Βιοχημεία Γεώργιος Καρίκας ΤΕΙ ΑΘΗΝΑΣ

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Αθήνας
Βιοχημεία (Θ)
Γεώργιος Καρίκας
Διδάκτωρ Πανεπιστημίου Αθηνών, PhD Manchester University,
Καθηγητής Βιοχημείας-Κλινικής Χημείας, Τμήμα Ιατρικών Εργαστηρίων
Ενότητα 1: Εισαγωγή
Βιοεπιστήμες 1/4
• Οι Βιοεπιστήμες ομοιάζουν με το αντικείμενο τους:
Εξελίσσονται.
• Οι διαχωριστικές γραμμές, που αποξένωναν για αιώνες τους
κλάδους των φυσικών και βιολογικών επιστημών, έχουν
σχεδόν καταργηθεί. Η επιδίωξη όμως παραμένει η ίδια και
δεν είναι άλλη από την ορθολογική κατανόηση των
βιολογικών συστημάτων και τη σχέση τους με το περιβάλλον.
• Η βασανιστική και μακρά πορεία της επιστημονικής έρευνας
αιώνων, επιβεβαίωσε, ότι η γέννηση και συσσώρευση νέων
πληροφοριών αυξάνεται, στην εποχή που ζούμε, με ρυθμό
εκθετικό.
• Σε όλη αυτή τη επίπονη διαδικασία συνέβαλαν καθοριστικά η
αλματώδης ανάπτυξη των φυσικών επιστημών, αλλά και της
πληροφορικής. Με τις εφαρμογές της νανοτεχνολογίας,
μοριακά αυτόματα συστήματα θα «εισέρχονται» στη
κυκλοφορία του αίματος να αναγνωρίζουν και να
καταστρέφουν στη συνέχεια καρκινικά κύτταρα. Από την
άλλη, η πλήρης διαλεύκανση των πολυμορφισμών των
ενζύμων και του DNA, θα οδηγήσει σε ορατό χρονικό ορίζοντα
στην ουσιαστική εξατομίκευση των φαρμακευτικών δόσεων,
με συνέπεια τη μείωση των παρενεργειών.
2
• Με την εκπληκτική ανάπτυξη της Μοριακής Βιολογίας, οι
εφαρμογές των αρχών της κλωνοποίησης, με την ελεγχόμενη
ανάπτυξη ιστών ή οργάνων από βλαστοκύτταρα, θα λύσουν
πολύ σύντομα, το ιδιαίτερα οξυμένο στις μέρες μας
πρόβλημα της εξεύρεσης συμβατών μοσχευμάτων.
• Είναι βέβαιο, ότι ανάλογες συγκλονιστικές ανακαλύψεις, που
βρίσκονται σε συνεχή εξέλιξη αλλά και αναθεώρηση, θα
συμβάλλουν, αν χρησιμοποιηθούν επωφελώς, στην έγκαιρη
διάγνωση και θεραπευτική επίλυση ανίατων ή θανατηφόρων
νόσων, στο άμεσο μέλλον.
Στο γιγάντιο τρίγωνο γνώσης (έρευνα-καινοτομία-εκπαίδευση)

η Βιοχημεία και οι συγγενείς επιστήμες Κλινική Χημεία,
Γενετική, Μοριακή Βιολογία, Φυσιολογία, Φαρμακολογία,
έχουν πράγματι να προσφέρουν ακόμη περισσότερα.
4
Περιεχόμενα μαθήματος
Η διάταξη της ύλης περιλαμβάνει τις παρακάτω θεματικές ενότητες:
• Στατική Βιοχημεία, που εκτός μιας εισαγωγής με θεμελιώδεις
γνώσεις και ορισμούς από τη βασική χημεία και βιολογία, εστιάζει
στη βιοχημεία του ύδατος και του χημικού υποστρώματος της ζωής
(αμινοξέα, πρωτεΐνες, σάκχαρα, λιπίδια, βιταμίνες, ορμόνες), με
όρους κλασικής χημείας
• Δυναμική Βιοχημεία, που αναδεικνύει πολύ συνοπτικά, τις βασικές
μεταβολικές πορείες και το ρόλο του χημικού υποστρώματος στις
λειτουργίες του οργανισμού, με όρους κλινικής χημείας.
• Πρακτική Βιοχημεία, που περιλαμβάνει, εργαστηριακές μεθόδους,
υπολογιστικές ασκήσεις, περιγραφή σύγχρονων τεχνικών
ενόργανης ανάλυσης και πρωτόκολλα εργαστηριακών ασκήσεων.
Θεμελιώδεις έννοιες και ορισμοί 1/7

• Το κύτταρο συνιστά τη δομική μονάδα όλων των ζώντων
οργανισμών.
• Η Βιοχημεία είναι η επιστήμη που μελετά τα χημικό
υπόστρωμα των ζώντων κυττάρων καθώς και τις διεργασίες
του. Με άλλα λόγια η βιοχημεία έχει σκοπό τη περιγραφή
βιολογικών δομών και λειτουργιών με χημικούς όρους.
6
• Με βάση τον παραπάνω ορισμό η Βιοχημεία περιλαμβάνει
σημαντικά κεφάλαια της γενικής και οργανικής χημείας της
κυτταρικής-μοριακής βιολογίας και γενετικής. Έτσι η γνώση τους
είναι απαραίτητη για μια σειρά βιοεπιστημών όπως:
o Τη Φυσιολογία, που μελετά τις λειτουργίες του οργανισμού και
ουσιαστικά συμπίπτει με το αντικείμενο της Βιοχημείας.
o Τη Ανοσολογία, που χρησιμοποιεί πληθώρα βιοχημικών
τεχνικών και αντιστρόφως.
o Τη Φαρμακολογία-Φαρμακευτική, που στηρίζονται
καθοριστικά στο γνωστικό οπλοστάσιο της Βιοχημείας, αφού η
δράση και ο μεταβολισμός των φαρμάκων εκδηλώνονται μέσω
ενζυμικών αντιδράσεων.

• Η Βιοχημεία και η Ιατρική συνδέονται στενά. Η νόσος αντανακλά
διαταραχές στην αρμονική ισορροπία των βιοχημικών αντιδράσεων.
Η βιοχημική προσέγγιση είναι συχνά θεμελιώδους σημασίας για τη
διάγνωση και θεραπεία των ασθενειών.
• Η αλληλουχία του ανθρώπινου γονιδιώματος, που ολοκληρώθηκε
το 2003, μισό αιώνα μετά τη περιγραφή της διπλής έλικας του
DNA, από τους Watson-Crick, οδήγησαν τις βιοεπιστήμες σε νέα
πεδία μεγάλου θεωρητικού και πρακτικού ενδιαφέροντος, τα
λεγόμενα συνοπτικά -omics, που περιλαμβάνουν μελέτες στη δομή
και λειτουργία των βιομορίων (πρωτεομική, μεταβολομική,
διατροφογενετική, φαρμακογενομική κλπ)
8
• Χημικό υπόστρωμα, είναι

οι χημικές ενώσεις, που
συνθέτουν το κύτταρο, τη
προέλευση, και τους
μηχανισμούς μετατροπής
τους.
• Κύτταρο, αποτελεί τη
μικρότερη αυτοτελή
μονάδα, που μπορεί να
εκδηλώσει φαινόμενα
ζωής.
“Blausen 0208 CellAnatomy”, από

BruceBlaus , διαθέσιμο με άδεια CC BY 9
3.0

• Η ζώσα ύλη, δεν είναι ούτε αυτόνομη ούτε αυτάρκης, αφού
είναι απαραίτητη η πρόσληψη ενέργειας από το περιβάλλον,
ευρισκόμενη σε άμεση αλληλεξάρτηση μαζί του. Έτσι, η
ενέργεια από τον ήλιο αποθηκεύεται σε δεσμούς ‘υψηλής
ενέργειας’, κατά τη διαδικασία σύνθεσης υδατανθράκων από
CΟ2 και Η2Ο, μέσω της φωτοσύνθεσης. Παράλληλα φυτά και
βακτήρια συλλέγουν ατμοσφαιρικό άζωτο, CO2 και ανόργανα
συστατικά από το έδαφος, συνθέτοντας μόρια, που αποτελούν
τους δομικούς λίθους της βιο-ύλης, που συνίσταται και ο
ανθρώπινος οργανισμός.
10
• Από τα 100 και πλέον χημικά στοιχεία της φύσης, μόνο 6 παίρνουν
μέρος στη σύνθεση των ενώσεων της βιο-ύλης. Ο τεράστιος αριθμός
των ενώσεων αυτών, είναι απλά το αποτέλεσμα των άπειρων
συνδυασμών και μετατροπών μόλις 20 αμινοξέων, 5 νουκλεοτιδίων,
2 σακχάρων, ανοργάνων ιόντων και νερού.
• Οι ενώσεις αυτές-βιομόρια μπορούν να διακριθούν σε 4 κατηγορίες.
o Πρωτεΐνες- Ένζυμα (ενώσεις C, Ο, Η, Ν, S, Ρ)
o Πολυσακχαρίτες (C, Ο, Η και μερικοί Ν, S, Ρ)
o Νουκλεϊνικά οξέα (απαραίτητα από C, Ο, Ν, Η, Ρ)
o Λιπίδια (απαραίτητα από C, Ο, Η, και μερικά Ν, S, Ρ)
Οι κατηγορίες α, β, και γ χαρακτηρίζονται και ως βιο-πολυμερή, λόγω
συμπύκνωσης επαναλαμβανόμενων δομικών μονάδων. 11

• Πέραν των ανωτέρω κατηγοριών, σημαντικό ρόλο στη λειτουργία
του οργανισμού μας παίζουν τα ανόργανα ιόντα, το ύδωρ αλλά
και εξειδικευμένα μόρια, όπως οι βιταμίνες και οι ορμόνες.
• Τα ανόργανα ιόντα, αν και απαντούν στον οργανισμό σε σχετικά
μικρές συγκεντρώσεις (ημερήσια ανάγκη >100mg), ή πολύ μικρές
συγκεντρώσεις (ιχνοστοιχεία) (ημερήσια ανάγκη <100mg), έχουν
μεγάλη σημασία, στη διατήρηση σε φυσιολογικά επίπεδα, της
μεταβολικής δραστηριότητας του κυττάρου. Ιδιαίτερα τα μεταλλικά
ιόντα, δημιουργούν πολλές φορές πυρήνες προσανατολισμού για
τα μακρο-μόρια του υποστρώματος.
• Οι συγκεντρώσεις των ιόντων εκφράζονται διεθνώς και ως μέρη
ανά εκατομμύριο (ppm).
• Οι ηλεκτρολύτες πέρα από τις εξειδικευμένες λειτουργίες τους,
αντανακλούν την γενική οξεοβασική ισορροπία.
12
Θερμοδυναμικά δεδομένα-Κινητική
βιοχημικών αντιδράσεων 1/4
• Πριν από 5 δισεκατομμύρια χρόνια (πολύ πριν την εμφάνιση
της ζωής), η ελεύθερη ενέργεια G, που “έπεφτε» στο πλανήτη
διεσπείρετο ως άχρηστη θερμική ενέργεια πίσω στο διάστημα.
Με την εμφάνιση των φυτικών οργανισμών, ξεκίνησε σταδιακά
η συγκράτηση και η ροή ενέργειας, που εκδηλώθηκε με δύο
διαδικασίες:
1. Μετατροπή της ηλιακής ενέργειας σε χημική ενέργεια
(φωτοσύνθεση) και το σχηματισμό πολύπλοκων ενώσεων.
2. Διάσπαση των ενώσεων που σχηματίσθηκαν με
απελευθέρωση χημικής ενέργειας.
13
• Η ζώσα, όπως και η νεκρή φύση, υπακούουν στους νόμους της
θερμοδυναμικής. Η θερμοδυναμική μελετά τις μεταβολές, ή
τις μετατροπές της ενέργειας, από μια μορφή σε μια άλλη. Στη
Βιοχημεία, μας ενδιαφέρει ιδιαίτερα η μελέτη των
ενεργειακών μεταβολών, που λαμβάνουν χώρα στις χημικές
αντιδράσεις του οργανισμού μας. Τα ανωτέρω συνοψίζουν οι
παρακάτω νόμοι.
 1ος νόμος: Το ολικό ποσό Ε δεν μεταβάλλεται, απλώς αλλάζει
μορφή. Ενέργεια δεν δημιουργείται από το μηδέν.
14
 2ος νόμος: Δεν γίνεται μετατροπή μιας μορφής ενέργειας σε μια
άλλη, χωρίς απώλεια. Οι αυθόρμητες αντιδράσεις, από μια
περισσότερο οργανωμένη δομή, προχωρούν προς μια απλούστερη
και σταθερότερη (αύξηση ενέργειας).
Ε + pm = Κ
p = συντελεστής μετατροπής 𝑚 → 𝐸 (m = μάζα)

o Μάζα δεν υπάρχει χωρίς ενέργεια και αντίστροφα
o Διάφορες μορφές μάζας είναι οι χημικές ενώσεις
o Διάφορες μορφές ενέργειας είναι η μηχανική, η ηλεκτρική, κλπ.
Συνήθως: Δm = 0 και ΔΕ = 0
15
• Μάζα δεν υπάρχει χωρίς ενέργεια και αντίστροφα.
• Διάφορες μορφές μάζας είναι οι χημικές ενώσεις.
• Διάφορες μορφές ενέργειας είναι η μηχανική, η ηλεκτρική,
κλπ.
 Συνήθως: Δm = 0 και ΔΕ = 0
Όταν έχουμε μεταβολές της Ε, τότε μιλάμε για φαινόμενα, που
διακρίνονται σε:
1. Αυθόρμητα (δίνουν Ε).
2. Παίρνουν Ε από το περιβάλλον.
3. Τα ευρισκόμενα σε ισορροπία (όση Ε δίνουν – τόση δέχονται).
16
Εντροπία (S) 1/2
• Υπάρχουν διαβαθμίσεις οργάνωσης - τάξης ή αταξίας, που
μπορούν να μετρηθούν σε μονάδες ενέργειας. Η ενέργεια,
που έχει μια μάζα σε κατάσταση αταξίας (σε ορισμένη
απόλυτη θερμοκρασία Τ), ισούται με TS
𝑇𝑆
• Το S, καλείται Εντροπία και ισούται με: 𝑆 =
𝑇
Εντροπία είναι η ενέργεια μάζας, που οφείλεται στην

έκταση της αταξίας, ανά βαθμό απόλυτης θερμοκρασίας. Η
εντροπία προσδιορίζει τελικά, αν θα πραγματοποιηθεί μια
χημική αντίδραση. Ενεργειακά η παγκόσμια τάση, οδηγεί
σε αύξηση της εντροπίας (αταξία). Αντίθετα η ζωή είναι
μια μόνιμη πάλη ενάντια στην αύξηση της εντροπίας.
17
Εντροπία (S) 2/2

Ενώ στην περίπτωση της Ε (η τελική κατάσταση Ε2 < Ε1) (τάξη)
ΔΕ = Ε2 – Ε1 < 0
Στην περίπτωση της αταξίας :

𝑻𝑺𝟐 − 𝑻𝑺𝟏 = 𝑻𝚫𝐒 > 𝟎
• Έτσι, σε ένα αυθόρμητο φαινόμενο πηγαίνουμε από μικρότερη
αταξία σε μεγαλύτερη ως ΔS > 0.
• Στην αντίδραση H2CO3  CΟ2+Η20, τα CO2+Η2Ο έχουν περισσότερη
εντροπία (2 μόρια).
Άρα στα αυθόρμητα φαινόμενα έχουμε:
1. Την ολική ενέργεια της μάζας (Ε).
2. Τη ενέργεια λόγω αταξίας της μάζας (TS).
18
Ενθαλπία (H) – Ελεύθερη Ενέργεια (ΔG) 1/9
• Επειδή η TS δεν μετατρέπεται σε άλλη μορφή ενέργειας,
τότε η διαφορά Ε-TS = Α = Μέγιστο έργο, παριστά τις
μορφές ενέργειας, που μπορούν να μετατραπούν σε άλλες
μορφές ενέργειας.
• Στις περιπτώσεις χημικών μεταβολών, όπου επιτελούνται
κάτω από σταθερή θερμοκρασία και πίεση (όπως στον
οργανισμό μας), η Ε συμβολίζεται με Η (ενθαλπία ή θερμικό
περιεχόμενο), οπότε η διαφορά: Η-TS = ελεύθερη ενέργεια
= G.
19

Επειδή τα G και Η δεν μπορούν να μετρηθούν, υπολογίζουμε
τις διαφορές τους (ΔG και ΔΗ). Έτσι, ισχύει η σχέση : ΔG = ΔΗ -
ΤΔS εξίσωση Gibbs.
Κατά συνέπεια, απαντούν τρία είδη αντιδράσεων (από
ενεργειακή άποψη):
1. ΔG < 0 Αυθόρμητη απελευθέρωση ποσού ενέργειας
2. ΔG = 0 Αντιδράσεις σε ισορροπία
3. ΔG > 0 Δεν γίνονται αυθόρμητα. Απαιτούν ποσό ενέργειας.
20
Συμπεράσματα:
• Οι αντιδράσεις που έχουν αρνητικό ΔΗ  εξώθερμες.
• Οι αντιδράσεις που έχουν αρνητικό ΔG  εξεργονικές
(αυθόρμητη).
• Οι αντιδράσεις με θετικό ΔΗ  ενδόθερμες.
• Οι αντιδράσεις με θετικό ΔG  ενδεργονικές.
21

Μετατροπές της ΔG σε άλλες μορφές ενέργειας ( μέσα στον
οργανισμό)
1. Μηχανικό έργο (κινήσεις σπλάχνων, άκρων, αγγείων).
2. θερμότητα (διατήρηση σταθερής θερμοκρασίας).
3. Έργο μεταφοράς (ωσμωτικό έργο).
4. Χημικό (τα βιοπολυμερή έχουν πολύ μεγαλύτερη ΔG, από
τις πρόδρομες ενώσεις τους).
22
Τα κύρια χαρακτηριστικά της ζώσας ύλης από θερμοδυναμική
άποψη είναι:
1. Κατάσταση μη ισορροπίας ΔG < 0 (ΔG = 0 = θάνατος).
2. Μικρή τιμή Εντροπίας (S) - Τάξη (οργάνωση).
3. Προσαρμογή (Η προσαρμογή επιτυγχάνεται με τη ρύθμιση
της ταχύτητας των βιολογικών αντιδράσεων).
23

• Στην αντίδραση:
𝑢1
A ↔ Β+Γ
𝑢1
Στην κατάσταση ισορροπίας:

o Θερμοδυναμικά: ΔG = 0
o Κινητικά: υ = υ1 - υ2 = 0
[υ1 = k1· (Α), · υ2 = k2 · (B) · (Γ)]
24
• Η αντίδραση με υ1, είναι πρώτης τάξης (ανάλυση συγκέντρωσης
μιας ένωσης) .
• Η αντίδραση με υ2, είναι δεύτερης τάξης (ανάλυση
συγκεντρώσεων 2 ενώσεων).
• Μηδενικής τάξης είναι η αντίδραση, που η ταχύτητά της δεν
εξαρτάται από τη συγκέντρωση του αντιδρώντος και η ταχύτητα
είναι σταθερή.
25
c

• Σε μια αντίδραση πρώτης τάξης υ1 = k1 (Α), η σχέση ταχύτητας –
συγκέντρωσης είναι γραμμική και παριστάνεται:
 Η κλίση ισούται με k1( = σταθερά ταχύτητας) και εξαρτάται

από τη Θερμοκρασία.
26
𝐾1 𝑡
• Ο Υπολογισμός της 𝑃 = 𝐶0 1 − 10− 23
ταχύτητας μιας αντίδρασης
γίνεται με τη βοήθεια
εκθετικής συνάρτησης: 𝐾1 𝑡
𝐶 = 𝐶0 ∙ 10− 23
Όταν t = 0, ο εκθέτης γίνεται 0 και επειδή 100 = 1, τότε C = C0.

Από την καμπύλη, μπορούμε να υπολογίσουμε:
1. Τη συγκέντρωση του αντιδρώντος / προϊόντος, σε οποιοδήποτε
χρονικό διάστημα t.
2. Την ταχύτητα σε οποιαδήποτε χρονική στιγμή t, που θα είναι η
κλίση της εφαπτομένης (εφαπτομένη της γωνίας, που σχηματίζει η
γραμμή με τον άξονα των Χ). 27
Ενέργεια ενεργοποίησης ΔG#

Καταλύτες (ένζυμα) 1/4
• Όταν αυξηθεί η θερμοκρασία κατά 10°C, γενικά διπλασιάζεται
η Κ1. Στον έμβιο κόσμο όμως, η γενική αύξηση της
θερμοκρασίας θα κατέστρεφε την κυτταρική δομή και
οργάνωση. Πώς όμως υπάρχουν και διατηρούνται τα
πολυμερή, με μεγάλη ΔG, χωρίς να την χάνουν; Η απάντηση
βρέθηκε πειραματικά.
Οι αντιδράσεις προχωρούν μόνες τους μόνο, αν ο
σχηματισμός των προϊόντων συνεπάγεται ελάττωση της
ενέργειας του συστήματος. Πρέπει δηλαδή να ανέβουν σε
υψηλότερη ελεύθερη ενέργεια και μετά να πέσουν σε
χαμηλότερη, από την αρχική.
28
• Το φράγμα αυτό της ενέργειας, που πρέπει να προσλάβουν τα
αντιδρώντα την ονομάζουμε, ενέργεια ενεργοποίησης (ΔG#).
• Από τη στιγμή, που τα αντιδρώντα προσλάβουν και
ξεπεράσουν το φράγμα ενέργειας, η αντίδραση γίνεται
ακαριαία. Η σχέση, που συνδέει την Κ με τη ΔG#, δίδεται ως
εξής:
𝚫𝐆#
𝚱= 𝛔𝛕𝛂𝛉.∙ 𝟏𝟎−𝟐𝟑𝑹𝑻
29

• Οι καταλύτες μειώνοντας το ΔG#, αυξάνουν την ταχύτητα της
αντίδρασης.
Οι μεταβολές στα επίπεδα ενέργειας, κατά τη διάρκεια μιας
αντίδρασης:
30
• Έτσι οι βιολογικοί καταλύτες, που είναι και τα ένζυμα,
μειώνοντας το φράγμα ενέργειας των αντιδράσεων,
προσφέρουν έναν ειδικό μηχανισμό αντίδρασης, μετά από
προσωρινή σύνδεση με το υπόστρωμα, που απαιτεί
χαμηλότερη ενέργεια ενεργοποίησης.
Ο καταλύτης δεν επηρεάζει το

σημείο ισορροπίας, απλά
αυξάνει το Κ1 και το K2, κατά τον
ίδιο παράγοντα.
Η επίδραση του καταλύτη στην
ταχύτητα μιας αντίδρασης
φαίνεται στο διάγραμμα.
31
Προκαρυωτικά – Ευκαρυωτικά κύτταρα 1/2

• Οι ζώντες οργανισμοί διακρίνονται κυτταρικά σε:
I. Προκαρυωτικούς (Prokaryote) (βακτήρια)
II. Ευκαρυωτικούς (Eukariote) (μύκητες, φυτά, ζώα).
• Η σχέση κυτταρικού όγκου προκαρυωτικών προς
ευκαρυωτικών είναι:
𝚰 𝟏
=
𝚰𝚰 𝟐𝟎𝟎𝟎
32
Προκαρυωτικά – Ευκαρυωτικά κύτταρα 2/2
• Οι κυριότερες διαφορές μεταξύ των ευκαρυωτικών και
προκαρυωτικών είναι ότι τα ευκαρυωτικά κύτταρα διαθέτουν
πυρήνα και άλλα οργανίδια, που περικλείονται από μεμβράνες αφ'
ενός, αφ' ετέρου έχουν μεγαλύτερη εξειδίκευση και
πολυπλοκότητα δομών και λειτουργιών, σε αντίθεση με τους
προκαρυωτικούς οργανισμούς.
• Μόνο στον άνθρωπο, απαντούν 200 τουλάχιστον διαφορετικά
κύτταρα.
“Celltypes”, από Kelvinsong διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 33
Προκαρυωτικό κύτταρο
“Célula Procariota”, από Damek , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
34
Ευκαρυωτικό κύτταρο
1. Πυρηνίσκος
2. Πυρήνας
3. Ριβόσωμα
4. Κυστίδιον
5. Αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο
6. Συσκευή Golgi
7. Κυτταρικός σκελετός
8. Λείο ενδοπλασματικό δίκτυο
9. Μιτοχόνδριον
10.Κενοτόπιον “Biological cell”, από MesserWoland , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
11.Κυτταρόπλασμα
12.Λυόσωμα
13.Κεντριόλιο
35
Οργανίδια κυττάρου – Βιοχημικοί δείκτες

1/2
• Κυτταροπλασματική μεμβράνη (Na+, K+ - ATΡάση,

φωσφοδιεστεράση).
• Κυτταρόπλασμα.
• Πυρήνας (DNA).
• Ενδοπλασματικό δίκτυο (φωσφατάση–6–Ρ–γλυκόζης).
• Ριβοσώματα (rRNA).
• Σύστημα Golgi (α-μανοζιτάση ΙΙ).
• Ενδοσώματα – εξωσώματα (πρόσληψη υπεροξειδάσης).
36
Οργανίδια κυττάρου – Βιοχημικοί δείκτες
2/2
• Μιτοχόνδρια (ηλεκτρική αφυδρογονάση, κυτοχρωματική C

οξειδάση).
• Λυσοσώματα – υπεροξεισώματα (καταλάση, γλυκοαμινιδάση
κ.ά.).
• Κυτταροσκελετός (σύστημα πρωτεϊνών).
 Τα φυτικά κύτταρα διαθέτουν επί πλέον τους χλωροπλάστες

(φωτοσύνθεση), τα κενοτόπια (δομικός – εναποθηκευτικός
ρόλος) και κυτταρικό τοίχωμα, από κυτταρίνη και άλλους
πολυσακχαρίτες.
37
Πυρήνας 1/2
• Περιέχει σχεδόν το σύνολο του
DNA. Ο σπουδαιότερος τόπος
για εναποθήκευση,
αναδιπλασιασμό και έκφραση
των γενετικών πληροφοριών.
Εδώ, δεν γίνεται σύνθεση
πρωτεϊνών. Οι πυρηνικές
πρωτεΐνες (ιστόνες κ.ά.)
μεταφέρονται από το
κυτταρόπλασμα, με τις οποίες “Blausen 0212 CellNucleus”, από BruceBlaus ,
το DNA μετασχηματίζεται σε διαθέσιμο με άδεια CC BY 3.0
χρωματίνη.
38
Πυρήνας 2/2
• Ο πυρήνας έχει την ικανότητα βιοσύνθεσης του NAD+.
“0318 Nucleus”, από CFCF , διαθέσιμο με άδεια CC BY 3.0

39
Μιτοχόνδριο 1/3
• Στο μιτοχόνδριο γίνονται οι ακόλουθες διεργασίες:
o Μετατροπή του πυροσταφυλικού σε ακετυλο-CoA.
o Ο κύκλος του κιτρικού οξέος.
o Αναπνευστική αλυσίδα, ρόλος NAD – σύνθεση ΑΤΡ
(οξειδωτική φωσφορυλίωση).
o β-οξείδωση.
o Μερικώς, ο κύκλος της ουρίας.
Εικόνα από ηλεκτρ. μικροσκόπιο

“Mitochondria, mammalian lung - TEM”, από
Vojtěch Dostál διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 40
• Τα μιτοχόνδρια είναι αποθήκη Ca και ο σπουδαιότερος
καταναλωτής οξυγόνου.
41
“Electron transport chain”, από T-Fork διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
42
Υπεροξεισώματα
• Απαντούν σε όλα τα ζωϊκά και φυτικά κύτταρα. Τα ηπατικά
κύτταρα περιέχουν περίπου 400.
• Τα οργανίδια αυτά περιέχουν οξειδωτικά ένζυμα και
παράγουν ως οξειδωτικό παραπροϊόν υπεροξείδιο του
υδρογόνου (Η2Ο2), ενώ άλλα το καταστρέφουν (καταλάση).
• Το Η2Ο2 είναι δηλητηριώδες, αφού συμβάλλει στο
σχηματισμό ριζών, που μπορούν να προσβάλουν τις
πρωτεΐνες, τα λιπίδια και τα νουκλεϊνικά οξέα.
43
Αδρό Ενδοπλασματικό Δίκτυο (ΑΕΔ)
CFCF , διαθέσιμο με άδεια CC BY 3.0

“0313 Endoplasmic Reticulum”, από
• Το ΑΕΔ είναι τόπος

ενεργητικής βιοσύνθεσης
πρωτεϊνών (για
μεμβράνες, λυσοσώματα
κ.λπ.).
44
Συσκευή Golgi
• Στην συσκευή Golgi

ωριμάζουν και
ταξινομούνται οι
πρωτεΐνες
(μεταφραστική
τροποποίηση).
“Human leukocyte, showing golgi - TEM”, από

Patho διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
45
Λυσοσώματα
• Χρησιμεύουν για την

ενζυμική αποδόμηση,
κυτταρικών στοιχείων (π.χ.
γερασμένα μιτοχόνδρια),
λιποπρωτεϊνών,
πρωτεϊνικών ορμονών και
βακτηρίων.
“HeLa cell endocytic pathway labeled for EGFR and transferrin”,

από Putneybridgetube , διαθέσιμο με άδεια CC BY 3.0
46
Ριβοσώματα
• Στα ριβοσώματα επιτελείται η βιοσύνθεση των πρωτεϊνών
(μετάφραση). Συγκροτούνται από 2 υπομονάδες, που
αποτελούνται από ριβοσωμιακό RNA (rRNA) και πολλές
πρωτεΐνες. Σε κύτταρα με έντονη πρωτεϊνοσύνθεση απαντούν
συχνά υπό μορφή "κομπολογιού" ως πολυσώματα.
“Peptide syn”, από Boumphreyfr ,

47
διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
Κυτταροπλασματική μεμβράνη 1/6

• Αποτελείται από μια συνεχή διπλοστιβάδα πάχους ~5nm από
λιπιδικά μόρια, μέσα στην οποία παρεμβάλλονται πρωτεΐνες.
Μερικές μεμβράνες περιέχουν και υδατάνθρακες, που
συνδέονται με πρωτεΐνες και λιπίδια.
• Τα λιπίδια είναι κυρίως φωσφολιπίδια, χοληστερόλη και
γλυκολιπίδια.
• Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες είναι, είτε ενσωματωμένες, είτε
περιφερικές.
48
“Cell membrane detailed

diagram 4”, από Dhatfield ,
διαθέσιμο με άδεια CC BY- 49
SA 3.0

• Η διπλοστιβάδα είναι ρευστή, που εξαρτάται από τη λιπιδική
σύσταση και τη θερμοκρασία. Οι πρωτεΐνες, εάν δεν
σταθεροποιούνται με συγκεκριμένους μηχανισμούς, τότε
"κολυμπούν" μέσα στη λιπιδική διπλοστιβάδα. Για το λόγο
αυτό η μεμβράνη θεωρείται ως "υγρό μωσαϊκό".
50
• Οι λειτουργίες των μεμβρανών σχετίζονται με:
1. Οριοθέτηση και μόνωση των κυττάρων-οργανιδίων.
2. Ελεγχόμενη μεταφορά ουσιών (ομοιόσταση).
3. Παραλαβή εξωτερικών μηνυμάτων.
4. Ενζυμική κατάλυση.
5. Σύζευξη και αλληλεπίδραση με εξωτερικές ουσίες και
κύτταρα για το σχηματισμό ιστών.
6. Αγκυροβόληση του κυτταροσκελετού.
51

• Η διαπερατότητα ουσιών διά μέσου των μεμβρανών
επιτυγχάνεται, είτε με παθητική μεταφορά (διάχυση), που
γίνεται μόνο προς την κατεύθυνση της μικρότερης
συγκέντρωσης (ηλεκτροχημική βαθμίδωση), είτε με την ενερ-
γητική μεταφορά, που μπορεί να γίνει και προς την αντίθετη
κατεύθυνση, με παροχή ενέργειας από το ΑΤΡ ή το φως.
52
• Συμπερασματικά οι μεταβολικές διεργασίες που επιτελούνται
στο κυττόπλασμα (το σύνολο του κυττάρου εκτός πυρήνα-
μιτοχονδρίων) είναι συνοπτικά οι παρακάτω:
• Γλυκόλυση. • Σύνθεση λιπαρών οξέων.
• Γλυκονεογένεση. • Σύνθεση μονονουκλεοτιδίων.
• Ενεργοποίηση αμινοξέων • Σύνθεση γλουταθειόνης.

(πρωτεϊνοσύνθεση). • Καταβολισμός πυριμιδινών.
• Κύκλος φωσφοπεντοζών. • Καταβολισμός τρυπτοφάνης.
53
Ενότητα 2: Βιοχημεία Ύδατος – Ιχνοστοιχείων

(Στατική Βιοχημεία)
Γενικά 1/4
• Όλες οι βιολογικές αντιδράσεις πραγματοποιούνται μέσα σε
υδατικό περιβάλλον. Το 60% του ανθρώπινου σώματος και το 80%
του συνόλου των μυών αποτελείται από νερό.
• Το ύδωρ επηρεάζει σε μεγάλο βαθμό όλες τις μοριακές διεργασίες
του χημικού υποστρώματος. Δύο ιδιότητές του είναι ιδιαίτερα
σημαντικές:
1. Είναι μόριο πολικό. Επειδή το μόριο του είναι τριγωνικό,
υπάρχει ασύμμετρη κατανομή φορτίων, έτσι ο πυρήνας του
οξυγόνου έλκει τα ηλεκτρόνια του υδρογόνου αφήνοντας τα
υδρογόνα με θετικό φορτίο.
2. Τα μόρια του έχουν υψηλή συγγένεια μεταξύ τους.
Γενικά 2/4
• Η πολικότητα και η δυνατότητα του ύδατος να συγκροτεί δεσμούς
υδρογόνου, επιτρέπουν στο μόριό του να αλληλεπιδρά με άλλα
μόρια. Είναι ένας αποτελεσματικός διαλύτης για πολικά μόρια διότι
αποδυναμώνει τις ηλεκτροστατικές δυνάμεις και τους δεσμούς
υδρογόνου, με το να συναγωνίζεται τις θέσεις της μεταξύ τους
έλξης.
2
Γενικά 3/4
• Στα βιολογικά συστήματα, είναι η ένωση, που συνήθως δέχεται
πρωτόνια. Η ενυδατωμένη τριυδρική μορφή του (Η9Ο4+), το ιόν
υδρωνίου και το υδροξύλιο συμμετέχουν ενεργά στη διαμόρφωση
της δομής των πρωτεϊνών, των νουκλεϊνικών οξέων, της κυτταρικής
μεμβράνης και των οργανιδίων του κυττάρου.
• Η μεγάλη συγκέντρωσή του (55.6 Μ) στα βιολογικά συστήματα,
επηρεάζει την κατεύθυνση πολλών αντιδράσεων.
Γενικά 4/4
• Η διηλεκτρική σταθερά D του ύδατος εμφανίζει τη
μεγαλύτερη τιμή της (80). Έτσι ευρισκόμενη στο
παρονομαστή της σχέσης Coulomb (17), εξασθενεί σημαντικά
τους ιοντικούς δεσμούς ενός ηλεκτρολύτη π.χ. NaCl στο νερό.
𝒒𝟏 ∙ 𝒒 𝟐
𝑭= 𝟐
𝒓 ∙𝑫
o q1, q2 = ιοντικά φορτία,
o r = απόσταση μεταξύ των φορτίων,
o D= διηλεκτρική σταθερά
4
Δεσμός υδρογόνου 1/2
• Η εξέχουσα θέση του ύδατος ως διαλύτη οφείλεται στη μεγάλη του
πολικότητα (σχηματισμός ηλεκτροστατικών δεσμών με ιοντικές
ομάδες). Τούτο ερμηνεύεται από τη τάση του οξυγόνου να αποσπά
ηλεκτρόνια από τα υδρογόνα, με συνέπεια την ηλεκτροθετική τους
φόρτιση. Έτσι ο συνδυασμός -Ο-Η σχηματίζει ένα ηλεκτρικό δίπολο
-Οδ- -Ηδ+, όπου το Ο έλκει, χωρίς όμως να αποσπά, τα ηλεκτρόνια
του υδρογόνου. Οι ηλεκτροστατικές αυτές δυνάμεις, που είναι
ασθενέστερες του ιοντικού δεσμού, συνιστούν τον δεσμό
υδρογόνου, που είναι ιδιαίτερης βιολογικής αξίας.
Δεσμός υδρογόνου 2/2

• Τα 2 άτομα Η έτσι απωθούνται, ώστε να έχουμε γωνία δεσμού ίση
προς 103ο, αντί της αναμενόμενης των 90ο (p-τροχιακά). Ο
προσανατολισμός και η γεωμετρία παίζουν μεγάλο ρόλο στο
υδατικό δίπολο. Οι ενέργειες των δεσμών Η (10-40 KJ/mol) είναι
πολύ μικρότερες, εκείνων των ομοιοπολικών δεσμών (>400
KJ/mol). Στο μόριο του H2O έχουμε σχηματισμό 2 μοριακών
τροχιακών, δι’ επικαλύψεως p-τροχιακών του Ο και s-τροχιακών
των Η.
“Carboxylic acid dimers”, από Mahahahaneapneap

διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
6
Παραδείγματα δεσμών υδρογόνου στη
Βιοχημεία
1. Μεταξύ υδροξυλομάδος –ύδατος.
2. Καρβονυλομάδος –ύδατος.
3. Μεταξύ καρβοξυλομάδων .
4. Δύο πεπτιδικών αλυσίδων.
5. Συμπληρωματικών ζευγών βάσεων στο DNA, κ.α.
Στη θερμοκρασία του ανθρωπίνου σώματος, 30 περίπου μόρια
ύδατος είναι συνδεδεμένα με δεσμό υδρογόνου. Σε ψηλές
θερμοκρασίες, οι δεσμοί αυτοί εξασθενίζουν ή καταργούνται.
Ενώσεις, που διασπείρονται στο νερό, ως συσσωματώματα μορίων,
σχηματίζουν μικκύλια (κολλοειδή διαλύματα).
Άλλες σημαντικές ιδιότητες του ύδατος 1/3

1. Υψηλή ειδική θερμότητα, που οφείλεται στο δεσμό υδρογόνου.
Ανθίσταται στις μεταβολές της θερμοκρασίας. Ιδιαίτερα
σημαντική ιδιότητα, για την εξέλιξη των βιολογικών αντιδράσεων.
2. Επιφανειακή τάση-συνοχή. Συμβάλλουν στην ομαλή κυκλοφορία,
στα τριχοειδή και τον εξωκυττάριο χώρο.
3. Υψηλή γλοιότητα (λόγω δεσμού Η) για την ομαλή κυκλοφορία του
αίματος. Η γλοιότητα επηρεάζεται και από τις διαλυμένες στο
νερό ουσίες, που ρυθμίζουν και τη πήξη του.
4. Υψηλή θερμότητα εξάτμισης, που ελαττώνει τις απώλειες, με
παράλληλη ψυκτική ωφέλεια.
5. Το Ύδωρ συμπεριφέρεται και ως Οξύ και ως Βάση.
8
Τα υδρογόνα αφήνουν το ηλεκτρόνιο τους στη τροχιά του οξυγόνου,
ενώ την ίδια στιγμή το παίρνουν πίσω, σύμφωνα με την αντίδραση.
Η2Ο + Η2Ο  H3O+ + OH-
Η συγκέντρωση του καθαρού νερού στους 25°C, με πυκνότητα
0.997g/ml είναι:
1mol / 18g · 997g / L = 55.4M
Η συγκέντρωση των Η3O+, ΟΗ-, στην ίδια θερμοκρασία είναι 0.1 μΜ ή
10-7.
Όταν η ανωτέρω αντίδραση βρίσκεται σε ισορροπία (και σταθ.
θερμοκρ.), τότε οι συγκεντρώσεις δεν μεταβάλλονται, έτσι και ο λόγος
Κισορ της παραμένει σταθερός.
𝚮𝟑 𝚶+ ∙ 𝚶𝚮 − 𝟏𝟎−𝟕 ∙ 𝟏𝟎−𝟕
𝚱𝛊𝛔𝛐𝛒 = =
𝚮𝟐 𝚶 𝟐 𝟓𝟓, 𝟒 𝟐
9

Επειδή το 55.4Μ είναι σταθερό και πολύ μεγαλύτερο, πολλαπλασιάζοντας και
τα 2 μέλη με 55.4 έχουμε:
Kισορ = 10-14 = Κw
Kw = Γινόμενο ιόντων ύδατος
Για την απλούστευση των υπολογισμών, λογαριθμίζουμε.

log Kw = log Η+ + log OH- = log 10-14
ή -log Kw = -log H+ -log OH- = -log 10-14
-log Kw = -log H+ -logOΗ- = 14
αν αντικαταστήσουμε τον -log με το p, τότε:

pKw = pΗ + pΟΗ = 14
Έτσι, στο καθαρό ύδωρ ισχύει:
pΗ = pΟΗ = 7
10
Υπενθύμιση βασικών εννοιών 1/3
• Ισχυρό οξύ = Παραχωρεί σχεδόν όλα τα Η+ του,
σχηματίζοντας μια ασθενή συζυγή βάση (Α-), σύμφωνα με
την εξίσωση.
ΗΑ  Η+ + Α-
• Ασθενές οξύ = παραχωρεί μερικά από τα Η+ του.
• Συζυγές Οξύ = προέρχεται από μια βάση, όταν δεχθεί Η+.
• Ασθενής βάση (ΒΗ+) = παραχωρούν ένα Η+ και μια αφόρτιστη
βάση (Β), σύμφωνα με την εξίσωση.
ΒΗ+  Β + Η+
11

Στη περίπτωση όπου,
ΗΑ  Η+ + Α-
η σταθερά διάστασης του οξέος Κα, ισούται με:
𝚨−
𝚱𝛂 = 𝚮+ ∙
𝚮𝚨
 Είναι προφανές, ότι όσο πιο ισχυρό είναι το οξύ, τόσο

μεγαλύτερη και η Κα.
12
Αν λογαριθμίσουμε τη προηγούμενη σχέση:
𝑯𝑨
−𝐥𝐨𝐠 𝚮+ = − 𝐥𝐨𝐠 𝐊𝒂+ − 𝐥𝐨𝐠 −
𝑨
Αλλά
𝑨 𝑩
−𝒍𝒐𝒈 = − 𝐥𝐨𝐠
𝑩 𝑨
τότε
𝑨−
𝒑𝑯 = 𝒑𝑲𝒂 + 𝐥𝐨𝐠 Εξίσωση Henderson-Hasselbach (ΗΗ)
𝑯𝑨
 Η pKa, είναι ο αρνητικός λογάριθμος τη Κα. Κατά συνέπεια,

όσο μικρότερη είναι η pKa, τόση ισχυρότερο είναι το οξύ.
13
Πρακτικές εφαρμογές της εξίσωσης ΗΗ 1/2

1. Χρησιμοποιείται για τον υπολογισμό του pH σε μίγματα
άλατος και οξέων (βλ. οξεοβασική ισορροπία του
οργανισμού).
2. Χρησιμοποιείται για τον υπολογισμό των σχετικών αναλογιών
των όξινων και βασικών μορφών μιας ουσίας, σε ένα
δεδομένο ρΗ. (Παρασκευή ρυθμιστικού διαλύματος).
14
Πρακτικές εφαρμογές της εξίσωσης ΗΗ 2/2
• Ένα χαμηλό pΗ, αναστέλλει τον ιονισμό ενός ασθενούς οξέος. Τούτο,
διευκολύνει παραπέρα την απορρόφηση του, διαμέσου της
κυτταρικής μεμβράνης.
• Ένα χαμηλό pΗ, προωθεί τον ιονισμό μιας ασθενούς βάσης.
Αναστέλλει έτσι την απορρόφηση της, διαμέσου της κυτταρικής
μεμβράνης.
o Όταν pΗ < pKa, κυριαρχούν οι πρωτονιωμένες μορφές ΗΑ, ΒΗ+
o Όταν pΗ = pKa, τότε ΗΑ = Α- και ΒΗ+ = Β
o Όταν pΗ > pKa, κυριαρχούν οι μη πρωτονιωμένες μορφές Α- και Β.
Συμπερασματικά: Η pKa αποτελεί ένα μέτρο της ισχύος της
αλληλεπίδρασης μιας χημικής ένωσης με ένα Η+.
15
Ρυθμιστικά διαλύματα 1/5

Τα Ρυθμιστικά διαλύματα, δεσμεύοντας τα ιόντα Η+ και ΟΗ-, αντιδρούν
στη μεταβολή του pH, όταν προστίθεται οξύ, ή βάση. Αυτό είναι
ιδανικό όταν pΗ=pKα
Ο τρόπος δράσης των διαλυμάτων αυτών, εξηγείται από το νόμο
δράσης των μαζών.
Οποιοδήποτε ένα μερικά ιονιζόμενο μόριο, συμπεριφέρεται ως οξύ ή
βάση, ανάλογα με το pΗ του διαλύματος του. Π.χ. CH3COOH, σε pΗ=9,
απαντά υπό μορφή συζυγούς βάσης CH3COO- (μπορεί να δεχθεί Η+),
άρα είναι βάση.
Η NH4OH σε pΗ=3, απαντά υπό μορφή συζυγούς οξέος ΝΗ4+, άρα
μπορεί να δώσει Η+, χαρακτηριζόμενο έτσι, ως οξύ.
Έτσι: Με το H3PO4 μπορούμε να κάνουμε ρυθμιστικά διαλύματα με pΗ
γύρω στο 2.7 και 12, με το CH3COOH γύρω στο 5 και με την αμμωνία
γύρω στο 10. 16
• Ρυθμιστική ικανότητα (Δ), είναι η μεταβολή, που πρέπει να γίνει
στη συγκέντρωση της βάσης, ή του οξέος, για μεταβολή του pΗ
κατά μια μονάδα :
Δ ΟΗ 𝜂′ Δ Η +
Δ=
ΔpH
• Ένα οξύ, όπως το Η3ΡΟ4, που μπορεί να δώσει περισσότερα από ένα
ιονιζόμενα Η, ονομάζεται πολυσθενές οξύ. Αντίστοιχα ονομάζονται
και οι πολυσθενείς βάσεις. Έτσι, όταν ογκομετρούμε H3PΟ4 με
ισχυρή βάση, για κάθε mole Η3PO4, θα χρειαστούμε 3 mole NaOH,
για την πλήρη εξουδετέρωσή του.
H3PO4 + 3 NaOH → Na3 PO4 + 3 H2O
17

Οι φυσιολογικές τιμές του pH στα κύτταρα και το εξωκυττάριο υγρό
διατηρούνται σταθερά, σε στενά όρια.
Στο αίμα: Φ.Τ. pH = 7.35 – 7.45, που αντιστοιχεί σε μέγιστη μεταβολή
της συγκέντρωσης Η+, της τάξης του 30%.
Στο κυτταρόπλασμα: Φ.Τ. pH = 7.0 – 7.3
Στα λυσοσώματα: Φ.Τ. pH = 4.5 – 5.0
Στον πεπτικό σωλήνα: pH = 2 (στόμαχος) pH > 8 (έντερο)
Στα ούρα έχουμε μεγάλες διακυμάνσεις: 4.8 – 7.5
Οι βραχυπρόθεσμες αλλαγές του pH στον οργανισμό προλαμβάνονται
από τα ρυθμιστικά διαλύματα.
18
Τα κύρια συστήματα ρυθμιστικών διαλυμάτων του οργανισμού, που
συμβάλλουν στη λεγόμενη οξεοβασική ισορροπία είναι.
1. Σύστημα πρωτεϊνών (αλβουμίνη, σφαιρίνες).
2. Σύστημα αιμοσφαιρίνης.
3. Σύστημα διττανθρακικών.
Το σπουδαιότερο μικρομοριακό ρυθμιστικό σύστημα του αίματος,
συνίσταται από CO2, H2O και με τιμή pKα = 6.3.
−
• Άλλο ρυθμιστικό του αίματος είναι το 𝐻2 𝑃𝑂 4
𝐻𝑃𝑂4 με pKα = 7.2.
• Το σπουδαιότερο ρυθμιστικό των ούρων, αποτελείται από
𝑁𝐻 + 4
𝑁𝐻3 .
19

Η ελάττωση του pH, κατά 0.03 μονάδες κάτω του 7.40, ονομάζεται,
οξέωση ενώ η αύξησή του, χαρακτηρίζεται ως αλκάλωση.
Οι εργαστηριακές εξετάσεις που είναι χρήσιμες για την
παρακολούθηση της οξεοβασικής ισορροπίας, ή για τη διάγνωση μιας
ηλεκτρολυτικής διαταραχής, πραγματοποιούνται σε αρτηριακό αίμα
και αφορούν:
• του pH.
• των αερίων αίματος.
• του ολικού διοξειδίου του άνθρακα.
• της συγκέντρωσης των διττανθρακικών ιόντων
• της περίσσειας ή έλλειψης βάσεων και
• του χάσματος ανιόντων.
20
Οξέωση – Αλκάλωση 1/3
• Οι όροι οξέωση και αλκάλωση εκφράζουν τις κλινικές συνθήκες
που προκύπτουν ως αποτέλεσμα των αλλαγών στις συγκεντρώσεις
του διαλυμένου CO2 και των HCO3 - και οι αλλαγές αυτές της
οξεοβασικής ισορροπίας, οφείλονται σε μεταβολικούς ή
αναπνευστικούς λόγους.
“Davenport Fig 12”, από Spra , διαθέσιμο με άδεια GNU Free Documentation 21
License

• Μεταβολικές ανωμαλίες που καταλήγουν στην αλλαγή της
συγκέντρωσης των διττανθρακικών, προκύπτουν από την
προσθήκη ή την απώλεια μη πτητικών οξέων ή αλκάλεων από,
ή προς τα εξωκυτταρικά υγρά. Η πτώση του pH, οφειλόμενη
σε μειωμένη συγκέντρωση διττανθρακικών, καλείται
μεταβολική οξέωση, ενώ η αύξηση του pH οφειλόμενη σε
αυξημένη συγκέντρωση διττανθρακικών καλείται μεταβολική
αλκάλωση.
22
• Αναπνευστικές ανωμαλίες που έχουν ως αποτέλεσμα
διαταραχή της μερικής πίεσης του διοξειδίου του άνθρακα,
ΡCO2 , αντανακλούν αύξηση, ή μείωση του κυψελιδικού
αερισμού. Η πτώση του pH, που αντιστοιχεί σε αύξηση της
μερικής πίεσης του διοξειδίου του άνθρακα ΡCO2 , καλείται
αναπνευστική οξέωση ενώ η αύξηση του pH οφειλόμενη σε
αυξημένο κυψελιδικό αερισμό που μειώνει τη μερική πίεση
του διοξειδίου του άνθρακα, ΡCO2, καλείται αναπνευστική
αλκάλωση.
23
Ενδεικτικές διαταραχές ηλεκτρολυτών 1/4

• Χλώριο: Μεγάλα ποσά χλωρίου μπορούν να απολεσθούν
κατά τη διάρκεια περιόδων έντονης εφίδρωσης. Αύξηση των
συγκεντρώσεών του, που συνοδεύεται συνήθως και από
αύξηση του νατρίου, απαντά σε αφυδάτωση και σε κάποιους
τύπους σωληνώδους οξέωσης. Μειωμένα επίπεδά του
ανευρίσκονται σε μη ελεγχόμενο διαβήτη, μεταβολική
οξέωση και νόσο του Addison.
24
• Κάλιο: Αυξημένα ποσά του, μπορούν να προκαλέσουν
προβλήματα στη μυϊκή ερεθιστικότητα. Αυξημένες
συγκεντρώσεις του ανευρίσκονται σε καταστάσεις shock,
κυκλοφορικής ανεπάρκειας και στη μεταβολική όσο και
νεφρική σωληνώδη οξέωση. Μειωμένα επίπεδα μπορούν να
προκύψουν μετά από εμετό, διάρροια, διουρητικά φάρμακα
και από κάποια καρκινώματα. Δείγματα ασθενών
αιμολυμένα, δίνουν εσφαλμένα αποτελέσματα καλίου.
25

• Νάτριο: Αυξημένα επίπεδά του παρατηρούνται σε οξεία
αφυδάτωση, σύνδρομο Cushing, διαβητικό κώμα και άποιου
διαβήτη. Μειωμένα επίπεδα εμφανίζονται μετά από μεγάλη
απώλεια γαστρεντερικών εκκρίσεων, νεφροπάθεια και νόσο του
Addison.
• Φωσφόρος: Αυξημένες τιμές του παρατηρούνται σε προχωρημένη
νεφρική ανεπάρκεια, ψευδο-υποπαραθυρεοειδισμό,
υπερβιταμίνωση D, υπερέκκριση αυξητικής ορμόνης, ενώ
μειωμένες σε υπερπαραθυρεοειδισμό, ραχίτιδα, στεατόρροια και
νεφροπάθειες.
26
• Ασβέστιο: Με τις συγκεντρώσεις του φωσφόρου υπάρχει
αμοιβαία σχέση. Υψηλά επίπεδά του εμφανίζονται σε
υπερπαραθυρεοειδισμό, κάποιες κακοήθειες, πολλαπλό
μυέλωμα και νόσο του Paget. Χαμηλά επίπεδα σε ψευδο- και
υποπαραθυρεοειδισμό, ανεπάρκεια βιταμίνης D, χρόνια
νεφροπάθεια και οξεία παγκρεατίτιδα.
• Μαγνήσιο: Μαζί με το νάτριο, κάλιο και ασβέστιο ρυθμίζει τη
νευρομυική ερεθιστικότητα. Αυξημένες τιμές του σε χρόνια
νεφροπάθεια, οξεία αφυδάτωση και ανεπάρκεια
επινεφριδίων. Μειωμένες σε κακή απορρόφηση, επίμονη
διάρροια, οξεία παγκρεατίτιδα, οξύ αλκοολισμό, διουρητικά.
27
Απαραίτητα ιχνοστοιχεία 1/22

• Ο σίδηρος, ως το κεντρικό άτομο στο σύμπλοκο της αίμης,
μετέχει στη δομή σημαντικών βιομορίων όπως είναι η
αιμοσφαιρίνη, η μυοσφαιρίνη, τα κυττοχρώματα και οι
καταλάσες ενώ υπάρχει και σε άλλες ενώσεις που δεν
περιέχουν αίμη, όπως είναι οι φλαβο-πρωτεΐνες, η φερριτίνη,
η τρανσφερρίνη και η αιμοσιδερίνη.
• Ο σίδηρος αποτελεί μαζί με το χαλκό συστατικό ενζύμων,
όπως συμβαίνει στην κυττοχρωμική οξειδάση ή στην ξανθίνη
οξειδάση όπου ευρίσκεται μαζί με το μολυβδαίνιο.
28
• Στο πλάσμα ο σίδηρος φέρεται στην τρανσφερρίνη ενωμένος με
την πρωτεΐνη σιδηροφυλλίνη, ενώ στα κύτταρα και ιδιαίτερα σε
αυτά του μυελού των οστών, του ήπατος και του σπλήνα,
απαντάται αποθηκευμένος ως φερριτίνη και ως αιμοσιδερίνη.
Στον ανθρώπινο οργανισμό, λόγω έλλειψης μηχανισμού αποβολής
του σιδήρου με τα ούρα, οι σχετικές απώλειες γίνονται μόνο από
τον εντερικό σωλήνα και το δέρμα και για τούτο οι ανάγκες
αντικατάστασης του αποβαλλόμενου σιδήρου είναι πολύ
περιορισμένες.
“Mitochondrial Ferritin”,
διαθέσιμο με άδεια CC
από Havinm38 ,
από-SA 3.0
29
Μιτοχονδριακή φερριτίνη

• Η συνολική ποσότητα σιδήρου στον οργανισμό ενός ενήλικα
ανέρχεται σε 4-5 γραμμάρια, τα 3/4 από τα οποία
ευρίσκονται στην αιμοσφαιρίνη και τα λοιπά, σχεδόν εξ
ολοκλήρου, στις αποθήκες σιδήρου. Μόνο το 0.1 % του
ολικού σιδήρου κυκλοφορεί στο πλάσμα. Σε ημερήσια βάση
προσλαμβάνεται περίπου 1 mg σιδήρου, ποσότητα που
αντιστοιχεί στο 10% του σιδήρου που περιέχεται σε μια
κανονική δίαιτα. Η αναγκαία ποσότητα πρόσληψης εξαρτάται
από το φύλο και την ηλικία του ατόμου και οπωσδήποτε είναι
αυξημένη μέχρι διπλασιασμού, σε περιπτώσεις αιμορραγίας.
30
• Η έλλειψη του σιδήρου προκαλεί υπόχρωμη αναιμία και
μειωμένη παραγωγή των λοιπών ενώσεων, στη σύνθεση των
οποίων μετέχει. Αντίθετα, η μακροχρόνια υπερφόρτιση του
οργανισμού με σίδηρο οδηγεί σε αύξηση των αποθεμάτων
του στα κύτταρα, μια παθολογική κατάσταση η οποία
χαρακτηρίζεται από την παρουσία κόκκων υδροξειδίου του
σιδήρου ενωμένων με την πρωτεΐνη αιμοσιδερίνη, που είναι
ορατοί με το μικροσκόπιο (αιμοχρωμάτωση).
31

• Η έλλειψη της βιταμίνης C επηρεάζει αρνητικά την πρόσληψη
του σιδήρου. Σε περιπτώσεις έλλειψης της βιταμίνης Β12 ή
του φολικού οξέος παρεμποδίζεται η ερυθροποίηση και η
στάθμη του σιδήρου του πλάσματος εμφανίζεται υψηλή
όπως και σε περιπτώσεις αιμολυτικής αναιμίας. Τρόφιμα
πλούσια σε σίδηρο είναι το κρέας, τα όσπρια, τα πράσινα
φυλλώδη λαχανικά όπως το σπανάκι, τα πλήρη δημητριακά
κ.α.
32
• Το μαγγάνιο αποτελεί συστατικό διαφόρων ενζύμων όπως
είναι η καρβοξυλάση του πυροσταφυλικού, που μετέχουν στο
μεταβολισμό των υδατανθράκων, ενεργοποιεί , διάφορα
άλλα ένζυμα όπως την αργινάση στο ήπαρ και την ΑΤΡάση
στους μύες, ενώ είναι σημαντικός παράγων για την ανάπτυξη
των οστών και τη λειτουργία του κεντρικού νευρικού
συστήματος.
33

• Η έλλειψη του μαγγανίου επιδρά στην ομαλή ανάπτυξη των
οστών και επίσης προκαλεί επιβράδυνση της πήξης του
αίματος. Ακόμη προκαλεί στείρωση στους άνδρες και
ανωμαλίες στον κύκλο της περιόδου στις γυναίκες και
μπορεί να επιφέρει και διανοητική καθυστέρηση. Στο
πλάσμα το μαγγάνιο φέρεται με ειδική β-σφαιρίνη και η
συγκέντρωση του είναι αυξημένη σε όργανα όπως το ήπαρ
και οι νεφροί. Επειδή το μαγγάνιο αποβάλλεται σε σχετικά
μεγάλη ποσότητα με τη χολή, η μέση ημερήσια απαιτούμενη
δόση του ανέρχεται σε 2.5-7.0 mg ενώ η συνολική του
ποσότητα στον οργανισμό δεν ξεπερνά τα 20 mg.
34
• Ο χαλκός δρα ως ενεργοποιητής
πολλών μεταλλοενζύμων όπως
είναι οι κυττοχρωμικές οξειδάσες, η
β-υδροξυλάση, η τυροσινάση, η
οξειδάση του ουρικού οξέος, η
κυττοπλασματική υπεροξειδική
δισμουτάση στην οποία μετέχει και
ο ψευδάργυρος. Η περίσσεια του
χαλκού (80-95%) φέρεται στο
πλάσμα ενωμένη με τη σφαιρίνη
σερουλοπλασμίνη και το υπόλοιπο
είναι ενωμένο χαλαρά με
αλβουμίνη, ενώ στα Μόριο σερουλοπλασμίνης
ερυθροκύτταρα είναι ενωμένος με “Protein CP PDB 1kcw”, από PDBbot ,
διαθέσιμο με άδεια CC από-SA 3.0
την πρωτεΐνη ερυθροκουπρεΐνη.
35

