黎维平教授植物学

北京学大伟业教育科技有限公司共育人才开创未来官网www.xuedaweiye.
com
植物学Botany
(形态解剖、系统分类：名词多，内容杂，易“懂”难记)
（黎维平湖南师大生科院）
关于学习《植物学》的小建议——
植物学Botany 1.培养兴趣，别学得太苦；
黎维平（湖南师大生科院） 2.初学与复习都可先育树干，再添枝加叶；
我的PPT比大家的讲义多了些页面： 3.学习用科学的眼光(进化--适应--多样性；动态-发育)去
（1）画面分解，便于讲解； →观察→分析→理解→欣赏植物；
（2）添加了较不重要的辅助资料。 4.不迷信书:书(教材,参考书,尤其是习题集)可能不严谨或
可拍照，但别提出拷课件. 建议多做笔记：记录信息、犯错。
归纳知识、整理思路。欢迎提问,但不要超越教学进度。 5.多观察,多看图,多采用形象记忆方法,发挥右大脑半球的
课程时间（3天18节课）分配：功能;要有动态的观念(边材厚度不变)和空间想象力(从横
(1) 植物形态解剖学约10节课; 切面想到立体结构)；
(2) 非被子植物约4节课； 6.多比较联想,先理解再记忆；
(3) 被子植物约4节课。 7.及时复习，与遗忘作斗争。
科学力图用数植物学有铁律吗？多样性导致生物学中很少有全称判断(所有、一切、皆、均、都、

目很少的解释生物学中的概括一律具有例外，不
全部、无一例外)，常见模糊说法【特称判断】，例如“主要”、
性原则总结概
括自然界多种多样性是全称普遍陈述, 即多样性导致生物
学中少有全称判断(所有,一切,皆,均, “主要分布”、“一般”、“一般地说Generally”、“大约”、
多样的现象和都,全部,无一例外)，常见单称判断，
“大多数”、“绝大多数”、“几乎”、“有些”、“某些”、
om
过程。例如多用“主要”,“
《生物学思想适应适应主要分布”,“一般 “通常”“普遍”、“广泛”、“基本”。
.c
的发展》
环境→功能→形态结构 ”,“一般地”,“大约 12联赛38.关于外来物种，以下论述错误的是(单选 )
ye
(美哈佛教授) ”,“大多数”,“绝大
厄恩斯特.迈 (时空变化)决定决定或统一 A.所有的外来物种都是入侵种，都是有害的
ei
多数”,“几乎”, “
尔 1989 有些”,“某些”, “ B.外来物种可以依靠风、鸟、昆虫等自然因素入侵
aw
通常”,“普遍”, “ C.有些外来物种是人类有意引入的
ed
遗传变异、自然选择、进化广泛”,“基本”。
D.入侵物种可能对生态系统造成长久的破坏解：
xu
科学定律的四大特征：外来物种不都是破坏当地环境的，有些是作为优良品种被引入。
w.
1.逻辑或然性【概率】，既有经验；
ww
2.普遍性，应用于所有时空；？ 11联赛A81有关种内竞争的争夺式竞争和分式竞争的说法，不正确
业
3.真理，没有例外；？的是（）（单选）

伟
四川人民出版社2019年5月
4.自然必然性，并非偶然性。物理学中，人们通过统一 A.争夺式竞争往往会导致失败方因得不到足够的食物而死亡
大
和简化去观察各种现象的明
B.分推式竞争则不会发生个体受损或死亡现象
学
生物学概括很难满足2与3.少定律(公理、定显趋势；
生物学家通常更愿意接受
理)[遗传学的三大定律，进化论等]、原理多样性,并倾向于陈列大量事 C.争夺式竞争中，失败方不一定会死亡
或法则，多假说、学说、模型，多例外。实，而不在意这些事实是否 D.分排式竞争可能会导致种群的消亡
能用某个统一理论来解释。
11联赛A78.如果有境外有害生物流入境内，下列有关其以后命运的我也用但判断的：全称判断可能是错的，但并非都是错的。
说法不正确的是（）（单选） 16联赛 80.根据最新的分子系统学研究结果，维管植物之间的关系
A.境内一般会缺少其天敌 B.对境内生物多样性造成威胁如下图：那么下列描述正确的是：（多选）
C.都不适应新环境，很快灭亡 [都] A.整个维管植物可以分成石松类、蕨类和种子植物3个单系类群。
D.在相当长一段时间内，有害生物种群数量将呈指数型增长 B.所有的维管植物具有共同的祖先
C.蕨类植物与种子植物具有比石松类植物更近的共同祖先
02判断 61．组成种子植物的所有细胞都是生活的。(×) D.石松类植物与种子植物相比具有比蕨类植物更近的共同祖先
06联赛卷: 74．有关生物固氮，下列表述哪种正确： [16联赛]41.香菇、木耳、竹荪和灵芝的共同特征是: (多)
A．生物固氮仅由原核生物进行 B．固氮酶只能用GTP为能源
C．固氮产物为谷氨酸 D．所有蓝藻都能固氮 A.营养体均为有隔菌丝组成的菌丝体；
B.它们的主要营养体都是次生菌丝体；
19联赛105.菊科是被子植物中最大的一个科，其物种数目达到 C.都以锁状联合方式形成次生菌丝体； D.都能产生担孢子.
23000多种，分布于地球上除了南极以外的所有大陆上，表现出广 ——范围小
泛的环境适应性和繁殖效率。下列描述，正确的是
A.所有种类都具有醒目的边缘舌状花
B.花密集形成头状或篮状花序
C.具有由单心皮形成的连萼瘦果
D.所有种类都具有有助于果实散播的冠毛
高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

北京学大伟业教育科技有限公司共育人才开创未来官网www.xuedaweiye.com
教参：这些书要么与
推荐教材大同小异，
要么更为简略。
价值：图、文字与推
荐教材有些不同，也
许有互补作用，还可
减少“审美”疲劳，
推荐华东师大《植物作复习时翻阅之用。
学》作为参考书：
建议：由学校购买建
1.上册——陆时万等；
下册——吴国芳等。 “生物竞赛书库”
2.马炜梁（第1、2版）
分生组织按来源：原分生组织，按位置：顶端分生组织，侧生分生

第一章植物细胞一.细胞大小初生分生组织，次生组织，居间分生组织
1.一般大小:10-100(20-50？)μm.为什么细胞如此之小？分生组织
成保护组织表皮(初生) 表皮细胞+保卫细胞（附：表皮毛、皮刺）
om
熟 (Complex) 周皮(次生) 木栓层+木栓形成层+栓内层（附:皮孔）

.c
组 (复合组织)
第一章植物细胞
ye
织薄壁组织按功能分：同化组织，储藏组织，储水组织，通
一.细胞大小
ei
(Simple) 气组织，传递细胞 1.一般大小:10-100μm.

aw
为什么细胞如此之小？
ed
机械组织厚角组织（活的）
xu
(Simple)
厚壁组织纤维（韧皮纤维，木纤维，皮层纤
w.
（死的）维），石细胞
ww
输导组织木质部导管分子+管胞+木纤维+木薄壁细胞

业
10-100μm：限于部分细胞（代谢较活跃的分生细胞、薄 (Complex) (复合组织)

壁细胞、保卫细胞等；表皮细胞）【但西红柿、西瓜薄
伟
壁细胞直径约1mm】；韧皮部筛分子+韧皮纤维+韧皮薄壁细胞

大
(复合组织)
影响细胞大小的另一因素：特殊功能（如纤维细胞[苎麻
学
茎的韧皮纤维细胞，最长的超过0.5米]、导管分子、无分泌结构外分泌结构（如蜜腺）+内分泌结构（如乳汁管、

节乳汁管[一个细胞随着植物体的生长不断伸长和分枝而树脂道、分泌腔）
形态结构与功能、
形成的，长度可达几米以上]）小：代谢旺盛环境相适应长：支持或运输
2.增加比表面积S/V的其他途径? 松树针叶横切传递细胞→转输组织（薄壁组织之

面一：非组织状态）
(一) 传递细胞细胞壁属初生壁
1.[马30]”传递细胞是活细胞，细胞壁一
般是初生壁”[杨63,周46]
2. [叶31] ~初生壁.向内指状突起.
3.[Mauseth] ~ are parenchyma cells
4.【Wikipedia】Transfer cells are
specialized parenchyma cells.
(二)次生壁
缩小S/V：针叶适应干旱；扩大S/V： 1. 【贺学礼39】 “传递细胞最显著的特
叶肉细胞壁内陷，扩大光合作用面积。征是由非木质化次生壁向内生长…形成
壁-膜器结构”
小麦、水稻的 2.【Beck 35】Transfer cells have
distinctive secondary walls.
叶肉细胞具有 3.【Henry203】The secondary walls of 孢子体导向→
transfer cells, which form ingrowths with a 配子体导向
“峰、谷、腰、 diversity of morphologies, are also non-
lignified木质化. 助细胞
环”的结构, 增加： 4. [胡正海121,123] ~最显著的特征是都
(1)光合面积≈ 具有内突生长的细胞壁，而没有木质化 (有丝状器—
增加S/V 的次生壁…【次】 ~的另一特征，是细 —细胞壁内
栅栏组织; 之比：胞壁之间有非常丰富的胞间连丝。【初
?】突)：广义的
(2)细胞间隙≈ 根毛细胞 (三)我选折中: 整体初生壁, 局部(内凸传递细胞
壁外凸部分)次生壁[次生变化；全透性的].
海绵组织。花粉管的靶细胞：卵细胞

传递细胞生物学(transfer cell biology)：一个新的研究热点。知识拓展：器官水平的S/V—— 超微结构的S/V——

•1. 传递细胞广布于植物界：从藻类、真菌到高等植物。叶：旱生叶---中生阳生叶---阴生叶如叶绿体的类囊体,
•2. 最基本特征: 壁内突+质膜=壁膜器
---沉水叶：S/V逐渐变大；线粒体的嵴。
——大大扩大S/V比表面积. 壁内突并不木质化。裸蕨圆
多认为壁内突是次生壁, 但也有人认为是初生壁的次生加厚。茎：圆柱形——扁化柱状茎
•3. 胞质浓←富含线粒体和内膜分泌系统(如内质根：圆柱形
网、高尔基体、小囊泡等)。风媒花柱头：
•4. 功能：短途运输。苔胚羽毛状。
•5. 分类: 孢乳
蒴
(1)维管系统传递细胞;
(2)生殖系统传递细胞：常见的生殖系统传递细胞有花药的绒毡层
细胞, 成熟胚囊中的助细胞、反足细胞和中央细胞, 幼胚中的胚柄
细胞和子叶表皮传递细胞, 种皮传递细胞, 胚乳传递细胞, 珠心传递仙人掌、
细胞, 苔藓、地钱和蕨类的孢子体、配子体和胎盘传递细胞等; 同化茎
(3)与环境有物质交换的表面传递细胞：与外界环境有物质交换的 Bergman规律【伯格曼法则Bergman’s rule】：
表面传递细胞存在于植物体表的蜜腺、盐腺中以及水生植物沉水生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生
叶的表皮和排水器中; 活在低纬地区的同类个体大，因为个体大的动物
(4)与植物共生和寄生处的：菌根的真菌吸器和寄生根的吸器中。，其单位体重散热量相对较少。
第一章植物细胞疑问：植物细胞有无这两种细胞器——
第二节植物细胞之别：植物细胞3(4)有1 1. 无中心粒。中心粒是动物、某些藻类和菌类细胞中的圆筒状
细胞器。高等植物细胞没有中心粒。一般认为植物无中心粒。
动物细胞特有无植物细胞特有
om
2. 有溶酶体。
.c
中心粒：动物、某些藻类狭义的溶酶体：动物细胞特有；
1.细胞壁（+胞间连丝）
ye
和菌类细胞中的圆筒状细广义的溶酶体：包括植物细胞中含水解酶的单膜、
2.质体（常说成叶绿体）
ei
胞器。高等植物细胞没有囊泡状细胞器。植物细胞中，溶酶体不是一个特殊
3.中央大液泡（常说成液泡）
aw
中心粒。中心体：一对中的形态学实体，指具有类似溶酶体功能的一些细胞器。
ed
心粒(互相垂直成“L"形)。溶酶体: 狭义：动物细胞特有； 09联赛：22.植物细胞不具有下列哪个结构？

xu
广义的概念包括植物细胞中含水解酶的单 A.溶酶体 B.乙醛酸循环小体 C.中心体 D.微粒体

w.
膜、囊泡状细胞器： 12联赛 78. 植物细胞不具有下列哪个结构?

ww
(1)单膜囊泡; (2)含水解酶类,能分解大分子; A. 溶酶体 B. 乙醛酸循环小体 C. 中心体 D. 线粒体

业
(3)界限不清: 圆球体具溶酶体性质,却给予 16联赛 5.与花生和小鼠的细胞分裂直接相关的细胞结构是（单选）

伟
A. 中心体 B. 纺锤体 C. 内质网 D. 线粒体

特殊名称。
大
轮藻类→无中心体→高等植物Mitosis在植物细胞中，溶酶体不是一个特殊的形乙醛酸循环小体 (特殊的过氧化物酶体；微体=过氧化物酶体+乙醛酸循环体)

学
in certain liverworts and hornworts (1)分布：仅存在于某些植物细胞中，如油料植物种子的子叶和胚乳细胞中。

shows features that are intermediate 态学实体，指相当于溶酶体功能的细胞器。
between those of charophycean green (2)时间：发芽的种子=异养阶段。⒊∽与圆球体和线粒体相配合，分解脂肪生
algae and vascular plants, suggesting 动物细胞中,ACPase是溶酶体系统的标志酶, 乙酸，转化为碳水化合物，再为种子萌发提供能源。
evolutionary stages leading to the
absence of centrioles in plant mitosis. 而植物中,其主要见于液泡(吕亚妮等, 2018). (3)特有性：植物和丝状真菌有乙醛酸体，动物细胞没有乙醛酸循环体。
细胞壁分层胞间层初生壁次生壁(3层) 2018北大生科营回忆版笔试试题植物：

成分作用类比果胶≈胶水;纤维素≈钢筋;半纤维素≈扣件;木质素≈水泥下列关于半纤维素的说法，不正确的是（多选）=18年原题[AD]
A.半纤维素是纤维素合成时的中间产物。
成分果胶[多聚多糖(纤维素占1/4+基纤维素占1/2+半纤维素+木 B.半纤维素是有很多糖残基支链的聚糖。
半乳糖醛酸]质[=半纤维素(=交联质素(刚性强;量:多/少/无) C.半纤维素在初生和次生壁中均有存在。
[果胶酶活性聚糖)+果胶])+ 微管→纤维素合成酶在细胞 D.半纤维素由壁上半纤维素合成酶合成。
↑→叶落,果酶[=扩展蛋白等]+ 膜中定位→纤维素纤丝层内【半纤维素的亲水性较果胶差，需在碱性环境下溶解，过去误认为是纤维素生物
软;单子叶少]糖蛋白平行、交错，3层间交错→失合成的半成品，故称为半纤维素，这一名称却沿用至今。
去塑性【纤维素由细胞膜合:质膜上纤维素酶复合体→纤维素→微纤丝→膜内微管引导
特性粘性、韧性←纤维素刚性↑透性↓←木质素， →定向延展；其他由高尔基体合成运输：高尔基体主要功能是多糖(如细胞壁内
亲水性塑性←扩展蛋白韧性↑←纤维素非纤维素多糖)合成;糖蛋白的合成、加工和分泌(如壁内的伸展蛋白的糖基化)】
分布除裸细胞、细除裸细胞外常凋亡(次生壁形成后) 一种植物往往含有几种由两或三种糖基构成的半纤维素.
胞壁游离面外 1.环/螺纹导管分子,管构成半纤维素的糖基主要有D-木糖基、D-甘露糖基、D－葡萄糖基、D-半乳糖基
次生变化全面次生变化:次生壁,见右→ 胞:可塑性自初生壁；、L-阿拉伯糖基、4-O-甲基-D-葡萄糖醛酸基，D-半乳糖醛酸基和D-葡萄糖醛酸
局部次生变化： 2.梯/网/孔纹导管分子, 基等，还有少量的L-鼠李糖、L-岩藻糖等。半纤维素主要分为三类，即聚木糖类
(1)表皮细胞外切向壁角/栓/矿化; 管胞、木纤维和石细胞: 、聚葡萄甘露糖类和聚半乳糖葡萄甘露糖类。
(2)初生壁加厚:
刚性强；
内皮层带状加厚/厚角细胞角隅处 02联赛81．组成胞间层(中胶层)的物质主要是( ).
加厚/保卫细胞内侧或中部加厚。
3.韧皮纤维木质化弱或 A．半纤维素 B．蛋白质 C．果胶质 D．脂类
(3)溶解:导管分子穿孔、卵细胞-助无,纤维素多,故韧性强； 01联赛多选3．存在于植物顶端分生组织细胞壁的成分是：
细胞-中央细胞(双受精) 4.木栓无木质素：软。 A.纤维素 B.半纤维素 C.木质素 D.果胶质 E.胼胝质

二.细胞间的联系 apo-离；sym-同质外体 [18联赛]59.关于被子植物胚囊

1.胞间连丝【动物：间隙连接-史密斯344】中的中央细胞的结构,
(1)胞间连丝与初生纹孔场、共质体胞初错误的指述是:(单选)
(2)胞间连丝的次生变化生 A.中央细胞是高度液泡化的细胞
间
①筛管和伴胞间新壁上的胞间连丝不分支, 纹 B.中央细胞与助细胞、卵细胞之
连间常缺乏细胞壁
成熟时,伴胞一侧出现分支，以增强运送功能。孔
丝场 C.中央细胞与相邻的细胞之间通
②胞间连丝的阻断使共质体隔离,如幼期保卫过胞间连丝相互联系
细胞与表皮细胞间有胞间连丝,成熟后胞间连丝消失。 D.中央细胞的细胞核通常位于卵
(3)系统发育:单细胞生物→多细胞生物进化之标志即胞间连丝出现。器附近
初生纹孔场 (含数个初生纹孔) [武维华354-5]通常，非功能端的大孢子之间没有胞间连丝的形成，

《
陈
初生壁较其他部位更薄而功能大孢子则有很多胞间连丝与珠心细胞相连。胞间连丝成为营
阅初生壁-胞间层通道: 养物质从珠心组织流向大孢子的“高速公路”，为合点端大孢子提
增结 -初生壁数个初生纹孔
普
次生壁无供营养，以保证功能大孢子的进一步分化发育。
通
生构胞间连丝穿过初生纹孔我不同意武维华的理由：
物
学特化筛管分子：筛板(端 (1) 大孢子与珠心分别属于配子体和孢子体。不同生物体间不会有胞间连丝;
》举例壁)、筛域(侧壁) (2) 胼胝体将大孢子与周边隔离，大孢子成游离态;
细胞死活活 (3) 成熟胚囊细胞均通过质外体与珠心细胞交流。如助细胞通过内陷细胞壁（
功能胞间传递物质,信息丝状器）——质外体与珠心、珠柄进而与花粉管沟通。
Pit: 坑;凹痕;纹孔(次生壁间断处,死细胞间物质交流处) 纹孔6态：马31

纹孔膜=初生壁+胞间层+初生壁正面观: (6)“功能纹孔”:各类环
2同心圆环纹和螺纹导管分子、管
2. 纹孔多样性
(1)有缘有塞胞的大片“留白区域”
om
(具缘纹孔,松柏类)
.c
(2)有缘无塞面积:仅具薄壁(≈功能纹孔)＞厚壁
ye
(具缘纹孔,如毛竹)
ei
(3)无塞无缘(单纹孔)
(4)分枝纹孔道(石细胞)
aw
Simple,not
(5)半缘纹孔=具缘纹孔
ed
single
vs单纹孔(或薄壁细胞)
xu
w.
ww
纹孔塞的作用：
业
纹孔压力不平
伟
衡时(如液流
大
很快),纹孔塞
学
被推向一侧堵
住纹孔口,以
正面观:3同心圆环调节胞间液流. 面积:仅具薄壁(≈功能上的纹孔)＜厚壁
马31 纹孔6态：潘153：

(6)“功能纹孔”:各类环筛分子质膜和胞壁之间有胼胝质,当筛
纹和螺纹导管分子、管维管束中分子受伤或遇外界胁迫时,它把筛孔堵
胞的大片“留白区域” 的筛板住,外界胁迫等解除后,筛孔的胼胝质就
消失,恢复运输。杨120秋末堵初春溶
马19: 次生壁形 3.胼胝质:
成时, 初生壁完初生纹孔场纹孔
全不被次生壁 (∑初生纹孔) 胼胝质形成： (1)葡聚糖；(2)时隐时现;
覆盖的区域, 称初生壁较其他部位更薄有时加厚成纹孔塞 3分钟时 (3)限制细胞交流；
为纹孔. 初生壁-胞间通道：构成
结层-初生壁初生纹孔纹孔膜竹
次生壁无围成纹孔腔中
胼胝质形成：
胞间连丝穿过初生纹孔无胼 10分钟时
构特筛管分子： 6型:单-,分枝纹孔胝
筛板(端壁)、道,具缘-(有塞/无质
化筛域(侧壁) 塞),半缘-,“功能-” 胼胝质形成：的
10分钟时
胞间胞间连丝纹孔膜(具全透性形
运输结构 )=初生壁+胞间层成胼胝质在
细胞死活活死颈区积累
“留白”渐少，
失去可塑性; 运输或传递物质、信息水、无机盐
胼胝质形成：
横向运输通道减少. 关系初生纹孔场处形成几个纹孔 20钟时

(1)筛板上出现胼胝质:受伤、休眠和衰老时。
(2)配子体发育中的胼胝质: 按
大、小孢子母细胞或四分体的外围,由胼胝质所形成的包围层。胼
胝质主要起屏障或分子滤器作用,限制进入性母细胞的大分子物质; 相
也造成一种相对独立的性母细胞环境，保护母细胞不受外来激素和关
有害物质的影响。性
(3)传粉识别、生长中的胼胝质: 将
若不亲和,(1)花粉萌发孔或在才开始伸出的花粉管端形成胼胝质塞, 细
阻止了花粉管的生长,或(2)柱头表面乳突细胞壁层间产生胼胝质物胞
质以阻塞花粉管的穿入。壁
花粉管后端也有胼胝质塞(逐段形成:杨世杰155):阻止回流；花粉
管壁双层[外:果胶+纤维素;内:胼胝质]或单层[顶端区仅含果胶] 特
性 extensin
与
左 expansin
右
文
字
连
线
第一章.植物细胞淀粉体综述
三.植物细胞特有结 1.个体发育：原质体→淀粉体⇋叶绿体 2. 形态多样性
3. 淀粉体=造粉体=双膜+基质+淀粉粒【单粒、复粒、半复粒】；
构之二：质体（重 4. 轮纹形成之因：【脐点：蛋白质中心】
点:叶绿体）
om
说法1. 成分+亲水性。直链淀粉(遇碘变蓝)和支链淀粉(遇碘变红
.c
1.质体多样性与相互转紫)交替形成的。马p.21-杨p.30:直链淀粉更亲水→折光性不同；
ye
化说法2.成分+物理结构。史密斯266：支链淀粉分子呈半晶状的淀
粉颗粒矩阵；直链淀粉形成的无定形结构。二者交替出现。
ei
2.淀粉体(造粉体)
说法3. 昼夜。傅p.40: 禾本科植物淀粉粒的分层有昼夜的节奏性，
aw
(1)轮纹←直、支链淀其层数和生长天数一致。
ed
粉交替出现；说法4. 昼夜+含水量。杨p.30: 昼夜沉积时含水量不同造成。

xu
(2)淀粉体→～粒(无膜) 5. 淀粉体功能之一：平衡石
w.
(3)平衡石(根冠的柱细 (1)根冠柱细胞(平衡细胞)中; (2)花生雌蕊柄中

ww
胞即平衡细胞中)。 (3)有些植物如旱金莲、南瓜、蚕豆等茎的皮层最内层，富含淀粉粒，
业
3.蛋白质体(造蛋白体) 称为淀粉鞘。淀粉鞘细胞中的淀粉粒，有平衡石的作用(茎负向地性)。
伟
(1)马、陆未提及
大
(2)周云龙p.19：蛋白淀粉淀粉粒淀粉体

学
体。不妥，同生化名直链单粒储藏营养
(3)杨世杰:其见于分生支链复粒感受重力
组织,表皮,根冠细胞。半复粒
马16:前质体是一种较小的无色体[应改为: 无色的质体]。 https://bioolympics.fandom.com/

zh/wiki/%E7%BB%B4%E7%A
4.有色体（杂色体） E%A1%E6%A4%8D%E7%89%
(1) 周云龙(北师大)第4版19:“有色体仅含有类胡萝卜 A9%E7%9A%84%E7%BB%93
素与叶黄素等色素的质体。” %E6%9E%84?variant=zh
马14：“有色体只含有胡萝卜素和叶黄素”
类胡萝卜素=胡萝卜素+叶黄素[类胡萝卜素共轭双键数目
越多,越移向红色] 胡萝卜素,比如番茄红素,B2胡萝卜素等.
(2) 衰老叶变黄：叶绿体→有色体？
① 周云龙19:“有色体……….，秋天变黄的叶子里有这种质体。”
② 强胜(南京农大)17年第2版p.24：“有色体……….。它们常存
在于成熟果实、花瓣、衰老叶片或植物体的其他部位。”
③ 金银根第3版p.90：“有色体可见于部分之物的花瓣、成熟的
果实、胡萝卜的储藏根以及衰老的叶片中。”
④杨继20：当叶绿体中的叶绿素和内膜结构解体，同时积累(?)大崩溃,故障,衰弱
量类胡萝卜素时，叶绿体就转化成有色体，这就如同我们在叶片
衰老和果实成熟时看到的现象。
——我不同意. 我认为，秋叶变黄叶绿体衰老而非转变成有色体。
因为：叶绿体转化成有色体不仅仅是叶绿素的消失，还伴随
外部形态、内部结构的改变，这是要耗能的。而衰老叶变黄或红 •秋天，叶子中的叶绿体有大量物质降解，质体颜色变为黄色，称为衰老体。（有色体和
色没有生物学意义，植物干嘛要做无用功？有色体是有功能的质衰老体比较见图14）
体，不应该是落叶的随葬品。 ——2019-7-7于长沙市第四医院外科楼骨一科11床【长期的想法得到支持】

A gerontoplast is a plastid that develops from a chloroplast during the senescing of plant foliage. 类囊体、基粒生理
意义
1．叶绿素嵌在膜
上, 膜的垛叠使捕
干枯部分光面积扩大。源自寄主细
2．作为酶的排列胞膜(胞吞)
骨架可以形成长形 —通透性强
“代谢传送带”。
寄主细胞核
花青素
遮蔽黄色叶绿体结构特征
(1)椭球形:调整受光量基因丢失
(2)双膜✱; 基因水
多糖分平转移半自主
解转化 (3)基质含DNA, 性：叶
核糖体,碳同化酶类; 绿体发
失绿显黄育受核
(衰老体Gerontoplast) (4)类囊体组成内膜
基因及
系统=光合膜:光反应.
叶绿体
干枯的
花外蜜腺
衰老基因共
同调控
绿叶
乌桕叶 ✱说法1：真核祖先细胞膜成了线粒体或质体的外膜。
死如秋叶之静美[泰戈尔所作《飞鸟集》] 说法2：叶绿体外膜与真核细胞的内膜系统具有性质上的相似，可与内质网和高尔基体膜融合沟通
能光合作用的小可爱：绿叶海天牛
绿叶海天牛(Elysia chlorotica)。这种海蛞蝓只有不到5厘米长,
却能在长达9个月甚至更长的时间里不吃东西，只依靠皮肤里的叶
绿体进行光合作用来维持生命。
om
还有其他一些海蛞蝓也能够利用藻类的叶绿体捕获某些射线等
.不过它们需要不断地更新叶绿体,这是因为叶绿体的正常工作要消
.c
耗各种蛋白质，而生产这些蛋白质的相关基因只存在于藻类的核基
ye
因中。绿叶海天牛不用担心这一点,有研究表明,它们通过进食,能将
ei
藻类的基因转移至自身的基因组。请对下列各个相关陈述作出判
aw
5.叶绿体的结构特征片层=类囊体→基粒以上科学报道来自Pelletreau等断,正确的表述有( )。(多选)

ed
(1)双膜 2014年发表在PLoS One上的文章。 A. 绿叶海天牛和藻类间的关系

xu
(2)基质(碳反应)含DNA(环状分子；多拷贝：通常一个叶绿体含有是一种协同进化的现象.
w.
10~50个DNA分子),核糖体以及与光合作用有关的酶类. B.一些海蛞蝓需不断地更新叶
ww
绿体是叶绿体的半自主性所致.
(3)类囊体组成内膜系统【=基粒片层(基粒类囊体)+基质片层(基质类
业
C.绿叶海天牛通过遗传杂交从
囊体)组成】;一些类囊体堆积成基粒藻类获得了藻类的基因。
伟
基粒类囊体=单膜扁平小囊=光合膜(含光合色素和电子传递链) D. 检测绿叶海天牛卵核是否含
大
光反应(=类囊体反应：吸收光能形成同化力，即ATP和NADPH) 藻类基因，可判断是否每次取
学
近期的分子生物学和生物信息学的研究发现真核细胞的细胞核中存在大量原本可能属于呼食时获得藻类有用基因。
吸细菌或蓝细菌的遗传信息，说明最初的呼吸细菌和蓝细菌的大部分基因组在漫 E.绿叶海天牛体形叶状，这是
长的共进化过程中发生了向细胞核的转移。这种转移极大的削弱了线粒体和叶绿一种拟态。
体的自主性，建立起稳定、协调的核质互作关系。
6. 叶绿体综述：(1)系统发育、代际遗传和个体发育：
内共生学说;母(父)系遗传;光形态建成、质体间转化、自我复制. 17联赛84.被子植物的叶绿体基因大多是母系遗传，而核基因是母系
[伊朗29届IBO理论考试内容] 叶绿体共生和父系双亲遗传。对石竹科蝇子草属一种植物基因流的研究表明，
(2)结构：双膜+基质(暗反应)+内膜系统(=类囊体膜系统=∑类囊体) 根据叶绿体基因遗传变异计算的该物种种群间遗传分化系数是0.674
类囊体:①单膜扁平小囊;光合膜→光反应,含光合色素和电子传递链; ，而根据核基因遗传变异计算的种群间遗传分化系数是0.134。请据
②基质片层(基质类囊体)+基粒片层(基粒类囊体→基粒)
此推断，该物种种群间基因流模式为：(单选)。
(3)分布:部分薄壁组织(同化组织、见光的通气组织);厚角组织;保卫细胞; A.通过种子[核质应等]扩散介导的基因流为主
沉水叶和茎的表皮细胞；禾本科叶泡状细胞不含或少含叶绿体; B.通过花粉[携带核基因而无质体基因，故缺乏质体基因流而分化]
C4植物叶维管束鞘细胞内叶绿体大，但基粒少或无; 扩散介导的基因流为主
C3植物叶中维管束鞘2层细胞时,外层细胞叶绿体少而小。 C.种子和花粉扩散对基因流贡献等同D.以上都不对
松科植物叶绿体、内共生学说【蓝藻被吞噬后经过 [标准答案：B]遗传分化系数：
线粒体和核基因共生能变成叶绿体】根井正利(Masatoshi Nei)提出来
组分别为父系、 1.内共生基因转移: 的估测种群间和种群内遗传相
母系及双亲遗传。 ①真核生物进化史上最早、影响最深远的大规似性的指数，以亚种群间的遗
被子植物:多母系模水平基因转移是线粒体和叶绿体的内共生. 传分化占总的遗传多样性的比
例来表示。一般用符号GST
遗传,但少数植物 ②叶绿体序列转移到核DNA 表示。种群间遗传分化系数为
的生殖细胞有质 →质体的半自主性。 h,gk>n即种群间分子变异占所
体，如天竺葵等 2.质体双膜异质性：外膜与宿主的膜比较一致，有种群总的基因多样性的
[周云龙177]. 而内膜则与细菌、蓝藻的膜相似。 gkp>vn说明种群间遗传变异. 紫茉莉

[18联赛]65.下列有关西红柿生长发育各阶段细胞内质体的描述正确
的是:(单选)
A.种子不含有质体 B.黄化苗含有白色体
C.花粉不含质体 D.上列各项均含质体
【标准答案：D；删了】陆《植物学》p.21：“而在黑暗的条件下叶绿素a(蓝绿) 3
……发育成白色体。这是黑暗中生长的植物会出现黄化的原因” 叶叶绿素 3
可见， B也是完全正确的；花粉的营养细胞含白色体。绿叶绿素b(黄绿) 1
体
母系遗传多样性色叶黄素 (淡黄) 2
1. The Lycopersicon type (tomato type)番素类胡萝卜素 1
茄型, 小孢子不等有丝分裂. 胡萝卜素(橙黄)1
3:1→绿叶→叶衰老→叶绿素降解
2. The Solanum type (potato type)土豆型
→类胡萝卜素显现；
第二次有丝分裂时排除质体
低温→累积糖→花青素↑ →红色
3. The Triticum type (wheat type)小麦型
受精时排除质体
杨p.36 分析枫叶、牵牛花、月
季花、番茄果实在生长发育过程
中的颜色形成、变化及其原因。
四.植物细胞特有结构之三: 20联赛11.液泡中pH的不同会使植物表现出不同的花色。
中央大液泡较高的液泡pH花瓣会呈现蓝色，而较低的pH花瓣会呈现
1. 功能：
(1)维持一定的膨压、pH；红色。植物液泡的pH由X和Y两组基因控制，X促进H+转
om
(2)将细胞质压成薄层，利于物质交换；运进入液泡，而Y导致H+运出液泡。能得到蓝色花瓣植物
.c
(3)储藏所：如次生代谢产物(尼古丁,生遗传操作有:(多选)
ye
物碱,草酸钙晶体),糖类
(4)自溶(含水解酶) (5)可含花青素; A.降低植物中X基因表达 B.向植物中转入Y基因
ei
(6) 根伸长区的伸长依赖于发展出∽。 C.降低植物中Y基因表达 D.向植物中转入X基因

aw
ed
2. 分布:(1)薄壁细胞(但转输/贮藏组织等可无);
(2)保卫细胞; (3)厚角细胞;(4)根毛细胞;(5)胚
xu
囊的中央细胞; (6)泡状细胞; (7)晚期小孢子。液泡pH← “液泡质子泵”←

w.
7个调控pH的ATP酶基因位点
ww
3. 液泡-中央大液泡-液泡系 ←生物钟？光照？
业
(1)低等动物细胞和植物细胞有液泡，高等动物细胞没
伟
有，中央大液泡是植物成熟细胞特有，液泡不是。
橘子调控pH的
大
(2)液泡系：细胞内构成复杂的网状结构，是内膜所包
围的小泡和液泡的统称（除线粒体和质体外）： ATP酶基因位点
学
①中央大液泡; ②糊粉粒; ③高尔基体液泡; ④溶酶体; ：PH1和PH5基

⑤圆球体; ⑥微体; ⑦自噬小体; ⑧吞噬泡; ⑨胞饮泡; 因→突变→橘
⑩收缩泡。子变甜
3. 液泡-中央大液泡-液泡系第一章植物细胞五.后含物

结构名称形成过程膜层数鉴定
(1)低等动物细胞和植物细胞有液泡，高等动物细胞没有，可说“中央
大液泡是植物成熟细胞特有”，不能认为液泡是植物细胞特有。淀粉单(复、半复)粒白色体:造粉体成熟后遇碘液呈蓝色风
但在解题或平常的学习中常说“液泡是植物特有细胞器”。淀粉粒 →淀粉粒(无膜) 无膜媒
储藏糊粉粒:无定型小液泡→糊粉单层膜遇碘液呈黄色；
(2)“具有一个大的中央液泡是成熟的植物生活细胞的显著特征，也是蛋白蛋白质+拟晶体粒(具膜) 双缩脲试剂(紫
植物细胞与动物细胞在结构上的明显区别之一。” 质※ +磷酸盐球形体色)
脂肪脂肪(固)、白色体>造油体双膜苏丹Ⅲ染成橘黄色, 虫
(3)液泡系：它们互相吻合，在细胞内构成复杂的网状结构，是内膜油滴(液) 苏丹Ⅳ染成红色媒
圆球体→油滴单膜
所包围的小泡和液泡的统称（除线粒体和质体外）：晶草酸钙结晶针-簇-单晶:液泡中积累无需染色即可
①中央大液泡; ②糊粉粒; ③高尔基体液泡; ④溶酶体; ⑤圆球体; 体
⑥微体; ⑦自噬小体; ⑧吞噬泡; ⑨胞饮泡; ⑩收缩泡(伸缩泡是原生碳酸钙结晶(钟碳酸钙和细胞壁结合，根据形态判断
动物所含一种液泡，收缩时把废液和过量水分排出体外)。乳体:榕树叶) 为带柄的球形结构。
硅质小体: 禾本科莎草科棕榈科植物茎叶的表皮细胞内
※:蛋白质主要储藏于糊粉粒——液泡,而不是质体中的蛋白质体.
生物膜系统的进化:细胞膜内褶形成内质网，内质网进一步曲折，把糊粉粒=液泡膜+无定型蛋白质或/和拟晶体（+磷酸盐球形体：蓖麻）
核区包围起来形成核膜(? 细胞膜內陷包被而成双膜结构)。然后原始拟晶体：结晶的蛋白质因具有晶体和胶体的二重性。
内质网可进一步分化为高尔基体、溶酶体等细胞器。糊粉粒主要存在于植物的种子内,特别是含有脂肪的种子,如箆麻等。
禾本科植物种子的糊粉粒集中在胚乳的外层细胞中,形成糊粉层.

附1：植物器官颜色成因
红：有色体类胡萝卜素的番茄红素、
辣椒红素等或液泡中的花青素
橙、黄：有色体[类胡萝卜素共轭双键
数目越多,颜色越移向红色]
绿：叶绿体
蓝、紫：液泡中的花青素
白：细胞间隙发达
柿树胚乳细胞：少数后含物还以细胞壁增厚
1.胞间连丝；的状态存在，如石刁柏、马
2.具厚壁之薄壁细胞；钱子、咖啡和柿子等种子的
3.厚壁中主要成分为胚乳细胞，其增厚的细胞壁
半纤维素,是营养物质。富含半纤维素。
胡适宜。2005.被子植物生殖生物学。P.78:“淀粉和脂肪是花粉中最没人发现：合起
显著的后含物。常常根据花粉中主要是含淀粉的或是脂肪的而区分来后叶枕的颜色。
为淀粉质花粉和脂肪质花粉。通常风媒植物的花粉多为淀粉质的，
而虫媒物的花粉则多为脂肪质的。
西红柿幼→ 熟第一章细胞
色宏观(器官水平) 绿→ 红第一节细胞大小 1. 一般大小
微观(细胞水平) 前质体→白色体→叶绿体→ 有色体 2.增加比表面积S/V的其他途径? 亚细胞水平/细胞~ /器官~ /个体~
生物学意义保护色、光合作用吸引播种者第二节动植物细胞之别：植物细胞3(4)有1无
om
质宏观(器官水平) 硬→ 软一.细胞壁(植物细胞特有结构之一): 一般结构、成分和次生变化

.c
地微观(细胞水平) →→胞间层、初生壁的果胶、纤维素分解二.细胞间的联系 1.胞间连丝 2.纹孔 3.胼胝质

ye
生物学意义保护吸引传播者三.植物细胞特有结构之二：质体（重点:叶绿体）

ei
宏观(器官水平) 酸涩酸甜 1. 质体多样性与相互转化 2. 淀粉体(造粉体)

aw
微观(细胞水平) 有机酸、单宁丰富有机酸,糖,单宁分解

3. 蛋白质体(造蛋白体) 4. 有色体(附: 为吐槽教材自辩)
ed
生物学意义保护吸引传播者
xu
5. 叶绿体的结构特征 6. 叶绿体综述：
w.
(1)系统发育、代际遗传和个体发育; (2)结构 (3)分布

ww
四.植物细胞特有结构之三: 中央大液泡
业
1.功能 2.分布 3. 液泡-中央大液泡-液泡系

伟
有色体中的番茄红素五. 后含物强调: 糊粉粒和作为储藏物的半纤维素

大
是成熟番茄主要色素，附1. 植物器官颜色成因

学
是一种不含氧的类胡附2. 西红柿果实变化

萝卜素——具有抗氧难点：1. 初生纹孔场和纹孔、功能纹孔；个体内/间物质交流；
化性，主要价值之一。 2. 种群遗传分化(分化系数)与母系遗传
第二章组织第一节分生组织第一章组织一.分生组织叶原基分生细胞：

原分生组织
shootapical (细胞)小、(壁)薄、
一. meristem
(核)大、(质)浓、
细胞初生分生组织
初
procambrium
无(中央大液泡)
各面生
原表皮原
分基本
与生基本分生组织形
分生成
有丝组原形成层原表皮组织层
切向-=弦向-=平周- 织
分裂
按顶端居间侧生分生组织(主行平周分裂)
广义垂周-=横向- 位分生分生组织形成层木栓形
+径向- 置组织 (主行横裂) 茎根成层
狭义垂周-=径向- 分单裸、双双裸、双
按原初生分生次生次生加厚束中束间形额外( 典型的
来分组织(原- 分生分生组织形成形成成副)形次生分
生基-原)/ (异常次
源组初生加厚
组织生生长) 层层层成层生组织
分织？
干非干细胞干细胞
普遍少罕见罕见较多见少见较多见

第一章组织一.分生组织叶原基分生细胞：

原分生组织
shootapical (细胞)小、(壁)薄、
meristem
(核)大、(质)浓、
初初生分生组织
procambrium
无(中央大液泡)
生
原表皮原陆48：
分
生基本分生组织基本形 1.分生组织的概念
组
分生成种子植物中具分
原形成层组织层裂能力的细胞限
织原表皮
制在植物体的某
03.0705分生组织植物体中具有分裂和分化(?) 些部位，这些部
能力的细胞群. 如茎端和根端的顶端分生组织. 位细胞在植物体
03.0706原分生组织位于根、茎生长点的最顶的一生中持续地
端，直接从胚胎保留下来未分化和具持久分裂保持强烈的分裂
能力的细胞群。能力，一方面不
断增加新细胞到
03.0707初生分生组织由原分生组织产生的分生组织。在植物体中，另方
离茎端或根端有一定距离的地方，细胞已开始分化，仍具面自己继续“永
有分裂能力，包括原表皮层、基本分生组织和原形成层三存”下去，这种初生分生组织分裂→潜伏于G0期：
部分。居间分生组织(节间下部)
具持续分裂能力
03.0708次生分生组织由已成熟的薄壁组织细胞，经过生的细胞群称为分初生分生组织分裂
理和结构上的变化，又重新具有分裂能力是细胞群。生组织。 →分化：初生结构
周予新《新编高
问题症结：混淆了中生物奥赛实用
(1)居间分生组织为什么是初生分生组织？次生壁与次生生长题典》P.4,P.8
(2)节间下部的居间分生组织是否影响纵向运输？
(3)禾本科植物茎节间有居间分生组织，会导致茎易折？
om
答：(1)禾本科的来自潜伏的初生分生组织；
.c
ye
初生～(如禾草节间下部、叶)/次生～(?)
ei
(2)禾本科居间分生组织维管组织初步分化：
aw
原生木质部和原生韧皮部产生； (3) 叶鞘雨后春笋现象←居间生长=居间分生组织

ed
:细胞分裂+伸长+分化
xu
初生分生组织分裂
w.
→分化：初生结构
ww
初生分生组织分裂→潜伏于G0期：初生分生组织分裂→潜伏于G0期：
业
居间分生组织(节间基部) 居间分生组织(节间基部)
伟
大
初生分生组织分裂→潜伏于G0期：初生分生组织分裂→潜伏于G0：
学
居间分生组织(节间基部) 居间分生组织(节间基部)
初生分生组织分裂初生分生组织分裂
→分化：初生结构 →分化：初生结构
1. 初生木质部-初生韧皮部第二节成熟组织一. 输导组织 2. 初生木质部-韧皮部发育方向：

成分比较维管组织 ≈ 输导组织 = 维管束/次(三) 3外1内
1.表皮生木质部/韧皮部=木质部+韧皮部= 1.表皮
初生韧皮部:外始式(向心式)发育[原生韧皮部(外)→后生韧皮部(内)]
[导管/管胞+其它]+[筛管/筛胞+其它]
初生韧皮部=韧皮纤维+筛管+伴胞+韧皮薄壁细胞发育的3外1内：
3部分外始式发育:根和茎的初
厚壁组织输导组织薄壁组织生韧皮部+根初生木质部
双子叶植物双子叶植物
(机械组织)
2.皮层 2.皮层 1处内始式发育：茎初生木质部
茎的茎的
初生结构
初生木质部=木纤维+导管+管胞+木薄壁细胞初生结构
1.初生韧皮部(含4种细胞，
1.维管束为复合组织) 初生木质部:内始式(离心式)发育
(外韧维管束) 2.束中形成层(简单组织) [后生木质部(外; 梯纹、网纹、孔纹导管)←
3.维管柱 ← ← ←原生木质部(内；环纹、螺纹导管)]
2.髓射线 3.初生木质部(含4种细胞，发育方式的(1)适应意义；(2)进化意义。
3.髓部为复合组织)
陈阅增233：思考题2．为什么木质部主要由死细胞组成而
韧皮部则全由活细胞组成？就这两部分的功能进行解释。

初生韧皮部(外始式发育) 筛管分子+伴胞+韧皮纤维+韧皮薄壁细胞杨69;图4-17 筛胞白皮松茎的筛胞，其侧壁

3. 筛管分子的发育、进化与结构—— 具多个筛域，筛孔(?)较小。
(1)筛板：端壁上特化初生纹孔场 ——评：千呼万唤始出来，犹抱琵琶半遮面
(2)联络索：特化的胞间连丝； (6) 筛胞: 4无产品(无筛板,筛孔,P-蛋白和伴胞
(3)P-蛋白体：特有的收缩蛋白】 )，靠筛域转运，见于蕨类和裸子植物。【蕨
筛板(端壁) 类可有筛管但无伴胞[]】
(4)筛域：侧壁有许多特化的初生纹孔场
元
筛管分子的发育
初生纹孔场VS筛域(侧壁) 杨72
未成熟期成熟期衰退期
液泡膜破裂液胞膜裂解(?)→原生质筛管衰筛管分子一一
筛管分子的起源：薄壁细胞；
前：细胞径选择性自溶→筛管分子退期以专业化,专心致 (7)筛管分子的演化：
向扩展、壁成熟：核糖体、高尔基体、质膜开
至,埋头运输 ①直径小→大; ②长→短; ③复筛板(一筛
增厚、质体内质网、细胞核迅速解体消始解体板上有几个筛域，并成梯状排列) →单筛
和P--蛋白失,保留线粒体、质体、作为标板； ④筛孔小→大；⑤端壁斜→平
质的产生. P-蛋白体和部分内质网志. 杨81
特征:核程序性死亡根原生韧皮部由筛管构成，常缺乏伴胞，
液泡膜破裂→核程序性死亡→核糖体存在无因此，原生韧皮部的筛管往往是短命的。
意义→伴胞伸出援手【联想：红细胞无核，寿命 ——筛管分子与伴胞：“执子之手，与子
120天；筛管分子“是唯一不具有细胞核却能维持功
能达数周乃至数月之久的细胞”(郭敏，2006) 】偕老”；“没有你，我活不久！”
端壁部分或全部消失, 形成穿孔, 2细土生表皮: 吸收(根毛)+保护(非毛细胞)(角质膜薄、无胞间

胞接合部分稱穿孔板(Perforation Plates) 隙)[归入薄壁组织的吸收组织，如同管胞虽可支持，但属于输导组织
一. 输导组织
表皮水生表皮:同化(含叶绿体)为主+保护功能次之.
角角质
4.木质部结构、发育 (常1层气保护气孔质
和功能
二. 保护细胞) 生组织表皮细胞【外切向壁具角质膜层蜡质】
om
(1) 导管=导管分子通组织表皮附属物:毛被、刺等角

角质
表
.c
分泌组织：腺表皮(如柱头表皮、化纤维素
过穿孔首尾相连; 皮
ye
桃被丝托内侧表皮) 层果胶
(2) 管胞：侧壁联通
ei
(1)相伴相随, 先后发生；
①质内微管增多 (2)3过程独立, 无因果关系； ——输导兼支持；
aw
→邻处壁加厚 (3)均为适应输导, 缺一不可. (3) 木纤维成束:支持;

ed
②…→端壁溶解 →:因果关系;…→时间有先后 (4) 木薄壁细胞:贮藏;

xu
/典型PCD ，无因果关系; /:同时发生可产生侵填体。

w.
导管分子(输导) 管胞(输导+支持)
ww
次生壁环、螺、梯、网、孔纹【管胞常长于导管分子】
业
末端端壁有穿孔(复→单)，细胞连成导管斜尖;无穿孔;侧壁沟通
伟
分被子植物[极少数缺，如原始的林仙科,无维管植物：保护组织细胞壁的次生变化

大
油樟科,金鱼藻科和睡莲科(部分)] 蕨类植物、裸子植物、 =栓质化+角质化+硅质化

学
类卷柏和某些真蕨; 被子植物。角质化：表皮细胞外壁常因脂肪性的

买麻藤目和百岁兰次生木质部角质侵入纤丝和红维素分子之间而呈
进化:木纤维←管胞→导管分子;次生壁少→多;穿孔:复→单;端壁斜→平;管腔小→大;细胞长→短; 现角质化。在外壁的表面形成角质膜。
皮系统土生表皮: 吸收(根毛)+保护(非毛细胞)(角质膜薄、无胞间

