nue ngot va trong dat dim. Giun dét la dong vat c6 thé xoang, 06 co thé dai tit dudi 1mm dén trén 3m, chiéu dai cca giun dat Australia khéng 16, C6 thé chia ng’inh Giun dot thanh 3 16p (Bang 33.4): Giun ft to Cligochaeta: giun dat va céc nhém gan gai), Giun nhiéu to (Polychaeta: ruoi va cdc nhém gan gi) va Dia (Hirudinea: cdc lodi dia, vit, vét). 'Méi dét dugc bao quanh bing l6p ca doc, lop nay lai dugc 6p ca vang bao quanh, Giun dat ph6i hgp co cia 2 l6p co nay dé di chuyén (xem Hinh 50.33). Hoat dong cia céc co nay <46i lap vai dich thé xoang kh6ng bi nén, phn hoat déng nh 'b6 xuong thuy tinh, Nhiéu céu trac rae bén trong duge lap lai trong méi 6t cia giun dat. To. Mb dt <6 4 i to, phan tao Iyckéo trong dao Ting cuticle Giun it to Giun it to (Oligochaeta, ti chit Hy Lap oligo: it, va chaite: long dai), goi theo to hoae long cting cau tgo biing chitin x€p twong d6i thua. Lép giun dot nay gém giun dit va nhiéu loai 6 nude ngot. Hinh 33.22 gidi thigu luot qua gidi phdu giun dat, mot jién cua giun dot. Giun dat an dat dé tao dug di trong dat, chiét lay thie an khi dat Thé xoang, Thé xoang cia giun dat phan ngén bing cic Sen ee Cachiniaeg cia giun chia mot doi 6ng bai tiét goi la hau dan than, c6 phéu tim mao mé vao trong thé xoang goi la phéu than, Hau don than Idy chat thai ti’mau va dich thé xoang dé chuyén ra ‘ngoai qua I6 ba tiét. ee Vach a6¢ (agin céch gia cic a5) Houmén . | Cacmach mau bé ty phong pha trong da _—_| cia giun at, phan hoat dng Day'thin Mach nhuco quan ho Kinh én bung | hép. Mau chia hop hemoglobin ché oxygen. Hiju don than i Rudt Giun dat Australia Khéng 16 Hach no. Hé thén kinh cia sgiun dat cé mot doi hach no Da day nghién ndm trén va trudc hu. MOt ving céc day thén kinh bao {quanh hu n6i néo vai hach dui hdu, tis d6.c6 mot di day thén kinh gn véi nhau chay vé es Dy thén kinh bung cé chch hia sau. H@ tuan hoan kin fa mot mang cc mach. s4p x6p phan dot. Cac day than kinh, Mach lung v3 mach bung néi véi nhau bang cic di mach sp xép phan ast. Mach lung va 5 d6i mach bao quanh thy teing nhu dng tiéu hoa va cic mach ‘mau doc co thé, xuyén qua céc vach dt va chay doc theo chiéu dai cia ‘quan ¢6 thanh cava bom mau quanh hé giun. tudn hoan, ‘A Hinh 33.22 Gidi phdu giun dat, mot giun it to. CHUONG BAMUGIBA Ong vétkhongxuongséng 6814i qua ng tieu hod. Céc phan khong tieu hod cing véi dich nhdy do éng tieu hod tiét ra, duge thai ra ngoai qua hau mon, goi la phan giun dit, Nha nong dinh gid cao giun dat do chiing cay x6i va lam thodng dat va phan ciia chting cai thign edu tric dat, (Charles Darwin uéc tinh, trén | mau Anh dat trang trai c6 khoding 50,000 giun dat, hang nam thai 18 tin phan), Giun dat luong tinh nhumg chiing thy tinh chéo. Hai con giun dat giao phdi bing céch ghép thing nguoc dau 46 trao déi tinh dich (xem Hinh 46.1), sau 46 ching ri nhau. Tinh dich sau khi nhan duge gitt am thei trong khi ‘mot co quan goi I& dai sinh duc hinh thanh kén. Kén trugt doc than giun, nhan nodn r6i nhan tinh dich duge luu gitt i tut qua dau, roi khdi giun, & trong dat trong khi phoi phat trign, Mot vai giun dat cting c6 thé sinh sin vo tinh, bing ct doan va tai sinh sau a6. Giun nhiéu to Méi dot ciia giun nhiéu to c6 mot doi céfu tric gidng mai cho hodc dang gi’ goi 1a chi ben (parapoda: “gan nu 1a chi”) ding dé di chuyén (Hinh 33.23). Mdi chi ben co nhiéu to nén trén mdi dot cia giun nhiéu to c6 nhiéu to hon trén méi dét cua giun ft to. O nhiéu giun nhiéu to, trong chi ben ¢6 nhiéu mach méu nén chi bén cing hoat, dong nhu mang. Giun nhiéu to 18 16p lon rat da dang, ching song phan én & bién. SO ft loai sng trOi ni, nhiéu loai bd trén mat day hoge dao hang trong day bién, nhiéu loai khéc song trong dng. Mot s6 loai song trong Sng, nhu giun quat, tao ‘ng bang cach tron dich nhdy véi céc hat eat va minh v6. Mot s6 kha nhu giun cay Noen (xem Hinh 33.1) tao ng chi bing chat tiét ciia chinh minh. Dia Phan Ion dia s6ng & nuée ngot nhumg cing c6 & bign va céc lodi sOng trén can noi c6 thm thy vat ém uw6t. Co thé dia dai khoding 1-30cm. Nhiéu loai dia an tit, an ce dong vat khong xwong sng khéc, nhumg mot s6 > Hinh 33.23 Giun nhiéu ta Hesiolyra bergi sng trén. 1nén day bién xung quanh. phéu nuéc néng bién su. 682 PHANS Lich sittin hos cia da dang sinh hoc > Hinh 33.24 ia. Moty ta ding lod dia chia benh (Hirudo medicinalis) 48 hit méutu (ty mau bit thuéng xxung quanh mot tin thuong bén trong) tirngén tay dau cla nguds bénh. ky sinh hiit mau khi tan cOng tam thoi cdc dong vat khéc, ké cd ngudi (Hinh 33.24). Mot s6 dia ky sinh ding ham sic cit da, s6 khde tiét enzyme tieu hod tao h6c qua da. Vat chi thudmg khong cim nhan duge dia tin céng do cchiing tiét chat gay t€. Sau khi cit da, dia tiét mot chat khéc [a hirudin git cho mau khong bi dong 6 gan vét cét. Tiép theo, dia huit diy méu, thudng v6i lung mau gip hon 10 lin trong Ivong co thé ciia chinh n6, Sau mdi kin hét méu nh thé dia cé thé nghi an hang thang. ‘Trong thé ky trudc, dia vin thutmg duge ding dé hit méu, Hign nay dia duge ding dé hiit mau tich ty trong m6 do t6n thutong hoac phiu thuat. Cac nha nghién ctu cling da khdo sét sit dung tiém nang cia hirudin trong hoi tan céc cue méu dong khong mong muén trong khi mé hoae do bénh tim. Mot s6 dang tai t6 hgp cia hirudin cing da dugc khai théc, 2 trong s6 ny hién nay duoc chap nhgn ding trong lam sing. Lophotrochozoa, tuy 18 mOt nhém, nhung bao g6m nhiéu so 46 co thé, thé hién & thanh vien ciia ee nginh nhu Tring bénh xe, Ectoprocts, Than mém va Giun dot Tigp theo, chting ta sé tim hiéu sy da dang clia Dong vat lot xc (Ecdysozoa), dang théng tri Qui Dat vé s6 loai cue 1én. EME 33.3 1. Giai thich sn day e6 thé song nhur thé ndo khi ‘chiing khong c6 thé xoang, khong ¢6 migng, 6ng tigu hod va ca he bai tit. 2. Chan cia than mém da thay 6i nhue the nao & ‘chan bung va chan dau lién quan dén ddi sng ctia ching? 