Professional Documents
Culture Documents
ფიზიკა
ფიზიკა
ფიზიკა
ოსმოსი
როდესაც მებრანა განსვლადია გამხსნელის (წყლის)
მიმართ და განუვლადია გახსნილი ნივთიერების
მიმართ,დიფუზიისგან განსხვავებით,ამ დროს ხდება
ოსმოსი.ოსმოსი გულისხმობს გამხსნელის გადაადგილებას
დაბალი კონცენტრაციიდან მაღალისაკენ.ამ დროს მემბრანა
ნახევრადგანვლადია.
წნევას,რომელიც ოსმოსურად აქტიური ნაწილაკები
წარმოქმნიან,ოსმოსური წნევა ეწოდება.(ეს წნევა
განაპირობებს წყლის მოძრაობას)
ჭურჭლის მაგალითი.ოსმოსის ბოლოს გახსნილი
ნივთიერებათა კონცენტრაცია გათანაბრდება,ხოლო
გამხსნელი მოცულობა ერთ მხარეს გაიზრდება,დიფუზიისგან
განსხვავებით.
ოსმოსური წნევა განსაზღვრავს სისტემის უნარს,მიიღოს
წყალი ოსმოსის გზით.
J = L S DELTAP
ოსმოსური წნევა დამოკიდებულია გახსნილი ნივთ
მოლეკულების რაოდენობაზე მოცულობის ერთეულში.
ხსნარის მოცულობის ერთეულში გახსნილი ნაწილაკების
საერთო რაოდენობას ხსნარის ოსმოლარობას
უწოდებენ.ოსმოლარობა ხსნარის ოსმოსურ წნევას
განსაზღვრავს.თუ ორი ხსნარი შეიცავს გახსნილი
ნაწილაკების ერთსა და იმავე რაოდენობას ასეთ ხსნარებს
იზოოსმოსურ ხსნარებს უწოდებენ.თუ ერთი ხსნარის
ოსმოლარობა უფრო მეტია,ვიდრე მეორესი,ერთს ჰიპერ
მეორეს ჰოპოოსმოსურს უწოდებენ.
ტონურობა დამოკიდებულია არამხოლოდ გახსნილი
ნაწილაკების რაოდენობაზე,არამედ მათ თვისებებზე.
ორი სითხე შეიძლება ხასიათდებოდეს ერთნაირი
ოსმოლარობით და განსხვავებული ტონურობით.
განასხვავებენ იზოტონურ,ჰიპერტონულ,ჰოპოტონურ
ხსნარებს.იზოტონური ხსნარი შეიცავს ოსმოსურად აქრიური
გახსნილი ნაწილაკების იმავე კონცენტრაციას,რასაც
მემბრანით შემოსაზღვრული ხსნარი.
ჰიპერტონული ხსნარი შეიცავს ოსმოსურად აქტიური
ნაწილაკების მაღალ კონცენტრაციას.როდესაც უჯრედი
მოთავსებულია ჰიპერტონულ ხსნარში,წყალი დიფუნდირებს
უჯრედის გარეთ.
ჰიპოტონური ხსნარი შეიცავს დაბალ კონცენტრაციას,ამის
დროს წყალი დიფუნდირებს უჯრედის შიგნით.
ტონურობა ეს თვისებაა,რომელიც ასახავს წყლის
მოძრაობის მიმართულებას უჯრედულ მემბრანაში.
ფილტრაცია
წყლის ტრანსპორტი შეიძლება ხორციელდებოდეს
ფილტრაციის მექანიზმის საშუალებითაც.ფილტრაციისთვის
აუცილებელია სითხის ჰიდროსტატიკური წნევის გრადიენტის
არსებობა.
ფილტრაცია - ჰიდროსტატიკური წნევის ზემოქმედებით
სითხის ტრანსმემბრანული გადაადგილება მემბრანაში
არსებული ფორების საშუალებით.
DV/DT = pr4 p1-p2/8 l n
გულის კუმშვითი აქტივობის შედეგად სისხლის მიმოქცევის
სისტემაში წარმოიქმნება ჰიდროსტატიკური წნევა,რომელიც
პასუხისმგებელი სისხლძარღვებში სისხლის უწყვეტი ნაკადის
არსებობაზე.ჰიდროსტატიკური წნევის ზემოქმედებით მცირე
ზომის მოლეკულები სისხლძარღვების კაპილარებში
არსებულ ფორების გავლით გადაადგილდება სისხლსა და
ინტესტიციულ სითხეს შორის ჰიდროსტატიკური წნევის
გრადიენტის მიმართულებით.
სისხლძარღვოვანი კაპილარების კედლებში არსებულ
ფორებში დაბალმოლეკულური ნაერთების პრაქტიკულად
შეუფერხებელი გასვლის გამო მათი ოსმოსური აქტივობა
საკმაოდ დაბალია.სისხლსა და ქსოვილებს შორის ოსმოსური
წნევის წარმოქმნაში კაპილარების კედლებში განუვლადი
მაღალმოლეკულური ნივთ მნიშვნელოვან როლს
ასრულებს,განსაკუთრებით ცილებს,მათ მიერ წარმოქმნილ
წნევას ონკოზურს ანუ კოლოიდ-ოსმოსურს უწოდებენ.
ფილტრაციის და ოსმოსის პროცესებს მნიშვნელოვანი
როლი ენიჭება წყლის ცვლის რეგულაციაში სისხლსა და
ქსოვილებს შორის.
კაპილარებსა და ინტერსტიციურ სივრცეში სითხის
გადაადგილება განისაზღვრება ჰიდროსტატიკური და
კოლოიდოსმოსური წნევით.
