Professional Documents
Culture Documents
PROSPEK APLIKASI IRADIASI-PAK ZANZIBARrev
PROSPEK APLIKASI IRADIASI-PAK ZANZIBARrev
net/publication/328342820
CITATIONS READS
3 2,769
2 authors, including:
Dede J. Sudrajat
Research Center for Plant Conservation Botanical Garden, Bogor, Indonesia
89 PUBLICATIONS 345 CITATIONS
SEE PROFILE
Some of the authors of this publication are also working on these related projects:
All content following this page was uploaded by Dede J. Sudrajat on 17 October 2018.
Oleh :
Muhammad Zanzibar dan Dede J. Sudrajat
Balai Penelitian Teknologi Perbenihan Tanaman Hutan
Jl. Pakuan Ciheuleut PO Box. 105 Bogor 16001, Telp/Fax:(0251)8327768
Email : muhammadzanzibar@yahoo.com
ABSTRACT
Ionizing radiation is currently a very important way to create genetic variability that
is not exists in nature or that is not available to the breeder. Therefore, there are
many papers aimed to determine the best radiation dose to be applied in plant
breeding work. As a result it has been defined intervals gamma radiation useful for
many cultivated species, though the determination of the radiosensitivity of tissues by
exposure to different intensities of radiation. However, most studies have been
conducted have been designed to evaluate the biological response to high doses of
radiation, while in relatively few studies have used low doses to stimulate
physiological processes (radiostimulation) although the ionizing radiation hormesis
has been widely supported. Hormesis is the excitation, or stimulation, by small doses
of any agent in any sistem. The beneficial effect of hormesis has been well
documented in species of agricultural importance. However, there is limited
information about its use in forestry, especially in Indonesia.
I. PENDAHULUAN
Iradiasi adalah suatu proses ionik sebagai salah satu metode modifikasi fisik
polisakarida alami (Hai et al., 2003; Rombo et al., 2004; Relleve et al., 2005). Proses
ini juga sangat berguna dalam memecahkan berbagai permasalahan pertanian, seperti
penanganan pasca panen (menekan perkecambahan dan kontaminasi), eradikasi dan
pengendalian hama dan penyakit, mengurangi penyakit yang terbawa bahan makanan, dan
pemuliaan varietas tanaman unggul dan tahan penyakit (Andress, 1994; Emovon, 1996).
Dalam hubungannya dengan perbaikan mutu benih dan bibit, iradiasi sinar
gamma telah banyak diaplikasikan untuk meningkatkan viabilitas dan vigor benih
(Piri et al., 2011; Iglesias-Andreu et al., 2012) dan meningkatkan keragaman genetik
dalam rangka pemuliaan untuk mendapatkan varietas unggul pada banyak jenis
tanaman (de Mico et al., 2011; Santosa et al., 2014), terutama jenis-jenis tanaman
pertanian. Penggunaan radiasi seperti sinar X, Gamma, dan neutrons serta mutagen
kimiawi untuk menginduksi variasi pada tanaman telah banyak dilakukan. Induksi
1
mutasi telah digunakan untuk peningkatan variasi tanaman penting seperti gandum,
padi, barley, kapas, kacang tanah, dan kacang-kacangan lainnya yang diperbanyak
melalui biji (Ahlowalia dan Maluszynski, 2001). Menurut data FAO/IAEA hingga
tahun 2009, sekitar 3100 mutan dari 190 jenis telah dibudidayakan. Jumlah varietas
mutan terbesar dihasilkan negara-negara Asia (1858 mutan, terutama di India, Jepang
dan China), dikuti Eropa (899 mutan), Amerika Utara (202 mutan), Afrika (62
mutan), Amerika Latin (48 mutan) dan Kawasan Australia/Pasifik (10 mutan) (Poster
and Shu, 2012). Di Indonesia, pemuliaan mutasi telah diaplikasikan pada berberapa
jenis tanaman, seperti padi (Sobrizal, 2007; Ishak, 2010), sorghum (Surya dan
Soeranto, 2006), kedelai (Soeranto dan Sihono, 2010), pisang (Indrayanti et al.,
2011), tanaman hias seperti mawar dan krisan (Hutami et al., 2006; Handayani, 2013).
Untuk jenis tanaman kehutanan, khususnya jenis-jenis tropik Indonesia, teknologi ini
belum banyak dikembangkan.
