ČLENOVCI (Arthropoda)

Základní charakteristika
Nejpočetnější živočišný kmen, popsáno více než 1 000 000 druhů, pravděpodobně existuje několik miliónů
dalších nepopsaných druhů členovců (hlavně hmyzu). Obývají všechna prostředí (moře i sladké vody, souš,
půda, vzduch).
Tělo je nestejnoměrně (heteronomně) článkované, což znamená, že jednotlivé články se od sebe odlišují.
U většiny druhů splývají skupiny článků ve větší celky (tagmata), např. u hmyzu se vytváří hlava, hruď
a zadeček, u pavouků hlavohruď a zadeček apod. Dalšími typickými znaky jsou článkované končetiny a pevná
chitinová kutikula na povrchu těla. Coelom (druhotná tělní dutina) se zakládá pouze embryonálně, v dospělosti
splývá s prvotní tělní dutinou a nazývá se mixocoel.
Velikost členovců je od zlomků mm (někteří roztoči nebo hmyz) přes milimetrové – centimetrové velikosti
(většina členovců) až po 60 cm (humr). Vymřelí členovci měli i větší rozměry (kolem 3 m).
Zařazení do systému živočichů
HOUBOVCI

ŽEBERNATKY

ŽAHAVCI

RYBOMORKY

PRAPLOŠTĚNCI

MECHOVKY

PLOŠTĚNCI

VÍŘNÍCI

PÁSNICE

KROUŽKOVCI

MĚKKÝŠI

RAMENONOŽCI

HLÍSTICE

STRUNOVCI

DRÁPKOVCI

ŽELVUŠKY

ČLENOVCI

POLOSTRUNATCI

OSTNOKOŽCI

STRUNATCI
Základní přehled
Zjednodušeně můžeme kmen Členovců rozdělit na jeden vymřelý a čtyři žijící podkmeny.
1. podkmen Trojlaločnatci (Trilobitomorpha) – trilobiti. Vymřelá prvohorní skupina členovců.
2. podkmen Klepítkatci (Chelicerata) – např. pavouci, štíři, roztoči
3. podkmen Korýši (Crustacea)
4. podkmen Myriapoda (Mnohonozí, někdy se používá český název Stonožkovci) – mnohonožky a stonožky
5. podkmen Hexapoda (Šestinozí) – hmyz, chvostoskoci

Povrch těla, vnější kostra, svaly

Na povrchu těla je pokožka, která vylučuje silnou několikavrstevnou kutikulu. Ta je tvořena polysacharidem
chitinem, u některých druhů (např. u raků a krabů) je navíc inkrustována CaCO3. Hlavní funkce kutikuly jsou:
• Mechanická ochrana těla
• Vnější kostra, upínají se na ní svaly
• U suchozemských druhů chrání proti vysoušení
Kutikula neroste s tělem a musí se periodicky svlékat. Při svlékání stará kutikula praskne, živočich se vysouká
ven, poporoste (během několika minut – má narostlé nové buňky, po svléknutí staré kutikuly buňky přijmou
vodu a zvětší se). Pak pokožka vytvoří novou kutikulu, která během několika hodin ztvrdne.
Na vnější kostru jsou upnuty velmi výkonné příčně pruhované svaly. Díky malé velikosti a hmotnosti těla
a současně vysoké pevnosti vnější kostry a výkonnosti svalů dokáží členovci vyvinout velkou sílu –
mnohonásobně přeskočí velikost svého těla (kobylka, blecha), unesou více, než sami váží (mravenec), létají,
prokousnou nebo provrtají pevný materiál (brouci ve dřevě).