უჯრედშიდა და უჯრედგარე სითხის გადანაწილება
განისაზღვრება მხოლოდ ოსმოსური ეფექტით.
ჰიდროსტატიკური წნევა უფრო მაღალია კაპილარის
არტერიურ ბოლოში და მცირდება ვენური ბოლოსკენ.
ონკოზური წნევა არ იცვლება კაპილარის მთელ სიგრძეზე.
გაადვილებული პასიური ტრანსპორტი.
გაადვილებული ტრანსპორტით სარგებლობენ ის
ნივთიერებები,რომლებსაც არ შეუძლიათ მემბრანის გავლა
დამოუკიდებლად.დამხმარეს როლს ასრულებენ ცილა
ტრანსპორტერები,ეგრედ წოდებული ტრანსლოკაზები.
წყალი გადაადგილდება,როგორც მარტივი ასევე
გაადვილებული დიფუზიის მექანიზმით.იმ უჯრედებში,სადაც
წყლის ცვლა მაღალი ინტენსივობით
მიმდინარეობს,არსებობს სპეციალური ცილა
აკვაფორინი,რომელიც ტრანსლოკაზის როლს ასრულებს.
გადამტანი ცილები შედგებიან რამდენიმე
სუბერთეულისგან,არსებობს რამდენიმე სახის ფიქსირებული
და მოძრავი გადამტანები:
1. მემბრანის ფიქსირებული გადამტანის სუბერთეულები
წარმოქმნიან ჰიდროფილურ არხს,რომელიც იხსნება
ორივე მიმართულებით.არხი შეღწევადია მხოლოდ
განსაზღვრული ზომისა და მუხტის მქონე
ნაწილაკებისთვის.მაღალი სიჩქარე
2. მემბრანის ფიქსირებული არხი იხსნება მხოლოდ ერთი
მხრიდან,სპეციფიკური ლიგანდებთან შეერთების
შედეგად.ამის შემდეგ მიერთებული ნაწილაკი
გადაინაცვლებს მემბრანის მეორე მხარეს,ამ დროს
ტრანსპორტი მიმდინარეობს შედარებით დაბალი
სიჩქარით.
3. ნაწილაკის გადატანა ხორციელდება მოძრავი
გადამტანის გადაადგილებით ან 180გრადუსით
შემოტრიალებით.
ეს მექანიზმები მიმდინარეობს კონცენტრაციული
გრადიენტის მიმართულებით.
ტრანსპორტის სიჩქარე გაცილებით მაღალია,ვიდრე
მარტივი დიფუზიის დროს.
გაადვილებული ტრანსპორტისთვის დამახასიათებელია
გაჯერებულობის ფენომენი
მაგ გლუკოზის გადატანა გაადვილებულის დროს უფრო
სწრაფად მიმდინარეობს,მაგრამ კონც გრადიენტის
ზრდასთან ერთად ტრანსპორტის ინტენსივობა არ
შეესაბამება ფიკის განტოლებას,ეს მოვლენა ცნობილია
გაჯერებულობის ფენომენის სახელწოდებით.
DM/DT = VMAX C1-C2/Km (C1-C2)
არხი - მულტიპლეტური სუბერთეულების ტრანსმემბრანული
დომენის შემცვლელი ინტეგრალური ცილებია,რომლებიც
მთელ სისქეზე განსჭოლავენ მემბრანას.მემბრანის არხები
წარმოქმნიან წყლით სავსე ფორებს,რომლის საშუალებითად
ჰიდროფილური ნაერთები გადაადგილდებიან.
დიდი მოლეკულების გადატანა დიდ დანახარჯს
მოითხოვს.იონების დეჰიდრტაციის ენერგია
სჭირდება.გაადვილებული ტრანსპორტის
შემთხვევაში,ჰიდრატირებული ნაწილაკები ექვემდებარება
დეჰიდრატაციას ცილა ტრანსპორტინის სპეციფიკურ ატომურ
ჯგუფებთან კოვ ურთ შედეგად,ეს ტრანსპორტის გაადვილებას
უზრუნველყოფს.
არხებს ახასიათებს სპეციფიკურობა იონების ზომის და
მუხტის მიმართ.ისინი განსხვავდებიან სელექციურობის
ხარისხით
არხების სტრუქტურული ცილები - მულტიპლეტური
ინტეგრალური ცოლებია.არხები იყოფა ორად მართვადი და
არამართვადი.
არამართვადი არხების განვლადობა იონური ნაკადის
მიმართ დროში არ იცვლება.
მართვადი არხების დროს გადასატანი ნივთ ნაკადის
ინტენსივობა დამოკიდებულია არხის კონფორმაციაზე,მის
ღია და დახურულ მდგომარეობაზე.
არხების გახსნა და დახურვა მიმდინარეობს ძალიან
სწრაფად და სპეციალური სტიმულის მეშვეობით.
არხები მონაწილეობენ ჰომეოსტაზის რეგულაციაში.
გლუკოზის სატრანსპორტო სისტემა
გლუკოზის ტრანსპორტი ხორციელდება სპეციალური გლუტ
გადამტანების დახმარებით.გლუკოზასთან დაკავშირების
შემდეგ გლუტ ტრანსპორტერი განიცდის კონფორმაციის
ცვლილებას,რის შედეგადაც გლუკოზის მოლეკულა
გადაიტანება და თავისუფლდება მემბრანის მეორე მხარეს.