2
menstimulasi proses fisiologi (radiostimulation) tanaman melalui eksitasi, atau
stimulasi dengan dosis rendah, atau dikenal dengan istilah hormesis (Luckey, 1980).
Pengaruh yang menguntungkan dari hormesis telah banyak dilakukan pada jenis-jenis
tanaman pertanian (Luckey, 2003; Piri et al., 2011), namun informasi penggunaan
teknologi tersebut dalam bidang kehutanan masih terbatas (Iglesias-Andreu et al.,
2012). Meskipun masih sedikit informasi mengenai fenomena hormosis ini,
Vaiserman (2010) memberi indikasi adanya kemungkinan hubungan antar hormosis
dengan pengaruh epigenetik (perubahan yang diturunkan pada fungsi genom, yang
terjadi tanpa perubahan susunan urutan DNA) sebagai suatu respons adaptif.
Efigenetik bersifat sementara dan individu yang termutasi dapat kembali normal.
Tulisan ini akan memberikan tinjauan penggunaan iradiasi sinar gamma jenis-
jenis tanaman, khususnya untuk memberbaiki perkecambahan benih dan
pertumbuhan, serta potensinya untuk mendapatkan variaetas mutan unggul pada
beberapa jenis tanaman hutan .
Tabel 1. Pengaruh dosis iradiasi sinar gamma pada beberapa jenis tanaman pertanian
3
Jenis Dosis sinar Pengaruh Pustaka
gamma
Triticum aestivum L. 10, 20, 30, Benih teriradiasi menunjukkan Singh dan
dan 40 kR lebih superior dibandingkan Balyan (2009)
kontrol untuk beberapa karakter
Sesamum indicum L. 200, 400, Pengaruh mutagenik oleh Kumar dan
600 dan 800 penyusunan kembali kromosom Singh (2010)
Gy intergenomik
Daucus carota L. 0,5 dan 1 Iradiasi mempercepat Bassam dan
kR perkecambahan benih Simon (1996)
Capsicum annuum 2, 4, 8, dan Dosis rendah merangsang Kim et al.
L. 16 Gy pertumbuhan dan resitensi (2005)
cekaman
Triticum durum 10, 20 Gy Meningkatkan daya dan kecepatan Melki dan
berkecambah Marouani
(2009)
Lactuca sativa 5, 30 Gy Merangsang parameter Marcu et al.
pertumbuhan (perkecambahan, (2012)
panjang akar dan hipokotil)
Terminalia arjuna 25 Gy Meningkatkan daya Akshatha et
berkecambahn, indeks vigor, laju al. (2013)
rata-rata pertumbuhan
5
terhadap morfologi dan fisiologi tanaman dan menghambat pertumbuhan dan
perkembangan tanaman.
Tabel 2. Penerapan dosis rasiasi sinar gamma pada beberapa jenis tanaman hutan
Pada benih bambang lanang, perlakuan iradiasi pada dosis 10 Gy (LD50 = 30-
35 Gy) menghasilkan peningkatan perkecambahan (indeks perkecambahan dan nilai
perkecambahan) (Gambar 1b-c). Namun, pada dosis yang lebih tinggi cenderung
mengalami penurunan. Benih yang diiradiasi yang disimpan selama 3 bulan juga
6
memberikan perkecambahan yang lebih baik dibanding kontrol hingga dosis 20 Gy,
dan kemudian menurun pada dosis yang lebih tinggi. Pada dosis 10 Gy juga
memberikan rata-rata bertumbuhan yang lebih tinggi dibandingkan perlakuan dengan
dosis lainnya (Gambar 1d).
Penggunaan dosis 2,5 Gy sampai 120 Gy pada benih tembesu yang disimpan
selama 2 bulan mampu meningkatkan jumlah kecambah, sedangkan penggunaan dosis
240 Gy mengalami penurunan jumlah kecambah (Gambar 2). Pada perlakuan benih
iradiasi tanpa penyimpanan, jumlah kecambah yang muncul sebagian besar tidak
berbeda nyata dengan benih tanpa iradiasi (kontrol). Pada perlakuan iradiasi benih
tanpa penyimpanan, dosis 5 Gy memberikan jumlah kecambah terbanyak (303
kecambah per 0.1 gram), sedangkan pada perlakuan iradiasi benih dengan
penyimpanan selama 2 bulan, dosis 10 Gy menghasilkan jumlah kecambah terbanyak
(346 kecambah per 0.1 gram).
