НАЙ-ВАЖНОТО!
ДН К на еукариотите се състои от функцио­
нално-активни и неактивни участъци, функцио­
нално-активните участъци се състоят от пре­
записващи се и регулаторни нуклеотидни пос­
ледователности. Презаписващите се участъци
- гените, имат прекъснат строеж. Изградени са
от екзони и интрони. Интроните се изрязват.
Регулаторните участъци представляват нуклео­
тидни последователности, които са пръснати по
дължината на неактивните участъци. В ДНК
настъпват процеси на промени - преструктури­
ране на ДНК. Те са насочени както към промя­
на на наследствената информация, така и към
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какво разбирате под поправка на ДНК?
2. Колко вида ДНК-поправка познавате?
3. Какъв е биологичният смисъл на ДНК-поправката?
4. Какво означава преструктуриране на ДНК?
5. Какво е биологичното значение на преструктурирането на ДНК?
Изменчивост на генетичния
материал
Промени В ДНК. Изучените в предходния
урок механизми на промяна на ДНК са насоче­
ни към запазване на наследствената информа­
ция на клетката. Други промени изпълняват
контролни функции при осъществяването на ге­
нетична информация или създават предпостав­
ки за генетично разнообразие на организмите.
Възможностите за регулация на активността
на ДН К са заложени в структурната й организа­
ция (урок 3.3). Така например наличието на про­
менени нуклеотиди, получени чрез метилиране,
пречат на презаписването на информацията от
определени гени. Такива гени не получават изя­
ва, не се презаписват и не се транслират. По то­
зи начин може да се осъществи избирателната
хите на генното инженерство.
Настъпващите в Д Н К промени невина-
ги са вредни за индивида. Те могат п о н я ­
кога да м у дадат по-добри ш ансове за
преж ивяване, д а доведат до п о -д о б р о
приспособяване към постоянно и зм е н я ­
щата се околна среда. Такива пром ени се
закрепят в процеса на еволюцията и м о­
гат да доведат д о появата на нови видове.
нейното запазване.,Запазването на Д Н К ( кон­
сервативността й) се дължи на голямата точ­
ност на процеса репликация и на наличието на
ензимни системи за поправка на възникнали
промени. Поправката на Д Н К се осъществява
чрез изрязване на погрешно включени нукле-
отди и запълване на получените празнини, кое­
то става по време на репликацията и с меха­
низми за поправка след завършване на репли­
кацията. При тях се отстраняват само базите на
неправилно свързани нуклеотиди. След това та­
ка промененият участък се изрязва и се синте­
зира правилна нуклеотидна последователност.
реализация на генетичната информация, запи­
сана в отделни гени.
В Д Н К могат да настъпват различни проме­
ни. Някои засягат един или няколко нуклеотида
(мутации), при което могат да се променят един
или група гени, други, означавани като реком-
бинации, се характеризират с по-съществени
промени в генетичния материал. Механизмите
на рекомбинациите позволяват да се осъщест­
вява преместване на сравнително големи
участъци от Д Н К от една хромозома в друга. При
следващо клетъчно делене промененият генети­
чен материал попада в дъщерните клетки.
Един начин за внасяне на допълнително раз­
нообразие в наследствената информация на
фиг. 3.11.
Намножаване на
гени
Област, кодираща
ензима А
клетката е намножаването на гените.
Намножаването на гените е процес,
който настъпва при появата на драстични
промени на средата, в която съществува
клетката. Като реа кци я на променените
условия клетката нам нож ава гени, най-
често отговорни за синтезата на вещест­
ва, неут рализиращ и вредното въ здей­
ствие (фиг. 3.11).
Така може да се развие устойчивост към ня­
кои лекарствени средства, например при лече­
ние на ракови заболявания. Използваните лека­
рствени препарати обикновено са силно токсич­
ни, клетките ги възприемат като вредни фактори
и им противодействат чрез намножаване на ге­
ните, отговорни за устойчивостта срещу тях.
Вирусите като подвижни генетични
елементи. Инфекциозните частици - вирусите,
са вътреклетъчни паразити, чиято НК може да се
включи в ДН К на клетката.
Включената вирусна Д Н К м ож е да се
премества от място на място, а м ож е и да
напусне клетъчната Д Н К . Затова вируси­
те се отнасят към т. нар. подвиж ни гене­
тични .ШШЯЯШШШШШШШя
фиг. 3.12. „Скачащ ген“, който се реплицира и премества
едновременно
Подвижен генетичен
материал
Хромозомна
ДНК
Особеност на вирусите като подвижни гене­
тични елементи е, че те, когато напуснат клетъч­
ната ДНК и се превърнат във вириони, придобиват
белтъчна обвивка, която ги предпазва от клетъч­
ни ензими. Освен това вирусите могат да преми­
нават от клетка в клетка и са относително незави­
сими от ДНК на клетката-гостоприемник.
Към подвижните генетични еле­
менти спадат и плазмидите. Тези малки
кръгови молекули НК се реплицират независи­
мо от ДНК в хромозомите. Могат да съдържат
както ДНК, така и РНК. РНК- плазмидите много
напомнят вироидите, намерени в растенията.
Като тях те могат да преминават от клетка в
клетка. Понякога плазмидите могат да придоби­
ят от клетката-гостоприемник нуклеотидни пос­
ледователности, които им осигуряват възмож­
ност за нова белтъчна синтеза.
Известно е, че гените, отговорни за устойчи­
востта към някои антибиотици, например тетра-
циклин, пеницилин и др., най-често се намират в
бактерийни плазмиди. Тези гени не показват ни­
каква прилика с гени от хромозомната ДНК на
клетката, която носи такива плазмиди. Понякога
обаче такива гени биват откривани в бактерийна
хромозомна ДНК и стават причина за устойчи­
вост на определени бактерийни видове спрямо
антибиотици. Откриването на този тип подвижни
генетични елементи поставя един много важен
за медицината и фармакологията проблем -
проблема за лечението на инфекции, причинени
от устойчиви на антибиотици бактерии.
Освен вирусите и плазмидите, съществуват и
подвижни генетични елементи в по-тесен
смисъл.
Това са участъци от Д Н К, които нямат
точно определено място и могат да се
местят от място на място. Наричат се още
„скачащ и гени“ (фиг. 3.12).
Откриването на тези гени дава известно
обяснение за това как се създават промените в
организмите и как, под натиска на еволюцията,
те се онаследяват. Повечето клетъчни хромо-
зомни ДНК-и съдържат подвижни генетични
елементи. Те са различни по големина и често
са представени в по няколко повторения. Пре­
местването им може да става по различни начи­
ни. По време на придвижването някои гени се
Ново копие от подвижния
Подвижият генетичен генетичен елемент
елемент се реплицира
и внася на ново място
удвояват и удвоени се интегрират отново в ДНК
(фиг. 3.12). Тези подвижни генетични елементи
най-често се реплицират заедно с хромозомна-
та ДНК. При преместването си те могат да акти­
вират или инактивират различни гени и така да
изпълняват регулаторни функции.
От казаното става ясно, че има съществена
прилика между вирусите и току-що описаните
„скачащи гени“. В определени стадии вирусите
се държат като скачащи гени и не напускат
клетъчната ДНК, а само се преместват в нея. То­
ва е много важен фактор за появата на редица
заболявания, включително и ракови. Като по­
падне в хромозомната Д Н К вирусна ДНК, в за­
висимост от мястото, където се включи, може да
предизвика нарушаване на клетъчното делене;
такава клетка може да започне безконтролно
да се дели и да се превърне в ракова.
НАЙ-ВАЖНОТО! П [
Промените в ДНК изпълняват контролни
функции при осъществяването на генетична ин­
формация или създават предпоставки за гене­
тично разнообразие на организмите. Някои от
промените в ДН К позволяват преместване на
сравнително големи участъци от Д Н К от една
хромозома в друга. Участъците от ДНК, които
могат да се преместват, са подвижни генетични
елементи. Такива могат да бъдат вирусите, плаз-
мидите и скачащите гени - участъци от ДНК, ко­
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какво разбирате под подвижен генетичен елемент?
2. Какви подвижни генетични елементи познавате?
3. Какво е биологичното значение на подвижните генетични елементи?
4. Избройте промените, които могат да настъпват в ДНК, и анализирайте значението им за запаз­
ване на генетичната информация и за нейната изменчивост.
Следсинтетични промени на РНК
Новосинтезираните молекули РНК (с малки
изключения) не могат да изпълняват биологич­
ната си функция - да участват в биосинтезата на
белтъци. Те са значително по-големи по разме­
ри молекули, РНК-предшественици (пре-РНК),
които претърпяват серия от следсинтетични про­
мени. В резултат на тях те се превръщат във
функционално-активни „зрели“ молекули. Про­
цесът на „зреене“ може да включва срязване на
молекулата на части, скъсяване откъм двата
Когато дадена вирусна НК напусне хромо­
зомната ДНК, преди да се намножи и превърне
във вирион, вирусната НК може да „захване“
част от клетъчната Д Н К и да я пренесе впослед­
ствие в друга клетка.
Изключителната способност на виру­
сите д а пренасят нуклеотидни после до ва ­
телности, прем инавайки от един биологи­
чен вид към ■друг, им отрежда вероятно
особена роля при еволюцията на инф ек­
тираните от тях организми.
Наличието на подвижни генетични елементи
прави ДНК много по-променлива, отколкото
обикновено си представяме. Можем да допус­
нем, че подвижните генетични елементи са
предшественици на днешните вируси.
ито нямат точно определено място и могат да се
местят от място на място. Допълнително разно­
образие в наследствената информация на клет­
ката се внася чрез умножаването на гените. По-
вечето клетъчни хромозомни ДНК-и съдържат
подвижни генетични елементи. Те са различни
по големина и често са представени в по някол­
ко повторения. Наличието на подвижни генетич­
ни елементи в Д Н К е предпоставка за нейната
изменчивост.
края, удължаване на краищата на молекулата,
химични промени (модифициране) на базите
или на монозахаридните остатъци, облепяне с
белтъци и др. Изключение от това правило пра­
вят само прокариотните иРНК, които не претър­
пяват следсинтетични промени. Информацията,
кодирана в тях, започва да се превежда още
преди да е завършена синтезата им. Най-голямо
е разнообразието от следсинтетични промени
при еукариотните иРНК.
 Следсинтетични промени на
еукариотните ИРНК. Информацион­
ните РНК-и в еукариотните клетки, както
и всички останали видове еукариотни
РНК, се синтезират в ядрото, а функцио­
нират в цитоплазмата. Мястото на синте-
зата е отделено от мястото на функциони­
рането. Това води до разделяне на двата
процеса във времето. В интервала между
синтезата и функционирането еукариот­
ните иРНК преминават през редица от
етапи на зреене, които са показани на
фиг. 3.13. Скоро след започване на синте­
зата началото на нарастващата полинук-
леотидна верига (фосфатният край) се
„запечатва“ чрез прибавяне на допълни­
иРНК
телен нуклеотид. Образува се т. нар.
структура „шапка“. След като завърши
синтезата й, пре-иРНК се отделя от мат­ фиг. 3.13.Биосинтеза на пре-иРНК и следсинтетични промени
(прибавяне на „шапка“ и на поли-А „опашка“ , изрязване на интроните и
рицата (ДНК). Хидроксилният й край съ­
снаждане). „Зрялата“ иРНК преминава през ядрената пора в
що се дообработва като най-напред се
цитоплазмата.
отрязват няколко нуклеотида, а след това
се присъединяват до 200 остатъка АМф
за сметка на АТф. Получава се така
наречената поли-А „опашка“. Почти всич­
ки иРНК при еукариотите получават така­ п р е -и Р Н К
ва опашка. „Шапката“ и „опашката“ доп­
.Ш а п к а " —| 1 [ | Т 1 3 Щ 4 115 1 Щ 6 Т-Попи
ринасят за стабилността на иРНК и имат
значение за транслацията. От този мо­
мент следва бързо скъсяване на молеку­ иРНК I
лата по дължина. Интересно е, че краи­ .Ш а п к а " — | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 I 6 |— П ол и (А )