I. გლუტ 1 - ყველა ქსოვილში
II. გლუტ 2 - ღვიძლი და პანკრეასი
III. გლუტ 3 - ყველა ქსოვილი
IV. გლუტ 4 - კუნთ და ცხიმ უჯრედები
V. გლუტ 5 - წვრილი ნაწლავები
პ ტუმბო
ფართოდ გავრცელებული ტუმბოებია,რომელიც მნიშვ
როლს ასრულებს უჯრედის ცხოველმოქმედებაში.ისინი
წარმოქმნიან იონურ გრადიენტს,რაც ძალიან
მნიშვნელოვანია უჯრედისთვის.
პ კლასის ტუმბოებია - ნა/კ ტუმბო.ცა ტუმბო.ჰ ტუმბო და ცპხ
ტუმბო.
ნა/კ ტუმბო - შედგება 4 სუბერთეულისგან ორი ალფა და
ორი ბეტა.ბეტა განლაგებულია უჯრედის გარეთა
ზედაპირზე.დიდი ალფა სუბერთეული შეიცავს 8-10
ტრანსმემბრანულ დომენს.მცირე ბეტა მხოლოდ ერთ
ტრანსმემბრანულ დომენს.ალფა განიცდის
ფოსფოლილირებას,ბეტა იონების ტრანსპორტის
რეგულაცია.
ტუმბოს მუშაობის ციკლი 3 ეტაპისგან შედგება.საიტი
იერთებს ნატრიუმის 3 იონს,ეს კავშირი არასტაბილურია
ელექტროსტატიკური განზიდვის ძალების მოქმედების
გამო.ნატრიუმის მიერთების შედეგად ხდება ატფ ის
ჰიდროლიზი.ეს ენერგია ხმარდება ელექტროსტატიკური
განზიდვის ძალების გაწონასწორებას და მყარი კავშირის
დამყარებას.ეს ენერგია ეხმარება ცილას შეიცვალოს
კონფორმაცია.შემაერთებელი საიტი გადაინაცვლეს
მეორე,გარეთა მხარეს,ამ დროს ნატრიუმი გადაიტანება
საპირისპირო მხარეს.ამის შემდეგ მაღალი
ელექტროსტატიკური განზიდვის გამო ნატრიუმი
თავისუფლდება გარეთა სივრცეში.
შემდეგ ტუმბო იერთებს კალიუმის 2 იონს და ზუსტად
იმავენაირად შემოაქვს უჯრედის შიგნით.
ასე მთავრდება ამ ტუმბოს მუშაობა.უჯრედიდან ამოიტუმბება
3 მოლეკულა ნატრიუმი და ჩაიტუმბება 2 მოლეკულა კალიუმი.
ეს ტუმბო მონაწილეობს კალციუმის და ნატრიუმის
კონცენტრაციის რეგულაციაში უჯრედის გარეთ და შიგნით.ეს
ტუმპო მოქმედებს როგორც ანტიპორტერი.
ორგანიზმში მუდმივად მიმდინარეობს ამ ტუმბოს მუშაობა.
ამ დროს კონც გრადიენტის გარდა ელექტრული
გრადიენტიც წარმოიქმნება.ანუ ეს ტუმბო ელექტროგენურია.
ამ ტუმბოს დათრგუნვა შესაძლებელია შხამების
ზემოქმედებით.
ცა ტუმბო - არსებობს ორი ტიპის : პლაზმური მემბრანის და
სარკოპლაზმური რეტიკულუმის.
ცოცხალ ორგანიზმში კალციუმის ტუმბოები მონაწილეობენ
კალციუმის გადატანაში ციტოპლაზმიდან უჯრედშორისო
სივრცეში და ენტოპლაზმურ სარკოპლაზმურ რეტიკულუმში.
ამდროს ხდება 2 კალციუმის იონის განდევნა უჯრედის
გარეთ,ორი პროტონის სანაცვლოდ,ამ დროს საჭიროა არის
ატფ-ის ენერგია.ელექტროგენური ტუმბოა.ეს ტუმბო უფრო
ნაკლებადაა აქტიური ვიდრე ნატრიუმ კალიმის,5პროცენტს
შეადგენს.ეს ტუმბო კალციუმის დაბალ კონცენტრაციის
შენარჩუნებას უწყობს ხელს,ვინაიდან უჯრედი ძალიან
მგრძნობიარეა როდესაც კალციუმის კონც მომატება
ხდება.მცირე კალციუმის ცვლილებაც კი დიდ ცვლილებებს
იწვევს უჯრედში.
ჰ ტუმბო(კუჭის პროტონული ტუმბო) ჰ/კ - ინტეგრალური
მემბრანული ცილაა,ჰ ტუმბოს გამოაქვს პროტონები
პარიეტალური უჯრედების სეკრეტორული არხების სივრცეში
კ იონების სანაცვლოდ.შედგება ორი ალფა და ორი ბეტა
სუბერთეულისგან.ბეტა გლიკოპროტეინია ასრულებს
რეგულატორის როლს.
ეს ტუმბო უზრუნველყოს კუჭის მჟავიანობას,იგი
არაელექტროგენურია.კუჭის ამ ტუმბოს აქტივობა ქვეითდება
ნორმალური პჰ პირობების დროს,აქტიურდება მჟავიანობის
მომატებისას.
ცპჰ ტუმბო - უზრუნველყოფს მძიმე მეტალების
ტრანპორტს.გადააქვთ იონები ორივე
მიმართულებით.სპილენძი,კადმიუმი.ამ ტუმბოს მუტაცია
იწვევს სპილენძის ტრანსპორტის დარღვევას,რასაც თან
მოყვება მანკეს და ვილსონის დაავადება.
