Pritjecanje hraniva do korijena

i ulazak u biljku
 NAČINI PRITJECANJA HRANIVA DO KORIJENA

Dolaze li hraniva do korijena biljke (transportiraju se) ili

korijen svojim rastom dolazi u kontakt s hranivima (intercepcija)?

Mengel i Kirkby (1987)

Hraniva do korijena biljke dolaze na tri različita načina:
• Difuzijom
• Masovnim strujanjem vode i
• Intercepcijom ili kontaktnom zamjenom (presretanje) –
Jenny i Overstreet (1938)
• biljka usvaja hraniva - u neposrednoj okolini korijena dolazi
do smanjenja koncentracije, u odnosu na okolni medij.

• stvara se gradijent (razlika) koncentracija što je preduvjet

za premještanje hraniva iz okolnog medija ka korijenu.

• hraniva difundiraju slučajnim termalnim gibanjem iz više

koncentracije u nižu, odnosno iz okolnog medija ka korijenu,
dok se koncentracije ne izjednače.

• dotok novih količina hraniva zavisi od difuzije iona u tlu,

kretanja hraniva s vodom i brzine rasta korijena

• kretanje hraniva prvi je opisao Fick

 Kinetika difuzije

Prema zakonima fizikalne kemije čestice difundiraju od

veće koncentracije prema manjoj, bez obzira radi li se o
otopinama ili plinovima.
neto difuzija - upravo proporcionalna razlici koncentracija.,
a ta razlika naziva se difuzijski ili koncentracijski gradijent.

Na brzinu difuzije (F) po Ficku utječe nekoliko čimbenika

prema sljedećoj jednadžbi:

difuzijski gradijent × površina × temperatura

F=
molekulska masa × udaljenost
Čimbenici koji utječu na brzinu pritjecanja iona –
difuzijom do korijena (flux)

1. koncentracija pojedinog iona u otopini tla

2. mobilnost iona

3. intenzitet primanja iona

4. vlaga tla
 Koncentracija iona u otopini tla

Koncentracija iona u okolini korijena nije konstantna:

- na početku absorpcijskog perioda može biti vrlo visoka, a

onda polako pada

- intezitet ovisi o kapacitetu tla iz kojega se hraniva

oslobađaju u otopinu tla - plodnost tla

- veća koncentracija otopine tla – bolje primanje - korijen

po jedinici površine prima više iona
- neke biljne vrste mogu snižavati i održavati nisku
koncentraciju na površini korijena, pa se i kod nižih
koncentracija dobro razvijaju

- nisu iste koncentracije hranive otopine optimalne za sve

biljke

- biljke koje primaju nedovoljno hraniva pokazuju simptome

gladovanja – deficijencije
 Mobilnost iona
- različita za pojedine ione, pa i difuzija nije za sve
jednako važna

- korijen se difuzijom opskrbljuje uglavnom s ionima kojih

ima malo otopljenih u vodi (biljka ih brzo primi):
fosfatni ion, K+ te NH4+
- stoga oni ne ulaze u korijen masovnim strujanjem vode
dok Mn, Zn, Fe ulaze oko 50 %

- vodenim tokom najslabije je pokretan fosfatni ion kad je

adsorbiran na čestice tla – (koef. dif. D=10-8 cm2/sek)

- slično je i s K+ jer je vezan na negativnim pozicijama

minerala (D=10 –7 cm2/sek)
-ova hraniva (ioni) mogu se djelomično transportirati
masovnim strujanjem vode što ovisi o koncentraciji
otopine i transpiraciji

-najmobilniji ion je NO3- (D=5x10-6 cm2/sek) te ima i

najveću zonu pritjecanja

-za NO3- i Cl - najznačajnije masovno strujanje, no mogu i

difuzijom
 Intenzitet primanja iona

- pojedine biljne vrste primaju brže pojedine ione - njihova

koncentracija u otopini se smanjuje, a otopina se razrjeđuje

– nastaje prazan prostor “s i n k” pa se hraniva brže

premještaju ka korijenu iz okolice
 Vlaga tla
-u nedostatku vlage u tlu – otežan je difuzijski tok otopine
prema korijenu

a) suze se promjeri pora po kojima se normalno

kreće voda jer se napune zrakom
b) vlažna opna koja okružuje čestice tla sve je
tanja, pa je i veća privlačna moć između pojedinih
čvrstih čestica – pa se više iona veže