щата („шапката“ и „опашката“) остават

непроменени. Това означава, че става фит. 3.14. Сплайсингна пре-иРНК. Екзоните, означени с 1,2, 3,4, 5, 6, се
изрязване на нуклеотиди от вътрешност­ снаждат и образуват иРНК. Интроните (по-тъмните участъци) се изрязват.
та на веригата и снаждане на получените
парчета. Процесът е наречен сплайсинг
(от англ. splicing - снаждане). Последова­
телностите, които се изрязват, са интро-
ните, а тези, които остават и се снаждат
- екзоните. Зрялата, готова да функцио­
нира иРНК представлява снадени екзони.
В началото си (фосфатния край) тя носи
структура шапка, а в края си (хидроксил­
ния край) - поли-А „опашка“ (фиг. 3.14).
Следователно при синтезата на РНК се
презаписва цялата нуклеотидна последо­
вателност на гена и от новосинтезирана-
та РНК се изрязват интроните.
В някои случаи*чрез сплайсинг се
отстранява повече от две трети от верига­
та. Типичен е случаят с информационната
РНК за кокошия яйчен албумин. Тя се фиг. 3.15. Променлив сплайсинг на пре-иРНК, презаписана от
синтезира като предшественик, дълъг капцитониновия ген. Интроните са показани като линии, които свързват
7700 нуклеотида, а зрялата иРНК е изг­ екзоните. В клетките на щитовидната жлеза пре-иРНК води до
образуването на иРНК, кодираща хормона калцитонин. Скъсването става
радена само от 1872 нуклеотида.
на поли (А) място 1. В мозъка пре-иРНК претърпява сплайсинг по друг
Понякога една и съща молекула-предше­ начин и полиаденилирането става след скъсване на друго място. Образува
ственик на иРНК може да претърпи про­ се иРНК, която ссдира друг родствен на калцитонина белтък (РКБ),
менлив сплайсинг (фиг. 3.15). Така от свързан с вкусовите възприятия.
нея могат да се получат няколко вида зрели мо­
лекули иРНК, които кодират различни белтъци.
Това е един от начините, чрез който едни и
същи гени от зародишната клетка кодират раз­
лични белтъци в диференцираните клетки .
Сега се знае, че снаждането е един
ш ироко застъпен процес (особено в еука-
риотните клетки) с важ но значение както
за индивидуалното развитие на организ­
мите, така и за еволю ционния процес. Той
е етап от зреенето както на еукариотните
иР Н К , така и на някои р и б о зо м н и и
транспортни РНК.
Сплайсингът се извършва по няколко начина.
При един от тях самите интрони са катализатори
на процеса, т. е. те са рибозими (РНК с катали-
тична функция)
иРНК може да излезе от ядрото през ядрени­
те пори само ако е преминала правилно през
всички етапи на „зреене“.
фиг. 3.16. Презаписване на гените за рРНК. Гените за рРНК са
разположени един след друг в ДНК и са свързани с участъци,
които не се презаписват.
фиг. 3.17. „Зреене“ на пре-рРНК в еукариотни клетки.
Синтезира се като общ предшественик рРНК, който чрез
срязване и отстраняване на участъци, води до образуване
на двете рибозомни РНК-и.
малка рРНК голяма рРНК
Следсинтетични промени на ри-
боЗОМНИте РНК. Гените, които кодират
рРНК, са разположени един след друг в Д Н К и
се презаписват едновременно (фиг. 3.16). Мо­
лекулите на рибозомните РНК-и, които участ­
ват в състава на голямата и малката рибозом­
ни частици при всички организми се
презаписват от общ ген във вид на обща
полинуклеотидна верига-предшественик на
рРНК (фиг. 3.17). Зреенето се извършва в ня­
колко етапа, чиято Последователност в различ­
ните организми може да е различна. Протича
срязване на общия предшественик, изрязване
на някои последователности от краищата, хи­
мични модификации на базите, при еукариот­
ните организми - също и сплайсинг. Едновре­
менно със синтезата си пре-рРНК се облепва с
белтъци и се превръща в рибонуклеопротеин-
на частица, която преминава през описаните
етапи на зреене. При еукариотните клетки син-
тезата на пре-рРНК и „зреенето“ се извършват
в ядърцето. Там става и крайното оформяне на
рибозомните частици чрез допълнително
присъединяване на рибозомни белтъци.
Готовите рибозомни частици напускат ядрото
през ядрените пори.
Синтезата на общ предшественик на
р Р Н К осигурява на клетката еднакви ко­
личества отдвете главни р ибо зо м н и РНК.
Б ез д а е необходима допълнителна регу­
лация, по този начин се синтезират ед­
накви количества от двете р и б о зо м н и
частици, необходими за осъществяване
на транслацията.
„Зреене“ на тРНК. Транспортните РНК
при прокариоти и еукариоти също се синтезират
като по-дълги молекули-предшественици. При
тях се извършват често химични промени на ба­
зите. На фиг. 3.18 е показано схематично зре­
енето на една пре-тРНК. При различните тРНК
се срещат различия в редуването на етапите на
зреене. Един от етапите на зреене на тРНК се
катализира също от рибозим.
Този кратък преглед на следсинтетичните
промени на различните видове РНК ни показва
сложността им. Значението на повечето от тези
етапи не е напълно изяснено. Всеки от тях оба­
че представлява допълнителен контролен пункт,
който допринася за точността на синтезата на
РНК.
Само тези Р Н К-м олекули, които са
прем инали през всички етапи на „з р е е н е “,
остават да функционират.
 фиг. 3.18. Обобщена схема на
синтезата и „зреенето“ на тРНК

Цитоплазма

Останалите се разграждат и градивните им Спедсинтетичните п ром ени на Р Н К

единици влизат в общия резервоар на нуклеоти- компенсират д о известна степен по-м ал­
дите и обикновено се използват отново за син- ката точност на процеса транскрипция в
тезата на нуклеинови киселини. сравнение с процеса репликация.

НАЙ-ВАЖНОТО!

Всички видове РНК-молекули, с изключение правилно всички етапи на следсинтетични про­

на иРНК при прокариотите, се синтезират във
вид на биологично неактивни молекули-предше­
ственици. Те се подлагат на следсинтетични про­
мени, в резултат на които се превръщат във
функционално „зрели“ молекули, които могат да
изпълняват биологичните си функции. Етапите
на „зреене“ допринася'т за повишаване точност­
та на биосинтезата на РНК, тъй като в клетката
остават да функционират само РНК, преминали
мени. Всички останали молекули се разграждат.
Най-богати и разнообразни са следсинтетични-
те промени на еукариотните иРНК, при които се
променят двата края на молекулата, извършва
се скъсяване по дължина чрез сплайсинг. Някои
от етапите на „зреене" се катализират от рибози-
ми. Процесът сплайсинг е широко разпростра­
нен и допринася за разнообразието на молекул­
но равнище.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Какви видове следсинтетични промени се извършват по време на „зреенето“ на РНК?