ფ და ვ ტუმბოები
მონაწილეობენ პროტონების აქტიურ
ტრანსპორტში.არსებობს ფ ტიპის (ფ ენერგიასთან
შეუღლებული ფაქტორი) და ვ ტიპის (ვაკუოლური) ატფ
აზები,მსგავსი სტრუქტურა გააჩნიათ.ფ0 და ვ0 არის
მემბრანული დომენი ასრულებს პროტონული არხების
როლს,ხოლო ფ1 და ვ1 კატალიზური დომენი მონაწილეობს
ატფ მოლეკულის მოდიფიკაციაში.
ფ ტიპის ტუმბო
განლაგებულია მიტოქონდრიის შიგნითა მემბრანაზე.ამ
ტუმბოს დუოლური ფუნქცია გააჩნია: იგი უზრუნველყოფს
პროტონების აქტიურ ტრანსპორტს მიტოქონდრიული
მატრიქსიდან მემბრანათშორის სივრცეში და აგრეთვე
აკატალიზებს ატფ ის სინთეზს.
მიტოქონდრიის სუნთქვით ჯაჭვში გამოყოფილი ენერგია
ხმარდება პროტონული გრადიენტის წარმოქმნას,ანუ
პროტონების გადატანას მიტოქონდრიის მატრიქსიდან
მემბრანათშორის სივრცეში.
მიტოქონდრიის შიდა მემბრანაზე განლაგებული ფ0ფ1
ცილოვანი კომპლექსი ახორციელებს მიტოქონდრიის
მემბრანათშორის არეში დაგროვილი პროტონების
უკუტრანსპორტს,ამ დროს გამოყოფილი ენერგია ხმარდება
ატფ-ის სინთეზს.
ატფ-ის წარმოქმნისთვის საჭირო წყარო ჟანგვა აღდგენითი
პროცესებია.
იმ შემთხვევაში,თუ პროტონული გრადიენტის ენერგია არ
არის საკმარისი ატფ-ის სინთეზისათვის,ფ0ფ1 ცილოვანი
კომპლექსი ატფ-ის ჰიდროლიზის ენერგიის ხარჯზე ტუმბავს
პროტონებს გრადიენტის საპირისპირო მიმართულებით.
მუშაობის მექანიზმი.ფ0 ერთეულში პროტონების ნაკადი
აინდუცირებს ფ1 ის 3 ბეტა ჯაჭვის ბრუნვას ფ0 სუბერთეულის
გარშემო.ამ დროს თითოეული ბეტა ჯაჭვი იცვლის
კონფორმაციას და ამყარებს კავშირს ატფ სთან,ხელს უწყობს
ატფ ის დაშლას.
რუხი ცხიმი - თერმორეგულაციაში მონაწილე მნიშვ
ქსოვილია.მისი მიტოქონდრიის უნიპორტერია
თერმოგენინი,იგი პროტონების პასიურ ტრანპორტს აატფს
სინტეზისგან გათიშვას უზრუნველყოფს.სიცივის დროს
თერმოგენინის სინთეზი ძლიერდება და პროტონების
გრადიენტის ენერგია გამოიყოფა სითბოს სახით.
ვ ტუმბო
ისინი გვხვდება მაღალი მეტაბოლური აქტივობის მქონე
უჯრედების პლაზმურ მემბრანაზე.იგი უზრუნველყოფს ჰ ის
ტრანსპორტირებას ციტოზოლიდან ლიზოსომებში და სხვა
ვეზიკულებში კონც გრადიენტის საწინააღმდეგოდ ატფ ს
ხარჯზე.ეს ტუმბო ხელს უწყობს
ლიზოსომებში,ენდოსომებში,გოლჯში მაღალი მჟავიანობის
შენარჩუნებას.
მაგ ოსტეონლასტების მემბრანის ვ კლასის ტუმბო
უზრუნველყოფს ოსტეობლასტებიდან ძვლის ზედაპირს
შორის არეში მაღალი მჟავიანობის შენარჩუნებას,რაც
მნიშვნელოვანია კალციუმის ფოსტაფის აკუმულაციისთვის.
ბრუნვითი მოძრაობა.მისთვის დამახასიათებელია მხოლოდ
ატეეფაზური აქტივობა.
აბც ტრანპოსრტ
ამ ჯგუფში გაერთიანებულია ატფ შემაერთებელი საიტის
მქონე ცილების მრავალირიცხვი.
ტრანსმემბრანული დომენი ასრულებს ტრანსლოკაზას
როლს,წარმოქმნის არხს,ციტოზოლური დომენი ქმნის ატფ
შემაერთებელ საიტს.
პროკარიოტებში უზრუნველყოფს საჭირო ნივთიერებების
შეტანას,ეუკარიოტებში ორივე მიმართულებით ტრანსპორტს
უზრუნველყოფს.
ისინი მონაწილეობენ
ამინომჟავების,შაქრების,არაორგანული
იონების,პოლისაქარიდების,ლიპიდების ტრანსპორტში.
ამ ცილების აქტივობა მგრძნობიარეა ოსმოსური შოკის
მიმართ:ონკოზური წნევის ცვლილებების დროს ისინი
კარგავენ მცირე ზომის მოლეკულების მიერთების უნარს.
აბც ტრანსპორტირები განსხვავდებიან ფუნქციებით და
სტრუქტურით.
ერთ ერთია - მდრ - ატფ ჰიდროლიზის ხარჯზე
უზრუნველყოფს უჯრედში მრავალი უცხო ჰიდროფობური
მოლეკულის ექსკრეციას.ის მემბრანაზე ძალიან ცოტა
რაოდენობითაა.
ისინი ნანახია ასევე ჯამრთელ უჯრედების მემბრანაზეც.