- povećava se kapacitet zamjene

- u suhom tlu koeficijent difuzije može biti 10-100 x niži od

onoga u vlažnom
Slika 2. Čestice tla i vlage

Difuzija je osobito važna kad je slaba transpiracija,

jer tada biljka prima malu količinu hraniva slobodnim
strujanjem.
Mehanizam kretanja iona iz otopine tla do korijena

-ioni koji se u otopini tla nalaze u većim koncentracijama:

NO3- = 5-10 mM/l, Ca 2+ = 5-20 mM/l, a intenzivno se
usvajaju od strane biljaka, ne mogu dospjeti na površinu
korjena u dovoljnoj količini samo protokom mase

- transport ovih iona na površinu korjena omogućava

prvenstveno difuzija-smatra se da difuzija iona u otopini tla
kod većine kationa iznosi svega nekoliko centimetara, a kod
iona fosfata samo nekoliko milimetara (zato biljke mogu da
koriste ione fosfata samo iz neposredne okoline korijena)
 SLOBODNO (MASOVNO) STRUJANJE
VODOM (MASS FLOW)

strujanje vode i otopljenih tvari u porama tla označava se

kao transport hraniva konvekcijom ili mass flow

ima vrlo značajnu ulogu za hraniva koja se nalaze u otopini

tla u visokim koncentracijama te kad je visoka transpiracija

na tlima male plodnosti nema jače veze između

transpiracije i usvajanja hraniva što znači da biljka koristi
druge mehanizme usvajanja hraniva

stoga, pasivno usvajanje iona na principima difuzije,

kontaktne razmjene i slobodnog toka ima ograničeni
značaj.
Put vode kroz biljku
 Kako će hraniva nošena vodom ući u biljku ovisi o
nekoliko čimbenika?

1. Koncentraciji otopine tla

• što je koncentracija veća – više hraniva ulazi u korijen

2. Intenzitetu primanja
• veći intenzitet primanja – brži transport do korijena

3. Vlaga u tlu
• ukoliko nema dovoljno vode – nema ni strujanja hraniva,
dok prevelike količine mogu povećati ispiranje hraniva iz tla
• stoga je u sušnom periodu limitirajući faktor rasta
nedostatna opskrba hranivima, a ne nedostatak vode

 u sušnom periodu – otopina koncentriranija (manje

razrjeđenje)
4. Intenzitet transpiracije
• intenzitet transpiracije uvjetuje intenzitet dolaženja
i ulaska vode u korijen, pa o tomu ovisi i ulaženje
hraniva u korijen (nosi ih voda)

transport hraniva masovnim strujanjem vode

značajan je za anione NO3-, BO3-3, HBO3-2 , te SO4-2
i MoO4-2

kao i za katione koji se kreću prvenstveno ksilemom

Ca+2, Mg +2

akumulacija iona može se događati i oko korijena što

je slučaj s Ca+2
u slučaju NO3- transport može biti:
• masovnim strujanjem
• difuzijom

istraživanja u polju sa šećernom repom (Strebel i sur.

1983) pokazala su da je masovno strujanje u početku
vegetacije dok je koncentracija NO3- visoka, dok je u
kasnijim stadijima rasta (kad koncentracija padne)
najznačajnija difuzija
 PRIMANJE HRANIVA DIREKTNIM
KONTAKTOM (INTERCEPCIJA)
• teoriju razradili Jenny i Overstreet (1938).

• bit teorije sastoji se u tumačenju da su na površini

korijena u najvećoj mjeri adsorbirani H+ ioni (luči ih
metabolizam biljke)
• kako korijen raste dolazi u kontakt s koloidima tla i
mijenja katione vezane na koloidima za H+ ion
• zamjena iona moguća je kad se orbite koloida tla i biokoloida
(korijen) ukliješte
• reakcija može ići u pozitivnom i negativnom smjeru za biljku
Pozitivna reakcija – Kontaktno primanje hraniva
U “normalnim tlima” na korijenovim dlačicama su H+. Kako on
raste tako dolazi u kontakt s koloidom tla i dolazi do zamjene
H+ iona s kationima iz tla.

