cMỞ ĐẦU.........................................................................................................

6
CHƯƠNG 1: NGÀNH NỬA SỐNG (Hemichordata)....................................................................7
1.1. Đời sống của ngành nửa sống...............................................................................................7
1.2. Đặc điểm của ngành nửa sống..............................................................................................7
1.3. Ý nghĩa của ngành nửa sống với đời sống và tiến hóa..........................................................8
CHƯƠNG 2: NGÀNH DÂY SỐNG (Chordata)............................................................................9
2.1. Đặc điểm chung.....................................................................................................................9
2.2. Đặc điểm giống với ngành động vật không xương sống.....................................................10
2.3. Phân loại đại cương ngành Dây sống..................................................................................10
CHƯƠNG 3: ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP...........................................................................12
3.1. Phân ngành Không sọ (Acrania) hay Sống đầu (Cephalochordata)....................................12
3.1.1. Đặc điểm chung của phân ngành Không sọ.................................................................12
3.1.2. Tổ chức cấu tạo của phân ngành Không sọ..................................................................12
3.1.3. Phân loại và sinh học của ĐV Không sọ hiện nay.........................................................13
3.1.4. Nguồn gốc và tiến hóa của Không sọ...........................................................................14
3.2. Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata)............................................14
3.2.1. Đặc điểm chung phân ngành Sống đuôi.......................................................................14
3.2.2. Đại diện: Hải tiêu (Asidia)-đại diện sống định cư của phân ngành..............................15
3.2.3. Phân loại phân ngành Sống đuôi..................................................................................15
3.2.4. Nguồn gốc và tiến hóa của phân ngành Sống đuôi......................................................16
CHƯƠNG 4: PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG (Vertebrata).........................18
4.1. Hình dạng ngoài...................................................................................................................18
4.2. Vỏ da....................................................................................................................................18
4.2.1. Chức năng.....................................................................................................................18
4.2.2. Cấu tạo..........................................................................................................................18
4.3. Bộ xương.............................................................................................................................18
4.3.1. Chức năng.....................................................................................................................18
4.3.2. Tiến hóa........................................................................................................................18
4.3.3.Cấu tạo...........................................................................................................................19
4.4. Hệ cơ....................................................................................................................................19
4.5. Hệ tiêu hóa...........................................................................................................................19
4.5.1. Ống tiêu hóa.................................................................................................................19
4.5.2. Tuyến tiêu hóa..............................................................................................................19
4.6. Hệ hô hấp.............................................................................................................................19

1
 4.6.1. Đặc điểm bề mặt trao đổi khí.......................................................................................19
4.6.2. Cơ quan hô hấp: Mang.................................................................................................20
4.6.3. Cơ quan hô hấp: Phổi...................................................................................................20
4.7. Hệ tuần hoàn.......................................................................................................................20
4.7.1. Tuần hoàn máu kín.......................................................................................................20
4.7.2. Tuần hoàn bạch huyết..................................................................................................20
4.8. Hệ thần kinh và giác quan...................................................................................................20
4.8.1. Hệ thần kinh..................................................................................................................20
4.8.2. Giác quan......................................................................................................................22
4.9. Hệ bài tiết............................................................................................................................23
4.9.1. Cơ quan bài tiết............................................................................................................23
4.9.2. Tiến hóa của hệ bài tiết................................................................................................23
4.9.3. Nguồn gốc của thận......................................................................................................24
4.10. Hệ sinh dục.........................................................................................................................24
4.10.1. Cấu tạo........................................................................................................................24
4.10.2. Mối liên quan giữa hệ sinh dục và hệ bài tiết (trừ Cá xương)...................................24
4.10.3. Hình thức sinh sản......................................................................................................24
CHƯƠNG 5: NHÓM KHÔNG HÀM (AGNATHA)...................................................................25
5.1. Đặc điểm chung của nhóm Không hàm...............................................................................25
5.2. Đại diện nhóm Không hàm: Lớp Miệng tròn.......................................................................25
5.2.1. Đặc điểm của lớp Miệng tròn.......................................................................................25
5.2.2. Hình thái giải phẫu của Lớp miệng tròn.......................................................................25
5.2.3. Đời sống của Cá miệng tròn.........................................................................................26
5.2.4. Phân loại Cá miệng tròn...............................................................................................27
5.2.5. Nguồn gốc và tiến hóa của Lớp miệng tròn.................................................................27
CHƯƠNG 6: NHÓM CÓ HÀM (Agnatha).................................................................................28
TỔNG LỚP CÁ (Pices).................................................................................................................28
6.1. Đại cương về tổ chức Cá......................................................................................................28
6.1.1. Hình dạng: rất đa dạng................................................................................................28
6.1.2. Vỏ da.............................................................................................................................28
6.1.3. Bộ xương......................................................................................................................29
6.1.4. Hệ cơ.............................................................................................................................31
6.1.5. Hệ tiêu hóa....................................................................................................................31
6.1.6. Hệ hô hấp: Cá hô hấp bằng mang.................................................................................31
6.1.7. Hệ tuần hoàn................................................................................................................32
6.1.8. Hệ thần kinh và giác quan:...........................................................................................33

2
 6.1.9. Cơ quan niệu- sinh dục.................................................................................................34
6.2. Phân loại Cá hiện nay...........................................................................................................34
6.2.1. Cá sụn............................................................................................................................34
6.2.2.Cá xương.......................................................................................................................35
CHƯƠNG 7: LỚP LƯỠNG CƯ (AMPHIBIA)...........................................................................37
7.1. Đặc điểm chung...................................................................................................................37
7.2. Hình thái-giải phẫu..............................................................................................................38
7.2.1. Hình dạng ngoài...........................................................................................................38
7.2.2. Vỏ da.............................................................................................................................38
7.2.3. Hệ cơ.............................................................................................................................39
7.2.4. Bộ xương......................................................................................................................40
7.2.5. Hệ tiêu hóa....................................................................................................................44
7.2.6. Hệ hô hấp......................................................................................................................46
7.2.7. Hệ tuần hoàn...........................................................................................................47
7.2.8. Hệ niệu – sinh dục...................................................................................................50
7.2.9. Hệ thần kinh và giác quan............................................................................................52
7.3. Phân loại lưỡng cư hiện nay...............................................................................................54
7.3.1. Bộ không chân  (Apoda hay Gymnophiona).................................................................54
7.3.2. Bộ Có đuôi  (Caudata hay Urodela).........................................................................55
7.3.3. Bộ Không đuôi (Anura)............................................................................................56
7.4. Nguồn gốc và tiến hóa của lưỡng cư...................................................................................56
7.4.1. Nguồn gốc.....................................................................................................................56
7.4.2. Chủng loại phát sinh:....................................................................................................57
7.5. Một vài đặc điểm sinh thái của Lưỡng cư...........................................................................58
7.5.1. Điều kiện sống của Lưỡng cư.......................................................................................58
7.5.2. Nhu cầu nhiệt độ, ẩm độ, nước và các nhân tố vô sinh khác......................................59
7.5.3. Thức ăn  của Lưỡng cư.................................................................................................59
7.5.4. Tỷ lệ giới tính trong quần thể.......................................................................................59
7.5.5. Sự sai khác sinh dục......................................................................................................60
7.5.6. Sự biến thái...................................................................................................................60
7.5.7. Thích nghi bảo vệ..........................................................................................................61
CHƯƠNG 8: BÒ SÁT REPTILIA................................................................................................63
8.1. Đặc điểm động vật có màng ối (Amniota)...........................................................................63
8.1.1. Điều kiện sinh thái........................................................................................................63
8.1.2. Đặc điểm hình thái........................................................................................................63
8.1.3. Sự phát triển phôi.........................................................................................................63

3
 8.2. Đặc điểm thích nghi của Bò sát (Reptilia)............................................................................64
8.3. Nguồn thức ăn của Bò sát....................................................................................................67
8.4. Chu kì hoạt động mùa của Bò sát........................................................................................69
8.5. Tập tính sinh sản của Bò sát................................................................................................71
8.6. Sự giao hoan, giao phối và thụ tinh ở Bò sát......................................................................73
8.6.1. Hiện tượng giao hoan..................................................................................................73
8.6.2. Sự giao phối..................................................................................................................74
8.6.3. Sự thụ tinh....................................................................................................................75
8.6.4. Sự nở trứng và con non của Bò sát..............................................................................77
8.6.5. Phát triển hậu phôi ở Bò sát.........................................................................................78
8.7. Hình thái- giải phẫu Bò sát..............................................................................................78
8.7.1. Hình dạng ngoài......................................................................................................78
8.7.2. Cấu tạo da.....................................................................................................................78
8.7.3. Bộ xương.................................................................................................................79
8.7.4. Hệ cơ.............................................................................................................................81
8.7.5. Hệ tiêu hóa....................................................................................................................81
8.7.6. Hệ hô hấp......................................................................................................................82
8.7.7. Hệ tuần hoàn................................................................................................................82
8.7.8. Hệ niệu – sinh dục.........................................................................................................83
8.7.9. Hệ thần kinh..................................................................................................................84
8.7.10. Giác quan....................................................................................................................84
8.8. Phân loại Bò sát hiện nay....................................................................................................85
8.8.1. Bộ Chủy đầu (Rhynchocephalia)...................................................................................85
8.8.2. Bộ Có vảy (Squamata)..................................................................................................86
8.8.3. Bộ Rùa (Testudinata)....................................................................................................87
8.8.4. Bộ cá sấu (Crocodylia)...................................................................................................88
8.9. Nguồn gốc và tiến hóa của Bò sát........................................................................................88
8.9.1. Điều kiện hình thành Bò sát đầu tiên...........................................................................88
8.9.2. Nguồn gốc Bò sát..........................................................................................................89
8.9.3. Hướng tiến hóa.............................................................................................................89
CHƯƠNG 9: LỚP CHIM (AVES)...............................................................................................92
9.1. Đặc điểm chung...................................................................................................................92
9.1.1. Đặc điểm giống Bò sát..................................................................................................92
9.1.2. Đặc điểm tiến bộ hơn Bò sát........................................................................................92
9.2. Cấu tạo.................................................................................................................................92
9.2.1. Cấu tạo ngoài................................................................................................................92

4
 9.2.2. Vỏ da.............................................................................................................................92
9.2.3. Bộ xương......................................................................................................................93
9.2.4. Hệ cơ.............................................................................................................................95
9.2.5. Hệ thần kinh..................................................................................................................95
9.2.6. Hệ tiêu hóa....................................................................................................................97
9.2.7. Hệ hô hấp......................................................................................................................97
9.2.8. Hệ tuần hoàn................................................................................................................98
9.2.9. Hệ niệu-sinh dục..........................................................................................................100
9.3. Phân loại chim hiện nay.....................................................................................................101
9.4. Nguồn gốc và tiến hóa của chim........................................................................................101
CHƯƠNG 10: LỚP THÚ (Mammalia)......................................................................................102
10.1. Đặc điểm chung...............................................................................................................102
10.2. Hình thái-giải phẫu..........................................................................................................102
10.2.1. Hình dạng ngoài........................................................................................................102
10.2.2. Vỏ da.........................................................................................................................103
10.2.3. Bộ xương..................................................................................................................104
10.2.4. Hệ tiêu hóa................................................................................................................105
10.2.5. Hệ hô hấp..................................................................................................................108
10.2.6. Hệ tuần hoàn............................................................................................................108
10.2.7. Hệ cơ.........................................................................................................................109
10.2.8. Hệ thần kinh..............................................................................................................109
10.2.9. Giác quan..................................................................................................................110
10.2.10. Hệ bài tiết-sinh dục.................................................................................................111
10.3. Phân loại..........................................................................................................................112
10.3.1. Phân lớp Thú huyệt Prototheria...............................................................................112
10.3.2. Phân lớp Thú thấp Metacheria.................................................................................112
10.3.3. Phân lớp Thú nhau Plecentalia.................................................................................113
10.4. Nguồn gốc và hướng tiến hóa của Thú...........................................................................114
10.4.1. Nguồn gốc.................................................................................................................114
10.4.2. Hướng tiến hóa.........................................................................................................114

5
 MỞ ĐẦU
Đầu kỉ Cambri, cách đây khoảng 530 triệu năm, vô số loài động vật đã sinh sống
trong các đại dương của Trái đất. Loài săn mồi sử dụng những móng vuốt sắc và bộ hàm
để cắn xuyên qua con mồi. Rất nhiều động vật có gai nhọn hoặc vũ khí cũng như có những
phần miệng được biến đổi để lọc thức ăn trong nước. Các loài giun chui luồn trong bùn đáy
để ăn mùn bã hữu cơ. Giữa sự hối hả đó, thật dễ dàng để bỏ sót những sinh vật mỏng manh
chỉ dài 3cm lướt đi trong nước này, loài Myllokunmingia fengjiaoa. Mặc dù thiếu vũ khí và
những phần phụ, nhưng con vật này đã để lại những di sản khác thường. Chúng sinh ra một
trong những nhóm động vật thành công nhất có thể bơi lội, đi lại, trườn, hoặc bay: các loài
động vật có xương sống, với cái tên bắt nguồn từ cột sống của chúng, đó là một chuỗi các
xương tạo nên cột sống, hay gọi là cột xương sống.
Trong gần 200 triệu năm, động vật có xương sống phân bố giới hạn ở đại dương,
nhưng khoảng 260 triệu năm trước, sự tiến hóa của chi trong một dòng động vật có xương
đã tạo đà cho động vật có xương sống thống trị trên đất liền. Ở đây, chúng đa dạng hóa
thành lưỡng cư, bò sát, cả các loài chim và động vật có vú.
Có khoảng 52.000 loài động vật có xương sống, một con số tương đối nhỏ so với 1
triệu loài côn trùng trên Trái đất. Tuy nhiên, điều mà động vật có xương sống thiếu về sự
đa dạng loài lại được bù đắp bằng sự khác biệt riêng của chúng, cho thấy một sự khác biệt
rất lớn về các đặc điểm ví dụ như khối lượng cơ thể. Động vật có xương sống bao gồm cả
những động vật nặng nhất đi lại trên cạn, chúng còn bao gồm cả loài động vật lớn nhất trên
Trái đất-loài cá voi xanh, với khối lượng vượt trên 100.000kg.
Trong học phần này, chúng ta sẽ nghiên cứu giả thuyết hiện nay về động vật có
xương sống từ động vật không xương sống. Chúng ta sẽ lần theo dấu vết tiến hóa của sơ đồ
cấu trúc cơ thể động vật có xương sống, từ dây sống đến việc hình thành đầu cho tới bộ
xương được khoáng hóa. Chúng ta sẽ khám phá những nhóm chính của động vật có xương
sống, thấy được con đường tiến hóa của động vật từ nước lên cạn đã diễn ra như thế nào
trong suốt hàng trăm triệu năm qua cũng như trả lời được câu hỏi “cấu trúc và chức năng
trong các hệ cơ quan của động vật có mối quan hệ như thế nào với nhau?”

6
 CHƯƠNG 1: NGÀNH NỬA SỐNG (Hemichordata)
1.1. Đời sống của ngành nửa sống
Gồm 70 loài, bao gồm những động vật hình giun ở biển, có đời sống đào hay sống bám ở
đáy chỗ nước nông. Một số sống tập đoàn, sống trong ống kín.
Đại diện: Sun giải (Balanoglossus)
1.2. Đặc điểm của ngành nửa sống

Hình 1.1. Hình dạng ngoài và cấu tạo trong của Sun giải (Balanoglossus)
- Dài 70 – 150 cm (nhỏ nhất 3 cm, lớn nhất 250 cm)
- Cơ thể chia 3 phần: vòi, cổ, mình. Xoang cơ thể chia 3 phần: xoang vòi, xoang cổ, xoang
thân. Xoang vòi có lỗ nhỏ ở gốc vòi thông ra ngoài.
- Vỏ da ngoài gần giống bao biểu mô cơ của giun đốt, tiết chất nhầy gắn các hạt cát quanh
thân tạo thành cái ống bao quanh và bảo vệ cơ thể.
- Miệng thông với hầu, hầu có nhiều khe mang thông ra ngoài, các lỗ mang nằm ở mặt
lưng. Ruột chưa phân hóa.
- Hệ tuần hoàn hở, cấu tạo đơn giản, chỉ gồm một mạch lưng đi ra từ túi tim ở gốc vòi và
một mạch bụng.
- Trong xoang vòi có một tổ chức tế bào mầm: dây sống có nguồn gốc nội bì
- Hệ thần kinh: 2 dây thần kinh lưng và bụng nối với nhau bằng vòng thần kinh hầu. Trong
phần gốc thần kinh lưng có xoang nhỏ được xem như là mầm của xoang thần kinh.
- Ấu trùng Tornaria giống ấu trùng Bipinnaria của Da gai (Sao biển), có vành đai tiêm mao
quanh thân, hạch thần kinh đỉnh và hai mắt.

7
 Hình 1.2. So sánh sơ đồ cấu tạo ấu trùng Tornaria (Hemichordata) (A) và ấu trùng
Bipinnaria (Echinodermata) (B)
- Sinh sản: vô tính + hữu tính. Khả năng tái sinh cao.
- Các tế bào cảm giác nằm rải rác khắp biểu bì, tập trung nhiều ở vùng vòi. Sun giải có tế
bào cảm giác ánh sáng, xúc tu trước miệng cảm thụ hóa học.
- Cơ quan bài tiết gồm 2 đôi đơn thận thông với đôi khe mang thứ nhất.
1.3. Ý nghĩa của ngành nửa sống với đời sống và tiến hóa
- Ngành nửa sống không có giá trị kinh tế đáng kể nhưng có ý nghĩa khoa học lớn do vị trí
của chúng trong giới động vật.
- Nửa sống có vị trí trung gian và là cầu nối giữa ngành Dây sống với các ngành Động vật
không xương sống có miệng sinh sau - hậu khẩu.

CÂU HỎI ÔN TẬP

Tại sao nói ngành Nửa sống (Hermichordata) có vị trí trung gian và là cầu nối giữa
ngành Dây sống (Chordata) với các ngành Động vật không xương sống có miệng sinh
sau?

8
 CHƯƠNG 2: NGÀNH DÂY SỐNG (Chordata)
Động vật có xương sống là thành viên của ngành Động vật có dây sống (Chordata). Đây là
nhóm động vật có đối xứng hai bên, có miệng thứ sinh. Chúng bao gồm cả bọn chưa có
xương sống (Sống đầu Cephalochordata, sống đuôi Urochordata) đến bọn chưa có hàm
(cá bám đá, cá Myxin) cho tới tất cả bọn có xương sống còn lại (Cá, lưỡng cư, bò sát,
chim, thú).

Hình 2.1. Cây chủng loại phát sinh của động vật có dây sống hiện sống
2.1. Đặc điểm chung
- Cơ thể có 1 dây sống rắn và xốp chạy dọc lưng giữ vai trò là bộ xương trục nhưng có
tính chất đàn hồi vì được cấu tạo bởi những tế bào có không bào lớn, chứa toàn chất dịch
và được bao bọc bởi mô sợi cứng. Nguồn gốc: nội bì. Chỉ tồn tại ở những động vật dây
sống thấp và tồn tại suốt đời (cá phổi, lưỡng cư không chân).
Những động vật dây sống cao bị đốt sống chèn ép dây sống tiêu giảm, chỉ tồn tại ở giai
đoạn phôi. Ở người, dây sống tiêu giảm trở thành đĩa gelatin kẹp giữa các đốt sống.
- Hệ thần kinh trung ương là 1 ống chạy dọc cơ thể phía trên dây sống, lòng ống có xoang
hẹp gọi là xoang thần kinh. Ống thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì. Ống thần kinh của
phôi động vật có dây sống phát triển thành hệ thần kinh trung ương: não bộ và tủy sống.

9
- Phần đầu ống tiêu hóa là hầu có nhiều khe mang thông ra ngoài.
+ Ở các nhóm thấp, mang tồn tại suốt đời
+ Ở các động vật ở cạn, mang chỉ tồn tại trong giai đoạn phôi, sau đó từ cuối hầu
mọc chồi hình thành phổi.
- Cơ thể hình thành đuôi sau hậu môn là phần kéo dài của cơ thân và dây sống.
Tất cả các động vật có dây sống có chung một tập hợp các đặc điểm trên, mặc dù nhiều
loài chỉ còn thấy những dấu vết này trong thời kì phát triển phôi mà thôi. Và cũng căn cứ
vào đặc điểm này mà người ta phân động vật có dây sống thành 3 phân ngành: Sống đầu
(Cephalochordata), sống đuôi (Urochordata), Có dây sống (Chordata).
2.2. Đặc điểm giống với ngành động vật không xương sống
- Xoang cơ thể thứ sinh (giống Da gai)
- Miệng thứ sinh (giống Nửa sống, Da gai, Hàm tơ…)
- Cơ thể phân đốt ở nhiều hệ cơ quan (xương cột sống, hậu đơn thận của lưỡng tiêm, phân
đốt cơ ở cá)
- Cơ thể đối xứng 2 bên (trừ Ruột khoang)
2.3. Phân loại đại cương ngành Dây sống
Động vật dây sống thấp
Phân ngành không sọ (Acrania) - Phân ngành sống đầu (Cephalochordata)
Lớp sống đầu: khoảng 20 loài, đại diện là Lưỡng tiêm
Phân ngành sống đuôi (Urochordata) - Phân ngành có áo (Tunicata)
Lớp Hải tiêu (Ascidiacea)
Lớp có cuống (Appendicularia)
Lớp Salpae
Lớp Sorbiracea
Động vật dây sống cao
Phân ngành có sọ (Craniata) – Phân ngành có xương sống (Vertebrata)
Nhóm không hàm (Agnatha)
Lớp miệng tròn (Cyclostomata)
Nhóm có hàm (Gnathostomata)
Động vật không màng ối (Anamniota)
Lớp Cá sụn (Chondrichthyes)
Lớp Cá xương (Osteichthyes)
Lớp Lưỡng cư (Amphibia)
Động vật có màng ối (Amniota)

10
 Lớp Bò sát (Reptilia)
Lớp Chim (Aves)
Lớp Thú (Mammalia)

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Những đặc trưng cơ bản của ngành Dây sống (Chordata)? Căn cứ nào để phân chia ngành
Dây sống thành các phân ngành? Cho ví dụ minh họa.
2. Phân loại đại cương ngành Dây sống?
3. Chúng ta là một loài thuộc ngành Dây sống, nhưng lại thiếu hầu hết những đặc điểm nguồn
gốc của ngành có dây sống. Giải thích.

11
 CHƯƠNG 3: ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP
3.1. Phân ngành Không sọ (Acrania) hay Sống đầu (Cephalochordata)
3.1.1. Đặc điểm chung của phân ngành Không sọ
- Gồm một số loài dây sống ở biển, ít hoạt động, thường cắm thân trong cát ở đáy biển. Là
một phân ngành nhỏ nguyên thủy mang đầy đủ những đặc điểm đặc trưng của ngành đồng
thời mang những đặc điểm liên quan đến đời sống định cư.
- Tính chất phân đốt thể hiện rõ ràng ở hệ cơ, hệ sinh dục và cơ quan đơn thận, đầu chưa
phân hóa.
- Bộ xương trục được cấu tạo bởi dây sống kéo dài về phía trước quá đến não bộ, dây sống
tồn tại suốt đời, tuy nhiên phần đầu dây sống chưa có hộp sọ.
- Ống thần kinh lưng chưa phân hóa thành não bộ và tủy sống. Cơ quan cảm giác kém phát
triển.
- Hầu thủng nhiều khe mang. Bao mang bao bọc hầu nên khe mang không thông trực tiếp
ra ngoài mà thông vào xoang bao mang. Bao mang bảo vệ mang, thích nghi với đời sống
vùi mình trong cát.
- Hệ tuần hoàn kín, chưa có tim.
- Hệ bài tiết còn cấu tạo kiểu đơn thận của giun.
3.1.2. Tổ chức cấu tạo của phân ngành Không sọ
Đại diện: Lưỡng tiêm (Branchiostoma belcheri)

Hình 3.1. Sơ đồ cấu tạo Lưỡng tiêm (Branchiostoma belcheri)

3.1.2.1. Hệ tuần hoàn
- Máu không màu, chứa ít bạch huyết cầu.
- Không có tim. Máu lưu thông nhờ sự co bóp nhịp nhàng của gốc động mạch bụng.
- Hệ động mạch: từ xoang tĩnh mạch (không có ở bọn tim 4 ngăn) - nơi chứa máu tĩnh
mạch, đi về phía trước có động mạch bụng. Từ động mạch bụng phát đi hàng trăm đôi
động mạch đến mang (do có hàng trăm đôi khe mang) - gốc động mạch phình to ra để co

12
bóp. Sau khi trao đổi khí ở mang, máu tĩnh mạch chuyển thành máu động mạch theo các
đôi động mạch rời mang đổ vào 2 rễ động mạch ở lưng đi về phía trước nuôi phần đầu, về
phía sau thì nhập lại thành động mạch chủ lưng đưa máu đi nuôi phía sau cơ thể nhờ các
nhánh động mạch.
- Hệ tĩnh mạch: máu tĩnh mạch ngay phía sau cơ thể chảy vào tĩnh mạch đuôi đến tĩnh
mạch dưới ruột đến mấu lồi gan. Tĩnh mạch dưới ruột phân thành hệ gánh gan sau đó theo
tĩnh mạch gan đổ vào xoang tĩnh mạch.
Máu ở mỗi bên thân chảy vào 2 tĩnh mạch chính sau và 2 tĩnh mạch chính trước. Sau đó 2
tĩnh mạch chính ở mỗi bên đổ vào Cuvie rồi đổ vào xoang tĩnh mạch. Ngoài ra ở Cuvie còn
nhận máu của tĩnh mạch bao mang.
Máu từ xoang tĩnh mạch đổ vào động mạch chủ bụng, ĐM chủ bụng phân nhánh đến từng
ĐM. ĐM rời mang mang máu động mạch còn ĐM bụng mang máu tĩnh mạch.
3.1.2.2. Hệ thần kinh và giác quan
- Hệ thần kinh trung ương là một ống chạy dọc cơ thể phía trên dây sống, phần trước của
ống lớn hơn được gọi là não nguyên thủy. Trong ống có xoang hẹp gọi là xoang thần kinh.
Xoang này phía trước phình rộng coi là buồng não tương tự buồng não thứ 3 của động vật
có xương sống (ĐVCXS).
- Hệ thần kinh ngoại biên: Từ não nguyên thủy phát ra 2 đôi dây thần kinh đi về phía trước
cơ thể với chức năng cảm giác. Phần còn lại của ống thần kinh đi về phía sau phát ra một
loạt dây thần kinh tủy, cứ một đốt cơ ứng với một dây thần kinh tủy.
Trong thành ruột còn có nhiều đám rối thần kinh giao cảm liên lạc với tủy.
- Giác quan: kém phát triển, ở biểu bì có những tế bào cảm giác phân tán hoặc tập trung
nhiều nhất là cạnh miệng.
Mặt lưng phần trước có 1 hố khứu giác phủ biểu mô rung động. Không có cơ quan thính
giác. Cơ quan thị giác là những mắt Hesse gồm tế bào cảm quang và tế bào sắc tố. Mắt
Hesse nằm ở 2 bên xoang thần kinh hoạt động nhờ sự trong suốt của thân con vật (tương tự
mắt sứa)
3.1.3. Phân loại và sinh học của ĐV Không sọ hiện nay
Chỉ có 1 lớp, 1 họ Branchiostomidae với 2 giống Branchiostoma và Asymmetron.
- Gồm khoảng 20 loài sống khắp thế giới, sống ở biển có thể sâu đến 8 – 18m, nồng độ
muối 20 – 30 phần nghìn, pH 8 – 8,2
- Thức ăn chủ yếu: tảo khuê, sinh vật phù du
- Thành thục sau 1 năm, dài 30mm. Có thể sinh sản 3 lần trong đời.
- Tuổi thọ: 3 – 4 năm

13
- Việt Nam có thể tìm thấy Branchiostoma belcheri và Asymmetron cultellus ở đảo Bạch
Long Vĩ.
3.1.4. Nguồn gốc và tiến hóa của Không sọ
- Do cơ thể mềm nên Lưỡng tiêm không để lại di tích hóa thạch vì vậy phải dựa vào dẫn
liệu phôi sinh học và giải phẫu so sánh, các nhà khoa học đưa ra giả thuyết.
Tổ tiên lưỡng tiêm ngày nay là một bọn Không sọ nguyên thủy Acrania primitiva sống bơi
lội tự do, cơ thể đối xứng hai bên, số lượng khe mang ít
Hướng 1: tiếp tục phát triển theo hướng bơi lội tự do tiến hóa nên tổ tiên của động vật có
xương sống sau này.
Hướng 2: một số bọn chuyển sang sống ở đáy, nằm nghiêng về bên trái tiến hóa thành tổ
tiên của lưỡng tiêm ngày nay. Ban đầu, do nằm nghiêng về bên trái nên miệng và lỗ hậu
môn của chúng chuyển xuống phía dưới, tức bên trái; còn khe mang chuyển lên mặt trên,
tức bên phải, để không bị cát vùi lấp. Sau này do thích nghi với đời sống ở đáy, phát triển
xoang bao mang nên các khe mang lại trở về vị trí cũ, cơ thể lại có đối xứng hai bên. Tuy
nhiên, lỗ hậu môn của Lưỡng tiêm hiện nay vẫn còn giữ ở bên trái. Gần đây người ta phát
hiện ấu trùng của Asymmetron ở biển sâu có cấu tạo nguyên thủy hơn Lưỡng tiêm, thiếu
xoang bao mang và túi tiêu hóa, có miệng bên trái và một dãy khe mang ở mặt bụng. Đây
có thể được xem như là dẫn chứng cho giả thuyết trên đây về nguồn gốc của Lưỡng tiêm.
3.2. Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata)
3.2.1. Đặc điểm chung phân ngành Sống đuôi
- Sống ở biển, phần lớn sống bám, số
ít sống trôi nổi dưới dạng cá thể hoặc
tập đoàn.
- Tất cả cá thể đều được bao bọc xung
quanh cơ thể một cái áo là sản phẩm
bài tiết của da, thành phần chính là
Tunicin giống Cellulose của tế bào
thực vật (Tunicin: 60% cellulose,
27% protein và 13% chất khoáng).
- Những cá thể trưởng thành đều
Hình 3.2. Hình dạng ngoài của Hải tiêu
không có dây sống và ống thần kinh,
trừ lớp có cuống (Appendicularia), ngược lại tất cả ấu trùng đều mang những đặc điểm đặc
trưng của ngành.

14
- Sinh sản: vô tính và hữu tính. Ngoài ra còn có sinh sản xen kẽ thế hệ. Chúng có thể sống
đơn độc hoặc tập đoàn phân bố hầu khắp các biển, độ sâu đến 1000-5000m.
3.2.2. Đại diện: Hải tiêu (Asidia)-đại diện sống định cư của phân ngành.
Các đặc điểm đáng chú ý là:
- Ấu trùng có 4 đặc điểm đặc trưng của ngành Dây
sống, còn Hải tiêu trưởng thành chỉ còn giữ khe
mang còn 3 cấu trúc còn lại hoặc mất hẳn (dây
sống, đuôi sau hậu môn), hoặc chỉ còn dấu vết
(hạch thần kinh ứng với khoang não).
- Cơ thể được bao bọc trong một bao bằng chất
Tunicin. Thể xoang của trưởng thành thu hẹp còn
lại phần bao quanh tim và bao quanh nội tạng.
- Cơ thể Hải tiêu trưởng thành là một túi có 2 lỗ,
Hình 3.3. Sơ đồ cấu tạo trong
nơi dòng nước vào (xi phông hút) và ra (xi phông
Hải tiêu
thoát). Dòng nước vào đem theo vụn thức ăn và
oxi qua lỗ miệng vào hầu. Hầu có khoang lớn, mặt trong phủ đầy tiêm mao. Hoạt động của
tiêm mao tạo thành dòng nước di chuyển qua hầu. Hầu có thành thủng nhiều lỗ (gọi là khe
mang). Thức ăn được hấp thụ ở ruột và chất bã được thải qua hậu môn nằm gần xi phông
thoát. Nước trong khoang hầu di chuyển qua các khe mang, nơi hấp thu oxi, vào xoang bao
mang trước khi thoát ra ngoài. Như vậy khe mang có 2 chức năng: khởi đầu là lọc thức ăn
và tiếp theo là hô hấp.
- Hệ tuần hoàn hở có tim ở phía bụng và 2 mạch lớn ở 2 phía của tim liên hệ với các mạch
máu và khe hổng trên thành hầu, thành ruột và các nội quan.
(1) Tim hoạt động đẩy máu xen kẽ sau vài lần co bóp theo 2 chiều ngược nhau
(2) Hàm lượng các nguyên tố hiếm (vanadium, niobium) trong máu cực cao, ví như hàm
lượng vanadium trong Clona sp. Cao hơn nước biển 2 triệu lần.
- Hải tiêu lưỡng tính: có 2 đôi tuyến sinh dục (một đôi tuyến tinh và một đôi tuyến trứng).
Dị thụ tinh. Trứng nở sau khoảng 24h (ở 15 0C), ấu trùng dạng nòng nọc dài khoảng
0,5mm. Ấu trùng không ăn, bơi khoảng vài giờ rồi lắng xuống đáy, dùng giác bám vào giá
thể. Sau đó ấu trùng biến thái: đuôi, dây sống và phần lớn ống thần kinh tiêu giảm, phát
triển xoang bao mang, tăng số khe mang trên hầu và hình thành bao tunicin để trưởng
thành sống bám. Bên cạnh sinh sản hữu tính, hải tiêu còn có thể sinh sản vô tính bằng mọc
chồi.

15
3.2.3. Phân loại phân ngành Sống đuôi
Gồm khoảng 1500 loài chia thành 4 lớp:
- Lớp có cuống (Appendicularia): nguyên thủy nhất, sống bơi lội tự do, không có quá trình
biến thái thoái bộ. Trưởng thành tương tự ấu trùng của hải tiêu sống trôi nổi, dài 0,5-3mm,
có đủ 4 đặc trưng của Có dây sống. Có thể xem đây là dạng ấu trùng suốt đời của hải tiêu,
do đó còn có tên gọi khác là Larvacea (ấu trùng). Có cuống có kiểu lấy thức ăn rất riêng.
Chúng tự tạo ngôi nhà hình trứng trong suốt của mình để lọc thức ăn. Cứ khoảng sau 4 giờ,
lưới lọc thức ăn bị tắc, có cuống chỉ mất ít phút để tạo nhà mới. Khi môi trường giàu thức
ăn, mật độ quần thể có cuống tăng rất nhanh.
- Lớp Hải tiêu (Ascidiacea): Sống bám, đơn độc hoặc tập đoàn. Thường thì mỗi cá thể có
bao riêng nhưng cũng có tập đoàn có bao chung. Có tập đoàn còn có chung xi phông thoát
cho cả tập đoàn (Botryllus sp. ). Hải tiêu phân bố rộng trong nhiều vùng biển của nước ta
(cả đơn độc hoặc tập đoàn) ở cả vùng ven bờ và vùng biển sâu 60-150m. Có quá trình biến
thái thoái bộ.
- Lớp Sanpe (Salpea hoặc Thaliacea): Sống trôi nổi ở biển khơi, đơn độc hoặc tập đoàn.
Cơ thể trong suốt, hình quả chanh hoặc hình thùng, dài 8 – 10 cm, tập đoàn có thể dài tới
dăm ba mét. Thân hình trụ của Sanpe có các dải cơ vòng bao quanh, có xi phông hút và xi
phông thoát ở hai đầu đối diện. Di chuyển theo kiểu phản lực. Khác với hải tiêu, nước di
chuyển qua cơ thể không nhờ hoạt động của tiêm mao mà nhờ co duỗi cơ. Nhiều loài có cơ
quan phát sáng. Khi môi trường giàu thức ăn (thực vật nổi), mật độ quần thể tăng nhanh
nhờ sinh sản xem kẽ vô tính và hữu tính. Sanpe phổ biến ở biển khơi nhiệt đới và cận nhiệt
đới, là thức ăn của rùa biển. Ở biển nước ta gặp khá phổ biến.
- Lớp Sorbiracea:
3.2.4. Nguồn gốc và tiến hóa của phân ngành Sống đuôi
Năm 1866, các nhà khoa học sau khi nghiên cứu sự phát triển phôi của Hải tiêu đã xếp
chúng vào ngành Dây sống vì ấu trùng của nó có đầy đủ đặc điểm của ngành Dây sống, do
đó Sống đuôi được xem là nhánh bên của cây phát sinh Dây sống có cùng nguồn gốc là
Không sọ nguyên thủy (Acrania primitiva). Một số nhỏ giữ nguyên đời sống vận động nên
còn nhiều nét nguyên thủy của tổ tiên. Đa số chuyển sang thích nghi với đời sống định cư
dẫn đến có sự thoái hóa của nhiều cơ quan liên quan đến vận động (Hải tiêu, Sorbiracea).
Một số khác từ đời sống định cư như Hải tiêu chuyển lại sang đời sống tự do bơi lội nên
vẫn còn mang nhiều đặc điểm định cư và mất nhiều đặc điểm của ngành (Salpea).