2. Проследете спедсинтетичните промени, които стават по време на „зреенето“ на еукариотните
иРНК.
3. Какъв е биологичният смисъл на спедсинтетичните промени на РНК?
4. Посочете случаи на „зреене“, които са катализирани от рибозими.
 Регулация на биосинтезата
на ДНк и РПК
Цялата програма на клетката - генетичната
информация, се съхранява в ДНК. Тя би могла да
се изрази в синтезата на хиляди различни белтъ­
ци и РНК-и. В действителност се синтезират са­
мо част от тези молекули или, казано с други ду­
ми, само част от гените се експресират.
Избирателната експресия на едни или
други гени определя разликите м е ж ду от­
делните типове клетки в многоклетъчните
организми.
Клетката може още и да променя набора от
гени, които с ^ експресират, като по този начин
реагира съответно на постъпващи отвън сигна­
ли. Всички тези процеси - репликация на ДНК
(или съхраняване на генетичната информация),
синтеза на РНК и белтъци (или реализация на
генетичната информация), се намират под строг
контрол.
Контрол на синтезата на Н К и
белтъците.
Клетката може да контролира (фиг. 3.19):
♦ точността на процеса репликация
♦ кога и колко често да се презаписва даден
ген - регулация на транскрипцията
♦ какви промени да настъпват в иРНК-
предшественик
♦ избира кои иРНК да се пренасят от ядро­
то в цитоплазмата (при еукариотните клетки) и
кои иРНК в цитоплазмата да се транслират в ри-
бозомите
♦ избирателното отстраняване на някои
иРНК-и
♦ активността на синтезираните белтъци,
както и да ги транспортира до съответните час-
фиг. 3.19. Места, на които може да бьде контролирана генната
експресия
Ядро Цитозол
Инактивирани РНК
6 цията на иРНК
ДНК пре иРНК— иРН К- ■иРНК ■
Контрол на
Транскрипция Следсинтети-
чна обработка транспорта
на иРНК на РНК
ти на клетката или извън нея
Вие вече знаете, че репликацията е процес с
изключителна точност. Контролът на точността
на репликацията се постига с участието на
белтъчния комплекс на репликацията. Следва­
щият етап в осъществяване на клетъчната прог­
рама е транскрипцията.
Най-важната контролна точка в реа ли ­
зацията на генетичната информация е за ­
почването на транскрипцията.
Регулацията на транскрипцията се осъщест­
вява с участието на два типа компоненти: къси
последователности от Д Н К и регулаторни
белтъци, които се свързват с тях. Досега са на­
мерени стотици такива нуклеотидни последова­
телности, всяка от които се разпознава от регу­
латорен белтък със съответна пространствена
структура. На фиг. 3.20 са дадени два типични
примера на такова разпознаване. Свързването
на регулаторен белтък с участък от ДНК е сиг­
нал за започване на транскрипцията на даден
ген.
фиг. 3.20. Контрол на генната експресия чрез разпознаване на
ДНК от регулаторни, белтъци
Регулация на започването на тран­
скрипцията при прокариоти. Как регу­
латорните белтъци, след свързване с участък от
ф Контрол на деграда­
ДНК, активират или потискат експресията на ге­
ните? Нека разгледаме първо тези процеси при
Контрол на
транслацията прокариотните клетки. Най-често използваният
Белтък
модел е чревната бактерия. Тази бактерия
съдържа ДНК, която по принцип може да коди­
U Неактивен
белтък
ра синтезата на около 4000 различни белтъка,
но в даден момент само част от тях се синтези-
 Потискащ РНК-полимераза
регулаторен Начало на
белтък транскрипцията
Кодиращи
последователности
Потискане на
транс­ j _L
крипцията
Промотор

Регулаторен
участък от ДНК
2)

Транскрипция—С

иРНК
А кти ви р а щ
3) р е гул а то р е н
белтъ к г л

/~ Л w

Усилване на_ __i v

транскрипцията

фиг. 3.21. Схема на регулацията на транскрипцията,

а) Показана е транскрипцията на дадени гени в присъствие на б) Пример за негативен контрол на транскрипцията от продукта
потискащ регулаторен белтък (1), без регулаторен сигнал (2) и на белтъчната синтеза Т.
в присъствие на активиращ регулаторен белтък; (3) в) Пример за позитивен контрол на транскрипцията.

рат в зависимост от условията на култивиране.

Следователно само част от информацията се
презаписва. Позитивен контрол

П ри прокариотите обикновено група

гени кодират ензимите, необходими за
синтезата на даден продукт. Тези гени се
презаписват едноврем енно в една иРНК,
което позволява и едноврем енния им
Регулаторен Промотор Няма
контрол. На известно разстояние преди участък от ДНК транскрипция
мястото, откъдето започва транскрипция­
та се намира участък, който се нарича <**£!>
промотор. Преди промотора има участък, Белтък
с който могат д а се свързват регулаторни активатор

белтъци. Регулацията чрез свързване на

регулаторни белтъци с участък от Д Н К
м ож е д а бъде както позитивна, така и н е ­
гативна ( фиг. 3.21).
Комплекс на активатора
Да разгледаме пример за негативен контрол. с регулаторния белтък
Ако веществото Т (продукт на даден ген) не
присъства в достатъчни количества, ензимът Няма свързване
РНК-полимераза се свързва с промотора и про­ с регулаторния Транскрипция
цесът на транскрипцията започва. Когато се участък от ДНК
синтезира достатъчно количество от веществото
Т, то се свързва с регулаторен белтък, този
комплекс от своя страна се свързва с регулатор­
ното място и пречи на ензима РНК-полимераза
да действа. Така транскрипцията не може да за­
почне и се изключват гените, които се намират
под общ контрол (фиг. 21.6). Съществуват и мно-
 Различни групи
регулаторни велтъци
фиг. 3.22. Съвместна работа на различни регулаторни белтъци,
които се свързват с различни участъци от ДНК.
го примери за позитивен контрол. При тях
свързването на регулаторния белтък с операто­
ра подпомага РНК-полимеразата да започне
транскрипция, вместо да й пречи (фиг. 3.21.в).
Регулация на започването на тран­
скрипцията при еукариоти. Едно много
интересно откритие при еукариотите бе, че ен­
зимът РНК-полимераза не е достатъчен, за да
започне процесът на транскрипция.
НАЙ-ВАЖНОТО!
Само част от белтъците и РНК-ите, закодира­
ни в ДНК, се синтезират. Избирателната експре­
сия на едни или други гени определя разликите
между отделните типове клетки в многоклетъч-
ните организми. Репликацията и транскрипция­
та се намират под строг контрол, като най-важ­
ната контролна точка за реализацията на гене­
тичната информация е започването на транс­
крипцията.
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какви начини за регулацията на началото на транскрипцията познавате?
2. Какво се разбира под позитивен и негативен контрол на транскрипцията?
3. Избройте процесите, които са подложени на контрол по време на репликацията и транскрип­
цията.
Крайни е та п и на трансл ац ията.
Регулация на процеса
формиране на пространствената
организация на сложни белтъци. По-
вечето белтъци получават характерната за тях
пространствена организация още докато се син­
тезират. Това се обяснява с факта, че нагъване­
то на белтъчната молекула в пространството е
спонтанен процес, заложен в нейната аминоки-
селинна последователност. Не всички белтъци
обаче могат спонтанно да се нагъват в простра­
нството. Някои сложни белтъци изискват подпо­
Н еобходимо е наличието на белтъци,
наречени транскрипционни фактори.
Транскрипционните фактори могат да се
свързват с Д Н К участъци, отдалечени от
гените, чиято активност регулират. Те об­
разуват ком плекси в определен ред.
Броят на регулаторните белтъци при еукари-
отите е сравнително голям, например при вине­
ната мушица Drosophyla са известни повече от
20 белтъка, участващи в регулацията на тран­
скрипцията. Те разпознават различни участъци
от ДНК, свързват се с тях, при което се повлия­
ва генната експресия. Много регулаторни
белтъци работят заедно (фиг. 3.22). Както ще се
убедим по-късно, активността на регулаторните
белтъци също може да се регулира, главно чрез
постъпване на сигнали от околната среда в
клетката.
Етапите след започването на транскрипция­
та също могат да се регулират.
Тя се осъществява с участието на къси пос­
ледователности от ДНК и регулаторни белтъци.
Регулацията бива позитивна и негативна. Регу­
латорните белтъци пречат или подпомагат функ­
ционирането на РНК-полимеразата. При еукари-
отите регулацията на транскрипцията става с
участието на белтъци - транскрипционни факто­
ри, които могат да оказват позитивен или нега­
тивен контрол.
магане от специално предназначени за целта
белтъци. Откриването им първоначално беше
свързано с реакцията на клетката към повише­
ни температури - топлинен шок, откъдето про­
излиза названието им топлинношокови белтъ­
ци. По-късно се установи, че те се синтезират
като реакция срещу различни въздействия, оз­
начавани като стрес. Стресът се появява при
резки отклонения от оптималните условия за съ­
ществуване на клетката (температурен стрес,
 Белтьк в нативна
конформация

фиг. 3.23. Роля на топлинношоковите белтъци при поправка на

конформацията на сложни белтъци.

стрес под въздействие на токсични вещества, бождава се активният й център и тя се превръ­