隙)[归入薄壁组织的吸收组织，如同管胞虽可支持，但属于输导组织
一. 输导组织
(三)水生表皮=同化组织(兼具保护作用) 按功能划分表皮水生表皮:同化(含叶绿体)为主+保护功能次之.
角角质
(常1层气保护气孔质
(二)土生表皮=吸收组织(兼具保护作用) 二. 保护细胞) 生组织表皮细胞【外切向壁具角质膜层蜡质】
[根冠外周细胞: 活泌粘液,死化为粘液=分泌组织？] 红色方框：组织表皮附属物:毛被、刺等角
角质
保护组织表化纤维素
分泌组织：腺表皮(如柱头表皮、
(四)腺
皮桃被丝托内侧表皮) 层果胶
1.初生保护组织=气生表皮(复合组织) 表皮=
=单层表皮细胞Pavement cells+保卫细胞
黑色方框：木栓层:多层栓化细胞,典型保护组织
分泌
表皮周平周分裂
+附属物(毛被等)
特例1:兰科/天南星科根被(复表皮=死细胞)
(一) 收组
织(兼小黑1: 皮
木栓形成层:次生分生组织
平周分裂
(次生栓内层: 常1层薄壁细胞
特例2: 有的阴生气生表皮兼具同化作用
保保护) 初生保护组织
小黑2: 吸收组织保护组织;
2. 次生保护组织护根外
皮层
小黑3: 同化组织
小黑4: 分泌组织
复合组织)
=周皮(复合组织) 组：替
补的
=木栓层(保护组织)+木栓形成层蓝色虚线框：保护组织细胞壁的次生变化
(次生分生组织)+栓内层(薄壁组织) 织
保护
组织周皮 =栓质化+角质化+硅质化
角质化：表皮细胞外壁常因脂肪性的
黑底(外皮层): 角质侵入纤丝和红维素分子之间而呈
替补保护组织现角质化。在外壁的表面形成角质膜。

第二节. 成熟组织一. 输导组织二. 保护组织一.输导组织二.保护组织三. 薄壁组织(营养组织;简单组织)

三. 薄壁组织(营养组织；简单组织) 四. 机械组织(简单组织)
1. 细胞特征：分化弱，易脱分化;常壁薄、胞间隙较发达。厚角组织厚壁组织
次初生壁角隅处加厚—— 形成次生壁
转输组织=传递细胞：散生；壁内突→S/V大+胞间连丝发达→短途运输
生富含果胶，故有珠光
2. 按功能分类:共有①同化组织;②储藏组织;③传递细胞; ④吸收变活细胞(具叶绿体和中央大液泡凋亡
组织(根表皮) 水生: ⑤通气组织; 肉质旱生: ⑥储水组织。化 )→不变/木栓形成层/厚壁组织
功双重效果：纤维的支持功能、石细胞保护
沉水叶叶肉能 (1)支持; (2)避免限制器官生长 (核果内果皮)和支持(叶中)
=通气组织分茎、叶柄等表皮下；根无。纤维(韧皮～,木～,皮层～等)，
=同化组织布石细胞(如核果内果皮;睡莲叶星状～)
栅栏组织
叶同化组织=叶肉
海绵组织薄壁组织细胞→凋亡
→溶生型通气组织
第二章组织
第一节分生组织
油细胞：如樟科植物。一. 细胞各面与分裂类型二. 分类(难点：居间分生组织)
分泌
粘液细胞：如仙人掌茎中。
细胞第二节成熟组织
om
内含晶细胞：集聚草酸(碳酸、硅酸)钙结晶。
分
.c
泌分泌裂生型：松柏树脂道；漆树韧皮部漆汁道一. 输导组织：筛管-导管<韧皮部-木质部<维管束<维管组织
ye
结腔/道溶生型: 橘叶、果皮透明腺点为溶生分泌腔无节乳汁管有节～ 1. 初生木质部-初生韧皮部：成分比较

ei
构裂溶生型：芒果叶茎分泌道
五 2. 初生木质部-韧皮部发育方向：3外1内
aw
乳无节～:单细胞长成(伸长、分枝；多核)——夹竹桃科、桑科、
.
分大戟属、橡胶树初生韧皮部(早期破坏) (发育方式的(1)适应意义；(2)进化意义)
ed
汁
泌管有节～:多个管状细胞组成——胞间壁部分或全部消失[菊科舌状花亚科, 3. 筛管分子的发育、进化与结构
xu
组旋花科,罂粟科,番木瓜科和芭蕉科,橡胶树次生韧皮部(割胶来源)] 4.木质部结构、发育(个体发育-系统发育)和功能
w.
织腺表皮:如湿柱头乳汁管:成熟时多核,细胞质与液泡间无明显界限
二. 保护组织表皮(气生:保护/水生:同化/土生:吸收/腺表皮)-周皮
ww
外
分腺毛：如荨麻螫毛三. 薄壁组织(营养组织;简单组织) 1. 细胞特征；2. 按功能分类
业
泌排水器(→吐水)=水孔+通水组织+维管束
四. 机械组织(简单组织) 厚角组织(活)/厚壁组织(死)
伟
结花蜜腺：花中(腺体、花盘)、花变态(八棱麻的杯状蜜腺)
构蜜腺花外吸引蚂蚁护卫 (油桐叶柄顶部蜜腺,金合欢属叶轴上的腺体) 五. 分泌组织内/外分泌结构
大
学
蜜腺吸引传粉昆虫传粉:大戟属杯状总苞上的蜜腺难点：1. 分裂与分裂面; 2. 居间分生组织; 3.初生维管组织发育方向;

4. 筛管分子(成熟时活而无核)/管胞等(死的功能细胞)/厚角细
胞(活的机械组织)； 5. 表皮>初生保护组织；6. 蜜腺=花~+花外~
原
按系统发育，被子植物的6大器官中组织原学说
哪个器官最先出现？
原套-原细胞学分区概念
第三章茎体学说
第一节芽(类型及构造)与分枝
第一节芽(类型及构造)与分枝
花芽劳恩凯尔分类
顶芽
芽枝芽该系统是丹麦
定芽侧芽植物学家克里
混合芽斯登·劳恩凯尔
=
芽腋芽 Christen Raunkier
活动芽 1907年提出。
不定芽芽依据植物芽所
处位置分5类：
休眠芽高位芽植物、
歌德集诗人、文学家、甚至植物学家多重身份于一
裸芽白高位芽地上芽植物、
地面芽植物、
身。歌德年轻时曾经对植物非常痴迷，凭着个人的芽玉
地上芽隐芽植物和
天赋和热情，他于1790年发表了他一生中唯一的植
物学著作——《植物变形记》，其中最著名的一句
被(鳞)芽兰芽地面芽一年生植物。
话就是“一切都是叶子”。 (生态学)
化石证据：一切都是枝
胚芽plumule→主茎顶芽地下芽(隐芽)

二叉分枝→单轴分枝=总状分枝→合轴分枝→假二叉分枝
(顶芽分化成
构件生物：由一个合子发育而成
的由一套相似的构件组成个体的
花芽或死亡）
一类生物。如一棵树有许多树枝
，一株小麦有许多分蘖，并且各
个个体的构件数目变化很大。
→
→
→ 单轴型
我吐槽教材：
分蘖是合轴分枝
的特例,定义限于
“LAZY1”基因；感知并响应重力的禾本科(马222)。
分蘖关键基因，可以调控作物的分蘖角但说到竹的分蘖
度。稻田稗草分蘖角度小, 非则大。时却又重新捡起
合轴分枝的概念，
单体生物/ 地下茎呈合轴分枝状避而不谈分蘖。
分
→地上部分丛生:水稻、凤尾竹合轴型蘖
构件生物
乌蔹莓(葡萄科) 《马炜梁307》
根蘖【一种营养生殖】是从根上长出不定芽伸出地面而形成的小葡萄科:“茎为
植株。如铁树、枣、漆树、刺槐。顶芽发育成花序合轴分枝，常
《中国花、卷须以卷须攀援,卷
须和叶对生”。
om
经》陈俊
由腋芽此“对生”非比
.c
愉1990年
：根蘖也寻常,应为卷须
ye
称吸芽或发育成 “顶生”。

ei
吸枝等的枝条 Stem tendrils

are of four
aw
=合轴蘡薁ying yu types: (c) Leaf-

ed
分枝 opposed or
xu
Apical bud
tendrils, e.g.,
w.
Grapevine (Vitis
ww
L.)
业
伟
大
学
分枝→营养繁殖：
萌蘖枝
第三章茎 1.表皮细胞(初生保护组织) 表皮组织(一种为什么要对茎 1.表皮细胞 (外切向壁鲜红)

第二节双子初生保护组织；横切面染色？
1.表皮 2.气孔(2保卫细胞) 1.表皮 2.气孔
叶植物茎初复合组织) 用什么染料染
3.附属物(如表皮毛、皮刺)
生结构色？染色越深 3.附属物(如表皮毛、皮刺)
1.厚角组织(一种机械组织；简单组织) 越好吗？染色
后，哪些结构
2.皮层 2.同化组织呈现何种色彩? 1.厚角组织
薄壁组织(简单组织) (角隅处明亮浅
3.储藏组织番红 2.皮层红：珠光——亲
2.同化组织
二. 番红薄壁组织
一. 水的果胶发达而
淀粉鞘(≠内皮层):限于部分植物;其位置相当于内皮层，富含淀粉染色效果 3.储藏组织
双子叶植物反光)
茎初生结构 1.初生韧皮部(含4种细胞) 1.初生韧皮部 (韧皮纤维：
鲜红色)
1.维管束
1.维管束
2.束中形成层 2.束中形成层
(复合组织)
3.维管柱 3.初生木质部(含4种细胞) 3.维管柱 3.初生木质部 (木纤维、导

2.髓射线：薄壁组织) 管分子、管
3.髓部：薄壁组织；异常：环髓带(椴树) 2.髓射线胞暗红色)
环髓带(髓鞘):在椴树属等的髓部,外方有小型壁厚的细胞,围绕着内
部大型的薄壁细胞 3.髓部

三. 南瓜茎的特具双韧维管束：葫芦科散生维管束？外：叶

殊结构夹竹桃科-萝藦科；迹维管束
茄科——旋花科
皮层纤维
初淀粉鞘:某些
后生木质部
生植物茎的皮层
木无韧皮纤维
最内层细胞,
内始式外始式内起源外起源质原生木质部富含淀粉粒。
时空时间空间部
生长发育、分化顺序形成部位有束中形成层
结茎初木根茎余3 侧根，侧芽, 无束间形成层
发育(成熟顺序)：
构次生维管组织发育无此说不定根叶内始式=离心发育内韧皮部
不定芽：内生的外生的【成熟=细胞壁特化+原生质髓腔
体程序性死亡】
第三章茎
第三节裸子植物茎初生结构的3大特征
1. 常具树脂道：组织类型？形态特征？生物学意义？第四节单子叶植物茎的
2. 韧皮部无韧皮纤维、筛管分子和伴胞，只有筛胞；结构(重点：维管束)
3. 木质部无导管和纤维,以管胞为主.所以细胞横切面大小较一致。
om
.c
ye
气腔=气隙=胞间隙
ei
≠通气组织
aw
1.表皮
[Bidlack415]
ed
Resins produced 2.基本组织(机械组织+薄壁组织→髓腔)

xu
by gymnosperms 菟丝子一般不寄生禾本科作物
w.
3.维管束上，如玉米、高粱、谷子等，
provide defense 茎中央的基
ww
以这些作物与大豆轮作，或与
against fungal and (1)散生的；大豆间作，玉米有屏障作用，本组织
业
可减轻菟丝子的发生与危害。 →细胞消失，
(2)有限的；
伟
insect attacks. 蚜虫:苔—被 267科,禾本科在列. 空腔拉大→

大
（V代表胜利，而在植物学中则髓腔≠髓
(3)木质部“V”形；年轮线和单子叶植物的木质部）
与木质部相关——切向切面上的
学
植物的秘密被动物发现，并远早于人类，用植物防病治病。
木蚁会从松、柏树上把一团团抑杀微生物的树胶搬回蚁巢，用 (4)维管束鞘(机械组织)→？
来阻止病菌在蚁群中繁殖和传播； (5)气腔(发育副产物；气栓：气腔副作用)；原生木
同样，蜜蜂也将树胶与蜂蜜[中药？]混合[配伍？]涂抹在蜂巢质部有时被拉破，而原生韧皮部被压碎。
壁以防病。[动物界阶段+阴阳五行理论=中医]
“维管束鞘”还是“韧皮纤维+木纤维” 施忆p36924.禾本科植物茎维管束中的气隙(气腔)是遭破坏了的（）。
A.原生韧皮部B.后生韧皮部C.原生木质部D.后生木质部
一.图文各异一、遭破坏了的原生木质部
李幼芳：维管東外有1层被染成红色的厚壁细胞包围, 周云龙：“生长过程中原生木质部导管常被拉坏,留下一个空腔称气腔,气腔中常
残留有环纹或螺纹导管的加厚壁”；
呈鞘状的结构,即维管束鞘。叶创新：“能随着茎的迅速生长而引伸,在环纹导管附近,常有因导管破裂而形成
马炜梁：维管束在横切面上呈圆形,面被机械组织所的空腔”；
刘穆：“小导管的内方为一空腔,这个空腔是由于原生木质部中最早发生的一个环
包围,形成鞘状的结构,即维管束鞘纹导管的破坏而形成的.在空腔内有时可见这个已经破坏了的环纹导管的一些环”
二、原生木质部处大的胞间隙：王幼芳；
三、原生木质部遭破坏；胞间隙
二.“维管束鞘”即厚壁组织或细胞傅承新:“茎继续伸长时这些导管常被破坏
傅承新：厚壁细胞；金银根：厚壁机械组织；且薄壁细胞分离形成一个空腔,称为原生木质部隙腔或胞间道”;
金银根：“在分化成熟过程中,这些导管常被拉断、
吴万春：纤维细胞；陆时万：厚壁组织；挤破,其四周的薄壁细胞互相分离形成气隙”；
杨世杰：厚壁细胞；周云龙：厚壁组织；吴万春：“在分化过程中,这些导管常被破坏,其周围的薄壁细胞互相分离,因而形
成一个较大的空腔,称为气隙”；
叶创新：厚壁组织；刘穆：厚壁组织(纤维）；陆时万和马炜梁：“原生木质部中的环纹或螺纹导管在生长过程中被拉破,以及
李扬汉：厚壁机械组织纤维它们周围薄壁组织相互分离形成较大的腔隙。”
杨世杰：“由于它们分化较早,在茎的伸长时导管遭破坏,周围薄壁细胞相互分离,
形成了气隙即空腔”；
三.我的观点：二者均对。李扬汉：“这些原生木质部导管,壁部未加厚的部分,抵抗力薄弱,往往破裂,在成熟
称韧皮纤维和木纤维：显示维管束鞘的来源；茎的维管束里,可见原生导管环纹或螺纹加厚的残留痕迹,原生木质导管附近常有
空腔(图7-43)”
称“维管束鞘”：韧皮纤维和木纤维连成一体，此名显示新状态。四、我的看法：原生木质部遭破坏不是必然结果。原生木质部遭破坏与胞间隙形
成相关是密切相关的两个不同事件。同意第三种观点。

第三章茎
第五节茎的次生生长
一. 为什么要及能次生生长
受精卵
三. 形成层发生及次生生长
形成层=n[束中形成层(初生分生组织)
次生韧皮部 +束间形成层(次生分生组织)]
单层原形成层细胞→停滞
状态：G0期→束中形成层
次生木质部
形成层产生：
次生木质部＞次生韧皮部？
对阳光的竞争
为什么需要进化出旺盛的次粗大的茎——繁茂的叶——
生生长？复杂的枝系——
次生生长是如何发生的？庞大的运输系统：地下=====地上
1.形成层的起源、结构及活动早材+晚材=1个年轮（生长轮）
进化趋势： 2.年轮（生长轮；俗称树轮）同年的早材至晚材:无界限而逐渐
初生生长(除水韭等外的蕨 (1)早材=春材,晚材=夏材=秋材, 过渡；
类)→次生生长（强：木本(裸年轮线头一年的晚材与次年的早材，界限
om
早材:细胞大,壁薄,在双子叶植分明。此界限为年轮线。
.c
子植物和木本双子叶植物)→弱：
物中导管多管胞少→色较浅。
ye
双子叶草本植物→消失：单子原因:水温适宜
ei
叶植物）
aw
【次生生长：无→强→弱→无】
ed
白英：茄科草质藤本；茎横切
xu
w.
问题:
ww
1.为什么从木本进化到草本？→新的适应策略晚材:细胞小,
业
（1）占据新的生态位，避开竞争（进入新的竞争：草本间的）；壁厚,在双子
伟
（2）适应温度、湿度变化：如冬季用种子、营养繁殖器官、地叶植物中导
大
面芽、地下芽越冬。管减少管胞
学
2.多年生草本为何没长成木本？增多→色较
（1）地上部分：一岁一枯荣；深。原因:水
（2）地下部分：逐年替换或三生生长温条件差
次生维管组织是否分外始式、内始式
？不！无原生和后生之分。
早材：细
胞大，壁
径侧侵入生长
向向
薄，在双垂垂
子叶植物周周
中导管多分分
管胞少→ 裂裂
色较浅。射
髓
晚材：细射线
胞小，壁线数
厚，在双变增
子叶植物窄加
中导管减
少管胞增
半环孔材：早材
多→色较
孔明显大于前一纺锤状原始细胞转
环孔材：早材孔深。
生长轮晚材管孔，散孔材：整个变成射线原始细胞
明显大于的晚材同年的早
但在同一生长轮生长轮中的管材至晚材:
管孔，并形成明孔直径大致相
内从中部至晚材无界限而
显的带状或环状。同的木材。逐渐过渡
管孔逐渐变小。原形成层→髓射线=初生射线→束间形成层→
——半环髓射线延长但变窄或不延长
孔材形成层→维管射线=次生射线=木射线+韧皮射线
多样性！

观察:“三角形”髓射线
1.束间形成层起初有较多的
6细胞：细胞具有射线原始细胞的功
初生结构能，以延长髓射线。后来两
侧细胞逐渐转化为纺锤状原
始细胞，因此，产生的射线
5细胞细胞越来越少。
次生延长 2.随着茎增粗，韧皮部被辐
射状地推向外方，导致韧皮
3细胞部间的髓射线细胞被拉宽.越
靠外的部分变得越宽.
3.“三角形”髓射线在头几气候温暖气温偏低
3细胞年可见，随着木栓形成层不建立一地区的主年轮谱：气候变化“编年史”，
断内移，三角形结构消失。太阳黑子活动(增多→增光热→年轮增宽)，
4.有些植物的束间形成层一环境污染事件等。
开始就全部为纺锤状原始细假(伪)年轮:生长季节里,有时会因气候突变、干旱、
胞，并不延长髓射线，因此火灾等非生物因素或病虫害等生物因素的影响,树木在
一个生长周期内出现两个或两个以上不连续的年轮。
不会出现“三角形”结构。
无年轮:树木长在无明显季节交替的地区
？Summerwood夏材
om
.c
ye
+
ei
aw
？Springwood春材
ed
xu
w.
=
ww
业
awoodsection
Anannualring
伟
大
一个年轮
学
Student Niki Garland of the University of Tennessee taking a core from a

south Florida slash pine (Pinus elliottii var. densa) on No Name Key,
Florida (photo©H.D.Grissino-Mayer).
获取材料、数年轮只占1%的工作量, 主要工作发现年轮间变化并 3.树木年轮学

年轮的哭诉
解读：宽度、密度、成分、同位素；讲故事：响应温?水?污染？苦难的 “树生”
在寒冷地区，近150年：年轮 1.童年：
遭霸凌；
气候温暖普遍增宽——温室效应证据.气温偏低
2. 豆蔻年华
11联赛89.在分析长白山一棵古树的年轮时，发现年轮间距在某一段（11-16）：
异常加宽，最不可能的原因是：(1分) 逢旱灾；
A．相应年份生长季异常温暖 3. 青年(17-
27)：受火刑
B.相应年份降雨量异常少
。祸从天降
C．相应年份与该树木相邻的树木死亡，竞争压力减小
，雷电引发
D．相应年份对该树木遮荫的上层树木死亡，光照条件改善火灾；他砥
同是天涯砺前行，渡
17联赛82.研究发现花旗松平均每棵树产生的球果数量与年轮的相对过难关；
苦命树 4. 28岁：
宽度呈现出显著的负相关关系，这说明( )。（单选，1分）
A.该树种生长的区域环境生产力高遇虫害；
B.该树种生长的区域气候环境相对稳定 5. 35岁初夏,
C.该树种投入到繁殖和生长的资源之间存在此消彼长的关系被腰斩，
D.该树种的繁殖能力与个体大小显著相关一命呜呼。

FIG.Tilting倾斜 of trees 1.形成层的起源、结构及活动

may be dated because after 2.年轮（生长轮）
the-year of tilting growth (1)早材、晚材、年轮线
rings are formed
asymmetrically in the stem. (2)边材(输导、支持)–心材(支持而无输导
In angiosperms, the widest 功能)
rings are formed in the
stem on the upper side of
避 the tilt, producing tension
选 wood, while in 木板弯曲方
年轮偏向：遮光=阴面 gymnosperms the widest 向；裂之因侵填体：导管周围
马的薄壁细胞体积增
////下面(被)-上面(裸) rings form on the lower
刀大，通过导管的纹
side of the tilt, producing
树
compression wood. 孔向导管腔内生长，
(Modicfied from Lawrence, 形成囊状突起（侵
1950) (Drawing by M. Huggins) 填体），填满导管
腔内，后来常为单
天然指南針—— 宁，树脂等物质所
年轮纹路疏的一面朝日填充:导致色变。单
照方向(在北半球通常就宁(鞣质):防止真菌、
是南方),纹路密的一面
朝背阴方向。细菌导致心材腐烂
老树倒→林窗→次生演替
(3)木材(次生木质部)的三切面
02联赛77．根据射线的细胞排列的形状，判断哪个是切向切面().
A.多个射线细胞排成直线，多个直射线成放射状
B．多个射线细胞排成纺锤型(或梭形)
om
C．射线细胞为多列长方形，多个细胞横叠着颇似砖墙
.c
D．射线细胞无规律排列
ye
ei
05联赛24.右图是单列射线切面图。
aw
这是什么切面？
ed
A．横切面B．切向切面C．径向切面
xu
w.
14联赛94.根中的射线（？）来源于下列哪一个结构?()
ww
A. 束间形成层B.原形成层C.基本分生组织D.维管形成层
业
伟
05联赛29.在多年生木本茎的结构中,射线是完全的次生结构。
大
A.髓射线和木射线 B．只有髓射线
学
C．只有韧皮射线 D．只有维管射线 E．只有木射线
第三章茎四. 周皮的发生与更新木槿周树皮(维管形成层以外部分)=

龙爪槐—
1.周皮皮发生死的：外树皮(硬树皮-落树皮)(木栓层+以往的周皮等) +
皮孔成周
皮指示物 2.平周~ 活的：内树皮(软树皮)(次生韧皮部至木栓形成层)
180329 木 3.平周~
栓 5.平周~ 生命观念中的晚材(秋材) 一个
稳态与平衡观
形 4.垂周~
成
早材(春材) 年轮
1.平周量上
皮孔(在曾有气孔层分裂动态不断绿
从
处，木栓形成层木射线
向外补充组织:特双子叶草本植物形成层的活动一平衡，累积何
来
殊薄壁组织) 般不会引起周皮的发生。土豆块不断？
心材
茎、马兜铃老茎有周皮。树不怕空心，木质部
气孔、角质、皮孔蒸腾更新边材
n(束中形成层+束间形成层)= 次生维管组织
维管形成层（形成层） (次生韧皮部+次生就怕剥皮(尤环剥) 形成层区
木质部+次生射线)
木栓层(多层死细胞) 内树皮(次生韧皮部
至木栓形成层) 树
木栓形成层边材和次生韧皮部只会更新,不会无限增皮
周皮木栓形成向外产生挤压外树皮(木栓层+历
(次生分生组织) (复合组织；层产生
加,可不断增加的是年轮和心材,为什么? 年的周皮等):不断
栓内层(薄壁组织) 次生保护组织) (限于木本植物) 为什么棕榈筛管分子长寿？更新或累积

表皮
厚角组织
皮层
薄壁组织
初生分生组织韧皮纤维茎
初
初生生
次生维管组织形成韧皮部
结
双韧构
子筛管分子（外始式）皮（
示
叶部局
维
五植次生韧皮部部
管）
个物
初生结构束中形成层（
束
维管阶木次生木质部
木
含
段本
维少
质管量
形成茎后生木质部初生
部柱次
发原生木质部木质部（生
层出育（内始式）示维
现局管
的周皮形成髓射线
部组
）织
次生生长过程中,(1)不断增加的结构：心材，周皮(树皮)；髓部
）
(2)不断更新,处于动态平衡的结构：次生韧皮部和边材、形成层。
om
五.裸子植物茎次生结构特征
.c
1.次生韧皮部：有筛胞、韧皮薄
ye
壁细胞和韧皮射线，常无韧皮纤
ei
维和伴胞。
aw
例外:有些松柏纲植物茎的次生
ed
xu
韧皮部含韧皮部纤维和石细胞；
w.
[针叶树脂道外厚壁组织→]
ww
业
2.次生木质部：无导管和典型的
伟
纤维[“软木”之名来源]。例外,买
大
麻藤纲:具导管；
六.其他木本植物
学
石松类早期进化中孢
3.有些裸子植物（尤松柏纲）各 1.蕨类乔木如桫椤(Alsophila spinulosa)茎干因子体有次生加厚成乔
木[川214]….除水韭等
处具有树脂道。薄壁细胞的增加而有限加粗,不能进行次生生长. 外,现存蕨类无形成层
六.其他木本植物 2.单子叶植物木本茎 (2)竹亚科：无次生结构，基本组织=机械组织(下皮：厚

(1)香蕉非树——无本之“木”：地下有根茎，地上为假壁组织层=纤维；近髓腔：多层石细胞)
茎——全由叶鞘紧密层层重叠而组成. 粗:毛竹等来自初生增[加]厚生长；
高：主要来自居间生长；
硬：厚壁组织
♀
♂

(2)竹亚科：无次生结构，但其为木本植物：茎高度木质 (1)香蕉树：假茎
化，基本组织大部分为厚壁组织【①下皮为厚壁组织层； (2)竹亚科：无次生结构，基本
②外围维管束：维管束的鞘（纤维）发达而维管组织少；组织=机械组织
③有纤维束】)；原生木质部无腔隙（薄壁组织填充）。 (下皮：厚壁组织层=纤维；
近髓腔：多层石细胞)
(3)棕榈科:无次生生长,具初生
增厚生长;其筛管分子长寿
(1)香蕉树：假茎 (1)香蕉树：假茎
(2)竹亚科：无次生结构，基本组织=机械组织(下皮：厚壁组织层= (2)竹亚科：无次生结构，基本组织=机械组织(下皮：厚壁组织层=
纤维；近髓腔：多层石细胞) 纤维；近髓腔：多层石细胞)
(3)棕榈科：无次生生长，具初生增厚生长 (3)棕榈科：无次生生长，具初生增厚生长
om
(4)龙血树(龙舌兰科Agav-? 天门冬科Asparag-？)和朱蕉、丝兰、芦荟 (4)龙血树(龙舌兰科)和朱蕉、丝兰、芦荟(百合科)等有次生加厚分

.c
(百合科)等有次生加厚分生组织--异常次生生长。生组织--异常次生生长。
ye
裸子植物生长两种方
ei
式：顶端生长和加粗
aw
剑叶龙血树
Dracaena
生长。
ed
cochinchinensis
xu
树皮被切开时，树被子植物中双子叶植
w.
干内部会分泌出一物具有顶端生长和加
ww
种红色树脂；传统粗生长；
业
医学中，用龙血树
单子叶植物多只有顶
伟
的红色树脂加工而
端生长；少数植物有
大
来的“血竭”是备
受瞩目的药材，在加粗生长，且分为初
学
中国有“活血之圣生加粗(厚)生长和次生
药”的说法。加粗(厚)生长。
(4)龙血树(龙舌兰科)和朱蕉、丝兰、芦荟(百合科)等有次生加厚难词回顾
分生组织(维管形成层)，进行异常次生生长。 1.“芽”词集：………..
2.“维管束”词集:有限～,无限～;外韧～,双韧～,周韧～,周木～.
龙血树：维管形成层向外产生薄壁组织(少量)；向内产生基本组
3. 含“形成层”的名词：形成层，维管～，束中～，束间～，～带，
织,后者进一步分化出散生周木维管束。木栓～，(额外～=副～).
4.“生木质部(韧皮部)”:原生～,后生～,初生～,次生～,(三生～)
5.“材”词集：早材=春材，晚材=夏材=秋材，心材，边材.
次生维管束： 6.“面”词集：三切面，横切面，纵切面，径向切面，弦切面，切向
1.次生切面—【细胞壁的6个面：左右径向壁,上下横向壁,内外切向壁】.
7.“生长”词集：初生生长，初生增厚生长，居间生长，次生生长，
2.散生异常次生生长（单子叶植物；根三生生长）.
3.有限 8.“皮”词集：表皮，周皮，树皮，外树皮=硬树皮=落树皮，内树皮
4.周木(管胞) =软树皮.
龙血树初生维管组织次生维管组织(次生维管束) 9.“射线”词集：初生射线=髓射线[初生结构+次生结构(次生生长中
来源原形成层形成层(次生加厚分生组织) 延长的部分)],次生射线=韧皮射线+木射线(为薄壁组织，稀具射线
结构外韧维管束周木维管束管胞）.
木质部 “V”形；导管分子环形；管胞 10.“轮”词集：生长轮-年轮-年轮线-假年轮.
单子叶植物中的“树”
11.“孔”词集：初生纹孔场，筛孔、纹孔，纹孔膜，纹孔塞，单纹孔,
香蕉树竹亚科棕榈科龙血树(龙舌兰科)；朱蕉,丝兰,芦荟(百合科) 具缘纹孔，端壁穿孔，气孔，皮孔，水孔.
叶鞘套合基本组织纤维发达次生结构：散生周木维管束(周木：∑管胞) 12.起源与发育:外起源,内起源;外始式,内始式;芽原基,叶原基.
假茎初生加厚分生组织次生加厚分生组织(异常次生生长) 13.鞘：中柱鞘；维管束鞘；淀粉鞘；叶鞘；托叶鞘。

第二章茎第四章根 (源于茎,似茎而异于茎)

第一节芽(类型及构造)与分枝第一节根尖 =根冠+分生区+伸长区+根毛区
1. 构件生物概念; 2. 芽多样性; 3. 分枝方式的多样性和进化
第二节双子叶植物茎初生结构一. 根冠=根冠原?+根冠柱+外围细胞
一.四级结构二.番红染色效果三.南瓜茎的特殊结构
第三节裸子植物茎初生结构的3大特征
第四节单子叶植物茎的结构 (重点：维管束5特征)
争议1. 维管束鞘的名词；争议2. 气腔自原生木质部裂生还是破裂？
第五节茎的次生生长
一. 为什么要及能次生生长二. 草本植物无形成层？
三. 形成层发生及次生生长
茎形成层=n[束中形成层(初生分生组织)+束间形成层(次生分生组织)]
1.形成层的起源、结构及活动 2.年轮（生长轮；俗称树轮）
争议：切向切面上的年轮线：V形?倒V形?
四. 周皮的发生与更新 1.周皮 2. 树皮=内树皮+外树皮
→
根冠原根表
五.裸子植物茎次生结构3特征外冠皮
六.其他木本植物 1. 树蕨 2. 单子叶植物木本茎 (1)香蕉假茎；(2)竹；围原
←
根冠柱
(3)棕榈科；(4)龙血树(龙舌兰科)和朱蕉、丝兰、芦荟(百合科)等有次细原
→
生加厚分生组织--异常次生生长→次生维管束4特征胞根表
难点：1. 分蘖、合轴分枝和根蘖、葡萄科的合轴分枝、二叉分枝与假二叉分枝；冠皮
2. 木本茎早期倒三角形的髓射线； 3. 射线的三切面； 4. 年轮-年轮线-晚材辨别；柱
=
5. 形成层和木栓形成层的起源； 6. 一系列名词：各种射线/各种材/周皮-树皮；
7. 动态平衡的维持：边材、形成层、次生韧皮部根冠原应归入顶端分生组织中
的初生分生组织，而非根冠。
第四章根 (源于茎,似茎而异于茎)
第一节根尖 =根冠+分生区+伸长区+根毛区
一. 根冠=根冠原?+根冠柱+外围细胞
杨世杰p.75 1.动态平衡：
om
根冠原→根冠柱→外围细胞→凋亡
.c
杨75-76.根冠分生细胞不断分裂，产生出的新细胞促使根冠中央
2.功能：
ye
柱细胞逐渐向外推移，补充外围不断死亡的细胞，使根冠细胞的
(1)保护分生区: A. 保护；B. 润滑减阻——
ei
数目保持恒定。
a. 活着：高尔基体囊泡经质膜分泌
aw
b. 死了：凋亡细胞粘液化；
ed
08联赛题：1.根冠的外层细胞不断死亡、脱落和解体，但根冠始
(2)向地性:根冠柱细胞富含平衡石:淀粉体
xu
终保持一定的形状和厚度，这是因为（）。
(3)粘液→菌生长→物质释放→根吸收
w.
A.分生区细胞不断进行无丝分裂 B.根冠细胞不断进行无丝分裂
二. 分生区(生长点)=
ww
→
C.分生区细胞不断进行有丝分裂 D.根冠细胞不断进行有丝分裂
根冠原根表
外冠皮
业
顶端分生组织,具不活动(静止)中心
围原
←
根冠柱
伟
初生分生组织=
[14联赛]19. 以下对根冠细胞的描述，不正确的是 ( )。细原
→
大
原表皮+基本分生组织+原形成层胞根表
A.根冠细胞的壁仅具中胶层和初生壁
学
B.根冠中央的细胞中常含有淀粉粒单选题：根冠的向地性和润滑减阻的2种功能, ( )。冠皮
柱
=
C.根冠周围的细胞会不断死亡脱落 A. 由非同源细胞完成；B. 由同源细胞在不同发育时期完成
C. 由同一类细胞同时完成 D. 由不同细胞在不同时间完成根冠原应归入顶端分生组织中
D.根冠细胞持续分裂以保持根冠细胞数目大致不变的初生分生组织，而非根冠。
第四章根 (源于茎,似茎而异于茎) 根表皮细胞命运依

三.根的初生结构(成熟区=根毛区) 赖于细胞的位置:
第一节根尖 =根冠+分生区+伸长区+根毛区 (A)表皮与皮层横拟
截面的示意图。南
一. 根冠=根冠原?+根冠柱+外围细胞毛细胞(橙色)处于芥
1.动态平衡：两个皮层细胞(灰
色)结合处上方。
根冠原[杨75;贺60]→根冠柱→外围细胞→凋亡 (B)用激光切除这
个毛细胞后, 将一
2.功能：个非毛细胞(米黄)
(1)保护分生区: A. 保护；B. 润滑减阻—— 1. 表皮(吸收组织) 移至两个皮层细胞
的结合处上方, 该
a. 活着：高尔基体囊泡经质膜分泌 (1)原表皮→分化(位置效应) 细胞变成毛细胞 .
b. 死了：凋亡细胞粘液化；反之，毛细胞
→根毛细胞+非毛细胞移至非毛细胞处？
(2)向地性:根冠柱细胞富含平衡石:淀粉体自绘简图。
(3)粘液→菌生长→物质释放→根吸收
二. 分生区(生长点)=
→
根冠原根表
顶端分生组织,具不活动(静止)中心外冠皮
围原
←
考点4-3. 初生分生组织= 根冠柱

位置决定命运
细原
→
原表皮+基本分生组织+原形成层胞根表
冠皮
静止中心在维持干细胞干性、阻止柱
=
干细胞分化中起作用。——新说法根毛、花粉
管:顶端生长

(2)菌根=外生菌根(松,山毛榉,桦马外生菌根内生菌根内外生菌根
48-49
等)+内生菌根(禾, 豆,兰科等) 菌丝包被幼根，进入皮层胞间；菌丝侵入表皮和皮层菌丝见于根表面、
+内外生菌根(主要发生在松属及根毛少-无细胞内胞间和胞内
落叶松属、草莓、苹果等) 松、云杉、榛、山毛榉、鹅耳枥小麦、胡桃、桑、豌草莓、苹果、银
等豆、杜鹃和兰科等白杨和柳树等
外生菌根丛枝菌根杜鹃花类菌根
李约6000种担子菌和子囊菌； arbuscular mycorr 在似欧石楠属
博被感染的根通常集中在土壤的凋 hizas，Ams/ ~ fungi，植物菌根中细
等落物层，菌丝辐射到凋落物层中 AMF:无鞘,进入根小根系的表皮细
译吸收养分和水分，同时产生大型皮层细胞，形成精细胞缺少根毛，经
的子实体用于传播风媒的孢子。分枝的“丛枝体” 。常充满真菌菌丝
《能有效地吸收土壤中稀少且在陆地植物根内广泛
菌根，根毛不发达生不均匀的磷，尤其能有效地从凋存在：超过80％的陆
，甚至完全消失，态落物层中吸收氮生植物(田野，2013)。
菌根代替了根毛的
作用，增加了根系学主要存在于北方和温带森林，也约2/3的植物：大多石南灌丛的主要
的吸收面积。》存在于某些热带雨林数非木本植物和热带植物中，这些植
377-378
树木物包括北半球的
Types of mycorrhizae: (a) ectotrophic mycorrhiza外生菌根 of forest 真菌通常会引起宿主的根变形，不改变根的形态，欧石南和石南以
trees, (b) vesicular-arbuscular mycorrhiza of herbaceous plants, (c) 阻止根顶端生长，保持短粗的状无鞘。及澳石南
endotrophic mycorrhiza of an orchid. ) [内生菌根包括丛枝(arbuscular) 态。深人有机质贫瘠的深层土壤
、杜鹃花类(ericoid)、和兰科(orchid)菌根] 的根则继续伸长。
马43. 表皮是由初生分生组织的原表皮发育而来，通常为一层细胞组成，壁薄，三.根的初生结构(成熟区=根毛区)

角质层薄，不具气孔，大部分细胞的外壁向外突起延伸成根毛，只有水生植物
和少量的旱生植物没有根毛，如洋葱(表达欠妥!)。表皮是根吸收水和无机盐的 2. 皮层=外皮层+中皮层+
部位,根毛的存在大大扩大了根的吸收表面积,因此,根的表皮是一种吸收组织。内皮层(含凯氏带)
om
生长在热带的兰科植物和一些附生的天南星科植物的气生根，其表皮为多层
死细胞组成，称为根被。根被主要起保护作用，防止皮层中过多水分的丧失。
(1) 外皮层和中皮层
.c
(2) 内皮层综述
ye
(3) 根毛综述
ei
A. 根毛是什么？大部分细胞的外壁向外突起延伸成根毛。根毛≠表皮毛
aw
(1-多细胞)，但二者形成机制相同, 都涉及一个转录因子复合体模式;
B. 根毛的作用：
ed
a. 扩大吸收表面积(根表皮成吸收组织)；
xu
b. 根瘤菌/放线菌(?)、菌根菌(约80%高等植物具菌根)通过根毛侵染;
w.
C. 根毛的形成：根表皮=吸收组织=生毛细胞+非毛细胞
ww
a. 拟南芥细胞分化的位置决定模式； b. 核冲锋之前；
业
D.根毛减少的因素：
伟
根毛
a.“水生植物常缺乏根毛或十分稀少” ；
大
命短
b.“少数陆生植物(如花生、洋葱)”无根毛
学
→外
c.“菌根植物无根毛”?(杨77)——根毛：外-无
/内-有或无。兰科植物具内生菌根无根毛；皮层
d. 根被(多层死细胞)无根毛。接班
(1)外皮层和中皮层
图(周p.109和武维华植
物生理学(第三版)48《史密斯334
》引用)不恰当:
皮层
表皮
1. 外皮层细胞稀疏;
2. 仅2吸收途径。
Evert718
30–16

2.内皮层(CasparianStrip)的知识综述 3. 维管柱=中柱鞘+初生木质部+初生韧皮部+薄壁组织+髓或无
(1)凯氏带增厚是沿上下横壁和左右径向壁呈带状加厚。形成次生壁 (1)中柱鞘(常1层细胞)的多功能 [贺学礼67]侧根原基在近成熟区的伸长区
还是次生性渗入？若是次生壁：另起一层，有意义吗？ (脱分化→分生组织)：产生，但侧根穿过皮层和表皮露出母根外
①侧根发生(内起源=内生源); ，在母根成熟区后方部位，这样…不会破
(2)内皮层带状加厚的物质是木质和栓质。功能:使内皮层似半透膜(选择 ②参与形成层发生; 坏…根毛，…影响根的吸收功能，这是长
性吸收+主动运输)。它的缺失导致根的选择性吸收和根压消失。 ③产生第一个木栓形成层。期自然选择和植物适应环境的结果。
(3)带外质壁分离：将内皮层细胞放入高渗溶液中，使其发生质壁分离时，结果只有 (2)维管束适应吸收功能：
在凯氏带处的质膜仍与细胞壁紧连在一起，而细胞的其它部位均发生正常的质壁分离， ①初生木质部和初生韧皮部各自成束；
此为“带外质壁分离”。 ②初生木质部外始式.
(4)横切面上，凯氏点是径向壁凯氏带在光镜下的影像；
凯氏带：Robert
中柱鞘与中柱:
Caspary(1818-1887,德国植中柱一词常只
物学家)于1865年发现。用于蕨类;中柱
鞘是旧词的残
(5)单子叶植物的内皮层细胞发育后期多五面增厚(少可六面增厚)；余,与维管束鞘
少数细胞仍保持原样:通道细胞【同名异物:花柱道的内壁细胞也叫通道细胞】。无关.
[贺64:少部分双子叶植物也5面加厚，毛茛6面木化加厚] 髓:(1)多“单”少“双”有髓。
有无髓非“单双”之别；”
(6)吸收功能→沉水植物茎具内皮层。 (2)髓源于原形成层而非基本分生组织，故
(7)针叶内皮层(≠维管束鞘?)细胞有凯氏带。 “一般认为不属于真正意义上的髓”(周云龙);
(3)别把后生木质部误认作髓。
4. 双子叶植物根、茎初生结构比较第二节侧根形成与根系一. 侧根的形成

双子叶植物初生结构茎根影响因子 1. 内起源（vs枝的发生：外起源）
2. 发生部位：(1)中柱鞘；(2)2对间或韧，3、4对木，多对韧
表表皮毛/根毛表皮毛根毛环境+功能
om
单子叶植物根：常七原型以上。
.c
角质层/气孔 ++/+ +/0 环境+功能

皮
ye
组织类型保护组织吸收组织环境+功能？

ei
厚角组织/外皮层厚角组织外皮层环境

aw
皮同化组织
ed
+ 0 环境
xu
层厚度较薄较厚？
w.
ww
最内层淀粉鞘有或无内皮层功能

业
维中柱鞘 0 + 环境+功能
伟
初生韧皮部外韧独立成束功能
大
管
学
初生木质部内始式；外始式；星状？功能如果侧根也

柱髓起源于基本分生组织有则自原形成层起源+演化是外始式，
髓射线 + 功能结果如何？
二. 根系：直根系VS 须根系；深根系VS 浅根系
2005.植物根冠关系 - 植直根系=主根(自胚根)+各级侧根
物生理学报;
须根系=主根、侧根区别不明显
或由不定根及其分枝组成
根冠比 = 地下生物量/地上生物量
直根系多为深
根系(主根垂直
深入)；须根系
多为浅根系
不定根及其侧根—单+蕨第三节根的次生生长

一. 形成层
初生胚根发育定主根+各级侧根(包同理：不
发生：片段(初生韧皮部内方的薄
定芽发育
根成的主根根括不定根的侧根) 来的枝条
壁组织脱分化)→波状环→圆环
次生侧根、不定茎、叶和老根上上的顶芽次生生长→次生结构（次生木质部+
和腋芽都次生韧皮部+维管射线）
根不定根根所发生的根二. 木栓形成层：第1次发源于中柱鞘
是定芽

第四节贮藏根的三生生长和三生结构
三生新一轮同心圆环状三生结构：首次额外(副/次生)形成层源于
1.甜菜、商陆、菠菜肉质直根: 韧皮部→副形成层→…… 次生韧皮部薄壁细胞中柱鞘
次生韧皮部→额外(副)形成层→三生结构
马炜粱47 陆时万174-5；杨世杰84；贺学礼71；
(甜菜:中柱鞘?)(额外形成层:同心圆环) 三生木质部胡宝忠152；王文和130；梁建萍114；
2.红薯、萝卜次生木质部→额外(副)形成层→三生结构=三生韧皮
部+三生木质部(片段) 强胜158；李春奇132；胡金良76。
3. 何首乌：中柱鞘→三生周韧维管束+薄壁组织二者(来源于中柱鞘和韧皮部)：周云龙70；王全喜191；
马47三生生长是由根的木质部或韧皮部的薄壁细胞脱分
[马炜粱47]“三生生长是由根的木质部或韧皮部的薄壁细胞脱分化
化后，恢复分裂能力，形成一环或多环的分生细胞，称后，恢复分裂能力，形成一环或多环的分生细胞，称额外形成层或
额外形成层（supernumerarycambium）或称副形成层称副形成层。”
（accessorycambium）。……不同的贮藏根三生生长的疑问1：韧皮部？疑问2: 均“环”状？番薯、萝卜的也是？
方式不同，如番薯、萝卜额外形成层产生于木质部导管
周围的薄壁细胞，甜菜产生于韧皮部薄壁细胞。
[杨晓红94] 无论是肉质直根还是块根，根的肉质膨大发育都是基于
形成层根内的三生生长所导致的三生结构的形成。
疑问：这个全称判断不可靠，至少胡萝卜不是。
[林(川大)35]当次生结构形成后，次生木质部或次生韧皮部的部分
甜红薯导管分子周围(?)或中柱销细胞(??)会脱分化形成一环或多环形的副
菜形成层或称为额外形成层。……有些植物的额外形成层产生于木质
副形部导管周围的薄壁细胞，如番薯、萝ト(图2-9)。另外一些植物的额
成层外形成层产生于韧皮部薄壁细胞(??)，如甜菜。
1.土豆块茎增大之因第五节单子叶植物无次生生长，更无三生生长，但有根次生变化

：非次生、三生生长 1.表皮：消失；
，由初生生长完成。 2.皮层:(1)外皮层:常形成栓化的厚壁细胞;
(2)中皮层:水稻根中皮层薄壁组织：细胞凋亡→溶生型通组织；
om
(3)内皮层:常五面增厚,保持原态：通道细胞
.c
2.曾经的假设：周皮
3.中柱(1)中柱鞘：发育后期常部分或全部细胞木+栓化加厚；
ye
的形成只是形成层的
(2)髓：发育后期常成木化的厚壁细胞。储藏→支持。
ei
活动所致. 此说被土
aw
豆块茎否认.
ed
xu
陆时万178-9：“马
w.
铃薯块茎的结构由外
ww
水稻老根
至内，为木栓[?]、
业
伟
皮层、外韧皮部、形
大
成层、木质部、内韧
学
皮部和髓。其中，内
韧皮部较发达，组成
块茎的主要部分”.
水稻 a.排干水 b.水淹一、白根有劲

根的土壤土白根一般都是新根或是老根的尖端部分，这些根泌氧能力强，能使
外皮分化分化周围的土壤呈氧化状态，形成一个氧化圈，将其周围的可溶性二价
层更更铁氧化成三价铁沉淀，使其不聚积在根的表面，保持了根的白色。
radial O2 loss
(ROL) 通气近基近顶白根有很强的生理功能，生命力和吸收能力都很强，所以说白根有
组织劲。
二、黄根保命
O2 渗漏多近顶渗漏：
白根长白根处黄根一般出现在老根和根的基部表面。这些根因为老化，外皮层细
胞壁增厚，三价铁沉积在根上，成为黄褐色铁膜。这层铁膜有保护
作用，可防止有毒物质浸入根的内部，但这种根系吸收能力大大减
滞
栓化淹水→根际氧化势降低, 好氧微生物活动↓ 弱，所以说黄根保命。---这里本身不应有吸收功能。
，厌氧微生物活动↑→氧化物还原和植物
有毒物质积累。通气组织向根际释放氧气凡稻株生长茁壮、根系生命活动旺盛的，根系泌氧能力强，氧化圈
→根际还原性无机物和有机物的氧化：调
木化节根际氧化势[淹水时, 水稻根际反硝化活大，二价铁的氧化作用能在远离根系的地方进行，使根系始终保持
动明显低于小麦根际,支持上述论点]. 鲜白色；凡是生命活动微弱的老根，分泌氧气很少，二价铁就在根
悖论：淹水时，周边还原态高，反倒限制向外释放O2？我的理解：表氧化，或附着在根表上，就形成老黄根；这时如果有硫化物存在
1. 淹水时节省，把氧气用在最需要的地方: 吸收功能强的根尖；的话，就会使根系中毒，形成黑根。农谚所谓“白根有劲、黄根保
2. 排水条件下，土壤氧较多，根内外消耗少；外皮层和通气组织建造是代价，故外皮层命、黑根送命”就是这个意思。
不必要扩大到更上方；而通气组织需求减少：近顶，胞间隙即可满足希求。