CÂU HỎI ÔN TẬP

16
1. Những đặc điểm đặc trưng của Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata)? Tại sao lại có
tên là phân ngành Sống đầu hay Không sọ (Acrania)?
2. Những đặc điểm đặc trưng của Phân ngành Sống đuôi (Urochordata)? Tại sao lại có tên là
phân ngành Sống đuôi hay Có bao (Tunicata)?
3. Phân loại phân ngành Sống đầu và Sống đuôi hiện nay?
4. Ở lưỡng tiêm và động vật có bao, các khe hầu có chức năng như thế nào khi dinh dưỡng?

17
 CHƯƠNG 4: PHÂN NGÀNH ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG (Vertebrata)
4.1. Hình dạng ngoài
- Ở nước: Cơ thể chia 3 phần (đầu, mình, đuôi). Cơ quan chuyển vận: vây, đuôi
- Ở cạn: Cơ thể chia 5 phần (đầu, cổ-ngực, thắt lưng, hông, đuôi). Cơ quan chuyển vận: chi
5 ngón điển hình.
4.2. Vỏ da
4.2.1. Chức năng
- Bảo vệ cơ thể, tránh các tác nhân từ môi trường (cơ, hóa, lí, vi khuẩn…)
- Tham gia vào quá trình trao đổi chất (bài tiết, hô hấp)
- Cảm giác (là nơi phân bố của cơ quan thụ cảm)
- Góp phần duy trì những điều kiện không đổi bên trong cơ thể.
4.2.2. Cấu tạo
2 lớp (biểu bì, bì)
- Biểu bì: hình thành từ ngoại bì. Tế bào càng nằm ngoài cùng càng dẹt lại, hóa keratin và
bong ra. Tầng dưới cùng của biểu bì là tầng Manpighi sản sinh ra các tế bào mới. Tùy
nhóm động vật tầng biểu bì là nơi tạo ra một số sản phẩm của da (tuyến da, vảy sừng của
Bò sát, lông vũ của Chim, lông mao của Thú, sừng của trâu, bò, tê giác…)
- Bì: hình thành từ trung bì, là thành phần chính của da cấu tạo bởi mô liên kết nên có tính
chất đàn hồi vững chắc, bì tạo ra nhiều sản phẩm (vảy cá, răng Thú, xương bì của Bò sát,
sừng hươu, nai...)
Trong cùng của bì là lớp mỡ có tác dụng mô đệm giữ vai trò quan trọng đối với các động
vật vùng lạnh [cá Voi: lớp mỡ dày tới 0,5m]
4.3. Bộ xương
4.3.1. Chức năng
- Là chỗ dựa vững chắc cho cơ thể, tạo hình dáng cho con vật, bảo vệ cho các nội quan và
làm chỗ bám cho cơ.
- Dự trữ lượng muối cho cơ thể.
- Tạo ra các tế bào hồng cầu cung cấp cho máu.
4.3.2. Tiến hóa
Từ thấp đến cao có 3 mức độ tổ chức cấu tạo: màng liên kết, sụn và xương:
- Sụn: màng liên kết nhiễm tế bào sụn xương sụn (cá sụn, cá miệng tròn)
- Xương chính thức:
Màng liên kết nhiễm chất xương (CaCO3) xương bì, da, màng
Sụn hủy tế bào sụn và nhiễm chất xương (CaCO3) xương gốc sụn, xương thay thế.

18
4.3.3. Cấu tạo
- Xương trục: dây sống, cột sống.
+ Bộ xương trục của cá miệng tròn và giai đoạn đầu trong sự phát triển phôi của
các lớp động vật khác được cấu tạo chủ yếu bằng dây sống có bọc màng liên kết.
+ Cá sụn: bộ xương hoàn toàn bằng sụn
+ Cá xương trở về sau: phần lớn sụn được thay thế bằng xương (cột sống)
- Xương sọ: sọ não (âu sọ và cơ quan cảm giác), sọ tạng (nâng đỡ mang và phần đầu ống
tiêu hóa)
- Xương chi: vây, chi 5 ngón điển hình
4.4. Hệ cơ
- Cơ thân: chủ yếu cơ vân
- Cơ tạng: chủ yếu cơ trơn
- Cơ tim
* Con đường tiến hóa của hệ cơ: giảm dần tính chất phân đốt song song với tăng cường
chức năng, hình thành những bó cơ.
4.5. Hệ tiêu hóa
4.5.1. Ống tiêu hóa
Phần chính (nội bì), phần đầu + sau (ngoại bì), là đường dẫn thức ăn đi vào và đi ra
Khoang miệng Hầu Thực quản Dạ dày Ruột non Ruột tịt (Manh tràng: bắt đầu
từ Bò sát, Chim có 2 MT) Ruột già Hậu môn (lỗ huyệt/xoang huyệt).
Thành ống tiêu hóa gồm 3 lớp: màng nhầy (trong cùng) màng cơ (giữa) màng quánh
(ngoài cùng).
4.5.2. Tuyến tiêu hóa
Gan: chia thùy, tiết dịch mật chứa trong túi mật. Mật có vai trò nhũ tương hóa mỡ tạo điều
kiện cho men lipase hoạt động. Đồng thời gan còn là nơi dự trữ đường, vitamin, khoáng,
trung hòa chất độc, tiêu hủy hồng cầu già…
Tuyến tụy: nằm ở phần đầu ruột đi ra từ dạ dày tiết men phân hủy chất đạm, đường, béo.
Tuyến nước bọt: bắt đầu từ lưỡng cư (bôi trơn thức ăn), từ Bò sát mới có chức năng tiêu
hóa.
4.6. Hệ hô hấp
4.6.1. Đặc điểm bề mặt trao đổi khí
- Diện tích bề mặt rộng
- Bề mặt ẩm ướt, O2 khuếch tán qua dễ dàng
- Có nhiều mao mạch

19
- Đảm bảo sự lưu thông khí
- Có chứa sắc tố hô hấp
4.6.2. Cơ quan hô hấp: Mang
Là phần uốn cong ra ngoài của bề mặt cơ thể chuyên hóa với chức năng trao đổi khí. Nước
là môi trường thuận lợi để con vật hấp thụ khí hòa tan. Nhưng lượng oxi hòa tan trong
nước nhỏ hơn trong không khí (nước càng ấm, càng mặn  oxi hòa tan càng ít). Trong
một số trường hợp môi trường hiếu khí thì con vật có thêm cơ quan hô hấp phụ.
4.6.3. Cơ quan hô hấp: Phổi
Là 1 đôi túi hình thành từ phần mặt bụng của hầu, nguồn gốc nội bì, tương ứng với đôi khe
mang sau của Cá. Phổi phát triển theo chiều tăng dần dung tích chứa khí và diện tích phân
bố của mao mạch trên vách ngăn.
4.7. Hệ tuần hoàn
4.7.1. Tuần hoàn máu kín
Hô hấp mang: 1 vòng
Hô hấp phổi: 2 vòng
- Tim: 2, 3, 4 ngăn. Tim hình thành từ nếp gấp của mạch máu bụng, bao bọc bởi xoang bao
tim và bao tim. Gồm 2 nhóm buồng chính: thất, nhĩ. Mức độ cấu tạo, sự phân chia buồng,
hệ thống van xoắn dẫn máu đi và về tim, hệ thống van liên thông nhĩ-thất đặc trưng và
khác nhau cho từng nhóm động vật.
- Mạch máu: Động mạch: dẫn máu đến tế bào/mô
Tĩnh mạch: dẫn máu từ tế bào/mô về tim
Mao mạch: trao đổi khí và chất dinh dưỡng
- Máu: Chất dịch cơ bản: huyết tương
Chất hữu hình (tế bào máu): hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu. Xuất phát từ nguyên bào
trong tủy xương của người trưởng thành.
4.7.2. Tuần hoàn bạch huyết
Mạng lưới các mạch được phân bố khắp các phần của cơ thể, mao mạch bạch huyết nhỏ,
bịt đầu, ở khoảng gian bào tổng hợp thành tĩnh mạch bạch huyết nhỏ  tĩnh mạch bạch
huyết lớn đổ một phần vào tĩnh mạch mạch máu.
Ở động vật có vú có thêm hạch bạch huyết, nơi trú ẩn của nhiều tế bào bạch cầu thực bào.
4.8. Hệ thần kinh và giác quan
4.8.1. Hệ thần kinh
- Thần kinh trung ương: gồm não bộ và tủy sống

20
 + Não: túi não trước (não trước chính thức và não trung gian), túi não giữa (não giữa),
túi não sau (tiểu não và hành tủy)  phân chia 5 cấu phần cơ bản của não bộ.
Não trước: phát triển thành 2 bán cầu đại não (2 buồng não). Phía trước kéo dài thành
thùy khứu giác, tùy theo tiến hóa mà diện tích bề mặt não trước thường tăng dần.
Não trung gian thường bị che lấp và chỉ lộ cơ quan đỉnh và mấu não trên. Gồm có
tuyến tùng (Epiphysis), tuyến yên (Hypophysis), 2 dây TK thị giác bắt chéo (không có ở
Cá miệng tròn). Xoang não trung gian là buồng não thứ 3.
Não giữa: 2 thùy thị giác phía trước, 2 thùy thính giác phía sau (ở Thú phát triển thành
củ não sinh tư). Xoang não giữa là rãnh Sylvi.
Tiểu não: trung khu điều khiển vận động thứ cấp phát triển mạnh ở bọn động vật
hoạt động phức tạp. Cấu tạo gồm 3 thùy: thùy giun và 2 bán cầu tiểu não. Xoang tiểu não
là buồng thứ 4.
Hành tủy: kết nối não bộ và tủy sống, là nơi xuất phát của nhiều đôi dây thần kinh não
(đôi thứ 5 trở đi).
+ Tủy sống: không có ranh giới rõ rệt với hành tủy. Có hình ống và tiết diện tròn, có
rãnh lưng, rãnh bụng với ống trung tâm ở giữa. Bên ngoài có màng tủy bao bọc. 2 bên tủy
sống phát ra nhiều dây thần kinh tủy và liên hệ với tủy nhờ rễ lưng và rễ bụng.
- Thần kinh ngoại biên:
+ Các dây thần kinh não - tủy:
Gồm 12 đôi dây thần kinh não, xuất phát từ trụ não và tỏa ra khắp các cơ quan ở mặt, cổ
(riêng dây thần kinh X còn gọi là dây phế vị phân nhánh đến tận các cơ quan ở khoang
ngực, khoang bụng). 12 đôi dây thần kinh não (Chim, Thú đầy đủ 12 đôi) bao gồm:
Đ1-khứu giác (não trước),
Đ2-thị giác bắt chéo (mặt bụng của não trung gian),
Đ3-vận nhãn trong (mặt bụng não giữa và đi vào cơ mắt),
Đ4-cảnh động (mặt bên não giữa),
Đ5-đôi sinh 3 (giới hạn tiểu não và hành tủy),
Đ6-vận nhãn ngoài (2 bên mặt bụng của hành tủy),
Đ7-thần kinh mặt (mặt bên hành tủy),
Đ8-thính giác,
Đ9-lưỡi hầu,
Đ10-cơ vị/mê tẩu,
Đ11-dây phụ,
Đ12-dây dưới lưỡi;

21
Dây thần kinh não: vận động (truyền xung thần kinh li tâm từ não đến ngoại biên) + cảm
giác (truyền xung thần kinh hướng tâm về não) tạo ra 3 nhóm dây thần kinh não: cảm
giác đơn thuần, vận động đơn thuần, pha trộn cảm giác và vận động.
31 đôi dây thần kinh tủy xuất phát từ tủy sống phân bố ra tận các cơ quan ở thân, cổ và các
chi. Mỗi đôi có 1 rễ lưng (cảm giác) và 1 rễ bụng (vận động). Số đôi ứng với số đốt cơ.
+ Các hạch thần kinh là những khối nơ-ron nằm ngoài phần thần kinh trung ương. Tất
cả các hạch thần kinh đều thuộc phần thần kinh ngoại biên của hệ thần kinh sinh dưỡng.
Chúng có thể nằm ở xa hoặc ngay bên cạnh một số cơ quan. Trong số hạch này có 2 chuỗi
hạch nằm hai bên cột sống và một hạch lớn nằm trong khoang bụng (gọi là hạch mặt trời).
- Về chức năng:
Hệ thần kinh thực vật: điều khiển hoạt động trao đổi chất, cơ nội tạng, cơ tim, giãn nở
mạch máu và điều hòa qua 2 chuỗi hạch 2 bên cột sống. Gồm 2 nhóm: giao cảm (dây thần
kinh li tâm của nội tạng về tủy sống), phó giao cảm (xuất phát từ não bộ) hoạt động đối
kháng để duy trì trạng thái cân bằng và hoạt động của cơ thể.
4.8.2. Giác quan
4.8.2.1. Xúc giác
Bọn ở nước có thêm cơ quan đường bên phân bố thành hàng dọc 2 bên thân, tập trung ở
đầu để tiếp nhận áp lực nước.
4.8.2.2. Thị giác
Từ Cá sụn trở đi, cấu tạo mắt hoàn toàn giống nhau, chỉ khác nhau về cách điều tiết, mắt
cấu tạo gồm 3 phần: 4 màng mắt, 1 nhân mắt (thủy tinh thể), 2 buồng mắt
- Màng kính (giác mạc): cứng, trong suốt, chức năng bảo vệ-là “bộ xương” của mắt, định
dạng cầu mắt.
- Màng mạch: nuôi dưỡng, về phía trước màng mạch làm thành thể mi và mống mắt/lòng
đen, có chừa một lỗ thủng (con ngươi). Sau con ngươi là thấu kính (nhân mắt/thủy tinh thể)
chia xoang trong của mắt làm 2 buồng.
Buồng trước: chứa đầy dịch thủy trạng (thủy dịch), dịch này chứa rất ít pr (dạng vết) tương
tự huyết tương, không có kháng thể không ảnh hưởng tới sự xuyên qua của tia sáng, có
thể thay thế.
Buồng sau: chứa đầy keo (dịch thủy tinh): 90% là nước và một số muối và axit hialuronic
(dạng keo).
- Màng sắc tố thẫm (tapetum lucidum): phản chiếu ánh sáng.

22
- Màng lưới (võng mạc) chứa tế bào thần kinh thị giác: hình que (phản ứng với cường độ
ánh sáng) và hình nón (phản ứng với màu sắc ánh sáng). Có dây thần kinh thị giác xuyên
màng võng, màng mạch và màng cứng.
Mắt do thành bên của não trung gian lõm vào tạo hốc mắt.
4.8.2.3. Thính giác: thu nhận âm thanh và thăng bằng
- Đơn giản nhất là tai trong (Cá miệng tròn và Cá). Cấu tạo: túi bầu dục ở trên, túi tròn ở
dưới, từ túi bầu dục phát ra 3 ống bán khuyên, từ túi tròn phát ra ốc tai và ống nội dịch
(chứa nhiều CaCO3) tiếp xúc tế bào cảm giác thành ống. Khi có thay đổi vị trí không gian
sẽ kích thích các tế bào cảm giác của tai trong.
- Ếch đã có thêm tai giữa (2 bên đầu). Giới hạn ngoài cùng của tai giữa là màng nhĩ  để
khuếch đại âm thanh. Trong xoang tai giữa có xương trụ tai (xương bàn đạp) dẫn truyền
âm thanh vào tai trong.
- Thú xuất hiện vành tai. Xoang tai giữa có 3 xương (khác các lớp động vật khác): xương
bàn đạp, xương đe, xương búa.
Thông xoang miệng với tai giữa là ống Eustachi cân bằng áp lực hai bên màng nhĩ.
4.8.2.4. Khứu giác
Mặt trong tạo hốc chứa nhiều nếp nhăn làm tăng diện tích cảm thụ và mùi chỉ được cảm
nhận khi hòa tan trong chất lỏng do biểu mô tiết ra.
4.8.2.5. Vị giác
Là các chồi vị giác gồm tế bào nâng đỡ và tế bào tiết chất nhầy phân bố trong khoang
miệng, lưỡi, râu tiếp nhận kích thích hóa học.
4.9. Hệ bài tiết
4.9.1. Cơ quan bài tiết
2 thận (lọc), 2 ống dẫn niệu (ống Wolff ở thận giữa tương ứng ống dẫn thứ cấp ở thận sau)
và bóng đái.
4.9.2. Tiến hóa của hệ bài tiết
Trong quá trình phát triển, bộ máy bài tiết của ĐVCXS gồm 3 dạng:
- Tiền thận (thận trước): có ở giai đoạn phôi
- Trung thận (thận giữa): thận hoạt động của ĐV không màng ối trưởng thành (Agnatha,
Pices, Amphibia)
- Hậu thận (thận sau): thận hoạt động của ĐV có màng ối trưởng thành, nằm ở phần hông
con vật (Reptilia, Aves, Mammalia). Ống thận không có phễu, 1 đầu hình thành nang
Bowman, đầu kia đổ vào bể thận dẫn ra qua niệu quản.
Cấu tạo và sự phát triển của 3 dạng thận giống nhau, khác nhau về hình dạng và vị trí.

23
4.9.3. Nguồn gốc của thận
Từ đốt sinh thận của trung bì. Khởi đầu đốt này nhú ra, sau đó rỗng bên trong thành
khoang trống với một đầu thông xoang cơ thể và một đầu thông ống dẫn niệu ra ngoài.
4.10. Hệ sinh dục
4.10.1. Cấu tạo
Gồm đôi tuyến sinh dục (nguồn gốc trung bì) và ống dẫn sinh dục
Tuyến sinh dục:
- Con đực: đôi tinh hoàn dạng thể đặc, bên trong chứa nhiều ống sinh tinh. Ống sinh tinh
phân chia tạo ra các tinh nguyên bào sơ cấp sau đó giảm phân cho ra tinh trùng sống trong
tinh dịch là chất tiết của tế bào thành ống.
- Con cái: đôi buồng trứng chứa nhiều trứng, ống dẫn trứng thông với xoang cơ thể. Trứng
chín lọt ra buồng trứng vào xoang cơ thể và rơi vào ống dẫn trứng di chuyển dọc theo ống
đến tử cung. Ở ĐV có vú, tử cung thông với âm đạo.
4.10.2. Mối liên quan giữa hệ sinh dục và hệ bài tiết (trừ Cá xương)
Ống dẫn trứng Muller chỉ có ở con cái, không có ở con đực
Ống Wolff:
- ĐV không màng ối: vừa dẫn niệu vừa dẫn tinh, có cả ở con đực và con cái
- ĐV có màng ối: ống Wolff chỉ dẫn tinh (chỉ có ở con đực) còn ống dẫn niệu thứ cấp dẫn
niệu (cả con đực và cái).
4.10.3. Hình thức sinh sản
Tiến hóa theo chiều hướng: thụ tinh ngoàithụ tinh trong, đẻ trứngđẻ con (noãn thai
sinh-phôi phát triển hoàn toàn nhờ noãn hoàng của trứng, thai sinh-phôi liên hệ chặt chẽ
với cơ thể mẹ)

CÂU HỎI ÔN TẬP

Những đặc điểm cơ bản của Phân ngành Động vật có xương sống (Vertebrata)? Xây
dựng một sơ đồ cấu trúc cơ thể động vật có xương sống?

24
 CHƯƠNG 5: NHÓM KHÔNG HÀM (AGNATHA)
Sau sự tiến hóa của tổ chức cơ thể cơ bản ở ngành có dây sống được thể hiện ở cá lưỡng
tiêm và động vật có bao, sự chuyển tiếp chính ở tiến hóa của động vật ngành dây sống là
sự xuất hiện của đầu. Những động vật có dây sống có đầu được xếp vào nhóm có sọ
(Craniata, xuất phát từ cranium nghĩa là sọ). Sự xuất hiện đầu, bao gồm não bộ ở chóp của
ống thần kinh lưng, mắt, các cơ quan cảm giác khác và hộp sọ, cho phép động vật có dây
sống phối hợp những hoạt động và tập tính dinh dưỡng phức tạp hơn.
5.1. Đặc điểm chung của nhóm Không hàm
- Sọ phủ tạng chưa biệt hóa thành cung hàm, không có vây chẵn, lỗ mũi lẻ
- Mang có nguồn gốc nội bì
- Ở Đại Cổ sinh, phát triển rất phong phú gồm có 3 lớp:
+ Giáp vây (Pteraspidomorphi)
+ Giáp đầu (Cephalaspidomorphi)
+ Miệng tròn (Cyclostomata)
5.2. Đại diện nhóm Không hàm: Lớp Miệng tròn
5.2.1. Đặc điểm của lớp Miệng tròn
Là lớp nguyên thủy nhất của phân ngành
- Xương trục mới chỉ là dây sống bọc màng liên kết, chưa có cột sống chính thức. Sọ phủ
tạng là một lòng sụn chưa phân hóa
- Cấu tạo và đời sống thích nghi với kí sinh và nửa kí sinh
- Không hàm, vây lẻ, hộp sọ hở
- Cơ quan hô hấp: 5-15 túi mang có nguồn gốc nội bì
- Hệ thần kinh kém phát triển
- Là lớp duy nhất trong động vật có xương sống chỉ có 1 lỗ mũi và 1-2 ống bán khuyên ở
tai trong.
5.2.2. Hình thái giải phẫu của Lớp miệng tròn
Đại diện: Cá bám đá (Lampetra) ở biển ôn đới

25
 Hình 5.1. Cá bám đá
- Hệ thần kinh: nguyên thủy
+ Não trước nhỏ, phía trước có thùy khứu giác lớn
+ Não trung gian có 2 dây thần kinh thị giác không bắt chéo
+ Não giữa thủng nóc
+ Tiểu não chưa tách khỏi hành tủy
Hình 5.2. Cá Myxin
- Giác quan: Mắt không có thủy tinh thể,
nằm ở dưới da
- Hệ tiêu hóa: cấu tạo chuyên hóa với đời sống hút máu
- Hệ tuần hoàn: điển hình của động vật có xương sống ở nước
+ Tim 2 ngăn, xoang tĩnh mạch phát triển
+ Hệ động mạch và tĩnh mạch giống Lưỡng tiêm, chỉ khác:
Cá miệng tròn có 8 đôi động mạch đến mang và rời mang, chỉ đổ vào 1 rễ động
mạch.
Cá miệng tròn không có ống Cuvie nên tĩnh mạch chính trước và sau đổ trực tiếp
vào xoang tĩnh mạch.
Tĩnh mạch đuôi không qua thận để tạo thành hệ gánh thận.
 Như vậy có 6 tĩnh mạch đổ vào xoang tĩnh mạch: Tĩnh mạch chính trước (trái, phải),
tĩnh mạch chính sau (trái, phải), tĩnh mạch gan, tĩnh mạch cảnh lẻ dưới.

Hình 5.3. Tuần hoàn của Cá bám đá

- Hệ sinh dục: 1 tinh hoàn với 1 buồng trứng, không có ống dẫn sinh dục, trứng hoặc tinh
trùng rơi vào xoang cơ thể.

26
 5.2.3. Đời sống của Cá miệng tròn
Cá miệng tròn sống bám vào các loài cá khác hút máu và dịch mô. Sống ở biển và cửa
sông. Di cư vào sông đẻ. Đẻ vài ngàn trứng, sinh sản một lần trong đời. Ấu trúng sau vài
năm biến thái thì tiếp tục quay lại nơi sống ban đầu.
5.2.4. Phân loại Cá miệng tròn
Phân lớp cá bám đá: nửa kí sinh. Có 8 giống, 20 loài ở nước mặn, ngọt, chủ yếu ở biển ôn
đới, chưa có ở Việt Nam
Phân lớp Myxin: nội kí sinh. Khoảng 30 loài. Lưỡng tính nhưng không tự thụ tinh. Rất có
hại cho nghề cá.
5.2.5. Nguồn gốc và tiến hóa của Lớp miệng tròn
Không có dẫn liệu hóa thạch
Giả thuyết

Có sọ nguyên thủy
(Protocraniata)

Mang nguồn gốc ngoại bì Mang nguồn gốc nội bì

Cá giáp không hàm cổ và

Động vật có hàm
miệng tròn ngày nay

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Những đặc điểm đặc trưng của Lớp miệng tròn (Cyclostomata)? Trình bày cấu tạo và hoạt
động hệ tuần hoàn của Cá bám đá (Lampetra)?
2. Đặc điểm nào của cá miệng tròn mà lưỡng tiêm và động vật có bao không có?

27
 CHƯƠNG 6: NHÓM CÓ HÀM (Agnatha)
Sự biệt hóa cung hàm ra khỏi sọ phủ tạng làm tăng cường hiệu quả bắt mồi, làm
dẫn đến việc hình thành cơ quan chuyển vận quan trọng: vây chẵn. Đây là bước tiến hóa
quan trọng nhất trong lịch sử tiến hóa của động vật có xương sống.
TỔNG LỚP CÁ (Pices)
6.1. Đại cương về tổ chức Cá
6.1.1. Hình dạng: rất đa dạng
- Hình thoi, dẹp  thích nghi với đời sống bơi lội, giúp giảm ma sát.
- Hình trụ thích nghi với đời sống chui rúc (lươn)
6.1.2. Vỏ da
cấu tạo gồm hai lớp: biểu bì và bì
- Sản phẩm của da: vẩy, tuyến da, cơ quan phát sáng, tế bào sắc tố
- Vẩy: gồm 4 loại vẩy
+ Vẩy tấm (ở Cá sụn): ngoài cùng là men cứng có nguồn gốc biểu bì, ở giữa là
dentin có nguồn gốc bì, trong cùng là răng bì.
+ Vẩy Cosmin (ở Cá vây tay, Cá phổi cổ): ngoài cùng là men cứng, ở giữa là
cosmin (xương dày có nhiều khe rỗng), trong cùng là isopecdin
+ Vẩy láng (ở Cá tầm, Cá nhiều vây): có hình trám, gắn thành tấm lớn, dẹp, phủ
mặt da. Cấu tạo gần giống vẩy cosmin, ở giữa có lớp ganoin bóng loáng thay cho cosmin.
+ Vẩy xương (ở cá chính thức): là những vẩy riêng rẽ xếp mái ngói. Cắt ngang,
ngoài cùng là lớp ganoin mỏng, dưới là các lớp sợi đồng tâm và sợi phóng xạ xen kẽ, sợi
thấm Ca chắc như xương. Cùng với sự tăng trưởng cá, vẩy lớn dần và làm thành vòng năm
trên biên vẩy, thể hiện rõ tuổi cá hằng năm. 2 loại: Vẩy tròn: (cá chép) bờ ngoài vẩy nhẵn.
Vẩy lược: (cá rô) bờ ngoài vẩy có nhiều gai nhỏ.
- Tuyến da: do tế bào biểu bì phân hóa ra, chủ yếu là tuyến đơn bào (trừ tuyến độc có thể là
đơn bào hay đa bào)

Hình 6.1. Một số loại vẩy cá

28
 + Tuyến đơn bào hình cốc: tiết dịch ra bên ngoài cơ thể
+ Tuyến đơn bào hình chùy: tiết chất nhầy vào gian tế bào
-Tế bào sắc tố: phân bố ở tầng xốp rời (trên tầng bì), có nguồn gốc trung bì. Có 3 loại sắc
tố cơ bản: đen, đỏ, vàng.
- Cơ quan phát sáng: cứ 300 loài cá ở độ sâu 300m trở đi thì 45% cá có cơ quan phát sáng
đơn giản
+ Đơn giản: chỉ gồm 1 tế bào tuyến phát sáng
+ Phức tạp: Gồm tế bào tuyến, thủy tinh thể, gương phản chiếu, tế bào sắc tố xếp
thành dãy hai bên thân hoặc thành hình chữ U ở dưới cằm
Cơ chế phát sáng: có 2 giả thuyết
+ Chất tiết của tế bào tuyến phát sáng có chứa Phốt-pho (P) hoặc hợp chất chứa P,
P này được oxy hóa và phát sáng
+ Do có hiện tượng cộng sinh của vi khuẩn phát sáng. Chất tiết của tế bào tuyến là
thức ăn cho vi khuẩn hoặc hấp dẫn vi khuẩn đến sống, đến lượt mình vi khuẩn lại phát sáng
cho cá.
6.1.3. Bộ xương
Cấu tạo hoàn toàn bằng sụn (Cá sụn), hoàn toàn bằng xương hoặc vẫn tồn tại 1 phần là sụn
(Cá xương)
6.1.3.1. Cột sống
- Ở những loài cá tương đối nguyên thủy (Cá khime, cá tầm, cá phổi) thì cột sống chỉ là
dây sống phủ vỏ cứng và có cung sụn hoặc xương. Thân đốt sống chưa hình thành.
- Đa số cá còn lại: dây sống tiêu giảm, đốt sống rõ ràng, thân đốt sống lõm 2 mặt
+ Cung trên: cung thần kinh chứa tủy sống
+ Cung dưới: mang sườn ở phần thân để bảo vệ nội quan
+ Cung đuôi: tạo ống huyết
- Cột sống Cá xương khác Cá sụn ở chỗ hóa xương hoàn toàn,
ngoài ra ở một số Cá xương ở phần lưng có thêm nhiều xương
dăm do màng ngăn tiết cơ tạo thành.
Như vậy: Cột sống ngoài chức năng nâng đỡ cơ thể và bảo vệ hệ
thần kinh trung ương còn có thêm chức năng bảo vệ nội quan và
làm điểm tựa cho các chi (chức năng này dây sống không đảm
nhiệm). Hình 6.2. Cấu tạo một
thân đốt sống

29
6.1.3.2. Hộp sọ: Gồm sọ não và sọ tạng
Hộp sọ của Cá xương và giai đoạn đầu Cá sụn gồm 4 tấm sụn đáy sọ, sau đó 2 bên có 3 đôi
nang sụn (vị, thị và khứu giác). Về sau, ở cá xương thì 4 tấm sụn hóa xương dần dần và
hình thành xương bì phủ kín nóc sọ. Còn ở Cá sụn thì trên tấm đáy sọ hình thành nóc sọ
bằng sụn.
Dưới đây trình bày cấu tạo hộp sọ của cá xương. Hộp sọ cá sụn cũng gồm những phần
tương tự, chỉ khác ở chỗ cấu tạo bằng chất sụn.
- Sọ não: Những xương sọ chính:
Xương gốc sụn:
Vùng mũi: 1 xương sàng giữa, 2 xương sàng bên.
Vùng mắt: xương gốc bướm, xương cánh bướm, xương ổ mắt bướm.
Vùng tai: xương cánh tai, bướm tai, trước tai, trên tai, sau tai.
Vùng chẩm: 1 xương gốc chẩm, 2 xương bên chẩm, 1 xương trên chẩm.
Xương bì:
Nóc sọ: xương mũi, trán, đỉnh.
Bên sọ: xương vòng ổ mắt, xương thái dương.
Đáy sọ: xương lá mía, xương bên bướm (làm thành trục nền sọ).
- Sọ tạng: tất cả đều hóa xương và có thêm 1 số xương bì (so với cá sụn)
+ Cung hàm: làm nhiệm vụ bắt mồi
Hàm trên sụn khẩu cái vuông: phân thành hàm sơ cấp (2 xương khẩu cái, 2 xương
vuông nối bởi 3 xương cánh), thêm hàm thứ cấp (2 xương trước hàm, 2 xương hàm trên).
Hàm dưới sụn meckel hình thành xương khớp, thêm 2 xương bì (xương răng,
xương góc).
+ Cung móng: sụn móng hàm (treo hàm vào sọ) và sụn móng hóa xương (nâng đỡ
lưỡi).
+ Cung mang: 5 đôi hóa xương (đôi V tiêu giảm). Ngoài cùng có xương nắp mang
(4 xương) khớp xương móng hàm thành cửa buồng mang. Làm nhiệm vụ nâng đỡ vách
mang.
6.1.3.3. Xương chi
1. Các loại vây:
+ Vây lẻ: Vây lưng, vây đuôi, vây hậu môn
+ Vây chẵn: vây bụng, vây ngực
2. Vai trò:

30
+ Vây đuôi và đuôi: đẩy cá về phía trước, ghìm cá trong vùng nước chảy mạnh và đóng vai
trò như bánh lái.
+ Vây ngực, vây bụng: lái cá xuống sâu, chuyển hướng
+ Vây lưng, vây hậu môn: củng cố sự thăng bằng của thân.
Ở cá xương: hầu hết là vây đuôi đồng hình
Ở cá sụn: vây đuôi dị hình. Con đực: 1 phần tấm gốc vây bụng biến đổi thành cơ quan giao
cấu Cá sụn thụ tinh trong (đây là đặc điểm tiến hóa)
6.1.4. Hệ cơ
- Mang tính chất phân đốt rõ rệt ở thân và đuôi. Một số loài cá có cơ phân hóa thành cơ
quan phát điện (cá đuối điện, lươn điện)
- Cơ quan phát điện cấu tạo kiểu ắc quy gồm nhiều tấm mô liên kết rắn xen kẽ tấm mô liên
kết dẻo ẩn trong 1 bao liên kết. Dây thần kinh số 9 và số 10 điều khiển cơ quan phát điện.
Dòng điện 5A, 60-300V, đặc biệt loài Electrophorus electricus phóng điện 550V.
- Cá xương khác cá sụn ở chỗ có thêm cơ nắp mang tham gia vào quá trình hô hấp.
6.1.5. Hệ tiêu hóa
6.1.5.1. Ống tiêu hóa
Cấu tạo khác nhau tùy nguồn gốc và đời sống của cá
- Lưỡi: là nếp màng nhầy được nâng đỡ bởi cung móng, không cử động được, không tham
gia bắt mồi.
- Răng: phát triển ở bọn ăn thức ăn động vật (cá quả, cá nhám, cá măng…). Có hình nón,
đỉnh hướng vào trong, cấu tạo giống vẩy tấm.
Một số loài trong họ Cá chép (cá mè, cá trắm) không có răng hàm nhưng có răng hầu do
cung mang biến đổi thành.
- Hầu: thủng mỗi bên 4-5 đôi khe mang (cá xương), 5-7 đôi khe mang (cá sụn). Mặt trong
cung mang có lược mang giúp giữ cho thức ăn không lọt vào lá mang. Lược mang dài ở
bọn ăn thực vật, mùn bã, sinh vật phù du.
- Dạ dày: bọn ăn thịt dạ dày phát triển. Ở một số loài cá giới hạn giữa dạ dày và ruột còn có
túi hạ vị có tác dụng tiêu hóa và hấp thụ thức ăn, làm trung tính thức ăn.
- Ruột:
+ Ở những loài tương đối nguyên thủy (cá sụn, cá vây tay, cá tầm, cá phổi), ruột
ngắn nhưng có van xoắn ốc.
+ Đại đa số cá xương có ruột dài hoặc có túi hạ vị (đặc biệt là cá ăn mùn bã hữu cơ)
để tăng cường diện tích hấp thụ của ruột.

31
6.1.5.2. Tuyến tiêu hóa: gồm tuyến gan và tuyến tụy
6.1.6. Hệ hô hấp: Cá hô hấp bằng mang
- Cá sụn:
+ 5-7 đôi khe mang
+ Khe mang trần
+ Vách gian mang phát triển nên lá mang dựa vào vách mang
- Cá xương:
+ 4-5 đôi khe mang
+ Có hộp mang che mang
+ Vách gian mang tiêu giảm nên lá mang dựa vào cung mang, mỗi cung mang có 2
hàng lá mang.
Đặc điểm tiến bộ hơn cá sụn: có cơ đóng, mở nắp mang có vai trò như cơ hô hấp làm cho
động tác hô hấp được thực hiện liên tục ngay cả khi cá nghỉ ngơi, cơ quan hô hấp bắt đầu
tách khỏi cơ quan tiêu hóa hoạt động độc lập, chủ động.