CFTR - სხვადასხვა ქსოვილის უჯრედის მემბრანაზეა,იგი
პასუხისმგებელია ქლორის იონების ტრანსპორტირებაზე,თუ
ირღვევა მისი მუშაობა,ირღვევა ქლორის განდევნა,რის
შედეგადაც ოსმოსური ბალანსი ირღვევა და ქსოვილის
შეშუპებას იწვევს.
ABCA4 - აკოდირებს ცილას,რომელიც პასუხს აგებს
რეტინოლის წინამორბედის
ტრანსპორტირებაზე.დაქვეითებამ შესაძლოა მხედველობის
დაკარგვა გამოიწვიოს.
ABCB7 - რკინის ჰომეოსტაზის რეგულაცია მიტოქონდრიებში.
სინათლის ენერგიასთან შეუღლებული ტუმბოები
ელექტროობა
ბუნებაში არსებული ყველა სხეულის შემადგენელი ატომები
და მოლეკულები შეიცავს დადებით და უარყოფით
ელექტრონულ მუხტს (პროტონებსა და ელექტრონებს),ასევე
უმუხტო ნაწილაკს,ნეიტრონს.
მუხტი არის ელექტრონის ერთ-ერთი ძირითადი
თვისება,ბუნებაში არ არსებობს ელექტრონის მუხტზე უფრო
მცირე მუხტი.
პროტონის მუხტი +e,ხოლო ელექტრონის -e.პროტონის მასა
უფრო დიდია ელექტრონის მასასთან შედარებით.
e = 1,6x10(-19) კ
ატომი შეიცავს პროტონებისა და ელექტრონების ტოლ
რიცხვს,ატომი ელექტრულად ნეიტრალურია,ე.ი პროტონების
მუხტების ჯამი ელექტრონების მუხტების ჯამის
ტოლია.მოსაზრება მუხტების დისკრეტულობის შესახებ
შემოგვთავაზა ფარადეიმ.მან დაადგინა,რომ
ერთვალენტიანი იონების 1 მოლის მუხტი 96485 კულონის
ტოლია.ეს რიცხვი ცნობილია ფარადეის რიცხვის
სახელწოდებით.
e = F/N = 1,6021x10(-19) კ
არ არსებობს მუხტი ნაწილაკის გარეშე,მაგრამ არსებობს
ნაწილაკი მუხტის გარეშე - ნეიტრონი.
ჩაკეტილ სისტემაში ყველა ნაწილაკის მუხტების
ალგებრული ჯამი მუდმივია ან უდრის ნულს,თუ სისტემა
წონასწორობაშია.(მუხტის შენახვის კანონი)
Q1 + q2 + q3 + q4 +…. =const
ხახუნით სხვადასხვა სხეულის დამუხტვისას ერთი იმუხტება
დადებითად,მეორე უარყოფითად.დადებითად იმუხტება ის
სხეული,რომლის ატომის გარე შრეში მოძრავი ელექტრონი
გადადის მეორე სხეულზე,მეორე სხეულში იქმნება
ელექტრონების სიჭარბე,იგი იმუხტება უარყოფითად.
ელექტროსტატიკური ინდუიციის მოვლენა აიხნება
მარტივად,როდესაც ელექტონულად ნეიტრალურ სხეულს
მივუახლოვებთ დამუხტულ სხეულს,მის უახლოეს ნაწილში
ჩნდება დამუხტული სხეულის მუხტის საპირისპირო ნიშნის
მუხტი.რადგან პროტონები ატომის ბირთვშია,თავისუფლად
მხოლოდ ელექტრონებს შეუძლიათ გადაადგილება,ამიტომ
სხეულის ამ ნაწილში გვექნება ან ელექტრონების სიჭარბე ან
ელექტრონების ნაკლებობა.
ელექტროსტატისტიკა
კულონის კანონი
ელექტროსტატისტიკა სწავლობს უძრავ მუხტებს,მათ
ურთიერთქმედებას და ელექტრობის წარმოშობის პირობებს.
კულონის კანონის თანახმად ორ უძრავ წერტილოვან მუხტს
შორის ურთიერთქმედების ძალა ვაკუუმში ამ მუხტების
მოდულების ნამრავლის პირდაპირპროპორციულია და მათ
შორის მანძილი კვადრატის უკუპროპორციულია.ეს ძალა
არის მიზიდვის თუ მუხტები საპირისპირო ნიშნებისაა და -
განზიდვის,თუ ისინი ერთნიშნისაა.ძალა მიმართულია
მუხტების ცენტრების შემაერთებელი წრფის გასწვრივ.
F0 = Kxq1q2/R2
სადაც, q = პროპორციულობის კოეფიციენტი.R = მანძილი.
თუ რაიმე გარემოში მიმდინარეობს:
F = Kxq1q2/eR2
e = გარემოს ფარდობითი დიელექტრული შეღწევადობა
ელექტრული დიპოლი
ერთმანეთისაგან ი მანძილით დაშორებულ ორ ტოლ და
საპირისპირო ნიშნის მუხტებისაგან შედგენილ სისტემას
ელექტრულ დიპოლს უწოდებენ.ი - ს დიპოლის მხარს
უწოდებენ.მიმართულია უარყოფითი მუხტიდან
დადებითისაკენ.ელექტრული დიპოლის ძირითად
მახასიათებელ სიდიდეს ელექტრულ მომენტს ან დიპოლურ
მომენტს უწოდებენ.