7
70
60
40 LD50
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Gamma irradiation (Gy)
(c)
(d)
Gambar 1. Lethal dosis (a), indek perkecambahan benih (b), nilai berkecambah benih
yang disimpan 3 bulan (c), dan penampilan bibit umur 6 bulan pada dosis
iradiasi sinar gamma 0, 5 dan 10 Gy (d).
8
(a)
(b) (c)
Gambar 2. Jumlah kecambah benih tembesu pada berbagai dosis iradiasi sinar gamma
(a); Pertumbuhan kecambah pada umur 40 hari setelah tabur: dosis 10 Gy
(b) dan dosis 240 Gy (c)
9
Tabel 3. Komposisi biokimia benih tembesu akibat perlakuan iradiasi dengan sinar
gamma
Parameter 0 Gy 20 Gy 60 Gy 240 Gy
Energi total (kkal/100 g) 362.67 356.28 359.61 260.18
Kadar abu (%) 1.76 1.83 1.78 1.87
Lemak total (%) 1.11 0 0.73 0.70
Protein (%) 14.55 15.6 15.74 15.97
Karbohidrat total (%) 73.62 73.47 72.52 72.50
10
Mutasi merupakan salah satu teknik yang telah dikembangkan secara luas
sebagai upaya untuk meningkatkan keragaman genetik tanaman untuk mendapatkan
sifat baru sebagai sarana untuk perbaikan genetik tanaman, terutama pada tanaman
yang selalu diperbanyak secara vegetatif sehingga keragaman genetiknya rendah atau
untuk mendapatkan karakter baru dimana sifat tersebut tidak dijumpai pada gene poll
yang ada. Kerugian dari pemuliaan mutasi adalah terbatasnya kemampuan untuk
membangkitkan alel-alel dominan yang mungkin diharapkan, dan juga kurang efektif
dibandingkan perkawinan silang untuk suatu sifat-sifat kombinasi multi alel, seperti
toleran terhadap cekaman lingkungan. Frekwensi mutasi yang rendah juga
memerlukan populasi yang besar untuk menyeleksi mutan-mutan yang diharapkan
(Shu, 2013).
Tabel 4. Perbedaan tiga sistem pemuliaan tanaman berdasarkan beberapa tolok ukur
pemuliaan
12
(a) (b) (c)
Gambar 3. Pertumbuhan bibit suren umur 6 bulan yang berasal dari benih yang
diperlakukan dengan penuan dan iradiasi. Bibit dari benih dengan
perlakuan penuaan selama 2 hari - iradiasi 5 Gy (a), penuaan 0 hari -
tanpa iradiasi (b) dan penuaan 0 hari-iradiasi 5 Gy (c).
13
(a) (b)
(c) (d)
Gambar 4. Penampilan tegakan jati lokal Muna umur 5 dan 8 tahun (a dan c) dan jati
hasil pemuliaan mutasi pada umur yang sama (b dan d) di Muna.
KESIMPULAN
Dosis iradiasi sinar gamma dengan dosis rendah dapat dijadikan sebagai
perlakuan benih (seed treatment) yang mampu memperbaiki perkecambahan dan
pertumbuhan bibit beberapa jenis tanaman hutan. Bagaimana pun, untuk mencapai
hasil tersebut sangat penting untuk menseting ambang batas hormetik suatu jenis yang
juga tergantung dari tipe jaringan yang diiradiasi dan jumlah kelembaban di dalam
jaringan. Radiasi hormesis memberikan kemampuan kepada benih untuk
memperbaiki metabolismenya dan meningkatkan viabilitas serta vigor benih dan bibit.
Selain itu, iradiasi juga mampu menciptakan keragaman baru yang sangat penting
untuk proses seleksi (pemuliaan mutasi) terhadap individu-individu tanaman dengan
karakter-karakter yang diinginkan yang mampu meningkatkan produktivitas hutan.
14
DAFTAR PUSTAKA
Abdel-Hady, M.S., Okasha, E.M., Soliman, S.S.A., and Tallat, M. 2008. Effect of
gamma radiation and gibberellic acid on germination and alkaloid production
in Atropa belladonna L. Australian Journal of Basic and Applied Sciences
2:401-405.