3. Cau tnic co thé cita giun dot c6 thé duge mo ta la “hai dng lng vao nhau”. Hay gid thich diéu 46. 4. C6 tung doi ft lophotrochozoa sOng ty-do trén can, trén mat dat Lién quan ti trong trugmg, hay cho gid thuyét vi sao lai nhu the, Cau tra ldi c6 trong Phy luc A. eae]33.4 D6ng vat l6t xac la nhom déng vat co nhiéu loai nhat Cho di nhénh nay duuge xée dinh dau tien bing cde din ligu phan tit, nhénh Dong vat lot xéc ‘26m céc dong vat 1ot bo v6 cing ben ngodi (ting cuticle) dé In, duge goi ten tir qué trinh nay, qué trinh lot xe (ecdysis). Dong vat lotxac gm khong 8 nginh,, VGi $6 lodi hien biét nhiéu hom s6 lodi cita tat c& ee nhém nguyen sinh vat, ndim, thyc vat va dong vat cong lai. O day sé tap trung vao 2 nganh dong vat lot xéc 16n nat, Giun tron va Chan khép, 2 trong s6 thanh cong nit va phong phi nha cita tat ci ce nhém dong vat. Giun tron La mot vai nhém trong s6 cde dong vat phan b6 rong ri nhat, giun trdn (nganh Giun trn, Nematoda) c6 thé gap trong hiu hét cdc sinh cdnh & nuée, trong dat, trong mo, dm cia thye vat, trong dich co thé va trong mo cia dong vat. Nguoe véi giun d6t, giun tron khong ¢6 co thé phan d6t. Co thé hinh tru cia giun tron dai tir dudi Imm dén tren Im, thudng c6 dudi vuét nhon va dau trude tt hon (Hinh 33.25). Co thé giun tron cé ting cuticle cig boc ngoai. Khi Idn lén v6 cuticle cdi dinh ky bi 10t bo va giun trdn tiét v6 cuticle méi 1én hon. Giun trdn ¢6 dng tieu hod, mac di thiéu he tudn hoan. Thife an duge chuyén én khip co thé nhis dich trong thé xoang gia. Tat ci co trong thanh co thé déu 1a co doc va ca'co tao edch chuyén van quang quat. Giun trdn thuémg sinh san hitu tinh qua thu tinh trong. Pirin tinh 6 phan I6n cdc loai va con ei l6n hon con duc. Mot con cdi c6 thé dé mdi ngay 100.000 tring thu tinh (hgp ti) hoac hon. Hgp tir ea nhiéu Loa 1a cde t€ bao bén ving c6 thé song qua cdc diéu kién khé khan, ‘A. Hinh 33.25 Mot giun tron sng ty do (SEM to mau) Nhiéu Jodi giun tron song trong dat im va trong vat chat hi co dang phan huy dudi déy a0 hé va dai ducng. Cho dit chi méi biét 25,000 Lodi, s6 loai e6 thue €6 thé gip khoing 20 Kin. C6 thé n6i ring néu khong c6 gi ngodi giun tron t6n tai tren Trai Dat, chiing vin gitt duge ding vé cia hanh tinh va nhiéu dge diém cia n6, Giun trdn song ty do c6 vai trd quan trong trong phan gidi va chu ky dinh duOng, nhung nhiéu loai con chua higu 19, Tuy nhién, mot lodi giun trdn s6ng trong dat a Caenorhabditis elegans da duge nghién cttu ky va da tds thinh d6i twong 4é nghién cfu co thé trong sinh hoc (xem (Chuong 21). Céc nghien eitu hien dang tin hanh tren C. elegans da phat hign duge nhiéu vin dé, trong 46 6 mot 86 co ché gay gid é ngud ‘Trong nganh Giun trdn c6 nhiéu Lodi tan cong ré cay, ‘gay hai ding ké cho nong nghiep. Mot so loai khac ky sinh 6 dong vat. Neudi IA vat chi cia ft nhat 50 Lodi giun tron, trong s6 nay ¢6 nhiéu loai giun kim va giun méc. Lodi giun tron néi ting nguy hiém 1a giun xoan (Trichinella Hinh 33.26) gay benh giun xodn, Ngudi nhi do an thit lon, thit tai hoa ndiu chua chin c6 mang giun non két kén trong m6 co clia cic loai khic (ké cai thé san nhu gu, hai ma). Trong rut ngudi con non phat trién thanh trudng thanh. Giun c4i chui vao trong co rudt va dé nbiéu con non. Ching due qua céc phan ciia 9 thé hoae di chuyén theo mach bach huyét dén céc ca quan khéc, ké ci co xuong noi chiing két kén. ic giun tron ky sinh c6 mot cong cu phan tira thuéng cho chiing kha nang thay d6i dich téc dong ciia mot so t€ bao cita vat chit va nhe d6 ching tranh duge hé dich cia vat chit. Cée giun tron ky sinh thye vat, tiem céc phan tit gay phat trién t€ bao ré nhiim eaip thie an cho n6, jun xoiin Trichinella diéu chinh biéu hien cia cdc gene dic trmg trong té bao co mi hod cho céc protein gitip 16 bao dan héi di dé chifa giun tron. Hon thé, cdc té bio co bi nhiém phat tin hieu thu hit ede mach méu nhim etip ‘A Hinh 33.26 Nhiéu con non cia giun tron ky sinh Trichinella spiralis (giun xodn) két kén trong mé co ciia gui (LM). CHUONGBAMUGIBA 8¢ng vat khong xuong sing 683,thie an cho minh. phong Ia “dong vat hoat dong ging virus”. Dong vat Chan khép Cée nha dong vat hoc use tinh 1a c6 khodnig mot ty ty (10") chan khdp song tren Qua Dat. C6 tren 1 trigu loa chan kh6p 4a duge mo ta, phiin 1én chiing 14 con tring. ‘That ra, cit trong 3 Lodi da biét thi 2 lodi 1a chan kh6p, va thanh vién cia nganh chan kh6p c6 thé duce tim thely gain, nhu trong moi sinh cinh cia sinh quyén. Voi tieu chi vé a dang lodi, phan b6 va s6 lugng, c6 thé coi chan khdp 1a rnh6m thanh cong nhat trong tat e@ cdc nganh dong vat. Nguén g6c cia déng vat chan khop fc nha sinh hoc gia thuyet ring sy da dang va thang