при усилено нервно напрежение и др.). ща в активен ензим.
Топлинношоковите белтъци се свързват с от­ Насочване на белтъците към места­
делни хидрофобни участъци от новосинтезира- та, където изпълняват функциите си.
ната белтъчна молекула, като я „масажират", по­ В зависимост от това към кои части на
магайки й да добие онази крайна пространстве­
клетката ще се насочат новосинтезирани­
на структура, при която тя най-добре ще изпъл­
те белтъци, те съдържат характерни ами-
нява функциите си. Ако белтъкът не се нагъне
н о ки се л и н н и последователности. Тези
правилно, той може да бъде поправен пак от
топлинношоковите белтъци. За целта клетката последователности се намират най-често
разполага с надмолекулен белтъчен комплекс, в аминокрайната област, но понякога са
със (фиг. 3.23) структура, подобна на бъчва, в локализирани и в други части на белтъч­
която попада белтъкът. Там се поправя конфор­ ната молекула. Тези последователности
мацията му, пак с участието на топлинношокови са сигнали, чрез които клетката насочва
белтъци. Ако белтъкът има много повреди, той белтъците към мястото, за което са пред­
се разгражда до отделни аминокиселини, които назначени.
могат отново да се използват за синтеза.
В близост до местата, където ще пребивават
Следсинтетична обработка на бел­ белтъците, се намират ензими, които откъсват
тъците тези последователности.
Много белтъци, слЬд като са синтези­ Любопитен е начинът, по който клетката изна­
рани, се подлагат на хим ична дообработ- ся навън белтъци. Белтъците, които като правило
ка. Към новосинтезираните белтъчни м о­ са хидрофилни молекули, трудно могат да преми­
лекули се добявят нови хим ични групи, нат през хидрофобните мембранни структури на
малки въглехидратни компоненти или се клетката. Затова такива белтъци имат прикрепен
откъсват части от молекулата. Тези про­ в началото си къс участък - „водач.“ Той се състои
от няколко силно хидрофобни аминокиселини и
м ени правят синтезирания белтък много
лесно мох^ да се вгради в хидрофобната мемб-
приспособен към функциите, които са м у
отредени. фиг. 3.24. Пренос на секреторни белтъци през мембраната
иРНК
Например хранителните вещества се смилат
в храносмилателната система с участието на
смилателните ензими трипсин, пепсин, химот-
рипсин и др. Представете си какво би се случи­
ло с клетките, ако тези „агресивни“ ензими се
синтезираха в активната си форма още от само­
то начало - те биха атакували собствените
белтъци на клетката. За да не стане това, тези и
други подобни ензими се синтезират първона­
чално като по-големи молекули, които нямат ен­
зимна активност. В този безопасен за клетките
вид те се транспортират до мястото, където
трябва да действат - например в стомаха. Там
се откъсват части от белтъчната молекула, осво­
рана. Водачът „прехвърля" синтезирания белтък
през мембраната в кухините на ендоплазмената
мрежа, откъсва се от белтъка и последният на­
пуска клетката (фиг. 3.24).
Регулацията на белтъчната био-
синтеза започва още от самото начало на
процеса.Това е изгодно за клетката, защото ако
тя няма нужда от определен белтък, следва да
изключи неговата синтеза, за да не блокира
напразно рибозоми и да не изразходва енергия.
При транслацията клетката използва
основно два подхода за регулация: опре­
делени белтъци се свързват с и Р Н К или
тРНК, при което пречат на синтезата;
променя се пространствената структура
на и Р Н К така, че тя не м ож е д а образува
ком плекса иРН К-рибозома-т РНК-амино-
киселина.
Тези регулаторни механизми се използват в
двата важни етапа, от които зависи точността на
белтъчната биосинтеза. Първият етап се отнася
до разпознаването на аминокиселините от съот­
ветните тРНК с участието на ензими. Тези ензими,
освен места за взаимодействие със субстратите
(тРНК и аминокиселина), имат и място за разпоз­
наване на погрешно включена аминокиселина.
Ако такава аминокиселина се свърже с тРНК, ен­
зимът проявява активност и отстранява аминоки­
селината. Този процес изисква енергия.
Вторият важен момент е взаимодействието
кодон-антикодон или образуването на комплек­
са на тРНК, носеща съответна аминокиселина
с иРНК и рибозомата. За целта първо тРНК се
намества върху малката рибозомна частица. То­
ва се подпомага от специален белтък - фактор
на започването (вж. фиг. 4.31 от учебника за
9.клас - задължителна подготовка. С кръгчета
са означени белтъците, подпомагащи трансла­
цията; един от тях е факторът на започването).
Той се свързва с първата тРНК, носеща първата
аминокиселина. След това тРНК се ориентира
върху рибозомната частица и разпознава начал­
ния кодон от иРНК. Тогава факторът се отстраня­
фиг. 3.25. Негативен контрол на транслацията
стоп кодон
АУГ
1
(ф > Л - Ш _ ____ т
иРНК H2N IC00I
Белтък
стоп кодон
, АУГ
▼ ^
Спира
Репресорен белтък, транслацията
спиращ транслацията
ва и голямата рибозомна частица се свързва,
като се образува цялостната рибозома, свърза­
на с иРНК и тРНК. За отстраняването на този
белтъчен фактор е необходимо известно време.
Това се оказва особено важно. Ако е включена
неправилно някаква аминокиселина, за времето
докато се отстрани факторът, може да се отстра­
ни и тРНК, носеща неправилната аминокисели­
на. Така се постига и високата точност на транс­
лацията. Химични промени във фактора могат да
го активират или инактивират и така да регули­
рат този етап от белтъчната биосинтеза.
Взаимодействието кодон-антикодон изисква
точно определено ориентиране на иРНК върху
рибозомата. Това се постига при прокариотните
организми с помощта на нуклеотидна последова­
телност от иРНК, която е съответна на нуклеотид­
на последователност от рРНК на малката рибо­
зомна частица. Чрез това взаимодействие между
двата съответни участъка на двете РНК-и се под­
помага образуването на началния комплекс от
рибозима, тРНК и иРНК. Тази последователност е
прицелно място за контрол на транслацията. Ако
тя бъде блокирана, биосинтезата на белтък изоб­
що не протича. При еукариотите няма такава нук­
леотидна последователност. Изборът на първия
кодон при тях се определя от близостта му до
„шапката“. На това място малката рибозомна час­
тица се свързва с иРНК и започва да „търси“ пър­
вия кодон (АУГ). Възможно е рибозомната части­
ца да подмине началния кодон, тогава тя може да
започне от следващия АУГ кодон, който се нами­
ра по дължината на иРНК. Това е една възмож­
ност, в зависимост от условията, в клетката да се
синтезират белтъци, които се различават само в
началната си област. Ако един белтък ще се сек-
ретира от клетката, и следователно ще трябва да
премине през мембранния й апарат, той, както ве­
че видяхме, ще трябва да има пептид-„водач“, със­
тоящ се от хидрофобни аминокиселини; ако ще
остава в цитозола, транслацията може да започ­
не и от втория начален кодон и белтъкът няма да
има такъв пептид. Някои белтъци показват спо­
собност да се свързват с иРНК имено в областта
на „шапката“ (фиг. 3.25). Те могат да предизвикат
фиг. 3.26. Контрол върху стабилността на иРНК
Кодиращ а О б л а с т, к о я т о не П олуж ивот
последователност се тр а н с л и р а
© й | 1 ддд (^ у ) С табилна > 10 ч а са
П I ААА @ Н е стаб ил на 30 m in
Н е стаб ил на 1 ча с
 4
фиг. 3.27. Промяна на активния център на РНК с каталитични функции поради образуване на двойноспирални участъци
с друга регулаторна РНК.
негативен контрол, като я блокират и пречат на
започването на синтезата.
Д руга форма на контрол е промяната
на стабилността на иРНК. Този начин на
контрол е характерен за еукариотните
иРН К, които могат д а „живеят“ по-дълго.
Докато при прокариотите иРНК се разграж­
да много бързо, и съставът на синтезираните
белтъци се сменя също така бързо в отговор на
въздействия от околната среда. При еукариоти-
те стабилността на различните иРНК може да
се контролира с промени в структурата на иРНК
- например дължината на опашката (фиг. 3.26).
Такива разлики например могат да променят
стабилността на една иРНК повече от 10 пъти.
Съществува възможност за контрол чрез ан-
тисмислови РНК. Когато ДНК се реплицира, са­
мо едната верига служи за матрица. Другата не
се презаписва. Ако се презапише имено тази ве­
рига, получава се особен вид иРНК, която се оз­
начава като антисмислова. Тя е съответна на
обикновената иРНК за даден белтък. В някои
НАЙ-ВАЖНОТО!
------ ,-----------------------------
След синтезата някои сложни белтъци се
нуждаят от подпомагане от топлинношокови
белтъци, за да достигнат до крайната си прост­
ранствена структура. Някои белтъци се подлагат
на следсинтетична обработка - химични проме­
ни, отрязване на части от полипептидната вери­
га, и така постигат функционална активност. В
белтъците има аминокиселинни последовател­
ности, които служат за сигнали и чрез тях белтъ­
ците се насочват към отделните части на клетка-
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Какво разбирате под топлинношокови белтъци и каква е функцията им?
2. Как се осъществява насочването на синтезираните белтъци към местата, където те функционират?
3. Как се регулира белтъчната биосинтеза?
4. На какъв принцип действат инхибиторите на транслацията и какво е приложението им в медицината?
случаи клетката използва тази малка „хитрост“ -
презаписва освен едната верига на ДНК и части
от другата верига. Така се получава малка антис­
мислова иРНК, която се свързва със съответните
й участъци от смисловата иРНК и транслацията
спира, защото тези двойноспирални участъци
променят цялостната пространствена структура
на смисловата иРНК (фиг. 3.27).
Инхибитори на белтъчната биосин-
теза. Разликите в структурата на рибозомите
на прокариотните и еукариотните рибозоми мо­
же да се използват с терапевтична цел. Така
например, ако се подбере инхибитор, който по­
тиска само прокариотната белтъчна биосинтеза,
без да засяга еукариотната, може да се спре
развитието на болестотворни бактерии, без да
се засягат клетките на гостоприемника. На този
принцип действат много антибиотици - тетра-
циклините, стрептомицин, хлорамфеникол и др.,
които се свързват с различни места в прокариот­
ните рибозоми и възпрепятстват биосинтезата
на бактериални белтъци, в резултат на което бо-
лестотворният сричинител загива.
та или се секретират от нея. При транслацията
клетката използва два подхода за регулация: оп­
ределени белтъци се свързват с иРНК или тРНК,
при което пречат на синтезата или се променя
пространствената структура на иРНК така, че тя
не може да образува комплекса иРНК-рибозо-
ма-тРНК-аминокиселина. Друга форма на конт­
рол е промяната на стабилността на иРНК. Съ­
ществува възможност за контрол чрез антис-
мислови РНК.
 Настройване на метаболизма
Поддържането на относително постоянство
и пренастройстването на метаболизма в отго­
вор на вътрешни и външни сигнали се осъщест­
вява с помощта на съвкупност от регулаторни
механизми.
Регулация на клетъчния метабо­
лизъм. Преди да разгледаме основните прин­
ципи на регулация, да си припомним организаци­
ята на клетъчния метаболизъм, тъй като тя е
предпоставка за успешната регулация. Метабо­
лизмът представлява сложна мрежа от биохи­
мични реакции, организирани в метаболитни пъ­
тища (метаболитни вериги). Всеки метаболитен
път представлява поредица от последователни
биохимични реакции, като продуктът на дадена
реакция е субстрат на следващата. Метаболитни-
те вериги са свързани помежду си чрез общи ме-
таболити и кофактори. Един и същ метаболит мо­
же да участва в различни биохимични реакции.
Така например глюкозната молекула, след като
се активира, може да се включи в гликолитична-
та верига за разграждане, но също така може да
се използва за синтеза на ди- , олиго- или поли-
захариди. Насочването й към някой от тези пъти­
ща зависи от няколко фактора. Обикновено една
от началните реакции на всяка метаболитна ве­
рига е необратима и изпълнява ключова роля.
Чрез нея се насочва и регулира потокът на мета-
болити в цялата поредица от реакции.
Скоростта на ключовата реакция се
регулира главно чрез промяна на количе­
ството и активността на ензима, който я
катализира.
Ензимната активност зависи от редица фак­
тори и може да бъде регулирана по различни
начини (фиг. 3.28). От голямо значение за клет­
ката е алостеричното регулиране. Често край­
ният продукт на дадена верига регулира потока
на метаболити по нея чрез алостерично повлия­
ване на ключовия ензим. Има случаи, при които
той може да регулира по същия начин и друга
метаболитна верига и така се съгласува работа­
та на двете вериги
Количеството на ключовия ензим е други­
ят фактор, който определя насочването на мета­
болити към дадена метаболитна верига. От своя
страна то зависи от скоростта на синтезиране и
разграждане на този ензим - процеси, които съ­
що са подложени на регулация.
Различните клетки могат да променят както
количеството, така и набора от ензимите, които
се синтезират чрез контрол върху генната
експресия. Някои от ензимите, участващи в ос­
новните метаболитни пътища, се синтезират
постоянно почти във всички клетки. Други, по-
специализирани, се намират само в някои клет­
ки и могат да се синтезират в отговор на нужди­
те на клетката. Част от тях се определя от типа
на клетката и не се променя много през живота
на напълно диференцираните клетки.
В еукариотните клетки с помощта на мрежа
от мембрани се обособяват клетъчни отделе­
ния. Това са клетъчните органели, в които се
извършват различни метаболитни процеси. Пре­
минаването на метаболити и кофактори през
мембраните също е контролиран процес и доп­
ринася за съгласуването на биохимичните реак­
ции. Основните принципи на регулация на
клетъчно равнище са обобщени на фиг. 3.28.
Механизмите на регулация на ензим ­
ната активност функционират непрекъс­
нато и по този начин се поддърж а посто­
янството на метаболизма. П ри пром яна
на условията или на изискванията към
клетката тя отговаря чрез пренастройва-
не на метаболизма си.
Настройване на метаболизма при
човека при метаболитен стрес. Във вис­
шите многоклетъчни организми отделните орга­
ни си взаимодействат и с участието на хормони
се постига баланс на цялостната обмяна на ор-
ганизмово равнище. При някакъв вид метаболи­
тен стрес този баланс се нарушава и всяка клет­
ка се опитва да приспособи метаболизма си към
новите силно променени условия. Индивидуал­
ният й отговор обаче, за разлика от едноклетъч­
ните организми, не цели собственото й оцелява­
не, а е подчинен на нуждите на целия орга­
низъм. Той е насочен към оцеляването и приспо­
собяването му към неблагоприятните условия.
Два ярки примера за условия, които причиня­
ват метаболитен стрес са гладуването и забо­
ляването захарен диабет. Ще разгледаме по-
подробно промените, които настъпват в тези два
случая, за да добием представа как се приспо­
собява човешкия организъм.
При нормални условия на хранене предпо­
читаният източник на енергия за мозъка и рабо­
тещите мускули при човека е глюкозата. Запа­
сите от въглехидрати обаче, във вид на глюкоза
в кръвта или натрупани във формата на глико-
ген, са незначителни. За човек с тегло 70 kg те
са с енергетична стойност около 6700 k J. Само
след една нощ гладуване, нивото на глюкозата в
кръвта спада и това предизвиква промени в сек­
рецията на хормоните, които регулират обмяна-
 Диабетът е заболяване, чиито симптоми са
известни на човечеството много отдавна. До го­
ляма степен са изучени и метаболитните проме­
ни, които го съпътстват. Наследствените пред­
поставки и факторите, които допринасят за раз­
витието му обаче, все още не са напълно изясне­
ни, независимо от многобройните изследвания.
Посочените примери показват, че възмож­
ностите на организма да се приспособи към раз­
лични видове метаболитен стрес и да запази ме-
таболитния баланс не са безкрайни. Сериозни­
те нарушения не могат да бъдат компенсирани и
водят до появата на болестни (патологични) със­
тояния.
Успехът в лекуването на тези заболявания
зависи до голяма степен от напредъка в изясня­
ването на молекулните механизми на възниква­
нето им.