Ahlowalia, B.S. and M. Maluszynski. 2001. Induced mutation-A new paradigm in
plant breeding. Euphytica 118:167-173.
Akshatha, Chandrashekar, K.R., Somashekarappa, H.M., and Souframanien, J. 2013.
Effect of gamma irradiation on germination, growth, and biochemical
parameters of Terminalia arjuna Roxb. Radiat Prot Environ 36:38-44.
Amjad, M. and Akbar, A. 2003. Effect of post-irradiation storage on the radiation-
induced damage in onion seeds. Asian Journal of Plant Science 2(9):702-707.
Andress, E.L., Delaplane, K.S., and Schuler, G.A. 1994. Food Irradiation. Fact sheet
HE 8467 (Institute of Food and Agricultural Sciences University of Florida,
USA).
Bhargava, Y. and Khalatkar, A. 2004. Improve performance of Tectona grandis seeds
with gamma irradiation. Acta Hortic. 215:51-54.
Chan, Y.K. and Lam, P.F. 2002. Irradiation-induced mutations in papaya with
special emphasis on papaya ringspot resistance and delayed fruit ripening.
Working Material – Improvement of tropical and subtropical fruit trees
through induced mutations and biotechnology. IAEA, Vienna, Austria. pp 35
– 45.
De Micco, V., C. Arena. D. Pignalosa, and M. Durante. 2011. Effects of sparsely and
densely ionizing radiation on plants. Radiat. Environ. Biophys. 50:1-19.
Emovon, E.U. 1996. Keynote Address: Symposium Irradiation for National
Development (Shelda Science and Technology Complex, SHESTCO, Abuja,
Nigeria). pp. 156-164.
Fan, X., Toivonen, P.M.A., Rajkowski, K.T., and Sokorai, K.J.B. 2003. Warm water
treatment in combination with modified atmosphere packaging reduces
undesirable effects of irradiation on the quality of fresh-cut iceberg lettuce.
Journal of Agricultural and Food Chemistry 51:1231–1236.
Gehring, R. 1985. The effect of gamma radiation on Salix nigra Marsh. Cuttings.
Arkansas Academy of Science Proceedings, 39:40-43.
Gruner, M.M., Horvatic, D., Kujundzic, and Magdalenic, B. 1992. Effect of gamma
irradiation on the lipid components of soy protein products. Nahrung, 36: 443-
450.
Habba, I.E. 1989. Physiological effect of gamma rays on growth and productivity of
Hyoscyamus muticus L. and Atropa belladonna L. Ph.D. Thesis, Fac. Agric.
Cairo Univ., Cairo, Egypt. 65-73.
Hai, L., Diep, T.B., Nagasawa, N., Yoshii, F., and Kume, T. 2003. Radiation
depolymerization of chitosan to prepare oligomers. Nucl. Instrum. Methods
Phys. Res. B, 208: 466–470.
15
Hameed, A., Shah, T.M., Atta, M.B., Haq, M.A., and Sayed, H. 2008. Gamma irradi-
ation effects on seed germination and growth, protein content, peroxidase and
protease activity, lipid peroxidation in desi and kabuli chickpea. Pakistan
Journal of Botany 40:1033–1041.
Handayati, W. 2013. Perkembangan pemuliaan mutasi tanaman hias di Indonesia.
Jurnal Ilmiah Aplikasi Isotop dan Radiasi. 9 (1): 67- 80.
Harahap, F. 2005. Induksi variasi genetik tanaman manggis (Garcinia mangostana)
dengan radiasi sinar gamma. Disertasi. Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Hell, K.G., and Silveira, M. 1974. Imbibition and germination of gamma irradiation
Phaseolus vulgaris seeds. Field Crop Abst., 38(6): 300.
Hutami, S., Mariska, I., dan Yati Supriati. 2006. Peningkatan keragaman genetik
tanaman melalui keragaman somaklonal. Jurnal Agro Biogen 2(2):81-88.
IAEA. 2009. Induced Mutation in Tropical Fruit Trees. IAEA-TECDOC-1615. Plant
Breeding and Genetics Section. International Atomic Energy Agency, Vienna,
Austria. p161.