分生组织茎根第三章根 (源于茎,似茎而异于茎)

第一节根尖 =根冠+分生区+伸长区+根毛区
木栓形成层第不统一：皮层、表皮均为：中柱鞘一. 根冠=根冠原?+根冠柱+外围细胞 1. 动态平衡 2. 功能
一次发生部位二. 分生区(生长点)=顶端分生组织(原-初生分生组织), 不活动(静止)中心
原形成层薄壁细胞( ①初生韧皮部内三.根的初生结构
形成层发生 →束中形成层；方②及其与初生木质部间)、 1. 表皮(吸收组织) (1) 原表皮→分化(位置效应)→根毛细胞+非毛细胞
(2) 菌根=外生菌根(松,山毛榉等; 无根毛)+内生菌根(禾, 豆,兰科等;
髓射线特定部位细胞 ③木质部脊对着的中柱鞘细兰有或无根毛) +内外生菌根(松属及落叶松属、草莓、苹果等; 有根毛？)
→束中形成层胞→依次脱分化→形成层 2. 皮层=外皮层+中皮层+内皮层(含凯氏带)
形成层的属性初生+次生次生 (1) 外皮层和中皮层 (2) 内皮层综述
额外形成层 0 少量植物的块根、肥大直根 3. 维管柱=中柱鞘+初生木质部+初生韧皮部+薄壁组织+髓或无
(1) 中柱鞘(常1层细胞)的多功能 (2) 维管束适应吸收功能
4. 双子叶植物根、茎初生结构比较
七.单子叶植物根次生变化第二节侧根形成与根系一. 侧根的形成 1. 内起源 2. 发生部位
1.单子叶植物无次生生长，更无三生生长；二. 根系：直根系VS 须根系；深根系VS 浅根系
第三节根的次生生长
2.单子叶植物内皮层常五面增厚；一. 形成层 1. 发生 2. 次生生长→次生结构(次生木质部+次生韧皮部+维管射线)
外皮层常形成栓化的厚壁细胞; 二. 木栓形成层：第1次发源于中柱鞘
3.水稻根中皮层薄壁组织：第四节贮藏根的三生生长和三生结构
细胞凋亡→溶生型通气组织 1.甜菜等三生结构在形成层外 2.红薯等三生结构在形成层中
第五节单子叶植物根次生变化
难点：1. 凯氏点/带；2. 侧根的内起源；3. 周皮的第一次发生
第五章叶第二节叶的形态唇形科、菊科、兰科均无托叶

第一节叶的起源完全叶=叶片+叶柄+托叶；不完全叶：缺托叶或叶柄或二者
1.在系统发育上: 1. 托叶(1)生物学功能:保护顶芽或腋芽(2)托叶在分类学上的价值
源于茎扁化 2. 脉序：叉状脉(蕨、银杏)→网状脉[羽状脉→掌状脉](双子叶植物
om
多如此)→平行脉(单子叶植物多如此)
.c
3. 复叶：枝条扁化→结合成单叶【全缘→裂叶】→复叶
2.在个体发育上：
ye
复叶的识别:芽在叶轴的叶腋处而非叶轴上(芽生于茎上叶腋处)
茎顶端分生组织→
ei
复叶的类型(1)三出--，掌状--，羽状--，单身复叶；
叶原基[外起源]→顶端生长→边缘～+居间～ (2)一回----，二回----，三回---。
aw
原表皮→表皮；基本分生组织→叶肉； 4. 叶序：螺旋状排列(裸子植物:假二列)—互生(→簇生)→对生→轮生
ed
原形成层→ 叶脉。叶镶嵌: 同一枝上的叶镶嵌排列而不重叠, 称叶镶嵌(Leaf mosaic)。

xu
实现途径: 叶着生、柄长度、扭转、节间长度。
w.
分久必合(枝→叶)，合久必分(被子植物：全缘→分裂→复叶) 托
ww
螺旋状排列(互生)→簇生
叶
业
护
伟
顶
芽
大
托
学
叶叶
镶环托叶环痕
痕见于木兰
嵌科和榕树
第三节叶的结构一.一般结构

表皮+叶肉+叶脉原表皮细胞图1气
(一)角质膜+气孔 4次～均
等孔发育
1.
拟分生组织母细胞分模式图
3次～
(MMC) 裂 :A. 双
起始分裂
及子叶植
2. 气孔
(1) 结构保卫细胞/表皮细胞:无胞间连丝拟分生组织细胞 1次～ 2次～物
保卫细胞分保卫
气孔(孔口)+保卫细胞=气孔器气孔器+副卫细胞=气孔复合体 Merstemoid cell
(2) 个体发育: 原表皮……→拟分生组织细胞(MC)的不均等-间隔分裂→GMC均等母细胞化细胞
分裂→“一个细胞间隔”原则Plant Stomatal One-Cell-Spacing Rule[利开闭/小孔律？] （MC）
10联赛51.下列植物发育
过程中的细胞分裂属于
根据此图，下列说法不正确的是：(多选) 不等分裂的有( )。(多
A. A图中从起始分裂起若得到从上往下数选)
第二个结果，不等分裂发生了4次 A.大孢子的第一次分裂;
B. 气孔器原始细胞的第
B. 两个保卫细胞来自同一个前体细胞一次分裂；
C. GMC发育的过程中发生的是垂周分裂 C. 小孢子的第一次分裂
D. 在发育过程中，有可能会出现多个保 D. 被子植物受精卵的第
卫细胞相接的情况一次分裂。
保卫细胞母细胞

第三节叶的结构一.一般结构

水生→陆生(干燥,气温变化,紫外辐射增强)
松
pores ≈ 适应=角质层+气孔
≠stomata 气
地钱的通气孔卤蕨 [陈阅增404]思考题3.植物登陆的第一
pore不能够关
孔步是能长时间地生活在水面之上,登
闭，由多个细带陆的植物要有哪些衍生性状才能做到
胞围成烟囱状
，有六角形气
这一点?
室，室中央具一通气孔.
地
钱(
苔
类)
(4)气孔开放机理：
无 K+/苹果酸/蔗糖→保卫细胞吸水膨胀→薄外壁(肾形)易于
气伸长向外扩，通过难伸长的微纤丝拉厚内壁/薄端壁(哑铃
孔
型)只横向膨大→气孔开。[不匀加厚+微纤丝着生方向]
第三节叶的结构一.一般结构二.禾本科植物叶表皮的特点

水生→陆生(干燥,气温变化,紫外辐射增强) (1)短细胞[栓细胞,硅细胞(哑铃状含硅质体)]; 马炜梁p.70
(2)长细胞;
适应=角质层+气孔 (3)运动细胞(泡状细胞);
om
说法1:孔口+保卫细胞=气孔
(4)哑铃形保卫细胞;
.c
说法2:气孔(孔口)+保卫细胞=气孔器 (5)外切向壁角化且硅化.
ye
气孔器+副卫细胞=气孔复合体
ei
说法3(杨65)：气孔器=2保卫细胞+孔
aw
口+孔下室+副卫细胞/无
ed
80.下列说法中正确的是( )。周予新p.51—80D
xu
1. 异面叶(上下表皮受光差异大)
A.等面叶即指叶肉无栅栏组织和海绵组织的区别
=上下表皮(气孔多见于下表皮)
w.
B.单叶的叶柄和复叶的小叶柄基部均有腋芽
+叶肉(栅栏组织+海绵组织)
ww
C.会落叶的树叫落叶树，不会落叶的树叫常绿树
+叶脉(初生木质部+初生韧皮部) [大的中脉
业
D.叶内中脉的韧皮部靠近下表皮可有束中形成层]
伟
大
2. 等面叶(两面光强差异小或旱生)
学
叶肉无明显分化, 不分"栅/海";
或旱生叶中: "叶肉=栅+海+栅"
二.禾本科植物叶表皮的特点
(1)短细胞[栓细胞,硅细胞(哑铃状含硅质体)]; 马炜梁p.70
(2)长细胞; 延伸到莎草科部分种类，且见
(3)运动细胞(泡状细胞); 于上表皮中脉上方
(4)哑铃形保卫细胞; 延伸到莎草科
(5)外切向壁角化且硅化.
凤尾丝兰蝴蝶花(鸢尾科);水葫芦(雨久花科)
(百合科)
延伸到莎草科部分种类
哑铃形(限于颖
花类：禾本科、再力花郭敏。2006甘肃农大硕士论文。3种莎草科植物叶片形态解剖学及发育过程中细
(竹芋
莎草科) 科),美
胞程序性死亡现象。利用光学显微镜和电子显微镜研究了黑褐苔草(Carex
紫鸭跖草 atrofusca)、圆囊苔草(Carex orbicularis) 【点评：缺乏分类学基础：属名第二次
(鸭跖草科) 人蕉(科)
出现，应缩写】、华扁穗草(Blysmus sinocompressus)叶的发育形态解剖结构和发
Guard cells are either kidney- 育过程中的细胞程序性死亡现象，得出以下结论：
shaped (in most plants) or 2. 3种植物叶上下表皮细胞垂周壁均呈不同程度波浪状增厚。上表皮细胞均大于
dumbbell-shaped (in Poaceae 下表皮细胞。正对主脉的上表皮凹陷处均有泡状细胞【点评：图像朝向不规范
and Cyperaceae). 】。气孔器均为平列型。黑褐苔草叶下表皮和圆囊苔草上下表皮有硅化乳突，
且圆囊苔草上下表皮细胞硅化乳突倾斜方向一致，而华扁穗草叶上下表皮均无
——Anatomy of Flowering Plant 2007 海芋(天南星科) 硅化乳突。

第五章叶三.C3、C4和CAM植物 RuBisCO=Rubisco=RuBP羧化酶/加氧酶 PEPC(PEPc)

关键词：核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶磷酸烯醇式丙酮酸羧
1. 生理学: C3、C4和CAM途径, =1,5-二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶化酶
RuBisCO / PEPC, CO2, 光反应/碳反应, 参与C3途径(卡尔文循环)、光呼吸参与C4途径
CO2固定/同化。 C3植物:叶肉细胞；C4植物:叶维管束鞘细胞 C4植物: 叶肉细胞
2. 解剖学: 花环状构造-胞间连丝-维管束对CO2亲和力较低→3-磷酸甘油酸对CO2亲和力高→OAA
鞘细胞(bundle sheath cell, BSC)-筛管, 叶绿
体二型-基粒, 液泡, 气孔. 卡尔文循环=Calvin-Benson循环=核酮糖二磷酸途径=C3循环，
3. C4植物的生态—进化: 中新世(Miocene25 是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的最主要途径。
到5Ma), 低[CO2], 热帯-亚热带, 高温/强光/ RuBisCO也可固定了O2(氧合作用)——光呼吸的第一步。
干早。45次独立起源=趋同;动/植物关系。光呼吸(1)涉及叶绿体，过氧化物酶体和线粒体之间的代谢物运动，
4.分类:C4植物19科; 单:双≈4:1/禾:莎≈3:1 其代谢途径固定O2,释放CO2并消耗ATP →降低约30%光合效率。
C3植物:水稻,小麦等 C4植物:玉米,甘蔗,马齿苋,苋等净光合作用=总光合作用-(光呼吸+暗呼吸)
维细胞层数 1-2 1 [微环境CO2浓缩] (2)午休—光呼吸:当中午关闭气孔以减少蒸腾, 光呼吸可防止
管外层：细胞较大、细胞: 较大、壁薄；
束在高光和低CO2 时叶绿体基质的过度减少,消除多余的NADPH和
壁薄，叶绿体少叶绿体: 大; 基粒缺,近无PSⅡ,
鞘细胞结构内层:～小,～厚,无～只有基质片层。 ATP，减少细胞受损的可能有重要的细胞保护作用.
RuBisCO占可溶性叶蛋白的50％以上，是叶中含量最丰富的蛋白质，也可
“花环”状结构无有(叶肉细胞→维管束鞘→筛管) 能是地球上含量最多的蛋白质。Rubisco的大亚基在植物蛋白中具有非常理想的
最初光合产物 3-磷酸甘油酸草酰乙酸
(3-PGA, C3) 必需氨基酸组成。因此，Rubisco有望成为大量食物蛋白的来源。
(OAA,C4)
C4植物兴起—影响→动物系统发育
om
.c
ye
ei
aw
ed
xu
C4途径植物是由C3途径植物进化而来，这很有可能是对中新世(距
w.
今2500百万年到500万)众多环境变化的一种适应。固碳过程的不同
ww
造成了生理和形态不同。C4植物的叶脉由大而厚的维管束鞘细胞包
业
围。现已发现这些构造的改变可影响昆虫的取食，可食用的鞘细胞
伟
由许多昆虫不能消化的半纤维素加固。许多研究表明，植食性昆虫
大
趋于躲避C4植物。构造上的特征增加了它们的坚硬度(表3.3)，这种
学
物理上的限制可明显防止昆虫取食C4植物和在其上排卵。——《昆
虫-植物生物学(第二版)》p.44
However, the C4 pathway first evolved 24–30 million years ago (Sage,
2004) and ……B.G. Galati et al. / Aquatic Botany 121 (2015) 46–51
CAM(景天科酸代谢途径)植物夜: PEP羧化酶, OAA, Family Familiar Example

质→液泡 Agavaceae龙舌兰科 Agaves, yuccas
最重要的科有仙人掌科,景天科,大淀粉↓→PEP
戟科,番杏科,百合科等。其特征是 Aizoaceae番杏科 Ice plants
Asclepiadaceae萝藦科 Milkweeds
在高温、干旱环境中生长的植物
Asteraceae菊科 Asters,daisies[Daisies (often called asters)]
经过长期演化而形成的。 Bromeliaceae凤梨科 Bromeliads
CAM途径(Crassulacean Acid Cactaceae仙人掌科 Cacti
Metabolism [mə'tæbəlɪzəm] Pathway; Crassulaceae景天科 Stone crops, sedums
夜)和卡尔文循环(昼);耐旱;常肉昼: Rubisco; PGA; Cucurbitaceae葫芦科 Cucurbits, squash
质,气孔夜间开放； →质→叶绿体 Didiereaceae龙树科？ (no common, familiar example)
代表植物景天科、仙人掌科、番杏科等肉质植物及百岁兰、凤 Euphorbiaceae大戟科 Spurges
梨科、部分兰科和龙舌兰科植物、红豆杉 Geraniaceae牻牛儿苗科 craniums
Lamiaceae唇形科 Mints
结构特征光合器官(叶或茎)常肉质,液泡大,含可溶性物质多,保
Liliaceae百合科 Lilies
水力强,植株S/V值小,有利于贮水和保水,适于旱生。
Orchidaceae兰科 Orchids
没有花环结构。 Oxalidaceae酢浆草科 Oxalis
气孔开放夜间 Piperaceae胡椒科 Peppers, Peperomia
CO2固定途径夜：CAM途径；昼：卡尔文循环(C3途径) Polypodiaceae水龙骨科 (a fern)
Portulaceae马齿苋科？ Purslanes
最初CO2接受体夜: 磷酸烯醇式丙酮酸(PEP) ; 昼: RuBp
Vitaceae葡萄科 Grapes
最初光合产物夜: 草酰乙酸(OAA); 昼: 3-磷酸甘油酸 Welwitschiaceae百岁兰科 (a gymnosperm) 红豆杉科(Taxaceae)

只有极少数是特例，例如马齿苋（ 5. 三途径比较 C3植物 C4植物 CAM植物

Portulaca oleracea），它可依生长环境名称来源固定CO2产生3C化第1次固定CO2产生首先在景天科中
来决定是使用C4型或CAM型呼吸光合作合物(3-磷酸甘油酸) 4C化合物(草酰乙酸) 发现：CAM:景天
用，这是比较特别的地方。科-酸代谢-途径
These results confirm that less frequent 起源之因/适应原始/ CO2浓度低，低纬度，高温干旱/
watering triggered a CAM physiology in 耐旱性弱强光/耐旱性强极耐旱
Portulaca oleracea. 關鍵詞：馬齒莧、維管束鞘、C4- 代表植物典型热带,亚热带植物典型旱生植物
Biology and Control of Common Purslane CAM 交替型叶片解剖结构叶绿体1种 2 1
(Portulaca oleracea L.) 2013——Under 摘要：……依形態在乾旱逆境下葉
维管束鞘 1层：无叶绿体；2 1层；叶绿体大，但 1层；
well-watered conditions, purslane utilizes 脈 Z 字形圖案產生扭曲的現象與无或少基粒；缺PSⅡ，
C4 photosynthetic metabolism. However, 二氧化碳濃度變化的偵測調查，推层：内无叶绿体，基质片层中有PSI光无叶绿体
論 C4 型馬齒莧與松葉牡丹可能為外出叶绿体小而少反应,补充ATP
purslane will shift to a CAM-like 叶肉细胞维管束周围叶肉细
適應環境驟變會轉換成為 C4- 花环构造(叶肉细胞-维叶肉细胞中有
photosynthetic metabolism under droughty
CAM 交替型的生理代謝以利存活胞排列疏松管束鞘;胞间连丝发达); 大液泡
conditions. 光反应生ATP, NADPH
；
Temperature is particularly important for these plants; if night temperatures are
too high, stomata may remain closed for days or weeks at a time. The low night PEP羧化酶 — 叶肉细胞细胞质；叶肉细胞细胞质(
temperatures typical of their desert habitats are essential for stomatal opening 固定CO2 C4途径夜)；CAM途径
and carbon dioxide absorption. Under conditions of mild temperatures and Ruisco羧化酶/加叶肉细胞叶绿体；维管束鞘细胞叶绿体；叶肉细胞叶绿体(
abundant moisture in the tissues, such as after a spring rainfall, CAM plants 氧酶(双功能酶) Calvin途径 Calvin途径昼)；Calvin途径
convert to C3 metabolism, opening their stomata in the morning and picking up 光呼吸强弱弱
carbon dioxide with RuBP carboxylase directly. When the soil dries after several CO2补偿点 30-70 0-10 光下：0-200；
days, they revert to CAM and night opening of stomata. (ulCO2·L-1) 黑暗：＜5
[James_D._Mauseth]_Botany_-_An_Introduction_to_Pla(z-lib.org) C3植物各种指标都那么难看，为什么C3植物没都进化成C4植物？
如:红豆杉(非肉质CAM) 1. C4植物维管束鞘细胞所具有的叶绿体普遍具有（）。(多选)

A. 基粒 B. 基质片层 C. PS Ⅱ D. 淀粉
2. C4植物维管束鞘细胞叶绿体的分布是（）。
CAM
om
A. 随机的 B. 受光源影响 C. 贴近外切向壁 D. 贴近内切向壁

.c
植物
ye
3. C4植物2种光合作用关键性酶的分布为（）。
ei
A. Rubisco酶和PEP羧化酶均见于叶肉细胞
C4植物 C3植物 B. Rubisco酶和PEP羧化酶均见于叶维管束鞘细胞
aw
C. Rubisco酶见于叶肉细胞，而PEP羧化酶见于维管束鞘细胞
ed
肉质 D. Rubisco酶见于维管束鞘细胞叶绿体，而PEP羧化酶见于叶肉细胞细胞质
xu
植物 E. Rubisco羧化酶见于维管束鞘细胞，而Rubisco加氧酶见于叶肉细胞
w.
肉质, C3, CAM；

ww
[Bidlack177] Many CAM

业
plants are facultative兼

如:马齿苋(肉质,
伟
性 C3 plants that can

C4，CAM) 肉质，非CAM； switch to C3
大
A few succulents do photosynthesis during

学
[Bidlack177] A few
succulents do not have the day after a good
CAM photosynthesis, not have CAM rain or when night Bidlack117→
however, and several temperatures are high.
nonsucculent plants do. photosynthesis. ↑Evert143
4. C4综合征(the C4 photosynthetic syndrome)指植物适应C4光合作

用的系列适应特征。但有少数植物仍被称为C4植物，虽然( ). 第四节叶的生态类型
A.缺乏花环状构造 B. CO2固定和卡尔文循环发生在同一细胞不同时间为什么植物学教材讨论植物器官的生态类
C. 只有双相叶绿体中的一种 D.只有PEPc和RuBisco酶中的一种型，都是谈叶的？
5. C4植物是对（）最直接的适应。 1. 叶的比表面积(S/V)远大于根、茎，易受
A. 高温环境 B. 高光强照射环境影响；
C. 水分供应较少环境 D. 叶內CO2浓度低 2. 花被片虽S/V也大，但其只在适宜而短
暂的时间存在；而叶存活时间长，历经不
6. C4植物 (C4 plants):源自热带或亚热带，至少有3科单子叶植物同季节(短命植物除外)甚至数年至几十年
，15科双子叶植物，且没有1个科完全是C4植物，说明（）。；
A. 进化仍在进行中 3. 叶的变化不仅体现在种间，也反映在株
B. C4途径是趋同进化的结果间、株内(生态的/发育的异形叶性)
C. 说明单子叶植物较双子叶植物起源晚，因而C4途径发生晚，尚
未普及尚51-2;姜汉侨275-7;刘建斌46-8: 植物的水
分生态类型(≠生态型←种内的趋异适应)
D. 以上说法均不对。
陆生植物=旱生植物+中生植物+湿生植物
水生植物=挺水植物+浮水植物+沉水植物
7. CAM植物的光合作用景天酸代谢途径直接涉及( )。（多选）陆时万等
A. 缺乏基粒的叶绿体 B. 具正常基粒的叶绿体 C. 液泡 D. 细胞质《植物学》

1（2007全国联）盐地土壤 Lithopsruschi
仙人第四节叶的生态对非盐碱植物的危害主要是
番杏科
大戟类型生石花–
orumsubsp.Ne
科大掌科它会导致植物（）。 lii
一. 陆生(一) 旱生 A．生理干早 LivingStones
戟属量天 B．同化速度加快
原产南非
尺，第四节 C．呼吸作用增强
绿威叶的生仙
产美大D．水分消耗过快
麒麟态类型
洲人戟几乎没有海洋沉水高等植物
，一. 掌科
产非旱生科大萝藦科豹皮花属
洲萝藦科豹皮花属
张冠李戴：同科不同属，戟 (Stapelia)原产于南非
(Stapelia)原产于南非
原属
产，
[Evert 239]Let us consider some of the adaptive characteristics of plants 盐角草(应归入
美产
growing in desert environments—fleshy, columnar stems (which provide 湿生植物)小枝
洲非
the capacity for water storage), protective spines, and reduced leaves. 肉质,叶肉质
Three fundamentally different families of flowering plants—the spurge 洲
多汁,几不发
family (euphorbiaceae), the cactus family (Cactaceae), and the milkweed 1.肉质植物(俗称多肉植物) 育,近圆球形
family (Apocynaceae)— have members with these features. The (1)叶退化，茎肉质化，如美洲的仙人掌、非洲的大戟属植物
cactuslike representatives of the spurge and milkweed families shown (2)肉质茎、叶：①干旱:一些CAM植物；子非鱼，焉
here evolved from leafy plants that look quite different from one another. ②生理干旱:某些耐盐植物，如盐角草(藜科) 知鱼之乐？
北师大版(3)16 生物在特定环境下对各种非生物因素的适应往往都会表现气孔下

出彼此之间的相互关联，形成一整套协同的适应特性，称为适应组合。陷:保
3. 松科针叶——适应旱生的特征
(1)S/V小——叶肉细胞壁内突
卫细胞
低于相
(2)表皮细胞壁厚腔小，壁强烈木质化,角
邻表皮
质层发达,气孔下陷,蜡填成气孔带;
om
细胞， (3)具下皮层：多层厚壁细胞;
.c
而夹竹 (4)叶肉具树脂道；
(5)具内皮层(凯氏带)
ye
桃保卫
(6)具转输组织(转输管胞+转输薄壁细胞)。
ei
细胞却
高于相
aw
等面叶？邻细胞
ed
2.硬叶旱生：夹竹桃、印度橡胶树和凤尾丝兰【裸子植物叶？】
xu
w.
ww
业
伟
大
学
似水果打蜡
：精准点蜡
3.松科针叶——适应旱生的特征
(1)S/V小——叶肉细胞壁内突 2.硬叶旱生:夹竹桃,印度橡胶树,凤尾丝兰和裸子植物叶
(2)表皮细胞壁厚腔小，壁强烈木质化,角
质层发达,气孔下陷,蜡填成气孔带;
(3)具下皮层：多层厚壁细胞; 叶结构比较夹竹桃印度橡胶树凤尾丝兰松
(4)叶肉具树脂道；
(5)具内皮层(凯氏带) 角质层较厚较厚厚厚
(6)具转输组织(转输管胞+转输薄壁细胞)。表皮细胞层上：3；下上：4；下3 1 1，后期厚壁
数 3
上栅栏组织（发达）无明显分化，下皮层；厚、
叶肉中海绵组织（具臂形细胞）为等面叶；叶肉细胞壁内
分化叶肉内有纤陷
下栅栏组织（不发达）
维束
气孔位置下表皮：下表皮：上下表皮; 下陷，常蜡填
气孔窝气孔下陷下陷充，有气孔带
后含物类型簇晶钟乳体针晶
耐旱共性 S/V小；角质层厚；气孔（单个或成群）下陷

第五章叶阳叶(倾向于旱生叶)→ (三)湿生植物

阴叶(倾向于沉水叶)：
(二)中生: 阴叶和阳叶 S/V(叶厚度、栅栏组织细胞层数)↑和角湿生植物环境代表植物
质层↓:(前者：利于保水，适应强光；后阴生湿生植物热带雨林附生蕨类、附生兰
环境饰变：环境者：增加光合面积，适应弱光); 阳生湿生植物沼森林沼泽:红树林、落羽杉、池杉等
引起的非遗传的气孔密度↓：(前者：利于降低体温和气草本沼泽:莎草科苔草属、禾本科水稻等
表型变异。体交换；后者：与前者需求不同) 泽藓类沼泽：泥炭藓等
Chlb↑：阴叶适应吸收散射光(短波光
偏多)。概念：湿地>沼泽;沼生植物=湿生植物+水生植物
湿地与沼泽：《湿地公约》：湿地是天然或人工、长久或暂时性的沼泽地、泥炭
地或水域地带、静止或流动、淡水、半咸水、咸水体，包括低潮时水深不超过6米
的水域。湿地包括珊瑚礁、滩涂、红树林、湖泊、河流、河口、沼泽、水库、
池塘、水稻田等都属于湿地。它们共同的特点是其表面常年或经常覆盖着水或充
满了水，是介于陆地和水体之间的过渡带。沼泽是土壤经常为水饱和，地表长
期或暂时积水，生长湿生和沼生植物，有泥炭累积或虽无泥炭累积但有潜育层存
在的地段。沼泽是湿地次级分类单位。
湿生植物与沼生植物：生长在过度潮湿环境中的植物。(1)阴生湿生植:热带雨林中
环境+遗传→ → 光照微弱，空气湿度大，蒸腾作用也弱, 故根系不发达，叶片中的机械组织也不发
可塑性=环境饰变杨世杰p.111阴生植物叶表皮常含叶绿达，抗旱能力极差；(2)阳生湿生植物: 阳光充足、土壤水分饱和的沼泽地区或湖边。
体(似沉水植物)；叶肉叶绿体较大。根系不发达，无根毛，有通气组织，适应阳光直射和大气湿度较低，叶常有较发
达的角质层，输导组织也较发达。
教科书上多将湿地植物分为水生植物、湿生植物和沼生植物。这个分类是有交集
的，沼生植物特指沼泽地带生长的植物，既有水生植物也有湿生植物。
(三)湿生植物
阳生湿生植物：森林沼泽、草本沼泽和藓类沼泽(1)木本：红树林、落羽杉、池杉等第五章叶 [伊朗29届IBO理论考试内容]
水生开花植物的形态和结构特征
(2) 被子植物草本：莎草科(如苔草属)、禾本科(如水稻)，第四节叶的生态类型
毛茛科、蔷薇科、灯心草科、茅膏菜科二. 水生：挺水、浮水(叶浮水的浮水植物、叶气生的漂浮
om
水稻：阳生、有通气组织、外皮层厚壁组织减少O2流失植物、叶状茎漂浮植物)、沉水植物
.c
ye
ei
aw
ed
xu
w.
ww
业
伟
大
学
二. 水生植物=挺水植物+浮水植物+沉水植物。 2.浮水植物
均有通气组织 (1)浮叶根生植物(扎根的浮水植物)
1.挺水植物(阳生)：水深约1m处，地上茎有或无浮水叶：阳叶(有栅栏组织)；
菖蒲适应挺水的特征气孔只见于上表皮。
①王莲：浮水叶；②菱：浮水叶＋沉水
1. 叶阳生；下部套合, 叶； ③白睡莲：浮水叶＋挺水叶
中-上部折叠愈合。
2. 根无根毛。 27.气孔主要分布于叶片上表皮的植物
3. 全体具一般生存的环境是( )。周予新27 主要
裂生型通气组织。为高多倍体和非 →只 A.旱生 B.水生 C.阴生 D.阳生
整倍体的植物。
杨111：浮水植物叶上表皮有气孔器，
为什么这大片区域无挺水表皮细胞中常有叶绿体(?)，叶肉海绵
植物？这里是谁的领地？组织发达，通气组织发达。
↑芦苇(禾本科)：
有地上茎
←菖蒲(天南星科)：溶生
无地上茎型

满江红Azolla 背裂片
imbricata (浮水;
同化叶:
小型漂浮植物。叶光合/
小互生，无柄，两固氮)
行，叶片深裂分为
背裂片和腹裂片两
部份，背裂片肉质，
共生腔
槐叶苹绿色，秋后常紫红
Salvinianatans：色，下表面中部略
叶三片轮生，二列凹陷，基部肥厚形
漂浮水面，为正常成共生腔，内有能
的叶片；另一列叶 Anabaena
特化为细裂的须根
固氮的鱼腥藻；腹
鱼腥藻
状，悬垂水中，称裂片贝壳状，无色 Each leaf has a very thin ventral腹腹裂片(沉水; 浮生
沉水叶，起着根的透明，多少饰有淡 lobe and a thick, greenish or reddish 叶薄, 白 , 支持/吸收)
photosynthetic dorsal lobe
作用，故又叫假根。紫红色，斜沉水中， containing a cavity that is the key to
自《中国植物志》第主要起浮载作用。 the Azolla and Anabaena symbiosis.
6(2)卷340页
2.浮水植物 2.浮水植物
(1)浮叶根植物(扎根的浮水植物) (1)浮叶根生植物(扎根的浮水植物)
浮水叶：阳叶(有栅栏组织)；浮水叶：阳叶(有栅栏组织)；
气孔只见于上表皮。
气孔只见于上表皮。
om
(2)漂浮植物
(2)漂浮植物
.c
①浮叶的苹 ②萍具叶状茎
①浮叶的苹：蕨
ye
无根萍(芜萍,微萍; 浮萍科)： ③气生叶(挺水叶)：如凤眼莲(水葫芦；

②萍具叶状茎floating fronds ：
ei
有极度简化的佛焰花序(佛焰苞退化)；雨久花科)，大漂(天南星科)。
浮萍科(单子叶植物)
aw
为最小的种子植物。水葫芦象甲是水葫芦专食动物。
紫萍(多根)浮萍(1根)芜萍(0根)
ed
xu
w.
ww
业
伟
大
Wetland Plants：Biology
学
and Ecology ——Besides

紫萍 the roots’ role in absorbing
nutrients, they also serve as
(浮萍科) a weight that helps stabilize
the plant on the water.
3. 沉水植物对水生生活的适应特征陆生
(1) 被子植物中是水生植物原始还是陆生植物原始？
迷思概念：水生被子植物比陆生的原始。水生
为什么有的植物沉水叶有气孔(虽然气孔无功能 =不张开)？狸
(2) 植物干嘛又从陆地回到水域？附生
(3) 回到水中面临的困难是什么？降低光补偿点流水
藻
(4) 如何解决这些困难？
(5) 降低光补偿点的必要性、途径多样性和可行性如果一个约180种的大属有陆生和水生两
1.水生植物;花轮生,稀为顶生穗状花序;花瓣2-4(0);雄蕊2-8;果开裂成4 (-2)小属类植物，通常的进化趋势是( ). (单选)
坚果,每小坚果内含1粒种子;叶轮生或互生,无柄,多为分裂……………狐尾藻属 A. 水生→陆生, 一次起源
1.陆生植物;花多为总状花序;花瓣4-8;雄蕊8;果不开裂,小坚果内含1-4粒种子； B. 水生→陆生, 多次独立起源(平行进化)
叶对生或互生,具叶柄,多不分裂…………………………………………小二仙草属 C. 水生→陆生, 多次独立起源(趋同进化)
[陈增阅p.403]30.3.5重新适应水生和异养的植物 D. 陆生→水生, 一次起源
在第17章,我们给植物下了一个定义:植物是适应于陆地生活的多细 E. 陆生→水生, 多次独立起源(平行进化)
胞的进行光合作作用用的真核生物.在这里,“适应陆地生生活”是针对螺旋狸藻
在长达4亿年的时间里,整个植物界的进化趋势而言的。生物进化并 F. 陆生→水生, 多次独立起源(趋同进化)
没有预设的目标,方向或者路线.当适应陆生是植物界的主要进化趋类似的进化还出现在小二仙草科：
势时,并不排斥一小部分重新适应水生,它们是由陆生生祖先演化而来。捕虫堇属陆生(小二仙草属) →水生(狐尾藻属)[挺水→沉水]

沉水植物叶粉
4. 沉水植物对水生生活的适应特征绿
(6) 批判性阅读：马375.“沉水植物的适应狐
尾
:……茎的节间极为缩短;……有性生殖的授藻
粉过程在水面进行”。(1)缩短？适应意义？
3-1.必要性：降低光补偿点
(1)改造。表皮：角质层变薄无气孔，含叶绿体→ (2)有性生殖的授粉过程在水面进行?
保护功能变为同化为主；叶肉：增加通气组织；叶薄、条形或丝状：
Wetland Plants Biology and Ecology2001：ribbon-like,
扩大比表面积。 or highly divided, making them flexible enough to
(2)淘汰。机械组织消失。 withstand water movement without damage．—应质疑
(3)压缩。叶肉细胞少或无，输导组织(尤其是木质部)不发达; 根系
不发达、无根毛，稀无根(如金鱼藻科、狸藻属)。
3-2.可行性风媒
(1)表皮和叶肉。角质层薄(无蒸腾:不必厚;影响吸收:不能厚) ；保护
功能变为同化为主：这里CO2 (即HCO3-)和光照最充足。通气组织：姜汉侨
通气，并通过增大浮力起到机械组织的作用。
(2)淘汰。机械组织消失，由通气组织接替其工作。 p.275
(3)压缩。输导组织不发达，因无蒸腾作用和光合作用弱，木质部和
马来眼子菜(
韧皮部需要量少。根系退化——水：无蒸腾；盐：茎(有内皮层)、单子叶植物,
叶吸收少部分或全部（无根种）盐。眼子菜科) :
3-3 适应策略的多样性：扩大S/V：叶薄—丝状。
困难——生存之道——必要性——可行性节间显著
狸藻(双子叶植物，狸藻科):
沉水食虫植物虫媒传粉。
马p.73:“整个植株全部沉浸在水中
om
的植物叫沉水植物”;P. 375:“沉水
.c
植物是指完全生长并沉没在淡水中
ye
，不与大气直接接触的一类植物”。
ei
我建议改为“植株茎、叶全部
aw
沉浸在水中的植物叫沉水植物”。
ed
xu
w.
阅读笔记：水媒
ww
1.进化：水媒传粉是次生的、稀有的现象；
业
2.分类：水媒植物多为单子叶植物；
伟
3.传粉类型：水面传粉和水中传粉。
大
(1)水面传粉:
学
①传播花粉: 川蔓藻(海边盐田或内陆盐碱湖,单:眼子草科);
(19-17单=2双）水马齿(双:水马齿科;叶二型:茎顶叶-茎生叶)；
②传播雄花：苦草（单：水鳖科）；
(2).水中传粉:金鱼藻(双;雄花+粉); 茨藻(单); 喜盐草(水鳖科;海生)
水生挺水植物浮水植物沉水
沉水植物对水生生活的适应特征植物茎叶出水叶出水; 浮叶
漂浮植物
(1) 被子植物中，是水生植物原始还是陆生植物原始？特征假茎有或无叶/叶状根生叶
(2)植物干嘛又从陆地回到水域？体浮水气生
代表芦苇莲，菖蒲，睡莲浮萍凤眼莲金鱼藻
(3) 回到水中面临的困难是什么？香蒲菱角满江红大漂黑藻苦草
(4) 如何解决这些困难？通气组织（裂生性、溶生型）发达
气孔异面气生叶：无或少/较多；浮水叶:只见于上异面气无气孔
(5) 降低光补偿点的必要性、可行性和适应策略的多样性等面气生叶:上<下表皮；沉水叶。生叶有叶绿体
(6) 批判性阅读：马375.“沉水植物的适应:……茎的节间茎地下茎发达叶状或匍匐茎直立
匍匐或横走
极为缩短;……有性生殖的授粉过程在水面进行”。
叶异除挺水叶，有的如慈姑有还可有沉水叶无。无稀花期具
形浮水及沉水叶浮水叶浮水叶
问题: 沉水植物解决CO2缺乏问题,为什么不走C4途径？分水深1.5m左右的浅水区常分布任何水面透明度

布或潮湿的岸边在水深的制约,
答：花环状构造与叶薄矛盾；水生植物也有C4植物(无花 1-3m 常1-2m
环状构造)。水生演替系列分为以下几个阶段：自由漂浮植物阶段、沉水植物阶段、
浮叶根生植物阶段、挺水植物阶段、湿生草本植物阶段、木本植物阶段

水生植物综述第五节异形叶性( heterophylly)

1. 教材描述有“狭义(以偏概全)”与“广义”水生植物之分。同一植株上具有不同叶形的现象称为异形叶性(图12-27)。异形叶性
(1)狭义的水生植物=沉水植物; (2)水生植物包括湿生植物吗？的发生，有两种情况:一种是因枝的老幼不同而叶形各异,例如桉
2. 沉水植物定义(?)和适应综合征(属趋同进化): ( Eucalyptus sp.),幼枝上的叶合生、穿茎，对生，而老枝上的叶披针
S/V↑,表皮含叶绿体无气孔;无机械组织而通气组织发达;输导组织不发达。形，有柄，互生。又如,北美香柏的幼枝上的叶为针形，老枝上的叶
2. 狭义的和广义的浮水植物狭义的浮水植物=浮叶根生植物为鳞片形;白菜、油菜基部的叶较大，有显著的带状叶柄，而上部的
广义的浮水植物=浮叶根生(睡莲)+浮萍科植物+叶挺水的(凤眼莲) 叶较小，无柄，抱茎而生;胡杨的叶从宽卵形具锯齿到披针形全缘;
3. 叶型与生活型的对应关系——形态结构-功能-环境典型适应(趋胡杨(中国植物志):苗期和萌枝
同进化)和生态的异形叶性 (虚线为非必然, 如水盾草具浮水叶为罕有现象) 叶披针形或线状披针形，全缘
或不规则的疏波状齿牙缘
1866年海克尔在其
《普通形态学》一书
中提出了生物重演律
4. 水媒：(1)次生；(2)稀有；(3)水面传粉or水中传粉
5. 初生(级)水生演替系列:①裸底阶段(浮游生物)→②沉水植物阶段 (或称生物发生律):
→③浮叶根生~→④挺水~ →⑤湿生草本植物群落 →⑥湿生灌木→
⑦湿生乔木→⑧森林群落阶段(陆生顶级群落)[尚342-3] 生物“个体发育史是系
【演替动力：前一阶段为后一阶段的出现创造土壤/光照条件，后统发育史的简单而迅
一阶段常使前一阶段植物某些生存条件消失】速的重演.”
一.发育的异形叶性第五章叶
杉科条形叶铁第五节叶的异形叶性
→柏科鳞形叶
树二.生态的异形叶性(外部形态和内部结构均有适应性变化)
om
幼
叶
.c
拳
ye
卷
ei
aw
重演的内在机制无法合理解释
科学发展至今，我们仍旧没有发现这 14年11月18
ed
种重演对一个物种的生存发展到底有日,13:20:04
xu
何意义。生命行为是高效率的，对于于徐州
w.
生物来说，这种重演造成了很大的资
ww
源能量的浪费，是得不偿失的。即使
存在，也必然在生存竞争中被淘汰。 1866年海克尔在其《普通
业
动物的重演难道仅仅是为系统演化提形态学》一书中提出了生
伟
供一个并不有力的证据吗？生物决不生态的异形叶性沉水叶浮水叶挺水叶

大
可能毫无根据的简单重复系统演化过物重演律(或称生物发生律): 水毛茛(双子叶) 丝状掌状三深裂

学
程，除非这个过程是它生存发展必不生物“个体发育史是系统发
可少的。但是现代科学未能找出重演菱角(菱科) 丝状 ? 菱形
律存在的意义。要么科学的发展有限，育史的简单而迅速的重演.” 槐叶萍丝状(根状) 椭圆
要么重演律根本就不是客观存在。慈姑(泽泻科) 条形椭圆形箭型
第五章叶
第一节叶的起源 1. 系统发育 2. 个体发育第六章营养器官的变态
第二节叶的形态完全叶=叶片+叶柄+托叶 ——不务正业的“变态狂”:新功能→新形态,新结构
第三节叶的结构
一．根的变态
一.一般结构 1. 异面叶 2. 等面叶二.禾本科植物叶表皮的特点 1.贮藏根肉质直根(主根→萝卜,胡萝卜,甜菜)
三.C3、C4和CAM植物块根(侧根发育来:红薯,凉薯).
1. 生理学; 2. 解剖学; 3. C4植物的生态—进化; 4.分类 5. 比较 2.气生根支柱根（不定根：玉米、榕树）；
第四节叶的生态类型攀援根(不定根:常春藤)；呼吸根(池杉、红树类).
一. 陆生(一)旱生 1.肉质植物 2.硬叶旱生 3. 针叶(二)中生阴叶和 3.寄生根(不定根:菟丝子)
二．茎的变态
阳叶 (三)湿生植物 1.地上茎的变态肉质茎（仙人掌）；
二. 水生 1.挺水植物(阳生); 2.浮水植物 (1)浮叶根生植物=扎根的叶状茎(天门冬、假叶树); 茎刺；茎卷须；珠芽(小鳞茎)
浮水植物 (2)漂浮植物① 浮叶的苹② 萍具叶状茎③气生叶(挺水叶) 2.地下茎的变态
3. 沉水植物对水生生活的适应特征根状茎(藕,竹鞭);块茎(土豆);球茎(芋头);鳞茎(洋葱,大蒜).
(1) 水生原始？ (2) 为何回到水域？ (3) 困难？ (4) 策略？三．叶的变态：苞片、总苞片、小苞片（如：副萼）；
鳞叶；叶卷须；叶刺；捕虫叶。
(5) 降低光补偿点的必要性、途径多样性和可行性
(6) 批判性阅读：水媒；水生植物概念
第五节异形叶性一. 发育的二. 生态的
难点：1. 复叶判断；2. 假二列；3. 气孔发育；4. C3C4植物的解剖
学、生理学；5. 水分生态类型与叶类型：如浮水植物-浮水叶；

第六章营养器官的变态列当科:寄生草本，叶绿素无或

少,胚根变吸器。肉苁蓉属在中
——不务正业的“变态狂”:新功能→新形态,新结构国仅见于西北部的盐碱地和砂地
肉。
四. 同功器官VS同源器官菟丝子
苁菟丝子科
同功器官(功能上相同，有时形状也相似，但其来源与基本结构均蓉
不同的器官): 例：茎卷须/叶卷须；茎刺/叶刺/皮刺；块根/块茎.
檀香目:自养(铁青树科),全
同源器官(起源相同、构造和部位相似,而形态和功能不同的器官) 寄生(蛇菰科), 全/半寄生(檀
例：正常叶/叶刺/鳞叶/苞片/捕虫叶香科,桑寄生科,槲寄生科)
桃金娘目锁阳科：进化含1 桑寄生科
五. 变态“连锁”反应：适应综合征属2种，根寄生多年生肉质
草本，具脱落性鳞片叶。
1.茎变态→→叶变态或退化[变态≠退化]：
(1)鳞茎-茎短缩叶鳞形；
(2)根茎:地下茎上叶退化.如莲，蝴蝶花等；
(3)同化茎上:
叶变态.如仙人掌肉质茎上生针叶;叶早落.如竹节蓼、光棍树蛇菰
2.根茎叶全面变态： ♂
(1)寄生根→茎变态,叶退化:无根藤,菟丝子,蛇菰,列当(2)腐生:水晶六. 全/半寄生综合征: (1)吸器穿过宿主组织达到木
兰(鹿蹄草科)、天麻(兰科)等质部-韧皮部;传递细胞-无内皮层; 其他解剖特征;
六. 全/半寄生综合征——自养变异养：根茎叶的适应性变态樟科:无根藤 (2)叶退化(全) /否(半);茎皮层无同化组织(全)/有(半)
天麻Gastrodia elata(兰科)无根无绿叶，种子萌发靠紫萁小菇(担子八.食虫植物carnivorous plants : 叶的适应性变态

菌)等萌发菌，形成原球茎后靠蜜环菌[生长发育中 ,蜜环菌(担子菌) 1. 沼泽地→缺O2 →分解慢→缺N →食虫植物食虫补N←缺N←石
是其主要营养源; 其次是依靠其表皮从土壤吸收水分和无机盐, 漠化地区(基岩裸露)
称为第二营养源]。——从萌发菌到蜜环菌终生消化吸收菌丝营养，
2. 捕虫器：变态叶；
om
蜜环菌也可从天麻中吸收营养。
粘蝇纸式捕鼠夹式陷阱式捕鼠笼式
.c
——观点①共生 ②寄生马392：食菌植物

Flypaper traps Snap traps Pitcher traps Bladder traps
ye
③天麻 - 蜜环菌 - 绿色植物三者：寄生-共生

茅膏菜捕蝇草猪笼草狸藻
ei
④高级共生：菌麻间“不对称”(我加)营养交流。
aw
蜜环菌(主流：土壤→菌→麻；
水晶兰:
ed
次要: 土壤→麻→菌)
鹿蹄草科,
xu
七. 天麻、水晶兰等: 幽灵之花.
w.
Mycoheterotrophs
ww
真菌异养型植物
业
=菌异养植物：
伟
植物依赖真菌，
叶退化其与
大
真菌腐生或寄生成鳞片短柄红

学
茅膏菜科猪笼草科狸藻科

Indian pipe (Monotropa水晶兰属 uniflora), a myco- 状,晶莹菇形成
heterotroph, lacks chloroplasts and obtains its food 洁白,水猪笼草目玄参目
from the roots of other, photosynthetic plants via the 菌异养
fungal hyphae associated with its roots. 晶状。的关系
蔷薇目腺毛草科和捕虫幌科(F),土瓶草科(P)。
一种基于形态学的假说推测P分别经过七次进化，F至少四次，B两次，S两次(?)。
八. 食虫植物carnivorous plants : 叶的适应性变态九. 花/花序的叶变态:

1. 沼泽地→缺O2 →分解慢→缺N →食虫植物食虫补N←缺N←石漠 (一)苞片-小苞片-副萼;
化地区(基岩裸露) 2. 捕虫器：变态叶；
3. 独立进化(趋同) →6目9科(另说:10个科约21个属, 630余种)
狸藻科变态：苞片或

茎叶
凤梨科：
常鳞片状消失
猪笼草目= 布罗基凤梨属
或花消失(多数植物)
瓶子草目: 嘉宝凤梨属花枝柄小苞片(牵牛花等)
特化
茅膏菜科，序花枝上叶内稃
猪笼草科，腋芽
瓶子草科轴枝的顶芽
副萼(锦葵科,草莓蛇莓花等)
谷精草科，
食虫谷精草属
花
枝花序轴
腺毛草科（Byblidaceae）、土瓶草科枝上变态叶总苞=密集的总苞片
（Cephalotaceae）和捕虫幌科（
Roridulaceae）被归入虎耳草目（枝的顶芽花序=花序轴+苞片+小花
Saxifragales）（＜蔷薇目）；

九. 花/花序的叶变态:
(一) 苞片-小苞片-副萼;
(二) 苞片-总苞和总苞片-苞片
花小，聚集
变态：苞片或成顶生或与
茎叶
常鳞片状消失叶对生【合苞
或轴分枝？】片
花的穗状花序
序花
腋芽
轴
4总
苞片
枝花序轴
鱼腥草
枝上变态叶总苞=密集的总苞片 (三白草科) 苞
枝的顶芽花序=花序轴+苞片+小花模拟单花片
十.“变态” 一词被滥用。
总苞之于花序，正如副萼之于花花非变态器官, 不是变态的枝条
, 而是由枝条进化而来。
对策：当非专业的科普说法接受。
副萼
om
.c
ye
ei
aw
萼片
ed
属于变
xu
态茎？变态的茎和叶仍分别属于茎和叶，
而花各部分已属于生殖器官。
w.
所以, 叶源于茎, 但不是茎；花源于

ww
属于
枝条，但不是枝条。
业
变态
“花是变态的枝条”中的变态非变态
伟
叶？
器官中的变态,而应为演化. 如果滥
大
用“变态”一词,那么“叶是变态的茎
学
鱼腥草花卉工考试题库： ”一说也成立。这样便乱套了。