Slika 3. “Normalno tlo”

Kontaktno oduzimanje hraniva – na štetu biljke
Problem u kiselim tlima kad je koloid tla zasićen H+ ionima.
Tada dolazi do odlaženja kationa s korijena jer ih vodik izbija i
zauzima njihovo mjesto.

Slika 4. Kiselo tlo

•kada u kontaktnoj zamjeni sudjeluje i H2CO3, radi se o:
CO2 – teoriji

•korijen diše i luči CO2 koji reagira u tlu s vodom i nastaje

H2CO3

•karbonatna kiselina disocira na H+ koji odlazi na koloid tla i

oslobađa s koloida neki drugi kation (K +) koji difundira na
korijen (te na HCO3-)

CO2 + H2O  H2CO3

H2CO3  H+ + HCO3-
Slika 5. CO2 teorija
Metabolizam korijena vrlo je važan kod kontaktne
zamjene

u normalnim okolnostima biljka luči H+ jer prima više

KATIONA

no ukoliko biljka prima više ANIONA (nitrati, borati…)

izlazi iz korijena OH- u otopinu tla

nema dovoljno H+ za zamjenu pa INTERCEPCIJA staje

 Važnost pojedinih načina
strujanja hraniva

• pri opskrbi biljke hranivima značajnije mjesto zauzimaju

masovno strujanje i difuzija od intercepcije (manji dio hraniva
ulazi u korijen ovim načinom, posebice u laganim tlima)

• u plodnom tlu slobodnim vodnim strujanjem do biljke može

doći 10-20 puta više Ca i 2-3 puta više Mg nego je potrebno za
fiziološke potrebe, ali zato dolazi samo 1/10 fosfora i 1/4 kalija
 Relativan omjer tipova pasivnog
usvajanja hraniva (u %)
Element Kontaktno Konvekcija
Masovnim strujanjem Difuzija
N 2 98 -
P 3 6 91
K 2 20 78
Ca 28 72 -
Mg 13 87 -
S 5 95 -
B 3 65 32
Cu 70 20 10
Fe 50 10 40
Mn 15 5 80
Mo 5 95 -
Zn 30 30 40
 USVAJANJE HRANIVA
- usvajanje hraniva putem korijena
- usvajanje hraniva nadzemnim dijelom, preko lista (folijarno)

usvajanje hraniva putem korijena

predstavlja višefazni mehanizam koji se jednim dijelom odvija
pasivno (bez utroška energije), a drugim dijelom uglavnom
aktivno (uz utrošak energije).
Dijeli se u tri etape:
- prijenos hraniva iz tla na površinu korijena i/ili njegovu
neposrednu blizinu
- ulazak hraniva u slobodni prostor korijena (apoplast)
- prijenos hraniva kroz plazmalemu u unutrašnjost stanice
(simplast)
 PASIVNO I AKTIVNO KRETANJE IONA U KORIJENU
u korijenu razlikujemo dva područja važna za usvajanje hraniva, a to su:
- kora korijena koja se sastoji od nekoliko vanjskih slojeva stanica
- provodni (središnji) cilindar koji čine provodni elementi ksilema i floema. Ksilemom se
provodi voda i otopljene tvari do izbojaka (krošnje), a floemom metaboliti (produkti
asimilacije) iz nadzemnog dijela u korijen
- između kore korijena i provodnog cilindra nalazi se jednoslojna endoderma čije stanice u
radijalnim stjenkama imaju Casparyevu prugu (pojas) koja sprječava prolaz vode i hranjivih
tvari kroz inter celularne prostore stanične stjenke apoplasta u središnji cilindar
- da bi iz apoplasta hraniva mogla stići u simplast (unutrašnjost stanice) te biti distribuirana u
sve biljne organe moraju proći kroz plazmalemu

- anatomska građa korijena dopušta pasivno kretanje samo do endodermalnog sloja

stanica s nepropusnim Casparyevim pojasom od suberiniziranih staničnih stjenki, dok je
prelazak preko membrana i ulazak u stanicu aktivni proces
 PRIVIDNO SLOBODAN PROSTOR
Apparent Free Space (AFS)