Iglesias-Andreu, L.G., Octavio-Aguilar, P. and Bello-Bello, J. 2012. Current
importance and potential use of low doses of gamma radiation in forest
species. In Gamma radiation (Adrovic, F., Ed.). InTech Europe. Rijeka,
Croatia. p. 265-280.
Indrayanti, R., N.A. Mattjik, A. Setiawan, Sudarsono. 2011. Radiosensitivity of
banana cv. Ampyang and potential application of gamma irradiation for
variant induction. J. Agron. Indonesia 39:112-118.
Iqbal, J. 1980. Effects of acute gamma irradiation, developmental stages and cultivar
differences on growth and yiel of wheat and sorghum plants. Environmental
and Experimental Botany, 20(3):219-231.
Ishak. 2012. Agronomic traits, heritability and G x E interaction of upland rice (Oryza
sativa L.) mutant lines. J. Agron. Indonesia 40:105-111.
Khan M.R., Qureshi, A.S., Syed, A.H. and Ibrahim, M. 2005. Genetic variability
induced by gamma irradiation and its modulation with gibberellic acid in M2
generation of Chickpea (Cicer arietinum L.). Pakistan J. Bot. 37(2):285-292.
Kim, J.; Chung, B.; Kim, J. and Wi, S. 2005). Effects of in planta gamma-irradiation
on growth, photosynthesis, and antioxidative capacity of red pepper
(Capsicum annuum L.) plants. Journal of Plant Biology, 48(1): 47-56.
Kovacs E, and Keresztes A. 2002. Effect of gamma and UV‑B/C radiation on plant
cell. Micron, 33:199‑210.
Kovalchuk, I., Molinier, J., Yao, Y., Arkhipov, A., and Kovalchuk, O. 2007. Tran-
scriptome analysis reveals fundamental differences in plant response to acute
and chronic exposure to ionizing radiation. Mutation Research 624:101–113.
Kumar, G. and Singh, Y. 2010. Induced intergenomic chromosomal rearrangements
in Sesamum indicum L. CYTOLOGIA, 75 (2):157-162.
Kumari, R. and Singh, Y. 1996. Effect of gamma rays and EMS on seed germination
and plant survival of Pisum sativum L., and Lens culinaris. Med. Neo
Botanica, 4(1): 25-29.
16
Kuzin, A.M., Vagabova, M.E., and Revin, A.F. 1976. Molecular mechanisms of the
stimulating action of ionizing radiation on seeds. 2. ctivation of protein and
high molecular RNA synthesis. Radiobiologiya, 16: 259-261.
Kuzin, A.M., Vagabova, M.E., and Prinak-Mirolyubov, V.N. 1975. Molecular
mechanisms of the stimulating effect of ionizing radiation on seed. Activation
of RNA synthesis. Radiobiologiya., 15: 747-750.
Kuzin, A.M. 1997. Natural atomic radiation and pehnomenon of life. Bulletin of
Experimental Biology and Medicine 123:313–315.
Luckey, T. 2003. Radiation hormesis overview. RSO Magazine 4:19–36.
Luckey, T. 1998. Radiation hormesis: Biopositive effect of radiation. Radiation
Science and Health. CRC press. Boca Raton, FLO, USA.
Marcu, D., Cristea, V., and L. Daraban. 2012. Dose-dependent effects of gamma
radiation on lettuce (Lactuca sativa var. capitata) seedlings. International
Journal of Radiation Biology, 1–5.
Melki, M., and Morouani, A. 2009. Effects of gamma rays irradiation on seed
germination and growth of hard wheat. Environ Chem Lett. 8:307-310.
Piri, I., Babayan, M., Tavassoli, A. and Javaheri, M. 2011. The use of gamma
irradiation in agriculture. African Journal of Microbiology Research
5(32):5806-5811.
Poster, B.P., and Shu, Q.Y. 2012. Plant Mutagenesis in Crop Improvement: Basic
Terms and Applications. In Plant Mutation Breeding and Biotechnology (Shu,
Q.Y., Poster, B.P. and Nakagawa, Eds.). Joint FAO/IAEA Division of Nuclear
Techniques in Food and Agriculture International Atomic Energy Agency,
Vienna, Austria.
Qosim, W.A. 2006. studi Irradiasi Sinar Gamma Pada Kultur Kalus Nodular Manggis
Untuk Meningkatkan Keragaman Genetik Dan Morfologi Regeneran.