Hình 6.3. Cấu trúc của một mang cá chép

* Tỉ trọng của cá/nước: 1,012-1,021 do đó để cá nổi phải có bóng hơi. Bóng hơi hình thành
từ hầu.
- Hàm lượng O2, CO2 trong bóng hơi của cá biển lớn hơn cá nước ngọt.
- Có 2 loại bóng hơi:
+ Bóng hơi kín: bít đầu (cá lóc), có tuyến khí hoặc hệ thống mao mạch có khả năng
hấp thụ hoặc tiết các chát khí ra giúp điều hòa tỉ trọng của cá (bóng hơi phình ra hay xẹp
lại)
+ Bóng hơi hở (cá trích, cá dẹt): thông thực quản, cá tự điều chỉnh.
- Nếu không có bóng hơi, cá di chuyển nhờ sự vận động của cơ.
- Ở cá phổi, bóng hơi biến đổi thành phổi.

32
6.1.7. Hệ tuần hoàn
Xoang tĩnh mạch phát triển, có 1 vòng tuần hoàn kín và máu đi nuôi cơ thể là máu động
mạch.
Từ tâm thất phát đi côn động mạch do một phần tâm thất phân hóa thành nên nó có van, có
cơ và có khả năng co bóp
6.1.7.1. Hệ động mạch
Từ tâm thất  côn ĐM ĐM chủ bụng, từ đó phát ra 5 đôi ĐM đến mang làm nhiệm vụ
trao đổi khí, máu TM chuyển thành máu ĐM theo 5 đôi ĐM rời mang tập trung vào 2 rễ
ĐM chủ lưng, 2 rễ này đưa máu đi lên phần đầu, phần sau 2 rễ này nhập lại thành ĐM chủ
lưng đưa máu đi nuôi phần sau cơ thể.
6.1.7.2. Hệ tĩnh mạch
Từ ruột có tĩnh mạch ruột dẫn máu đến gan tạo thành hệ gánh gan sau đó theo TM gan đổ
vào xoang TM, máu TM từ đuôi phân thành 2 TM chính sau khi đi qua thận tạo thành hệ
gánh thận.
Ở phía trước cơ thể máu theo hai TM chính trước, 2 TM chính ở mỗi bên nhập lại ở ống
Cuvie rồi đổ vào xoang TM. TM bên cũng đổ vào Cuvie rồi đổ vào xoang TM. Từ xoang
TM tâm nhĩ tâm thất rồi lại theo côn ĐM đi vào ĐM chủ bụng.
6.1.7.3. Phân biệt hệ tuần hoàn của cá xương và cá sụn
Cá xương khác cá sụn ở những đặc điểm:
- Tim có côn ĐM tiêu giảm nhưng có bầu ĐM lớn do phần phình của gốc ĐM bụng nên
không có van, không có cơ và không có khả năng co bóp.
- Hệ Động mạch:
+ Cá xương chỉ có 4 đôi ĐM đến mang và rời mang (Cá sụn: 5 đôi)
+ Cá xương có 2 rễ ĐM chủ lưng và ĐM chủ bụng nối với nhau ở phía trước và phía sau
làm thành vòng ĐM đầu.
- Hệ Tĩnh mạch:
+ Chỉ có tĩnh mạch chính sau trái qua thận tạo hệ gánh thận
+ 1 phần TM đuôi nối với TM ruột tạo thành hệ gánh gan.
+ Thiếu TM bên.
6.1.8. Hệ thần kinh và giác quan:
6.1.8.1. Hệ thần kinh: Não đầy đủ 5 phần
- Ở cá sụn: Não trước tương đối lớn, nóc não dày và có noron. Não giữa nóc cũng có chất
thần kinh với hai thùy thị giác lớn. Tiểu não rất phát triển, gồm 1 thùy giữa lớn có rãnh
phân đôi và 2 tai tiểu não nhỏ ở hai bên.

33
- Ở cá xương: não bộ kém phát triển hơn cá sụn, đặc biệt là não trước nhỏ, không có chất
thần kinh còn những phần khác tương tự cá sụn.
- Từ não cá phát đi 10 đôi dây thần kinh não.
6.1.8.2. Giác quan
- Thị giác:
+ Thủy tinh thể hình cầu, giác mạc dẹt buồng trước mắt hẹp giúp thích nghi với
nhìn gần trong môi trường nước.
+ Ở cá sụn hệ cơ mắt phát triển giúp mắt linh hoạt, săn mồi dễ dàng.
+ Ở cá xương thì có dây lưỡi hái nối thủy tinh thể với màng võng có tác dụng như
cơ điều chỉnh mắt.
- Thính giác: ở cá có tai trong gồm túi tròn, túi bầu dục và 3 ống bán khuyên.
Trong túi tròn và túi bầu dục đều có đá tai (tinh thể CaCO3) có dây chằng nối với
biểu mô cảm giác.
Khi cá mất cân bằng đá tai thay đổi vị trí làm cho dây chằng co giãn và kích thích
tế bào cảm giác cử động phản xạ cơ điều chỉnh tư thế.
Tốc độ âm thanh trong nước lớn, cá thu nhận âm thanh có tần số 16-13.000 Hz
- Cơ quan đường bên: gồm các tế bào cảm giác tập trung thành 1 hệ thống 1 hay nhiều
đường bên thân đi đến phần đuôi làm thành mạng lưới phức tạp. Cơ quan đường bên có thể
tiếp nhận tần số 5-25 Hz. Cơ quan này giúp cho cá nhận biết các rung động của nước lên
các phần của cơ thể, từ đó con vật xác định được tốc độ và hướng dòng nước, vị trí của
chướng ngại vật và vị trí của thân trong nước.
- Khứu giác: Mũi không thông với xoang miệng vì không có chức năng hô hấp.
6.1.9. Cơ quan niệu- sinh dục
6.1.9.1. Hệ niệu: gồm 2 thận giữa nằm 2 bên cột sống, 2 ống dẫn niệu là 2 ống Wolff.
6.1.9.2. Hệ sinh dục:
a. Con đực: 2 tinh hoàn, 2 ống dẫn tinh
b. Con cái: 2 buồng trứng, 2 ống dẫn trứng.
Ở cá sụn đực, ống Wolff vừa dẫn niệu vừa dẫn tinh, 1 phần vây bụng phân hóa thành gai
giao cấu nên thụ tinh trong. Cá sụn cái: ống Wolff dẫn niệu, ống Muller dẫn trứng.
Ở cá xương: ống dẫn niệu là ống Wolff, còn ống dẫn sinh dục không liên quan đến ống
Wolff mà do màng bao cơ quan sinh dục (màng bao buồng trứng, màng bao tinh hoàn) kéo
dài biến đổi thành (trừ cá phổi). Thụ tinh ngoài.

34
 6.2. Phân loại Cá hiện nay
6.2.1. Cá sụn
Đại bộ phận cá sụn sống ở biển, có thể phân biệt thành hai phân lớp:
6.2.1.1. Phân lớp Cá mang tấm (Elasmobranchii)
 Tổng bộ Cá nhám (Selachormorpha):
Thân dài hình chùy, vây đuôi dị hình, có vây hậu môn. Vây ngực rộng, nằm dọc thân
xòe ngang, viền trước không nối liền với miệng, có 5-7 đôi khe mang trần ở hai bên đầu.
Hầu hết là cá ăn thịt (trừ cá nhám khổng lồ ăn sinh vật phù du), trên hàm nhiều răng sắc để
giữ mồi. Khoảng 250 loài nằm trong 8 bộ.
Đại diện: Cá nhám tro (Mustelus)
 Tổng bộ Cá đuối (Batomorpha):
Hình dạng khác hẳn cá nhám vì thích nghi với đời sống ở đáy, thân dẹp theo hướng
lưng – bụng, vây ngực phát triển xòe rộng hai bên thân, viền trước nối liền với miệng, vây
đuôi tiêu giảm, không có vây hậu môn. 5 đôi khe mang chuyển xuống mặt bụng. Gồm 5
bộ, 16 họ, trên 300 loài (ở Việt Nam có 70 loài).
Đại diện: Cá đuối bông (Dasyatis), cá đao (Pristis)
6.2.1.2. Phân lớp Cá toàn đầu (Holocephali)
Có 1 nóc che khe mang, vây đuôi lưỡng hình (tương tự cá phổi, cá vây tay), da trần hoặc
chỉ có các vây nhỏ, dây sống phát triển, có lỗ hậu môn riêng biệt. Chỉ có 1 bộ Cá Khime
Chimaeriformes.
6.2.2.Cá xương
Theo Libediev, gồm có 4 phân lớp:
6.2.2.1. Phân lớp Cá phổi (Dipus):
Chỉ khoảng 5 loài sống ở nước ngọt (đầm lầy, sông châu Phi, Úc, châu Mỹ)
Đặc điểm: bóng hơi biến thành 1 hoặc 2 phổi có khả năng hô hấp oxy không khí. Có lỗ mũi
trong, thân dài phủ vẩy tròn (cá phổi cổ phủ vẩy cosmin), bộ xương hóa xương một phần,
dây sống tồn tại suốt đời, thân đốt sống không phát triển, vây lưng, vây đuôi, vây hậu môn
nối liền nhau. Vây chẵn kiểu hai dãy gồm ở giữa là một tấm trục và nhiều tấm gốc dài có
gắn tấm tia ở hai bên. Răng biến đổi thành tấm, hàm khớp với sọ kiểu Autophilis, tim có
côn động mạch, ruột có van xoắn ốc.
Gồm 2 bộ: + Bộ 1 phổi: cá phổi châu Úc (dài 3m)
+ Bộ 2 phổi: cá phổi châu Phi (dài 2m) và cá phổi châu Mỹ (dài 1m)

35
6.2.2.2. Phân lớp Cá vây tay (Crossoppterygii)
Cột sống còn dây sống lớn, bộ xương hóa xương một phần, mình phủ vẩy cosmin, tim có
côn động mạch, ruột có van xoắn ốc. Bóng hơi có khả năng hô hấp trong không khí, có lỗ
mũi trong, xương sọ sắp xếp tựa như xương sọ của lưỡng cư. Vây chẵn kiểu hai dãy. Cá
vây tay xuất hiện ở kỉ Devon, sống ở nước ngọt tới kỉ Tam điệp và bị tiêu diệt ở kỉ Phấn
trắng.
6.2.2.3. Phân lớp Cá nhiều vây (Polypterygii)
Gồm 1 bộ, 2 giống, 10 loài. Sống ở sông, hồ châu Phi. Có các đặc điểm như: vây đuôi kiểu
tròn, vây lưng gồm nhiều vây nhỏ riêng rẽ, mỗi vây nhỏ gồm 1 gai cứng và nhiều tia mềm
giống cá vây tia cổ, vây ngực cấu tạo phức tạp, có thùy thịt ở gốc (cá vây tay), phần đai có
mầm mống chi của động vật có xương sống ở cạn (xương bả, xương quạ, xương đòn),
mình phủ vẩy láng, có một đôi túi ở mặt bụng thông với thực quản có khả năng hô hấp O 2
không khí. Mang một số đặc điểm giống với cá sụn: tim có côn động mạch, ruột có van
xoắn ốc và có lỗ thở.
Có những đặc điểm tiến hóa hơn cá sụn là: bộ xương hóa xương toàn bộ chỉ trừ một phần ở
sọ, dây sống tiêu giảm, thân đốt sống phát triển.
6.2.2.4. Phân lớp Cá vây tia (Actynopterygii)
a. Tổng bộ cá láng sụn (Chondrostei)
Chỉ có một bộ cá tầm (Acipenseriformes) gồm những loài xương nguyên thủy nhất
ngày nay, có những đặc điểm giống cá sụn: thân dạng cá nhám, mõm nhọn, miệng nằm
dưới đầu, vây lưng phía sau vây bụng, vây đuôi dị hình, vẩy láng, bộ xương hóa xương ít,
cột sống còn dây sống lớn, thân đốt sống không phát triển, vách mang còn phát triển, ruột
có van xoắn ốc, tim có côn động mạch.
Đến mùa sinh sản, bọn này di cư vào sống để đẻ, chúng phân bố chủ yếu ở Bắc bán cầu.
Có 3 họ và 4 giống: đại diện có cá tầm lớn Huso huso ở châu Âu dài 9-10m.
b. Tổng bộ cá láng xương (Holostei)
Phân bố ở sông hồ bắc và trung Mỹ, mang nhiều đặc điểm nguyên thủy gần giống cá
láng sụn (tim, ruột) nhưng có nhiều điểm tiến bộ hơn: bộ xương hóa xương nhiều hơn, vây
đuôi tròn, vẩy láng hoặc vẩy xương, bóng hơi hình trứng, chia làm nhiều ngăn và có khả
năng hô hấp Oxy không khí.
Đại diện: cá Caiman, cá Amia
c. Tổng bộ cá xương (Teleostei)
Gồm đại bộ phận những loài cá xương hiện nay, đa dạng, phân bố rộng rãi, có những
đặc điểm như sau: Bộ xương hóa xương, vẩy xương, thân đốt sống phát triển, vây đuôi

36
 đồng hình, ruột phân hóa, dài và không có van xoắn ốc, tim có bầu động mạch phát triển
thay cho côn động mạch, hệ bài tiết vfa sinh dục hoàn toàn tách biệt nhau.
Gồm khoảng 40 bộ: bộ Cá trích, bộ Cá vược, bộ Lươn, bộ Cá nóc, bộ Cá chình, bộ Cá
chạch, bộ Cá nheo… <xem thêm giáo trình Động vật học có xương sống của GS. Lê Vũ
Khôi, NXB Giáo dục>
CÂU HỎI ÔN TẬP
1. Đặc điểm phát sinh nào cùng có ở Cá sụn và Cá xương? Đặc điểm nào phân biệt giữa cá
sụn và cá xương?
2. Mô tả những thích nghi chủ đạo của động vật có xương sống có hàm ở nước?
CHƯƠNG 7: LỚP LƯỠNG CƯ (AMPHIBIA)
Là động vật có xương sống đầu tiên lên cạn, ở kỉ Đevon (350tr. năm trước)
Một trong những sự kiện có ý nghĩa nhất trong lịch sử động vật có xương sống xảy ra
khoảng 360 triệu năm trước đây, khi mà vây của một số cá vây thịt (cá phổi, cá vây
tay) tiến hóa thành các chi và bàn chân của động vật 4 chân. Cho tới lúc đấy, tất cả
động vật có xương sống đều có chung đặc điểm giải phẫu giống cá. Sau khi động vật 4
chân di chuyển lên cạn, chúng có rất nhiều dạng mới khác nhau, từ ếch tới đại bàng
bay lượn tới con người đi bằng hai chân và sử dụng công cụ lao động. Trong đó, lưỡng
cư chính là nhóm động vật có xương sống đầu tiên chính thức lên cạn. Lưỡng cư
(Amphibia, từ này bắt nguồn từ amphibious nghĩa là hai nơi sống) ám chỉ đến các giai
đoạn sống của nhiều loài ếch, đầu tiên sống trogn nước rồi sau đó lên trên cạn.
7.1. Đặc điểm chung
Lưỡng cư là lớp động vật có xương sống đầu tiên lên cạn nên còn giữ nhiều đặc điểm
của tổ tiên sống ở nước, còn những đặc điểm của ĐV có xương sống ở cạn thì chưa
hoàn chỉnh:
- Da trần, nước dễ thấm vào, có một lớp sừng nhưng không đáng kể
- Trứng và ấu thể chỉ sống trong môi trường nước nhưng có nhiều đặc điểm giống Cá
(hệ hô hấp và tuần hoàn)
- Là động vật biến nhiệt
- Thận hoạt động là thận giữa. Phổi chưa hoàn thiện nên da đảm nhiệm một phần quan
trọng chức năng hô hấp (Một số loài LC ở châu Mĩ, Hy Lạp…có mang ở giai đoạn
trưởng thành).
- Tim 3 ngăn với 2 vòng tuần hoàn chưa hoàn chỉnh nên máu đi nuôi cơ thể là máu pha
- Chi cấu trúc theo kiểu chi 5 ngón của ĐVCXS ở trên cạn
- Sọ có 2 lồi cầu chẩm để khớp với đốt sống cổ đầu tiên

37
- Cơ quan cảm giác bắt đầu thích nghi với đời sống trên cạn. Tai biến đổi có thêm tai
giữa. Mắt thích nghi nhìn xa, có mí mắt, tuyến lệ giữ màng mắt không bị khô
 Nhìn chung, LC có phần thích nghi đời sống cạn song chưa thoát khỏi môi trường
nước. Đây là nhóm động vật có xương sống thể hiện sự chuyển tiếp từ nước lên cạn.
7.2. Hình thái-giải phẫu
7.2.1. Hình dạng ngoài
Dạng ếch nhái: không đuôi, cơ thể ngắn, chi
sau dài hơn chi trước thích nghi lối sống
chuyển vận nhảy.

Hình 7.1. Dạng ếch nhái Anura

Dạng hình giun: hình dải, chi tiêu giảm, đuôi ngắn, mắt tiêu giảm thích nghi đời
sống chui trong hang, bùn đất, lỗ huyệt mở ra
phía đuôi.

Hình 7.2. Dạng hình giun Apoda

Dạng hình cá cóc: thân và đuôi dài,

chi trước và sau tương tự nhau thích
nghi đời sống trong nước nhưng hẹp,
chỉ ở những vùng nước ngọt trên cạn
(không thích nghi ở biển), nơi ẩm.
Hình 7.3. Dạng hình cá cóc Caudata

38
 7.2.2. Vỏ da

Hình 7.4. Sơ đồ cấu tạo da ếch

- Mỏng, mềm mại, ẩm ướt, phần lớn không có vảy
- Một số ít LC không chân có vảy: tròn, nhỏ ẩn sâu trong tầng bì của da.
- Cấu tạo:
+ Biểu bì: nhiều tuyến da, có tuyến nhầy là tuyến đa bào  da luôn ẩm ướt, tạo điều
kiện cho không khí dễ hòa tan ở chất nhầy. Tuyến đa bào gồm tuyến nhầy và tuyến
độc.
 Tuyến nhầy: Tuyến nhầy tiết Musin + H 2O chất nhầy. Một số tuyến nhầy tiết chất
xạ hấp dẫn sinh dục. Một số tuyến nhầy tiết chất dính (nhái bén) ở chai sinh dục đực
bám vào con cái.
 Tuyến độc: tập trung ở nơi trọng yếu cơ thể cần được bảo vệ (2 bên mang tai của cóc)
nhưng không có cơ quan truyền độc.
+ Mặt ngoài cùng của biểu bì có 1 lớp tế bào hóa sừng ngấm keratin  bảo vệ cho da
khỏi bị khô song vẫn có khả năng thấm khí tróc ra theo chu kì (lột xác), thay bằng
tầng dưới.
 LC không đuôi (cóc…): bắt đầu từ giữa lưng.
 Mức độ hóa sừng tùy loài thích nghi với môi trường sống
+ Bì: có rất nhiều mạch máu, liên quan với hô hấp bằng da của LC. Mặt trên cùng có
những tế bào sắc tố quy định màu sắc của da (đen, trắng, da cam…)  con vật có thể
thay đổi màu sắc cho phù hợp với môi trường.
- Da chỉ dính với bắp cơ bên dưới bởi một số đường nhất định, phần không dính là
khoảng chứa túi bạch huyết – khối chứa nước cho cơ thể, giúp da luôn ẩm và nhầy.
7.2.3. Hệ cơ
- Cơ bắt đầu phân hóa thành các bó cơ (VD: 350 bó cơ ở ếch)(ở cá cơ phân đốt hoàn
toàn)

39
Phân đốt vẫn còn ở LC không chân và không đuôi, đặc biệt là phần bụng.
- Nhiều cơ nằm trực tiếp trên các phần của chi làm tăng tính phức tạp trong cử động
của Lưỡng cư

Hình 7.5. Sơ đồ cấu tạo hệ cơ của Ếch

7.2.4. Bộ xương
Nhìn chung còn nhiều sụn và có nhiều xương gắn lại với nhau, số lượng xương nhỏ
hơn cá nhiều
7.2.4.1. Xương sọ
 Hộp sọ:
- Xương đầu dẹp miệng rộng cử động hô hấp, tăng hiệu suất bắt mồi
- 2 xương bên chẩm là sụn mang 2 lồi cầu chẩm khớp với đốt sống cổ đầu tiên (cá
không có lồi cầu chẩm) cử động lên xuống theo mặt phẳng đứng
- Vùng đỉnh: 2 x. đỉnh, 2 x. trán, 2 x. mũi (LC không chân và có đuôi)
LC không đuôi: 2 x. đỉnh + 2 x. trán 2 x. trán đỉnh
- Vùng đáy: 1 x. bên bướm hình chữ thập nền sọ. Phía trên có 2 x. lá mía
- Vùng bên sọ: gồm xương vảy hay xương thái dương mỗi bên.
 Sọ tạng:
Đáy sọ có 2 xương khẩu cái (palatinum), 2 xương cánh (pterygoideum). Sụn khẩu cái
vuông gắn trực tiếp với sọ: treo hàm kiểu toàn tiếp (autostyle).
- Cung hàm:
+ Hàm trên gồm xương trước hàm, xương hàm trên, xương vuông gò má có đầu
trước nối với xương hàm trên, đầu sau nối với sụn khẩu cái vuông thành cung thái dương
dưới.

40
 + Hàm dưới là sụn Mecken, bọc bên ngoài sụn là xương răng (dentalia) và xương
góc (angularia). Hàm dưới khớp với hàm trên bởi xương vuông.
- Cung móng:
Sụn móng hàm (làm nhiệm vụ treo hàm ở cá) biến thành xương bàn đạp (xương trụ
tai) nằm trong tai giữa của tất cả ĐVCXS ở cạn. Phần dưới cung móng và cung mang biến
thành sụn dưới lưỡi nâng đỡ phần trước của ống tiêu hóa.
 Xương nắp mang ở cá hoàn toàn tiêu biến ở Lưỡng cư.

Hình 7.6. Xương đầu của Ếch

Hình 7.7. Sơ đồ xương đầu Lưỡng cư không đuôi

7.2.4.2. Xương cột sống
Gồm 4 phần là cổ, thân, chậu, đuôi.
- Phần cổ chỉ có 1 đốt sống với 2 diện khớp, khớp
với 2 lồi cầu chẩm của sọ giúp đầu con vật cử
động được phát huy tác dụng của giác quan, tạo
nhịp thở góp phần quan trọng cử động hô hấp bằng
phổi, chuyển hướng trong di chuyển vì tỉ trọng cơ
thể lớn.
- Phần thân gồm nhiều đốt, khác nhau ở các nhóm:
Lưỡng cư không đuôi 7 - 8 đốt. Lưỡng cư có đuôi 13
- 62 đốt. Lưỡng cư không chân 200 - 300 đốt.

41
Sườn chính thức chỉ có ở lưỡng cư không chân, lưỡng cư có đuôi có sườn ngắn và tiêu
giảm ở lưỡng cư không đuôi.  Lần đầu tiên xuất hiện xương mỏ ác ở lưỡng cư không đuôi.
- Phần chậu: Chỉ có 1 đốt sống, có 2 mấu khớp chặt với xương chậu tạo thành điểm tựa
vững chắc cho đai hông. Đốt sống chậu cũng khớp với 1 hoặc 2 lồi cầu của trâm đuôi. Hố
khớp đùi là nơi tiếp giáp của 3 xương đai Thiếu ở LC không chân.
- Phần đuôi: phát triển ở lưỡng cư có đuôi (22 - 36 đốt). Lưỡng cư không chân có đuôi
ngắn và nhiều đốt. Lưỡng cư không đuôi có khoảng 12 đốt gắn với nhau thành trâm đuôi
(Urostyle).
* Các kiểu đốt sống:
- Đốt sống lõm 2 mặt: lưỡng cư không chân, 1 số có đuôi, không đuôi.
- Đốt sống lõm sau: thân đốt lồi trước lõm sau (đa số lưỡng cư có đuôi).
- Đốt sống lõm trước: hầu hết các loài lưỡng cư không đuôi.
- Họ Ranidae có đốt sống 1 - 7 lõm trước, đốt 8 lõm 2 mặt, riêng đốt chậu lồi 2 mặt được
gọi là cột sống kiểu lõm khác.

Hình 7.9. Các kiểu đốt sống của ếch

7.2.4.3. Xương chi
- Đai vai: gồm 3 xương điển hình của ĐV CXS ở cạn là
+ Xương bả (acapula) gắn với sụn trên bả.
+ Xương quạ (coracoideum) và sụn trước quạ, giữa 2 xương quạ là sụn trên quạ.
+ Xương đòn nằm trên sụn trước quạ, sau này xương đòn gắn với sụn trước quạ.
Chỗ tiếp giáp giữa 3 xương là hố khớp cánh tay. Đầu trước sụn trên quạ gắn với xương
trước ức, trước xương trước ức là sụn trước ức. Đầu sau sụn trên quạ gắn với xương ức.
Sau xương ức là sụn ức.
Lưỡng cư không đuôi thiếu xương sườn nên xương ức không gắn với cột sống, đai vai và
xương ức nằm tự do trong cơ ngực. Thiếu lồng ngực.
- Đai hông: gồm 3 đôi xương điển hình là đôi xương chậu, đôi xương háng và đôi xương
ngồi.

42
Hai xương chậu dài, có đầu gắn với mấu ngang của đốt chậu. Nơi tiếp giáp giữa xương
chậu, xương ngồi và xương háng tạo thành hố khớp đùi là đặc điểm của động vật có
xương sống ở cạn.
- Xương chi tự do có cấu tạo gồm các phần của kiểu chi 5 ngón điển hình.
Đặc điểm: gồm nhiều phần khớp động với nhau và với xương đai.
Xương tay trụ gắn với xương tay quay, xương chày gắn với xương mác. Xương bàn tay có
xương I thoái hoá.

Hình 7.10. Sơ đồ xương đai và xương chi của ếch

7.2.5. Hệ tiêu hóa
7.2.5.1. Ống tiêu hóa
Bắt đầu là khoang miệng - hầu chung cho miệng, hầu thực quản ngắn dạ dày ruột
giữa và ruột trước chưa biệt lập, ruột sau hay ruột thẳng rộng và tận cùng là huyệt.
Khoang miệng có lưỡi, lưỡi của Lưỡng cư có hệ cơ riêng làm lưỡi cử động. Đặc biệt lưỡi
ếch, có phần góc gắn vào phía trước thềm miệng và phần đầu lưỡi hướng vào trong, tự do.
Lưỡi có thể phóng ra phía trước miệng để bắt và đưa mồi vào miệng. Mặt lưỡi có chất dính
do tuyến trên lưỡi tiết ra, có thể dính con mồi rồi đưa vào họng. Lưỡi của Lưỡng cư không
chân và một số lưỡng cư có đuôi dính nhiều vào thềm miệng nên ít cử động.
Răng nhỏ hình nón có đỉnh hướng về phía sau có tác dụng giữ mồi, mọc trên xương hàm
trên (ở đa số ếch nhái), xương gian hàm hoặc có thêm trên xương khẩu cái, xương lá mía
(điển hình của LC), có khi cả trên xương bên bướm (một số ếch, cá cóc). Cũng có loài
thiếu hẳn răng ở cả hai xương hàm (cóc Bufo, Pipa). Răng có thể rụng và được thay mới.

43
 Hình 7.11: A- Đầu và miệng ếch mở
rộng; B- Răng ếch  (theo H.Boué và
R.Chanton)
A: 1.Màng nhĩ; 2.Mắt; 3.Lồi của cầu
mắt vào xoang miệng; 4.Lỗ mũi ngoài;
5.Lỗ mũi trong; 6.Răng lá mía; 7.Răng
mọc ở hàm trên; 8.Lỗ thực quản;
10.Thềm miệng; 11.Sụn nâng lưỡi;
12.Hầu; 13.Lỗ ống Eustachi.   
B: 1.Men răng; 2.Ngà răng
Mắt của Lưỡng cư cũng tham gia vào việc nuốt mồi, bằng cách thụt mắt vào trong khoang
miệng nhờ một cơ riêng (cầu mắt to ngăn cách xoang miệng bằng một màng mỏng), do đó
khi đã ngậm được mồi trong khoang miệng, nhờ mắt thụt vào mà mồi được đẩy vào thực
quản LC có thể nuốt mồi to.
Thực quản ngắn, có tiêm mao ở bên trong giúp cho việc di chuyển thức ăn được dễ dàng.
Dạ dày: Dạ dày ở Lưỡng cư có đuôi (cá cóc) chỉ là phần thẳng của ruột, chưa phân hóa với
ruột (chưa có cơ môn vị) nhưng ở Lưỡng cư không đuôi đã phân hóa rõ rệt với phần ruột
và phân thành thượng vị tiếp giáp với thực quản và phần hạ vị tiếp giáp với ruột. Dạ dày đã
có vách cơ khá dày.
Ruột ở LC không đuôi và LC có đuôi uốn khúc rõ ràng và bắt đầu phân hóa thành ruột non,
ruột già; tuy nhiên chưa có ranh giới giữa RN-RG (manh tràng)
Phần đầu: ruột tá
Phần sau: phân hóa thành trực tràng chứa phân.
7.2.5.2. Tuyến tiêu hóa
Tuyến nước bọt: lần đầu tiên xuất hiện, có tác dụng làm trơn thức ăn để dễ nuốt.
Tuyến gan: gan LC có 3 thùy, thùy giữa có túi mật. Mật được đổ vào ruột tá.
Tuyến tụy: tụy nằm ở phần đầu ruột tá, làm thành khối chứ không phân tán như cá, tiết
men tiêu hóa đường, mỡ, protein (tripsin)
Tính chịu nhiệt của men tiêu hóa của LC > cá.
Tuyến nội tiết của tuyến tụy tiết ra hoocmon insulin
Lượng thức ăn trong 1 ngày đêm có thể chiếm 10 – 30% khối lượng cơ thể khả năng
nhịn đói cao.

44
 7.2.6. Hệ hô hấp
Chuyển từ môi trường nước lên cạn nên hệ hô hấp của LC có nhiều biến đổi để thích
nghi với điều kiện sống mới. Do có nhiều dạng LC thích nghi với lối sống khác nhau
nên sự hô hấp tiến hành theo nhiều hướng khác nhau:
a. Qua mang và da: ấu trùng (nòng nọc) và một số LC có đuôi trưởng thành sống trong
nước.
Vd: Amphiuma ở Đông Nam châu Mỹ

Hình 7.12. Amphiuma

b. Hầu hết LC trưởng thành hô hấp bằng phổi song vì phổi LC chưa phát triển nên
được bổ sung hô hấp bằng da, miệng hầu (lớp lót trong thành miệng hầu – màng nhầy
có mạng lưới mao mạch, chiếm khoảng 3%)
Lỗ mũi trong mở ra ở xoang miệng.
Cấu tạo phổi LC: tương đối đơn giản
Phổi Ếch hình trứng, xốp, có vách ngăn ở trong tạo thành các phế nang.
• Phế nang mới chỉ hình thành ở một phổi như ở Ếch giun (Lưỡng cư không chân)
• Phế nang hình thành ở phần đáy phổi như ở nhiều loài cá cóc (Lưỡng cư có đuôi).
• Lưỡng cư không đuôi ở cạn: phổi có phế nang phát triển hơn cả, tuy nhiên, phế nang vẫn
còn đơn giản. Diện tích hô hấp của phổi ếch còn nhỏ chỉ bằng 2/3 diện tích da (trong khi ở
thú, diện tích này gấp 50-100 lần)
Chỉ có một đốt sống cổ nên khí quản của Lưỡng cư nói chung là ngắn, khí quản nối trực
tiếp với phổi. Thanh quản, ở phần đầu của khí quản liên quan đến khả năng phát thanh của
con vật. Thanh quản được nâng đỡ bằng sụn hạt cau và sụn nhẫn, có căng dây thanh âm
nằm song song với khe thanh quản. Không khí từ phổi đi ra, dây rung động và phát ra tiếng
kêu.
c. Hô hấp bằng da hỗ trợ cho sự hô hấp của nhóm Lưỡng cư không đuôi, đặc biệt trong
thời gian ngủ đông. Trong lớp bì của da Lưỡng cư có mạng lưới mao mạch phát triển, lớp
biểu bì của da có nhiều tuyến nhày tiết chất nhờn làm da luôn luôn ẩm, tạo điều kiện cho

45
khí ôxy và khí cacbonic khuếch tán qua da. Ở một số loài Lưỡng cư sồng thường xuyên
trong nước, đặc biệt là loài Lưỡng cư có đuôi sống trong nước, phổi tiêu giảm hoàn toàn,
sự hô hấp hoàn toàn bằng da. Ở LC không đuôi: da có nhiều men cacboanhydrit thúc
đẩy sự bài tiết khí CO2
O2 qua da: 15-55% CO2 qua phổi và miệng: 35-55%
O2 qua phổi: 35-75% CO2 qua da: 45-65%
O2 qua màng nhầy xoang miệng: 10-
15%
Do không có lồng ngực nên động tác hô hấp của Lưỡng cư cũng rất đặc biệt. Lưỡng cư thở
bằng cách nuốt không khí do sự nâng lên và hạ xuống của thềm miệng. Thềm miệng hạ
xuống, không khí từ ngoài qua lỗ mũi vào miệng, van mũi khép lại, thềm miệng được nâng
lên nhờ cơ gian hàm và cơ gian móng, đẩy khí qua khe họng vào phổi. Không khí từ phổi
ra ngoài nhờ tác dụng của cơ gian bụng và thành phổi.
7.2.7. Hệ tuần hoàn
Nòng nọc hô hấp bằng mang nên hệ tuần hoàn giống cá
LC trưởng thành do có hô hấp bằng phổi nên xuất hiện vòng tuần hoàn phổi biến đổi
tim và hệ mạch.
7.2.7.1. Tim
Tim Lưỡng cư nói chung có 3 ngăn, hai tâm nhĩ và một tâm thất. Tâm thất chưa có vách
ngăn nên máu ở đây có sự pha trộn. Tuy nhiên sự pha trộn máu không thật nhiều, nhờ mấu
lồi cơ ở đáy tâm thất.
Ở nhóm Lưỡng cư bậc thấp (Lưỡng cư có đuôi và Lưỡng cư không chân) tâm nhĩ cũng
chưa có vách ngăn hoàn toàn.
Xoang tĩnh mạch nối với tâm nhĩ phải.
7.2.7.2. Hệ động mạch
Hệ động mạch của Lưỡng không đuôi rất khác với cá. TT phát đi côn động mạch, từ côn
động mạch có van xoắn dẫn tới thân động mạch chung và phát ra 3 cung động mạch:
+ Đôi cung trước là động mạch cảnh chung, phân chia thành động mạch cảnh trong và
động mạch cảnh ngoài, dẫn máu lên đầu.
+ Đôi cung động mạch thứ hai, làm thành đôi cung động mạch chủ, sau khi phát ra hai
động mạch dưới đòn mang máu tới chi trước, quay ra phía sau rồi hợp thành động mạch
chủ lưng chạy dưới cột sống, phát một loạt các động mạch tới nội quan và sau cùng chia
thành hai động mạch chậu mang máu tới hai chi sau của cơ thể.