loi cia dong vat chan kh6p (arthropods) gin vi so d6 co thé cila n6: co thé phan d6t, bo xuong ngodi cig va cée phan phu khép n6i (arthropod e6 nghia 1a “chan kh6p”). Hod thach s6m nat cia so 46 co thé nay c6 ti thoi bing, 1nd Cambri (535-525 trigu nam trudc) cho thay ft nhat, nganh may da c6 chimg ay nam tuéi. Cang v6i chan khép, trong céc hod thach cia bing 1né Cambri cdn c6 nhiéu loai chan thu} (lobopods), mot nh6m da'bi diet ching ma tir d6 c6 thé da xusit hien chan, khép. Chan thuy nh Hallucigenia (xem Hinh 25.4) c6 co thé phan dot nhumg tat ca cde d6t co thé hau nhu déng, hai. Céc chan khép e6 nhu tring ba thuy cing cho thiiy €6 ft sai khdec gitta c4c dot (Hinh 33.27). Chan khép tiép tue tin hod theo huéng cic dot ¢6 xu thé gin véi nhau, 66 ft dot hon va céc phiin phy biet hod theo céc chife nang khée nhau. Cie bign d6i tién hod nay di din dén khong, chi strda dang ln lao ma cdn tao ra mt so d6 co thé hitu chife nang trong eéc phin khéc nhau cia Cée bign d6i di truyén nao da din t6i tang tinh phic tap cita so. d6 co thé chan khép? Céc chan khép hign nay c6 2 gene Hox dac biet. Ci 2 gene nay anh hudng, én phan d6t. Bé kiém tra xem cdc gene ndy c6 diéu Khign st tin hod lam ting su da dang céc dot cia co thé & chan khdp, Sean Carroll (xem trang 534-535) va cfc cong sy da nghién cttu cée gene Hox & céc lai C6 moc (Onychophora), nhém c6 quan hé gin véi Chan khép (Hinh 33.28). Két qua cho thay sy da dang vé so 46 co > Hinh 33.27 Mot tring ba thuy hod thach. Tring ba thuy da ting la cu dan cia bién néng subt dai C6 sinh nhung da bién mat trong dot dit chiing l6n Permi vao khodng 250 trigu nam ‘nude. Cenha c6 sinh hoc da mé ta khong 4.000 loa tring ba thuy. 684 PHANS —_Lichstitién hod cia da dang sinh hoc. Ligu c6 phai so dé co thé chan khép la do cé cdc gene Hox méi khéng? So 4 ca thé rét thanh cong cia chan khop {43 xuat hign nhu thé nao? Mét gi thuyét cho rang nd bat nguén (nha hién tuong lap gene) tu'2.gene Hox khdng binh thutng dugc tim thay 6 chan Khdp: gene Uttrabithorax (Ubx) va gene abdominal-A (abd-A). 86 thit ia thuyét nay, Sean Carrol &truéng Bai hoc Wisconsin, Madison va céc déng nghiép d8 nghién city onychophora {c6 méc), nhém déng vat khong xuong s6ng gan gui voi Chan khdp. Khac véi nhiéu chan khép hin sng, c6 méc | €6 50.46 co thé gdm hau hét céc d6t than déng nhat. To | 46, Carroll va déng nghiép lap luan ring néu gene nguén iia cc gene Hox Ubx va abd-A quy dinh sy da dang d6t cia co thé & chan khdp thi céc gene nay c6 thé da xust hign trén nhanh chan khdp cia cay tién hos: (Cac dong vat Nguén ciiagene Hox _‘6txackhéc Ube vaabera? J—— Chan khép Hi Céméc | Tétian chung cia mec va chan khop Nhu 46 xust cua gid thuyét 48 dugc trinh bay 6 tren, 05 tién chung ca chan khop va.c6 méc chus c6 gene Ubx va abd-A, va do dé cé méc han chu cé céc gene nay. BE phat hign xem cé ding nh thé khong, Carol va déng !nghigp khdo sat céc gene Hox cia loai c6 méc, Acanthokara kaputenss. )IEREFQUAN C5 moc A kaputensis c6 tt ch cic gene Hox cia chan khép, ké cd Ubx v8 abd-A, Mau a8 cho thiy cic ving co thé cua phi co ‘mec nay d3c6 biéuhign cla gene Ubx va abd-A {hinh 6 96c phéng dai ving niy L1-L15 = Cac d6t cha cothé ja. aputensis, mot lodi co méc, c6 ce gene Hox cila chan khdp, nén sy tién hoa lam ting su da dang cia cc dt cla co thé 6 chan khdp hin khong lign quan dén sy xudt hign céc gene Hox mdi. 4J.K. Grenier, S. Carol eta Evolution of the entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the onychophoranJarthropod clade, Curent Biology 7: 547-553 (1997). WISIN es carro va déng nghigp 48 xéc dinh ‘dugc A. kaputensis khong c6 céc gene Ubx va abd-A thi sé két lugn nhu thé nao? Giai thich,thé chan khép da khdng xudt hign tir khi c6 gene Hox mi. Thay vao 46 tign hod fam da dang d6t ec thé & chan khp c6 thé da duge diéu khién bang thay déi trong trinh ty hodc trong diéu hod ciia cée gene Hox da c6. (Xem ‘Chuong 25 ban lun vé céc thay déi vé hinh dang c6 thé 1a két qua cia céc thay di trong trinh ty hoac trong diéu hod cita cc gene phat trién nhut céc gene Hox). Cac dac diém chung cuia dong vat Chan khop Qua qué trinh tién hod, phén phy ciia mdt sé chan khép i bj bign d6i, biet hod theo che nang nh bo, an, thu han cim gidc, sinh sin va ty ve. Hinh 33.29 gidi thieu cdc phéin phy khéc nhau va céc dic diém chan khdp khéc cia mot con tom him. Co thé cia chan khép duge tng cuticle bao phi hoan toin, mOt b xuong ngodi duoc cau tric tir nhiéu 16p protein va l6p chitin polysacarid. Ting cuticle nay c6 thé day va cig 6 mot s6 phiin ciia co thé va méng va déo & céc phan khéc, nhu & ché khdp n6i. BO xuong ngoai cing bao ve dong vat va tao diém bém cho céc co van dong phin phy. Nhung diéu nay cing c6 nghia 1a chan khép khong thé Idn lén ma khong thinh thoang lot bd bo xuong ngoai va hinh thanh bd xuong khéc 16n hon, Qué trinh 1ot xéc IA qué trinh tiéu t6n nang Ivgng. Mot chan khép dang hoa vita méi 10t xc dé bi ké sin méi gay t6n thuong va nguy hiém khde cho dén khi bo xuong ngoai mdi mém mai kip cting lai Khi bo xuomg ngoai cia chan khép méi xudt hign lin déu 6 bién, chic nang chinh cia né hinh nhu, ¢ va la ché bam cho co, nhung sau nay ¢6 them ede chite nang méi khi chan khép chuyén len sng trén can. Kha nang tuong d6i khong thiim nude cia bo