(三白草科) 鸽子树(珙桐)
模拟单花的翅膀=总苞 √?
附1：组织系统
细胞→组织→器官→个体
组薄壁组织+
织皮系统机械组织=
系基本系统基本组织
统维管系统
器官间过渡
茎—皮层过渡——叶、分枝
—
胚
轴
过
渡
—
根
根茎过渡
1.为什么需要过渡？
2.为什么只有初生木质部会发生旋转？
3.初生木质部能运动？

雪松长枝徒手切片
2019
2020
2018
2017
2016
第六章营养器官的变态
一．根的变态 1.贮藏根 2.气生根 3.寄生根
二．茎的变态
1.地上茎的变态
om
肉质茎(仙人掌);叶状茎(天门冬等);茎刺；茎卷须；珠芽(小鳞茎)
.c
2.地下茎的变态
ye
根状茎(藕等);块茎(土豆);球茎(芋头);鳞茎(洋葱等)
ei
三．叶的变态：苞片、总苞片、小苞片（如：副萼）；
aw
鳞叶；叶卷须；叶刺；捕虫叶。
ed
四.趋同进化→同功器官；趋异进化→同源器官
五. 变态“连锁”反应：适应综合征六. 全/半寄生综合征
xu
七. 天麻等: 无根、叶退化。腐生？寄生？共生？
w.
八. 食虫植物: 叶变态为捕虫器
ww
九. 花/花序的叶变态: 苞片、小苞片、副萼、总苞片
业
十.“变态” 一词被滥用。
伟
附1:组织系统
大
1.叶(叶痕;茜草科托叶辨)←茎→茎； 2. 茎⇄根; 3. 根→根

学
难点：1.苞片-小苞片-总苞片； 2.花是变态的枝条；
3.茎、叶外起源与维管组织的过渡； 4.根-茎过渡

对开花植物的起源，科学家一直并不清楚，
第七章花、花序和传粉达尔文就曾称之为“恼人的神秘事件”。第一节花一. 花的起源与演化
第一节花开花植物的起源=花的起源 1.真花学说
花起源的线索：直接的——化石，无；
一.花的起源与演化间接的——推测（化石植物——现存的可能真花学说(Euanthium Theory)：这种假设认为被子植物
的原始植物）
的花是一个简单的两性孢子叶球(这些特征只能追溯到本
内苏铁).本内苏铁植物具两性花，花的各部分多为螺旋
简化
排列，下面有不育的叶片，它的雄蕊不分化为花药和花
丝，心皮具有边缘生的胚珠。所有这些特征均可在被子
植物的木兰目里找到。因此被子植物被认为是起源于拟
苏铁植物(包括本内苏铁),而木兰目又被多心皮学派认为
提出假说是现存被子植物中最原始的代表。
其理论实质是被子植物的两性花是由简单的两性孢子叶
球发展出来，多心皮(离生心皮)的两性花是原始的。
被广泛 (1)真花学说浓缩：两性孢子叶球→多(离生)心皮的两性花
1.真花学说接受 James： First, the pollen-producing organs (anthers) and the
两性孢子叶球→ ovule-producing ones (carpels) occur together in most flowers
whereas they always occur as separate cones in gymnosperms.
多(离生)心皮的两性花
【马365右的批判性阅读】当前多数学者认为:被子植物的一朵完
全花是由一个两性孢子叶球演化而来，被子植物的原始性状是:
om
常绿、木本;木质部仅有管胞(我加:尚)无导管;花的各部分离生，
.c
螺旋状排列，多面对称;花轴*(托)伸长;花被 **无萼片(花萼)、花
ye
瓣(花冠)的分化;花瓣(被片)的色彩简单，无蜜腺、距等的分(特)
ei
化;雄蕊叶状，尚无花丝的分化，具3条脉，花粉具单沟，舟形，
aw
表面光滑; 雌蕊尚未明显地分化为柱头、花柱和子房(我的看法
本内苏铁两性孢子叶球原始的花
ed
：应改为“尚未分化出花柱，而柱头为腹缝线上部长线状结构
xu
”)。现代的木兰目植物具有上述特点，因而，被子植物的原始孢子叶球上的苞片花被(同被，螺旋状排列)

w.
类群是多心皮类(木兰、毛茛、睡莲等)，被子植物中的单性、单
ww
被、风媒植物是由多心皮类演化而来，是后(更规范的说法：次) 雄蕊
小孢子叶
业
生的、进化的特征。这种进化理论被称为真花学说( euanthium （离生、多数、螺旋状排列）

伟
theory)，该学说由哈笠尔( Hallier1903)首先提出，之后为柏施(
大孢子叶
大
雌蕊（心皮）
Bessey)、哈钦森等所发展。按照真花学说发展起来的学派称为
学
（离生、多数、螺旋状排列）
毛莨学派。孢子叶球的轴
*：[陆时万205]花轴=花序轴； **: 保持名词等级的一致性
花托（柱状）
大孢子叶一小步，植物界一大步！——仿宇航员阿姆斯特朗的名言 (1)花各部分总的进化趋势：
宇航员阿姆斯特朗:“这是个人的多而不定数→→少而定数；螺旋着生→→轮生；分离→→合生；
(2)雌蕊的起源：花起源的关键一小步，却是人类的一大步。”
The gynoecium has likely 原始柱头完全花→→不完全花
contributed to the ：线形；初始
tremendous success of 柱头诞生花被(有狭义和广义之分)的进化：
子房
angiosperms over their →自交不：半同被花(P)→异被花(K+C)→辐射对称→两侧对称
160 million year history. 亲和性封闭 20190129在线发表在Nature Plants杂志中英科学家合作破译模式植物金鱼草的基因组
，黄通过对序列的比较分析显示，车前科与茄科在大约62Ma前从其最近的祖先处分开；并
连还在大约46-49Ma前发生了全基因组复制事件，该全基因组复制对金鱼草中与花不对称性
保留相关的TCP基因家族进化具有重要贡献。
雌雄蕊的进化：
两性花→→单性花(雌花；雄花)→→中性花
原始子雄蕊离生→→各种合生(单体雄蕊、多体雄蕊、两体雄蕊；聚药雄蕊)
房具柄
心皮离生→→合生；子房上位→→下位
甲虫：最古老的传粉昆虫。
杨世杰355：“植物花部结构的变化，是阐明植物性状从原始向演化的演化，
雌蕊起源的第一推动力(选择压力)
大孢子叶其体壁光滑雌蕊(=∑心皮) 从复杂到简化的最有效的例子。”
——错！数量的减少不等于简化。进化主流：花越来越复杂，如菊、兰花分别
不易携带花粉; 有复杂的异形花、聚药雄蕊、扫粉毛/唇瓣、合蕊柱、花粉块、扭转的子房等
口味重，喜浓香复杂结构。

第七章花、花序和传粉
Magnolia 第一节花一.花的起源与演化
2. 花的演化 (2)花被的演化
(2)花被
进化主流进化旁支 tulip
①花被=∑被片(同被花)[杨279:木兰科”萼片与花瓣相似(统称花被)”-错]
②花被=花萼+花冠(两被花，异被花). 各类花冠
【花萼——萼片/萼裂片;花冠——花瓣/花冠裂片】
③单被花的花被=花萼(毛茛科、蓼科、紫茉莉科
一些植物花萼花瓣状)【菊科单被花的花被=花冠】
外延大小：花冠=几个花瓣／［1花冠管+几个花冠裂片］
④无被花=裸花花被＞花【周云龙16第四版163】常把萼片和为什么合？
冠＞花瓣花瓣合称为花被( perianth)，其中萼如：增加传粉专一性[在野生萝卜中，与异种花粉混合引起花粉萌发
名词：集合——可数片为外轮花被，花瓣是内轮花被(图率下降（Marshalletal.,1996);极致:花-传粉者一对一]。
花被——被片(花被裂片) 5-3)。多数植物的花具有萼片和花瓣
花萼——萼片(花萼裂片) 虫：减轻取食竞争；花：减少花粉浪费。
花冠——花瓣(花冠裂片) 的分化，称双被花;
代表:牡丹—苹果—南瓜—油菜
2. 花的演化 (4) 雌蕊
第一节花
一.花的起源与演化
om
1.真花学说
.c
例：豆科菊
2. 花的演化
ye
锦葵科科
(1)花各部分总的进
ei
aw
化趋势;
ed
雌蕊=柱头+花柱+子房(含胚珠) 多心皮四分子

(2)花被类≠多个离单雌蕊房(唇
xu
(3)雄蕊心皮组生次生性形目)

雌蕊=1或n个心皮
w.
成一个雌子房
合生雌蕊离生子房离
ww
雌蕊=合
相关概念：心皮-雌蕊(群)-子房生心皮
蕊 (复雌蕊) 生(萝藦
业
科)
(5) 花托
伟
唇形花冠
金丝桃：十字花科柱状→突隆
大
二强雄蕊
多体雄蕊四强雄蕊 →扁平→
学
凹陷→
包埋子房
袁玲《陈阅增普通生物学( 中
第4版)辅导与习题集》轴石竹科？
190811关于子房位置和花位置的
胎
关系，正确的说法是( ) (多选) p.122:35.上位子房:花、座
A. 上位子房不一定具下位花花冠和雄蕊着生点都排：
B. 下位花一定是上位子房在子房的下面,称之为子合
C. 下位子房一定是上位花房上位或称下位花。生
——此定义不对。应是心
D. 周位花不一定是半下位子房皮
E. 半下位子房一定是周位花子房生于花托表面而未
被包埋即为上位子房[上特立中央胎座：合生心皮顶生胎座合生
位子房—下位花+周位花] 稀单心皮
边
缘基
36．下位子房：花托凹下胎底
成各种形状，子房隐陷于座胎
托内，花萼、花冠和雄蕊：座
都着生于子房之上，称之单：
心合
为子房下位或称上位花。皮生
隐陷：须改为包埋（花心
托与子房壁愈合）。皮
侧膜胎座：合生心皮

使用检索表、写花程式、绘花图式等的时候，难题之一是判断心 3.花结构的记录：花程式和花程式
皮数。判断技巧：此芍药G4:1 (1)花程式(花公式)：用字母、符号和数字来表示一朵花各部分结
1. 离生心皮：心皮数=雌蕊数构的公式。
南瓜康乃馨 (2)花图式：用特定图形象征性地表示花的各部分在平面上的投影，
2. 1花1雌蕊 G(3:1: ∞) G(2:1: ∞) 以显示各部分的空间位置关系。
(1)柱头多于1，则心皮数=柱头数花图式的局限性：
注意：柱头分裂时，以第一级分裂数作为柱头数。 1. 只能以一种植物花为
例：①南瓜；②大戟科一些植物。大戟属？模式，覆盖范围有限
。如：
G(3:3:2)
(2)柱头数=1,横切子房,见胎座为：
①边缘胎座，则心皮数=1；小 2. 2. 只在平面上显示各
②侧膜胎座，则心皮数=胎座数；苞结构间空间关系，对
③中轴胎座，则心皮数=子房室数；片于垂直接结构无法显
④特立中央胎座，则根据心皮数=柱头数，示：如(1)子房上位、
下位、半下位无法区
如石竹科; 或心皮数=花基数，如报春花科；别；(2)长形子房胚珠
⑤基底(生)胎座或顶生胎座，多数，但在花图式上
如莲(顶生胎座)，则心皮数=∞；每室可能只绘出2胚珠
如菊科(基生胎座)，则心皮数=柱头数=2
二.花药与花粉
？
1.花药结构及开裂机制
om
.c
ye
ei
aw
(周缘细胞)
ed
原→造→母→子
xu
蝶形花科植物的花程式和花图式花药开裂机制:花开放→花药表皮失水→纤维层细胞(具较大液泡)
w.
外切向壁(薄)失水收缩[内切向壁和横壁带状次生加厚(少量木质
ww
素)]→收缩致未加厚的唇细胞处破裂→花药开裂
业
伟
:K(5)C3(2)A(9)1G1:1:∞ 孔裂和
大
含笑属
胚珠2- 闭花传
学
多个。粉者无
右：深逗号含义：或者。如: 带状加
山含笑
幼果 A4,2即雄蕊数多4，稀2 厚
分泌(腺质)绒毡层变形绒毡层amoeboid[ə'mɪbɔɪd] tapetum

1,稀2-多层细胞；细胞较大，质浓→小孢子母细胞减数分裂前后
→2核或多核的细胞→→→解体
1.营养小孢子母细胞; 2.合成和分泌胼胝质酶、孢粉素和蛋白质。
向花粉囊内分泌,原内切向壁和径向壁破坏,原生质体逸出进入花
生质体解体晚。粉囊中,彼此融合形成多核原生质团(合胞体?) 逐渐解体
百合glandular tapetum 棉,向日葵,慈姑
雄配子体
多核
(单核花粉粒) (花粉粒→
(分离) 花粉管)
单核→二(或多)核的绒毡层细胞
→ PCD。其作用：四分体
a.孢子母细胞的营养供给及调控； (胼胝质
b.合成分泌胼胝体酶，分解四分壁自花粉
母细胞：
体的胼胝体外壁；切断胞间
c.合成分泌识别蛋白并转移到花连丝而作
粉壁上——孢子体自交不亲和；茧自缚；
d.合成分泌孢粉素到花粉壁上，胼胝质酶
增强花粉的稳定性。自绒毡层)

三.胚珠与胚囊发育
历3世
1.胚珠 [珠被(保护层)+珠心(大孢子囊)] →
→种子：种子植物特有
? 16联赛39.在农业生物技术中，可以通过珠心组织培养获得无病毒植株，这是
因为（单选）。
A.珠心组织与维管组织没有直接联系B.珠心组织与分泌组织没有直接联系
C.珠心组织与分生组织没有直接联系D.珠心组织与保护组织没有直接联系
子房壁果皮
孢原细胞=
大孢子母细胞；
3.花粉与花粉管
或：孢原细胞
(1)外壁+内壁=花粉壁 ≠ 细胞壁. 外壁=纤维素+绒毡层解体产生的孢粉素(类
胡萝卜素的氧化聚合物，化学性能稳定，耐温、压、酸，增加花粉生存力) +类黄酮类+类胡萝卜素+蛋白质合点消失,稀：
外胚乳,无周缘造孢
(2)单核靠边期;
(3)2(原始?)/3核花粉粒有丝分裂←1+1 [<刘恩山八上87>:“花粉萌发产生精子”？] 孢子生殖细胞
+
细胞
珠心
(4) 雄性生殖单位=小精子—胞间连丝—大精子-长尾—营养核。
=
或不定胚平周分裂
网络:生殖细胞则游离于营养细胞的细胞质中:“细胞中有细胞”？加入珠心大孢子
杨146营养细胞/生殖细胞具壁. 周云龙178:营养核与精细胞间没有膜的直接融合; 珠柄珠被种皮细胞
→种柄母细胞
(5)精子无壁，二型性和偏向受精(小的入卵，大的与中央细胞融合).
(6) 周云龙177：少数植物(天竺葵质体和线粒体）双亲遗传。倒生胚
(7)胼胝质塞 (8)硼与花粉培养:硼主要参与花粉管顶端细胞壁的构建,影响花粉管的生长
珠:种脊大孢子母细胞
+种柄珠孔→种孔 →→→→→胚囊
雌配子体=胚囊= 20联赛46.大约有70％的被子植物以蓼型胚囊的方式发育。通常认
成熟胚囊=八核胚囊为蓼型胚囊是被子植物雌配子体发育的原始类型，下列关于蓼型胚
雌配子=卵细胞
囊的大孢子发生和雌配子体发育的描述, 证明蓼型胚囊原始性的是
A.合点端的大孢子是功能大孢子; 【讨论稿答案，后删除】
om
B.大孢子的第一次分裂没有细胞壁形成;
.c
1 C.胚囊中核分裂形成的8个核，4个在珠孔端，4个在合点端;
ye
D游离核细胞化形成包含有7个细胞和8个核的成熟雌配子体。
ei
网络：一般认为蓼型胚囊是比较原始的，因为它是单孢起源方式，与裸子植物
2 雌配子体的单孢起源相似。
aw
e:
ed
卵
xu
3 +1 合点
细
w.
胞
端大
ww
类单孢型双孢型四孢型孢子图6-10 图解示被子植物从一个组件到四个

业
型蓼型葱型贝母型 c:中央细胞组件形成雌配子体的多样性

A. 一个组件(四核一组)，见于睡莲目、八角
伟
代表蓼科、毛茛科银莲葱、百合、科和、五味子科及柳叶菜科；

大
植物花等70%以上的植物慈姑贝母 B . 二个组件，蓼型雌配体的特征;
学
功能大孢子(个) 1 2 (3)/1 C.四个组件，皮耐亚型雌配子体的特征:

箭头指 D.四个组件，小蓝花丹型雌配子体的特征，
大孢子有丝分裂(次) 3 2 核位移每一组件简化为二核一组，在雌配子体中无
胚乳倍性(N) 中央细胞(1N+1N)+精子1N=胚乳3N (1+3)+1=5N 助细胞，中央细胞具四核。
雌、雄配子体发育比较苏教13版
雄配子体发育雌配子体发育高中生物
必2p.22
药囊
(花粉囊)
？
microspore 胚囊
n个花粉母细胞胚
mothercell 1胚囊母细胞(大孢子母细胞)
(小孢子母细胞) 珠 =孢子囊→孢子→雄-雌配子体→配子
减数分裂珠被
常被误解的雄配子体发育雌配子体发育
4小孢子配子体：
(四分体) 4大孢子：史密斯343：发生场所花药的药囊胚珠的珠心
3败育1留存
在植物中，
单核小孢
子(游离)
珠被
减数分裂在母细胞的前身孢原细胞→造孢细胞珠心细胞
3反足
有丝分裂雌
胚珠
细胞孢子体中进母细胞 n个/1药囊 1个/1胚珠
花粉粒是一 1中央细
配
生殖细胞=2极核子行，减数分
个( ) 胞的核雄配子体
体裂形成的单大、小孢子 4n个 4-3=1
=花粉 1卵细胞
A.细胞
=
胚倍体产物一
B.生殖细胞管细胞(营养
2助细胞
囊一孢子发育有丝分裂次数 1+1→3细胞 3次→8核

C.生殖器官雌配子体成独特的、
细胞)的核
=胚囊产生配子的
成熟配子体 2-3核花粉粒→花粉管胚囊：8核(7细胞)
D.植物体
器官配子体营养主要来源绒毡层(彼涨此消) 珠心(彼涨此消)

【扁豆:卵细胞和助细胞仅在珠孔端1/3 错误
有壁.近合点端,卵细胞-助细胞,卵细胞- [叶创兴一些反足细胞：与珠心相邻的壁
中央细胞,助细胞-中央细胞之间无壁】 114]：内突——配孢界面。 37.下列关于被子植物卵细胞
卵细胞
、助细
中央细胞(壁不完整，有内突)=2 的特点的叙述错误的是( )
[向日葵:中央细胞由幼期具完全壁演变极核(来自两极)→融合→次生核：
为其珠孔端与卵器之间的界壁消失,而胞合点 A.遗传物质是体细胞的一半
其合点端与反足细胞的界壁和其侧面
端应无高度液泡化 B.细胞壁薄、均匀且不发生
壁。
的周界壁(即胚囊壁)则变得更厚.上述木化或栓化
各种变化,为中央细胞受精作准备.] 助细胞的丝状器有指状细胞壁内 C.细胞壁厚薄不均匀
突，扩大表面积： D.常具有液泡 [周予新47]
[18联赛]59.关于被子植物胚囊中的中央细胞的结构,
(1)帮助从珠心吸收营养并运输
错误的指述是:(单选)
A.中央细胞是高度液泡化的细胞 [壁局部降解]
到胚囊中去;
B.中央细胞与助细胞,卵细胞之间常缺乏细胞壁 (2)助细胞合成和分泌向化性物
C.中央细胞与相邻的细胞之间通过胞间连丝相互联系质,引导花粉管的定向生长；
D.中央细胞的细胞核通常位于卵器附近蕨类：颈沟细胞引导精子游动
卵细胞和助细胞高度极化：珠孔端部分
王全喜210：卵细胞与两侧的助细胞有胞间连丝相通。…反足细胞的主要功能是有壁，合点端无壁或蜂窝状。
吸取母体的营养物质，并运送到胚囊。…中央细胞……在受精之前或在受精过程反足细胞、中央细胞和助细胞：壁内突，
中，两极核间发生融合。…，通过胞间连丝与卵细胞、助细胞及反足细胞相连。
——卵-助，极有传递细胞特点。
四. 被子植物特有的有性生殖：双受精花粉管的定向生长:花柱引导组织:
孢子体导向 →助细胞:配子体导向五.无融合生殖(apomixis;一种无性生殖? 已知见于36科300多种;优势：传播)
广泛性被子植物特有，无例外 1.二倍体无融合生殖[未减数的胚囊(2N)]:
精子二型性，偏向受精，无壁省
略 (1)根据胚囊的“母细胞”分[周199-200:中央细胞+精子胚乳→→胚乳]：
珠孔、合点或中部受精 ①体细胞无孢子生殖[apospory;山柳菊和早熟禾属;杨世杰157]:
om
语
助细胞珠孔端: 丝状器; 合点端: 壁缺乏；的珠心(稀珠被、子房壁)→胚囊：卵细胞→胚
.c
花粉管通过退化的助细胞进胚囊弊
②二倍体(2N)孢子生殖【白花蒲公英】:
ye
珠孔端:小精子+卵细胞→ 端
孢原细胞或大孢子母细胞—2N大孢子→胚囊→胚
ei
第一受精卵=合子(2n)
(2)根据胚的“母细胞”: ① 二倍体孤雌生殖;
aw
结构适应：卵细胞的合点端
受壁无或不完整 ② 二倍体无配子生殖
ed
精母系遗传：80%,精子细胞质
xu
中央细胞
留在助细胞中； 2.单倍配子体无融合生殖[减数分裂的胚囊(1N)]
w.
双亲遗传: 20%,精子细胞质入卵 A.孤雌生殖(parthenogenesis=处女+起源;卵细胞→胚)

ww
第二合点端:大精子+中央细胞→受精极核= 卵助【附:孤雄生殖：在授粉过程中精核进入胚囊后，未发生核融合，卵核解体消失，由精核
业
受初生胚乳核(3n:精核+卵的姊妹核+非卵细细
直接发育成种子胚，也称雄核发育。罕见，曾见于红门兰属等】
伟
的姊妹核) B.无配子生殖[apogamy;助细胞(慈菇属等),反足细胞(韭、无毛榆)→胚]
精结构适应:中央细胞珠孔端无壁胞胞
大
1合子胚(有性胚)+ 不被认可的说法：
2n胚[兰科只具一团胚性细胞] +3n胚
学
最终 3.不定胚发生(无胚囊;无休眠,先用营养) n珠心胚(不定胚) 将不定胚说成“无

产乳(精核+卵的姊妹核+非卵的姊妹核)：孢子生殖:由珠心
(1)发达:有胚乳种子；(2)发育中途消失: (1)珠心细胞→珠心胚(芸香科柑桔属)
物或珠被细胞直接发
无胚乳种子；(3)不发达胚乳+外胚乳。花粉管 (2)珠被细胞→珠被胚(百合科韭菜) 育成胚”陆234
五.无融合生殖 20200508菊科蒲公不定胚概念误区

1.二倍体无融合生殖[未减数的胚囊(2N)]: 英属( Taraxacum )主
要行二倍体孢子生殖, 1. 误归类：陆时万《植物学(上)》P.234:无融合生殖可以是卵细胞
(1)根据胚囊的“母细胞”分：其特点有( )。(多选) 不经过受精，直接发育成胚，如蒲公英、早熟禾等，这类现象称孤
①体细胞无孢子生殖 ②二倍体(2N)孢子生殖 A. 由珠心细胞经一雌生殖(parthenogenesis)。或是由助细胞、反足细胞或极核等非生
(2)根据胚的“母细胞”: ① 二倍体孤雌生殖; 系列过程发育而来；生殖件细胞发育成胚，如葱、鸢尾、含羞草等，称这类现象为无配
子生殖（apogamy）。也有的是由珠心或珠被细胞直接发育成胚的
② 二倍体无配子生殖，如柑橘属(Citrus)，称为无孢子生殖（apospory）。
2.单倍配子体无融合生殖[减数分裂的胚囊(1N)] B. 经历了胚囊阶段
A.孤雌生殖 B.无配子生殖
，由未减数胚囊中的 2. 无孢子生殖→不定胚[李春奇-2011年化学工业出版社]
卵细胞发育而来，故
3.不定胚发生(无胚囊;无休眠,先用营养) 无孢子生殖是指由珠心或珠被细胞直接发育形成胚的生殖现象, 所产生的胚称为不定胚。
为二倍体孤雌生殖；
200508 若按直接发育成胚的母细胞来源将无融 2.扩大化 [杨世杰157]: 不定胚——“更多的是珠心、助细胞、反足
合生殖分为孢子体无融合生殖和配子体无融合不定胚；
C. 其种子中的胚为细胞等产生不定胚，这些不定胚与精卵受精形成的合子胚并存”。
生殖,那么属于配子体无融合生殖的是( ). (多选)
河南省信阳教育学院,余天江.1993.植物的多胚现象。生物学教学10:39-40。
A. 不定胚 B. 无配子生殖 C. 孤雌生殖 D. 其胚乳2N，来自也见马99; 陆时万234;周200;叶115
D. 体细胞无孢子生殖 E. 二倍体孢子生殖未受精中央细胞。无融合生殖简单多胚现象
无配子生殖裂生多胚假多胚现象
200508 若将无性生殖定义为不经精卵结合、后代基因与亲本相同
助细胞反足细胞不定胚
。那么，无融合生殖中，属于无性生殖的是（）。（多选）蓟婴粟，菜珠心胚：柑桔类[周耳叶报春;檀香科同一珠心中形成多期
A. 不定胚 B. 无配子生殖 C. 孤雌生殖豆，岩白菜实例？ 200]，芒果，梨，仙外果木; 猕猴桃; 胚囊:木麻黄，黑核
悉辉半边莲; 椰子；桃,柑桔属,草地早熟
头巾，百合人掌，百合属。
D. 体细胞无孢子生殖 E. 二倍体孢子生殖百合, 郁金香。禾。桃,梅[叶115]

六. 植物繁殖方式什么是“无性生殖”？
植物繁殖的3种主要方式(马79;陆186) 18联赛生态69.从2008年至今,青岛的海滨在7-8月份会发生浒苔大面
积爆发而不是海带,为什么?（多选）
(1)营养繁殖 A.青岛的水域不适合海带的生长
vegetative propagation马；～ reproduction陆 B.海带生活史更长，不易受环境变化影响；
(2) 无性生殖 C.浒苔主要通过无性繁殖D.浒苔的配子体和孢子体都能独立存活.
asexual reproduction=孢子生殖
18联赛生态86．尽管大多数生物都营有性繁殖，但是仍然有生物以
(3) 有性生殖asexual reproduction 无性繁殖方式作为主要的繁殖方式。无性繁殖的特性体现在(多选)
A.能迅速增殖,占据更大的栖息地
4.3 Life cycle of the Unicellular B.子代带有亲本的整个基因组
Eukaryote C.不需要其他个体的参与,保持遗传的一致性,是对多变环境的适;
[Shipunov, Alexey. Introduction to D．以突变作为变异的来源，频率稳定，进化速率基本不变。
Botany. 2018] Despite its
姜汉侨等《植物生态学(第二版)》p.147：许多植物都具有无性生殖的能力
simplicity,this life cycle has all
2. 概念乱象 three possible ways of ,即营养增殖(VegetativePropagation)或称无性系生长,通过营养生殖
reproduction: 体如珠芽、匍匐茎、根茎、枝条、分蘖株等形成新的植株,并与原
sexual(ploidydoubles: syngamy), 来的植株保持一致的基因型。
asexual(ploidyreduces:
meiosisofzygote)andvegetative
(ploidy does not change: mitotic
divisions).
无性生殖Asexual Reproduction 概念综述第七章花、花序和传粉

1. 狭义的：专指高等植物生活世代交替中的孢子生殖。见中文第一节花一.花的起源与演化 1.真花学说
《植物学》和《植物生物学》。 (1)真花学说浓缩：两性孢子叶球→多(离生)心皮的两性花
生殖=有性生殖+无性生殖+营养繁殖
2. 广义的：生殖=无性生殖+有性生殖。如中学采用的概念: (2)雌蕊的起源：花起源的关键
om
《刘恩山8上87-8;汪忠8下3-4;刘植义3-9》生殖=有+无性生殖；
2. 花的演化 (1)花各部分总的进化趋势; (2)花被 (杨书之批判)
.c
无性生殖=低等植物的裂殖, 出芽生殖, 霉菌孢子生殖等+营养生殖 (3)雄蕊 (4)雌蕊 (5)花托 (6)胎座

ye
3. 一般性应用: 无性生殖=营养繁殖Vegetative reproduction。 3.花结构的记录：花程式和花程式

ei
(1)美国大学教材: Mauseth(2017), Bidlack & Jansky (2011) 二.花药与花粉 1.花药结构及开裂机制

2.小孢子的形成(无性生殖)与发育(生长) 3.花粉与花粉管
aw
(2) 学术界; (3)中文生态学(姜汉侨等) (4)网络

三.胚珠与胚囊发育 1. 胚珠 2.大孢子的形成(无性生殖)与发育(生长)
ed
agamospermy (1)大孢子形成 (2)胚囊发育3种主要类型

xu
A set of methods
四. 双受精
w.
of asexual
reproduction that 五.无融合生殖 1. 未减数的胚囊(2N);2.减数胚囊；3.不定胚
ww
involve cells of 六. 无性生殖Asexual Reproduction 概念综述

业
the ovule and

伟
result in seeds and 难点：1. 心皮-雌蕊-子房； 2. 花被-花冠-花瓣-花冠裂片；

3. 子房位与“花”位； 4. 边缘胎座-侧膜胎座；
大
fruit.
5. 减数分裂=无性生殖；6. 孢子体—无性生殖VS配子体—有性生殖；
学
7. 绒毡层——内、外壁——壁蛋白质来源——自交不亲和类型；
8. 四孢型与5N胚乳; 9. 胚囊结构: 各细胞液泡和核相对位置及壁的
Bidlack & Jansky (2011): p.214 缺失部位; 10.不定胚与无孢子生殖；11.无性生殖：广义VS狭义。
第二节花序(形成花序利于传粉)
第二节花序 “骰”正确读音是
(tóu透), (shǎi)是误读
1.排除叶的干扰。一. 无限花序
花芽着生处的叶退化成苞片或消失； 1. 简单花序葇荑花序(单性,
2.虫媒花:在色,香和报酬上更具吸引力；穗单被或无被,无柄
风媒花:向枝端集中. 状或近无柄,花序整
花小穗
体脱落)[马：柔;
花序肉穗花序
但一般用“葇”]
佛焰花序
单
生 Hypanthodium
裸子植物叶 Corymb 隐头花序
螺旋状→短
总状花序
枝→叶簇生我的假设
伞房花序
簇生
Umbel
找证据：紫荆属花 Head
排成总状花序或簇伞形花序
生于老枝或主干上头状花序

伞形花序伞房花序第二节花序一. 无限花序复

穗
花柄成熟后等长从下至上渐短 1.简单花序(简单无限花序)
节间消失缩短但存在状
2.复合花序(复合无限花序) 花
外形放射状排列如伞平顶或伞状
马232:伞房花序或称平顶总状花序,……各花排列在同个平面
(1)单一型 (2)混合型序
教材误导
周168：所有小花在同一平面上。复总状花序
原因分析 1.望文生义：房；2.想当然：花柄向上渐次变短就会平顶。总状花序
圆锥花序
五加科：花
聚生为伞形
花序、头状
花序、总状
水稻：小穗花序或穗状
(穗状花序) 花序，通常黄平紫菀：
排成圆锥花再组成圆锥头状花序排成
Achillea菊科蓍: 头状花序→复伞序状状复花序复伞房花序状
房花序状: 我见过的仅有的平顶
纠正:陆时万209: 白英(茄科茄属)
第二节花序单歧聚伞花序→ (Solanum lyratum):
一. 无限花序单歧聚伞花序→
1.简单花序2.复合花序二歧状
om
二. 有限花序=聚伞花序
.c
1.单歧~ ; 2.二歧~ ;
《中国植物志》大戟属：杯状聚
ye
3.多歧~ ; 4.混合型聚伞花序伞花序单生或组成复花序；

ei
复花序呈单歧、二歧或多歧分枝
aw
ed
xu
1.珠芽景天
w.
Sedum bulbiferum
ww
蝎尾状单歧聚伞花序
→二歧聚伞花序
业
伟
→三歧聚伞花序
大
学
4.混合式 3. 大戟属杯状聚伞
2. 丽景天 Sedum pulchellum蝎尾状花序=1雌+多个雄
聚伞花序单歧聚伞花序→多歧聚伞花序性单歧聚伞花序
泽漆Euphorbia helioscopia L.
⑤ ⑤
④ ④
4. ③ ③
混
①
《中国植物志》大戟属：
杯状聚伞花序单生或组成合 ② ②
复花序；型 ①
复花序呈单歧、二歧或多 ③ ③
歧分枝聚 ② ②
伞 ② ②
3. 大戟属杯状聚伞花序
=1雌+多个雄性单歧聚花 ③ ③
伞花序序 ①
泽漆: 大戟花序→
二歧聚伞花序状→
二歧聚伞花序状→
三歧聚伞花序状→
五歧聚伞花序状 (故名:五朵云)

三. 混合花序：有限花序→无限状，即聚伞花序排成圆锥状
[中国植物志]牡荆(马鞭草科)：聚伞花序排列成圆锥花序式,顶生。
曾经的思考：二歧聚伞花序对生和唇形科的轮伞花序不是一样吗？
现在明白:(1)牡荆至少有2级为二歧聚伞,与传统唇形科有点差别；
(2)APG Ⅳ已经将牡荆属从马鞭草科转移
至唇形科，所以①该花序就是轮伞花序
的一种类型；②其子房非四分，木本，
为原始性状。我推断进化方向:
2级或多级二歧→ “1级二歧, 然后单歧” 。
牡
荆
鸡屎藤(左)和葡萄(右)：
聚伞圆锥花序(聚伞花序
排成圆锥状)
第三节传粉一.传粉适应综合征
1. 2.
om
.c
ye
ei
aw
Pisum
ed
L.？
xu
w.
,有距或花管
雄花瘿花雌花fertile['fɜːrtl]
ww
花粉P/胚珠O ≠
磷/氧比(P/O ratio): (短柱花) (长柱花)
业
呼吸中无机磷酸(Pi) 高颜值——美、醒目 sterile ['sterəl]

伟
消耗量(即生成ATP 、特异。美是人的感 "gall [ɡɔːl]--"

受,有无生物学意义?
大
的量)比氧消耗量。
雌雄异株：【雄花+瘿花】/【雌花】
学
雌雄同序:雄花+瘿花(短柱花)+雌花(长柱花)
在榕树隐头果中，一般能
发现榕小蜂（）尸体。
A.老一代雌蜂
B. 新一代雌蜂
C. 老一代雄蜂
D. 新一代雄蜂
虫瘿
fruit
一辈子
榕树Ficusmicrocarpa雄花、
一件事雌花、瘿花同生于一花序内
。
问题：雄花-瘿花花序的
花序托肉质化吗？如果结
实，是无子果实。结实有
意义吗？

附：榕树传奇附2. 使君子与昆虫

榕树传奇（上）：老茎生花-隐头花序和榕小蜂。 4.使君子花夜晚为白色，早晨开始逐渐变为粉色，到下午变为红色
榕属:榕小蜂科=750:1200=1:1-几个；，晚上再恢复为白色，调査发现晚上采蜜的是飞峨而早晨和白天采
榕树传奇（下）：隐头果：香甜诱“猩”——捕食、传播—— 蜜的分别是蜜蜂和蝴蝶。此外，使君子花雌蕊和雄感的成熟时间相
气生根发育：绞杀现象、独木成林(支柱根)、板状根互错开。下列相关叙述，不正确的
A.花色变化增加了三种传粉者之间的竞争
B.花色变化有利于增加使君子的繁殖机会
C.雌蕊和雄蕊的成熟时间错开避免了自交
D.使君子与三种传粉者协同(共同)进化
我对于选A，大为疑虑：花色改变与
传粉竞争关系？夜间蛾类传粉并不是因花
色改变。相反夜间白色有利于蛾类传粉，消耗了植物的资源，间
接增加了竞争；蝶类不是早晨传粉而白天传粉是因为花色变化吗
？如果说不同颜色适应不同的传粉者，单一颜色则只适应单一传
粉者，那么，颜色变化使传粉者增加，的确增加了传粉者之间的
竞争.那么A是有道理的，A就不是“不正确的是（）”的选项。
绞杀现象与下列哪些现象有关：（）。 D选项错误：使君子的进化并未改变3种昆虫，即3种昆虫并未因为
A. 次生演替 B. 竞争 C. 寄生 D. 附生 E. 协同进化使君子的出现而进化。使君子的影响力很有限。
2. 植物在交替氧化酶（alternative oxidase）作用下，可进行抗氰呼吸
，此时不产生ATP，只能放热，或者只能产生一个ATP，P/O=1
大多数生物的有氧呼吸会被一些能与细胞色素氧化酶中的铁原子结
om
合的阴离子强烈地抑制。这些阴离子中以氰化物(CN-)和叠氮物
.c
(N3-)最为有效。但是对于一些植物组织，在细胞色素氧化酶抑制
ye
剂存在时呼吸作用仍然进行，其呼吸链（电子传递链）从泛醌分叉
附属体+雄花序+不育部分+雌花序，电子不经过细胞色素系统，即不经过磷酸化部位Ⅱ及Ⅲ，直接通
ei
过另一种末端氧化酶——交替氧化酶传递到分子氧，即不需电子
aw
进行跨膜就能使分子氧还原成水。在这一过程中,交替途径要损失
ed
细胞色素途径中除了位点I外的另两个ATP形成位点,因此,它产ATP
xu
少，只能产生少量的热量。此即抗氰呼吸(抗氰或交替途径)。
w.
要得到与呼吸链的主链产生同样多的ATP，就需消耗较多的底物，
ww
这样呼吸作用加速，放出的热能也多。
它最早发现于天南星科植物佛焰花序开花时大量的产热现象。现已
业
知它在高等植物中普遍存在,也存在于许多真菌、藻类、酵母和原生动物中。
伟
天南星科海芋属(Arum)等植物早春开花时，花序呼吸速率迅速提高
大
，比一般植物呼吸速率快100倍以上，组织温度随之亦提高，高出
学
不育环境温度25摄氏度左右，此种情况可维持7h左右。该时气温低温度
升高有利于花序发育。当产热爆发时，会会发出一些胺、吲哚和萜
部分类，呈腐败气味，引诱昆虫帮助授粉。
马兜铃属
成千细小 ↑K3C0A6G(6:6:∞) 叶创新
的蜡状颗
p. 302
粒让小昆细辛属Asarum
虫很容易
滑入 ↑K3C0A6+6G(6:6:∞)
马兜铃Aristolochiadebilis 囚室任爬行,
柱头被授粉。
花药聚合抱花柱,
下位子房上位萼
花3基数
Natalia P.M. et al.. 2015. Flower Development and Perianth Identity Candidate Genes in the
Basal Angiosperm Aristolochia fimbriata (Piperales: Aristolochiaceae). Frontiers in Plant
Science: …… corroborates证实that the perianth is sepal and not petal-derived.
囚禁1夜→药裂 With approximately 550 species, Aristolochia is the largest genus in the Aristolochiaceae, one of
→毛萎→请赴下家 the families of the monophyletic order Piperales (APG, 2009). Flowers in the genus differ from
those of the other members of the family in that its perianth is monosymmetric, and formed by a
摇蚊等小型蝇类 trimerous whorl of petaloid sepals…

凤尾丝兰所属科的名称演变：
隐头花序佛焰花序(烟芋) 马兜铃百合科→龙舌兰科→天门冬科
凤
昆虫：雌虫；来易去难；带着花粉来，带着花粉走尾
雌花先熟，雄花后熟雌蕊先熟，雄蕊后熟丝
雄花成熟与总苞片雄花成熟与雄蕊成熟与毛枯萎同步兰
枯萎同步 “栅栏”枯萎同步：
共同进化趋同和拟态：欺骗蝇类，一方受益，另一方损从
失轻微,构不成选择压力。不
结
实
！
！
繁殖！
方法
：为
播种什
[人
工授么
粉]
；？
分株？
扦插
？
https://www2.palomar.edu/users/warmstrong/ww0902a.htm
《生态学——从个体到生态系统(第四版)李博等16年译》371
丝兰和丝兰蛾
另一种类似的关系发生在丝兰属(Yucca)植物和丝兰蛾之间，这些丝兰属植物生活在北美
洲和中美洲，有35～50个物种、相关的丝兰有17和种其中13种是自1990年以来新发现的
( ( Pellmyr＆ Leebens-Mack，2000)。雌蛾用种特殊的“触须”从一朵花的很多花药上收
om
集花粉，然后带到其他花序的花上(促进远交)，并在这朵花的子房内产卵，然后用触角小
.c
心地把花粉堆放到柱头上。丝兰蛾幼虫的发育要求成功授粉，因为未授粉的花很快就会
ye
凋谢，尽管幼虫会消耗临近它们的种子，但仍有不少种子能成功发育。完成发育之后幼
ei
虫掉到土壤中化蛹，直到一年或几年后，它们将在丝兰的花期内出现。因此一只成年雌
性丝兰蛾的繁殖成功与一株丝兰植物间的联系，与雌性无花果小蜂和无花果树间的联系
aw
是不同的【我理解：无花果的结实与否与榕小蜂繁殖无直接关系】。
ed
“THE YUCCA MOTH AND YUCCA POLLINATION” BY C. V. RILEY, PH. D.

xu
As a part of the maternal task of continuing her race, she must act as foster-mother to the plant
in order to insure a proper supply of food to her larvae, which, as we shall presently see, feed on
w.
its seeds.
ww
…… The Pronuba larva rarely destroys more than a dozen of the seeds.
业
我的质疑1: 蒴果→种皮硬, 幼虫如何吃?——建议称“发育中的种子”或“幼期种子”。

伟
幼虫食用发育中的种子
质疑2：我每年切凤尾丝兰，没发现有什么特殊的
大
丝兰与丝兰蛾：敌? 友? 亦敌亦友? 适应特征。协同进化体现在哪里？

学
协同进化？我凭直觉，找不出丝兰的适应特征。
专性共生！手下留情，照顾对方核柱头花柱中空利于传粉？可这是初生性状；
心利益——部分胚珠为传粉报酬，夜间开花、白色、芳香等都不是种水平的特有适应,
如同蜜蜂吸蜜采粉。不像是协同进化的结果。
丝兰与丝兰蛾：专性互利共生obligate mutualism 1. 丝兰仅依靠丝兰蛾传粉，而丝兰蛾幼虫吃丝兰种子。丝兰蛾与丝

丝兰蛾科 Prodoxidae丝兰蛾属：4种——1对1？兰的生态学关系为 ( ).
——每种均适应于1特定丝兰(Yucca L.约30种) 种。 A. 互利共生 B. 捕食与被捕食 C. 寄生物与寄主 D. B和C
丝兰蛾科根据幼虫习性分为实丝兰蛾亚科和丝兰蛾亚科。前者幼虫取
食蔷薇科和虎耳草科的种子或果实，然后在土壤或植物基部越冬,次年蛀入
新芽取食. 后者幼虫蛀入龙舌兰科[APG Ⅳ:天门冬科]种子或茎. 幼虫取食种子, 成虫传粉。 2. 关于丝兰蛾与丝兰的关系，正确的说法是（）。
A. 如同一般的传粉，丝兰蛾是被动地、不知不觉中传粉。
1.丝兰蛾白天藏于花中——夜间访花[下唇啄管收集花粉] B. 雌虫将卵产于其授粉的花的子房中。
花柱管状中空，柱头在管的下部[?]。因此，只有花粉传到花柱的底部才能授粉。丝兰
的花在夜间开放，发出奇香，吸引丝兰蛾。这种小型蛾类，是丝兰唯一传粉昆虫，只能生
C. 雌虫采粉后与雄虫交尾。
活在丝兰中。日落后，蛾先攀悬在丝兰雄蕊上，用下唇啄管收集花粉，当雄蛾在夜间四处 D.幼虫食用未受精胚珠，而让受精胚珠发育以延续植物物种。
飞行寻找雌蛾时，就可以把花粉传到其他花朵上[? 有害——雌蛾回避已被采访过的花]。
2. 主动授粉：交尾——采粉，把花粉搓结成一大块[先攀悬丝兰雄蕊，以 3. 关于丝兰蛾与丝兰的关系，正确的说法是（）。
下唇须兜集花粉，用前足捏成小团,可达其头部3倍大]——转运花粉(采集数朵花粉后 A. 丝兰幼虫随着蒴果开裂而吐丝下降
，飞至另一未被访问的花) ——产卵——压进花粉[动作惊人地正确，好像它深知
B. B. 幼虫离开果实,取食其叶
雌蕊的构造和将来子房的发育情形一样] ——采粉——产卵——授粉
C. 上午交配 D. 丝兰的营养生长期与丝兰蛾的结茧期重合
3. 受精——胚珠发育——幼虫食用发育中的种子——钻出子房—— E. 一只雌蛾一夜间数次交尾，数次采粉，数次产卵
借丝空降——地下结茧越冬。等到下年度丝兰开花时破茧。
4. 丝兰蛾幼虫食用丝兰的（）。
4. 协同进化:丝兰蜜腺消失/丝兰蛾传粉行为形成 (口器特化是否包括在内?) A. 子房 B. 果实 C. 未受精胚珠 D. 发育中的种子 E. 成熟种子

50.花粉落到柱头上后能否萌发,花粉管能否生长并通过花柱组织进
多 S1S3:S1S2→S1[×],S2[×] S2S3:S1S2→S1[√],S2[×]
选
入胚囊受精,取决于花粉与雌蕊的亲和性与识别反应。遗传学上自 S3S4:S1S2→S1[√],S2[√] S2S3:S2S3→S2[×],S3[×]
交不亲和性是受一系列复等位S基因所控制,当雌雄双方具有相同的孢子体自交不亲和：配子体自交不亲和：孢-配识别[多见;
S等位基因时就表现不亲和。下列可以受精的是(多选) 孢-孢识别[十字花科,菊科,旋花科] 茄科,蔷薇科,禾本科,车前科,罂粟科,玄参科]
注意右
侧花粉：
S1 S2 S2 S3 S1 S2 S1 S2 1.未画
孢子体 × × ×× × × × × S:自交不外壁；
配子体亲和
自交不亲和
√× ×× × √ × √ self-
2.所有
S2 S3 S2 S3 S1S3 S1S4 incompatibi-lity 花粉都
由复等位萌发，
基因(烟草只是长
配√ × × × 孢× × × × 有15个)控配子体型自交不亲和性短不同。
孢子体型自交不亲和性制。多1位 (gametophytic self-incompatible,
(sporophytic self-incompatible,
SSI) 点，稀2- GSI)
多位点.
异型花柱：同一种群出现两种花型(二型花柱)或三种不同花型(三型花柱)的个体,其花药与
《马97-98》←陆时万《植物学（第二版；上册）p.230》柱头的高度不同,但位置交互对应：
造成受精亲和或不亲和的因素是什么？细胞生物学研究证明，花粉长花柱型(短花丝)——短花柱型(长花柱)];
与雌蕊组织之间的识别反应决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头异型自交不亲和系统：只有等高的柱头和
异
表面蛋白质表膜之间的相互关系，这几种蛋白质是识别亲和或不亲花药间传粉才能完全结实,而自交及型内异型
om
+
和的物质基础。成熟花粉粒周围的蛋白质有外壁蛋白和内壁蛋白两交的传粉都是不亲和的。
自
.c
种，前者是花粉粒成熟时由花粉囊壁的线毡层细胞所分泌并被贮存 Darwin,
交
ye
在花粉外壁的腔隙内；后者是花粉粒在成熟时由花粉粒细胞本身所 Charles 1862.