დიპოლი ძალიან გავრცელებულია ბუნებაში,ის გვხვდება
ატომებსა და მოლეკულებში.დიპოლის სტრუქტურა გააჩნია
ამფოლიტიკურ მოლეკულებს,მათი სტრუქტურა სხვადასხვა
უბანში ერთდროულად დადებითი და უარყოფითი მუხტის
მატარებელია
დიპოლი ელექტროლურ ველში
დიპოლზე მოქმედებს მაბრუნებელი ეფექტი,რაც იწვევს მის
შემობრუნებას.მუხტზე ველის მხრიდან მოქმედებს ორი ძალა:
F = -qE
F= +qE
ამრიგად ერთგვაროვან ელექტროლურ ველში მოტავსებულ
დიპოლზე მოქმედებს მაბრუნებელი მომენტი,რომელიც
დამოკიდებულია დიპოლის ელექტრონულ მომენტზე მის
ორიენტაციას ველში და ველის დაძაბულობაზე.როცა
დიპოლი შემობრუნდება და განთავსდება ველის გასწვრივ
მაბრუნებელი მომენტი უდრის 0 და დიპოლზე იმოქმედებს
მხოლოდ ერთანეთის ტოლი ფ1და ფ2 ძალები ,რომლების
ცდილობენ დიპოლის გაჭიმვას.
ელექტროდინამიკა
ელექტრული დენი
ქ მუხტია
უ - გამტარის ფირფიტებს შორის პოტენციალთა სხვაობა
ტევადობა მოცემული კონდენსატორისთვის მუდმივი სიდიდეა
და განისაზღვრება მისი გეომეტრიული ზომებით და
დიელექტრიკით.
კონდენსატორი შეიძლება იყოს
ბრტყელი,ცილინდრული,სფერული,მათში მოთავსებული
დიელექტრიკის მიხედვით.ყველაზე გავრცელებულია
ბრტყელი.
ტევადობა
C = e e0 s / d
ე - დიელექტრიკის ფარდობითი შეღწევა
ე0 = ელექტრული მუდმივა
ს - ფირფიტების გადაფარვის ფართობი
დ - მანძილი ფირფიტებს შორის
C= c1c2 / c1 + c2
1)არაპოლარული დიელექტრიკის შეტანა ელექტრონულ
ველში იწვევს მის პოლარიზაციას.მისი მოლეკულა
ელექტრონული ველის ზეგავლენით იწელება,საპირისპირო
მუხტები გადაინაცვლებიან საპირისპირო
მიმართულებით,რის გამოც მუხტების ცენტრები ერთმანეთს
არ ემთხვევა,წარმოიქმნება ე.წ ინდუცირებული
დიპოლები.დიელექტრიკის ზედაპირზე წარმოიქმნება ბმული
მუხტები,იწყება პოლარიზაცია და ამ პოლარიზაციას
ელექტრონულ პოლარიზაციას უწოდებენ.
მოსვენების პოტ
ცოცხალ ორგანიზმში ცხოველქმედებისთვის საჭირო
პროცესებს თან ახლავს ელექტრული მუხტების
გადანაწილების ცვლილება,ამას მნიშვნელოვანი როლი
ენიჭება ფიზიოლოგიური პროცესების რეგულაციაში.
მემებრანის ბილიპიდური შრე ხასიათდება დაბალი
ელექტრული გამტარობით(მაღალი დიელექტრიკული
თვისებებით).ტექნიკაში ელექტრული სისტემა,რომელიც
შედგება დიელექტრიკით ცნობილია კონდენსატორის
სახელწოდებით.ბიოლოგიური მემბრანა ფუნქციონირებს
კონდენსატორივით.პლაზმური მემბრანა ორივე მხარეს
საპირისპირო ნიშნის მუხტების დაგროვებას უზრუნველყოფს.
კონდენსატორის თვისებებიდან ერთ-ერთი
ტევადობა.ტევადობა კონდენსატორის ფირფიტებზე
ელექტრული მუხტის დაგროვების უნარია.კონდენსატორის
ტევადობა იზრდება ფირფიტის ფართობის ზრდასთან ერთად
და მცირდება ფირფიტების დაშორებისას:
C = ee0s/d
კონდენსატორი ატარებს მუდმივ ელექტრონულ დენს
მხოლოდ დენის წყაროსთან ჩართვისას,კონდენსატორი
ხელს უწყობს წრედში დენის გავლას.
ფოსფოლიპიდური ბიშრის მაღალი ტევადობის გამო
ლიპიდურ ბიშრეში იონების გადაადგილებისთვის საჭირო
ენერგია საკმაოდ მაღალია.შესაბაამისად მემბრანა
იქნებოდა განუვლადი დამატებითი მექანიზმების
არარსებობის შემთხვევაში.
ელექტროგამტარობა (გ) წინაღობის შებრუნებული სიდიდეა
- მემბრანის ელექტრული მახასიათებელია.
მემბრანის გამტარობა მემბრანული არხების ერთდროული
გახსნის დროს ყველა გახსნილი არხის გამტარობის ჯამის
ტოლია.
ბიოლოგიური მემბრანა ელექტრული სისტემაა,რომელიც
ტევადურ და ომურ წინაღობებს შეიცავს,ეს წინაღობები
იონების შერჩევით განვლადობას განსაზღვრავს,იონების
არათანაბარ გადანაწილებას,ქიმიური და ელექტრული
გრადიენტის ფორმირებას და პოტ სხვაობის წარმოქმნას
განაპირობებს.
მემბრანული პოტენციალთა სხვაობა დამახასიათებელია
ყველა ცოცხალი უჯრედის მემბრანისათვის: ის უჯრედული
ჰომეოსტაზისთვის საჭირო ენერგიის მარაგს განსაზღვრავს.
ითვლება,რომ მემბრანული იონური ნაკადი დადებითია თუ
იონები გადაადგილდებიან უჯრედიდან გარეთ.
