Nernst-Goldman Zar Eşitliği

This course content has been

prepared for educational purposes.
Printing, reproduction and sharing
are prohibited. It cannot be used for
commercial purposes.
ELEKTRİĞİN TEMEL İLKESİ
• ESS da en baskın çözünenler Na+, Cl- iyonlarıdır.
• ISS da ise yüksek konsantrasyonda K+ ve protein
gibi iyonize olup difüze olamayan negatif yüklü
yan zincirli molekül ve fosfat bileşikleri
bulunmaktadır.
• Bu yüklü partiküllerin dağılımından dolayı
hücrenin plazma zarında elektriksel postansiyel
oluşur ve bu potansiyel sayesinde nöronların iki
ana fonksiyonu olan sinyal işleme ve hücre-hücre
iletişiminde önemli rol oynar.
• Aynı yükler birbirini iter, zıt yükler birbirini
çeker ve eğer bir bariyerle ayrılmamışlarsa
birbirlerine doğru hareket ederler.
• Eğer biraraya gelmelerine izin verilirse ayrılmış zıt
işaretli elektriksel yükler iş yapma potansiyeline
sahiptir.
• Bu potansiyele elektriksel potansiyel denir.
Potansiyel fark: iki nokta arasındaki yük
miktarlarındaki farklılıktır.)
• Genellikle potansiyel olarak kısaltılır. Elektriksel
potansiyel birimi volt’tur. Çoğu biyolojik sistemde
ayrılabilen toplam yük çok küçük olduğundan
dolayı millivolt olarak ölçülür.
• Elektriksel yüklerin hareketine akım denir.

• Yükler arasındaki potansiyel, onları akmaya

meyilli yaparak akım oluşturur.

• Eğer yükler zıt işaretli ise akım onları birbirine

doğru getirir. Eğer yükler aynı işaretli ise
aralarındaki ayrılma artar.
• Elektriksel yüklerin hareketine karşı olan
engele direnç denir. Eğer direnç yüksekse akım
düşük olur.

• E: gerilimin etkisi R: direnç I:akım

• Ohm kanunu: I=E/R

• Yüksek elektrik direncine sahip materyaller
akımı düşürürler ve yalıtkan(insulator) olarak
adlandırılırlar.
• Düşük dirence sahip materyaller akımı daha
çabuk iletirler ve bunlara iletken(conductor)
denir.
• Çözünen iyon içeren su nispeten iyi bir
iletkendir. Çünkü iyonları akım taşır.
• ISS ve ESS birçok iyon içerir ve böylece akımı
taşıyabilir.

