DERECELİ POTANSİYELLER VE

AKSİYON POTANSİYELİ
This course content has been prepared for
educational purposes. Printing, reproduction
and sharing are prohibited. It cannot be
used for commercial purposes.
 Hedefler ve Maksat
• Bu dersin maksadı; Tıp Fakültesi 1inci sınıf
öğrencilerinin ders sonunda;
1- Aksiyon potansiyeli ve dereceli potansiyellerin
farklarını sıralayabilmelerini,
2- Aksiyon potansiyelinin oluşumu ve iletimi
esaslarını ifade edebilmelerini
3- Aksiyon potansiyelinin frekansını sınırlayan
periyotları ifade edebilmelerini sağlamaktır.
• Membran (zar) potansiyelinin dinlenme düzeyindeki geçici
değişiklikler elektrik sinyallerini üretirler.
• Bu sinyaller iki şekilde meydana gelir: 1- Dereceli potansiyeller
ve 2- Aksiyon potansiyelleri.
• Dereceli potansiyeller kısa mesafeler arasındaki sinyal iletimi
için önemliyken; aksiyon potansiyelleri sinir ve kas
membranlarının uzak mesafedeki sinyal iletimi için önemlidir.
• “depolarize”, “polarize” ve “hiperpolarize” terimleri dinlenme
potansiyeline göre membran potansiyellerindeki değişikliğin
yönünü tanımlamak için kullanılır (şekil 6-13).
• Membran, potansiyeli -70 mV olduğundan dolayı polarize
durumdadır. “Polarize” durumu basitçe tanımlamak gerekirse
‘hücrenin iç ortamı ve dış ortamının farklı elektriksel yüklere sahip
olması’ demektir.
• Membran potansiyelinin dinlenme potansiyelinden daha az negatif
olması (sıfıra daha yakın olması) “depolarize olma” olarak
adlandırılır.
• Membranın eşik değerini geçecek şekilde uyarılması sonucu
membran potansiyel polaritesinin değişmesi; hücre içinin dışına
oranla daha pozitif hale gelmesi demektir. Membran potansiyeli
depolarize olduğu zaman bu potansiyel tekrar polarize haline
dönmeye başlar, bu olaya “repolarize olma” denir.
• Membranın hiperpolarize olması demek ise; potansiyelin hücre
dışında dinlenme haline göre daha negatif olması demektir.
• Sinir hücrelerinin sinyal iletişimi için kullandığı membran
potansiyel değişikliği membranın iyonlara olan geçirgenliğinin
değişmesi sonucu oluşur. Daha önce Bölüm 4’te bahsettiğimiz
gibi membranda bulunan kanalların kapıları mekanik,
elektriksel ya da kimyasal uyaranlara cevap olarak açılıp,
kapanmaktadır.
• Mesela; bir hücre komşu hücresinden kimyasal bir uyarı aldığı
zaman bazı iyon kanalları açılır ve membrandan iyon
geçirgenliğini artar. İyonların daha çok hareket edişi ve
konsantrasyon gradyentinin azalması membranda değişikliğe
sebebiyet verir ki, bu da dinlenme potansiyeline nazaran
durumun “depolarize” ya da “hiperpolarize” olması demektir.
• Bu iyon kanallarının elektriksel sinyal oluşumunda aldığı rolü
ve buna ait hususi özellikleri daha sonraki konularımızda
göreceğiz.
 DERECELİ POTANSİYELLER
• Dereceli potansiyel membranın küçük bir alanı ile
sınırlandırılmış olan potansiyel değişikliğidir. Bu potansiyeller
genellikle hücre membranının özelleşmiş bölgesini oluşturan
çevredeki spesifik değişiklikler tarafından üretilir. Ve basitçe
“dereceli potansiyel” olarak tanımlanır çünkü potansiyel
genliği değişiklik gösterebilir.
• Dereceli potansiyel; potansiyelin bulunduğu yere göre ya da
sergiledikleri fonksiyona göre isimlendirilebilirler. Mesela;
‘reseptör potansiyeli’ , ‘sinaptik potansiyel’ ya da ‘pacemaker
potansiyeli’..
Tablo=6.3

Potansiyel = İki nokta arasındaki voltaj farkı.

Potansiyel Fark
Membran Potansiyeli Hücre içi ve hücre dışı arasındaki voltaj farkı.

Denge Potansiyeli Özel bir iyon konsantrasyonuna bağlı olarak, yarı geçirgen bir zar
üzerinden, bu iyonun konsantrasyon gradyantına zıt bir akı oluşturması
için uygulanması gereken voltaj farkı.