ტრანსმემბრანული პოტენციალი
იმისათვის,რომ დავადგინოთ მემბრანაში
ტრანსმემბრანული პოტენციალის წარმოქმნის მექანიზმი
ავიღოთ ორი ჭიქა,ერთში კქლ კონცენტრაცია უფრო
მეტია,ვიდრე მეორეში.მნიშვნელოვანია,როგორი არის
მემბრანა,განუვლადი,განვლადი თუ ნახევრადგანვლადი.თუ
მემბრანა კ და ქლ განუვლადია,ხსნარი რჩება
ელექტრონეიტრალური,ისეთი,როგორიც იყო და
პოტენციალთა სხვაობა 0ის ტოლია.თუ მემბრანა გავლადია
ორივესთვის,იონები თანაბრად გადანაწილდებიან ხსნარის
ორივე მხარეს და პოტ სხვაობა არ წარმოიქმნება.დავუშვათ
მემბრანა ნახევრადგავლადია,ატარებს კ და არატარებს
ქლ.კალიუმი გადაადგილდება კონც გრადიენტის
მიმართულებით და ბოლოს მოხდება ისე,რომ ერთ მხარეს
დადებითი მუხტების სიჭარბე იქნება,მეორე მხარეს
უარყოფითის,ამიტომ წარმოიქმნება პოტ სხვაობა.
ეს ყველაფერი გამოწვეულია კალიუმის იონების
არათანაბარი კონცენტრაციით ორივე მხარეს.წონასწორული
მდგომარეობის დროს იონზე მოქმედებს დიფუზური და
ელექტსროსტატიკური ძალები და ისინი ერთმანეთის
ტოლია,განვიხილოთ კ მაგალითზე:
წონასწორობის პოტენციალი,ნერსტრეს განტოლება.
დიფუზური ძალა დამოკიდეუბულია კ იონების
კონცენტრაციაზე ჭურჭლის ორივე მხარეში.
ნერსტრეს განტოლება ასახავს მემბრანის წონასწორული
პოტენციალის დამოკიდებულებას იონების გადანაწილებაზე
მემბრანის ორივე მხარეს.
Em = RT/ZF LN C1/C2
მოქმედების პოტენციალი
აღგზნებადობა უჯრედების გაღიზიანებაზე პასუხის გაცემის
უნარია,რომელიც ფიზიკური და ფიზიკურ-ქიმიური
პროცესების კომპლექსის სახით ვლინდება.
აღგზნებადი ქსოვილების უჯრედები აღგზნებულ
მდგომარეობაში სხვადასხვა სტიმულის ზემოქმედებისას
გადადიან.ასეთი ქსოვილებიო
ნერვული,კუნთოვანი,სეკრეტორული.
აგზნების აუცილებელი ნიშანია მემბრანის ელექტრული
მდგომარეობის შეცვლა.დადგენილია,რომ აგზნების დროს
უჯრედის მემბრანის აგზნებული უბანი უფრო მეტად
ელექტროუარყოფითია,ვიდრე არააგზნებული.ამ დროს
ხდება იონების გადანაწილების ცვლილება,თუმცა ეს
ცვლილება დიდი ხნის მანძილზე არ გრძელდება,გარკვეული
დროის შემდეგ ისინი ისევ უბრუნდებიან თავიანთ
მდგომარეობას,მოსვენების პოტენციალისთვის
დამახასიათებელს.მემბრანის აგზნებულ უბანში იონების
არათანაბარი გადანაწილების შედეგად წარმოქმნება
პოტენციალთა სხვაობა,ანუ მოქმედების
პოტენციალი.აგზნების დროს მოსვენების პოტენციალი
ნახტომისავით იცვლება და შემდეგ ისევ თავის ფორმას
უბრუნდება.
ჯერ კიდევ კოულმა და კარტისმა აჩვენეს,რომ აგზნება
დაკავშირებულია უჯრედის მემბრანის ელექტროგამტარობის
ხანმოკლე მომატებასთან,ამდროს წინაღობა 1000 დან 500მდე
ჩამოდის.მეცნიერების აზრით,აგზნების დროს უჯრედული
მემბრანის ელექტრული წინაღობის შემცირება შეიძლება
იყოს განპირობებული მისი განვლადობის მატებით,იმ
იონების მიმართ,რომლებიც მონაწილეობენ ცოცხალ
ქსოვილებში ელექტრული მუხტების გადატანაში.
მოქმედების პოტენციალის თეორიის შემდგომი
განვითარება დაკავშირებულია მემბრანაზე ძაბვის ფიქსაციის
მეთოდის გამოყენებით.ამ მეთოდის არსი მდგომარეობს
მემბრანული პოტენციალის რეგულაციაში,მისი მონაკვეთის
ზედაპირზე განლაგებული ელექტრული სქემის
საშუალებით.მოცემული ძაბვის პირობებში მემბრანის
მონაკვეთზე გამავალი დენის სიდიდე ამ მონაკვეთის
სხვადასხვა იონის განვლადობას ასახავს.ნატრიუმის და
კალიუმის მაგალითზე შეგვიძლია განვიხილოთ მემრანის
გავლადობა.
მოსვენების მდგომარეობაში არამართვადი კალიუმის
არხებში კალიუმის იონების ნაკადი (ნატრიუმისთვის დაბალი
გამტარობით ხასიათდება)მიმართულია უჯრედის შიგნიდან
გარეთ,კონცენტრაციული გრადიენტის
შემცირებისკენ.ამდროს მემბრანის გარეთა ზედაპირზე
გროვდება დადებითი მუხტი,ხოლო შიგნითა ზედაპირზე
უარყოფითი.ამ დროს მემბრანა პოლარიზებულია.