• Ancak lipidler çok az yüklü grup içerir ve akım

taşımaz. Bu yüzden plazma membranının lipid
tabakaları ISS ve ESS’yi ayıran yüksek
elektriksel dirence sahip bölgelerdir.
 DİNLENME HALİ ZAR POTANSİYELİ
• Tüm hücreler dinlenme durumunda hücre içinin dışına
göre negatif yüklenmesiyle membran boyunca
potansiyel farka sahiptir.
• Bu potansiyele dinlenme hali zar potansiyeli denir.
• Hücre dışı sıvının (ESS) gerilimi 0 alınmış ve membran
potansiyelinin pozitif veya negatifliği hücre içindeki
fazla yüklerin işaretini gösterir.
• Örneğin, eğer hücre içi sıvı fazla negatif yüke sahipse,
membran boyunca potansiyel fark 70 mV
büyüklüğündedir. Biz membran potansiyelinin -70 mV
olduğunu söyleriz.
• Dinlenme hali membran potansiyelinin
büyüklüğü, hücre tipine bağlı olarak 5-100 mV
civarında değişir. Nöronlarda genelde 40-90
mV aralığındadır.
• Dinlenme hali zar potansiyeli membran
boyunca sabit kalır.
• Hücre içinde küçük bir miktar fazladan negatif iyon ve
hücre dışında fazladan pozitif iyonlar olduğundan,
dinlenme hali zar potansiyeli ortaya çıkar.
• Fazladan olan negatif iyonlar elektriksel olarak dışarıda
fazladan bulunan pozitif iyonları çeker. Böylece, hücre
içi ve hücre dışı sıvılarının büyük bir kısmı nötr olurken,
fazladan olan yükler, plazma membranının iç ve dış
yüzüne sıkıca dayanan ince bir tabaka halinde
toplanırlar.
• Şekil 6-7 deki gösterimden farklı olarak, potansiyeli
oluşturmak için membranın iki tarafına ayrılmış pozitif
ve negatif yüklerin sayısı, iki kompartmandaki yüklerin
toplam sayısının çok küçük bir kısmıdır.
• Tipik bir sinir hücresinin hücre içi ve hücre dışı
sıvısındaki Na+, K+ ve Cl- iyonlarının
konsantrasyonları Tablo 6-2 de listelenmiştir.
• Bu iyonların her biri, hücre içi ve dışı
konsantrasyonu arasında 10-30 kat farklılığa
sahiptir.
• Bu tablo bizim daha önceki hücre içi ve dışındaki
sıvıların büyük bir kısmının elektriksel olarak nötr
olduğunu açıklamamıza ters gibi görünse de, her
iki kompartmanda Mg+2, Ca+2, H+, HCO3, HPO4-2,
SO4-2, amino asit ve protein gibi diğer birçok iyon
bulunmaktadır.
• Na+, K+ ve Cl-’un difüze olabilen iyonları yüksek
konsantrasyonda bulunur. Plazma zarının bu
iyonlara geçirgenliği farklı derecelerde
sınırlandırılmıştır.
• K+ ve Na+ genellikle dinlenme hali membran
potansiyelini oluşturmada en önemli rolü
oynarlar. Na+ ve Cl- konsantrasyonu içerde
dışarıdan daha az, K+ konsantrasyonu ise içerde
daha fazladır.
• Na+ ve K+ konsantrasyon farkı, sodyumu dışarı
atıp potasyumu içeri alan Na-K ATPaz pompası ile
kurulur.
•
• Dinlenme hali zar poansiyelinin büyüklüğü
başlıca iki faktörle belirlenir:
• hücre içi ve dışındaki sıvılardaki özel
iyonların konsantrasyonlarındaki farklılık,
• hücre zarının farklı iyonlara
geçirgenliğindeki farklılık. (Plazma zarında
farklı iyonlar için olan açık kanalların
sayısını yansıtır.)
• Na+ ve K+ konsantrasyonlarının farlılığının
nasıl membran potansiyelini
oluşturduğunu anlamak için, membranın
sadece bir iyona geçirgen olduğunda ne
olacağını düşünelim. Bu varsayımsal
durumda, zarda K+ kanalı olduğu ancak
Na+ kanalı olmadığı kabul edilsin.
• Başlangıçta 1inci kompartman 0,15 M NaCl
ve 2. kompartman 0,15 M KCl içerir.
• membran boyunca potansiyel fark yoktur çünkü iki
kompaartmanda da eşit sayıda pozitif ve negatif iyon
vardır ki bunlar elektriksel olarak nötrdürler.
• Pozitif iyon türü iki bölmede farklıdır birinde Na+
diğerinde K+ vardır.Ancak iki kompartmanda da toplam
pozitif iyon sayısı eşittir ve her bir pozitif iyon bir Cl -
iyonuyla dengelenir ancak bu denge durumu uzun
sürmez.
• Membranda K+ iyon kanalları bulunduğundan K+ kendi
konsantrasyon gradyenti yönünde hareket eder yani
ikinci kompartmandan birinci kompartmana doğru
haraket eder. Sodyum iyonları kanalları
bulunmadığından zarı geçemez.
• Bir miktar potasyum iyonu birinci kompartmana
geçtikten sonra birinci kompartmanda aşırı bir
pozitif yük ikinci kompartmanda ise bu yüzden
fazla miktarda negatif yük birikimi olur (figure 6-
8c) BÖYLECE MEMBRAN BOYUNCA POTANSİYEL
FARK meydana gelir.
• Artan bir şekilde birinci bölme pozitif ikinci bölme
negatif olurken membran potansiyel farkı
potasyum iyonlarının hareketini etkilemeye
başlar. Potasyum iyonları kompartman 2deki
negatif yükler tarafından kendi kompartmanına
çekilirken diğer taraftan kompartman birdeki
pozitif iyonlar tarafından itilirler.