xuong ngodi gitip ngan co thé bi kho va d9 cig cia né gitip nang do eg thé khi khong cdn stfe dy ctia nude. Chan khép da bit au da dang hod tren can tip sau thye vat chiém link moi trun é sinh s6m (Paleozoic). Hod thach ciia Joai nhiéu chan c6 428 trigu nam tudi duge mot nha sin, hod thach nghigp dur phat hign nam 2004 & Scotland Ia mot trong céc bing chimg. Cac daiu vét hod thach cia céc chan khdp & can khéc c6 tuéi khoding 450 trigu nam. Chan khép c6 gide quan phat trién tot, gém mat, thu quan khitu gide (ngiti), va rau hoat dong vira nh xtic gide vita nhur khifu gic. Phan én céc gide quan tap trung trén dau phfa trudc cia ca thé. Ciing nh nhiéu than mém, chan khép c6 hé tuain hoan hé, trong 46 dich goi IA huyét tong duge tim day qua cdc dong mach ngin vao céc khoing trong ggi 1 xoang bao quanh cic mo va céc eg quan. (Thuat ngit mau thudg duge danh cho dich trong he tun hon kin.) Huyét tong lai quay vé tim chan khép qua cdc 16 thudmg kém cdc van, Céc xoang co thé chita diy huyét twong goi chung Ia xoang mdu (hemocoel), khong phai 1a mot phan cita thé xoang. Cho di chan khép 1 dong vat 6 thé xoang, & nhiéu loai, thé xoang duge hinh thinh trong phoi bj tigu giim manh trong qué trinh phat trién, va xoang mau tré thanh xoang co thé chi thé tru’mg than. Mac di. gidng nhau, he tun hoan his cita than mém va eta chan khép hinh nhu da hinh thanh doe lap. Chan khdp c6 co quan trao déi khi chuyén hod rat da dang. Cc co quan nay cho phép phat tan céc khf ho hap bait chaip 6 bo xuong ngoai. Hau hét céc loai & nude c6 mang g6m nhiéu sgi hinh long chim manb, c6 dign tich can va h cla cf bé mat ldn, tiép xtic voi nude bao quanh. Chan khép & can thutmg cé mot dign tich ben trong chuyén hos cho trao di khi, Vi dy, phn Ién con tring c6 he éng khf, mot he Gng phan nhénh din khi vao ben trong tir cfc 16 the trong ting cutic! 4 Hinh 33.29 Gidi phdu ngoat mt chan khép. Nhiéu dic «dig cia chan khdp thé hign 16 trén con tom him nhin mat lng nay, trong s6 nay mot s6 dic diém chi c6 & gidp xac. Co thé phan dt, nhung dc diém ny chi thay r6 6 phan bung, ‘Cécpphén phy (96m rau, kim, phan phy miéng, chan bo va ‘cic phn phu bat) khdp ndi uc doi mat kép (c6 nhigu nnhan mat), mai mat kép o trén mt cudng co déng, Toan b6 co thé, ké cd cdc phén phy, c6 BO xyong ngoai bao ngoal CHONG BA MUGIBA ong vatkhongxuong séng 68S‘Dong vit ¢6 kim - Cheliceriformes (sam, nnhen, bo cap, ve, bét; xem Hinh 33.30-33.32) Go thé 66 1 hode 2 phan cchinh, C6 6 doi phan pha (kim, chan xtc gide va 4 doi chan bd). Hau hét 6 can hoaie ‘abign (C6 du phan biet tren 46, 6 rau va phn phy migng nghién. Séng tren can. Cudn cchigu an thue vat va c6 2.461 ‘hin trén mdi dot than. Ret an ‘hit va ¢6 1 doi chan tren moi dot than va mée dge tren dt than thi nat Cov thé chia thinh dau, ngue va bung. C6 rau. Phiin phy migng bign di dé nghién, hit hoac liém. C6 3 doi chan va thutmg 6 2 doi cénh. Phin ln 6 can (Co thé £6 2 hoae 3 phiin. C6 (cua, tom him, tom song, rau. Phin phy mieng nghién. tom he; xem Hinh 33.29 C6 3 hod tren 3 doi chan, va 33.38) Hau hét 6 bign va 6 nude ngot Nhigu chan - Myriapoda (cud chigu va rét; xem Hinh 33.33 va 33.34) ‘Séu chan - Hexapoda (con tring, bo duoi bat; xem Hinh 33.35-33,37) Giaip xéc - Crustacea Bing ching hinh théi va phan tir cho thay céc 103 chan khdp hign song gém 4 dong 1én, phan ly s6m trong tign hod cia nginh (Bang 33.5): Dong vat c6 kim (Cheliceriformes: nhén bign, sam, bo cap, ve, bét va nhén); Nhiéu chan (Myriapoda: cudn chiéu va rét); Sdu chan (Hexapoda: con tring va cée nhém gan gai khong, 6 cénh va ¢6 6 chi) va Gidp xée (Crustacea: cua, tom him, tom song, giép xc chan to va nhiéu nhém khéc). Dong vat co kim Dong vat c6 kim (phan nginh Dong vat c6 kim, Cheliceriformes, tir g6 Hy Lap cheilos, moi va cheir, tay) goi theo tén cia phin phy ding dé an dang méc,, ci kim, duge ding nhu kep hoac ring doc. Dong vat e6 6 phiin dau nguc 6 phia trudc va bung & phia sau. Ching khong ¢6 rau va phin 16n ¢6 mit don (mit voi 1 thaw kin). Ong vat c6 kim cé nhét la bo cap nude (curypterids), Céc dong vat an thit 6 bién va nude ngot nay dai t6i 3m. Cé thé mot s6 loai trong nhém nay da bd tren can ging Jodi cua sng trén can hign nay. Hau hét ede Dong & bién, ké ca bo cap nudc, da bi tuyét ching. ‘Trong s6 Dong vat c6 kim & bién sng s6t duoc dén nay 6 Nhén bién (Pycnogonids) va Sam (Hinh 33.30). Nh6m phong phi trong Dong vat c6 kim hien dai 1a Hinh nhén (arachnids), 26m céc dai dign 1a bo cap, nhén, ve va bét (Hinh 33.31). Ve va nhiéu loai bét thude nhém 16n trong chan khép ky sinh. Gan nhu tat cd céc loai ve 1a tring ky sinh huit méu s6ng tren bé mat co thé cia bo sat 686 HANS —_Lichsstttién hod cia da dang sinh hoe ‘A Hinh 33.30 Sam (Limulus polyphemus). Séng ph6 bién 6 ven bé Bai Tay Duong va ven bé vinh ciia My, Cc “hod thach sng" nay it thay d6i suét hang tram trigu nam. Chiing la cdc thanh vign con s6ng s6t ca BOng vat c6 kim rat da dang da tiing s6ng phong phi trong dai duong, Bo cap c6 chan xc gidc bign thanh kim dé ty ve va bit méi Cui dubi c6 ngoi dbx. ‘4 Bét byi la dong vat an xdc th6i s6ng khdp rngi trong not cu tra ‘ca ngudi nhung vo hai, néu khong ké ‘nhiing ngui di ing vei ching (SEM t6 mau) “€Nhgn Ludi thutng hhoat dong vao ban ingay. A. Hinh 33.31 Mt s610ai