• na AFS otpada svega 4-6 % ukupne zapremine korijena

umjesto 18-20 % koliko se prethodno mislilo
• obuhvaća intercelularne prostore i stanične stjenke do
plazmaleme u korijenskoj kori (cjelokupna korjenova kora), a
granicu predstavlja Kasparijev pojas endodereme
• u AFS voda s hranivima kreće se po zakonima difuzije
• brzina kretanja vode i hraniva otopljenih u njoj ovisi većim
dijelom od kretanja vode kroz koru korijena po tzv. Apoplastu
• Apoplast grade celulozne mikrofibrile duge 5-9 nm u matriksu
od neceluloznih polisaharida (pektini i lignini) i glikoproteina
sa sustavom pora promjera 3-5 nm kroz koje se lako
premješta voda
 APOPLAST
• je prividno slobodan prostor koji je za ione podijeljen u dva
dijela.
- prostor slobodan za vodu (Water Free Space – WFS) u
kojem se ioni slobodno kreću (difundiraju) sve do
izjednačenja koncentracije s ionima u otopini tla
- Donnanov slobodni prostor (Donnan Free Space – DFS) koji
se nalazi neposredno uz plazmalemu gdje su ioni fizički
vezani za naboje staničnih stjenki, te se odatle aktivno
ubacuju u citoplazmu stanice
- naročito je izražen afinitet zadržavanja Ca neposredno uz
plazmalemu. Ta prva faza nagomilavanja iona uz
plazmalemu predstavlja pasivni proces
- put vode po simplastu značajno je sporiji od kretanja po
apoplastu jer svaka stanica pruža otpor oko 10 kPa
- stanična građa svih živih organizama uključuje složeni
membranski sustav počevši s plazmalemom koja
odvaja stanicu od vanjske sredine i preko
endoplazmatskog retikuluma povezuje ju s membranom
jezgre i tonoplastom, odnosno vakuolom.

- sve žive membrane su vrlo slično građene iz slojeva

lipida i proteina.

- membrane nisu obične pregrade, već je njihova uloga

vrlo aktivna uslijed čega dolazi do specifične i različite
propustljivosti za pojedine tvari.

- selektivnom propustljivošću žive membrane reguliraju

promet tvari i energije te tako usklađuju metabolizam
stanice s uvjetima koji vladaju u stanici i njenoj okolici.
Biomembrane - posjeduju više različitih prijenosnih sustava za
iste ili različite ione i molekule. U plazmatskim membranama
postoje tri tipa transportnih proteina; kanali, nosači i crpke.
- kanali i proteinski nosači posreduju u pasivnom prijenosu tvari kroz memebranu
(difuzijom ili olakšanom difuzijom). Kanalski proteini djeluju kao pore u
membrani, a njihova je specifičnost prvenstveno određena biofizičkim
svojstvima. Nosači vežu ion ili molekulu koja se prenosi na jednu stranu
membrane, a otpušta na drugoj strani.
- Aktivan prijenos se provodi pomoću crpki i koristi energiju hidrolize ATP-a
 Pasivno usvajanje hraniva
Pasivno usvajanje hraniva temelji se na fizikalnim
zakonima difuzije i osmoze, odnosno odvija se bez
utroška energije.
Razmjena tvari između biljnih stanica i vanjske sredine
moguća je tim procesom samo u uvjetima dovoljne
vlažnosti tla, ali i tada uz velike prepreke.
Ipak, činjenica je da se difuzija elektrolita u gelima (kakve
su i žive membrane) odvija znatnom brzinom.
- mehanizam propustljivosti živih membrana još je uvijek
nedovoljno poznat, ali se zna da tvari mogu prolaziti kroz žive
membrane kada su topljive unutar njih i kad je izvan stanice
veća koncentracija tvari nego u njoj (difuzija i osmoza)