• Η έλλειψη του χαλκού προκαλεί πολλές μεταβολικές
ανωμαλίες όπως υπερχοληστερολαιμία, λευκοπενία,
απασβέστωση των οστών, απομυελίνωση του νευρικού ιστού
κ.α. Από την έλλειψη του χαλκού επηρεάζεται άμεσα ο
μεταβολισμός του σιδήρου, επειδή η παρουσία του χαλκού
είναι απαραίτητη για τη μεταφορά του σιδήρου από τις
αποθήκες σιδήρου στο πλάσμα όπως και για την
επαναπρόσληψή του στο έντερο. Βρέφη που τρέφονται
αποκλειστικά με γάλα, μία τροφή που είναι πτωχή σε χαλκό,
εμφανίζουν μικροκυτταρική αναιμία.
36
• Άλλη ασθένεια η οποία σχετίζεται με ανώμαλο μεταβολισμό
του χαλκού είναι η νόσος του Wilson στην οποία παρατηρεί-
ται μειωμένη παραγωγή σερουλοπλασμίνης και αυξημένη
απόθεση χαλκού στον εγκέφαλο και το ήπαρ. Τροφές
πλούσιες σε χαλκό είναι το κρέας, το συκώτι, τα νεφρά, οι
σταφίδες, τα καρύδια, τα όστρακα, τα λαχανικά και τα
δημητριακά ολικής άλεσης. Οι ημερήσιες ανάγκες του
οργανισμού των ενηλίκων ανέρχονται σε 2.5mg περίπου, ενώ
η συνολική σωματική ποσότητα του χαλκού είναι 100-150mg.
37
• Ο ψευδάργυρος είναι ένα

σημαντικό ιχνοστοιχείο που
δρα ως ενεργοποιητής
πολλών ενζύμων, άνω των
εκατό σε αριθμό, όπως η
καρβονική ανυδράση, η
γαλακτική δεϋδρογενάση, η
αλκαλική φωσφατάση και
διάφορες
καρβοξυπεπτιδάσες.
Ιόντα Zn συνδεδεμένα με μόρια ινσουλίνης
“InsulinHexamer”, από Ras67 , διαθέσιμο με άδεια CC από
2.5
38
• Επιπλέον, είναι ρυθμιστής της έκλυσης της ινσουλίνης με την
οποία σχηματίζει σύμπλοκη ένωση όπως και ρυθμιστής των
επιπέδων της βιταμίνης Α στο αίμα, έχοντας έμμεσο αλλά
σημαντικό ρόλο στη φυσιολογία της όρασης. Μία ακόμη
δράση του ψευδαργύρου είναι η συμβολή του στην
επούλωση τραυμάτων. Αποτελεί συστατικό της γουστίνης,
ενός πολυπεπτιδίου που παράγεται στους σιελογόνους
αδένες και δρα στη λειτουργία των γευστικών θηλών.
39

• Τα επίπεδα του ψευδαργύρου στον
οργανισμό επηρεάζονται αρνητικά
από τη συγκέντρωση του ασβεστίου. Η
αυξημένη πρόσληψη του ασβεστίου
οδηγεί σε ελάττωση του ψευδαργύρου
του πλάσματος.
Ο ψευδάργυρος είναι αρκετά
διαδεδομένος στα διάφορα τρόφιμα
και οι πλουσιότερες σε ψευδάργυρο
τροφές είναι η σόγια, το σουσάμι και
τα φυστίκια.
“Foodstuff-containing-Zinc”, από Joanjoc
40
• Ένδεια σε ψευδάργυρο παρατηρείται σε λαούς που η δίαιτα
τους στηρίζεται κατά πολύ στα δημητριακά τα οποία είναι
πλούσια σε φυτοϊκό οξύ, μία ουσία που παρεμποδίζει την
πρόσληψη του ψευδαργύρου στα έντερα. Λαοί της Μέσης
Ανατολής που καταναλώνουν άζυμο ψωμί, λαμβάνουν
λιγότερο ψευδάργυρο από ότι αν κατανάλωναν ζυμωμένο
ψωμί, επειδή στη μαγιά περιέχεται ένζυμο που υδρολύει το
φυτοϊκό οξύ και το κάνει ανενεργό.
41

• Η έλλειψη του ψευδάργυρου από τη διατροφή προκαλεί
καθυστέρηση στην ανάπτυξη (νανισμό), υπογοναδισμό,
λύσεις του δέρματος και των βλεννογόνων, αλωπεκία κ.α. Οι
ημερήσιες ανάγκες του ενήλικα σε ψευδάργυρο ανέρχονται
σε 5-10mg και η συνολική ποσότητα του, στον οργανισμό του
ενήλικα είναι 1.4-2.3 γραμμάρια.
42
• To μολυβδαίνιο αποτελεί συστατικό του ενζύμου ξανθίνη
οξειδάση μαζί με το σίδηρο, διαφόρων άλλων ενζύμων καθώς
και των συνθέτων μολυβδαινοφλαβοπρωτεϊνών. Η ποσότητα
του στον οργανισμό είναι σε ίχνη και για το λόγο αυτόν οι
ανάγκες σε μολυβδαίνιο καλύπτονται από μία ισορροπημένη δί-
αιτα. Η μεγαλύτερη συγκέντρωση του παρατηρείται στο ήπαρ
και τους νεφρούς.
• Η έλλειψη του μολυβδαινίου προκαλεί καθυστέρηση στην
ανάπτυξη του οργανισμού, ενώ η αυξημένη πρόσληψη του
προκαλεί μεταξύ άλλων αναιμία, λύσεις του δέρματος και
ελάττωση των επιπέδων του χαλκού στο πλάσμα.
43

• Το κοβάλτιο ως συστατικό της βιταμίνης Β12 είναι απαραίτητο
για τη φυσιολογική ανάπτυξη των ερυθροκυττάρων. Η
έλλειψη του προκαλεί κακοήθη αναιμία ενώ η αύξηση του
έχει δυσμενείς συνέπειες για τον οργανισμό επειδή το
κοβάλτιο είναι τοξικό και προκαλεί πολυκυτταιμία. Οι πηγές
των τροφίμων για το κοβάλτιο του οργανισμού είναι οι ίδιες
με του συμπλέγματος της βιταμίνης Β.
44
• Το χρώμιο είναι απαραίτητο για το μεταβολισμό των
υδατανθράκων και ιδιαίτερα για τη σύνδεση της ινσουλίνης
στους κατάλληλους υποδοχείς των κυτταρικών μεμβρανών.
Ως εκ τούτου, η έλλειψη του επηρεάζει την ανάπτυξη του
οργανισμού.
45

• Το φθόριο είναι απαραίτητο για τη φυσιολογική ανάπτυξη
των δοντιών και των οστών. Η έλλειψη του προκαλεί
καταστροφή του σμάλτου των δοντιών και τερηδόνα, ενώ η
υπερβολική πρόσληψη του επηρεάζει το μεταβολισμό του
ασβεστίου, το οποίο κινητοποιείται από τα οστά και
αποτίθεται εκ νέου δημιουργώντας εξοστώσεις.
Το πόσιμο νερό εμπλουτίζεται με φθοριούχο νάτριο σε
αναλογία ενός μέρους στο εκατομμύριο (1 ppm), επειδή η
μεγαλύτερη συγκέντρωση φθορίου είναι τοξική.
46
• Το σελήνιο χρησιμοποιείται κυρίως από το ένζυμο
γλουταθειόνη υπεροξειδάση η οποία καταστρέφει τα
υπεροξείδια στο κυττόπλασμα, επίσης μετέχει και στον
ανοσοποιητικό μηχανισμό του οργανισμού. Σε μεγάλες δόσεις
δρα τοξικά επειδή αντικαθιστά το θείο στα αμινοξέα κυστίνη
και μεθειονίνη. Η ευεργετική για τον οργανισμό δράση του,
επιτελείται με συγκεντρώσεις μικρότερες από 3 ppm.
47

• Το ιώδιο χρησιμοποιείται από τον οργανισμό σχεδόν
αποκλειστικά για τη σύνθεση των ορμονών του θυρεοειδούς
αδένα Τ3, Τ4, κλπ. Η έλλειψη του προκαλεί υπερτροφία του
θυρεοειδούς (βρογχοκήλη) και ανωμαλίες στην ανάπτυξη. Η
βρογχοκήλη αποτελεί ενδημική νόσο σε περιοχές με εδάφη
πτωχά σε ιώδιο. Οι ημερήσιες ανάγκες του οργανισμού των
ενηλίκων ανέρχονται σε 100-150μg ιωδίου από το οποίο μόνο
το 1/3 κατακρατείται, οι ποσότητες δε αυτές εξασφαλίζονται
με τον εμπλουτισμό του μαγειρικού άλατος με ιωδιούχο
νάτριο.
48
• Το νικέλιο μετέχει στη δομή των μεμβρανών των κυττάρων
και των κυτταρικών οργανιδίων.
• Το πυρίτιο αποτελεί συστατικό των βλεννοπολυσακχαριτών
και συμβάλλει στη δόμηση του συνδετικού ιστού, του
δέρματος και των οστών, ενώ ο κασσίτερος και το βαννάδιο
δρουν ως ενεργοποιητές οξειδοαναγωγικών ενζύμων που
μετέχουν στο μεταβολισμό των λιπιδίων.
49
Τοξικά ιχνοστοιχεία – ισότοπα 1/2

• Αργίλιο, επηρεάζει δυσμενώς την απορρόφηση του
φωσφόρου και συνεπώς την ομαλή ανάπτυξη των οστών.
• Βόριο, προκαλεί βλάβες στον εγκέφαλο.
• Κάδμιο, έχει ανταγωνιστική δράση προς το σίδηρο, το
ψευδάργυρο και το χαλκό.
• Μόλυβδος, αναστέλλει μόνιμα τη δραστικότητα ενζύμων και
γενικά πρωτεϊνών που διαθέτουν στο μόριο τους ελεύθερες
σουλφυδρυλικές ομάδες με τις οποίες ενώνεται μη
αντιστρεπτά και έτσι μετουσιώνει τις πρωτεΐνες. Με τον ίδιο
μηχανισμό δρα και ο υδράργυρος.
50
Τοξικά ιχνοστοιχεία – ισότοπα 2/2
• Στις τελευταίες δεκαετίες του πρoηγούμενου αιώνα ο αέρας,
το έδαφος και το νερό μολύνθηκαν σε πολλές περιοχές της
Γης από μακρόβια ραδιενεργά ισότοπα προερχόμενα από
πυρηνικές δοκιμές και από βλάβες πυρηνικών αντιδραστή-
ρων.
• Τα ραδιενεργά ισότοπα με την εισαγωγή τους στον
οργανισμό, έστω και σε ίχνη, είναι ιδιαίτερα καταστροφικά
για τα κύτταρα λόγω σχηματισμού ελεύθερων ριζών.
51
Ενότητα 3: Βιοχημεία αμινοξέων

Γενικά 1/6
• Δομικές μονάδες των πεπτιδίων και πρωτεϊνών είναι τα
αμινοξέα (AO) με L-στερεοχημική διάταξη. Τα D- ΑΟ
ανευρίσκονται σε βακτήρια.
• Από τα 200 περίπου αμινοξέα που υπάρχουν στη φύση, μόνο
τα 20 χρησιμοποιούνται για τη βιοσύνθεση των πρωτεϊνών.
(πρωτεϊνογόνα ΑΟ). Τα τελευταία κωδικοποιούνται από τα
νουκλεϊνικά οξέα. Εάν προστεθούν και τα παράγωγα υδροξυ-
προλίνη και υδροξυλυσίνη, που απαντούν σε πολλές
πρωτεΐνες, τότε τα πρωτεϊνικά αμινοξέα ανέρχονται σε 22.
Γενικά 2/6
• Σε φυσιολογικό pH, όλα τα ΑΟ έχουν θετικό και αρνητικό
φορτίο (πλησίον του 7).
• Όλα τα ΑΟ, που συνθέτουν τις πρωτεΐνες είναι α-αμινοξέα
(δηλαδή έχουν μια NΗ2 στο α-άτομο C). Με το α-άτομο C
συνδέεται το υπόλειμμα, η ρίζα R, που προσδίδει την
«προσωπικότητα» σε κάθε ΑΟ.
2
“AminoAcidball”, από YassineMrabet , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
Γενικά 3/6
• Η σημαντικότερη ιδιότητά τους είναι ότι σχηματίζουν το
λεγόμενο πεπτιδικό δεσμό, που οδηγεί στο σχηματισμό
πεπτιδίων-πρωτεϊνών.
• Ο πεπτιδικός δεσμός
δημιουργείται μεταξύ δύο
αμινοξέων με συμπύκνωση
των αμινοξέων και απόσπαση
ενός μορίου νερού που
προέρχεται από το υδροξύλιο
της καρβοξυλομάδας του ενός
αμινοξέος και το ένα
υδρογόνο της αμινομάδας “PEPTIDE-BOND-FIGURE”, από Protein Chemist ,
ενός άλλου αμινοξέος. διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
Γενικά 4/6
• Όπως όλοι οι αμιδικοί δεσμοί, έτσι και ο πεπτιδικός,
σταθεροποιείται, λόγω μεσομέρειας και είναι ως εκ τούτου
επίπεδος. Έχει επίσης χαρακτήρα διπλού δεσμού και είναι
άκαμπτος. Μια περιστροφή γύρω από τον C-N είναι δυνατή
μόνο με προσφορά ενέργειας. Η ημιακαμψία του πεπτιδικού
δεσμού επηρεάζει σημαντικά το τρόπο αναδίπλωσης των
πεπτιδίων και πρωτεϊνών, που προκύπτουν.
4
Γενικά 5/6
• Ο πεπτιδικός δεσμός λύεται κάτω από κατάλληλες συνθήκες,
οπότε με την προσθήκη ενός μορίου νερού το υδροξύλιο και
το υδρογόνο επανέρχονται αντίστοιχα στο καρβοξύλιο και
στην αμινομάδα από όπου και αποσπάστηκαν. Η λύση αυτή
του πεπτιδικού δεσμού, η υδρόλυση, γίνεται στον βιολογικό
κόσμο με τη δράση κυρίως ενζύμων και γενικά με την
επίδραση αραιών διαλυμάτων οξέων ή βάσεων.
Γενικά 6/6
• Η ονοματολογία των πεπτιδίων προέρχεται από τα ονόματα
των αμινοξέων που τα αποτελούν και από τη σειρά με την
οποία είναι αυτά συνδεμένα στο μόριο του πεπτιδίου.
Στη ρίζα του ονόματος του αμινοξέος μπαίνει η κατάληξη -υλ
εκτός από το όνομα του τελευταίου αμινοξέος που παραμένει
αυτούσιο π.χ. στο τετραπεπτίδιο αλανυλ-γλυκυλ-τυροσυλ-
βαλίνη.
6
Είδη αμινοξέων 1/7
Τα ΑΟ ταξινομούνται ανάλογα με την πολικότητα του
υπολείμματος (ρίζα R), στις εξής κατηγορίες (σε παρένθεση η
κύρια βιολογική τους δράση):
I. ΑΟ με άπολες R -(CH2)v -CH3
1. Αλανίνη (υπόστρωμα της αμινοτρανφεράσης, ALT),
2. Βαλίνη, (απαραίτητο =Α)
3. Λευκίνη, (Α)
4. Ισολευκίνη, (Α)
5. Προλίνη (συστατικό κολλαγόνου, ελαστίνης)

6. Φαινυλαλανίνη:
(Α, αυξημένο στη φαινυλοκετονουρία)
7. Τρυπτοφάνη:
(Α, πρόδρομη ουσία σεροτονίνης,
μελατονίνης, μεταβολίτες της είναι
αυξημένοι σε καρκίνο)
8. Μεθειονίνη:
(CH3-S-CH2-CH2-) (Α, μεταφορά
μεθυλομάδων, προμηθευτής θείου)
8
II. ΑΟ με πολικές R (μη ιονισμένες)
(Δημιουργούν δεσμούς Η)
1. Γλυκίνη: (Η –) (στη βιοσύνθεση πουρινών, πορφυρινών και
ως ρυθμιστικό διάλυμα in vitro).
2. Σερίνη: (HO – CH2 –) (συστατικό ενεργού κέντρου πολλών

ενζύμων).
3. Θρεονίνη: (Α).
4. Κυστείνη: (HS – CH2 –) (μοριακή γέφυρα πεπτιδίων, έχει ένα
άνθρακα λιγότερο της ομοκυστεΐνης, παράγοντα
αγγειοπάθειας κλπ).

5. Τυροσίνη:
(ενδιάμεσο στη σύνθεση κατεχολαμινών,
θυροξίνης, μελανίνης).
6. Ιστιδίνη:
(σημαντικό ρυθμιστικό σε φυσιολογικές
τιμές pH) .
7. Ασπαραγίνη:
(απαραίτητη δομή για την αποθήκευση
αμμωνίας στους ιστούς).
8. Γλουταμίνη:
(ομοίως, για τη βιοσύνθεση πουρίνης
πυριμιδίνης).
10
III. ΑΟ με πολικές αρνητικά φορτισμένες R
1. Ασπαρτικό:
(υπόστρωμα με γλυκόζη για ασπαρτική
τρανσαμινάση, AST).
2. Γλουταμικό:
(υπόστρωμα με αλανίνη για ALT).
11

IV. ΑΟ με πολικές θετικά φορτισμένες R
1. Λυσίνη: (Α, με ακραία αμινομάδα).
2. Αργινίνη: (στη σύνθεση ουρίας).
12
• Τα 10 απαραίτητα (θεμελιώδη) ΑΟ δεν μπορεί να τα συνθέσει
ο οργανισμός.
Μνημονικός κανόνας απαραίτητων ΑΟ: Private Tim Hall (PVT
TIM HALL)
o Phelylalanine, Valine, Tryptophan.
o Threonine, Isoleucine, Methionine.
o Histidine, Arginine, Leucine, Lycine.
o Τα Ιστιδίνη - Αργινίνη, θεωρούνται σχετικώς απαραίτητα.
13
Στερεοχημεία αμινοξέων-Ισομέρεια 1/2

• Σε όλα τα αμινοξέα εκτός της
γλυκίνης, το άτομο του άνθρακα
στη θέση-2, ως ασύμμετρο έχει
τέσσερεις διαφορετικούς
υποκαταστάτες.
• Σε ένα τέτοιο χειραλικό κέντρο,
είναι δυνατές δύο διαφορετικές
στερεοδιαμορφώσεις των
υποκαταστατών, που
συμπεριφέρονται μεταξύ τους ως
εικόνα και είδωλο (εναντιομερή).
14
Στερεοχημεία αμινοξέων-Ισομέρεια 2/2
Οι συνέπειες ενός τέτοιου μορίου είναι ότι:
1. Στρέφουν το επίπεδο του πολωμένου φωτός.
2. Ύπαρξη οπτικής ισομέρειας (εναντιομερείς μορφές).
3. Δυνατότητα, ή όχι αντίδρασης μεταξύ εναντιομερών (οπτικοί
αντίποδες).
Ρακεμικό μίγμα: (δεν στρέφει το φως). Είναι το ισομοριακό
μίγμα 2 οπτικών αντίποδων.
Το φαινόμενο της εναντιομέρειας,

οφείλεται στην τετραεδρική
διάταξη του C:
15
Αναπαράσταση εναντιομερών αλανίνης
“Chirality with hands”, από Perhelion , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
16
Zwitterion-Alanine
Κανόνες για τον καθορισμό της
D και L μορφής 1/2
• Για τον καθορισμό της D-glyceraldehyde L-glyceraldehyde
(R)-glyceraldehyde (S)-glyceraldehyde
σχετικής θέσης των (+)-glyceraldehyde (−)-glyceraldehyde
υποκατάστατων ενός
ασύμμετρου ατόμου C,
χρησιμοποιούμε ως πρότυπο
μόριο τη γλυκεραλδεΰδη.
17
Glyceraldehyde
Κανόνες για τον καθορισμό της

D και L μορφής 2/2
› 1ος: Η πιο οξειδωμένη ομάδα (CHO-), τοποθετείται στην
κορυφή του τετραέδρου.
› 2ος: Οι 4 υποκατάστατες σχηματίζουν το σχήμα του σταυρού
(στο χώρο οι κάθετοι υποκατάστατες βρίσκονται προς τα
πίσω, ενώ οι οριζόντιοι προς τα έξω του επιπέδου).
› 3ος: Η μορφή, που έχει το ΟΗ στα δεξιά του ασύμμετρου C,
ονομάζεται D (Dextro = δεξιά). Όταν το ΟΗ είναι στα
αριστερά ονομάζεται L (Levo = αριστερά).
› 4ος: Δεν πρέπει να συγχέονται τα D, L με το (+), (-).
18
Όξινες και βασικές ιδιότητες των αμινοξέων
(αμφολύτες) 1/4
• Η καρβοξυλομάδα είναι δότης πρωτονίων και η αμινομάδα
είναι δέκτης πρωτονίων, δηλαδή η καρβοξυλομάδα
συμπεριφέρεται ως οξύ και η αμινομάδα ως βάση.
Το γεγονός αυτό έχει μεγάλη σημασία για το διαχωρισμό και
την πιστοποίηση των αμινοξέων.
R-CΟΟΗ → R-COO- + H+
R-ΝΗ2 + Η+ → R-ΝΗ3+
19

• Στο pΗ του αίματος που είναι 7.40, οι καρβοξυλομάδες έχουν
εξιοντιστεί σχεδόν όλες προς COO- και οι περισσότερες
αμινομάδες είναι πρωτονιομένες ως ΝΗ3+. Έτσι το αμινοξύ
εμφανίζεται με τις πολικές ομάδες του φορτισμένες και όχι ως
RCΗ(ΝΗ2)CΟΟΗ, όπως συνήθως γράφεται ο τύπος για την
ευκολία στη γραφή και τη γενική αναφορά στα αμινοξέα.
20
• Η σύγχρονη αυτή ύπαρξη όξινων και βασικών ομάδων που
ιοντίζονται εύκολα, δίνει την ιδιότητα του αμφολύτου στα
αμινοξέα, δηλαδή συμπεριφέρονται και ως οξέα και ως βάσεις
στα διαλύματα τους.
Στην περίπτωση όπου και οι δύο ομάδες είναι φορτισμένες,
στο μόριο ενός αμινοξέος όπου η R δεν είναι πολική, τότε το
μόριο έχει συνολικό φορτίο μηδέν και συνιστά ένα δίπολο.
Αυτό συμβαίνει όταν το pΗ του διαλύματος έχει τέτοια τιμή
που να επιτρέπει τον ίδιο εξιοντισμό των όξινων και των
βασικών ομάδων του αμινοξέος.
21

• Τα α-αμινοξέα, όταν βρίσκονται σε στερεή κατάσταση,
απαντούν υπό τη μορφή εσωτερικών αλάτων (επαμφοτερίζον
ιόν, μορφή αμφολύτου, Zwitterion).
Μορφές Zwitterion
• Η ίδια μορφή απαντά και σε υδατικό διάλυμα. Αν η ομάδα R
είναι και αυτή ιονιζόμενη, συμβάλλει στο συνολικό φορτίο
του ΑΟ. 22
Ισοηλεκτρικό σημείο (pI) 1/3
• Είναι το pΗ στο οποίο το ΑΟ συμπεριφέρεται ως δίπολο ιόν,
δεν μετακινείται δηλαδή ούτε προς το θετικό, ούτε προς το
αρνητικό ηλεκτρόδιο. Στη περίπτωση αυτή, η μορφή
Zwitterion απαντά σχεδόν εξ ολοκλήρου με ελάχιστες, αλλά
ακριβώς ίσες ποσότητες των μορφών ΙΙ και ΙΙΙ (Σχήμα).
(ΙΙ) (ΙΙΙ)
23

• Στη περίπτωση αυτή, επειδή υπάρχουν 2 pKα, όπως φαίνεται
και στο διάγραμμα, το ισοηλεκτρικό σημείο, ισούται με:
𝑝𝐾𝑎′1 + 𝑝𝐾𝑎′2
𝑝𝑙 =
2
Όπου:
pK΄α1 = α-καρβοξυλικής
pK΄α2 = α-αμινομάδας
Στο pI: PH = pK
Στη περίπτωση των ΑΟ τα ΗΑ και Α είναι αντίστοιχα τα COOH, COO- . 24

• Παράδειγμα Εφαρμογής:
Να βρεθεί το pΙ ασπαρτικού οξέος, όταν το pΚα1' (α-
καρβοξυλίου) = 2.09, pΚα2' (β-καρβοξυλίου) = 3.86 και pΚα3'
(αμινομάδας) = 9.82
Στον τύπο θα χρησιμοποιήσουμε τα πλησιέστερα pΚα, έτσι:
𝟐. 𝟎𝟗 + 𝟑. 𝟖𝟔
𝒑𝑰 = 𝒑𝑰 = 𝟐. 𝟗𝟕
𝟐
25
Φυσικές ιδιότητες αμινοξέων 1/2

• Τα αμινοξέα είναι άχρωμες κρυσταλλικές ενώσεις, γενικά
διαλυτές στο νερό, με εξαίρεση την τυροσίνη που διαλύεται σε
θερμό νερό και την κυστίνη που είναι αδιάλυτη. Τα αμινοξέα
είναι αδιάλυτα στον αιθέρα, το βενζόλιο, το χλωροφόρμιο και
ελαφρά διαλυτά στην αλκοόλη. Τα α-αμινοξέα διασπώνται με
θέρμανση σε θερμοκρασίες άνω των 200°C και μερικά από
αυτά άνω και των 300°C. Τα διαλύματα τους είναι κυρίως
αριστερόστροφα, με την εξαίρεση της γλυκίνης που όπως
αναφέρθηκε δεν έχει ασύμμετρο άτομο άνθρακα.
26
Φυσικές ιδιότητες αμινοξέων 2/2
• Οι φορτισμένες λειτουργικές ομάδες των αμινοξέων
διευκολύνουν τη διάλυσή τους σε πολικούς διαλύτες (ύδωρ,
αιθανόλη), αλλά όχι σε μη πολικούς διαλύτες (αιθέρα,
χλωροφόρμιο, εξάνιο, βενζόλιο κ.α). Τα αμινοξέα δεν
απορροφούν το ορατό φως, είναι δηλαδή άχρωμα. Παρ όλα
αυτά η τρυπτοφάνη αλλά και η τυροσίνη και φαινυλαλανίνη
απορροφούν στο υπεριώδες (250-290nm). Το γεγονός αυτό
επιτρέπει την ανίχνευση των περισσοτέρων πρωτεϊνών στο UV
στη περιοχή των 280nm.
27
Χημικές ιδιότητες αμινοξέων

• Η καρβοξυλομάδα μπορεί να παράγει:
o Εστέρες όταν αντιδρά με αλκοόλες.
o Άλατα όταν αντιδρά με βάσεις.
o Αμίδια όταν αντιδρά με αμμωνία.
• Η αμινομάδα μπορεί να παράγει:

o Άλατα όταν αντιδρά με οξέα.
o Μεθυλιωμένα παράγωγα.
o Βενζυλιωμένα παράγωγα.
28
Βιολογική σημασία των αμινοξέων 1/2
• Πέραν του σχηματισμού των πρωτεϊνών, εν γένει, τα L-

αμινοξέα και τα παράγωγά τους συμμετέχουν σε σημαντικές
λειτουργίες του κυττάρου, όπως είναι η βιοσύνθεση των
πορφυρινών, πουρινών, πυριμιδινών, στη λειτουργία του
νευρικού συστήματος, στη ρύθμιση του μεταβολισμού κ.α.
29
Παραδείγματα παραγώγων αμινοξέων 1/5

• Τετραπυρρολικός δακτύλιος της αίμης (από ηλεκτρυλ-CoA +
γλυκίνη).
• Ακετυλοχολίνη (από σερίνη, μεθειονίνη, ακετυλοCoA).
• Κατεχολαμίνες (από τυροσίνη): Συντίθενται κυρίως στον
εγκέφαλο και τον μυελό των επινεφριδίων. Παίζουν το ρόλο
ορμονών και νευρομεταβιβαστών του Νευρικού Συστήματος.
30
• Η βιοσύνθεση της επινεφρίνης και άλλων νευρομεταβιβαστών

φαίνεται στην παρακάτω πορεία:
τυροσίνη ντοπαμίνη
Νορ-επινεφρίνη επινεφρίνη
31

• Σεροτονίνη (από τρυπτοφάνη): Νευρομεταβιβαστής του ΚΝΣ.
τρυπτοφάνη σεροτονίνη
• γ-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA) (από το γλουταμικό οξύ).

Ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής.
• Ισταμίνη (από ιστιδίνη). Απελευθερώνεται σε αλλεργίες,
αναφυλαξίες.
32
• Πολυαμίνες (πουτρεσκίνη, σπερμιδίνη, σπερμίνη):
Σχηματίζονται από ορνιθίνη και συμμετέχουν στον καθορισμό
της δομής του DNA.
• Κρεατίνη (από αργινίνη – γλυκίνη και μεθειονίνη). Σε
περιπτώσεις μυϊκής ηρεμίας, η κρεατίνη μετατρέπεται σε
φωσφοκρεατίνες, η οποία σε περιπτώσεις ανάγκης
φωσφορυλιώνει το ADP.
𝜿𝝆𝜺𝜶𝝉𝜾𝝂𝜼
𝝋𝝎𝝈𝝋𝝄𝜿𝜾𝝂𝜶𝝈𝜼
𝚽𝛚𝛔𝛗𝛐𝛋𝛒𝛆𝛂𝛕𝛊𝛎𝛈 + 𝐀𝐃𝐏 𝚱𝛒𝛆𝛂𝛕𝛊𝛎𝛈 + 𝐀𝐓𝐏
33

• β-Αλανίνη: Συμμετέχει στη δομή του παντοθενικού οξέος
(συνένζυμο Α) και στα πεπτίδια καρνοσίνη, ανσερίνη.
• Αζασερίνη: Παράγοντας ανάπτυξης όγκων.
• Ταυρίνη: Συνδεδεμένη με χολικά οξέα, αναστολέας νευρικής
διέγερσης.
• 3.5.3' –Τρι-ίωδο- Θυρονίνη (Τ3): Ορμόνη θυρεοειδούς.
• 3,5,3',5' –Τετρα-ίωδο- Θυρονίνη (Τ4): Ορμόνη θυρεοειδούς.
• Ορνιθίνη, κιτρουλλίνη: Ενδιάμεσα στη σύνθεση της ουρίας.
34
Βιολογική σημασία των αμινοξέων 2/2
• Οι ανεπάρκειες των αμινοξέων, ενώ είναι σχετικά σπάνιες στο
Δυτικό κόσμο, είναι ενδημικές σε περιοχές της Δ. Αφρικής,
λόγω της διατροφής κυρίως σιτηρών, είναι φτωχή σε
τρυπτοφάνη-λυσίνη (σύνδρομο Kwashlorkor), που οδηγεί σε
μαρασμό.
• Επειδή μόνο τα L-αμινοξέα είναι βιολογικώς ενεργά, για το
σχηματισμό ζωικών πρωτεϊνών, η συνθετική παρασκευή τους
με σκοπό τη χρησιμοποίησή τους στην Ιατρική ως παρεντερική
διατροφή σε ασθενείς, πραγματοποιείται με βιοτεχνολογικές
μεθόδους, με τη χρήση μεταλλαγμένων μικροοργανισμών.
35
Κληρονομικές νόσοι του μεταβολισμού των

αμινοξέων 1/4
1. Φαιλυλκετονουρία. (PKU). Διαπιστώνεται με συχνότητα
1/15000 γεννήσεις. Οφείλεται στην έλλειψη, λόγω
διαταραχής στο χρωμόσωμα 12, του ενζύμου υδροξυλάση
της φαινυλαλανίνης, που έχει ως συνέπεια τη συσσώρευση
στο αίμα αυξημένων συγκεντρώσεων φαινυλαλανίνης και
μεταβολιτών της (φαινυλκετόνες). Εάν η διάγνωση δεν γίνει
έγκαιρα (1-7η μέρα, μετά τη γέννηση), η PKU οδηγεί σε μη
αντιστρεπτές σοβαρές διαταραχές, όπως πνευματική
καθυστέρηση (IQ<50 στο 95% των περιπτώσεων), σπασμούς,
διαταραχές στη συμπεριφορά, μείωση στο προσδόκιμο
επιβίωσης.
36
2. Αλφισμός. Η υδροξυλάση της τυροσίνης, επειδή εμπλέκεται
στη βιοσύνθεση των κατεχολαμινών (βλ. Κατ.), που οδηγεί σε
μειωμένη παραγωγή μελανίνης της χρωστικής του δέρματος,
με αποτέλεσμα τα άτομα που πάσχουν από αλφισμό (albino),
είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα από το ηλιακό φως.
37

3. Αλκαπτονουρία. Οφείλεται σε ανεπάρκεια του ενζύμου, που
καταλύει την οξείδωση του ομογεντισικού οξέος, ενδιάμεσου
προϊόντος του καταβολισμού τυροσίνης-φαινυλαλανίνης.
Είναι σπάνια μιας και συμβαίνει σε 1/1000000 γεννήσεις. Τα
άτομα με τη νόσο πάσχουν από εναπόθεση σκούρας
χρωστικής στο χονδρικό ιστό, με συνέπεια σοβαρή αρθρίτιδα.
Αν και είναι καλοήθης υπάρχει μόνο συμπτωματική
θεραπεία, με μεγάλες δόσεις βιταμίνης C.
38
Αλκαπτονουρία (συνέχεια)
Νόσος ούρων με οσμή σφενδάμου. Οφείλεται σε διαταραχή του
μεταβολισμού λευκίνης ισολευκίνης, βαλίνης, σε συχνότητα
1/300000 γεννήσεις, που οδηγεί σε συσσώρευση των αντίστοιχων
κετοξέων στο αίμα. Χωρίς άμεση θεραπευτική αντιμετώπιση
(δίαιτα, χορήγηση πυροφωσφορικής θειαμίνης), μπορεί να
οδηγήσει σε φυσική και διανοητική καθυστέρηση του νεογέννητου
και σε διακριτή οσμή σιροπίου σφενδάμου στα ούρα.
39
Ενότητα 4: Βιοχημεία Πρωτεϊνών

Γενικά 1/10
• Πολυπεπτίδια, που έχουν περισσότερα από 100 αμινοξέα
(ΑΟ), θεωρούνται πρωτεΐνες ή λευκώματα. Κάθε οργανισμός
περιέχει χιλιάδες πρωτεΐνες, με διαφορετικό ρόλο ,που
συμμετέχουν στον ζώντα οργανισμό ως σκελετικά υλικά,
συσταλτά στοιχεία, βιοκαταλύτες, μεταφορείς διαφόρων
ουσιών κ.α.
• Είναι άγνωστη η ύπαρξη ζωής χωρίς τις πρωτεΐνες.
“Protein composite”, από Splette , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0 1
Γενικά 2/10
• Οι πρωτεΐνες είναι μία μεγάλη τάξη βιομορίων, μεγάλου εύρους
μοριακών βαρών (Μ.Β).
Στον πίνακα φαίνονται τα Μ.Β. και του αριθμού των πεπτιδικών
αλυσίδων, μιας σειράς πρωτεϊνικών μορίων.
Πρωτεΐνη MB # πεπτιδικών
αλυσίδων
Ινσουλίνη (βόειος) 5.700 2
Μυοσφαιρίνη (καρδιά αλόγου) 16.900 1
Αιμοσφαιρίνη (ανθρώπου) 64.500 4
Σύμπλεγμα πυροσταφυλικής δεϋδρογενάσης 7.000.000 160
Ιός μωσαϊκής καπνού 40.000.000 2.130
2
Γενικά 3/10
• Οι πρωτεΐνες όπως και τα αμινοξέα, είναι αμφολύτες και έχουν
καθορισμένα ισοηλεκτρικά σημεία (pI). Όταν στα διαλύματα των
πρωτεϊνών με pΗ διαφορετικό από το pI εφαρμοστεί διαφορά
δυναμικού, τα φορτισμένα σωματίδια οδεύουν προς τον πόλο που
είναι αντιθέτου ηλεκτρικού φορτίου. Στην αρχή αυτή στηρίζεται η
μέθοδος της ηλεκτροφόρησης των πρωτεϊνών η οποία αποτελεί
μία από τις κύριες μεθόδους διαχωρισμού των.
3
“Monoclonal gammopathy Multiple Myeloma”, από Stevenfruitsmaak , διαθέσιμο με άδεια CC BY-
SA 3.0
Γενικά 4/10
• Η γνώση του ισοηλεκτρικού σημείου κατευθύνει το
κλινικοβιοχημικό εργαστήριο στην επιλογή των απαραίτητων
συνθηκών για τον ηλεκτροφορητικό διαχωρισμό των
πρωτεϊνών, π.χ η ηλεκτροφόρηση σε pH 7.0 θα διαχωρίσει 2
μόρια με τιμές ισοηλεκτρικού σημείου (pl) 6.0 και 8.0, αφού
στη συγκεκριμένη τιμή pH, το μόριο με pl 6.0 φέρει θετικό
καθαρό φορτίο και το μόριο με pl 8.0 φέρει αρνητικό καθαρό
αρνητικό φορτίο.
4
Γενικά 5/10
• Η μέση πυκνότητα των πρωτεϊνών είναι 1.33g/mL και το

μοριακό βάρος τους κυμαίνεται από λίγες χιλιάδες μέχρι
μερικά εκατομμύρια daltons.Το ιξώδες των πρωτεϊνικών
διαλυμάτων είναι πολύ υψηλό σε διαλύματα ινωδών
πρωτεϊνών, όπως είναι το κολλαγόνο και πολύ μικρότερο σε
διαλύματα σφαιρικών πρωτεϊνικών μορίων.
Γενικά 6/10
• Η διαλυτότητα των πρωτεϊνών εξαρτάται από το είδος της
πρωτεΐνης, το διαλυτικό μέσο, την περιεκτικότητα του σε
άλατα και το pΗ του. Στο ισοηλεκτρικό σημείο της πρωτεΐνης,
η διαλυτότητα της είναι η ελάχιστη και αρχίζει να αυξάνεται
όσο απομακρύνεται από αυτό η οξύτητα ή η αλκαλικότητα του
διαλύματος. Η διαλυτότητα επηρεάζεται από την παρουσία
ουδετέρων αλάτων και με τη χρήση αλάτων όπως το θειικό
νάτριο ή το θειικό αμμώνιο, οι πρωτεΐνες μπορούν να
καταβυθιστούν από το διάλυμα. Η τεχνική αυτή λέγεται
εξαλάτωση των πρωτεϊνών και βοηθά στο διαχωρισμό τους.
6
Γενικά 7/10
• Οι πρωτεΐνες σε όξινο περιβάλλον συμπεριφέρονται ως
κατιόντα, έτσι μπορούν να σχηματίσουν άλατα. Π.χ. με
τριχλωροξικό οξύ (χρησιμοποιείται για τη καταβύθιση
πρωτεϊνών σε βιολογικά υγρά). Στο ανιόν του τριχλωροξικού
οξέος ( CCl3COO–) η πρωτεΐνη ως θετικά φορτισμένη
σχηματίζει το αντίστοιχο άλας (pealing).
Γενικά 8/10
• Επειδή το μέγεθος των πρωτεϊνικών μορίων είναι μεγάλο, η
διέλευσή τους δεν είναι ελεύθερη μέσα από ημιπερατές μεμβράνες,
όπως είναι σχεδόν το σύνολο των βιολογικών μεμβρανών που
επιτρέπουν την ελεύθερη διέλευση μικρών μορίων όπως είναι το
νερό, τα ιόντα και μερικές άλλες ενώσεις. Όταν ένα πρωτεϊνικό
διάλυμα διαχωρίζεται από καθαρό νερό με μία τέτοια μεμβράνη,
επειδή η συγκέντρωση του νερού είναι διαφορετική στις δυο
πλευρές της μεμβράνης, τα μόρια του νερού θα κινηθούν προς την
κατεύθυνση εξίσωσης των συγκεντρώσεων του. Η τάση που πρέπει
να εφαρμοστεί στο διάλυμα ώστε να σταματήσει αυτή η
μετακίνηση, είναι η ωσμωτική πίεση.
8
Γενικά 9/10
• Η ωσμωτική πίεση ενός διαλύματος είναι συνάρτηση του
αριθμού των σωματιδίων που υπάρχουν μέσα σε αυτό και η
μέτρηση της ωσμωτικής πίεσης που προκαλείται από
ορισμένη ποσότητα διαλυμένης ουσίας μπορεί να οδηγήσει
στον προσδιορισμό του μοριακού βάρους της ουσίας. Τα δια-
λύματα που διαχωρίζονται από μία ημιπερατή μεμβράνη και
έχουν την ίδια ωσμωτική πίεση σε κάθε πλευρά της
μεμβράνης ονομάζονται ισοτονικά διαλύματα.
Γενικά 10/10
• Ο πεπτιδικός δεσμός σχηματίζεται, εκτός ελαχίστων εξαιρέσεων,
μεταξύ της καρβοξυλομάδας ενός ΑΟ και της αμινομάδας ενός
άλλου. Η αλληλουχία των ΑΟ είναι γενετικά καθορισμένη.
• Άλλοι δεσμοί – δυνάμεις, που σταθεροποιούν την πρωτεϊνική δομή
είναι:
1. Δεσμός Υδρογόνου
2. Ιοντικές δυνάμεις
3. Δυνάμεις Van der Waals
o Ελκτικές (δυνάμεις London)
o Απωστικές
4. Υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις
5. Ηλεκτροστατική άπωση.
10
Πρωτεϊνικές δομές 1/3
• Επειδή στη Φύση η δομή έπεται της λειτουργίας, ένα νέο
πολυπεπτίδιο, που συντίθεται για να μεταμορφωθεί
(ωρίμανση) σε μια βιολογικά λειτουργική πρωτεΐνη (οστά,
τένοντες, οδόντες), πρέπει να αναδιπλώνεται σε μια
τρισδιάστατη διαμόρφωση. Εκτός αυτής της ωρίμανσης,
κάποιες μεταφραστικές τροποποιήσεις, μπορούν να
προσθέσουν νέες χημικές ομάδες ή αφαίρεση πεπτιδικών
τμημάτων.
11
• Οι κύριες πρωτεϊνικές δομές

(δομική ιεραρχία).
“Main protein structure levels en”, από 12

LadyofHats , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
13
“Protein structure”, από Holger87 , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0

• Η μελέτη των πεπτιδίων και των
πρωτεϊνών είχε αρχίσει από το 19ο
αιώνα. Στις αρχές του 20ου έγινε δυνατή
η εργαστηριακή σύνθεση πεπτιδίου με
λίγα αμινοξέα από τον Emil Fischer, αλλά
η πρώτη εργαστηριακή σύνθεση Hermann Emil Fischer2
φυσικών πολυπεπτιδίων έγινε μόλις στις
αρχές της δεκαετίας του 1950.
Συγκεκριμένα το 1953, ο V. Du Vigneaud
και οι συνεργάτες του, συνέθεσαν τις
πεπτιδικές ορμόνες βασοπρεσσίνη και
ωκυτοκίνη.
Vincent du Vigneaud 14
Πρωτοταγής δομή
(Ala1, Ser2, .... Leu130, Tyr131, Lys132)
• Ομοιοπολική δομή που χαρακτηρίζεται από τον αριθμό, το

είδος και την αλληλουχία των αμινοξέων στην πεπτιδική
αλυσίδα. Αρχίζει από την αμινομάδα (Ν - τελικό άκρο) του
πρώτου και καταλήγει στη καρβοξυλική ομάδα του τελευταίου
αμινοξέος στο C - τελικό άκρο ( β-λακτοσφαιρίνη).
Αποτελεί το πρώτο επίπεδο οργάνωσης της πρωτεΐνης. Η
ινσουλίνη αποτελούμενη από 2 πεπτιδικές αλυσίδες, υπήρξε
η πρώτη πρωτεΐνη της οποίας αποκαλύφθηκε πλήρως η
ακολουθία.
15
Δευτεροταγής δομή
(α-έλικα, β-δομή) 1/3
• Οι αλυσίδες των πρωτεϊνών (στο Η2Ο, δηλαδή
στον οργανισμό) μετά από μελέτες “Alpha helix”, από İnfoCan , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
κρυσταλλογραφίας (ακτίνες Χ) βρέθηκε ότι

απαντά σε δύο μορφές:
• α-έλικα: (L. Pauling-J.W.Gibbs). Είναι η πιο
διαδεδομένη δευτεροταγής δομή (α-κερατίνη,
κολλαγόνο) σταθεροποιείται με δεσμούς Η
μεταξύ -COOH και ΝΗ2 παράλληλους με τον
άξονα της έλικας. Η α-έλικα διακόπτεται από
προλίνη τρυπτοφάνη, κ.α. Εμφανίζεται υπό
μορφή ελατηρίου, ή κλίμακας.
Δεσμοί υδρογόνου για τη
διαμόρφωση της α-έλικας 16
• β-δομή ή β-διαμόρφωση. Εμφανίζεται υπό

πριονωτή μορφή (λόγω τετραεδρικής
διάταξης των C και Ν) ή β-έλασμα ή
πεπτιδική σχάρα ή πτυχωτή επιφάνεια ή
φύλλο.
• Εδώ οι δεσμοί Η σχηματίζονται μεταξύ >ΝΗ
και >C=0 με >C=0 και >ΝΗ άλλης αλυσίδας. Ο
πεπτιδικός δεσμός βρίσκεται στο επίπεδο,
ενώ τα α-άτομα C βρίσκονται στις γωνίες και
οι ομάδες R κάθετα προς τις γωνίες
“5CPAgood”, από File Upload
εκτεινόμενες προς τα άνω και άνω, εναλλάξ Bot (Magnus Manske) ,
κατά τη διαδρομή της αλυσίδας.
17
• Η διαμόρφωση του αν θα έχουμε α-έλικα, ή β-δομή

εξαρτάται από το χαρακτήρα της ομάδας R (πολική, μη
πολική, θετικά ή αρνητικά φορτισμένη). Άλλες
διαμορφώσεις της δευτεροταγούς δομής είναι η β-καμπή
και η Ω-καμπή.
18
Τριτοταγής δομή 1/3
• Χαρακτηρίζεται από αναδίπλωση ολόκληρης της πεπτιδικής
αλυσίδας στο χώρο και είναι γενετικά προκαθορισμένη.
Σήμερα, είναι γνωστή η στερεοδιαμόρφωση εκατοντάδων
πρωτεϊνών. Στη διάταξη αυτή συμβάλλουν διθειογέφυρες (S-
S), η σουλφυδρυλομάδα –SH της κυστεΐνης, δεσμοί Η και
ετεροπολικοί δεσμοί.
19

• Ακόμη, οι δυνάμεις Van der Waals και οι υδρόφοβες
αλληλεπιδράσεις παίζουν σημαντικό ρόλο, στην υπέρμετρα άκαμπτη
δομή της.
• Οι υδρόφιλες R των Α.Ο. συνήθως βρίσκονται στην εξωτερική
«επιφάνεια» των πρωτεϊνών, ενώ οι υδρόφοβες R (λιπόφιλες) προς
τα μέσα.
• Αντίθετα οι πρωτεΐνες που συμμετέχουν στο σχηματισμό των
βιολογικών μεμβρανών φέρουν τις υδρόφοβες ομάδες τους προς τα
έξω, σχηματίζοντας έτσι υδρόφοβους δεσμούς με τα λιπίδια της
μεμβράνης και με τον τρόπο αυτό οι πρωτεΐνες ‘γαντζώνονται στη
μεμβράνη. Οι αναδιπλώσεις έχουν ως αποτέλεσμα το σχηματισμό
των σφαιρικών πρωτεϊνών.
20
• Για τον καθορισμό της τρισδιάστατης πρωτεϊνικής δομής,
χρησιμοποιούνται συνήθως η κρυσταλλογραφία με ακτίνες
Χ και η φασματοσκοπία πυρηνικού μαγνητικού συντονισμού
(Nuclear Magnetic Resonance, NMR).
“HWB-NMR - 900MHz - 21.2 Tesla”, από Jacopo 21

“Eden”, από Bassophile , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
Werther , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
Τεταρτοταγής δομή 1/3
• Χαρακτηρίζεται από τη συνένωση όμοιων ή ανόμοιων

πρωτεϊνικών υπομονάδων, για το σχηματισμό ολιγομερών ή
και πολυμερών, με μεγαλύτερο αριθμό υπομονάδων (π.χ.
αιμοσφαιρίνη) και θεωρείται ως υψηλότερο επίπεδο
οργάνωσης μιας πρωτεΐνης.
22
• Οι ιδιαιτερότητες που απαντούν στη τεταρτοταγή δομή είναι:
o Οι υπομονάδες δεν συνδέονται συνήθως με ομοιοπολικούς
δεσμούς, αλλά με ασθενείς δεσμούς (υδρόφοβες ή
ηλεκτροστατικές).
o Η βιολογική σημασία της πρωτεΐνης εξαρτάται από την
κατάλληλη σύνδεση, χωροδιάταξη αλλά και την παρουσία
όλων των υπομονάδων, που την αποτελούν.
• Σε αυτή τη δομή οφείλονται ο αλλοστερισμός και η ύπαρξη
ισοενζύμων.
23

• Οι ασθενείς δεσμοί έχουν τη τάση να διασπώνται σε χαμηλές
θερμοκρασίες. Έτσι το ένζυμο ΑΤΡαση ενώ στους 20°C έχει MB
περ. 280.000, στους 5°C διασπάται σε μικρότερες υπομονάδες
μέσου MB 47.000. Η ινσουλίνη σχηματίζει επίσης
τεταρτοταγείς δομές.
• Ορισμένα πρωτεϊνικά μόρια που είναι πολύπλοκα και
περιέχουν περισσότερες από δύο πρωτεϊνικές αλυσίδες,
έχουν ανώτερο επίπεδο οργάνωσης που καλείται
τεταρτοταγής δομή της πρωτεΐνης και αναφέρεται στον τρόπο
με τον οποίο το πολυμερές μόριο συντίθεται από όμοια ή
διαφορετικά μονομερή ή ολιγομερή.
24
Πεμπτοταγής δομή
• Μίγματα πρωτεϊνικών μορίων (ενζύμων) άλλων σε τριτοταγή
και άλλων σε τεταρτοταγή δομή, που έχουν διαφορετική
ενζυμική δράση το καθένα, είναι δυνατόν να σχηματίσουν
σύμπλεγμα, που εξυπηρετεί συγκεκριμένο στόχο, με
ελεγχόμενο ρυθμό. Π.χ. πολυενζυμικά συστήματα για τη
κατάλυση διαδοχικών υποστρωμάτων.
• Η σύνδεση των μορίων στο σύμπλεγμα γίνεται με ασθενείς
δεσμούς, όπως στη τεταρτοταγή δομή.
• Συνιστά σημαντικό συντελεστή της κανονικής πορείας του
μεταβολισμού.
25
Διαταραχές πρωτεϊνικών δομών 1/6
• Η μεταβολή των δομών μιας πρωτεΐνης (εκτός της

πρωτοταγούς), κατά την οποία χάνονται οι βιολογικές της
ιδιότητες (ενζυμικές, ή ορμονικές) ονομάζεται μετουσίωση
(π.χ. πήξιμο αυγού με το βράσιμο). Το φαινόμενο αυτό
αντιστοιχεί στη μετάβαση από μια κατάσταση υψηλής τάξης
στη κατάσταση αταξίας, στο καλούμενο τυχαίο σπείραμα
(random coil).
26
• Η παροχή ενέργειας με τη μορφή θερμότητας, ακτινοβολίας,

υπερήχων, κρούσεων καθώς και διάφοροι χημικοί παράγοντες
όπως τα οξέα, οι βάσεις, τα άλατα, οι δεψικές ύλες, οι
οργανικοί διαλύτες, τα πυκνά διαλύματα ουρίας, τα
απορρυπαντικά και άλλες ενώσεις, είναι παράγοντες που
προκαλούν μετουσίωση. Οι τροφές με μετουσιωμένες
πρωτεΐνες πέπτονται ευκολότερα και ταχύτερα υδρολυόμενες
από τα πρωτεολυτικά ένζυμα του πεπτικού συστήματος.
27

• Συμπερασματικά κατά τη μετουσίωση, έχουμε μετάπτωση από μια
οργανωμένη κατάσταση (χαμηλής εντροπίας, S) σε μια λιγότερο
οργανωμένη (ΔS>0). Το φαινόμενο είναι ανάλογο της τήξης ενός
κρυστάλλου.
• Η μετουσίωση δεν είναι πάντα μη αντιστρεπτή (π.χ ριβονουκλεάση),
απόδειξη ότι οι δευτεροταγείς-τριτοταγείς δομές, εξαρτώνται από
την πρωτοταγή.
• Οι μεταλλάξεις είναι θανατηφόρες, όταν υπάρχει αλλαγή, τόσο στη
πρωτοταγή, όσο και στη τριτοταγή δομή, ενώ όταν οι μεταλλάξεις
είναι διαιωνιζόμενες υπάρχει αλλαγή μόνο στη πρωτοταγή.
28
• Συχνά η αντικατάσταση ενός μόνο Α.Ο. σε ορισμένες θέσεις
μιας πεπτιδικής αλυσίδας, μπορεί να προκαλέσει γενικότερες
δομικές μεταβολές π.χ. Στη δρεπανοκυτταρική αναιμία
(συχνά θανατηφόρος νόσος στους ομοζυγώτες) στη θέση-6
της β-αλυσίδας της αιμοσφαιρίνης αντί γλουταμικού, έχει την
υδρόφοβο βαλίνη. Αυτή η αλλαγή προκαλεί ελάττωση της
διαλυτότητας, με τάση για κρυστάλλωση, μέσα στο ερυθρό
αιμοσφαίριο και συνεπώς την καταστροφή του.
29
• Γενετικές ή διατροφικές ανεπάρκειες ενδέχεται να εμποδίσουν

την ωρίμανση των πρωτεϊνών, όπως για παράδειγμα στις
νόσους Creutzfeldt-Jacob, Alzheimer, στη τρομώδη νόσο των
προβάτων. Το σκορβούτο (από έλλειψη βιταμίνη C),
αντιπροσωπεύει διατροφική ανεπάρκεια, που διαταράσσει
την ωρίμανση των πρωτεϊνών.
30
• Νόσος Creutzfeldt-Jacob (πολύμορφη εγκεφαλοπάθεια των
βοοειδών, νόσος τρελών αγελάδων). Ως αιτία της
νευροεκφυλιστικής αυτής νόσου αναγνωρίσθηκε πρόσφατα
μια ομάδα πρωτεϊνών με την ονομασία πριόνια. Σε ένα
ποσοστό των φορέων διαπιστώθηκαν μεταλλάξεις σε γονίδια
περιοχών του εγκεφάλου πολλών σπονδυλωτών (ποντικού,
ανθρώπου), που σχετίζονται με τον σχηματισμό αυτών των
πρωτεϊνών.
31
Κατάταξη πρωτεϊνών
(Δομική)
• Οι πρωτεΐνες με βάση τη δομή τους διακρίνονται σε:

o Ινώδεις (δομικές - τριτοταγής δομή)
Σκληρές αδιάλυτες στο H2O (κολλαγόνο, α-κερατίνες).
o Σφαιρικές (λειτουργικές - τεταρτοταγής δομή)

Χαρακτηρίζονται από πλαστικότητα λόγω ασθενών δεσμών
π.χ. ένζυμα, πρωτεΐνες μεμβράνης, αιμοσφαιρίνη.
32
(Χημική) 1/5
1. Απλές πρωτεΐνες
i. Ινώδεις ή σκληροπρωτεΐνες (κερατίνες, κολλαγόνα,
ελαστίνη).
ii. Σφαιρικές (αλβουμίνες, σφαιρίνες, ιστόνες, πρωταμίνες
κ.α.).
33
(Χημική) 2/5
2. Συνδεδεμένες πρωτεΐνες
i. Νουκλεοπρωτεΐνες ( με RNA και DNA, απαντούν στους ιούς
και τα χρωμοσώματα)
ii. Λιποπρωτεΐνες (με λιπίδια, φορέας των λιπιδίων στο αίμα) .
iii. Βλεννοπρωτεΐνες (με υδατάνθρακες, γ-σφαιρίνη,
πρωτοταγών ομάδων αίματος, χοριακή γοναδοτροπίνη,
ωχρινοτρόπος-θυρεοειδότροπος ορμόνη, πεψίνη κ.α.).
iv. Φωσφοροπρωτεΐνες (με φωσφορικές ομάδες, καζεΐνη) .
34
(Χημική) 3/5
v. Φλαβοπρωτεΐνες (φλαβινο-αδενινονουκλεοτίδια) .
vi. Μεταλλοπρωτεΐνες (χημικές ενώσεις*, παραπρωτεΐνη,
καρβονική ανυδράση, μεταλλοθειονίνη).
Για να σχηματιστεί μια χημική ένωση με ένα πεπτίδιο, πρέπει το
μέταλλο να «χάσει» ένα μεγάλο τμήμα από την ενυδάτωση του. Η
ενυδάτωση είναι μεγαλύτερη στα μικρότερα ιόντα, που έχουν στο
περιβάλλον τους τουλάχιστον 6 μόρια Η2Ο π.χ. Na+(16) Κ+(10).
vii. Αιμοπρωτεΐνες (με Fe, αιμοσφαιρίνη, μυοσφαιρίνη,
κυτόχρωμα C, καταλάση, φεριτίνη κ.α.).
35
(Χημική) 4/5
• Ο σίδηρος της αίμης συνδέεται με τα άζωτα των πυρρολικών

δακτυλίων, με το ιμιδαζόλιο μιας ιστιδίνης και το οξυγόνο στην οξυ-
μυοσφαιρίνη.
• Οι πρωτοταγείς δομές των μυοσφαιρίνης-αιμοσφαιρίνης, έχουν
διαφορές, ενώ έχουν παρόμοιες τριτοταγείς και τεταρτοταγείς
δομές.
• Ο ανθρώπινος οργανισμός έχει 5-6 λίτρα αίμα, με το 1/3-1/2 του
όγκου του να αποτελείται από ερυθρά αιμοσφαίρια που δεν ζουν
πάνω από 120 μέρες.
• Κάθε ml αίματος μπορεί να μεταφέρει 20ml O2., το 1/3 του οποίου
παραμένει στους ιστούς.
36
(Χημική) 5/5
• Όταν η αιμοσφαιρίνη δεσμεύει το οξυγόνο προκαλούνται

αλλαγές στις τριτοταγή και τεταρτοταγή δομές της.
“1GZX Haemoglobin”, από PatríciaR , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0

37
(Λειτουργική) 1/3
1. Καταλυτικές πρωτεΐνες (ένζυμα, προένζυμα).