产生并沉积在花粉粒内壁上的，近萌发孔的区域更为丰富。 On the two 不
ei
forms, or
另外，在柱头表面覆盖一层亲水的蛋白质薄膜，这层黏性膜不但能亲
aw
dimorphic
粘住花粉粒，又有“识别”花粉粒的能力。当花粉粒落在柱头上受到和
ed
condition, in
潮湿时外壁蛋白快速地被释放出来，而内壁蛋白通过萌发孔也从花
=
the species
xu
粉粒中逸出；这两种花粉蛋白结合在花粉附近的柱头表面，与柱头 of Primula, 同
w.
表面的蛋白相互起作用。 and on their

型
ww
remarkable
解读：不
业
sexual
1.线毡层细胞→外壁蛋白质;花粉粒细胞→内壁蛋白质——对的 relations. Jour 亲
伟
2.内壁蛋白通过萌发孔逸出——？应是花粉管长出呈现内壁蛋白质 nal of the

和
大
Proceedings of
3.两种花粉蛋白结合在花粉附近的柱头表面——分别？相互？(1)二
学
the Linnaean
图片来源：
蛋白质不会同时参与识别；(2)内壁蛋白质应与柱头内部组织细胞 Society
达尔文的
(Botany) 6,
间反应。[柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质;SSI发生于柱头表面，表现 77–96
论文
为花粉管不能穿过柱头，而GSI发生在花柱中，表现为花粉管生长停顿、破裂。] pin thrum
4人模拟
单性花?
异型花柱：同一种群出现两种
花型(二型花柱)或三种不同花传粉综合征：
1. 根据文献“刘欣欣等。2012。艳丽耳草的二型花柱及异型自交不亲和系统。生物多样
型(三型花柱)的个体,其花药与形态和生理双重的适应性状性20 (3): 337–347”设计此题。观察茜草科艳丽耳草(Hedyotis pulcherrima)
配子体自-
柱头的高度不同,但位置交互对
应：长花柱型(短花丝)——短
自同型-自交
不亲和
发现其野外居群同时存在花柱二型性,具有精确的交互式雌雄异位
特征,并且长/短花柱型花的柱头裂片长度、花粉大小及淀粉含量等
花柱型(长花柱)];
交孢子体自- 具有二型性.从适应的角度考虑,如下性状的相关性应表现为（）.
异型自交不亲和系统：多为孢不异型-自交二柱型:一对等位基 A. 长柱花：柱头裂片短，花粉粒小，淀粉含量较低
B. 长柱花：柱头裂片长，花粉粒小，淀粉含量较低
子体自交不亲和。等高的柱头亲不亲和[多孢因, 如报春花属Primula C. 长柱花：柱头裂片长，花粉粒大，淀粉含量较低
和花药间交配亲和,而自交及型和子体自交不亲和] 三柱型：两对等 D. 长柱花：柱头裂片长，花粉粒大，淀粉含量较高
内异交的传粉都是不亲和的。位基因, 如千屈菜属 2. 继续讨论上题的情况. 长/短花柱型花的数量比例为以（）为佳.
见于报春花科、茜草科、雨久花科。 Lythrum A.1:1 B. ＞1 C. ＜1 D. ＞1或＜1

附1：镜像花柱现象最早是美国科学家Todd在1882年发现的。Todd
在描述茄科植物黄花刺茄(Solanumrostratum)和豆科决明属的一种
植物时(Chamaecristafasciculata),发现了植物花蕊左右对称的现象。
之后，镜像花柱现象在豆科、雨久花科、紫茉莉科、田葱科、苦苣
苔科等十多个科中相继发现，成了传粉生物学的热点之一。
茄科植物黄花刺茄是首个被发现照镜子的植物(黄花刺茄
自交亲和，熊蜂振翅传粉)[报春花属:垂直异型;镜像花柱:水平异型]
附2：花柱运动生物竞赛应以培第三节传粉

养能力为主要目自花传粉异花传粉
标之一，而观察传粉花内(植物学); 花间(植物学);
能力是一种重要发生在：同株内(农业); 异株间(农业);
om
能力。观察力包品种内(果树栽培) 品种间(果树栽培)

.c
括读图能力。关特例闭花传粉隐头花序、马兜铃、鼠尾草

ye
于图12-260，下 1.两性; 1.两性:雌雄异熟,自交不亲和；2.单性:同株或异株

ei
适 2.雌雄同熟；
列判断正确的是虫媒:(1)吸引:气形色;(2)报酬:蜜,脂质花粉(大糙
3.花药和柱头近
aw
()。(多选) 应或其他机制;
粘);(3)有利于传粉:蜜腺位置(距),雌先熟(无花果,
ed
A.下图右1图去 4.生理亲和;
马兜铃,某些佛焰花序);(4)P/O与传粉专一性相关。
xu
掉了雌蕊; 特 5.P/O[花粉/胚珠比]鸟媒:红色、不香、较长花冠管或距。
w.
B. 上图左1, 2 低
风媒:(1)次生，花结构退化(花冠)，特化(羽毛状柱
ww
图去掉了下唇; 征
头、浆片等);(2)P/O大,花粉小、光滑、淀粉质;(3)
业
C.下图均去掉了柔荑、穗状花序。
伟
下唇
其他非主流传粉媒介：水、兽。
大
D.胡蜂携带花粉
生物学 1.适应不良环境； 1.避免近交衰退；
学
的部位是腹面而意义 2.备用(兼性自交) 2.适应环境；3.共同进化

不是背部。一般虫媒→风媒；异交→自交（→闭花传粉）（常非专性）；
E.已知其具花盘进化趋势吸引传粉者：单花大→花序大而花小→模拟单花(花异型：花间分工)
,应为下位花盘.
五. 花序模拟单花珙桐总苞 17联赛106.以下哪种植物最鲜艳的部分不是来源于花结构()。

鱼腥草总苞片花瓣状（单选，1分）
片花瓣状
A.合欢B.一品红C.玉叶金花D.蝴蝶兰
五. 花序模拟单花
马蹄莲的佛大戟花序(杯
焰花序状聚伞花序)
模拟单花(花异型：花间分工)
茜草科
红纸扇
花萼花
瓣状
天目琼花(忍冬科)
复伞形式聚伞花序

第七章花、花序和传粉
第一节花第二节花序
一. 无限花序 1.简单花序(简单无限花序) 第八章果实和种子白马非马？
2.复合花序(复合无限花序）(1)单一型；(2)混合型
二. 有限花序=聚伞花序 1.单歧~ ;2.二歧~ ;3.多歧~ ;4.混合型聚伞花序白果非果？
三. 混合花序有限花序排成无限花序状
四. 进化方向有限花序？无限花序
第三节传粉
一.传粉适应综合征 1. 自花传粉 2. 异花传粉 3. 实例：犁头草
二. 虫媒传粉适应实例 1. 隐头花序与榕小蜂的协同进化
(附1：榕树传奇；附2. 使君子与昆虫)
2. 佛焰花序；3. 马兜铃；4. 丝兰和丝兰蛾
三. 自交不亲和 1. 孢/配子体自交不亲和；2. 异形-自交不亲和；
(附1：镜像花柱；附2. 花柱运动)
四. 自交/异交：进化方向？五. 花序模拟单花
难点：1. 有限/无限；2. 伞形/伞房；3. 混合型；4. 孢/配子体自交不
子房果实
亲和；5. 异形-自交不亲和； 6. 镜像花柱；7. 花柱运动；8. 互利共
当《红楼梦》里的林黛玉含泪葬花瓣时，这些花
生与协同进化的相关性和区别乐呵呵地进入到了自己更重要的阶段：果期。
第八章果实和种子第八章果实和种子
第一节果实
子房(子房壁+胚珠)→果实(果皮+种子)
2.按果皮的组成分类
om
一. 果实的分类→一果多名
A.真果
.c
1.按果实来源分类定义1：果皮自子房壁(?易产生误导);
ye
A.单果
ei
定义2：果实只由子房发育而成(√).
aw
1花,1雌蕊,1果 B.假果
ed
B.聚合果子房+其他部分:
xu
1花,雌蕊和小果花托（苹果）,
w.
苞片（核桃的“外果皮”自苞片和小苞片）,
ww
少数至多数
业
花被（如桑葚核果外有肥厚花萼）,
1
C.聚花果[复果]
伟
花序轴（无花果、菠萝），等等
少数至多数花、雌蕊，
大
学
数个小果
复雌蕊与复果没对应关系。
3.按果皮质地分类果实与胎座 A:边缘-(桃),中轴-(枣) 3.按果皮质地分类

(1)肉果 (1)肉果
A.核果和小核果:果皮：外膜，中肉，内骨；种子1(种皮膜质)。
B.浆果:果皮肉质，种子多数（种皮常坚硬） A.核果和小核果:果皮外膜,中肉,内骨;种子1[种皮膜质?]
a.真浆果:果皮外薄内软 a木瓜b:侧膜-;a,c和C:中轴-
。
b.瓠果:果皮外硬,假果
c.柑果:果皮外革质，中纤维质，内膜质并具多汁腺毛
C.梨果:肉质假果，果皮大部分来之萼筒（种皮常坚硬）
(2)干果
A.裂果[开裂;种子少至多(种皮常硬)]
a.蓇葖果:心皮1，沿一侧（背缝线或腹缝线）开裂 ab:边缘-
b.荚果:心皮1，沿两侧（背缝线和腹缝线）开裂 c:侧膜-
c.蒴果:复雌蕊，果皮纵裂或孔裂。 d:中轴-(棉) ,
d.角果：心皮2，沿两个腹缝线开裂，种子附着在假侧膜-(杨柳)
隔膜上。
B.闭果[果皮不裂;含1种子(种皮常膜质)]
a.瘦果:果皮较薄
b.颖果≈特化瘦果:果皮较薄且与种皮结合 a:边缘 (毛茛) --基底(菊) 荔枝也算核果？肉质部分和坚硬结构都是种皮(肉质的叫假种皮,坚
c.坚果:果皮厚而硬 b:中轴 (板栗)--悬垂(莲) 硬结构算真种皮)。
d.翅果:果皮具翅。分单翅果和双翅果。植物志,教材：无名称；一些练习题：核果；个人见解：近瘦果。
e.分果：心皮成熟后分离，各自传播。 c:基底(稻麦) 黄曙光：龙眼和荔枝的果实都是浆果而不是核果。
例：双悬果、双翅果、四小坚果 de:中轴(槭树,胡萝卜) 黄曙光。1989。谈谈核果与浆果的辨别。生物学通报10：9,15

上下册冲突
瘦果（植物学上册）？核果（植物学下册）？
骨质内果皮
《中国植物志》称波罗肉质中-外果皮
蜜(菠萝蜜)聚合果中的果
《中国植物志》草莓属
实为小核果，与此不同。每心皮1胚珠。瘦果小
“干嘛不给我们名分(只蛇莓属：瘦果微小
把小坚果之名给四分子 [马249]：
房长成的果)?是否还要 (3)必须更改的地方
分出小蓇葖果、小瘦果、草莓的聚合果上一颗
小浆果(五味子)、小翅颗小型的果实，它的
果(马褂木、槭树科)?” 果皮柔软不干燥，是
小核果,以前误称瘦果
01联赛2．草莓的果实是（），由（）发育形成。
Ａ．聚花果，多心皮的复雌蕊Ｂ．聚合果，离心皮的雌蕊
Ｃ．聚合果，多心皮的复雌蕊Ｄ．聚花果，离心皮的雌蕊
有人问:分果到底是
裂果还是闭果?
om
答：目前各教材是放
.c
在闭果中，因其子房
ye
室不开裂。
ei
幼胚我认为它是第三类：
aw
苗胎红枫的双翅果：中间型。分果分享了
ed
决选
xu
比翼双飞还是闭果与裂果的双重福
斗择
w.
劳燕分飞？利:既利用了闭果果
？？
ww
皮保护种子和/或帮
业
助种子传播的优势，
伟
又享用了裂果种子多
大
非要形成2种子不可，分核(如冬青科):保护、多子化、
学
怎么办？减少种内竞争，三全其美. 却能避免种内竞争的

2. 如果1核果要含几粒种子，有什么对策？好处。
3. 红枫的双翅果：比翼双飞还是劳燕分飞？ 3.按果皮质地分类
(1)肉果
山蚂蝗属荚果成熟时荚节 A.核果和小核果: 种子1
逐节脱落——应归入分果 B.浆果：种子多数
(个人意见)。 a.真浆果；
自然选择:只问结 b.瓠果
c.柑果
果——传播,避免种内斗 C.梨果 4. 为什么所
争; 不择手段。 (2)干果
A.裂果：种子少至多数有的闭果都
a.蓇葖果只含一粒种
b.荚果
c.蒴果子？
d.角果
浆果、裂果
B.闭果：种子1 多“子” 之
有人问:分果到底是裂果还是闭果? a.瘦果
答：目前各教材是放在闭果中，因其子房室不开裂。 b.颖果因？
我认为它是第三类：中间型。分果分享了闭果与裂果的双重福利: c.坚果
d.翅果：单翅果和双翅果。
既利用了闭果果皮保护种子和/或帮助种子传播的优点，又享用了 e.分果
裂果种子多却能减少种内竞争的好处。

3.按果皮质地分类
(1)肉果
3.按果皮质地分类 A.核果:果皮：外膜，中肉，内骨；
(1)肉果种子1。
A.核果:果皮：外革，中肉，椰子：特殊的核果
内骨；种子1。种皮质地？胚乳=椰肉(固体)+
椰乳(游离核+蛋白质等+水)
杨世杰p.158
B.浆果:合生心皮，果皮肉质，种子多数
a.真浆果:果皮外薄内软
b.瓠果:果皮外硬,假果【葫芦科特有】
c.柑果:果皮外:革质，中:纤维质，内:膜质；肉质
om
限于汁囊【芸香科部分属特有】
.c
ye
ei
aw
ed
xu
w.
ww
业
伟
汁囊=腺毛
大
学
吃瓜群众
熟悉瓜
核果的趋同进化
C.梨果(由子房和花托发育而成的
果实,如苹果,梨等)≈特殊浆果 (二)干果
[种皮常较厚而硬]【苹果亚科】花萼 A.裂果[开裂;种子少至多(种皮常较厚而硬)]
有人说：苹果才是水果界的老大。它引诱了亚当
夏娃，砸醒了牛顿，害了白雪公主，成为手机中 a.蓇葖果:心皮1，沿一侧（背缝线或腹缝线）开裂
的老大。而在植物界，它代表了一类独特的肉果：
雄蕊
梨果，一类假果。
花柱聚合蓇葖果：最原始的果实
花托发育而来
子房发育而来
个人意见：梨果应纳入浆果

b.荚果:心皮1，沿两侧(背缝线和腹缝线)开裂→种皮常较特例：(b)DesmodiumDesv.山蚂蝗属荚果由数个具一种子、不开裂
的荚节组成，成熟时荚节逐节脱落。
厚而硬 Peanut=Groundnut (Arachis hypogaea L.): 什么？
自然选择:只问结果——传播,避免种内斗争;山蚂蝗:“不择手段”
特例：(a)花生——裂果中的“闭果”→种皮膜质[荚果成
熟后沿缝线开裂或不裂，或断裂成含单粒种子的荚节] 含
我对花生的3点”牵挂”: (1)雌蕊柄是花托还是子房的延伸？(2)雌蕊柄的羞
居间分生组织是初生的还是次生的；(3)其野生近缘种地下果也是多种草
子的吗？
雌蕊(子房)柄
(Gynophore/
Carpophore)/
GAEA盖亚是
古希腊神话中
大地女神
关键词：雌蕊柄；向地性(平衡石)居间分生组织；
IAA;“self-sowing”event- geocarpy地下结果性
[20200912自拟]两型豆，豆科。花有两种: 开放花与闭锁花; 果也二型: 气生和地两型豆Amphicarpaea 闭锁花开发花

下果[子房伸入地下结实], 故又称阴阳豆.关于两型豆,正确的说法是( ).(多选) edgeworthii
A. 开放花的子房因雌蕊柄中居间分生组织的活动及淀粉体参与的花冠
向地性而钻入泥土中发育。【闭锁花产生的种子遗传多样性低[≈营 - +
养繁殖]，适合现有环境】雄蕊 1 9
om
B. 二型果种子含量不同, 地下果含1种子, 而气生果含2-3粒种子。雌雄接触同熟异位异熟

.c
[土生果种子1，避免竞争] 1种子/地下果 2-3种子/地上果

ye
C. 气生和地下果均为荚果，成熟时沿背缝线和腹缝线同时开裂。种皮发育不良良好
ei
[土生果同花生，为裂果中的闭果]
种子休眠生理休眠物理+生理休眠
aw
D. 开放花生于茎上部，闭锁花生于茎下部。[与A相反,闭花果土生]
种子大小较小较大
ed
E.闭锁花无龙骨瓣。[闭锁花无花冠，A1-2]
传播
xu
F.种皮在气生果中较地下果中的发育更好,但气生果中种子较小。 low-risk strategy high-risk

[种皮：与C相关；大小：与果中种子多少和传播有关] 低风险策略
w.
strategy
ww
生态学行为的两头下注策略: 外围果/地下果代表了“低风险”策
业
略, 中央果则代表了“高风险”策略
伟
大
学
荚果多样性 c.蒴果:复雌蕊，果皮纵裂或孔裂。———最常见的裂果
胚珠多数→种子多数胚珠1→种子1 花生:1-4种子两型豆:1种子蒴果定义最不严
典型裂果、类似分果:果裂果中的闭果谨。若照此定义
荚果：皮包被种子，角果、分果均
应包括其中。
沿背和腹缝横向断裂→ 由节荚果演化而来：地下发育，无法开裂
线纵裂荚节胡枝子亚族荚果通
常仅1荚节，有1
种子《中国植物志》。
种皮革质种皮膜质
开裂之因：断裂之因：闭合之因：似瘦果种子可多于1: 1种子,避免竞
各种子各奔避免种内竞 (1)人工种植，争;闭花传粉：
前程，利于争；利用果逃离自然选择；遗传多样性低：
传播，避免皮传播、保 (2)其他机制，适应固有环境，
种内竞争护克服种内竞争守住“祖传家业”
平行进化：山蚂蝗族花生两型豆属
蝶形花亚科胡枝子亚族
山蚂蝗(族) 马齿苋蒴果盖裂马p.291
亚族+合萌
族 (落花生绣线菊亚科:雌蕊常5个
属除外) ,分离或基部联合。子
含羞草亚科
含羞草属+榼房上位。蓇葖果,少蒴
藤属果。（周刘：白鹃梅）。

白花菜科( 假
蒴发
十字花科的
隔演
姊妹科)子果育
房无假隔膜膜化 a.瘦果:果皮较薄,种皮膜质
，具蒴果。
如果雌蕊发育成蒴果的植物,其子房演毛茛科石龙芮：聚合瘦果
演化出十字花科的假隔膜后
竟然改名为角果——不合理! 化出假隔膜, 而果实其他方面未变化, 向日葵：下位瘦果（假果）
这种果实是否仍是蒴果？如丝兰属。
d.角果≈特化的蒴果：心皮2，沿
两个腹缝线开裂，种子附着在假
隔膜上。分长角果，短角果。
Arabidopsis
(外群)
om
.c
ye
ei
aw
ed
xu
w.
p.246
ww
瘦果→连萼瘦果→下位瘦果=菊果
业
瘦果:果皮较薄,种皮膜质。
伟
毛茛科石龙芮：聚合瘦果
大
向日葵：下位瘦果（假果）
学
谷物胚乳分化为淀粉性胚乳和糊粉层。当谷物成熟时，所有淀粉性胚乳细胞死亡
，只有糊粉层细胞还存活。在种子萌发和幼苗形成过程中，糊粉层细胞合成并分
泌水解酶到淀粉性胚乳中，给正在生长的胚提供营养，一旦完成它们的分泌作用
，糊粉层细胞立即死亡。刘文娜等.2002.植物细胞程序化死亡研究进展.植物学通报 5: 546-51.
b.坚果:果皮厚而硬 69.枫杨的坚果具翅，翅是由下列哪项发育而来的?( )。
(a)聚合坚果=n小坚果[鹅掌楸属：聚合具翅坚果]; A.种皮 B.果皮 C.花被 D.苞片？ [周予新95]
(b)四小坚果(唇形目特有);(c)槲果(壳斗科特有)
枫杨
PterocaryastenopteraC.DC.
(胡桃科)
2翅非双翅果
唇
壳斗(来自总形
目
苞)+1-3坚 147.双翅果或圆形翅果.................
:
四 ..........…………槭树科Aceraceae
果(槲果, 小 147.单翅果或长形兼矩圆形翅果
壳斗科特坚 .................…….木犀科O1eaceae
果
有)

分果：双悬果(伞形科)、双翅果(槭树科)、四小坚果(唇形目的唇形
科、紫草科和部分马鞭草科) 有人问:分果到底是
裂果还是闭果?
答：目前各教材是放
在闭果中，因其子房
室不开裂。
我认为它是第三类：
中间型。分果分享了
闭果与裂果的双重福
利:既利用了闭果果
皮保护种子和/或帮
助种子传播的优势，
又享用了裂果种子多
却能避免种内竞争的
好处。
二. 果实名称的矛盾说法上下册冲突
1. 关于核果瘦果（植物学上册）？核果（植物学下册）？
(1) 陆时万p.243“（2）核果通常由单雌蕊发展而来”。
骨质内果
om
讨论：作者把蔷薇科梅亚科的核果当初了核果的典型代表，实
皮
.c
际上，更多的果是合生心皮的，如：鼠李科、楝科、茜草科、忍
ye
冬科、棕榈科都是合生雌蕊发育成核果。
ei
肉质中-外
aw
(2) 草莓、蛇莓聚合果的小果。草莓：瘦果( 陆时万p.242；《中

果皮
ed
国植物志》)还是小核果？蛇莓： (《中国植物志》)还是小核果
xu
（马p.244）？均应是后者：小核果，见下页。
w.
下册说果：在哪？
ww
(3)龙眼、荔枝的果是核果吗？《中国植物志》、各教材多回避此马p. 244 蛇莓的小果是小

业
核果。
问题。网络：核果。我认为是瘦果。
伟
大
01联赛2．草莓的果实是（），由（）发育形成。
学
Ａ．聚花果，多心皮的复雌蕊Ｂ．聚合果，离心皮的雌蕊
Ｃ．聚合果，多心皮的复雌蕊Ｄ．聚花果，离心皮的雌蕊
果实名称的矛盾说法
果实名称的矛盾说法
3. 果实的定义有时不能作为判断的依据
2. 关于瘦果（1）陆时万243：浆果(Beery) ：由一至或几个心皮形成的果实
(1)陆时万p.246:荞麦是瘦果；吴国芳p.245-6蓼科：坚果；荞麦：，果皮除几层细胞外，一般柔嫩、肉质而多汁，内含多数种子。
坚果；马246：荞麦：坚果；马270-1蓼科：坚果。柑橘的柑果：外果皮革质、中果皮纤维质和内果皮膜质，而
无肉果皮，被划入浆果；而梨果果皮肉质，种子多数，却独立在
(2)菊科果实：瘦果？连萼瘦果？下位瘦果？菊果？均可。浆果之外。
各种教材多称瘦果。
马246（5）瘦果（ achene）由1心皮构成的小型闭果……。菊科（2）马245：（4）蒴果（ capsule）由合生心皮的复雌蕊发育而
、蓼科的果实，因其心皮多于1，不属于瘦果。成的果实，子房有一室的，也有多室的，成熟时按3种方式开裂
（6）下位瘦果（ cypsela）由2心皮的下位子房发育而成，…… （图12－71d）：①纵裂……
。如菊科植物的果实。以前称“连萼瘦果”，……这里改称下位长、短角果：来自2心皮1室的雌蕊，成熟时纵裂——符合蒴果定
瘦果亦特称菊果。义，但其不属于蒴果。

果实名称的矛盾说法【正常情况：受精→雌蕊、幼嫩种子→子房膨大→果实发育】
三. 无籽果实：有果实无种子(≠无融合生殖：有种子)
3. 果实的定义有时不能作为判断的依据 1.单性结实
一些植物由于长期的自然演化变异,不用授粉受精,或者只需花粉或激素的刺激,不需
（3）花生、合欢和节荚(可归入分果)：裂果中的闭果。进行受精,就能结出正常的果实,这种现象在植物学上称为单性结实。由于单性结实未经受
精,所以产生的果实就没有种子,即为无籽果实。
荚果带状，扁平，果皮薄，种子间无间隔，不开裂或迟裂；种子 (1)天然单性结实
圆形或卵形，扁平，无假种皮，种皮厚，具马蹄形痕。在自然条件下子房不经过授粉受精而发育成果实称为天然单性结实或自发性单性结实。
如柑桔,葡萄,柠檬,柿子,黄瓜,茄子等。
山蚂蝗果 (2)刺激性单性结实
类似于分果子房在花粉,外界环境条件(如霜害)或外援激素的刺激下不经过受精而发育成果实的现象
称为刺激性单性结实或人工单性结实。
(3)假单性结实
有些植物传粉受精后,由于各种原因,胚只稍稍发育就转向败育,但其子房或花托等部分可继
续发育,从而形成无籽果实。
“无籽果实并非全部由单性结实产生，受精后胚中途败育，但花粉带进的合成生长素的酶
系仍在发挥作用，也能形成无籽果实。如樱桃、葡萄和桃有之，称为假单性结实。”
2.三倍体果实
4. 果中奇葩:被子植物中的裸子植物。麦冬等沿阶草属植物的种三倍体植物由于减数分裂的异常不能形成正常的种子,因而所结果实也为无籽果实。香蕉
和无籽西瓜：2n=3x=33；
子常一个或几个同时发育，浆果状，球形或椭圆形，早期绿色，
(1)中大《植物生理学》：香蕉结实——归入“天然单性结实”。
成熟后常呈暗蓝色。 (2)在三倍体植株的雌蕊柱头上授以二倍体西瓜的花粉(含有生长素和使色氨酸转
变为吲哚乙酸的酶系)诱导出无籽西瓜。——可归入“刺激性单性结实”
四. 果实与分类:各科特有果实五. 果实与进化
1.肉果 1.原始果实：聚合果（来自离生雌蕊），如聚合蓇葖果。
B.浆果:果皮肉质，种子多数 2.趋同：核果、浆果、蒴果、瘦果、坚果等广泛分布于
om
b.瓠果:果皮外硬,假果【葫芦科特有】许多亲缘较远的类群中。【银杏种子核果状】

.c
c.柑果:内果皮膜质并具多汁腺毛【芸香科部分属特有】
1
六. 果实的主要食用部分
ye
C.梨果:果皮大部分来之萼筒【蔷薇科苹果亚科特有】
ei
2.干果 1.核果：中果皮；
aw
A.裂果[开裂;种子少至多(种皮常较厚而硬)] 2.浆果:果皮,果皮+胎座(如番茄),胎座(西瓜),汁囊(柑橘)；
ed
b.荚果:心皮1，沿两侧开裂【豆科特有】 3.梨果：花托；

xu
c.角果：心皮2，沿两个腹缝线开裂，种子附着在假隔 4.草莓/黑莓等的聚合核果：花托/[中果皮+花托]；
w.
膜上。分长角果，短角果【十字花科特有】 5.荔枝和龙眼(桂圆)：假种皮；

ww
B.闭果：果皮不裂;含1种子(种皮薄)
业
6.凤梨(菠萝)、无花果：花序轴；
伟
a.瘦果:下位(连萼)瘦果/蔷薇果【菊科】/【蔷薇属】 7.花生：胚(子叶为主)；

大
b.颖果:果皮与种皮结合【禾本科特有 8.向日葵：胚；

学
c. 坚果: 坚果+总苞片=槲果【壳斗科或山毛榉科】 9.椰子：胚乳(椰肉+椰乳)；

e.分果：双悬果【伞形科】
双翅果/四小坚果【槭树科】/【唇形目】 10.颖果：胚乳为主。
第八章果实和种子胚胚乳受精《JournalofIntegrativePlant
第二节种子【果实人为分类；种子自然分类】裸子植物 1N 单受精 Biology》1985年06期天麻
种子=种皮+胚乳或无+胚；胚=胚芽+胚轴+胚根+子叶双子叶 3N 成熟胚囊的结构虽然
相当简化(含4个细
一. 种子的分类植物 2N 3N→0 双胞),但其双受精过程
1.有胚乳(1N);2-16子叶(裸子植物). 单子叶 3N 受正常发生,属有丝分
2.有胚乳(3N);2子叶：有胚乳双子叶植物. 植物 3N→0 精裂前型。初生胚乳核
3.无胚乳双子叶植物（兰科） 2N胚性细胞 3N胚乳核→0 于受精后6—7天退化,
4.有胚乳单子叶植物有时可进行一次分裂
无胚乳： 6.兰科种子:种皮膜质,无胚乳无胚结构, 形成两个细胞核。
5.单子叶植物无胚乳种子单受精？只有一团胚性细胞
例：慈姑的种子
五唇兰正常
胚
种皮
胚乳双受精．种
子成熟时胚
兰科种子
柄及胚乳核
高中生生物联赛模拟试题二
https://biaozhun.doc88.com/p-4922999642786.html 消失，只有
种子的出现时植物界的一个飞跃。
22.在野生兰科植物之植物体上常可分单层细胞的
种子中最重要的结构是胚。但是，离出共生真菌，试问所获得的真菌主种皮和一分
种子的出现不是种子的主角胚的在要是分离自下列何种构造? 化的珠形胚
进化舞台上登场，而是种子的配角
珠被（种皮）和胚乳的出现。
A.种子 B.花 C. 根 D. 茎 E.叶片

胚胚乳受精《JournalofIntegrativePlant 二. 种子的发育
裸子植物 1N 单受精 Biology》1985年06期天麻 1. 胚乳形成的3种模式：
双子叶 3N 成熟胚囊的结构虽然 (1)核型(最普遍：多数单、双
相当简化(含4个细子叶植物)：前期无壁。
植物 2N 3N→0 双胞),但其双受精过程前期，胚乳细胞核呈游离状态
单子叶 3N 受正常发生,属有丝分 [液态，如太嫩的玉米粒]。发
植物 3N→0 精裂前型。初生胚乳核小麦育到一定阶段，壁形成，胚乳
（兰科） 2N胚性细胞 3N胚乳核→0 于受精后6—7天退化, 细胞产生。如水稻,小麦,玉米,
有时可进行一次分裂 A
棉花,油菜,苹果等。
6.兰科种子:种皮膜质,无胚乳无胚结构, 形成两个细胞核。 (2)细胞型(多数合瓣花类)
只有一团胚性细胞
五唇兰正常 B (3)沼生目型(中间型)：
双受精．种 D 初生胚乳分裂，形成一个
子成熟时胚 40.胚和胚乳发育的时间顺序是( )。
合点端小室和一个珠孔端大
兰科种子 A.胚先发育 B.胚乳先发育室——细胞分裂。
柄及胚乳核
C.同时发育 D.不能确定【周46】珠孔端核再行游离核分裂，
孢子传播(r对策？)→种子传播(K 消失，只有胡适宜183:”双受精后，经常是初生胚后期才形成细胞壁；
对策？) →兰科种子传播：r对策？单层细胞的乳核先分裂而后是合子分裂”。合点端的核分裂少，且终身
种皮和一分 19联赛65. 下列关于植物细胞不均等为游离核——裸细胞。
分裂的描述，错误的是:(多选)
化的珠形胚 D.种子发育时胚乳细胞数目增加属于
沼生目:泽泻科,水蕹科,花蔺科,水
C E
不均等分裂鳖科, 茨藻科,眼子菜科,冰沼草科.
2. 胚的发育胚柄具有从胚囊和珠心中吸取
营养并转运到胚的功能，还有合
成赤霉素的功能，对早期的球形
胚发育起作用。
om
在大豆、玉米等种子中其母体
.c
组织和胚性组织之间也没有胞间
ye
连丝，蔗糖必须通过质外体，直
ei
接进人库细胞。
aw
ed
被子植物受精: 发育:

xu
双受精及卵比胚与
w.
种子发育
极核胚乳
ww
开早晚(合子
业
休眠或短
伟
始或长)
大
结晚(受精
学
？
placenta胎盘；胎座Placentation胎座式历时长)
马103：
植物胎座placenta≠动物胎盘placenta 束
改胚珠为胚柄 =transfusion tissue,
五. 种子的特殊结构
四. 种子的萌发 1. 外胚乳：是少数植物种子在形成过程中，由一部分珠心细胞发育
种子=种皮+胚乳或无+胚；胚=胚芽+胚轴+胚根+子叶子叶红树林胎生：下胚而来，为种皮与胚乳之间富含淀粉的薄壁细胞群。如甜菜、胡椒
1.有胚乳(1N);2-16子叶(裸子植物). 轴伸长 2. 假种皮：某些种子外覆盖的一层特殊结构。常由
(1)珠柄、胎座(被子植物) 或 (2)珠托、套被、盖被(裸子植物)
2.有胚乳(3N);2子叶：有胚乳双子叶植物. 发育而成，多为肉质，色彩鲜艳，能吸引动物取食，以便于传播。
3.无胚乳双子叶植物异常结构：
假茎
4.有胚乳单子叶植物假果
5.单子叶植物无胚乳种子假花被
假雄蕊
6.兰科植物种子:无胚乳无胚结构, (不育雄蕊)
假隔膜
只有一团胚性细胞假种皮
子叶出土萌发,进行光合作用胡椒科:少量
外胚乳
出土萌发：内胚乳和丰副萼
富的外胚乳
下胚轴伸长子叶留土萌发甜菜(藜科) 副花冠
3. 种阜：[马100]蓖麻种子一端有一块由外种皮
延伸而成的海绵状隆起物，成为caruncle.
[百度] 外珠被珠孔附近的细胞增殖，形成1—2个种阜。
4. 脂质体elaiosome：富含脂质和蛋白质——吸引蚂蚁——喂养幼虫；
myrmecochory蚁布is a common seed dispersal syndrome, especially in the southern
过渡一 hemispheric shrublands of South Africa and Australia and the temperate woodlands of
the Northern hemisphere, e.g., European forest ecosystems 有的将其误称：种阜草
般在下属Moehringia L.(石竹科)种脐旁有白色、膜质种阜，有时种阜可达种子周围1/3。
胚轴:要
证实！

定义来源及实例
榴莲(木棉科)
广狭皮珠托(红豆杉),套被(罗汉松),
AP:
义 A: 发育中的义原假盖被(假花被; 买麻藤纲)
假种皮
假（aril）基种珠柄(桃叶卫矛)
种胎座(? )
皮珠被(兰花蕉), 珠孔, 合点,
拟假种皮珠脊和珠被(荔枝) 荔枝(无患子科)
(arillode) 种脂(油)质体(Elaiosome; ?(紫堇
mɜː'mɪkɒkərɪ
阜蚁播Myrmecochory) 属等)
假种皮白色或黄
种阜(吸水助萌发) 珠孔附近的珠被(蓖麻)
化胚白色，气味强烈
假假形珠卫矛科:红色或
成中
种珠
皮脊
种
皮两假部已形成的“中层”假种皮
黄色肉质假种皮
原侧原侧种细
基基皮胞
原脱小叶红光树
基分
荔枝假种皮发生于珠脊外侧及外珠被外侧 ,由于胚珠莽吉柿 (产云南；
中部的表皮及表层下的几层细胞先后脱分化形成分生
组织,而在以后的发育中经历一个由“中层”假种皮发已形成的“上翘”假种皮 (俗称山竹,藤黄科或金丝肉豆蔻科)
乌桕(大戟科)
育到“平台”假种皮的过程 ,当“平台”假种皮形成
桃科)，假种皮多汁。假种皮蜡质
假种皮深红
以后 ,在其外侧边缘形成一个明显的“上翘”假种皮
木兰科种子肉质石榴:种子多数,种皮第三节种子的休眠与传播

部分(富含油脂)：外层肉质,内层骨质。一. 休眠 (种/果皮限制-抑制、后熟作用)
外种皮(中国植物 (一)土壤种子库是指单位面积的土壤及土壤表面的落叶层中所有具
志;马炜梁)；有生命力的种子的总和。由于土壤种子库在植被的更新和恢复、生
om
物多样性的维护、植被的演替过程和扩散过程等方面都具有重要作
.c
用，近年来成为生态学和土壤学等学科的研究热点。
ye
(二)Bakker根据土壤中种子存活的年限,将种子库分为3大类：
ei
3. 肉质 1. 短暂种子库：种子在土壤中存活不超过 1 a
aw
种皮顽拗性种子成熟时仍具有较高的含水量（30%～60%），采收后不
ed
久便可自动进入萌发状态。一旦脱水（即使含水量仍很高），生活
xu
种皮：肉质+骨质+稀膜质
力的迅速丧失。产于热带和亚热带地区的许多果树如银杏、荔枝、
w.
沿苏铁、银杏种皮3层：肉-骨-膜
ww
阶龙眼、橡胶、椰子、板栗、栎树等，以及一些水生草本植物如水浮
种皮多态
业
草莲、菱、茭白等，均属于顽拗性种子。
1.膜质:闭果(坚果,瘦果,颖果等)
伟
属 2.具翅(泡桐等)或毛(杨柳等)： 2. 短期持久种子库：
种子在土壤中存活 1~5 a； When will
大
3.骨质
the
学
(1)裂果：如豆类种皮骨质 3. 长期持久种子库：
(2)具假种皮，种皮骨质种子在土壤中至少存活5 a。wildflowers
(3)外种皮肉质，中(银杏)或内莲；沙生短命植物 bloom in
(石榴、沿阶草族3属)种皮骨质 the desert?
第三节种子的休眠与传播第八章果实和种子第一节果实

一. 休眠 (种/果皮限制-抑制、后熟作用；利于传播) 子房(子房壁+胚珠)→果实(果皮+种子)
二. 传播一. 果实的分类→一果多名
(一)传播的生物学意义： 1.按果实来源分类 2.按果皮的组成分类
基因流；避免竞争和物种灭绝；进化 3.按果皮质地分类 (1)肉果 A.核果和小核果(种内竞争主导的特征：
[附: 红树林:(1)非胎生; (2)显/隐胎生：另类传播适应] 核果1种子-分核-分果；核果的心皮数)；B. 浆果；C. 梨果
植物中“胎生” 定义为后代在母体上萌发并生长至一定阶段才离开母体(Elmqvist (2)干果 A. 裂果 a. 蓇葖果; b.荚果(异常：裂果中的闭果，节荚) ; c. 角
& Cox, 1996) 。个人见解：按哺乳动物的胎生定义，种子植物都能胎生。所以植果; d.蒴果; B. 闭果 a.瘦果; b.坚果; c.颖果; d.翅果-双翅果; e.分果;
物之胎生非哺乳动物之胎生[动物：胎生与卵生对应]。
(二) 传播方式二.果实与分类:各科特有果实三.无籽果实
四. 果实名称的矛盾说法五. 果实与进化
1.果实或种子风播六. 果实的主要食用部分
(1)翅形态及来源 (2)毛形态及来源 (3)风滚草第二节种子
2. 动物传播 (1) 主动的: 诱(如脂质体)/诱+防一. 种子的分类: 6类；二. 种子的发育 1. 胚乳形成；2. 胚的发育
(机械的如葡萄/机械的+生化的如银杏、杏)[进化悖论evolutionary paradox] 三. 种子的休眠四. 种子的萌发
(2) 被动的: 粘附;芒; 钩。如苍耳。五. 种子的特殊结构 1. 假种皮； 2. 外胚乳； 3. 肉质种皮
3. 水传播：莲、椰子等第三节种子的休眠与传播
一. 休眠二. 传播 (一)传播的生物学意义 (二) 传播方式 1. 风播；
4. 自体传播：喷瓜，凤仙花等
2. 动物传播 (1) 主动的；(2) 被动的 3. 水传播； 4. 自体传播
附：我的见解难点: 1.种内竞争主导的果内种子数；2. 果实类型-种皮质地间相关
1.节荚果应归入分果:占尽裂果和闭果双优势; 性；3. 果皮特征与种子传播；相关性；4. 核果定义；5. 裸子植物种
2. 苍耳种子的二次传播。子的胚乳；6. 进化悖论

第九章植物分类概述
基于16S 核糖體RNA序列的一. 分类阶元
周予新53生物分类的等级(也叫做阶层)有界
、门、纲、目、科、属、种。在这些分类阶
层中，还可分得更细，如:亚门、亚目、亚
科等。每一阶层都有相应的拉丁词和一定的
词尾。点评: 固定词尾限于属以上阶元。
基本分类阶元：门-phyta,纲-opsida, 目-ales, 科-aceae, 族-eae
界-门-纲-目-科-属-种;
分类的基本单元: 种
菊科复杂的分类阶元：科-亚
科-族-亚族-属-亚属-组-系-种-
亚种-变种-变型-亚变型 (最小
分类阶元)
植物分类学学习的最种下阶元间的关系：
1. 种可直接分为亚种、变种和
重要阶元：科及其代变型；但不能直接含亚变型；
表种 2. 亚种下可有变种；变型下可
分亚变型。
1. 三域系統=古菌域+细菌域+真核域 (真菌界+原生生物界+植物界+ 2.五界分类系统：美国生物学家魏泰克把生物界分成了原核生物界、
动物界).美国微生物学家和生物物理学家卡尔·乌斯等1977年提出的细胞生命形式的分类原生生物界、真菌界、植物界和动物界五界. 真菌更接近于动物界
[18联赛]112.下列关于生物学物种的描述正确的是：（多选）二. 命名法规：
A.与其他物种不能进行交配产生可育后代； 1. 物种命名：
B.居群内能够成功交配并繁殖后代；双名法(属名[斜体,名词] + 种加词[斜体,形容词] +命名人[正体])
神农架紫菀 Aster shennongjiaensis W. P. Li et Z. G. Zhang
C.形态上跟其他类群具有明显的差异；雅美紫菀A. amellus L. ——紫菀属的模式种；属名第二次出现应
om
D.在系统发育树上形成一个单系的类群。缩写。
.c
形态学种: 重点强调种间具有明显的形态学间断, 即, 形态性状在种内的变异是连紫菀属某一种Aster sp. 物种未鉴定，种名不确定。

ye
续的，而在种间则是间断的。形态学种也称为林奈种 (Linnaena species), 即林奈

ei
物种概念 (Linnaena species concept)，也称经典物种概念 (classical --)。

aw
Oryza (属名, 名词: 稻米)

20联赛47.根据国际植物命名法规，下列说法正确的有:(多选) 豌豆Pisum sativum L.
ed
A.每种植物可以有一个英文名和一个拉丁学名；周予新p.31
xu
B.每种植物只能有一个合法的拉丁学名;
w.
C.植物新物种命名时的拉丁学名包括: 属名、种加词和定名人；
ww
D.一种植物如存在两个或两个以上的拉丁学名，应按“法规”选
业
择一个最早发表且为合格发表的名称为合法名称，其它为晚出同
19联赛108.银杉为我国一级保护植物，被植
伟
名，应予以废弃。 [发表时间不是唯一决定因素]评议答案：BCD；更改为BC
物学家称为“植物熊猫”，其学名 Cathaya
大
argyrophylla Chun et Kuang中的 Kuang是

学
A.原命名人 B.新组合的命名人
C.代Chun发表者 D.共同命名人之一
et=&; ex
二. 命名法规：
1.物种命名：双名法(属名[斜体]+种加词[斜体]+命名人[正体])：
三脉紫菀 Aster ageratoides Turcz.
2.多型种的种下命名：
(1) 阶元：亚种Subspecies: subsp. 或 ssp. ; 变种variety：var.;
变型：Forma, 简写为 f. ; 非分类学阶元: 品种=栽培变种：cv
(2)亚种(地理亚种)实例：大麻 Cannabis sativa L. =
C. sativa ssp. indica Small et Cronquist毒品大麻+
C. sativa ssp. sativa原亚种(纤维油料作物)
(3)变种实例： 3.缩写字母后打点
垂茎三脉紫菀 (1) 种下阶元单词: 见上述;
Aster ageratoides (2) 命名人: “L.”= “Linn.”= Linnaeus; 1. Buchanan-Hamilton在标本上写下新种学名Tanacetum purpurem
var. pendulus W. 其他人:数个字母； Buch.-Ham. 没合格发表—————————————————裸名
P. Li et G. X. (3) 属名重复出现,缩写成第一个字母.
(4) 加词不确定.单种:松树(Pinus sp.) 2. 1825年De Don 将该种予以合格发表，完整名称则为Tanacetum
Chen，原变种： purpurem Buch.-Ham. ex De Don. —————————————基名
A. ageratoides 是最常见的裸子植物[陈400] ;
var. ageratoides 多种：紫菀( Aster spp.) …..在夏末 [以后的名称变更都以此为基础来变更此名]
白天逐渐变短时开花[尚77]。 3.1829年，新种Cyathocline lyrata Cass. 发表；1903年，新种
4. 新组合(comb nov.):属下类群分类位置或分类等级的改变而形 Dichrocephala minutiflora Vaniot发表。但是，后来发现此二新种就
成新的学名组合: (1) 平移，如变属：新属名+旧种加词+(基原异名命名人)+ 是根据Tanacetum purpurem Buch.-Ham. ex De Don。优先权原则，
新组合名命人； (2)升降等级：种降为另一种的种下类群：属名+种加词+var.+原此二名为异名，不予承认。 ———————————————异名
来的种加词变为变种加词 +(基原异名命名人)+新组合名命人；种下等级升为种： 4. 1891年，该种分类地位变更成Cyathocline purpurea (Buch.-Ham.
属名+来自原来的变种加词的种加词+(原命名人)+新组合的命名人 ex De Don) O. Kuntze., 其中种加词根据拉丁文语法，根据新属名改
基原异名: 多个异名中，最早的合法命名。变了原有种加词的性数格(?)。 —————————————新组合

三.支序(分支)分类学铁树(左)和银杏(右)的精子均有纤毛，这
Cladistics (Hennig(1950)创建) 不能作为铁树和银杏建立亲缘关系的依
据，因为这是与外类群蕨类相似的共同
祖征。
单系未
解
决
A B C D
并系
2018清华生科营[180718] 笔试回忆题
1、在柳属植物系统发育研究中，哪一
多系
个更适合做外群?
A. 栎属 B. 杨属 C. 桑属 D. 蓼属
1. 性状分类：
E F G H
不考虑彩色圆圈，以上8棵树中哪些树完全一致？
(1)祖征>共同祖征=近祖共性; (2)衍征=独征+共有衍征(近裔共性)
(3) 共有衍征=趋同性状+平行进化性状+同源共有衍征
所研究的对象, 即内类群(ingroup ) ; 支持率高的Clade分支=单系=具共同祖先
作为参照的对象, 即外类群(outgroup ) :姐妹群或其它邻近类群。
1.divergence time (名词2019)02.0213趋同convergence

节点分歧时间两个或多个没有最近共同祖先
(枝长度) 的类群在相同或相似的进化压
2. molecular clock 力作用下而进化出具有相似特
分子钟征的现象。
om
[碱基置换速率]
.c
3.化石校正+古DNA
ye
4. bootstrap value
常用可信度
ei
(支持率):
aw
100-50%/1-0.9
ed
xu
w.
ww
进
业
化
伟
大
学
互动百科:平行进化与趋 12联赛56.有关直系同源基因(orthologous gene)和旁系同源基因(paralogous gene)

同进化之别,主要是看后，下列说法正确的是(多选 2 分)
裔与祖先的状况,若后裔 A. 直系同源基因的相似性强于旁系同源基因【不一定？】
间的相似程度大于祖先 B. 直系同源基因存在于同一个物种，而旁系同源基因存在于不同物种【前错】
间的相似程度(?),则是 C. 旁系同源基因存在于同一个物种，而直系同源基因存在于不同物种
趋同;若后裔间的相似程
D. 直系同源基因功能彼此相似，而旁系同源基因的功能可能更加不同
度与祖先间的相似程度
基本一致,则是平行. E. 直系同源基因是基因加倍产生的，而旁系同源基因是物种分异的结果【反了】
1
平行(parallelism)
网络: 解：Fitch把同源基因分为直向同源基因、横向同源基因和异源同源基因
同一或不同单源群的不 1.直向(系)同源基因: ——种间具相同或相似的功能。如人α一珠蛋白基因
黄球(白色同成员因同向的进化而与小鼠α一珠蛋白基因
长距蛾类分别独立地进化出相似 2.横向(旁系；并系；
地特征。平行进化)同源基因：
传粉花)5
平行进化导致的相似性复制而被区分开。
次独立起既同源又是同功。
(1)种内:如人α /γ/β一珠蛋白基
源：平行澳大利亚有袋类－大陆
因；鸡,蛙α /β一珠蛋白基因。
进化的真兽类有非常相似的
对应物种：
袋狼-狼;小袋鼠-老鼠; (2)种间:如鼠α/鸡β-珠蛋白基因；
大袋鼠-跳鼠; 人血红蛋白/非洲黑猩猩肌红蛋白。
另：袋狮,袋犀,袋食蚁
兽,蜜袋鼯等。 3. 异源同源基因：
哺乳纲现存3大分支: 基因在不同物种间的横向转移。
原-、后-和真兽亚纲

三.支序(分支)分类学 2. 分支系统学的的一些原则
(1) 物种在进化过程中按二歧的方式不断分裂。关于单系、并系和复系，写一点我的看法
Cladistics (Hennig(1950)创建)
(2) 同源共有衍征才是建立亲缘关系的证据。 https://mp.weixin.qq.com/s/lEH1Vq4jQz5epoInt3i8vQ
(3) 只承认单系类群, 只有单系类群才是自然类群。
单系 (4)外类群比较原则: 即与外类群比较。如某性状
未
与外类群共有, 则为祖征。反之, 则为衍征。
解
决 3. 单系、并系和多(复)系
(1)单系群:在系统发育树中,有共同祖先,属于同一
祖先的一个分支即为单系群。依据同源共有衍征.
并系分类学上：接受。
(2)并系群：群中成员拥有“最近共同祖先”，但是
该群并不包括此祖先的所有后代。依据祖征......
分类学上：接受？有争议。
(3)多(复)系群：群中成员拥有几个“最近共同祖
多系先”。分类学上：拒绝。依据趋同性状...
《陈增阅普通生物学》p.366：假如依据共同祖征构建类群，比如说，物种A、B、
C都具有来自物种a的祖征，据此将它们划入一个类群，而不去对它们之间出现
的衍征予以分析,就无法厘清它们之间具体的系统发育关系,无法搞清楚如何通过
一些共同祖先逐步分支产生这三个物种,只能将它们并列地放在物种a之上,因此称
之为并系群(paraphyletic group).
点评：(1)把”未解决”误当作“并系群”；
(2)利用祖征就会将这些类群与外类群聚合，而不会形成新分支。
其中的虚骨龙类
20联赛103. 根据此图,下列说法正确的有:(多选)
Coelurosauria A.蕨类与石松类共同
最终进化成了鸟组成一个单系类群；
B. 传统被子植物分类系统中，
om
将荷花与睡莲归入睡莲科的
.c
分类学处理是不合理的；
ye
C. 单子叶植物是最进化
ei
的被子植物；
aw
鳄目 D. 土豆、大豆、葡萄、向日葵
ed
是并系类群.——此话不通
xu
我的修改：排除其他6种，只将
w.
土豆、大豆、葡萄、向日葵处
ww
业
理为真双子叶植物，则真双子
大蜥蜴
伟
叶植物是并系类群；
大
将图中“Gamma”分支中的
学
土豆、大豆、葡萄、向日
葵处理为一个类群，
Lu B, Yang W, Dai Q, Fu J (2013) Using genes as characters and a parsimony analysis to
explore the phylogenetic position of turtles. PLoS ONE, 8, e79348.
则此类群为多系类群。
研究发现，BCDEF属(假定为属)不是一个分支，应属于箭头 16联赛 80.根据最新的分子系统学研究结果，维管植物之间的关