• Potasyum konsantrasyon gradienti yüzünden
iyonların hareket ve akışı membran potansiyeli
yüzünden oluşacak olan akıştan büyük olduğu
için kompartman birden ikiye net bir akış
oluşacaktırve bu sayede membrab potansiyeli
giderek artacaktır.
• Nihayetınde membran potansiyeli eşit akış
üretecek kadar negatif hale gelecektir ancak
bu akış konsantrasyon gradientin zıt yönünde
olacaktır.İşte potasyumda olduğu gibi bu iki
akışın eşit fakat zıt yönlü olduğu durumdaki
membran potansiyeline denge potansiyeli
denir.bir iyon için denge potansiyeline net bir
akış yoktur çünkü zıt yükler eşittirve potansiyel
artık değişmeyecektir.
• Eğer her iki tarftada konsantrasyonlar eşit olsaydı
hem konsantrasyon gradientin sağladığı akış hem
de denge potansiyeli sıfır olacaktı.Konsantrasyon
gradient ne kadar büyük olursa denge potansiyeli
de o ölçüde büyük olur çünkü elektriksel olarak
daha büyük iyon hareketi konsantrasyon
farkından doğan daha büyük hareketi dengeleme
gereksinimi duyacaktır.Şimdi zarın sadece sodyum
kanallarını içerdiğini düşünelim buna zıt bir
durum ortaya çıkacaktır.
• Sodyum iyonları başlangıçta birinci
kompartmandan ikinci kompartmana
geçecektir.Kompartman 2 1e göre pozitif hale
geçince membran boyunca elektriksel yükteki
farklılık sodyum iyonlarını ikinci bölmeden birinci
bölmeye itecektir.Bu noktada NA nın net hareketi
durur.Tekrar denge potansiyelinde konsantrasyon
farkından doğan iyon hareketi eşit olacaktır ancak
elektriksel farktan dolayı zıt yönde olacaktır.Bir
iyon türü için denge potansiyeli diğer türlerden
hücre içi ve dışı arasında konsantrasyon farkına
bağlı olarak büyüklüçe ve yönce farklı olabilir
• Eğer herhangi bir iyon için konsantrasyon farkı
bilinirse o iyon için denge potansiyeli NERST
EŞİTLİĞİ yardımıyla hesaplanabilir.
•
E=60.LOGCo/Ci
• E :Mv de özel iyonlar için denge potansiyeli
• Ci:iyonun hücre içi konsantrasyonu
• Co:iyonun hücre dışı konsantrasyonu
• 60 uluslararası gaz sabiti, sıcaklık,iyon
değerliği. Ve FARADAY elektriksel sabitini
içeren bir sabittir.TABLO 6-2 deki sodyum için
denge potansiyelini kullanacak olursak(Ena)
• ENa=60Log150/15=60(1) Mv
• Nerst eşitliği herhangi bir konsantrasyonda
hücrenin içine yada dışına hareket edecek olan
iyonların hareketini tam olarak karşılaması için
gerekli olan membran potansiyelini tahmin
etmemizi sağlar.Eğer konsantrasyon farkı
değişirse denge potansiyelide değişir.Önceki
örnekler tek seferde sadece bir iyon için geçirgen
olan membrana örnekti.Membranda birden fazla
iyon için kanal bulunursa membran potansiyelini
hesaplayabilmek için bütün iyonların
konsantrasyon farkı ve geçirgenliği
düşünülmelidir.
Verilen konsantrasyon gradienti iyon türlerine daha
büyük membrane geçirgenliği,membran potansiyelini
yapacak iyon türleri için daha fazla katkı yapar.
Verilen konsantrasyon gradientleri ve birkaç iyon
türleri ile zar geçirgenliği ve bu türlere membran
geçirgenlik potansiyeli goldman eşitliğiyle
hesaplanabilir.
Goldman eşitliği temel olarak, tek iyon geçirgenliğini
hesaba katan nernst eşitliğinin genişletilmiş
versiyonudur.bu çoklu iyonlar mevcut olduğu zaman
zar potansiyelini hesaplamada yararlıdır.
• Dinlenme anındaki aktüel
bir sinir hücresinde içerdeki
potasyum konsantrasyonu
dışardakinden daha
fazladır,Na konsantrasyonu
ise bunun zıttıdır. Ayrıca
dinlenme durumundaki
plazma zarı 50 ile 70 kat açık
potasyum ve sodyum
kanalları içerir
• Potasyum eşitlik potansiyeli yaklaşık
90 mv ve sodyum potansiyeli 60 mv
dir.
• Aktüel dinlenme zar potansiyeli 70
mv kaydedildiği zaman nöronlar için
tipik değer, ne sodyumun nede
potasyumun eşitlik potansiyeli
değildir.
• Ancak dinlenme zar
potansiyeli,potasyum eşitliğine daha
yakın olacaktır. Çünkü zar potasyuma
sodyumdan daha geçirgendir.
• Diğer bir değişle ,dinlenme potansiyeli hücre dışındaki potasyumun hareketiyle
plazma zarı tarafından meydana getirilir. Hücrenin içi dışarıya göre negatif olur.
Dinlenme potansiyeli üzerinde potasyum akışı etkisi,sodyum akışından fazla
olmasına rağmen dinlenme zar potansiyeli potasyum eşitlik poptansiyeline eşit
değildir. Çünkü dinlenme durumunda Na kanallarinın az bir kısmı çıktır.bazı Na
iyonları devamlı hücre içine hareket eder. Potasyum iyonlarının eşit sayılarının
etkisinin iptali aynı zaman da olur. Bu yüzden hücre içinde Na ,hücre dışında