Hinh nhén.hoae thi. Céc loai bét ky sinh sng trén hoac trong mot phd rong cic dong vat c6 xuong s6ng, dong vat khong xuong sng va thuyc vat. Hinh nhén c6_ phan du ngyc mang 6 doi phin phy: doi kim, doi phin phy duce goi side c6 che nang cim gide, an hoac sinh sin va 4 Tuyén tieuhoa Tuyén tring chan xiic oi chan bd (Hinh 33.32). Haumon— a al ee eine nea Nhu Lésinh ave fam chin xc oie méc 66 tuyén doc dé tin | (acide trimg) Tai cong méi. Khi kim méc Tuyénto than tinh vao méi, nhén tit dich tieu hod vao trong dé phan hhuy mo cita méi, Nhén hit thie an duéi,dang dich. phan Idn cac loai nhén, trao d6i Khf duge tién hanh qua phéi sich, mot buéng, 26m cée cfu tric hinh tim xép chéng len nhau (xem Hinh 33.32), Dign tich bé mat 16n ciia co quan ho hap nay [a mot thich nghi vé cau tric gidp ting cutmg trao d6i O, va CO, gitta huyét tuong va khong kh Mot thfch nghi duy nhat ciia nhiéu loai nhen 1 kha nang bit cOn tring nhés ludi ket bing to, mot protein long, duge ché bign tix céc tuyén bung biét hod. To duge xe nhs ce eo quan nha to goi la nha to (spinneret) thanh céc sgi, sau d6 dong lai. Moi lodi nhen thiét ke ludi dac trumg cho minh va chang ho’n chinh ngay Kin du. Tap tinh phic tap nay 10 ring 1a duoc di truyén. Timg loai nhén ding, ludi theo céch riéng cita minh: sgi roi dé tu thoat nhanh, bao boc trimg, va tham chi la “g6i boc qua” géi thie an ma nhen dye ting nhén cdi trong khi ve vin, Nhiéu nhén, bé cdn phéng soi to it tan nhd gi6, tap tinh duge goi Ia Dong vat nhiéu chan Ré& va cu6n chiéu thuge phan nganh Nhiéu chan (Myriapoda). Tat ca céc loai nhiéu chan hign s6ng déu can. Dau cita dong vat nhiéu chan c6 mot doi rau va 3 440i phan phy bién d6i thanh phan phy migng trong d6 c6 doi ham tren, Cun chigu (6p Chan kép, Diplopoda) c6 nhiéu chan, tuy st hon hang nghin chan nhu.tén goi cia ching (millipedes: hang nghin chan, Hinh 33.33). M6i dot than do 2 dot gin véi nhau nén c6 2 doi chan. Ching c6 thé 1a mot trong s6 cdc dong vat lén can s6m nhat, sng tren eu va céic cay c6 mach c6 so. Khéc véi cun chiéu, rét (l6p Chan moi, Chilopoda) 18 nh6m an thit. Méi dot cia phéin than rét c6 mot doi chan (Hinh 33.34). Rét 6 méc dc tren d6t than dau tien am t€ ligt mdi va gitp tu ve. A Hinh 33.32 Gidi phdunhén A Hinh 33.33 Cuén chiéu. A Hinh 33.34 Rét. HUONG BA MUOIBA Béng vatkhOng xuong sing 687.Cathé cha cn tring 6 3 phn: du, nguc va bung. Phan dét cua phn nguc va phén bung con r6 con céc d6t cla phn du gan voi nhau thanh mot khéi Bung Ngye Pfu ae Mat kép Rau ‘ng Malpighi. Cic chat thai cla trao di chat ud v6 cay. C6 thé gap chuing véi so lucmg lon trong nha 6. Bo bac ; acim Canh long 7.100 Au tring cba cfinh long song trong suéi, noi ching (Trichoptera) “xdy 16 bing to lien két céc hat edt, ef manh g6 hoe ‘cdc vat ligu khéc. Than tring e6 2 doi cénh e6 ong, } ‘va phan phu migng nghién hoge liém. Bign thai hoan ¢ ' . inh tong HUONG BAMUGIBA B$ng vitkhéng xuong séng 691Giap xac ‘Trong khi hinh nhén va con tring phét trién trén can, phan Ién gisp xéc, vin thuy chung véi moi trugng bién vA nude ngot. Gidp xéc (phan nginh Crustacea) ¢6 phan phy chuyén hod cao dac trmg. Tom him va tom song, ching han, c6 bo d6 nghé gém 19 d0i phin phu (xem Hinh 33.29). Phin phu 6 phia trusc nhait 18 rau, gidp xéc 1a nhém chan khép duy nhat c6 2 doi rau. Ba hoac nhiéu hon céc doi phiin phu bién 46i thinh phn phu migng, trong 46 ¢6 doi ham tren kho8. Céc doi chan bd c6 tren phn ngue, va, khéc véi con tring, phéin bung ca gidp xéc cling c6 phan phy. Phin phu bi mat c6 thé duoc tai sinh 6 lin lot xc sau 6. Céc con gidp xéc bé trao déi khi qua ving 06 I6p cuticle méng, cdn ede loai 1én hon c6 mang. Céc chat thai nitrogen cing phat tin qua ving c6 ting cuticle méng, nhung con c6 mot doi tuyén diéu hod can bing ‘mudi ciia huyét twong. Phin Idn céc loai gidp x4c c6 hai gidi ring biet. Tom him va tom sOng due ding doi phén phy bung biet hos dé chuyén tinh tring t6i 16 sinh dyc cita tom edi Khi giao phoi. Phan én gidp xc 6 nude phat trién qua mot hose nhiéu giai doan du tring boi 10i. Mot trong cic nhém 1én cia gidp xc (véi khodng 10,000 odi) 1a Chan déu (isopods), 26m céc loai 6 can, trong nue ngot va 6 bién, Mot s6 loai chan déu rat phong, phii & dy sau dai duong. Trong s6 chan déu sng tren can c6 mot dm thutng s6ng duéi g6 hoac I myc ém. Tom him, tom song, cua va tom bién va tit ca cdc gidp xéc tuong d6i 16n thuge nhém Muti chan oi (decapods). Ting cuticle cita mudi chan ctmg nh ngim 44 voi. Phin v6 trim phia lung cia phén du ngye goi 1a gidp. Phin lén céc loai mui chan sng 6 bién. Tuy nhien, tom song sOng 6 nude ngot va mot s6 lodi cua nhigt di sng tren can. Nhiéu gidp xéc bé 1a thanh vien quan trong cita cong Hinh 34.4 C4 lwéng tiém Branchiostoma, mét dai dign cia inganh cé day séng. Bong vat chua 6 cbt s6ng nhé bé nay thé hign dy i 4 dc diém co ban cia nganh 6 day s6ng, Nuéc vao miéng va di ra.qua khe hu dé vao xoang bao ‘mang, m6t khoang thong vai ben ‘ngoai qua Ib bao mang; céc phan twic6 om bi céc tua nhd ra dang ic tu goild tua cudn gid khi di eyong sng. xuong s6ng nhimg gene nay lién hé véi su truyén xung thin kinh lan xa. Két qui nay goi ra ring, nhimg gene hw vay da phat sinh 6 nhimg loai dong vat 6 xuong, song du tién va duy nhit c6 6 nhénh tién hod cha dong vat c6 xuong dng. Cudi cing, nhing nghién cifu vé cé luéng tiém da cho thay mot s6 manh moi quan trong vé tién hos 6 nao bo dong vat ¢6 day s6ng. Thay vi mot no bo hodn chink, 4 luOng tiém chi c6 mot phén phinh khé hep & phiin du miét cia Ong than kinh mg. Nhung cac gene Hox tuong ty nhau, nhig gene da t6 chitc nhimg ving chinh g6m nifo trudc, nfo gitta va ndo sau ciia dong vat c6 xuong, sng, biéu hign qua mo hinh tuong img trong dam nho cc té bao 6 ng thin kinh cia cé luemg tiem (Hinh 34.6). Diu nay gai ra ring, no bo ciia dong vat c6 xuong song 4 phat sinh tir mot cau tric ca t6 tien, twomg ty nhut phan dau don gin cia Ong thin kinh 6 c4 lwang tiem. EI 34.1 £ "Sia BT atesal bos, cdc khe hiu c6 cchife nang nhu thé ndo khi dinh duong? 