[Disertasi]. Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Relleve, L., Nagasawa, N., Luan, L.Q., Yagi, T., Aranilla, C., and Abad, L. 2005.
Degradation of carrageenan by radiation. Polymer Degradation and Stability,
87: 403–410.
Rombo, G.O., Taylor, J.R.N., and Minnaar, A. 2004. Irradiation of maize and bean
flours: Effects on starch physicochemical properties. J. Sci. Food Agric., 84:
350–356.
Santosa, E., Pramono, S., Mine Y., and N. Sugiyama. 2014. Gamma Irradiation on
Growth and Development of Amorphophallus muelleri Blume. J. Agron.
Indonesia 42 (2) : 118-123.
Shu, Q.Y. 2013. Plant Mutation Breeding. Joint FAO/IAEA Division of Nuclear
Techniques in Food and Agriculture International Atomic Energy Agency,
Vienna, Austria.
Singh, N. K. and Balyan H. S. 2009 Induced mutations in bread wheat (Triticum
aestivum L.) CV. ”Kharchia 65” for reduced plant height and improve grain
quality traits. Advances in Biological Research, 3(5-6):215-221.
Sjodin, J. 1962. Some observations in X1 and X2 of Vicia faba L. after treatment with
different mutagens. Hereditas 48:565–573. Sjodin J. 1962. Some observations
17
in X1 and X2 of Vicia faba L. after treatment with different mutagens.
Hereditas 48:565–573.
Sobir dan Poerwanto, R. 2007. Mangosteen genetic and improvement. Intl J Pl Breed
1(2): 105-111.
Sobrizal. 2007. Rice mutation on candidate of restorer mutant lines. J. Agron.
Indonesia 35:75-80.
Soeranto, H. dan Sihono. 2010. Sorghum breeding for improved drought tolerance
using induced mutation with gamma irradiation. J. Agron. Indonesia 38:95-99.
Sokolov, M.; Isayenkov, S. and Sorochynskyi, B. 1998. Low-dose irradiation can
modify viability characteritics of common pine (Pinus sylvestris) seeds.
Tsitologiya Genetika, 32(4): 65- 71.
Sparrow, A. and Woodwell, G. (1962). Prediction of the sensitivity of plants to
chronic gammairradiation. Radiation Botany, 2(1): 9-12.
Surya, M.I. dan Soeranto R. Pengaruh Irradiasi Sinar Gamma terhadap Pertumbuhan
Sorgum manis (Sorghum bicolor L.). Risalah Seminar Ilmiah Aplikasi lsotop
dan Radiasi, 2006. Pp206-215.
Toker C., B. Uzen, H. Canci and F.O. Ceylan. 2005. Effects of gamma irradiation on
the shoot length of Cicer seeds. Radiation Physics and Chemistry. 73:365-367.
Vaiserman, A. (2010). Hormesis, adaptive epigenetic reorganization, and implications
for human health and longevity. Dose Response, 8(1):16–21.
Van Harten, A.M. 1998. Mutation Breeding. Theory and Practical Aplication. Press
Syndicate of the Univ. of Cambridge. UK.
WHO (World Health Organization). 1988. Food irradiation: A technique for
preserving and improving the safety of food (WHO Publication in
Collaboration with FAO). pp. 144-149.
Zaka, R., Chenal, C., and Misset, M.T. 2004. Effect of low doses of short-term
gamma irradiation on growth and development through two generation of
Pisum sativum. Science of the Total Environment 320:121–129.
Zanzibar, M dan Witjaksono. 2011. Pengaruh Penuaan dan Iradiasi Benih dengan
Sinar Gamma (60C) Terhadap Pertumbuhan Bibit Suren (Toona sureni Blume
Merr). Jurnal Penelitian Hutan Tanaman. 8 (2):89-95.
Zanzibar, M. and Sudrajat, D.J. 2015. Effect of Gamma Irradiation on Seed
Germination, Storage, and Seedling Growth of Magnolia champaca (L.) Baill.
ex Pierre. Belum dipublikasikan.
Zanzibar, M., Sudrajat, D.J., Putra, P.G., dan Supardi, E. 2008. Teknik Invigorasi
Benih Tanaman Hutan. Laporan Hasil Penelitian Balai Penelitian Teknologi
Perbenihan. Bogor.
18