potasyum iyon kanalları aracılığıyla net bir hareket vardır.
• Ancak zamanla,hücre içi Na ve K+ iyonları konsantrasyonu değişmez.çünkü Na/K
ATPase pompası Na ve K+ konsantrasyonunu stabil tutar.
• Dinlenen hücrede,pompayla hareket eden iyon sayısı zar kanallarıyla zıt yöne
hareket eden iyon sayısına eşittir.konsantrasyon gradientleri stabil kaldığı sürece ve
plazma zarına iyon geçirgenliği değişmediği sürece dinlenme durumundaki zarda
elektrik potansiyeli sabit kalacaktır.
• Bu yüzden şimdiye kadar membran potansiyelini yalnızca ve
doğrudan iyonların pasif hareketleri sayesinde tanımladık.
Konsantrasyon gradiyentleri membran pompasıyla
oluşturulmaktadır.
• Ancak Na/K-ATPase pompası getirdiği her 2 potasyum iyonu için
hücrenin dışına 3 sodyum iyonu gönderir. Pozitif iyonların bu eşit
olmayan taşınması hücrenin içini, sadece iyon difüzyonundan
olabilecekten daha negatif yapar.
• Membran potansiyeline doğrudan katkıda bulunan membranda net
yükü belirleyen pompaya, elektrojenik pompa denir.
• Hücrelerin çoğunda membran potansiyeline katkıda bulunan
elektrojenik oldukça küçüktür.
• Tekrar vurgulanmalı ki Na/K ATPase pompasının elektrojenik katkısı
küçük olsa bile pompa her zaman membran potansiyeline indirect
katkısını yapar. Çünkü o potansiyeli oluşturan yük ayrımının çoğunu
üretmek için difüse olan iyonların konsantrasyon gradientini
sürdürür.
• 6-12 figürde özetlenen bilgiyi göstermekteyiz. Bu figür hatalı bir
şekilde çelişki olabileceğini göstermektedir. Dinlenme zar
potansiyelinin gelişimi baskın bir şekilde hücre dışındaki potasyuma
dayanmaktadır.
• Ancak, şu anki durumda hücre içindeki sodyum difüzyonu(figüre –
deki siyah okla gösterilen) hücre dışındaki potasyum difüzyonundan
daha fazladır. Nedeni oldukça az açık sodyum kanalı var olmasına
rağmen sodyum onun üzerinde daha büyük elektrokimyasal güce
sahiptir ve bu onun elektropotansiyelinden uzaktır.
• Hücre içinde sodyumun dışardaki potasyumdan daha fazla
difüzyonun dengelenmesi zor pompasının her 2 potasyum iyonu için
hücre dışındaki 3 sodyumu hareket ettirmesindendir.
• 6-12 figürde iyon hareketlerinin sabit durumunun başarıldığını
gösterir.
Çoğu hücrenin plazma zarları klorit kanallarına
sahiptir ancak klorit iyon pompası içermezler. Bu
yüzden bu hücrelerde klorit konsantrasyonu basit bir
şekilde klorit potansiyeli dinlenme potansiyeline eşit
olana kadar değişir.
Diğer bir deyişle, negatif zar potansiyeli kloriti hücre
dışına gönderir ve hücre dışındaki klorit
konsantrasyonu içerdekinden yüksek olur.
Bu konsantrasyon gradienti, elektrik potansiyeli
yüzünden hücre dışına harekete direnen hücre için
kloritin geri difüzyonunu sağlar.
• In an actual nerve cell
at rest, the potassium
concentration is much
greater inside than
outside (Figure 6–10),
and the sodium
concentration profile
is just the opposite
(Figure 6–11).
• In addition, the resting
plasma membrane
contains 50 to 75
times as many open
potassium channels as
open sodium
channels.
• Aksine bazı hücreleri cholaride’i hücre dışına taşıyan
nonelektrojenik aktif bir taşıma sistemine sahip olarak,
güçlü bir konsantrasyon eğimi üretir.
• Bu hücrelerde, membran potansiyeli chloride eşitlik
potansiyelinde değildir ve hücre içine net chloride
difüzyonu, hücre içinde aşırı negatif yüklenmeye
katkıda bulunur. Yani net chloride difüzyonu membran
potansiyeli ,daha önemlisinde şunu söylemeliyiz ki;
nöronlardaki negatif yükün çoğu sadece chloride
iyonlarıyla açıklanmaz, fosfat bileşenleri ve proteinler
gibi negatif yüklü organik moleküllerle de ilgilidir
• Ancak chloride den farklı olarak bu moleküller
kolayca hücre membranından geçemez ama
hücre içinde kalabilir. Burada onların yükleri
hücre içindeki toplam negatif yüke katkıda
bulunur.
 İYONLAR ÜZERİNDEKİ HAREKET
ETTİRİCİ GÜÇLER
• Herbir iyon için hücre membranından geçişte
rol oynayan güçler, matematiksel olarak analiz
edilebilir. Choloride iyonları ECF de hücre içine
göre daha yüksek konsantrasyondadır ve
konsantrasyon gradient (eğimi) boyunca hücre
içine difüze olmaya meyillidir. Hücre içi, dışıyla
kıyaslandığında negatiftir ve chloride iyonları
bu elektriksel gradient boyunca hücre dışına
itilir.
• Cl¯ iç ve dış akışının eşit olduğu bir eşitliğe
varılmış. Bu eşitlikte membran potansiyeli, eşitlik
potansiyeli ile oluşmuştur. Değeri Nernst
eşitliğinden aşağıdaki gibi hesaplanır;