- međutim, prema ovoj teoriji voda ne bi mogla ulaziti u stanicu

jer se ne otapa u lipidima, ali ona lako ulazi u žive stanice

- u drugom slučaju, ioni prolaze kroz membranu nasuprot

gradijenta koncentracije pa im je koncentracija u stanicama
prosječno veća za red veličine 103-104 prema vanjskoj sredini

- to znači da postoji i neki aktivni mehanizam unošenja tvari u

stanicu koji troši energiju za taj rad
 TEORIJA IONSKIH CRPKI

• temelji se na postojanju elektrokemijskog gradijenta

između vanjske i unutrašnje sredine, a elektrokemijski
potencijal u stanici se ne mijenja zahvaljujući postojanju
određenih ATP-aza, unutar membrane, koje služe kao
energetske crpke
• koliko kationa crpka ubaci u stanicu, toliko nekih drugih izbaci
van
• slične membranske (transportne) ATP-aze opisane su kod
životinjskih stanica, a određeni proteini kataliziraju
razgradnju ATP-a, nakon što ih aktiviraju ioni alkalija
(monvalentni kationi: K + i Na +)
Slika 7. Teorija ionskih crpki
• oslobađa se energija koja omogućava aktivnu zamjenu
iona, konkretno K+ i Na+ između dijelova stanice
odvojenih membranom

• postojanje grupe enzima ATP-aza koji razgrađuje ATP

na ADP i anorganski fosfat H2P03+ (fosforilni kation)
uzrokuje oslobađanje energije, koja se koristi za
transport iona

ATP  ADP - + /0=P(0H)2/+ +E

• nakon toga oba iona (anion i kation) reagiraju s

vodom i nastaju H+ i OH-
 1. /0=P(0H)2/+ + H20H3P04 +H+

• fosforilni kation reagira s vodom te nastaje fosforna

kiselina i vodikov ion (H+), kojeg protonske crpke izbacuju
iz citoplazme u apoplazmu (zbog razlika u pH), a na
njegovo mjesto ulazi neselektivno neki drugi kation –
KATIONSKI PRENOSITELJ

• tako se elektrokemijski potencijal stanice ne mijenja prema

vanjskoj sredini jer ionska crpka jedan kation izbaci, a drugi
ubaci u stanicu
 2. ADP- + H0H ADP +0H-

ADP - ion također reagira s vodom pri čemu nastaje

ADP i hidroksilni ion (0H-) koji ostaje u citoplazmi i daje

joj negativni naboj, odnosno stanici

nastali 0H- mogu i aktivirati još neki nedefinirani ANIONSKI

PRENOSITELJI i izbaciti ga iz citoplazme,
a na njegovo mjesto može ući neki drugi anion selektivno
TEORIJA PRENOSIOCA (CARRIER THEORY)

- pretpostavka da unutar membrane postoje specifične

organske molekule – IONOFORI – koji imaju sposobnost
prelaska kroz membranu i prenošenja iona

- kationi mogu ulaziti i olakšanom difuzijom vrlo brzo

ukoliko postoje određeni ionofori
- ovo je uočeno kod K+ pri primjeni valinomicina

- taj prenosioc može biti protein, enzim, ili lipidna tvar, a važno
je da mogu stvarati lipidno topive komplekse sa kationom
- prenosioc se veže selektivno na ion s vanjske strane membrane i nastaje
- kompleks ION + PRENOSIOC koji prelazi lakše membranu

- na drugoj krajnjoj strani membrane se djelovanjem fosfataze odvoji

fosfatna grupa, ion uđe u citoplazmu, a prenosioc se ponovno regenerira
djelovanjem fosfokinaze

- poznato je da za isti prenosioc konkurira više iona koji su kemijski slični, pa

vlada kompeticija
- npr. Cl - i Br -, K+ i Cs+, Na+ i Li+
 TEORIJA PINOCITOZE

• prema ovoj teoriji ioni i molekule ulaze u citoplazmu

invaginacijom – ulegnućem, a za taj proces potrebna je
također energija odnosno – ATP