Dinlenim Zar Elektriksel bir sinyal üretmeyen bir hücrede, sabit trans-membran
Potansiyeli potansiyeli.
Dereceli Potansiyel Değişken genlik ve süreyle iletilen, şiddeti ilk ulaştığı yerden uzaklaştıkça
azalan eşik değeri ve refraktör değeri bulunmayan potansiyel değişimdir.
Aksiyon Potansiyeli Hücre zarının ‘’ya hep ya hiç’’ şeklinde net bir depolarizasyonu,nöronlarda
polariteyi ters çevirir. Eşik değeri ve refraktör değeri mevcuttur ve kayba
uğramadan aynen iletilir.
Sinaptik Potansiyeli Pre-sinaptik terminalden salınan nörotransmitlere cevap olarak post-
sinaptik nöronda oluşturulan dereceli potansiyel değişimi. (Depolarize,
EPSP (eksitatör postsinaptik potansiyel)), (Hiperpolarize, IPSP (İnhibatör
presinaptik potansiyel)
Reseptör Potansiyeli Afferent nöronların periferal uçlarında bir uyarana karşı oluşan dereceli
reseptör.
• Dereceli potansiyel ne zaman oluşursa, yük; bu potansiyelin ilk
bulunduğu yer ile hala dinlenme potansiyelinde bulunan
membranın diğer bölgesi arasında akmaya başlar.
• Şekil 6-14a’da, membranın küçük bir bölgesi bir uyaran tarafından
depolarize hale dönüştürülmüş, membran kanalları açılmış ve
potansiyelin diğer bölgeden daha az negatif olması sağlanmıştır.
• Hücre içerisinde(şekil 6-14b) pozitif yük (+ iyonlar) depolarize olmuş
bölgeden uzaklaşarak hücreler arası sıvıya, daha sonra da daha
negatif olan bölgeye doğru akarlar.
• Aynı zamanda hücre dışında, pozitif yük, dinlenme halindeki
membranın daha pozitif olan bölgesinden daha az pozitif olan yöne
doğru, yani hücre içine doğru, akar ve depolarizasyonun oluşmasına
yardımcı olur.
• Unutmamak gerekir ki;
pozitif yüklerin bu
bölgesel geçişi
membranın dış ve iç
yüzeyi boyunca
gerçekleşir.
• Böylece; membranın iki
yüzeyi arasındaki yük
ayrımının büyüklüğü
azaltılmış olur (mesela;
depolarizasyon) ve sinyal
membran yüzeyi
boyunca ilerlemiş olur.
• Başlatan olaya bağlı olarak dereceli potansiyel, depolarizasyon
ya da hiperpolarizasyon yönünde gerçekleşebilir (şekil 6-15a),
ve bu potansiyelin büyüklüğü, başlatıcı etkinin büyüklüğüne
bağlıdır (şekil 6-15b).
• İyonların hücre içine ve dışına doğru olabilen bu hareketine
ilave olarak, yük membrandan geçerken kaybolur çünkü
membran, açık kanallar boyunca iyonlara geçirgendir.
• Sonuç olarak; potansiyel değişikliği başlangıç noktasından
uzaklaşıldıkça membran boyunca azalır (şekil 6-15c). Nasıl ki
çeşmeden uzaklaşıldıkça suyun hortumdan sızması azalırsa,
potansiyel değişikliğinin başladığı noktadan uzaklaştıkça bu
potansiyel değişikliği de azalmaktadır.
• Aslında, plazma
membranları iyonlara
geçirgendir ve bu
geçirgenlik başladığı
noktannın birkaç mm
uzağında hemen
hemen tamamen
kaybolur.
• Bundan dolayı yerel
akım decremental-
giderek azalan-olarak
adlandırılır; ki bu ,
dereceli potansiyelin
başladığı noktaya
uzaklığın artmasıyla
membranı geçen
iyonların sayısının
azalmasının
neticesidir.(şekil 6–14a,
6–15c).
 Elektriksel sinyal uzaklıkla azaldığı için, dereceli potansiyeller (ve
onların oluşturduğu yerel akım) çok kısa mesafelerde sinyal iletme
görevi görebilir (birkaç mm). Yine de, dereceli potansiyel bitmeden
önce ek bir uyarı oluşursa , bunlar ilk uyarıya eklenebilir.
• Bu işlem summation (toplama) olarak adlandırılır, bu mesele
gelecek bölüm de bahsedileceği gibi duyular açısından önemlidir.
Genelde, dereceli
potansiyeller sadece,
bazı nöronların
haberleşmesinde
görülür, göreceğimiz
gibi, bunlar nöronlar
ve diğer hücreler
tarafından uzun
mesafeli sinyallerin
başlaması ve
birleşmesinde önemli
rol oynarlar.