НАЙ-ВАЖНОТО!
Регулацията на метаболизма на клетъчно
равнище осигурява постоянството му и финото
настройване към промените в околната среда.
Докато в едноклетъчните организми настрой­
ването е насочено към оцеляването на клетка­
та, в многоклетъчните организми метабо­
лизмът на всяка клетка е подчинен на нуждите
на цялостния организъм. Благодарение
действието на допълнителни регулаторни ме­
ханизми се осъществява координиране на ме­
таболизма на отделните клетки и баланс на ця­
лостната обмяна. Организмът притежава изве­
стни възможности за приспособяване към раз­
лични видове метаболитен стрес чрез съгласу­
вано пренастройване на метаболизма на всяка
отделна клетка.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. Сравнете стратегията на настройване на клетъчния метаболизъм при едноклетъчните. и
многоклетъчните организми.
2. Кои метаболитните стъпала от метаболитните вериги са подложени на регулация?
3. Кои фактори определят скоростта на ключовите метаболитни стъпала?
4. Анализирайте приликите и разликите в пренастройването на метаболизма при гладуване и при
диабет.

Промени в метаболизма под

действие на външни сигнали
Метаболитните процеси са подложени на Сигнализиране чрез секреция
контрол и се регулират под влияние на различ­
ни сигнални молекули като белтъци, малки пеп- Сигнализиращи Прицелни
клетки клетки
тиди, нуклеотиди, хормони, аминокиселини и
дори разтворени газове като азотния диоксид.
Външните сигнали постъпват в
Сигнализиране чрез пряк контакт
клетката по различен начин.
Сигналите могат да се предават чрез Сигнализиращи Прицелна
клетки клетка
проста дифузия през клетъчната мем бра­
на, чрез секретиране на сигнална м оле­ Сигнална Рецептор на
кула от една клетка и предаване на др у­ молекула прицелна клетка

га клетка и чрез пряк междуклетъчен фиг. 3.29. Междуклетъчна сигнализация

контакт (фиг. 3.29).
Повърхностни клетъчни рецептори Вътреклетъчен рецептор
Предаването на сигнали чрез проста дифузия
е сравнително по-рядко явление. В повечето
случаи сигналните молекули се секретират от
едни клетки и действат директно на близко раз­
положени клетки или се пренасят чрез телесни­
те течности на разстояние до други клетки. При
големи организми, като бозайниците, повечето
сигнали се пренасят на значително разстояние,
например при разпространение на нервния им- фиг. 3.30. Повърхностноклетъчни и вътреклетъчни рецептори
 Действие на малки разстояния
Прицелна
клетка
(вещество със
сигнални свойства
фиг. 3.31. Видове сигнализация - на малки разстояния, по нервни и мускулни клетки, чрез кръвен ток.
пулс, при действието на хормоните (фиг. 3.30) и
др. Клетките, които приемат сигнала (прицелни­
те клетки), имат Специфични белтъчни мемб­
ранни структури, означавани като рецептори.
Освен мембранни рецептори съществуват и вът­
реклетъчни цитозолни рецептори (фиг. 3.31).
Всяка клетка е програмирана да отго­
варя на специфични сигнали. Възприема­
нето на сигнали от околната среда е необ­
ходимо условие за оцеляване на клетката.
Клетки, поставени в условия на лабораторно
култивиране загиват, ако в средата няма рас­
тежни фактори. Ако се добавят такива фактори,
клетката продължава да живее и може да се де­
ли (фиг. 3.32).
Предаване на сигнали чрез мемб­
ранни рецептори. В зависимост от химична­
та природа, различните сигнали се предават по
различен начин. Хидрофилните сигнални моле­
кули не могат да проникват в клетките чрез прос­
та дифузия. Те предават сигнали, като взаимо­
действат с повърхностноклетъчни рецептори.
Обикновено сигналните молекули са в много
ниски концентрации и взаимодействието им със
съответните рецептори не би могло само по се­
бе си да предизвика биологически значим клетъ­
чен отговор (сериозни промени в метаболизма).
Живата клетка обаче е способна да реагира до­
ри на най-слаби външни въздействия. За да мо­
же това да стане, клетката прилага своеобразна
стратегия за усилване на постъпващия сигнал.
Накратко, усилването на сигнала се постига по
следния начин: когато, се появи сигнална моле­
кула и тя разпознае мембранния рецептор, об­
разува се комплекс рецептор-сигнална молеку­
ла, конформацията на рецептора се променя
(подобно на алостеричните активатори на ензи­
мите) и той се активира. Активираният рецептор
взаимодейства с близкостоящ в мембраната
белтък. В резултат на това взаимодействие
белтъкът също се активира. Активираният
белтък се премества по клетъчната мембрана и
се приближава до друг рецептор или до ензим.
Активирането на втория рецептор (или ензим)
предизвиква появата на други важни вътрек­
летъчни сигнални молекули. Те се означават ка-
Сигнал от нервни към други клетки Сигнализация от разстояние
Химичен
Неврон Медиатор Прицелна
клетка
Кръвен ток
фиг. 3.32. Реакция на клетките при наличието или липсата на
сигнали.
то вторични посредници и са представени с
много повече молекули, отколкото първичния
сигнал, който е взаимодействал с рецептора от
клетъчната мембрана.
Чрез появата на вторичен посредник
сигналът се усилва.
Вторични сигнални молекули могат да бъдат
нуклеотиди, калциеви йони и др. Те активират дру­
ги вътреклетъчни белтъци, които в активираната
си форма могат да преминават през ядрените по­
ри. В ядрото те разпознават определени регула­
торни нуклеотидни последователности от ДНК и
се свързват с тях, като изпълняват ролята на
транскрипционни фактори. В резултат на това вза­
имодействие се активират процесите на тран­
скрипцията и транслацията, при което се синтези­
рат регулаторни белтъци. Регулаторните белтъци
активират презаписването на определени гени и
се синтезират характерни за дадената клетка
белтъци - това е и крайният отговор на външния
сигнал. На фиг. 3.33 е показано схематично усил­
ването на постъпващ от околната среда сигнал.
Прави впечатление, че първата сигнална молеку­
ла, която е предизвикала този отговор, изобщо не
прониква в клетката. Тя, чрез взаимодействието
със специфичния рецептор, предизвиква промени
в клетъчния метаболизъм.
Важна сигнална молекула е един особен
нуклеотид, означаван като цикличен АМф
(цАМф).Този нуклеотид действа на вътреклетъч­
ни белтъци, като пренася фосфатен остатък вър­
ху тях (фосфорилира ги), фосфорилираните
белтъците имат променена активност. При раз­
личните клетки различни белтъци се фосфори-
лират под действието на цАМф и те предизвик­
ват ралични реакции. Ето защо и отговорът на
различните клетки е различен.
Друг важен сигнализатор за клетката е кон­
центрацията на калциеви йони. Концентрацията
на Са ++ йони в цитозола на клетката по прин­
цип е твърде ниска. Дори малко покачване на та­
зи концентрация под външно въздействие се
възприема като силен сигнал. Подобно на акти­ Неактивен Активиран
Цитозол
вирането от цАМф, повишената калциева конце­ белтък белтък
нтрация води до поредица от реакции, при които
цАМф
се променя метаболитната активност на клетката.
Някои рецептори сами притежават ензимна
активност или са свързани пряко с ензими фиг. 3.33.
(фиг. 3.34). След взаимодействие със сигнална­ Схема за усилване на
та молекула те могат директно да фосфорили- сигнали чрез вторичен
JH TO B O p
рат вътреклетъчни белтъци и по механизъм, по­ посредник цАМф
добен на описания вече, да променят метабо­
лизма на клетката. вира презаписването на други гени, в резултат на
Сигнали, приемани от вътреклетъч­ което се синтезират, характерни за дадения тип
ни рецептори. Малките, силно хидрофобни клетки, белтъци. Сигнални молекули, които
вещества, проникват лесно през клетъчните действат по този механизъм са хормоните на щи­
мембрани, защото те също са хидрофобни. Таки­ товидната жлеза, на надбъбреците, витамин D,
ва хидрофобни сигнали изпълняват регулаторни­ половите хормони.
те си функции чрез взаимодействие с вътрек­ Възможността на клетката да възприема сиг­
летъчни рецептори. Когато се образува комп­ нали, като ги усилва чрез вторични посредници,
лексът рецептор-сигнална молекула, конформа- е ефективен начин за осигуряване на подходя­
цията на рецептора се променя - той се активи­ щи промени в метаболизма и адаптиране към
ра. Процесите, които протичат след това прили­ околната среда.
чат на процесите, които характеризират предава­
фиг. 3.34. Рецептор с ензимна активност
нето на сигнали чрез мембранните рецептори.
Активираният цитозолен рецептор преминава
през ядрените пори, достига до клетъчната ДНК,
„разпознава“ съответния регулаторен участък от
ДНК и се свързва с него. Така се активира тран­
скрипцията, а после и транслацията, синтезира
Каталитичен участък на Активиран каталитичен
се регулаторен белтък. Той от своя страна акти- рецептора, неактивен участък на рецептора