46
+ Một đôi động mạch phổi da phát ra ở gần tim, trước khi tới phổi, phát ra động mạch da
lớn, đặc trưng riêng cho ếch nhái, dẫn máu tới da để trao đổi khí.
LC có đuôi: hệ động mạch cấu trúc giống cá phổi.
Hình 7.12.  Hệ động mạch của
Lưỡng cư (theo L.A.Adam)
A- Lưỡng cư không đuôi: 1.Tâm
nhĩ; 2.Tâm thất; 3.Động mạch phổi
da; 4.Động mạch cổ; 5.Côn động
mạch; 6.Cung động mạch thứ nhất;
7.Động mạch dưới đòn; 8.Động
mạch lưng; 9.Động mạch thân tạng
(a- đm gan; b- đm dạ dày; c- đm
ruột); 10.Tinh hoàn; 11.Thận;
12.Động mạch chậu.
B- Lưỡng cư có đuôi: 1.Tâm nhĩ;
2.Tâm thất; 3.Động mạch phổi da;
4.Động mạch phổi; 5.Phổi; 6.Động
mạch cổ; 7.Động mạch chủ thứ nhất; 8.Động mạch thứ hai; 9.Ống Bôtan; 10.Ống Cuvier;
11.Xoang tĩnh mạch; 12.Động mạch dưới đòn; 13. Động mạch thân tạng; 14.Động mạch
mạc treo ruột trước; 15.Động mạch mạc treo ruột sau; 16.Động mạch chậu; 17.Động mạch
đuôi; 18.Tinh hoàn; 19.Thận.
7.2.7.3. Hệ tĩnh mạch
LC bậc thấp: giống hệ tĩnh mạch của cá phổi (vừa có tĩnh mạch chính sau, tĩnh mạch
chủ sau và ống Cuvie)
LC không đuôi: không còn TM chính. Tất cả máu TM sau cơ thể đổ vào TM chủ
dưới xoang TM
Máu tĩnh mạch từ đầu, chi trước tập trung vào tĩnh mạch cảnh và dưới đòn đổ vào tĩnh
mạch chủ trước.
Máu ở tĩnh mạch da lớn là máu đã được oxy hóa ở da đổ vào tĩnh mạch chủ trước, nên
máu trong tĩnh mạch chủ trước là máu pha, đổ vào xoang tĩnh mạch.
Máu đã được oxy hóa từ phổi tập trung vào hai tĩnh mạch phổi chung, đổ trực tiếp vào tâm
nhĩ trái.

47
Máu tĩnh mạch ở hai chi và phần sau thân tập trung vào đôi tĩnh mạch gánh thận và tĩnh
mạch bụng. Vào thận, mạch máu phân thành nhiều mao mạch tạo thành hệ gánh thận rồi
lại tập trung vào tĩnh mạch chủ sau.
Máu ở phần ruột qua gan tạo thành tĩnh mạch gánh gan, đổ vào tĩnh mạch chủ sau. Tĩnh
mạch chủ sau, sau khi tiếp nhận máu từ tĩnh mạch bụng, đổ vào xoang tĩnh mạch. Tĩnh
mạch bụng là đặc trưng cho Lưỡng cư.
* Như vậy máu trong tim và các mạch chính gồm các loại như sau:
Máu trong tĩnh mạch chủ trước là máu pha, máu pha ở đây có nguồn gốc từ máu đỏ thẫm ở
tĩnh mạch cảnh, tĩnh mạch đòn pha trộn với máu đỏ tươi của tĩnh mạch da.
Máu trong tĩnh mạch chủ sau là máu đỏ thẫm.
Máu trong xoang tĩnh mạch là máu pha của máu tĩnh mạch của tĩnh mạch chủ sau và tĩnh
mạch chủ trước. Máu pha trộn này chuyển vào tâm nhĩ phải rồi xuống tâm thất.
Máu trong tâm nhĩ trái mang máu động mạch từ phổi chuyển qua tĩnh mạch phổi trở về rồi
dồn xuống tâm thất. Máu trong tâm thất là máu pha trộn. Tuy nhiên mức độ pha trộn của
máu pha ở mỗi bộ phận kể trên là khác nhau.
 2 vòng tuần hoàn chưa hoàn chỉnh, trước khi đi nuôi cơ thể thì máu qua tim 2 lần (ở Cá
chỉ có 1 lần)
Hình 7.13. Sơ đồ hệ tĩnh mạch của Lưỡng
cư (theo E. Gaupp)
A. Lưỡng cư có đuôi: 1. xoang tĩnh mạch, 2.
tĩnh mạch cổ trong (tĩnh mạch chính trước),
3. tĩnh mạch ruột, 4. tĩnh mạch dưới đòn, 5.
tĩnh mạch da, 6. tĩnh mạch phổi, 7. tĩnh mạch
chính sau phải, 8. tĩnh mạch chính sau trái, 9.
tĩnh mạch trên gan, 10. tĩnh mạch tim hồi qui,
11. tĩnh mạch chủ sau, 12. tĩnh mạch cửa gan,
13. tĩnh mạch bụng, 14. tĩnh mạch chậu, 15.
tĩnh mạch ngồi, 16. tĩnh mạch gánh thân, 17. tĩnh mạch đuôi, 18. thận, 19. ruột. 
B. Lưỡng cư không đuôi: 1. tĩnh mạch phổi, 2. tĩnh mạch chủ trước, 3. xoang tĩnh mạch,
4. tĩnh mạch cổ ngoài, 5. tĩnh mạch dưới đòn, 6. tĩnh mạch chủ sau, 7. tĩnh mạch da, 8. tĩnh
mạch cửa gan, 9. tĩnh mạch chậu, 10. tĩnh mạch đùi, 11. tĩnh mạch ngối, 12. thận, 13. ruột,
14. gan, 15. phổi.
Hệ bạch huyết:
Ở mọi loài Lưỡng cư, hệ bạch huyết phát triển mạnh vì có liên quan tới hô hấp da.

48
Gồm những mạch bạch huyết, túi bạch huyết, tim bạch huyết (nơi phình to ra để co bóp
đưa bạch huyết đi)
LC không chân (ếch giun): 200 đôi tim bạch huyết
LC không đuôi (ếch nhái): Có hai đôi tim bạch huyết lớn: Một đôi ở bên đốt sống thứ ba và
một đôi ở gần lỗ huyệt.
Lá lách có dạng tròn, màu đỏ ở trên màng bụng, gần đầu ruột thẳng.
Xuất hiện cơ quan sinh máu là tủy đỏ của xương ống.
Lượng máu chiếm 1,2 – 7,2% khối lượng cơ thể (Cá: 1-2% khối lượng). Máu có khả năng
vận chuyển lượng O2 nhiều hơn từ 2,5 – 13% so với Cá.
7.2.8. Hệ niệu – sinh dục
7.2.8.1. Hệ bài tiết
Cơ quan bài tiết của Lưỡng cư nói chung giống cá sụn và cá phổi.
Ở Lưỡng Cư trưởng thành, cơ quan bài tiết là trung thận, còn ở giai đoạn sớm ở nòng nọc
là tiền thận.
Hai thận dài, hẹp, màu đỏ, ở hai bên cột sống
Hai ống dẫn niệu ứng với ống Wolff cuối ống phình to tạo thành bóng đái thông với
xoang huyệt.
Nước tiểu sản ra vào khoang huyệt rồi mới vào bóng đái tiểu nhanh.
Số lượng ống trung thận: 400 (Triturus), 200 (Ếch Rana).
Ở mạch bụng thận có tuyến trên thận là một tuyến nội tiết quan trọng.
7.2.8.2. Hệ sinh dục
* Cơ quan sinh dục đực:
- 2 tinh hoàn hơi tròn, màu trắng nhạt, bám vào mặt bụng của thận. Trên tinh hoàn, có thể
vàng màu vàng, đặc biệt của Lưỡng cư là bộ phận nuôi dưỡng tinh hoàn, có dạng tua. Thể
vàng thay đổi cỡ lớn và hình dạng theo màu và theo chiều nghịch với tinh hoàn. Vào mùa
sinh sản tinh hoàn phát triển lớn, thể vàng tiêu giảm nhỏ. Ngoài mùa sinh sản, tinh hoàn
nhỏ, thể vàng lớn. Tinh hoàn có nhiều ống dẫn tinh xuyên qua thận, đổ vào ống dẫn niệu.
Trước khi vào huyệt, hai ống dẫn niệu thông với hai tinh nang là nơi tích trữ tinh dịch.
- 2 ống dẫn tinh là 2 ống Wolff
* Cơ quan sinh dục cái:
- 2 buồng trứng dạng hạt.
Trên buồng trứng cũng có thể vàng. Kích thước buồng trứng và thể vàng thay đổi nghịch
nhau và theo mùa trong năm, mà chủ yếu theo mùa sinh sản. Vào mùa sinh sản (xuân –
hè), buồng trứng lớn, thể vàng nhỏ; ngoài mùa sinh sản (thu – đông), buồng trứng nhỏ, thể

49
 vàng lớn. Vào mùa sinh sản, buồng trứng phát triển chiếm gần kín khoang bụng,  trong khi
đó thể vàng chỉ còn là tua nhỏ bé.  Trứng chín rụng vào khoang bụng.  Do sự co bóp của
tim, trứng được hút từ khoang bụng lọt vào miệng phễu ống dẫn trứng.
- Ống dẫn trứng là đôi ống Muller dài, uốn khúc, đầu trên loe ra như miệng phễu thông với
khoang bụng, gần góc phổi, gần với bao tim và đầu dưới thông với huyệt.
Hình 7.14.:   Hệ bài tiết và hệ sinh
dục của Lưỡng cư không đuôi
(Rana)  (theo H. boúe và R. Chanton)
 A. ếch đực, B. ếch cái. 1. thận, 2.
tuyến trên thận, 3. ống Wolff, 4. bóng
đái, 5. thể mỡ, 6. tinh hoàn, 7. ống
dẫn tinh, 8. túi tinh, 9. phễu, 10.
buồng trứng, 11. ống dẫn trứng, 12. tử
cung, 13. xoang huyệt.

LC không đuôi: thụ tinh ngoài có ghép đôi tăng hiệu quả thụ tinh cho trứng.
LC không chân: con đực có cơ quan giao phối thụ tinh trong.
LC có đuôi: con đực không có cơ quan giao phối thụ tinh trong không hoàn chỉnh. Khi
nhận được tín hiệu đặc trưng cho loài, con đực phóng ra túi tinh dịch trong nước, con cái
dùng chi thu lấy túi tinh dịch đưa vào lỗ huyệt con cái rồi thụ tinh.
* Trứng:
Là một khối chất nhầy phồng lên trong nước bảo vệ, tăng khả năng hấp thu nhiệt (thụ
quang ánh sáng mặt trời) để phôi phát triển.
Sau 4 – 5 ngày sau thụ tinh thì phôi tương đối hoàn chỉnh và nở thành nòng nọc quá
trình biến thái.
Quá trình biến thái qua 3 giai đoạn:
• Giai đoạn mang ngoài: nòng nọc có đuôi đơn giản và bám vào chất nhầy quanh trứng, sau
vài ngày xuất hiện mang ngoài phân nhánh, bên thân có cơ quan đường bên, chưa có
miệng, chỉ có cơ quan bám.
• Giai đoạn mang trong: mang ngoài tiêu biến, xuất hiện lỗ thở, 2 bên đầu xuất hiện nếp da
có nhiều mao mạch – mang trong không lộ ra ngoài, tồn tại đến giai đoạn cuối nòng nọc.
Miệng hình thành, đuôi kéo dài và phát triển. Lỗ huyệt và mắt xuất hiện Nòng nọc bơi
dễ dàng trong nước và ăn thực vật thủy sinh.

50
• Giai đoạn biến thái để phát triển thành cá thể trưởng thành: chi trước xuất hiện trước ẩn
dưới da, tiếp theo là chi sau. Đuôi và mang tiêu biến và hình thành những cơ quan mới:
phổi, lưỡi, cơ bắp, mí mắt; những cơ quan được hoán cải: da (hình thành thêm vảy sừng
hóa keratin), hệ tuần hoàn, hệ tiêu hóa ấu trùng ếch nhái cá thể trưởng thành.
Đây là kết quả của 3 hiện tượng: sự tiêu biến cơ quan nòng nọc, sự hoán cải cơ quan
nòng nọc, sự hình thành những cơ quan mới.
Ý nghĩa: (Lí thuyết)
• Xác định được LC có nguồn gốc từ cá
• Hình dung được sự tiến hóa của hệ cơ quan (hô hấp, tuần hoàn) khi con vật chuyển từ môi
trường sống dưới nước lên cạn.
7.2.9. Hệ thần kinh và giác quan
7.2.9.1. Hệ thần kinh

 Hình 7.15. Sơ đồ bộ não ếch Rana (Theo Hickman et al)

So với cá, hệ thần kinh Lưỡng cư có nhiều sai khác, chủ yếu ở bán cầu não rất lớn và tiểu
não kém phát triển, chỉ là một nếp chất thần kinh ở phía trước hành tủy.
Não trước lớn, có hai não thất rõ ràng, vách bên và nóc đã có chất thần kinh làm thành vòm
não cổ. Thùy khứu giác không phân biệt với bán cầu não.
Não trung gian có mấu não trên với cơ quan đỉnh, phễu não ở dưới với mấu não dưới.  Não
trung gian đã có thần kinh thị giác bắt chéo.
Não giữa gồm hai thùy thị giác, so với cá có phần nhỏ hơn. Song giữ vai trò chủ chốt trong
bộ não (Từ não giữa phát đi nhiều bó thần kinh tới hành tuỷ và tuỷ sống chứng tỏ có sự
liên hệ với nhiều bộ phận khác của hệ thần kinh). Nóc thuỳ thị giác có tế bào thần kinh làm
thành tấm vỏ thị gây ra cử động ở các chi và cơ. 

51
Tiểu não chỉ là một nếp thần kinh ở trước hành tủy. Lưỡng cư không đuôi vận động nhanh
nhẹn hơn cả cũng chỉ là những bước nhảy đơn giản.
Não bộ có 10 đôi dây thần kinh não giống cá.
Tủy sống đã có hai phần phình rõ ràng: phần phình cổ và phình thắt lưng tương ứng với sự
hoạt động nhiều của đầu và chi sau.
Hệ thần kinh giao cảm của Lưỡng cư rất phát triển, gồm chủ yếu hai chuỗi hạch chạy dọc
theo hai bên cột sống. Từ các hạch này phát nhánh nối với nhau và nối với dây tủy.
7.2.9.2. Giác quan
* Thị giác:
Mắt của Lưỡng cư có cấu tạo đặc trưng riêng cho động vật có xương sống ở cạn, thích nghi
với sự nhìn trong không khí và không bị khô.
Mắt có 3 mí, mí trên thì dày, mí dưới nhỏ hơn, ít cử động và màng nháy (mí thứ ba) trong
suốt che bụi và giữ nước mắt làm mắt không bị khô.
Mắt Lưỡng cư có đuôi ở nước và nòng nọc không có mí. Ở Ếch giun, mắt rất nhỏ và chúng
sống ở trong đất và một vài loài cá cóc sống trong vực nước tối mắt cũng rất nhỏ bé.
Thủy tinh thể dạng thấu kính giúp con vật nhìn được xa và rộng hơn. Giác mạc (màng
kính) lồi và giữ vai trò khúc xạ linh hoạt.
Có 2 cơ kéo nhân mắt và cơ căng màng mạch điều tiết mắt.
LC không đuôi bắt đầu có mầm mống điểm vàng (nơi tập trung cao tế bào hình nón) chỉ
thấy vật di chuyển
Sự phân tích thị giác được thực hiện ngay trên màng lưới của mắt phản ứng nhạy. Phân
biệt được màu sắc: xanh da trời và đỏ ở ếch do các phản ứng điện sinh học được thực hiện
trên màng lưới.
* Thính giác:
- Ngoài tai trong giống cá, LC còn có thêm tai giữa.
+ Ngoài cùng tai giữa là màng nhĩ khuếch đại âm thanh.
+ Xương trụ tai (xương bàn đạp) do xương móng hàm biến đổi thành dẫn truyền
âm thanh từ ngoài vào tai trong.
+ Xoang tai giữa thông với ngoài bằng ống Eustachi giữ áp lực 2 phía màng nhĩ
được cân bằng, bảo vệ màng nhĩ không bị rách bởi chấn động lớn.
- Khả năng nghe âm ở tần số f= 30-15000 Hz.
- Nhiệt độ có khả năng ảnh hưởng tới dẫn truyền của dây thần kinh. Khi nhiệt độ xuống
quá thấp, LC không nghe được.
VD: ở 80C, ếch nghễnh ngãng với âm > 100Hz.

52
* Cơ quan đường bên:
Tập trung nhiều ở đầu và bên thân. Có ở ấu trùng, lưỡng cư có đuôi, một số lưỡng cư
không đuôi ở nước.
Cấu tạo: do các tế bào cảm giác tập trung thành chồi cảm giác nằm trong một hốc trên da.
Các tế bào này có liên hệ với dây phế vị (X).
* Vị giác:
Là những gai lưỡi nằm trong màng nhày lưỡi và trong xoang miệng. Mới chỉ phân biệt
được vị mặn và chua.
* Khứu giác:
Gồm một đôi xoang mũi (xoang khứu giác), thông với bên ngoài qua lỗ mũi ngoài và với
xoang miệng bằng lỗ mũi trong (lỗ choane).
Lỗ mũi ngoài có van đóng mở.
Bề mặt xoang mũi có những nếp gấp của màng nhày, có nhiều tuyến tiết chất nhầy. Tế bào
khứu giác chỉ có ở những vùng nhất định trong khoang mũi.
Có ý nghĩa quan trọng đối với quá trình kiếm mồi. VD: kì giông mù mắt vẫn kiếm
được mồi ở xa.
* Cảm giác da: Phát triển. Tiếp nhận xúc giác và cảm giác hoá học, do đó lưỡng cư không
phân bố ở biển và nước lợ.
* Cơ quan Jacopson: Lần đầu tiên xuất hiện, còn ở dạng phôi thai. Là đôi túi bít đáy thông
với xoang mũi (nhận biết thức ăn).
7.3. Phân loại lưỡng cư hiện nay
Trong đại cổ sinh, phát triển rất phong phú gồm 11 bộ. Hiện nay chỉ còn 5.500 loài
thuộc 44 họ và 3 bộ: Có đuôi, Không chân và Không đuôi. Việt Nam có các đại diện của cả
3 bộ. 3 bộ rất khác nhau về mặt sinh học chứng tỏ chúng đã phân hóa ngay từ cuối đại cổ
sinh.
7.3.1. Bộ không chân (Apoda hay Gymnophiona)
Bộ Lưỡng cư không chân có khoảng 163 loài trong 34 giống, tập trung trong 5 họ, phân bố
ở vùng nhiệt đới châu Phi, châu Á và châu Mỹ. Việt Nam có loài Ếch giun (Ichthyophis
glutinosus).

53
 Hình 7.16. Ếch giun (Ichthyophis glutinosus)
Cơ thể dài hình giun, kích thước 30 -120cm (dao động 7 -150cm).
Da có vảy nhỏ nằm ẩn sâu trong tầng bì.
Không có chi, đuôi ngắn (1cm). Lỗ huyệt mở ra ở cuối đuôi.
Đốt sống lõm 2 mặt (giống cá), vách ngăn tâm nhĩ chưa phát triển. Còn di tích dây sống.
Màng nhĩ thiếu, mắt tiêu giảm
Đặc điểm tiến bộ:
• Não trước rất phát triển
• Con đực có cơ quan giao phối thụ tinh trong sinh sản ít liên hệ với nước.
• Con cái biết chăm sóc trứng.
7.3.2. Bộ Có đuôi (Caudata hay Urodela)
Bộ Có đuôi gồm khoảng 360 loài, 62 giống, 9 họ, trong 3 phân bộ. Việt Nam chỉ có 1 họ
Kỳ giông (Salamandridae), 4 loài thuộc 3 giống.
Đại diện: Cá cóc bụng hoa – cá cóc Tam Đảo (Paramesotriton deloustali), cá cóc Quảng
Tây (Paramesotriton guangxiensis), Cá cóc sần – cá cóc Mẫu Sơn (Tylytotriton
asperrimus) ở Cao Bằng, Sa giông sần (Tylototritron verrucosus) ở Lai Châu.

Hình 7.17. Cá cóc Tam đảo (Paramesotriton deloustali) (theo Hà Đình Đức)

54
Là bộ tương đối nguyên thủy hơn cả.
Đặc điểm:
+ Thân dài, đuôi phát triển, chi trước và chi sau có kích thước tương tự.
+ Đốt sống lõm 2 mặt giống cá
+ 2 xương ống tay/ chân không gắn với nhau
+ Thiếu màng nhĩ, xương đòn
+ Tim có vách ngăn tâm nhĩ hoàn toàn hoặc gần hoàn toàn ở nhóm cao.
+ Tĩnh mạch chính vẫn tồn tại, một số có mang ở giai đoạn trưởng thành.
+ Nhiều loài thiếu phổi thở hoàn toàn bằng da.
+ Cơ quan giao phối thiếu, thụ tinh trong không hoàn toàn
+ Phân bố chủ yếu ở vùng ôn đới, Tây và Đông bán cầu.
7.3.3. Bộ Không đuôi (Anura)
Lưỡng cư Không đuôi hiện tại có khoảng 5.000 loài, trong 303 giống, 20 họ, phân bố rộng
rãi trên mọi lục địa, trừ Bắc cực và Nam cực, là nhóm có số loài đa dạng và phong phú
nhất ở vùng rừng nhiệt đới ẩm. Việt Nam có 141 loài.
Đại diện: Cóc tía (Bombina maxima), Cóc nhà (Bufo melanostictus), Cóc rừng (Bufo
galeatus), Ếch đồng (Hoplobatrachus rugulosus), Nghóe (Limnonectes limnocharis).
Là bộ có cấu trúc tiến hóa nhất, phân hóa cao nhất
Đặc điểm:
+ Thân ngắn, rộng. Cổ không rõ ràng. Chi sau dài hơn chi trước.
+ Đa phần là đốt sống lõm trước
+ Xoang tai giữa và màng nhĩ phát triển.
+ Xương trán liền xương đỉnh x. trán đỉnh
+ 2 xương ống tay, chân gắn với nhau
+ Cá thể trưởng thành không có mang, khe mang
+ Thiếu cơ quan giao phối thụ tinh ngoài.

  
Hình 7.18. Cóc nhà (Bufo melanostictus) và Nghóe (Limnonectes limnocharis)

55
 7.4. Nguồn gốc và tiến hóa của lưỡng cư
7.4.1. Nguồn gốc
Đầu kỉ Đevon, trong tầng đất đá tồn tại một hóa thạch vừa mang đặc điểm LC, vừa
mang đặc điểm Cá: Giáp đầu Cá (Ichthyostega)
• Có nhiều đặc điểm của Lưỡng cư như: có lồi cầu chẩm, có khe tai, có xương bàn đạp,
xương trụ tai.
• Mang những đặc điểm của cá như có vết tích nắp mang trên sọ, có lỗ mũi ngoài cạnh hàm
như cá phổi, vây đuôi giống vây đuôi của Cá vây tay cổ.
Nguồn gốc LC là từ cá. Tuy nhiên ở Giáp đầu cá ngoài những đặc điểm nguyên thủy còn
có những đặc điểm chuyên hóa với những điều kiện sống nhất định không thấy có ở
ĐVCXS sau này Giáp đầu cá là đại diện cho 1 nhánh cụt không phải là tổ tiên trực tiếp
của LC sau này.
Tổ tiên của LC hiện nay bắt nguồn từ cá có cơ quan có thể lấy được O 2 trong không khí và
có vây chẵn có thể biến đổi thành chi 5 ngón.
+ Cá phổi có 1 số đặc điểm:
• Sọ cá phổi rất chuyên hóa
• Xương hàm thứ sinh (x. hàm trên + x. gian hàm + x. răng) không phát triển
• Vây chẵn là kiểu 2 dãy không thể biến đổi thành chi 5 ngón của ĐVCXS trên cạn
 Cá phổi không thể là tổ tiên của LC.
+ Cá vây tay cổ có nhiều đặc điểm giống LC: xương đầu, hệ tuần hoàn và đặc biệt có vây
chẵn giống chi 5 ngón của Giáp đầu
 Nguồn gốc LC là cá vây tay? Cá vây tay hiện nay và cá vây tay hóa thạch đều không là
tổ tiên trực tiếp của LC vì chúng xuất hiện muộn và cấu tạo quá chuyên hóa với những
điều kiện sống nhất định. Tổ tiên LC phải là cá vây tay cổ hơn thế nữa nhưng hiện nay
chúng ta chưa phát hiện được dấu tích hóa thạch.
Theo tài liệu cổ sinh vật học, lúc bấy giờ khí hậu Trái đất ấm và ẩm TV ở cạn rất phát
triển (tùng, quyển bá), TV thủy sinh và cành lá cây cỏ mọc bên bờ bị thối rữa H2O thiếu
O2. Từ kỉ Đevon đã xuất hiện mùa cạn theo chu kì hàng loạt cá bị chết. Một số cá sống
được là nhờ thích nghi với điều kiện sống mới nhưng nhờ bóng hơi lấy được O 2 không khí
và thức ăn động vật trên cạn nhiều (côn trùng, sâu bọ) nhiều loài cá từ bỏ môi
trường nước chuyển lên cạn và xuất hiện cơ quan vận chuyển trên cạn.
Trải qua 1 quá trình chọn lọc tự nhiên, Cá vây tay ngày càng có khả năng di chuyển
lên cạn giỏi hơn, vây ngày càng khỏe lên nâng đỡ được mình nó và dần biến đổi thành
chi 5 ngón.

56
 7.4.2. Chủng loại phát sinh:
7.4.2.1. Thời kì của các dạng Lưỡng thê cổ: giống thời đại Giáp đầu
Dựa trên di tích của các loại Giáp đầu mà các nhà cổ sinh chia LC thành 2 phân lớp:
Phân lớp đốt sống mỏng: thích nghi môi trường nước, có thể coi là gốc của 2 bộ LC hiện
đại (có đuôi và không chân)
Phân lớp đốt sống dày:
• Tổng bộ LC nhảy (Salientia)
• Tổng bộ Giáp đầu răng mê lộ (Labyrinthodontia)

Phân lớp đốt sống dày

Salientia Labyrinthodontia

Roamura (kỉ Carbon) Tổ tiên bò sát

Euamura (Tam diệp)

Nguồn gốc bộ không đuôi

Toàn bộ Giáp đầu bị tiêu diệt ở kỉ Permi, còn lại một số tồn tại đến kỉ Tam diệp
7.4.2.2. Thời kì của các dạng LC hiện nay:
Di tích hóa thạch của LC có đuôi và không đuôi sớm nhất cuối Jura đầu Bạch phấn
(Vd: cóc tổ ong – Bạch phấn, cóc lưỡi tròn – Jura)
Ở thời kì Eeoxen và Oligoxen thuộc kỉ thứ 3, Lc không đuôi đã có bộ mặt tương tự
như ngày nay còn di tích hóa thạch thuộc nhóm hiện đại (Kì giông, cá cóc) chỉ được
phát hiện ở kì Oligoxen và Mioxen thuộc kỉ thứ 3.
LC không chân hiện nay chưa phát hiện được di tích hóa thạch nhưng có lẽ chúng
được bắt đầu từ Giáp đầu có đốt sống mỏng.

57
7.5. Một vài đặc điểm sinh thái của Lưỡng cư
7.5.1. Điều kiện sống của Lưỡng cư
Môi trường sống của Lưỡng cư rất đa dạng. Tuy nhiên nơi nào có nước ngọt và không khí
nóng và ẩm, nơi đó có nhiều Lưỡng cư hơn. Nơi ở ưa thích của Lưỡng cư là rừng ẩm nhiệt
đới, đầm lầy, ven các ao, hồ hay các vực nước ngọt, ấu trùng của hầu hết các loài và nhiều
dạng trưởng thành sống hoàn toàn trong môi trường nước. Một số Lưỡng cư chỉ sống tạm
thời trong môi trường nước, chủ yếu trong thời kỳ sinh sản, một số hoàn toàn sống trên
cạn, một số thích nghi với đời sống trên cây, một số sống hoàn toàn dưới mặt đất. Phần lớn
Lưỡng cư sống định cư, gắn bó với nơi ở. Lưỡng cư đòi hỏi độ ẩm nơi ở cao, chúng không
thể dời xa nơi chúng đang sinh sống.
7.5.2. Nhu cầu nhiệt độ, ẩm độ, nước và các nhân tố vô sinh khác
Lưỡng cư là động vật biến nhiệt. Thân nhiệt của những loài Lưỡng cư sống trên cạn phụ
thuộc vào nhiệt độ và ẩm độ của môi trường. ở nơi quá khô, lượng nước bốc hơi qua bề
mặt cơ thể nhanh và nhiều, khi đó nhiệt độ cơ thể Lưỡng cư có thể hạ xuống từ 5 đến 10 0C
so với nhiệt độ không khí của môi trường. Lưỡng cư không chịu đựng được nhiệt độ thấp
(mùa đông), song chúng càng không chịu đựng được nóng, vì nóng sẽ làm một lượng nước
đáng kể bốc hơi qua bề mặt da của cơ thể. Vì thế chúng không thể xa những nơi có ẩm độ
thích hợp cho chúng, dù chỉ là tạm thời. Để chống lại sự mất nước qua bốc hơi, các loài
cóc và Lưỡng cư khác phải có những thích nghi nhiều với đời sống ở cạn, như da dầy, biểu
bì hoá sừng..., hạn chế sự bốc hơi nước của cơ thể qua da. Tuy nhiên, khi khả năng thoát
nước của da giảm thì khả năng hô hấp của da kém đi. Vì vậy phổi của nhiều loài cóc phát
triển hơn, đáp ứng đầy đủ nhu cầu trao đổi khí của cơ thể. Cóc có thể mất một lượng nước
bằng một nửa trọng lượng cơ thể, trong khi đó ếch chỉ mất một lượng nước bằng 15%
trong lượng cơ thể đã không thể sống được. Khi hơi nước trên da cóc bị mất quá nhiều,
chất nhầy trên mặt da sẽ khô lại tạo thành một màng hạn chế tốc độ bốc hơi nước qua da.
Nhiệt độ không khí có ảnh hưởng lớn đến đời sống của Lưỡng cư. Hầu hết các loài Lưỡng
cư không sống được trong điều kiện nhiệt độ dưới 80C. Vì vậy vào cưối mùa thu Lưỡng cư
bắt đầu ngủ đông đối với các loài ở vùng ôn đới và vùng cực hay trú đông đối với hầu hết
các loài Lưỡng cư ở miền Bắc Việt Nam. ở vùng đồng cỏ và sa mạc, chống lại nhiệt độ
nóng và mất nước Lưỡng cư ngủ hè.
Muối có ảnh hưởng lớn đến đời sống của êch nhái. Nước mặn là môi trường không an toàn
đối với Lưỡng cư. Trứng Lưỡng cư không thể phát triển được trong nước có nồng độ muối
1%. Do đó giải thích tại sao Lưỡng cư không sinh sống trong biển như các loài cá biển.

58
7.5.3. Thức ăn  của Lưỡng cư
Lưỡng cư trưởng thành chủ yếu ăn động vật. Những phần thực vật như mẩu lá, hoa, hạt
v.v... gặp trong dạ dầy của Lưỡng cư có khi lên tới 40% hình như được nuốt vào một cách
ngẫu nhiên khi bắt mồi động vật.
Thức ăn của Lưỡng cư là giun, ốc, cua, côn trùng kể cả ong, một số loài ăn cá, Lưỡng cư
nhỏ, một số loài ăn cả chuột, chim, gà, rắn, rùa nhỏ...
Ếch giun ăn kiến, dế, giun đất, những ấu trùng côn trùng trong đất.
7.5.4. Tỷ lệ giới tính trong quần thể
Tỷ lệ giới tính của Lưỡng cư trong thiên nhiên chưa được nghiên cứu nhiều. Những tài liệu
công bố thường dẫn ra số lượng con đực trong quần thể nhiều hơn con cái. Điều kiện môi
trường, đặc biệt là nhiệt độ có ảnh hưởng tới tỷ lệ giới tính trong quần thể Lưỡng cư. Ở
Lưỡng cư có hiện tượng thay đổi. Sự thay đổi giới tính ở đây là do ảnh hưởng của nhiệt độ.
Nếu thay đổi nhiệt độ của nước nuôi nòng nọc, có thể làm biến đổi giới tính của nòng nọc
theo ý muốn. Bỏ đói nòng nọc cũng có thể biến nòng nọc đực thành nòng nọc cái. Như
vậy, ở một số loài Lưỡng cư, giới tính của nòng nọc cũng như của cá thể trưởng thành
không ổn định, không phải lúc nào tỷ lệ giới tính ở Lưỡng cư cũng là bằng nhau.
7.5.5. Sự sai khác sinh dục
Sai khác sinh dục hay đặc điểm nhị hình sinh dục hay đặc điểm sinh dục thứ cấp thể hiện
khá rõ ở nhiều loài Lưỡng cư. Sự khác biệt giữa đực và cái ở một số loài Lưỡng cư thể
hiện suốt đời, ở số khác chỉ thể hiện vào thời kì sinh sản. Sự khác biệt giữa đực và cái thể
hiện như sau:
* Độ lớn bé, thường con đực bé hơn con cái. Sự sai khác này thể hiện ở nhiều loài Lưỡng
cư không đuôi. Tuy vậy, ở một số loài con đực lại lớn hơn con cái.  Ví dụ, cóc bùn
(Leptobrachium hasselti) và ếch trơn (Rana kuhlii) thường gặp ở vùng núi Việt Nam, cóc
bùn đực có đầu to hơn cóc bùn cái, còn ở ếch trơn đực có hàm dưới có hai mấu hình răng
khá dài, đôi khi có một sọc to màu trắng đục chạy từ đầu mõm tới huyệt.
* Túi kêu là cơ quan cộng hưởng âm thanh, ở cá thể đực Lưỡng cư Không đuôi nào cũng
có một hay hai túi ở dưới cằm.
* Chai tay ở gốc ngón tay cái hoặc ở trên ống tay cá thể đực Lưỡng cư Không đuôi thường
có mấu da hoá sừng được gọi là “chai sinh dục”. Chai tay có tác dụng kích thích sinh dục
con cái trong quá trình ghép đôi.
* Kích thước màng nhĩ của cả thể đực ở một số loài lớn hơn ở cá thể cái. Như ở ếch bò đực
có màng nhỉ to hơn hẳn màng nhĩ của ếch bò cái.

59
* Màu sắc thể hiện ở con đực trong mùa sinh sản nên được gọi là “bộ áo cưới”. Kỳ giông
Triturus cristatus có màu rất sặc sỡ trong mùa giao hợp. Cá cóc Tam Đảo có nhưng đốm
hoa lớn có màu vàng đỏ đến đỏ ở bụng và hai bên lườn con đực. Bộ áo cưới còn có tác
dụng sinh học khác nữa là mầu sắc rực rỡ của bộ áo cưới, hình thù đặc biệt của con đực có
tác dụng kích thích con cái để trứng. Sự xuất hiện “bộ áo cưới” gắn liền với chất tiết kích
thích tố sinh dục của tinh hoàn cá thể đực về mùa sinh sản. Hết mùa sinh sản, sự tiết kích
thích tố sinh dục bị ngừng lại, “bộ áo cưới” bị tiêu biến. Như vậy “bộ áo cưới” là dấu hiệu
sinh sản thứ cấp chỉ xuất hiện vào mùa sinh sản, không tồn tái suốt đời Lưỡng cư.
7.5.6. Sự biến thái
Sau khi nở, sự biến thái của nòng nọc diễn ra qua hai thời kì:
Thời kì thứ nhất gồm ba giai đoạn:
- Giai đoạn nòng nọc mới nở: Miệng và khe mang chưa được hình thành, mắt ẩn dưới da,
chưa có lỗ mũi, đuôi mới nhú. Sau đó xuất hiện cơ quan bám, khe miệng hình thành, có
mấu lồi nhỏ ở hai bên đầu là mầm khe mang. Nòng nọc sống bằng chất noãn hoàng còn giữ
lại trong ống tiêu hóa.
- Giai đoạn mang ngoài: Sau vài ngày cơ thể nòng nọc được hình thành đầy đủ. Miệng
hình thành. Nòng nọc có đuôi dài với màng bơi phát triển và hai hay ba đôi mang ngoài
hình lông chim ở hai bên đầu. Không có chi chẵn. Có cơ quan đường bên. Tiền thận hoạt
động.
- Giai đoạn mang trong: Mang ngoài tiêu biến và thay bởi ba đôi khe mang với lá mang.
Mang trong tồn tạicho tới giai đoạn cưối của nòng nọc. Lúc này nòng nọc giống cá về hình
dạng và cấu tạo. Tim chì có một tâm nhĩ và một tâm thất. Có một vòng tuần hoàn.
Thời kì thứ hai: Đặc trưng bởi sự hình thành phổi, chi và đuôi tiêu biến. Tâm nhĩ hình
thành vách ngăn hoàn toàn. Các khe mang và các lá mang tiêu biến. Chi chẵn được được
hình thành, chi trước hình thành trước rồi tới chi sau. Tuy nhiên, chi trước trong một thời
gian dài bị da nắp mang che phủ nên chi sau xuất hiện ra ngoài trước. Các cơ quan của
nòng nọc bị tiêu biến hoặc hoán cải, các cơ quan mới được hình thành. Nòng nọc biến
thành ếch con.
Như vậy, sự biến thái của nòng nọc Lưỡng cư là kết quả của ba quá trình: Sự tiêu biến các
cơ quan ở nòng nọc, sự hoán cải các cơ quan của nòng nọc, sự hình thành các cơ quan mới.
7.5.7. Thích nghi bảo vệ
Lưỡng cư là nhóm động vật có xương sống trên cạn có sự thích nghi bảo vệ kém, chưa
hoàn chỉnh.