所指的分支。这个分支尚未给予分类地位，那么，
单系 BCDEF属应代系如下图：那么下列描述正确的是：（多选）
表这个分支。类群BCDEF没把这个分支的所有类群包括进来，是 A.整个维管植物可以分成石松类、蕨类和种子植物3个单系类群。
不完整的，即为并系。 B.所有的维管植物具有共同的祖先
如果在此分支下再建亚属，把BCDEF当做亚属，那么它就是 C.蕨类植物与种子植物具有比石松类植物更近的共同祖先
多系，应予以拆分。 [180721晚-22晨] D.石松类植物与种子植物相比具有比蕨类植物更近的共同祖先
第80题. 维持原答案
并系并系【2016年全国中学生生物
学联赛试题答案调整说明】
解释：单系类群指的就是
一个共同祖先的全部后裔。
所有的石松类植物在T1节
多系
点有一个共同祖先，所有
多系
的石松类植物组成了一个
箭头所指分支的分类地
位已确定，现在对这个单系类群。同理，种子植
分支内亚单位加以评价物和蕨类植物也具有自己
，发现BDEF组成的类的共同祖先，因此它们也
群不是来自同一亚分支
，无共同祖先。是单系类群。

第九章植物分类概述第十章藻类植物第一节藻类的系统学地位

一. 分类阶元
1. 三域系統 2.五界分类系统 3.物种命名
二. 命名法规：
茎叶植物
1.物种命名：双名法(属名[斜体]+种加词[斜体]+命名人[正体])
2.多型种的种下命名
3.缩写 4. 新组合
三.支序(分支)分类学原植体植物
1. 性状分类；
2. 分支系统学的一些原则
3. 单系、并系和多(复)系；显花植物：1. 广义的显花植物=种子植物：与假花学说一致，认为
裸子植物的球花与被子植物的花一致。为过时概念；
难点：互动百科：此词自A．Brongniart（1843）[1851 年，荷夫马斯特( Hofmeister)?]提出以来，
1. 种名/种加词；已被广泛使用。…现在多将显花植物改称为种子植物。
2. et, &, ex, ( ), var., ssp., subsp., f., sp.等的含义； 2. 狭义的显花植物=有花植物=被子植物：较少采用。
3. 缩写、斜体的要求； (1) 姜汉桥146“显花植物的单朵花具有两性花,单性雄花和单性雌花之分”
4. 新组合； (2) 台湾“国立自然博物馆”网站：被子植物大部分都有明顯的花,
5.正名、学名、异名、裸名、基名；中文正名，别名、俗名、地方名；色彩鮮艷，…,容易引起人類的注意力,所以又叫“顯花植物” 。
6. 外类群/内类群； (3) 高武军等.2010.重复序列及异染色质化在植物性染色体重组抑制中的作用. 遗传32(1): 25 – 30.
7. 祖征-同源共有衍征；在显花植物中, 包括 6 个双子叶和 5 个单子叶亚纲在内的 75%的科都存在雌雄
8. 并系/多系。单性或者雌雄异株.植物性染色体起源及进化成为近年来植物遗传学领域的热点问题之一。
第十章藻类植物 2. 藻类4门比较一. 蓝藻

蓝藻门绿藻门红藻门褐藻门
壁成分近细菌：外壁: 外壁: 外壁：周质=
细胞胞壁质和肽聚糖。果胶质；果胶质；藻胶(褐藻糖胶等)；色素质
om
结构原核、无细胞器内壁: 内壁: 内壁:

.c
纤维素纤维素纤维素 1.似细菌: 中心质=原

ye
鞭毛无尾鞭型:光滑;基无 2不等长侧生;前伸较长
(1)壁主要成分同始核=拟核
ei
部硬长;顶短软茸鞭型/后伸短尾鞭型革兰氏阴性细菌;

aw
叶绿素a a/b a/d a/c (2)原核=拟核=中心质:

ed
色藻胆素(藻蓝蛋叶黄素和叶黄素和叶黄素(墨角藻黄素无核膜和核仁;

xu
白, 藻红蛋白) 胡萝卜素胡萝卜素, →褐色)和胡萝卜素 DNA无组蛋白结合;

素
w.
和黄色色素藻胆素 (3)无细胞器,但有核糖体。

ww
光合产物蓝藻淀粉、蓝藻淀粉红藻淀粉褐藻淀粉和 Oscillatoria

2.似真核藻类:(1)有光合片层(类囊体),叶绿素a;
业
(贮藏物) 颗粒体(蛋白质）甘露醇颤藻

(2)同红藻:有藻胆素,无鞭毛: (3)孢子生殖。营养繁殖：
伟
代颤藻、念珠藻衣藻、团藻、紫菜、马尾藻(无孢子纲)、藻丝在双凹

大
表 (地木耳、发水绵、石莼、多管藻水云母(等世代纲)、 3.独征: (1)壁4(3?)层,外有胶质鞘; 形死细胞，

学
菜)、鱼腥藻、浒苔、轮藻、海带和裙带菜(不等世 (2)异形胞:大,厚壁,无光合结构;间生; 胶质隔离盘

螺旋藻小球藻等代纲) 固氮,营养繁殖,无性生殖；，异形胞处
45.地球上近90％的光合作用是由哪一类植物完成的?( ) [周予新93] (3)缺有性生殖——生物学物种概念(BSC)：此路不通！断离→ →
A.被子植物 B.裸子植物 C.蕨类植物 D.藻类植物 (4)蓝藻淀粉,蓝藻颗粒体。数个藻殖段
二.绿藻
团
藻？
目邻
进居受精
化不
载色体:带状趋
势往？
来 Chl c Chl b
接同源共有衍征(?):
2.
尾鞭型 1. 藻胆素(藻红素，
合梯
藻形
(光滑无毛) ？藻蓝素)；
2. 无鞭毛
纲接三. 红藻门:(1)藻胆素(藻红素,
水合 1.绿藻纲团藻目：
绵：细胞衣藻型合藻蓝素)+无鞭毛:与蓝藻同源？
的子 (2) 载色体星芒状; 藻红素—
接绿藻→高等植物 —深海分布(吸绿蓝黄光);
(1) 光合色素(Chlb) 减 (3) 叶绿素d; (4)红藻淀粉;
合
生 (2) 光合产物(淀粉) 数 (5) 无世代交替的合子减数分
殖 (3) 尾鞭型鞭毛分裂或有世代交替(异形;配子
裂有性生殖:同配体占优势)的孢子减数分裂。

5. 红藻和褐藻
吴国芳52
还有：隐藻、
甲藻、硅藻
50.下列生物在生活期中没有具鞭毛等减数
的细胞的是( )。多选；周予新93 分裂
A.褐藻 B.红藻 C.蓝藻 D.金鱼藻
受精
？
？ Chl c Chl b
Chl c Chl b
同源共有衍征(?):
1. 藻胆素(藻红素，
？
？藻蓝素)；
2. 无鞭毛四. 褐藻门:
三.红藻门:1.藻胆素(藻红素, 1. Chl c; 叶黄素中的墨角藻黄素:
藻蓝素)+无鞭毛:与蓝藻同源？ 2. 2不等长侧生:多为前伸较长
2. 载色体星芒状; 藻红素— 茸鞭型/后伸短尾鞭型;少：相反
—深海分布(吸绿蓝黄光);
3. 叶绿素d; 4.红藻淀粉; 3. 褐藻淀粉; 茸鞭型:羽毛状
5. 无世代交替的合子减数分 4. 异形世代交替(海带:孢﹥配; 受
裂或有世代交替(异形;配子少:配﹥孢) ; 鹿角菜,马尾藻(2N): 精
体占优势)的孢子减数分裂。无世代交替的配子减数分裂。
the symbiont-enveloping membrane, and the host’s plasma membrane)《Science

裸藻门除胶柄藻属外，都是无细胞壁，有鞭毛，能自由游动的》 2005: 共生者包被膜=食物泡膜+寄生物质膜=绿藻或红藻质膜
单细胞植物。裸藻细胞的最外层是原生质膜。陈阅增391：10几亿年前的异养始祖古核生物细胞与蓝细菌第一次内共生进化而形成光合自养的真
细胞内有许多载色体，其内含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和三核原生生物（红藻和绿藻）。红藻和绿藻又经历了第二次内共生，它们再被异养的掠食性原生动物吞
进，由共生进化成为另一些光合自养的原生生物，如双滴虫、…（图29．5）。
种叶黄素。载色体有3层膜包围，外边1层是内质网膜(?)，里边两
om
绿藻和红藻的质体有两层膜，而第二次内共生则产生四层膜
.c
层是载色体膜。裸藻的无色类型营腐生生活，或为动物的营养方式，（……另两层膜来自吞进藻类的原生动
ye
吞食固体食物。第三节次生(二次)内共生物的质膜和食物泡）。

1. 裸藻的系统地位与质体膜
ei
2.次生(二次)内共生
aw
胞
ed
吞
Secondary endosymbiosis
xu
作
用
w.
ww
业
伟
大
four membranes (the inner and

学
outer plastid membranes, the

symbiont enveloping
membrane, and the host’s
plasma membrane)
Green algae traditionally

二次内共生形成的四层膜质体，在后来进化的过程中，有一层膜丢失，从而形成了具有 excludes the land plants,
三层膜的质体如甲藻的质体[22]。在一些具三层膜质体的第一、二层膜之间或具四层膜 rendering them
质体的第二、三层膜之间存在一团遗传物质，称为核形体(nucleomorph, Nm)。核形体所 a paraphyletic group.
在区域又称为前质体间隔(periplastidal compartment, PPC) 。具体结构如图1所示。 —— Wikipedia
如裸藻
吞噬泡膜，在隐藻、硅
(绿色植物亚界)
Viridiplantae
藻和Heterokontophytes
中该膜与内质网相连
绿藻或红藻的细胞膜
石云英。2013. 二次内共
生质体蛋白质转运。生命
的化学，33:449-54
具有四层膜的二次内共生质体的最外层如褐藻
膜即第一层膜是吞噬泡膜，第二层膜则
是由在二次内共生过程中被吞噬的藻类(
核形体:红藻细胞核残余绿藻或红藻)的细胞膜形成，真核细胞的
初级质体的膜形成第三、四层质体膜。
在二次内共生质体的第二、三层膜之间
的膜间隙称为前质体间隔(periplastidal
compartment, PPC)。图1 具有四层膜的二
次内共生质体结构示

一类革兰氏阴
原核祖先近立克次体的细菌性好氧细菌？初生内共生第一次内原核细胞→质膜内陷包基因组→真核
(近古细菌) 共生细胞[+近立克次体的细菌→线粒体]
第一次内共生，只发生过一次
细胞膜内陷逐渐形成核膜蓝藻第二次内蓝藻+真核细胞→灰胞藻、绿藻、红
共生藻(质体双膜)
第二次内共生，独次生内共生绿藻+眼虫→裸藻等(derived plastids衍生质体具3膜)
立发生过多次
红藻+？→褐藻、硅藻、部分甲藻等(四膜)
灰胞藻, 绿藻, 红藻
多次次生内共生次生内共生起源的细胞+失掉了叶绿体的甲藻或
二重内共生，独
(三重内共生) 纤毛虫→少数甲藻及纤毛虫（如红色中缢虫）
立发生过多次
叶绿体带有三或四重膜的藻类，
失掉了叶绿体的包括硅藻、眼虫、部分甲藻等
甲藻或纤毛虫
线粒体与如今的病原体“立克次体” 三重内共生，独立发生过多次
（Rickettsiales）具有相同的祖先，均
由一种古细菌演化而来，这种古细菌
会产生一种能窃取宿主能量的蛋白质
。在进化过程中的某一阶段，寄生菌
失去了“偷窃”基因，却获得了另外
一种能为宿主提供能量的基因，从而少数甲藻及纤毛虫（如红色中缢虫）
具备了如今线粒体所具有的功能.
第四节生活史、核相交替和四.染色体数目N/X：

世代交替营 1.核相=n ,
一. 合子减数分裂养单(双、三)相核二倍体(2N)世代
有些低等植物(衣藻等) 。绿藻(绿藻繁 =单(双,三)倍核相
om
合-孢-配-配殖 2. n与染色体基数x。
.c
门)生活史有性-=单倍体
1. 有核相交替；2. 无世代交替；单倍体,二倍体：
ye
(1N)-=配子体-
3. 只有单倍体植株
ei
根据场合确定
孢子是不能减数
aw
是n还是x 分裂的,应理解成”
二. 配子减数分裂[Gametic meiosis？Pre-gametic meiosis配子前！]
ed
3. 多倍体≥ 3x 孢子前减数分裂”
绝大部分动物和人类及部分低等植物(硅藻、马尾藻等)。 In
xu
the diplontic二倍性生物 life cycle (with pre-gametic meiosis), …… 马155.

w.
以上这过程称有性世
ww
合-孢-配代或配子体世代，细
业
胞核的染色体数目为
①有核相交替；
伟
马尾藻(褐藻门)生活史单倍体通常“n”表示
大
配子是不能减数分裂的,应 ②无世代交替；。……这个过程称无

学
性世代或孢子体世代
理解成”配子前减数分裂” ③只有二倍体植株，细胞的染色体数目
放羊娃放羊-娶媳妇-生娃- 为二倍体，通常以
娃大了放羊-娶媳妇-生娃- “2n”表示。
黑麦第十章藻类植物第一节藻类的系统学地位

2n=2x= 第二节藻类4门比较
14=RR 一.蓝藻 1.似细菌；2.似真核藻类；3.独征
一粒小麦×山羊草二.绿藻 1.绿藻纲团藻目: 细胞衣藻型；
2n=2x=AA 2n=2x=BB 2.梯形接合:接合藻纲水绵的接合生殖；
3.代表植物1：浒苔； 4.代表植物2：石莼
AB 三. 红藻门: 1.藻胆素(藻红素,藻蓝素)+无鞭毛:与蓝藻同源？
2. 载色体星芒状; 藻红素——深海分布(吸绿蓝黄光);
3. 叶绿素d; 4.红藻淀粉; 5. 无世代交替合子减数分
二粒裂或有世代交替(异形;配子体占优势)孢子减数分裂。
小麦四. 褐藻门:1. Chl c; 叶黄素中的墨角藻黄素;
节节草 2n=4x= 小黑麦 2. 2不等长侧生茸鞭型鞭毛;
2n=2x=DD × AABB 2n=8x=56=AABBDDRR 3. 褐藻淀粉; 4. 异形世代交替/无世代交替的配子减数分裂。
第三节次生(二次)内共生 1. 裸藻的系统地位与质体膜
ABC 2.次生(二次)内共生
(1)裸藻等3层膜: 宿主食物泡膜+共生体(绿藻)质体原有2膜；
(2) 褐藻4层膜:宿主食物泡膜+共生体(红藻)细胞膜+红藻原有2膜
六倍体普通小麦
2n=6x=AABBDD
× 第四节生活史、核相交替和世代交替
一. 合子减数分裂二. 配子减数分裂三. 孢子减数分裂【居
间减数分裂】四. 染色体数目N/X
×
难点：1.叶绿素和鞭毛的类型与分布；2.四大类藻类植物的代表
植物；3.孢子/孢子体/配子体； 4.核相交替与世代交替；
× 5.质体4层膜的来源； 6.N/X

第十一章菌类 2.放线菌根瘤
1. 菌类的系统学地位《南京林业大学》 2008年：放线菌根瘤结构及四川桤木光合特
性研究：放线菌根瘤植物是自然界中一类重要的固氮资源,作为
先锋树种和伴生树种在造林中有重要的应用价值。
细菌门(原核生物界) 见:杨梅,木麻黄,桤木(桦木科),胡颓子,沙棘,马桑,仙女木属(蔷薇科)
放线菌(细菌与真菌间的过渡)
菌类真菌门：近动物远植物马48. 除豆科植物外，在自然界还发现一百多种其他植物也形成

根瘤，如桤木、杨梅、罗汉松和苏铁等。近年来，把固氮菌中的
固氮基因转到其他农作物中已成为遗传工程的研究目标。
菌物界黏菌门(介于真菌与动物间)
马48：“菌根是植物的根与土壤种的真菌形成的共生体”。
常置于真菌门马197:“苏铁……侧根具特化的菌根，菌根内有鱼腥藻共生。”
卵菌门鞭毛菌亚门
点评:易误导读者,让人以为”一百多种其他植物”均同根瘤菌共生。
黏菌门：多腐生,稀寄生;介于真菌与动物间事实是: (1)罗汉松科是已知与根瘤菌天然共生的非豆科植物；
似真菌：孢子具纤维素壁 (2)桤木、杨梅等根瘤含放线菌而非根瘤菌；
似原生动物：营养体[变形体][无细胞壁,多
(3)苏铁根与固氮蓝藻(鱼腥藻)的共生体——苏铁根瘤(一
核, 运动或摄食似变形虫]。代表：发网菌。
簇簇珊瑚状的根团)。马将其称“菌根”是随意改变菌根的定义。
第十章菌类 3. 真菌门5亚门
亚门鞭毛菌亚门结合菌亚子囊菌亚担子菌亚门半知菌
门门亚门
om
菌丝菌丝无隔多核，菌丝有隔，
.c
属低等真菌属高等真菌 1
ye
营养体单细胞，菌丝体菌丝单核初生菌丝(单菌丝发接合菌和水绵在有性生殖上有何异同？

ei
丝状体或多核，核)、次生菌丝达(1n) 同：在生活史的特定阶段，菌/藻丝异性相吸，2

aw
稀单细胞 (双核)和三生
ed
形成结合管，核-质融合，休眠，减数分裂，
菌丝(双核)
xu
释放孢子。
无性孢游动孢子(1n; 孢囊孢子分生孢子节孢子，分生分生孢
w.
异：形成具多个2N核的接合孢子-细胞一一对
子具鞭毛)：亚 (1n) (1n) 孢子子
ww
应；接合孢子在接合管中-合子在雌配子细胞中；
门特征
业
20200605下午：在接合菌亚门中，下列过程
有性孢卵孢子(2n) 接合孢子子囊孢子担孢子(1n) ？
伟
发生顺序是（）。
子 (2n) (1n)
大
A. 接合孢子囊→接合孢子→休眠 →减数分裂
子实体无多有子囊担子果(双核菌
学
B. 接合孢子 →休眠→接合孢子囊→减数分裂
果丝、三生菌丝) C. 接合孢子囊→ 休眠→减数分裂→接合孢子
代表水霉(卵菌纲) 酒曲：根霉(食酵母，青霉、银耳、木耳、蘑菇、稻瘟病菌
物变质)、毛霉虫草属香菇、灵芝、锈菌 D.减数分裂→接合孢子→休眠→接合孢子囊
隔行如隔山：真菌的生殖：
1. 营养繁殖=裂殖+节孢子+芽孢子(出
芽生殖)
2. 无性生殖产生无性孢子：
游动孢子，孢囊孢子和分生孢子质配n+n→核配2n
担孢子(有性孢子) →+/-菌丝
3. 有性生殖产生有性孢子：结合→双核(次生)菌丝[通过
(1)受精产物。孢子(2n)后减数分裂：锁状联合生长] →子实体(三
卵孢子(2n)+接合孢子(2n) =有性孢子生菌丝通过锁状联合生长)
三 →核配→减数分裂→担孢子
配子(多数1n核)→接合子(多数2n核 (2)减数孢子。孢子(1n)前减数分裂：生
)+厚壁→接合孢子(多数2n核) →休子囊孢子(1n)+ 担孢子(1n)=有性孢子
眠→萌发: 孢子囊梗+孢子囊→减数菌
分裂→孢子(1n; 有性孢子?减数孢子
meiospore?)→传播.
卵孢子和接合孢子≈合子？丝
接合孢子为什么不继续叫接合子而
卵孢子和结合孢子→减数分裂→多核
称孢子？菌丝体(鞭毛菌)或单N孢子→菌丝
先有孢子囊子囊孢子和担孢子:
囊内再减分减数分裂的产物≈被子植物的孢子？

结论：隔行如隔山：真菌的生殖：
各种细胞壁比较《植物学》： 1. 营养繁殖=裂殖+节孢子+芽孢子(出
原核生物绿藻红褐硅黏真无性生殖=孢子生殖(孢子芽生殖)
G+细菌 G-细菌蓝藻 —— 菌母细胞→减数分裂→孢
(革兰氏 (革兰氏 (近G-细菌) 高等藻藻藻孢菌 2. 无性生殖产生无性孢子：
子-生长→配子体)
阳性菌) 阴性菌) 植物子游动孢子，孢囊孢子和分生孢子
肽聚糖(黏肽)：N一乙酰胞壁酸和N 主要：外层高纤低等：
一乙酰葡糖胺及短肽链(主：四肽) 果胶 (藻胶度维纤维素混乱的孢子概念 3. 有性生殖产生有性孢子：
(1)孢子(2n)后减数分裂：
组成的亚单位再聚合 +纤 ) + 硅素或卵孢子(2n)+接合孢子(2n) =有性孢子
较厚20～较薄10～电镜下见4 维素内层质 β-葡网络及叶创兴《植物学》p236-7:
80nm 15nm 层结构； (纤维化聚糖；无性孢子: 芽孢子,节孢子,游 (2)孢子(1n)前减数分裂：
肽聚糖：多层构造[肽壁外具胶质素) 多数：动孢子, 分生孢子, 孢囊孢子, 子囊孢子(1n)+ 担孢子(1n)=有性孢子
磷壁酸聚糖和脂多鞘(果胶酸+ 几丁质厚垣孢子
=9:1 糖层(脂质和黏多糖) chitin，卵孢子和接合孢子≈合子？
有性孢子：1. 卵孢子和接合
蛋白质等)] 无纤维卵孢子和结合孢子→减数分裂→多核
孢子≈合子？菌丝体(鞭毛菌)或单N孢子→菌丝
素 2. 子囊孢子和担孢子:
减数分裂的产物≈被子植物子囊孢子和担孢子:
的孢子？减数分裂的产物≈被子植物的孢子？
第十二章地衣 Science 29 Jul 2016:Vol. 353, p488-492 Toby Spribille et al.:

1. 定义: 由藻类和真菌形成的复合原植 Basidiomycete担子菌yeasts in the cortex of ascomycete子囊菌macrolichens
藻胞层
体植物, 二者共生。地衣“种”=种？
2. 结构：有壳状地衣(同层-)、叶状地衣
om
(异层-)和枝状地衣(异层-)3类。
.c
3. 组成:子囊菌, 少担子菌及半知菌；藻
ye
类：绿藻，少蓝藻。
ei
4. 生态价值：先锋植物(地衣酸→腐蚀
aw
岩石→原生演替)，检测植物(SO2)。
ed
6亿年前海洋中的蓝藻与真菌已经相互依存，表
明在高等生物登陆前的2亿年间，浅海繁衍的地
?
xu
衣可能已经开始改造地表岩石圈。地衣是海洋
w.
生命进军陆地的先遣部队。
尚82：地球上最顽强的生物一一地衣
ww
业
Lichens assemble in three parts

伟
藻
胞
上下皮层≠ “这个发现打破了双生范式
大
层种子植物 ,”牛津大学Sarah Watkinson:

学
皮层；
功能上：同层地衣= “教科书上关于地衣的定义怕
上下皮层
髓层异层地衣-藻胞层√ 是要改写了。”
≎表皮 =异层地衣-髓层× 2真菌间关系？人工合成地衣？ ……
低等植物
考点29：蓝藻的特征(原核、无细胞器、无鞭毛、缺乏有
菌-植物、藻-铁树/满江红、共生关系性生殖和核相交替及世代交替)及代表植物（地木耳）
知识点19：异形胞的特征与功能
根瘤菌根地衣
考点30：绿藻的一些植物：衣藻、水绵、浒苔、海白菜
细菌放线鱼外生内生内外生子囊菌，
满考点31：红藻的一些植物：紫菜、石花菜
菌腥菌根菌根菌根担子菌，
江考点32：褐藻的一些植物：海带, 鹿角菜, 昆布, 马尾藻
藻红半知菌
知识点20：绿藻、红藻和褐藻比较：细胞壁、色素
豆罗杨梅、苏 + 松、云杉、小麦、胡草莓、绿藻，
（叶绿素b? c? d?）、淀粉类型、生殖方式、生活史、进
科汉木麻铁鱼榛、山毛桃、桑、苹果、蓝藻
腥榉、鹅耳豌豆、杜
化地位
植松黄等银白杨
藻考点33：各藻类植物的生活史、有无世代交替
物枥等鹃和兰科和柳树
知识点21：二次内共生（裸藻为什么有的无色素体，而有
则含叶绿素a?色素体具3层膜？褐藻的色素体具四层膜——书上解
释：载色体有3-4层膜包围，外边1-2层是内质网膜，里边两层是载
色体膜）。

《苔》清·袁枚: 白日不到处,青春恰自来。配子体独立生活→

第十三章苔藓植物无维管→
苔花如米小,也学牡丹开。
一. 苔藓植物的特征非维管植物游动精子→受精需水生殖结构有不
1. 具有明显的世代交替，配子体(有颈卵器，1N)占优势，孢子孕性细胞组成
颈卵器的保护层a
体寄生或半寄生在配子体上； aangreen and perennial gametophyte and
ephemerous dependent sporophyte 植物
sterile jacket
layer
2. 无维管组织，无真正的根茎叶；陆
孢子发育成原丝体（苔纲植物的配子体配子颈
卵原丝体进化意义: 有胚
原丝体不发达）； →
3. 游动精子受精需水。器 1.生物重演律: 生
高等
苔藓源于绿藻? 植物
合 2.明显→退化
孢-孢-配-配-合子杨世杰238:“苔植
藓植物无性生殖孢粉素
产生单倍体的孢
子,以孢子进行角质层+气孔
无性生殖，故苔物
藓植物属于孢子陆生适应不足：
孢植物类群之一孢子传播→ 1. 受精需水； 2. 无维管;
子 .”——混淆了 3. 无根;rhizoids that anchor
孢子体生殖与传播孢子植物
the plant body to the substrate
2过程、2概念
轮藻苔藓50%以上为雌雄同株而常自交. 英国
孢子体全/半寄生 (690种)18% ,全球4%的苔藓从未见孢子体.
四. 配子体
1. 藓纲：茎叶体苔藓多样性雌生殖托二. 苔类和藓类之别
2. 苔纲：叶状体/茎叶体托柄
3. 角苔：叶状体
三. 原丝体
om
1. 藓纲：1孢子→1 pores ≈ ≠stomata

.c
原丝体→n芽体→n 地钱的通气孔pore
ye
成熟配子体不能够关闭，由多
2. 苔纲： 1孢子气孔：苔无(通气
苔不同于藓:
ei
个细胞围成烟囱状
→6-7cells 原丝体孔多细胞)；藓、，有六角形气室，
1. 配子体多背腹扁平
aw
→1成熟配子体→n 角苔孢蒴具气孔；一. 高举孢蒴，室中央具一通气孔

但角苔的开后不闭 2.无蒴帽有假蒴萼、弹丝
ed
孢芽→营养繁殖利于孢子远播
3. 角苔： 1孢子→ ①颈卵器受精后增大，
xu
1.藓纲：蒴柄(2N)伸长
原丝体不发达→1 且其外发育出假蒴萼;
w.
→高举孢蒴+扯断颈卵
成熟配子体(1N)
器成蒴帽(1N)；例外： ②蒴柄早期不伸长(雌托
ww
二. 孢子释放泥炭藓：蒴柄不伸，假柄高举)，且颈卵器增大

业
1. 藓纲：蒴齿(2N) 蒴柄(1N)替代；、顶部开裂,故无蒴帽;

2. 苔纲：弹丝(2N)
伟
3. 角苔：假弹丝(2N) 2. 苔纲:蒴柄不伸(1)无 ③孢子母细胞→弹丝[螺

纹厚壁的长形细胞]
大
蒴帽；(2)雌生殖托托柄
学
(1N)举孢蒴等； 3. 1孢子→苔：原丝体
3. 角苔： (6-7 细胞) →1配子体
孢子体针状无柄。 1孢子→藓：原丝体发
达→胞芽 →n配子体
吴国芳114,118：地钱…当无性生殖时，孢蒴内细胞苔纲角苔纲
，有的经减数分裂后形成同型孢子;有的不经减数分
弹丝假弹丝
裂伸长，细胞壁螺旋状加厚而形成弹丝( elater)。”
角苔“造孢组织经减数分裂产生四分孢子，同时也产细单细胞 2-4(马);
生弹丝。” 胞 1-4(周)
有同学(191222深外)理解为：“造孢组织经减数分裂 2N
……也产生弹丝。” 名弹丝(吴)；
那么，(1)进行减数分裂的是造孢细胞还是孢子母细称弹丝假弹丝
胞？(2)弹丝细胞是1N呀？ (3)称弹丝还是假弹丝？
(马,叶,杨)
马炜粱153,157：地钱“弹丝是孢子母细胞不经减数
分裂形成的”. 未指明造孢细胞
角苔“造孢组织形如长管，罩于蒴轴之外，经減数分母 (吴，叶)； (吴,叶)；
裂后产生孢子。…..孢子借假弹丝(由造孢细胞的子细
胞经连续有丝分裂而形成，含2～4[周298: 1-4]个细胞细孢子造孢细胞
)的扭转力散出体外。” 母细胞的子细胞
叶205,207：地钱“无性生殖时，孢蒴内的细胞有的
(马)；有丝分裂
经过减数分裂后形成孢子，有的不经过减数分裂而伸胞
长，其细胞壁螺旋状加厚而形成弹丝”。…角苔“造
形成(马);
孢组织…产生孢子以及弹丝或假弹丝” 造孢细
杨240-1：地钱造孢组织“经有丝分裂产生的细胞，胞分化未说明
其中1半为孢子母细胞，经减数分裂产生孢子；另一 (杨) (杨)
半则不分裂，…形成弹丝”。…角苔“有假弹丝”

苔藓植物孢子传播比较 Evert369. Surface layers

reminiscent of the waxy cuticles
藓纲苔纲角苔纲 commonly found on surfaces of
孢子释放弹射蒴齿弹丝假弹丝 the true leaves and stems of
vascular plants also occur on the
高举蒴柄长/ 蒴柄短，蒴柄无；孢子体基足以上 surfaces of some bryophytes. The
cuticle of sporophytes is closely
孢子囊假蒴柄雌生殖托长有分生组织，孢蒴针状 correlated with the presence of
stomata, which function primarily
在核相上,蒴齿(左)、 in the regulation of gas exchange.
弹丝(中)和假弹丝(右
)的细胞( ).(单)
A. 均属于2N
B. 均属于1N
C. 分别属于1N和2N
D. 分别属于2N和1N 高等植物的同源共有衍征
(1)Multicellular embryo,
泥炭藓的假蒴柄在 (2)sporopollenin孢粉素-walled spores,
来源和功能上更接 (3)antheridia and archegonia with
近于( ). (单选)
假
A. 蒴柄
♀ sterile jacket layers.
蒴
柄 B. 雌生殖托的托柄 ♂ ? 加(4)cuticle and stomata
C. 雄生殖托的托柄 ——我认为这4点是
D. 花托对陆生的适应
工蕨早泥盆世沼泽地
第十四章蕨类植物带的半陆生草本植物。石楔木
株高达25厘米,上部露贼
一. 蕨类的代表植物茎表鳞片状突松叶目
出水面,下部分枝常
二. 蕨类植物的特征呈H或K形。起成小型叶类类
原生中柱为外始式。
om
三. 蕨类植物的世代交替
.c
ye
ei
500
一. 蕨类的
aw
光蕨类万
ed
年代表植物松叶蕨：现存最古老的
xu
蕨类。摄于171227 New Jersey。

w.
19.下列蕨类植物中,具异型孢子的是( ).
ww
古生代晚志留纪 A.卷柏 B.水韭 C.瓶尔小草 D.贯众

周予新78
业
(4亿年前)。无根
厚囊蕨纲
无叶，茎的解剖小枝条逐真
伟
构造具简单的维蕨原始薄囊蕨纲
大
藻类管束组织和典型渐扁化成类薄囊蕨纲

学
(少数的原生中柱，表大型叶 (蕨属,苹属,

派：皮具有角质层和槐叶苹属,
苔藓) 气孔。非常矮小，满江红属等)
低于10厘米。莱尼蕨型植物
Some dicot roots have

原生中柱吴国芳178：一. 裸子植物的主要特征
原生中柱:狭义=单中柱; 广义: 3型
radial stele where pith
is completely absent. 韧 (一)孢子体发达
Such radial stele is also 皮木质 …网状中柱(?)，并生行维管束木质
referred to as protostele. 部部部
? 1. 个别教材：单中柱=原生中柱
1
实心：单中柱星状中柱编织中柱 2.“双-”茎维管柱=真中柱；实心：单中柱星状中柱编织中柱
“单-”茎维管束组成散生中柱.
被子植物的中柱是“继承”来的
关于根、茎维管组织，下说法，现已废弃，而改称：维管
列说法正确的是（）。髓柱(“双-”)和散生维管束(“单-”). 髓
A. 系统发育中,根来自于茎. 1
被子植物的根中柱比茎的 3. 根中柱=星状中柱?[根和茎分道
外韧管状中柱双韧管状中柱
早]根髓源于原形成层而非基本分
进化. 外韧管状中柱双韧管状中柱生组织,故 “一般认为不属于真正
B. 根的初生韧皮部和初生意义上的髓”(周云龙); 中柱鞘是
木质部各自成束来自外韧旧词沿用。
维管束. 1
C. 根的原生木质部在外是 4. 双韧维管束不是来自双韧管状
中柱,周韧维管束与网状中柱无关
真中柱木质部的原始形态.
D. B和C. 真中柱散生中柱网状中柱真中柱散生中柱网状中柱

亚门石松~ 水韭~ 松叶蕨~ 楔叶蕨~ 真蕨~ 亚门石松~ 水韭~ 松叶蕨~ 楔叶蕨~ 真蕨~
代表石松水韭松叶蕨(兰) 木贼厚囊蕨纲(瓶尔小草等) 代表石松水韭松叶蕨(兰) 木贼厚囊蕨纲(瓶尔小草等)
类群卷柏问荆原始薄囊蕨纲(紫萁等) 类群卷柏问荆原始薄囊蕨纲(紫萁等)
节节草薄囊蕨纲(水龙骨、苹、松叶蕨与裸蕨节节草薄囊蕨纲(水龙骨、苹、
槐叶苹3目) 槐叶苹3目)
高大乔木(灭绝)、 1.《中国植物志》设裸蕨纲松叶蕨目。[叶217,川210]“松叶蕨亚门
孢高大乔木(灭茎块状；根状茎+ 有根、茎、叶；孢高大乔木(灭茎块状；根状茎+ 高大乔木(灭绝)、有根、茎、叶；
子绝)、草本草本；气生茎
草本；根状茎+气又称裸蕨植物，现存的松叶蕨亚门植物仅有2属，…。” 草本；根状茎+气
绝)、草本草本；气生茎生茎；茎有节、除树蕨外，茎均根状；
生茎；茎有节、除树蕨外，茎均根状；子
体叶狭长中空的节间叶大型，幼叶拳卷 [叶232]“三枝蕨类是1968年提出来的，包括已经灭绝的3属植物
体叶狭长中空的节间叶大型，幼叶拳卷
不定根具根假根[原始性] 具根不定根：三枝蕨属，裸蕨属和Pertica。它们和莱尼蕨类非常相似,
不定根具根假根具根 …” [
不定根
孢子囊孢子叶孢子叶孢子叶厚囊型→原始薄囊(囊孢子囊孢子叶→孢孢子叶枝端孢子叶→孢子囊厚囊型→原始薄囊(囊
川214]“最早出现的陆生维管植物是…裸蕨植物，定名为顶囊蕨
→ 枝端 → 柄可多细胞发生)→薄子囊穗穗柄可多细胞发生)→薄
或光蕨，后来有出现了莱尼蕨、裸蕨”
孢子囊穗孢子囊穗囊型；营养叶/ 孢子叶囊型；营养叶/ 孢子叶
孢子同型/异型异型同型同型/异型;孢子外同型(真蕨；厚囊蕨亚纲) 现存裸蕨纲非原始的裸蕨？
孢子同型/异型异型同型同型/异型;孢子外同型(真蕨；厚囊蕨亚纲)
壁分裂成4弹丝 /异型(苹目、槐叶苹目) 2. [马178-9]“已知裸蕨植物大致可以分为3个门：莱尼蕨门、工蕨
壁分裂成4弹丝 /异型(苹目、槐叶苹目)
配子体两性(石松；退化；不规则圆两性或单性；绿两性；绿色，背腹性，配子体两性(石松；退化；不规则圆两性或单性；绿两性；绿色，背腹性，
门和三枝蕨门。到了泥盆纪的末期…裸蕨植物趋于灭绝”。
(原叶体) 块状体；无叶孢子壁筒状,或成色，背腹性心形叶状体 (原叶体) 块状体；无叶孢子壁筒状,或成色，背腹性心形叶状体
绿体，与特定内发育二叉分枝； 3.[郝守刚。2002陆生植物的起源和维管植物的早期演化。北京大学学报(自然版)]
绿体，与特定内发育二叉分枝；裸蕨
真菌共生)/单
无叶绿素，类(Psilophytes)一度曾是早期陆生维管植物的代名词。....
真菌共生)/单
无叶绿素，曾一度被
性(卷柏；极性(卷柏；极 nudum)类——既否定了
有假根， 19.下列蕨类植物中,具异型孢子的是( ). 看作是裸蕨类孑遗的现生松叶兰(Psilotum
有假根，
度退化，在孢 A.卷柏 B.水韭 C.瓶尔小草 D.贯众度退化，在孢
子壁内发育，靠菌根菌周予新78 裸蕨的原始性，又不承认松叶蕨与裸蕨的亲缘
子壁内发育，靠菌根菌
雌绿/雄紫红) 获取养分。获取养分。
雌绿/雄紫红) 松叶蕨与瓶尔小草
新分类新分出的石松类[杨249] 新定义的蕨类[杨250-54] 新分类新分出的石松类[杨249]
[杨251]瓶尔小草亚纲=瓶尔小草目+松叶蕨目新定义的蕨类[杨250-54]
第十四章蕨类植物在植物界中蕨类植物地位：三.蕨类植物的世代交替

二.蕨类植物的特征 1. 高等植物(有胚植物); 2. 维管植物；径向壁
真蕨植物(水龙骨亚纲)的特征 3. 孢子植物(隐花植物)；4. 颈卵器和内切
植物。向壁加
1. 孢子体特征
om
厚，
（1）根状茎（除树蕨外）
.c
（2）不定根
ye
（3）大型叶(幼叶拳卷)
ei
孢子体占优势;配子体
aw
(原叶体: 心形, 具颈卵

ed
器和精子器)不发达,但
xu
独立生活→ 受精需水。
w.
ww
业
伟
大
学
第十一章菌类
2.维管植物适应陆生：
1. 菌类的系统学地位 2. 放线菌根瘤孢子体角质层
3. 真菌门5亚门担子菌生活史：初生菌丝，次生菌丝，三生菌丝； +气孔/维管组
质配，核配；锁状联合；单孢子织/根;[登陆成功一半]
配子体生殖器
第十二章地衣Lichens 官受保护；
多颈卵器
1. 定义；2. 结构；3. 组成；4.生态价值；5. 研究进展：1子囊菌+1 孢粉素
→多胚
担子菌+1藻类→地衣孢子体发达配
→种内竞争子体退化
第十三章苔藓植物
1.高等植物
一. 苔藓植物的特征: 受精需水；孢子体半/全寄生；无维管束
二. 苔类和藓类之别：配子体-孢子体；原丝体；孢子释放机制；
第十四章蕨类植物维管组织出现因果
一. 蕨类的代表植物二. 蕨类植物的特征三. 蕨类植物的
世代交替 3.颈卵器植物 4.孢子植物
难点：1.真菌的各种孢子(非重点)； 2.担子菌生活史；
3. 担子-担孢子-担子果-担子菌>蘑菇; 4. 初/次/三生菌丝；
5. 细胞壁的多样性和植物各门；6. 苔藓植物一些结构属于孢/配子配子体：原叶体(1N):
体？ 7. 苔类/藓类：孢子释放机理； 8. 原丝体-原叶体；假根/受精需水
——生活史软肋
9. 假根-不定根； 10. 孢子体-配子体-颈卵器-精子器

种子植物受精摆脱水束缚应归因于花粉管的起源吗？第十五章裸子植物

——植物学教材质疑（一）裸子植物在植物界中的地位：
1 中文植物学教材一致认为，花粉管的形成使种子植物克服了 1.高等植物(有胚植物) 2. 种子植物(显花～)
有性生殖对水的依赖 [非孢子植物,可称无孢子植物吗？ ×]
2 花粉管与有性生殖摆脱水的束缚无关
2.1 限制有性生殖的水是指哪里的水？
3.颈卵器植物 4.维管植物
2.2 原始裸子植物无输送精子的花粉
管，有性生殖却不依赖水
2.3 被子植物的花粉管是对雌蕊
形成的适应吴国芳《植物学(下册)》p.178:
3 小孢子原位发育引发的花粉形网状中柱：错。应是真中柱；
成和传粉是实现无水受精的关键性并生型维管束：可改为“初生维管束为外韧维管束”，因
演化为裸子植物次生生长发达，次生生长并不产生维管束; 并生
4 教学案例：粉管受精是对陆生型主要是指外韧维管束的初生韧皮部和初生木质部平行排
的适应吗？列，以区别于周木维管束和周韧维管束。
第十五章裸子植物三.松

第一节裸子植物特征及其分类地位生活史
一. 分类地位
1.高等植物(有胚植物) 2. 种子植物(显花～) 松雌配子体
om
[非孢子植物,可称无孢子植物吗？ ×] 发育：大孢
.c
3.颈卵器植物 4.维管植物子→16-32游

ye
二.主要特征离核→冬眠
ei
1.孢子体发达[上升式进化(复化式进化)]， [陈404]5. →核分裂→

aw
但缺乏多样性；在种子
形成细胞壁
ed
的形成
配子体退化[下降式进化(简化式进化)]，过程中, →2-7颈卵器
xu
哪一[?]
但仍具颈卵器(1卵细胞+1腹沟细胞+0颈沟形成(简单多
w.
1 个环节
细胞<蕨类植物的颈卵器)。使植物陪现象)
ww
早期早期雄配子体=4细胞=2退化的原叶细胞的有性
业
生殖摆松说：传粉和受孢
+1生殖细胞+1管细胞
- - - -
伟
脱了对
水的依精不是一回事；孢
大
2. 胚珠（种子）裸露；赖? 含笑显示：光周配
花粉直达胚珠→受精摆脱水束缚。
学
?:1.孢子期影响的是花芽
不传播; 分化而不是开花。配
“受精摆脱水束缚适应综合征” 2.--退化;
精子旅行: 3.--传播: 花芽分化和开花合
3. 多胚现象 (简单～和裂生～→ 航空-水运-管道运输风-水-管是两回事。
常胚胎选择→单胚)
松生活史的代三. 铁树纲（苏铁纲）(Cycadopsida)
表性和表述严
谨性 (一) 特征
1.气囊普遍性；代表植物：铁树(苏铁Sago palm)(Cycad revoluta Thunb.)
2.传粉与受精 1. 茎常不分枝，叶集生茎顶——Cycad
间隔时间；
3.胚乳？叶二型，交替出现：春生营养叶，秋长鳞片叶保护定芽
4. 多胚与幼叶拳卷，似蕨类——原始特征１(生物重演律)
胚胎选择； 2. 雌雄异株。
5.种子具翅？
(1)普遍性； 3. 小孢子囊厚囊性发育（原始特征２）；
(2)来源。精子(植物界最大)具纤毛（原始特征3）
尚74：有时，火 4.大孢子叶羽状
是一些耐火植物
或适火植物的再
生所必不可少的
，很多种植物的
种子必须靠火才
能把它们从球果
中释放出来，如
短叶松、白松、
纸皮桦和桉树等
，长叶松则需要
火帮助它们与阔
叶树种进行竞争
，否则受到压制
或被扼杀。

三. 铁树纲（苏铁纲）(Cycadopsida)
(一) 特征
代表植物：铁树（苏铁）（Cycad revoluta Thunb.）
1. 茎常不分枝，叶集生茎顶——Cycad 今春长出
幼叶拳卷，似蕨类——原始特征１的营养叶
2. 雌雄异株。
3. 小孢子囊厚囊性发育（原始特征２）；
精子(植物界最大)具纤毛（原始特征3）去年秋季
4. 大孢子叶羽状长出的鳞
片叶
去年夏季
长出的大
孢子叶
去(×) /
玉兰花顶生，导致合轴分枝；铁树孢子叶球顶生也会这样吗？前年春
《中国植物志》:大孢子叶…，生于树顶顶部羽状叶与鳞状叶之间. 生营养叶
小孢子叶呢？
一. 铁树纲（苏铁纲）(Cycadopsida)
(一) 特征
代表植物：铁树（苏铁）（Cycad revoluta Thunb.）
om
1. 茎常不分枝，叶集生茎顶——Cycad
.c
幼叶拳卷，似蕨类——原始特征１
ye
2. 雌雄异株。
ei
3. 小孢子囊厚囊性发育(原始特征２)；
aw
精子(植物界最大)具纤毛(原始特征3)
ed
4. 大孢子叶羽状
xu
(二) 分类
w.
现存：铁树目（１科，９属，约１１０种）
ww
灭绝：种子蕨目p205（叶同真蕨，具种子。承上启下的类群）
业
苏铁属Cycas Linn.种子的外种皮肉质，中种皮木质，原始蕨类植物古蕨属(Archaeopteris)→泥盆纪→种子蕨→拟苏铁植物

伟
(Cycadeoideinae)(本内苏铁Benettitinae)和苛得狄植物(Cordaitinae)
大
内种皮膜质(种子成熟时破裂)。 ——裸子植物起源于蕨类的证据(p205),被子植物起源的重要线索(p362)
学
本内苏铁目p205,362,365 （具两性孢子叶球）
——被子植物起源的重要线索(但不意味着本内
苏铁的两性孢子叶球直接进化成原始的花)
二.银杏纲（Ginkgopsida）四. 银杏纲（Ginkgopsida）
现存１目１科１属１种
1.具长短枝和扇形叶二叉脉序——原始性1 1、具长短枝和扇形叶叶具二叉脉序——原始性1
2.小孢子叶球：柔荑花序状
精子具纤毛，为游动精子——原始性2
【1896 年日本东京大学的Hirase 发现了银杏的精子；
其传粉与受精相距近 5 个月, 而精子存在时间短, 受精过程相对较快】
3. 大孢子叶球：2环形的大孢子叶（珠领collar）
2大孢子叶各生1胚珠，但常只1个发育成熟。
4. 种皮3层：黄、肉质(图A) +白、骨质(图B) + 叶脉二叉分枝
红、膜质(图C) ;胚乳丰富(图D)

四. 银杏纲（Ginkgoopsida）
1、具长短枝和扇形叶
叶具二叉脉序——原始性1
2、小孢子叶球：柔荑花序状
精子具纤毛，为游动精子——原始性2
3、大孢子叶球：2环形的大孢子叶（珠领collar）
peramorphosis 2大孢子叶各生1胚珠，但常只1个发育成熟。
640 4、种皮3层：黄、肉质(图A) +白、骨质(图B) +红、膜质(图
C) ;胚乳丰富(图D) 【传粉-受精： 135～ 140 d 】
谁教并蒂连枝摘
[宋代李清照:
《瑞鹧鸪·双银杏》]
A: 外，肉质，黄色
B: 中，骨质，白色
C: 内，膜质，红色
om
.c
ye
ei
aw
ed
xu
w.
?
ww
业
伟
大
氰甙是一种含氰基的甙类，在酶和酸的作用下释放出氢氰酸。氰离
学
子与含铁的细胞色素氧化酶结合，妨碍正常呼吸；氢氰酸还能作用
于呼吸中枢和血管运动中枢，导致死亡。
以苦杏仁中毒最多，此外还有苦桃仁、枇杷仁、李子仁。蝗虫
苏铁纲银杏纲
1. 营养器官的特征三.松柏纲特征
(1)叶二型, 季节性交替形成； (1)叶扇形、叉状脉、落叶；
叶化石进化趋势：合→ 分分→合
(2)茎常不分枝； (2)茎和叶均二型：
(3)根：根蘖和根瘤(与固氮蓝藻共生)。短枝生波状叶，长枝生二裂叶。
2. 孢子叶球
(1)雌雄异株；
(2)孢子叶球单生茎顶； (2)孢子叶球生于短枝上;
小孢子叶球柔荑花序状；
(3)大孢子叶羽状，胚珠生于柄部。 (3)大孢子叶球含2大孢子叶
(珠领；环形大孢子叶)。
3. 种子：种皮3层：肉质+骨质+膜质
4. 原始性
(1)精子具纤毛。
(2) 叶脉叉状；
(2)幼叶拳卷; (3)小孢子囊厚囊性发育;
5. 化石类群的进化意义
大孢子叶球=n(1珠鳞+1-2胚珠+1苞鳞）
(1) 本内苏铁：启发出真花学说； (1) 叶由分到合：叶源于茎；
(2) 种子蕨 (蕨和种子植物的纽带； (2)大孢子球简化：
可能的被子植物的祖先)。孢子叶和胚珠由多到少。球果=n(1种鳞+1-2种子+1苞鳞）

螺旋状排列(裸子植物)=互生(被子植物) 针叶-针叶树-针叶林-裸子-
珠鳞与苞鳞：离生→半合生→合生
(松属针叶顶生)
;
;花粉气囊多有 ;无 ;无
; ;常有 ;具
种翅窄翅 ; 窄翅有或无
具翅的种子(由
珠鳞发育而来) 种鳞（来苞鳞
自珠鳞）
１．松属(pinus)：叶2型（鳞叶：生于长枝上，螺旋状排列；针叶：成束生于短枝顶）
针叶：短枝短枝顶端，基
部被叶鞘包被，叶鞘早落
om
.c
ye
ei
黑松鳞
aw
片叶基
ed
下延
xu
w.
ww
短枝，
业
叶鞘
伟
早落
大
芽鳞片
学
：长枝
叶螺旋
状排列
单维管束亚属（Strobus）：雌球花
(=大孢子叶球)
叶鞘早落，叶内具1维管束。双维管束亚属
（Pinus）
珠鳞
叶鞘宿存，胚珠
叶内具2维管束
雌球花(二年生)
雄球花
(=小孢子叶球)
种鳞
短枝
球果(三年生枝顶，
种子已散播)
具翅的种子
无枝之因？（）
A. 脱落 B.曾生小孢子叶球
短枝顶2叶成束，叶鞘合生
=宿存=双维管束亚属

智人×尼安德特人
渐渗杂交(
Introgressive
Hybridization
；基因渐渗)是
指一个种的遗
传物质通过杂
交与反复回交
穿越种间障碍
转入到另一个
物种内的现象
。1938年 According to a recent classification, the genus Populus is classified into
Anderson和 29 species in six sections (Abaso, Aigeiros, Leucoides, Populus,
Hubrich提出 Tacamahaca, and Turanga) 【原文组名未斜体：不规范】
“Phylogenetic and Taxonomic Status Analyses of the Abaso Section from Multiple Nuclear Genes and
黄山松Pinus taiwanensis 渐渗杂交马尾松Pinus massoniana Plastid Fragments Reveal New Insights into the North America Origin of Populus (Salicaceae)” 发表在
Frontiers in Plant Science 杂志上（DOI: 10.3389/fpls.2016.02022, 影响因子4.495）。论文第一作者为
Hayata Lamb. 王兆山副研究员和刘霞在读博士生。
om
.c
ye
ei
aw
ed
苞种
xu
鳞鳞
w.
ww
业
伟
种鳞与苞鳞
大
半合生
学
(metaxylem后生木质部)
金松(杉科金松属) Metasequoia (1941年
Sciadopitys verticillata 日本古植物学家三木
茂在日本第三纪地层
中发现的化石种 )
Sequoia[sɪ'kwɔɪə]北美红杉属
活了？
活化石！
叶二型；鳞状叶小，
膜质苞片状，螺旋状
着生，散生于枝上和
在枝顶成簇生状；合
生叶（由二叶合生而胡先骕
成）条形，扁平，革
郑万钧
1894～ 1904～1983
质，两面中央有一条 1968
纵槽，生于鳞状叶的
腋部，着生于不发育
Metasequoia glyptostroboides
1941 年秋中央
的短枝的顶端，辐射 Hu et Cheng (1947年发表) 大学森林系干铎
开展、在枝端呈伞形教授在利川谋道
溪发现水杉

水杉—在杉科和柏科之间架起桥梁鳞叶和孢子叶: 交互对生

同杉:叶条形，苞鳞与种鳞半合生; 刺形叶: 对生或轮生
同柏:叶对生，孢子叶交互对生
世界五大庭园树木分别是：就像动物界的鲸鱼、娃娃鱼不是
1. 金钱松: 落叶乔木, 我国特产；鱼，植物界名不副实更常见。
2. 雪松:产印度喜马拉雅山西北
至阿富汗一带，又叫喜马拉雅松
om
3. 巨杉，杉科，常绿大乔木，特
产美国加州；
.c
4. 日本金松，杉科；
ye
5. 南洋杉，一种孑遗植物。原产
ei
澳洲东南沿海。大枝轮生，小枝
aw
羽状
ed
xu
南洋杉科(Araucariaceae)
w.
常绿乔木。雄球花圆柱形，雄
ww
蕊具花丝；雌球花单生枝顶，由 20联赛49.子遗植物是起源较早、在某一地质历
业
多数螺旋状着生的苞鳞组成，珠史时期十分繁盛，而今只孤立分布在个别地区的
伟
鳞不发育。
大
本科共2属约40种，分布于南半一类植物。下列属于子遗植物的有:(多选)
学
球的热带及亚热带地区。 A.水杉 B.银杉 C.油松 D.珙桐

我国引入栽培2属4种，栽植于室单种属单种属多种属单种属
外或盆栽于室内，供庭园树用。
四.红豆杉纲特征
4结构？3世代？2倍性？
常绿乔木或灌木。孢子叶球单性异株。
曾位于松柏纲，但因其大孢子叶特化为套被或珠托，不形
成球果以及种子具肉质的假种皮等特点，而单列1纲。
假种皮：珠柄、胎座、大孢子叶发育而成
种托←苞片
红豆杉:CAM植物苞片与轴愈合发罗汉果?