Končetiny
Latinský název skupiny Arthropoda poukazuje na jeden zásadní znak členovců, jímž jsou článkované
končetiny. Na každém tělním článku byl původně pár kráčivých končetin, během evoluce členovců došlo ke
dvěma typům modifikace: 1. zánik končetin – např. pavouci nebo mnoho druhů hmyzu nemají na zadečku
žádné končetiny. 2. přeměna končetin – původně kráčivé končetiny se přeměnily na jiné orgány. Na hlavě jsou
končetiny často přeměněné v tykadla (smyslová funkce) a na ústní ústrojí (příjem potravy), na hrudi zůstávají
končetiny sloužící k pohybu (plavání, kráčení, hrabání), na zadečku mají končetiny dýchací funkci (korýši),
přeměňují se v kladélko, žihadlo nebo klíšťky (různé druhy hmyzu).
Jednotlivé články jsou kloubně spojeny, což zajišťuje dokonalou pohyblivost celé končetiny. U některých druhů
(hlavně u korýšů) jsou končetiny dvojvětevné – končetina se větví na dvě části.

Dýchání
Vodní členovci (korýši, ostrorep) dýchají nejčastěji žábrami. Ty jsou umístěné na končetinách a při jejich
pohybu se k žábrám dostává čerstvá voda. Pavouci a suchozemští krabi dýchají plicními vaky. U dýchání
žábrami i plicními vaky je kyslík do tkání přenášen okysličenou hemolymfou.
Hmyz, mnohonožky, stonožky a někteří pavoukovci (např. sekáči) dýchají vzdušnicemi. Vzdušnice jsou tenké
trubičky vyztužené chitinovými kroužky. Začínají na povrchu těla otvůrky, které se nazývají stigmata,
a vytvářejí síť procházející celým tělem. Kyslík je přenášen vzdušnicemi přímo k orgánům, hemolymfa se na
jeho rozvodu nepodílí. Některé druhy (např. včely, vosy) mají v zadečku vytvořeny vzdušné vaky propojené se
vzdušnicemi. Pohyby svalů rytmicky stahují vzdušný vak a tím napomáhají proudění vzduchu ve vzdušnicích.
Zvláštní typ dýchací soustavy mají některé vodní larvy hmyzu (např. jepice). Na zadečku se jim vytvářejí
tracheální žábry, které vstřebávají kyslík z vody. Ten je pak transportován vzdušnicemi k orgánům.
Mikroskopické druhy roztočů dýchají celým povrchem těla. Díky malým rozměrům dýchací soustavu
nepotřebují, kyslík přechází z povrchu těla difúzí přímo do tkání.
Cévní soustava
Cévní soustava je otevřená. Na hřbetní straně těla je vytvořeno trubicovité srdce, z něj vychází aorta směrem
k hlavě. Na povrchu srdce jsou otvůrky – ostie, těmi je nasávána hemolymfa z okolí srdce. Při stahu srdce se
ostie uzavřou a hemolyfa je vypuzena do aorty. Z aorty se hemolymfa vylévá do těla, omývá orgány a sbírá se
buď do žil vedoucích k dýchací soustavě (v případě dýchání žábrami nebo plicními vaky) nebo do osrdečníku
(v případě dýchání vzdušnicemi). Z žaber nebo plicních vaků vede okysličená krev do osrdečníku.

Trávící soustava, potrava

Trávící soustava je průchodná, začíná ústním ústrojím různého typu. To zajišťuje zachycení a příjem potravy.
Do ústního otvoru ústí slinné žlázy, které produkují např. trávící enzymy, jed (u pavouků), protisrážlivé látky
(komár). Pokračuje hltanem, jícnem a žaludkem. Žaludek slouží jako zásobník potravy, u některých druhů jsou
ve stěně žaludku chitinové zoubky, které pomáhají potravu rozmělnit. Z žaludku vychází střevo, do nějž ústí
vývody trávící žlázy (hepatopankreatu). Hepatopankreas produkuje trávící enzymy a podílí se na zpracování
některých látek z potravy, může také ukládat látky do zásoby. Trávící soustava je zakončena řitním otvorem.
Potrava členovců je velmi rozmanitá, různí členovci se živí téměř všemi myslitelnými typy potravy. Mohou být
býložravci, kteří ukusují části listů rostlin (housenky, brouci), sají rostlinné šťávy ze sítkovic (mšice), sají
nektar z květů (včely, motýli), řada druhů se živí dřevem nebo lýkem (lýkožrout, tesařík). Masožravci loví různé
jiné živočichy (pavouci, krabi, brouci, kobylky). Řada druhů se živí mršinami a trusem (mouchy, brouci)
a drobnými úlomky a zbytky ( = detritem – hmyz, chvostoskoci, mnohonožky). Planktonní korýši (perloočky,
buchanky) filtrují drobné částečky potravy z vody. Některé druhy jsou ektoparaziti sající krev (klíště, komár,
kapřivec), mezi korýši jsou i endoparaziti (jazyčnatky, sakulina).