60
 Phương thức bảo vệ quan trọng nhất của Lưỡng cư là da tiết ra chất độc. Da Lưỡng cư có
nhiều tuyến đa bào tiết ra chất độc có phản ứng axit và có mùi khá khó chịu. Những tiết tố
này có tác dụng khác nhau đối với cơ thể động vật là kẻ thù của Lưỡng cư. Chất độc không
gây tác hại đối với cùng loài. Song chất độc đó thấm vào máu thì sẽ có tác dụng ngay cả
với bản thân con vật tiết ra chất độc đó. Chất độc da Lưỡng cư bảo vệ cho chúng khỏi bị kẻ
thù ăn hại vì chất độc thấm vào màng nhầy xoang miệng sẽ gây ra bỏng và nôn mửa. Tuy
nhiên có nhiều loài động vật thích nghi với chất độc đó và bắt Lưỡng cư có tuyến chất độc
ăn thịt.
Nhiều loài Lưỡng cư, như cóc, ễnh ương... có khả năng bảo vệ bằng phương thức thổi
phồng cơ thể lên. Cơ thể phồng to, con vật nhẵn bóng, kẻ thù.
Đa số Lưỡng cư khi gặp nguy hiểm thường chạy chốn bằng những bước nhẩy xa và nhanh.
Ngoài ra Lưỡng cư còn có khả năng tái sinh. Nhiều vết thương do kẻ thù tác động có thể
làm chết bất kỳ động vật nào, nhưng ở Lưỡng cư có thể chịu đựng được và vết thương đó
sẽ được lành nhờ có khả năng tái sinh. Khả năng tái sinh là đặc điểm thích nghi cao độ.
Nhìn chung trong động vật có xương sống thì khả năng tái sinh của Lưỡng cư là cao nhất.

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Những biến đổi về cấu tạo để thích nghi với đời sống trên cạn của lưỡng cư?
2. Giải thích tên gọi lưỡng cư? Chứng minh cho việc gọi tên như vậy qua phân tích những
đặc điểm thích nghi với điều kiện sống của lưỡng cư?
3. Một số lưỡng cư không bao giờ rời khỏi nước; trong khi một số khác có thể sống trong môi
trường trên cạn khá khô. Đối chiếu những thích nghi tương phản tạo thuận lợi cho hai dạng
sống này?

61
62
 CHƯƠNG 8: BÒ SÁT REPTILIA
8.1. Đặc điểm động vật có màng ối (Amniota)
8.1.1. Điều kiện sinh thái
- Động vật không màng ối: sống ở nước nguyên sinh (Pices) hoặc ít nhất giai đoạn đầu
sống ở nước (một số Amphibia).
- Động vật có màng ối: sống ở cạn (tổ tiên của nó ở cạn), nếu có loài nào quay lại sống
ở nước là hiện tượng thứ sinh (Cá sấu, rắn nước).
8.1.2. Đặc điểm hình thái
- Động vật không màng ối: da nhờn, trơn, có nhiều tuyến da làm giảm ma sát.
- Động vật có màng ối:
+ Tuyến da tiêu giảm, thêm vào một lớp sừng, lông để hạn chế sự thoát hơi
nước.
+ Cơ quan hô hấp hoàn thiện hơn hẳn đặc biệt cử động hô hấp bằng cử động
lồng ngực.
+ Tim 4 ngăn hoặc có vách ngăn hụt (Cá sấu)
+ Hệ bài tiết: Hậu thận
+ Hệ thần kinh hoàn thiện hơn.
8.1.3. Sự phát triển phôi
- Trứng ĐVCMO có vỏ dai, cứng giữ hình dạng và giúp cho trứng không bị khô khi
sống trên môi trường cạn.
- Trong quá trình phát triển phôi xuất hiện bên ngoài phôi: màng Serosa, màng ối, túi
niệu.
Sau khi đã hình thành đủ 3 lá phôi và hệ cơ quan, ĐVCMO tiếp tục hình thành các
màng ngoài phôi:
+ Ở thời điểm ống tiêu hóa sơ khai nối liền với túi noãn hoàng, xuất hiện nếp
gấp màng ối. Nếp gấp màng ối được hình thành ở điểm xa nhất của đầu và sau đó
chuyển tới điểm chót đuôi và phía bên của bào thai, hội tụ thành một tại vị trí mặt lưng
của thai nhi, hình thành một khoang kín gọi là khoang ối.
+ Sau khi các rìa của nếp gấp màng ối nhập lại, 2 lớp của nếp gấp hoàn toàn
tách nhau ra, lớp trong phát triển thành màng ối, lớp ngoài phát triển thành màng ối
giả (màng Serosa).
+ Khoang ối nằm giữa màng ối và phôi và chứa nước ối do màng ối tiết ra. Do
khoang ối nhỏ hẹp nên phôi không thể hô hấp và thải chất bã nên đồng thời với màng

63
ối là hình thành túi niệu. Túi niệu do nếp gấp phần sau phôi phát triển thành, túi lớn
dần choán hết không gian giữa màng ối và màng Serosa.
+ Túi niệu vừa là nơi tích trữ chất bài tiết, vừa là nơi trao đổi khí của phôi.
Thành ngoài túi niệu có nhiều mạch máu bám vào màng Serosa thông qua lỗ nhỏ ở vỏ
trứng trao đổi khí với môi trường.
*Thú: trên màng Serosa mọc những gai bám vào tử cung của mẹ tạo thành nhau thai.
Nhau đóng vai trò của cơ quan hô hấp và bài tiết.

Hình 8.1. Trứng không thấm nước của Bò sát

(Trứng có màng ối là sự kiện quan trọng nhất để Bò sát thích nghi với điều kiện sống trên
cạn)
1.Phôi 2.Vỏ da 3.Vỏ trong 4.Túi niệu 5.Túi noãn hoàng 6.Màng ối
8.2. Đặc điểm thích nghi của Bò sát (Reptilia)
Trong thiên nhiên Bò sát có nhiều kẻ thù, vì vậy chúng phải có những biện pháp bảo vệ
khác nhau, với nhiều màu sắc, hình dạng và phương thức ngụy trang khác nhau.
- Nhìn chung Bò sát thường chạy trốn và tìm nơi ẩn nấp trước kẻ thù. Thằn lằn, rắn
đang rình mồi, nghe tiếng động thì bỏ mồi lủi nhanh vào bụi rậm hoặc các khe hốc thiên
nhiên. Rùa đầm, rắn nước khi gặp nguy hiểm, lội xuống nước dấu kín vào trong bùn.
- Nhiều loài rắn, thằn lằn có màu sắc nguỵ trang giống màu sắc của môi trường.
Những loài sống ở đất bùn thân có màu chì để lẫn vào màu bùn (rắn liu điu, rắn giun...).
Những loài sống trên cây thân có màu vỏ cây (tắc kè, cắc kè, cắc kè bay...). Những loài
sống trong đám lá cây thì thân có màu xanh (rắn lục). Nhiều loài bò sát có khả năng thay
đổi màu sắc cơ thể cho thích hợp với màu của môi trường, điển hình là tắc kè hoa và cắc
kè. Thân của cắc kè (Calotes versicolor) có màu nâu, lục hoặc vàng tùy thuộc vào chúng ở
trên cây, trong tán lá cây hoặc đang ở mặt đất. Tắc kè hoa có khả năng thay đổi màu nhanh
chóng và độc đáo. Chỉ trong giây lát màu sắc thân có thể đổi từ trắng sang vàng, da cam; từ
xanh lá cây sang tím, nâu thẫm, đen.

64
- Một số loài Bò sát còn có thêm hình dạng giống sự vật chung quanh. Rắn lục dây
giống dây leo trên cành cây. Rùa đầm có mai phủ rong rêu làm kẻ thù không phát hiện
được khi bơi dưới nước. Những hoa văn trang trí trên thân của nhiều loài Bò sát giúp
chúng ẩn mình khá dễ dàng.
Một số loài Bò sát lại có hình dạng nguỵ trang. Rắn trun cườm (Cylindrophis rufus) và
rắn giun (Typhlops) có đầu và đuôi giống nhau khó phân biệt. Một số rắn lành có hình
dạng giống rắn độc làm cho kẻ thù phải sợ thí dụ: rắn hổ trâu (Ptyas mucosus) có thể bạnh
cổ, dựng đứng phần trước thân, phun phì phì như hổ mang.

Hình 8.2. Loài Haloderma suspertum sống trên cát, có thể cắn người (theo Hickman)

Hình 8.3. Loài Leptophis ahaetulla sống trên cây có màu xanh (theo Hickman)
- Một số loài Bò sát có hiện tượng giả chết: Nhiều loài rắn cây khi gặp nguy hiểm buông
mình rơi xuống đất, giả chết để đánh lừa kẻ thù. Rùa hộp khi gặp nguy hiểm rút đầu, co
chân, đuôi vào trong hộp.
- Nhiều loài Bò sát có phản ứng tự vệ đối địch, chống lại kẻ thù một cách chủ động:
+ Màu sắc dọa nạt: Một số loài thằn lằn và rắn có thể phơi những phần cơ thể sặc sỡ và
hình thù kỳ dị để dọa nạt kẻ thù. Chúng có thể há to miệng nếu miệng có màu đỏ hay xanh;
hoặc phình rộng mảng da hai bên cổ để lộ phần trước thân rực rỡ giữa đám vảy. Cắc kè
(Calotes versicolor) khi giận dữ có thể bạnh cổ rất lớn, màu đỏ sau da cổ lộ ra rất ghê rợn.
Nhông (Leiolepis) bình thường màu vàng, có đốm đen nhìn rất hiền lành. Khi gặp nguy

65
hiểm, nó xẹp bụng xuống cát làm nổi những vạch đen lơ và da cam sặc sỡ ở hai bên thân.
Nhông châu Úc khi đe doạ kẻ thù phồng má há miệng rất to, lộ khoang miệng màu đỏ rực
và chiếc lưỡi màu xanh.
+ Hành động thay đổi hình dạng: Nhiều loài rắn hay thằn lằn có thể phồng hay xẹp thân
để đe doạ đối phương. Rắn hổ mang bạnh da hai bên cổ, phun phì phì, trên cổ có một đến
hai vòng tròn như con mắt. Rắn đầu to (Platysternum) có đầu to đặc biệt và đuôi khá dài,
khi tức giận hoặc sợ hãi, màng nháy ở mắt kèo rộng ra, phủ kín hai mắt thành hai điểm
màu trắng để dọa kẻ thù. Một số loài thằn lằn dựng ngược hàng gai sống lưng. Cự đà cây
(Narops auratus) khi giận dữ có thể phình to toàn thân gấp nhiều lần. Tắc kè hoa cũng có
thể phình to thân.
+ Hành động chuẩn bị tấn công: Một số loài rắn khi gặp nguy hiểm không lẩn trốn, lại
vươn cao đầu lên như muốn ứng chiến. Rắn đuôi kêu (Crotalus) khi gặp nguy hiểm, rắn
cuộn thân lại, dựng phần đuôi lên đe dọa kẻ thù, phần truớc thân cong lại hình chữ S, đầu
ngả về phía sau, phun phì phì.
+ Vũ khí để tấn công: Một số loài rắn (rắn giun) dùng đuôi nhọn và cứng đâm kẻ thù, hoặc
quật đuôi vào kẻ thù (kỳ đà, cá sấu). Thằn lằn, cá sấu, rắn, ba ba... cắn kẻ thù, đặc biệt rắn
độc có thể cắn chết kẻ thù. Những loài thằn lằn có gai ở đầu và cổ, có sừng ở đầu thì dùng
gai và sừng để chiến đấu. Một số loài thằn lằn, rắn như trăn đỏ đuôi đen (Trapidophis) ở
châu Mỹ khi bị bắt và bị đau từ miệng trăn phóng ra một tia máu.
+ Một số loài bò sát có khả năng tiết ra những chất có mùi hôi để xua đuổi kẻ thù.
Những tuyến bài tiết các chất này ở phía sau lỗ huyệt thường được gọi là tuyến hậu môn.
Tuyến hậu môn ở cá thể cái thường to hơn cá thể đực. Rắn ráo, rắn sọc tiết ra chất bài tiết
rất khó chịu, mùi giữ lại hàng giờ không tan. Một số loài rùa có tuyến hậu môn và tuyến
yếm dùng để xua đuổi kẻ thù. Một số loài rắn nước và rùa khi gặp nguy hiểm thì thải phân
có mùi rất khó chịu làm cho kẻ thù phải xa lánh.
+ Vài loài Bò sát khi gặp nguy hiểm phát ra các âm thanh để cảnh cáo kẻ thù: rắn hổ
mang chúa, cá sấu, thằn lằn... do cơ quan âm thanh phát ra (thường không phát triển). Một
số loài lại dùng các bộ phận khác phát ra âm thanh. Rắn đuôi kêu phần đuôi có một đoạn
hóa sừng chồng lên nhau, khi rắn bò phần đuôi này khi va chạm với các vật thể chung
quanh sẽ phát ra tiếng kêu. Trăn mốc, rắn lục... có phần đuôi biến đổi có thể gõ xuống đất
hoặc cành lá khô để phát ra âm thanh.
+ Vài loài rắn độc có thể phun nọc độc ra ngoài. Rắn hổ mang có thể phun nọc vào mắt
kẻ địch cách xa hàng mét và làm hỏng mắt.

66
- Hành động đứt đuôi hoặc bong da để tháo chạy: Thằn lằn, rắn mối, tắc kè... khi bị kẻ
thù tấn công hoặc chộp được đuôi chúng sẽ tự rụng đuôi. Ðuôi đứt rời khỏi cơ thể vẫn cử
động một lúc làm cho kẻ thù tập trung vào mẩu đuôi đứt rời, còn con vật đứt đuôi thì trốn
thoát. Chỗ đuôi bị đứt sẽ mọc lại đuôi mới (hiện tượng tái sinh). Vài loài tắc kè không đứt
đuôi mà bong luôn chỗ da bị kẻ thù tóm được, chỗ bị bong sẽ nhanh chóng hình thành lớp
da mới.
8.3. Nguồn thức ăn của Bò sát
Theo nguồn thức ăn, Bò sát được chia thành ba nhóm: Bò sát ăn thực vật, Bò sát ăn thịt,
Bò sát ăn tạp. Thành phần thức ăn của mỗi nhóm rất đa dạng như sau:
- Nhóm ăn thực vật: Thường có ít loài, gồm một số loài thằn lằn và rùa. Rùa cạn thường
ăn lá cây, quả. Rùa nước ngọt ăn cỏ thủy sinh, một số rùa biển ăn rong rêu…
Rất ít loài rắn ăn thực vật, trường hợp duy nhất ăn thực vật được biết là rắn râu (Herpeton
tentaculatum) ở miền Nam nước ta, sống trong các ao hồ, vực nước có nhiều tảo xanh.
Nhóm thằn lằn ăn thực vật cũng hiếm, một số ít loài ăn lá cây, có loài thằn lằn sần
(Trachysaurus rugosa) ở châu Úc ăn quả dâu và nấm độc.

Hình 8.4. Loài Amblyrhychus orstatus đang ăn tảo bám trên đá (theo Hickman)
- Ða số loài Bò sát ăn thịt: Mỗi loài Bò sát đều có một số đối tượng thức ăn chủ yếu.
Các loài sống trên cây chủ yếu ăn các loại côn trùng, ngoài ra ăn nhện, giun đất (thằn lằn,
rắn giun); rắn nước, rắn biển ăn cá, nhái, ếch...; rắn ráo ăn chuột; trăn có thể ăn thú lớn.
Một số loài rắn độc ăn rắn nhỏ.
Ở nhiều loài Bò sát có hiện tượng ăn thịt đồng loại, con lớn nuốt con nhỏ. Người ta đã
quan sát được nhiều trường hợp thằn lằn bố mẹ ăn ngay con vừa nở từ trứng, thạch sùng bố
mẹ đuổi bắt thạch sùng con.
Một số loài rắn chuyên ăn trứng chim. Rắn ăn trứng châu Phi (Drasypeltis) chuyên ăn
trứng chim, dài khoảng 60 - 70cm, thân chỉ bằng ngón tay nhưng vẫn có thể nuốt được
trứng gà. Rắn này có răng yếu nhưng đốt sống cổ có mấu khá lớn. Khi nuốt trứng vào đến

67
vùng cổ thì thực quản co lại, mấu này ép vào thực quản làm vỡ vỏ trứng, rắn nuốt lòng
trứng và nôn vỏ trứng ra ngoài. Ở nước ta có rắn sọc dưa (Elaphe radiata), rắn hổ mang
(Naja) cũng có mấu đốt sống cổ thứ nhất ấn vào thực quản làm trứng lọt xuống dạ dày.
- Bò sát ăn tạp: Tương đối ít loài.
Ba ba ăn cá, cua, ốc, củ, lá cây... Rùa mốc ăn thực vật thủy sinh, côn trùng, giáp xác, thân
mềm, ếch, nhái…
* Thành phần thức ăn của bò sát thay đổi tuỳ theo điều kiện sống. Rắn sống gần ao cá, thức
ăn chủ yếu là cá, nhưng cũng loại rắn đó sống ở nơi ít ao hồ hơn thì tỷ lệ ăn cá cũng rất ít.
Ở nhóm thằn lằn, phần lớn thức ăn vào mùa lúa chín là cào cào và châu chấu, ứng với thời
kỳ phát triển của những loài này trên đồng ruộng. Sau mùa gặt hái, cào cào và châu chấu
hiếm dần, thằn lằn phải đi kiếm những loại côn trùng khác để ăn.
Thành phần thức ăn của bò sát còn thay đổi tuỳ theo sự chọn lựa thức ăn ở mỗi lứa tuổi. Cá
sấu còn non ăn động vật không xương sống, khi trưởng thành lại lựa chọn những thức ăn là
động vật có xương sống, kể cả những mồi lớn như trâu, bò. Rắn sọc dưa (Elaphe) lúc mới
nở chỉ ăn sâu bọ, khi đã lớn lên một chút, loài này ăn thêm ếch, nhái; khi cơ thể đạt được
kích thước nhất định, rắn sọc dưa chuyển sang ăn chuột, chim và trứng chim. Một số loài
thằn lằn, rùa lúc mới nở chỉ ăn sâu bọ; khi đã lớn lại ăn lá cây và quả.
Do khả năng tiêu hóa thức ăn nhanh, Bò sát rất phàm ăn. Những loài Bò sát có kích thước
nhỏ đòi hỏi thức ăn thường xuyên hơn so với những loài Bò sát có kích thước lớn: thằn lằn
nhỏ có thể săn bắt mồi suốt ngày, rùa con ăn liên tục. Số lượng thức ăn của rắn và trăn rất
lớn. Trăn mắt võng dài 6,7m; 1 năm ăn 30 bữa gồm 10 dê - 17 vịt. Rắn nước 1 năm ăn 40
bữa gồm 200 con cá. Rắn hổ mang 1 năm 30 bữa gồm 90 chuột.
Khả năng nhịn ăn của Bò sát rất đáng kể, nhiều loài Bò sát khi ngủ hè thì nhịn ăn. Nhiều
loài Bò sát như cá sấu và thằn lằn cỡ lớn có thể nhịn ăn hàng tháng vẫn bình thường. Rắn
sọc dài (Elaphe longissima) nhịn ăn trong khoảng 660 ngày (22 tháng), rắn nước (Natrix)
từ 116 - 811 ngày. Trăn mắt võng nhịn ăn được hai năm rưỡi và khi chết đói mất hẳn hai
phần ba trọng lượng cơ thể ban đầu.
Khả năng nhịn ăn của rắn gắn liền với nhu cầu nước uống. Rắn nước (Natrix) vừa nhịn ăn
vừa nhịn khát, có thể sống khoảng 36 ngày và giảm 33% trọng lượng cơ thể ban đầu. Nếu
nó được cung cấp đầy đủ nước uống và không ăn, có thể sống trung bình khoảng 116 ngày,
có trường hợp đến 311 ngày.
Khả năng nhịn ăn của rắn gắn liền với sự thay đổi nhiệt độ không khí. Rắn nước đang nhịn
ăn, nếu tăng nhiệt độ không khí lên 100C thì khả năng nhịn ăn của nó giảm và số ngày có
thể nhịn ăn cũng giảm một nửa. Trong thời gian giao phối, rắn đực nhịn ăn. Trong khi lột

68
xác, cả rắn đực và rắn cái đều bỏ ăn. Khi rắn nhịn ăn lâu ngày, thành dạ dày thoái hóa, mất
khả năng tiêu hóa. Những rắn nở ra vào cuối mùa hè, phải nhịn ăn suốt mùa đông, sang
mùa xuân thời tiết thuận lợi có nhiều thức ăn nhưng rắn vẫn chết do mất khả năng tiêu hóa.
8.4. Chu kì hoạt động mùa của Bò sát
Ở vùng ôn đới, nhiệt độ biến động rõ rệt qua các mùa do đó hoạt động mùa của Bò sát rất
rõ ràng. Ở vùng nhiệt đới sự biến động nhiệt độ càng ít và Bò sát gần như hoạt động quanh
năm. Mùa đông lạnh lẽo ở vùng ôn đới hoặc hàn đới bắt buộc nhiều loài Bò sát phải ngủ
đông, thời gian này kéo dài từ 5 đến 7 tháng, có khi 8 đến 9 tháng ở vùng cực Bắc.
Thông thường người ta có thể tìm thấy số lượng cá thể Bò sát cùng loài khá lớn nằm chen
chúc với nhau thành đàn trong một hang để ngủ đông. Chính vì thế, vào những ngày quá
rét khi lật các ổ rơm hoặc đệm cỏ sẽ thấy một đàn rắn quấn chặt lấy nhau, không nhúc
nhích. Tại Ðan Mạch đã có lần người ta phát hiện ở dưới một gốc cây cổ thụ có hàng trăm
rắn lục đang ôm chặt lấy nhau và ngủ mê man. Ở trong hang rắn ngủ đông thường chỉ có
một loài rắn nhưng cũng có khi có vài loài (trong một hang, rắn hổ mang sống chung với
rắn ráo, rắn cạp nong).
Ở miền nhiệt đới nóng nực quanh năm, Bò sát không có hiện tượng trú đông. Nhưng ở
những nơi có sự phân mùa khí hậu rõ rệt như ở miền Bắc nước ta, Bò sát có hiện tượng trú
đông. Trong những ngày lạnh, Bò sát ẩn trong hang để tránh rét, không hoạt động, có nhu
cầu năng lượng giảm xuống nhưng vẫn tỉnh. Trong thời gian trú đông, gặp những ngày thời
tiết ấm áp chúng vẫn bò ra kiếm ăn. Lúc trú đông, chúng thường tập trung thành từng đàn
từ 2 - 10 con (tắc kè, rắn hổ mang) nhưng cũng có khi lên đến 24 con rắn hổ mang.
Ở một số loài Bò sát có hiện tượng trú khô (tháng chạp đến tháng ba). Hiện tượng này
không liên quan đến độ ẩm như ở Lưỡng cư mà do thiếu thức ăn. Vào mùa này, rùa núi
vàng (Testudo elongata) rúc vào nơi trú ẩn, không cử động và không ăn uống, nhưng
không ngủ. Ðến hết mùa khô, bắt đầu có mưa thì loài rùa này trở lại hoạt động bình
thường.
Một số Bò sát ở vùng nhiệt đới lại có hiện tượng ngủ hè để tránh nóng. Chúng tìm nơi
thuận tiện để ngủ qua mùa hè. Rùa vàng Trung Á (Testudo horsfeldi) vào cuối tháng 5 đầu
tháng 6 nó đào đất để tạo hang, chui vào đó ngủ hè. Trường hợp này không phải do yếu tố
nhiệt độ cao mà do thực vật làm nguồn thức ăn cho rùa không còn, do không có thức ăn
nên rùa phải ngủ hè. Ở những vùng khác vẫn đủ thức ăn vào mùa hè, thì rùa vàng Trung Á
không trải qua giấc ngủ hè.
Trong lớp Bò sát, nhóm rắn hoạt động không theo quy luật rõ ràng. Rắn là động vật ăn mồi
lớn, nên thức ăn là nhân tố quyết định sự hoạt động của chúng. Sau khi đã nuốt con mồi

69
lớn, có khi chiếm 2/3 đến 3/4 trọng lượng cơ thể của nó, rắn có thể nằm ở nơi trú ẩn hàng
tuần hay hàng tháng. Khi đói, rắn bò đi kiếm ăn bất cứ lúc nào.
* Chu kì hoạt động ngày đêm của Bò sát:
Chu kỳ hoạt động ngày đêm của Bò sát phụ thuộc chủ yếu vào nhiệt độ và phần nào liên
quan đến thức ăn. Bò sát hoạt động khi có nhiệt độ môi trường phù hợp nhất, nói chung Bò
sát thích nhiệt độ, cần lấy thêm nhiệt độ vào cơ thể. Do đó chúng thường chỉ hoạt động ở
nhiệt độ thuận lợi nhất trong ngày.
Giới hạn nhiệt độ thay đổi tuỳ loài và tùy vùng phân bố và trong khoảng 20 – 400C. Hầu
hết các loài Bò sát vùng ôn đới đi kiếm mồi vào ban ngày, trừ một số ít hoạt động vào lúc
hoàng hôn, chỉ có họ tắc kè là đi ăn đêm.
Ða số Bò sát vùng nhiệt đới đi ăn đêm vì ban ngày khí hậu quá nóng.
- Ở nước ta, nhiều loài thằn lằn (rắn mối, kỳ đà, nhông,...) và phân nửa số loài rắn (đa số
trong họ rắn nước) đi ăn ngày. Một số ít loài thằn lằn (thằn lằn, tắc kè), nhiều loài rùa, một
số ít loài rắn độc đi ăn đêm. Khi hoạt động ngày, Bò sát thường chọn sinh cảnh có nhiệt độ
thích hợp nhất.
Ví dụ sự hoạt động ngày đêm của rắn mối (Mabuya) theo một biểu thời gian nhất định
trong ngày. Rắn mối sống trong các hang, hốc cây, khe ngách, đi kiếm ăn từ sáng đến
chiều, nhưng hay phơi nắng vào khoảng từ 8 – 10 giờ. Vào giữa trưa (12 - 15 giờ) nó
thường chui vào chỗ râm mát để tránh nắng. Sau đó rắn mới trở lại hoạt động gần hang và
khoảng 17 giờ, rắn mới chui vào hang.
Sự hoạt động ngày đêm ở rùa vàng (Testudo) như sau: 6 giờ sáng rùa còn ở trong hang, 6
giờ 30 – 8 giờ 30 rùa ra khỏi hang để sưởi ấm, 8 giờ 30 – 11 giờ 30 rùa rời hang để đi kiếm
mồi, 11 giờ 30 – 16 giờ 30 rùa quay về hang và ở trong đó suốt đêm. Do khả năng chọn
nhiệt độ thích hợp như vậy mà cơ thể Bò sát không bị hun nóng quá mức và thân nhiệt
không thay đổi nhiều. Ở rắn nhiệt độ thích hợp nhất từ 18 0C – 300C, khi nhiệt độ giảm đến
100C rắn ít hoạt động. Nếu cho rắn sống ở môi trường có nhiệt độ 400C thì một thời gian
sau rắn sẽ chết.
Hoạt động ngày đêm phụ thuộc vào mùa, tuổi và đặc điểm sinh lý. Rắn mối ở miền Bắc
vào mùa xuân và mùa thu chỉ hoạt động từ 8 - 9 giờ đến 15 giờ - 16 giờ và không có hiện
tượng trú râm vào buổi trưa. Về mùa đông, chúng hoạt động bất thường, ban ngày chỉ đi
kiếm ăn những khi nắng ấm. Ở nhiều loài Bò sát ở miền Bắc, mùa hè hoạt động ban đêm,
vẫn có thể hoạt động ban ngày vào mùa xuân. Mùa hè rắn hổ mang đi kiếm ăn từ sẫm tối
đến nửa đêm. Mùa xuân thời tiết ấm áp rắn hổ mang đi kiếm ăn cả ban ngày. Khi đói, dù
nhiệt độ bên ngoài có xuống thấp, rắn cũng vẫn bắt buộc ra khỏi hang để tìm mồi. Rắn hổ

70
mang non (1 tuổi) đi kiếm ăn vào ban ngày. Khi nuốt mồi quá to rắn có thể không đi kiếm
ăn vài ngày liền.
Yếu tố thức ăn đã thúc đẩy các loài Bò sát có đời sống theo thời gian riêng của mình và
chủ động điều chỉnh biểu thời gian cho phù hợp với tình hình xuất hiện của con mồi. Thằn
lằn không chân thường kiếm mồi vào lúc hoàng hôn nhưng những ngày có mưa rào lúc ban
ngày do côn trùng xuất hiện nhiều cũng ra kiếm ăn.
Hoạt động ngày đêm của Bò sát bị thúc đẩy bởi nhu cầu sưởi nắng. Trong những ngày mùa
đông , thỉnh thoảng có vài ngày nắng ấm, đó là ngày hội của nhiều loài Bò sát. Chúng rời
hang bò đến những chỗ kín gió, nhiều nắng và yên tĩnh để sưởi ấm, thu lấy nhiệt lượng. Ở
trên
núi cao nhiệt độ không khí -50C, nhiệt độ mặt đất +50C, song nếu có những tia nắng mặt
trời thì nhiệt độ của cơ thể thằn lằn được sưởi ấm lên đến 190C.
8.5. Tập tính sinh sản của Bò sát
- Bò sát thường đẻ trứng vào trong hốc đất thiên nhiên, khe đá hoặc do con cái đào. Vài
loài thằn lằn (tắc kè, thạch sùng) đẻ trứng ở nơi kín đáo, khe đá, hốc cây và trứng dính vào
đá hay vỏ cây. Rắn cái sau khi có chửa sắp đến ngày đẻ thường tìm đến hốc cây, khe đá,
dưới đống lá rụng, bụi cây.
Các loài Bò sát sống ở nước (cá sấu, rùa...) cũng lên cạn để đẻ. Ðồi mồi bò lên bãi cát, bới
cát thành hốc, đẻ trứng vào hốc, lấp hốc lại.
Các cá thể cái cùng loài thường tìm đến một nơi để đẻ trứng, vì nơi đó có nhiệt độ, độ ẩm
thích hợp cho trứng của loài đó phát triển. Vì vậy có lúc người ta phát hiện và thu được
nhiều trứng đồi mồi, rắn, rùa... ở một khu vực hẹp.
- Thời gian trứng nở thay đổi tuỳ loài, tuỳ theo nhiệt độ môi trường từ 30 - 120 ngày. Vài
loài thằn lằn cần 30 ngày để trứng nở, tắc kè cần 100 ngày. Trứng rắn nở sau 66 - 85 ngày,
rùa từ 30 - 60 ngày. Riêng giống Chủy đầu (Hatteria) trứng cần 15 tháng mới nở.
- Hiện tượng chăm sóc trứng thay đổi tùy loài.
Một số loài Bò sát như thạch sùng, kỳ đà... sau khi đẻ trứng trong các hang hốc, không biết
chăm sóc ổ trứng mà ngay khi con mới nở cũng không biết chăm sóc và bảo vệ con, đôi
khi ăn cả con.
Một số loài Bò sát như Cắc kè (Calotes versicolor) biết dùng đầu để xóa sạch những vết
tích của hang chứa trứng.
Vích, đồi mồi sau khi đẻ xong cũng biết xóa sạch dấu vết bằng cách dùng cát lấp hố lại.

71
 Rùa đào hang rất tài, rùa mẹ dùng chân sau để đào, nếu gặp đất quá cứng rùa mẹ biết đái
vào đất làm cho đất mềm ra, rồi tiếp tục đào, cho đến khi thành ổ đẻ. Lỗ cửa hang thường
rất nhỏ, rùa mẹ biết dùng chân sau đưa dần trứng vào trong hang.
Cá sấu (Crococylus porosus) làm tổ bằng rác và cành cây ở bờ đầm, đẻ khoảng 25 - 60
trứng, rồi đào một hố cách tổ 1m, nằm trong đó canh trứng, thỉnh thoảng quẫy đuôi cho
nước bắn lên tổ.
Một số loài Bò sát như rắn ráo, kỳ đà đã tìm đến tổ mối để đẻ trứng. Tổ mối có đủ nhiệt độ
và độ ẩm ổn định như một lò ấp trứng, khi những con non nở ra có thể tìm ngay mối thợ và
ấu trùng mối để ăn.
Một số ít loài Bò sát có khả năng ấp trứng thật sự, lấy thân quấn tròn đám trứng để ủ.
Rắn hổ mang chúa (Ophiaphagus hannah) cái đẻ từ 20 – 40 trứng vào đống lá rụng, liền
tìm một lớp lá khác để phủ lên trên, rồi cuộn tròn nằm ấp phía trên. Con đực cũng hoạt
động gần đó để bảo vệ trứng. Lúc này chúng trở nên hung dữ, bất kỳ một loài động vật nào
lại gần cũng đều bị chúng chủ động tấn công.
Trăn cái (Python) dùng đuôi và cử động uốn mình của thân để vun trứng lại thành đống
trứng hình nón. Sau đó trăn cái cuốn lấy toàn bộ ổ trứng vào trong khúc thân. Ở tư thế ấp
trứng, đuôi trăn ở dưới, mình trăn cuộn lấy ổ trứng, còn đầu thì che phủ trên. Trăn ấp trứng
trong 6 tuần và chỉ rời ổ trứng trong chốc lát để đi uống nước. Nhờ sự ấp này trăn đã tạo
được nhiệt độ thích hợp và ổn định giúp cho phôi phát triển. Ðến ngày nở, trăn con đục vỏ
trứng chui đầu ra trước. Nếu có tiếng động thì trăn con lại thụt đầu vào vỏ trứng. Cứ thập
thò như vậy sau 2 - 3 ngày, trăn con mới rời hẳn vỏ.
Thằn lằn (Emeces) biết sắp xếp lại ổ trứng khi thấy trứng vương vãi, đảo trứng và thỉnh
thoảng đi phơi nắng để lấy nhiệt vào cơ thể, để ủ trứng cho đến khi nở.
Số lứa đẻ, sự đẻ trứng, đẻ con
- Trong vùng nhiệt đới mùa sinh sản của Bò sát vào trước mùa mưa, còn ở vùng ôn đới
mùa này xảy ra vào đầu mùa ấm. Thời gian có chửa kéo dài từ vài tuần đến vài tháng
nhưng theo quy tắc ở các loài đẻ con dài hơn các loài đẻ trứng. Số lứa đẻ thay đổi tuỳ
vùng. Ở vùng ôn đới, Bò sát chỉ đẻ một lần trong năm.
Ở vùng hàn đới có loài phải 2 năm mới đẻ một lần. Ở vùng nhiệt đới, Bò sát đẻ từ một đến
bốn lứa trong một năm.
• Một số loài rắn, cá sấu, kỳ đà chi đẻ 1 lứa/1 năm.
• Một số thằn lằn (tắc kè, thạch sùng) và rùa (rùa mốc, rùa mai dẹp) đẻ hai lứa/năm, mỗi lứa
đẻ hai trứng.
• Rắn ráo đẻ 4 lứa/năm.