მოქმედების პოტენციალის ინიციაციასთვის აუცილებელია
ნერვული ბოჭკოს მებრანული პოტენციალის შემცირება
ზღურბლოვანი პოტენციალის დონემდე.
გამაღიზიანებლის სტიმული იწვევს ნატრიუმის იონების
მიმართ განვლადი მართვადი არხების სწრაფ გახსნას.თუ
სტიმული სუსტია,მცირე რაოდენობით არხი იხსნება,რის
შედეგადაც მემბრანის პოტენციალი თითქმის სტაბილურია,ამ
დროს არ ხდება მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნა.თუ
სტიმული გაძლიერებულია,ბევრი არხი იხსნება,რაც
უზრუნველყოფს ნატრიუმის გადაადგილებას უჯრედის
გარედან უჯრედის შიგნით.გარეთ წარმოიქმნება უარყოფითი
მუხტი,შიგნით დადებითი.მემბრანა
დეპოლარიზებულია.ნატრიუმის დიფუზიის სიძლიერე და
სისწრაფე გაზრდილია.იმისათვის,რომ მოქმედების
პოტენციალი აღმოცენდეს,საჭიროა ძლიერი
სტიმული,რომელიც ზღურბლოვან დონის ტოლია ან მასზე
მაღალია.
აგზნების პირველ ფაზაში მემბრანის განვლადობა
კალიუმის და ქლორის მიმართ არ იცვლება,ხოლო ნატრიუმის
მიმართ 500ჯერ იზრდება.
აგზნების დროს მემბრანული პოტენციალის სიდიდის
გამოთვლა შესაძლებელია გოლდმანის განტოლებით:
U = Em = RT/Zf ln (p1c1+p1c2..)1 / (p1c1 + p2c2..)2
C – იონების კონცენტრაცია
P - ძვრადობა გარეთ და შიგნით
ვინაოდან მოქმედების პოტენციალის დეპოლარიზაციის
ფაზაში ნატრიუმის მნიშვნელობა აღემატება კალიუმის და
ქლორის მნიშვნელობას,განტოლება გარდაიქმენა ნერსტის
განტოლებას ნატრიუმის იონებისათვის:
U = Em = RT/Zf ln (cna)1 / (cna)2
აგზნების დროს მემბრანული პოტენციალის ცვლილება
მოსვენების პოტენციალისა და აგზნების პოტენციალის ჯამის
ტოლია:
U = E = RT/ZF ln (ck)out/(ck)in + (cna)out / (cna)in
ექსპერიმენტული კვლევების საფუძველზე მოქმედების
პოტენციალი წარმოიქმნება ნატრიუმის იონების
გარემომცველ არედან უჯრედში გაძლიერებული დიფუზიის
შედეგად შეღწევისას.
ნატრიუმის ნაკადი გრძელდება მხოლოდ მოკლე დროის
მანძილზე,მისი ნაკადი ქვეითდება,იხნება მართვადი
პოტენციალდამოკიდებული კალიუმის არხები,რის შედეგად
კალიუმის იონების ინტენსიურად მოძრაობა უჯრედიდან
გარეთ ხდება.ამდროს არამართვადი კალიუმის არხები
გახსნილი რჩება .
უჯრედიდან უჯრედშორის სივრცეში კალიუმის იონების
გაძელირებული დიფუზია მემბრანული პოტენციალის
აღდგენას,რეპოლარიზაციას,და ნატრიუმის იონების მიმართ
მემბრანის განვლადობის შემცირებას განაპირობებს.
რეპოლარიზაციის ფაზაშ უჯრედის გარეთ მიმართული
კალიუმის იონების ნაკადის გაძლიერების შემდეგ მემბრანაზე
მყადება წონასწორული პოტენციალი,რაც კალოიმის
პოტენციალდამოკიდებული არხის დახურვას იწვევს.
მაშასადამე რეპოლარიზაციის დროს იზრდება კალიუმის
ნაკადი და მცირდება ნატრიუმის.ეს პროცესი გრძელდება
მანამდე,სანამ არ აღდგება უჯრედის მოსვენების
პოტენციალი.ვინაიდან მართვადი კალიუმის არხების
დახურვა დროში უფრო გახანგრძლივებულია,კალიუმის
ჭარბი რაოდენობა გადის უჯრედიდან და მემბრანული
პოტენციალის მნიშვნელობა უფრო უარყოფითი ხდება,ვიდრე
მოქმედების პოტენციალში,ჰიპეროპოლარიზაცია.
ჰიპერპოლარიზაციის დროს უჯრედის შიგნითა ზედაპირი
იმუხტება უარყოფითად,ვიდრე უნდა ყოფილიყო მოსვენების
პოტენციალში.ეს პოტენციალი მცირე ამპლიტუდით და
შედარებით დიდი ხანგრძლივობით ხასიათდება.
ზღვრულ გაღიზიანებაზე პასუხის პერიოდში,მემბრანა არ
რეაგირებს სხვა გამღიზიანებელზე,დროის ამ პერიოდს
რეფრაკტული პერიოდი ეწოდება.
რეფრაქტული პერიოდის ფიზიოლოგიური მნიშვ:
• იგი უზრუნველყოფს გამაღიზიანებელი იმპულსების
დროში ერთი მეორისაგან გაყოფას
• რეფრაქტული პერიოდი აქსონის გასწვრივ იმპულსების
გავრცელებას განსაზღვრავს მხოლოდ ერთი მიმართულებით
- არააგზნებული უბნისკენ.
ჰიპერპოლარიზაციის შემდეგ ნერვული ქსოვილი მზადაა
აგზნებით ახალ იმპულსს უპასუხოს
I = DELTA Q/t