2. Δομικές (κολλαγόνα, κερατίνες κλπ.).
Όταν οι τρίχες (κερατίνη) τεντωθούν ή υποστούν κατεργασία με
θερμό ατμό επιμηκύνονται στο διπλάσιο μήκος, λόγω θραύσης
των δεσμών S-S. Στη περίπτωση αυτή μεταπίπτουν από α-έλικα
σε β-διαμόρφωση (permanent μαλλιών).
Στη συνέχεια με το στέγνωμα (sechoir) προκαλείται εκ νέου
θραύση-επαναδημιουργία δεσμών θείου, με αποτέλεσμα η τρίχα
να επανέρχεται στην αρχική της μορφή.
38
3. Συσταλτικές (μυοσίνη, ακτίνη μυών).

4. Πρωτεΐνες μεταφοράς (αιμοσφαιρίνη, πρωτεΐνες ορού κ.α.).
5. Γενετικές (νουκλεοπρωτεΐνες).
6. Ορμονικές ή ρυθμιστικές (ινσουλίνη, FSH, ACTH κ.α.).
7. Αποθηκευτικές (αποφεριτίνη, μεταλλοθειονίνη κ.α.).
8. Ανοσοπρωτεΐνες* (αμυντικές) (IgG, IgA κ.λπ., που περιέχονται
στις γ-σφαιρίνες (ανοσοσφαιρίνες). Η IgG, καλείται συχνά και
γάμμα σφαιρίνη.
39
Το ανθρώπινο ανοσοποιητικό σύστημα (ΑΣΣ), που αποτελεί την άμυνα

του οργανισμού στα βακτήρια, ιούς, ουσίες (αντιγόνα), υποστηρίζεται
από τα κυκλοφορούντα στα αίμα αντισώματα.
o Αντιγόνο. Κάθε ουσία που διεγείρει την παραγωγή αντισωμάτων.
o Αντίσωμα. Οι πρωτεΐνες (ανοσοσφαιρίνες), που παράγονται από το ΑΣΣ.
o Πεπτίδια με βιολογική-τοξική δράση
o Αγγειοτασίνη Ι και II (ο ισχυρότερος πρωτεϊνικής προέλευσης
υπερτασικός παράγων)
o Αντιβιοτικά: πενικιλίνη, ακτινομυκίνη, γραμισιδίνη S, πολυμυξίνη Β1
o Ορμόνες: ωκυτοκίνη, πιτρεσσίνη (αντιδιουρητική), ACTH
(αδρενοκορτικοτρόπος)
o Δηλητήρια: αμανιτίνη, φαλλοιδίνη (μανιτάρια), δηλητήριο μελισσών,
φιδιών, ενεργές ουσίες μεδουσών. 40
Σφαιρικές πρωτεΐνες – Αλβουμίνη 1/5
• Στη Φύση υπάρχουν διάφορες λευκωματίνες ή αλβουμίνες (Λατιν.
albus=λευκός) που ανήκουν στην κατηγορία των σφαιρικών
πρωτεϊνών, είναι άχρωμες, διαλύονται εύκολα στο νερό και σε
αραιά διαλύματα οξέων, αλάτων η βάσεων και κροκκιδώνονται με
θέρμανση.
• Οι χαρακτηριστικότερες
αλβουμίνες είναι η αλβουμίνη του
λευκού του αυγού η ωαλβουμίνη,
η αλβουμίνη του γάλακτος η
καζεΐνη ή λακτοαλβουμίνη, η
αλβουμίνη του σίτου η λευκοσίνη
και η αλβουμίνη του αίματος.
“ALB structure”, από Lmbuga ,
διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 41

• Η αλβουμίνη του ανθρώπινου ορού είναι η κύρια πρωτεΐνη
του. Το μόριο της αλβουμίνης έχει 584 αμινοξέα, έχει μοριακό
βάρος περίπου 69.000, το ισοηλεκτρικό σημείο της pI είναι 4.7
και οι φυσιολογικές τιμές της συγκέντρωσης της στον ορό
είναι 3.5-5.5 g/dL. Η αλβουμίνη του ορού συντίθεται στο
ήπαρ, είναι η μικρότερη από τις πρωτεΐνες και το μόριο της
είναι ελλειψοειδές. Η αλβουμίνη του ανθρώπινου οργανισμού
είναι μειωμένη σε χρόνιες ηπατικές παθήσεις, εκτεταμένα
εγκαύματα και σε άλλες παθολογικές καταστάσεις, όπως το
νεφρωσικό σύνδρομο (οίδημα, πρωτεϊνουρία).
42
• Φυσιολογικά, η αλβουμίνη αποτελεί πάνω από το ήμισυ έως

και το 65% των πρωτεϊνών του ορού και ο λόγος της
συγκέντρωσης της αλβουμίνης προς τις σφαιρίνες του ορού
φυσιολογικά είναι ίσος ή μεγαλύτερος της μονάδας, Ο λόγος
αυτός ονομάζεται λευκωματικό πηλίκο.
43

• Η δράση της αλβουμίνης στον οργανισμό είναι σημαντική για
τη διατήρηση της ωσμωτικής πίεσης και για τη διευκόλυνση
της κυκλοφορίας διαφόρων ουσιών που συνδέονται μαζί της,
όπως συμβαίνει με τα λιπαρά οξέα, τη χολερυθρίνη και άλλες
ουσίες. Το γεγονός αυτό βοηθά την κατανομή και το
μεταβολισμό των ουσιών που μεταφέρονται είτε προέρχονται
από τη διατροφή, είτε παράγονται ενδογενώς, Η αλβουμίνη
συνδέεται και με ορμόνες που έτσι μεταφέρονται εύκολα
στον ιστό και δρουν όπως γίνεται με τις στεροειδείς ορμόνες,
που είναι αδιάλυτες στο πλάσμα ή όπως με τις ορμόνες του
θυρεοειδούς κλπ.
44
• Οι μέθοδοι του προσδιορισμού της στο αίμα είναι πολλές και
στηρίζονται σε διαφορετικές μεθόδους όπως είναι η
ηλεκτροφόρηση που γίνεται σε αλκαλικό περιβάλλον με pΗ
8.6 (όπου η αλβουμίνη είναι το ταχύτερα κινούμενο
πρωτεϊνικό κλάσμα), η χρωματομετρία, η θολομετρία, η
εξαλάτωση και άλλες.
45
“Electrophoresis”, από Akane700 , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
Σφαιρικές πρωτεΐνες – Σφαιρίνες 1/2

• Οι σφαιρίνες είναι αδιάλυτες ή ελάχιστα διαλυτές στο νερό
αλλά με την προσθήκη ΝαCl στα διαλύματα τους, αυξάνεται η
διαλυτότητα τους. Με τον τρόπο αυτό οι σφαιρίνες μπορούν
να διαχωρίζονται από άλλες πρωτεΐνες αφού κατεργαστούν
καταλλήλως. Ανευρίσκονται μαζί με τις αλβουμίνες στα ίδια
τρόφιμα όπως στα αυγά, στο γάλα κλπ. και κροκκιδώνονται
και αυτές με θέρμανση. Σφαιρίνες στον οργανισμό υπάρχουν
στους μύες, στον ορό και σε άλλους ιστούς, είναι πάρα πολλές
και έχουν πολλούς διαφορετικούς φυσιολογικούς και
βιολογικούς ρόλους.
46
Σφαιρικές πρωτεΐνες – Σφαιρίνες 2/2
• Οι σφαιρίνες του ορού διαχωρίζονται σε αλβουμίνη (albumin)

α-σφαιρίνες, β-σφαιρίνες και γ-σφαιρίνες.
• Με παραπέρα λεπτομερέστερο διαχωρισμό μπορούν να
ανιχνευθούν και άλλες όπως π.χ. α1 και α2 σφαιρίνες, β2
σφαιρίνες κλπ., οι δε γ-σφαιρίνες περιλαμβάνουν τις
ανοσοσφαιρίνες (IgG, gM, IgD, IgE).
47
Σφαιρικές πρωτεΐνες – Ιστόνες 1/2

• Οι ιστόνες γενικά είναι μία κατηγορία σφαιρικών πρωτεϊνών
αλκαλικής αντίδρασης, διαλυτές στο νερό και σε αραιά
διαλύματα οξέων και αλάτων. Τα ισοηλεκτρικά τους σημεία
ευρίσκονται στην αλκαλική περιοχή επειδή οι ιστόνες περιέ-
χουν μεγάλες ποσότητες βασικών αμινοξέων, όπως φαίνεται
και από την υδρόλυση τους, που παρέχουν κυρίως μεγάλες
ποσότητες αργινίνης και λυσίνης σε ποσοστό περίπου 25%.
• Οι ιστόνες είναι πρωτεΐνες μικρού μοριακού βάρους από
12.000 μέχρι 20.000 daltons. Στον οργανισμό υπάρχουν σε
μεγάλες ποσότητες σε ορισμένους αδενικούς ιστούς όπως στον
θύμο αδένα και στο πάγκρεας, ενώ το πρωτεϊνικό μέρος
διαφόρων νουκλεοπρωτεϊνών ανήκει στις ιστόνες.
48
Σφαιρικές πρωτεΐνες – Ιστόνες 2/2
• Οι ιστόνες διακρίνονται σε πέντε κύριες κατηγορίες (Η1/Η5,
Η2Α, Η2Β, Η3 και Η4) ανάλογα με την περιεκτικότητα τους σε
λυσίνη και αργινίνη και ο διαχωρισμός τους γίνεται με
χρωματογραφικές και ηλεκτροφορητικές μεθόδους.
“PBB Protein HIST1H1B image”, από Dcirovic , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα

49
Σφαιρικές πρωτεΐνες – Πρωταμίνες

• Οι πρωταμίνες είναι οι απλούστερες των πρωτεϊνών με πολύ
χαμηλά μοριακά βάρη, περίπου 2.000 daltons, είναι διαλυτές
στο νερό και ισχυρά αλκαλικές. Ευρίσκονται συνδεμένες με
νουκλεϊνικά οξέα και περιέχουν μεγάλες ποσότητες κυρίως
αργινίνης, λυσίνης και ιστιδίνης και διαιρούνται σε τέσσερις
κατηγορίες ανάλογα με τα αμινοξέα που περιέχουν. Οι
πρωταμίνες δεν ευρίσκονται στα σωματικά κύτταρα αλλά στις
νουκλεοπρωτεΐνες των σπερματικών κυττάρων ορισμένων
ζωικών ειδών, έχουν μεγάλη αναλογία σε άζωτο, περίπου 25-
30% και μαζί με τις ιστόνες συνιστούν τις νουκλεοπρωτεΐνες.
50
Ινώδεις πρωτεΐνες 1/2
• Οι ινώδεις πρωτεΐνες, είναι ετερογενής ομάδα και μπορεί να
διαιρεθεί σε υποομάδες διαφόρων χαρακτηριστικών τύπων.
Είναι χαρακτηριστικές πρωτεΐνες των ανωτέρων ζωικών
οργανισμών, είναι πολύ ανθεκτικές στη δράση των
πρωτεολυτικών ένζυμων, έχουν απλούστερη χωροδιάταξη
από τις σφαιρικές πρωτεΐνες και οι πολυπεπτιδικές τους
αλυσίδες είναι διαταγμένες κατά μήκος, γραμμικές ή
εσπειραμένες, συνήθως σε παράλληλους σχηματισμούς.
51
Ινώδεις πρωτεΐνες 2/2

• Οι ινώδεις πρωτεΐνες περιλαμβάνουν ομάδες πρωτεϊνών που
υπάρχουν στους ζωικούς οργανισμούς και στον ανθρώπινο
οργανισμό, απαντώνται στις τρίχες, στο δέρμα, στα νύχια, στα
οστά και στον συνδετικό ιστό. Οι υποομάδες στις οποίες
διακρίνονται οι ινώδεις πρωτεΐνες είναι τα κολλαγόνα, οι
ελαστίνες και οι κερατίνες. Τα κολλαγόνα και οι ελαστίνες
είναι μεσεγχυματικής προέλευσης και οι κερατίνες είναι
εξωδερμικής, δηλαδή προέρχονται από κύτταρα της
επιδερμίδας.
52
Κολλαγόνα 1/2
• Τα κολλαγόνα είναι οι κύριες πρωτεΐνες του συνδετικού ιστού,
αδιάλυτες στο νερό και ανθεκτικές στα ζωικά πεπτικά ένζυμα.
Τα κολλαγόνα με διαλύματα αλκάλεων, αραιών οξέων ή με νερό
όταν θερμανθούν ισχυρά, μετατρέπονται στις γνωστές ζελατίνες.
“Collagentriplehelix”, από E rulez , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0

53
Κολλαγόνα 2/2
• Τα κολλαγόνα έχουν μεγάλες ποσότητες 3- και 4-υδροξυπρολίνης
και περιέχουν και υδροξυλυσίνη. Περίπου το 30% της ολικής
πρωτεΐνης του σώματος των θηλαστικών είναι κολλαγόνα. H κατά
βάρος σώματος αντιστοιχία τους είναι περίπου 6%. Σήμερα είναι
γνωστοί πάνω από 10 τύποι κολλαγόνου, που χαρακτηρίζονται με
τους λατινικούς αριθμούς από I-X. Οι γενετικές διαταραχές στη
βιοσύνθεση των κολλαγόνων, οδηγούν σε εύθραυστα οστά και το
σύνδρομο Ehlers-Danlos.
em, διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
“Ehlers-Danlos syndrome3”, από Filip
54
Ελαστίνες
• Οι ελαστίνες είναι οι άλλες κύριες πρωτεΐνες του συνδετικού

ιστού. Υπάρχουν στους τένοντες, τις αρτηρίες και σε άλλους
μαλακούς ιστούς και παρότι προσομοιάζουν στα κολλαγόνα
δεν μετατρέπονται σε ζελατίνες.
55
Κερατίνες
• Οι κερατίνες είναι αδιάλυτες ζωικές

ινώδεις πρωτεΐνες και
περιλαμβάνουν τις πρωτεΐνες του
δέρματος και άλλων εξωδερμικών
συστατικών όπως τα μαλλιά, τα
νύχια κλπ. Οι α κεράτινες είναι
πλούσιες σε κυστίνη και έχουν
πολλές γέφυρες θείου. Τα
“KeratinF9”, από Maksim ,
ανθρώπινα μαλλιά έχουν περίπου διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA
3.0
14% κυστίνη.
56
Συνευγμένες πρωτεΐνες
(Νουκλεοπρωτείνες)
• Οι νουκλεοπρωτεΐνες είναι συζευγμένες πρωτεΐνες στις οποίες η

προσθετική ομάδα είναι νουκλεϊνικά (πυρηνικά) οξέα. Το πρωτεϊνικό
μέρος μπορεί να αποτελείται από απλές πρωτεΐνες ή πολύ μεγάλα
πρωτεϊνικά μόρια, μεγάλου μοριακού βάρους. Οι νουκλεοπρωτεΐνες
έχουν μεγάλο μοριακό βάρος που κυμαίνεται από μερικά εκα-
τομμύρια μέχρι και εκατοντάδες εκατομμυρίων Daltons, ενώ το 25-
50% του ξηρού υπολείμματός τους είναι νουκλεϊνικά οξέα. Το
πυρηνικό DΝΑ των ζωικών και φυτικών κυττάρων είναι συνδεμένο
με πολυαμίνες και με τις βασικές πρωτεΐνες ιστόνες, οι οποίες
συνδέονται με το DΝΑ κυρίως με ιοντικούς δεσμούς και μη
ομοιοπολικούς άλλους δεσμούς.
57
(Βλεννοπρωτεΐνες)
• Οι βλεννοπρωτεΐνες είναι συζευγμένες πρωτεΐνες που ως

προσθετική ομάδα έχουν μονό- ή ολίγο- ή πολύ-σακχαρίτες και
διάφορα παράγωγα τους, είναι δηλαδή γλυκοπρωτεΐνες στις οποίες
το ποσοστό των υδατανθράκων, μετρούμενο σε εξοζαμίνη, είναι
μεγαλύτερο του 4% έως και 80%. Οι βλεννοπρωτεΐνες που έχουν
ποσοστό υδατανθράκων από 80-85% ονομάζονται
πρωτεογλυκάνια.
• Οι βλεννοπρωτεΐνες είναι ιξώδεις, κολλώδεις ή γλοιώδεις, υπάρχουν
στο λευκό του αυγού, στους ιστούς, στο πλάσμα, στις βλεννώδεις
εκκρίσεις του αναπνευστικού και του πεπτικού συστήματος όπως
είναι η βλεννίνη, η βλεννοπρωτεΐνη του σίελου ή οι
βλεννοπρωτεΐνες του γαστρικού υγρού κα.
58
(Γλυκοπρωτεΐνες) 1/2
• Οι γλυκοπρωτεΐνες είναι η κατηγορία των συζευγμένων

πρωτεϊνών όπου η προσθετική ομάδα είναι ένα απλό
σάκχαρο, συνήθως μία εξόζη ή ένας ολίγο- ή πολύ-σακχαρίτης.
Οι γλυκοπρωτεΐνες ευρίσκονται σε ζωικά κύτταρα και ιστούς,
σε φυτικούς οργανισμούς και σε μερικά βακτήρια και ιούς. Το
μοριακό βάρος των γλυκοπρωτεϊνών κυμαίνεται από 15.000
μέχρι και πέραν του εκατομμυρίου daltons.
59
(Γλυκοπρωτεΐνες) 2/2
• Στις γλυκοπρωτεΐνες μετέχουν μερικά μόνον από τα απλά σάκχαρα

όπως οι εξόζες γλυκόζη, γαλακτόζη, μαννόζη, φρουκτόζη, οι
πεντόζες αραβινόζη και ξυλόζη και τα παράγωγα της γλυκόζης και
της γαλακτόζης, η ακετυλγλυκοζαμίνη και η ακετυλγαλακτοζαμίνη,
που συνήθως είναι ενωμένα μεταξύ τους σε αλυσίδα.
Γλυκοπρωτεΐνες υπάρχουν στις βλεννώδεις εκκρίσεις, στο συνδετικό
ιστό, στις κυτταρικές μεμβράνες ως συστατικά της επιφανείας τους
και στο πλάσμα. Στο πλάσμα υπάρχουν αρκετές γλυκοπρωτεΐνες
διαφόρων βιολογικών δράσεων, όπως είναι οι αγλουτινίνες, το
ινωδογόνο, η α-γλυκοπρωτεΐνη, α-σφαιρινόνη, πεψίνη κ.α.
60
(Λιποπρωτεΐνες) 1/7
• Οι πρωτεΐνες (απολιποπρωτείνες Α, Β, C, E) μπορούν να

συνδεθούν με λιπίδια του πλάσματος (τριαλκυλγλυκερόλες Τ,
χοληστερόλη C, φωσφολιπίδια (πράσινη στιβάδα) για το
σχηματισμό υβριδικών μορίων που ονομάζονται
λιποπρωτεΐνες, με σκοπό τη μεταφορά των λιπιδίων με την
κυκλοφορία του αίματος (Σχ.31). Οι λιποπρωτεΐνες έχουν
μοριακό βάρος από 200.000 μέχρι και δέκα εκατομμύρια
daltons, περιέχουν δε από 4% έως και 95% λιπίδια.
61
Δομή λιποπρωτεΐνης (χυλομικρό) 62

“Chylomicron”, από Xvazquez , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
• Οι λιποπρωτεΐνες του πλάσματος χωρίζονται με βάση τη πυκνότητά

τους στις εξής κατηγορίες:
1. Χυλομικρά,CΜ. Είναι σωματίδια που σχηματίζονται για να
μεταφέρουν τα τριγλυκερίδια της δίαιτας, έχουν πυκνότητα
μικρότερη από 0.95 δηλαδή είναι ελαφρότερα από το νερό και
φυσιολογικά δεν ευρίσκονται στον ορό του νήστεως εξεταζομένου
μετά από 12ωρη νηστεία.
2. Πολύ χαμηλής πυκνότητας λιποπρωτεΐνες, VLDL.
Οι λιποπρωτεΐνες αυτές είναι πλούσιες σε τριγλυκερίδια ηπατικής
κυρίως προέλευσης, είναι πτωχές σε πρωτεΐνες, έχουν πυκνότητα
που κυμαίνεται από 0.95 έως και 1.006 και έχουν διάφορα
υποκλάσματα.
63
3. Χαμηλής πυκνότητας λιποπρωτεΐνες, LDL. Οι χαμηλής πυκνότητας

λιποπρωτεΐνες είναι οι πιο διαδεδομένες λιποπρωτεΐνες του
πλάσματος, με πυκνότητα από 1.006 έως 1.063, με κύριο λιπιδικό
περιεχόμενο τους εστέρες της χοληστερόλης. Οι LDL μαζί με την
ελεύθερη χοληστερόλη που περιέχουν, διακινούν το 60-70% της
χοληστερόλης του πλάσματος.
4. Υψηλής πυκνότητας λιποπρωτεΐνες, HDL. Οι υψηλής πυκνότητας
λιποπρωτεΐνες έχουν πυκνότητα από 1.063 μέχρι 1.21 και είναι
θεμελιώδους σημασίας για την απομάκρυνση της χοληστερόλης
από τους ιστούς.
64
• Οι λιποπρωτεΐνες με βάση το φορτίο τους δηλαδή τα κλάσματα που

εμφανίζονται στο ηλεκτροφοριόγραμμά τους, κατατάσσονται και σε
α-λιποπρωτεΐνες, προ-β-λιποπρωτεΐνες και β-λιποπρωτεΐνες. Η
αντιστοιχία των κλασμάτων αυτών με την παραπάνω ονοματολογία
είναι η εξής:
o οι α-λιποπρωτεΐνες είναι οι ΗDL,
o οι προ-β-λιποπρωτεΐνες είναι οι VLDL,
o οι β-λιποπρωτεΐνες είναι οι LDL.
65
• Τα χυλομικρά, CΜ, δεν υπάρχουν στο ηλεκτροφοριόγραμμα

του φυσιολογικού νήστεως ατόμου.
• Οι λιποπρωτεΐνες περιέχουν μία ή περισσότερες
πολυπεπτιδικές ή πρωτεϊνικές αλυσίδες που ονομάζονται
απολιποπρωτεΐνες ή αποπρωτεΐνες. Η παρουσία τους σκοπό
έχει να προσφέρει την κινητικότητα στα λιπίδια και την
ενεργοποίηση ορισμένων ένζυμων για το μεταβολισμό των
λιποπρωτεϊνών του πλάσματος.
66
• Οι λιποπρωτεΐνες του πλάσματος διακινούν, ανάλογα με την δίαιτα,

από 25 έως 125 gr τριγλυκεριδιων ανά 24ωρο, 0.7 έως 1.2 gr
χοληστερόλης και ολίγα ελευθέρα λιπαρά οξέα (FFA).
• Εάν στο αίμα παρατηρηθούν υψηλές τιμές συγκέντρωσης λιπιδίων
που αφορούν στα κύρια λιπίδια του πλάσματος τη χοληστερόλη
και τα τριγλυκερίδια, τότε η κατάσταση χαρακτηρίζεται ως
υπερλιπιδαιμία ενώ όταν παρατηρούνται υψηλές τιμές
λιποπρωτεϊνών, η κατάσταση χαρακτηρίζεται ως
υπερλιποπρωτεϊναιμία. Οι δύο αυτές καταστάσεις συνδυαζόμενες
και με άλλους παθολογικούς παράγοντες όπως διαβήτης,
υπέρταση, παχυσαρκία και άλλα, συνήθως συνδέονται με την
πιθανή εμφάνιση στεφανιαίας νόσου.
67
(Μεταλλοπρωτεΐνες) 1/2
• Ορισμένες πρωτεΐνες συνδέονται με μεταλλικά ιόντα

σιδήρου, κοβαλτίου, μαγνησίου, ψευδαργύρου, χαλκού και
μαγγανίου, ονομάζονται μεταλλοπρωτεΐνες και τα ιόντα αυτά
προσδίδουν καταλυτικούς, δομικούς και μεταφορικούς
ρόλους στις πρωτεΐνες. Πολλά ένζυμα περιέχουν μεταλλικά
ιόντα συνδεμένα με την ενζυμική πρωτεΐνη και καλούνται
μεταλλοένζυμα ή απαιτούνται αυτά τα ιόντα στο περιβάλλον
για την ενζυμική δραστικότητα, οπότε καλούνται
μεταλλοενεργοποιούμενα ένζυμα.
68
(Μεταλλοπρωτεΐνες) 2/2
• Ορισμένες πρωτεΐνες συνδέονται με μεταλλικά ιόντα για τη

διευκόλυνση της μεταφοράς των ιόντων με το αίμα, στον τόπο
μεταβολισμού τους. Τέτοιες μεταλλοπρωτεΐνες είναι η
τρανσφερρίνη, μία β-σφαιρίνη που μπορεί να συνδέεται με ιόντα
σιδήρου, χαλκού και ψευδαργύρου με κύριο ρόλο τη μεταφορά του
σιδήρου και η σερουλοπλασμίνη που πρακτικά μεταφέρει όλο τον
χαλκό του ορού.
3-D δομή τρανφερρίνης
69
“Protein TF PDB 1a8e”, από PDBbot , διαθέσιμο με άδεια CC BY-
SA 3.0
(Φωσφοπρωτεΐνες)
• Οι φωσφοπρωτεΐνες προέρχονται από τα πρωτεϊνικά εκείνα

μόρια στα οποία τα αμινοξέα σερίνη ή θρεονίνη έχουν
εστεροποιημένο το -ΟΗ τους με φωσφορικό οξύ. Οι
κυριότερες πρωτεΐνες αυτού του είδους είναι η καζεΐνη του
γάλακτος και η βιτελλίνη του κρόκου του αυγού.
70
Ενδεικτικές διαταραχές πρωτεϊνών
πλάσματος 1/2
• Ολικές Πρωτεΐνες: Αύξησή τους συνιστά αύξηση του
κλάσματος των σφαιρινών και πιθανά σημαίνει τη παρουσία
παραπρωτεΐνης. Η μείωσή τους οφείλεται συνήθως σε
υποαλβουμιναιμία.
• Αλβουμίνη: Η χαμηλή συγκέντρωσή της οδηγεί σε οίδημα.
• Τροπονίνη. Συνιστά σύμπλοκο 3 πρωτεϊνών, που
εμπλέκονται στη μυϊκή σύσπαση του καρδιακού μυός και των
σκελετικών μυών (εκτός των λείων). Τα επίπεδα τροπονίνης
αυξάνονται 2-6 ώρες μετά από την εκδήλωση εμφράγματος
του μυοκαρδίου και παραμένουν υψηλά για 4-10 ημέρες.
71
Ενδεικτικές διαταραχές πρωτεϊνών

πλάσματος 2/2
• Ανοσοσφαιρίνες. Ανοσοσφαιρίνη Α (IgA). Προστατεύουν τους
βλεννογόνους από βακτήρια και ιούς. Συνιστούν το 10-15%
των κυκλοφορούντων στο σώμα ανοσοσφαιρινών.
• Ανάλογη δράση έχουν οι IgG (75-80%) και IgM (5-10%), η

συγκέντρωση των οποίων αυξάνει με την εισβολή βακτηρίων
και ιών.
72
Ενότητα 5: Βιοχημεία ενζύμων
Γενικά 1/6
• Από τις πρώτες δεκαετίες του 19ου αιώνα
ο J. Berzelius (1837), παρατήρησε ότι οι
ζυμώσεις των σακχάρων οφείλονται σε
ορισμένες ουσίες που τις ονόμασε
"ζυμωτές".
Jöns Jacob Berzelius από Ladsgroup

• Ο Louis Pasteur το 1860 διατύπωσε την

άποψη ότι οι ουσίες της ζύμης (μαγιά)
που προκαλούσαν τις αντιδράσεις των
ζυμώσεων ήταν άρρηκτα συνδεμένες με
την δομή των κυττάρων της.
Louis Pasteur, foto av Félix
Nadar από Crisco ,
1
Γενικά 2/6
• Το 1878 ο W. Kuehne εισήγαγε τον
όρο "ένζυμο" για να προσδιορίσει τις
ουσίες αυτές που ήταν υπεύθυνες για
τις ζυμώσεις. Η λέξη ένζυμο
προέρχεται από τον όρο "εν ζύμη"
(αυτό που ευρίσκεται στη ζύμη).
Wilhelm Kuhne από Recognizance,
• Προς το τέλος του 19ου αιώνα οι

αδελφοί Buchner εργάστηκαν για την
πιστοποίηση των ενζύμων και το
1897 ο Ε. Buchner απομόνωσε
ένζυμα από κύτταρα ζύμης, απο-
δεικνύοντας την δράση τους εκτός
των κυττάρων. Eduardbuchner από Evolution
and evolvability διαθέσιμο ως
κοινό κτήμα 2
Γενικά 3/6
• Το 1926 ο J. B. Sumner απομόνωσε το

πρώτο ένζυμο σε κρυσταλλική κατάσταση,
την ουρεάση, και έτσι άνοιξε ο μεγάλος
δρόμος της μελέτης των ενζύμων. Από τη
δεκαετία του 1930 και μετά, πάρα πολλά
ένζυμα έχουν ληφθεί σε καθαρή
κρυσταλλική κατάσταση και έχουν
μελετηθεί πλήρως. Η ριβονουκλεάση, η
θρυψίνη, η χυμοθρυψίνη και η λυσοζύμη, James Batcheller Sumner από
Materialscientist διαθέσιμο ως
είναι μερικά των οποίων η δομή έχει κοινό κτήμα
πλήρως διευκρινιστεί.
3
Γενικά 4/6
• Τα ένζυμα, εκτός του RNA και των ριβοενζύμων, είναι ουσίες
πρωτεϊνικής φύσης που παράγονται στα ζώντα κύτταρα και
καταλύουν θερμοδυναμικά δυνατές αντιδράσεις χωρίς να
μεταβάλλουν τη σταθερά ισορροπίας της αντίδρασης.
• Αυτό που επιτυγχάνουν τα ένζυμα είναι να επιταχύνουν την
αποκατάσταση της ισορροπίας μιας χημικής αντίδρασης,
μειώνοντας την ενέργεια ενεργοποίησης, δηλαδή το ποσό
ενέργειας, που θα απαιτούσε χωρίς τη παρουσία τους.
• Η αύξηση της ταχύτητας της αντίδρασης από τη παρουσία του
ενζύμου μπορεί να είναι της τάξης του 1012, δηλαδή ενώ μια
αντίδραση χωρίς ένζυμο θα μπορούσε να διαρκέσει μέχρι και 300
χρόνια, με ένζυμο μπορεί να ολοκληρωθεί σε μόλις 1 sec!
Γενικά 5/6
 Τα ένζυμα, ως πρωτεΐνες κατά κύριο λόγο, έχουν τις 3
χαρακτηριστικές δομές, ενώ αρκετά έχουν και τεταρτοταγή
δομή.
• Η εξειδίκευση αυτή του ενζύμου προς μία αντιδρώσα ουσία,
το υπόστρωμα (substrate), το οποίο μετατρέπεται στα
προϊόντα, είναι αποτέλεσμα της πρωτεϊνικής φύσης του
ενζύμου και οφείλεται στη δομή του πρωτεϊνικού μορίου.
5
Γενικά 6/6
• Η χωροδιάταξη του πρωτεϊνικού μορίου επηρεάζεται από ελκτικές
ή απωστικές δυνάμεις μεταξύ των χημικών ομάδων του μορίου, από
σταθερότερους ή ασταθέστερους μη ομοιοπολικούς δεσμούς, από
στερεοχημικές παρεμποδίσεις και άλλου είδους αλληλεπιδράσεις
και είναι δυνατόν σε δεδομένη περίπτωση, να δράσουν παράλληλα
όλες αυτές οι παράμετροι αθροιστικά για τη δημιουργία ή τη
διάσπαση χημικών δεσμών.
• Τα ενδοκυτταρικά ένζυμα είναι κατανεμημένα σε κάθε κυτταρικό
χώρο όπως στο κυττόπλασμα, στα μιτοχόνδρια, στον πυρήνα, στα
λυσοσώματα κλπ. Τα εξωκυτταρικά ένζυμα παράγονται από τα
κύτταρα αλλά εκκρίνονται από αυτά για να δράσουν σε άλλους
χώρους, όπως π.χ. τα πεπτικά ένζυμα του παγκρέατος και άλλα.
Κατάταξη ενζύμων 1/4

• Αρχικά είχαν δοθεί στα ένζυμα εμπειρικές ονομασίες κυρίως με τη
χρησιμοποίηση της ρίζας του ονόματος της ένωσης που αντιδρούσε
με το ένζυμο και την κατάληξη -αση όπως π.χ. ουρία-ουρεάση,
αργινίνη-αργινάση, πρωτεΐνη-πρωτεάση κα. Με την εύρεση της
πληθώρας των ενζύμων, η Διεθνής Ένωση Βιοχημείας (IUB)
συστηματοποίησε τη κατάταξη και ονοματολογία των ένζυμων, με
βάση ένα συγκεκριμένο κωδικό αριθμό.
• Ο κωδικός αυτός αποτελείται από το ακρωνύμιο EC συνοδευόμενο
από 4 αριθμούς, που καθορίζουν κατά σειρά τη κατηγορία του
ενζύμου, τις υποκατηγορίες και τις υπο-υποκατηγορίες αυτών και
την εξειδίκευση (υπόστρωμα) που δρα.
7
• Οι έξη βασικές ενζυμικές κατηγορίες.
1. Οξειδορεδουκτάσες ή οξειδοαναγωγάσες, oxidoreductases
2. Τρανσφεράσες, transferases
3. Υδρολάσες, hydrolases
4. Λυάσες, lyases
5. Ισομεράσες, isomerases
6. Λιγάσες, ligases.

• Στον Πίνακα αναφέρονται μερικά από τα γνωστότερα ένζυμα με τις
κοινές παραδοσιακές ονομασίες τους που απαντώνται στο
μεταβολισμό του οργανισμού και με τους αντιστοίχους αριθμούς
τους στο σύστημα της IUB.
ΕΝΖΥΜΑ EC αριθμός
Πυροσταφυλική τρανσαμινάση 2.6.1.2
Αργινάση Μεταβολισμός αμινοξέων 3.5.3.1
Ορνιθίνη τρανσαμινάση 2.6.1.13
Σερίνη δεϋδρατάση 4.2.1.13
Τυροσίνη τρανσαμινάση 2.6.1.5
Γλυκόζη-6-φωσφ. δεϋδρογενάση 1.1.1.49
Μεταβολισμός
Γλυκοκινάση 2.7.1.2
υδατανθράκων
Μηλική δεϋδρογενάση 1.1.1.40
Φρουκτόζη 1,6 διφωσφατάση 3.1.3.11 9
ΕΝΖΥΜΑ EC αριθμός
Ακονιτάση Μεταβολισμός 4.1.3.8
Ψευδοχολινεστεράση λιπιδίων 3.1.1.8
Χολίνη ακυλτρανσφεράση 2.3.1.6
Ασπαρτική τρανσκαρβαμοϋλάση Μεταβολισμός πουρινών και 2.1.3.2
Διϋδροορατάση πυριμιδινών 3.5.2.3
Ξανθίνη οξειδάση 1.2.3.2
10
Μελέτη ενζυμικής δράσης-Κινητικά δεδομένα 1/5
• Ο E. Fischer διατύπωσε την υπόθεση ότι το ένζυμο και το

υπόστρωμα είχαν μεταξύ τους ορισμένη σχέση
στερεοεξειδίκευσης, δηλαδή ότι για να πραγματοποιηθεί η
αντίδραση τα μόρια του ενζύμου και του υποστρώματος
πλησιάζουν το ένα το άλλο με ορισμένο τρόπο που εξαρτάται
από τη στερεοχημική διάταξη των δραστικών ομάδων τους και
τη θεώρησε ως σχέση " κλειδιού-κλειδαριάς".
11
• Η σύνδεση αυτή της δραστική περιοχής του ενζύμου (E) με το

υπόστρωμα substrate, S), έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό του
συμπλόκου ενζύμου-υποστρώματος, με επόμενο στάδιο τη
παραγωγή των προϊόντων (P) της αντίδρασης. Ουσιαστικά, για να
γίνει μία ενζυμική αντίδραση, πρέπει το υπόστρωμα να ενωθεί με
το ενεργό κέντρο του ένζυμου με τον κατάλληλο στερεοχημικό
τρόπο, αφού πλησιάσει με τον κατάλληλο προσανατολισμό το
ένζυμο ώστε να γίνει μία παραγωγική σύνδεση, που ως αποτέλεσμα
θα έχει την παραγωγή προϊόντος/ προϊόντων. Το σχήμα του ενζύμου
αλλάζει ελαφρώς στη φάση της σύνδεσης του με το υπόστρωμα,
ενώ τα προϊόντα εγκαταλείπουν τη δραστική περιοχή (ενεργό
κέντρο) του ενζύμου.
12
“Induced fit diagram”, από Fvasconcellos , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
13
• Με βάση τις δύο χαρακτηριστικές ιδιότητες («δίδυμα θαύματα»)

των ενζύμων, δηλαδή τη καταλυτική τους ικανότητα και την
εξειδίκευσή τους, έγιναν προσπάθειες να εξηγηθεί ο μηχανισμός
δράσης τους.
o -α ένζυμα δρουν συχνά είτε ως οξέα, είτε ως βάσεις, π.χ.,
υδρόλυση του RNA, από τη ριβονουκλεάση.
o Πολλά ένζυμα (πρωτεάσες) δρουν ως νουκλεόφιλα (ουσίες, που
αντιδρούν με κέντρα αρνητικού φορτίου ), αποσπώντας e- από το
υπόστρωμα. Ο Koshland υποστήριξε, ότι τα τροχιακά των ατόμων
των ομάδων των αμινοξέων, που συνιστούν την ενεργό περιοχή
και τα τροχιακά των ατόμων, ή των ομάδων του υποστρώματος,
που θα πάθουν τη μετατροπή, θα πρέπει να έχουν το κατάλληλο
προσανατολισμό (χωροδιάταξη).
14
• Η ενεργός περιοχή είναι σχετικά μια μικρή περιοχή της

πρωτεΐνης-ενζύμου, που σε αυτήν οφείλεται η καταλυτική
ιδιότητα του ενζύμου. Η περιοχή αυτή, που δεν έχει άκαμπτη
διαμόρφωση, μπορεί να αντιπροσωπεύει μια «επιφάνεια»,
μια «σχισμή», ή ένα «εγκόλπωμα», που θα υποστεί
στερεοχημικές μεταβολές, μετά την επαφή του με το
υπόστρωμα.
15
Συνένζυμα 1/12
• Πολλές φορές για να εκφραστεί η ενζυμική δραστικότητα είναι
απαραίτητη η παρουσία ορισμένων άλλων μορίων ή ιόντων τα
οποία μετέχουν στη δημιουργία ενός συμπλέγματος με το ένζυμο.
• Το ολοένζυμο είναι το ενζυμικό σύμπλεγμα που αποτελεί ένα πλήρες
σύστημα. Το ολοένζυμο αποτελείται από το πρωτεϊνικό του τμήμα
που καλείται αποένζυμο και από το μη πρωτεϊνικό τμήμα που
καλείται συμπαράγων και το οποίο είναι συνδεμένο με το
αποένζυμο.
ολοένζυμο = αποένζυμο + συμπαράγων
• Όταν ο συμπαράγων είναι οργανικό μόριο τότε λέγεται συνένζυμο.
16
• Τα συνένζυμα είναι μη πρωτεϊνικές οργανικές ενώσεις οι οποίες
συχνά περιέχουν βιταμίνες τους συμπλέγματος Β όπως είναι το
νικοτιναμίδιο, η θειαμίνη, η ριβοφλαβίνη, το παντοθενικό οξύ που
χρειάζονται για αντιδράσεις οξείδωσης και αναγωγής, το φολικό ή
φυλλικό οξύ που χρησιμεύει, ως συνένζυμο για το μεταβολισμό των
ενώσεων ανά ένα άτομο άνθρακα και άλλες.
• Τα συνένζυμα φαίνεται ότι εξυπηρετούν την απομάκρυνση ή τη
μεταφορά προϊόντων της ενζυμικής αντίδρασης μέσω της
προσωρινής σύνδεσης τους με αυτό. Σε άλλες περιπτώσεις το
συνένζυμο φαίνεται να δρα ως ένα άλλο υπόστρωμα, ως
συνυπόστρωμα, όπως συμβαίνει στις αντιδράσεις τρανσαμίνωσης
με τη φωσφορική πυριδοξάλη.
17
• Σε όλα τα αερόβια κύτταρα υπάρχει μια αλυσίδα οξειδοαναγωγικών
καταλυτών που σκοπό έχει τη μεταφορά ηλεκτρονίων (e-) στο
μοριακό οξυγόνο, με αποτέλεσμα την αναγωγή του προς νερό
(αναπνευστική αλυσίδα).
• Η αντίδραση αυτή είναι ιδιαίτερα εξώθερμη και η ελεύθερη
ενέργειά της χρησιμοποιείται για τη σύνθεση του ATP- ενεργειακό
νόμισμα του οργανισμού. Έτσι η αποθηκευμένη χημική ενέργεια
στο μόριο του ATP χρησιμοποιείται για πολλές βιοχημικές
διεργασίες, όπως τη μυϊκή σύσπαση και το ωσμωτικό έργο.
18
• Καθοριστικό ρόλο στην αναπνευστική αλυσίδα
διαδραματίζουν τα συνένζυμα.
• Τα συνένζυμα συνδέονται με ένζυμα καταλύουν εκτός
αντιδράσεις οξειδοαναγωγής, αλλά και αντιδράσεις
μεταφοράς ομάδας, ισομερείωσης και σχηματισμού
ομοιοπολικών δεσμών, ενώ οι αντιδράσεις λύσης δεσμών δεν
χρειάζονται συνένζυμα.
19
• Τα συνηθέστερα κοινά οξειδωτικά συνένζυμα του
οργανισμού είναι:
o NAD (Νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο) - NADP
(Φωσφορικό νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο)
o FΑD (φλαβινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο)
o Κυτοχρώματα Fe+++
o O2
20
• Τα συνηθέστερα κοινά
αναγωγικά συνένζυμα είναι:
o NADH
o NADPH
o FADH2
o Κυτοχρώματα Fe++
o Συνένζυμο Qα
“NAD+ phys”, από NEUROtiker , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα

21
• Το κυριότερο συνένζυμο (δότης φωσφορικών ριζών), είναι το ΑΤΡ
(τριφωσφορικός εστέρας της αδενοσίνης).
ATP  ADP + Pi
• Στη σύνθεση του ATP, τα ένζυμα κινάσες, ενώ τα ένζυμα που

καταλύουν την υδρόλυση του ορθοφωσφορικού είναι οι
τριφωσφατάσες της αδενοσίνης, ή ATPάσες.
• Η ενδομοριακή μεταφορά στο 3-υδροξύλιο, με απελευθέρωση

πυροφωσφορικού, καταλήγει στο σχηματισμό του κυκλικού-AMP
(cAMP). Το cAMP παίζει κυρίαρχο ρόλο στο μηχανισμό δράσης
πολλών ορμονών.
22
• Το συνένζυμο για τη μεταφορά υδροξυμεθυλομάδων είναι το

τετραυδροφυλλικό (THF). Το φυλλικό περιέχει το π-
αμινοβενζοικό οξύ (PABA), που είναι παράγοντας ανάπτυξης
μερικών μικροοργανισμών. Εδώ βασίζεται η δράση των
σουλφοναμίδων, αντιμικροβιακών φαρμάκων, με χημική δομή
παραπλήσια του φυλλικού.
23
• Τo συνένζυμο Α (CoA) παραλαμβάνει το οξικό οξύ, ή άλλα
καρβοξυλικά οξέα με δεσμό πλούσιο σε ενέργεια.
“Coenzym A beschriftet”, από NEUROtiker ,

Συνένζυμο Α (CoA)
• Το συνένζυμο που μεταφέρει καρβοξυλομάδες είναι η βιοτίνη
(βιταμίνη Η). Τα περισσότερα συνένζυμα είναι βιταμίνες ή
παράγωγα βιταμινών(Β1, Β6, Β12, κα.)
24
• Μερικά ένζυμα χρειάζονται την παρουσία μικρών συγκεντρώσεων
ιόντων, συνήθως μονοσθενών ή δισθενών μετάλλων ως
ενεργοποιητών όπως το Μg++ που χρειάζεται για αντιδράσεις
φωσφορυλίωσης, το Ca++ για την πήξη του αίματος, ο Zn++ για τη
δράση της καρβονικής δεϋδρογενάσης, ο Fe+++ και ο Cu++ για ορι-
σμένες οξειδωτικές αντιδράσεις κλπ.
• Η παρουσία των ιόντων δρα διευκολυντικά για το σχηματισμό
ιοντικών γεφυρών ή συμπλόκων ενώσεων μεταξύ ολοενζύμου και
υποστρώματος ή τα ιόντα συμμετέχουν σε αντιδράσεις μεταφοράς
ηλεκτρονίων.
25
• Στον πίνακα αναφέρονται μερικές βιταμίνες που δρουν ως
συνένζυμα.
ΒΙΤΑΜΙΝΗ ΩΣ ΕΝΖΥΜΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ ΠΗΓΗ

ΣΥΝΕΝΖΥΜΟ ΒΙΤΑΜΙΝΗΣ
Ασκορβικό οξύ αντιδράσεις υδροξυλίωσης ασκορβικό οξύ
Βιοτίνη μεταφορά διοξειδίου του άνθρακα βιοτίνη
Κοβαμίδιο μεταφορές ομάδων κοβαλαμίνη
Νικοτιναμίδιο αδενίνη μεταφορέας υδρογόνου νικοτινικό οξύ
δινουκλεοτίδιο ΝΑD
Πυροφωσφορική οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση κλπ θειαμίνη
θειαμίνη
Συνένζυμο Α μεταφορά ακετυλομάδας κλπ παντοθενικό
οξύ 26
ΒΙΤΑΜΙΝΗ ΩΣ ΕΝΖΥΜΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ ΠΗΓΗ

ΣΥΝΕΝΖΥΜΟ ΒΙΤΑΜΙΝΗΣ
Τετραϋδροφολικό μεταφορά ομάδων ενός άνθρακα φολικό οξύ
οξύ
Φλαβίνη αδενίνη μεταφορέας υδρογόνου ριβοφλαβίνη
δινουκλεοτίδιο FAD
Φλαβίνη μεταφορείς υδρογόνου ριβοφλαβίνη
Μονονουκλεοτίδιο FΜΝ
Φωσφορική αντιδράσεις μεταφοράς κλπ πυριδοξίνη
πυριδοξάλη
27
Προένζυμα 1/3
• Μία ειδική κατηγορία ένζυμων είναι ορισμένα πεπτικά υδρολυτικά
ένζυμα, που παραγόμενα σε ειδικά κύτταρα, παραμένουν μέσα εκεί
σε ανενεργό μορφή και όταν χρειαστεί να δράσουν μετατρέπονται
στην ενζυμικά ενεργό μορφή τους έξω από τα κύτταρα παραγωγής
τους, με την επίδραση άλλων πρωτεολυτικών ενζύμων.
• Οι ανενεργές αυτές μορφές καλούνται προένζυμα ή ζυμογόνα και
οι ενζυμικά ενεργές μορφές ζυμάσες. Τα προένζυμα που
μετατρέπονται σε ένζυμα είναι το γαστρικής επιθηλιακής
προέλευσης πεψινογόνο που δίνει πεψίνη και τα παγκρεατικής
προέλευσης τρυψινογόνο για την τρυψίνη και χυμοτρυψινογόνο για
τη χυμοτρυψίνη.
28
• Η ενεργός μορφή του ένζυμου προέρχεται από το αντίστοιχο
ζυμογόνο με την απόσπαση από αυτό ορισμένων τμημάτων
του μορίου του, που είναι μεγάλα ή μικρά σε μέγεθος
πεπτίδια.
πεψινογόνο → πεψίνη + πεπτίδια
τρυψινογόνο → τρυψίνη + εξαπεπτίδιο
χυμοτρυψινογόνο → χυμοτρυψίνη + 2 διπεπτίδια
29
• Το πεψινογόνο μετατρέπεται σε πεψίνη με τη δράση της ίδιας
της πεψίνης στο στομάχι σε pΗ περίπου 1.5, ενώ η μετατροπή
των δυο άλλων ζυμογόνων στα ενεργά ένζυμα γίνεται στον
εντερικό σωλήνα σε αλκαλικό περιβάλλον.
• Ακόμα και με μία μικρή ποσότητα πεψίνης ή τρυψίνης, που θα
σχηματιστεί στην αρχή, τα προένζυμα θα καταλυθούν προς τη
μαζική παραγωγή των ενζύμων με αυτοκατάλυση.
30
Ισοένζυμα 1/3
• Τα ισοένζυμα είναι πολλαπλές μορφές ενός ενζύμου, καταλύουν την
ίδια αντίδραση, προέρχονται από διαφορετικά γονίδια, έχουν
διαφορετικές ορισμένες φυσικές ή χημικές ιδιότητες και
παρουσιάζουν διαφορετική συγγένεια για τα υποστρώματα και τα
συνένζυμα.
• Ως παράδειγμα αναφέρεται η διαφορετική τους ηλεκτροφορητική
κινητικότητα, η ανοσολογική δράση, η πρωτοταγής δομή κλπ. Τα
ένζυμα που διαθέτουν ισοένζυμα συνήθως συντίθενται από δυο ή
περισσότερες πολυπεπτιδικές αλυσίδες ή υποομάδες. Εάν οι
υποομάδες είναι όμοιες, το ένζυμο λέγεται ομοπολυμερές, εάν δε
είναι ανόμοιες, τότε καλείται ετεροπολυμερές.
31
• Τα ισοένζυμα ως διαφοροποιημένες πολλαπλές μορφές του
ενζύμου, είναι προσαρμοσμένες στα διάφορα είδη κυττάρων του
οργανισμού. Για παράδειγμα, η γαλακτική δεϋδρογενάση (LDH), η
προερχόμενη από τον καρδιακό μυ και η προερχόμενη από τους
σκελετικούς μύες, φαίνονται να είναι διαφορετικές και να
συνίστανται από δυο ειδών αλυσίδες χαρακτηριζόμενες κατά την
προέλευσή τους ως Η (heart) και Μ (muscle), σε διαφορετικές
ποσότητες η κάθε μία.
• Τελικά απομονώθηκαν πέντε ισοένζυμα της LDH με διαφορετικές
περιεκτικότητες σε Η και Μ αλυσίδες, τα Η4, Η3Μ, Η2Μ2, ΗΜ3 και Μ4
τα οποία και υπάρχουν σε διάφορους ιστούς όπως είναι, η καρδιά,
το ήπαρ, οι πνεύμονες και άλλοι.
32
• Αρκετά άλλα ένζυμα έχουν ισοένζυμα όπως είναι η κρεατίνη κινάση
(CΚ), που έχει δύο υποομάδες τις Β (brain) και Μ (muscle). Η
κρεατίνη κινάση υπάρχει στους σκελετικούς μύες, στην καρδιά και
στον εγκέφαλο, το μόνο μη μυϊκό όργανο στο οποίο ανευρίσκεται.
Κατά κύριο λόγο τα ισοένζυμα της κρεατίνης κινάσης κατανέμονται
ως εξής: το ΒΒ ή CΚ1 ευρίσκεται στον εγκέφαλο, το ΜΒ ή CΚ2
ευρίσκεται στο μυοκάρδιο και το ΜΜ ή CΚ3 ευρίσκεται στους
σκελετικούς μύες και το μυοκάρδιο. Ισοένζυμα επίσης έχουν η
αλκαλική φωσφατάση, η αλδολάση, η αμυλάση και άλλα.
• Τα ισοένζυμα μπορούν να διαχωριστούν με τη κλασική μέθοδο
πρωτεϊνικής ανάλυσης την ηλεκτροφόρηση.
33
Κανονιστικά ένζυμα 1/6
• Πολλά ένζυμα, δεν έχουν απλή μονομερή μοριακή υπόσταση,
δηλαδή δεν αποτελούνται από μία απλή πρωτεϊνική αλυσίδα
αλλά από περισσότερες, τις υποομάδες, κατάλληλα
διευθετημένες στο χώρο ώστε να συνδέονται μεταξύ τους σε
ένα πολλαπλό ενζυμικό σύστημα το οποίο με τη διευθέτηση
αυτή έχει μεγαλύτερη δραστικότητα από ότι θα είχαν οι
υποομάδες μόνες τους (κατέχουν και 2° ενεργό κέντρο).
34

• Τα ένζυμα αυτά ονομάζονται κανονιστικά ένζυμα και
συνήθως εμφανίζουν ιδιότητες κανονιστικές ή ελεγκτικές επί
του μεταβολισμού, δρώντα ως «διακόπτες» για να αρχίσει ή
να σταματήσει μία αντίδραση. Μπορούν όμως και να δράσουν
ως «ροοστάτες» δηλαδή να κανονίζουν τη ροή των αντι-
δρώντων ή των προϊόντων, ανάλογα με τις μεταβολικές
απαιτήσεις τις αντίδρασης για την κάλυψη των αναγκών του
ιστού ή του οργάνου στο οποίο γίνεται η αντίδραση.
• Τα κανονιστικά ένζυμα κατατάσσονται σε δύο κατηγορίες οι
οποίες είναι τα αλλοστερικά και τα συνδυαστικά
επηρεαζόμενα ένζυμα.
35
• Τα αλλοστερικά ένζυμα έχουν στο πολλαπλό σύστημα τους
εκτός από το ενεργό τους κέντρο και έναν ειδικό τόπο που
ευρίσκεται μακριά από το ενεργό κέντρο, από τον οποίο
ελέγχουν στερεοχημικά την ενζυμική δραστικότητα.
• Καταλύουν μη αντιστρεπτές αντιδράσεις. Με μικρές
συγκεντρώσεις [S], δίνουν μικρή κλίση στη καμπύλη
Michaelis-Menten. Αυξανόμενης της [S], η κλίση αυξάνει
απότομα. Η συμπεριφορά αυτή, παρίσταται διαγραμματικά
με μια σιγμοειδή καμπύλη.
36
• Τα αλλοστερικά ένζυμα, παίζουν σημαντικό βαθμό στη

ρύθμιση της ταχύτητας των χημικών αντιδράσεων του
οργανισμού, διότι με μικρές μεταβολές της [S] ή ενός
ενεργοποιητή, αλλάζουν αισθητά την πορεία μιας αντίδρασης.
37
• Τα συνδυαστικά επηρεαζόμενα ένζυμα μετατρέπονται σε
ενζυμικά ενεργές (active, R) και ανενεργές μορφές (inactive, T)
με την επίδραση σε αυτά, άλλων ένζυμων.
“Enzyme allostery en”, από KES47 , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0

38

• Τα συνδυαστικά επηρεαζόμενα ένζυμα συνήθως είναι μορφές
που αλληλομετατρέπονται από φωσφορυλιωμένα σε μη
φωσφορυλιωμένα παράγωγα.
• Γενικά, η δράση των κανονιστικών ένζυμων για το
μεταβολισμό είναι πολύτιμη, επειδή τα ένζυμα αυτά
αντιδρούν άμεσα με μεγάλη ευαισθησία, στις έστω και μικρές,
αλλαγές των συνθηκών της αντίδρασης με απόλυτη
εξειδίκευση και εκλεκτικότητα και έχουν ως αποτέλεσμα τον
πλήρη έλεγχο και συντονισμό των πάρα πολλών και
διαφορετικών ενζυμικών αντιδράσεων ενός οργανισμού.
39
Κινητική ενζυμικής αντίδρασης 1/14
• Η μελέτη της μεταβολής της αρχικής κατάστασης των
συγκεντρώσεων των αντιδρώντων και των προϊόντων προς την
τελική κατάσταση, αφορά στην κινητική της αντίδρασης.
• Η μελέτη της ενζυμικής κινητικής είναι σημαντική επίσης για
πρακτικούς λόγους. Ο ορισμός ικανοποιητικών μονάδων
(Units) απαιτεί να γνωρίσουμε τις βέλτιστες συνθήκες
θερμοκρασίας, pH, συγκέντρωσης υποστρώματος κλπ, καθώς
και την επίδραση αναστολέων, ενεργοποιητών κλπ.
40

• Σε μία γενική περιγραφή της ενζυμικής αντίδρασης,
παρατηρείται ότι, σε σχετικά χαμηλές συγκεντρώσεις του
υποστρώματος, η αρχική ταχύτητα της αντίδρασης είναι
σχεδόν ανάλογη της συγκέντρωσης του υποστρώματος.
• Με την αύξηση της συγκέντρωσης του υποστρώματος,

αυξάνεται βαθμιαία και η ταχύτητα της αντίδρασης, μέχρι τον
πλήρη κορεσμό του ενζύμου με το υπόστρωμα. Από το σημείο
εκείνο και μετά η παραπέρα αύξηση της συγκέντρωσης του
υποστρώματος δεν επιδρά στην ταχύτητα της αντίδρασης που
αφορά τη μέγιστη ταχύτητα, (Vmax).
41
• Η γραφική παράσταση της μεταβολής της ταχύτητας μιας
ενζυμικής αντίδρασης σε σχέση με τη μεταβολή της
συγκέντρωσης του υποστρώματος, είναι μία υπερβολική
καμπύλη.
42
• Το 1913 οι Leonor Michaelis και Maud Μenten κατέληξαν στη

διατύπωση της υπόθεσης ότι το ένζυμο με το υπόστρωμα
δίνουν ένα σύμπλοκο ενζύμου-υποστρώματος σύμφωνα με
την αντίδραση:
𝑘1
𝐸 + 𝑆 ↔ 𝐸𝑆
𝑘2
43
• Το σύμπλοκο ενζύμου-υποστρώματος διίσταται σε προϊόντα και
με το συνδυασμό των δύο αυτών παραδοχών, διαμορφώνεται η
παρακάτω αντίδραση:
𝑘1 𝑘
3
↔
𝐸 + 𝑆 𝐸𝑆 𝐸 + 𝑃
𝑘2
όπου Ε=ένζυμο, S=υπόστρωμα, Ρ=προϊόν και k1 ,k2 ,k3 οι σταθερές
ισορροπίας των αντιδράσεων.
 Με βάση την παραπάνω αντίδραση, διαμορφώθηκε η ομώνυμη
εξίσωση των Michaelis-Μenten .
44

• Αποδεικνύεται ότι η ταχύτητα μιας ενζυμικής αντίδρασης εξαρτάται
από τη μέγιστη ταχύτητα Ʋmax της αντίδρασης, τη συγκέντρωση του
υποστρώματος [S] και μία σταθερά, την km, που ονομάζεται
σταθερά των Michaelis-Μenten, εκφράζει παραμέτρους της
αντίδρασης, που συνδέεται με τις σταθερές ισορροπίας των
επιμέρους αντιδράσεων, με τη σχέση.
Km = K2 + K3 / K1
Η τιμή Km αντιστοιχεί στη συγκέντρωση υποστρώματος, όπου η

ταχύτητα της αντίδρασης έχει πλησιάσει στο 50%.Είναι ανεξάρτητη
της συγκέντρωσης του ενζύμου.
Όπως θα δούμε αναλυτικότερα, η μεγάλη συγγένεια του ενζύμου
προς το υπόστρωμα, αντιστοιχεί σε χαμηλή τιμή Km και αντίστροφα.
45
• Η εξίσωση Michaelis-Μenten ισχύει για ενζυμικές αντιδράσεις
ενός ένζυμου και ενός υποστρώματος, σύμφωνα με τη γενική
αντίδραση:
Ε + S → ES → E + P
• Στην περίπτωση που η αντίδραση γίνεται με περισσότερα
ένζυμα ή περισσότερα υποστρώματα, η κινητική της
αντίδρασης είναι πολυπλοκότερη και υπολογίζεται
ευκολότερα είτε με το διάγραμμα Eadie-Hofstee, είτε με τη
χρήση Η/Υ.
46