72
• Các loài rùa biển (đồi mồi, vích...) và rùa sông (ba ba) đẻ ba đến bốn lứa.
- Trứng Bò sát lớn hơn trứng Lưỡng cư và thường có hình bầu dục. Trứng tắc kè, thạch
sùng, ba ba, đồi mồi lại có hình tròn. Trứng nhỏ nhất vào khoảng 2 - 3mm, trứng lớn nhất
là của cá sấu, kỳ đà, rùa vào khoảng 90 - 120mm. Cỡ lớn của trứng tăng theo cỡ lớn của
con vật.
Số lượng trứng thay đổi tùy loài Bò sát, nhìn chung Bò sát ở cạn đẻ trứng ít hơn Bò sát ở
nước. Trong nhóm thằn lằn như tắc kè, thạch sùng đẻ hai trứng trong một lứa, Cắc kè đẻ 6
- 10 trứng/lứa, kỳ đà 17 - 35 trứng/lứa, rắn hổ mang từ 8 - 23 trứng/lứa, cá sấu 25 - 60
trứng/lứa, ba ba 20 - 30 trứng/lứa; đồi mồi, vích đẻ hơn 100 trứng/lứa. Vỏ trứng thường dai
mềm, chỉ có vỏ trứng của rùa cạn, thạch sùng, tắc kè, cá sấu, ba ba thì cứng do ngấm thêm
calci.
- Một số loài Bò sát có hiện tượng đẻ con (noãn thai sinh = đẻ trứng thai) như rắn bông
súng, rắn biển, rắn mối (Mabuya multifasciata). Trứng sau khi được thụ tinh vẫn được giữ
lại trong ống dẫn trứng. Ở đó, phôi sẽ phát triển, lớn lên nhờ chất noãn hoàng (lòng đỏ) dự
trữ của trứng. Khi đã được hình thành, Bò sát con tự cắn rách lớp màng trứng rất mỏng,
chui ra ngoài qua lỗ huyệt. Số con thay đổi từ 2 - 100. Rắn biển đẻ 2 - 15 con. Rắn da cóc
đẻ 70 - 72 con. Bằng cách đẻ con, Bò sát bảo vệ được nòi giống tốt hơn, tránh được những
điều kiện bất lợi của môi trường. Hiện tượng đẻ con này ít gặp ở vùng nhiệt đới, chỉ
thường gặp ở những loài sống trong vùng có khí hậu mát (vùng ôn đới, núi cao).
8.6. Sự giao hoan, giao phối và thụ tinh ở Bò sát
8.6.1. Hiện tượng giao hoan
Trước khi giao phối, thường xảy ra hiện tượng giao hoan sinh dục. Hiện tượng này giúp
cho đực và cái nhận biết nhau và kích thích cá thể cái trước khi giao phối.
Ở cắc kè (Calotes versicolor) lúc múa giao hoan, con đực đứng thẳng hai chân sau, đầu lắc
lư, miệng há ra ngậm lại nhịp nhàng, màu sắc thay đổi nhanh chóng. Tắc kè đực vẫy đuôi
làm dáng trước khi giao phối.
Thạch sùng đực (Hemydactylus) chạy chung quanh con cái, thỉnh thoảng liếm hoặc lấy
mõm chạm vào thạch sùng cái để vuốt ve.
Thằn lằn đực (Lacerta agilis) khi đã tìm được thằn lằn cái, liền dùng mõm đập vào cổ, gáy,
cọ những lỗ đùi vào lưng, đớp đuôi, đớp háng thằn lằn cái.
Rắn hổ mang được nuôi ở các trại rắn có thời gian giao hoan sinh dục khoảng nửa giờ. Rắn
đực và cái bò song song với nhau trước khi giao phối.
Một số loài rùa đầm đực có tập tính giao hoan bằng cách lắc lư đầu, cắn cào rùa cái.

73
 Hình 8.5. Hoạt động giao phối của Rùa (theo Hickman)

Hình 8.6. Hoạt động giao phối của Rắn (theo Hickman)
8.6.2. Sự giao phối
Bò sát đực có cơ quan giao phối là dương hành để đưa tinh trùng vào huyệt của cá thể cái.
Sự thụ tinh được thực hiện ở bên trong ống dẫn trứng (thụ tinh trong).
Thằn lằn đực (nhông, thạch sùng) dùng răng ghìm thạch sùng cái để giao phối.
Một số loài nhông khác, con đực không cắn nhưng dùng chân trước giữ phần thân trước
của nhông cái hoặc bám hai bên sườn, hoặc leo lên lưng của nhông cái. Con đực có thể
giao phối với nhiều con cái, trái lại con cái chỉ giao phối một lần. Thời gian giao phối có
thể kèo dài từ nửa giờ đến vài giờ hay hơn nữa.
Khi giao phối, rùa cạn đực leo lên mai lưng của rùa cái. Ðể đứng được vững trên lưng rùa
cái, rùa đực dùng vuốt bám chặt vào bờ mai trước của rùa cái và cắn vào đầu của rùa cái.
Khi chịu đực, rùa cái rướn mình lên khỏi mặt đất, đuôi duỗi thẳng. Rùa đực đưa dương
hành vào huyệt con cái.
Rùa đầm (Emys) giao phối trong nước, rùa đực leo lên lưng rùa cái. Nếu rùa cái chưa chịu
thì sẽ bị rùa đực cắn hoặc dìm xuống bùn cho đến khi chịu mới thôi.
Cá sấu đực dùng chân trước bám chặt vào cổ cá sấu cái. Sau đó nó vặn thân sang một bên,
xoay xuống phía dưới thân của cá sấu cái để giao phối.

74
Thông thường ở Bò sát, con đực đóng vai trò chủ động và tích cực. Ngược lại ở một số ít
loài như nhông (Agama agama). Trong mùa sinh sản nhiều cá thể cái vây lấy một cá thể
đực. Con nào cũng muốn cho cá thể đực chú ý, chúng chạy quanh và chìa lỗ huyệt cho con
đực.
8.6.3. Sự thụ tinh
Ở rắn, sau khi giao phối, tinh trùng nằm trong ống dẫn trứng của con cái trong nhiều tháng
đến vài năm (thí nghiệm cho thấy sau ba đến bốn năm, con cái vẫn đẻ trứng, trứng được
thụ tinh và nở thành con). Rắn lục châu Phi cái (Causus rhombeatus) sau khi giao phối
được nuôi cách ly khỏi rắn đực đã đẻ 7 ổ trứng và tỷ lệ thụ tinh vẫn cao. Sau khi giao phối,
tinh trùng sống trong ống dẫn trứng của rắn cái và chờ trứng rụng. Ở rắn sống vùng ôn đới
sau khi giao phối độ hai tháng, rắn cái mới rụng trứng.
Mùa sinh sản của Bò sát
- Mùa sinh dục tuỳ thuộc khí hậu. Ở vùng ôn đới vào mùa ấm sau khi ngủ đông một thời
gian ngắn, ở vùng nhiệt đới vào trước mùa mưa. Mùa sinh sản thay đổi tuỳ theo loài và địa
phương.
Rắn ráo (Ptyas korros) ở Quảng Ðông (Trung Quốc) đẻ trứng vào tháng 5 - tháng 6, ở Việt
Nam đẻ vào tháng 6 - tháng 8, ở Java (Indonesia) đẻ vào tháng 8.
Ba ba ở Trung Quốc đẻ từ tháng 6 - tháng 8, ở Việt Nam từ tháng 6 - tháng 7.
- Vào mùa sinh sản, rắn đực chủ động bò tìm rắn cái. Rắn cái có một số tuyến ở đuôi và
đặc biệt là cái tuyến ở da tiết ra mùi đặc biệt. Rắn đực nhờ cơ quan thị giác để phát hiện
đối tượng, sau đó nhờ cơ quan khứu giác và cơ quan Jacobson giúp nhận biết mùi của rắn
cái đã để lại trên đường đi. Mùi của rắn cái quyến rũ rắn đực được tiết ra ở thân rắn cái và
chỉ xuất hiện vào mùa sinh sản khi rắn cái động dục. Rắn cái động dục suốt thời gian mang
trứng nên một số loài rắn chịu giao phối nhiều lần trong mùa sinh sản.
Ở nhóm thằn lằn, vai trò thị giác có vai trò quan trong hơn để nhận biết đối tượng khác
phái. Thằn lằn đực Bắc Mỹ có màu sẫm, dọc hai bên thân có sọc dài màu xanh. Trước khi
giao phối, thằn lằn đực rướn cao thân, bụng dẹp lại theo chiều dọc làm lộ rõ hai sọc màu
xanh để báo cho thằn lằn cái biết.
Trong mùa sinh sản một số loài Bò sát đực có tiếng kêu gọi cái rất đặc trưng (cá sấu, tắc
kè, rùa...). Tiếng tắc kè gọi giao hoan có thể lan xa đến 100m.
Vào mùa sinh sản, một số Bò sát đực rất hiếu chiến, đánh nhau rất quyết liệt để giành lấy
con cái (thằn lằn, kỳ đà, tắc kè hoa, rắn...). Ở rắn đuôi kêu (Crotalus rufer) rắn đực sẽ quấn
lấy nhau, mổ nhau. Cuối cùng rắn đực nào thắng sẽ ghép đôi với rắn cái.
Điểm sai khác ở hai giới Bò sát

75
Tất cả Bò sát đều phân tính, ngoại trừ loài rắn lục hải đảo (Bathrops insularis) rất hiếm gặp
sống ở một hòn đảo nhỏ ở nam Brasil vừa có cơ quan sinh dục đực và cái trên một cá thể.
Sự sai khác giữa con đực và con cái ở Bò sát rõ hơn ở Lưỡng cư, thể hiện ở kích cỡ.
- Thông thường con cái vì phải mang trứng nên lớn hơn con đực (vài loài rùa, rắn...).

Hình 8.7. Hệ sinh dục của Bò sát (Thằn lằn bóng - Mabuya longicaudata) (theo Đào
Văn Tiến)
I. Con đực; II. Con cái
1. Tinh hoàn; 2. Tuyến trên thận; 3. Dây chằng; 4. Tinh quản; 5. Thận hông; 6. Tử cung; 7.
Buồng trứng; 8. Vòi ống trứng; 9. Ống trứng; 10. Ống dẫn quản; 11. Huyệt

Rắn sải cổ đỏ (Rhabdophis subminiatus) rất thường gặp ở nước ta, lúc còn nhỏ cá thể đực
lớn hơn cá thể cái, nhưng khi đã trưởng thành thì cá thể cái lớn vượt lên, to hơn cá thể đực
một cách rõ rệt.
Tuy nhiên một số loài Bò sát (thằn lằn, nhông, rắn hổ mang, kỳ đà...) cá thể đực thường
khỏe và lớn hơn cá thể cái vì tập tính đánh nhau để giành cá thể cái, nên do chọn lọc con
đực phải to khỏe.
Rùa nước ngọt đực nhỏ hơn rùa cái, trái lại rùa cạn và rùa biển thì rùa đực lớn hơn (vích).
Rùa đực thường có yếm lõm, sâu hơn yếm của rùa cái (yếm phẳng), có gốc đuôi to hơn và
dài hơn rùa cái.

76
Thằn lằn đực có đầu lớn đuôi dài, gờ gai lưng của con đực thường cao hơn ở con cái
(nhông).
Ở rắn, số vảy bụng của con đực ít hơn con cái, vảy dưới đuôi của con cái ít hơn con đực.
Gốc đuôi của rắn đực bao giờ cũng thót lại, rồi phình to lên, đuôi dài hơn. Gốc đuôi con cái
từ hậu môn trở xuống thon đều, đuôi ngắn.
Ở một số loài trăn, trăn đực có cựa lớn.
Cá sấu đực khó phân biệt với cá sấu cái, trừ cá sấu mõm dài ở Ấn Ðộ và Miến Ðiện có thể
phân biệt được, vì đầu mõm ở cá sấu đực có những phần phụ.
- Ngoài ra vào mùa sinh sản một số thằn lằn và rùa con đực có màu sắc sặc sỡ hơn (cắïc kè,
tắc kè hoa). Cá thể đực của các loài nhông, tắc kè, thằn lằn có những lỗ đùi hoạt động tiết
dịch vào mùa sinh sản. Những lỗ đùi của cá thể cái thường không rõ. Ở rắn không có sự
khác biệt về màu sắc ở rắn đực và rắn cái.
8.6.4. Sự nở trứng và con non của Bò sát
Khi đã đến ngày nở, trước mõm của Bò sát con có từ 1 - 2 răng phôi nhỏ (răng sữa)
mọc ở phía trước hàm trên. Răng phôi này dùng để phá vỡ vỏ trứng để Bò sát con chui ra
ngoài. Sau khi con non lọt khỏi vỏ, răng phôi hết tác dụng sẽ tiêu biến đi trong khoảng vài
giờ hoặc vài ngày. Tắc kè và thạch sùng non có 2 răng phôi to có lẽ vì trứng có vỏ cứng.
Cá sấu nước lợ có 2 răng phôi, các loài cá sấu khác và rùa có 1 răng phôi.

Hình 8.8. Cá sấu nở ra khỏi vỏ trứng

Ở các loài Bò sát đẻ trứng thai (noãn thai sinh), con nở trong bụng mẹ, và cựa quậy phá
rách vỏ trứng chui ra ngoài.
Một số loài Bò sát non cần phải có sự giúp sức của Bò sát bố mẹ mới có thể lọt ra khỏi vỏ
được. Thằn lằn sa mạc đẻ con (Xantusia) thằn lằn con đẻ ra còn ở trong bọc, khi đó thằn
lằn mẹ phải dùng răng cắn rách màng bọc để lôi con ra ngoài. Cá sấu Mỹ làm ổ bằng bùn,
rác và trét kín lại. Khi nghe thấy tiếng cá sấu con đã nở lục đục trong ổ, thì cá sấu mẹ phá
tổ cho con ra ngoài. Cá sấu mẹ còn biết dẫn đàn con xuống nước.

77
Rùa nước ngọt, đồi mồi non biết tìm thấy đường xuống nước nhờ những tia nắng mặt trời
phản chiếu xuống nước.
Ngay từ khi mới nở, chui ra khỏi vỏ, Bò sát non đã giống bố mẹ về hình dạng. Rắn độc non
mới nở có thể hoạt động ngay, bò, leo, bơi lội và tự bắt lấy mồi ăn và có thể cắn người.
8.6.5. Phát triển hậu phôi ở Bò sát
Nhiều loài Bò sát sau khi nở lớn rất nhanh, có khi trong vòng 8 tuần đã lớn gấp đôi so với
mới nở, sau đó tốc độ lớn của chúng chậm lại và dừng lại ở giai đoạn trưởng thành.
Cá sấu Mỹ mới nở dài 20cm, sau 1 năm dài 67cm, 2 năm kích thước thân 1,2m. Cá sấu đực
6 tuổi dài 1,8m - 2,5m; cá sấu cùng tuổi dài 1,6m - 1,8m. Cá sấu đực 9 tuổi dài 3m.
Trăn khi mới nở dài 0,6m; 1 tuần dài 1,5m; 2 tuần dài 2m; 3 tuần dài 2,5m; 4 tuổi dài 2,9m
và 5 tuổi dài tới 3,3m.
Rắn hổ mang ở nước ta khi mới nở dài 2cm, 1 năm dài 45cm, 2 năm dài 58 - 85cm, 3 năm
dài 90 - 95cm, khoảng 3 năm rưỡi thì rắn trưởng thành có thể tiến hành giao phối và sinh
đẻ. Khi đã trưởng thành sinh dục, một số loài Bò sát ngừng lớn. Ở rắn thì vẫn tiếp tục lớn
nhưng rất chậm. Tốc độ tăng trưởng không giống nhau ở con đực và con cái. Có nhiều yếu
tố ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng như thức ăn, nhiệt độ và ánh sáng.
Một số loài thằn lằn (tắc kè) thành thục sau 1 năm; rùa từ 2 - 5 năm; cá sấu khoảng 8 năm.
Rắn có kích thước nhỏ thành thục sớm hơn loài có kích thước lớn, rắn đực thành thục sớm
hơn rắn cái (rắn đực khoảng 2 – 4 năm, rắn cái từ 4 - 6 năm).
Việc xác định tuổi thọ của các loài động vật hoang dại trong đó có lớp Bò sát là rất khó.
Người ta ít có điều kiện để biết một con vật ngay từ lúc mới nở đến khi con vật chết bình
thường trong hoàn cảnh sống trong thiên nhiên. Tuổi thọ của nhiều loài Bò sát chỉ là số
liệu tương đối: Tắc kè khoảng 7 năm, rắn hổ mang khoảng 12 năm, trăn khoảng 20 năm, cá
sấu 56 năm, rùa cạn sống lâu nhất (có loài lên đến 300 năm).
8.7. Hình thái- giải phẫu Bò sát
8.7.1. Hình dạng ngoài
Rất đa dạng
8.7.2. Cấu tạo da
- Da không có chức năng hô hấp mà giúp chống thoát hơi nước và cách nhiệt. Nhờ có
da mà nhiều loài Bò sát sống được ở vùng sa mạc khô nóng.
- Cấu tạo da:
+ Biểu bì: rất phát triển. Bên ngoài là tầng sừng dày tạo thành lớp vảy. Lớp vảy luôn
được thay bằng cách lột xác (- Rùa, cá sấu).
Thằn lằn và rắn: vảy xếp chồng như ngói lợp, chỉ gốc là liền nhau

78
Rùa và cá sấu: vảy phát triển riêng biệt, ghép vào bên nhaugiáp cứng, dưới vảy là
xương bì.
Da rùa gồ ghề: vảy mới hình thành to hơn vảy cũ, đẩy vảy cũ ra ngoài, vảy cũ gắn vào
vảy mới.
+ Bì: cũng phát triển và có nhiều tế bào sắc tố hơn Lưỡng cư  nhiều loài Bò sát có
màu sắc sặc sỡ (thằn lằn, rắn) ngụy trang, hấp dẫn đồng loại.
Nhiều loài rắn, thằn lằn có màu sắc nguỵ trang giống màu sắc của môi trường. Những
loài sống ở đất bùn thân có màu chì để lẫn vào màu bùn (rắn liu điu, rắn giun...). Những
loài sống trên cây thân có màu vỏ cây (tắc kè, cắc kè, cắc kè bay...). Những loài sống
trong đám lá cây thì thân có màu xanh (rắn lục). Nhiều loài bò sát có khả năng thay đổi
màu sắc cơ thể cho thích hợp với màu của môi trường, điển hình là tắc kè hoa và cắc kè.
Thân của cắc kè (Calotes versicolor) có màu nâu, lục hoặc vàng tùy thuộc vào chúng ở
trên cây, trong tán lá cây hoặc đang ở mặt đất. Tắc kè hoa có khả năng thay đổi màu
nhanh chóng và độc đáo. Chỉ trong giây lát màu sắc thân có thể đổi từ trắng sang vàng,
da cam, từ xanh lá cây sang tím, nâu thẫm, đen.
Thằn lằn đực Bắc Mỹ có màu sẫm, dọc hai bên thân có sọc dài màu xanh. Trước khi giao
phối, thằn lằn đực rướn cao thân, bụng dẹp lại theo chiều dọc làm lộ rõ hai sọc màu xanh
để báo cho thằn lằn cái biết.
Bì của một số Bò sát lớn (kì đà, cá sấu) dày, bền chắc không kém gì Da thú  thuộc da
để con người sử dụng.
+ Tuyến da: không phát triển, chỉ có một số tuyến da phân hóa thành tuyến xạ tiết
chất hấp dẫn đồng loại hay tự vệ.
Một số loài bò sát có khả năng tiết ra những chất có mùi hôi để xua đuổi kẻ thù. Những
tuyến bài tiết các chất này ở phía sau lỗ huyệt thường được gọi là tuyến hậu môn. Tuyến
hậu môn ở cá thể cái thường to hơn cá thể đực. Rắn ráo, rắn sọc tiết ra chất bài tiết rất
khó chịu, mùi giữ lại hàng giờ không tan. Một số loài rùa có tuyến hậu môn và tuyến yếm
dùng để xua đuổi kẻ thù.
Rắn cái có một số tuyến ở đuôi và đặc biệt là cái tuyến ở da tiết ra mùi đặc biệt. Rắn đực
nhờ cơ quan thị giác để phát hiện đối tượng, sau đó nhờ cơ quan khứu giác và cơ quan
Jacobson giúp nhận biết mùi của rắn cái đã để lại trên đường đi. Mùi của rắn cái quyến rũ
rắn đực được tiết ra ở thân rắn cái và chỉ xuất hiện vào mùa sinh sản khi rắn cái động
dục.

79
Tuyến biểu bì không phát triển ở Bò sát và Chim mà phát triển phần hóa sừng của biểu
bì, hình thành nên các vảy xương, tấm xương phổ biến ở Bò sát hoặc giữ lại một số
vùng như ở chân, gốc mỏ của Chim. [Thái Trần Bái]
8.7.3. Bộ xương
Biến đổi xa hơn Lưỡng cư để thích nghi với đời sống hoàn toàn ở cạn
8.7.3.1. Cột sống
Chia 5 phần (Cổ, ngực, thắt lưng, hông, đuôi)
a. Cổ (Cervical): số đốt thay đổi tùy loài
- 2 đốt sống cổ đầu tiên biến đổi thành: đốt chống (atlas), đốt trục (axis). Đây là đặc
điểm chung cho động vật có màng ối.
 Tác dụng: tăng cường sự cử động của đầu, phát huy tác dụng của các giác quan và
tạo điều kiện bắt mồi, tự vệ.
- Đốt chống khớp động với sọ và quay chung quanh chồi hình răng của đốt trục (Chồi
hình răng: là thân của đốt chống tách ra – theo dẫn liệu Phôi sinh học)
b. Ngực (Thorax): thường có 5 đốt sống ngực mang sườn gắn với xương ức
(xương mỏ ác) tạo thành lồng ngực chính thức.
- Sườn của Cá sấu và Hatteria có thêm mấu móc giống sườn chimlồng ngực vững
chắc.
- Rùa và rắn không có xương ức nên sườn và đốt sống gắn chặt vào mai (Rùa) hoặc
đầu xa của xương sườn tì vào vảy bụng (Rắn).
c. Thắt lưng (Lumbar) - ứng với phần bụng
Số đốt thay đổi tùy loài. Mỗi đốt có mang sườn cụt.
d. Chậu (Sacral): Gồm 2 đốt có sườn khớp với xương chậu.
e. Đuôi (Caudal): Vài chục đốt nhỏ dần, đuôi bị đứt có ở chính giữa thân đốt
có khả năng tái sinh do ở vị trí này có sụn.
8.7.3.2. Sọ
Về cơ bản không khác sọ Lưỡng cư nhưng nền sọ rộng và hộp sọ cao hơn thể tích sọ lớn
hơn.
Trong quá trình tiến hóa thích nghi đời sống hoàn toàn ở cạn thì sọ BS có quá trình
tiến hóa theo hướng giảm xương bì giáp sọ để hình thành hố thái dương dùng làm nơi
ẩn cho cơ nhai, tăng cường sức mạnh cho cử động của hàm và giảm khối lượng của sọ.
BS cổ thì xương bì phủ kín sọ không có hố thái dương (Rùa).
Bò sát còn lại có 2 đôi hố thái dương.
Chỉ có 1 lồi cầu chẩm.

80
Rùa, Cá sấu hình thành khẩu cái thứ sinh do xương hàm trên + xương trước hàm (gian
hàm) + xương khẩu cái + xương cánh hợp lại kéo dài ngăn đôi khoang mũi và xoang
miệng đẩy lỗ mũi trong lùi về sau con vật vừa ăn vừa thở (đặc điểm tiến hóa).
Ở cung hàm trên có thêm 1 xương ngang nối xương cánh với xương hàm trên hàm
linh động (đặc điểm đặc trưng)
8.7.3.3. Xương chi
Đai vai và đai hông có cấu trúc vững chắc đảm bảo hoạt động mạnh mẽ của các chi.
+ Đai hông: 2 x. chậu, 2 x. ngồi, 2 x. háng. Trong đó 2x. ngồi + 2 x. háng gắn lại tạo
thành tiếp hợp và lỗ háng ngồi  bộ hông nhẹ.
+ Chi tự do: cấu trúc chi 5 ngón điển hình của Động vật có xương sống ở cạn.
+ Kích thước phần cổ chân, bàn chân nhỏ hơn còn những phần khác dài hơn Lưỡng cư.
+ BS có khớp gian cổ (khớp trung gian giữa các hàng xương cổ chân).
8.7.4. Hệ cơ
Đặc điểm tiến hóa: số đốt mờ dần, hình thành nhóm cơ riêng biệt đảm nhiệm chức
năng.
Tính chất phân đốt giảm nhiều, xuất hiện cơ mới:
Cơ gian sườn: giữa các xương sườn  hoạt động làm co giãn lồng ngực, tham gia cử
động hô hấp.
Bắt đầu có mầm mống cơ bám da  Rắn bò được nhờ tấm vẩy bụng cử động do hoạt
động cơ bám da.
VD: Chim xù lông; trâu, bò vẩy tai, rung da; bộ khỉ có cơ nét mặt…
8.7.5. Hệ tiêu hóa
8.7.5.1. Ống tiêu hóa
Bắt đầu phân hóa rõ ràng. Miệng, hầu được biệt lập.
Xoang miệng của Rùa, Cá sấu có vòm khẩu cái thứ sinh ngăn đôi  chia thành:
Xoang mũi – hầu ở trên
Xoang miệng – hầu ở dưới.
Lưỡi đa dạng, có thể dài bằng 2/3 chiều dài cơ thể vừa là xúc giác (Rắn, kì đà), vừa
là vị giác, vừa có thể tham gia bắt mồi (phân bộ Thằn lằn Cameleo)
Răng nhìn chung chưa phân hóa nhiệm vụ giữ mồi và tấn công kẻ thù. Nhiều loài
Rắn có răng độc.
Riêng Cá sấu có răng nằm trong lỗ chân răng (giống Thú)
Miệng có tuyến khẩu cái, tuyến dưới lưỡi, tuyến môi và tuyến lưỡi.
Ở rắn: tuyến độc do tuyến môi biến đổi thành.

81
Ở thàn lằn độc Heloderma: tuyến độc do tuyến dưới lưỡi biến đổi thành.
Hầu và thực quản nhỏ. Một số loài Rùa biển phía trong thực quản có gai sừng có đỉnh
hướng về phía sau có tác dụng giữ thức ăn (vích).
Dạ dày có cơ thắt biệt lập thực quản – ruột  tâm vị.
Có mầm mống của manh tràng (giới hạn của ruột non và ruột già)
Rùa ăn thực vật có manh tràng phát triển tác dụng tiêu hóa xenlulo.
8.7.5.2. Tuyến tiêu hóa
Gồm tuyến gan, tuyến tụy.
Nhiệt độ ảnh hưởng đến khả năng tiêu hóa thức ăn của Bò sát vì nó thúc đẩy hoạt tính
của men tiêu hóa.
8.7.6. Hệ hô hấp
- Chủ yếu hô hấp bằng phổi. Đường hô hấp phân hóa rõ ràng hơn so với LC.
- Khí quản, phế quản dài lọc và sưởi ấm không khí trước khi đi vào phổi.
- Phổi dạng túi, phân hóa cao hơn, số lượng phế nang nhiều hơn.
Một số loài Rùa biển, kì đà, cá sấu có túi phụ xung quanh có tác dụng tăng cường diện
tích trao đổi khí.
- Cử động hô hấp: chủ động hơn
+ Hô hấp bằng lồng ngực do sự hoạt động của cơ gian sườn  thay đổi V lồng ngực.
VD: thằn lằn, cá sấu.
+ Hô hấp bằng thềm miệng: do không có lồng ngực. VD: rắn (đầu xa của xương sườn
tì vào vảy bụng)
+ Hô hấp bằng cử động của Chi và đầu: do lồng ngực bất động. VD: rùa
8.7.7. Hệ tuần hoàn
Hoàn chỉnh hơn LC

82
 Hình 8.9. Tim và hệ mạch của Bò sát
- Tim 3 ngăn, vách ngăn tâm thất chưa hoàn chỉnh máu ít pha trộn hơn. Riêng Cá
sấu có vách ngăn tâm thất hoàn toàn Tim 4 ngăn.
- Xoang tĩnh mạch tiêu giảm nhiều.
 Hệ động mạch
Côn động mạch tiêu giảm, các động mạch bắt đầu biệt lập.
Từ nửa phải của tâm thất phát đi động mạch phổi chung chia 2 đi về 2 phổi.
Từ nửa trái của tâm thất phát đi cung phải của động mạch  phát đi động mạch cảnh
và động mạch dưới đòn.
Gần chính giữa tâm thất phát đi cung trái của động mạch.
2 cung phải – trái đi về phía sau, nhập lại tạo thành động mạch chủ lưng đưa máu đi
nuôi sau cơ thể.
* BS tiến hóa hơn LC:
• Gốc động mạch xuất phát từ tim biệt lập.
• Tâm thất có vách ngăn hụt nên chỉ có máu đi nuôi phần sau cơ thể chủ yếu là
máu pha.
* Riêng Cá sấu:
• Tim 4 ngăn hoàn chỉnh, vẫn còn 2 cung chủ động mạch
Cung phải xuất phát từ tâm thất trái động mạch
Cung trái xuất phát từ tâm thất phải tĩnh mạch
Hai cung này thông nhau ở ống Panitza

83
 • Gốc cung trái có van bán nguyệt tim co bóp thì van này đóng lại máu trong
tâm thất phải không lọt vào cung trái Cung trái vô dụng, sau này sẽ tiêu biến
ở Chim và Thú.
 Hệ tĩnh mạch:
Gần giống hệ tĩnh mạch của LC nhưng khác là thiếu tĩnh mạch da.
Khối lượng máu, hàm lượng hemoglobin, số lượng hồng cầu ở BS cao hơn LC đôi
chút. Tuy nhiên, hàm lượng đường trong máu BS > LC nhiều.
VD: Hàm lượng đường trong máu (mg%)
Rắn 60 LC có đuôi (cá cóc) 25
Rùa 75 LC không đuôi (ếch) 60
Cá sấu 100
Thằn lằn 100-120
8.7.8. Hệ niệu – sinh dục
- Cơ quan bài tiết của BS là 2 hậu thận ở vùng chậu hông, ống dẫn nước tiểu là 2 ống
dẫn niệu thứ cấp (do ống Wolf biến đổi thành) thông thẳng ra huyệt rồi vào bóng đái.
+ Nước tiểu của đa số BS trên cạn đặc, màu trắng đục, thành phần chủ yếu là
axit uric. (?) Giải thích?
+ Nước tiểu của đa số BS ở nước là loãng, thành phần chủ yếu là ure.
+ Những BS ở biển có cơ quan bài tiết muối (tuyến muối) đổ ra ngoài qua ống
lệ.
- Cơ quan sinh dục:
+ Con đực: 2 tinh hoàn đổ tinh dịch vào tinh hoàn phụ (di tích trung thận) sau
đó vào ống Wolf. Trừ Chủy đầu còn lại tất cả BS đều có cơ quan giao phối trong đó
Rùa và Cá sấu có cơ quan giao phối chính thức (giống Thú)
+ Con cái: 2 buồng trứng: rỗng (Có vảy), đặc (Rùa + Cá sấu)
2 ống dẫn trứng là 2 ống có thành mỏng (1 đầu có phễu mở vào xoang cơ thể, 1 đầu
mở vào xoang huyệt)
Ở Hatteria, Rùa, Cá sấu: phần trên ống dẫn trứng có tuyến tiết lòng trắng trứng còn
phần dưới phân hóa thành tử cung và tiết vỏ đá vôi Trứng tắc kè, rùa, cá sấu có vỏ
đá vôi.
- Trứng lớn, chứa nhiều noãn hoàng đảm bảo trứng trực tiếp phát triển thành con
không qua ấu trùng.
Trứng có vỏ dai bảo vệ không bị khô, tránh va chạm cơ học của môi trường. Số lượng
trứng ít hơn LC, thường không quá 100 trứng/lần đẻ.

84
8.7.9. Hệ thần kinh
Phát triển hơn hẳn LC
- 2 bán cầu não lớn và biệt lập nhau. Đặc biệt nóc não có tế bào thần kinh chính
thức tạo thành vỏ chất xám mỏng.
- Có mắt đỉnh (cơ quan đỉnh) trong lỗ đỉnh ở trên xương đỉnh của sọ (mặt lưng
của não trung gian): phát triển ở chủy đầu, rắn thủy tinh và BS cổ  nhìn được tia
hồng ngoại.
- Não giữa phát triển và là trung tâm phối hợp các thông tin thị giác quan trọng.
- Tiểu não phát triển hơn LC (trừ cá sấu).
- Hành tủy có hiện tượng uốn khúc các thành phần của não không cùng nằm
trên 1 mặt phẳng, có sự phát triển khối lượng, kích thước bán cầu não.
- Có 11 đôi dây thần kinh não.
8.7.10. Giác quan
phát triển cao hơn LC thích nghi với đời sống hoàn toàn ở cạn.
8.7.10.1. Thính giác
Chỉ có tai trong và giữa như LC nhưng đã có ốc tai dài hơn, lớn hơn, chính thức.
Hầu hết không có cơ quan phát thanh có thể thính giác không có vai trò quan trọng
lắm trong đời sống của BS
Nhận âm thanh có tần số f= 60- 6000 Hz, đa số nghe tốt ở âm 60- 200 Hz
Riêng cá sấu có thêm ống tai ngoài.
8.7.10.2. Thị giác
Mắt 3 mí, giác mạc có 1 vòng tấm xương nhỏ nên cứng hơn có tác dụng bảo vệ cho mắt.
Rắn: không nhắm mắt do 2 mí dính liền tạo thành màng kính trong suốt bảo vệ giúp
mắt không bị khô
Trên màng mạch xuất hiện 1 mấu có nhiều mạch máu có chức phận dinh dưỡng.
Sự điều tiết mắt nhờ cơ vân trong mi thể làm di chuyển thủy tinh thể hoặc thủy tinh
thể đổi hình.
Trên màng võng xuất hiện điểm vàng (?)
8.7.10.3. Khứu giác
Cấu tạo phức tạp hơn Lưỡng cư
Trong khoang KG có xương xoăn đi từ thành ngoài vào trong chia khoang KG thành 2
ngăn: KG ở trên, hô hấp ở dưới.
Thằn lằn và rắn có cơ quan Jacopson phát triển thông với khoang miệng nhận biết
mùi thức ăn.