1. ion se selektivno veže na specifično mjesto na membrani

2. dolazi do invaginacije membrane i formiranja mjehurića
3. počinje polagano odvajanje mjehurića od membrane i
prelazak u citoplazmu (ENDOCITOZA)
4. djelovanjem specifičnih enzima membrana se odvoji od
mjehurića pa ion ili molekula ostaje slobodan u citoplazmi
Slika: Teorija pinocitoze
- pinocitozom može doći i do suprotnih pojava odnosno
izbacivanja tvari iz stanice (EKZOCITOZA)
- interesantna pojava za neke štetne tvari – posebno kod
halofita za višak soli

nakon ulaska iona u citoplazmu

-ili se ugrađuju u organske spojeve
-ili se gibaju sami ili vezani na molekule suprotnog naboja
dalje od stanice do stanice plazmodezmama
- ili odlaze kroz tonoplast u vakuolu i služe kao rezerva

- dalje kretanje je transpiracijskim tokom, odnosno

ksilemom do lišća i organa
- transpiracijski tok nije jednako važan za sve ione

- posebno važan za Ca+2 i HB03- jer se gibaju samo

ksilemom, a vrlo malo floemom
- kako plodovi slabije transpiriraju od lišća, nedostaci se
uglavnom javljaju na njima

• susjedne stanice mogu selektivno “izvući” neke ione (K+,

Ca+2, H2P04- , NO3-) odnosno uglavnom makroelemente koji
se onda vežu na površinu stanične stijenke ili se zamjene
za drugi ion pa
• se sastav soka ksilema razlikuje od soka korijena
 SASTAV BILJNOG MATERIJALA

70 % vode

27 % organske tvari

3 % minerala (P, K, Ca, Mg, Si ...)

Prof. dr. sc. Lepomir Čoga ISHRANA BILJA U FITOMEDICINI

 Voda (70 % u biljci)

Organske tvari (27 % u biljci)

90 % su C, O, H-spojevi: ugljikohidrati
celuloza (izgradnja st. stijenke)
proteini (N, S)

Mineralne tvari ( 3 % u biljci)

čine mali dio od ukupne suhe tvari pa su od velikog
fiziološkog i praktičnog značaja

Određuju se spaljivanjem biljke kako bi se uklonila

organska tvar koja smeta

Prof. dr. sc. Lepomir Čoga ISHRANA BILJA U FITOMEDICINI

Faktori koji kontroliraju količinu minerala u biljci:

1. Genetski uvjetovan potencijal za primanje pojedinog

mineralnog hraniva

2. Pristupačnost biljnih hraniva u hranivom mediju

3. Starost biljke

Prof. dr. sc. Lepomir Čoga ISHRANA BILJA U FITOMEDICINI

 1. Genetski uvjetovan potencijal za primanje
pojedinog mineralnog hraniva

• količina N i K u biljci 10 puta je veća od P i Mg,

a njih 100 – 1000 puta veća od količine mikrohraniva

• razlika i u specijesima – Mn i Na
- veliki potencijal primanja Mn ima Lactuca i Pisum,
- Vicia za Na

• odnos divalentnih i monovalentnih kationa viši u dikotiledona

(voće i povrće) u odnosu na monokotiledone (žitarice)
• veće primanje Ca u dikotiledona – jer je veći kapacitet
kationske zamjene)

Prof. dr. sc. Lepomir Čoga ISHRANA BILJA U FITOMEDICINI

 2. Pristupačnost biljnih hraniva u hranivom
mediju
- veza između pristupačnnih hraniva u mediju i
količine u biljci – dijagnoza pomoću analize lista i
biljke (folijarna analiza)

- mineralni sastav varira – ovisno o biljnim organima

- vegetativni dijelovi biljke (list, stabljika i korijen)
značajnije variranje mineralnog sastava nego u
generativnim organima (plod, gomolj, sjeme)

- opskrba generativnih organa (reproduktivni i

rezervni dijelovi biljke) – ide na uštrb drugih organa;
mala variranja u njihovom mineralnom sastavu

Prof. dr. sc. Lepomir Čoga ISHRANA BILJA U FITOMEDICINI

 3. Starost biljke

- mlade biljke – velike količine N, K i P

(u suhoj tvari)

- starije i zrelije biljke – velike količine Ca, Mg, Mn, Fe i B

(u suhoj tvari)

Prof. dr. sc. Lepomir Čoga ISHRANA BILJA U FITOMEDICINI