• Για τη διαμόρφωση της σχέσης μεταξύ ταχύτητας της
αντίδρασης και συγκεντρώσεων έγιναν τρεις παραδοχές:
o Το σύμπλοκο ΕS είναι μία σταθερή κατάσταση και η
συγκέντρωση του [ΕS] είναι σταθερή.
o Στην κατάσταση του κορεσμού, όλα τα μόρια του ένζυμου
μετατρέπονται σε σύμπλοκο ΕS.
o Όταν όλο το ένζυμο μετατρέπεται σε σύμπλοκο ΕS, τότε η
ταχύτητα της αντίδρασης είναι η μέγιστη και Vmax=k3[ES].
47
• Με μία σειρά παραδοχών, μετασχηματισμών και
υποκαταστάσεων, η τελική μορφή της εξίσωσης Michaelis-
Menten,υποστηρίζει, ότι η ταχύτητα μιας ενζυμικής
αντίδρασης είναι ο λόγος της μέγιστης ταχύτητας επί την
συγκέντρωση του υποστρώματος δια του αθροίσματος της
Km, μιας σταθεράς, της σταθεράς Michaelis-Menten συν την
συγκέντρωση του υποστρώματος.
V=Vmax.[S]/ Km + [S]
48

• Τα παραπάνω αφορούν σε μία απλή ενζυμική αντίδραση, με
ένα υπόστρωμα, όπου η κατεύθυνση της αντίδρασης αυτής
εξαρτάται από τις συγκεντρώσεις των αντιδρώντων και των
προϊόντων καθώς και από τις επί μέρους σταθερές όπως
φαίνεται παρακάτω:
𝑘1
𝑆↔𝑃
𝑘2
49
• Μια διαφορετική μαθηματική προσέγγιση διατυπώθηκε από τους
Briggs-Haldane (1925). Η θεωρία τους βασίστηκε στη παραδοχή ότι
σε κάθε χρονική στιγμή, ο ρυθμός σχηματισμού και διάσπασης του
συμπλόκου ES είναι σχεδόν ίσος, έτσι ώστε να αποκαθίσταται μια
δυναμική ισορροπία (steady state).
• Κατά συνέπεια, η εξίσωση Michaelis-Menten μπορεί να θεωρηθεί
μερική περίπτωση της θεωρίας Briggs-Haldane, που ισχύει εν τέλει,
όταν η ταχύτητα διάσπασης του ES σε E+S είναι αμελητέα, δηλαδή
Κ2<<Κ1.
50

• Υπολογισμός των Vmax και Km με την Εξίσωση Lineweaver-Burk
Εάν μετασχηματίσουμε την εξίσωση Michaelis-Menten,
αντιστρέφοντας τους δύο όρους της εξίσωσης, μπορούμε
ευκολότερα να υπολογίσουμε τα Vmax και Km σύμφωνα με την
εξίσωση Lineweaver-Burk.
𝑉𝑚𝑎𝑥 𝑆 𝐾𝑚 1
𝑉= +
𝑆 + 𝐾𝑚 𝑉𝑚𝑎𝑥 𝑆 𝑉𝑚𝑎𝑥
51
• Διαγραμματικά η τελευταία μαθηματική σχέση.
52

• Σχέσεις των Km, Vmax με τη βασική εξίσωση σύνδεσης
ενζύμου (E), υποστρώματος (S).
1. To Km, αποτελεί ποσοτική έκφραση της πρώτης
ημιαντίδρασης
Ε + S  ES
2. To Vmax, αποτελεί ποσοτική έκφραση της δεύτερης
ημιαντίδρασης
ES  Ε+Ρ
και είναι ένα μέτρο της συγκέντρωσης του ενζύμου.
3. Τα ισοένζυμα έχουν διαφορετική τιμή Km.
53
Μεταβολές ενζυμικής δράσης 1/4
• Η ενζυμική δραστικότητα ελαττώνεται ή φτάνει μέχρι
μηδενισμού της. Η σχετική μελέτη οδήγησε στο συμπέρασμα
ότι για να συμβεί αυτό, ουσίες οι οποίες είναι παρόμοιες στη
δομή ως προς το πραγματικό υπόστρωμα του ένζυμου
δεσμεύουν τη θέση του ενεργού κέντρου του ένζυμου, με
αποτέλεσμα το πραγματικό υπόστρωμα να μη μπορεί να
προχωρήσει σε παραγωγική σύνδεση. Το φαινόμενο
ονομάστηκε αναστολή (inhibition) της ενζυμικής δράσης και
οι ουσίες που το προκαλούν ονομάστηκαν αναστολείς
(inhibitors).
54
• Η αναστολή της ενζυμικής δράσης μπορεί να είναι παροδική

και να αποκαθίσταται η ενζυμική δραστικότητα όταν εκλείψει
ο αναστολέας, οπότε η αναστολή λέγεται αντιστρεπτή. Όταν η
αναστολή είναι μόνιμη λόγω εγκατάστασης του αναστολέα
στο ενεργό κέντρο, αυτό ισοδυναμεί με απώλεια του ενεργού
κέντρου του ένζυμου, η ενζυμική δραστικότητα δεν
αποκαθίσταται και η αναστολή είναι μόνιμη (μη αντιστρεπτή).
55
• Η αντιστρεπτή αναστολή διακρίνεται σε:
o Ανταγωνιστική (competitive), όπου με τη προσθήκη
αναστολέα μεταβάλλεται το Km, ενώ δεν επηρεάζεται το
Vmax
o Μη ανταγωνιστική (noncompetitive), όπου συμβαίνει το
αντίθετο.
o Συναγωνιστική (uncompetitive), όπου τα Km, Vmax
μεταβάλλονται κατά τον ίδιο παράγοντα.
56

• Στην ιδιότητα της αναστολής της ενζυμικής δραστικότητας
στηρίζεται η δράση πολλών φαρμάκων, τα οποία αναστέλλουν
τη δράση διαφόρων ενζύμων, που δρουν στη μεταβολική
αλυσίδα της ανάπτυξης, της φλεγμονής, της νευρικής
λειτουργίας του πολλαπλασιασμού μικροοργανισμών ή
κακοήθων κυτταρικών σχηματισμών.
• Ενεργοποιητές είναι συνήθως ορισμένα μέταλλα (ιόντα) όπως
Ca++, Mg++, που αντιδρούν με πλευρικές αλυσίδες των
αμινοξέων του ενεργού κέντρου, καθιστώντας το ένζυμο
δραστικότερο.
57
Αντιστρεπτή αναστολή 1/5
• Συνδέονται με το ένζυμο με ασθενείς δεσμούς δίνοντας ένα
ενδιάμεσο σύμπλοκο Ε-Αναστολέα, που δεν μπορεί να δώσει
Ε+Ρ. Αυτούς τους αναστολείς (inhibitors) μπορούμε να τους
απομακρύνουμε από το ένζυμο. Διακρίνονται σε 3 κατηγορίες:
1. Ανταγωνιστική: Εδώ, τόσο το
υπόστρωμα όσο και ο
αναστολέας ανταγωνίζονται
στη πρόσδεσή τους με το
ενεργό κέντρο. Κινητικά ο
αναστολέας αυξάνει το Km,
αλλά δεν επηρεάζει το Vmax.
58

• Εκείνο που θα καθορίσει το ποσοστό της αναστολής θα είναι ο
λόγος των συγκεντρώσεων αναστολέα/υποστρώματος και όχι
οι απόλυτες συγκεντρώσεις τους.
59
“Competitive inhibition”, από Fvasconcellos , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
• Μη Ανταγωνιστική: Στη περίπτωση αυτή ο αναστολές
συνδέεται έξω από την ενεργό περιοχή του ενζύμου, ή
συνδέεται μη αναστρέψιμα με την ενεργό περιοχή. Κινητικά ο
αναστολέας μειώνει το Vmax> ,αλλά δεν επηρεάζει το Km
συνδεόμενος, τόσο με το ένζυμο, όσο και με το σύμπλοκο
ενζύμου-υποστρώματος.
60

 Στην κατηγορία των μη συναγωνιστικών αναστολέων, που
διαθέτουν μια επιπλέον δραστική ομάδα, ανήκουν τα
"υποστρώματα αυτοκτονίας" όπως η πενικιλίνη.
Το αντιβιοτικό πενικιλίνη, δρα επί ενός ενζύμου απαραίτητου
για τη σύνθεση του κυτταρικού τοιχώματος ορισμένων
βακτηρίων.
Η πενικιλίνη oμοιάζει με το υπόστρωμα αυτού του ενζύμου
(ένα πεπτίδιο με δομή R-D-Ala-D-Ala) και έτσι προσδένεται
στο ενεργό κέντρο. Το παγιδευμένο έτσι ένζυμο, οδηγεί στο
σχηματισμό ασταθών κυτταρικών τοιχωμάτων και τελικά στο
θάνατο των βακτηρίων.
61
• Συναγωνιστική: Εδώ ο αναστολέας συνδέεται με το ένζυμο,
μετά τη σύνδεση του υποστρώματος. Κινητικά τα Km, Vmax
μεταβάλλονται εξίσου.
Εδώ η παρουσία του αναστολέα δείχνει σαν να ελαττώνει
παράλληλα τις συγκεντρώσεις τόσο του ενζύμου, όσο και του
υποστρώματος.
62
Μη αντιστρεπτή αναστολή
• Οι αναστολείς αυτοί συνδέονται με το ένζυμο με ισχυρούς
(ομοιοπολικούς) δεσμούς, αλλάζοντας μόνιμα τη δομή της
ενεργούς περιοχής (π.χ. CN-, CO, στα κυτοχρώματα της
αναπνοής, που οδηγεί σε ασφυξία) οργανοφωσφορικοί
εστέρες, όπως το παραθείο, εντομοκτόνα κ.ά.
• Δηλητήρια είναι συνήθως ιόντα ορισμένων βαρέων μετάλλων
όπως Ag+, Ηg++, Pb++ καθιστώντας το ένζυμο ανενεργό, λόγω
ολικής καταστροφής της δομής του. Αυτού του τύπου η
αναστολή, δεν υπακούει στην εξίσωση Michaelis-Menten.
63
Παράγοντες που επηρεάζουν την ενζυμική
δράση – Θερμοκρασία 1/2
• Η πιο κατάλληλη θερμοκρασία για τα ένζυμα ζωικής
προέλευσης είναι οι 37° C, ενώ για τα ένζυμα φυτικής
προέλευσης η θερμοκρασία είναι υψηλότερη και φθάνει και
τους 650 C. Τα ένζυμα διαφόρων μικροοργανισμών
προσαρμόζουν τη δράση τους στις διάφορες θερμοκρασίες
στις οποίες μπορεί να εγκλιματιστούν οι μικροί οργανισμοί και
αυτές οι θερμοκρασίες μπορούν να είναι από χαμηλές μέχρι
αρκετά υψηλές.
64

δράση – Θερμοκρασία 2/2
• Σε ένα περιορισμένο εύρος αύξησης της τιμής της
θερμοκρασίας μιας ενζυμικής αντίδρασης η ταχύτητα της
αντίδρασης αυξάνεται μέχρις ενός μεγίστου, λόγω της
αυξανόμενης κινητικής ενέργειας των αντιδρώντων.
• Από την τιμή αυτή της θερμοκρασίας, της άριστης
θερμοκρασίας (optimum T), που αντιστοιχεί στο μέγιστο της
ταχύτητας και πέρα, η ταχύτητα δεν αυξάνεται αλλά
ελαττώνεται, επειδή προκαλείται μετουσίωση και
απενεργοποίηση του ενζύμου από την αύξηση της θερμο-
κρασίας.
65
δράση – pH
• Μικρές αλλαγές του pH του διαλύματος στο οποίο γίνεται μία
ενζυμική αντίδραση, επιδρούν στην ιοντική κατάσταση του
ενζύμου και συχνά και του υποστρώματος, με αποτέλεσμα,
για ένζυμα που δρουν σε pH μεταξύ 5 και 9 να παρατηρείται
ενδεχόμενα μία αυξημένη δραστικότητα και μία βελτιωμένη
ταχύτητα της αντίδρασης. Όμως, για την πλειονότητα των
ενζύμων οι ακραίες τιμές του pH και γενικά η απομάκρυνση
από μία ευνοϊκή, άριστη, τιμή προκαλούν μετουσίωση του
ενζυμικού μορίου.
66

δράση – Συγκέντρωση του ενζύμου
• Σύμφωνα με τις μετρήσεις, η ταχύτητα μια ενζυμικής
αντίδρασης είναι ευθέως ανάλογη τη συγκέντρωσης του
ενζύμου στην αρχή της αντίδρασης για συγκεντρώσεις που
εμπίπτουν στα όρια των απλών αραιών διαλυμάτων, έτσι
ώστε να μην υπάρχουν φαινόμενα που προέρχονται από
υψηλές συγκεντρώσεις των αντιδρώντων ή των προϊόντων ή
από κολλοειδωσμωτικά φαινόμενα κλπ.
67
δράση – Συγκέντρωση του υποστρώματος 1/2
• Όπως ελέχθη, κατά τη μελέτη της κινητικής μιας ενζυμικής
αντίδρασης, εάν μεταβάλλεται η συγκέντρωση του
υποστρώματος και οι άλλες παράμετροι της αντίδρασης πα-
ραμένουν σταθερές, τότε η αρχική ταχύτητα της αντίδρασης
αυξάνεται μέχρι μία τιμή που χαρακτηρίζεται μέγιστη
ταχύτητα, V max, πέραν της οποίας δεν παρατηρείται άλλη
αύξηση.
68

δράση – Συγκέντρωση του υποστρώματος 2/2
• Η αύξηση της ταχύτητας της αντίδρασης φθάνει στη μέγιστη
τιμή και δεν μεταβάλλεται παραπέρα, παρ' ότι το υπόστρωμα
ευρίσκεται σε περίσσεια, επειδή το ένζυμο έχει κορεστεί από
το υπόστρωμα και δεν υπάρχουν ελεύθερες κενές θέσεις στα
ενεργά κέντρα των ενζύμων για να αντιδράσουν.
• Πολυ-υποστρωματικές ενζυμικές αντιδράσεις είναι εκείνες
στις οποίες μπορεί να χρησιμοποιείται παραπάνω από ένα
υπόστρωμα και η μελέτη της κινητικής τέτοιου είδους
αντιδράσεων είναι πολύμορφη, δύσκολη και πολύπλοκη.
69
Μέτρηση ενζυμικής δραστικότητας 1/2
• Η απαιτούμενη συγκέντρωση του ενζύμου για την διεξαγωγή μιας
ενζυμικής αντίδρασης είναι πολύ μικρή, έτσι, ο άμεσος
προσδιορισμός της συγκέντρωσης του ένζυμου μπορεί να είναι μία
δύσκολη διαδικασία που σχετίζεται με χρονοβόρες και υψηλού κό-
στους αντιδράσεις κλπ. Για τους λόγους αυτούς, η έκταση της
ενζυμικής δράσης μετράται με τον προσδιορισμό της δραστικότητας
του ενζύμου.
• Η ενζυμική δραστικότητα καθορίζεται :
o Από την αύξηση της συγκέντρωσης του προϊόντος ή των
προϊόντων.
o Από την ελάττωση της συγκέντρωσης του υποστρώματος ή των
υποστρωμάτων.
70
Μέτρηση ενζυμικής δραστικότητας 2/2

• Κατά το πρότυπο Michaelis-Menten η σταθερά της ταχύτητας της
ενζυμικής αντίδρασης (Kcat), αντιστοιχεί προς τον αριθμό των
μετατρεπομένων μορίων υποστρώματος, από ένα μόριο ενζύμου
ανά δευτερόλεπτο.
• Με βάση αυτό, η διεθνής μονάδα, (International Unit, IU),

μέτρησης της ενζυμικής δραστικότητας εκφράζει την ποσότητα
του ένζυμου που καταλύει τη μετατροπή ενός
μικρογραμμομορίου (μmol) υποστρώματος ανά λεπτό (min), σε
καθορισμένες συνθήκες διεξαγωγής της ενζυμικής αντίδρασης.
IU = 1 μmol/ min
71
Τα ένζυμα ως δείκτες στη κλινική διάγνωση 1/6
• Τα ένζυμα που ανευρίσκονται στο αίμα ενός φυσιολογικού

ανθρώπου είτε επιτελούν λειτουργικές διεργασίες σε αυτό όπως
π.χ. τα ένζυμα για την πήξη του αίματος, η λιποπρωτεϊνική λιπάση
κ.α. είτε υπάρχουν στο αίμα προερχόμενα, απλώς από τη
φυσιολογική λύση των κυττάρων των διαφόρων ιστών. Εάν η δρα-
στικότητα των ενζύμων της δεύτερης περίπτωσης υπερβαίνει τις
καθορισμένες φυσιολογικές τιμές, αυτό σημαίνει ότι υπάρχει
εκτεταμένη λύση των κυττάρων των ιστών από τους οποίους
προέρχονται τα ένζυμα αυτά και όσο μεγαλύτερη είναι η
μετρούμενη δραστικότητα τόσο μεγαλύτερη είναι και η καταστροφή
του ιστού.
72
• Ένας αριθμός ενζύμων που συμβάλλουν στη διάγνωση

περιλαμβάνονται στον πίνακα.
ΕΝΖΥΜΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟ ΥΓΡΟ(Δείγμα) ΟΡΓΑΝΟ Ή ΑΣΘΕΝΕΙΑ

Αλκαλική φωσφατάση Ο(ορός), ΟΥ (ούρα); Λ (λευκά) ήπαρ, οστά
Όξινη φωσφατάση Ο ένδειξη κακοήθειας
Αμυλάση Ο, ΟΥ, Υ (υγρό ιστών) Παγκρεατική βλάβη
Γλουταμινική οξαλοξεική Ο, Υ, Ε.Ν.Υ. καρδιά, ήπαρ
τρανσαμινάση (GOT)
Γλουταμινική πυροσταφυλική 0, Υ, Ε.Ν.Υ. καρδιά, ήπαρ
τρανσαμινάση(GΤΡ)
Γαλακτική δευδρογενάση (LDH) Ο, Υ, Ε:Ν.Υ. καρδιά, ήπαρ, ερυθρά
Κινάση της φωσφοκρεατινίνης 0 καρδιά, μυς, εγκέφαλος
(CPK)
(Ε.Ν.Υ. = Εγκεφαλονωτιαίο υγρό)

73
ΕΝΖΥΜΟ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟ ΥΓΡΟ (Δείγμα) ΟΡΓΑΝΟ Ή ΑΣΘΕΝΕΙΑ

ΛΙΓΟΤΕΡΟ ΣΥΧΝΕΣ
Αλδολάση (ALD) Ο καρδιά, μυς
ισοκιτρική δευδρογενάση Ο ήπαρ
G-6-PD (Γλυκόζη-6- Ε ερυθρά Ερυθρά (γενετικό ελάττωμα)
Φωσφορική δευδρογενάση)
CHS (ψευδοχολινεστεράση) Ο ήπαρ, πάγκρεας
λιποπρωτεϊνική λιπάση Ο, Υ, Δ(δωδεκαδακτυλικό υπερλιπιδοπρωτεϊναιμία
υγρό)
πλασμίνη Ο πήξεως του αίματος
μηλική δευδρογενάση Ο ήπαρ
74
• Ορισμένα ένζυμα μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως καρκινικοί

δείκτες, δηλαδή είναι βιολογικά προϊόντα που προέρχονται
από καρκινικά κύτταρα και επειδή εισέρχονται στη
κυκλοφορία, η παρουσία τους στο αίμα σε συνάρτηση με τις
τιμές των συγκεντρώσεων τους δείχνει την παρουσία
ογκοκυττάρων.
75
• Ο προσδιορισμός, γενικά, των καρκινικών δεικτών χρησιμεύει:

o Για τη διάγνωση του καρκίνου.
o Για το στάδιο της εξέλιξης του.
o Για την παρακολούθηση της θεραπείας.
o Για την πιστοποίηση της ίασης ή της πιθανής επιδείνωσης.
• Ορισμένοι παράγοντες είναι ανασταλτικοί για την ευρεία χρήση των
καρκινικών δεικτών και μεταξύ των άλλων είναι και το γεγονός ότι
σε πολλές περιπτώσεις η έκκριση των δεικτών αυτών μπορεί να
είναι τόσο μικρή, που να μην ανιχνεύεται αμέσως στο αίμα.
76
• Μερικά από τα ένζυμα που χρησιμοποιούνται συχνά για τη

διάγνωση ή την παρακολούθηση διαφόρων τύπων
νεοπλασιών καταγράφονται στον πίνακα.
ΕΝΖΥΜΑ ΝΕΟΠΛΑΣΙΑ ΜΕΘΟΔΟΙ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΥ
Προστατική όξινη Προστάτου RIA, ενζυματικές
φωσφατάση, AP
Ισοένζυμα γαλακτικής Ορισμένων λευχαιμικών Ηλεκτροφόρηση

δεϋδρογενάσης, LDH κυττάρων
Κρεατίνη φωσφοκινάση, CK Προστάτου Ηλεκτροφόρηση

ΒΒ ισοενζυμο Πνευμόνων
Γάμμα-γλουταμυλ Ηπατος από μετάσταση Ενζυματικές

Τρανσφεράση, γ-GT
Παγκρεατικά ένζυμα Παγκρέατος RIA, ενζυματικές

77
Ενζυμα και κληρονομικές παθήσεις 1/2
• Τα ένζυμα ως πρωτεΐνες, υπάγονται σε κατ' ευθεία γενετικό
έλεγχο, επομένως μία γενετική αλλοίωση θα έχει ως
αποτέλεσμα τη σύνθεση ενζύμου με αλλαγμένη αλληλουχία
αμινοξέων ως προς την αυθεντική σύνθεση, οπότε μπορεί να
προκληθεί μερική ή ολική απώλεια της ενζυμικής
δραστικότητας. Αυτό θα έχει ως αποτέλεσμα τη μη
φυσιολογική δράση του ενζύμου στη μεταβολική οδό στην
οποία μετέχει, δηλαδή την εμφάνιση δυσλειτουργίας,
συνδρόμου ή νόσου.
78
Ενζυμα και κληρονομικές παθήσεις 2/2

• Η αλλοιωμένη αυτή πληροφορία στην παραγωγή του ενζύμου
μεταφέρεται στους απογόνους και καλείται μοριακή ασθένεια
ή εκ γενετής μεταβολικό ελάττωμα. Ως παραδείγματα
αναφέρουμε τον αλβινισμό που οφείλεται στην έλλειψη του
ενζύμου τυροσινάση, την φαινυλκετονουρία (βλ. περισσότερα
στο κεφάλαιο των αμινοξέων) που οφείλεται στην έλλειψη της
υδροξυλάσης της φαινυλαλανίνης και την φρουκτοζουρία που
οφείλεται σε έλλειψη της φρουκτοκινάσης.
79
Ενζυμα και Φαρμακολογία 1/2
• Πολλά φάρμακα και δηλητήρια είναι αναστολείς ή
ενεργοποιητές ενζύμων. Τα ένζυμα επίσης μεταβολίζουν και
αποτοξινώνουν τον οργανισμό από τα φάρμακα (κυτόχρωμα
P450).
• Η εφαρμοσμένη ενζυμική κινητική συμβάλει καθοριστικά στη
ταυτοποίηση και χαρακτηρισμό των φαρμάκων, που τα
περισσότερα αναστέλλουν εκλεκτικά ειδικά ένζυμα
(κυκλοοξυγενάσες, αγγειοτενσίνη-μετατρεπτικό ένζυμο,
κινάσες, φωσφοδιεστεράσες, ATPαση, HMG-CoA αναγωγάση,
τoποισομεράσες, πρωτεάσες, κ.α.), που σχετίζονται με την
εκδήλωση πολλών ασθενειών-παθήσεων.
80
Ενζυμα και Φαρμακολογία 2/2

• Τέλος τα ένζυμα διαδραματίζουν κρίσιμο ρόλο στην ανακάλυψη
νέων φαρμακοδραστικών μορίων, στη συγκριτική
φαρμακοδυναμική και τον ποσοτικό προσδιορισμό του μηχανισμού
δράσης τους.
Σύμπλοκο πρωτεάσης με αναστολέα

το φάρμακο κατά του AIDS ritonavir
(το μόριο του φαρμάκου, ως λευκό
σύμπλεγμα στο κέντρο του ενζύμου)
“HIV protease with bound ritonavir”, από TimVickers , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
81
Ενότητα 6: Βιοχημεία Υδατανθράκων
Γενικά 1/4
• Οι υδατάνθρακες είναι μία μεγάλη τάξη οργανικών ενώσεων
που απαντά στο φυτικό και στο ζωικό κόσμο. Το όνομα της
τάξης αυτής προήλθε από το γεγονός ότι οι πρώτες ενώσεις
που μελετήθηκαν, είχαν τον εμπειρικό χημικό τύπο (CΗ2Ο)ν ,
που έδινε την εικόνα «ενυδατωμένου άνθρακα». Η υπόθεση
αυτή δεν επαληθεύτηκε όταν έγιναν γνωστοί οι συντακτικοί
τύποι των ενώσεων αυτών, παρ' όλα αυτά, ο όρος
υδατάνθρακες παρέμεινε στη διεθνή βιβλιογραφία.
1
Γενικά 2/4
• Οι υδατάνθρακες είναι κατ' εξοχήν προϊόντα του φυτικού
κόσμου, που παράγονται στα φυτά με τη φωτοσύνθεση. Είναι
είναι τα συστατικά που δομούν τα φυτά, όπως η κυτταρίνη
(υποστηρικτική ουσία των κορμών και των φύλλων), ενώ το
άμυλο είναι η μορφή υπό την οποία εναποτίθεται η γλυκόζη
στις ρίζες, στους καρπούς και τα σπέρματα των φυτών, ώστε
να εξυπηρετούνται οι ενεργειακές ανάγκες τους κ.α.
Γενικά 3/4
• Στους ζωικούς οργανισμούς (1/100 του ολικού βάρους στον
άνθρωπο) η σύνθεση υδατανθράκων είναι περιορισμένη.
Προσλαμβάνονται με την τροφή για να χρησιμεύσουν πριν
από όλα ως πηγή ενέργειας, όπως η γλυκόζη ή για άλλες
ειδικές μεταβολικές λειτουργίες. Ιδιαίτερα ο νευρικός ιστός,
έχει ως μοναδική πηγή ενέργειας, τη γλυκόζη. Έχουν όμως και
λειτουργική σημασία όπως η ριβόζη, δεσοξυριβόζη στα
νουκλεϊνικά οξέα, η γαλακτόζη στα γλυκολιπίδια κα.
3
Γενικά 4/4
• Οι ασθένειες που σχετίζονται με το μεταβολισμό των
υδατανθράκων περιλαμβάνουν το σακχαρώδη διαβήτη, τη
γαλακτοζαιμία, τη δυσανεξία στη λακτόζη και τα νοσήματα
αποθήκευσης του γλυκογόνου.
• Χημικά είναι αλδεϋδικά ή κετονικά παράγωγα ανωτέρων
πολυϋδρόξυ-αλκοολών καθώς και πολυμερή, που
σχηματίζονται από αυτά.
Ταξινόμηση – Στερεοχημεία 1/12

• Οι υδατάνθρακες διακρίνονται χημικά σε:
o Μονοσακχαρίτες.
o Δισακχαρίτες.
o Πολυσακχαρίτες.
5
• Η δομική μονάδα των σπουδαιότερων πολυσακχαριτών στον
οργανισμό μας είναι η γλυκόζη, η οποία στο νερό λόγω
ενδομοριακής αντίδρασης μεταξύ C-1 και C-5, απαντά υπό τις
εξής μορφές:

• Η γλυκόζη μπορεί να υπάρξει είτε ως ευθεία αλυσίδα (ως
ανωτέρω), είτε υπό κυκλική μορφή. Σε κυκλική μορφή ο τύπος
της γλυκόζης παρίσταται ως εξής:
(Τύπος Haworth)
7
• Οι τύποι του Haworth δεν είναι προβολικοί, αλλά πλησιάζουν
περισσότερο στη πραγματικότητα.
• Στον οργανισμό υπάρχουν μονοσακχαρίτες, από 3-8 άτομα C.
• Με βάση την κυκλική τους μορφή, τα σάκχαρα
χαρακτηρίζονται ως ετεροκυκλικές ενώσεις, με πενταμελή
δακτύλιο (φουρανόζες) Ι, ή εξαμελή δακτύλιο (πυρανόζες) ΙΙ.

• Οι μονοσακχαρίτες διακρίνονται, σε αλδόζες και κετόζες με
αλδεϋδική, ή κετονική ομάδα αντίστοιχα (C1 = αλδεϋδομάδα,
C2 = κετονομάδα) και απαντούν σε πολλές στερεοϊσομερείς
μορφές. Έτσι, μια αλδοεξόζη C6H12O6 με τέσσερα ασύμμετρα
άτομα C, θα πρέπει να απαντά σε 24 = 16 στερεοϊσομερή
(διαστερεομερή) της D- ή L- μορφής. Υπενθυμίζουμε, ότι η
διάταξη στο χώρο των –OH και –H του προτελευταίου ατόμου
C (όπως έχει οριστεί για τη γλυκεριναλδεΰδη), καθορίζει το D-,
ή L- της στερεοχημικής μορφής.
9
• Στη φύση οι υδατάνθρακες είναι κατά κανόνα της D-
στερεοχημικής σειράς.
• Στη D- γλυκόζη αντιστοιχούν 2 νέα διαστερεοϊσομερή, που
ονομάζονται ανωμερή, ή αλλιώς α- και β- D-γλυκοπυρανόζες.
α-μορφή (αξονική θέση ΟΗ) β-μορφή (ισημερινή θέση ΟΗ)
10

• Τα σάκχαρα, ως οπτικά ενεργείς ενώσεις, στρέφουν το
επίπεδο του πολωμένου φωτός. Σε πρόσφατα διαλύματα
παρατηρείται, για ένα χρονικό διάστημα, συνεχής μεταβολή
της γωνίας στροφής, ώσπου να επέλθει σταθεροποίηση. Το
φαινόμενο ονομάζεται πολυμορφισμός και εξηγείται με την
παραδοχή της αποκατάστασης ισορροπίας, μεταξύ των
ανωμερών μορφών α- και β-.
11
• Η ιδιότητα των ουσιών που σε διαλύματα τους στρέφουν το
επίπεδο του πολωμένου φωτός που διέρχεται μέσα από αυτά,
λέγεται στροφική ικανότητα και τα ισομερή που έχουν αυτή
την ιδιότητα είναι τα οπτικά ισομερή. Η στροφική ικανότητα
παριστάνεται ως [α] και εξαρτάται από την διαλυμένη ουσία,
από τη συγκέντρωση της στο διάλυμα, από τη θερμοκρασία
του διαλύματος, το μήκος κύματος της δέσμης του φωτός κλπ.
και μετράται σε μοίρες.
12

• Η στερεοϊσομέρεια και η οπτική ισομέρεια είναι ιδιότητες
διαφορετικές και ανεξάρτητες μεταξύ τους. Μπορεί μία ένωση να
είναι D-στερεοχημικής σειράς και αριστερόστροφη ή L-στερεοχημικής
σειράς και δεξιόστροφη, δηλαδή D (-) στη πρώτη περίπτωση και L (+)
στη δεύτερη. Στην περίπτωση της γλυκεραλδεΰδης, η D μορφή είναι
δεξιόστροφη και η L αριστερόστροφη.
• Όταν υπάρχουν ίσες ποσότητες από τα αριστερόστροφα και
δεξιόστροφα ισομερή σε ένα διάλυμα, τότε δεν παρατηρείται
στροφική ικανότητα επειδή τα δυο οπτικά ισομερή αλληλο-
αναιρούνται. Ένα τέτοιο μείγμα ισομερών καλείται ρακεμικό μείγμα
ή DL μείγμα
13
• Επιμέρεια είναι το φαινόμενο που παρατηρείται όταν προκύπτουν
ισομερείς ενώσεις, λόγω ενδομοριακών αλληλομεταθέσεων των -Η
και -ΟΗ στους λοιπούς ασύμμετρους άνθρακες του μορίου ενός
σακχάρου,. Τα ειδικά αυτά ισομερή καλούνται επιμερή. Τα πιο
σημαντικά επιμερή της γλυκόζης που έχουν και βιολογική σημασία
είναι αυτά που προκύπτουν από την επιμερείωση των -Η και -ΟΗ των
C2 και C4 και είναι η μαννόζη και η γαλακτόζη αντίστοιχα.
• Στα διαλύματα των σακχάρων ευνοείται η κυκλική δομή, με το
σχηματισμό δεσμού μεταξύ της καρβονυλικής ομάδας του σακχάρου
(C1 στις αλδόζες και C2 στις κετόζες) και του -ΟΗ του τελευταίου
ασύμμετρου άνθρακα του μορίου (C4 στις πεντόζες και C5 στις
εξόζες).
14

• Το προϊόν της αντίδρασης της καρβονυλικής με την
υδροξυλική ομάδα είναι μία ημιακετάλη που χαρακτηρίζεται
από τη δημιουργία ενός νέου υδροξυλίου στη θέση της
καρβονυλικής ομάδας. Ο άνθρακας που φέρει αυτό το
ημιακεταλικό υδροξύλιο είναι ασύμμετρος και αυτό εισάγει
μια νέα μορφή ισομέρειας, την ανωμέρεια, που απαντά σε
δύο μορφές.
15
• Η δεξιόστροφη α-μορφή έχει το υδρογόνο της θέσης 1 του
δακτυλίου πάνω από το οριζόντιο επίπεδο, ενώ η
αριστερόστροφη β-μορφή αντίθετα, έχει το υδρογόνο κάτω
από το οριζόντιο επίπεδο.
“Alpha-D-glucopyranose-2D-skeletal”, από “Beta-D-glucopyranose-2D-skeletal”, από

Pngbot , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα Pngbot , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
16
Χημικές ιδιότητες 1/15

• Πολλές αντιδράσεις των υδατανθράκων οφείλονται στη
παρουσία των αλκοολικών ομάδων, ενώ όλοι σχηματίζουν
φωσφορικούς εστέρες (συνήθως στη θέση-6). Συνοπτικά οι
χαρακτηριστικές αντιδράσεις των σακχάρων, περιγράφονται
στη συνέχεια.
1. Είναι διαλυτοί στο ύδωρ (λόγω της παρουσίας πολλών
αλκοολικών ομάδων).
2. Η παρουσία αλδεϋδικής ή κετονικής ομάδας οδηγεί (με την
παρουσία αλκοολικών ομάδων) στο σχηματισμό
ημιακετάλων.
17
Έτσι, η D-γλυκόζη  D-γλυκοφουρανόζη

Και η D-φρουκτόζη  D-φρουκτοπυρανόζη
18

3. Κατέχουν ισχυρές αναγωγικές ιδιότητες (σε ισχυρά αλκαλικό
περιβάλλον).
4. Αντιδρούν με ισχυρά οξέα.
Υδροξυ-μεθυλο-φουρφουράλη
 Αντίθετα, οι πεντόζες δίνουν φουρφουράλη (χαρακτηριστικές

χρωστικές διαχωρισμού εξόζων-πεντόζων).
19
5. Γλυκοζιτικός Δεσμός
Η αντίδραση του ημιακεταλικού ΟΗ με άλλες ενώσεις που περιέχουν
ΟΗ, οδηγεί σε γλυκοζιτικό δεσμό και οι ενώσεις που σχηματίζονται,
ονομάζονται γλυκοζίτες.
Οι γλυκοζίτες είναι διαδεδομένοι στο φυτικό βασίλειο (πχ. ινδικάνη,

αμυγδαλίνη, εσπεριδίνη, στρεπτομυκίνη, διγιτονίνη, στροφανθίνη).
Με ανάλογες αντιδράσεις, οι μονοσακχαρίτες σχηματίζουν ολιγο- και
πολυσακχαρίτες. Στην περίπτωση αυτή το ημιακεταλικό ΟΗ του ενός,
αντιδρά με το αλκοολικό ΟΗ του άλλου μονοσακχαρίτη (συνήθως στις
θέσεις 4 ή 6).
20

Παραδείγματα γλυκοζιτικών δεσμών
• Άμυλο, Γλυκογόνο: (1  4, 1  6).
• Κυτταρίνη: (β (1  4) και όχι α(1  4) όπως στο άμυλο.

21
• Το ημιακεταλικό ΟΗ, μπορεί ακόμα να αντιδράσει με ενώσεις,
που περιέχουν αμινομάδα σχηματίζοντας Ν-γλυκοζίτες
(γλυκοζυλαμίνες).
22

• Το μέρος του γλυκοζίδη που δεν είναι το σάκχαρο, ονομάζεται
με τον γενικό όρο άγλυκον. Ως παράδειγμα τα αναφέρονται ο
γλυκοζίτης αρμπουτίνη που ευρίσκεται σε ορισμένους
καρπούς (Arbutus unedo, Ericaceae), ο οποίος υδρολυόμενος
παρέχει γλυκόζη υδροκινόνη, ο γλυκοζίδης αμυγδαλίνη
(πικραμύγδαλα) που υδρολυόμενος παρέχει γλυκόζη,
βενζαλδεΰδη και υδροκυάνιο και τέλος οι καρδιοτονωτικοί
γλυκοζίδες (DigoxinR), αναστέλλοντας τη δραστικότητα του
ενζύμου Na, K ATPάση, χρησιμοποιούνται στη καρδιολογία.
23
6. H αναγωγή της αλδεϋδικής ή κετονικής ομάδας, οδηγεί στο
σχηματισμό αλκοολών.
Π.χ. Γλυκόζη
αναγωγη
γλυκόζη Σορβιτόλη
Χρησιμοποιούνται στη
αναγωγη
Μαννόζη Μανιτολη θεραπευτική ως διουρητικά.
24

7. Η οξείδωση των μονοσακχαριτών, οδηγεί στο σχηματισμό
οξέων. Πιο συγκεκριμένα σχηματίζουν:
i. Αλδονικά οξέα (μόνο ο αλδεϋδικός C  COOH)
ii. Αλδαρικά οξέα (ο αλδεϋδικός και ο τελευταίος C 

COOH)
iii. Ουρονικά οξέα* (μόνο ο τελευταίος C  COOH)
25
• Το D-γλυκουρονικό οξύ, που θα συναντήσουμε στο
μεταβολισμό, συνδεδεμένο με διάφορες ενώσεις, συμβάλλει
στην ταχύτερη αποβολή τους μέσω των ούρων, γιατί τις
καθιστά πιο ευδιάλυτες. Το D-γλυκουρονικό η λακτόνη Η καρΗ
κΗ του αλδονικού, δεν είναι άλλη από τη γνωστή, βιταμίνη C.
26

8. Τα σάκχαρα οδηγούνται σε εσωτερική και εξωτερική Εστεροποίηση.
i. Εσωτερική
Η καρβοξυλομάδα 1, ή 6, μπορεί να αντιδράσει με την
αλκοολομάδα του C5 ή C2, σχηματίζοντας τις λακτόνες.
ii. Εξωτερική
Μεγάλη βιολογική σημασία έχουν οι φωσφορικοί εστέρες (βλ.
Μεταβολισμός). Οι κυριότεροι είναι:
G – 1 – P (γλυκόζη–1–Ρ)
F – 6 – P (φρουκτόζη–1–Ρ)
F – 1,6 – di P
G–6–P
27
9. Σχηματισμός αμινοσακχάρων (γλυκοζαμίνη).
Σχηματίζονται με αντικατάσταση του ΟΗ του C2, με μια –ΝΗ2
Απαντούν στο ολιγοσακχαρικό τμήμα των γλυκοπρωτεϊνών
και των βλεννοπρωτεϊνών (Ν-ακετυλοπαράγωγα). Παράγωγα
αμινοσακχάρων με 11 άτομα C, αποτελούν το τοίχωμα
βακτηριδίων.
28

• Γλυκοζυλιωμένη αιμοσφαιρίνη
Η μέτρηση της γλυκιωμένης (γλυκοζιλιωμένης)
αιμοσφαιρίνης (glycated hemoglobin, HbA1c) αποτελεί
πολύτιμο κλινικό δείκτη της μέσης περιεκτικότητας του
αίματος σε γλυκόζη για μεγάλο χρονικό διάστημα (τυπικά
θεωρείται ότι υποδεικνύει τη μέση περιεκτικότητα γλυκόζης
τριών μηνών). Έτσι, οι τιμές της γλυκιωμένης αιμοσφαιρίνης
αποτελούν πιο αξιόπιστο δείκτη για τη διάγνωση του
σακχαρώδους διαβήτη, αλλά και για το πόσο καλά ελέγχεται ο
διαβήτης, σε αντίθεση με τις τιμές της συγκέντρωσης της
ελεύθερης γλυκόζης στο αίμα, οι οποίες μπορεί να υπόκεινται
σε έντονες ημερήσιες διακυμάνσεις.
29
10. Σιαλικά οξέα
Υπάγονται τα Ν- και Ο- ακετυλοπαράγωγα του νευραμινικού
οξέος. Βρίσκονται συνδεδεμένα με πρωτεΐνες και λιπίδια.
Το υψηλό αρνητικό φορτίο της επιφάνειας των
ερυθροκυττάρων, όπως και ορισμένων καρκινωματωδών
κυττάρων, οφείλεται στα σιαλικά οξέα που περιέχουν.
Ορισμένοι μυξοιοί (π.χ. γρίπης) περιέχουν το ένζυμο
νευραμιδάση, που καταλύει τη διάσπαση σιαλικών οξέων με
τα αμινοσάκχαρα, αποσπώντας τα από την κυτταρική
μεμβράνη. Έτσι η εισβολή των ιών στον οργανισμό, γίνεται
ευκολότερη.
30
11. Δεοξυ-σάκχαρα
Είναι προϊόντα, στα οποία απουσιάζει το Ο από κάποιο C του

σακχάρου. Μεγάλης βιολογικής σημασίας είναι η 2-
δεσοξυριβόζη (το σάκχαρο του DNA).
31
Δισακχαρίτες 1/2
• Οι πιο σημαντικοί, που απαντούν στη φύση είναι:
o Σακχαρόζη = D-φρουκτόζη + D-γλυκόζη (σύνδεση 2  1)
o Λακτόζη = γαλακτόζη + γλυκόζη (στο γάλα) (σύνδεση β(1  4)
o Μαλτόζη = γλυκόζη + γλυκόζη (στη μπύρα) (σύνδεση α(1  4)
32
Δισακχαρίτες 2/2
• Η σακχαρόζη διασπάται από την ιμβερτάση (+αραιά οξέα). Το
μέλι περιέχει σε μεγάλο βαθμό ιμβερτοσάκχαρο. Η εξαιρετικά
γλυκιά γεύση του οφείλεται στην περιεχόμενη φρουκτόζη,
που θεωρείται το γλυκύτερο απλό σάκχαρο.
• Επειδή, η σακχαρόζη στερείται ελεύθερου ανωμερούς
άνθρακα (ο δεσμός είναι μεταξύ ημιακεταλικού ΟΗ και άλλου
υδροξυλίου), δεν έχει αναγωγικές ιδιότητες, σε αντίθεση με
την μαλτόζη και τη λακτόζη.
33
Πολυσακχαρίτες 1/5
• Οι σημαντικότεροι είναι: (εξοζάνες)
1. Άμυλο: Αποτελείται από 2 βασικές αλυσίδες την α-αμυλόζη και
την αμυλοπηκτίνη (Σχ.42). Απαντά στα φυτά, ως αποταμιευτικό
σάκχαρο και κατά συνέπεια στο ανθρώπινο διαιτολόγιο.
Αποτελείται από ευθείες αλυσίδες α-D-γλυκόζης και μεταβολίζεται ως εξής:
𝜐𝛿𝜌ό𝜆𝜐𝜎𝜂
𝛼 − 𝛼𝜇𝜐𝜆ό𝜁𝜂 → 𝛾𝜆𝜐𝜅ό𝜁𝜂 + 𝜇𝛼𝜆𝜏ό𝜁𝜂 (+𝐿𝑢𝑔𝑜𝑙 → 𝜅𝜐𝛼𝜈𝜂 𝜒𝜌ώ𝜎𝜂
𝛼 − 𝛼𝜇ό𝜆𝜐𝜎𝜂
𝜐𝛿𝜌ό𝜆𝜐𝜎𝜂
𝛼𝜇𝜐𝜆𝜊𝜋𝜂𝜅𝜏𝜄𝜈𝜂 → 𝛾𝜆𝜐𝜅ό𝜁𝜂 + 𝜇𝛼𝜆𝜏ό𝜁𝜂 (+𝐿𝑢𝑔𝑜𝑙 → 𝜄𝜔𝛿𝜀𝜍 − 𝜅𝛼𝜎𝜏𝛼𝜈𝜂 𝜒𝜌ώ𝜎𝜂
𝛼 − 𝛼𝜇ό𝜆𝜐𝜎𝜂
34
2. Γλυκογόνο: Αποτελείται από αλυσίδες α-D-γλυκόζης και απαντά
μόνο στους ζωικούς οργανισμούς (ήπαρ, μυς, νεφροί). Η δομή του
ομοιάζει με εκείνη της αμυλοπηκτίνης, αλλά με μεγαλύτερη
διακλάδωση και Μ.Β. από 270.000 – 1.000.000.
Είναι πολυσακχαρίτης της γλυκόζης, ζωικής προέλευσης και είναι η
μορφή με την οποία αποθηκεύεται η γλυκόζη στο ζωικό οργανισμό,
σε αντιστοιχία με το άμυλο των φυτικών οργανισμών.
Μέρος μορίου γλυκογόνου
35
Glykogen
• Το γλυκογόνο ευρίσκεται στους μύες σε ποσοστό 1-2% του
βάρους των, ενώ στο ήπαρ οι ποσότητες του σε μορφή μικρών
σφαιριδίων είναι σημαντικές, μέχρι και 10% του βάρους του
ήπατος (περίπου 400gr). Τα μόρια του γλυκογόνου έχουν
περισσότερες πλευρικές αλυσίδες από την αμυλοπηκτίνη προς
την οποία ομοιάζει, σχηματίζοντας μία πυκνότερη δομή, έχει
δηλαδή γλυκοζιτικό δεσμό α-1—>4 για τα μόρια της γλυκόζης
που είναι στη σειρά και γλυκοζιτικό δεσμό α-1—>6 για την
ανάπτυξη των πλευρικών αλυσίδων που γίνονται κάθε 8-12
μόρια γλυκόζης.
36
• Η παρουσία του στον οργανισμό είναι σημαντική επειδή με
υδρόλυση αποδίδει γλυκόζη όταν τα επίπεδα της
συγκέντρωσης της γλυκόζης στο αίμα ελαττώνονται. Η
παρουσία του γλυκογόνου στο ήπαρ συνήθως παραμένει
σταθερή παρ' όλη τη συνεχή κατανάλωση του, επειδή
αναπληρώνεται από την περίσσεια της γλυκόζης όταν υπάρχει
κανονική διατροφή. Στην περίπτωση της νηστείας, τα
αποθέματα του γλυκογόνου εξαντλούνται σε 24 ώρες και όταν
τραφεί ξανά ο οργανισμός δημιουργούνται από την αρχή.
37
3. Κυτταρίνη: Από μόρια γλυκόζης με δεσμό β(1  4), συνιστά
το σκελετό των φυτών. Το πεπτικό σύστημα του ανθρώπου
δεν διαθέτει ένζυμα (κυττάσες) για τη διάσπαση του δεσμού
β(1  4). Η ζύμωσή της στο παχύ έντερο προκαλεί το
σχηματισμό ανεπιθύμητων προϊόντων, χωρίς θρεπτική αξία,
όπως CΟ2, CΗ4.
4. Ινουλίνη: Αποταμιευτικός πολυσακχαρίτης διαφόρων φυτών.
Στην ιατρική, χρησιμοποιείται για τον υπολογισμό του όγκου
του εξωκυτταρίου υγρού και για λειτουργικές εξετάσεις του
νεφρού.
38
Ετεροπολυσακχαρίτες 1/3
• Αποτελούνται από μονάδες ουρονικού οξέος και Ν-ακετυλο-
εξοζαμίνης, που συχνά περιέχουν μία, ή περισσότερες θετικές
ρίζες. Μερικοί σημαντικοί αντιπρόσωποι:
1. Υαλουρονικό οξύ: Απαντά στο συνδετικό ιστό, στο υαλώδες
σώμα – υδατοειδές υγρό του οφθαλμού, στο ενδοαρθριτικό
υγρό και στον ομφάλιο λώρο.
2. Ηπαρίνη: Έχει αντιπηκτική δράση. Ως αντιλιπαιμικός
(διαυγαστικός) παράγοντας, ενεργοποιεί τη λιποπρωτεϊνική
λιπάση, που προκαλεί διάσπαση των χυλομικρών.
39
3. Χονδροϊτίνες: Απαντά στο έμβρυο και σε μικρά ποσά στον
κερατοειδή.
4. Βλεννο-Γλυκοπρωτεΐνες: Ανευρίσκονται στο συνδετικό ιστό
και στις κυτταρικές μεμβράνες. Στις γλυκοπρωτεΐνες,
υπάγονται οι ομάδες αίματος. (παράγωγα του
ολιγοσακχαρίτη Η-ουσία). Έχουν μεγάλο Μ.Β. (200.000 –
2.000.000).
40
5. Κόμμεα – Φυτοβλέννες: Σχηματίζουν κολλοειδή διαλύματα,
ή διογκούνται στο H2O. To άγαρ, που αποτελείται από D και
L-γαλακτόζη εστεροποιημένη με θετικές ρίζες,
χρησιμοποιείται για την παρασκευή θρεπτικών υλικών για την
καλλιέργεια μικροβίων και ως μέσο ηλεκτροφόρησης.
6. Πηκτίνες: Προκαλούν την ζελατινοποίηση των φρούτων
(αλγινικό οξύ).
41
Μεταβολικές διαταραχές υδατανθράκων 1/4
• Ο σακχαρώδης διαβήτης,
Σ.Δ. ("ζάχαρο") είναι μια
πολύ διαδεδομένη
ασθένεια του
μεταβολισμού (12%
πληθυσμού), που
οφείλεται σε μερική, ή
πλήρη έλλειψη ινσουλίνης.
“Main symptoms of diabetes”, από Mikael

42
Häggström , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα

Ο Σ.Δ. εμφανίζεται κύρια υπό 2 μορφές:
o Διαβήτης τύπου Ι (εξαρτώμενος από ινσουλίνη, IDDM), όπου τα
κύτταρα Β των νησιδίων Langerhans του παγκρέατος
καταστρέφονται πολύ νωρίς, εξ αιτίας μιας αυτοάνοσης
αντίδρασης.
o Ήπιος διαβήτης τύπου ΙΙ (μη εξαρτώμενος από ινσουλίνη,
NIDDM) εμφανίζεται σε πιο προχωρημένες ηλικίες και οφείλεται
σε μειωμένη έκκριση ή διαταραχές του υποδοχέα.
43
Άλλες παθήσεις που σχετίζονται με το μεταβολισμό των υδατανθράκων
είναι:
• Η νόσος του McArdle, χαρακτηρίζεται από έλλειψη της
φωσφορυλάσης του γλυκογόνου στους μυς.
• Η νόσος του Forbes, χαρακτηρίζεται από αυξημένη εναπόθεση
γλυκογόνου στο ήπαρ και τους μυς.
• Η νόσος του von Gierke, οφείλεται σε έλλειψη της φωσφατάσης της
6-φωσφορικής γλυκόζης.
• Η έλλειψη της λακτάσης: που καταλύει την αντίδραση:
Λακτόζη  Γαλακτόζη + Γλυκόζη
οδηγεί σε πρόσληψη ύδατος στο κόλον (με το μηχανισμό της ώσμωσης)
με συνέπεια την εκδήλωση διάρροιας. Η διαταραχή αυτή είναι
ιδιαίτερα συχνή σε πληθυσμούς της Ασίας – Αφρικής.
44

• Ένας αριθμός νεογνών δεν είναι σε θέση να καταβολίσει
επαρκώς την γαλακτόζη (λόγω μη ανάπτυξης της
γαλακτοκινάσης), αλλά μπορεί να συνθέσει γαλακτόζη από
γλυκόζη, με αποτέλεσμα την αύξηση του σχηματισμού
γαλακτόζης-1-φωσφορική και γαλακτόζης. Η συγκέντρωση σε
υψηλά επίπεδα αυτών των ενώσεων, οδηγεί στην κλασική
γαλακτοζαιμία, με συνέπειες πνευματική καθυστέρηση,
σπασμούς, καταρράκτη, νεφρική και ηπατική ανεπάρκεια.
45
Ενότητα 7: Βιοχημεία Λιπιδίων
Γενικά 1/2
• Αποτελούν συστατικά ζωικών και φυτικών οργανισμών, που
τις περισσότερες φορές απαντούν στα βιολογικά υγρά και
στους ιστούς, συνδεδεμένα με πρωτεΐνες. Η σύνδεση αυτή,
ευνοεί τη διαλυτότητά τους στο Η2Ο, αφού, όταν συναντώνται
ελεύθερα, διαλύονται μόνο σε μη πολικούς οργανικούς
διαλύτες, όπως αιθέρα, χλωροφόρμιο κ.ά.
1
Γενικά 1/2
• Η γνώση της Βιοχημείας των

λιπιδίων βοηθά στη
κατανόηση πολλών σοβαρών
μεταβολικών διαταραχών,
όπως της παχυσαρκίας, του
σακχαρώδη διαβήτη, της
αθηροσκλήρυνσης και εν
γένει των καρδιαγγειακών
παθήσεων.
“Endo dysfunction Athero”, από Maderibeyza , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA2

3.0
Ο φυσιολογικός ρόλος των λιπιδίων στον

οργανισμό 1/2
• Κύριο δομικό συστατικό των κυτταρικών μεμβρανών
(διαταραχές στη δομή των μεμβρανών, π.χ. από ισχαιμία,
μπορούν να επηρεάσουν αρνητικά το ισοζύγιο του ύδατος και
τη ροή των ιόντων)
• Αποθήκευση των σακχάρων και ως λιπίδια στις λεγόμενες
"λιπαποθήκες" (ενεργειακές αποθήκες), 30-35% της
προσφοράς ενέργειας στον άνθρωπο.
• Συμμετέχουν στα προστατευτικά περιβλήματα οργάνων
(μονωτές).
3
Ο φυσιολογικός ρόλος των λιπιδίων στον
οργανισμό 2/2
• Συστατικά της κυτταρικής επιφάνειας (ανοσία).
• Οι Βιταμίνες Α, Ε, Κ, οι σεξουαλικές ορμόνες και οι ορμόνες
του φλοιού των επινεφριδίων ανήκουν στην κατηγορία των
λιπιδίων. Υπό την ευρεία έννοια, στην κατηγορία των ορμονών
υπάγονται και οι προσταγλανδίνες.
• Κάποια λιπίδια σχηματίζουν ενώσεις μεγάλης βιολογικής
σημασίας με πρωτεΐνες (λιποπρωτεΐνες) και σάκχαρα
(γλυκολιπίδια).
Λιπώδης ιστός 1/2

• Ο λιπώδης ιστός είναι μια δεξαμενή από πολυδύναμα
βλαστικά κύτταρα, που συμμετέχουν στη παραγωγή
στρωματικών κυττάρων των αγγείων και λιποκυττάρων.
Στα θηλαστικά, με βάση τη κυτταρική σύσταση, ο λιπώδης
ιστός απαντά σε εντελώς διαφορετικούς τύπους: Το λευκό
(WAT), που είναι το κυρίαρχο και τον καφέ (BAT). Τα ώριμα
λευκά λιποκύτταρα έχουν μεγάλη χωρητικότητα, ενώ το
μέγεθός τους εξαρτάται από τη συγκέντρωση των
τριγλυκεριδίων, που συσσωρεύονται στον οργανισμό.
5
Λιπώδης ιστός 2/2
• Τα καφέ λιποκύτταρα, περιέχουν πολλά σταγονίδια λιπιδίων
διαφόρων μεγεθών και πολλά μιτοχόνδρια, που συμμετέχουν
στη παραγωγή ενέργειας (θερμότητας) μέσω της β-οξείδωσης.
Επειδή τα μιτοχόνδρια περιέχουν μεγάλες ποσότητες σιδήρου,
δίνει στον ιστό καφεκόκκινη χροιά, και βρίσκεται στους
ενήλικες στο ανώτερο τμήμα της πλάτης, στη πλευρά του
αυχένα, ανάμεσα στη κλείδα και την ωμοπλάτη και κατά μήκος
της σπονδυλικής στήλης.
Ταξινόμηση λιπιδίων 1/3

Χημικά, κατατάσσονται στις εξής κατηγορίες:
1. Σαπωνοποιήσιμα
Ενώσεις ανωτέρων λιπαρών οξέων με γλυκερόλη ή εστέρα,
σφιγγοσίνη και ανώτερες αλκοόλες.
i. Ακυλογλυκερόλες (κοινά λίπη ή λάδια).
ii. Φωσφορογλυκερίδια.
iii. Σφιγγολιπίδια.
iv. Κεριά.
7
Γενικοί τύποι
Γλυκερόλη Λιπαρό οξύ

2. Μη Σαπωνοποιήσιμα
i. Παράγωγα Τερπενίου.
ii. Στεροειδή.
iii. Προσταγλανδίνες.
Τριακυλ-γλυκερόλη,ΤG
9
Λιπαρά οξέα 1/4
• Τα λιπαρά οξέα (ΛΟ) και οι ενώσεις που προέρχονται από
αυτά είναι πολύ σημαντικές για τον ανθρώπινο οργανισμό.
Επιτελούν κύριες λειτουργίες όπως: παράγουν μεταβολική
ενέργεια με την οξείδωση τους ή αποταμιεύονται με τη
μορφή των τριγλυκεριδίων στον λιπώδη ιστό με σκοπό την
παροχή ενέργειας όταν εξαντλούνται τα άμεσα ενεργειακά
αποθέματα. Τα λιπαρά οξέα του οργανισμού των θηλαστικών
ευρίσκονται σε ποσοστό πάνω από 95% συνδεμένα σε
διάφορα είδη ενώσεων. Για να μεταβολιστούν πρέπει να
προηγηθεί η κατανομή τους σε ιστούς και όργανα και να
υπάρξουν συγχρόνως και οι κατάλληλοι μηχανισμοί.
10

• Σχεδόν όλα έχουν ευθεία υδρογονανθρακική αλυσίδα με τον
τερματικό άνθρακα να ανήκει σε καρβοξυλομάδα. Η
πλειονότητά τους έχει ζυγό αριθμό ατόμων άνθρακα, τα δε ΛΟ
με μονό αριθμό ανθράκων είναι σπανιότατα.
• Τα συνήθη ονόματα τους είναι παραδοσιακά και σχετίζονται
με την προέλευση τους όπως για παράδειγμα το βουτυρικό
από το βούτυρο, το στεατικό από το στέαρ (στέαρ =λίπος), το
ελαϊκό από το ελαιόλαδο, παλμιτικό από palm trees,
αραχιδονικό, λινολεϊκό, λινολενικό κ.α.
11
Χημικές δομές λιπαρών οξέων

12
“Rasyslami”, από Papa November , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0