85
KG BS phát triển cao hơn LC trong việc tìm mồi, phát hiện con đực-con cái, đồng
loại, kẻ thù.
Trăn và rắn đuôi chuông có cơ quan cảm giác nhiệt (hố má ở rắn lục) nằm trung gian
giữa mắt và mũi. Ở trăn thì hố này nằm ở môi.
 Nhờ cơ quan cảm giác nhiệt mà con vật phát hiện và định vị vị trí mồi do thân nhiệt
mồi tỏa ra. Có thể nhận biết được sự thay đổi 0,2 0C ở khoảng cách 20cm.
8.8. Phân loại Bò sát hiện nay
Có 6500 loài thuộc 4 bộ
8.8.1. Bộ Chủy đầu (Rhynchocephalia)
1 loài duy nhất: Hatteria (nhông Tân Tây Lan) Sphenodon punctatus mang nhiều đặc
điểm nguyên thủy của BS cổ đại nên được xem là hóa thạch sống

Hình 8.10. Hatteria

Còn sườn bụng là di tích giáp bụng của LC giáp đầu.
Răng mọc trên xương lá mía
Đốt sống lõm 2 mặt, còn di tích của dây sống
Tai giữa và phế quản thiếu. Cơ quan giao phối thiếu.
Mắt đỉnh phát triển mạnh
Sống trong hang hốc, ăn đêm, đẻ từ 8-12 trứng/ lứa. Trứng phát triển từ 12-14 tháng
mới nở. Trưởng thành sinh dục ở tuổi 20.
Không phát triển được nòi giống và đang trên con đường tuyệt chủng, chỉ còn ở phía
đông đảo Tân Tây Lan (New Zealand)
8.8.2. Bộ Có vảy (Squamata)
Bộ phong phú số loài nhất với 6100 loài, ở Việt Nam có 260 loài.
Thân phủ vảy sừng
Xương vuông khớp động với hộp sọ
Răng mọc trên xương hàm. Khe huyệt ngang
Cơ quan giao phối của con đực là 2 túi rỗng

86
Trứng không có lòng trắng, vỏ dai (- bọn tắc kè, thạch sùng là có vỏ đá vôi)
Phân bố khắp nơi trên thế giới ở nhiều điều kiện sống khác nhau, 3 phân bộ:
8.8.2.1. Phân bộ Thằn lằn (Sauria)
+ Hình dạng rất thay đổi, đa số có chi 5 ngón phát triển, một số có chi tiêu giảm hoặc
thậm chí thiếu nhưng vẫn còn di tích của xương đai và chi.
+ Hai nửa hàm dưới gắn chặt với nhau
+ Xương ức, đai, màng nhĩ phát triển; mí mắt cử động
• Họ Tắc kè (Gekkonidae)
• Họ Nhông (Agamidae): tò te
• Kì đà (Varanidae): Rồng Komodo (Indonexia) Varanus komodoensis 50 trứng/
lần đẻ, ăn bẩn, có hiện tượng ăn thịt đồng loại.
8.8.2.2. Phân bộ Cameleo
+ Tổ chức chuyên hóa cao với đời sống leo trèo trên cây
+ Kích thước 25-35 cm. Chân dài, có ngón xếp thành 2 nhóm đối diện  nắm chặt
cành cây. Đuôi dài quấn cành cây
+ 2 mắt có khả năng đảo độc lập theo các hướng thị trường rất rộng
+ Lưỡi dài bằng ½ chiều dài cơ thể. Đầu lưỡi có chất dính để bắt sâu bọ đang bay
+ Phổi có nhiều túi khí len lỏi vào giữa các nội quan cơ thể nhẹ
+ Có khả năng biến đổi màu sắc theo môi trường
+ 1 họ, 3 giống, 85 loài phân bố Ấn Độ, châu Phi, South of Spain, Tiểu Á
+ Đại diện: Chameleo vulgaris (Tắc kè hoa)
8.8.2.3. Phân bộ Rắn (Serpentes)
+ Là 1 nhánh của Thằn lằn, có thể bắt nguồn từ Thằn lằn cổ
+ Có cấu tạo chuyên hóa với lối chuyển vận bò bằng bụng và nuốt mồi lớn
• Chi, đai, xương mỏ ác tiêu biến. Trăn còn di tích của đai hông
• Cột sống chia thành 2 phần: thân và đuôi với từ 141-435 đốt. Tất cả các đốt đều
mang sườn cử động tựa mút vào tấm vảy bụng, tấm vảy bụng có thể cử động
nhờ cơ dưới da giúp con vật vận chuyển
• Không có tai giữa
• 2 nửa hàm dưới nối với nhau bằng dây chằng đàn hồi và các xương của bộ hàm
cũng khớp động với nhau bằng dây chằng đàn hồi.
(?) Cấu tạo phù hợp với chức năng gì?
• Răng mọc trên xương hàm, xương khẩu cái. Rắn độc có răng độc lớn
• Mắt có mí dính liền, trong suốt

87
 • Khoang tai giữa và màng nhĩ tiêu biến
• Chỉ có 1 phổi phải dài, phổi trái tiêu biến
+ 2700 loài, 12 họ. Việt Nam 145 loài thuộc 12 họ
+ Đại diện:
• Trăn Boidae
• Rắn nước Colubridae, rắn ráo Ptyas korros
• Rắn hổ mang Naja naja (sườn cổ dài có thể phình lên), hổ chúa Elapidae
8.8.3. Bộ Rùa (Testudinata)
Là nhóm cổ nhất phát triển trực tiếp từ tổ tiên của Bò sát
Cơ thể ẩn trong bộ giáp xương (ở trên: mai, ở dưới: yếm), cột sống có phần thân bất
động nhưng cổ và đuôi rất linh hoạt.
Đai vai có xương quạ và xương bả tự do. Đai hông hoặc khớp với mai nhờ dây chằng
hoặc gắn hẳn vào mai.
Sọ thiếu hố thái dương
Xương vuông khớp bất động với hộp sọ, có khẩu cái thứ sinh
Khe huyệt dọc. Con đực có cơ quan giao phối chính thức (giống thú)
Tuổi thọ rất cao (có thể tới 400 năm)
Có 200 loài thuộc 12 họ, VN có 29 loài.
Phân bố chủ yếu ở miền nhiệt đới xích đạo
Đại diện:
Đồi mồi, rùa da Dermochelis, vích, baba (nước ngọt), giải (phân bộ baba)
8.8.4. Bộ cá sấu (Crocodylia)
Là bộ cấu tạo tiến hóa hơn cả
Đặc điểm thích nghi với đời sống ở nước:
• Thân phủ giáp sừng, dài 1,5-6m. Đuôi cao, dẹp bên và khỏe.
• Cơ há miệng yếu, ngậm miệng khỏe
• Chân sau có màng bơi giữa các ngón
• Mõm dài, khi bơi chỉ để lộ 2 lỗ mũi, 2 mắt và đầu mõm lên khỏi mặt nước
Đặc điểm tiến hóa:
• Tim 4 ngăn, xoang tĩnh mạch tiêu giảm
• Có khẩu cái thứ sinh
• Răng nằm trong lỗ chân răng
• Phổi cấu tạo phức tạp
• Đai hông có xương chậu lớn và lỗ bít như ở Thú

88
 • Não bộ có não trước và tiểu não lớn
• Có cơ quan giao phối chính thức
Đặc điểm nguyên thủy: xương vuông bất động, còn sườn bụng
20 loài, 3 họ. Việt Nam có 2 loài: nước ngọt siamensis, nước lợ
8.9. Nguồn gốc và tiến hóa của Bò sát
8.9.1. Điều kiện hình thành Bò sát đầu tiên
Vào cuối kỷ Than đá, khí hậu ấm và ẩm trên quả đất trở nên khô ráo (do quá trình tạo
sơn) và nhiều vùng lớn trở thành sa mạc. Giới thực vật đầm lầy phong phú trước đó
nay bị tiêu diệt gần hết chỉ để lại những cây mộc tặc khổng lồ (bộ Tùng bách và Tuế)
và vài loại dương xỉ dạng cây.
Những điều kiện sống như trên không phù hợp với Lưỡng cư giáp đầu do đó đa số
Luỡng cư cổ bị tiêu diệt vào đầu kỷ Permi. Tuy nhiên, một số Lưỡng cư cổ đã phát
sinh vài đặc điểm thích nghi với điều kiện sống mới - ở cạn: da có lớp ngo ài hóa sừng
tránh được sự thoát hơi nước, khả năng sinh sản ở cạn (đặc biệt là cấu tạo trứng), não
bộ phát triển tương đối cao… để trở thành các Bò sát cổ. Sau khi hình thành, Bò sát đã
chiếm ưu thế ở ngay đầu Đại trung sinh (kỉ Tam điệp) và tiến hóa theo nhiều hướng
khác nhau: một số trở lại sống môi trường nước, một số có đời sống trên không trung.
Vì vậy Đại trung sinh được gọi là niên đại Bò sát.
8.9.2. Nguồn gốc Bò sát
Hóa thạch tìm được là Thằn lằn sọ đủ Cotylo sauria, có đặc điểm giống LC giáp đầu:
chưa có hố thái dương
Thằn lằn sọ đủ (TLSD) phát triển ở kỉ Permi và tuyệt chủng ở kỉ Tam điệp
TLSD có thể coi như gốc của tất cả BS chính.
8.9.3. Hướng tiến hóa
Sự tiến hóa của các nhóm BS về cơ bản theo hướng ngày càng có đời sống hoạt động:
chi dài dần, số đốt sống chậu tăng, bộ xương nhẹ và đặc điểm sọ nhẹ nhờ tiêu giảm
xương giáp bì do sự hình thành hố thái dương.
Hố thái dương hình thành theo 2 cách:
+ hình thành 1 đôi hố thái dương
+ hình thành 2 đôi hố thái dương
Dựa vào sự hình thành hố thái dương, tất cả BS chia thành 4 nhóm
• Nhóm không cung (Anapsida): TL sọ đủ và Rùa
• Nhóm 1 cung trên (Euriapsida): TL cổ rắn và TL cá
• Nhóm 1 cung bên (Synapsida): BS hình thú

89
 • Nhóm 2 cung: tất cả BS còn lại
Nhóm không cung (Anapsida)
Giáp sọ nguyên vẹn (không có hố thái dương) gồm thằn lằn sọ đủ và rùa. Rùa là bò
sát cổ nhất ở kỷ Tam điệp và có cấu tạo tương tự như ngày nay.
Nhóm 1 cung trên (Euryapsida):
Giáp sọ có một đôi hố thái dương nằm ở phía trên cung thái dương được hợp bởi
xương sau ổ mắt và xương vảy.
Gồm thằn lằn Cổ rắn (Plesiosauria) và thằn lằn Vây cá (Ichthyosauria).
Thằn lằn Cổ rắn dài từ 2,5 - 15m sống ở biển, có da trần, thân dẹp, chi khoẻ hình bơi chèo
(giống Cá voi), cổ dài, đầu nhỏ giống thằn lằn, đuôi ngắn.
Thằn lằn Vây cá chuyển hoá với đời sống ở dưới nước hơn thằn lằn cổ rắn; dài từ 1 - 14m,
có da trần, hình thoi, cổ không rõ ràng (tiêu giảm), đầu dài, đuôi dị hình, chi hình bơi chèo
ngắn giống dạng vây của Cá, chi sau nhỏ hơn chi trước, ăn cá.
 2 loài này bị tiêu diệt ở kỉ Bạch phấn, nguồn gốc trực tiếp chưa rõ.
Nhóm 1 cung bên (Synapsida):
Giáp sọ có một đôi hố thái dương nằm ở trên cung thái dương hợp bởi xương gò
má và xương vuông gồm bò sát hình thú (Theromorpha) bắt nguồn trực tiếp từ thằn lằn sọ
đủ. Chúng có bộ hàm khoẻ với cơ hàm phát triển, răng nằm trong lổ chân răng, song đốt
sống vẫn lõm hai mặt. Ðến cuối kỷ Permi, xuất hiện bò sát hình thú cao (Theriodonta),
chúng mang nhiều đặc điểm của thú như bộ răng đã phân hoá thành răng cửa, răng nanh và
răng hàm, có khẩu cái thứ sinh, lồi cầu chẩm ngăn đôi, xương răng rất lớn át các xương
khác của hàm dưới.
Là tổ tiên lớp Thú sau này.
Cuối kỉ Tam điệp, từ khi xuất hiện BS khổng lồ ăn thịt thì chúng bị tiêu diệt.
Nhóm 2 cung (Diapsida):
Giáp sọ có hai đôi hố thái dương, bao gồm tất cả những loài bò sát hiện nay.
Chủy đầu (Prosauria) là nhóm bò sát nguyên thủy được biết từ kỷ Tam điệp. Di tích cổ
nhất là Hatteria (Sphenodon punctatus) còn tồn tại đến ngày nay.
Nhóm Pseudosuchia bắt nguồn từ chủy đầu, có răng nằm trong lỗ chân răng, đa số vận
chuyển bằng chi sau. Nhóm nầy gồm rất nhiều dạng và phân hoá thành nhiều nhánh trong
đó có 3 nhánh phát triển mạnh mẽ ở kỷ Jura và bạch phấn. Ðó là cá sấu (ở nước), thằn lằn
khổng lồ (ở cạn) và thằn lằn cánh (ở trên không).
+ Cá sấu xuất hiện vào cuối kỷ Tam diệp, có mõm và khẩu cái thứ sinh còn ngắn, đốt sống
lõm hai mặt. Ðến kỷ Bạch phấn xuất hiện các dạng cá sấu như hiện nay.

90
 + Thằn lằn khổng lồ (Dinosauria) là nhánh đa dạng nhất thời đó, kích thước thay đổi từ 1 -
30m, các thằn lằn khổng lồ nặng đến 40 – 50 tấn, có dạng chuyển vận bằng bốn chân, có
dạng bằng hai chân sau, song tất cả đều có sọ nhỏ. Thằn lằn khổng lồ chia làm hai bộ là bộ
Hông thằn lằn và bộ Hông chim khác nhau chủ yếu ở cấu tạo đai hông.
* Bộ thằn lằn khổng lồ Hông thằn lằn (Saurischia) khởi đầu gồm các dạng ăn thịt có kích
thước trung bình, di chuyển bằng hai chi sau, hai chi trước để bắt mồi hay cầm thức ăn,
đuôi dài là chỗ tựa cho cơ thể, điển hình là thằn lằn sừng (Ceratosaurus). Tiếp đó xuất hiện
các dạng ăn thực vật, đi bằng bốn chân dài bằng nhau có kích thước khổng lồ như thằn lằn
sấm (Brontosaurus) dài 20m, nặng 30 tấn, thằn lằn hai óc (Diplodocus) dài 26m.
* Bộ thằn lằn khổng lồ Hông chim (Ornithischia) có đai hông giống chim, có kích thước
không lớn so với bộ trên nhưng rất đa dạng. Có bộ giáp phát triển đôi khi kèm theo sừng và
gai. Ða số có răng ở phía sau hàm, phần trước hàm có lẽ phủ mỏ sừng. Tất cả đều ăn thực
vật. Ðại diện:
Thằn lằn nhông (Iguanodon) cao 5m - 9m , di chuyển bằng hai chi sau, thiếu giáp, sau đó
xuất hiện đi bằng bốn chân như thằn lằn gai sống (Stegosaurus) dài 6 m có hai hàng tấm
xương tam giác dọc sống lưng và nhiều gai nhọn ở đuôi.
Thằn lằn ba sừng (Triceratops) có hình dạng tê giác, một sừng lớn ở mõm, một sừng nhỏ
phía trên mặt và nhiều mấu nhọn ở cạnh sau sọ.
+ Thằn lằn cánh (Pterosauria) giống chim và dơi, đốt sống gần với nhau, xương lưỡi hái
lớn, xương chậu phức tạp, xương rỗng. Chi trước dài, có ngón thứ tư căng một màng da
dính bên thân. Hàm dài có răng hay mỏ. Thằn lằn cánh có thể ăn cá và sống bờ đá của các
vực nước, có loài cánh giương rộng đến 7m. Bị tiêu diệt cuối kỉ Bạch phấn.
Thằn lằn vảy (Lepidosauria): nguyên thủy nhất là Eusuchia, sau này phát sinh ra thằn lằn
đầu mỏ và Bộ có vảy (thằn lằn và rắn).
Thằn lằn ở cạn xuất hiện từ kỷ Jura, còn rắn ở kỷ Bạch phấn. Bắt đầu chuyển sang kỷ Ðệ
tam khi hầu hết Bò sát bị tiêu diệt thì bộ có vảy đã phát triển và phân hoá thành nhiều họ
còn tồn tại đến ngày nay.
 Sự tuyệt chủng của BS cổ: cách đây 70 triệu năm
Môi trường thay đổi đột ngột BS không kịp thích ứng.

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Mô tả các đặc điểm chính thích nghi với đời sống trên cạn của động vật có màng ối?
2. Tại sao nói Bò sát là nhóm động vật có xương sống đầu tiên chính thức ở cạn?
3. Liệt kê các loài bò sát?

91
4. Tại sao khủng long bị tuyệt chủng?
5. Sự tiến hóa của các hệ cơ quan của bò sát so với lưỡng cư?

92
 CHƯƠNG 9: LỚP CHIM (AVES)
9.1. Đặc điểm chung
9.1.1. Đặc điểm giống Bò sát
- Có 1 lồi cầu chẩm
- Thiếu tuyến da
- Có màng ối. Thận hoạt động là thận sau.
9.1.2. Đặc điểm tiến bộ hơn Bò sát
- Thân nhiệt cao và ổn định nhờ hệ hô hấp và tuần hoàn hoàn chỉnh và bộ lông vũ phát
triển
- Phát triển các giác quan (nhất là mắt, tai) cùng với sự phát triển mạnh các phần của não
bộ để điều hòa những hoạt động sống phức tạp và hoàn thiện những tập tính đảm bảo chim
thích ứng được với những điều kiện sống phức tạp của môi trường.
- Sinh sản hoàn chỉnh hơn Bò sát thể hiện ở tập tính ấp trứng và nuôi con.
9.2. Cấu tạo
9.2.1. Cấu tạo ngoài
- Cơ thể hình ô van ngắn
- Hàm không răng mà có bao sừng cứng rắn bọc ngoài tạo thành mỏ giúp chim thu lượm
thức ăn. Hình dạng, cấu tạo mỏ thay đổi tùy đời sống và chế độ thức ăn.
+ Chim ăn hạt (Sẻ): mỏ ngắn, khỏe
+ Chim hút mật (Chim ruồi): mỏ dài, có khi phù hợp với hoa mà nó hút mật.
+ Chim ăn thịt (Đại bàng, cú): mỏ quắp, có khía ngang, sắc.
+ Chim bắt cá (Bói cá): mỏ bè ra
- Đầu được tô điểm bằng chỏm lông (chào mào, công), mào (gà). Chim bay nhanh có đầu
hình giọt nước.
- Cổ dài, linh động.
- Chân có nhiều dạng thích nghi với môi trường sống khác nhau:
+ Màng bơi: Vịt, chim cánh cụt
+ Hai ngón hướng trước, hai ngón hướng sau (kiểu trèo): Gõ kiến
+ Hai ngón chạy: đà điểu
9.2.2. Vỏ da
- Da chim mỏng, khô, thiếu tuyến. Tuyến da chỉ gồm tuyến phao câu ít phát triển.
- Chất nhờn do tuyến phao câu tiết ra.
- Sản phảm sừng của vỏ da chủ yếu là bộ lông vũ. Ngoài ra có mỏ sừng, vảy sừng ở bàn
chân, ngón chân, móng sừng ở đầu ngón chân.

93
- Bộ lông vũ tạo thành một lớp cách nhiệt, đặc biệt khi chim xù lông, giữ cho thân nhiệt
chim cao và làm thân chim nhẹ giúp cho việc bay của chim. Bộ lông làm cho thân chim đỡ
bị cản không khí khi bay. Lông cánh, lông đuôi là thành phần quan trọng khi bay. Lông
phân bố không đều trên mặt da, có vùng lông và vùng trụi lông.

Hình 9.1. Cấu tạo một sợi lông ở chim

+ Lông vũ rất nhẹ, bền và có lực đàn hồi lớn.
+ Lông chim điển hình có một ống dài gồm: phần rỗng là gốc cắm vào da và phần
đặc là thân.
Gốc lông có 2 lỗ nhỏ: lỗ lông trên và lỗ lông dưới. Bên trong gốc lông có màu trắng
dạng sợi hình chuông là bấc long, đó là di tích mạch máu tới nuôi lông trong khi lông phát
triển.
Hai bên thân lông có những sợi lông mảnh là râu lông sơ cấp song song hợp thành
phiến lông. Hai bên mỗi sợi lông có hai hàng sợi lông nhỏ (râu lông thứ cấp) có móc nối
với nhau làm thành một tấm rộng và nhỏ có móc ở hai bên, nhờ đó mà phiến lông dễ liền
lại khi chim rỉa lông.
Có hai loại lông chính: lông bao và lông tơ.
+ Lông bao là bộ lông phủ bên ngoài gồm lông mình, lông cánh và lông đuôi. Lông
cánh và lông đuôi giữ vai trò quan trọng trong khi bay.
+ Lông tơ dưới lông bao, thân mảnh, thiếu móc ở phiến lông. Lông bông là một
dạng lông tơ thân ngắn, đầu có nhiều sợi lông dài mảnh ko có móc móc vào nhau. Lông tơ
có tác dụng tăng độ dày của lông làm nhiệm vụ cách nhiệt quan trọng.
9.2.3. Bộ xương
- Xương nhẹ nhưng chắc. Xương xốp do trong xương có nhiều xoang khí hoặc thông với
túi khí. Xương chắc do có chứa nhiều CaCO3. Các xương có xu hướng gắn lại với nhau,
phần khớp động giữa các xương rất ít.
- Bộ xương có những biến đổi khác hẳn bộ xương điển hình của ĐVCXS trên cạn

94
9.2.3.1. Xương đầu
- Các xương gắn lại với nhau nên khó phân biệt ranh giới giữa các vùng điển hình.
- Hai hốc mắt lớn ngăn cách với nhau bằng xương ổ mắt bướm là một tấm xương mỏng
làm giảm nhẹ khối lượng hộp sọ
- Hàm không răng
- Xương hàm trên và xương trước hàm kéo dài biến đổi thành mỏ sừng của chim.
9.2.3.2. Xương cột sống
- Số đốt thay đổi tùy loài (39-63 đốt)
- Gồm 4 phần là cổ, ngực, chậu, đuôi
+ Cổ dài, 11-25 đốt tự do, cử động linh hoạt nhưng vững chắc. Ngoài hai đốt chống
và đốt trục (như tất cả ĐVCXS trên cạn khác) thì các đốt còn lại cấu tạo theo kiểu lõm hình
yên ngựa giúp cổ vững chắc nhưng linh hoạt.
+ Ngực: 5 đốt đầu tiên mang sườn, mỗi sườn gồm hai phần lưng và bụng khớp
động với nhau, gần như vuông góc với nhau.
Sườn lưng: mang mấu nhỏ hướng về sau đè lên phần sau tạo thành mấu móc làm bộ
sườn rất vững chắc
Sườn bụng: nối với xương ức. Chính giữa xương ức nhô cao tạo thành gờ lưỡi hái
làm chỗ dựa cho cơ nâng cánh và cơ hạ cánh. Gờ lưỡi hái phát triển mạnh ở bọn chim bay
và chim bơi.
+ Chậu: 13-14 đốt tùy loài. Phần chậu được hình thành do sự gắn liền các đốt sống
thắt lưng, đốt sống chậu, đốt sống trước đuôi và gắn liền với đai chậu tạo thành một khối
vững chắc làm chỗ dựa cho chi sau.
+ Đuôi: bao gồm nhiều đốt nhưng 4 đốt cuối cùng gắn lại với nhau tạo thành xương
phao câu làm chỗ bám vững chắc cho lông đuôi.
9.2.3.3. Xương chi
9.2.3.3.1. Đai vai: 3 xương đai vai cấu tạo thích nghi với đời sống bay lượn
- Xương bả mảnh, hình kiếm, chạy dọc cột sống đè lên phần ngực làm chỗ dựa cho chim
khi nâng cánh
- Xương quạ lớn, đè lên xương mỏ ác (xương ức) làm chỗ dựa cho chim lúc đâp cánh
- 2 xương đòn rất mảnh, hợp với nhau tạo thành chạc chữ V có tác dụng đàn hồi như lò xo
“díp” giúp cánh đập nhip nhàng và làm lồng ngực không bị bóp lại.
9.2.3.3.2. Đai hông:
- Xương chậu, xương ngồi gắn liền với đốt sống vùng chậu

95
- 2 xương háng mảnh, tách rời ra và kéo dài về phía sau, có đầu tự do tạo thành kiểu chậu
hở thích hợp với việc đẻ trứng lớn và có vỏ cứng.
9.2.3.3.3. Chi tự do
- Chi trước biến đổi thành cánh, các xương nối với nhau theo mặt phẳng cánh, có nhiều
biến đổi đặc biệt là phần cổ, bàn
Theo dữ liệu phôi sinh học, ở trong phôi chim đầy đủ các xương như mô hình chung của
ĐVCXS trên cạn, nhưng khi nở ra thì cổ tay chỉ có hai xương nhỏ, bàn tay hai xương phát
triển dài, ngón tay gồm 3 ngón với ngón 1 có 1 đốt, ngón 2 có 2 đốt phát triển tạo thành hai
tấm xương dài, ngón 3 có 1 đốt nhưng gắn liền với ngón 2.
- Chi sau: Phần xương ống của chi sau có biến đổi với sự tiêu giảm xương mác song song
với sự phát triển của xương chày, gắn với xương cổ chân tạo thành xương ống cổ.
Các xương bàn chân cũng có xu hướng gắn lại với nhau và cùng với một số xương cổ chân
khác tạo thành xương cổ bàn phức tạp. Sự hình thành xương cổ bàn cùng những phần khác
của chi tạo ra hình dạng chữ Z ngược giúp chim nhún mình lấy đà lúc bay hoặc tạo đà khi
bơi và khi đậu thì nhẹ nhàng.
9.2.4. Hệ cơ
Cơ phân hóa rất mạnh.
- Cơ điều khiển cánh và chi sau phát triển mạnh đặc biệt là chim bay và bơi giỏi cơ ngực
lớn có thể chiếm tới 1/5 khối lượng cơ thể
Cơ ngực bé là cơ nâng cánh trong khi cơ ngực lớn là cơ đập cánh. Hai cơ này hoạt động
trái ngược nhau nhờ vị trí của dây chằng bám trên hai cơ ấy.
- Cơ đai hông và đùi giúp chim đứng vững, nhún mình lấy đà lúc bay, nhẹ nhàng khi đậu
và bơi lội.
Cơ gấp ngón chân sâu giúp chim bám chắc cành cây ngay cả khi ngủ.
- Cơ phát triển kém nhất là cơ lưng do bộ xương đã hoàn toàn gắn lại nên cơ tiêu giảm là 1
đặc điểm thích nghi.
- Cơ bám da có mầm mống từ Bò sát rất phát triển ở Chim, giúp cho chim xù lông giũ bụi
bặm.
9.2.5. Hệ thần kinh
Hệ thần kinh của Chim phát triển hơn Bò sát rất nhiều do liên hệ với đời sống bay lượn,
điều kiện phong phú cùng cấu tạo cơ thể phức tạp, thể hiện qua sự sai khác về kích thước
và sự chuyển hóa các phần của não.
Cấu tạo não bộ chim phát triển hơn hẳn bò sát thể hiện qua 2 bán cầu não và tiểu não.

96
Não chim có lớp chất xám, thành vỏ não rõ rệt hơn bò sát mặc dù vỏ não còn mỏng, 2 thùy
thị giác bị đẩy sang hai bên.
Tiểu não lớn, có một thùy giun ở giữa có vân ngang và hai thùy bên nhỏ không có vân
ngang. Đây là trung tâm quan trọng của mọi phối hợp động tác liên quan đến hoạt động
bay rất phức tạp đòi hỏi tính chính xác của chim.
Từ não phát đi đầy đủ 12 đôi dây thần kinh.
 Giác quan
- Cơ quan xúc giác: Khắp biểu bì có những tận cùng của các tế bào thần kinh cảm giác
để nhận các kích thích, các vi thể cảm giác này có nhiều ở trên lưỡi, mặt trong miệng,
chân, huyệt…Xúc giác của chim kém phát triển hơn so với các loài ở cạn khác.
- Vị giác kém phát triển, chủ yếu gồm những vi thể vị giác hay chồi vị giác đặt trên
lưỡi, mặt trong miệng.
- Khứu giác: Kém phát triển, ít có vai trò quan trọng trong đời sống của chim. Cơ quan
khứu giác gồm có hai lỗ mũi ngoài, tiếp đến là hai xoang mũi có những vi thể xúc giác, đôi
khi có thêm tuyến mũi tiết ra chất tiết để ngăn vật lạ, bụi bẩn hoặc nước, tuyến mũi phát
triển nhiều ở bọn chim sống trong nước.
- Thị giác: Chim có mắt rất lớn, là cơ quan định hướng cơ bản của chim. Vị trí mắt
chim ở cao hai bên đầu nên có thể trông rộng ra xung quanh (khoảng 3/4 vòng tròn). Mắt
chim có ba mí, có tuyến lệ. Con ngươi rộng, đủ các màng mắt, thủy tinh thể mềm nên dễ
điều tiết. Cấu tạo mắt chim giống bò sát ở điểm có cơ quan lược chứa nhiều mạch máu ở
buồng sau của mắt. Hiện nay người ta chứng minh được cơ quan lược trong mắt của chim
có tác dụng làm giảm bóng mờ ở đáy mắt nên chim có thể thấy chuyển động ở xa.
Màng võng nhạy cảm với ánh sáng, có các tế bào hình que (nhìn trong đêm) và tế bào hình
nón (phân biệt màu sắc). Chim ăn đêm có mắt cấu tạo khác với mắt của chim ăn ngày:
Chim ăn đêm cấu tạo màng võng nhiều tế bào hình que, ít tế bào hình nón còn chim ăn
ngày thì ngược lại.
Chim có khả năng điều tiết mắt nhờ hai cách: Thay đổi đường cong của thủy tinh thể nhờ
cơ thể mi hoặc thay đổi khoảng cách thủy tinh thể với màng võng nhờ hoạt động của cơ
vòng bao quanh màng cứng (giác mạc).
Ở một số loài chim ăn thịt ban ngày (ưng, đại bàng, kền kền…), vẹt, én ngoài điểm vàng ở
giữa còn có điểm vàng bên. Nhờ điểm vàng bên mà chim nhìn rõ hơn và có cảm giác nổi.
Một số tế bào hình nón trong mắt của chim cắt có thể nhìn tia cực tím trong khi một số loài
như chuột nước tiểu lại phản xạ tia cực tím nên chim cắt có thể phát hiện ra chuột từ độ cao
100-200m.

97
 - Thính giác: Chim có khả năng phản ứng nhanh nhạy với những biến động của âm
thanh. Hầu hết loài chim đã có ống tai ngoài. Chim Cú thì lại có thêm mầm mống của vành
tai. Tai trong của chim cấu tạo giống bò sát nhưng ốc tai dài hơn, số lượng tế bào thính
giác lớn hơn. Chim có thể nghe được âm thanh có tần số f=30-20.000 Hz nhưng cũng có
loài nghe được siêu âm (f=50.000 Hz) như một số loài Vẹt.
9.2.6. Hệ tiêu hóa
Hệ tiêu hóa của chim mang sơ đồ chung của ĐVCXS. Tuy nhiên do thích nghi với đời
sống bay lượn nên hệ tiêu hóa của chim cũng có những đặc điểm riêng: Xoang miệng hẹp
và có nhiều tuyến nhờn (đặc biệt là đối với chim ăn hạt), hàm không răng và có mỏ sừng
để làm giảm khối lượng cơ thể.
Thực quản của chim dài, dễ giãn nở, có nhiều tuyến nhờn và phần lớn loài chim phần thực
quản phình rộng tạo thành diều để dự trữ thức ăn tạm thời và làm mềm thức ăn nhờ enzim
do tuyến diều tiết ra (ở Cú thì không có diều). Cá biệt ở chim bồ câu thì tuyến diều còn tiết
ra “sữa diều” màu trắng chứa khoảng 12% lipit và 15% protein dùng để nuôi chim non
trong những ngày đầu mới nở.
Dạ dày gồm có hai phần là dạ dày tuyến làm nhiệm vụ tiết enzim tiêu hóa (pepsin, HCl) đổ
vào dạ dày cơ (mề). Dạ dày cơ có thành rất dày để nghiền thức ăn (màng trong dạ dày cơ
hóa keratin dày). Nhịp co bóp của dạ dày cơ ở gà là 1,3-3 lần/phút xấp xỉ 100-150
mmHg/mm2, vịt 180 mmHg/mm2, ngỗng 265-280 mmHg/mm2.
Phần đầu ruột non của chim có hình chữ U bao lấy tuyến tụy. Giữa ruột non và ruột già có
tới 2 manh tràng. Ruột già ngắn và không phân hóa thành trực tràng chứa phân. So với bò
sát thì ruột chim ngắn hơn nhiều nhưng cường độ tiêu hóa lớn. Ví dụ như chim sẻ có thể
tiêu hóa sâu non trong 15-20 phút, tiêu hóa cánh cứng trong 1 giờ còn tiêu hóa hạt trong 3-
4 giờ.
Trung bình chim tiêu hóa một lượng thức ăn bằng khoảng 25% khối lượng cơ thể. Đối với
những loài chim càng nhỏ thì khối lượng thức ăn chúng tiêu thụ càng lớn. Ví dụ như chim
sẻ ăn một lượng thức ăn bằng 50-80% khối lượng cơ thể trong khi số lượng này ở chim sáo
đạt 15-40%. Nguyên nhân đưa ra là do chim càng nhỏ thì mất nhiệt càng cao.
9.2.7. Hệ hô hấp
Hệ hô hấp của chim rất chuyên hóa với đời sống bay lượn. Từ ngoài vào: mũi ngoài mũi
trong (mở ra trước vòm miệng) khí quản hai phế quản hai phổi và các túi khí. Khe
họng ở sau lưỡi.

98
 Cơ quan phát thanh là minh quản, nằm ở ngã ba khí quản và phế quản. Đây là cơ quan phát
thanh chính của chim còn thanh quản thì có cấu tạo giống bò sát. Minh quản cấu tạo đơn
giản, gồm từ 2-4 màng rung hoạt động độc lập.
Phổi chim nhỏ và xốp, nằm sát trong hốc sườn ở hai bên sống lưng vì vậy vai trò thông khí
không lớn đặc biệt khi chim bay do đó nhờ có thêm hệ thống túi khí nên việc thông khí
được hoàn chỉnh.
Cuống phổi vào phổi phân thành những cuống phổi nhỏ thông ra ngoài phổi đi vào 9 túi
khí. Những cuống phổi nhỏ trong phổi phân nhánh nhiều lần tạo thành một mạng ống khí
gọi là hệ thống mao quản khí, xung quanh là hệ thống mao quản huyết → tăng diện tích
trao đổi khí.
9 túi khí ở chim bao gồm: 2 túi cổ, 2 túi ngực trước, 2 túi ngực sau, 2 túi bụng và 1 túi gian
đòn. Các túi khí phân nhánh từ phế quản, len lỏi vào các nội quan và thông vào cả các
xương. Thể tích của 9 túi khí này gấp nhiều lần thể tích của 2 phổi.
Bên cạnh vai trò thông khí, giúp không khí qua phổi dễ dàng lúc chim bay thì các túi khí
này còn có vai trò cách nhiệt, giảm tỉ trọng cơ thể và là lớp đệm chống sức ép cho cơ quan
bên trong khi chim bay.
 Sự hoạt động của phổi và hệ thống túi khí
Không khí đi qua phổi theo một chiều nhất định và liên tục cả lúc hít vào và thở ra do đó
không có khí đọng trong phổi như hô hấp ở thú. Một lượng khí hít vào phải qua hai chu kì
mới ra khỏi cơ thể.
Khi chim nâng cánh, túi khí giãn, không khí từ ngoài đi vào các túi khí sau (túi khí ngực
sau và túi khí bụng) nhưng lượng khí của chu kì trước ở phổi ra các túi khí trước. Khi chim
thở ra, khí từ các túi khí sau đi vào phổi đồng thời lượng khí của chu kì trước từ các túi khí
trước đi ra ngoài. Như vậy không khí dược vận chuyển liên tục đi qua phổi theo một chiều
nhất định từ sau ra trước kể cả lúc hít vào và thở ra. Các túi khí hoạt động phối hợp như
một bơm hút và đẩy tạo một dòng khí hoạt động liên tục do đó sự trao đổi khí diễn ra liên
tục với hiệu suất cao phù hợp với nhu cầu năng lượng, đặc biệt khi chim bay nhanh thì
nhịp vỗ cánh càng nhanh làm cho vận tốc trao ổi khí qua phổi lớn, sự trao đổi khí mạnh
làm sản sinh lượng lớn năng lượng đáp ứng nhu cầu cơ thể.
Khi chim không bay, sự thay đổi thể tích lồng ngực do hoạt động của cơ gian sườn nên
chim hô hấp như các ĐVCXS khác. Ví dụ đối với vị trời, nhịp thở của chim thay đổi khi
nghỉ ngơi là 10-16 lần/phút trong khi con số này là 90-120 lần/phút khi bay.

99
9.2.8. Hệ tuần hoàn
Hệ tuần hoàn của chim hoàn chỉnh hơn bò sát, giúp chim có thân nhiệt cao và ổn định.
Chim là động vật đẳng nhiệt.
9.2.8.1. Tim
Cấu tạo tim của chim: tương đối
lớn (chiếm 0,4-1,5% khối lượng
cơ thể), không có xoang tĩnh
mạch, gồm có 4 ngăn: hai tâm
thất, hai tâm nhĩ; chia làm hai
nửa: nửa phải chứa máu tĩnh
mạch (đỏ thẫm), nửa trái chứa
máu động mạch (đỏ tươi).

Hình 9.2. Cấu tạo tim của chim

• Nhịp tim:
Khi chim nghỉ: 200-300 lần/phút (gà tây khoảng 93 lần).
Khi chim bay: 400-500 lần/phút.
Những loài chim càng nhỏ thì nhịp tim càng lớn, ví dụ chim ruồi có thể đạt nhịp 1000
lần/phút.
Một lưu ý thêm là số lượng hồng cầu, khối lượng máu và hàm lượng Hemoglobin của máu
chim cao hơn máu bò sát và xấp xỉ như máu của thú. Như lượng O 2 trong máu chim gấp 2-
4 lần bò sát và xấp xỉ như của thú.
9.2.8.2. Hệ động mạch
Trong giai đoạn phôi, ở chim vẫn còn tồn tại 2 cung chủ động mạch sau đó 1 cung tiêu
biến chỉ còn cung phải chủ động mạch xuất phát từ tâm thất trái.
Sau khi ra khỏi tim, từ cung chủ động mạch phát đi 2 động mạch không tên, mỗi động
mạch không tên phát di 3 động mạch, đó là: động mạch cảnh đưa máu đi nuôi phần đầu,
động mạch dưới đòn đưa máu đi nuôi chi trước và động mạch ngực. Máu đi nuôi cơ thể là
máu động mạch.
Từ tâm thất phải phát đi động mạch phổi đưa máu tĩnh mạch đến phổi thực hiện trao đổi
khí.