 Aksiyon Potansiyelleri
• Aksiyon potansiyelleri dereceli potansiyelleriden farklıdır.
Bunlar membran potansiyellerinin -70den 30mV’a kadar;
100 mV kadar değişebildiği, kısa süre zarfında oluşan
membran potansiyellerindeki hızlı ve büyük çaplı
değişikliklerdir ve daha sonra dinlenme membran
potansiyeline repolarize olurlar (şekil 6–17a).
• Aksiyon potansiyelleri çok hızlıdır ve saniyede 1000 kez
oluşturulabilir. Bazı endokrin , immun ve üreme hücreleri gibi
sinir ve kas hücreleri de aksiyon potansiyeli üretebilen
plazma membranlarına sahiptir. Bu membranlar eksitabl
membranlar olarak adlandılır ve bunların aksiyon potansiyeli
oluşturma kabiliyeti eksitabilite-uyarılabilirlik- olarak bilinir.
• Bütün membranlar dereceli potansiyeli oluşturur, oysa
sadece eksitabl-uyarılabilir- (excitable) membranlar aksiyon
potansiyeli oluştururlar.
• Akson üzerinde aksiyon potansiyellerinin üretimi uzun mesafeli
iletişim için sinir sisteminin kullandığı bir mekanizmadır. Bir
eksitabıl membran , membran potansiyellerinde büyük hızda
değişiklikleri nasıl yapar? Bir aksiyon potasiyeli bir eksitabıl
membran boyunca nasıl üretilir? Bu sorular gelecek kısımlarda
tartışılacaktır.
 Aksiyon Potansiyelinin İyonik Temeli
• Aksiyon potansiyelleri dinlenme ve dereceli
potansiyellerinin kökenlerini tanımlamak için geliştirilmiş
kavramlar tarafından açıklanabilir.
• Bu membran potansiyellerinin büyüklüğünün sodyum
potasyum konsantrasyon gradyenti ve membranın farklı
iyonlara geçirgenliğine dayandığını görmüştük.
• Bu aksiyon potansiyeli için de doğrudur. Aksiyon potansiyeli
membran iyon geçirgenliğinde geçici bir değişiklikle
başlatılır ki bu değişiklik sodyum ve potasyumun
konsantrasyon gradyentinde aşağı hareketine izin verir.
• Bir aksiyon potansiyeli sırasında oluşan adımların detaylı
tanımı şekil 6–17a ile verilmiştir.
(1) Dinlenme durumunda, plazma membranındaki sızıntı
kanalları baskın olarak potasyuma geçirgendir, çok az
sodyum iyon kanalı açıktır ve bu yüzden dinlenme
potansiyeli potasyum denge potansiyeline yakındır
(şekil 6–17a).
• Aksiyon potansiyeli bir uyarıya membranın
depolarizasyon cevabıyla başlar. Bu başlangıç
depolarizasyonu voltaj kapılı sodyum kanallarını açar
ki, bu açık kanallar birkaç kat artarak membranın
sodyum kanallarına geçirgenliğini artırır (şekil 6–17b
deki mavi çizgi).
• Bu, sodyum iyonlarının hücre içine hareketine izin verir
ve hücre bir eşik değere kadar daha depolarize olur.
(2) Eşik değer aksiyon potansiyelini tetiklemek için aşılır.
Bu eşik potansiyeli olarak adlandırılır.
• Eşik potansiyeli aşıldıktan sonra daha fazla voltaj kapılı
sodyum kanalı açılır.
• (3) Membran potansiyeli tersine dönerek membranın
dışı negatif içi pozitif olur.
• Bu safhada, membran potansiyeli sodyum denge
potansiyeline yaklaşır fakat aşamaz (+60 mV).
• Aksiyon potansiyeli en yüksek seviyedeyken (4) sodyum
geçirgenliği aniden azalır ve voltaj kapılı potasyum
kanalları açılır. Membran potansiyeli hızlı bir şekilde
dinlenme seviyesine repolarize (5) olmaya başlar.
• Sodyum ve potasyumun hareket süreci şekil 6–17b de
görülebilir.
• Potasyum içeriye daha sonra da sodyum dışarıya geçtiği
için, sodyum kanallarının kapanması membran
potansiyelini dinlenme seviyesine döndürür.
• Bununla birlikte potasyum geçirgenliğinin artmasıyla
işlem aniden hızlandırılır. Hücrenin dışına difüze olan
potasyum içine difüze olan sodyumdan daha fazladır, bu
da membran potansiyelinin hızlıca dinlenme seviyesine
dönmesine neden olur.