• Ο συνήθης αριθμός ατόμων άνθρακα των ΛΟ κυμαίνεται από
4 έως 26 και η αρίθμηση των ανθράκων αυτών αρχίζει από τον
άνθρακα του καρβοξυλίου, που έχει τον αριθμό 1. Η αρίθμηση
των ανθράκων στο μόριο το λιπαρού οξέος.
“Fatty acid numbering”, από Foobar , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
13
Ιδιότητες των λιπαρών οξέων 1/3
1. Είναι πρακτικώς αδιάλυτα στο Η2Ο (pKa = 4,8). Είναι αδιάλυτα στο
νερό με εξαίρεση το πρώτο και το δεύτερο μέλος της σειράς που
είναι αντίστοιχα, το βουτυρικό οξύ διαλυτό στο νερό κατά 6% και
το καπροϊκό οξύ διαλυτό κατά 0.5% περίπου.
2. Σχηματίζοντας άλατα με Na και Κ, μετατρέπονται σε διαλυτά
κολλοειδή στο νερό (σάπωνες). Σε όξινο περιβάλλον γίνονται πάλι
αδιάλυτα. Το ίδιο συμβαίνει και με τα άλατα των λιπαρών οξέων με
Ca – Mg.
3. Η καρβοξυλική τους ομάδα σχηματίζει εστέρες (γλυκερόλη).
14
4. Διαθέτουν, σε ό,τι αφορά στη

συμπεριφορά τους στο Η2Ο, μη
πολικές ομάδες (-CH2-) και πολικές
στο άκρο της αλυσίδας.
Προσανατολίζονται ανάλογα με το περιβάλλον. Μπορούμε να

φανταστούμε την αλυσίδα ενός λιπαρού οξέος.
Η ιδιότητα αυτή έχει μεγάλη σημασία στη λειτουργία της κυτταρικής

μεμβράνης.
15
• Τα ελεύθερα λιπαρά οξέα (Free Fatty Acids, FFA) απαντούν σε μικρές
ποσότητες στον οργανισμό. Το μεγαλύτερο ποσοστό τους απαντά υπό
μορφή εστέρος. Προσδιορίζονται με τη μέθοδο της χρωματογραφίας
κατανομής σε αέρια-υγρή φάση GLC (Gas Liquid Chromatography).
• Cis v.s. trans – Λιπαρά οξέα (= Fatty acids FA)

Τα περισσότερο επιβλαβή λιπαρά οξέα για την υγεία μας, είναι τα μορφής
trans- , διότι συναγωνίζονται τα απαραίτητα λιπαρά οξέα. Ακόμη είναι
δομικά παρόμοια με τα κεκορεσμένα λιπαρά οξέα, επηρεάζοντας την
ανάπτυξη της υπερχοληστερολαιμίας και συνακόλουθα της
αρτηριοσκλήρωσης.
• Το λάδι ελιάς, θεωρείται συστατικό υγιεινής διατροφής, διότι περιέχει το

μικρότερο ποσοστό σε trans-λιπαρά οξέα (μεσογειακή δίαιτα).
16
Είδη λιπαρών οξέων 1/3

• Κεκορεσμένα λιπαρά οξέα:
Απαντούν στη φύση, ως cis-FA. Δεν έχουν διπλούς δεσμούς και είναι
(τα σπουδαιότερα):
o Στεαρικό (18 άτομα C)
o Λαυρικό
o Παλμιτικό (16 άτομα C)
• Μονοακόρεστα λιπαρά οξέα: (με 1 διπλό δεσμό)
(-CH = CH-) π.χ. παλμιτο-ολεϊκό, ολεϊκό
• Πολυακόρεστα λιπαρά οξέα: ( με περισσότερους από 1 διπλούς
δεσμούς)
17
• Τα λιπαρά οξέα του οργανισμού είναι είτε εξωγενή, προερχόμενα
δηλαδή από τη διατροφή, είτε ενδογενή, παραγόμενα από
μεταβολικές διεργασίες.
• Ο οργανισμός μπορεί να συνθέτει (de novo) τα λιπαρά οξέα που
χρειάζεται εκτός από τρία πολυακόρεστα οξέα, το λινολεϊκό, το
λινολενικό και το αραχιδονικό, για αυτό πρέπει να τα
προσλαμβάνει με τη δίαιτα φυτικής προέλευσης. Τα λιπαρά αυτά
οξέα ονομάζονται απαραίτητα. Εάν τα απαραίτητα λιπαρά οξέα
λείψουν από τον οργανισμό, τότε παρατηρούνται διάφορα
παθολογικά συμπτώματα κακής ανάπτυξης, δερματοπαθειών,
μικρής αναπαραγωγικής ικανότητας κλπ.
18

• Το αραχιδονικό οξύ, αποτελεί την πρόδρομο ουσία, για το
σχηματισμό των προσταγλανδινών.
Λινολεϊκό οξύ (πρόσληψη με την τροφή)
Φωσφολιπάση
Φωσφολιπίδιο Αραχιδονικό οξύ
Α2
(αναστολή από κορτικοστεροειδή)
5-λιποξυγενάση κυκλοοξυγενάση (αναστολή από ασπιρίνη κλπ)
Λευκοτρίενες Προσταγλανδίνη PGG2
19
ω-3, ω-6 λιπαρά οξέα 1/4
• Ένας ευρύτατα χρησιμοποιούμενος τρόπος διάκρισης των
ακόρεστων (κυρίως των πολυακόρεστων) λιπαρών οξέων βασίζεται
στη θέση του πρώτου διπλού δεσμού ξεκινώντας από το πιο
απόμακρο άτομο άνθρακα (άνθρακα της μεθυλομάδας, CH3-) σε
σχέση με την καρβοξυλική ομάδα. Ο άνθρακας αυτός ονομάζεται
"ωμέγα" (ω-άνθρακας).
• Έτσι ως ω-3 και ω-6 χαρακτηρίζονται τα ακόρεστα λιπαρά οξέα των
οποίων ο πρώτος διπλός δεσμός βρίσκεται στο 3ο και το 6ο άτομο
άνθρακα ξεκινώντας την αρίθμηση από τον ωμέγα-άνθρακα (δηλ. το
τελευταίο άτομο άνθρακα με βάση την κανονική αρίθμηση).
20

• Τα σημαντικότερα ωμέγα-3 λιπαρά οξέα είναι: το α-λινολενικό οξύ
(9,12,15-δεκαοκτα-τρι-εν-οϊκό οξύ, α-linolenic acid, ALA), το
5,8,11,14,17-εικοσα-πεντα-εν-οϊκό οξύ (eicosapentaenoic acid, EPA),
το 4,7,10,13,16,19-εικοσιδυα-εξα-εν-οϊκό οξύ (docosahexaenoic
acid, DHA).
• Τα ωμέγα-6 λιπαρά οξέα βρίσκονται (με εξαιρέσεις) σε φυτικά
έλαια από τα οποία προσλαμβάνονται σε ικανοποιητικές ποσότητες
(σε αντίθεση με τα ωμέγα-3). Αντιπροσωπευτικά ω-6 λιπαρό οξέα
είναι το λινελαϊκό (8,12-δεκαοκτα-δι-εν-οϊκό οξύ, linoleic acid, LA)
και το αραχιδονικό οξυ (5,8,11,14-εικοσα-πεντα-εν-οϊκό οξύ,
arachidonic acid).
21
• Έχουν πραγματοποιηθεί και μελέτες σχετικά με την επίδραση στην
υγεία της αναλογίας (ω-6):(ω-3) στη διατροφή. Οι μελέτες αυτές
έδειξαν ότι υψηλή αναλογία (ω-6):(ω-3) μπορεί να έχει
επιβαρυντικές επιπτώσεις στο καρδιοαγγειακό σύστημα. 'Εχει
εκτιμηθεί ότι η μέση αναλογία (με βάση τις διατροφικές συνήθειες
των κατοίκων των ΗΠΑ) είναι 10:1 έως 30:1, ενώ ιδανικά θα έπρεπε
να βρίσκεται στην περιοχή 1:1 έως 4:1. Πρέπει να σημειωθεί ότι η
πρόσληψη ω-3 λιπαρών οξέων από τα μαγειρικά έλαια είναι
περιορισμένη λόγω της ευαισθησίας αυτών των λιπαρών οξέων στη
θέρμανση.
22

• Για τον λόγο αυτό συχνά συνιστώνται διατροφικά
συμπληρώματα πλούσια σε ω-3 λιπαρά οξέα και τα οποία
συχνά αναφέρονται και ως "καλά" ωμέγα οξέα, χωρίς αυτό να
σημαίνει ότι τα ω-6 είναι "κακά" ωμέγα οξέα, αφού και οι δύο
τύποι είναι απαραίτητοι. Απλά πρέπει να τηρείται μια περιοχή
αναλογιών (ω-6):(ω-3) και η συνήθης διατροφή κατά κανόνα
παρουσιάζει έλλειμμα σε ω-3.
23
Τριγλυκερίδια 1/2
• Με τον όρο τριγλυκερίδια, περιγράφονται παραδοσιακά οι
τριεστέρες της γλυκερόλης με λιπαρά οξέα. Η συστηματική
ονομασία των τριγλυκεριδίων είναι τριακυλγλυκερόλες. Τα
τριγλυκερίδια είναι η πλέον διαδεδομένη μορφή εστέρων της
γλυκερόλης. Ο εστερικός δεσμός γίνεται με την απόσπαση μορίου
νερού που παράγεται από το υδροξύλιο του καρβοξυλίου του
λιπαρού οξέος και από το υδρογόνο ενός υδροξυλίου της
γλυκερόλης. Λύεται κατά την αντίστροφη αντίδραση, με
υδρόλυση που καταλύεται με ένζυμα ή πραγματοποιείται με
αραιά οξέα. Τα τριγλυκερίδια είναι η μορφή υπό την οποία γίνεται
η αποταμίευση των λιπιδίων στους φυτικούς και ζωικούς ιστούς.
24
Τριγλυκερίδια 2/2
• Παράδειγμα τριγλυκεριδίου (εστεροποιημένη γλυκερόλη από

3 λιπαρά οξέα, παλμιτικού, ελαϊκού, α-λινελαϊκού.
“Fat triglyceride shorthand formula”, από

Pharandesign , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
 Τα τριγλυκερίδια είναι τα κύρια συστατικά των χυλομικρών

και της πολύ χαμηλής πυκνότητας λιποπρωτεïνών (VLDL).
25
Φωσφογλυκερίδια 1/4
• Περιέχουν την ομάδα του φωσφορικού εστέρα της
γλυκερόλης στη θέση 3. Τα ΟΗ των θέσεων 1,2 είναι
εστεροποιημένα με λιπαρά οξέα, ενώ το ΟΗ του φωσφορικού
οξέος είναι εστεροποιημένο με μια ένωση Χ, που δεν έχει
αλκοολομάδα.
“Phospholipid”, από Lennert B ,

26
• Τέτοιες ενώσεις που συνδέονται με φωσφογλυκερίδια είναι:
o OH – CH2 – CH2 – NH2 Αιθανολαμίνη  φωσφατιδυλο-

αιθανολαμίνη
o χολίνη  φωσφατιδυλο-χολίνη
o Σερίνη  φωσφατιδυλο-σερίνη
o Ινοσιτόλη  φωσφατιδυλο-ινοσιτόλη
o Γλυκερόλη  φωσφατιδυλο-γλυκερόλη
27
• Τα συνηθέστερα φωσφογλυκερίδια στον οργανισμό είναι οι
φωσφατιδυλο-αιθανολαμίνες (κεφαλίνες) και οι φωσφατιδυλο-
χολίνες (λεκιθίνες).
• Οι λεκιθίνες είναι φωσφολιπίδια τα οποία είναι κατανεμημένα στο
σώμα, στο πλάσμα και τις κυτταρικές μεμβράνες και κυρίως στο
ήπαρ. Στις λεκιθίνες, το φωσφατιδικό οξύ έχει εστεροποιηθεί στη
θέση του C3 με την αζωτούχο τεταρτοταγή βάση χολίνη. Η χολίνη
είναι μία σημαντική λιποτρόπος ένωση που δρα στο ήπαρ κατά της
υπερβολικής φόρτισης του με λίπη και είναι επίσης συστατικό της
ακετυλοχολίνης, ουσίας που συμβάλλει στη μεταβίβαση των
νευρικών ώσεων.
28
• Οι λεκιθίνες είναι επιφανειοδραστικές ενώσεις, δηλαδή χαμηλώνουν
την επιφανειακή τάση στα διαλύματα, βοηθώντας τη
γαλακτωματοποίηση των λιπών για την πέψη και την απορρόφηση
ενώ στην κυκλοφορία διευκολύνουν την ανταλλαγή της
χοληστερόλης και των εστέρων της στις λιποπρωτεΐνες.
• Στους πνεύμονες σημαντική δράση έχει η διπαλμιτυλ-λεκιθίνη ως
επιφανειοδραστική ένωση. Στην περίπτωση που το υδροξύλιο του
C2 δεν έχει εστεροποιηθεί, τότε τα προϊόντα λέγονται
λυσολεκιθίνες.
• Οι κεφαλίνες και η φωσφατιδυλσερίνη συνυπάρχουν με τις λεκιθίνες
αλλά ανευρίσκονται σε σχετικά μεγαλύτερες ποσότητες στον
εγκέφαλο.
29
Άλλες κατηγορίες σαπωνοποιήσιμων
λιπιδίων 1/2
• Σφιγγολιπίδια (1 πολική κεφαλή + 2 μη πολικές αλυσίδες)
Μία τέτοια ένωση είναι η σφιγγομυελίνη που υπάρχει σε
μεγάλες ποσότητες στον εγκέφαλο και τους νευρικούς ιστούς
αλλά υπάρχει και σε άλλους ιστούς σε ελάχιστες ποσότητες
που μπορεί να αυξηθούν σε σπάνιες παθολογικές
καταστάσεις.
“Sphingomyelin-horizontal-3D-balls”, από Benjah-

bmm27 , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 30
Άλλες κατηγορίες σαπωνοποιήσιμων

λιπιδίων 2/2
• Τα σφιγγολιπίδια διακρίνονται σε 2 ομάδες:
1. Σφιγγομυελίνες (η κεφαλή είναι συνδεδεμένη με εστερικό
δεσμό. Τα περισσότερα στον ανθρώπινο οργανισμό.
2. Διακρίνονται σε ουδέτερα και όξινα (περιέχουν Ν-
ακετυλονευραμινικό οξύ, ΝΑΝΑ).
• Όσα από τα ουδέτερα περιέχουν γλυκόζη, γαλακτόζη, ή
γλυκοζαμίνες καλούνται κερεβροσίδια.
• Τα όξινα γλυκοσφιγγολιπίδια (γαγγλιοσίδια) αποτελούν τα
κύρια λιπίδια της φαιάς ουσίας και του φλοιού του
εγκεφάλου.
31
Συστατικά κυτταρικών μεμβρανών
Φωσφολιπίδια κυτταρικής μεμβράνης, μικυλίου και λιποσωμάτων

“Phospholipids aqueous solution structures”, από LadyofHats , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 32
Διαταραχές μεμβρανικών λιπιδίων

• Τα πολικά λιπίδια των μεμβρανών υφίστανται διαρκεί μεταβολική
ανακύκλωση. Η αποδόμηση των λιπιδίων πραγματοποιείται από
υδρολυτικά ένζυμα που εδράζονται στα λυσοσωμάτια. Στη νόσο
Niemann-Pick (σπάνια γενετική βλάβη), όπου το ένζυμο
σφιγγομυελινάση αφαιρεί τη φωσφοχολίνη από τη σφιγγομυελίνη.
Η τελευταία συσσωρεύεται στον εγκέφαλο, τον σπλήνα και το ήπαρ.
Η νόσος εκδηλώνεται στα παιδιά και προκαλεί πνευματική
καθυστέρηση και πρόωρο θάνατο. Πιο κοινή είναι η νόσος Tay-
Sachs, όπου παρατηρείται συσσώρευση γαγγλιοσιδίου GM2, που
έχει την ίδια εξέλιξη. Η γενετική καθοδήγηση (μέσω του ελέγχου
των υποψήφιων γονέων) μπορεί να αναδείξει παθολογικά ένζυμα.
33
Ασθένειες σφιγγολιπιδίων
34
“Sphingolipidoses”, από Sav vas , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
Μη σαπωνοποιήσιμα λιπίδια 1/2

Διακρίνονται στις εξής κατηγορίες:
• Τερπένια , που έχουν ως βασικό σκελετό ισοπρενίου.
Πρώτη ύλη για το σχηματισμό των ισοπρενοειδών, είναι το
‘ενεργοποιημένο οξικό οξύ’ , δηλ. το ακετυλο-CoA, οδηγείται
στο σχηματισμό του μεβαλονικού οξέος και σκουαλενίου.
35
Μη σαπωνοποιήσιμα λιπίδια 2/2
• Απαντούν υπό 3 μορφές: Γραμμικά, κυκλικά και μικτά.

o Το σκουαλένιο (γραμμικό) είναι η πρόδρομη ουσία της
χοληστερόλης.
o Τα β-καροτένιο, οι βιταμίνες Α, Ε, Κ και το συνένζυμο
Q, ανήκουν στην κατηγορία των κυκλικών.
36
Βιοσύνθεση
χοληστερόλης
“HMG-CoA reductase pathway”, από

Dodo , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 37
3.0
Στεροειδή 1/7
• Είναι παράγωγα του φαινανθρενίου (κατόπιν υδρογόνωσης όλων
των δεσμών του) με ένα δακτύλιο κυκλοπεντανίου. Οι 4 δακτύλιοι
χαρακτηρίζονται με τα γράμματα του λατινικού αλφαβήτου A, B, C,
D).
Βασικός σκελετός στεροειδών
• Τα παράγωγα που σχηματίζονται διαφέρουν στους υποκαταστάτες

των θέσεων 3, 11 και 17. Εξ αιτίας των τετραεδρικών δεσμών του C,
οι δακτύλιοι Α, Β, C, D δεν είναι επίπεδοι, αλλά σχηματίζουν γωνίες
παρέχοντας τις εξής διαμορφώσεις:
Δομικές διαμορφώσεις στεροειδών 38
• Η σημαντικότερη ένωση αυτής της κατηγορίας είναι η χοληστερόλη
(δομικό και λειτουργικό συστατικό των μεμβρανών), που είναι
συνδεδεμένη με πρωτεΐνες στο πλάσμα του αίματος με τη μορφή
των λιποπρωτεïνών.
• Η χοληστερόλη είναι λευκή κρυσταλλική ένωση, με χημικό τύπο
C27Η46Ο, μοριακό βάρος 386 daltons και σημείο τήξης 150° C. Είναι
αδιάλυτη στο νερό, αλλά διαλυτή σε θερμή αλκοόλη, σε αιθέρα και
χλωροφόρμιο.
Μόριο Χοληστερόλης
“Cholesterol”, από ChemNerd , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 39
• Υπάρχει ευρύτατα κατανεμημένη σε όλους τους ιστούς, τα όργανα
και τα κύτταρα των ζωικών οργανισμών, όχι όμως στα φυτά. Κυρίως
ευρίσκεται στις κυτταρικές μεμβράνες, στους νευρικούς ιστούς, στο
ήπαρ, στον λιπώδη ιστό, στη χολή, στους χολόλιθους και είναι
συστατικό των λιποπρωτεϊνών.
• Παράγωγα της χοληστερόλης είναι σημαντικές ορμόνες όπως:
i. Ανδρογόνα,
ii. Οιστρογόνα,
iii. ορμόνες επινεφριδίων (γλυκοκορτικοειδή).
40
“Steroidogenesis”, από Slashme ,

41
• Η χοληστερόλη του οργανισμού προέρχεται από δύο πηγές, από
εξωγενή πρόσληψη μέσω των τροφών και από την ενδογενή
σύνθεση.
• Η χοληστερόλη επειδή είναι από τα τυπικότερα προϊόντα του
ζωικού μεταβολισμού, υπάρχει σε πολλά τρόφιμα ζωικής
προέλευσης όπως κρέας, αυγά, βούτυρο, συκώτι, παχέα
γαλακτοκομικά κλπ. Μετά την πέψη η χοληστερόλη αυτή διέρχεται
το εντερικό επιθήλιο, ενσωματώνεται στις λιποπρωτεΐνες και έτσι
περνά στην κυκλοφορία και κατευθύνεται κυρίως προς το ήπαρ, το
κύριο μεταβολικό όργανο, από όπου και επανεξάγεται για να
κατευθυνθεί στους ιστούς.
42
• Η σύνθεση χοληστερόλης στον οργανισμό γίνεται κυρίως από το
ήπαρ και λιγότερο από άλλους ιστούς, με πρώτη ύλη το
ακετυλοσυνένζυμο Α. Ένα από τα βασικά ένζυμα για τη σύνθεσή
της είναι η αναγωγάση του 3-υδροξυ-3-μεθυλγλουταρικού
συνενζύμου Α (HMG-CoA αναγωγάση), που είναι ο στόχος, των
αντιλιπιδαιμικών φαρμάκων (στατίνες).
• Πολλές έρευνες, έχουν αποδείξει τη σχέση μεταξύ υψηλών
επιπέδων στις τιμές των λιπιδίων του ορού με περιστατικά
στεφανιαίας νόσου και αθηρωματώσεων. Παρατηρήθηκε ότι η
χοληστερόλη είναι από τους σημαντικούς αθηρωματικούς
παράγοντες όταν τα επίπεδα της συγκέντρωσης της στο αίμα είναι
υψηλότερα από τις φυσιολογικές τιμές για μεγάλα χρονικά
διαστήματα μερικών ετών.
43
• Όταν συστηματικά ανευρίσκονται υψηλά επίπεδα
συγκέντρωσης χοληστερόλης στο αίμα, τότε πρέπει να
ερευνηθεί εάν πρόκειται για διατροφική ή άλλου τύπου
περίπτωση και να αντιμετωπιστεί αναλόγως είτε με την
κατάλληλη δίαιτα είτε και με τη χρήση φαρμάκων (στατίνες
κ.α.). Η προσεγμένη διατροφή, η ζωή χωρίς άγχος και stress, η
σωματική άσκηση και το σωστό βάρος, συμβάλλουν κατά
πολύ στη διατήρηση χαμηλών επιπέδων συγκέντρωσης της
χοληστερόλης, ώστε τα επίπεδα αυτά να μην υπερβαίνουν τα
200-220 mg/dL.
44
Δράση στατινών
“HMG-CoA reductase pathway”, από

Dodo , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 45
3.0
Λιποπρωτεΐνες (πλάσμα, μεμβράνες) 1/4
• Οι λιποπρωτεΐνες διακρίνονται ανάλογα με την πυκνότητά

τους, σε 5 ομάδες:
o Χυλομικρά
o Πολύ χαμηλής πυκνότητας (VLDL)
o Ενδιάμεσης πυκνότητας (IDL)
o Χαμηλής πυκνότητας (LDL)
o Υψηλής πυκνότητας (HDL)
• Διαφέρουν σε ότι αφορά στην πρωτεϊνική και λιπιδική τους
σύσταση.
46
• Τα λιποπρωτεϊνικά συμπλέγματα είναι σφαιρικά

συμπλέγματα μορίων. Αποτελούνται από ένα πυρήνα μη
πολικών λιπιδίων (τριακυλογλυκερόλες και ακυλεστέρες της
γλυκερόλης) και από ένα φλοιό πάχους 2nm, από
αποπρωτεΐνη και αμφίφιλα λιπίδια (φωσφολιπίδια και
χοληστερόλη).
47
• Τα χυλομικρά μεταφέρουν τα λιπίδια της τροφής από το
έντερο στους ιστούς.
• Οι VLDL, IDL και LDL μεταφέρουν τριακυλογλυκερόλες,
χοληστερίνη και φωσφολιπίδια από το ήπαρ στους ιστούς
(βλαπτική δράση στα αγγεία).
• Αντίθετα, οι HDL που σχηματίζονται στους ιστούς,
επαναφέρουν την περίσσεια της χοληστερόλης στο ήπαρ
(προστατευτική δράση).
48

• Σημαντικούς ρόλους στη μεταβολική τύχη των λιποπρωτεϊνών
παίζει το πρωτεϊνικό τμήμα της η απο-(λιπο)-πρωτείνη, όπως:
o Αναγνώριση λιποπρωτεϊνών από τους μεμβρανικούς
υποδοχείς του κυττάρου.
o Συμπαράγοντας στις μεταβολικές πορείες και ανταλλαγή
λιποειδών.
o Η ενζυμική δράση που κατέχουν, πιθανόν σχετίζεται με
σημαντικούς παθοφυσιολογικούς μηχανισμούς.
49
Δομή λιποπρωτεΐνης
“Aufbau eines Lipoproteins”, από Qniemiec , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
50
Ενότητα 8: Βιοχημεία Νουκλεοτιδιών – Νουκλεϊνικών οξέων

Νουκλεοτίδια 1/8
• Τα νουκλεοτίδια είναι το ενεργειακό νόμισμα στις
μεταβολικές συναλλαγές, οι απαραίτητοι χημικοί σύνδεσμοι
στις κυτταρικές απαντήσεις σε ορμονικά και άλλα εξωτερικά
ερεθίσματα και τα δομικά συστατικά μιας πλειάδας ενζυμικών
συμπαραγόντων και ενδιαμέσων του μεταβολισμού.
1
“Nucleotides 1”, από Leyo , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
• Η αμινοξική αλληλουχία κάθε κυτταρικής πρωτεΐνης και η
νουκλεοτιδική αλληλουχία κάθε μορίου RNA, ορίζεται από μια
νουκλεοτιδική αλληλουχία στο DNA του κυττάρου.
• Το DNA ενωμένο με τις

ιστόνες σχηματίζει τη δομή
πολυνουκλεοσωματικού
σωληνοειδούς, που
παρουσιάζεται με τη μορφή
μακρών ινών χρωματίνης.
“Gene”, από J-A , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα

2
• Αν και η πρώτη βιοχημική μελέτη του DNA ξεκίνησε από τον F.
Miecher το 1868, και οι πρώτες ενδείξεις για τη δομή του είχαν
πρωτοδιατυπωθεί από τον Chargaff το 1940, η τελική διαλεύκανση
της δομής του DNA από τους Watson-Crick το 1953, ήταν σταθμός
στη πορεία των βιοεπιστημών.
• Τα κύρια δομικά και λειτουργικά δεδομένα που γνωρίζουμε μέχρι
σήμερα για τα νουκλεΐκά οξέα, μπορούν να συνοψισθούν στα
παρακάτω:
1. Τα μόρια του DNA έχουν διαφορετική σύσταση βάσεων.
2. Το DNA είναι διπλή έλικα.
3. Το DNA αποθηκεύει τις γενετικές πληροφορίες.
4. Το DNA μπορεί να εμφανίζεται σε διαφορετικές τρισδιάστατες
μορφές.
5. Ορισμένες αλληλουχίες DNA διαθετούν ασυνήθιστες δομές.
6. Το mRNA κωδικοποιεί πολυπεπτικές αλυσίδες.
7. Πολλά RNA έχουν πιο περίπλοκη τρισδιάστατη δομή.
8. Τα δίκλωνα μόρια DNA-RNA μπορούν να αποδιαταχθούν και να
σχηματίσουν υβρίδια.
9. Ορισμένες βάσεις του DNA είναι μεθυλιωμένες.
4
• Στο σχήμα
φαίνονται οι δομές
RNA-DNA, οι έλικες
και οι βάσεις τους.
“Difference DNA RNA-EN”, από Sponk , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA

3.0
5
• Το νουκλεοτίδιο, αποτελεί τη βασική μονάδα, που
επαναλαμβάνεται προς σχηματισμό του βιοπολυμερούς
(νουκλεϊνικό οξύ).
• Αποτελείται από 3 διαφορετικές τάξεις χημικών ενώσεων:
o Τη βάση πουρίνης ή πυριμιδίνης (Β).
o Το σάκχαρο (D-ριβόζη ή 2'-δεσοξυ-D-ριβόζη).
o Το φωσφορικό οξύ.
6
• Ανάλογα του σακχάρου, που περιέχουν, διακρίνονται σε 2
μεγάλες κατηγορίες:
o Ριβονουκλεϊνικά οξέα (RNA).
o Δεσοξυριβονουκλεϊνικά οξέα (DNA).
• Πέντε είναι οι πιο σημαντικές βάσεις, που απαντούν στα
νουκλεοτίδια: (3 παράγωγα πυριμιδίνης και 2 παράγωγα
πουρίνης).
Οι αζωτούχες βάσεις διακρίνονται σε:
• Πυριμιδίνες (CUT)
Ουρακίλη (U) Θυμίνη (Τ) Κυτοσίνη (C)

• Πουρίνες (AG)
Αδενίνη (Α) Γουανίνη (G)

8
Ιδιότητες των βάσεων 1/4
• Πακετάρισμα (Packing)
Οι δακτύλιοι των βάσεων είναι επίπεδοι. Έτσι δύνανται να
"πακεταριστούν" με τη βοήθεια μη πολικών "δεσμών". Αυτή η
διάταξη, είναι πολύ σημαντική για τη διευθέτηση των
νουκλεϊνικών οξέων, στο χώρο.

• Σχηματισμός δεσμών υδρογόνου
o Είναι υπεύθυνος για το ζευγάρωμα 2 βάσεων στο ίδιο
επίπεδο.
o Οι πουρινικές βάσεις αδενίνης (Α) και γουανίνης (G)
απαντούν και στο RNA και στο DNA.
o Από τις πυριμιδικές βάσεις:
Κυτοσίνη (C)
 Περιέχονται στο RNA
Ουρακίλη (U)
Κυτοσίνη (C)
 Περιέχονται στο DNA
Θυμίνη (Τ)
10
 Συμπεράσματα: Το RNA δεν περιέχει Τ. Το DNA δεν περιέχει U.
• Από πειράματα, με ακτίνες Χ, βρέθηκε ότι:
1) Η Α μπορεί να δεσμευτεί
με την Τ, με 2 δεσμούς
υδρογόνου:
2) Η G μπορεί να δεσμευτεί
με τη C, με 3 δεσμούς Η.
11

• Η δομή της διπλής έλικας, με τη θέρμανση του μορίου στους
70-900 C, αποδιατάσσεται, με τη μετατροπή του δίκλωνου
DNA σε μονόκλωνο («σημείο τήξης»). DNA πλούσιο σε GC έχει
υψηλότερο σ.τ. από εκείνο που είναι πλούσιο σε βάσεις ΑΤ,
λόγω της παρουσίας των 3 και 2 δεσμών υδρογόνου
αντίστοιχα. Υπό κατάλληλες συνθήκες το «τηγμένο» DNA
επαναδιατάσσεται.
12
Ζεύγη βάσεων - Δομές
• Το σύνολο των πουρινών ισούται με το σύνολο των
πυριμιδινών. Σύμφωνα με τον κανόνα του Chargaff:
Α=Τ&G=C
• Στον άνθρωπο:
o Το 30% είναι Α (άρα και 30% Τ).
o Το 20% είναι G (άρα και 20% C).
13
Πρωτοταγής δομή νουκλεοτιδίων 1/2

• Η συνένωσή των νουκλεοτιδίων, γίνεται με την εστεροποίηση της
ελεύθερης φωσφορικής ρίζας του ενός, με την αλκοολομάδα του
σακχάρου του άλλου (στις θέσεις 3', 5').
Με τη σύνδεση αυτή παραμένει

ελεύθερη μια –ΟΗ του
φωσφορικού (pKα ≈2). Σε pH = 7
συμπεριφέρονται ως ανιόντα,
σχηματίζοντας άλατα με κατιόντα,
που συνήθως είναι πρωτεΐνες
(νουκλεοπρωτεΐνες).
Φωσφοδιεστερικός Δεσμός
14
Πρωτοταγής δομή νουκλεοτιδίων 2/2
• Η πρωτοταγής δομή των νουκλεϊνικών οξέων χαρακτηρίζεται
από:
o Τον αριθμό των νουκλεοτιδίων.
o Το είδος των νουκλεοτιδίων.
o Την αλληλουχία των νουκλεοτιδίων.
o Το φωσφοδιεστερικό δεσμό.
“DNA-Nucleobases”, από Sponk ,

διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 15
Δευτεροταγής Δομή RNA 1/2

• Πρόσφατα ευρήματα ενισχύουν την άποψη ότι το RNA, πέραν
από αποθήκη πληροφοριών (όπως το DNA), δρα και ως
καταλύτης (όπως οι πρωτεΐνες). Για το λόγο αυτό θεωρείται η
βάση των αρχικών σταδίων της ζωής στον πλανήτη.
• Στο μόριο του RNA, δεν ισχύει ο κανόνας του Chargaff, αφού
αντί θυμίνης (Τ), περιέχει ουρακίλη (U), έτσι:
Α  U και G  C
16
Δευτεροταγής Δομή RNA 2/2
• Πέραν αυτού, στο RNA δεν σχηματίζονται διπλές έλικες,
διότι το οξυγόνο στη θέση 2' της ριβόζης εμποδίζει τις
διαδοχικές βάσεις να προσανατολιστούν κατάλληλα, για το
σχηματισμό σταθερού δεσμού υδρογόνου.
Μπορούν όμως
τμήματα της αλυσίδας
του RNA να
αναδιπλωθούν και να
σχηματίσουν μερικώς
διπλές έλικες (A – U),
(G – C).
“Stem-loop”, από Sakurambo , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
17
Δευτεροταγής δομή DNA

• Το DNA αποτελείται από δύο συμπληρωματικές και
αντιπαράλληλες πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες, που σχηματίζουν
μια διπλή έλικα.
• Το δεύτερο σκέλος βρίσκεται

απέναντι από το πρώτο.
• Επειδή η σύνδεση των βάσεων

γίνεται πάντα Α – Τ, G – C και
Στον ένα κλώνο
αντίστροφα, η σειρά των βάσεων,
σε μια πολυνουκλεοτιδική Στον απέναντι
αλυσίδα, είναι αντιδιαμετρική.
18
Τοπολογία-χημικές μεταβολές DNA 1/3
• Σχεδόν όλη η ποσότητα του DΝΑ ευρίσκεται στον πυρήνα,
όμως σε ορισμένα βακτήρια υπάρχουν και μικρές ποσότητες
στο κυττόπλασμα. Το DΝΑ αυτό έχει μικρό σχετικά μήκος και
σχηματίζει τα καλούμενα πλασμίδια ή επισώματα.
• Τα ευκαρυωτικά κύτταρα περιέχουν πολύ μικρές ποσότητες
(0.1%-0.2%) DΝΑ στα μιτοχόνδρια και αυτό ονομάζεται
μιτοχονδριακό DΝΑ (mtDΝΑ).
19

• Τα μόρια του DΝΑ είναι πολικά και συμπεριφέρονται ως
πολυανιόντα, λόγω των φωσφορικών ομάδων που φέρουν και
επίσης έχουν έντονα δεξιόστροφη οπτική στροφική ικανότητα, λόγω
της μεγάλης ασυμμετρίας των μορίων τους. Τα αραιά οξέα
προκαλούν εκλεκτική υδρόλυση απομακρύνοντας από το μόριο τις
πουρίνες (απουρινικό DΝΑ). Ισχυρότερα όξινα διαλύματα (pΗ 2-3),
προκαλούν εκτεταμένη λύση των δεσμών υδρογόνου αλλά και των
φωσφοδιεστερικών δεσμών, δημιουργώντας ελεύθερες βάσεις και
πολυνουκλεοτιδικές αλυσίδες. Τα αραιά αλκάλια δεν επιδρούν στο
DΝΑ σε αντίθεση με το RΝΑ, ενώ σε ισχυρά αλκαλικά διαλύματα
(pΗ 12) ιοντίζονται τα υδροξύλια των βάσεων και παρεμποδίζεται ο
σχηματισμός των δεσμών υδρογόνου.
20
• Το DΝΑ μετουσιώνεται με την επίδραση της θερμότητας, των
ακτινοβολιών και των χημικών αντιδραστηρίων. Η θερμότητα
ενεργοποιεί το μόριο και ιδίως συμβάλλει στη λύση των
δεσμών υδρογόνου μεταξύ συμπληρωματικών βάσεων. Όσο
μεγαλύτερη είναι η αποδιάταξη που προκαλείται στη δομή
του DΝΑ τόσο λιγότερο αντιστρεπτή είναι η μετουσίωση του.
Ορισμένες όμως αυθόρμητες μεταλλάξεις είναι ευνοϊκές για
το γενετικό υλικό, ενισχύουν την επιβίωση του οργανισμού σε
ένα δεδομένο περιβάλλον και σε αυτές οφείλεται η εξέλιξη και
η διαφοροποίηση των ειδών.
21
Τύποι διπλής έλικας και δομή του DNA 1/10

Απαντούν τρεις μορφές:
• Β-μορφή: Δεξιόστροφη διπλή έλικα, με
10.5 βάσεις/στροφή
• Α-μορφή: Δεξιόστροφη έλικα, με 11
βάσεις/στροφή (αφυδάτωση Β-μορφής)
• Ζ-μορφή: Αριστερόστροφη έλικα, με 12
βάσεις/στροφή.
“ADN animation”, από Elecbullet ,

22
Α Β Ζ
“A-B-Z-DNA Side View”, από ElmA , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 23

• Η Β-μορφή είναι η στερεοδιάταξη του DNA,
που επικρατεί στα κύτταρα. Οι αζωτούχες
βάσεις(Nitrogeous bases), βρίσκονται στο
εσωτερικό της διπλής έλικας, υπό μορφή
ζεύγους βάσεων (Base pair). Κάθε βάση έχει
περιστραφεί, σε σχέση με τη προηγούμενή
της, κατά 350 . Έτσι μια πλήρης περιστροφή
της έλικας κατά 3600, περιλαμβάνει τα 10
περίπου ζεύγη βάσεων, ανά στροφή. Ο
κορμός (Backbone), που αποδίδεται με τις
δύο σκοτεινές ταινίες, αντιπροσωπεύει το
τμήμα σακχάρου-φωσφορικού.
“DNA structure and bases”, από 24

MesserWoland , διαθέσιμο με άδεια CC BY-
SA 3.0
• Τα εσωτερικό της διπλής έλικας είναι μη πολικό, ενώ η επιφάνειά
της πολική-αρνητικά φορτισμένη, λόγω των κατάλοιπων δεσοξυ-
ριβόζης και φωσφορικών του κορμού. Μεταξύ των αλυσίδων σε όλο
το μήκος του DNA, απαντούν δύο εσοχές-αύλακες, (grooves) που
χαρακτηρίζονται ως μικρή (minor) και μεγάλη αύλακα (major
groove).
25
“DNA-ligand-by-Abalone”, από P99am , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0

• Σε αυτές τις αύλακες μπορούν να εισέλθουν μικρά μόρια
(αντικαρκινικά φάρμακα), με ενδοπαρεμβολή (intercalation), με
αποτέλεσμα τη διαταραχή της λειτουργικότητά του.
• Το ΜΒ του DNA είναι της τάξης εκατομμυρίων Daltons. Το DNA των
ιών έχει Μ.Β από 2-100 εκατομμύρια. Τα μόριά του είναι πολικά και
συμπεριφέρονται ως πολυανιόντα λόγω των φωσφορικών ομάδων
που περιέχουν. Η ιδιότητα αυτή οδηγεί στη σύνδεση του με τις
αμινομάδες των ιστονών, που είναι βασικές πρωτεΐνες (ΜΒ10-
20000) διαφόρων κατηγοριών και χαρακτηρίζονται από το γράμμα
Η. Σε 100 μέρη DNA, η χρωματίνη περιέχει περίπου 114 μέρη
ιστόνης, 33 μέρη όξινης πρωτεΐνης και 7 μέρη RNA,που ονομάζεται
ετεροπυρηνικό,( hnRNA).
26
• Η τρέχουσα θεώρηση είναι ότι η διπλή έλικα του DΝΑ περιελίσσεται
γύρω από οκταμερή μόρια ιστόνης, που αποτελούνται από δύο Η3
και δύο Η4 ισχυρά συνδεμένα μεταξύ τους και από, ανά δύο ακόμη,
μόρια των Η2a, και Η2b ασθενέστερα ενωμένων.
• Η έλικα συνδέεται στην αύλακα που σχηματίζουν τα μόρια της
ιστόνης και περιστρέφεται γύρω από το οκταμερές της ιστόνης κατά
μία και 3/4 στροφές, σχηματίζοντας συνεχόμενα διακριτά
συσσωματώματα κατά μήκος του μορίου του DΝΑ, γνωστά ως
πυρηνοσωμάτια ή νουκλεοσωμάτια ή κατά δύο στροφές,
σχηματίζοντας τα χρωματοσωμάτια.
27

• Ρόλος ιστονών
28
“Nucleosome structure-2”, από Cwbm (commons) , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA
3.0
• Στις διάφορες φάσεις της οργάνωσης των χρωματοσωμάτων, το
μόριο του DΝΑ αναδιπλούται και συστρέφεται σχηματίζοντας
υπερέλικες και στον τελικό σχηματισμό των χρωματοσωμάτων οι
υπερέλικες σχηματίζουν βρόχους οι οποίοι συγκρατούνται στο
κέντρο του χρωμοσώματος, με πρωτεΐνες που σχηματίζουν τη
λεγόμενη "σκαλωσιά", (scaffold).
• Στο DΝΑ του σπέρματος ορισμένων ζωικών ειδών, οι ιστόνες έχουν
αντικατασταθεί από πρωταμίνες οι οποίες προκαλούν μεγαλύτερη
συσπείρωση του μορίου, ενώ στα βακτήρια και γενικά στα
προκαρυωτικά κύτταρα το DΝΑ δεν συνδέεται με πρωτεΐνες.
29

• Οι γενετικές πληροφορίες που περιέχονται στο DNA είναι
κωδικοποιημένες στη αλληλουχία των βάσεων.
• Έτσι κάθε ένα από τα 20 α-αμινοξέα, που συνθέτουν τις πρωτεΐνες,
κωδικοποιείται από μια τριάδα συνεχόμενων αζωτούχων βάσεων
που ονομάζονται κωδόνιο ή κωδικόνιο, ή κωδική τριπλέτα. Ένα
κωδικόνιο έχει πάντα απέναντί του στη συμπληρωματική αλυσίδα
ένα συμπληρωματικό κωδικόνιο, που ονομάζεται αντικωδικόνιο.
• Το σύνολο των κωδικονίων που κωδικοποιούν μια πρωτεϊνική
αλυσίδα ονομάζεται γονίδιο. Τα γονίδια μέσω της κωδικοποίησης
των πρωτεϊνών ελέγχουν τις λειτουργίες και τη μοίρα κάθε ενός
κυττάρου και κατ΄επέκταση ολόκληρου του οργανισμού και
θεωρούνται ως οι καθ' εαυτού φορείς των στοιχείων της
κληρονομικότητας. 30
• Τα γονίδια που ελέγχουν τη δομή των διαφόρων πρωτεϊνών ενός
κυττάρου, ευρίσκονται κατανεμημένα στα μόρια του DΝΑ και στις
δυο αλυσίδες της διπλής έλικας, συνήθως σε ομάδες που
κωδικοποιούν σειρές πρωτεϊνών-ενζύμων. Μια τέτοια αμάδα
γονιδίων ονομάζεται συνεργείωμα ή όπερον (operon). Η
εξειδικευμένη λειτουργία των διαφόρων γονιδίων, ελέγχεται από
τις όξινες νουκλεοπρωτείνες, ενώ οι ιστόνες συμβάλλουν στη
σταθερότητα του DNA. Τα γονίδια δεν εγκαταλείπουν τον πυρήνα
αλλά μεταγράφονται σε μόρια DΝΑ τα οποία είναι συμπληρωματικά
του γονιδίου από το οποίο προέρχονται και τα οποία τελικά
συνθέτουν τις πρωτεΐνες έξω από τον πυρήνα, κυρίως στα
ριβοσώματα.
31
Αλλα νουκλεοτίδια πλην RNA-DNA

• Στον οργανισμό υπάρχουν και ελεύθερα νουκλεοτίδια, που
δεν συμμετέχουν στο σχηματισμό RNA, DNA.
• Εκτός των μονοφωσφορικών εστέρων των νουκλεοτιδίων
απαντούν οι δι- και τριφωσφορικοί εστέρες, όπως ADP, dADP,
GDP, ATP, dATP κ.ά.
• Μεγάλη σημασία στις βιοχημικές αντιδράσεις του οργανισμού
παίζουν, και ορισμένες ενώσεις της αδενοσίνης με βιταμίνες
όπως το NAD, NADP, FAD κ.ά.
32
Συνένζυμα που περιέχουν νουκλεοτίδια 1/3
• Συνένζυμα είναι ενώσεις, που απαιτούνται σε μικρές
συγκεντρώσεις και συνεχώς αναπαράγονται προς
επαναχρησιμοποίηση.
• Συντίθενται από βιταμίνες, αφού αντιδράσουν με νουκλεοτίδια.
Π.χ. NAD = νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο (από Νιασίνη)
NADP = φωσφορικός εστέρας του NAD
33

• Η σύνθεση του NAD γίνεται στο ήπαρ – ερυθρά αιμοσφαίρια,
από το νουκλεοτίδιο του νικοτινικού οξέος και το νουκλεοτίδιο
της αδενίνης.
• Το FAD = φλαβινο-αδενινο-νουκλεοτίδιο συντίθεται από τη
ριβοφλαβίνη + νουκλεοτίδιο της αδενίνης.
• Το συνένζυμο Α (CoA) συντίθεται από τη βιταμίνη
παντοθενικό οξύ (που μετατρέπεται σε 4'-φωσφοπενταθεΐνη).
34
• Συμπέρασμα: Η βιοσύνθεση των συνενζύμων έχει το κοινό
χαρακτηριστικό, ότι σε μόριο βιταμίνης μεταφέρεται το ΑΜΡ,
ενός ΑΤΡ.
Νουκλεοτίδιο
Αδενίνης
(NAD)
Νουκλεοτίδιο
Νιασίνης
35
Ο ρόλος των νουκλεοτιδίων στον οργανισμό
1. Δομικές μονάδες Ν.Ο.

2. Είναι συνένζυμα (ΑΤΡ), ή συστατικά συνενζύμων (NAD κ.ά.).
3. Σχηματίζουν ενεργοποιημένα ενδιάμεσα μεταβολικών οδών.
Π.χ. UDP – γλυκόζη (σύνθεση γλυκογόνου).
αμινο-ακυλο-ΑΜΡ (σύνθεση πρωτεϊνών).
4. Ρυθμιστές ταχύτητας μεταβολικών οδών.
Π.χ. c AMP (εκφραστής δράσης πολλών ορμονών).
ΑΤΡ (ρυθμιστής γλυκογονοσυνθετάσης).
5. ΑΤΡ: φορέας ενέργειας.
36
Χημική δομή του ΑΤΡ
“Adenosintriphosphat protoniert”, από

NEUROtiker , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
“Atp exp.qutemol-ball”, από ALoopingIcon , “ATP-xtal-3D-balls”, από Benjah-bmm27 , 37

διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0 διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
Μεταβολισμός νουκλεϊνικών οξέων (Ν.Ο.)

• Ο οργανισμός μας δεν απαιτεί μεγάλες ποσότητες Ν.Ο.
Τροφές πλούσιες σε Ν.Ο. είναι : ήπαρ, νεφροί, σαρδέλες,
αντζούγιες.
• Το μεγαλύτερο μέρος των Ν.Ο. συντίθεται από τον ίδιο τον
οργανισμό μας, μέσω:
o Παρακυκλώματος πεντοζών (σάκχαρο).
o Παράγωγα πουρινών, πυριμιδινών (βάσεις).
38
Καταβολισμός των βάσεων
1. Ουρινικές βάσεις  ουρικό οξύ (αποβάλλεται από τα ούρα)
(Αδενίνη, γουανίνη)
2. Κυτοσίνη, ουρακίλη  μηλονικό οξύ

3. Θυμίνη  μεθυλο-μηλονικό οξύ
 Η συσσώρευση του ουρικού οξέος συνδέεται με την ουρική

αρθρίτιδα.
39
Βιοσύνθεση νουκλεοτιδίων
Σχηματισμός PRPP
Ριβόζη–5–Ρ + ΑΤΡ  5–Ρ–Ριβόζη–1–πυροφωσφορικό (PRPP)
i. Πουρινικά νουκλεοτίδια:
γλουταμινη, γλυκινη, ασπαρτικο

PRPP GMP + AMP
CO2
(μονοφωσφορ. εστέρες
γουανοσίνης, αδενοσίνης)
40
Πυριμιδινικά νουκλεοτίδια
ii. Πυριμιδινικά νουκλεοτίδια:
o Σχηματισμός βάσης
o Βάση + PRPP  UMP CMP
TMP
• Τα δεοξυπαράγωγα σχηματίζονται με αναγωγή
𝛼𝜈𝛼𝛾
𝐶𝐷𝑃 𝑑𝐶𝐷𝑃 → 𝑑𝑈𝑀𝑃 → 𝑑𝑇𝑀𝑃
• Κατ' ανάλογο τρόπο, σχηματίζονται και τα δεσοξυπαράγωγα των
πουρινικών νουκλεοτιδίων: π.χ. ADP  d ADP , GDP  d GDP
Η μετατροπή τους γίνεται με την παρουσία ATP και μιας κινάσης.
𝑼𝑴𝑷 −𝜿𝜾𝝂𝜶𝝈𝜼
Π.χ. UMP + ATP UDP + ADP
𝝁𝝊𝝄𝜿𝜾𝝂𝜶𝝈𝜼
Ο σχηματισμός του ADP γίνεται ως εξής: ΑMP + ATP 2 ADP
41
Βιοσύνθεση του DNA – Αντιγραφή 1/8

• Τα βασικά βήματα που σχετίζονται με τις βασικές λειτουργίες
των νουκλεϊνικών οξέων είναι εν συντομία:
ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ DNA DNA
METAΓΡΑΦΗ DNA RNA mRNA, tRNA, rRNA

ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ mRNA (κωδόνια)
tRNA (αντι-κωδόνια) + ενεργοποιημένα αμινοξέα
rRNA
Πρωτεΐνες
42
• Χιλιάδες γονίδια ενός οργανισμού, κωδικοποιούν τις ακολουθίες
των πρωτεϊνών (ακολουθίες αμινοξικών καταλοίπων).
• Κάθε αμινοξικό κατάλοιπο μιας πρωτεΐνης, κωδικοποιείται στην
αντίστοιχη DNA-ακολουθία από το κωδικόνιο.
• Η ουσιαστική μεταφορά της πληροφορίας, για τη σύνθεση της
αντίστοιχης πρωτεΐνης, βασίζεται στην αλληλεπίδραση του
κωδικονίου του mRNA, με ένα άλλο είδος RNA, του t-RNA.
• Τα t-RNA, είναι υπεύθυνα για την τοποθέτηση του σωστού
αμινοξέος στο ριβόσωμα (το DNA δεν παίρνει το ίδιο μέρος στην
πρωτεϊνοσύνθεση).
43

• Ένα t-RNA, που φέρει στο 3'-άκρο την φαινυλαλανίνη (Phe),
χαρακτηρίζεται ως Phe-tRNA. Στο μέσο περίπου, το μόριο αυτό
φέρει τη συμπληρωματική προς το κωδικόνιο του mRNA UUC
τριπλέτα βάσεων GAA, που ονομάζεται αντικωδικόνιο.
• Όταν εμφανιστεί στο ριβόσωμα το κωδικόνιο UUC, τότε δεσμεύεται
το αντικωδικόνιο της Phe-tRNA, στο mRNA.
• Έτσι, συμπληρώνεται η ροή της πληροφορίας.
44
• Για να "κατασκευασθεί" ένα νέο DNA, απαιτείται η ύπαρξη του
παλιού DNA και τα 5'-τριφωσφορικά δεσοξυριβονουκλεοτίδια dGTP,
dATP, dCTP και dTTP (5'dNTP).
• Η διπλή έλικα ‘ανοίγει’ σε πολλά σημεία κατά μήκος του DNA
αφήνοντας μετέωρες τις βάσεις των 2 αλυσίδων. Τότε τα ανωτέρω
νουκλεοτίδια που βρίσκονται στο περιβάλλον έρχονται στις
αντίστοιχες θέσεις του DNA.
• Έτσι, η διπλή έλικα του νέου DNA, θα περιλαμβάνει τη μία
πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα του παλιού DNA και την άλλη
πολυνουκλεοτιδική αλυσίδα, που θα προέρχεται από τα 5'dNTP.
45

• Άρα, από ένα παλιό DNA σχηματίζονται 2 νέα DNA. Ο μηχανισμός
αυτός ονομάζεται ημισυντηρητική σύνθεση του DNA, αφού η μία
αλυσίδα είναι συμπληρωματική της άλλης, με σκοπό τα νέα DNA να
είναι ακριβή αντίγραφα των παλαιών DNA (αντιγραφή).
Παλαιό DNA Νέο DNA Νέο DNA

Η πορεία αυτή λαμβάνει χώρα και προς τις 2 κατευθύνσεις (κατά τη φορά 5' 
3'). *Ο φωσφοδιεστερικός δεσμός γίνεται μεταξύ του άνθρακα-5' του ενός
νουκλεοτιδίου και του άνθρακα-3' του άλλου (σύνθεση κατά τη φορά 5'  3').
46
DNAreplicationModes
Όλη αυτή η πολύπλοκη διαδικασία περιλαμβάνει:
• Άνοιγμα της αλυσίδας του παλιού DNA.
• Σχηματισμό μικρού RNA.
• Σύνδεση των dNTP.
• Σχηματισμό φωσφοδιεστερικού δεσμού.
• Απόσπαση του RNA.
• Συνένωση των τμημάτων της αλυσίδας του DNA.
• Απόσπαση του RNA, συνένωση της αλυσίδας του νέου DNA.
• Το κλείσιμο της αλυσίδας του παλιού DNA.
47

Για να πραγματοποιηθούν τα παραπάνω, απαιτείται η παρουσία πολλών
ενζύμων, όπως:
• DNA-ελικάσες (ξετύλιγμα-άνοιγμα της διπλής έλικας, με συνδρομή
ATP)
• ssDNA-συνδετικές πρωτεΐνες (σταθεροποιούν τους απλούς κλώνους)
• Τοποϊσομεράσες (Ι και ΙΙ)*,
• Λιγάσες (συνδέουν τους δύο κλώνους μεταξύ τους)
• RNA-πολυμεράσες,
• DNA-πολυμεράσες** Ι, ΙΙ, ΙΙΙ.
*Τα ένζυμα που διασπούν μόνο ένα από τους δύο κλώνους ονομάζονται
τοποϊσομεράσες Ι, ενώ οι τοποϊσομεράσες τύπου ΙΙ διασπούν και του δύο
κλώνους.
**Οι DNA-πολυμεράσες καταλύουν τη σύνθεση του DNA, από τους
τριφωσφορικούς εστέρες του.
48
• Η διαδικασία της αντιγραφής δύναται να παρασταθεί, ως :
Παλιό DNA
3’ 5’
a
3’ 5’
5’ 3’
RNA
b
3’ 5’
5’ 3’
Νέο RNA
c
3’ 5’
5’ 3’
49
Βιοσύνθεση RNA - Μεταγραφή

• Το DNA παίρνει μέρος και στη διαδικασία της μεταγραφής.
• Μεταγραφή, είναι η σύνθεση ενός βιοπολυμερούς (RNA) από ένα
άλλο βιοπολυμερές (DNA). Η πρωτοταγής δομή του RNA
καθορίζεται από την πρωτοταγή δομή του DNA.
• Διαφορά Μεταγραφής – Μετάφρασης:
• Κατά τη μεταγραφή, ένα βιοπολυμερές (RNA) καθορίζει με την
πρωτοταγή δομή του, τη σύνθεση ενός άλλου βιοπολυμερούς (μιας
πρωτεΐνης).
• Υπενθυμίζουμε: η πορεία βιοσύνθεσης πρωτεϊνών ακολουθεί το
παρακάτω σχήμα:
50
Τύποι RNA
• Υπάρχουν 3 τύποι RNA, που παίρνουν μέρος στη σύνθεση των
πρωτεϊνών:
o rRNA (ριβοσωμικό): (Συνιστά το 80% του RNA. Απαντά στα
ριβοσώματα και τους πυρηνίσκους.
o mRNA (αγγελοφόρο): (5%). περιέχει κωδόνια (τις 3
νουκλεοτιδικές σειρές που καθορίζουν τα αμινοξέα).
o tRNA (μεταφέρον): (15%). Περιέχει τα αντι-κωδόνια,
συμπληρωματικά των κωδονίων του mRNA.
51
Λειτουργίες RNA 1/4

• Η μεταγραφή καταλύεται από τις DNA-εξαρτώμενες, RNA-
πολυμεράσες και περιλαμβάνει 3 στάδια:
Στα μεν προκαρυωτικά κύτταρα λαμβάνει χώρα στο κυτόπλασμα,
ενώ στα ευκαρυωτικά στον πυρήνα (με λίγες εξαιρέσεις, σ' ό,τι
αφορά στους promoter).
I. Έναρξη: Σε μια μικρή περιοχή ενός κλώνου του DNA συνδέεται η
RNA-πολυμεράση. Την αναγνώριση αυτής της ειδικής περιοχής
(promoter region) την επιτελεί ένα ολοένζυμο (6-factor
complex). Συνήθως η πρώτη βάση είναι μια πουρίνη (αδενίνη).
Στα ευκαριωτικά, η περιοχή αυτή είναι συνήθως το λεγόμενο
"κουτί ΤΑΤΑ", μια μικρή ακολουθία, πλούσια σε αδενίνη και
θυμίνη.
52
II. Επιμήκυνση: Καθώς η RNA πολυμεράση κινείται κατά μήκος,
κρατά μια περιοχή απλού κλώνου DNA και από τις 2 πλευρές του,
μετακινούμενη προς την κατεύθυνση 5'  3'. Το ένζυμο διαχωρίζει
μια μικρή περιοχή της διπλής έλικας του DNA σε μονούς κλώνους.
Σχηματίζοντας ζεύγη με τις βάσεις του κωδικεύοντος κλώνου, τα
συμπληρωματικά τριφωσφορικά νουκλεοτίδια συνδέονται
σταδιακά στο σχηματιζόμενο RNA. Όταν η πολυμεράση φτάσει
στην ακολουθία της πολυαδενυλίωσης (τυπική ακολουθία βάσεων
ΑΑΤΑΑΑ), το μεταγράφημα αποσπάται.
III. Λίγο αργότερα, η πολυμεράση τερματίζει την μεταγραφή και διίσταται
από το DNA.
53

• Ακολουθεί η ωρίμανση του RNA με:
o Τον έλεγχο της μεταγραφής (μεταγραφικοί παράγοντες ΤF).
o Το μάτισμα (απομάκρυνση ακολουθιών hnRNA, εσώνια).
o Την τροποποίηση των 5'- και 3'-άκρων του mRNA
(προστασία του RNA από πέψη με 5'-εξονουκλεάσες, με το
σχηματισμό καλύμματος).
54
• Η σύνθεση του RNA απαιτεί και χαρακτηρίζεται από:
o Διπλή ή μονή έλικα DNA.
o ATP, UTP, GTP, CTP (Δεν απαιτείται RNA)
o H μεταγραφή γίνεται, όπως και στην αντιγραφή, κατά τη
φορά 5'  3'.
o Τα σχηματιζόμενα RNA δεν είναι τελικά προϊόντα.
o Τμήματα από τις αλυσίδες του RNA μπορούν να
αποκοπούν και να δώσουν μικρότερα RNA.
55
Μετάφραση (Πρωτεϊνοσύνθεση)
RNA  Πρωτεΐνη 1/7
• Έδρα της πρωτεϊνοσύνθεσης, ή της βιοσύνθεσης είναι τα