2. Ching ta 1a mot loai thuge nganh Dong vat c6 Muaeccneshanesay sng Galtice 3. feed Gh shane cluding tiém thiéu_ ‘mot gene nao d6 c6 dong vat c6 bao va dong vat c6 xutong song. Liu diéu nay e6 ngu ¥ ring, 6 ee a cling thigu gene nay? Gidi _ Cau tra Idi c6 trong Phu luc A. eel 342 D6ng vat co so la déng vat co day séng co dau ‘Sau si tign hod cia t6 chite co thé co ban & nginh c6 day song duge thé hign 6 c4 luting tiem va dOng vat c6 bao, sit chuyén tiép chinh 6 tién hod cia dong vat nganh c6 day 702, PHANS —Uchsittién hod cia da dang sinh hoc s6ng Ia sy xuthign cia du, Nhimg dong vatc6 day song 6 du dude xép vao nhom €6 so (Craniata, xusit phat tir tir cranium nghia 1a so). Sut xuat hign du, bao g6m niio bo 6 chép cita Ong thin kinh lung, mat, cic co quan cam gic khdc va hOp so, cho phép dong vat c6 day sOng phéi hop nhimg hoat dong va tap tinh dinh duéng phife tap hon (Chi ¥ ring, déu ciing tién hod doc lap & nhimg nhénh dong vat khéc, nhu di mo ti. Chuong 33). Cac dac diém phat sinh cla déng vat c6 so Dong vat c6 so dang song c6 chung ede die diém phat sinh phan biét ching véi nhig dong vat c6 day séng khéc. O mic do gene, ching c6 2 nhém gene Hox (cé lugng tigm va dong vat 6 bao chi c6 1). Cae ho gene quan trong khéc tao ra nhing phan tir tin higu va nhan t phién ma cing duge nhan Ién gap doi 6 dong vat c6 so. Su phitc tap tang them trong hé gene nay c6 thé khién dong vat c6 so phat trién hinh thai phic tap hon so véi «dong vat c6 bao va cé ludng tiem. ‘Mot dac diém duy nhat c6 6 dong vat c6 so 1A mao than kinh, mot tap hgp cdc te bao xuat hign gain sat mat lung 6ng than kinh cia phoi (Hinh 34,7). Cac té bao mao than kinh phan tén sudt doc co thé, 6 46 ching sinh ra rat nhiéu cau tric, bao gém rang, mot s6 xuong va sun ciia hop so, lép vo da bén trong (I6p bi) & ving mat, mot s6 Joai neuron, va tai cm thu ma trong dé mat va nhimg co quan cim gise khée phat trién. nhimg loai dong vat c6 so & nude, khe hdu tién hod thanh khe mang. Khong ging nhu khe hdu cia c4 ludng tiem chi chit yéu duge ding dé bit thie an & dang thé van, cic khe mang lién hé véi co va théin kinh dé diéu khién nude duge bom qua cdc khe mang nay. Vige bom nue nay ¢6 thé h6 trg cho thu hit thie an va gitip trao Golingcia Mio diathén kinh —thénkinh ‘Ong thin kinh of oa Cacté baomao Day séng thin kinh di cur (a) Mao thén kinh bao gém —__(b) Té bio mao thén kinh di inhding dai té bao chay curt6i cic vitrikhdc cha 2bén gin bién cia nép hoi ‘gp phdi hinh thanh nién 6ng than kinh. (6) Cécté bdo mao thén kinh dicurtgo nén méts6 chu tnd co thé duy nhat co & ‘dong vat c6 xuong sng, bao gém xuong va sun ciahop so. ‘A Hinh 34.7 Mao thén kinh, nguén phéi cia rét nhiéu dic diém chi duy nhat c6 & d6ng vat c6 50.d6i kh dé ding hon, (G.dong vat c6 so sng tren can, he mang-phat trién thanh nhimg céiu tric khac sé duge jai thich sau). Dong vat c6 so hoat dong tich cuc hon nhiéu so véi ca luong tim va dong vat e6 bao va cling c6 mite trao déi ‘chat cao hon cing véi hé co phat trién hon. Co nim doc ng tieu hod gitip cho vige tidu hos bing edch van chuyén thife an qua Ong tieu hod, Dong vat c6 so cling e6 tim véi itmhat 14 hai ngan, té bao mau mau dd v6i hemoglobin va than dé loai bé sin phdm thai ra khi mau, Nguén g6c cla dong vat c6 so Vao cudi nhimg nam 1990, cée nha c6 sinh vat khi dang nghién cu 6 Trung Quée da kham phé ra mot nguén Ién cde hod thach cia aoe dong vat c6 day séng du tien ‘ma ning hod thach ve la trung gian chuyén tiép thanh dong vate6's9, Cac hod thach duge hinh than su6t thai ky bing né ky Cambri céch day 530 trigu nam, khi nhiéu nh6m dong vat tré nén da dang (xem chuong 32). Hod thach nguyén thuy nhdt Ia Haikowella dai 3 cm (Hinh 34.8). 6 nhiéu diém, Haikouella gidng voi mot con cé lung tiém. Cau tne migng cia né cho thay, ging nh cé lung tiém, né 6 thé 1d Joai loc thife an can vin. Tuy nhién, Haikouella cing 6 mot vai dic diém cia Lodi £6 s0. Vi dy, n6 c6 nao bd 16n va khé hoan chinh, doi mat nhd vGi cde dét co nam doc co thé ging nhu cé xuong. N6 cing c6 mang ho hap 6 hiu, mot co quan ma tat cd cdc loai c6 day sng c6 xua hon chua ¢6. Tuy nhién, Haikouella khong ¢6 hop so hay eo quan thinh gide da goi ra ring, nhimg dac diém nay xuat hign khi c nnhimg bien di cao han 46i v6i_hé thén kinh cia dong vat 6 day sng sau nay. Che tise (Cac khe mang hu ‘A. Hinh 34.8 Hod thach ciia m6t dong vat c6 day séng 6 xuta. Buge phat hién vao nim 1999 6 Nam Trung Quéc, Haikouella 6 hai mat va. no bé nung thiéu hop so, mot dc diém dc trang cia dong