• Aslında sodyum kanalları kapandıktan sonra voltaj kapılı
potasyum kanallarının birazı açıktır ve sinir hücrelerinde
hiperpolarizasyon (afterhyperpolarization) olarak
adlandırılan dinlenme seviyesinin biraz altında yer alır.
• Voltaj kapılı potasyum kanalları açıldığında, dinlenme
membran potansiyeli başlangıç haline döner(7).
• İyonların membrandan hareketinin membran
potansiyelinde böyle büyük değişiklikleri oluşturmak
için gerekli olduğu düşünülür. Doğrusu, aksiyon
potansiyeli esnasında membranı geçen iyonların sayısı
hücredeki toplam iyonların sayısı ile karşılaştırıldığında,
hücre içi iyon konsantrasyonunda küçük değişiklikler
oluşturulur.
• Eğer her aksiyon potansiyeliyle membranı geçen
iyonların küçük bir kısmı membranda tekrar hareket
edemezse, sodyum ve potasyumun konsantrasyon
gradyenti yavaş yavaş yok olur ve aksiyon potansiyelleri
artık üretilemez. Tahmin edileceği gibi, sodyumun
hücrede toplanması ve potasyumun kaybı membran
Na/K-ATPaz pompalarının devamlı işleviyle önlenir.
• Sodyumun nöron içine alınması ve geri
pompalanması ne ile başarılır? Sodyumun hücre
içerisindeki elektrokimyasal gradyentinden aşağı
hareketi hücre kısımları arasında iletişim için
gerekli olan elektriksel sinyali üretir.
• Sodyumun geri pompalanması konsantrasyon
gradyentini devam ettirir , yeni bir uyartıya
cevapta sodyum tekrar hücre içine girer ve yeni
bir sinyali oluşturur.
• Hücre içinde depolarizasyon artar. Voltaja duyarlı sodyum
kanalları açılarak, giderek artan şekilde sodyum iyonlarının
akışına izin verilir.
• Hücre içine yeterli iyon hareket ettiğinde depolarizasyon
eşik potansiyele ulaşır ve voltaja duyarlı sodyum
kanallarının ani açılışı gerçekleşir.
• Kanallarda voltaja duyarlı proteinler olduğu için kanalların
açılışı gerçekleşir.
• Bunlar kanal proteinlerinin konformasyonel değişlikliği ile
kanalı açarak pozitif iyonlara yol verirler.
• Bu, aksiyon potansiyelin artma fazından sorumlu olan
pozitif geribesleme -feedback- dizisidir.
• Bu andan sonra, membran olayları ilk uyartıdan -stimuli-
bağımsızdır, tamamıyla kanalların aksiyonu tarafından
sürdürülür.
• Dereceli potansiyele sahip birçok hücre voltaj kapılı sodyum
kanalları olmadığı için aksiyon potansiyeli oluşturamazlar.
• Üretilmiş membran potansiyelindeki değişiklikler
ve aksiyon potansiyelinin çeşitli fazlarının voltaja
duyarlı iyon kanallarının açılması ve
kapanmasından dolayı olduğunu önceki
slaytımızda anlatmıştık.
• Aksiyon potansiyelinin mekanizmasını tamamıyla
öğrenebilmek iyon kanallarının davranışını bilmek
zorundayız.
• Bu kanalların durumu şekil 6-18 de tanımlandığı
gibi aksiyon potansiyelinin fazları esnasında
değişir.
• Aksiyon potansiyelin en yüksek seviyesinde
sodyum geçirgenliği aniden azalır. Kanallar
kendiliğinden kapanır ya da innaktifleşir, hücre
içine sodyum akışı durur.
• Bu inaktifleşme inaktivasyon kapısı denilen
protein kanallarından birinin bir parçası
tarafından kanalın hücre içi ucunu tıkanması
sonucu oluşur (şekil 6-18).
• Sodyum geçirgenliğindeki bu ani değişiklik membranı
repolarize etmeye başlar ve membran potansiyelini pik
noktasından azaltmaya başlar. Bu arada başka bir faktör
membranın repolarizasyonunun sağlanmasını başlatır; bu
faktör potasyum kanal aktivasyonudur.
• Bir aksiyon potansiyel esnasında açılan potasyum kanalları
ayrıca voltaja duyarlıdır. Aslında sodyum kanallarını açan
aynı depolarizasyona cevap veren voltaj sensörleri
tarafından başlatılır. Fakat potasyum kanallarının açılması
biraz gecikir.