Vylučovací soustava
Vylučovací soustava členovců je dvojího typu. Prvním typem jsou metanefridie (např. u korýšů nebo pavouků).
Je jich obvykle jeden pár, začínají v tělní dutině a ústí na povrch těla, u korýšů na hlavě v blízkosti tykadel
(nazývají se antenální žlázy), u pavouků na hlavohrudi (kyčelní – koxální žláza). Druhým typem vylučovací
soustavy jsou malphigické trubice (u hmyzu). Začínají jako slepé trubičky v tělní dutině v oblasti zadečku,
jejich vývody ústí do střeva. Z tělní dutiny se vstřebává do malphigických trubic voda, soli a odpadní látky,
v koncové části střeva se část látek vrací zpět do tělní dutiny (skoro všechna voda, část solí, cukry,
aminokyseliny). Díky tomuto systému vylučování má hmyz velmi nízké ztráty vody, protože odpadní látky se
vážou na trus a s ním odcházejí ze střeva.

Nervová soustava
Embryonálně se zakládá jako žebříčková. U některých druhů zůstává zachována bez větších modifikací,
u většiny se během vývoje dochází k její centralizaci a cefalizaci (z řeckého kefáli – hlava)
1. Centralizace: zhušťování nervové tkáně do větších celků (ganglií), zmenšování počtu ganglií a zvětšování
jejich velikosti, vznik mozku.
2. Cefalizace: soustředění většího objemu nervové tkáně do hlavy (souvisí s orientovaným pohybem a
umístěním smyslových orgánů)
3. Vznik hierarchie: vytvoření nadřazených a podřízených nervových center, vyšší efektivnost řízení.
Např. u krabů, pavouků a roztočů se vytváří jeden mozek v hlavohrudi a z něj vychází několik periferních
nervů, u hmyzu se vytvářejí mozková uzlina v hlavě a hrudí uzlina (ta řídí koordinaci pohybů při letu), u raků a
dalších korýšů, štírů, některých skupin hmyzu, stonožek, mnohonožek se vytváří v hlavě mozková uzlina a ve
zbylé části těla zůstává zachována žebříčková nervová soustava.

Smyslové orgány
U všech členovců jsou vyvinuty mechanoreceptory a chemoreceptory. Jsou soustředěny zejména na tykadlech,
končetinách a na ústním ústrojí.
U členovců se vyvíjejí oči dvou typů – jednoduché nebo složené oči. Složené oči se skládají z mnoha oček –
omatidií. Korýši a hmyz mají jeden pár složených očí, u korýšů bývá menší počet omatidií (jednotky – desítky)
u hmyzu až několik tisíc (moucha 4 600, šídlo 12 000, někteří brouci až 25 000). Z každého omatidia vede
samostatný zrakový nerv do mozku, tam se skládá a vyhodnocuje obraz z celého složeného oka. Vidění je tzv.
mozaikové, každé omatidium přináší do mozku svůj vlastní obraz odlišný od ostatních. Každé omatidium má
čočku a skupiny sousedních omatidií jsou zaostřeny na různou vzdálenost (to platí hlavně u létajícího hmyzu).
Živočich zaostřuje tím, že otáčí hlavu a ke sledovanému objektu natáčí tu část očí, kde jsou správně zaostřená
omatidia. Oproti člověku má hmyz podstatně větší zorný úhel (vidí i dozadu) a vidí i pro nás neviditelné barvy
v ultrafialové části spektra, naproti tomu obvykle nerozlišuje červenou barvu a má horší schopnost vidět malé
předměty.
Jednoduché oči vidí pouze na blízko, vidění není příliš dokonalé a živočich se často orientuje ještě jiným
způsobem. Pouze jednoduché oči mají klepítkatci (různý počet, nejčastěji 4 – 8), larvy korýšů typu nauplius (ty
mají jen jedno očko), jednoduché i složené oči mají někteří korýši, stonožky a hmyz.
Plovoucí korýši (humr, planktonní korýši) mohou mít statocysty, které jim pomáhají při orientaci ve vodě
během plavání.
Létající hmyz má chordotonální ústrojí, které registruje rovnováhu, pohyby a napětí svalů a pomáhá při létání.
U některých druhů hmyzu (kobylky) je vyvinutý sluch, sluchové orgány jsou např. na končetinách.