育成肉质种托葫芦科

买麻藤纲植物共有3目，3科，3属，考点: 大孢子叶名称与类群的对应关系

五. 买麻藤纲约80种, 源于新生代; 是裸子植物中
最进化类群:
(Gnetopsida) ①茎内次生木质部有导管;
苏铁: 银杏:
松柏纲:
羽状环形
②包裹胚珠的盖被(大孢子叶)发育成珠鳞→
假种皮; 大孢大孢
子叶种鳞
③许多种类有多核胚囊而无颈卵器子叶
(买麻藤目、百岁兰目). =珠
领
特产纳米比亚沙漠.适应旱
生: CAM; 叶片集雾浇根.
罗汉
盖被-导管-无颈卵器松:套
被→
没有颈卵器的颈卵器买麻藤纲: 假种
植物盖被→假皮
草麻黄红豆杉:珠
大孢子叶--羽状大孢子叶-珠领-珠鳞-套被和珠托-盖被-心皮种皮托→假种皮
珠孔端:精核+腹沟核→超数合子核(2n) 辛格183[印]11.1.5.2假花学说
→→4核(游离核=单核原胚)→胚胎选择这一假说一般与恩格勒学派相伴随，是由 Wettstein在1907年提出
1个2n胚的，即，被子植物来源于以麻黄属、买麻藤属和百岁兰属(以前都
周云龙326-7 曾被置于买麻藤目)为代表的买麻藤纲。
2
在遗传上，
这一类群比任何现存的或化石裸子植物都表现出更多被子植物的
om
腹沟核精 2精核等同
性状，包括:(1) 具有导管、(2)叶片如双子叶植物那样具网状叶脉、
.c
核 ←生殖细胞; (3)雄花具有花被片和苞片、(4)配子体强烈退化、(5)第二枚雄配子
ye
卵卵核与腹沟体与腹沟核融合等。麻黄属与木麻黄属(被子植物)在习性上相似
ei
核核等同←← 。 Wettstein认为买麻藤目的复合球花与风媒传粉的柔荑花序类的
aw
大孢子. 柔荑花序是同源的，而木兰属醒目的两性虫媒花是假单花，实为2
合点端:精核+卵核→合子核(2n) 个单性花单元的结合，心皮代表的是一个特化的枝(心皮的轴生孢
ed
→→4核(游离核=单核原胚)→胚胎选择子起源).
xu
所以留下哪不利证据： (1)几个被子植物类群无导管，且导管的起源不同

w.
个胚都一样. ( Bailey, 1944)，在被子植物中来源于梯纹管胞，而在买麻藤类中则

ww
来源于环纹管胞；(2)葇荑花序类具较进化的三沟花粉粒；(3)买麻
业
但如此复杂藤类是一个很年轻的类群。
伟
的过程有什
大
么生物学意
学
义？
———未知
第十五章裸子植物球果独立起根据右图(为下图的简化)和下

第一节裸子植物特征及其分类地位源了几次？图，下列陈述正确的是( )。
2次？3次？
一. 分类地位二.主要特征受精摆脱水束缚的适应综合征； A. 传统的松柏纲是多系类群。
B. 传统的杉科是多系类群。
三.松生活史
C. 买麻藤纲与松科的亲缘较与
第二节分类一. 铁树纲（苏铁纲）金松的更近。
(一)特征；原始性和大小孢子叶；(二) 分类 D.毫无疑问，银杏与松科较与
二.银杏纲原始特征，返祖现象，种子传播适应综合征，苏铁纲更为近缘。
第二性征，与苏铁的异同 E. 假种皮独立起源2次。
三.松柏纲特征 F. 下图显示买麻藤纲起源最晚
孢子叶球-球果；珠鳞-种鳞-孢鳞；离生-半合生-合生；针叶-条，但成员间分化最显著。
形叶-鳞形叶-刺形叶；长短枝；单/双维管束；渐渗杂交-叶绿体
的捕获；水杉的独特性：形态与分类；
四.红豆杉纲特征：与松柏纲的异同；
五. 买麻藤纲：进化特征；叶特征
难点：1.雌配子体-胚乳；2.多胚现象与胚胎选择；3.孢子叶球-
球花-花；4.松长枝螺旋状排列鳞叶VS短枝顶生针叶；成束-簇生；
5.名不副实的松/杉/柏植物名；6.珠托和种托；
7.五个纲的大孢子叶名称 8.新旧分类系统；9.双受精？

2019年全国中学生生物奥林匹克竞赛冬令营国家队选拔试题第十六章被子植物种子植物2.0/

裸子植物的
升级版
卵器植物？
北京大学 2019.2.16 雅礼中学刘昊羽（理论）黄奕远（理论、实验与面试）回忆
第一节被子植物的一般特征
第一部分：理论考试第一天上午听课；下午：理论考试
1 孢子体高度发达，
第二部分：实验考试第三部分：面试中文面试
配子体进一步退化。
6. 被子植物是植物界中种类最多的类群，已知种类超过20万种，而
孢子体在形态、结构上
较其低等的苔藓植物只有两万余种。与之相反，哺乳动物作为动物
界最高等的类群，全世界发现的不足五千种，较其低等的鱼类超过
更完善和多样化；
2. 双受精
两万种。请你解释植物与动物的这种差异。
3.具有真正的花，尤其是有
我会如此回答：雌蕊
动物：哺乳动物常位于食物链后端，(1)食物链(网)，能量金字塔
(“十分之一定律”)+(2)捕食者比被捕食者更大
→ →个体数少，(1)维持一个物种有最小存活种群(MVP) → 种少；
和(2)种群个体少，种群少，易消失→物种少
植物: (1)均位于食物链第一级，苔藓与被子植物占据不同生态位，
二者关系：中性和偏利共生(苔藓依赖被子植物)；
(2)环境多样性→生态位的多样性+更适应陆生、更完善的形
态结构和生理特征→物种更多。 20191229 9:00于长沙四医院
寄生物寄主
类群寄生物获取营养(交流)结构第二节.被子植物的分类原则
苔藓孢子体基足苔藓配子体 1. 进化的大趋势
裸子植物配子体？珠心、花粉室？ 2. 进化趋势不是绝对的
om
胚形成前后 3. 各性状的进化是不同步是常见现象
.c
被雌配子体反足细胞、助细胞珠心、珠被

ye
子雄配子体营养细胞药囊、花柱

ei
植胚乳传递细胞珠心
aw
物胚形成期基细胞→胚柄珠心
ed
胚萌发期 ←禾本科胚乳糊粉层
xu
无根藤(半寄生;樟科) 、吸器(寄生根) 其他被子植物

w.
菟丝子(全寄生)等
ww
吸器的
业
基细胞分裂形成胚柄，珠孔端的胚柄末端细胞显著
膨大并高度液泡化细胞壁向内产生内突，具传递细
伟
胞特征及吸器功能。与胚体相连接的胚柄末端细胞
大
称胚根原细胞，它分裂形成胚根。
学
Function of suspensor:
i) anchors the embryo to the endosperm
ii) nutrient conduit for the developing embryo
第三节被子植物分类系统简介
ANITA group
基部类群ANA Grade=无油樟目+睡莲目+木兰藤目
=ANITA group (grade)=Amborella无油樟属(单型目), Nymphaeales
睡莲目和 I lliciales八角目 Trimeniaceae(苞被木科=腺齿木科=早
落瓣科)-Austrobaileya木兰藤属(单型科)
【李时珍《本草纲
目》把植物分为草
部、谷部、菜部、
果部、木部五部，
又把草部分为山草
、芳草、湿草、毒
草、蔓草、水草、
石草、苔草、杂草
等九类。】
APG系统是被子植物系统发育研究组(Angiosperm Phylogeny Group 以分支分类学

和分子系统学为研究方法提出的被子植物分类系统,1998年首次提出,已有三个修
APG Ⅳ分类系统 (2016← III: 2009← II: 2003 ← I: 1998) 订版本APG II, 2003; APG III, 2009; APG IV, 2016 。

马362-3：1998年11月27日美国《科学》杂志发表了我国孙革等写
Amborellaceae无油樟科的关于在辽西义县组发现辽宁古果的文章引起了轰动。辽宁古果到
底是什么样的植物呢？
辽宁古果(Archaefructus liaoningensis Sun, Dilcher, Zheng et
Monotypic family: Amborella trichopoda无油樟 Zhou)、生殖主枝长约8.5cm，侧枝长约8.6cm。主枝上螺旋状着生
Distribution: New Caledonia 18枚蓇葖果，蓇葖果长7－9mm，具短柄，由心皮对折闭合形成、
内含2－5枚胚珠（种子）、蓇葖果顶端具长1mm的短尖头，柱头
表面尚未明显分化，枝轴下部可见约11枚“栓突”状短基、为雄蕊
？脱落后残留的部分。…………。雄蕊基部未见任何苞片或其他花部
器官。叶互生或亚对生，3回羽状深裂，每枚裂片中间有1细脉，侧
脉不很清楚（图12－326）。对于辽宁古果的生长环境问题，中美
科学家一致认为是水生的。
最有力支持其在被子植物基部
类群的证据是（）。
20联赛102.关于无油樟下列说法正确的是 A. 生殖枝长8.5-8.6 cm B.果为蓇葖果
A.无油樟与睡莲类、木兰藤目和木兰类组成 C.叶互生。 D. 雄蕊11枚。E. 产于辽宁。
一个单系类群；根据真花学说,不支持其位于进
B.无油樟是所有其他被子植物的姐妹类群；化树主干的证据包括( )。(多选)
C.无油樟的花是单性花； A. 果内含2-5枚种子。
Primitive features include
D.无油樟是最古老的种子植物。
a B. 叶3回羽状深裂。 C.水生。
lack of vessels D. 蓇葖果螺旋状排列。
第四节. 双子叶植物野外识别特征北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera） p.364

一. 木兰亚纲
(一) 木兰目木兰科(Magnoliaceae)
1、主要特征具托叶环痕，无乳汁。
om
.c
茎：木本；
ye
叶：单叶互生。
ei
花：单生；同被；
aw
:*P3+3—3+3+3+3+3A∞G ∞:1：1-14
ed
雌雄蕊多数、离生、螺旋状排列于伸长的花托上
xu
鹅掌楸(马褂木; L. chinensis）
w.
果：聚合蓇葖果，稀为聚合坚果。
聚
ww
2、木兰目的原始特征
合
业
茎——木本
具
伟
叶——单叶全缘、羽状脉
翅
大
花：虫媒；单生；花部螺旋状排列；同被；
坚
学
雄蕊和雌蕊多数、离生、螺旋状排列在伸长的果
花托上; 雄蕊：花药长花丝短; 花柱不明显;种
子胚小，胚乳丰富
(二) 毛茛目毛茛科（Ranuncul—）乌头属：

1.茎：H，常具须根系。高级虫媒
多含生物碱为有毒植物。类型（花
萼花瓣状，
2.叶:常分裂，或为复叶。
两侧对生；
3.花：*，K5C5A∞G∞-1:1。花冠特化
雌雄蕊螺旋状排列于伸长的花托上。成蜜腺）
4.果: 聚合果（瘦果或蓇葖果）。
系统地位为原始类群：
多心皮类或离生心皮类
乌头很任性，
明明花冠可
以吸引昆虫，
却偏偏要用
花萼“冒充”
花瓣，而让镶嵌式进化(进化的不同步) ↑K5C0A∞G 3 - 5：1: ∞
聚合瘦果花瓣改行当进化特征：花瓣特化成蜜腺,花萼花瓣状且两侧对称
蜜腺。原始性状：心皮离生3-5(6-13),聚合蓇葖果,雄蕊多数

耧斗菜属(Aquilegia)不
毛茛科传粉方式进化趋势：同物种的花蜜距长有明
显的分化，分别对应于
蜂类、蜂鸟和蛾类传粉。
对该属的系统发育分析
表明，蜂类传粉，距较
短的物种集中在系统树
的基部；而蛾类传粉，
“中级”虫媒花（异被） ① 距长的物种是从蜂鸟传
黄球(白色粉、距中等长度的物种
演化而来的。系统发育
高级虫媒花（花被特化） ② 长距蛾类
原始虫媒花（同被）的分析表明，传粉动物
传粉花)5 的出现明显早于植物的
⑧
次独立起分化，Whittall和
③ 源：平行 Hodges[20]提出传粉者
进化的转变可能是导致耧斗
木兰目菜属距长进化的诱因。
⑦ ④
⑨
⑤
尚玉昌p.82
风媒花（花小而多、 ⑥
单被、无蜜腺）
4？ 5？莲(荷)知多少？ 1？
(三) 睡莲目（Nymphaeales）
莲科，睡莲科，莼菜科，金鱼藻科等5科。 2？
水生。维管束散生。 7？
om
3？
.c
(1) 莲科（Nelumbonaceae ） 8？
ye
20联赛103. 根据此图,下列说法正确的有:(多选)
ei
B. 传统被子植物分类系统中，将荷花与睡莲
aw
归入睡莲科的分类学处理是不合理的； 9？
ed
xu
w.
吴219:睡莲目水生草本,茎内维管束分散. 花
ww
常两性,单生于叶腋; 花部3至多数,心皮常多数,
业
子房上位或下位,每室有1至多数胚珠. 坚果.
伟
吴219马256：睡莲目(Nymphaeales)包括睡莲
爱莲说(宋:周敦颐——“宋明理学”的开山祖 ) 6？
大
科、莲科、莼菜科和金鱼藻科等5科。
学
水陆草木之花，可爱者甚蕃。晋陶渊明独爱菊。自李唐来，世人甚爱牡丹。予独爱莲之出淤泥而
——APG:莲科和金鱼藻科不属于基部类群。
不染，濯zhuó清涟而不妖，中通外直，不蔓不枝，香远益清，亭亭净植，可远观而不可亵玩焉。
睡莲目多系之因：依据的是共有祖征和非同
予谓菊，花之隐逸者也；牡丹，花之宝贵者也；莲，花之君子者也。噫！菊之爱，陶后鲜有闻。
莲之爱，同予者何人？牡丹之爱，宜乎众矣。
源共有衍征(趋同进化)
莲花出淤泥而不染，所以它在佛教中它代表着特殊的意义。
(三) 睡莲目（Nymphaeales） (三) 睡莲目（Nymphaeales）

莲科，睡莲科，莼菜科，金鱼藻科等5科。水生，维管束散生。莲科，睡莲科，莼菜科，金鱼藻科等5科。水生，维管束散生。 ﹡K4-5C∞A∞ G ∞:1:1
（1）莲科（Nelumbonaceae）G ∞,花托海绵状。坚果。1属2种（1 （1）莲科（Nelumbonaceae）G ∞,花托海绵状。坚果。1属2种（1种：亚洲、大洋洲；另
1种：美国东部）
种：亚洲、大洋洲；另1种：美国东部）
（2）睡莲科（ Nymphae— ） 11.3.7下位子房的进化[印]辛格04版p.199
附属物理论(Candollean理论、愈合理
根据APG系统，莲科跟悬铃木科、山龙眼科和 G,G,G(3-5-∞:3-5-∞ ) G∞:1→ G(∞:∞) 论): 林奈、 de Candolle和许多早期植
﹡K4-5C∞A∞ G ∞:1:1 青风藤科关系比较近，跟睡莲离的就更远了。物学家认为，下位子房的形成是由于
外轮花部的基部与雌蕊贴生而成。
=山龙眼科+清
风藤科+莲科+
悬铃木科
图4-24睡莲雄蕊的瓣化? 1.雄蕊的正常形态:
2-6.雄蕊的花丝逐渐瓣化;7ー9.雄蕊的花药
完全消失，花丝完全瓣化
瓣化雄蕊≠瓣形雄蕊
petaloid

雄蕊2类花瓣状 [印]辛格04版p.199
二. 金缕梅亚纲
瓣形雄蕊瓣化雄蕊 (四) 壳斗科(山毛榉科)(Fagaceae)
petaloid stamens Petaloid staminodes = sterile stamens
1. 落叶乔木：水青冈林和栎林是
功能：雄蕊花瓣
原始(如睡莲) 畸变(如扶桑)；特化(如美人蕉) 落叶阔叶林中最主要的树种类型；
常绿乔木：亚热带常绿阔叶林中
下位子房起源的2条途径[印]辛格04版p.199-200 常见的建群种
附属物理论花托理论 2.单叶互生、羽状脉直达叶缘。
Candollean理论、愈合理论轴理论
林奈、 de Candolle和德国植物学派，
3. 雄花序葇荑花序（花为单性、
许多早期植物学家 Schleid、 Eichler Sachs等
单被或无被、无柄，花序在授粉
外轮花部的基部与雌蕊贴生而成花托凹陷而环绕子房後或结实不成时,会整个掉落）：
外韧维管束外木维管束(花托轴的凹陷最终导
致下位子房内部的维管束翻转) ♂：K(4-8)C0A4-20
睡莲火棘，苹果
直立(适应虫媒)
至少3次独立演化
下垂(适应风媒)
Pollination 1. 落叶乔木；常绿乔木
anemophilous
(usually), or 2.单叶互生、羽状脉直达叶缘。
entomophilous
3. 雄花序葇荑花序
om
(e.g. Castanea).
.c
♂ ：K(4-8)C0A4-20
ye
4、1-3朵雌花槲果(为壳斗
ei
包被的坚果) 。
aw
壳斗科的祖先生存于热带和亚热带地区的森林中．这些地区的充沛雨水可能冲洗 [♀: K(4-8)C0G(3-6:3-6:2)]

ed
掉大量的花粉，因此需要复杂花序承载大量花粉．同时，由于树冠层物种丰富
度大，风媒传粉困难，因此壳斗科祖先以虫媒传粉和复杂穗状花序为特征．从
xu
渐新世早期到中新世，由于季节性和寒冷气候的转变，可能促进了部分壳斗科总苞壳斗
w.
植物向温带的扩张和迁移．温带空旷的树冠层中空气流动性良好，风媒传粉在子房下位, 3 - 6 室,偶达12 室, 每室胚珠2个,但

ww
温带更有效并更具优势，因此迁移到温带的壳斗植物从虫媒到风媒传粉的演化整个子房仅有1 个胚珠成熟为种子。Why?

从这里展开[26]．同时，良好的空气流动保证了花粉的传播，花序承受力受到削
业
减而演化成简单花序．其中，迁移到温带的水青冈亚科中的全部４个属都演变
伟
成风媒传粉和简单花序；迁移到温带的另一枝同样获得风媒传粉和简单花序性
大
状，成为栎属（见图２）．而留在热带亚热带地区的其余壳斗科植物，保持原有
的虫媒传粉和复杂花序模式．
学
壳斗科从虫媒到风媒传粉, 复杂到简单花序, 二歧聚伞到花朵壳 ?

斗等一系列演化过程的结合和体现. 其中, 栎属具有最特化花序和新
型风媒传粉模式, 而石栎属具有非特化花序和原生的虫媒传粉模式. 二歧聚伞式
假花学说(恩格勒学派)和恩格勒被子植物分类系统：假花学说Pseudanthium Theory 真花学说Euanthium Theory
1.学说核心:被子植物起源的二元论示意图
(1)被子植物的单性花←裸子植物的弯柄麻黄；
提出者/学派维特斯坦恩(R. Wettstein)/恩哈笠尔(Hallier,1903)/毛茛学
(2)被子植物的两性花≈裸子植物球穗花[1雄蕊≈1个极端退化的雄 /代表人物格勒学派/恩格勒、柏兰特派/哈钦森等
花,1心皮≈1个极端退化的雌花]. 花的前身孢子叶球序两性孢子叶球
2.分类系统:(1)柔荑花序类是被子植物中最原始的类型。二元论； /代表植物(特征) /弯柄麻黄(雌雄异序) /种子蕨或本内苏铁植物达科塔
/在裸子植物中的地位 /进化 (两性孢子叶球) /原始
(2)双子叶植物分为古生花被亚纲(离瓣类)和后生花被亚纲(合瓣类) 大、小孢子叶消失分别演化成雌、雄蕊
3.影响力:该学说为现代多数系统学家所反对——解剖学,孢粉学等雌蕊大孢子叶球+苞片→胚珠+心皮边缘生胚珠的大孢子叶→胚珠+
研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。但依此学说建立的分类系 /心皮来源 /几个大孢子叶球下的苞片子房壁(心皮)/大孢子叶
统仍被采用,如《中国植物志》、世界和我国许多标本馆。胚珠原始着生子房基部(基生胎座？) 边缘胎座
雄蕊/花被来源小孢子叶球/其下的苞片小孢子叶/两性孢子叶球的苞片
据此说，现代被子单性花来源 ←单性孢子叶球序 ←两性花
两性花和单性花花二元起源，花单元起源: 两性花→单性花
植物的原始类群，的关系平行进化；“单”先“两”后
应该具有单性花、花起源中最重要的孢子叶球的极度简化心皮的缝合
无被花、风媒花和变化(我的理解)
M(大孢子叶球+苞片)+N(小孢子 X个大孢子叶+Y个小孢子叶+Z个
木本的柔夷花序类两性花来源叶球+苞片)+中轴→1(??)个雌蕊苞片+中轴→X个雌蕊+Y个雄蕊
植物，如木麻黄目、 +N个雄蕊+花被+花托 +Y花被片+花托
离生心皮的花较进化;起源？(未明确阐述) 原始
胡椒目、杨柳目等。性别/传粉进化单性→两性/风媒→虫媒两性→单性/虫媒→风媒
原始类群柔荑花序类多(离生)心皮类

三.石竹亚纲(五)蓼目蓼科(Polygonaceae)p.276-278
1.茎：H；节常膨大； 1. 茎：H；节常膨大；
2.叶：单叶，具膜质托叶鞘； 2. 叶：单叶，具膜质托叶鞘；
3. 花：花萼花瓣状【我的假设:二者相关性】
(六)锦葵目锦葵科（Malvaceae）
(五)蓼目蓼科（Polygonaceae）p.276-278 1. 叶：常具掌状脉；
1. 茎：H；节常膨大； 2. 花：有副萼(小苞片)
om
2. 叶：单叶，具膜质托叶鞘；枝+叶+顶生花→演化→花柄+小苞片(常无)+腋生花
.c
3. 花：花萼花瓣状；【我的假设:二者相关性】
ye
4. 果：坚果（有的认为应为瘦果）
ei
常见植物：何首乌，荞麦，竹节蓼
aw
ed
xu
w.
ww
业
伟
大
学
(六) 锦葵科（Malvaceae）
1. 叶：常具掌状脉；
2. 花：有副萼、
单体雄蕊 [A(∞)]
花药肾形、横裂，1室
覆瓦状重覆瓦状 ﹡K(5)C5 A(∞) G(3- ∞:3- ∞:1- ∞)
（六）锦葵科（Malvaceae）这是什么？
1. 叶：常具掌状脉；为何分枝？
2. 花：有副萼、
单体雄蕊A(∞)

(六) 锦葵科（Malvaceae） (七)堇菜目葫芦科

1. 叶：常具掌状脉； 1. 茎：蔓生，具双韧维管束；
2. 花：有副萼、 2. 叶：掌状分裂；
3.♂ ：K(5)C(5)A1(2)(2),[1(2)(2)]
单体雄蕊 [A(∞)]
三体雄蕊—聚药雄蕊
花药肾形，1室 ♀: K(5)C(5)G(3:1: ∞)
3. 果：蒴果（棉等）下位子房，侧膜胎座
重要物种： 4. 瓠果(浆果的一种特殊类型：
有一部很牛的科
棉花、木芙蓉、扶桑假果←子房下位)。幻小说，名字叫
做《三体》。葫
5. 代表植物:冬（南、西、黄、芦科则有一个更
牛的结构，也叫
丝、苦、喷）瓜，罗汉果三体，三体雄蕊
(七)堇菜目葫芦科
内+外花冠裂
双外片内向
om
双内镊合状
.c
双内排列
ye
ei
双外萼裂片
aw
丝状
ed
重覆瓦状而非内向镊合状
xu
花
w.
盘
ww
三体 :
业
而不大
伟
聚药型
大
环
学
萼裂片正常，三多状
花图式不用沟孔蜜
虚线型型三体且聚药A [1(2)(2)] 腺？其存在意味着什么？
（八）杨柳目杨柳科（Salicaceae）
杨柳目（Salicales）仅1科，3属。 (八) 杨柳科（Salicaceae）
1. 葇荑花序，单性、裸花——与葇荑花序类(金缕梅亚纲)无关，二杨柳目（Salicales）仅1科，3属。
者花序的相似是趋同进化(适应风媒)的结果。 1. 葇荑花序，单性、裸花——与葇荑花序类(金缕梅亚纲)
2. 苞片1：具花萼的保护作用。
无关，二者花序的相似是趋同进化(适应风媒)的结果。
杨属（Populus）柳属（Salix）
叶：阔窄杨属（Populus）柳属（Salix）
葇荑花序：下垂(适应风媒) 常直立(适应虫媒) 叶：阔窄
葇荑花序：下垂(适应风媒) 常直立(适应虫媒)
花被退化为：花盘(保护) 蜜腺1-2(适应虫媒)

比利时古生物学家路易斯.多洛（Louis Dollo）1893年提（八）杨柳科（Salicaceae）

出: 生物进化是不可逆的(如果一个特征在进化过程中消杨柳目（Salicales）仅1科，3属。
失了，那么它就再也不会出现了)。多洛的理论又被称为
多洛定律（Dollo’s law）。 1. 葇荑花序，单性、裸花——与葇荑花序类(金缕梅亚纲)
多洛定律在最近的几十年里被进化生物学家频频质疑。无关，二者花序的相似是趋同进化(适应风媒)的结果。
返祖现象(alavism)也暗示，进化不可逆的理论是相对的。 2. 苞片1：具花萼的保护作用。
杨属（Populus）柳属（Salix） 3. 蒴果：种子具长柔毛，风播。
叶：阔窄
花被退化为：花盘(保护) 蜜腺1-2(适应虫媒)
雄蕊： A 4-∞ (适应风媒) A2 (适应虫媒)
雌蕊： G(2-4:1:∞) G(2:1:∞)
进化原始虫媒→风媒次生虫媒
×
19联赛109. 杨柳科植物种子上的毛和棉花种子上的毛分别来自于
A.内果皮,内果皮 B.珠柄，珠被 C.珠心，珠柄 D.珠被，珠被
（八）杨柳科（Salicaceae） (九) 十字花科

杨柳目（Salicales）仅1科，3属。
1. 葇荑花序，单性、裸花——与葇荑花序类(金缕梅亚纲) 五桠果亚纲
无关，二者花序的相似是趋同进化(适应风媒)的结果。白花菜目十字花科
om
3. 蒴果：种子具长柔毛，风播。 (Cruciferae保留名;
.c
Brassicaceae：
ye
杨属（Populus）柳属（Salix）模式属Brassica芸薹属)

ei
叶：阔窄十字花冠
aw
ed
xu
花被退化为：花盘(保护) 蜜腺1-2(适应虫媒) 命名法规的原则

w.
2. 分类群名称的应用，凭借命名模
雄蕊： A4-∞ (适应风媒) A2 (适应虫媒) 式（nomenclatural type）来决定。
ww
进化原始虫媒→风媒次生虫媒 4、除特定情况外，凡具一定范围

业
、位置和等级的每个分类群，只能
次生虫媒花为裸花：多洛定律(Dollo’s law)与返祖遗传
伟
有一个正确名称（correct name），
即最早的、符合各项规则的那个名 Asteraceae:菊科
大
胡杨 (1)生态型：潜水旱中生植物/盐生植物；称。
学
改称紫菀科？No
(2)叶：进化的多型性——海克尔的生物重演律。
柳：水杨苷→阿斯匹林(Aspirin)
本页内容仅供了
解，不要求掌握
(九)十字花科
nomina conservanda
中文名据模式属命名的 Cruciferae;
(保留名) NOM. ALT. 中文互用科名
Brassicaceae
菊科
十字花冠；
十字花科
四强雄蕊；
禾本科假隔膜；
藤黄/金丝桃科长、短角果;
唇形科总状花序；
豆科
代表植物：
棕榈科槟榔科
蝶形花科豆科(狭义) 油菜、白菜、
萝卜、紫罗
伞形科
兰、拟南芥
壳斗科 Fagaceae 山毛榉科 Fagus L.水青冈属
Fagus称水青冈属不称山毛榉属, 属内物种常叫××山毛榉，却把Fagaceae称山毛榉科.

二年生（无夏“人生”:秋萌芽,春花果;秋播植物）协同进化
头年秋冬季次年春季概念的
营养生长 (叶莲座状基生[?]，生殖生长为主(消耗储藏营源头
协同进化
营养储藏于肥大直根等) 养) (1)共生:
春化作用:低温对越冬植物成花春化处理:冬性植物需要经历一 (2)捕食-被捕
食:军备竞赛
的诱导和促进作用。定时间的低温才能形成花芽。
尚玉昌《普通生态学》33：能够穿过大十字花科植物，可以合成较高浓度的芥子油，菜粉蝶对芥子油具有
趋化性，因此会将卵产于十字花科植物叶片上，于是菜青虫也就集
气层到达地球表面的紫外光虽然很少，中在了十字花科植物叶片上。 ——菜粉蝶: 天生的“十字花科专家”
但在高山地带紫外光的生态作用还是很
明显的。由于紫外光的作用抑制了植物
茎的伸长，所以很多高山植物都具有特
殊的莲座状叶丛。高山强烈的紫外线辐
射不利于植物克服高山障碍进行散布，辣椒里的辣椒素等，也是植物抗虫用的化合物。
因此它是决定很多植物分布的种因素。
质疑：低温、强风才是主要影响因子；
低矮不是影响散布的主要原因：除非见
于山顶，否则长得再高也受山峰阻碍。羽叶甘蓝一般昆虫：芥子油难吃且有毒；菜粉蝶：成虫的产卵兴奋剂，幼虫的美食。
拟南芥(Arabidopsis thaliana):植物界最火最久的网红拟南芥(Arabidopsis thaliana)

二年生草本，拟南芥的优点是：
高7～40厘米。 1. 植株小;
基生叶有柄呈
om
2. 每代时间短（从发芽到开花不超过6周）;
莲座状，叶片
.c
3. 结子多（每棵植物可产很多粒种子）;
倒卵形或匙形；
ye
4. 生活力强（用普通培养基就可作人工培养）; 第一个被全
茎生叶无柄，
ei
5. 拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的: 部测序的植
披针形或线形。
aw
物基因组
125Mb--但三角褐指藻(硅藻门)27.4Mb;
ed
总状花序顶生，
小球藻(绿藻门)46Mb,角叉菜(红藻门)105Mb
xu
花瓣4片，白
6. 拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素
w.
色，匙形。长
处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。
ww
角果线形，长
例如用含杀草剂的培养基来筛选，一般获得抗杀草剂
业
1～1.5厘米。
的突变率是1/100000。
伟
花期3～5月。
大
由于有上述这些优点，所以拟南芥是进行遗传学研究
学
的好材料，被科学家誉为“植物中的果蝇”。
我国内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、拟南芥(Arabidopsis thaliana)是一种十字花科植物, 广泛用于植物遗传学、发育生物学
山东、江苏、安徽、湖北、四川、云和分子生物学的研究，已成为一种典型的“模式”植物。近年来，植物科学中许多有
南等省区均有发现。价值的发现都是以拟南芥为实验材料取得的，因此它被誉为植物界的“果蝇”。
花发育ABC模型花发育ABC模型
野生型野生型
20联赛43.调节拟南芥花发育的B类基因突变，则
花托上由外至内可见到的四轮花器官结构是:
A.萼片-雄蕊-雄蕊-心皮 B.萼片-花瓣-花瓣-萼片
A基因突变 A基因突变
(功能失活) C.萼片-花瓣-雄蕊-心皮
(功能失活) D.萼片-萼片-心皮-心皮
E.萼片-心皮-萼片-心皮
四轮花器官应为: 花萼-花冠-雌蕊-雌蕊
B基因突变 B基因突变
(功能失活) (功能失活)
C基因突变 C基因突变
(功能失活) (功能失活)

(第十六章被子植物第一节被子植物的一般特征第二节.被子植物的分类原则五. 蔷薇亚纲露丝：

第三节被子植物分类系统简介 Ruth、
分子证据+分支分类→APG IV (基部类群ANA Grade), 无油樟，古果科； (十二)蔷薇科 Rosaceae Rose、
Lucie
第四节. 双子叶植物一个华丽家族; 被子植物5大科之一?
一. 木兰亚纲 (一) 木兰目木兰科——原始性；鹅掌楸属的间断分布 (二) 毛茛目菊科约32,913; 兰科约28,000; 豆科约19,325种;禾本科约10,000多
毛茛科花萼花瓣状，传粉方式多样性；
(三) 睡莲目水生、散生维管束；花被、雌雄蕊进化；莲，睡莲，王莲，水盾草种; 蔷薇科约3,300多种[The Rose Family includes more than 3,000
二. 金缕梅亚纲 (四) 壳斗科(山毛榉科) 葇荑花序、槲果、假花学说 species of trees, shrubs, and herbs distributed throughout much of
三.石竹亚纲(五)蓼目蓼科 the world.](唇形科3,500余种；茜草科6,000-10,700)。
膜质托叶鞘和花萼花瓣状相关性；何首乌、荞麦、竹节蓼
四. 五桠果亚纲 (六) 锦葵科副萼,单体雄蕊,肾形花药,蒴果/分果;棉、木芙蓉.
(七)堇菜目葫芦科：双韧；单体/聚药雄蕊，膨大的侧膜胎座，瓠果
(八)杨柳目杨柳科葇荑花序-非葇荑花序类-侧膜胎座类；；次生虫媒；多洛定
花筒、萼筒
律；风播；胡杨：潜水性旱中生植物/盐生植物花托筒、被丝托
(九) 十字花科留名；总状花序，十字花冠，四强雄蕊，侧膜胎座，假隔膜，长
短角果；基生叶莲座状与二年生；寄生物-寄主间协同进化；拟南芥与花发育
ABC模型；
难点：1. 进化方向与进化不同步(镶嵌进化)；2. 真花学说与基部类群ANA
Grade；3. 瓣形雄蕊和瓣化雄蕊(有点类似于：银杏叶裂与被子植物叶裂；木兰
科虫媒与柳虫媒)； 4. 假花学说； 5. 茎扁化和叶折合；6. 西瓜的侧膜胎座；
7. 假隔膜与真隔膜; 8.花发育ABC模型上位子房,周位花
似: 雌雄蕊多数、离生、螺旋状排列于伸长的花托上； 2. 蔷薇亚科(Rosoideae) 托叶篦齿状,

异:下位花VS周位花托叶发达，花托突起或凹陷，大部贴生叶
柄, 边缘多
毛茛草莓 ﹡K(5)C5A∞ G ∞:1:2 G , 聚合瘦果或聚合核果。具腺毛.
om
.c
ye
ei
aw
ed
xu
﹡K5C5A∞ G ∞:1:1
w.
G ∞:1:1
ww
2. 蔷薇亚科(Rosoideae) 草莓
业
托叶发达，花托突起或凹陷，
伟
G ,聚合瘦果或聚合核果。 ﹡K(5)C5A∞ G ∞:1:1

大
学
蔷薇、月季(复杂的杂交种)、
月季花、玫瑰、草莓、蛇莓、
树莓类、插田泡上位子房,周位花
2. 蔷薇亚科(Rosoideae)
托叶发达，花托突起或凹陷，G , 聚合瘦果或聚合核果。
肉质被丝托(更恰当:被丝托+凹陷的花托) +多个瘦果
= 一种特殊的聚合瘦果
= 蔷薇果(蔷薇属特有)
被丝托是花托着生花被和
花丝处延伸而成的结构。
1. 属于花托延伸出的结构；
2. 右上图中着生雌蕊的部
分是花托凹陷而非延伸而草莓属
成，即是固有结构的变化
而非新生，不属于被丝托。
所以图中所示被丝托被“扩
大化”了，应限于这部分。

五.蔷薇亚纲 ﹡K(5)C5A∞ G (5:5) 3. 苹果亚科(Maloideae)

(十二)蔷薇目蔷薇科 Rosaceae：一个华丽家族。
G(5-2), 梨果(一种假果)
苹果、梨、枇杷、山楂
光叶绣上海辰山植物园
线菊嫁接牛顿苹果枝
1. 绣线菊亚科 (Spiraeodeae)
多灌木,无托叶,G 5:1,聚合蓇葖果
﹡K(5)C5A∞ G 5:1
石楠等苹果
亚科植物
托业常早落
om
.c
ye
ei
被丝托是
aw
花托发育
ed
后期延伸
xu
而成，
w.
﹡K(5)C5A∞ G 1:1:2 符合生物

ww
重演律
业
伟
4. 李(梅)亚科(Prunoideae)
大
被丝托(常称为花托)杯状，
学
G(1:1:2), 核果。
桃、李、梅、杏、樱花、樱桃
20联赛39-41.下图
显示黄瓜花发育
过程的部分切片
观察结果,观察图
想起假雌蕊和假雄蕊的说法
片回答下列问题.
39.此图显示的是
哪种花的发育
A两性花 B.雄花
C.雌花 D.杂性花
40.图a、g、i中的箭头分别显示的是 1. 花
A.花原基、雄蕊原基、花药萼
B.花原基、雌蕊原基、柱头 ﹡K(5)C5A∞ G 1:1:2
The carpel 2. 花
C.叶原基、花冠原基、花被 primordia 冠
D.叶原基、花原基、花 are arrested
3. 雄 4. 李(梅)亚科桃、李、梅、杏、樱花、樱桃
in whorl 4
“桃”非桃: 核桃(胡桃科);猕猴桃(科); 金丝桃
抑制
蕊
41.能同时看到雌蕊和雄蕊结构的图 4. 雌 (科; 藤黄科; 五体雄蕊);
片是 A图d至图j B.图e至图j 蕊
C.图f至图j D图h至图j
杨桃(酢酱草科)

梅马
29
Prunus mume (Sieb.) 0
G 5:1
Sieb. et Zucc. 覆瓦状
G ∞:1:2-1
重
覆瓦状 ﹡K(5)C5A∞
覆
G, G(5-2:5-2)
瓦
状
均旋
G 1:1:2
转状
蔷薇亚科绣线菊亚科苹果亚科梅亚科
生活型木本/草本灌木木本
腊梅托叶发达常无早落
Chimonanthus praecox 子房 ∞ : 1 : 2-1 5 : 1, 稀(5 : 5) (5-2: 5-2: 2-∞) 1 : 1 : 2
(L.) Link 果实聚合核/瘦果聚合蓇葖果,稀蒴果梨果核果
蔷薇亚科的镶嵌进化:原始(心皮多数，离生)/进化(草本，托叶发达)
五.蔷薇亚纲五.蔷薇亚纲 (十三) 豆科或豆目

(十二)蔷薇目蔷薇科 Rosaceae：一个华丽家族。 (约19500种: 被子植物第3大科)
蔷薇亚科的镶嵌进化: 根瘤(细菌与根的共生体)
om
原始(心皮多数，离生)/ 叶枕(外界刺激如光或震动→
.c
进化(草本，托叶发达) 薄壁细胞内膨压改变 →小叶闭合 )

ye
蔷薇亚科G∞花托(被丝托除外) 突隆→凹陷 G 1:1 → 荚果

ei
aw
ed
根瘤为何带红色？
xu
苹果亚科
w.
绣线菊亚科G5 G(5-2：5-2)
ww
花托扁平
业
伟
大
梅亚科G1
学
进化发生在历
史上，非现存苜蓿属
植物间的演化（Medicago）
(十三) 豆科或豆目
1. 含羞草科(Mimos-)
茎: 多木本。
叶: 二回羽状复叶
花: *K(5)C(5) A(∞) G1:1 合欢祖征：
花丝彩色, 吸引昆虫过渡型：二回羽
镶嵌进化二回羽状复叶状复叶
(进化不同步)：
雌蕊各部合生,花丝 +叶状柄
诱虫,头状花序; 马占相思
*, 雄蕊多数
花
冠衍征：
叶状柄
花萼
含
合欢头状花序羞
草

马231
重演的内在机制无法合理解释
1866年海克尔在其《普通形态学》一书中提出了生物重演律(或称科学发展至今，我们仍旧没有发现这种重演对一个物种的生存发展到底有何意义
。生命行为是高效率的，对于生物来说，这种重演造成了很大的资源能量的浪费
生物发生律)。他对生物重演律作了这样的说明:“生物发展史可分为，是得不偿失的。即使存在，也必然在生存竞争中被淘汰。动物的重演难道仅仅
两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育。也就是个体的是为系统演化提供一个并不有力的证据吗？生物决不可能毫无根据的简单重复系
发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是统演化过程，除非这个过程是它生存发展必不可少的。但是现代科学未能找出重
系统发育史的简单而迅速的重演。” 演律存在的意义。要么科学的发展有限，要么重演律根本就不是客观存在。
A mutualistic symbiosis between swollen-

thorn Acacia金合欢属plants and
Pseudomyrmex伪蚁属ants in Central America
om
.c
ye
ei
aw
ed
xu
w.
ww
业
花外蜜腺
伟
大
Swollen-thorn Acacia trees in Central America are protected by aggressive

学
Pseudomyrmex ants. In return, the plants house the ants in specialized thorns and feed
them with nectaries and protein-rich food bodies. Here a worker ant stands over nectar-
producing glands at the base of a leaf. A few of the Acacia-ant species hold their
abdomens腹部tucked折forward under the body, an unusual stance 姿for a Pseudomyrmex.
环割
围攻竞争者
侵略者
协同进化主要有两种类型：扩散
协同进化和专性协同进化。扩散
协同进化为某一个或多个物种的
特征受到多个其它物种特征的影
响而产生的相互进化现象，是一
种研究范围较广的协同进化；而
婴儿食品富含脂肪、蛋专性协同进化主要包括 3个特征：扫除
白质，叫贝氏体Beltian 特殊性、相互性与同时性，是一寄生者
种自然界比较少见的物种间共生
body 关系。榕树-榕小蜂、丝兰-丝兰
蛾及金合欢-蚂蚁则是这种专性协
同进化的典型范例，自 20世纪 50
年代以来日益受到关注。

(十三) 豆科或豆目
2. 苏木(云实)亚科
木本; 假蝶形花冠(上升覆瓦状排列)；
A10; K(5)C5 A5+5 G1:1
龙骨瓣（Carina）指
普遍把假蝶形花冠下部的蝶形花中下面两片花
瓣部分联合（合生）
2花瓣称龙骨瓣，虽然这形成龙骨状。
不很恰当。A10应为A5+5
假蝶形花冠假蝶形花冠
蝶形花冠假蝶形花冠 17联赛107.在紫荆(Cercis

蝶形花亚科云实亚科 chinensis Bunge)的花结构中，
龙骨瓣？A10 下降覆瓦状排列上升覆瓦状排列位于最外侧的花瓣是( )。(单)）
旗瓣在最外 “旗瓣”在最内 A. 旗瓣 B.翼瓣
龙骨瓣？龙骨瓣在最内 “龙骨瓣”在最外 C.龙骨瓣 D.盔瓣
豌豆
(十三) 豆科或豆目六. 菊亚纲 (十七) 茄目茄科(Solanaceae)
蝶形花科(Papilionoideae) 1.H；花萼果期膨大[萼共4出路:早落,脱落,宿存,～]；
蝶形花冠=旗瓣+翼瓣+龙骨瓣
2.合瓣；花药纵裂或孔裂；
K(5) C5 A(9)1,(5)(5),(10),10 G1:1
om
3.冠生雄蕊；心皮2，偏斜；胚珠多数；
.c
二体雄蕊 (9)1或(5)(5) 有些有 4. 浆果、蒴果

ye
豆类（大豆=黄豆，豌豆，蚕豆，绿豆，
假隔膜
ei
菜豆，……)槐，刺槐，紫檀，黄檀
aw
三叶草，甘草，黄芪
ed
xu
w.
二体雄蕊 A(9)1
[药裂共4类:纵,
ww
横,瓣,孔]
业
愿活在宋朝(960
年—1279年
伟
)/1492年10月12 纵
大
日哥伦布发现
美洲大陆裂
学
蜜最
槽普瓣
雌蕊柄雌蕊柄与遍裂
？ Gynophore 子房间无节
(十七)茄目(Solanales) 甘薯： Ipomoea

旋花科（Convolvulaceae） batatas Lam. 英文名：
Sweet Morningglory (旋
旋转折扇状花冠；
花科), 又名红薯、白薯、
每子房室具2胚珠。番薯、红苕、地瓜。红
*K(5)C(5)A5G (2:2:2) 薯原产于南美的秘鲁、
厄瓜多尔、墨西哥一带
豆薯（Pachyrhizus erosus (L.)