• Böylece , potasyum kanallarının daha geç açılışı hücre dışına
potasyum iyonlarının hareketini artırarak , sodyum
kanallarının inaktivasyonundan sonra membran
potansiyelini daha da negatif yapar. Bu, membranın
repolarize olmasını sağlar.
• Son olarak, potasyum kanallarının kapanması - açılması
gibi gecikir ve sadece membran potansiyeli dinlenme
seviyesine döndüğünde ortaya çıkar.
• Potasyum kanalları,sodyum kanalları gibi kendiliğinden
inaktif olmaz ve sodyum kanallarından daha yavaş
inaktif olurlar. Potasyum kanallarının membran
potansiyelinin ardından yavaş inaktivasyonu, potasyum
kanallarının kapanmasıyla son bulan hiperpolarizasyon
periyodundan dinlenime geri döner.
• Voltaja duyarlı sodyum ve potasyum kanalları
arasındaki farklar aktivasyon potansiyelini anlamak için
önemlidir ve tablo6-4 de özetlenmiştir.
 Tablo 6-4. Voltaja duyarlı Na ve K
kanalları arasındaki farklar
Voltaja duyarlı Na kanalları Voltaja duyarlı K kanalları
• Hızlı açılma • Yavaş açılma
• Hızlı kapanma • Yavaş kapanma
• Kendiliğinden inaktifleşme • Sadece membran
repolarize olduğunda
inaktifleşme
• Daha önce açıklandığı gibi kolayca uyarılabilen
hücrelerde bütün depolarizasyonlar aksiyon
potansiyeline sebep olan bir pozitif geribesleme –
feedback- ilişkisine neden olmazlar.
• Aksiyon potansiyelleri sadece net hareket eşiğinin
geçildiği membran potansiyellerinde ortaya çıkar
ve sadece membranı uyarmaya yeten uyartılar
eşik uyartılardır.
• Uyarılabilen birçok membranın eşiği dinlenim
membran potansiyeline göre yaklaşık 15 mV dan
biraz daha fazladır (0’a 15mV yakındır).
• Bu sebeple,bir nöronun dinlenim potansiyeli -
70mV ise, eşik potansiyeli -55mV olur. Eşik
değerinden düşük depolarizasyonda, sodyum
girişindeki küçük artışa rağmen pozitif feedback
dizisi başlatılamaz.
• Böyle durumlarda membran, uyartıdan kısa süre
sonra dinlenime döner ve aksiyon potansiyel
oluşturulmaz. Bu zayıf depolarizasyonlar eşik
değeri altında potansiyelleridir ve bu duruma
neden olan uyartılar eşik değeri altındaki
uyartılardır.
• Eşik değerinden daha büyük olan uyartılar aksiyon
potansiyeli oluştururlar, fakat şekil 6-19 da görüldüğü
gibi böyle uyartılardan oluşan aksiyon potansiyelleri
eşik değeri uyartısı tarafından oluşanlar gibi aynı
genliğe sahiptir.
• Eşik değerine bir kez ulaştığında membran olayları artık
tekrar uyarılma durumuna gelemez. Aslında, pozitif
feedback dizisi çalışıyor olduğu için aksiyon potansiyeli
depolarizasyonu devam eder.
• Aksiyon potansiyeli ya tam olarak ortaya çıkar ya da hiç
çıkmaz. Başka bir deyişle aksiyon potansiyeli ya hep ya
hiçtir.
• Aksiyon potansiyelinin oluşumu procaine (novacaine) gibi lokal
anestezikler tarafından önlenir. Çünkü bu ilaçlar voltaja duyarlı
sodyum kanallarını bloklayarak depolarizasyona cevapta
kanalların açılışını engeller.
• Aksiyon potansiyeli olmadan periferde oluşan dereceli
sinyaller (örneğin yaralanmalarda ) beyne ulaşamaz ve ağrı
hissine sebep olur.
• Bazı hayvanlar lokal anesteziklerin yaptığı gibi sinir iletimine
engel olarak çalışan toksinler üretirler. Mesela balon
balıklarının yumurtalıkları son derece etkili
toksin(tetradotoxin) üretir ki bu voltaja duyarlı sodyum
kanallarına bağlanır ve aksiyon potansiyelin sodyum
komponentini önler.
• Japonya da özel yiyecek hazırlayan şefler, pufferfish yemeğini
(fugu). Hazırlanmadan önce balığın yumurtalıklarını tamamen
çıkarabilmek için eğitilirler.
• Düzgün şekilde hazırlanamayan fuguyu yiyen kişiler az
miktarda tetradotoxin yemiş olsalar bile ölebilirler.