vat c6 so. Mau sic minh hoa & hinh la do tuéng twang. nhimg ting dé khéc cita ky Cambri, cfc nha e6 sinh vat hoc di tim thay nhimg hod thach ciia nhimg loai c6 day sOng tin hod hon, vi dy nhu lodi Myllokunmingia (Hinh 34.1). C6 kich thuée gidng v6i loai Haikouella, loai Myllokunmingia 6 khoang tai va h6c mit, nhimg phin cia hop so bao quanh nhimg co quan nay, Dua tren nhing dac diém nay va nhimg dae diém khéc, céc nha cb sinh vat hoc da xéc dinh loai Myllokunmingia 1a nhimg dong vat c6 so that su. C4 myxin I oc Nhdnh dong vat 6 so Uschoraa ft gin vé nguén g6c Min nit vin cdn t6m tai 1a [7 PRREREES petromyzontida ci myxin (Hinh 34.9), Chondrichthyes myxin c6 hop so Actnopteysi bing sun nhumg ching a oy Ais thigu him va cot xuong Bk! ga Dee sng. Ching. boi theo tepa kigu gidng nh rin errata bing ciich sit dung cdc cg phan dot dé ta0 lye tuomg phin v6i day s6ng, co quan ma ching cdn gift lai cc khi da trudmg thinh dudi dang mot thanh sun khoé va mém déo. C4 myxin c6 nao bo bé, c6 hai mit, hai tai va mot 16 mii thong véi hiu. Migng ca chting c6 nhimg cau tao ging rang, dugc tao nen tir keratin. it ca 30 loai cd myxin dang t6n tai déu sOng 6 bién. 1 dai dat t6i 60 cm, héu hét ching déu la nhimg dong vat an xéc thoi sng é day, an giun va nhing con, cé chét hoae cé 6m yéu. Céc day tuyén chat nhom tren hai ben hong ciia c4 myxin tiét ra mot chat hap thu mu6e, hing dang an méi (Hinh 34.9). Khi bi tan cong bai ké san méi khéc, mot con c& myxin c6 thé {go ra hang lit chat nhim trong vong chura diiy mot phit. ‘Chat nhim c6 thé bao boc mang ciia ké san mdi lam cho cchiing phai rit lui hay tham ch lm chting ngat thé. Mot 86 nhom, h vat hoc va ky sur da nghién citu nhimg dac tinh cita chat nhén ca myxin v6i hy vong sé sain xuat ra duge chait nhim nhin tao c6 thé hoat dong nhur chat gel Ip day khoiing khong. Vi du, mot chat gel nhur vay 06 thé duoc sit dung dé gidm bét su chy méu trong phdu thuat, A Hinh 34.9 C4 myxin, CHUONGBAMUOITU Bong vatcoxuong sing 703,34.2 1, Dae diém nao cia c4 myxin ma e4 lung tiem va dong vat.c6 bao khong 06? Loai c6 day séng da bi tuyét ching nio c6 quan he gan gai v6i con ngusi hon, Myllokunmingia hay Haikouella’ Giai thich. FELIS 6 mot sé nh in hos chia dong vat, nhimng sinh vat 6 du xudt hign du tien khoding 530 triéu nam trudc. Nhimg khdm pha nay 6 tgo nén nhiing bing chimg la vige ¢6 du duge {ing ho bai chon loc tu nhien hay khong? Gidi= thich, (Cau tra [bi c6 trong Phu luc A. J 343 Dong vat co xuong song la d6éng vat C6 so cé cot sng 2% 3 ‘Trong sudt kj Cambri, mot nhénh ciia dong vat c6 so dai phat sinh ra dong vat c6 xuong song. V6i he thin kinh phtfe tap va hop so tinh xao hon nhig 16 tien ciia chting, kha nang cia cdc loti dong vat c6 xuong s6ng trd ner higu qua hon & hai Khia canh thiét yéu: bat méi va tranh Khoi bj an. net an Cac dac diém phat sinh cla i 4 TR dong vat cé xuong séng asnae ‘Sau khi dong vat c6 xuong s6ng tach nhénh khdi nhimg loai dong vat e6 so khdc, chiing lai c6 them su lap gene, lap nh6m gene quy dinh yéu 16 phién ma goi la ho gene Dix. Su phiéc tap vé di trayén tang them nay e6 thé lien quan v6i sy¢ doi méi ciia & he than kinh va bo xuong ciia dong vat c6 xuong sOng, bao g6m mot hop so hoan thien hon va mOt cot sng v6i céc dot song. O mot s6 loai dong vat e6 xwong song, cot sng én hon mot chit so véi cae nhnh sun sip doc theo day sng. Tuy nhién, d6i voi phan 6m céc loai dong vat c6 xuong sOng, cot s6ng bao quanh tuy sOng va déng rat nhiéu vai trd co hoc cla day sOng. Dong vat c6 xuong sOng 6 nude c6 vay mg, vay bung va vay hau mon duge ciing c6 béi nhimg tia vay _cung cip lye diy va kha nang 14i hung khi boi sau con méi hay tron khoi ké san méi. Vige boi nhanh hon duge h6 tro boi cdc thich nghi khéc, bao g6m he théng trao d6i khi hiew qua hon tai mang. Ca bam (Ciba (Petromyzontida) dai di¢n cho nhanh c6 xua nhdt cia dong vat 6 xwong s6ng. Cling ging nhur cd myxin, cd bam (c4 miit da) c6 thé cung cp nhimg manh mdi cho tién hod ban du ctia dong vat c6 day sOng nhumg ching cing mang nhimg dac diém dac trung rieng. 704 PHANS Lich si tign hos cia da dang sinh hoc ‘A. Hinh 34.10 Mét con cé bam & bign, Hau hét c4 bim dung ming (duigc phéng to han & hinh bén phai) va lu@i dé khoan mot Ib & bén héng mot con cd. Sau 46 cé biim sé hut mau va nhiing mé khac cia vat cho. C6 khoing 35 loai cé bam sOng trong nhiéu vang bign va nude ngot khée nhau (Hinh 34.10). Hau hét bon ching Ia dong vat ky sinh, dinh dudng bing céch kep migng trdn khong him cita n6 vio bén hong cia mot con 4 con sOng. Sau d6 chiing sit dung lu6i rp sic dé dam thing da ciza con c& d6 va init mau n6. __ Khicdn 1idu tring, ed bam song 6 cdc su6i nude ngot Au tring an Ige gidng nh cé ludmg tiem va phn l6n thoi gian chiing vii minh du6i day. Mot s6 loai c4 bam chi an _ Khi con Ia du tring; qua nhiéu nam séng trong cée dong ‘Pati, chiing truémg thank, sinh sin va chét trong vong vai ngay. Tuy nhién, héu hét c& bam di cu t6i bién hoac hé khi chiing trudmg thanh. C& bém 6 bién (Petromyxon marinus) 4% xm nhap ving hé W6n (Great Lakes) trong sudt 170 nam qua va da phd hai mot s6 nghé c4 6 46. BO xuong, bam duge tao nén ging nhur sun tim thay & héu hét céc lo xuong sOng, sun ciia cé bam khong c6 collagen. Thay vio d6, né 1A mot mang luéi