ριβοσώματα. Όπως έχει ήδη λεχθεί, περιέχουν
κωδικοποιημένες στο DNA, τις πληροφορίες για την
πρωτοταγή δομή κάθε πρωτεΐνης.
• Συνοπτικά, τα στάδια της πρωτεϊνοσύνθεσης μπορούν να
συνοψισθούν, ως κάτωθι.
1. Οι γενετικές πληροφορίες για την σύνθεση των διαφόρων
πρωτεϊνών βρίσκονται εναποθηκευμένες στο DNA, με ειδικό
συνδυασμό των τεσσάρων βάσεων (πουρινών, πυριμιδινών).
56
2. Από τον ένα κλώνο, η πληροφορία για τη σύνθεση μιας πρωτεΐνης

μεταγράφεται συμπληρωματικά και σύμφωνα με το νόμο των
ζευγών, σε ένα μεγαλομοριακό μονοκλωνικό RNA. Η μεταγραφή
εκλύεται από μια ειδική πολυμεράση, τη DNA εξαρτώμενη RNA-
πολυμεράση. Στα ευκαρυωτικά τουλάχιστον κύτταρα, το RNA αυτό
είναι το HnRNA, που είναι μια πρόδρομη μορφή του
πληροφοριακού m-RNA.
3. Τα απαραίτητα για την πρωτεϊνοσύνθεση r-RNA (για το σχηματισμό
των ριβοσωμάτων) και t-RNA (το μεταφέρον RNA, που ενεργοποιεί
και μεταφέρει τα αμινοξέα) μεταγράφονται επίσης από το DNA σε
πρόδρομες μεγαλομοριακές μορφές.
57
4. Οι πρόδρομες αυτές μορφές υφίστανται ορισμένες

τροποποιήσεις, μέχρι να γίνουν το λειτουργικά ώριμο RNA.
5. Στη συνέχεια, το ώριμο m-RNA συνδέεται με το ριβόσωμα και
τους άλλους παράγοντες της πρωτεϊνοσύνθεσης, όπως π.χ.
ιόντα Mg++, και την ενέργεια, που προέρχεται από την
υδρόλυση των ΑΤΡ και GTP.
58
Πιο ειδικά:
I. Η τριάδα της αντικωδικής μονάδας συνδέεται με την τριάδα
του m-RNA, που ονομάζεται κωδική μονάδα.
II. Τα μισά περίπου νουκλεοτίδια του t-RNA σχηματίζουν διπλή
έλικα. Οι περιοχές της αλυσίδας, που δεν σχηματίζουν διπλή
έλικα, καλείται αντικωδική θηλιά, που περιέχει 3 εν σειρά
νουκλεοτίδια (αντικωδική μονάδα).
III. Η τριάδα της αντικωδικής μονάδας συνδέεται με την τριάδα
του m-RNA, που ονομάζεται κωδική μονάδα.
59
IV. Επάνω στα ριβοσώματα έχουν αναγνωρισθεί συγκεκριμένες

θέσεις, που σχετίζονται με τις αντιδράσεις της πρωτεϊνοσύνθεσης.
o Στη θέση Ρ (πεπτιδυλο-t-RNA) εγκαθίσταται το εναρκτήριο t-RNA,
το οποίο συγκρατεί την αναπτυσσόμενη πεπτιδική αλυσίδα.
o Στη θέση Α (αμινο-ακυλο-θέση) εγκαθίσταται κάθε άλλο
εισερχόμενο, που μεταφέρει το ενεργοποιημένο t-RNA.
o Στη θέση 50S βρίσκεται η υπομονάδα του ριβοσώματος (50 S =
συντελεστής καθίζησης Svedberg).
o Στη θέση ΡΤ (πεπτυλ-τρανσφεράση), καταλύεται η πεπτιδική
σύνθεση.
60
61
• Πολλά αντιβιοτικά (τετρακυκλίνες, λινκομυκίνη,

ερυθρομυκίνη, χλαραμφαινικόλη) δρουν μέσω επιλεκτικής
αναστολής της πρωτεϊνοσύνθεσης στα βακτήρια και δεν
αντιδρούν με συστατικά των ευκαρυωτικών κυττάρων, έτσι
δεν είναι τοξικά για τον οργανισμό (θηλαστικό) που λαμβάνει
αντιβίωση.
62
Μεταλλάξεις 1/3
• Κάθε αλλαγή στην αλληλουχία των βάσεων του DNA, που
μεταβάλλει το γενετικό υλικό, ονομάζεται μετάλλαξη.
• Οι μεταλλάξεις είναι αποτέλεσμα φυσικών ή χημικών επιδράσεων,
μπορούν όμως να προέλθουν και από σφάλματα του
αναδιπλασιασμού ή ανασυνδυασμού του DNA.
• Μεταξύ των φυσικών μεταλλαξιογόνων περιλαμβάνονται:
o Ιονίζουσα ακτινοβολία. Σχηματίζει μόρια με ασύζευκτα
ηλεκτρόνια (ελεύθερες ρίζες), που προκαλούν βλάβες στο DNA.
o Υπεριώδες φως (UV). Σχηματισμός διμερών θυμίνης, με
ομοιοπολικό δεσμό.
63
Μεταξύ των χημικών:
• Νιτρώδες οξύ.
απαμινώνουν τις βάσεις
• Υδροξυλαμίνη.
• Αλκυλιωτικά μέσα (πολλά αντικαρκινικά φάρμακα).
• Μεθυλο-νιτροζαμίνη (μεθυλιώνει ΟΗ, ΝΗ2 του DNA).
• Βενζο(α)πυρένιο (το δραστικό εποξείδιο του αντιδρά με την αμινική
ομάδα της γουανίνης).
 Επειδή οι συχνές μεταλλάξεις θέτουν σε κίνδυνο την επιβίωση των
οργανισμών, τα κύτταρα διαθέτουν μηχανισμούς επιδιόρθωσης του
DNA, που αποκαθιστούν το μεγαλύτερο μέρος των μεταβολών του.
64
• Μια μετάλλαξη στα γεννητικά κύτταρα, μεταβιβάζεται στους
απογόνους ως κάθετη μεταβίβαση. Μεταλλάξεις
σημειώνονται συχνά στα σωματικά κύτταρα και έτσι
μεταβιβάζονται σε διαδοχικές σε διαδοχικές γενεές κυττάρων
σε ένα μόνο οργανισμό (οριζόντια μεταβίβαση). Οι
περισσότερες μορφές καρκίνου οφείλονται στη συνδυασμένη
επίδραση κάθετης και οριζόντιας μεταβίβασης των
επαγομένων μεταλλάξεων.
65
Ανθρώπινο γονιδίωμα 1/5

• Οι τεχνικές για τη κλωνοποίηση (επιλεκτικός
πολλαπλασιασμός ενός συγκεκριμένου γονιδίου ή τμήματος
DNA), προετοίμασαν το δρόμο για τη γονιδιωματική
(genomics) και πρωτεωμική (proteomics), τη μελέτη δηλαδή
γονιδίων και πρωτεϊνών στο επίπεδο ολόκληρου του
κυττάρου.
66
• Το Διεθνές πρόγραμμα για το ανθρώπινο γονιδίωμα (Human
Genome Project), που ήταν το αποτέλεσμα μιας πολυεθνικής
ερευνητικής προσπάθειας που ξεκίνησε το 1980, κατέληξε το 2003
να ανακοινώσει τη καταγραφή-ανάγνωση 3 δισεκατομμυρίων
ζευγών βάσεων ολόκληρου του γονιδιώματος του ανθρώπου, που
υπόσχεται ένα εντελώς νέο επιστημονικό τοπίο για τον 21ο αιώνα.
67
• Αναπαράσταση ανθρώπινου
καρυότυπου, που
συμπεριλαμβάνει τα
χρωμοσώματα ΧΧ,ΧΥ του
φύλου.
“Karyotype”, από Klutzy , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα

68
• Σήμερα γνωρίζουμε ότι μόνο το 1.1-1.4% του DNA μας
κωδικοποιεί πρωτεΐνες. Πάνω από 50% του γονιδιώματος
προέρχεται από τα λεγόμενα τρανσποζόνια, ορισμένα από
αυτά φαίνεται να εξυπηρετούν χρήσιμες κυτταρικές
λειτουργίες. Στον ανθρώπινο οργανισμό υπάρχουν
εκατομμύρια διαφορές μεμονωμένων βάσεων που
ονομάζονται πολυμορφισμοί μεμονωμένων νουκλοτιδίων
(single nucleotide polymorphisms, SNPs).
69

• Λειτουργική κατηγοροποίηση ενώσεων στο ανθρώπινο γονιδίωμα,
ανά αριθμό γονιδίων και ποσοστό επί όλων των γονιδίων (23.6%
δεν έχουν ακόμη κατηγοριοποιηθεί).
“Human genome από functions”, από Mikael

Häggström , διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 70
Ενότητα 9: Βιοχημεία Βιταμινών
Βιταμίνες 1/6
• Είναι οργανικές ενώσεις απαραίτητες για τη ζωή, που δεν
δύναται να συνθέσει ο ζωικός οργανισμός, πιθανώς λόγω
μεταλλάξεων.
• Στους μικροοργανισμούς και τα φυτά αντίθετα, λειτουργούν οι
αντίστοιχες βιοσυνθετικές οδοί.
• Συνήθως είναι πρόδρομα συνενζύμων και σε άλλες
περιπτώσεις ενώσεις – σηματοδότες.
1
• Είναι φυσικά συστατικά των τροφών στις οποίες απαντούν σε
πολύ μικρές ποσότητες.
• Είναι απαραίτητες, σε πολύ μικρές ποσότητες για την
κανονική, φυσιολογική λειτουργία του οργανισμού όπως π.χ.
για την ανάπτυξη, την ομοιόσταση και την αναπαραγωγή.
• Η απουσία τους ή η μειωμένη χρησιμοποίησή τους προκαλεί
συγκεκριμένο σύνδρομο έλλειψης.
• Οι συμπληρωματικές ανάγκες, όπου απαιτείται η χορήγηση
βιταμινών, ποικίλλουν και εξαρτώνται από διάφορες
φυσιολογικές καταστάσεις όπως:
o Εγκυμοσύνη.
o Θηλασμός.
o Σωματική κόπωση.
o Ελλιπής διατροφή.
3
• Γενικά η ορθολογική και υγιεινή διατροφή καλύπτει τις
ημερήσιες ανάγκες σε βιταμίνες.
• Λίγες βιταμίνες μπορούν να εναποθηκευτούν (A, D, E, B12).
Έτσι η έλλειψη βιταμινών οδηγεί σε ασθένειες στέρησης, που
προσβάλλουν συχνά το δέρμα, τα ερυθρά αιμοσφαίρια και το
νευρικό σύστημα.
• Υπερβολική δοσολογία βιταμινών, μόνο στην περίπτωση των
βιταμινών Α και D, οδηγεί σε υπερβιταμινώσεις.
• Φυσιολογικά, η περίσσεια βιταμινών αποβάλλεται με τα ούρα.
• Με βάση τη διαλυτότητά τους, διακρίνονται σε:
o Λιποδιαλυτές (αποθηκεύονται, δύσκολα μεταβολίζονται).
o Υδατοδιαλυτές (λιγότερο τοξικές, αποβάλλονται από τα ούρα).
• Ως βιταμερή θεωρούνται οι ενώσεις που αλληλομετατρέπονται ή
υποκαθιστούν τη λειτουργική μορφή της βιταμίνης, όπως για
παράδειγμα χρησιμοποιείται ο όρος φολικά δηλαδή το φολικό οξύ
(φυλλικό οξύ) και τις συγγενείς του ενώσεις ή ο όρος Β6 που
σημαίνει τα βιταμερή πυριδοξίνη, πυριδοξάλη και πυριδοξαμίνη.
5
• Η κατανομή των βιταμινών στους ιστούς και οι μορφές εναπόθεσή
τους στον οργανισμό φαίνεται στον παρακάτω πίνακα.
ΚΥΡΙΕΣ ΜΟΡΦΕΣ
ΙΣΤΟΣ - ΟΡΓΑΝΟ ΒΙΤΑΜΙΝΗ
ΕΝΑΠΟΘΕΣΗΣ
Ηπαρ Βιταμίνη Α Ρετινυλικοί εστέρες
Βιταμίνη Κ (και σε όλους τους
άλλους ιστούς)
Β2 (και στους νεφρούς και την FAD
καρδιά
Β6 (και στους νεφρούς και την Φωσφορική
καρδιά) πυριδοξάλη
Β12 (και στους νεφρούς, την καρδιά Μεθυλκοβαλα-μίνη
τον σπλήνα και τον εγκέφαλο)
Λιπώδης ιστός Βιταμίνη D (και στο πλάσμα και τους Βιταμίνη D3
μύες)
Βιταμίνη Ε (και στα επινεφρίδια, α-τοκοφερόλη
στους όρχεις και άλλους ιστούς)
Επινεφρίδια Λευκοκύτταρα Βιταμίνη C Ασκορβικό οξύ
6
Λιποδιαλυτές βιταμίνες (A, D, E, K)
ΒΙΤΑΜΙΝΗ BITAMEΡΗ ΠΡΟ- ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗ

ΒΙΤΑΜΙΝΕΣ* ΔΡΑΣΗ
Βιταμίνη Α Ρετινόλη β΄καροτένιο Χρωστικές της
Ρετινάλη Κρυπτοξανθίνη όρασης
Ρετινοϊκό οξύ Διαφοροποίηση των
επιθηλιακών
κυττάρων
Xoληκαλσιφερόλη(D3) Ομοιόσταση του
Βιταμίνη D Εργοκαλσιφερόλη(D2) ασβεστίου
Μεταβολισμός των
οστών
Βιταμίνη E α-τοκοφερόλη Αντιοξειδωτικά των
γ-τοκοφερόλη μεμβρανών
Φυλλοκινόνες (Κ1) Πήξη του αίματος
Βιταμίνη K Μενακινόνες (Κ2) Μεταβολισμός του
Μεναδιόνες (Κ3) ασβεστίου
[*]Προβιταμίνη είναι η πρόδρομη ένωση που μπορεί να μετατραπεί στη μεταβολικά ενεργό μορφή της 7
βιταμίνης.
Βιταμίνη Α (Ρετινόλη) 1/5
• Η μητρική ένωση των ρετινοειδών (ρετινόλης, ρετινικού
οξέος). Απαντά στις ζωικές τροφές, σε πολλά φρούτα και
λαχανικά (καρότα).
• Η ρετινόλη είναι η χρωστική της ροδοψίνης (οπτική χρωστική).
Το ρετινοϊκό οξύ είναι παράγοντας αύξησης.

• Η ρετινόλη και το ρετινοϊκό οξύ δρουν ως παράγοντες που
ρυθμίζουν την ανάπτυξη, ιδιαίτερα αυτή των οστών και των
μαλακών ιστών όπως και την παραγωγή σπέρματος, παίρνουν
μέρος στη σύνθεση γλυκοπρωτεϊνών όπως της θειικής
χονδροϊτίνης και παρεμποδίζουν τη σύνθεση μορίων
κερατίνης μεγάλου μοριακού βάρους.
• Περισσότερο γνωστός είναι ο σημαντικός ρόλος της βιταμίνης
Α στις βιοχημικές αντιδράσεις που έχουν σχέση με την όραση.
9
• Το πρώτο σύμπτωμα της έλλειψης της βιταμίνης Α είναι η
νυκτερινή τύφλωση, η αδυναμία δηλαδή του οφθαλμού να
διακρίνει τα αντικείμενα σε χαμηλό φωτισμό. Το σύμπτωμα
αυτό ήταν γνωστό από την αρχαιότητα και μάλιστα ο
Ιπποκράτης, πολύ ορθά, συνιστούσε την κατανάλωση
συκωτιού για τη θεραπεία της αν και η αιτιολογία της νόσου
ήταν τότε και για πολλούς ακόμη αιώνες άγνωστη.
10

• Χαρακτηριστική επίσης είναι και η εμφάνιση ξηροφθαλμίας.
Άλλα συμπτώματα που έχουν σχέση με τις λοιπές ποίκιλλες
δράσεις της βιταμίνης είναι η υπερκεράτωση επιθηλιακών
κυττάρων, η ατροφία αδένων και η απόφραξη των
απεκκριματικών σωληναρίων τους, η αναστολή της ανάπτυξης
των οστών, η ανικανότητα, η ευαισθησία σε μολύνσεις κ.α.
11
• Η βιταμίνη βρίσκεται σε φυτικές τροφές όπως καρότα,
σπανάκι, μαρούλι, γλυκοπατάτες κλπ. με τη μορφή των
καροτενίων και καροτενοειδών αλλά και σε ζωικές τροφές, στο
συκώτι, στον κρόκο του αυγού, στο βούτυρο, στο πλήρες γάλα
κ.α.
• Η υπερκατανάλωση της βιταμίνης Α, ιδίως όταν αυτή
συνεχίζεται για μακρό χρόνο, έχει τοξικές συνέπειες για το
ήπαρ και οδηγεί στην απασβέστωση των οστών που γίνονται
εύθραυστα. Η ελάχιστη αναγκαία ημερήσια δόση είναι 600-
750 μg.
12
Βιταμίνη D (καλσιόλη) 1/3

• Στο ήπαρ μετατρέπεται στην ορμόνη καλσιτριόλη, η οποία
μαζί με την παραθορμόνη και την καλσιτονίνη, ρυθμίζει το
μεταβολισμό του Ca.
• Σχηματίζεται στο δέρμα φωτοχημικά από την 7-
δεϋδροχοληστερόλη.
13
Η έλλειψή της συνεπάγεται:
• Ραχίτιδα στα παιδιά
• Οστεομαλάκυνση στους ενηλίκους
• Οι καλύτερες πηγές της βιταμίνης D είναι τα ψάρια όπως ο
σολωμός, η σαρδέλλα και η ρέγγα και ιδιαίτερα τα ηπατέλαια
όπως το μουρουνέλαιο. Καλές πηγές επίσης αποτελούν και το
συκώτι όπως και ο κρόκος του αυγού. Εάν το σώμα μας εκτί-
θεται σε επαρκή ηλιακή ακτινοβολία, απαιτείται ελάχιστη ή
καμία ενίσχυση του οργανισμού με βιταμίνη. Το γάλα, η κυρία
πηγή ασβεστίου για τα παιδιά όπως και το βούτυρο,
ενισχύονται σήμερα προληπτικά με βιταμίνη D2.
14

• Η υπερβολική πρόσληψη της D2 για παρατεταμένο χρόνο μπο-
ρεί να οδηγήσει σε απασβέστωση των οστών και αυτόματα
κατάγματα και επί πλέον σε αύξηση των επιπέδων του
ασβεστίου και του φωσφόρου στον ορό του αίματος, γεγονός
που επιδρά δυσμενώς στη λειτουργία του κεντρικού νευρικού
συστήματος, ΚΝΣ, καθώς και σε κίνδυνο μεταστατικής
ασβεστοποίησης μαλακών ιστών και απόφραξης των νεφρικών
σωληναρίων.
15
Βιταμίνη Ε (τοκοφερόλη) 1/2
• Απαντά αποκλειστικά στα φυτά (σπέρματα σιτηρών) και
προστατεύει τα ακόρεστα λιπίδια από οξείδωση, δεσμεύοντας
το μοριακό οξυγόνο και τις ελεύθερες ρίζες, που επηρεάζουν
τη λειτουργία των λιποπρωτεϊνών των κυτταρικών
μεμβρανών. Επίσης δρα ευνοϊκά στη σύνθεση της αίμης,
αυξάνοντας τα επίπεδα των ενζύμων δ- ΑLΑ συνθετάση και δ-
ΑLΑ δεϋδρατάση.
16
Βιταμίνη Ε (τοκοφερόλη) 2/2

• Η έλλειψη της βιταμίνης Ε προκαλεί στειρότητα, μυϊκή
δυστροφία, εκφυλισμό των νεφρικών σωληναρίων,
μεγαλοβλαστική αναιμία και επιδρά στο κεντρικό νευρικό
σύστημα στα ζώα, ενώ στον άνθρωπο προκαλεί κρεατινουρία,
χρόνια ξανθωμάτωση και κίρρωση. Η βιταμίνη Ε είναι η
λιγότερο τοξική από τις λοιπές λιποδιαλυτές βιταμίνες.
• Τελευταία, η έλλειψή της συνδέθηκε με την ανάπτυξη
καρδιααγγειακών παθήσεων, αν και τούτο αμφισβητείται από
άλλους ερευνητές.
17
Βιταμίνη Κ (φυλλοκινόνη) 1/2
• Είναι σπάνια η έλλειψή της στο βαθμό, που συντίθεται από τα
βακτήρια της εντερικής χλωρίδας.
• Συμμετέχει στην καρβοξυλίωση των γλουταμινικών κατάλοιπων των
πρωτεϊνών του πλάσματος, που αφορούν στην πήξη του αίματος.
• Αποτελεί συμπαράγοντα για την προθρομβίνη και άλλων
παραγόντων στη διαδικασία της πήξης. Η βιταμίνη Κ μετέχει στην
ηπατική σύνθεση της προθρομβίνης και της προκονβερτίνης,
ουσιών απαραίτητων για το μηχανισμό πήξης του αίματος.
18
Βιταμίνη Κ (φυλλοκινόνη) 2/2

• Το κύριο σύμπτωμα της έλλειψης της βιταμίνης είναι η επιβράδυνση
του χρόνου πήξης και σε ορισμένες περιπτώσεις η εμφάνιση
στεατόρροιας. Η έλλειψη μπορεί να προκληθεί μόνο από
καταστροφή των εντερικών βακτηρίων που την παράγουν, από
αντιβιοτικά φάρμακα ή σουλφοναμίδια. Σε νεογνά στα οποία δεν
έχει ακόμη εγκατασταθεί η εντερική χλωρίδα μπορούν να
παρατηρηθούν αιμορραγικές καταστάσεις οι οποίες εξαφανίζονται
με την έναρξη της διατροφής.
• Οι διαιτητικές ανάγκες του οργανισμού σε βιταμίνη Κ ανέρχονται σε
60-80 μg την ημέρα.
• Οι κουμαρίνες (αντιπηκτικά φάρμακα), δρουν ως ανταγωνιστές της
βιταμίνης Κ.
19
Υδατοδιαλυτές βιταμίνες 1/2
ΒΙΤΑΜΙΝΗ BITAMEΡΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗ ΔΡΑΣΗ

Βιταμίνη Β1 Θειαμίνη Συνένζυμο της
αποκαρβοξυλίωσης των 2-
κετοξέων
Βιταμίνη Β2 Ριβοφλαβίνη Συνένζυμο σε
οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις
του κύκλου των
τρικαρβοξυλικών οξέων και
αντιδράσεις των λιπαρών
οξέων
Νιασίνη Νικοτινικό οξύ Συνένζυμα για διάφορες
Νικοτιναμίδιο δεϋδρογενάσες
Βιταμίνη Β6 Πυριδοξόλη Συνένζυμο για το μεταβολισμό
Πυριδοξάλη των αμινοξέων
Πυριδοξαμίνη
20
Υδατοδιαλυτές βιταμίνες 2/2

ΒΙΤΑΜΙΝΗ BITAMEΡΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗ ΔΡΑΣΗ
Φολικό οξύ Φολικό οξύ Συνένζυμο για το μεταβολισμό
Πολυγλουταμυλφολασίνες ενός ατόμου άνθρακα
Βιοτίνη Βιοτίνη Συνένζυμο για καρβοξυλιώσεις

Παντοθενικό οξύ Παντοθενικό οξύ Συνένζυμο για το μεταβολισμό
των λιπαρών οξέων
Βιταμίνη Β12 Κοβαλαμίνη Συνένζυμο στον μεταβολισμό
των προπιονικών, των
αμινοξέων και ενός ατόμου
άνθρακα.
Βιταμίνη C Ασκορβικό οξύ Αναγωγική σε υδροξυλιώσεις
κατά την παραγωγή
Δεϋδροασκορβικό οξύ
κολλαγόνου και καρνιτίνης και
στο μεταβολισμό φαρμάκων
και στεροειδών
21
Βιταμίνη Β1 (θειαμίνη) 1/5
• Η δραστική της μορφή είναι η διφωσφορική θειαμίνη (ΤΡΡ),
που λειτουργεί ως συνένζυμο κατά την οξειδωτική
αποκαρβοξυλίωση των 2-οξυ-οξέων και στις αντιδράσεις των
μονοφωσφορικών εξοζών.
22

• Η έλλειψη της βιταμίνης επιδρά αρνητικά στην εξέλιξη του
μεταβολισμού των υδατανθράκων και παράλληλα οδηγεί σε
συσσώρευση πυροσταφυλικού στα κύτταρα. Οι ιστοί που
προσβάλλονται πρώτοι είναι αυτοί που έχουν ταχύτερο
μεταβολισμό και συνεπώς αυξημένες ανάγκες για ενέργεια.
23
• Τα συμπτώματα της έλλειψης της θειαμίνης είναι ποικίλα και
περιλαμβάνουν από μέτρια σύγχυση, κατάθλιψη, έλλειψη
προσανατολισμού, νευροπάθειες, μέχρι και έλλειψη ελέγχου
των κινήσεων, εξασθένηση της μυϊκής δύναμης και ακόμη
διόγκωση της καρδιάς. Τα συμπτώματα αυτά συνοδεύονται
και από αλλοιώσεις του στοματικού βλεννογόνου που
εκδηλώνονται ως γλωσσίτιδα, χειλίτιδα και άλλα, όλα
χαρακτηριστικά της ασθένειας beri-beri, η οποία διακρίνεται
σε ξηρή με τα παραπάνω συμπτώματα και σε υγρή με
πρόσθετο γενικευμένο οίδημα.
24

• Κυρία πηγή της θειαμίνης αποτελεί ο φλοιός των σπερμάτων
των δημητριακών και είναι χαρακτηριστικό ότι το beri-beri
εμφανίστηκε σε ασιατικούς λαούς που κατανάλωναν μεγάλες
ποσότητες αποφλοιωμένου και στιλβωμένου ρυζιού ως κύριο
δημητριακό της δίαιτας τους. Είναι προφανές ότι το πλήρες
ψωμί είναι άριστη πηγή της βιταμίνης ,σε αντίθεση με το
λευκό που δεν περιέχει πίτυρα δηλαδή τον φλοιό του
σιταριού. Η θειαμίνη περιέχεται σε μικρότερες ποσότητες και
στο γάλα.
25
• Ακόμη η έλλειψή της συνεπάγεται και το σύνδρομο Wernicke
– Korsakoff (παλίνδρομη αμνησία, μυθομανία).
• Η αναγκαία ημερήσια ποσότητα της βιταμίνης για τον ενήλικα
ανέρχεται σε 1.0-1.5 mg και εξασφαλίζεται με μία
ισορροπημένη δίαιτα.
26
Βιταμίνη Β2 1/2
• Βιταμίνη Β2 (σύμπλεγμα ριβοφλαβίνης, φυλλικού, νικοτινικού
και παντοθενικού οξέος).
• Η ριβοφλαβίνη, είναι δομικός
λίθος των προσθετικών ομάδων
φλαβινο-μονονουκλεοτιδίου
(FMN) και φλαβινο-
μονονουκλεοτιδίου (FAD), που
δρουν ως συνένζυμα στις
διεργασίες παραγωγής ενέργειας
και αναπνοής των κυττάρων.
27
Βιταμίνη Β2 2/2
• Η έλλειψή της συνεπάγεται την εμφάνιση δερματίτιδας,
γλωσσίτιδας. Πηγές πλούσιες σε ριβοφλαβίνη είναι το γάλα, το
κρέας, το συκώτι, η μαγιά, ο φλοιός των δημητριακών και τα
πράσινα φυλλώδη λαχανικά. Η ριβοφλαβίνη παράγεται σε
αφθονία με ειδικές καλλιέργειες μυκήτων και βακτηρίων και
χρησιμοποιείται όπως και άλλες βιταμίνες του συμπλέγματος
Β για τον εμπλουτισμό της τροφής. Η συνιστώμενη ημερήσια
δόση είναι 1.2-1.7 mg.
28
Νιασίνη
• Το νικοτινικό και νικοτιναμίδιο (από κοινού ως νιασίνη),
συμβάλλουν στη βιοσύνθεση των NAD+ και NADP+, που
χρησιμεύουν στην μεταφορά ιόντων υδριδίου. Η έλλειψή τους
εκδηλώνεται με αλλοιώσεις στο δέρμα (πελάγρα).
• Πλούσια πηγή νικοτινικού οξέος είναι το κρέας και ιδιαίτερα το
συκώτι. Το γάλα και τα αυγά δεν περιέχουν ικανοποιητική ποσότητα
της βιταμίνης, είναι όμως πλούσια σε τρυπτοφάνη και
συνεισφέρουν στη σύνθεση της βιταμίνης από τον οργανισμό.
29
Παντοθενικό οξύ 1/2
• Το παντοθενικό οξύ του οποίου το όνομα προέρχεται από την
ελληνική λέξη «πάντοθεν» είναι απαραίτητο για την βιοσύνθεση
του συνενζύμου Α, που συμμετέχει στο μεταβολισμό όλων των
κυρίων βιομορίων, των πρωτεϊνών, των λιπιδίων και των
υδατανθράκων, μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος. Όπως είναι
γνωστό, περισσότερα από 60 ένζυμα έχουν ανάγκη της παρουσίας
του συνενζύμου Α για την επιτέλεση της λειτουργίας τους. Το
παντοθενικό οξύ συντίθεται από πολλά φυτά και μικροοργανισμούς
όχι όμως από ορισμένα ζώα όπως ο ποντικός, ο σκύλος και ο χοίρος,
για τα οποία αυτό αποτελεί μία απαραίτητη βιταμίνη.
30
Παντοθενικό οξύ 2/2

• Η έλλειψη του προκαλεί εν γένει καθυστέρηση της ανάπτυξης
και αιμορραγικές βλάβες έως και νέκρωση των επινεφριδίων,
η παρουσία της όμως σχεδόν σε όλες τις τροφές κάνει την
παθογένεση από έλλειψη της βιταμίνης, σχεδόν αδύνατη.
Πλούσιες πηγές του παντοθενικού οξέος είναι οι
ίδιες που παρέχουν και τις άλλες βιταμίνες του συμπλέγματος
Β (μαγιά, συκώτι, αυγά κλπ).
• Η συνιστώμενη ημερήσια δόση ανέρχεται σε 5-10 mg.
31
Βιταμίνη Β6
(πυριδοξάλη, πυριδοξόλη, πυριδοξαμίνη) 1/2
• Η φωσφορική πυριδοξάλη συνιστά το σπουδαιότερο

συνένζυμο του μεταβολισμού των αμινοξέων. Περιέχεται στη
φωσφορυλάση του γλυκογόνου. Η έλλειψή της είναι σπάνια.
32
Βιταμίνη Β6
(πυριδοξάλη, πυριδοξόλη, πυριδοξαμίνη) 2/2
• Η έλλειψη της βιταμίνης έχει επίδραση στο μεταβολισμό των

αμινοξέων και επίσης παρεμποδίζει τη μετατροπή του λινελαϊκού
οξέος σε αραχιδονικό και οι ανωμαλίες αυτές εκδηλώνονται με
δερματίτιδα, οιδήματα, λύσεις του δέρματος, μικροκυτταρική
υπόχρωμη αναιμία, σπασμούς και καθυστέρηση ανάπτυξης ιδίως
σε βρέφη που δεν σιτίζονται κανονικά. Στους ενήλικες τα φαινόμενα
αυτά είναι σπάνια.
• Η Β6 ευρίσκεται σε πολλές φυσικές διαιτητικές πηγές όπως είναι το
φύτρο των δημητριακών, ο κρόκος του αυγού, η μαγιά, συκώτι,
νεφρά και κρέας.
33
Φυλλικό οξύ (φολικό οξύ) 1/4
• Με τη μορφή του τετραϋδροφολικού οξέος, μετέχει στο μετα-
βολισμό ενώσεων που το μόριο τους περιέχει ένα μόνο άτομο
άνθρακα όπως π.χ. είναι το μυρμηκικό οξύ (ΗCΟΟΗ),
• Tο μόριο του φυλλικού οξέος είναι σύνθετο και αποτελείται
από πτερίνη, μια ένωση παράγωγη της τριφωσφορικής
αδενοσίνης από p-αμινοβενζοϊκό οξύ και από γλουταμικό
οξύ.
34

• Η έλλειψη του φυλλικού προκαλεί κυρίως παρεμπόδιση της
σύνθεσης του DΝΑ λόγω ανεπαρκούς ποσότητας πουρινών και
νουκλεοτιδίων. Η παράταση της φάσης S του κύκλου του
κυττάρου στον πυρήνα, προκαλεί μεγαλοβλαστικές αλλαγές. Η
καθυστέρηση στη σύνθεση του DΝΑ προκαλεί και
καθυστέρηση στην ωρίμανση των ερυθροκυττάρων που
οδηγεί σε μακροκυτταρική αναιμία.
35
• Άλλα συμπτώματα είναι η λευκοπενία και η ιδιοπαθής
στεατόρροια. Το φυλλικό οξύ είναι ευρέως διαδεδομένο στο
ζωικό και φυτικό κόσμο και ιδιαίτερα στο κρέας και στα
πράσινα φυλλώδη λαχανικά (φύλλα), από τα οποία αρχικά
απομονώθηκε και στα οποία οφείλει το όνομα του (φυλλικό
οξύ, folic acid). Έλλειψη φυλλικού οξέος μπορεί να παρου-
σιαστεί μόνο σε περιπτώσεις αυξημένης ζήτησης από τον
οργανισμό όπως συμβαίνει στην κύηση.
36

• Η έλλειψη του φυλλικού σε συνδυασμό
με την έλλειψη Β6-Β12, μπορεί να
οδηγήσει σε αύξηση του αμινοξέος
ομοκυστεΐνη (homocysteine), που έχει
ενοχοποιηθεί τελευταία ανάμεσα στα
άλλα για τη συμβολή του στη
καταστροφή των αγγείων και τη
θρόμβωση θρόμβωση, ανεξάρτητως
ηλικίας. Η έλλειψη φυλλικού μπορεί να
διαγνωστεί μετά από φόρτιση ιστιδίνης.
“L-Homocysteine-3D-balls”, από Jynto,

37
Βιταμίνη Β12 (κοβαλαμίνη) 1/2
• Συνιστά ένα πολύπλοκο σύστημα
δακτυλίων, με κεντρικό άτομο το
κοβάλτιο. Eχει κοινά
χαρακτηριστικά με τη δομή της
αίμης. Συντίθεται αποκλειστικά
από μικροοργανισμούς.
• Περιέχεται κύρια στο ήπαρ,
κρέας, αυγά και γάλα. Αντίθετα
δεν απαντά στα φυσικά
προϊόντα. Η αυστηρή
χορτοφαγία εγκυμονεί τον
κίνδυνο της μη πρόσληψης Β12.
38
Βιταμίνη Β12 (κοβαλαμίνη) 2/2

• Αποθηκεύεται στο ήπαρ, αποτελεί συνένζυμο στο σχηματισμό
μεθειονίνης από ομοκυστεΐνη. Παίρνει μέρος στην αναγωγή των
ριβονουκλεοτιδίων σε δεοξυριβονουκλεοτίδια.
• Οι κοβαλαμίνες είναι πολύ διαδεδομένες στη φύση, κύρια στους
ζωικούς οργανισμούς. Έτσι η έλλειψή της μπορεί να προκληθεί από
ανικανότητα του πεπτικού συστήματος να τη προσλάβει από τις
τροφές. Η πεψίνη του στομάχου απελευθερώνει τη ιταμίνη από τη
πρωτεΐνη, αλλά για τη μεταφορά της στο λεπτό έντερο απαιτείται η
σύνδεσή της με μια βλεννοπρωτεΐνη, που ονομάζεται ενδογενής
παράγων (intrinsic factor)
• Η έλλειψή της, ή η διαταραχή της σύνδεσής της με τον ενδογενή
παράγοντα οδηγεί σε κακοήθη (μεγαλοβλαστική) αναιμία.
39
Βιταμίνη C (L-ασκορβικό οξύ) 1/5
• Μόνον οι άνθρωποι, οι πίθηκοι και τα ινδικά χοιρίδια
χρειάζονται τη βιταμίνη C, διότι δεν έχουν το ένζυμο L-
γουλονολακτονική οξειδάση, που μετατρέπει τη γλυκόζη σε
ασκορβικό οξύ.
• Χρησιμεύει ως αναγωγικό μέσο (κύρια σε υδροξυλιώσεις)
συμβάλλοντας:
o Σύνθεση κολλαγόνου.
o Αποδόμηση τυροσίνης.
o Σύνθεση κατεχολαμινών.
o Βιοσύνθεση χολικού οξέος.
40

• Συμβάλλει στην απορρόφηση του τρισθενούς σιδήρου τον
οποίο ανάγει σε δισθενή στον στόμαχο. Σε περιόδους στρες
έχουν παρατηρηθεί αυξημένες συγκεντρώσεις της βιταμίνης C
στα επινεφρίδια, όπου θεωρείται ότι συμβάλλει στην
υδροξυλίωση των κορτικοστεροειδών.
41
• Η έλλειψή της οδηγεί, μετά από μερικούς μήνες, στο
σκορβούτο, που οφείλεται σε ελλιπή σχηματισμό του
κολλαγόνου και εκδηλώνεται με χαρακτηριστικά συμπτώματα
όπως την εμφάνιση αιμορραγικών και σπογγώδους υφής
ούλων που συνοδεύονται από χαλάρωση και απόπτωση των
δοντιών, υποδόριες αιμορραγίες λόγω μειωμένης
ελαστικότητας των τριχοειδών αιμοφόρων αγγείων, οίδημα,
πόνους στις αρθρώσεις κ.α.
42

• Φυσιολογικά, η συγκέντρωση της βιταμίνης στο πλάσμα είναι
0.7-1.2 mg/dL, το κάπνισμα όμως όπως και διάφορα φάρμακα
μειώνουν το επίπεδο αυτό. Υπερβολικά μεγάλες δόσεις
βιταμίνης C που λαμβάνονται για την καταπολέμηση του
κοινού κρυολογήματος, έχουν ως αποτέλεσμα την αύξηση του
επιπέδου των οξαλικών, που αποτελούν τους κυρίους
μεταβολίτες του ασκορβικού οξέος στο αίμα και αυξάνουν την
πιθανότητα του σχηματισμού λίθων από οξαλικά άλατα στους
νεφρούς.
43
• Κυρίες πηγές της βιταμίνης είναι τα διάφορα κηπευτικά όπως οι
ντομάτες, οι πράσινες πιπεριές και γενικά τα πράσινα λαχανικά και
ιδιαίτερα τα νωπά φρούτα, εσπεριδοειδή ακτινίδια, μούρα, πεπόνι
κλπ.
• Η βιταμίνη C είναι ευαίσθητη και ευοξείδωτη, καταστρέφεται
εύκολα με τη θέρμανση όπως και από την επίδραση του
ατμοσφαιρικού οξυγόνου ή από οξειδωτικές ουσίες. Οι τεχνικές
διατήρησης των τροφίμων που δεν καταναλώνονται νωπά όπως
είναι η κονσερβοποίηση, καταστρέφουν το ασκορβικό οξύ.
Ημερήσιες ανάγκες σε ασκορβικό: 60 mg.
44
Βιταμίνη Η (βιοτίνη) 1/2

• Συντίθεται από τη χλωρίδα του εντέρου. Περιέχεται στον κρόκο του
αυγού.
• Συνδέεται με ένζυμα (με ομοιοπολικό δεσμό), που καταλύουν
αντιδράσεις καρβοξυλίωσης. Η βιοτίνη δρα με τη μορφή της
βιοκυτίνης (παράγωγο της σύνδεσης της με το αμινοξύ λυσίνη) ως
προσθετική ομάδα ενζύμων που καταλύουν την ενσωμάτωση CΟ2
σε ακετοξέα δηλαδή σε καρβοξυλιώσεις όπως αυτή της μετατροπής
του πυροσταφυλικού οξέος προς οξαλοξικό στις διεργασίες της
γλυκονεογένεσης.
45
Βιταμίνη Η (βιοτίνη) 2/2
• Η έλλειψη βιοτίνης μειώνει την ικανότητα του οργανισμού στο να
κάνει καρβοξυλιώσεις και να συνθέτει λιπαρά οξέα και επίσης δρα
ανασταλτικά στη σύνθεση της ουρίας και των πουρινών καθώς και
στη σύνθεση τρυπτοφάνης.
• Στα ζώα υπάρχει επάρκεια της βιοτίνης επειδή αυτή συντίθεται από
βακτήρια του εντερικού σωλήνα. Οι μοναδικές περιπτώσεις ένδειας
είναι αυτές που προκαλούνται από την παρατεταμένη χρήση
αντιβιοτικών που καταστρέφουν την εντερική χλωρίδα και από
υπερβολική κατανάλωση ωμού λευκώματος αυγού, επειδή αυτό
περιέχει μια πρωτεΐνη, την αβιδίνη, που συνδέεται σταθερά με τη
βιοτίνη σε μία άπεπτη μορφή.
46
Ενότητα 10: Βιοχημεία Ορμονών

Ορμόνες 1/13
• Οι ορμόνες (hormones) είναι οργανικές ενώσεις-σηματοδότες.
Παράγονται στον οργανισμό σε πολύ μικρές ποσότητες από
εξειδικευμένους ιστούς τους ενδοκρινείς αδένες, που εκλύονται
συνεχώς από αίμα. Έτσι οι ορμόνες εκκρίνονται κατ' ευθείαν στην
κυκλοφορία χωρίς τη διέλευση τους από εκφορητικούς πόρους.
• Μεταφέρονται με την κυκλοφορία μακριά από τον τόπο παραγωγής
τους και δρουν σε ιστούς, όργανα ή σπλάγχνα τα οποία
αποκαλούνται "στόχοι" γενικά ή ειδικότερα αποκαλούνται κύτταρα-
στόχοι, όργανα-στόχοι κλπ.
Ορμόνες 2/13
• Οι ορμόνες είναι ουσίες που επηρεάζουν τις κυτταρικές
λειτουργίες των διαφόρων ιστών και οργάνων με την αλλαγή
της ταχύτητας των κυτταρικών μεταμορφώσεων ή με τον
έλεγχο μιας μεγάλης ποικιλίας μεταβολικών δραστηριοτήτων,
ως χημικοί αγγελιαφόροι. Οι ορμόνες δεν αρχίζουν τις
διάφορες βιοχημικές αντιδράσεις, αλλά τις ρυθμίζουν και τις
ελέγχουν. Μία ελάχιστη ποσότητα ορμόνης αρκεί για να
επιφέρει μεγάλης κλίμακας αλλαγές στην ανάπτυξη, τη δομή
και τη συμπεριφορά ενός οργανισμού.
2
Ορμόνες 3/13
• Το ενδοκρινικό σύστημα και το νευρικό σύστημα είναι τα
συστήματα που παρέχουν τρόπους επικοινωνίας μέσα στον
οργανισμό, δηλαδή μετασχηματίζουν ένα μήνυμα που
προέρχεται από ένα ερέθισμα και παράγουν μία αντίδραση.
• Στο ενδοκρινικό σύστημα το μήνυμα έχει τη μορφή μιας
χημικής ουσίας που κυκλοφορεί μέσω του αίματος, ενώ στο
νευρικό σύστημα είναι ένα δυναμικό δράσης μεταβιβαζόμενο
μέσω της νευρικής ίνας.
Ορμόνες 4/13
• Χημικά μπορούν να διακριθούν σε δύο μεγάλες κατηγορίες:
o Πεπτιδικές ορμόνες, που είναι πολυπεπτίδια ή παράγωγα
αμινοξέων και οι οποίες κατά κύριο λόγο δρουν στην
κυτταρική μεμβράνη.
o Στεροειδείς ορμόνες, αυτές που δρουν στο εσωτερικό των
κυττάρων.
4
Ορμόνες 5/13
• Με τη σημερινή έννοια του όρου ορμόνη, ως της ουσίας που
μεταφέρει ένα μήνυμα για να αρχίσει κάποια αλλαγή σε
κυτταρικό επίπεδο και διάφορες άλλες ουσίες μπορούν να
οριστούν ως ορμόνες. Τέτοιες είναι οι ιστικές ορμόνες
(παραορμόνες), που απαντούν στο πεπτικό σύστημα και
ακόμη οι λεγόμενοι διαμεσολαβητές, όπως η ισταμίνη, οι
προσταγλανδίνες, η σεροτονίνη, το μονοξείδιο του αζώτου.
Ορμόνες 6/13
• Οι ορμόνες μπορούν να διακριθούν, σε σχέση με την απόσταση του
τόπου παραγωγής τους από τον τόπο δράσης τους:
• Σε ενδοκρινείς, τις ορμόνες που δρουν μακριά από τον τόπο
παραγωγής τους.
• Σε παρακρινείς, τις ορμόνες που είναι εκείνες που παράγονται σε
παρακείμενους τόπους με αυτούς της δράσης τους.
• Σε αυτοκρινείς, τις ορμόνες που δρουν σε ελάχιστη απόσταση και οι
οποίες δεν ευρίσκονται σε σταθερές μορφές όπως οι ενδοκρινείς
ορμόνες.
6
Ορμόνες 7/13
• Η δράση μιας ορμόνης καθορίζεται από διάφορους παράγοντες,
μεταξύ των οποίων είναι:
o Ο ρυθμός σύνθεσης και έκκρισης της από τον αδένα παραγωγής.
o Ο τρόπος μεταφοράς της στο πλάσμα.
o Η μορφή με την οποία δρα, δηλαδή αν δρα στη μορφή με την
οποία παράγεται ή αν χρειάζεται να μετατραπεί σε πλέον
ενεργές μορφές.
o Η παρουσία υποδοχέων για την ορμόνη και ο αριθμός των
υποδοχέων αυτών.
o Ο τρόπος μεταβολισμού της ορμόνης σε παράγωγα που
διευκολύνουν την αποβολή της από τον οργανισμό.
Ορμόνες 8/13
• Η παραγωγή διαφόρων ορμονών δεν γίνεται με σταθερή
συγκέντρωση σε όλες τις ώρες του 24ωρου, αλλά μπορεί να
κυμαίνεται ανάλογα με την ώρα. Για παράδειγμα, η αυξητική
ορμόνη εκκρίνεται σε μεγαλύτερη ποσότητα το βράδυ κατά τη
διάρκεια του ύπνου. Άλλες ορμόνες έχουν κυκλική
ημερολογιακή εμφάνιση και ρυθμό παραγωγής όπως η
ορμόνη του ωχρού σωματίου.
8
Ορμόνες 9/13
• Άλλες εκκρίνονται και δρουν για ορισμένο χρονικό διάστημα
όπως οι ορμόνες που καθορίζουν τα δευτερογενή γνωρίσματα
του φύλου ή παράγονται μόνον όταν πληρούνται ορισμένοι
όροι π.χ, η προλακτίνη θα εμφανιστεί μόνον με τον τοκετό.
• Οι συγκεντρώσεις των ορμονών κυμαίνονται από 10-6 έως 10-
12 Μ, με συνήθη συγκέντρωση δράσης μικρότερη του 10-8 Μ.
Ορμόνες 10/13
• Οι εκλυτικές ορμόνες προκαλούν την έκκριση των ορμονών της
πρόσθιας υπόφυσης που χαρακτηρίζονται ως τροπικές
ορμόνες, tropic hormones σε ποσότητες που αντιστοιχούν σε
μg.
• Οι τροπικές ορμόνες διεγείρουν τους αδένες που εκκρίνουν τις
ορμόνες τους με τελική κατεύθυνση τα όργανα-στόχους σε
ποσότητες που αντιστοιχούν σε μg έως και mg.
10
• Το σύστημα αυτό ονομάζεται ορμονικός καταρράκτης για δύο
λόγους:
1. Η ποσότητα των εκκρινομένων ορμονών αυξάνεται σε επίπεδα
συγκέντρωσης από αρχικά ng σε μg και φτάνει έως και mg.
2. Ο χρόνος ημιζωής, (t1/2) των παραγομένων ορμονών αυξάνει και
αυτός. Χρόνος ημιζωής (εδώ πρόκειται περί του βιολογικού χρόνου
ημιζωής) είναι ο χρόνος που απαιτείται ώστε να παραμείνει η μισή
ποσότητα ορμόνης από αυτή που εκκρίθηκε αρχικά. Ο χρόνος
ημιζωής των ορμονών στο κυκλοφορικό διαφέρει μεταξύ
λιπόφιλων – υδρόφιλων ορμονών.
o Λιπόφιλες (από h, μέχρι μέρες).
o Υδρόφιλες (από min, μέχρι h).
11
Η ιεραρχία παραγωγής των ορμονών εξαρτάται από τους
παρακάτω επιμέρους παράγοντες:
• Άξονας υπόφυσης – υποθαλάμου (ελέγχεται από το ΚΝΣ).
Εκκρίνουν:
o Λιμπερίνες (εκλυτικοί παράγοντες) προκαλούν διέγερση.
o Στατίνες προκαλούν αναστολή και ελέγχουν την
βιοσύνθεση Τροπινών οι οποίες στη συνέχεια καθοδηγούν
τους περιφερικούς αδένες για την παραγωγή αδενικών
ορμονών.
12
Υποθάλαμος
FRH, Dopa TRH CRF
GRH
LRH min
Πρόσθιος λοβός (αδενοϋπόφυση) Οπίσθιος λοβός

(Νευροϋπόφυση)
Σωματο
+ + - - στατίνη + + + +
- +
Γοναδο Αυξη Προλα Θυρεο Φλοιο Vasop Ωκυτο
τρόποι τική κτίνη τρόπος τρόπος ressin κίνη
LH FSH GH TSH ACTH
+ + + + + + +
Ωοθήκες, Χόνδροι Στήθη, Θυρεο Επινεφρίδια Νεφρά Στήθη,
όρχεις γενν.όργανα ειδής μήτρα
Ιεραρχία Ορμονικού συστήματος 13
Ορμόνες Υποθαλάμου-Υπόφυσης 1/6

• Είναι μικρά πολυπεπτιδικά μόρια με ταχεία δράση που
ρυθμίζουν την παραγωγή και την απελευθέρωση των ορμονών
της πρόσθιας υπόφυσης.
• Οι ανασταλτικές ορμόνες, inhibiting hormones, ή παλαιότερα
ανασταλτικοί παράγοντες, inhibiting factors, αναστέλλουν την
απελευθέρωση των ορμονών της πρόσθιας υπόφυσης κατά
την αντίθετη δράση των εκλυτικών ορμονών ή παραγόντων.
14
ΟΡΜΟΝΕΣ ΤΟΥ ΥΠΟΘΑΛΑΜΟΥ ΣΥΜΒΟΛΟ
εκλυτική ορμόνη της θυροτροπίνης Thyrotropin releasing TRH
hormone
εκλυτική ορμόνη της Gonadotropin releasing GnRH
γοναδοτροπίνης hormone
εκλυτική ορμόνη της Corticotropin releasing CRH
κορτικοτροπίνης hormone
εκλυτικός παράγων της προλακτίνης Prolactin releasing factor PRF
εκλυτική ορμόνη της ανάπτυξης Growth releasing hormone GRH

(αυξητική ορμόνη, σωματοτροπίνη) (somatotropin)
αναστολική ορμόνη της ανάπτυξης Growth inhibiting hormone GIH
(σωματοστατίνη) (somatostatin)
αναστολικός παράγων της έκλυσης Prolactin release inhibiting PIF
της προλακτίνης factor
15

• Ο αδένας της υπόφυσης βρίσκεται στη βάση του εγκεφάλου
και έχει δυο κυρία μέρη, τον πρόσθιο λοβό ή αδενοϋπόφυση
και τον οπίσθιο λοβό ή νευροϋπόφυση. Οι ορμόνες της
υπόφυσης επιδρούν με τη σειρά τους στους τελικούς στόχους
τους και προκαλούν την έκκριση των χαρακτηριστικών
ορμονών τους.
16
“Pituitary gland image”, από Was a bee διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 2.1 JP
• Η πρόσθια υπόφυση ή αδενοϋπόφυση εκκρίνει τις τροπικές
ορμόνες που συνήθως ονομάζονται με το όνομα του αδενικού
ιστού-στόχου που δρουν και την κατάληξη –τρόπος. Όμως πολλές
από τις ορμόνες και όχι μόνον του προσθίου λοβού, διατηρούν τα
παλαιά παραδοσιακά τους ονόματα.
17
“Pituitary gland representation”, από Vini 175 διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0

• Η οπισθία υπόφυση ή νευροϋπόφυση εκκρίνει δύο ορμόνες, την
αντιδιουρητική ορμόνη ή βασοπρεσσίνη και την ωκυτοκίνη, οι
οποίες όμως δεν συντίθενται στον οπίσθιο λοβό αλλά στον
υποθαλαμικό πυρήνα από όπου και μεταφέρονται μέσω του μίσχου
της υπόφυσης στον οπίσθιο λοβό για την έκκριση.
“Pituitary gland representation”, από Vini 18

175 διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
ΟΡΜΟΝΕΣ ΤΗΣ ΥΠΟΦΥΣΗΣ ΣΥΜΒΟΛΟ

αυξητική ορμόνη Growth hormone GH
προλακτίνη Prolactin PRL
θυλακοτρόπος ορμόνη Follicle stimulating hormone FSH
ορμόνη του ωχρού Luteinizing hormone LH
σωματίου
(ωχρινική ορμόνη)
θυρεοτροπίνη Thyrotropin (thyroid stimulating TSH
(θυρεοειδοτρόπος horrmone)
ορμόνη)
αδρενοκορτικοτρόπος Adrenocorticotropic hormone ACTH
ορμόνη
αντιδιουρητική ορμόνη Antidiuretic hormone or ADH or
(βασοπρεσσίνη) Arginine vasopressin AVP
ωκυτοκίνη Oxytocin
19
Μηχανισμός δράσης ορμονών 1/6

• Ο αριθμός τους, με την ευρεία έννοια του όρου, ξεπερνά τις
100. Έτσι για την καλύτερη μελέτη του μηχανισμού δράσης
τους, κατατάσσονται από βιοχημική άποψη, σε λιπόφιλα και
υδρόφιλα μόρια.
20
• Το μήνυμα των ορμονών μεταφέρεται στα κύτταρα-στόχους με 2
τρόπους:
1. Οι λιπόφιλες ορμόνες, εισδύουν στα κύτταρα και δρουν στον
πυρήνα, συνδεόμενες με ειδικό υποδοχέα (receptor). Το σύμπλοκο
ορμόνης-υποδοχέα εισέρχεται στον πυρήνα και τελικά ενώνεται σε
ορισμένα μέρη της χρωματίνης. Αυτή η σύνδεση έχει ως
αποτέλεσμα τη παραγωγή ενός νέου αγγελιαφόρου του mRNA το
οποίο φεύγει από το πυρήνα, εισέρχεται στο κυτταρόπλασμα και
μεταφράζεται σε πρωτεΐνη, που αντανακλά τη δράση της
συγκεκριμένης ορμόνης.
Η δράση αυτών των ορμονών εκδηλώνεται με βραδύτητα.
21

whs-biology-h.wikispaces.com
receptor=υποδοχέας, nucleus=πυρήνας, cytosol=κυτοσόλιο 22

• Στο αίμα είναι συνήθως προσδεδεμένες πάνω σε φορείς, που τους
μεταφέρουν στους ορμονικούς υποδοχείς του πυρήνα.
• Η πρόσδεση της ορμόνης με τον υποδοχέα, προκαλεί αλλοστερική
μετατροπή του πρωτεϊνικού υποδοχέα.
• Για τη δράση της ορμόνης είναι απαραίτητη η πρόσδεση του
διμερούς υποδοχέα-ορμόνης στη διπλή αλυσίδα του DNA
(ορμονοαποκρινόμενα στοιχεία, ΗRE). Τα HRE είναι παλίνδρομες
αλληλουχίες του DNA, που ελέγχουν την μεταγραφή.
• Η τελική δράση της ορμόνης στο κύτταρο είναι η μεταβολή των
επιπέδων mRNA, που κωδικοποιούν πρωτεΐνες-κλειδιά για τη
λειτουργία των κυττάρων.
23

2. Οι υδρόφιλες ορμόνες, δρουν στην κυτταρική μεμβράνη
συνδεόμενες με υποδοχείς της μεμβράνης, που οδηγεί στο
σχηματισμό του δεύτερου αγγελιοφόρου (second messenger). Η
σύνδεση ορμόνης-υποδοχέα έχει ως αποτέλεσμα την
ενεργοποίηση της αδενυλικής κυκλάσης, η οποία κάτω από την
παρουσία της πρωτεΐνης G και του ATP σχηματίζει το κυκλικό
μονοφωσφορικό εστέρα της αδενοσίνης ( c-AMP) (Διάγραμμα 26).
Το C-AMP στην συνέχεια ενεργοποιεί πρωτεϊνικές κινάσες και
αυτές με τη σειρά τους φωσφορυλιώνουν άλλα ένζυμα. Οι ορμόνες
που δρουν μέσω του c-AMP έχουν ταχεία δράση και τερματισμό
δράσης.
24
“GPGIC schematic”, από CafeDelMar

25
Λιπόφιλες ορμόνες
• Είναι σχετικά μικρά μόρια με γραμμομοριακή μάζα μεταξύ 300
– 800. Χημικά ανήκουν στα στεροειδή (παράγονται από
χοληστερόλη), εικοσανοειδή, ιωδοθυρονίνες .
“(S)-Triiodthyronine Structural Formulae”, “T3-3D-vdW”, από Benjah-bmm27

από Jü διαθέσιμο ως κοινό κτήμα διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
26
Προγεστερόνη 1/3
• Είναι η ορμόνη του ωχρού σωματίου που παράγεται επίσης
και από τον πλακούντα κυρίως προς τα τέλη της εγκυμοσύνης.
“Progesterone-3D-balls”, από Jynto “Progesteron”, από NEUROtiker

διαθέσιμο ως κοινό κτήμα διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
27
• Η προγεστερόνη εμφανίζεται μετά την ωορρηξία και συντελεί
στην ανάπτυξη του ενδομητρίου ώστε η μήτρα να δεχτεί και
να μεγαλώσει το έμβρυο, Η προγεστερόνη καταστέλλει τον
οίστρο, αναστέλλει την παραγωγή της ωχρινικής ορμόνης από
την υπόφυση και διεγείρει τους γαλακτοφόρους αδένες για
την παραγωγή γάλακτος. Εάν δεν γίνει η γονιμοποίηση του
ωαρίου, οι θυλακικές και προγεστογονικές ορμόνες
ελαττώνονται ξαφνικά περίπου την 26η ημέρα του γυναικείου
κύκλου και ένας άλλος καινούριος κύκλος αρχίζει με την
επόμενη έμμηνη ρύση.
28
• Πρέπει επίσης να αναφερθεί η παρουσία σε υψηλές
συγκεντρώσεις της ορμόνης ανθρώπινη χοριονική
γοναδοτροπίνη, HCG, στα ούρα εγκύου γυναικός. Η χοριονική
γοναδοτροπίνη είναι μία γλυκοπρωτεΐνη που παράγεται από
τους τροφοβλάστες του πλακούντα. Είναι μία ορμόνη που
κανονίζει μεταβολικές και αναπαραγωγικές λειτουργίες και η
ανίχνευση της παρουσίας της στα ούρα γυναικός υποστηρίζει
τη διάγνωση της κύησης από τα πρώτα στάδια της.
29
Κορτιζόλη 1/2
• Τα γλυκοκορτικοειδή επηρεάζουν το μεταβολισμό των
υδατανθράκων, των πρωτεϊνών και των λιπιδίων. Τα
γλυκοκορτικοειδή έχουν μεταβολική και αντιφλεγμονώδη
δράση, αυξάνουν τη συγκέντρωση της γλυκόζης στο αίμα
παρεμποδίζοντας τη χρησιμοποίηση της από τα κύτταρα και
αυξάνουν την παραγωγή του γλυκογόνου στο ήπαρ, δηλαδή
έχουν αντιινσουλινική δράση. Επίσης μειώνουν την
πρωτεϊνική σύνθεση, την παραγωγή αντισωμάτων κλπ., είναι
δε απαραίτητα για τη ζωή.
30
Κορτιζόλη 2/2
• Η κυριώτερη ορμόνη της ομάδας