 Refrakter Periyot
• Ya hep ya hiç prensibinden dolayı; tek bir aksiyon
potansiyeli, onu başlatan uyartının büyüklüğünden
etkilenmez.
• Öyleyse yüksek bir ses veya bir fısıltı arasındaki fark nasıl
anlaşılır? Veya küçük bir dokunuş ve bir çimdikleme?
• Bu bilginin iletimi birim zamanda iletilen aksiyon
potansiyelinin frekansı ve sayısına bağlıdır; büyüklüne
değil.
• Aksiyon potansiyelinin hızı ve sıklığını anlamlı bir sinyale
çözümlemekse beyinin işidir.
• Bununla birlikte, aksiyon potansiyelinin sıklığında bir
kısıtlama vardır.(ki bu aksiyon potansiyelinin sıklığı bilginin
yorumlanmasını etkiler.)
• Aksiyon potansiyeli boyunca; ikinci bir uyaran , ne
kadar güçlü olduğuna bakılmaksızın, ikinci bir sinyal
üretmeyecektir.
• Bu durumda membranın mutlak refrakter peryodunda
olduğu söylenir.
• Voltaja duyarlı sodyum kanalları açıldığında ve/veya
aksiyon potansiyelinin pik yaptığı noktada, voltaja
duyarlı sodyum kanalının inaktivasyon kapısı kanalı
bilokladığında bu olay meydana gelir. Bu kanalı
bloklayan inaktivasyon kapısı ikinci uyartı için kanalın
yeniden açılabilmesi için çıkmalıdır.
• Mutlak refrakter peryodun akabinde, ancak uyartının gücü
olağanın büyük ölçüde üstündeyse ikinci bir aksiyon
potansiyelinin oluşabileceği bir girişim meydana gelir.
• Bu, göreli refrakter peryottur. 1-15 ms kadar sürer.
Hyperpolarizasyon sonrası faza karşılık gelmektedir.
• Göreli refrakter peryodu boyunca, bazı voltaja duyarlı
sodyum kanalları ,fakat hepsi değil, dinlenme durumuna
geri dönerler ve artmış sayıda potasyum kanalı açıktır.
• Eğer yeni depolarizasyon eşik değerine ulaşacak kadar veya
göreli refrakter peryodundan daha fazla dayanacak kadar
büyükse; ek bir aksiyon potansiyeli çıkarılacaktır.
• Bununla birlikte; hiperpolarizasyon sonrası
depolarizasyonun büyüklüğünün normalden daha büyük bir
eşik değerine ulaşması gerekir.
• Refrakter periyot; belirli bir zamanda kolayca
uyarılabilen zar tarafından üretilebilen aksiyon
potansiyeli sayısını sınırlar.
• Birçok sinir hücresi saniyede 100 aksiyon potansiyeline
kadar olan frekanstaki uyartıya cevap verebilirler. Hatta
bazıları kısa bir süre için daha yüksek frekansda aksiyon
potansiyeli üretebilir.
• Refrakter periyot aksiyon potansiyellerinin birbirinden
ayrılmasına katkıda bulunur ve böylece elektrik sinyali
özgün bir şekilde aksondan geçebilir.
• Refrakter periyot aynı zamanda aksiyon potansiyelinin
ilerleme yönünü belirlemede çok önemli bir rol oynar.
 Aksiyon Potansiyelinin Yayılması
• Aksiyon potansiyeli ya hep ya hiç prensibine göre oluşturulur. Eğer
membran boyunca her nokta eşik değerini aşacak bir şekilde
depolarize olursa, aksiyon potansiyeli akson boyunca ilerlemeye
başlar.
• Dereceli potansiyelde olduğu gibi membran yol boyunca her
noktada , membranın birbirine komşu bölgelerine nazaran,
depolarize olmuştur.
• Membranın bu birbirine komşu bölgeleri hala dinlenme membran
potansiyelindedirler.
• Potansiyel farkı iyon akışına sebep olur. Bu yerel akış bitişiğindeki
membranı depolarize eder.
• Dereceli potansiyeldense aksiyon potansiyelinin üretilme sebebi
akson membranında birçok voltaja duyarlı sodyum kanalının
bulunmasıdır. Bu yüzden akışdaki küçük değişiklikler birçok kanalın
açılması ve eşik degerinin aşılması ile sonuçlanacaktır.
• Yeni aksiyon potansiyeli; kendi yerel elektrik akışını
üretecektir. Kendi bitişiğindeki membranı depolarize
edecektir. Sonuçta membran boyunca aksiyon
potansiyelinin iletimini sağlayacaktır.
• Bu yüzden membran boyunca sıklıkla açılıp kapanan
sodyum potasyum iyon kanalları olacaktır.