НАЙ-ВАЖНОТО!
От околната среда в клетките постъпват пос­
тоянно различни сигнали: чрез дифузия и чрез
взаимодействие с мембранни или вътреклетъчни
рецептори. Хидрофилните сигнални молекули
действат чрез мембранните рецептори, а хидро­
фобните проникват чрез проста дифузия и взаи­
модействат с вътреклетъчни рецептори. Взаимо­
действието на сигналните молекули със специ­
фичните им рецептори води до промяна на прост­
ранствената структура на рецептора. Така рецеп­
торите се активират, след поредица от реакции,
при които с участието на активирани ензими се
предизвиква появата на вторични посредници -
вътреклетъчни сигнални молекули. Такива са
цАМф, Са ++ йони и др. Те са представени ви­
наги с повече молекули от първичния сигнал и
така се постига усилване на сигнала. Вторичните
посредници предизвикват промени в конформа-
цията на други вътреклетъчни молекули, проме­
нят функционалната им активност, а те от своя
страна предават сигнала към регулаторни после­
дователности на ДНК. Така се променя експреси­
ята на определени гени и се осигурява реакция
на клетката към променящата се околна среда.

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Как се предават сигнали към клетката от околната среда?

2. Как се осъществява усилването на извънклетъчните сигнали ?
3. Кои вторични сигнални посредници знаете и какво промени в клетъчния метаболизъм предизвик­
ват те?
Възпроизвеждане
на кл е тка та
4.1. Жизненият път на клетката
4.2. Клетъчно диференциране
4.3. Клетъчно делене. Митоза
 Ж изненият п ъ т на к л е т к а т а

Както целият организъм преминава по свой

жизнен път, така и клетката по време на същест­
вуването си преминава през последователни съ­
бития, очертаващи нейния жизнен път - новопоя­
вилата се в резултат на делене клетка нараства,
подготвя се за делене и се разделя на две дъщер­
ни клетки, които на свой ред повтарят циклично
тази последователност.