Urban. ）又名地瓜、凉薯、
沙葛。豆科，一年生或多年
生草质藤本植物。豆薯肉质
块根富含淀粉、糖分和蛋白
质，脆嫩多汁，皮薄而坚韧
，容易剥除，可供生食、炒
食、做饲料。

(十七)茄目(Solanales)菟丝子科（Cuscutaceae）
全寄生草本？北师大版新教材：“菟丝子寄生在豆科植物上(图1-
12)，从豆科植物体内获得水、无机盐和有机物，属于全寄生。”
菟丝子的寄
生根应缺少
哪些结构？
A.根毛
B.外皮层
C.内皮层
D.中柱鞘
E.
(十八)唇形目
寄生植物被寄生
唇形科(Lamiaceae, Labitae)
生物界有一种奇妙的现象，叫做重寄生（hyperparasitism），
方茎对叶油挥发, 四小坚果唇形花。
om
顾名思义，就是指一种寄生生物又被另一种生物寄生的现象。重
.c
寄生生物在植物、真菌、动物三大门类里都存在。檀香科有一个茎：常草本，茎方形；
ye
属叫做Phacellaria，专门寄生在桑寄生科植物上面，这个属也就
叶：单叶对生（也有轮生的）；
ei
因此得到了“重寄生”的中文名；一种叫做木霉的真菌专门寄生
aw
在一些危害果树的真菌上面，所以现在被用来对这些真菌。花序：轮伞花序——
ed
2个腋生的二歧聚伞花序
xu
w.
节间缩短 1聚伞花序简化为1花
ww
穗状总状
业
伟
花：唇形花冠（2/3）；
大
冠筒内常具毛环。
学
蜂可进,蝶可进, 蚂蚁不能进:
蚁类止步！
⑤ ⑤
④ ④ 刘穆305
③ ③
①
② ②
①
③ ③
② ②
② ② 吴国芳等《植物学(
下册;第二版)》p.314
③ ③
①

什么是唇形花冠？唇形花冠是唇形科特有的吗？唇形花冠的形
1、雌雄蕊均从同一方位伸出； 2、雄蕊由5枚减为4；成给花带来了哪些相关的改变？唇形花冠变为辐射对称花冠
（如薄荷）又给花带来了什么变化？
花冠为唇形：上唇：“ 唇形花冠可见于：唇形科, 马鞭草科, 列当科, 苦苣苔科,胡麻科,
雨搭”，下唇为“停机玄参科, 紫葳科, 透骨草科, 爵床科等。
坪”；上下唇空间限定
传粉者大小，花冠管要
求口器长短；管内毛环
阻止蚂蚁盗蜜。
花冠为唇形：横向伸
展→昆虫固定不变地
横向进入→与柱头接
小叶厚壳树(紫草科) ↑K(5) C(5)A4 G(2:2:4)
触点固定→与柱头接
Ehretia microphylla
触点就应是与花药接
↑K (5) C (5) 触点。 ✱K(5) C(5)A5 G(2:2:2)
✱K(5) C(5)A4 G(2:2:4)
花冠和花盘辐射对称，花丝
3、花丝等长变为异长：二强； 4、雌雄异熟。及柱头等长，雌雄分散，花斑消失。
但进化不走回头路。
p.323 康定鼠尾草
Salvia prattii Hemsl.
产四川西部、西北部，
青海南部;生于山坡草地
上,海拔3750-4800米。模
om
式标本采自四川康定。
.c
杨313
20200906四川理
ye
半药
可育花 +腺体县凉台沟3500m 上
ei
粉囊(药 —?
aw
柱唇
室)
ed
头
xu
花药药隔下
w.
唇
ww
冠生雄蕊
业
= C(5)A2
伟
大
不育花
学
退化药囊具花粉、药隔上下段近
粉囊等长：原始特征？川西是Salvia
关节
花丝（支点）的起源中心或次生多样性中心？
六. 菊亚纲 (十八) 唇形科

方茎对叶油挥发, 四小坚果唇形花。 (十八)唇形目(Lamiales)p311
茎：常草本，茎方形；
叶：单叶对生（也有轮生的）; 唇形科(Lamiaceae = Labitae)
Lamiaceae-----Lamium----
花序：轮伞花序—— Lamium barbatum Sieb.et Zucc.
2个腋生的二歧聚伞花序
节间缩短 1花序简化为1花野芝麻
穗状总状
花：唇形花冠（2/3）
二强雄蕊A4 — A2—杠杆雄蕊；雌雄异熟,
四分子房,花柱基生， G(2:4:1),
下位花盘（下方膨大）

fleshy nutlets
Phyllostegia
植物界似乎没
什么清规戒律
不可以违反！
四小坚果：干燥
中国植物志：果通常裂成4枚果皮干燥的小坚果，
？肉质
稀核果状（锥花亚科Prasioideae Brig.）而具多少
紫草科sp. 坚硬的内果皮及肉质或多汁的外果皮；【有肉质多
浆而肥厚的外果皮及壳状的内果皮】种子每坚果单
生，直立，……具薄而以后常全部被吸收的种皮。
六.菊亚纲丁香
(十九) 玄参目木犀科(Oleaceae)
1. 茎、叶：木本+叶对生
om
2. 花：* K(4) C(4) A2 G(2:2:2)

.c
ye
3. 果：浆果、核果、蒴果或翅果。
ei
其他:茉莉、连翘、迎
aw
春、探春、女贞……
油橄榄Olive
ed
油橄榄的伟
xu
(Olea europaea 大功绩：希

腊土壤贫瘠
w.
2n=46) 适种油橄榄
ww
、烧陶罐→
业
卖→市场经
济→产权明
伟
晰→财产独
大
立→人格独
学
立→思想独
立→言论自
桂花(木犀)
由→负责→
植物界似乎没什么清规戒律不可以违反！法治
(二十) 菊目(Asterales)
菊科(Asteraceae,Compositae)
橄榄来自橄榄科, 菊科 Compositae Asteraceae

油橄榄属于木犀科.
油橄榄伸出橄榄枝,
种子榨出橄榄油.
木犀科橄榄科
玄参目无患子目 Sunflower family
单叶对生复叶互生
A2 A6
产地中海区产我国南部
地区
…… daisies=Daisy family
Botanical Journal of the Linnean Society
Author Guidelines ：Note particularly the use of Asteraceae
油橄榄Olive (Olea europaea L.) 橄榄 Canarium album (Lour.) Raeusch. (not Compositae) and Fabaceae (not Leguminosae).

六.菊亚纲 (二十)菊科(Asteraceae,Compositae):被子植物第1大科头状花序 = 总苞片+花序托+托片(苞片,常退化)+多数无柄小花

(3万多种) 不流行的说法：篮状花序 = 具总苞的头状花序
头状花序 = 总苞片 + 花序托 + 苞片(常退化)+ 多数无柄小花
？
向日葵的小花生 Compositae
于（）上。
A.花盘 B.花托中国植物志>> 第74卷菊科
C.花序托 D.花柄头状花序…，为1层或多层
Asteraceae 总苞片组成的总苞所围绕有限花序还是无限花序？
头状花序 = 总苞片+花序托+托片(苞片,常退化)+多数无柄小花
头状花序 = 总苞片+花序托+托片(苞片,
头状花序主要有3大类。常退化)+多数无柄小花
Secondary pollination
om
1. 小花异形：缘花(假舌状花)+ 盘花(管状花) 头状花序主要有3大类。

K0-∞？
.c
1. 小花异形：缘花(ray florets)（假舌状花）二次传粉

ye
+ 盘花(disc florets)（管状花）
ei
K0-∞C(3)A0G(2:1:1), 0
aw
ed
K2C(3)A0G0: 向日葵花药聚合，内向开裂？

xu
w.
ww
1.雄蕊先熟； 2.花丝收缩；
业
3.花柱伸长； 4.扫粉毛；
伟
大
4.柱头张开。
学
其雄花为何会
保留花柱？
柱头线
柱头附
属物：
结实习性与
被扫粉毛
哪种植物相
反？

头状花序主要有3大类。
2. 小花均为管状花
苍耳 Xanthium sibiricum
适应风媒传粉：
1. 雌雄异序、雄花远远多于
雌花；
2. 无假舌状花，花冠不艳丽；
3. 聚药雄蕊→花药离生；
4. 雄花无花柱。
泥胡菜Hemistepta 1yrata Bunge
雪莲 Saussurea involucrata是凤
10-20个头状花序→球形的总花序
毛菊属雪莲亚属的草本植物。它
生长在海拔4800—5800米的高山
流石坡以及雪线附近的碎石间。
om
该亚属的植物有20余种，绝大部
.c
分产于我国青藏高原及其毗邻地
ye
区。雪莲是一种高山稀有的名贵
ei
药用植物，因此保护雪莲种质资
aw
源，无论在科学上、医药学（具
ed
有除寒痰，壮阳补血，暖宫散瘀，
xu
治月经不调）上还是从观赏上都
w.
有重要意义。雪莲种子在0℃发
ww
芽，3-5℃生长。幼苗能经受零
业
下21℃的严寒。在生长期不到两
伟
个月的环境里，高度却能超过其
大
它植物的五到七倍，它虽然要五
学
年才能开花，但实际生长天数只
有八个月。这在生物学上也是相
当独特的。
舌片=花
冠上部
蒲公英Taraxacum mongolicum
苦苣菜Sonchus oleraceus

假舌状花舌状花
假舌状花舌状花边缘整个花序
边缘(缘花) 整个花序 C(3) C(5)
C(3) C(5) 雌性或中性两性
雌性或中性两性
管状花亚科舌状花亚科
果：连萼瘦果
(下位瘦果,菊果)
三
者
的
进
× 化
关
系
(二十)菊目菊科(Asteraceae,Compositae) (第十六章被子植物第四节. 双子叶植物

五. 蔷薇亚纲 (十二)蔷薇科被丝托；花托、果实多样性及其进化；返祖现象；
头状花序 = 总苞片+花序托+托片(苞片,常退化)+多数无柄小花
木瓜与番木瓜；”桃”非桃; 梅与蜡梅
头状花序主要有3大类。 (十三) 豆科或豆目根瘤、叶枕和荚果；含羞草亚科，镶嵌进化，叶状柄与生物
1. 小花异形：缘花(ray florets, 假舌状花)+盘花(disc florets,筒状花) 重演律；肿刺金合欢与伪蚁间的协同进化；云实亚科-假蝶形花冠与蝶形亚科-
om
蝶形花冠
.c
2. 小花均为筒状花(或还有细管状雌花):
ye
六. 菊亚纲 (十七) 茄目茄科花萼果期膨大，合瓣-冠生雄蕊，子房偏斜；胎座

3. 小花均为舌状花：
ei
膨大-胚珠多数，浆果/蒴果；附：旋花科与菟丝子科；同名异物的地瓜；寄生-
特有果实：菊果(下位瘦果)
aw
舌全寄生-半寄生-重寄生；
状
ed
菊科：世界第一大科(约占被子植物的1/10)。 (十八)唇形目唇形科茎方形，叶对生，轮伞花序，唇形花冠-冠生二强雄蕊，杠

花
xu
25 000—30 000种—…约1 000属—…30族—— 杆雄蕊，下位花盘，基生花柱-四分子房，四小坚果，浆果状；传粉综合征-形

亚
w.
状相关性。夏威夷薄荷。
12亚科(传统:2亚科)。科-亚科-族-亚族-属-亚属-组-系-种科
ww
： (十九) 玄参目木犀科木本,叶对生,A2, 核果等；桂花,油橄榄-橄榄,丁香-茉莉

a. 筒状花亚科（花序结构：上述1，2型；植株不含乳汁）
业
山 (二十)菊科头状花序=篮状花序【 1. 异型；2. 均管状花；3. 均舌状花】，冠毛-

b. 舌状花亚科（花序结构：上述3型；植株含乳汁：有
伟
莴扫粉毛；扫粉毛-花粉二次呈现；舌状花-假舌状花；瘦果-连萼瘦果-下位瘦果-
苣菊果；苍耳籽：聚花果；
大
节乳汁管，即多个管状细胞组成）
学
关键词：头状花序、复头状花序、假舌状花、管状花、细管状雌难点：1. 被丝托与花托；2. 蝶形花冠与假蝶形花冠；3. 杠杆雄蕊；4. 唇形花冠

花、舌状花、冠毛、聚药雄蕊、扫粉毛、菊果、舌状总苞片、向与二强雄蕊；5. 花柱基生与四分子房；6. 总苞-总苞片；苞片-托片；花序轴-花
日葵、金盏菊、茼蒿、苍耳、雪莲、蒲公英、亚科、生物入侵序托；7. 变态花萼-冠毛-毛状冠毛；8. 假舌状花-舌状花；9. 聚药雄蕊-扫粉毛-
花粉二次呈现；10.瘦果-连萼瘦果-下位瘦果-菊果-苍耳聚合果.
左图呈现出菊科小
花演化线路。根据单子叶植物纲(Monocotyledoneae) [百合纲(Liliopsida)
此图，正确的说法七. 泽泻亚纲 (二十一) 泽泻目(Alismatales)
有( )。（多选）
A. 向日葵的缘花是
泽泻科(Alismataceae)
第3排左1
B. 最原始的小花是雄蕊和心
第2排右2 皮多数、
离生、螺
旋状排列
C. 舌状花亚科的舌在凸起的
状花是第1排左1。花托上。
[应为第2排右1]
D. 第3排中间的
花为雄花。
E. 第1排的右1为
雌花,不具扫粉毛。

(二十一) 泽泻目(Alismatales) 泽泻科(Alismataceae) 慈姑Sagittaria sagittifolia L.

常多年生，H；湿生或挺水：叶常异型(挺水叶、浮水叶和
沉水叶)
G∞ 请评价
慈姑和
泽泻
花的进
化水平
3型叶
形态解泽泻（Alisma orientale）
剖特征
八. 槟榔亚纲 (二十二) 槟榔目(Arecales) 八. 槟榔亚纲(二十二) 槟榔目(Arecales)

槟榔科(Arecales)[棕榈科(Palmae)] 槟榔科(Arecales)[棕榈科(Palmae)]
茎：木本，不分枝；初生加粗生长。茎：木本，不分枝；初生加粗生长。
om
叶：常绿，大形，多簇生茎顶——“棕榈型”树冠。叶：常绿，大形，多簇生茎顶——“棕榈型”树冠。
.c
花序：肉穗花序？圆锥花序？花序：肉穗花序？圆锥花序？
ye
ei
花：*P3+3A3+3G 3,(3:3)
aw
花两性或单性。
ed
xu
w.
ww
业
伟
♂:﹡K3C3A3+3
大
♀:﹡ K3C3G (3:3)

学
假两性花
百合纲九. 鸭跖草亚纲
(二十三)莎草目(Cyperales) 禾本科 (Gramineae, Poaceae)
♂:﹡K3C3A3+3 × ♀:﹡ K3C3G (3:3) 茎：草本(禾亚科)或木本(竹亚科),节间多中空, 可进行居间生长。
叶：单叶互生，2列；约3/4？1/2？的种有C4途径。
叶片叶舌叶耳叶鞘
禾形条形，膜质、䍁毛叶鞘顶端之两边各伸开裂
亚态脉平行或退化出一突出体或无
科
功光合阻止水分？？叶鞘:包被节间→保护居分
能作用入鞘(？) 生组织, 支持(故无厚角组织)
竹竹箨箨叶箨舌箨耳箨鞘(保护)
亚营养具柄及叶舌叶耳叶鞘(保护)
科叶关节

浆片：
——圆锥花序状 1. 特化的
花被；
野燕麦Avena fatua L. 2. 位于外
稃一侧；
内
3. 吸水膨
稃胀推开外
稃：开花。
小穗(无限花序)含
3花 [P2A3G(2:1:1)]
外
颍
(二十三)莎草目(Cyperales) 禾本科 (Gramineae, Poaceae)

小穗(穗状花序)=总苞(內颖+外颖)+n[稃片(外稃水稻P2A3+3G(2:1:1)
+内稃)+小花(P2-3A3,3+3G(2-3:1:1)]; P2-3:浆片
om
.c
ye
ei
A:2不育
aw
野燕麦小花外稃
ed
P2A3G(2:1:1) C:可育小花外稃
xu
D:可育小花内稃 B: 2颖片
w.
ww
我无花冠
业
我骄傲！
伟
大
学
风媒传粉适应综合征(1)苞片、小苞片特化成桴片; (2)花被特化
成浆片; (3)花丝纤细,花粉小而光滑,含淀粉; (4)柱头羽毛状。
内稃的属性花被苞片小苞片先出叶支持内稃为小苞

华东师大版上册下册341 片的理由：
1. 苞片不可能2
马炜梁文字345 图345
枚
中国植物志 √ 2. 花被片：只一
杨世杰 325 处如此说，花图
周云龙 366 式暗示此观点。
傅承新 276 我对此不否定。
叶创兴 460 3. 先出叶与小苞
李杨汉 328 片较相似。为了
避免混乱，建议
1. 禾本科（《中国植物志》）：用小苞片。
有苞片（bract）和先出叶（
prophyll）2) 各1片 4. 从其位置看是
2. 互动百科：先出叶(prophyll) 小苞片；花图式
，是指生于侧生枝条第一节的叶、顶2裂均支持
，亦即腋芽最初形成的叶。
3. [植物学实验指导 - 第 227 页 - 其为2合生结构
Google 图书结果] 先出叶( ，与小苞片常2
prophyll )指莎草科中相当于双
子叶植物花序梗基部的小苞片？枚一致。

玉米 Zea mays, 亦称玉蜀黍、包谷、

苞米、棒子;粤语称为粟米，闽南语
称作番麦；corn(美)，maize[meiz]，
mealie[‘mi:li].
——顶生, 圆锥花序状
原产中美洲。
1492 年哥伦布
在古巴发现玉
米。1494年把
玉米带回西班
牙后，逐渐传
至世界各地。
到了明朝末年
，玉米在我国
的种植已达十
余省。 ——腋生, 肉穗花序状
二穗短柄草(Brachypodium distachyon L.)因其基因组小(272Mb；2n=2x=10)、株型

小、自花授粉、一年生、生命周期短(约70d)、每株能收获多达800粒种子、有二
倍体和一系列多倍体(遗传资源丰富)、易培植(生长条件简单)、易转化等诸多优
点，正逐渐成为一种理想的禾本科作物模型。
om
目前，对禾本科作物分子机理方面的基础研究主要使用模式植物拟南芥和水
.c
稻。拟南芥是应用最广泛的双子叶模式植物，与单子叶植物在性状特点及分

ye
子机制上存在较大差别[拟南芥不具有禾谷类作物的生物学特性和相关的农艺
性状(如分蘖、穗分化等)]。而水稻是热带短日照植物，生长条件和麦类作物有
ei
较大区别，且其生长周期长，株型大，与麦类作物亲缘关系较远，也不适合

aw
用于麦类作物的研究。
ed
二穗短柄草是广泛生长于温带地区的一年生植物，原产地分布于北非、南
xu
欧和中亚一带，属于早熟禾亚科。二穗短柄草有多个亚种，分别为二倍体、

四倍体和六倍体。目前已经完成全基因组测序的是自交系 Bd-21，属于二倍体
w.
，基因组大小约为 272M，是首个完成全基因组测序的禾本科早熟禾亚科物种

ww
。其作为禾谷类作物的模式植物的优势：
业
1. 二穗短柄草与普通小麦、大麦、燕麦等麦类作物同属于早熟禾亚科，其形

态、生理特性及基因组等特点都十分相似。
伟
2. 其株型小、易培植，成熟植株高度与拟南芥相似，高约 20 cm，适合在较小

大
的空间大量种植。植株的整个生命周期短，从种植到成熟只需 3 个月，全株

学
可收获 80～200 粒种子(有报道：800粒/株)。

3. 自花授粉，可有效避免不同基因型之间的污染问题。
基于二穗短柄草的这些特点， 2001 年 Draper 等首次建议将二穗短柄草作为草
类作物功能基因组学研究的模式植物。
1-3枚小穗聚集在穗轴上端
P2A3G(2:1:1)
二穗短柄草小穗具短柄
(Brachypodium 小穗具短柄
distachyon L.)
单轴型
我吐槽教材：
分蘖本是合轴
分枝的特例, 定
义时不提。
说到竹的分蘖
时又重新捡起合
轴分枝的概念，分
合轴型避而不谈分蘖。蘖

秆生叶——竹箨、禾亚科茎
包括箨叶、箨鞘、和竹亚科
箨舌、箨耳；分枝上通
常均不见
枝生叶：具短柄，叶痕，为
包括叶片、叶鞘、什么？
叶舌、叶耳。叶片
短柄与叶鞘间有关
节，脱落时在关节
处断开→叶落鞘存
花期不固定，一般
相隔甚长（数年、
数十年乃至百年以
上），某些种终生
只有一次开花期。
亚洲和中、南美洲美
属种数量最多，非竹
洲次之，北美洲和人芋
姜
大洋洲很少，欧洲蕉科
科
除栽培外则无野生科
的竹类。
十. 姜亚纲 (二十四) 姜目姜科Zingiberaceae 十. 姜亚纲 (二十四) 姜目姜科Zingiberaceae

1. H，常芳香，根状茎匍匐或块状。 1. H，常芳香，根状茎匍匐或块状。
2. 叶具鞘和叶舌。 2. 叶具鞘和叶舌。
om
3. 花
.c
ye
内轮花冠状
ei
aw
ed
xu
（1）花被
w.
片6枚，2轮，
ww
均基部合生
业
成管状
伟
大
学
外轮萼状
姜属Zingiber
Boehmer，80 姜科Zingiberaceae
种，分布于 1. H，常芳香，根状茎匍匐或块状。
热带、亚热 2. 叶具鞘和叶舌。
带地区。侧 3. 花
生退化雄蕊（1）花被片6枚，2轮，均基部合生成管状，外轮萼
常与唇瓣相状，内轮花冠状；
连合，形成内轮A2(外轮消失)→唇瓣
具有3裂片的（2）瓣化雄蕊外轮A2→唇瓣2侧裂片
唇瓣
唇瓣；药隔内轮A2→唇瓣中裂片
附属体延伸
于花药外成
长喙状，并
包裹住花柱。
蘘荷Zingiber mioga

美人蕉科Cannaceae：仅美人蕉属(Canna)一属，约
姜科Zingiberaceae 55种，热带草本。分布从北美东南部到南美。
1. H，常芳香，根状茎匍匐或块状。
2. 叶具鞘和叶舌。
3. 花
（1）花被片6枚，2轮，均基部合生成管状，外轮萼
状，内轮花冠状；
内轮A2(外轮消失)→唇瓣
（2）瓣化雄蕊外轮A2→唇瓣2侧裂片
唇瓣
内轮A2→唇瓣中裂片
（3）发育雄蕊1枚，花丝具槽，花药2室，具药隔附
属体或无；
（4）花柱1枚，丝状，通常经发育雄蕊花丝的槽中由 C3
花药室之间穿出，柱头漏斗状，具缘毛。
本科植物中包含有很多著名的药材和香料植物，如春砂仁、草果、白豆蔻、姜、 K3
姜黄、莪[é]术、郁金等，具有芳香健胃、驱风活络的功用；还有一些美丽的观
赏植物，如姜花、海南三七、象牙参、闭鞘姜等，可供盆栽或布置于庭园内，
G(3:3:∞)
此外蘘荷的花芽可作蔬菜，姜黄可提取黄色染料，用于食品工业。苞片
om
.c
ye
？瓣化雄蕊3+ 美人蕉科Cannaceae：仅美人蕉属(Canna)一属，约
ei
1(狭，反卷唇瓣)
55种，热带草本。分布从北美东南部到南美。
aw
ed
xu
扁化的花
柱、柱头
w.
1. 萼片3枚，绿色，宿存；
ww
2. 花瓣3 枚，萼状，通常披针形，绿色或其它颜色，下部合生成一管并常和退化
业
雄蕊群连合；
伟
3. 退化雄蕊花瓣状，基部连合，为花中最美丽、最显著的部分，红色或黄色，3-4
大
枚，外轮的3枚（有时2枚或无）较大，内轮的1枚较狭，外反，称为唇瓣；
学
4. 发育雄蕊的花丝亦增大呈花瓣状，多少旋卷，边缘有1枚1室的花药室，基部或
一半和增大的花柱连合；
5. 子房下位，3室，每室有胚珠多颗；花柱扁平或棒状。
(百合纲七. 泽泻亚纲 (二十一) 泽泻目泽泻科十一.百合亚纲 (二十五) 百合目

叶常生态异形；雄蕊和心皮多数、离生、螺旋状排列，花托凸起 1.百合科(Liliaceae)
——单子叶植物进化树基部旁支；慈姑-单性-花托隆起-雄蕊多数
多H; 具鳞茎、球茎、根茎；
VS泽泻-两性-花托扁平-A6：进化不同步。
八. 槟榔亚纲(二十二)槟榔目槟榔科 [棕榈科(Palmae)] * P3+3A3+3 G(3:3)
初生加粗生长，“棕榈型”树冠；假两性，假雄蕊。三数五轮，子房上位
棕榈，蒲葵，槟榔，椰子。
九. 鸭跖草亚纲 (二十三)莎草目禾本科
营养器官：禾草/木本；茎节间多中空；叶互生2列，叶舌,叶耳,
开裂的叶鞘；解剖特征;
生殖器官：小穗=小穗轴+2颖片+n(外稃+内稃+无柄小花)；颖片-
稃片-浆片；风媒适应综合征；禾亚科：野燕麦，小麦，水稻，玉
米，二穗短柄草(新模式植物)
竹亚科：单/合轴分枝；箨叶-普通叶；营养/生殖器官：进化不同
步(镶嵌进化)；多年生多/1次开花；
十. 姜亚纲 (二十四) 姜目姜科和美人蕉科
假茎；假雄蕊(雄蕊花瓣状),子房下位
难点：1.小穗-穗状花序；2.颍片-稃片-浆片；外稃-苞片，内稃-
小苞片；4.水稻不育小花外稃-颖片；5. 稻谷-小穗-糙米-果实；
6. 箨叶和普通叶特征；7. 假茎-假两性-假雄蕊

“邻轮互生，隔轮对生”规律
异常：
常态：相
雄蕊对瓣
邻各轮互
(报春花科、
生，隔轮
葡萄科、
对生
鼠李科)；
杨328“百合科
：…雄蕊6，2
轮，与花被片逆二轮
对生”。桑科
(杜鹃花科)
——？雄蕊对萼
的启示
八.百合亚纲
异常： (二十二)百合目
常态：相 1.百合科 (Liliaceae)
雄蕊对瓣
邻各轮互
om
(报春花科、 * P3+3A3+3 G(3:3)

.c
生，隔轮
葡萄科、三数五轮，子房上位
ye
对生
鼠李科)；
ei
葱属的植物大多富含
逆二轮硫化物，一旦植株受
aw
伤，接触空气后就会
(杜鹃花科)
ed
释放出辛辣的刺激性
xu
气味，这是它们防御
为什么冠生雄食草动物和微生物的
w.
蕊一般都见于武器。它们比十字花
ww
合瓣花类？科幸运，没有昆虫与
业
之协同进化。
伟
若离瓣花植物
大
雄蕊冠生，有
学
什么条件？
(1)景天属Sedum andegavense (2) Phedimus stellatus (3) Sedum album
Plant Biosystems, 2018 Vol. 152, No. 3, 333–348. 花瓣离生：要么雄蕊非冠生，要么逆二轮
(二十五) 百合目 2.石蒜科(Amaryllidaceae)

葱（Allium fistulosum L.,）是葱属（Allium L.）的一员，葱属的
伞形花序(与百合科葱属Allium一样); 起源中心被认为是从中亚到西伯利亚一带，其中也涵盖了中国的
3数5轮(与百合科相同)；新疆和内蒙古地区。葱属的分类地位一直有很大争议，因为和它
子房下位(不同于百合科)。亲缘关系最近的两个类群是百合科和石蒜科。分类学前辈们对葱
属的地位意见不一，恩格勒和克朗奎斯特把它归入百合科，哈钦
松将它归入石蒜科，塔赫他间干脆把葱独立出一个葱科。等到分
子证据被普遍接受以后，百合科支离破碎，石蒜科也略有调整。
至于葱属，在最新的APG Ⅳ系统中，被正式归入石蒜科阵营。
根据以上叙述以植物学知识，判断正确的说法包括（）。（
多选）
A.真花学说支持将葱属从百合科转移到石蒜科。
B. APG Ⅳ系统主要基于分子性状。
C.伞形花序及其总苞支持将葱属从百合科转移到石蒜科。
D.当葱属从百合科转移到石蒜科后，葱的学名必须改变，产生新
组合。

水仙不开花—— (二十五)百合目 3. 鸢尾科(Iridaceae)

装蒜
副
VS副
花萼？
冠
3数4轮【与石蒜科比,少了内轮雄蕊】,子房下位；
1花=3朵“功能唇形花”;
1 “功能唇形花”=1花柱柱头(兼上唇功能)+1外向开裂外轮雄蕊+1
外轮花被(=下唇)
百合科记忆链 (二十六) 兰目兰科(Orchidaceae)

多年生草本，陆生、附生或腐生(?)。
om
.c
石蒜科
ye
ei
天麻无根、
aw
鸢水仙不开花—— 无功能叶，
ed
尾装蒜其营养来源
xu
科是蜜环菌
w.
—互利共生
ww
假兰亚科
业
伟
大
杓
学
兰兰
亚亚天麻——镇痛、降压、明目，
科科为中药上品。使用历史2000年
(二十六)兰目兰科(Orchidaceae)
多年生草本，陆生、附生或腐生。无
根毛。具假鳞茎。
单叶互生，常排成2列，基部常具抱茎
的叶鞘。
合蕊柱(蕊柱)定义不严谨:
花： ↑, ﹡P3+3A1-3G(3:1:∞ ),(3:3: ∞)
中国植物志：除子房外整唇瓣：兰科植物花中最醒目、最多变
个雌雄蕊器官完全融合成的结构；
柱状体，称蕊柱。眉兰属
马358：雄蕊和花柱(包括
开花时，子房180度柱头)合生成合蕊柱。
扭转或90度弯曲
杂交种
：大花
蝴蝶兰：附生、CAM植物惠兰

Sexual Deception 花药
(sexual mimicry ):
（性欺骗或性模拟)：
蕊喙：不
育柱头
1.A flower mimics female
insects to attract the male 可育柱头
2. A male insect
attempts copulation
合蕊柱(蕊柱)定义不严谨: 花柱
3. It results in 中国植物志：除子房外整个
雌雄蕊器官完全融合成柱状花
transfer of pollen 体，称蕊柱。丝
马358：雄蕊和花柱(包括柱
下
头)合生成合蕊柱。
柱头参与的蕊柱(限于兰亚科部
,排除另2亚科)才有花粉块。
1可育柱头=蕊喙→粘盘
杨330
om
2可育柱头
.c
花药=
ye
蕊帽
ei
（药
aw
壁）+
花粉
ed
合蕊柱团
xu
远轴面
w.
花
{
花粉团
ww
粉花粉块柄
业
伟
块粉(粘)盘
大
学
马358：将
萝
花粉团称藦
为花粉块科
。
Nature 441:945
–946(2006)
中科大生科
院本科二年
级学生刘可(
第一作者) 的
Self-fertilization strategy in an orchid：An orchid that flowers 论文“一个
in harsh conditions pollinates itself unassisted by any of the usual agents
兰花的自发
授精策略”
，并在刊物
的封面上对
文章作了特
别推荐。
刘可为今年只有19岁，父母都是深圳
市园林集团的园林工艺师，独特的家庭环
境让他自小便生活在“花草世界”。早在
2002年，还在深圳一所中学高中就读的刘
可为有幸进入深圳国家兰科植物种质资源
保护中心学习研究。善于观察的刘可为由
此发现了一种异常的现象，从云南思茅热
带雨林地区引进的一种兰花――大根槽舌
兰在密闭的温室中，在没有风、昆虫等任
蕊何外部传递媒介的情况下，竟然能依靠其
喙花药的花柄(?)自体转动360度，将花粉团
花粉送入同一朵兰花的雌性柱头腔内，从而完
成自花授粉。根据这一发现，进一步通过
不成 Clinandrium 4年的研究证明了这种自花传粉机制是在
团！花粉囊干旱季节开花的此物种繁殖的唯一途径。

花粉块(花粉团+花粉块柄+粘盘):最符合经济学原则的设
计。子房：下位，呈180度角(?)扭转，使唇瓣位于下方。
胎座膨大
胚珠极多！
种子微小、极多 Angraecum sesquipedale (大彗星兰/长距武夷兰）

（与兰菌共生）产Madagascar马达加斯加
Orchid pistils always consist of three carpels, each
of which might have tens of thousands of ovules,
and some orchid fruits are estimated to contain up 花距spur:12英吋(12×2.54=30.48cm)长! 29.2cm?
to one million tiny seeds.——2017: Botany - An Introduction to Plant Biology
Coevolution 花粉块(花粉团+花粉块柄+粘盘):最符合经济学原则的设
共同进化计。子房：下位，呈180度角(?)扭转，使唇瓣位于下方。
兰-蛾关系研究大事记
om
1. 1862年出版了《The
.c
various contrivances装置
by which orchids are
ye
fertilized by insects》，
ei
预测长口器蛾的存在；
aw
ed
2. 1903年,这种大型天蛾
被找到，并被命名为“预
xu
测”。这时候距离达尔文
w.
做出预测已过了41年。
胎座膨大
ww
3. 135 年后, 终于找到此

业
种蛾类为彗星兰授粉的证胚珠极多！
伟
据 (Wasserthal, 1997. The

大
Pollinators of the Malagasy

Star Orchids Angraecum 种子微小、极多
学
sesquipedale, A. sororium and A.

compactum and the Evolution （与兰菌共生）
of Extremely Long Spurs by Angraecum sesquipedale Xanthopan morganii ssp. praedicta
Pollinator Shift) 大彗星兰/长距武夷兰马达加斯加天蛾
(二十六) 兰目兰科(Orchidaceae)——最后登场的 “贵族” (十一. 百合亚纲 (二十五) 百合目

多年生H,陆生、附生或腐生.无根毛。 1.百合科 3数5轮，子房上位；花各轮间空间布局：正常-异常；百
单叶互生, 常排成2列, 基部常具抱茎的叶鞘。合、文竹、蒜(葱属)；
花： ↑, ﹡P3+3A1-3G(3:1:∞ ),(3:3: ∞) 2.石蒜科 3数5轮，子房下位；伞形花序；君子兰、水仙-副花冠。
唇瓣:兰科植物花中最醒目多变的结构； 3. 3数4轮【与石蒜科比,少了内轮雄蕊】,子房下位；1花=3朵“功
合蕊柱：兰科植物花中能唇形花”;
最独特的结构. 1 “功能唇形花”=1花柱柱头(兼上唇功能)+1外向开裂外轮雄蕊
蒴果 +1外轮花被(=下唇)
(二十六) 兰目兰科多年生H, 陆生、附生或腐生.无根毛。
3亚科演化：
杓兰亚科[A0+2G(3:1)]←假兰亚科[A1+2G(3:3)] ] →兰亚科[A1+0G(3:3)
唇瓣和拟态(如性欺骗)、距(大彗星兰-协同进化)，合蕊柱-蕊喙-花
粉块，子房扭转，种子(无胚无胚乳, 种皮成翅)-兰菌，
难点：
1.小穗-穗状花序；2.颍片-稃片-浆片；外稃-苞片，内稃-小苞片；
4.水稻不育小花外稃-颖片；5. 稻谷-小穗-糙米-果实；
6. 箨叶和普通叶特征；7. 3数5轮和3数4轮；8. “功能唇形花”；
9.花图式-子房扭转；10. 合蕊柱-蕊喙-花粉块;

黎维平教授植物学

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

黎维平教授植物学

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

北京学大伟业教育科技有限公司 共育人才 开创未来 官网www.xuedaweiye.

科学力图用数 植物学有铁律吗？ 多样性导致生物学中很少有全称判断(所有、一切、皆、均、都、

3.真理，没有例外；？ 的是（ ）（单选）

高考培优→强基专项综评→学科竞赛 高中升学定制课程领先品牌 客服热线010-82362802

分生组织 按来源：原分生组织， 按位置：顶端分生组织，侧生分生

熟 (Complex) 周皮(次生) 木栓层+木栓形成层+栓内层（附:皮孔）

(Simple) 气组织，传递细胞 1.一般大小:10-100μm.

输导组织 木质部 导管分子+管胞+木纤维+木薄壁细胞

10-100μm：限于部分细胞（代谢较活跃的分生细胞、薄 (Complex) (复合组织)

壁细胞直径约1mm】； 韧皮部 筛分子+韧皮纤维+韧皮薄壁细胞

茎的韧皮纤维细胞，最长的超过0.5米]、导管分子、无 分泌结构 外分泌结构（如蜜腺）+内分泌结构（如乳汁管、

2.增加比表面积S/V的其他途径? 松树针叶横切 传递细胞→转输组织（薄壁组织之

高考培优→强基专项综评→学科竞赛 高中升学定制课程领先品牌 客服热线010-82362802

传递细胞生物学(transfer cell biology)：一个新的研究热点。 知识拓展：器官水平的S/V—— 超微结构的S/V——

心粒(互相垂直成“L"形)。 溶酶体: 狭义：动物细胞特有； 09联赛：22.植物细胞不具有下列哪个结构？

广义的概念包括植物细胞中含水解酶的单 A.溶酶体 B.乙醛酸循环小体 C.中心体 D.微粒体

膜、囊泡状细胞器： 12联赛 78. 植物细胞不具有下列哪个结构?

(1)单膜囊泡; (2)含水解酶类,能分解大分子; A. 溶酶体 B. 乙醛酸循环小体 C. 中心体 D. 线粒体

(3)界限不清: 圆球体具溶酶体性质,却给予 16联赛 5.与花生和小鼠的细胞分裂直接相关的细胞结构是（单选）

A. 中心体 B. 纺锤体 C. 内质网 D. 线粒体

轮藻类→无中心体→高等植物Mitosis在植物细胞中，溶酶体不是一个特殊的形 乙醛酸循环小体 (特殊的过氧化物酶体；微体=过氧化物酶体+乙醛酸循环体)

in certain liverworts and hornworts (1)分布：仅存在于某些植物细胞中，如油料植物种子的子叶和胚乳细胞中。

细胞壁分层 胞间层 初生壁 次生壁(3层) 2018北大生科营回忆版笔试试题植物：

高考培优→强基专项综评→学科竞赛 高中升学定制课程领先品牌 客服热线010-82362802

二.细胞间的联系 apo-离；sym-同 质外体 [18联赛]59.关于被子植物胚囊

初生纹孔场 (含数个初生纹孔) [武维华354-5]通常，非功能端的大孢子之间没有胞间连丝的形成，

Pit: 坑;凹痕;纹孔(次生壁间断处,死细胞间物质交流处) 纹孔6态： 马31

马31 纹孔6态： 潘153：

高考培优→强基专项综评→学科竞赛 高中升学定制课程领先品牌 客服热线010-82362802

粉交替出现； 说法4. 昼夜+含水量。杨p.30: 昼夜沉积时含水量不同造成。

(3)平衡石(根冠的柱细 (1)根冠柱细胞(平衡细胞)中; (2)花生雌蕊柄中

(2)周云龙p.19：蛋白 淀粉 淀粉粒 淀粉体

马16:前质体是一种较小的无色体[应改为: 无色的质体]。 https://bioolympics.fandom.com/

高考培优→强基专项综评→学科竞赛 高中升学定制课程领先品牌 客服热线010-82362802

5.叶绿体的结构特征 片层=类囊体→基粒 以上科学报道来自Pelletreau等 断,正确的表述有( )。(多选)

(1)双膜 2014年发表在PLoS One上的文章。 A. 绿叶海天牛和藻类间的关系

高考培优→强基专项综评→学科竞赛 高中升学定制课程领先品牌 客服热线010-82362802

(6) 根伸长区的伸长依赖于发展出∽。 C.降低植物中Y基因表达 D.向植物中转入X基因

囊的中央细胞; (6)泡状细胞; (7)晚期小孢子。 液泡pH← “液泡质子泵”←

①中央大液泡; ②糊粉粒; ③高尔基体液泡; ④溶酶体; ：PH1和PH5基

3. 液泡-中央大液泡-液泡系 第一章植物细胞 五.后含物

高考培优→强基专项综评→学科竞赛 高中升学定制课程领先品牌 客服热线010-82362802

质 宏观(器官水平) 硬→ 软 一.细胞壁(植物细胞特有结构之一): 一般结构、成分和次生变化

地 微观(细胞水平) →→胞间层、初生壁的果胶、纤维素分解 二.细胞间的联系 1.胞间连丝 2.纹孔 3.胼胝质

生物学意义 保护 吸引传播者 三.植物细胞特有结构之二：质体（重点:叶绿体）

宏观(器官水平) 酸涩 酸甜 1. 质体多样性与相互转化 2. 淀粉体(造粉体)

微观(细胞水平) 有机酸、单宁丰富 有机酸,糖,单宁分解

(1)系统发育、代际遗传和个体发育; (2)结构 (3)分布

1.功能 2.分布 3. 液泡-中央大液泡-液泡系

有色体中的番茄红素 五. 后含物 强调: 糊粉粒和作为储藏物的半纤维素

是成熟番茄主要色素， 附1. 植物器官颜色成因

是一种不含氧的类胡 附2. 西红柿果实变化

第二章组织 第一节 分生组织 第一章组织一.分生组织 叶原基 分生细胞：

高考培优→强基专项综评→学科竞赛 高中升学定制课程领先品牌 客服热线010-82362802

第一章组织一.分生组织 叶原基 分生细胞：

原生木质部和原生韧皮部产生； (3) 叶鞘 雨后春笋现象←居间生长=居间分生组织

1. 初生木质部-初生韧皮部 第二节 成熟组织 一. 输导组织 2. 初生木质部-韧皮部发育方向：

高考培优→强基专项综评→学科竞赛 高中升学定制课程领先品牌 客服热线010-82362802

初生韧皮部(外始式发育) 筛管分子+伴胞+韧皮纤维+韧皮薄壁细胞 杨69;图4-17 筛胞 白皮松茎的筛胞，其侧壁

端壁部分或全部消失, 形成穿孔, 2细 土生表皮: 吸收(根毛)+保护(非毛细胞)(角质膜薄、无胞间

(1) 导管=导管分子通 组织 表皮附属物:毛被、刺等 角

→邻处壁加厚 (3)均为适应输导, 缺一不可. (3) 木纤维成束:支持;

②…→端壁溶解 →:因果关系;…→时间有先后 (4) 木薄壁细胞:贮藏;

/典型PCD ，无因果关系; /:同时发生 可产生侵填体。

北京学大伟业教育科技有限公司共育人才开创未来官网www.xuedaweiye.

科学力图用数植物学有铁律吗？多样性导致生物学中很少有全称判断(所有、一切、皆、均、都、

3.真理，没有例外；？的是（）（单选）

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

分生组织按来源：原分生组织，按位置：顶端分生组织，侧生分生

输导组织木质部导管分子+管胞+木纤维+木薄壁细胞

壁细胞直径约1mm】；韧皮部筛分子+韧皮纤维+韧皮薄壁细胞

茎的韧皮纤维细胞，最长的超过0.5米]、导管分子、无分泌结构外分泌结构（如蜜腺）+内分泌结构（如乳汁管、

2.增加比表面积S/V的其他途径? 松树针叶横切传递细胞→转输组织（薄壁组织之

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

传递细胞生物学(transfer cell biology)：一个新的研究热点。知识拓展：器官水平的S/V—— 超微结构的S/V——

心粒(互相垂直成“L"形)。溶酶体: 狭义：动物细胞特有； 09联赛：22.植物细胞不具有下列哪个结构？

轮藻类→无中心体→高等植物Mitosis在植物细胞中，溶酶体不是一个特殊的形乙醛酸循环小体 (特殊的过氧化物酶体；微体=过氧化物酶体+乙醛酸循环体)

细胞壁分层胞间层初生壁次生壁(3层) 2018北大生科营回忆版笔试试题植物：

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

二.细胞间的联系 apo-离；sym-同质外体 [18联赛]59.关于被子植物胚囊

Pit: 坑;凹痕;纹孔(次生壁间断处,死细胞间物质交流处) 纹孔6态：马31

马31 纹孔6态：潘153：

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

粉交替出现；说法4. 昼夜+含水量。杨p.30: 昼夜沉积时含水量不同造成。

(2)周云龙p.19：蛋白淀粉淀粉粒淀粉体

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

5.叶绿体的结构特征片层=类囊体→基粒以上科学报道来自Pelletreau等断,正确的表述有( )。(多选)

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

囊的中央细胞; (6)泡状细胞; (7)晚期小孢子。液泡pH← “液泡质子泵”←

3. 液泡-中央大液泡-液泡系第一章植物细胞五.后含物

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

质宏观(器官水平) 硬→ 软一.细胞壁(植物细胞特有结构之一): 一般结构、成分和次生变化

地微观(细胞水平) →→胞间层、初生壁的果胶、纤维素分解二.细胞间的联系 1.胞间连丝 2.纹孔 3.胼胝质

生物学意义保护吸引传播者三.植物细胞特有结构之二：质体（重点:叶绿体）

宏观(器官水平) 酸涩酸甜 1. 质体多样性与相互转化 2. 淀粉体(造粉体)

微观(细胞水平) 有机酸、单宁丰富有机酸,糖,单宁分解

有色体中的番茄红素五. 后含物强调: 糊粉粒和作为储藏物的半纤维素

是成熟番茄主要色素，附1. 植物器官颜色成因

是一种不含氧的类胡附2. 西红柿果实变化

第二章组织第一节分生组织第一章组织一.分生组织叶原基分生细胞：

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

第一章组织一.分生组织叶原基分生细胞：

原生木质部和原生韧皮部产生； (3) 叶鞘雨后春笋现象←居间生长=居间分生组织

1. 初生木质部-初生韧皮部第二节成熟组织一. 输导组织 2. 初生木质部-韧皮部发育方向：

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

初生韧皮部(外始式发育) 筛管分子+伴胞+韧皮纤维+韧皮薄壁细胞杨69;图4-17 筛胞白皮松茎的筛胞，其侧壁

端壁部分或全部消失, 形成穿孔, 2细土生表皮: 吸收(根毛)+保护(非毛细胞)(角质膜薄、无胞间

(1) 导管=导管分子通组织表皮附属物:毛被、刺等角

/典型PCD ，无因果关系; /:同时发生可产生侵填体。

分被子植物[极少数缺，如原始的林仙科,无维管植物：保护组织细胞壁的次生变化

类卷柏和某些真蕨; 被子植物。角质化：表皮细胞外壁常因脂肪性的

皮系统土生表皮: 吸收(根毛)+保护(非毛细胞)(角质膜薄、无胞间

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

第二节. 成熟组织一. 输导组织二. 保护组织一.输导组织二.保护组织三. 薄壁组织(营养组织;简单组织)

结腔/道溶生型: 橘叶、果皮透明腺点为溶生分泌腔无节乳汁管有节～ 1. 初生木质部-初生韧皮部：成分比较

蜜腺吸引传粉昆虫传粉:大戟属杯状总苞上的蜜腺难点：1. 分裂与分裂面; 2. 居间分生组织; 3.初生维管组织发育方向;

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

称吸芽或发育成 “顶生”。

吸枝等的枝条 Stem tendrils

=合轴蘡薁ying yu types: (c) Leaf-

第三章茎 1.表皮细胞(初生保护组织) 表皮组织(一种为什么要对茎 1.表皮细胞 (外切向壁鲜红)

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

三. 南瓜茎的特具双韧维管束：葫芦科散生维管束？外：叶

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

第三章茎四. 周皮的发生与更新木槿周树皮(维管形成层以外部分)=

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

第二章茎第四章根 (源于茎,似茎而异于茎)

第四章根 (源于茎,似茎而异于茎) 根表皮细胞命运依

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

(2)菌根=外生菌根(松,山毛榉,桦马外生菌根内生菌根内外生菌根

马43. 表皮是由初生分生组织的原表皮发育而来，通常为一层细胞组成，壁薄，三.根的初生结构(成熟区=根毛区)

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802

4. 双子叶植物根、茎初生结构比较第二节侧根形成与根系一. 侧根的形成

组织类型保护组织吸收组织环境+功能？

厚角组织/外皮层厚角组织外皮层环境

最内层淀粉鞘有或无内皮层功能

初生木质部内始式；外始式；星状？功能如果侧根也

二. 根系：直根系VS 须根系；深根系VS 浅根系

不定根及其侧根—单+蕨第三节根的次生生长

高考培优→强基专项综评→学科竞赛高中升学定制课程领先品牌客服热线010-82362802