• Barutun tutuşmasında olduğu gibi aksiyon potansiyeli
hareket etmez yalnızca hemen yanındaki bölgede yeni
aksiyon potansiyeli olşumunu sağlar.
• Her aksiyon potansiyeli sodyum kanalının pozitif
feedback mekanizmasına bağlı olduğu için; membranın
en sonundaki aksiyon potansiyelinin alınımı başındakiyle
hemen hemen aynıdır. Bu sebepten dolayı, dereceli
potansiyelde olduğu gibi azalarak devam eden bir iletim
söz konusu değildir.
• Henüz aksiyon potansiyeline maruz kalmış olan bölgeler
refrakter fazda olup hemen yeni bir aksiyon potansiyelini
kabul edemeyecekleri için aksiyon potansiyelinin yayılımı
tek yönlü gerçekleştirilir ve az önce aktifleştirilmiş
bölgeden uzak tutulur.
• Aksiyon potansiyelinin iletilmesi gereken bölge
refrakterde değilse kolayca uyarılabilen membran bu
iletiyi her iki yöne doğru da iletebilir.
• Yayılımın yönü uyartının konumuyla belirlenir.
• Mesela; iskelet kası hücrelerinin aksiyon potansiyeli
hücrelerin ortasından başlatılır ve iki uca doğru da yayılır.
• Bununla birlikte birçok sinir hücresinde aksiyon
potansiyeli tek bir uçtan başlatılır ve diğer uca doğru
yayılır.
• Aksonun sonuna gelindiğinde aksiyon potansiyeli kesilir.
• Aksiyon potansiyelinin membran boyunca sahip olduğu
hız fiber çapına ve fiberlerin miyelinli olup
olamamasına bağlıdır.
• Daha geniş çaplı bir fiber daha hızlı aksiyon potansiyeli
yayılımını sağlar.
• Çünkü daha geniş bir fiber elektrik akışına karşı daha az
bir dirence sahip olacaktır. Öyleyse belli bir zamanda
daha hızlı bir iyon akışı ve membranın bitişiğindeki
bölgesine daha kısa bir sürede iletim sağlanacaktır.
• Miyelin intraselluler ve ekstraselluler kompartmanlar
arası iyon akışını engelleyen bir yalıtkandır.
• Miyelin yüklerin sızmasına izin vermediğinden dereceli
potansiyel akson boyunca daha uzağa yayılır.
• Dahası voltaja duyarlı sodyum kanalının yoğunluğu
aksonun miyelinli bölgesinde azdır.
• Bu yüzden aksiyon potansiyeli; yalnızca
miyelinin kesintiye uğradığı ve iyon
kanallarınca zengin olan Ranvier boğumlarda
oluşur.
• Böylece aksiyon potansiyeli miyelinli fiber
boyunca yayılırken bir boğumdan diğerine
atlayarak hareket eder.
• Bu yayılım saltatuvar iletim olarak adlandırılır.
• (latince de saltare atlama, sıçrama demektir)
• Sıçrama ile gerçekleşen iletim miyelinli aksonlarda meydana gelir
ve miyelinsiz nöronlara nazaran daha hızlı gerçekleşir çünkü
miyelinli olanlarda daha az yük dışarıya çıkmaktadır. Boğumlarda
daha fazla yük birikimi olur ve aksiyon potansiyeli miyelinsizlere
göre daha hızlı gerçekleşmiş olur. Ayrıca; membranda iyon geçişi
sadece ranvier boğumların olduğu yerde gerçekleştiği için,
membran pompaları daha az iyon geçişine ihtiyaç duyarlar.
• Miyelinli aksonlarda enerji kazancı vardır çünkü enerji iypn
geçişinde harcanır. Ve miyelinli aksonlarda daha az iyon geçişi
olacağından enerji tasarrufu olur ve iletim atlayarak ilerlediği için
impuls iletimi daha hızlı gerçeklerir. Miyelin s,n,r sisteminde
bulunan hücreeri de korur çünkü nöronlar çok ince hücralardir.
Aksonlarda bir ya da birkaç bölgedeki miyelin kaybı multiple
sclerosis adında bir hastalığa sebebiyet verir.
• Bu hastalık nöronlarda impuls iletimini yavaşlatır ya da azaltır.
Bu da koordinasyon zayıflığı, duyum ve hissetme kaybı ve
bölgesel felce neden olur.
• İletim hızı miyelinsiz nöronlarda 0.5 m/s (1 mi/h)’de
gerçekleşirken; miyelinsiz nöronlarda 100 m/s (225 mi/h)de
meydana gelir.