100
9.2.8.3. Hệ tĩnh mạch
Từ tĩnh mạch đuôi phân thành hai tĩnh mạch gánh thận tiếp nhận thêm máu của tĩnh mạch
đùi đi vào hai tĩnh mạch hông sau đó đổ vào tĩnh mạch chủ sau.
Máu từ tĩnh mạch ruột, dạ dày vào gan tạo thành hệ gánh gan sau đó cũng đổ vào tĩnh
mạch chủ sau.
Từ tĩnh mạch chủ sau máu đổ về tâm nhĩ phải.
Ở gốc tĩnh mạch đuôi còn có 1 tĩnh mạch mạc treo ruột cùng. Đây là đặc điểm đặc trưng
cho chim. Máu từ đây sẽ đổ vào tĩnh mạch gan.
Ở phía trước cơ thể, máu tĩnh mạch cảnh, tĩnh mạch dưới đòn, tĩnh mạch ngực ở mỗi bên
đổ vào tĩnh mạch chủ trước (chim có hai tĩnh mạch chủ trước) sau đó đổ vào tâm nhĩ phải.
9.2.9. Hệ niệu-sinh dục
9.2.9.1. Hệ niệu
Ở Chim, thận hoạt động là hậu thận. Thận gồm 3 thùy, nằm sát cột sống ở phần chậu-hông.
Chim có hai ống dẫn niệu thứ cấp nhỏ chạy song song hai bên cột sống và đổ ra xoang
huyệt. Chim không có bóng đái, đây là một đặc điểm thích nghi với đời sống bay lượn.
Thành phần nước tiểu chủ yếu là muối urat và một ít ure. Điều này có ý nghĩa đặc biệt
quan trọng vì chim là động vật đẻ trứng có vỏ cứng, nếu nước tiểu chứa ure sẽ làm cho
phôi chết trong khi những loài vật sống trong nước thì chúng thải ra môi trường nước còn
thú thì thải qua nhau thai nên nước tiểu của chúng chứa ure thì vẫn không sợ độc cho phôi.
Nước tiểu khi tới huyệt sẽ hấp thu trở lại và muối urat tủa thành một chất màu trắng có lẫn
với phân từ ruột.

Hình 9.3. Hệ niệu-sinh dục của chim

9.2.9.2. Hệ sinh dục
Đối với con trống, trong thời gian nghỉ sinh dục thì tinh hoàn nhỏ và có màu xám còn khi
vào thời gian hoạt động sinh dục thì tinh hoàn trắng và lớn gấp hàng trăm lần bình thường.

101
Mỗi tinh hoàn có một tinh hoàn phụ là di tích của trung thận (hoạt động trong giai đoạn
phôi của con vật) nối với ống dẫn tinh Wolff chạy song song ống dẫn niệu thứ cấp. Gốc
ông Wolff phình rộng tạo thành túi chứa tinh rồi đổ ra huyệt. Chim trống mất cơ quan giao
phối (trừ các loài ngỗng, vịt, đà điểu).
Chim mái cơ quan sinh dục gồm một buồng trứng trái và ống dẫn trứng trái còn ống bên
phải tiêu biến chỉ còn dấu tích. Ống dẫn trứng ở chim uốn khúc chia thành 5 phần: phễu,
đoạn tuyến, eo, tử cung, âm đạo. Trứng chín rơi vào phễu và được thụ tinh ở đấy, sau đó đi
vào đoạn tuyến là nơi có tuyến sinh lòng trắng trứng, sau 2 giờ trứng được bọc đầy lòng
trắng bắt đầu di chuyển vào eo noãn quản, sau 1 giờ hai lớp màng vỏ được hình thành nhờ
tế bào màng eo tiết ra và tiếp tục di chuyển xuống tử cung ở đó trong 22-24 giờ tùy loài, ở
tử cung lòng trắng trứng nở to gấp đôi và vỏ đá vôi dần dần được hình thành nhờ tuyến
nhầy ở tử cung tiết ra. Sự di chuyển của trứng được thực hiện nhờ nhu động của ống dẫn
trứng.
Cấu tạo một quả trứng như sau:
+ Vỏ đá vôi: chứa 95% CaCO3, có nhiều
lỗ khí trên bề mặt vỏ và một màng rất
mỏng phủ bên ngoài bề mặt, lớp màng này
có tác dụng ngăn ngừa vi khuẩn nhưng
vẫn cho khí thấm qua. Ở dọc tử cung có 2
loại tế bào sản sinh sắc tố cơ bản là
Bilivecdin (được tạo từ trong gan, là dẫn
xuất oxi hóa của Bilirubin-sắc tố mật) tạo
màu xanh đến lục và Protopocphirin tạo
nên những màu khác của vỏ trứng.
+ Buồng khí: là nơi dự trữ khoảng không

Hình 9.4. Cấu tạo một quả trứng chim gian cho lòng trắng trứng nở ra khi trứng
ấp.
+ Lòng trắng
+ Lòng đỏ: nằm ở giữa lòng trắng, được treo bằng hai dây xoắn bám vào màng trong của
vỏ mỏng. Tỉ trọng của khối nguyên sinh chất và nhân nhỏ nên khối này luôn hướng về phía
trên giúp đảm bảo cho phôi luôn nhận dược đủ nhiệt từ cơ thể mẹ.
9.3. Phân loại chim hiện nay
Tham khảo tài liệu Động vật học có xương sống của GS. Lê Vũ Khôi

102
 9.4. Nguồn gốc và tiến hóa của chim
Tham khảo tài liệu Động vật học có xương sống của GS. Lê Vũ Khôi

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. Phân tích những đặc điểm cấu tạo ngoài thích nghi với đời sống bay lượn của chim?
2. Phân tích những đặc điểm cấu tạo trong thích nghi với đời sống bay lượn của chim?
3. Sự tiến hóa của hệ thần kinh ở chim so với bò sát?

CHƯƠNG 10: LỚP THÚ (Mammalia)

10.1. Đặc điểm chung
1. Hình dạng rất khác nhau, cơ thể phủ lông mao (một số ít loài không có lông)
2. Có hiện tượng thai sinh và nuôi con bằng sữa. Phôi liên hệ về trao đổi chất chặt chẽ
với cơ thể mẹ qua nhau thai.
3. Cường độ trao đổi chất cao và có khả năng điều hòa nhiệt độ cơ thể nhờ trung tâm
điều nhiệt ở não bộ.
4. Bộ răng phân hóa, mọc trên xương hàm
5. Tim 4 ngăn với 2 vòng tuần hoàn hoàn chỉnh. Hồng cầu hình đĩa, lõm 2 mặt và
không nhân
6. Còn lưu giữ đặc điểm của Lưỡng cư nguyên thủy: da có nhiều tuyến, sọ có 2 lồi cầu
chẩm, có cơ khớp cổ
7. Có cơ hoành đặc trưng
8. Hệ thần kinh phát triển cả về số lượng và chất lượng
9. Khướu giác và thính giác phát triển đi kèm với sự phân hóa của xương màng nhĩ và
xương xoăn mũi
10.2. Hình thái-giải phẫu
10.2.1. Hình dạng ngoài
- Dạng chạy trên mặt đất: Thân dài, chân cao, cổ rõ ràng, đuôi nhỏ, khớp đầu gối hướng về
trước, khớp khuỷu hướng về sau.
- Dạng chui trong đất
- Dạng bay
- Dạng bơi

103
 Hình 10.1. Dạng chạy trên mặt đất Hình 10.2. Dạng chui rúc

Hình 10.3. Dạng bay Hình 10.4. Dạng bơi

10.2.2. Vỏ da
Da dày, 2 lớp, có nhiều tuyến da
Biểu bì: bề dày thay đổi tùy loài và tùy bộ phận cơ thể
Lớp trong cùng là Manpighi có nhiệm vụ sản sinh tế bào da mới
Có 2 sắc tố đen và vàng
Bì: mô liên kết + sợi mạng lưới nhiều mạch máu. Hạ bì là mô xốp tích trữ mỡ.
Sản phẩm của da: tuyến da, lông mao, sừng

Hình 10.5. Lát cắt ngang da Thú

104
 Sừng: dùng để gọi chung các khối u mọc tự nhiên ở trên đầu các loài động vật. Chỉ có
những sừng hóa kêratin mới được xem là sản phẩm của biểu bì.
Có 3 loại sừng:
- Sừng lẻ ở mũi: sừng tê giác
- Sừng đôi ở trán: sừng đặc ở hươu, nai và sừng rỗng ở trâu, bò.
 Vuốt, Móng, Guốc: Đó là các tấm sừng phát triển quanh đầu mút các ngón tay và ngón
chân của Động vật có màng ối.
+ Vuốt có phần lưng và phần bên hóa kêratin cứng là tấm
sừng nằm trên lớp biểu bì và có phần gốc ẩn dưới biểu bì.
Phần bụng gọi là tấm nệm rất phát triển.
+ Móng gồm có tấm sừng dẹp ở mặt trên, phần đệm
không phát triển. Móng của linh trưởng giống như vuốt
nhưng tấm sừng mỏng và tấm nệm tiêu giảm (khỉ) hay
chỉ còn di tích (người).
+ Guốc của thú móng guốc có cấu trúc khá phức tạp.
Guốc ngựa là một loại vuốt nhưng tấm sừng cuộn tròn
với một đệm sừng mềm bên dưới.
10.2.3. Bộ xương
Bộ xương cấu tạo điển hình của ĐVCXS trên cạn
10.2.3.1. Xương thân
 Cổ: 7đốt, linh hoạt
 Ngực: 12-13 đốt (9-25 đốt), đều mang sườn
 Thắt lưng: 6-7 đốt (2-9 đốt)
 Chậu: 2-4 đốt (1-10 đốt), bất động
 Đuôi: 3-49 đốt, linh hoạt

105
10.2.3.2. Hộp sọ
Hộp sọ lớn
Có 2 lồi cầu chẩm, có cung gò má
Xương chẩm+ xương vảy+ xương đá + xương màng nhĩ xương thái dương
Xương khẩu cái thứ sinh ngăn đôi xoang mũi
Các xương đặc trưng:
- Thêm xương gian đỉnh
- Xương màng nhĩ và xương xoăn mũi phức tạp
- Tai đủ 3 xương: xương đe (do xương vuông biến thành), xương búa (từ xương khớp),
xương bàn đạp (từ xương móng)
Xương hàm dưới chỉ còn 1 xương răng
10.2.3.3. Xương chi
Đai vai: tiêu giảm xương đòn (thú móng guốc) và xương quạ (đa số Thú trừ Thú mỏ vịt),
chỉ còn xương bả.
Đai hông: Xương chậu+ xương ngồi+ xương háng xương không tên
Xương chi: cấu tạo chi 5 ngón điển hình, có những biến đổi để thích nghi với đời sống ở
một số Thú như Thú bay và Thú bơi.

Hình 1.6. Sự biến đổi cấu tạo xương chi trước của Dơi

106
 10.2.4. Hệ tiêu hóa
10.2.4.1. Ống tiêu hóa
Gồm những phần điển hình giống các lớp động vật có xương sống khác, tuy nhiên có sự
phân hóa cao ở các phần của ống tiêu hóa cũng như sự hoàn chỉnh các tuyến tiêu hóa.
 Xoang miệng:
Gồm xoang trước miệng và xoang miệng chính thức. Xoang trước miệng do môi và má
làm thành, xoang này không có ở bọn cá voi và thú mỏ vịt. Một số loài có xoang thông với
2 túi má lớn ở da cổ để dự trữ thức ăn (bộ Khỉ hầu). Xoang miệng chính thức nằm phía sau
hai hàm răng, thức ăn được nhai, nghiền nát và thấm nước bọt tại đây.
 Răng:
Răng phân hóa thành răng cửa, răng nanh, răng trước hàm và răng hàm. Tùy vào đời sống
và chế độ ăn của những loài khác nhau mà cấu tạo răng thay đổi khác nhau. Ví dụ bọn gặm
nhấm có răng cửa lớn trong khi với thú ăn thịt thì răng nanh rất lớn và còn có thêm “răng
thịt”. Riêng cá voi thì răng đồng hình nhưng đây được xem là hiện tượng “thứ sinh”.
Răng mọc trong lỗ chân răng ở trên xương hàm và xương trước hàm. Răng gồm hai loại là
răng cao và răng thấp (ngắn).
Răng cao: lỗ chân răng rộng đều, khoang tủy có lỗ rộng tiếp nhận chất dinh dưỡng cần
thiết cho sự phát triển của răng nên răng mọc liên tục, gần như là suốt đời. Ví dụ răng cửa
ở bọn Gặm nhấm mọc suốt đời.
Đa số thú còn lại răng phát triển tới một giới hạn nhất định rồi chân răng thu hẹp lại chỉ để
một lỗ nhỏ cho dây thần kinh và mạch máu đi qua. Răng đây gọi là răng thấp.
Số lượng răng thường không thay đổi ở mỗi nhóm thú và người ta sử dụng công thức răng
(nha thức) để biểu thị số răng ở mỗi nhóm động vật khác nhau.
i. c . pm . m
i. c . pm . m
Trong đó: i: răng cửa
c: răng nanh
pm: răng trước hàm
m: răng hàm

Tử số dùng để ghi số răng mỗi loại của nửa hàm răng trên.
Mẫu số dùng để ghi số răng mỗi loại của nửa hàm răng dưới.
1.0.0 .3
Ví dụ: Chuột (Rattus): = 16 răng
1.0.0 .3

107
 3.1.3 .1
Mèo (Felis): = 30 răng
3.1.2 .1
2.1.2 .3(2)
Người (Homo): = 28-32 răng
2.1.2 .3(2)
 Hầu: thông lỗ mũi trong và ống Eustachi
 Thực quản:
Thực quản phân hóa rõ ràng, cấu tạo bởi cơ trơn. Ở bọn nhai lại thực quản có thêm cơ vân
để chủ động ợ thức ăn lên nhai lại.
 Dạ dày:
Phân hóa rõ ràng, chế độ thức ăn ảnh hưởng trực tiếp tới độ lớn và cấu tạo của dạ dày, cụ
thể ở thú nhai lại (cheo, sừng đặc, sừng rỗng và họ hươu cao cổ) và những thú có răng
không phát triển (tê tê) thì dạ dày cấu tạo phức tạp và phân thành nhiều ngăn. Đó là dạ dày
4 túi: dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách, dạ múi khế.
Với những thú thiếu răng thì mặt trong dạ dày có gai sừng và xung quanh có cơ khỏe để
nghiền thức ăn.
Với những thú mới sinh dạ múi khế còn tiết ra enzim Renin có tác dụng làm đông đặc sữa
để giữ sữa lâu hơn trong dạ dày cho quá trình tiêu hóa hóa học sau đó.
 Ruột
Đầu ruột non được gọi là tá tràng. Với những bọn ăn cỏ không nhai lại (ngựa, thỏ) thì có
manh tràng phát triển. Manh tràng có các van giữ chất bã khiến cho chúng khi đã vào ruột
già thì không quay ngược trở lại được nữa.
Phần cuối ruột già gọi là trực tràng, tận cùng là lỗ hậu môn.
10.2.4.2. Tuyến tiêu hóa
Tuyến tiêu hóa hoàn chỉnh với 3 đôi tuyến nước bọt ở người (tuyến dưới hàm, tuyến dưới
lưỡi và tuyến mang tai).

108
 Hình 10.7. Các tuyến tiêu hóa ở người
10.2.5. Hệ hô hấp
Đường hô hấp và phổi rất phức tạp:
- Xương xoăn mũi phát triển. Trong xoang
mũi, không khí được sưởi ấm và làm ẩm
bằng hệ thống mao mạch trên màng nhầy. Hệ
thống này phát triển là do sự phát triển của
xương xoăn mũi.
- Xuất hiện sụn lưỡi gà (tiểu thiệt) ở phần
đầu khí quản để ngăn không cho thức ăn lọt
vào khí quản.
- Ở khe thanh quản có thêm sụn giáp trạng
ngoài sụn nhẫn và sụn hạt cau. Xoang
thanh âm nằm giữa sụn giáp trạng và sụn Hình 10.8. Hoạt động hô hấp ở người
hạt cau.
- Số lượng phế nang rất lớn.
Ví dụ ở người có 350-400tr phế nang tương ứng với diện tích bề mặt trao khổi khí là
140m2/2 phổi.
Cử động hô hấp bằng thay đổi thể tích lồng ngực do hoạt động của cơ gian sườn và cơ
hoành.

109
Sự thông khí ở phổi còn có tác dụng điều nhiệt đặc biệt với thú có tuyến mồ hôi kém phát
triển. Ví dụ như chó, trong điều kiện bình thường chúng hô hấp 2l không khí/phút, còn khi
nhiệt độ tăng con số này tăng tới 50-75l/phút. Lượng không khí này mang theo lượng nước
200cc/giờ.
10.2.6. Hệ tuần hoàn
10.2.6.1. Tim
Thú có tim 4 ngăn giống của chim, chỉ khác nhau ở van tim
Hệ thống van Tim của Thú Tim của Chim
Van nhĩ-thất phải Van 3 lá Van cơ lớn
Van nhĩ-thất trái Van 2 lá Là một màng mỏng chia 2-3 mảnh
10.2.6.2. Hệ động mạch
Từ tâm thất trái phát đi cung chủ động mạch quay về bên trái. Sau khi ra khỏi tim, từ cung
chủ động mạch phát đi một động mạch không tên, từ đây phát đi một động mạch cảnh phải
và một động mạch dưới đòn phải, còn động mạch cảnh trái và động mạch dưới đòn trái
phát đi trực tiếp từ cung chủ động mạch (gặp ở Thỏ và Chuột).
Cung trái chủ động mạch đi vào động mạch chủ lưng đưa máu đi nuôi phần sau cơ thể.
Còn từ tâm thất phải phát đi hai động mạch phổi đưa máu đến hai phổi.
10.2.6.3. Hệ tĩnh mạch
Ở thú thiếu hệ gánh thận nên việc lọc của thận diễn ra nhanh hơn.
Đa số loài thì tĩnh mạch chủ trước trái hợp với tĩnh mạch chủ trước phải sau đó đổ vào tâm
nhĩ phải. Ngoài ra ở thú còn có thêm tĩnh mạch lẻ phải và tĩnh mạch lẻ trái là di tích của
tĩnh mạch chính sau (có ở bọn Cá và Lưỡng cư bậc thấp) ở chỗ gian sườn.
Tĩnh mạch lẻ trái mất liên lạc với tĩnh mạch chủ nhưng có nhánh nối với tĩnh mạch lẻ phải
sau đó đổ vào tĩnh mạch chủ trên.
Hồng cầu hình đĩa, lõm hai mặt và không có nhân.
10.2.7. Hệ cơ
Hệ cơ ở thú rất phân hóa với trên 200 cơ vân khác nhau. Đặc biệt ở thú có sự xuất hiện của
cơ hoành ngăn cách giữa khoang ngực và khoang bụng. Thực quản, động mạch chủ lưng đi
qua cơ hoành. Hoạt động nâng lên và hạ xuống của cơ hoành và cơ gian sườn làm thay đổi
thể tích lồng ngực, bên cạnh đó cơ hoành phối hợp với cơ bụng tham gia vào chức năng
thải phân của thú.
Cơ bám da có mầm mống từ bò sát thì nay đến thú tham gia vào việc hình thành má, môi,
cơ cử động tai, mũi, vòi (ở Voi). Một số thú có cơ bám da thân phát triển khiến chúng có

110
thể rung từng mảng da (ví dụ trâu bò rung để đuổi ruồi nhặng…). Ở bộ Khỉ hầu, cơ bám da
tiêu giảm, trừ phần mặt cơ bám da biến đổi thành cơ nét mặt giúp con vật biểu lộ tình cảm.
10.2.8. Hệ thần kinh
Não thú rất phát triển đặc biệt là bán cầu não và tiểu não, bộ não lớn.
- Não trước lớn, phân hóa cao, thùy khứu giác phát triển ở những bọn khứu giác thính và
tiêu giảm nhiều ở những thú hoàn toàn sống trong nước (cá voi). Hai bán cầu não lớn, mặt
ngoài phủ chất xám-thân tế bào thần kinh (noron). Ở người hai bán cầu não chứa tới 90%
noron trong hệ thần kinh. Vỏ chất xám được gọi là vòm não mới.
Vỏ não có nhiều nếp nhăn (trừ thú túi, thú ăn sâu bọ và một số gặm nhấm). Đây là đặc
điểm tiến hóa vì nó giúp cho thân noron ở gần mặt não có thể trao đổi chất với dịch não
tủy).
Ở bộ Khỉ, các nếp nhăn ăn sâu tạo thành những khe rãnh và phân bán cầu não thành nhiều
thùy. Vòm não cổ thu nhỏ lại và chuyển tới bề mặt ở vị trí trung gian giữa hai bán cầu não
tạo thành bộ phận gọi là Cá ngựa (Hippocampus). Vòm não mới là trung tâm điều khiển
hoạt động thần kinh cấp cao ở thú, điều hòa quá trình sinh lý đảm bảo thích nghi cao với
môi trường sống.
2 vỏ bán cầu não nối nhau bởi thể chai (là những bó sợi chất trắng) giúp liên hệ hai bán cầu
não với nhau và với những vùng khác. Ở bọn thú thấp thì não bộ thiếu thể chai và vòm não
mới chỉ chiếm một phần của não bộ.
- Não giữa có hai thuỳ thị giác và thuỳ thính giác lớn tạo thành mấu não sinh tư (củ não
sinh tư) đóng vai trò là trạm trung chuyển các thông tin dưới vỏ não.
- Tiểu não đã phân thành hai bán cầu tiểu não, ở giữa là thuỳ giun. Hai bán cầu tiểu não
cũng có nếp nhăn ăn sâu vào bên trong, mặt ngoài phủ chất xám gọi là tiểu não mới. Hai
bán cầu tiểu não liên hệ với nhau bằng những bó sợi ngang gọi là cầu Varon đặc trưng cho
thú. Tiểu não có vai trò là cơ quan thăng bằng và phối hợp các vận động phức tạp của cơ
thể.
- Từ hành tủy phát đi đủ 12 đôi dây thần kinh (dây XI: dây phụ, dây XII: dây dưới lưỡi).

111
10.2.9. Giác quan
10.2.9.1. Xúc giác

Hình 10.9. Các thụ quan xúc giác ở người

Xúc giác của thú tập trung chủ yếu ở da, có các thụ quan cảm nhận kích thích nhiệt cũng
như áp lực trên da.
10.2.9.2. Khứu giác
Rất phát triển và đóng vai trò quan trọng
trong đời sống của thú. Nhiều thú có thể
đánh hơi được mồi ở xa hàng trăm mét. Sự
phát triển của khứu giác là do sự tăng về
khối lượng của thùy khứu giác cũng như sự
phức tạp hóa của hệ thống xoang mũi.
Hình 10.10. Sơ đồ cấu tạo cơ quan khứu
Mũi có hai phần: Phần trước (phần hô hấp)
giác ở người
có xoăn mũi phức tạp và dài) và phần sau
(phần khứu giác) có nhiều xoăn sàng làm thành đường rối. Cơ quan Jacobson chỉ có ở thú
có túi, gặm nhấm và móng guốc.
10.2.9.3. Thính giác
Đa số thú có thính giác phát triển. Ngoài tai trong, tai giữa, ống tai ngoài, ở thú còn phát
triển vành tai giúp cho chúng định hướng con mồi hay kẻ thù, tăng độ thính của tai và là
nơi tỏa nhiệt quan trọng. Vành tai còn có tác dụng như một thùng cộng hưởng quan trọng.
Tai giữa có thêm xương búa và xương đe, cùng với xương bàn đạp làm thành chuỗi xương
tai nên rung động của màng nhĩ truyền qua tai rất tốt.
Tai trong có cơ quan Coocti đặc trưng cho thú. Đây là một tấm lưới sợi gồm 24.000 sợi
đàn hồi và có các tế bào thính giác. Ốc tai thú có 2,5 vòng.

112
Âm thấp nhất thú nghe được là 16-20Hz (người là 26-30Hz), âm cao là 25.000-35.000Hz.
Một số động vật có khả năng phát ra siêu âm như dơi, cá heo. Ví dụ dơi 12-98.000Hz có
khả năng phát siêu âm từ mũi. Tiếng kêu 30.000-70.000Hz.
10.2.9.4. Thị giác
Mắt 2 mí, mí thứ 3 tiêu giảm hoặc biến
thành màng nháy ở gốc mắt. Mắt thú
không có cơ quan lược. Sự điều tiết mắt
bằng cách thay đổi đường cong thủy tinh
thể nhờ cơ mi.
Khi nhìn xa, cơ mi giãn làm co dây chằng
thủy tinh thể làm mặt thủy tinh thể dẹp
lại. Ngược lại khi nhìn xa thì cơ mi co
làm giãn dây chằng thủy tinh thể làm mặt
thủy tinh thể dày lên.
Thú có khả năng nhìn hình nổi do hai
ảnh của vật kết hợp với nhau nhờ trung
ương thị giác thứ cấp trong thùy chẩm
của não bộ. Hình 10.11. Sơ đồ cấu tạo mắt người

Ở thú khả năng phân biệt màu kém.

10.2.10. Hệ bài tiết-sinh dục
10.2.10.1. Hệ bài tiết
Thận hoạt động là hậu thận, Trên một lát cắt dọc của thận gồm có 2 phần: vỏ thận và tủy
thận.
Phần vỏ thận có nhiều chấm đỏ, mỗi chấm đỏ bao gồm một nang hình chén (nang
Bowman) bọc lấy một búi mao mạch cuộn lại gọi là tiểu cầu. Tập hợp các nang hình chén
cùng với 1 tiểu cầu tạo thành vi thể thận lọc chất thải từ máu. Vi thể thận đổ vào ống uốn
khúc (chủ yếu nằm ở phần vỏ) rồi đổ vào ống thẳng/ống thu niệu (nằm trong phần tủy).
Các ống này xếp thành bó đổ vào bể thận rồi đi vào 2 ống dẫn niệu thứ cấp. Số lượng vi
thể thận rất lớn. Ví dụ ở chuột là 10.000, thỏ là 285.000
Nước tiểu loãng, thành phần chủ yếu là ure (68-91%), axit uric (0,1-0,8%)
Hệ bài tiết không những đóng vai trò bài tiết nước tiểu mà còn tham gia điều hòa lượng
nước cũng như thành phần hóa học của máu trong cơ thể.
10.2.10.2. Hệ sinh dục
Xem giáo trình Động vật học có xương sống của GS. Lê Vũ Khôi

113
10.3. Phân loại
10.3.1. Phân lớp Thú huyệt Prototheria
Nguyên thủy nhất
Đẻ trứng lớn (14-15mm), nhiều noãn hoàng.
Ruột và xoang niệu – sinh dục thông vào huyệt (đơn huyệt)
Thiếu núm vú, tuyến sữa hình ống, phân tán
Não bộ không có thể chai
Đai vai giống Bò sát: xương quạ biệt lập và có xương trước quạ. Chi nằm ngang theo kiểu
Bò sát.
Thân nhiệt thấp, gọi là thú đẳng nhiệt tương đối
Thiếu môi và có mỏ sừng như chim
Giống Thú: có lông mao, tuyến sữa, cơ hoành, tai giữa đủ 3 xương, tim 4 ngăn, có cung
trái chủ động mạch, bán cầu não có vỏ não phát triển.
1 bộ Thú huyệt Monotremata với 6 loài ở châu Đại dương
10.3.2. Phân lớp Thú thấp Metacheria
1 bộ Thú túi Marsupialia
Không có nhau hoặc nhau phát triển yếu thời gian chửa ngắn con non phát triển chưa
đầy đủ
Con được nuôi tiếp trong túi ấp dưới bụng của mẹ
Não bộ thiếu thể chai
Con cái có 2 tử cung và 2 âm đạo
Các răng hầu như chỉ mọc 1 lần (trừ 1 răng hàm nhỏ)
Thân nhiệt thấp hơn Thú nhau và không ổn định
Hiện nay có 242 loài phân bố châu Úc và châu Mỹ. Gồm 2 phân bộ:
• Phân bộ nhiều răng cửa: Tasmania, chuột chũi túi…
• Phân bộ 2 răng cửa: Kangaroo, sóc túi…
10.3.3. Phân lớp Thú nhau Plecentalia
10.3.3.1. Bộ ăn sâu bọ Insectivora
Răng dao động từ 26-40 chiếc. Răng nhọn, xếp thành hàng, ít phân hóa
Bán cầu não nhỏ, không có nếp nhăn. Vỏ não mới và thể chai nhỏ. Thùy khứu giác lớn. Thị
giác kém phát triển
Tử cung 2 sừng, tinh hoàn trong ổ bụng
Mõm dài, hình vòi, cử động được
Phổ biến khắp nơi (trừ châu Úc), 400 loài

114
Một số loài điển hình: Suncus murinus, Crocidura (chuột chù nhỏ), Talpa klossi (chuột
chũi)…
10.3.3.2. Bộ Dơi Chiroptera
Thú cỡ nhỏ hoặc trung bình
Chi trước biến thành cánh – là 1 màng da rộng, ít lông nối liền chi trước với mình và chi
sau
Cơ ngực lớn, xương lưỡi hái và xương đòn phát triển
Bộ răng giống Thú ăn sâu bọ
Bán cầu não nhỏ, nhẵn. Thùy khứu giác nhỏ
Tai rất thính, nghe được 18-98.000 Hz
Phát được siêu âm 30.000-70.000 Hz để định hướng
1000 loài phân bố khắp lục địa. Việt Nam có 48 loài
Đại diện: Dơi chó (Cynopterus sphinx), Dơi lá mũi (Rhinolophus affina)…
10.3.3.3. Bộ Gặm nhấm Rodentia
Mỗi hàm có 2 răng cửa lớn, dài, cong, chìa ra ngoài, mọc dài liên tục. Không có răng nanh.
Răng hàm kiểu mào, có khả năng mọc liên tục.
Tinh hoàn xuống hạ nang trong thời kì sinh dục. Tử cung chẻ đôi
Thùy khứu giác phát triển
Bán cầu não hẹp, nhẵn (trừ hải ly có nếp nhăn)
Sinh sản rất nhanh do tuổi thành thục sớm
Số lượng rất lớn phân bố khắp nơi (trừ Nam cực). Chuột: 2500 loài
Gồm 3 phân bộ:
• Phân bộ hình sóc: sóc đen (Ratufa bicolor)
• Phân bộ hình nhím: nhím (Acanthion)
• Phân bộ hình chuột: chuột cống (Rattus)
10.3.3.4. Bộ ăn thịt Carnivora
Bộ răng rất chuyên hóa. Răng nanh lớn, nhọn. Răng hàm dẹp bên và có mấu nhọn, sắc.
Răng trước hàm 4 của hàm trên và răng hàm 1 của hàm dưới rất phát triển gọi là răng thịt
Vuốt rất lớn. Đi bằng ngón hoặc bàn
Thiếu hoặc tiêu giảm xương đòn
Bán cầu não phát triển, nhiều nếp nhăn, có rãnh
Tinh hoàn ở hạ nang. Tử cung 2 sừng
270 loài thuộc 7 họ
Đại diện: cáo (Vulpes vulpes) thuộc họ chó…

115
10.3.3.5. Bộ thỏ Lagomorpha
Bộ răng giống Gặm nhấm, khác: hàm trên có 2 đôi răng cửa
Manh tràng lớn, có những nếp xoắn
Phân bố khắp thế giới trừ Nam Mỹ và Madagasca
Có 2 họ với khoảng 60 loài. Việt Nam gặp 3 loài phổ biến

Thỏ xám Thỏ đen Thỏ vằn

10.4. Nguồn gốc và hướng tiến hóa của Thú
10.4.1. Nguồn gốc
Từ nhóm bò sát răng thú ở kỉ Pecmi, một mặt bọn này còn giữ nét nguyên thủy (đốt sống
lõm hai mặt, hộp sọ nhỏ), mặt khác còn một số đặc điểm giống thú (răng phân hóa và nằm
trong lỗ chân răng, lồi cầu chẩm phân 2 hoặc phân 3, có khẩu cái thứ sinh, xương răng rất
phát triển). Một số loài có thể là tổ tiên của thú (kích thước nhỏ).
Ictidosauria
Permocynodon
10.4.2. Hướng tiến hóa
Cổ nhất là thú răng nhiều mấu, có di tích được tìm thấy ở cuối kỉ Tam điệp, đầu kỉ Jura.
Hình dạng các loài trong nhóm này rất khác nhau, cấu tạo chuyên hóa với chế độ ăn quả và
gặm nhấm vỏ cây. Như vậy, sự hình thành thú từ bò sát cổ tiến hóa thành thú phải diễn ra
sớm hơn, có lẽ là đầu kỉ Tam điệp. Cấu tạo răng của thú răng nhiều mấu giống với răng ở
giai đoạn phôi của thú mỏ vịt chứng tỏ những dạng xuất hiện sớm của thú này là một gốc
của thú đơn huyệt.
Tới kỉ Jura xuất hiện nhóm thú răng 3 mấu, di tích của chúng được tìm thấy ở nửa trên của
kỉ Jura (gồm những mảnh sọ, mảnh hàm và răng). ở bọn này, bộ răng chuyên hóa với đời
sống ăn thịt. Chúng gồm có 3 bộ là: bộ răng 3 nón, bộ răng đối và bộ toàn thú. Hai bộ đầu
tiên bị tuyệt chủng ở đầu kỉ Bạch phấn, bộ toàn thú là tổ tiên của thú túi và thú nhau.
Thú túi phát sinh từ bộ này chắc chắn từ đầu kỉ Bạch phấn, đến đại Cận sinh chúng đã phân
bố rộng rãi trên toàn mặt đất nhưng chúng bị thú nhau dồn ép nên tới nửa kỉ Đệ tam thì thú
túi chỉ còn ở châu Úc và Nam Mỹ và tồn tại ở đó cho đến bây giờ.

116
 Thú nhau có nguồn gốc từ thú răng 3 mấu từ đầu kỉ Bạch phấn và phát triển song song với
thú túi. Gốc của thú nhau phân thành 2 nhóm là (1) nhóm nguyên ăn thịt và (2) nhóm
nguyên ăn sâu bọ.
• Tiến hóa theo 2 hướng: Bộ ăn thịt cổ là nguồn gốc của bộ ăn thịt, bộ chân màng, bộ
cá voi và bộ guốc chẵn; Bộ có vuốt cổ là nguồn gốc bộ Voi, bộ bò nước, bộ guốc lẻ
và bộ đa mang.
• Tiến hóa cho ra nhiều hướng: bộ tê tê, bộ thiếu răng, bộ gặm nhấm, bộ thỏ, bộ ăn
sâu bọ, bộ Khỉ hầu và bộ nhiều răng.
Cuối kỉ Đệ tam, nhóm thú đã gồm tất cả những bộ như ngày nay.

CÂU HỎI ÔN TẬP

1. So sánh sự khác nhau tương phản giữa kiểu chăm sóc con của thú huyệt, thú túi và thú
nhau?
2. Tại sao sự đa dạng của động vật có vú lại gia tăng trong Đại tân sinh?
3. Sự tiến hóa của các hệ cơ quan của Thú so với những nhóm động vật có xương sống trước
đó (chủ yếu so sánh với bò sát và chim)?
4. Phân loại thú hiện nay?

117
 TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Thái Trần Bái, Giáo trình Động vật học, NXB Giáo dục
2. Thái Trần Bái, Giáo trình Hoạt động sống và tiến hóa của các hệ cơ quan động vật, NXB
Giáo dục
3. Hà Đình Đức, Nguyễn Lân Hùng Sơn, Giải phẫu so sánh động vật có xương sống, NXB
Giáo dục
4. Lê Vũ Khôi, Giáo trình Động vật học có xương sống, NXB Giáo dục
5. Campbell Neil A., Reece Jane B., Mitchell Lawrence G.,Biology, 8th Chapter 32 – An
introduction to animal diversity; Chapter 34 – Vertebrates.
6. Web: www.vncreatures.net,
www.thuviensinhhoc.com,
www.wikipedia.com

118