Rozmnožování a vývoj
Až na výjimky (přisedlí korýši stejnonožci) jsou členovci odděleného pohlaví. Častý je pohlavní dimorfismus
(jiný vzhled samečka a samičky), např. u pavouků, hmyzu, korýšů. Oplození je vnitřní.
Některé druhy členovců se mohou rozmnožovat partenogeneticky – samička klade neoplozená vajíčka, ze
kterých se líhnou haploidní jedinci. Ve vývojovém cyklu se obvykle střídá partenogeneze a pohlavní
rozmnožování. Účelem partenogeneze je rychlé rozmnožení v příznivých podmínkách (kdy by hledání partnera
a pohlavní rozmnožování zdržovalo) – např. u mšic nebo u strašilek. U sociálních blanokřídlých (včely, vosy,
mravenci) partenogeneze určuje pohlaví – všichni partenogenetičtí jedinci jsou samci, všichni jedinci vzniklí
z oplozených vajíček jsou samice.
Vývoj může být přímý i nepřímý. Přímý vývoj mají např. pavouci, štíři, rak, perloočka, mnohonožky
a stonožky.
Nepřímý vývoj má většina korýšů, hrotnatci a hmyz. U korýšů se vytvářejí dva typy larev. U buchanek,
sakuliny, vilejšů a dalších se vyvíjí plovoucí planktonní larva nauplius. Po přeměně vzniká dospělec, někdy
značně odlišný oproti larvě (např. sakulina). Druhý typ larvy korýšů je zoëa, ta se vyvíjí u krabů. Hrotnatci
(mořští klepítkatci, např. ostrorep) mají larvu tvarem připomínající trilobita.
Bezkřídlý hmyz (např. rybenka) má přímý vývoj, ostatní skupiny hmyzu mají buď nedokonalou, nebo
dokonalou proměnu. Při nedokonalé proměně larva (nazývá se nymfa) může (a nemusí) být podobná dospělci,
nemá křídla a nemá vyvinuty pohlavní orgány. Larva se několikrát svléká, po každém svlékání je více podobná
dospělci (kobylky, ploštice, mšice). Vodní larvy hmyzu s proměnou nedokonalou mají často odlišný vzhled,
protože larva žije ve vodě a dospělec na souši. Před posledním svlékáním vyleze larva na břeh (např. na blízkou
rostlinu) a po svléknutí se přemění v dospělce (jepice, vážky).
Larvy hmyzu s proměnou dokonalou jsou vždy vzhledově odlišné od dospělce. Někdy žijí v jiném prostředí
a živí se jinou potravou. Larva se několikrát svléká, po posledním svlékání se z ní stane kukla, což je klidové
stadium, kdy nepřijímá potravu a nepohybuje se. Po čase se z kukly vyvine dospělý jedinec. Příklady: housenka
(býložravá, žere listy) → motýl (saje nektar), larva komára (ve vodě, živí se drobnými organismy) → komár
(létá, saje krev), larva mravkolva (v půdě, predátor) → mravkolev (létá, loví drobný hmyz), slunéčko
sedmitečné – larva i dospělec lezou po rostlinách a živí se mšicemi a jiným hmyzem.
Pro řadu druhů hmyzu je typické, že larvy žijí delší dobu než dospělec. Klasický příklad je jepice, kdy larva
může žít i několik let a dospělec jeden až tři dny. Jiný příklad jsou někteří brouci nebo cikády, kdy larvy žijí
několik let a dospělec několik týdnů.
Ekologii a význam členovců probereme zvlášť u každé skupiny.