Клетъчен жизнен ЦИКЪЛ. При различ­

ните видове клетки жизненият път е различен.
За прокариотните клетки е характерно бързо ре­
дуване на растеж и делене, при което жизнени­
ят път на отделните клетъчни поколения е твър­
де кратък. При свободноживеещите едноклетъч­
ни еукариоти, като например амебата, също се
наблюдава такова циклично редуване на проце­
сите. Тези клетки са всъщност „безсмъртни“, сти­
га да се намират в среда с нормални условия на
съществуване - храна, температура и др.
При многоклетъчните растения и животни в
началото на зародишното развитие при всички
клетки се наблюдава също редуване на растеж
и делене, но във възрастния организъм този
цикъл се запазва само за някои клетки. Напри­
мер в растенията това са клетките на образува-
телната тъкан на кореновите връхчета, а в жи­
вотните - епителните клетки на тънкото черво.
Мнозинството клетки на възрастните организми
преминават през цикъла много бавно или изли­
зат от него завинаги. Тези клетки спират да се
делят и съществуват в непроменен вид до
смъртта си, която настъпва поради заболяване
или остаряване (кръвните клетки), или до
смъртта на целия организъм (мускулните и нерв­
ните клетки в животните, покривните и парен-
химните клетки в растенията). Такива клетки са
специализирани за изпълнение на определена
функция. Специализирайки се обаче, те загуб­
ват способността си да се делят. Следователно
за едни клетки жизненият път преминава в
цикъла растеж - делене, а за други продължава
без делене до смъртта.
Последователността на растеж на
клетката, подготовка за делене и р азде­
лянето й на две дъщ ерни клетки се нари­
ча клетъчен ж и зн е н цикъл (фиг. 4.1).
В клетките, които се делят, може да се разг­
раничат два периода (фази), които обхващат две
последователни групи процеси: растеж и подго­
товка на клетката за делене - интерфаза (вре­
ме между две деления), и самото делене - ми-
тоза. Тъй като тези процеси са обвързани с де­
ленето на клетката, те съставят митотичен
цикъл. В такива случаи митотичният цикъл съв­
пада с жизнения цикъл (зародишни клетки, ту-»
морни клетки). Обикновено интерфазата
продължава 20-30h, докато митозата - 0,5-3h.
Подобна картина се наблюдава и в прокари­
отните клетки - техният жизнен цикъл се покри­
ва изцяло с цикъла на делене (но те не се делят
чрез митоза).
Ж изненият цикъл съвпада с митотич-
ния, когато клетката след възникването
си навлиза в подготовка за ново делене.
В интерфазата се различават три периода:
пресинтетичен - синтетичен - S и постсинте-
тичен - G2 (фиг. 4.1).
Пресинтетичният период се характери­
зира с нарастването на клетката и подго­
товката й з а въ зпроизвеж дане на наслед­
ствен материал.
Посредством синтезирането и натрупването
на специфични белтъци клетката постепенно
достига до „критична“ маса, която предизвиква
делене. По същото време се синтезират и иРНК,
белтъци, ензими, които са отговорни за удвоява­
нето на ДНК в следващия период. През това
време всяка хромозома в ядрото е представена
от една хроматинова нишка, която носи само ед­
на молекула ДНК. Този период има най-голяма
продължителност в интерфазата - около 5 до
10h (при клетки на бозайници).
Синтетичният пер и од е кл ю чо в за
клетъчния цикъл. В него се извърш ва уд­
вояване на количеството Д Н К в ядрото
(репликация).
Едновременно със синтезата на ДНК се изг­
раждат и белтъци, които участват в състава на
хромозомите. Сега вече всяка хромозома е
представена от две нишки, две хроматиди (сест-
рински), свързани с центромера (фиг. 4.2). Сест-
ринските хроматиди са напълно идентични, т.е.
съдържат еднакъв генетичен материал във вся­
ка точка от дължината си. Продължителността
на този процес е около 6 до 8h и зависи от ско­
ростта на репликацията на ДНК.
Постсинтетичният период е свързан с
натрупването на енергия в АТф, необхо­
д и м а за протичане на митозата и синтези­
рането на белтъци, които участват в о бра ­
зуването на делителното вретено.
НАЙ-ВАЖНОТО!
______________________________ А-
Едни клетки в многоклетъчния организъм
(зародишните, недиференцираните) нарастват,
подготвят/зе за делене и се разделят на две дъ­
щерни клетки, които повтарят същата последо­
вателност от процеси, наречена клетъчен жиз­
нен цикъл. Други клетки са диференцирани, спе­
циализирани за изпълнение на определени
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
1. За кои клетки е характерен клетъчният жизнен цикъл?
2. При кои клетки клетъчният жизнен цикъл се покрива с митотичния и при кои се различава?
3. Посочете примери на недиференцирани и диференцирани клетки.
4. Какви процеси протичат през интерфазата и какви периоди може да се разграничат?
Той е сравнително къс период, с времетрае­
не от 2 до 5h.
Цялата продължителност на интерфазата за­
ема около 90% от времето на клетъчния цикъл.
Характерно е, че голяма част от макромолеку-
лите, синтезирани през различните периоди,
„работят“ в полза на следващите периоди. .
След като се появят в резултат на делене,
клетките на многоклетъчния организъм могат да
не влязат в подготовка за ново делене, а да пое­
мат път на специализация. Тъй като при специа­
лизирането в организма се обособяват различни
групи от клетки със специфична функция, про­
цесът се нарича клетъчно диференциране. Те­
зи групи от клетки оформят тъканите.
Червените кръвни клетки например, както и
други клетки на кръвта, произлизат от недифе-
ренцирани кръвотворни клетки на червения кос­
тен мозък. Диференцирането на тези клетки се
изразява в: намаляване размера на клетката,
придобиване на дисковидна форма, изчезване
на ядрото и на цитоплазмените органели (при
бозайниците), образуване и натрупване на хе­
моглобин, който пренася 0 2 и С 0 2, и същевре­
менно загубване на делителната способност.
Жизненият път на диференцираните клетки
завършва със стареене и смърт. Стареенето е
съпроводено с редица изменения: обезводнява­
не на цитоплазмата, натрупване на инертни и
отровни (токсични) вещества, дегенерация на
някои клетъчни органели и др. В резултат се по­
нижава скоростта на обменните процеси. Ста­
реенето на клетката завършва с нейната смърт.
Стареенето и смъртта на клетките са
следствие от за ко н о м е р н о протичащи
структурни и биохимични промени.
фиг. 4.2. Схематично изображение на интерфазна хромозома в
пресинтетичен (G ^ и синтетичен (S) период.
функции. Те не се делят и живеят най-често до
смъртта на организма.
Жизненият цикъл включва процеси на
растеж и подготовка на клетката за делене - ин-
терфаза, и процеси на самото делене - митоза.
Интерфазата включва три периода: пресинтети­
чен, синтетичен и постсинтетичен.
 Клетъчно диференциране
При делене наследственият материал се пре­
дава в пълен комплект на следващото поколе­
ние клетки. Коя е причината за появата на раз­
личия в устройството и функционирането на
клетките на различните тъкани? Кой решава
какъв път на развитие да поемат? Науката час­
тично е отговорила на тези сложни въпроси. Ди­
ференцирането на клетките не се дължи на час­
тична загуба или изменение на генетичната
програма. Генетичният „запис“ в ДН К не се из­
меня нито количествено, нито качествено.
По принцип по-голямата част от генетичната
програма е блокирана. При диференцирането
само отделни участъци от нея се активират и
„презаписват“, т.е. синтезира се иРНК, по чиято
програма се синтезират белтъци. Това означа­
ва, че в клетката се синтезират не всички белтъ­
ци, структурата на които е записана в генетич­
ната програма, а само тези, чиито запис в ДНК
може да се презапише. Като си представим, че
в различни групи клетки се активират различни
участъци от генетичната програма, ясно е защо
ще се развият различни по природа клетки, спе­
циализирани за изпълнение на определени
функции. Кой определя кои участъци да се акти­
вират засега не е ясно, но може да се твърди, че
начинът на диф еренциране на отделните
клетки е за ло ж ен в наследствената прог­
рам а и се регулира от вътрешни и външни
фактори.
Клетъчното диференциране е необратим про­
цес. Но някои специализирани клетки могат вре­
менно да възстановяват делителната си способ­
ност при необходимост. Така при нараняване на
кожата, нейните клетки, делейки се активно,
запълват раната. При отстраняване на част от
черния дроб в животни, неговите клетки след
активно делене бързо възстановяват липсващия
участък. Това показва, че в организма съществу­
ват механизми, които регулират клетъчното де­
лене и диференциране според нуждите. Когато
тази регулация „излезе от строя“, настъпват
тежки последици. В едни случаи ненормално се
удължава времето на митотичния цикъл (напри­
мер, ако се понижи продукцията на червени
кръвни клетки, развива се тежка анемия), а в
други случаи - то ненормално се скъсява (нап­
ример, развиват се тумори).
Същност на клетъчното диферен­
циране. Когато клетките се диференцират, те
не навлизат в период G-, на интерфазата, а в та­
ка наречения период G0, който е характерен за
жизнения цикъл. През този период клетката
синтезира специфични белтъци, които формират
специфичните й функции. При човека от зиготата
се развиват над 100 различни вида клетки. Това,
че от една клетка се появяват различни по уст­
ройство и служба клетки, е резултат от избира­
телната активност на различните гени по време
на развитието на многоклетъчния организъм.
Избирателното блокиране на генетичната
информация се осъществява още по време на
митозата. Когато дъщерните клетки са еднакви с
майчината, митозата не води до диференциране,
а до възпроизводство, което запазва и увелича­
ва клетъчната група (тъкан). В случаите, когато
едната дъщерна клетка прилича на майчината, а
другата започва диференциране, едновременно
се осъществява както запазване на клетъчната
група, така и създаване на специализирано по­
коление. Такъв е случаят с произхода на яйцек­
летките и сперматозоидите от първичните поло­
ви клетки, на кръвните клетки - от клетките на
костния мозък и др. Митоза, при която и двете
дъщерни клетки са по-диференцирани от майчи­
ната, води до изчезване на майчината клетъчна
група. Този път е характерен за диференцира­
щите се зародишни клетки.
Следователно клетъчната диф еренциа­
ция е загуба на самостоятелност на клет­
ката в полза на многоклетъчния орга­
низъм.
Белезите, по които може да се определи ка­
чеството и степента на диференциацията, са
морфологични, физиологични и биохимични.
Морфологичните показатели са свързани с ко­
личеството, разположението, устройството и
степента на развитие на клетъчните органели, с
поява на образувания на клетъчната мембрана,
с числени и структурни промени на хромозоми-
те. функционалните показатели отразяват осо­
беностите на клетъчната активност - фагоцито­
за, секреция, съкращение, скорост на делене и
др. Биохимичните показатели се определят от
появата, промените и разпределението на раз­
личните вещества в клетката. Например дифе­
ренцирането на еритроцитите е свързано не са­
мо с промяна във формата (дисковидна) и със
загуба на ядрото, но и с образуване на хемогло­
бин.
Диференцирането се проявява последова­
телно и на етапи в хода на развитието на клет­
ката. При някои групи клетки диференцирането
води до много тясна специализация. Това е
крайна диференциация. Продукт на такава ди­
ференциация са нервните клетки, мускулните
клетки, роговите клетки, еритроцитите и др. Тях­
ното възстановяване става за сметка на делене­
то на недиференцирани, но определени заро­
дишни клетки.
При гръбначните животни централно място в
регулирането на развитието на организма и ди­
ференцирането на клетките имат хормоните на
щитовидната жлеза.
Метаморфозата на насекомите също е свър­
зана с активно диференциране на клетки. Този
процес се стимулира от хормони - екдизони.
Стареене И смърт на клетките. Клет­
ките имат генетично определена продължител­
ност на живот, след която умират. Например при
бозайниците еритроцитите живеят около 120
дни, докато животът на нервните клетки продъл­
жава с години.
Продължителността на живота на клетката е
свързана с нейното стареене. Няма единна тео­
рия, обясняваща стареенето. Най-популярни са
две хипотези: за „свободните радикали" и за „ка­
тастрофалното натрупване на грешки". Според
първото схващане свободни електрони на
външната орбита на атоми на химични радикали
ги прави извънредно реактивоспособни. Благо­
дарение на това те могат да взаимодействат с
молекули, имащи решаващо значение за живо­
та на клетката. Свързвайки се с нуклеиновите
киселини и с белтъците, те необратимо увреж­
дат клетките. Според втората хипотеза причина
за стареенето е понижаването на точността на
белтъчната синтеза поради метаболитни греш­
ки и тяхното „катастрофално“ натрупване.
Настъпилите в клетката необратими увреж­
дания водят до нейната смърт. Тя може да е ре­
зултат от остаряването (програмирано), от забо-
фиг. 4.3. Възможни пъти-
Нормални клетки Ракови клетки
лявания или от промени, настъпили в индивиду­
алното развитие на многоклетъчния организъм.
Заболяване (патология) на клетки­
те. Уврежданията в клетката водят до нейното
заболяване. Ако организмът е многоклетъчен,
болните клетки влияят на други - здрави, и за­
боляването може да обхване целия организъм.
Следователно
в основата на болестните, изменения на
многоклетъчния организъм са заболява-
ния на клетките.
Нарушаването или отпадането на отделни
етапи от клетъчния метаболизъм води до акти­
виране на резервни, заобиколни пътища с пато­
логичен характер.
На голямото разнообразие от увреждащи
фактори, каквито са температура, радиация,
токсични вещества и др., клетките реагират с ог­
раничен брой неспецифични изменения: вакуо-
лизация на цитоплазмата, прекратяване синте-
зата на АТф, разграждане на белтъците, а от­
там и на клетките.
Но патологичните изменения на клетката не
се изразяват само в нейното разграждане и уни­
щожаване. При нарушаване на регулацията на
обменните процеси, свързани с отлагането на
резервни вещества, в клетките се натрупват
мастни капки, гликоген и др. Когато нарушение­
то на регулаторните процеси засегне диферен­
цирането на клетката, едно от възможните пос­
ледствия е образуване на ракова клетка.
Раковата клетка се отличава със следните
особености: неограничено размножаване; нис­
ка степен на диференциране; изменение на
морфологията; относителна автономност спря­
мо регулаторни влияния; способност към раз­
сейване (метастази) в други тъкани и органи
(фиг. 4.3).
Метастаза
(възникване на вторични образувания)
 Раковите клетки нямат ограничения в броя
на деленията, въпреки че скоростта на самия
процес не се различава от скоростта на митоза-
та при нормалните клетки. Те се характеризират
с по-ниско равнище на специализация отколко-
то сходните нормални клетки, поради което не
изпълняват специфичните си функции. Високата
автономност на раковите клетки им позволява
да живеят във всяка част на организма, като се
пренасят чрез кръвта и лимфния поток.

НАЙ-ВАЖНОТО!
0 I) *
Клетъчното диференциране е процес на спе­ мо увреждане или поради натрупване на мета-
циализиране на клетките за изпълнение на оп­ болитни „грешки“. Клетките заболяват в резул­
ределени функции. То се обуславя от избирател­ тат на нарушаване на регулационни механизми.
но презаписване на участъци в генетичната Когато се наруши регулацията на клеТЪчното
програма, което води до синтезата на определе­ диференциране, образуват се ракови клетки.
ни белтъци. Клетките стареят поради необрати-

ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:

1. Какви промени настъпват в организма в резултат на клетъчното диференциране?

2. Какъв механизъм лежи в основата на клетъчното диференциране?
3. Как би изглеждал многоклетъчен организъм, в който не е протичало клетъчно диференциране?
4. Защо клетките стареят?

Клетъчно делене.
М итоза
Всеки многоклетъчен организъм започва съ­
ществуването си от една клетка. Чрез многоб-
ройни деления на клетки се формират неговите
тъкани и органи. Голям брой клетки на възраст­
ния организъм непрекъснато отмират и на тяхно
място възникват нови също чрез делене
(фиг. 4.4).
Деленето на клетките не означава само увели­
чаване на техния брой. Това е и механизъм, чрез
който се предава и разпределя по равно наслед­
ственият материал (генетичната програма) в дъ­
щерните клетки. И тъй като носители на наслед­
ствеността са хромозомите, тяхното поведение
заема централно място в клетъчното делене.