protein cig. Day sng ciia cé bm vin t6n tai véi vai trd Fa bO xuong truc chinh 6 cé trudng thnh giéng nhu 6 c& myxin. Tuy nhién, c& bam cling ¢6 éng sun bao quanh day sGng hinh try. Doc theo chiéu dai cia Ong nay, c6 céc doi mau sun 16i ra lién quan t6i vige cot song phat trién vé phia limg, bao boc timg phan 6ng thén kinh Hoa thach cla nhing dong vat 6 xuong s6ng dau tién Sau khi t6 tién cia c4 bam téch nhénh khoi nhitng loai dong vat c6 xuong sng khic trong suét ky Cambri, nhiéu nhdnh dOng vat c6 xuong s6ng khéc da xuat hién. Cing gidng nhu cd bam, nhig thanh vién dau tién cua nhinh nay thiéu ham, nhung dé 1a su twong déng duy nhat. Conodont 1a nhimng dong vat c6 xwong sOng rat minh dé v6i co thé mém mai, c6 doi mat Idi len duoc diéu Khién béi réit nhiéu co. O phfa cudi ca phan truée miéng, chting c6 nhing méc nganh dugc tao nén tix nhimg mo ring duge khodng hod (két hop v6i nhing chat khosng nhu calcium tao nén sv cing rin) (Hinh 34.11). Hau hét cdc dai dién conodont dai tir 3 dén 10 cm, mac di mot so c6 thé dai t6i 30 cm. Chic chiing san méi nhé cé doi mat to, cling véi nhing méc sfc trong miéng dam xuyén qua con méi. Théte an sau 46 sé duoc chuyén vé hau noi c6 ccc loai rang Khée sé cat va nghién thie an.YEur6rang ‘A. Hinh 34.11 Mot con conodont. Conodont fa nhiing dong vat c6 xuiong séng c6 xa s6ng ti cubi ky Cambri ti cusi ky Tam digp. Khdng giéng nh cé bam, conodont cé phn miéng khong hod ma ching st dung 48 an thit ho&c an xéc théi. ‘A Hinh 34.12 Bong vat c6 xuong c6 gidp khong ham. Pteraspis va Pharyngolepis la hal trong s6 rét nhigu ging cia dong vat cé xuomg s6ng khéng ham néi lén trong suét kj Ordovic,Silua va Devon. Conodont rat phong phii trong sudt 300 trigu nam. Rang hod thach cia chting nhiéu dén mic ring 4a duge cdc nha dia chat vé du mo sirdung trong hang thé ky nhur ‘mot chi din vé tudi ciia cde 1ép dé ma trong 46 ho tim kiém déu. (Céc rang hod thach nay ciing tao nén cdi tén conodont, nghia la "rang hinh nén”). Dong vat c6 xuong sng véi nhimg cai bién méi da xuat hign trong suét ky Ordovic, Silua va Devon. Nhing, dong vat c6 xuong sOng nay c6 céc vay chiin va tai trong VGi hai Ong bén khuyén gitip cho chting c6 kha nang gitt thang bing. Mac di chting vin con thigu him, nhung, ching da c6 hiu co dé c6 thé sir dung khi thu hit nhing, sinh vat s6ng day hoac can vin. Chiing cling c6 vé gidp xuong da duge khodng hod bao phil rit nhiéu phiin tren, co thé (Hinh 34,12), V6 gidp xuong & mot s6 lodi dong. vat cdn c6 céc gai e6 thé bio ve chting khdi ké sin méi. Mac dit c6 nhiéu lodi dong vat c6 xuong song 6 nuée khong ham, c6 gidp nhu vay, nhumg tat ca chiing déu da bj tuyet chiing vao cudi ky Devon. Nguén géc cla xuong va rang Bo xuong cita con ngudi 1a bo xuong due khodng, hod chac chan, trong khi d6 sun lai déng mot vai tr thi yéu. ‘Nhung dafy 1a su phat trién sau ndy trong lich sir phat trién ciia dong vat c6 xuong sng. Nhu chiing ta da thay, bo xuong dong vat 6 xuong s6ng ban dau da tién hod chi nhw mot cdi tric duge tao nén tir nhimg sun khong duge Khodng hod. Sirkhodng hod chi bit dau xa ra sau khi cd bam téch khoi nhimg dong vat c6 xuong song khéc. Diu gi mé déu qué trinh khodng hod & dong vat c6 xuong song? Mot gid thuyét 1A su khodng hod lign quan t6i sur bign d6i trong co ché dinh ducing. Nhimg loai c6 day sng dau tién chic chin 1a nhimg loai an loc, gidng nhutcé lung tiém, nhumg theo thai gian, ching tré;nén to én hon va do 46 c6 thé tiéu thy thite an 16n hon, bao gm ca nhimg dong vat cnhd. Cau tric khoding hod dau tién duge biét dén 6 dong vat c6 xuong sng, yéu t6 rang cia conodont, fa mot sy thich nghi cho phép nhimg dong vat nay trd thanh lodi an x4c thoi hoa loai san méi. V6 gidp @ nhing dong vat c6 xuong sGng khong him sau nay c6 nguén g6c tir su khoding hod ring. Do d6, sur khodng hos clia co thé dong vat c6 xuong sng c6 thé bit nguén tir migng. Chi 6 nhimg loai dong vat c6 xuong sdng tién hod hon, bo xuong trong méi bit dau khodng hos, mé du véi hop so. Khi nghién cifu t6i nhimg phin sau, ban sé thily nhimg nhénh dong vat c6 xuong song gin day da trii qua sur khodng hod cdn sau sic hon. EMI 34.3 1. Nhung diém khde bigt trong gidi phiu cé bam (iit d4) va conodont phan énh kiéu dinh dudng. cia vvat nay nhu thé nao? 2: SEDO ay ra can 6 vai ud i ‘dgo ma xuong khong hod c6 thé e6 duge & nhimg dong vat o6 xm. tien, ae] 3A Cau tra 1di c6 trong Phy luc A. Gnathostomata Ia dong vat co xuong s6ng co ham C4 myxin va c4 bam gém nhimg lodi s6ng s6t tir dtu dai 6 sinh, khi dong vat c6 so khong ham 1a phé bign. Ké tirkhi d6, nhing dong vat c6 xuong song Khong ham bi nhimg dong vat c6 xuong song c6 ham vugt troi, nhém dong vat c6 ham. Dong vat c6 him cdn séng 1 mot nh6m dong vat da dang, bao gém c4 map va nhimg ho hang ciia n6, cé vay tia, c& vay thit, ludng cu, bd sit (bao 6m chim) va dong vat c6 vi. Cac ac diém phat sinh cla dong vat co ham Dong vat c6 ham duge dat tén Gnathostomata 1a do ching c6 bd ham, 1a nhimg cdlu tric khép néi, cho phép chting ‘edn chat thiéc an va sau d6 cat nho thtéc an, dic biét véi su gidp do cia ring. Theo mot gia thuyét, ham ciia dong vat c6 ham duge tién hod do su bign déi cua nhimg thanh xuiong truée day c6 chife nang nang d@ céc Khe hau (khe CHUONGBAMUOITU 86ng vat 6 xuongsing 705