ECl= Cl¯ nin eşitlik potansiyeli

R= gaz sabiti
T= mutlak sıcaklık
F= faraday (her mol yük başına)
ZCl= Cl değerliği (-1)
[Cl₀¯]= Cl¯ hücre dışı konsantrasyonu
[Cl₁¯]= Cl¯ hücre içi konsantrasyonu
• Doğal logaritma 10 tabanlı logaritmaya dönüştürülür ve
bazı sabitler sayısal değerler olarak yerleştirilirse eşitlik;

• Konsantrasyon oranının kolaylaştırılmış ifadesi ters

dönüşmüştür. Sebebi, ifadeden çıkarılmamış olan Cl¯
iyonunun -1 değerliğidir.
• Bu durumda konsantrasyon gradient dışarıya , elektriksel
gradient içeriyedir. Memeli spinal motor nöronlarında EK=-
90 mV dur. Dinlenme membran potansiyeli = -70mV olduğu
için, nöronlardan, elektriksel ve kimyasal gradientlerde
açıklanandan daha fazla K+ iyonu vardır.
• Na+ için durum , K+ ve Cl- için olandan oldukça
farklıdır. Na+ için kimyasal gradient yönü
içerde, daha az olduğu yeredir ve elektriksel
gradient aynı yönedir. ENa membran
potansiyelinde olmadığı için, pasif elektriksel
ve kimyasal güçler membran geçişinde rol
oynadıkça, hücrede dereceli olarak Na+
kazanımı ve K+ konsantrasyonu sabit kalır,
çünkü elektriksel ve konsantrasyon
gradientine karşı olan , hücre dışına Na+ aktif
taşıması vardır. Bu taşıma hücre içinde K+ aktif
taşıması ile çiftlenir.
• Membran potansiyelinin verilen herhangi bir
zaman için büyüklüğü, Na+,K+, Cl- iyonlarının
dağılımına ve bu iyonların herhangi biri için
membran geçirgenliğine bağlıdır. Bu ilişki makul
derecede doğrulukla, goldman sürekli-etkinlik
eşitliği ile tanımlanır:

V= membran potansiyeli
R= gaz sabiti
T= mutlak sıcaklık
F= faraday
P +, P + ve P -= membranın P +, P + ve P -
• Parantezler konsantrasyonu belirtir: 1, 0 ise sırasıyla hücre içi
ve dışını gösterir. Dinlenen hücrelerde, PNa+ PK+ ile
kıyaslandığında daha düşük olduğu için Na ,V değerine az
miktarda katkıda bulunur. Goldman eşitliğinden tahmin
edileceği gibi, dış Na+ konsantrasyonundaki değişim, kendini
azaltan dış K+ konsantrasyonun artmasına rağmen dinlenme
membran potansiyelinde küçük değişimler oluşturur.

• Değişik hücre tiplerinde ve iskelet kasında durum benzerdir.

Örn; kasta, d,nleneme membran potansiyeli -90mV
civarındadır, ECl= -86mV EK= -100 mV ENa= +55 mV.
 Membran potansiyelinin başlangıcı
• Membranın doğası ve hücre membranın geçen
iyonların dağılımı membran potansiyeli için açıklama
sağlar. K+ için konsantrasyon gradient, K+ kanalları
yoluyla hücre dışına hareketini kolaylaştırır, ancak
elektriksel gradient zıt yöndedir. Sonuç olarak K+ nın
hücre dışına hareket eğilimi ile hücre içinin eğiliminin
dengeli olduğu bir eşitlik vardır. Bu eşitlikte hücre
içinde anyonlarda; dışında katyonlarda küçük bir aşırılık
vardır. Bu durum, hücre içine K+ u geri pompalayan ve
hücre içi Na+ konsatnrasyonunu düşük seviyede tutan
Na+-K+ ATPase ile sürdürülür.
• Na+-K+ pompası içeriye pompaladığı her 2 K+ için
dışarıya 3 Na+ pompaladığından aynı zamanda
elektrojeniktir. Bu yüzden membran potansiyeline
de küçük miktarda katkıda bulunur. Membran
potansiyelinden sorumlu iyonların sayısı, var olan
toplam sayının küçük bir kesridir ve pozitif,
negatif iyonların toplam konsantrasyonu
membran boyunca hariç, her yerde eşittir. K+
kanalları membranı K+ için Na+ dan daha fazla
geçirgen yaptığından , Na+ iç akışı K+ dış akışını
karşılamaz.
 Dinlenme membran potansiyeli
• İki elektrot uygun bir amplifikatör aracılığıyla
CRO a bağlandığında ve bir akson yüzeyine
yerleştirildiğinde, potansiyel fark
gözlemlenmez. Ancak bir elektrot hücre içine
konulursa, sabit potansiyel fark gözlemlenir
(Dinlemedeki hücrenin dışı ile
karşılaştırıldığında içinin negatif olması
vasıtasıyla). Bu dinlenme membran potansiyeli
hemen hemen her hücrede bulunur.
Nöronlarda, genellikle -70mV civarındadır.
• Ekstracellular K+ konsantrasyonu 5 ten 10meq/L ye
yükseldiğinde dinlenme membran potansiyeline ne
olur? Ekstracellular Na+ konsantrasyonu 142 den 155
meq/L ye yükseldiğinde ne olur? Neden ?
Büyük diameter aksaonlarda iletim hızı
Membran potansiylenin -80mV a artırıldığında,
nöronların kolayca hareketlenmesi (Excitability).
GSL
• Membran dinlenme potansiyeli -60mV a
düşürüldüğünde nöronşarın kolayca hareketlenmesi.