των γλυκοκορτικοειδών είναι η
κορτιζόλη ή υδροκορτιζόνη.
• Η κορτιζόλη παράγεται από τα επινεφρίδια σε ποσότητα 10-

30mg/24ωρο, με υψηλότερα επίπεδα παραγωγής νωρίς το πρωί και
χαμηλότερα αργά το απόγευμα. Μετά την απελευθέρωση της στο
αίμα συνδέεται με πρωτεΐνες σε ποσοστό 90-93% και έτσι
κυκλοφορεί. Μεταβολίζεται στο ήπαρ και τα προϊόντα του
μεταβολισμού της κορτιζόλης απεκκρίνονται με τα ούρα ως ενώσεις
που χαρακτηρίζονται 17-υδροξυκορτικοστεροειδή, δηλαδή έχουν 17
άτομα άνθρακα έναντι των 19 που έχει η κορτιζόλη.
31
Αλδοστερόνη 1/2
• Τα μεταλλοκορτικοειδή ρυθμίζουν την ισορροπία των
ηλεκτρολυτών και του νερού στους ιστούς του σώματος και
παράγονται από τη σπειραματική ζώνη τον φλοιού των
επινεφριδίων.
• Από τα μεταλλοκορτικοειδή, σημαντικότερη είναι η
αλδοστερόνη που ελέγχει τη μεταφορά των ιόντων Κ+ και Να+
μέσω των μεμβρανών σε όλο το σώμα και έχει ως αποτέλεσμα
την ισορροπία της αρτηριακής πίεσης.
32
Αλδοστερόνη 2/2
• Η αλδοστερόνη κυκλοφορεί περίπου κατά 55% συνδεμένη με
πρωτεΐνες, μεταβολίζεται σε ικανές ποσότητες στο ήπαρ και
ανιχνεύεται στα ούρα. Παρόμοια δράση με την αλδοστερόνη
μπορούν να έχουν σε υψηλές συγκεντρώσεις η κορτιζόλη, η
κορτικοστερόνη και η δεοξυκορτικοστερόνη.
33
Οιστραδιόλη – Τεστοστερόνη 1/6

• Οι αρσενικοί γονάδες είναι οι όρχεις και οι θηλυκοί είναι οι
ωοθήκες, που εκκρίνουν στεροειδείς ορμόνες μετά από μία σειρά
ερεθισμάτων του ενδοκρινικού συστήματος. Όπως αναφέρθηκε, η
γοναδοτροπίνη εκλυτική ορμόνη, η GnRH, ένα δεκαπεπτίδιο του
υποθαλάμου, προκαλεί την έκκριση των δυο γοναδοτροπινών της
υπόφυσης, της ωχρινικής ορμόνης, LΗ και της θυλακοτρόπου ορ-
μόνης, FSH. Οι δυο αυτές ορμόνες που η έκκριση τους ποικίλλει με
την ηλικία και το φύλο του ανθρώπου, επηρεάζουν διαφορετικές
λειτουργίες στα εσωτερικά όργανα του φύλου των γυναικών ή των
ανδρών.
34
• Στις γυναίκες η θυλακοτρόπος ορμόνη, FSH, προκαλεί την ανάπτυξη
των ωοθυλακίων και την έκκριση των οιστρογόνων και η ωχρινική
ορμόνη, LΗ, δρα στα τελικά στάδια της ωορρηξίας και για την
παραγωγή προγεστερόνης από τα ωχρινικά κύτταρα.
• Στους άνδρες η θυλακοτρόπος ορμόνη επηρεάζει τη
σπερματογένεση και η ωχρινική ορμόνη προκαλεί την παραγωγή
τεστοστερόνης.
 Τα παραπάνω αποτελούν χαρακτηριστικό παράδειγμα του ότι οι

ίδιες ορμόνες δρουν σε διαφορετικά όργανα-στόχους και έχουν
διαφορετικά βιολογικά αποτελέσματα.
35

• Οι στεροειδείς ορμόνες των γονάδων, ανάλογα με τον αριθμό
των ανθράκων του μορίου τους, κατατάσσονται σε
οιστρογόνα, (C18) σε ανδρογόνα, (C19) και προγεστογόνα
(C21) και συντίθενται από τη χοληστερόλη όπως και τα
στεροειδή των επινεφριδίων.
• Με ένα ενζυμικό σύστημα που υπάρχει μόνον στις ωοθήκες,
τα ανδρογόνα, C19, γίνονται οιστρογόνα, C18, με σύγχρονη
αρωματοποίηση του πυρήνα Α
36
• Η κύρια ανδρική ορμόνη είναι η τεστοστερόνη που συντίθεται στα
κύτταρα του Leiding στους όρχεις, προερχόμενη από την
ανδροστενεδιόνη και την δεύδροεπιανδροστερόνη. Η τεστοστερόνη
προκαλεί την ανάπτυξη και τη λειτουργία της επιδιδυμίδας, των
σπερματικών εκφορητικών αγγείων, του προστάτου, των σπερ-
ματικών κυστιδίων και του πέους. Κατά την εφηβεία, συντελεί στη
μυϊκή και σκελετική ανάπτυξη και γενικά στη σύνθεση πρωτεϊνών
και είναι μία από τις πιο σημαντικές αναβολικές ορμόνες.
37

• Οι θηλυκές ορμόνες είναι δύο κύριων κατηγοριών, οι οιστρογονικές
που παράγονται από τα κύτταρα του αναπτυσσόμενου γραφιανού
θυλακίου και οι προγεστογονικές (προεμμηνορροϊκές) που
παράγονται από το ωχρό σωμάτιο. Η κύρια οιστρογόνος ορμόνη
είναι η οιστραδιόλη, ενώ η οιστριόλη είναι η κύρια ορμόνη που
εμφανίζεται στα ούρα εγκύου γυναικός και στον πλακούντα. Στις
γυναίκες τα οιστρογόνα συντελούν στη διαμόρφωση των
δευτερογενών γνωρισμάτων του φύλου και αμέσως μετά την
εμμηνόρροια, προετοιμάζουν τον οργανισμό για τον επόμενο
κύκλο.
38
• Οι σεξουαλικές ορμόνες και οι αδένες που τις παράγουν.
“Endocrine reproductive system en”, από

LadyofHats διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
39
Εικοσανοειδή
Θεωρούνται δεύτεροι αγγελιοφόροι και διαμεσολαβητές, με
σπουδαιότερους εκπροσώπους:
• Αραχιδονικό οξύ (πρόδρομος ουσία των κάτωθι).
• Προσταγλανδίνες.
• Θρομβοξάνη.
• Προστακυκλίνες.
• Υδροϋπεροξυ-λιπαρά οξέα.
• Λευκοτριένια.
“Eicosanoid synthesis”, από Quibik 40

Ιωδοθυρονίνες
(ορμόνες του θυρεοειδούς αδένα) 1/5
• Ο θυρεοειδής αδένας παράγει τις θυρεοειδείς ορμόνες

σημαντικές για την ανάπτυξη του οργανισμού, που επιδρούν
στις οξειδωτικές και μεταβολικές του διεργασίες. Οι ορμόνες
αυτές εκκρίνονται σε ανταπόκριση του θυρεοειδούς στη
δράση της θυρεοειδοτρόπου ορμόνης TSH της υπόφυσης.
“Thyroide”, από File Upload Bot (Magnus 41

Manske) διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
• Ο μεταβολισμός του ιωδίου στον οργανισμό είναι στενά συνδεμένος

με τη λειτουργία ταυ θυρεοειδούς. Τα ιόντα του ιωδίου που
προέρχονται από τη διατροφή, προσλαμβάνονται σε μεγάλο βαθμό
από τον θυρεοειδή, οξειδώνονται και κατόπιν με τις κατάλληλες
διαδικασίες, ελεύθερες ρίζες ιωδίου και τυροσίνη που υπάρχει
συνδεμένη στη γλυκοπρωτεΐνη θυρογλοβουλίνη, παράγουν την 3-
μονοϊωδοτυροσίνη, monoiodotyrosine, ΜΙΤ, και την 3,5-
διιωδοτυροσίνη, 3,5 diiodotyrosine, DIT.
• Δυο μόρια της DIT παράγουν την 3,5,3',5'

τετραϊωδοθυρονίνη, T4 ή θυροξίνη και ένα
μόριο MIT με ένα μόριο DIT παράγουν την
3,5,3' τριιωδοθυρονίνη T3., που κυκλοφορούν
στο πλάσμα με ειδικούς πρωτεϊνικούς φορείς. Θυροξίνη (Τ4)
42
• Οι ορμόνες του θυρεοειδούς ενεργοποιούν τη δράση ορισμένων

γονιδίων, τα μιτοχόνδρια, προάγουν τη λειτουργία των κυτταρικών
μεμβρανών κ.α..
• Εάν ο θυρεοειδής δεν λειτουργεί φυσιολογικά, τότε η
υπερλειτουργία ή η υπολειτουργία του εκφράζεται με διάφορα
κλινικά συμπτώματα που αφορούν στο μεταβολισμό και άλλα
λειτουργικά συστήματα όπως απώλεια ή αύξηση βάρους, αυξημένη
ή ελαττωμένη όρεξη και πέψη, μυϊκή ατονία, βραδυκαρδία ή τα-
χυκαρδία, αύξηση της αρτηριακής πίεσης, νευρικότητα ή απάθεια
και πλήθος άλλων.
43
• Στο σχήμα φαίνεται η ιεραρχία

λειτουργίας του θυρεοειδικού
συστήματος, η αρνητική
ανάδραση (negative feedback)
σε υπόφυση και υποθάλαμο
(σύνθεση TSH, TRH) σε
περίπτωση έλλειψης Τ3,Τ4,
όπως και οι βιολογικές δράσεις
τους στην αύξηση του
μεταβολισμού.
“Thyroid system”, από Mikael Häggström 44

• Ο θυρεοειδής εκκρίνει ακόμη την ορμόνη καλσιτονίνη η

οποία δρα για τη μείωση των επιπέδων του ασβεστίου στο
αίμα και την εναπόθεση του στα οστά. Όπως φαίνεται, μεγάλα
τμήματα του γενικού μεταβολισμού και οι λειτουργίες
διαφόρων συστημάτων του οργανισμού επηρεάζονται από τη
φυσιολογική ή όχι, λειτουργία του θυρεοειδούς αδένα.
“Calcitonin”, από Boghog διαθέσιμο ως κοινό κτήμα

45
Υδρόφιλες ορμόνες 1/3

Παράγωγα αμινοξέων (νευρομεταβιβαστές)
• Ισταμίνη
• Σεροτονίνη
• Μελατονίνη ( ρύθμιση του περιοδικού κύκλου, Circadian
rythms)
• Κατεχολαμίνες (ντοπαμίνη, νορεπινεφρίνη, επινεφρίνη)
46
• Οι κατεχολαμίνες επινεφρίνη και νορεπινεφρίνη, είναι γνωστές
και με τα ονόματα αδρεναλίνη και νοραδρεναλίνη και δρουν
στους νευρώνες του συμπαθητικού και του κεντρικού νευρικού
συστήματος καθώς και σε ομάδες χρωμιόφιλων κυττάρων που
είναι διεσπαρμένες σε πολλά σημεία του σώματος.
• Οι δύο αυτές κατεχολαμίνες επιτελούν πολύ σημαντικές
μεταβολικές λειτουργίες. Προάγουν τη γλυκογενόλυση στο ήπαρ
και αυξάνουν την κινητοποίηση των τριακυλγλυκερολών από τα
αποθέματα του λιπώδους ιστού, δρουν δηλαδή ανταγωνιστικά
προς την ινσουλίνη.
47

• Οι κατεχολαμίνες συντίθενται από το αμινοξύ τυροσίνη και
αποθηκεύονται στα χρωμιόφιλα κοκκία των κυττάρων του μυελού
των επινεφριδίων και όταν περάσουν στην κυκλοφορία
αποικοδομούνται γρήγορα, κυρίως στο ήπαρ, με κοινό μεταβολικό
προϊόν το βανυλαμυγδαλικό οξύ, vanylmandelic acid, VΜΑ, που
απεκκρίνεται με τα ούρα.
• Οι ορμόνες αυτές αυξάνουν τη δύναμη της μυϊκής συστολής και
μεταξύ των άλλων, όταν εκλύονται σε εκρηκτικά μεγάλες ποσότητες
λόγω περιβαλλοντικών ή εσωτερικών ερεθισμάτων, όπως είναι το
κρύο, ο πόνος, η συγκίνηση, ο φόβος, ενεργοποιούν τους
ανορθωτήρες μύες των τριχών.
48
Πεπτίδια και Πρωτεΐνες 1/5
Είναι πρωτογενή προϊόντα γονιδίων.
• Ωκυτοκίνη
Σύσπαση μήτρας, έκκριση γάλακτος, μείωση της σύνθεσης
στεροειδών στους όρχεις.
• Βασοπρεσσίνη (ADH, αντιδιουρητική)
Ρύθμιση αρτηριακής πίεσης, επαναρρόφηση ύδατος στους νεφρούς.
• Αδρενοκορτικοτροπίνη (ACTH)
Αύξηση της σύνθεσης και έκκρισης στεροειδών.
• Λιποτροπίνη (LPH)
Αύξηση απελευθέρωσης λιπαρών οξέων.
49

• Θυροτροπίνη (TSH)
Διέγερση ορμόνων θυρεοειδούς.
• Σωματοτροπίνη (GH, αυξητική ορμόνη)
Διέγερση γενικώς του αναβολισμού, αύξηση απελευθέρωσης
του αυξητικού παράγοντα IGF-I, κυτταρικής ανάπτυξης.
• Προλακτίνη (PRL)
Διέγερση διαφοροποίησης εκκριτικών κυττάρων του μαστού
και της σύνθεσης γάλακτος.
50
• Ωχρινοτρόπος (LH)
Αύξηση της σύνθεσης προγεστερόνης στις ωοθήκες και της
τεστοστερόνης στους όρχεις (κύτταρα Leydig). Η ανθρώπινη
χοριακή γοναδοτροπίνη (hCG), που παράγεται στον
πλακούντα, έχει παρόμοιες δράσεις.
• Θυλακοτρόπος (FSH)
Ανάπτυξη του θυλάκιου των ωοθηκών, αύξηση της παραγωγής
οιστρογόνων και της σπερματογένεσης.
• Εκλυτικός παράγων κορτικοτροπίνης (CRF)
Απελευθέρωση ACTH και β-ενδορφίνης (λιποτροπίνης).
51

• Εκλυτικός παράγων γοναδοτροπίνης (GnRF)
Απελευθέρωση LH, FSH.
• Εκλυτικός παράγων αυξητικής ορμόνης (GRF)
• Σωματοστατίνη (SIF)
Αναστολή έκκρισης GH, TSH.
• Εκλυτικός παράγοντας θυροτροπίνης (TRH)
Διέγερση έκκρισης TSH και προλακτίνης.
52
“Endocrine central nervous en”, από Richardprins διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
Ορμόνες Υπόφυσης-Υποθαλάμου
53
Ορμόνες Παραθυρεοειδούς 1/2

• Οι παραθυρεοειδείς εκκρίνουν την ορμόνη παραθορμόνη, ΡΤΗ,
που η δράση της ασκείται κυρίως στα οστά και τους νεφρούς, με
σκοπό τη διατήρηση των επιπέδων της συγκέντρωσης των ιόντων
ασβεστίου στο αίμα σε μέση τιμή 90mg/L. Η συγκέντρωση των
ιόντων ασβεστίου στο αίμα, ανάλογα με το αν είναι υψηλότερη ή
χαμηλότερη από το φυσιολογικό επίπεδο, είναι και η μόνη
σημαντική παράμετρος που επιβραδύνει ή προκαλεί αντίστοιχα,
την έκκριση της παραθορμόνης ώστε να ρυθμίζονται και να
παραμένουν φυσιολογικές οι τιμές των ιόντων ασβεστίου αίματος.
54
Ορμόνες Παραθυρεοειδούς 2/2
• Η παραθορμόνη είναι ένα γραμμικό πολυπεπτίδιο με 84
αμινοξέα που όταν απελευθερωθεί στην κυκλοφορία,
αποικοδομείται σχετικά γρήγορα, με χρόνο ημιζωής 18 λεπτά.
“The ribbon cartoon structure”, από Yifei Yang διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 55
3.0
Ορμόνες του Παγκρέατος 1/3

• Οι ενδοκρινείς λειτουργίες του παγκρέατος γίνονται από
συσσωματώματα κυττάρων που ονομάζονται «νησίδες
Langerhans» και χωρίζονται από τον υπόλοιπο ιστό του
παγκρέατος με μία λεπτή στοιβάδα δικτυωτού ιστού. Οι
νησίδες του Lagerhans αποτελούν περίπου το 1% του
παγκρεατικού ιστού και έχουν διάφορα ενδοκρινικά
κύτταρα, τα άλφα που αποτελούν το 20-30% των νησίδων,
τα βήτα που αποτελούν το 60-70%, τα δέλτα που
αποτελούν το 2-8% και επίσης τα κύτταρα F .
56
• Τα άλφα κύτταρα παράγουν την ορμόνη γλυκαγόνη, τα βήτα
κύτταρα την ινσουλίνη, τα δέλτα την γαστρίνη και τα F την
σωματοστατίνη (καταστέλλει την έκκριση αυξητικής ορμόνης
(GH) και της θυροτροπίνης (TSH), ενώ αναστέλλει την
απελευθέρωση ινσουλίνης και γλυκαγόνης) και το παγκρεατικό
πολυπεπτίδιο. Οι μορφές με τις οποίες παράγονται η
γλυκαγόνη και η ινσουλίνη είναι μεγαλύτερες από αυτές που
κυκλοφορούν, είναι πρόδρομες μορφές, βιολογικά ανενεργές
και ονομάζονται προγλυκαγόνη και προϊνσουλίνη.
57
Μόριο σωματοστατίνης
58
“Somatostatin”, από Edgar181 διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
Ινσουλίνη 1/5
• Τα β-κύτταρα του παγκρέατος παράγουν την ορμόνη ινσουλίνη,
μία ένωση που αποτελείται από δυο πεπτιδικές αλυσίδες, την Α
αλυσίδα με 21 αμινοξέα και τη Β αλυσίδα με 30 αμινοξέα. Οι δυο
αυτές αλυσίδες ενώνονται μεταξύ τους με δυο γέφυρες θείου.
Μία τρίτη γέφυρα θείου είναι ενδοπεπτιδική της αλυσίδας Α,
μεταξύ των αμινοξέων Α6 και Α11.
• Σε σύγκριση του μορίου ινσουλίνης διαφόρων ζώων προς την
ανθρώπειο, η χοίρειος είναι συγγενέστερη και διαφέρει από
αυτή μόνο στο τελευταίο αμινοξύ της Β αλυσίδας.
59
• Στα β-κύτταρα η ινσουλίνη παράγεται ως προϊνσουλίνη και με τη
μορφή αυτή αποθηκεύεται στα σωματίδια Golgi σε κόκκους,
έτοιμη για να εκκριθεί. Η προ-ινσουλίνη έχει ένα πρόσθετο
πεπτίδιο, το πεπτίδιο C με 35 αμινοξέα, το οποίο είναι ενωμένο
στην Α και Β αλυσίδα ώστε να σχηματίζεται ένα ενιαίο μόριο. Η
προϊνσουλίνη είναι ένα βιολογικά ανενεργό μόριο και παραμένει
έτσι μέχρις ότου χρειαστεί να εκκριθεί η ινσουλίνη. Τότε
αποκόπτεται το τμήμα του πεπτιδίου C με τη δράση
πρωτεολυτικού ενζύμου και η βιολογικά ενεργός πλέον ινσουλίνη
διοχετεύεται στην κυκλοφορία.
60
• Τα αυξημένα επίπεδα γλυκόζης στον οργανισμό προκαλούν
την έκκριση της ινσουλίνης με ταχύτατο ρυθμό, επιδρώντας
στο μηχανισμό απελευθέρωσης μέσα σε δευτερόλεπτα. Η
σύνθεση της προϊνσουλίνης γίνεται με αργότερους ρυθμούς,
αλλά υπάρχει πάντοτε απόθεμα για να εκκριθεί ανά πάσα
στιγμή.
Δραστική μορφή ινσουλίνης Μορφή αποθήκευσης
“InsulinMonomer”, από PumpingRudi διαθέσιμο με άδεια CC BY 2.5 61
• Η ινσουλίνη δρα συνδεόμενη με κατάλληλους υποδοχείς των
κυτταρικών μεμβρανών και επηρεάζει τη διαπερατότητα της
μεμβράνης για τη διέλευση γλυκόζης, το σχηματισμό γλυκογόνου,
πυροσταφυλικού και λιπαρών οξέων.
62
“Insulin glucose metabolism ZP”, από File Upload Bot (Magnus Manske) διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
• Μετέχει επίσης στη διεργασία της διέλευσης των ιόντων
καλίου, νατρίου και ασβεστίου και την ενεργοποίηση της
σύνθεσης διαφόρων πρωτεϊνικών μορίων με ενζυμική δράση.
Η παρουσία της ινσουλίνης είναι θεμελιώδης για το
μεταβολισμό της γλυκόζης. Χαμηλά επίπεδα συγκέντρωσης
της προκαλούν την ασθένεια του σακχαρώδους διαβήτη, με
διάφορη βαρύτητα ανάλογα με την αιτία που προκαλεί το
πρόβλημα.
63
Γλυκαγόνη 1/2
• Είναι ένα γραμμικό πολυπεπτίδιο με 29 αμινοξέα γνωστής σύ-
νταξης, με υπεργλυκαιμική και γλυκογενολυτική δράση που
παρατηρήθηκε πρώτα στο ήπαρ.
• Η γλυκαγόνη συντίθεται ως η προορμόνη προγλυκαγόνη με
διπλάσιο σχεδόν μοριακό βάρος, αλλά όταν πρόκειται να
περάσει στην κυκλοφορία, αποβάλλεται ένα μέρος του μορίου
της και απομένει ως βιολογικά δραστικό το μέρος εκείνο του
μορίου που χαρακτηρίζεται ως γλυκαγόνη.
64
Γλυκαγόνη 2/2
• Κύτταρα παρόμοια με τα α-κύτταρα του παγκρέατος
υπάρχουν και στο δωδεκαδάκτυλο όπου παράγεται και εκεί
γλυκαγόνη με διάφορη όμως βιολογική δράση και για να
διακρίνεται από την παγκρεατική γλυκαγόνη, ονομάζεται
εντερογλυκαγόνη. Η γλυκαγόνη προάγει τη σύνθεση του
κυκλικού ΑΜΡ, προωθεί τη γλυκογενόλυση στο ήπαρ, τη
γλυκογένεση από αμινοξέα, κινητοποιεί τις τριακυλγλυκερόλες
του λιπώδους ιστού και γενικά η δράση της είναι παρόμοια
της επινεφρίνης και αντίθετη με εκείνη της ινσουλίνης.
65
Γαστρεντερικές και νεφρικές ορμόνες 1/6

• Επηρεάζουν γενικά όλη τη λειτουργία της πέψης.
• Είναι πολυπεπτίδια, που σχηματίζονται από ενδοκρινικά κύτταρα
του πεπτικού σωλήνα.
• Η απελευθέρωσή τους διεγείρεται από την πρόσληψη, την πέψη και
την απορρόφηση των θρεπτικών συστατικών. Στη συνέχεια
οδηγούνται είτε:
• Στη συστηματική κυκλοφορία (ενδοκρινική έκκριση).
• Στους υποδοχείς παρακείμενων κυττάρων (παρακρινική έκκριση).
• Απεκκρίνονται στον εντερικό αυλό (ενδοαυλική έκκριση).
66
• Από πλευράς φυσιολογίας μεγαλύτερη αξία έχουν οι
παρακάτω:
• Γαστρίνη (big, little, big little gastrin).
• Σεκρετίνη (αποτελούμενη από 27 αμινοξέα).
• Χολοκυστοκινίνη – παγκρεοζυμίνη (CCK – Pz) (33 αμιν.).
• Ανασταλτικό πεπτίδιο γαστρικής έκκρισης (GIP) (43 αμιν.).
• Αγγειοδραστικό εντερικό πεπτίδιο (VIP) (20 αμιν.).
67

• Εντερογλουκαγόνη.
• Μοτιλίνη (22 αμιν.).
• Παγκρεατικό πολυπεπτίδιο (ΡΡ) (36 αμιν.).
• Βομβεσίνη (14 αμιν.).
• Γκρελίνη(28 αμιν). Αυξάνεται σε κατάσταση νηστείας, ενώ
μειώνεται μετά τη κατανάλωση τροφής.
68
• Λεπτίνη παράγεται κυρίως από λιποκύτταρα και σε
μικρότερες συγκεντρώσεις από το θόλο του στομάχου, το
έντερο, τους σκελετικούς μύες το επιθήλιο του μαστού, τον
πλακούντα και τον εγκέφαλο. Σχετίζεται με τη αποθήκευση
ενέργειας, αφού αυξάνεται με την αύξηση του σωματικού
βάρους, ενώ μειώνεται στην απώλεια βάρους και στη
διάρκεια νηστείας.
• Αλλες ουσίες του λιπώδους ιστού, που διαδραματίζουν
σημαντικό ρόλο στη παχυσαρκία είναι η αδιπονεκτίνη,
ρεσιστίνη κ.α.
69

• Ερυθροποιητίνη (EPO). Παράγεται φυσιολογικά στους
νεφρούς και διεγείρει την ερυθροποίηση. Ανασυνδυασμένη
ανθρώπινη EPO υπάρχει διαθέσιμη και μπορεί να χορηγηθεί
ενδοφλέβια ή υποδόρια για την αντιμετώπιση της χρόνιας
νεφρικής ανεπάρκειας. Είναι επίσης αποτελεσματική στην
αντιμετώπιση της αναιμίας, που συνδέεται με νεοπλασματικά
νοσήματα, HIV λοίμωξη και θεραπεία με αντιρετροϊκά
φάρμακα. Έχει χρησιμοποιηθεί τα τελευταία χρόνια και στο
‘doping’ των αθλητών (αθλοδιέγερση).
70
71
“Endocrine Alimentary system en”, από LadyofHats διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
Ενότητα 11: Μεταβολισμός

Μεταβολισμός 1/11
• Οι μεταβολές στην ύλη-ενέργεια, που πραγματοποιούνται σ' έναν
οργανισμό, καλούνται μεταβολισμός. Οι ενώσεις, που παίρνουν
μέρος στις εκατοντάδες χημικών αντιδράσεων του μεταβολισμού,
ονομάζονται μεταβολίτες. Η επιτάχυνση αυτών των αντιδράσεων,
επιτυγχάνεται από την παρουσία των ενζύμων.
• Με τις μεταβολές στην ενέργεια, ασχολείται η βιοενεργητική. Με
τις μεταβολές στην ύλη, ασχολείται ο διάμεσος μεταβολισμός, ο
οποίος διακρίνεται: Καταβολισμός
(σχηματισμός
απλούστερων χημικών
ενώσεων)
Διάμεσος Μεταβολισμός
Αναβολισμός
(σχηματισμός
πολυπλοκότερων
χημικών ενώσεων) 1
• Καταβολισμός: Απελευθέρωση Ελεύθερης Ενέργειας, από την
οξείδωση των υποστρωμάτων.
• Αναβολισμός: Απορρόφηση Ενέργειας, από την αναγωγή των
υποστρωμάτων.
• Οι χημικές ουσίες από το περιβάλλον, που μπορούν να
χρησιμοποιηθούν για να καλύψουν τις υλικές και ενεργειακές
ανάγκες ενός οργανισμού, περιλαμβάνονται στις τροφές που
είναι το χημικό υπόστρωμα της ζωής.
Πρωτεΐνες
Λιπίδια
Τροφές
Υδατάνθρακες
Βιταμίνες, ανόργανα άλατα, Η2Ο

2
Η ζωή ενός οργανισμού μπορεί να διακριθεί σε 3 στάδια:
• Γέννηση  ενηλικίωση (Ανάπτυξη)
• Ενηλικίωση  γήρανση (Σταθερότητα)
• Γήρανση  θάνατος (Φθορά)
Η θερμοδυναμική αυτή πορεία,

σε σχέση με τις μεταβολές της
εντροπίας φαίνεται στο σχήμα.
• Η ελεύθερη ενέργεια, που απελευθερώνεται από τον
καταβολισμό, χρησιμοποιείται για τη σύνθεση του ATP, από το
διφωσφορικό εστέρα της αδενοσίνης (ADP) και το φωσφορικό
οξύ Pi.
ADP + Pi  ΑΤP + Η2Ο
4
• Η υδρόλυση του ΑΤΡ ελευθερώνει την ενέργεια, που μετατρέπεται
σε μηχανικό, ωσμωτικό, ή αναβολικό έργο.
ΑΤΡ + Η2Ο  ADP + Pi + E (7000 cal/mole ATP)
Μόριο υψηλής ενέργειας
Η παραπάνω αντίδραση, είναι ζευγαρωμένη με πολλές αντιδράσεις του

οργανισμού, από τις οποίες απελευθερώνεται ενέργεια.
Η ενέργεια η οποία ελευθερώνεται κατά τις βιοχημικές αντιδράσεις
μεταβολισμού της τροφής χρησιμεύει για την παραγωγή έργου, για την
κίνηση, την αναπαραγωγή, την ανάπτυξη και άλλα ή μετατρέπεται σε
θερμότητα. Από το μεταβολισμό της τροφής προέρχονται και τα υλικά
εκείνα που θα χρησιμεύσουν στον οργανισμό για τη διατήρηση της
δόμησης του και την αναπλήρωση των συνεχώς αποικοδομούμενων
συστατικών του.
5
• Oι ενεργειακές ανάγκες ανέρχονται σε 2400Kcal/gr για τον
άνδρα και σε 1800 Kcal/gr για τη γυναίκα.
• Η ενέργεια αυτή πρέπει να παρέχεται από τις τροφές σε
λογικές αλληλοσχετίσεις. Έτσι οι υδατάνθρακες πρέπει να
προμηθεύουν τον οργανισμό με το 50-55% της ενέργειας, τα
λίπη με το 30% και οι πρωτεΐνες με το 10-15% αυτής.
6
• Η ενέργεια αυτή παράγεται συνοπτικά ως εξής:
• Η αερόβια ενεργειακή αξιοποίηση των τροφών ξεκινά με το
σχηματισμό των ακετυλομάδων, οι οποίες μέσω του κύκλου Krebs ή
των τρικαρβοξυλικών οξέων (Citric acid cycle) τις αποικοδομεί σε
διοξείδιο του άνθρακος και αναγωγικά δυναμικά με τη συμμετοχή
κάποιων συνενζύμων. Αν και το οξυγόνο δεν είναι απαραίτητο για
τη μετατροπή της γλυκόζης σε γαλακτικό (γλυκόλυση), είναι
απαραίτητο για τον οξειδωτικό μεταβολισμό του πυροσταφυλικού
σε διοξείδιο του άνθρακα και ύδωρ, για τη μέγιστη απόδοση
ενέργειας από τη γλυκόζη. Η περίσσεια οξυγόνου μπορεί να είναι
τοξική προκαλώντας οξειδωτικό στρες και διάσπαρτη ιστική βλάβη.
• Το πυροσταφυλικό, στα κύτταρα που λειτουργούν αερόβια,
μετασχηματίζεται σε ακετυλοσυνένζυμο Α (ακετυλο-CoA), που
είναι κοινό ενδιάμεσο προϊόν στο μεταβολισμό ενέργειας
υδατανθράκων, λιπιδίων και αμινοξέων. Το ακετυλο-CoA,
εισέρχεται στο κύκλο Krebs, στη μιτοχονδριακή μήτρα και το
οξειδώνει σε διοξείδιο του άνθρακα, ενώ παράλληλα ανάγει
τα σημαντικά συνένζυμα NAD+, FAD.
8
• Τα τελευταία παραλαμβάνουν την ενέργεια από την οξείδωση των 3
κατηγοριών και συνιστούν τα υποστρώματα για την οξειδωτική
φωσφορυλίωση. Με την οξείδωσή τους παρέχεται η ενέργεια για
τη σύνθεση του ATP. Οι οξειδωτικές (καταβολισμός) και αναγωγικές
αντιδράσεις (αναβολισμός) και ο ρόλος του συνενζύμου NAD,
φαίνονται στο σχήμα.
ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
Θρεπτικές Προϊόντα
ύλες ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΕΣ
οξείδωσης
ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ
Ο2
NAD(P)+ αναπνευστική NAD(P)Η
αλυσίδα
ATP+H2O
Ανηγμένα ΑΝΑΓΩΓΙΚΕΣ Οξειδωμένες
προϊόντα ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ πρόδρομες
βιοσύνθεσης ενώσεις
9
ΑΝΑΒΟΛΙΣΜΟΣ
Η σίτιση και η νηστεία αντιπροσωπεύουν τους 2 διαφορετικούς τύπους
μεταβολισμού (αναβολισμό και καταβολισμό).
• Στη κατάσταση της σίτισης, η γλυκόλυση, η σύνθεση γλυκογόνου, η
λιπογένεση και η σύνθεση πρωτεΐνης, ανανεώνοντας τους ιστούς,
αποθηκεύουν τη περίσσεια του μεταβολικού καυσίμου.
• Στη κατάσταση νηστείας, που αρχίζει μερικές ώρες από το
τελευταίο γεύμα, η κατεύθυνση του μεταβολισμού αντιστρέφεται.
Τα αποθέματα γλυκογόνου και λιπιδίων διασπώνται, η πρωτεΐνη
μετατρέπεται σε γλυκόζη , μέσω γλυκονεογένεσης και άλλες
βιοσυνθετικές διαδικασίες επιβραδύνονται.
10
• Σε κατάσταση κόπωσης η παραγωγή ενέργειας γίνεται
αναερόβια, η οξείδωση γλυκόζης επιτελείται μέσω
γλυκογονόλυσης, των λιπαρών οξέων μέσω λιπόλυσης, ενώ
αυξάνεται η έκκριση επινεφρίνης.
11
Στάδια καταβολισμού 1/2

• Ο καταβολισμός μπορεί συνοπτικά να περιγραφεί σε 3 στάδια:
o Ι στάδιο: Διάσπαση σε λιγότερα άτομα C + CH3CO
CH3CO + Συνένζυμο Α  Ακετυλο-συνένζυμο Α (CoA)
o II στάδιο: Κύκλος Krebs (Παραγωγή CO2, μεταφορά e–)
Στα NAD + FAD  NADH + FADH2
Η αναπνευστική αλυσίδα (τμήμα της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης),
καταλύει τη μεταφορά e– από το NADH ή την ανηγμένη ουμπικινόνη
σε μοριακό Ο2.
Η πορεία αυτή δεν αφορά όλα τα είδη των κυττάρων. Π.χ. στα ερυθρά
αιμοσφαίρια, που δεν έχουν μιτοχόνδρια, απουσιάζουν τα στάδια ΙΙ και
ΙΙΙ, έτσι το απαιτούμενο ΑΤΡ, σχηματίζεται από άλλες αντιδράσεις.
12
Στάδια καταβολισμού 2/2
• ΙΙΙ στάδιο: Οξειδωτική φωσφορυλίωση (οξείδωση μέσω
ζευγαρωμένων αντιδρ. NADH + FADH2  ATP + H2O)
Ο καταβολισμός και των τριών βασικών κατηγοριών της τροφής και
η παραγόμενη εξ αυτών ενέργεια, υπό μορφή ATP.
Έχει υπολογισθεί ότι ο

άνθρωπος παράγει μέσα σε
24 ώρες 75περίπου Kg ATP,
τα οποία βέβαια διασπά
πάλι. Το 95% του ATP
παράγεται από την
οξειδωτική φωσφορυλίωση
στην αναπνευστική αλυσίδα.
13
Αποθήκες των τροφών στον οργανισμό 1/2

• Το πρώτο που καταβολίζεται στον οργανισμό, είναι το
περίσσευμα των α-αμινοξέων.
• Το περίσσευμα λιπαρών οξέων, γλυκερόλης,
μονοσακχαριτών αποθηκεύεται ως:
o Γλυκογόνο (ήπαρ).
o Λίπος (λιπώδη ιστό).
14
Αποθήκες των τροφών στον οργανισμό 2/2
• Δεν υφίστανται αποθήκη αμινοξέων.
• Η αποθήκη των μονοσακχαριτών είναι πολύ μικρή, σε σχέση μ'
εκείνη των λιπαρών οξέων – γλυκερόλης.
• Όταν γεμίσει η αποθήκη με γλυκογόνο, το περίσσευμα των
μονοσακχαριτών μετατρέπεται σε λίπος.
• Το γλυκογόνο μπορεί να καταβολιστεί (σχεδόν όλο), μετά από μια
μέρα νηστείας.
• Η αποθήκη των λιπών, επειδή είναι πολύ μεγαλύτερη, μπορεί να
διατηρηθεί και μετά από πολλές μέρες νηστείας.
15
Μηχανισμοί ρύθμισης του μεταβολισμού

1/2
• Οι δραστηριότητες των μεταβολικών οδών βρίσκονται κάτω από
συνεχή έλεγχο, ώστε ο σχηματισμός και η αποδόμηση των
μεταβολιτών να εξυπηρετούν τις φυσικές ανάγκες. Οι μηχανισμοί,
που παίρνουν μέρος σ' αυτές τις ρυθμίσεις είναι:
o Προσφορά προδρόμων μορίων
o Προσφορά Συνενζύμων
o Ένζυμα κλειδιά, που αφορούν σε τρία επίπεδα:
i. Βιοσύνθεση πρωτεΐνης του ενζύμου (έλεγχος μεταφοράς).
ii. Επαγωγή, καταστολή ενδομετατροπής ενζυμικής δράσης.
iii. Προσδέτες (αναδραστική αναστολή).
16
Μηχανισμοί ρύθμισης του μεταβολισμού
2/2
• Ο έλεγχος μεταγραφής επιτυγχάνεται με τη δράση των
ρυθμιστικών πρωτεϊνών (RP, regulator proteins), που
προσδένονται άμεσα στο DNA.
• H καταλυόμενη από ένζυμα ενεργοποίηση ή απενεργοποίηση
ενζύμων κλειδιών του διαμέσου μεταβολισμού, ονομάζεται
διαμετατροπή και επιτυγχάνεται με την παρουσία ορμονών
(ρύθμιση αποδόμησης γλυκογόνου από αδρεναλίνη,
γλυκαγόνη).
17
Αναβολικές πορείες (βιοσύνθεση) 1/2

• Οι ενώσεις κλειδιά-δομικοί λίθοι για τον επανασχηματισμό των
ενώσεων, που θα χρησιμοποιήσει ο οργανισμός, για την
αναπλήρωση των ιστών του είναι:
1. Ακετυλο-CoA : βιοσύνθεση λιπαρών οξέων.
2. 3-φωσφογλυκερινικό : βιοσύνθεση αμινοξέων.
3. Φωσφοενολ-πυροσταφυλικό: βιοσύνθεση αμινοξέων.
4. Πυροσταφυλικό: βιοσύνθεση αμινοξέων.
5. Κύκλος φωσφοπεντοζών: βιοσύνθεση αμινοξέων, νουκλεΐνικών
οξέων.
18
Αναβολικές πορείες (βιοσύνθεση) 2/2
Συνοπτικά:
• Οι υδατάνθρακες, μπορούν να μετατραπούν σε λιπαρά οξέα και
μερικά αμινοξέα.
• Τα λιπαρά οξέα δεν μπορούν να μετασχηματισθούν σε
υδατάνθρακες.
• Τα περισσότερα αμινοξέα μπορούν να μετασχηματισθούν σε
υδατάνθρακες (γλυκογονικά αμινοξέα).
• Μερικά αμινοξέα μπορούν να μετασχηματισθούν σε λιπαρά οξέα ή
κετονικά σώματα.
19
Μεταβολισμός πρωτεϊνών 1/3

• Ο μεταβολισμός αρχίζει με την υδρόλυση του πρωτεΐνικού μορίου
και οδηγεί στα αμινοξέα. Τα πρωτεολυτικά ένζυμα ανάλογα της
φύσης του ενεργού τους κέντρου κατατάσσονται σε διάφορες
ομάδες και είναι κυρίως η πεψίνη, η θρυψίνη, η χυμοθρυψίνη και οι
διάφορες καρβοξυπεπτιδάσες.
• Τα απελευθερωμένα αμινοξέα κατά τη πέψη επαναρροφώνται από
το εντερικό επιθήλιο και φέρονται στο ήπαρ, όπου είτε
χρησιμοποιούνται για τη σύνθεση των πρωτεϊνών του οργανισμού,
είτε αποδομούνται.
20
• Η κυριότερη αντίδραση αποδόμησης των αμινοξέων (με συνένζυμο
τη φωσφορική πυριδοξάλη) είναι η τρανσαμίνωση.
• Η αποκαρβοξυλίωση οδηγεί στις βιογενείς αμίνες, που εκτός των
άλλων λειτουργούν ως διάμεσες ουσίες στην ορμονική δράση και
ως νευρομεταβιβαστές.
• Με την οξειδωτική απαμίνωση των αμινοξέων παράγεται αμμωνία,
η οποία μπορεί να εξουδετερωθεί από το γλουταμινικό οξύ με
παραγωγή της γλουταμίνης.
• Η τελική μορφή απέκκρισης της αμμωνίας είναι η ουρία, που
σχηματίζεται στο ήπαρ από τον ομώνυμο κύκλο.
21

• Μερικά αμινοξέα (λευκίνη, φαινυλαλανίνη, τυροσίνη) κατά την
αποδόμησή τους αποδίδουν ελεύθερο οξυοξικό (κετογόνα).
• Τα άλλα μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη σύνθεση της
γλυκόζης (γλυκογόνα). Η γλυκονεογένεση από αμινοξέα παίζει
σημαντικό ρόλο σε καταστάσεις πείνας, όπου επιστρατεύονται
οι εφεδρείες των πρωτεϊνών.
22
Τρανσαμίνωση
• Η Τρανσαμίνωση είναι αντίδραση α-αμινοξέος με ένα α-κετονοξύ.
𝜏𝜌𝛼𝜈𝜎𝛼𝜇𝜄𝜈𝛼𝜎𝜀𝜍
𝑅1 𝐶𝐻𝑁𝐻2 𝐶𝑂𝑂𝐻 + 𝑅2 𝐶𝑂𝐶𝑂𝑂𝐻 𝑅1 𝐶𝑂𝐶𝑂𝑂𝐻 + 𝑅2 𝐶𝐻𝑁𝐻2 𝐶𝑂𝑂𝐻
• Με τις τρανσαμινάσες συνδέεται, με ομοιοπολικό δεσμό, το

παράγωγο της βιταμίνης Β6, ο φωσφορικός εστέρας της πυριδοξάλης
(PLP).
• Κατά συνέπεια: ο σχηματισμός γλουταμινικού από αλανίνη
επιτελείται ως κάτωθι:
α-αμινοξύ + πυροσταφυλικό οξύ  α-κετονοξύ + αλανίνη
αλανίνη + α-κετογλουταρικό  α-κετοξύ + γλουταμικό οξύ
23
Απαμίνωση 1/2
• Η πιο σημαντική είναι εκείνη του γλουταμικού οξέος,
σύμφωνα με το σχήμα: (επιτυγχάνεται η απαλλαγή του α-
αζώτου).
(γλουταμικό) (α-κετογλουταρικό)
* (Γλουταμική δεϋδρογενάση) 24
Απαμίνωση 2/2
• Στη συνέχεια, η αμμωνία παίρνει μέρος στην αντίδραση, που
επιτελείται στο ήπαρ, παρουσία του ενζύμου
καρβαμυλοφωσφορικής συνθετάσης.
O O
|| ||
NH4+ + CO2 + 2 ATP + H2O  H2N- C – O – P – OH + 2 ADP + Pi
|
OH
Καρβάμυλο -φωσφορικό
Η αμμωνία ως τοξική ένωση, αδρανοποιείται από τον

οργανισμό ως ουρία και αποβάλλεται.
25
Κύκλος ουρίας (κατάληξη α-αζώτου) 1/3

• Με τον κύκλο αυτό, αποβάλλονται όλα τα παραπροϊόντα αζωτούχων
ενώσεων:
καρβάμυλο – φωσφορικό + ορνιθίνη  κιτρουλλίνη + Pi (μιτοχόνδριο)
• Οι παρακάτω αντιδράσεις επιτελούνται στο κυτοσόλιο:
o Κιτρουλλίνη + Ασπαρτικό + ΑΤΡ  Αργινινο-ηλεκτρική + ΑΜΡ + Ρi
o Αργινινο-ηλεκτρική  Φουμαρικό + Αργινίνη
o Αργινίνη  Ορνιθίνη + NH2 – C – NH2 (ουρία)
||
Ο
Η ορνιθίνη επιστρέφει στα μιτοχόνδρια, ενώ η τοξική ουρία
αποβάλλεται από τα ούρα.
Το τελικό αποτέλεσμα, είναι ότι με τη σύνθεση της ουρίας παράγονται
4 μόρια φωσφορικών δεσμών υψηλής ενέργειας.
26
1. L-Ορνιθίνη,
2. καρβαμουλ-φωσφορική,
3. L-κιτρουλίνη,
4. αργινινοηλεκτρικό,
5. φουμαρικό,
6. L-αργινίνη,
7. ουρία,
L-Asp L-ασπαρτικό, CPS-1
καρβαμουλ-φωσφορική
συνθετάση, OTC ορνιθίνη
τρανσκαρβαμουλ συνθάση,
ASS αργινινιηλεκτρικη
συνθετάση, ASL
αργινινοηλεκτρική λυάση,
“Urea cycle”, από Yikrazuul ARG1 αργινάση 1.
διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 27
3.0

• Έτσι, αφού τα περισσότερα αμινοξέα απαλλαγούν από την α-
αμινομάδα με τις παραπάνω διαδικασίες, η ανθρακική
αλυσίδα που απομένει, ακολουθεί διάφορες καταβολικές
πορείες, όπως:
o Πορεία ΑκετυλοCoA (κετογονικά αμινοξέα).
o Πορεία Πυροσταφυλικού (γλυκογονικά).
o Διάφορα ενδιάμεσα στάδια κύκλου Krebs.
28
Κατάληξη των ανθράκων των α-αμινοξέων
1/3
• Τα κάτωθι αμινοξέα εισέρχονται στα ενδιάμεσα στάδια του κύκλου
του Krebs:
o Αλανίνη
o Γλυκίνη
Πυροσταφυλικό
o Κυστεΐνη
o Σερίνη
o Ισολευκίνη
o Λευκίνη ΑκετυλοCoA
o Τρυπτοφάνη
29

2/3
o Γλουταμικό
o Γλουταμίνη
o Ιστιδίνη α-κετογλουταρικό
o Προλίνη
o Αργινίνη
o Ισολευκίνη
o Μεθειονίνη
ηλεκτρυλ-CoΑ
o Θρεονίνη
o Βαλίνη
30
3/3
o Τυροσίνη
o Φαινυλαλανίνη Φουμαρικό
o Ασπαρτικό
o Ασπαραγίνη
Οξαλοξικό
o Ασπαρτικό
31
Βιοσύνθεση των μη απαραίτητων α-

Αυτά που συντίθενται στον ανθρώπινο οργανισμό, μπορούν να
διακριθούν στις εξής ομάδες:
• Ομάδα α-κετογλουταρικού: Σχηματισμός (+NH3) γλουταμικό
Γλουταμικό  γλουταμίνη, προλίνη, αργινίνη.
Η Γλουταμίνη (από την οποία αποβάλλεται η NH3) θεωρείται
δότης αμινομάδας, π.χ. σύνθεση πουρινών.
32
Βιοσύνθεση των μη απαραίτητων α-
• Ομάδα οξαλοξικού: Σχηματισμός ασπαρτικού (μέσω
τρανσαμίνωσης γλουταμικού).
• Ομάδα φωσφορικού εστέρα γλυκερικού οξέος: Σχηματισμός
σερίνης, γλυκίνης, κυστεΐνης).
• Ομάδα πυροσταφυλικού: Μέσω τρανσαμίνωσης και
γλουταμικού σχηματίζεται η αλανίνη και από φαινυλαλανίνη
με υδροξυλίωση η τυροσίνη.
33
Μεταβολισμός υδατανθράκων 1/4

• Από τους φυτικούς υδατάνθρακες μόνον ένα μικρό μέρος
τους μπορεί να διασπαστεί από τον ανθρώπινο οργανισμό και
να χρησιμοποιηθεί. Τέτοια σάκχαρα είναι τα άμυλα, οι
δισακχαρίτες σακχαρόζη, μαλτόζη, λακτόζη και οι
μονοσακχαρίτες γλυκόζη, φρουκτόζη και γαλακτόζη.
34
• Το ήπαρ, είναι ένας από τους κυριότερους παράγοντες ομοιόστασης
της γλυκόζης.
1. Αν η συγκ. Γλυκόζης είναι > 5 mM, τότε βγαίνοντας από το ήπαρ 
5 mM.
2. Αν η συγκ. είναι >> 5 mM, τότε βγαίνοντας από το ήπαρ  > 5 mM.
3. Αν η συγκ. είναι < 5 mM, τότε βγαίνοντας από το ήπαρ  5 mM.
4. Αν η συγκ. είναι << 5 mM, τότε βγαίνοντας από το ήπαρ  < 5 mM.
35

• Οι άλλοι φυτικοί η ζωικοί υδατάνθρακες όπως η κυτταρίνη, οι
πηκτίνες, η χιτίνη κλπ. δεν πέπτονται επειδή το ανθρώπινο πεπτικό
σύστημα δεν έχει τα κατάλληλα υδρολυτικά ένζυμα.
• Η υπερβολική έκκριση γαστρικού υγρού, που σχετίζεται με τη
λοίμωξη από το Helicobacter pylori, μπορεί να οδηγήσει στην
ανάπτυξη έλκους στο στόμαχο και δωδεκαδάκτυλο. Η δυσανεξία
στη λακτόζη είναι αποτέλεσμα ανεπάρκειας της λακτάσης και
επιφέρει διάρροια και εντερική δυσφορία.
36
• Τα διάφορα σάκχαρα εμφανίζουν μια ενδομετατροπή κατά
τη διάρκεια του μεταβολισμού τους. Τούτο πραγματοποιείται
σχεδόν πάντα στη φωσφορυλιωμένη τους μορφή.
• Στη περίπτωση αυτή ιδιαίτερα σημαντικές είναι οι
αντιδράσεις της τρανσκετολάσης και τρανσαλδολάσης. Με
το συνδυασμό των δύο αυτών αντιδράσεων, είναι δυνατή η
πλήρης μετατροπή των φωσφορικών εξοζών σε φωσφορικές
πεντόζες και αντίστροφα.
37
Γλυκόλυση 1/14
• Η σημαντικότερη μεταβολική αντίδραση της γλυκόζης είναι η
γλυκόλυση (αποδομή κατά Emden-Mayerhof).
• Από τη γλυκολυτική διάσπαση παράγονται 200KJ/μόριο γλυκόζης, που
είναι ικανά να μετατρέψουν 2 μόρια φωσφορικού σε πλούσιο σε
ενέργεια ATP.
• Ο σχηματισμός του πυροσταφυλικού οξέος, γίνεται στοιχειομετρικά
σύμφωνα με την αντίδραση.
Γλυκόζη+2ADP+2Pi+2NAD+ ↔
2 πυροσταφυλικό+ 2ATP+ 2NADH+ 2H++2H2O
38
• Στον ανθρώπινο οργανισμό, η γλυκόλυση γίνεται από όλα τα
κύτταρα του και για αυτόν. Ο όρος "αναερόβιος" υποδηλώνει το
ότι η παροχή της ενέργειας στο κύτταρο γίνεται απουσία μοριακού
οξυγόνου, πράγμα που σημαίνει για τους περισσότερους ιστούς
την πιο γρήγορη παραγωγή ενέργειας που αντιστοιχεί σε 2 μόρια
ΑΤΡ ανά μόριο καταβολιζομένης γλυκόζης.
• Η γλυκόλυση γίνεται και στα κύτταρα που έχουν μιτοχόνδρια και
αποθέματα οξυγόνου, οπότε στην περίπτωση αυτή το τελικό
προϊόν που παράγεται είναι ως επί το πλείστον πυροσταφυλικό
οξύ και όχι γαλακτικό οξύ.
39
• Η γλυκόζη για να αρχίσει να μεταβολίζεται, πρέπει πρώτα να
μετασχηματιστεί στον γλυκόζη-6-φωσφορικό εστέρα, ώστε να
μετάσχει στους διάφορους μεταβολικούς δρόμους που πρέπει
κατά περίπτωση να συντελεστούν, ανάλογα με τις ανάγκες του
οργανισμού. Όταν η διαθέσιμη γλυκόζη του οργανισμού δεν
καταναλώνεται με τη γλυκόλυση, τότε η περίσσειά της δεσμεύεται
και αποθηκεύεται στο ζωικό πολυσακχαρίτη γλυκογόνο, κυρίως
στο ήπαρ και τους μύες. Όταν ελαττωθούν τα επίπεδα της
συγκέντρωσης της γλυκόζης στο αίμα, υδρολύεται το γλυκογόνο
προς γλυκόζη και αποκαθίσταται η συγκέντρωση της.
40
• Ουσιαστικά, ο προορισμός της γλυκόζης στον οργανισμό είναι
να παρέχει μεταβολική ενέργεια στο σύνολο των κυττάρων
των ιστών και των οργάνων. Για παράδειγμα, ο εγκέφαλος
εξαρτάται μόνον από τη γλυκόζη για τις ενεργειακές του
ανάγκες, επειδή δεν μπορεί να χρησιμοποιήσει λιπαρά οξέα
που δεν διέρχονται την εγκεφαλική μεμβράνη. Οι μύες όταν
έχουν φόρτο μυϊκής εργασίας απαιτούν μεγάλα ποσά
ενέργειας κλπ.
41
• Νοσήματα όπου είναι προβληματικά τα ένζυμα της γλυκόλυσης
(π.χ. πυροσταφυλική κινάση), εκδηλώνονται κυρίως ως αιμολυτικές
αναιμίες ή ως κόπωση. Στα καρκινικά κύτταρα η γλυκόλυση
αυξάνει, σχηματίζοντας μεγάλες συγκεντρώσεις πυροσταφυλικού,
που ανάγεται σε γαλακτικό (όξινο περιβάλλον)
• Ο σχηματισμός του φωσφορικού εστέρα της γλυκόζης, στη θέση
του άνθρακα 6. (G – 6 – P), γίνεται, σύμφωνα με την αντίδραση:
42
• Η φωσφορυλίωση της γλυκόζης γίνεται επειδή:
1. Στο κυτταρικό pH(7) τα φωσφορυλιωμένα σάκχαρα,
έχουν αρνητικό φορτίο και δεν διέρχονται την κυτταρική
μεμβράνη.
2. Οι φωσφορικές ομάδες δρουν και ως σημεία
αναγνώρισης στο ενεργό κέντρο των ενζύμων.
43
• Το ηπατικό κυτοσόλιο περιέχει τα ένζυμα:
o Εξοκινάση, καταλύει τη φωσφορυλίωση γλυκόζης, φρουκτόζης
και γαλακτόζης, αναστέλλεται όταν αυξηθεί η συγκέντρωση της
G-6-P.
o Γλυκοκινάση, καταλύει τη φωσφορυλίωση γλυκόζης, δεν
αναστέλλεται από την αύξηση της G-6-P.
Εξοκινάση
Ηπατικό Κυτοσόλιο
(Κυτταρόπλασμα χωρίς Γλυκοκινάση
μιτοχόνδρια)
44
• Το πυροσταφυλικό οξύ που παράγεται από τη γλυκόλυση, ανάλογα
με τις ενεργειακές ανάγκες μπορεί, είτε να μετατραπεί πάλι σε
γαλακτικό οξύ το οποίο θα κατευθυνθεί από ιστούς στο ήπαρ, είτε
να μετατραπεί σε ακετυλοσυνένζυμο Α, AcCoA, για να εισέλθει στη
συνέχεια σε ένα κύκλο αερόβιων διεργασιών που καλείται κύκλος
των τρικαρβοξυλικών οξέων ή κύκλος του κιτρικού οξέος η κατά την
παλαιότερη ονομασία, κύκλος του Krebs. Η ονομασία που
χρησιμοποιείται πλέον στη βιβλιογραφία είναι κύκλος των
τρικαρβοξυλικών οξέων, Tricarboxylic Acid Cycle, TCA cycle.
45
• Στην περίπτωση αυτή, δηλαδή του συνδυασμού της
γλυκόλυσης με την παραπέρα πλήρη οξείδωση του
πυροσταφυλικού οξέος υπό αερόβιες συνθήκες, το συνολικό
κέρδος του κυττάρου σε ενέργεια υπό μορφή ΑΤΡ είναι 38
μόρια ΑΤΡ που προέρχονται από 2 μόρια ΑΤΡ της
γλυκόλυσης και 36 μόρια ΑΤΡ από τον κύκλο των
τρικαρβοξυλικών οξέων/μόριο καταβολιζομένης γλυκόζης.
46
• Το πυροσταφυλικό είναι ο σημαντικότερος μεταβολίτης του
αερόβιου και αναερόβιου μεταβολισμού των υδατανθράκων.
Αναλυτικά η όλη πορεία διακρίνεται σε 2 στάδια.
• Το πρώτο στάδιο αφορά στην προπαρασκευή της γλυκόζης με τη
δημιουργία φωσφορικών εστέρων για το μετασχηματισμό της σε
διφωσφορικό εστέρα της φρουκτόζης και τελειώνει με τη σχάση της
φρουκτόζης σε δύο τριόζες που μπορούν να αλληλοϊσομερειωθούν.
Για τη μετατροπή της γλυκόζης σε διφωσφορικό εστέρα της
φρουκτόζης, καταναλώνονται μόρια ΑΤΡ.
47
• Στο δεύτερο στάδιο, μετά από άλλους κατάλληλους
μετασχηματισμούς, η κάθε τριόζη μετασχηματίζεται στο τελικό
προϊόν της γλυκόλυσης, το γαλακτικό οξύ. Στο στάδιο αυτό
υπάρχει απόδοση ΑΤΡ μεγαλύτερη από την κατανάλωση που
χρειάστηκε στο πρώτο στάδιο και έτσι η συνολική απόδοση
της γλυκόλυσης σε ΑΤΡ είναι θετική.
48
• Η διάσπαση σε φωσφορικούς εστέρες 2 τριοζών, γίνεται σύμφωνα
με τις αντιδράσεις:
Στο στάδιο αυτό καταναλώνονται 2 μόρια ΑΤΡ, που προσφέρουν την

απαραίτητη ενέργεια.
Η διυδροξυ-ακετόνη – 3 – Ρ μετατρέπεται σε γλυκεριναλδεΰδη – 3 –
φωσφορική. Έτσι, από 2 γλυκόζες  2 γλυκεριναλδεΰδες – 3 –
φωσφορικές.
49
 Η ανωτέρω πορεία καλείται αερόβια γλυκόλυση.
Έτσι στην αερόβια γλυκόλυση έχουμε:
• Κατανάλωση: 2 ΑΤΡ (α' στάδιο)