фиг. 4.4. В кръвта на възрастен човек има около 30 трилиона
червени кръвни клетки с продължителност на живот средно
120 дни. Това означава, че ежедневно в костния мозък се
произвеждат 250 милиарда клетки или около 2,5 милиона в
секунда.
Клетъчното делене лежи в основата на
размножаването и растежа на организма, на
възстановяването на увредени тъкани и орга­
ни. Чрез него генетичната програма се преда­
ва в клетъчното поколение.
Митозата - универсална форма на
размножаване на еукариотните клет­
ки. От изключителна важност е майчината
клетка да предаде точни копия наследствена
програма на дъщерното поколение по време на
клетъчното делене. Това означава всяка дъщер­
на клетка да получи пълния брой хромозоми на
диплоидния набор. Това се осъществява чрез
сложното клетъчно делене, наречено митоза
(митос - нишка). Наименованието на процеса
митоза идва от формирането на видими със
светлинен микроскоп нишки (хромозоми) в хода
на клетъчното делене. То протича по време на
растежа и представлява универсална форма на
размножаване на еукариотните клетки.
Клетката предварително се подготвя за мито-
тичното делене. Към края на интерфазата всички
молекули на ДНК се удвояват и се синтезират
белтъци на хроматина. В резултат хромозомите,
като хроматинови нишки, стават двойно по-дебе­
ли, тъй като съдържат две хроматиди, свързани с
центромера, но имат ниска степен на нагъване и
спирализиране - не са компактни.
Същност на митозата. Процесът е неп­
рекъснат, но за да бъде по-лесно описан се раз­
деля условно на четири фази: профаза, метафа-
за, анафаза и телофаза (фиг. 4.5).
Профаза. В тази фаза навлизат само клетки,
които носят удвоено количество ДНК спрямо из­
ходната клетка. Броят на профазните хромозоми
съответства на диплоидния набор за вида, но ко­
личеството ДНК, което те носят, е удвоено. Това
несъответствие между количество ДНК и брой
на хромозомите се коригира в следващите фази
на митозата.
Най-забележителните събития, които се из­
вършват в майчината клетка през профазата, са
две - превръщане на интерфазните хромозоми в
митотични и оформяне на делително вретено.
Интерфазните хромозоми (хроматиновите нишки)
се спирализират и нагъват, като в резултат силно
се скъсяват и удебеляват, превръщайки се в ком-
фиг. 4.5. Схема на фазите на митозата
пактни частици - митотични хромозоми. Това спо­
мага за по-лесното им придвижване в клетката
без опасност да се заплетат. Освен това, този
процес допринася за потискане на активността
на хромозомите, т.е. снижава се. подаването на
наследствена информация.
Паралелно с превръщанията на хромозомите,
ядърцата се дезорганизират и изчезват. По сре­
дата на фазата постепенно започва и разпадане
на ядрената обвивка и ядреното съдържание се
смесва с цитоплазмата. Но профазата не е само
деструктивен процес. През тази фаза започва
изграждането на делителното вретено, което
осъществява правилно разпределение на хромо­
зомите в дъщерните клетки. Хромозомите не мо­
гат да се движат самостоятелно. Тяхното прид­
вижване в клетката, за да се разделят на два
комплекта, се осъществява чрез делителното
вретено.
Делителното вретено се изгражда постепенно
от микротръбички на цитоплазмата с предполага­
емото при животните участие на центриолата. Ед­
ни от тях се групират в дълги, полярни нишки, ко­
ито достигат полюсите на клетката и изграждат
делителното вретено. От други микротръбички в
края на профазата се организират къси нишки,
наречени хромозомни нишки. Те се свързват от
двете страни на центромера и се разполагат пер­
пендикулярно на хромозомата (фиг. 4.6).
Метафаза. Метафазата продължава около
10-20 min. Безразборно разположените до този
момент в клетката метафазни хромозоми (силно
скъсени и удебелени) се подреждат по екватора
на делителното вретено с помощта на хромо-
зомните нишки. Те се разполагат на еднакво
разстояние от двата полюса на клетката. Хромо-
зомните нишки, свързани с хромозомите, се
впримчват в полярните нишки.
Анафаза. За разлика от останалите фази на
митотичния цикъл, които постепенно премина­
ват една в друга и рязка граница между тях не
се наблюдава, анафазата започва внезапно.
Въпреки че продължителността йе малка - само
а б)
5 -8 min, тя е забележително събитие. Хромати-
дите на всяка хромозома се разделят една от
друга в областта на центромера, двата идентич­
ни набора се отделят и се транспортират чрез
хромозомните и полярните нишки към противо­
положните полюси на клетката. Така през ана­
фазата хромозомният набор в майчината клетка
се удвоява, а всяка хромозома съдържа само ед­
на молекула ДНК.
Същевременно по-голямата част от нишките
на вретеното се разрушават и в полюсите на
клетката се съсредоточават два диплоидни хро:<
мозомни набора. При това положение в клетка­
та трябва да се възстанови нормалният хромо-
зомен набор - от 4п на 2п, като се образуват две
нови дъщерни клетки. Тъкмо това се осъществя­
ва в следващата фаза на клетъчното делене.
Телофаза. През телофазата в областта на
двата полюса на делителното вретено хромозо­
мите се доближават, компактната им структура
се разрушава, те се удължават и отъняват, губят
видимите си очертания и постепенно премина­
ват в хроматинови нишки. Нишките на делител­
ното вретено се разтварят. Ядърцето и ядрената
обвивка се възстановяват и оформят две ядра с
диплоиден хромозомен набор.
Телофазата се последва от разделяне на
цитоплазмата - цитокинеза (фиг. 4.7). При ж и­
вотинските клетки в екваториалната област ци­
топлазмата се разделя чрез прищъпване до
обособяването на две самостоятелни дъщерни
клетки. При растителните клетки се образува
вътрешна преградна пластинка (фиг. 4.7). Така
след завършване на митозата от една диплоид-
на майчина клетка (2п) се образуват две, също
диплоидни дъщерни клетки (2п).
Виждаме, че две събития осигуряват за­
пазването на наследствената програма при
преминаването от едно поколение клетки в
друго: удвояването на хромозомите в майчи­
ната клетка и тяхното разделяне в два еднак­
ви комплекта по време на митозата.
фиг. 4.6. Делително вретено
при животинска клетка
а) в метафаза
, Хромозоми б) в анафаза
Полярни
нишки
Центриола
Хромозомни
нишки
Центромер

П р е гр а д н а пл асти нка
фиг. 4.7. Разделяне на клетъчното тяло
а) при животинските клетки;
б) при растителните клетки.
Митозата протича бързо и заема средно 10%
от времето на митотичния цикъл. Този вид деле­
не лежи в основата на безполовото размножа­
ване.
Митотичният цикъл има различна продължи­
телност за различните клетки. При човешки
клетъчни култури митотичният цикъл трае 20 h
(19 h интерфаза и 1 h митоза). При естествено
обновяване на клетките на чревната лигавица
на човек митотичният цикъл продължава 24 h
(23 h интерфаза и 1 h митоза).
НАЙ-ВАЖНОТО! Hi
Митозата е универсален вид делене на еу-
кариотната клетка, протичащо в 4 фази: профа-
за, метафаза, анафаза и телофаза. Чрез него
на поколението от две клетки се предава пъл­
ната генетична програма. Митозата протича
със структурно преобразуване на хромозоми-
те, които предварително се удвояват, до компа-
ВЪПРОСИ И ЗАДАЧИ:
_____________ з______________________ ВЯ
1. Какво е биологичното значение на митозата?
2. Посочете характерните събития във всяка фаза на митозата.
3. Защо диплоидният набор хромозоми на майчината клетка остава диплоиден и в двете дъщерни
клетки, а не намалява наполовина след митотичното делене?
4. Посочете фактори, които имат значение за регулацията на митозата.
5. Какъв процес е амитозата?
Регулация на митозата.
Приема се, че една от главните причи­
ни за настъпване на клетъчното деле­
не е нарушаването на отношението
между масата и обема на ядрото, от
една страна, и на цитоплазмата, от
друга. По време на интерфазата ци­
топлазмата нараства много по-бързо
от ядрото и то като че ли „губи конт­
рол“ върху цитоплазмената маса.
Клетъчното делене възстановява оп­
тималното отношение.
Митозата е зависима от темпера­
турата, от присъствието на някои хор­
мони и фактори, стимулиращи расте­
жа. Така например повишаването на
температурата в известни граници ус­
корява процеса, а понижаването го
забавя. Съществуват още и механиз­
ми, довеждащи клетките до стареене
и изгубване на делителната способ­
ност след определен брой митотични
цикли.
Размножаването на клетките е
общобиологично свойство. На мо­
лекулно равнище то се проявява в
удвояване на Д Н К по време на ин­
терфазата, а на клетъчно равнище
- в клетъчното делене.
При еукариотните клетки е познат и друг про­
цес на делене - амитоза. Той се наблюдава при
дегенериращи клетки (в зародишни обвивки,
при епителни клетки). При него не се образуват
хромозоми и делителен апарат, което не позво­
лява на наследствената програма да се предаде
в пълен комплект на дъщерните клетки. Но ами­
тозата е нормален вид делене при много еднок­
летъчни (първаци).
ктни частици. Тяхното разпределение в два
комплекта се извършва чрез делителен апа­
рат, изграден от микротръбички. Те образуват
полярни нишки и хромозомни нишки. В края на
процеса протича цитокинеза - разделяне на
клетъчното тяло. Митозата се регулира от мно­
жество фактори.
 БИОЛОГИЯ
и здравно образование
У чебник з а 9 . клас
профилирана подготовка

Автори
проф. д-р О гнян Димитров, доц. д-р б.н. М ихаела Ко ж ухаро ва,
доц. д-р Тренка А ргирова, доц. д-р Валентин Богоев,
проф. д-р б.н. И гнат Минков, проф. д-р Георги Кименов,
М ира Славова

Рецензенти
проф. д-р б.н. Йорданка Иванова, Бистра Ч омакова
проф. Владислав Паскалев

Езикова редакция
Тони М итраш кова

Графичен дизайн
Ивац Христов
Българска. Първо издание
ф ормат 6 0 x84/8. Печатни коли 9
№ 01 -093 820 10-11

Издателство
БУЛВЕСТ 2 0 0 0
1505 София, ул. „Васил Д румев“ 36
тел.: (02) 8061 30 0, факс: (02)8061 313

Печат
Б У Л В Е С Т - С О ф И Я АД, печатница „Вулкан“