• 0.5 m/s’de aksiyon potansiyeli ortalama uzunluktaki bir
insanda baştan ayağa yaklaşık 4 s’de gerçekleşirken; hız
100m/s iken bu süre yaklaşık olarak 0.02 saniye alır.
 Aksiyon potansiyelinin oluşumu
• Bugüne kadar aksiyon potansiyeli tanımlarımızda,
aksiyon potansiyeli başlatıcıları olarak ‘’uyartılardan-
stimuli’’ bahsettik. Bu uyartılar membranı eşik
potansiyeline getirir ve voltaj kapılı sodyum kanalları ya
hep ya hiç aksiyon potansiyelini başlatır. Eşik değeri
potansiyeline nasıl ulaşılır ve aslında çeşitli nöron
tiplerinde aksiyon potansiyeli nasıl oluşur?
• Afferen (giriş) sinirlerinde, eşik değerinin başlangıç
depolarizasyonu dereceli bir potansiyele ulaştırılır. Bu,
nöronların perifer uçlarındaki duyu reseptörlerinde
oluşturulan reseptör potansiyeli olarak adlandırılır.
• Bunlar merkezi sinir sisteminden en uzak uçlardır.
• Bütün nöronlarda, eşik değeri depolarizasyonu ya
sinaptik bir potansiyel olarak bilinen nörona
sinaptik giriş ile oluşturulan dereceli bir
potansiyel, ya da pacemaker potansiyeli olarak
bilinen nöronun membran potansiyelindenki
kendiliğinden bir değişiklik yüzündendir.
• Sinaptik potansiyelin nasıl üretildiği sonraki
bölümün konusudur.
• Aksiyon potansiyelinin spontan üretimi tanımlanabilir bir dış
uyartının yokluğunda da ortaya çıkabilir ve belirli nöronların
kalıtılsal bir özelliği olabilir (mesela, belirli düz ve kardiyak kas
hücreleri dahil diğer uyarılabilir hücrelerde ). Bu hücrelerde
plazma membranındaki iyon kanallarının farklı aktiviteleri
membranda dereceli bir depolarizasyona sebep olur-pacemaker.
• Eğer eşiğe ulaşıldıysa bir aksiyon potansiyeli ortaya çıkar
membran repolarize olur ve tekrar depolarize olmaya başlar.
• Membran geçirgenliğindeki devamlı olan bir değişiklikten dolayı
bütün hücrelerde stabil bir dinlenim membran potansiyeli yoktur.
• Membranın eşiğe depolarizasyon hızı aksiyon potansiyelini
frekansını belirler.
• Pacemaker potansiyelleri birçok ritmik davranışla belirtilmiştir.
• Örneğin nefes alma, kalp atışı ve mide ve bağırsak duvarındaki
hareketler buna örnektir.
 Dereceli Potansiyelle Aksiyon Potansiyeli Arasındaki Farklar
Dereceli Potansiyel Aksiyon Potansiyel
Genlikleri başlatan koşullara göre değişkenlik Ya hep ya hiç ilkesine uyar. Bir defa zar potansiyeli
arz eder. eşik değere ulaştığında oluşan sinyalin genliği
başlatan koşullardan bağımsız olarak sabit kalır.

Toplanabilir. Toplanamaz.
Eşik değeri yok. Yaklaşık 15mV depolarizasyon şeklinde eşik değeri
vardır.
Refraktör dönemi yoktur. Refraktör dönemi vardır.
Genliği azalarak iletilirler.Mesafe arttıkça genliği Zar boyunca herhangi bir kayba uğramadan
azalır iletilirler.
Başlatan koşullara bağlı olarak süreleri değişir. Belli bir hücre tipi için sabit koşullar altında
süreleri sabittir.
Depolarizasyon veya hiperpolarizasyon şeklinde Sadece depolarizasyon şeklinde olur.
olabilir
Çevresel uyaran(reseptör), Bir dereceli potansiyel tarafından başlatılır.
nörotransmitter(sinaps) veya kendiliğinden
ortaya çıkabilir.
Mekanizması ligand duyarlı kanallar ya da diğer Mekanizması voltaj kapılı iyon kanallarına dayanır.
kimyasal veya fiziksel değişikliklere dayanır.
• Aksiyon potansiyelinin üretiminde membran
potansiyelindeki dereceli değişiklerin
etkisinden dolayı, dereceli ve aksiyon
potansiyelinin gözden geçirilmesi tavsiye edilir.
 Kaynaklar
• Vander et al's, Human Physiology: T h e Mechanisms o f Body
F u n c t i o n, Bolum 6, 9uncu Baskı, 2003.