• Σχηματισμό: 4 ΑΤΡ (β' στάδιο)
Άρα κέρδος: 2 ΑΤΡ
• Αναγωγή: 2 NAD+,
Σχηματισμός: 2 NADH
• Σχηματισμό: 2 μορίων
Πυροσταφυλικού
50
• Σε μερικά κύτταρα χωρίς μιτοχόνδρια, ή σε ανοξαιμία μυϊκού ιστού,
το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ, σύμφωνα με την
αντίδραση.
CH3COCOOH + NADH + H+ ↔ CH3CHOHCOOH + NAD+
Η ανωτέρω αντίδραση (αναερόβια γλυκόλυση), πραγματοποιείται
με τη παρουσία του ενζύμου γαλακτική δευδρογενάση (LDH). Σε
έμφραγμα μυοκαρδίου, αυξάνει δραματικά η συγκέντρωση της
LDH, όπως και άλλων ενζύμων(CK, AST) στον ορό του αίματος στα
πρώτα μόλις 24ωρα, από την εκδήλωση της προσβολής.
51
Κύκλος του Krebs 1/12

• Οι βιταμίνες του συμπλέγματος Β (όπως η ριβοφλαβίνη με τη
μορφή FAD, η νιασίνη με τη μορφή NAD, θειαμίνη και το
παντοθενικό οξύ ως τμήμα του συνενζύμου Α) είναι
απαραίτητοι συμπαράγοντες στην εξέλιξη της πορείας του
κύκλου Krebs.
52
Βασικές χημικές ενώσεις εκκίνησης του κύκλου είναι:
• Οι πολυσακχαρίτες, τα λίπη και ορισμένα αμινοξέα καταλήγουν,
μέσα από διαφορετικές μεταβολικές οδούς, στο σχηματισμό του
ακετυλο-CoA.
COCOOH
• Το ακετυλο-CoA και το οξαλοξικό οξύ. |
CH2COOH
Ο κύκλος του Krebs αναστέλλεται από αναερόβιο περιβάλλον,

αρσενικό κ.ά. και είναι αμφιβολικός, αφού εκτός από την οξείδωση,
συμμετέχει στη παροχή ανθρακικών σκελετών για τη νεογλυκογένεση,
τη σύνθεση των λιπαρών οξέων και την αλληλομετατροπή των
αμινοξέων.
53
54
“Citric acid cycle with aconitate 2”, από File Upload Bot (Magnus Manske) διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0
• Ο κύκλος των τρικαρβοξυλικών οξέων, TCA cycle, είναι μία
κυκλική σειρά αντιδράσεων.
• Ο κύκλος αρχίζει με τη συμπύκνωση του ακετυλίου από το AcCoA
που κατευθύνεται προς τον κύκλο TCA και του οξαλοξεικού οξέος,
ενός δικαρβοξυλικού α-κετοξέος, συστατικού του κύκλου, για την
παραγωγή του τρικαρβοξυλικού οξέος κιτρικό οξύ παρουσία του
ενζύμου κιτρική συνθάση, αντίδραση που είναι το πρώτο βήμα
για να αρχίσει μία πλήρης «στροφή» του κύκλου
55

• Αφού παραχθεί το κιτρικό οξύ, τότε με την παρουσία του ενζύμου
ακονιτάση και με επανειλημμένες αφυδατώσεις και ενυδατώσεις
παράγεται το ισοκιτρικό οξύ, επειδή υπό αυτή τη μορφή είναι
χρήσιμο το κιτρικό οξύ για τη συνέχεια των αντιδράσεων.
• Το ισοκιτρικό οξύ, με τη δράση του ενζύμου ισοκιτρική
δεϋδρογενάση που έχει ως συνένζυμο το ΝΑDΡ, μετατρέπεται σε α-
κετογλουταρικό οξύ και παράλληλα παράγεται οξαλοηλεκτρικό οξύ,
ως ένα ενδιάμεσο προϊόν συνδεμένο με το ένζυμο επειδή δεν
απαντάται ελεύθερο στο κύτταρο.
56
• Το α-κετογλουταρικό με τη δράση του ενζύμου α-
κετογλουταρική δεϋδρογενάση που δρα με την παρουσία
ΝΑD ή ΝΑDΡ και μετά με τη δράση της ηλεκτρικής CοΑ
συνθετάσης ή ηλεκτρικής θειοκινάσης παράγει ηλεκτρικό
οξύ.
• Το ηλεκτρικό οξύ στη συνέχεια, με τη δράση της ηλεκτρικής
δεϋδρογενάσης παράγει φουμαρικό οξύ.
57

• Το φουμαρικό οξύ ενυδατώνεται με τη δράση του ενζύμου
φουμαράση και παράγει μηλικό οξύ.
• Το μηλικό οξύ με τη δράση του ενζύμου μηλική
δεϋδρογενάση παράγει οξαλοξεικό οξύ και έτσι κλείνει η
πλήρης «στροφή» του κύκλου που άρχισε με την αντίδραση
του οξαλοξεικού οξέος με το AcCoA.
58
• Το παραγόμενο οξαλοξεικό οξύ με ένα νέο μόριο
ακετυλοσυνένζυμου Α, AcCoA, θα δώσει πάλι κιτρικό οξύ για να
αρχίσει μία καινούργια αλληλουχία αντιδράσεων που θα
επαναλαμβάνεται κάθε φορά που ένα αναγεννώμενο οξαλοξεικό
οξύ θα αντιδρά με ένα ακετυλοσυνενζυμο Α.
• Ο κύκλος των τρικαρβοξυλικών οξέων δεν λειτουργεί μόνον για τη
σύνθεση του ΑΤΡ, αλλά για να δίνει ηλεκτρόνια στο σύστημα
μεταφοράς ηλεκτρονίων και για την παραγωγή ενδιαμέσων
ενώσεων που διοχετεύονται σε διάφορες άλλες μεταβολικές
διεργασίες.
59

• Ο ρυθμός λειτουργίας του κύκλου είναι ανάλογος με τις
απαιτήσεις του κυττάρου για ΑΤΡ. Γενικά η λειτουργία του κύκλου
ευρίσκεται υπό ρυθμιστικό έλεγχο μέσω των ενζύμων του, που
υπόκεινται σε συνδυασμούς με τα υποστρώματα τους, με τα
επίπεδα της συγκέντρωσης του ΑΤΡ και με την ύπαρξη ή μη των
δεκτών ηλεκτρονίων, ώστε να ενεργοποιείται ή να αναστέλλεται η
δράση τους και κατά συνεπεία να κανονίζεται η λειτουργία τους
σύμφωνα με τις μεταβολικές ανάγκες των κυττάρων και των
οργανισμού. Η περισσότερη ενέργεια που απελευθερώνεται κατά
την οξείδωση, καθίσταται διαθέσιμη στο εσωτερικό των
μιτοχονδρίων, ως αναγωγικά ισοδύναμα .
60
• Τα ένζυμα του κύκλου Krebs και της β-οξείδωσης απαντούν στα
μιτοχόνδρια, που μαζί με την αναπνευστική αλυσίδα κατευθύνουν
τα αναγωγικά ισοδύναμα στην τελική τους αντίδραση με το
οξυγόνο, προς σχηματισμό ύδατος.
• Πολλά δηλητήρια όπως το κυανίδιο αναστέλλουν την αναπνευστική
αλυσίδα, τα ένζυμα της οποίας και της οξειδωτικής
φωσφορυλίωσης επηρεάζονται από γενετικές και κληρονομικές
διαταραχές (μυοπάθειες, εγκεφαλοπάθειες, μεταβολική νόσος).
61
ΟΞΕΙΔΩΣΗ
ΠΡΟΣ
ΑΚΕΤΥΛΟ-CoA
14 ATP ΟΞΕΙΔΩΣΗ
γλυκόζη ΠΡΟΣ
ΒΙΟΣΥΝΘΕΣΗ ΠΥΡΟΣΤΑΦΥΛΙΚΟ • Η σχέση του κύκλου
6-P-γλυκόζη
ΑΠΌ 8 ATP
Krebs με τη πορεία
ΠΥΡΟΣΤΑΦΥΛΙΚΟ
12 ATP 6-φωσφοφρουκτόζη της γλυκόλυσης.
1,6-διφωσφοφρουκτόζη
Φωσφοδιυδροξυ-ακετόνη  3-φωσφογλυκεριναλδεϋδη
NADH
1,3-διφωσφογλυκερινικό οξύ
ATP
ΠΛΗΡΗΣ
3-φωσφογλυκερινικό οξύ ΟΞΕΙΔΩΣΗ
38 ATP
2-φωσφογλυκερινικό οξύ
ATP
ΑΝΑΕΡΟΒΙΑ Φωσφο-ενολο-πυροσταφυλικό οξύ ATP FADH2
ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ NADH Οξαλικό οξύ 2NADH
2ΑΤΡ πυροσταφυλικό οξύ NAD(P)H
ATP
ATP Κύκλος Krebs
Γαλακτικό οξύ ακετυλο-CoA 24 ATP 62
• Οι αντιδράσεις και τα στάδια της NADH

αναπνευστικής αλυσίδας Φλαβοπρωτεΐνη
(μεταφορά ηλεκτρονίων, παραγωγή ATP
Συνένζυμο-Q
ATP και σχηματισμός ύδατος) που
γίνονται μέσα στα μιτοχόνδρια, με Κυτόχρωμα b
τη παρουσία κυτοχρωμάτων, ATP
Κυτόχρωμα c1
μπορούν να αποδοθούν συνοπτικά
ως: Κυτόχρωμα c
ATP
Κυτόχρωμα α+α3
H2O
63
Μηχανισμοί ομοιόστασης γλυκόζης 1/10

I. Μετατροπή της γλυκόζης–6–Ρ σε γλυκογόνο (Γλυκογονοσύνθεση)
• Τούτο συμβαίνει, όταν η γλυκόζη που φτάνει στο ήπαρ, βρίσκεται
σε περίσσεια (> 5 mM).
• Η μεταφορά της στο προϋπάρχον γλυκογόνο του ήπατος, γίνεται
με τον ενδιάμεσο σχηματισμό G–1–P και ουριδινο-διφωσφορική
γλυκόζη (UDP).
• Στη διαδικασία αυτή παίρνει μέρος το ένζυμο συνθετάση του
γλυκογόνου, που καταλύει το σχηματισμό (1  14)–α–D-
γλυκοζιτικών δεσμών. Έτσι επιμηκύνεται η αλυσίδα του
προϋπάρχοντος γλυκογόνου, αλλά και οι διακλαδώσεις του.
64
II. Μετατροπή του γλυκογόνου σε γλυκόζη–6–Ρ (Γλυκογονόλυση)
• Τούτο συμβαίνει όταν η γλυκόζη < 5mM. Στην περίπτωση αυτή
διασπώνται οι γλυκοζιτικοί δεσμοί (1  4) του γλυκογόνου, από τη
φωσφορυλάση.
Η πορεία συνοπτικά έχει ως κάτωθι:
𝛷𝜔𝜎𝜑𝜊𝜌𝜐𝜆𝛼𝜎𝜂 𝛼
𝜏𝜊𝜐 𝛾𝜆𝜐𝜅𝜊𝛾𝜊𝜈𝜊𝜐
Γλυκογόνο Γλυκόζη–1–Ρ + Γλυκογόνο
(Ανεπάρκεια του ενζύμου σχετίζεται με ασθένεια McArdle, όπου

διαπιστώνεται συσσώρευση γλυκογόνου). Στη συνέχεια:
𝜀𝜉𝜊𝜅𝜄𝜈𝛼𝜎𝜂
Γλυκογόνο   Γλυκόζη–1–Ρ Γλυκόζη–6–Ρ
65

III. Γλυκογονοσύνθεση – Γλυκογονόλυση (Παράγοντες ομοιόστασης
γλυκόζης).
Έτσι, όταν:
• Η συγκέντρωση της γλυκόζης < 5 mM, αναστέλλεται η
γλυκογονοσυνθετάση,
• Η συγκέντρωση της γλυκόζης > 5 mM, ενεργοποιείται η
φωσφορυλάση
• Ενώ, όταν η γλυκόζη > 5 mM, γίνεται ο αντίθετος μηχανισμός.
66
• Η ενεργοποίηση των ενζύμων εξαρτάται, αν βρίσκονται υπό
την φωσφορυλιωμένη ή μη μορφή.
• Εξαρτάται ακόμη από τη συγκέντρωση των ορμονών
ινσουλίνης, ή γλυκαγόνης ,που συνθέτει, το πάγκρεας.
• Η σύνθεση του γλυκογόνου στο ήπαρ δεν είναι απεριόριστη
και δεν ξεπερνά το 1/10 από το συνολικό βάρος το ήπατος. Αν
υπάρχει συγκέντρωση > 5 mM γλυκόζης, τότε μετατρέπεται σε
λίπος.
67

IV. Γλυκονεογένεση
Ένας άλλος τρόπος, που το ήπαρ διατηρεί τα επίπεδα της
γλυκόζης σταθερά στο αίμα, είναι η μεταβολική οδός της
γλυκονεογένεσης, όπου η γλυκόζη σχηματίζεται από
πυροσταφυλικό οξύ, που προέρχεται από το μεταβολισμό
ορισμένων αμινοξέων.
68
• Η πορεία της γλυκονεογένεσης
 Παρατήρηση: Είναι η αντίθετη

πορεία της γλυκόλυσης, όπου το
90% επιτελείται στο ήπαρ και το
10% στα νεφρά.
69

• Κύκλος του Cori. Επειδή στο σκελετικό μυ ελλείπουν τα ένζυμα της
νεογλυκογένεσης, δεν είναι δυνατός ο σχηματισμός γλυκόζης από
γαλακτικό. Έτσι το γαλακτικό αποδίδεται στη κυκλοφορία και
χρησιμοποιείται στο ήπαρ για γλυκονεογένεση.
• Κύκλος της Αλανίνης, Οι αμινομάδες των αμινοξέων μεταφέρονται
κυρίως στο πυροσταφυλικό, που προέρχεται από τη γλυκόλυση. Η
αλανίνη υφίσταται στο ήπαρ τρανσαμίνωση και το άζωτο
χρησιμοποιείται για το σχηματισμό ουρίας, ενώ το πυροσταφυλικό
χρησιμεύει στη γλυκονεογένεση. Η γλυκόζη μπορεί να φτάσει πάλι
στους μυς, οπότε κλείνει ο κύκλος.
70
V. Η μετατροπή της G–6–P σε Πεντόζες (παρακύκλωμα
πεντοζών) (PPP = Pentose Phosphate Pathway)
Μια ακόμη μεταβολική οδός που ακολουθεί η G–6–P στο
ήπαρ, είναι η μετατροπή της σε φωσφορικούς εστέρες
πεντοζών, που είτε χρησιμοποιούνται ως δομικές μονάδες
των νουκλεϊνικών οξέων, είτε καταλήγουν σε φωσφορικούς
εστέρες εξοζών, που θα οδηγηθούν στη γλυκόλυση.
71

• Η οδός ΡΡΡ επιτελείται σε ιστούς, που συνθέτουν λιπίδια ή
στεροειδή. Στους σκελετικούς μυς επιτελείται σε πολύ μικρό
βαθμό.
72
Συνοψίζοντας:
• Γλυκόλυση: επιτελείται σε όλους τους ιστούς.
• Γλυκογονοσύνθεση: συμβαίνει κύρια στον σκελετικό μυ (1% του
βάρους του).
• Γλυκονεογένεση: γίνεται κυρίως στους νεφρούς.
• Παρακύκλωμα Πεντοζών: επιτελείται κύρια στο λιπώδη ιστό και τα
ερυθρά αιμοσφαίρια.
• Στο λιπώδη ιστό παρέχει το απαιτούμενο NADPH, για τη βιοσύνθεση
των λιπών.
• Το NADPH συμβάλλει στην ακεραιότητα των ερυθρών αιμοσφαιρίων
και τη διατήρηση του Fe της αιμοσφαιρίνης στη δισθενή μορφή.
73
Ορμονική ρύθμιση του μεταβολισμού των

υδατανθράκων 1/2
• Στις ορμόνες, που συμμετέχουν στο μεταβολισμό των
υδατανθράκων ανήκουν:
1. τα πεπτίδια ινσουλίνη, γλυκαγόνη.
2. το γλυκοκορτικοειδές κορτιζόλη.
3. Η κατεχολαμίνη αδρεναλίνη.
74
Ορμονική ρύθμιση του μεταβολισμού των
υδατανθράκων 2/2
• Η ινσουλίνη, επάγει την εκ νέου σύνθεση της συνθετάσης του
γλυκογόνου καθώς και πολλών ενζύμων της γλυκόλυσης.
Εμποδίζει επίσης τη σύνθεση ενζύμων κλειδιών της
νεογλυκογένεσης. Η ινσουλίνη επηρεάζει επίσης το
μεταβολισμό των λιπιδίων, αλλά και την αποδόμηση των
πρωτεϊνών του μυϊκού συστήματος. Η γλυκαγόνη και η
κορτιζόλη, έχουν την αντίθετη δράση.
75
Μεταβολισμός λιπιδίων 1/2

• Η ρύθμιση της λιπόλυσης γίνεται εν μέρει από τις ορμόνες
(αδρεναλίνη, γλυκαγόνη), με ενδιάμεσο το κυκλικό AMP. Η
αποικοδόμηση των λιπαρών οξέων για παραγωγή ενέργειας
γίνεται με μια σειρά μεταβολικών βημάτων που καλείται β-
οξείδωση.
• Η β-οξείδωση ξεκινά με την ενεργοποίηση των λιπαρών
οξέων προς παράγωγα του CoA, τα οποία
αφυδρογονώνονται με την εισαγωγή ενός διπλού δεσμού.
76
Μεταβολισμός λιπιδίων 2/2
• Σε περίπτωση κινητοποίησης και απόδοσης στη κυκλοφορία
υψηλής συγκέντρωσης λιπαρών οξέων από τις λιπαποθήκες, τα
περιφερικά όργανα και το ήπαρ δεν μπορούν να τα οξειδώσουν,
αφού η δυνατότητα β-οξείδωσης είναι περιορισμένη. Τότε
σχηματίζονται στο ήπαρ τα κετονοσώματα (ακετοξικό, 3-
υδροξυβουτυρικό. Τα οξέα αυτά μπορούν να οξειδωθούν, με
κέρδος ενέργειας, στους περιφερικούς ιστούς και τον εγκέφαλο.
• Αν και ο ανθρώπινος οργανισμός έχει μικρές ανάγκες σε λιπίδια,
οι τροφές που καταναλώνει περιέχουν το 20% - 40% των
απαραίτητων θερμίδων, από την κατανάλωση λιπιδίων.
77
Πέψη των λιπιδίων
78
Αποδόμηση λιπαρών οξέων, β–οξείδωση 1/14
• Με τη διάσπαση των λιπών (λιπόλυση) απελευθερώνονται

γλυκερόλη και λιπαρά οξέα. Η λιπόλυση στο λιπώδη ιστό
καταλύεται από μια ορμονοευαίσθητη λιπάση, κάτω από ένα
πολύπλοκο ορμονικό έλεγχο.
79
• Τα λιπαρά οξέα, μεταφέρονται από το λιπώδη ιστό στο πλάσμα μη

εστεροποιημένα (ελεύθερα, λιπαρά οξέα, FFA). Εκείνα με μεγάλες
αλυσίδες είναι λιγότερο υδατοδιαλυτά και προσδένονται στην
αλβουμίνη, ως λιποπρωτεΐνες.
• Σε περιπτώσεις υψηλού επιπέδου FFA στο πλάσμα, όπως συμβαίνει
σε καταστάσεις πείνας και στον σακχαρώδη διαβήτη, στο ήπαρ
παράγονται κυρίως κετονοσώματα.
• Τα Ελεύθερα Λιπαρά Οξέα (FFA) είτε:
o Καταβολίζονται σε ακετυλοCoΑ
o Βιοσυνθέτουν λιπίδια.
80
• Η β-οξείδωση στα μιτοχόνδρια γίνεται με ένα "σύμπλεγμα"

διαφόρων ενζύμων που καλείται με το όνομα «λιπαρό οξύ:
οξειδάση» και όλη η διαδικασία αυτή γίνεται σε σύνδεση με
την παραγωγή μορίων ΑΤΡ μέσω της ύπαρξης συνενζύμων FΑD
και ΝΑD και των ανηγμένων ισοδυνάμων τους όπως και στον
κύκλο των τρικαρβοξυλικών οξέων.
81
• Η πορεία αυτή περιλαμβάνει:

Ενεργοποίηση των λιπαρών οξέων (στο κυτοσόλιο)
RCOOH + CoA + 2 ATP  RCOCoA + PPi + 2 ADP
Επειδή το RCOCoA δεν μπορεί να περάσει στο μιτοχόνδριο, το
ακύλιο μεταφέρεται στην καρνιτίνη (ακυλοκαρνιτίνη), η οποία
μέσα στο μιτοχόνδριο ξανασχηματίζει το RCOCoA.
82
• Τα FFA οξειδώνονται μέσω β-οξείδωσης. Η β-οξείδωση

λαμβάνει χώρα στον β-C, με απόδοση ενός β-κετο-οξέος, το
οποίο στη συνέχεια υφίσταται διάσπαση σε οξικό οξύ και
λιπαρό οξύ μικρότερης αλυσίδας, κατά 2 άτομα άνθρακος.
• Αρα με τη β-οξείδωση τα λιπαρά οξέα με τη μορφή ακυλ-CoA,
μετατρέπονται, στο μιτοχόνδριο, σε ακετυλ-CoA για να
εισέλθουν στο κύκλο Krebs.
83
• Κάθε κύκλος της β-οξείδωσης, απελευθερώνει έτσι 2 μονάδες

ακετυλ-CoA. Η διαδικασία αυτή επιτελείται σε 4 στάδια:
1. Αφυδρογόνωση από FAD
“Beta-Oxidation1”, από NEUROtiker διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
84
2. Υδρόλυση μεταξύ των ανθράκων στις θέσεις 2 και 3
3. Οξείδωση από NAD+ (μετατροπή υδροξυλίου σε

κετονομάδα)
“Beta-Oxidation2”, “Beta-Oxidation3” από NEUROtiker διαθέσιμο ως κοινό κτήμα

85
4. Θειόλυση, διάσπαση β-κετοακετυλ CoA από θειόλη άλλου

CoA, η οποία εισέρχεται μεταξύ των ανθράκων στις θέσεις 2
και 3.
“Beta-Oxidation4”, από NEUROtiker διαθέσιμο ως κοινό κτήμα
Η ανωτέρω διαδικασία συνεχίζεται μέχρι όλη η αλυσίδα του

λιπαρού οξέος μετατραπεί σε μονάδες CoA.
86
• Υπολογισμός παραγομένης ενέργειας (ATP), από την ολική

οξείδωση λιπαρού οξέος:
Από ένα λιπαρό οξύ που διαθέτει 18 C, θα σχηματισθούν 9
CH3COCoA, 8 FADH2 και 8 NADH, από τη β-οξείδωση.
Τα 9 CH3CΟCoA εισερχόμενα στον κύκλο του Krebs, θα
παράγουν:
o 3 Χ 9 = 27 NADH (+8) = 35
o 1 X 9 = 9 FADH2 (+8) = 17
87
Στη συνέχεια από την οξειδωτική φωσφορυλίωση, θα έχουμε:

o 3 Χ 35 = 105 ΑΤΡ (από το NADH) και
o 2 Χ 17 = 34 ΑΤΡ (από το FADH2)
o 1 Χ 9 = 9 ΑΤΡ (από το GTP).
o Μείον 2 ΑΤΡ, που θα καταναλωθούν για το σχηματισμό του
CH3COCoA.
88
• Άρα από την οξείδωση 1 μορίου στεατικού οξέος, θα

σχηματισθούν 146 μόρια ΑΤΡ. Συγκριτικά από την οξείδωση 1
μορίου γλυκόζης (6 άτομα C) σχηματίζονται 38 μόρια ΑΤΡ.
• Έτσι εξηγείται, γιατί τα λιπίδια όταν καταβολίζονται δίνουν
περισσότερη ενέργεια υπό μορφή ΑΤΡ, έναντι όλων των άλλων
θρεπτικών ουσιών. Θερμοδυναμικά, από τη μετατροπή 1 gr
λίπους σε H2O + CO2, δύνανται να παραχθούν 9 Kcal. (Για τα
σάκχαρα το ποσό αυτό ενέργειας, υπολογίζεται στις 4 Kcal).
89
• Ο μεταβολισμός των λιπαρών οξέων φυσιολογικά γίνεται χωρίς τη

συσσώρευση ενδιαμέσων προϊόντων με ομαλή τη "ροή"
αντιδρώντων και προϊόντων. Όταν όμως, σε μη φυσιολογικές
περιπτώσεις, όπως σακχαρώδους διαβήτη, παρατεταμένης
ασιτίας, μυϊκής άσκησης ή μακρόχρονης νηστείας, αυξάνονται οι
ανάγκες του οργανισμού σε ενέργεια, με συνέπεια τον ταχύ
καταβολισμό των λιπαρών οξέων στο ήπαρ, έτσι το ακετυλο-CoA δεν
βρίσκει την ανάλογη ποσότητα οξαλοξικού, για να εισέλθει στον
κύκλο του Krebs, τότε παράγονται και ανιχνεύονται στο αίμα οι
ενώσεις ακετοξεικό οξύ, β-υδροξυβουτυρικό οξύ και ακετόνη, που
παραδοσιακά αναφέρονται με το όνομα κετονικά σώματα.
90
• Όταν η συγκέντρωση των κετονικών σωμάτων στο αίμα είναι

υψηλή, αυτό χαρακτηρίζεται ως κετοναιμία και όταν είναι υψηλή
και στα ουρά, ως κετονουρία. Η περίπτωση της γενικευμένης
αυτής κατάστασης που συνοδεύεται και από οσμή ακετόνης στον
εκπνεόμενο αέρα ονομάζεται κέτωση. Η κέτωση είναι σοβαρή
μεταβολική ανωμαλία που οδηγεί σε ηλεκτρολυτική διαταραχή. Οι
ιστοί που μπορούν να χρησιμοποιήσουν τα κετονοσώματα (με
εξοικονόμηση γλυκόζης) είναι η καρδιά, οι σκελετικοί μύες και ο
εγκέφαλος.
91
• Εκτός της β-οξείδωσης υπάρχει η α- και η ω-οξείδωση. Στη μεν

α- οξείδωση αποκόπτεται ένας άνθρακας κάθε φορά μετά από
οξείδωση του α-άνθρακα από το μόριο του λιπαρού οξέος και
φεύγει ως διοξείδιο του άνθρακα.
• Στην ω- οξείδωση σχηματίζεται καρβοξυλομάδα και στο άλλο
άκρο του γραμμικού μορίου του οξέος, δηλαδή παράγεται ένα
δικαρβοξυλικό οξύ με τα καρβοξύλια στα δύο άκρα της μακράς
αλυσίδας του μορίου του. Στις περιπτώσεις της α- και της ω-
οξείδωσης ου είναι σπάνιες, δεν παράγεται ΑcCοΑ.
92
Βιοσύνθεση των λιπών 1/2
Διαφορές Βιοσύνθεσης – Καταβολισμού
• Η βιοσύνθεση γίνεται στο κυτοσόλιο, ενώ ο καταβολισμός στο
μιτοχόνδριο.
• Η βιοσύνθεση καταλύεται από το σύμπλεγμα των ενζύμων
συνθετάση των λιπαρών οξέων. Αυτό δεν παρατηρείται στον
καταβολισμό.
• Το συνένζυμο (δότης e–) στη βιοσύνθεση είναι το NADPH  NADP,
στον καταβολισμό (για την οξείδωση) είναι το NAD  NADH και το
FAD  FADH2.
• Η βιοσύνθεση δεν μπορεί να πραγματοποιηθεί χωρίς CO2 (ως
καταλύτη), ενώ η ομάδα που βοηθά στην επιμήκυνση της αλυσίδας
είναι το μηλονυλοCoA, που παράγεται ως εξής (από το ακετυλο-CoA).
93
Βιοσύνθεση των λιπών 2/2
CH3COCoA + ATP + CO2 ≡ HOOC – CH2 – COCoA + ADP + Pi
 Άρα στη βιοσύνθεση έχουμε κατανάλωση ΑΤΡ, ενώ στον

καταβολισμό παραγωγή ΑΤΡ.
94
Σχέση γλυκόζης – λίπους
• Οι λιπάσες όπως και η φωσφορυλάση του γλυκογόνου, απαντούν
υπό 2 μορφές:
o Την ανενεργή (δραστηριοποιείται όταν υπάρχει έλλειψη
γλυκογόνου).
o Την ενεργή.
• Όταν διαθέτουμε
περίσσεια ενέργειας,
ενεργοποιείται η πορεία Α.
• Όταν υπάρχει έλλειψη
ενέργειας, ενεργοποιείται
η πορεία Β, ενώ η πορεία Α
παραμένει ανενεργός.
95
Ανωμαλίες του μεταβολισμού των λιπιδίων 1/7
• Δεν αναφέρονται σε απλά ή καθημερινά προβλήματα

υπερλιπαιμιών όπως είναι για παράδειγμα η ύπαρξη υψηλών
επιπέδων συγκέντρωσης χοληστερόλης ή τριακυλγλυκερολών στο
αίμα που οφείλεται σε διατροφή πλούσια σε ζωικά λιπίδια.
Αφορούν σε παθολογικές καταστάσεις που είναι επίκτητες ή
κληρονομικές, σύνδρομα ή άλλες δυσλειτουργίες και των οποίων
θα γίνει μόνον συνοπτική αναφορά.
• Γενικά στη φυσιολογική κατάσταση οι περισσότεροι ιστοί του
σώματος παράγουν τριακυλγλυκερόλες, αλλά όμως τη μεγαλύτερη
λειτουργικότητα την έχουν το ήπαρ και ο λιπώδης ιστός.
96
• Ο λιπώδης ιστός είναι εξειδικευμένος συνεκτικός ιστός που

συνθέτει, αποθηκεύει και υδρολύει τριακυλγλυκερόλες με τον
κύριο ρόλο στην εναπόθεση τους, για να υπάρχουν ενεργειακά
αποθέματα στον οργανισμό. Ο λιπώδης ιστός είναι κατανεμημένος
κάτω από το δέρμα σε όλο το σώμα, αλλά υπάρχει και σε μεγάλα
στρώματα γύρω από ευπαθή όργανα όπως είναι οι νεφροί, το
ήπαρ, και η καρδιά. Ο ιστός αυτός εξυπηρετεί δυο σκοπούς
αφενός την παροχή επί τόπου λιπαρών οξέων για τις ενεργειακές
ανάγκες των οργάνων αυτών και αφετέρου, λόγω του όγκου των
στρωμάτων του λίπους, είναι προστατευτικός για εξωτερικές
κακώσεις και μονωτικός για το ψύχος.
97
• Οι όροι παχυσαρκία, (obesity) και υπερβάλλον βάρος,

(overweight) αναφέρονται σε αυξημένο βάρος του σώματος σε
σχέση με το ύψος, πέραν του κανονικού, όπως υπολογίζεται με τις
κατάλληλες μετρήσεις.
• Η παχυσαρκία προκύπτει από την υπερβολική εναπόθεση λίπους
σε συνδυασμό με μειωμένη κατανάλωση του, που μπορεί να
οφείλεται σε υπερβολική διατροφή ή σε ενδοκρινικούς λόγους
όπως π.χ. υποθυρεοειδισμός, υπερινσουλινισμός και άλλοι. Η
παχυσαρκία ευνοεί την υπέρταση, το σχηματισμό χολόλιθων, το
διαβήτη κλπ.
98
• Αντιθέτως, η καχεξία είναι η περίπτωση της ελάχιστης εναπόθεσης

λίπους που μπορεί να οφείλεται σε ενδοκρινικές διαταραχές ή σε
ορισμένες ασθένειες που διαρκούν, όπως είναι η φυματίωση, οι
νεοπλασίες ή να οφείλεται σε παρατεταμένη κακή διατροφή.
• Υπάρχουν πολλές ασθένειες που προκαλούνται από γενετικά
ελαττώματα του μεταβολισμού των λιπιδίων όπως είναι οι
ιδιοπαθείς υπερλιπιδαιμίες που καταλήγουν σε μεγάλη αύξηση
κάποιου από τα λιπίδια του οργανισμού ως π.χ. η νόσος του
Gaucher, η νόσος των Niemann-Pick κ.α.
99
• Οι υπό- ή υπερλιποπρωτεΐναιμίες, καταστάσεις που

δημιουργούνται ως αποτελέσματα μεταβολικών ανωμαλιών ή
οφείλονται σε νόσους που προκαλούν τον μη φυσιολογικό
μεταβολισμό των λιπιδίων.
• Oι υπερλιποπρωτεΐναιμίες σύμφωνα με την κατάταξη κατά
Fredrickson, χωρίζονται σε πέντε τύπους:
o Τύπος Ι. Χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη υψηλών επιπέδων
συγκέντρωσης των χυλομικρών, (CΜ,) που οφείλεται σε
καθυστέρηση της αποικοδόμησης τους
100
o Τύπος II. Χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη αυξημένων

επιπέδων συγκέντρωσης των β-λιποπρωτεϊνών, LDL, που
οφείλονται σε αυξημένη χοληστερόλη του αίματος, την
υπερχοληστερολαιμία.
o Τύπος III. Χαρακτηρίζεται από αυξημένα επίπεδα της
συγκέντρωσης των β-λιποπρωτεϊνών, LDL και των προ-β-
λιποπρωτεϊνών,VLDL που οφείλονται σε υπερχολη-
στερολαιμία και υπερτριακυλγλυκερολαιμία.
101
o Τύπος IV. Χαρακτηρίζεται από αυξημένα επίπεδα των προ-β-

λιποπρωτείνών, VLDL που συνδέονται με υψηλά επίπεδα
τριακυλγλυκερολών ενδογενούς προέλευσης.
o Τύπος V. Στην περίπτωση αυτή παρατηρείται μία πολύπλοκη
κατάσταση με αυξημένα επίπεδα χυλομικρών, CΜ και προ-β-
λιποπρωτεϊνών, VLDL κοι χαμηλά επίπεδα α-λιποπρωτεϊνών,
ΗDL και β-λιποπρωτεϊνών, LDL.
 Από τους πέντε αυτούς τύπους των υπερλιποπρωτεϊναιμιών, ο
τύπος II είναι ο συχνότερα εμφανιζόμενος.
102
Συνήθεις διαταραχές στα επίπεδα
προϊόντων του μεταβολισμού 1/7
• Γλυκόζη. Αυξημένα επίπεδα της παρατηρούνται σε σακχαρώδη
διαβήτη, νόσο του Cushing, οξύ stress, υπερθυρεοειδισμό,
παγκρεατίτιδα, χρόνια ηπατική νόσο, εγκεφαλικό τραύμα.
Μειωμένη εμφανίζεται σε υπερδοσολογία ινσουλίνης, νόσο
Addison, βακτηριακή σήψη, ηπατική νέκρωση, υποθυρεοειδισμό
και αποθήκευση γλυκογόνου.
• Γλυκοζυλιωμένη Αιμοσφαιρίνη. Δείχνει τη μέση συγκέντρωση
της γλυκόζης στο αίμα σε μια περίοδο 8-12 εβδομάδων.
Αυξημένες τιμές της αποδεικνύουν, τη μεγάλη διακύμανση της
γλυκόζης.
103

• Κρεατινίνη και άζωτο ουρίας. Η κρεατινίνη είναι ένα
παραπροϊόν που σχηματίζεται στο μυϊκό ιστό μετά τη
παραγωγή ενέργειας και αποβάλλεται με τα ούρα.
Αυξημένες τιμές της συνδέονται με καρδιακή υποσυστολή,
shock, έμετο , διάρροια και σακχαρώδη διαβήτη εκτός
ελέγχου.
104
• Το άζωτο της ουρίας (BUN), συνήθως συσχετίζεται με την
κρεατινίνη. Ως γνωστόν, το άζωτο της ουρίας στο αίμα συνιστά το
τελικό προϊόν διάσπασης των πρωτεϊνών. Αυξημένες
συγκεντρώσεις του εμφανίζονται σε διαιτολόγιο υψηλής
πρωτεΐνης, μετά χορήγηση κορτιζονούχων φαρμάκων και μετά
από καταστάσεις stress.
Μείωση του BUN, παρατηρείται σε καθυστερημένη εγκυμοσύνη,
ασιτία και σε ασθενείς με διαιτολόγιο πτωχό σε πρωτεΐνες.
105

• Χολερυθρίνη-συνδεδεμένη (άμεση) και συνολική . Είναι, ως
γνωστόν, προϊόν διάσπασης της αιμοσφαιρίνης στα ερυθρά
αιμοσφαίρια και παραπροϊόν της αιμόλυσης. Η συνδεδεμένη μορφή
της κυκλοφορεί ελεύθερα στο αίμα, μέχρι να εισέλθει στο ήπαρ και
από εκεί στη χοληδόχο κύστη. Είναι ευαίσθητη στο φως και τη
θερμότητα (προστασία των δειγμάτων).
• Η συνολική χολερυθρίνη συνδέεται με τη βλάβη της εκκριτικής
ικανότητας του ήπατος και την αύξηση της αιμόλυσης και είναι
αυξημένη σε ιογενή ηπατίτιδα, κίρρωση και λοιμώδη
μονοπυρήνωση.
• Η συνδεδεμένη ελέγχει μόνο την ηπατική λειτουργία και είναι
αυξημένη σε ηπατοχολική νόσο, απόφραξη χοληφόρου πόρου,
χολολιθίαση και καρκίνο της κεφαλής του παγκρέατος.
106
• Χοληστερόλη (λιποπρωτεϊνικά κλάσματα LDL, HDL κλπ).
Μετατρέπεται από τα επινεφρίδια και τους αδένες του φύλου σε
στεροειδικές ορμόνες. Τα υψηλά επίπεδά της, εκτός του γνωστού
κινδύνου ανάπτυξης καρδιαγγειακών παθήσεων, μπορεί να
συνδέεται με υποθυρεοειδισμό, σακχαρώδη διαβήτη εκτός ελέγχου
και νεφρωτικό σύνδρομο.
Μειωμένες συγκεντρώσεις της ανευρίσκονται και σε
υπερθυρεοειδισμό, ηπατοκυτταρική νόσο, αναιμία, ασιτία και
ορισμένες γενετικές βλάβες.
107

• Τριγλυκερίδια . Τα περισσότερα λιπαρά οξέα στον οργανισμό είναι
συστατικά των τριγλυκεριδίων και αποθηκεύονται στο λιπώδη ιστό.
Τα κύτταρα πρέπει επίσης να περιέχουν γλυκόζη απαραίτητη για το
σχηματισμό τους.
Αυξημένες τιμές τους εμφανίζονται σε υποθυρεοειδισμό,
νεφρωτικό σύνδρομο, οξύ αλκοολισμό, διαβήτη, αποφρακτική
ηπατοπάθεια, οξεία παγκρεατίτιδα, πρόβλημα αποθήκευσης του
γλυκογόνου. Μειωμένες συγκεντρώσεις τους συνοδεύει την
abetaliproteinemia.
108
• Ουρικό οξύ . Είναι το αποτέλεσμα της διάσπασης ή της
καταστροφής των κυττάρων, κυκλοφορεί στο πλάσμα και
αποβάλλεται από τους νεφρούς. Αυξημένες τιμές του
ανευρίσκονται στην ουρική αρθρίτιδα, νεφρική νόσο, λευχαιμία,
τοξαιμία και πνευμονία.
Μείωση των τιμών του διαπιστώνεται μετά από τη χρήση
φαρμάκων όπως, στεροειδή, ασπιρίνη, αλοπουρινόλη και
πενικιλλαμίνη.
109
Ενότητα 12: Ειδικά θέματα

Ελεύθερες Ρίζες 1/6
• Αναφέρονται σε κάθε άτομο ή μόριο, που διαθέτει ένα
τουλάχιστον ασύζευκτο ηλεκτρόνιο ενός τροχιακού, και
υφίσταται αυτόνομα στο χώρο.
• Κατά συνέπεια τέτοιες ρίζες έχουν τη τάση να αντιδρούν με
γειτονικά μόρια και να αφαιρούν ένα ηλεκτρόνιο τους
(προκαλώντας οξείδωση).

• Τύποι ριζών:
1. Ενεργές μορφές οξυγόνου: (ROS, reactive oxygen species)
O2, O2+, OH., H2O2, RO., ROO.
2. Ενεργές μορφές αζώτου: (NOS, nitrogen oxidative species)
NO, NO2+,NO2-, ONOO-, NO2.
Το τελευταίο ανευρίσκεται στην αιθαλομίχλη και στο καπνό
των τσιγάρων.
2
Οι ελεύθερες ρίζες σχηματίζονται στον οργανισμό ακόμη και κάτω από
φυσιολογικές συνθήκες.
Πηγές παραγωγής ελευθέρων ριζών:
1. Αναπνευστική αλυσίδα.
2. Αντιδράσεις οξειδασών (ξανθίνης, λιπαρών οξέων κλπ).
3. Κυτόχρωμα P450 (βασική πηγή ROS).
4. Μεταβολισμός εικοσανοειδών (κυκλοοξυγενάση, λιποοξυγενάση,
που σχηματίζουν λιποειδικά υπεροξείδια).
5. Οξείδωση αιμοσφαιρίνης (οξυαιμοσφαιρίνη).
6. Φαγοκκυτάρωση (NADPH οξειδάση, μυελοϋπεροξειδάση), κ.α.
Κυτταρικοί μηχανισμοί
σχηματισμού ελευθέρων ριζών.
“Major cellular sources of Reactive Oxygen Species in living

4
cells”, από CopperKettle, διαθέσιμο με άδεια CC BY 2.0
• Ο οργανισμός διαθέτει τους μηχανισμούς για την απενεργοποίηση
των ελευθέρων ριζών με μια σειρά ενδογενών αντιοξειδωτικών
(δότες ηλεκτρονίων), όπως:
1. Γλουταθειόνη (τριπεπτίδιο).
2. Ουρικό οξύ (προϊόν μεταβολισμού πουρινών).
3. Μελατονίνη (νευροορμόνη).
4. Ουμπικινόνη (συστατικό αναπνευστικής αλυσίδας).
5. Χολερυθρίνη (προϊόν καταβολισμού αίμης).
6. Βιταμινών όπως, C, E, καροτενοειδών και διατροφικών παραγόντων
(φαινολικές ενώσεις, φλαβονοειδών).

• Η αυξημένη συγκέντρωση των ελευθέρων ριζών μπορούν να
προκαλέσουν σοβαρές βλάβες στα νουκλεϊνικά οξέα, τις πρωτεΐνες,
τα λιπίδια των κυτταρικών μεμβρανών και των λιποπρωτεϊνών του
πλάσματος, με συνέπεια την υποβοήθηση ανάπτυξης
νεοπλασματικών και καρδιαγγειακών παθήσεων.
• Το όφελος και η προστασία από τη λήψη συμπληρωμάτων
διατροφής, δεν αποδεικνύεται από σειρά μελετών, εκτός των
ατόμων που είχαν εξ αρχής ανεπάρκεια. Αντίθετα πολλές κλινικές
μελέτες έχουν δείξει αυξημένη θνητότητα μεταξύ ατόμων που
λάμβαναν υπερβολικές ποσότητες συμπληρωμάτων καροτενοειδών
και βιταμίνης Ε.
6
Βιομετατροπή- αποτοξίνωση ενώσεων του
περιβάλλοντος 1/5
• Μαζί με τη τροφή ο οργανισμός προσλαμβάνει από το περιβάλλον
και άλλες ουσίες, άλλοτε χρήσιμες, άλλοτε άχρηστες, που
χαρακτηρίζονται με τον γενικό όρο ξένες ουσίες, xenobiotics. Σε
αυτές περιλαμβάνονται:
o Ουσίες φυσικής προέλευσης (Ξενοβιοτικά).
o Φάρμακα.
o Συντηρητικά.
o Χρωστικές.
o Ζιζανιοκτόνα κ.α.
Βιομετατροπή-αποτοξίνωση ενώσεων του

• Πολλές από αυτές, ιδιαίτερα σε μεγάλες συγκεντρώσεις, είναι
τοξικές. Για την αποφυγή επικίνδυνων τοξικών φαινομένων ο
οργανισμός διαθέτει μηχανισμούς βιομετατροπής και
αδρανοποίησης των ενώσεων αυτών με τελικό προορισμό την
απομάκρυνσή τους από το σώμα. Με την ίδια διαδικασία ο
οργανισμός αποβάλλει και ενδογενείς ενώσεις, όπως
χολοχρωστικές, στεροειδείς ορμόνες.
8
• Οι βιομετατροπές αυτές διακρίνονται βασικά σε δύο κύριες
φάσεις.
1. Αντιδράσεις Φάσης Ι (αντιδράσεις μετατροπής):
o Αντιδράσεις οξείδωσης (υδροξυλιώσεις, σχηματισμός
εποξειδίων, σουλφοξειδίων, απαλκυλιώσεις, απαμινώσεις).
o Αντιδράσεις αναγωγής (καρβονυλικών, αζωτο-, ή
νιτροενώσεων).
o Μεθυλιώσεις.
o Αποσουλφώσεις.

• Οι αντιδράσεις Φάσης Ι οδηγούν κατά κανόνα:
o Στην αύξηση της πολικότητας των ξένων ουσιών με ευκολότερη,
κατά συνέπεια, τη απομάκρυνσή τους, μέσω των ούρων, ή της
χολής.
o Μείωση της τοξικής τους δράσης (με εξαίρεση κάποια φάρμακα,
καρκινογόνα).
• Οι ανωτέρω αντιδράσεις επιτελούνται στο λείο ενδοπλασματικό
δίκτυο των ηπατοκυττάρων.
• Οι οξειδωτικές αντιδράσεις καταλύονται από τα ενζυμικά
συστήματα του κυτοχρώματος P-450.
10
2. Αντιδράσεις Φάσης ΙΙ (σχηματισμός συνεζευγμένων ενώσεων):
Στη φάση αυτή τα παράγωγα μετατροπής της φάσης Ι,
συνδέονται χημικά με μόρια υψηλής πολικότητας και αρνητικό
φορτίο, όπως:
o Γλυκουρονικό.
o Θειικό (εστεροποίηση).
o Σχηματισμός αμιδίων με γλυκίνη , γλουταμίνη.
11
Αποτοξίνωση από βαρέα μέταλλα
• Η μεταλλοθειονίνη του ήπατος, πρωτεΐνη πλούσια σε

κυστεΐνη, εξαιτίας της υψηλής συγγένειάς της με δισθενή
ιόντα μετάλλων, όπως Cd, Cu, Hg, Zn, προσδένεται και
αποτοξινώνει μέταλλα, μερικά από τα οποία ο οργανισμός
χρησιμοποιεί μόνο ως ιχνοστοιχεία.
12
Φαρμακογενετική-Φαρμακογονιδιωματική
1/3
• Η επιστήμη της φαρμακογενετικής συνδέει τις διαφορές στη
γονιδιακή δομή (πολυμορφισμοί) με τις διαφορές στη δράση των
φαρμάκων και τις επιδράσεις των καρκινογόνων παραγόντων. Η
φαρμακογενετική αποτελεί το τρίτο σκέλος στη βάση του τριγώνου
της Φαρμακολογίας. Οι άλλες δυο πλευρές είναι η
Φαρμακοδυναμική (δράση του φαρμάκου στον οργανισμό) και η
Φαρμακοκινητική (δράση του οργανισμού στο φάρμακο).
• Επειδή στη πορεία εξέλιξης του κλάδου αυτού προέκυψε σύγχυση
με τον όρο φαρμακογονιδιωματική, καταγράφονται εν συντομία, οι
ορισμοί που δόθηκαν από τη Δ/νση Τροφίμων και Φαρμάκων (FDA)
των ΗΠΑ, το 2005.
13
2/3
• Φαρμακογενετική εξέταση είναι η μέθοδος που προορίζεται
για τη μελέτη των παραλλαγών μεταξύ των ατόμων ως προς
τις αλληλουχίες του DNA που σχετίζονται με την απορρόφηση
και τον μεταβολισμό των φαρμάκων (φαρμακοκινητική) ή με
τη φαρμακολογική δράση (φαρμακοδυναμική),
συμπεριλαμβανομένων των πολυμορφικών παραλλαγών στα
γονίδια που κωδικοποιούν μεταφορείς, μεταβολικά ένζυμα,
υποδοχείς και άλλες πρωτεΐνες.
14
3/3
• Φαρμακογονιδιωματική εξέταση είναι η αναλυτική μέθοδος που
προορίζεται για τη μελέτη των παραλλαγών μεταξύ ατόμων στο
ολικό γονιδίωμα ή σε υποψήφια γονίδια, σε χάρτες SNP, σε
απλοτυπικούς δείκτες, ή σε μεταβολές στη γονιδιακή έκφραση ή
αδρανοποίηση που πιθανόν να σχετίζονται με τη φαρμακολογική
λειτουργία και τη θεραπευτική ανταπόκριση.
• Η αξιοποίηση τέτοιων πληροφοριών μπορεί να χρησιμοποιηθεί στη
μελλοντική κλινική φαρμακολογία και τοξικολογία, στη ταξινόμηση
ασθενών με βάση το κίνδυνο καρκινογένεσης και στο σχεδιασμό
νέων φαρμάκων.
15
Κυτταροστατικά φάρμακα 1/2

• Φάρμακα, που αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των κυττάρων
χρησιμοποιούνται ως αντικαρκινικά, για τη θεραπεία των
νεοπλασμάτων. Ανάλογα του μηχανισμού δράσης τους διακρίνονται
στις παρακάτω κατηγορίες.
1. Αλκυλιούντες παράγοντες (αλκυλίωση του DNA, εμποδίζουν
τον αναδιπλασιασμό του).
2. Αντιμεταβολίτες (ενώσεις με δομή ομοιάζουσα με
φυσιολογικούς μεταβολίτες).
3. Αντιβιοτικά (ενσωματώνονται στο DNA-RNA).
16
Κυτταροστατικά φάρμακα 2/2
4. Αλκαλοειδή της Vinca (ενώνονται με τη τοβουλίνη των
μικροσωληναρίων, διακόπτοντας έτσι τη μιτωτική διαίρεση).
5. Ποδοφυλλοτοξίνες (αναστέλλουν τη τοποϊσομεράση ΙΙ, που
συμβάλει στην επανόρθωση των βλαβών του DNA).
6. Αναστολείς της τοποϊσομεράσης Ι (συμβάλλει στον
αναδιπλασιασμό του DNA).
7. Ταξάνες (δρουν στα μικροσωληνάρια, αναστέλλοντας τις
διεργασίες αναδιοργάνωσης, απαραίτητες για τη μίτωση).
8. Ορμονικά (ανδρογόνα, οιστρογόνα).
9. Διάφορα.
17
Βιοχημεία των ιών (Virus) 1/4

• Οι ιοί χαρακτηρίστηκαν αρχικά ως μικροσκοπικά σωματίδια
που προκαλούσαν λοιμώδεις ασθένειες. Στη πραγματικότητα
είναι οι μικρότερες μονάδες που διαθέτουν την ικανότητα
αναδιπλασιασμού και μεταλλάξεων. Έτσι έχουν καταστεί
πολύτιμα γονιδιακά πρότυπα.
• Αποτελούνται μόνο από νουκλεϊνικά οξέα και πρωτεΐνη
(νουκλεοπρωτεΐνες).
• Διακρίνονται σε ιούς DNA και ιούς RNA, όπου τόσο το DNA
όσο και το RNA μπορεί να είναι μονόκλωνο ή δίκλωνο.
18
• Το νουκλεϊνικό οξύ συνιστά το λοιμογόνο παράγοντα, που
χάρη σε αυτό, ο ιός έχει την ικανότητα του όμοιου
αναδιπλασιασμού μέσα στο κύτταρο ξενιστή. Επιπλέον
περιέχει τις πληροφορίες για τις πρωτεΐνες των ιού, όπως και
για ορισμένα ένζυμα, τις αντίστοιχες πολυμεράσες, που είναι
απαραίτητες για το πολλαπλασιασμό του.
19

• Στους ζωικούς ιούς συγκαταλέγονται οι ιοί των λοιμωδών
νόσων, καθώς και οι ογκογόνοι ιοί. Στους τελευταίους ανήκουν
ο ιός του σαρκώματος Rous των πουλερικών, ο ιός SV40
(Simian virus 40, ιός των πιθήκων 40), μερικοί ιοί λευχαιμιών
κ.α. Εφόσον οι ιοί αυτοί περιέχουν RNA, ανήκουν στους
επονομαζόμενους ιούς ‘ρετρό’, που πολλαπλασιάζονται μέσω
συμπληρωματικού DNA (ρετροϊοί). Σε αυτή τη κατηγορία
ανήκει και ο ιός της ανοσολογικής ανεπάρκειας (HIV, AIDS).
20
• Μετά από προσβολή των ιών, τα κύτταρα μπορούν να παράγουν
πρωτεΐνες που εισέρχονται σε άλλα κύτταρα και τα προφυλάσσουν
από τη λοίμωξη.
• Οι ουσίες αυτές ονομάστηκαν ιντερφερόνες
(interfere=παρεμποδίζω), που προσδένονται στη κυτταρική
μεμβράνη και εκλύουν σειρά αντιδράσεων στα αντίστοιχα κύτταρα,
όπως η φωσφορυλίωση, με συνέπεια την ανενεργοποίηση της
πρωτεϊνοσύνθεσης.
• Διακρίνονται σε ιντερφερόνες α, β, και γ.
21
Κυτοκίνες 1/2
• Το ανοσολογικό σύστημα αναγνωρίζει τη παρουσία παθογόνων,
μέσω πρωτεϊνών που εκκρίνει ο παθογόνος παράγοντας. Τα
υπεύθυνα κύτταρα για την ανοσολογική ανταπόκριση είναι ως
γνωστό τα Β-κύτταρα, Τ-κύτταρα, τα μακροφάγα, ουδετερόφιλα,
βασεόφιλα κλπ κύτταρα, με διακριτούς ρόλους και επικοινωνούν
μεταξύ τους μέσω των κυτοκινών. Διακρίνονται από τις ορμόνες
διότι δεν παράγονται από συγκεκριμένο αδένα, αλλά από τα
ανωτέρω κύτταρα.
• Είναι μόρια σήμανσης και ανήκουν χημικά στα πεπτίδια, πρωτεΐνες
και γλυκοπρωτεΐνες.
22
Κυτοκίνες 2/2
• Η παραγωγή τους σχετίζεται ακόμη με την νευρική, αιμοποιητική
και νευρονική ανάπτυξη και με τη φλεγμονή εν γένει.
• Ανάλογα με τη βιολογική τους ανταπόκριση έχουν ταξινομηθεί σε
προ- και αντι-φλεγμονώδεις κυτοκίνες.
• Οι κύριες κυτοκίνες είναι οι ιντερλευκίνες (IL, 1, 2, 4, 5, 6, 10), οι
ιντερφερόνες (IFN), η αυξητική ορμόνη (GH) και ο παράγοντας
νέκρωσης όγκου (TNFα, β).
23
Μεταβολικό σύνδρομο 1/17

• Οι καρδιαγγειακές παθήσεις (Κ.Π.) αποτελούν δυστυχώς και
για τη χώρα μας τη πρώτη αιτία θανάτου και μάλιστα με
αυξανόμενους ρυθμούς. Σύμφωνα με πρόσφατα στοιχεία της
Εθνικής Στατιστικής Υπηρεσίας, 50000 άτομα χάνονται κάθε
χρόνο από Κ.Π. και ιδιαίτερα από έμφραγμα μυοκαρδίου,
αγγειακά εγκεφαλικά επεισόδια και ρήξη ανευρύσματος της
αορτής.
24
• Οι λόγοι αύξησης των περιστατικών, αποδίδονται στη σταδιακή
εγκατάλειψη της Μεσογειακής ή Κρητικής πιο σωστά δίαιτας, αλλά
και της αλλαγής του τρόπου ζωής (life style), από τα πρώτα κιόλας
στάδια της ζωής, με θλιβερή συνέπεια τη παιδική και νεανική
παχυσαρκία, που άρχισε να παίρνει επικίνδυνες διαστάσεις τα
τελευταία δέκα χρόνια.
• Από μια πληθώρα μελετών μια από τις κυριότερες αιτίες των Κ.Π.
θεωρείται η παχυσαρκία και μια από τις ανεπιθύμητες συνέπειές
της το μεταβολικό σύνδρομο.
25

• Το Μεταβολικό Σύνδρομο (Μ.Σ.), συνιστά μια συνάρτηση
παθολογικών εκτροπών της ομοιόστασης του οργανισμού, που
εκδηλώνεται με αυξημένες συγκεντρώσεις γλυκόζης, χοληστερόλης-
λιπιδίων και αρτηριακή υπέρταση.
• Αν και οι πρώτες ενδείξεις των χαρακτηριστικών του Μ.Σ.
καταγράφτηκαν από τον Tulp τον 17ο αιώνα, το σύνδρομο
προτάθηκε για να εισαχθεί τελικά το 2001 στον Διεθνή Πίνακα
Ταξινόμησης Νόσων (ICD) με κωδικό 277.7, ως «Δυσμεταβολικό
Σύνδρομο Χ».
26
• Το Μ.Σ. αυξάνει το κίνδυνο εμφάνισης Σακχαρώδη Διαβήτη
τύπου 2 κατά 5-9 φορές, ενώ κατά 2-4 φορές το κίνδυνο
πρώιμης εμφάνισης καρδιαγγειακής νόσου.
• Η παχυσαρκία θα μπορούσε να ορισθεί ως μια ακραία
κατάσταση αποταμίευσης λίπους, που δημιουργεί
μορφολογικές και λειτουργικές διαταραχές στον οργανισμό.
• Υπάρχουν σήμερα 1 δισεκατομμύριο υπέρβαρα άτομα στο
πλανήτη, ενώ οι παχύσαρκοι φτάνουν τα 300 εκατομμύρια.
27

• Οι αφετηριακές αιτίες του Μ.Σ, που θεωρείται μια
προφλεγμονώδης κατάσταση, συνίσταται από μια πληθώρα
κυτταρικών γεγονότων, όπου στη κοιλιακή παχυσαρκία
(άποψη NCEP) το μεγάλο κοιλιακό λιποκύτταρο εκκρίνει
κυτταροκίνες (TNF-α) ιντερλευκίνη (IL-6), αμυλοειδές Α,
αντιδρώσα πρωτεΐνη (CRP), λεπτίνη, μειωμένη αδιπονεκτίνη
κ.α παράγοντες που επιδρούν στον υποδοχέα της ινσουλίνης.
(ινσουλινοαντοχή).
28
• Η ινσουλινοαντοχή οδηγεί σε αύξηση της γλυκόζης στο αίμα
(υπεργλυκαιμία), αλλά και διαταραχή στο μεταβολισμό των
λιπιδίων.
• Έτσι, η αύξηση της απελευθέρωσης των ελεύθερων λιπαρών οξέων
(FFA), οδηγεί σε αύξηση τριγλυκεριδίων (TG), πτώση της
ευεργετικής υψηλής πυκνότητας λιποπρωτεΐνη (HDL-C), με
παράλληλη αύξηση των βλαπτικών πολύ χαμηλής-χαμηλής
πυκνότητας λιποπρωτεϊνών (VLDL-LDL) και απολιποπρωτεΐνης Β.
• Οι λοιμώξεις από χλαμύδια πνευμονίας, helicobacter pilori,
κυτταρο-έρπητο ιούς, φαίνεται ότι επάγουν την έκκριση IL-6 και
TNF-α.
29

• Τέλος το οξειδωτικό stress, που οδηγεί σε οξείδωση trans-
λιπιδίων από ελεύθερες ρίζες, με συνέπεια οι πυκνές και
μικρές LDL να προσλαμβάνονται μονόδρομα και άπληστα
προκαλούν τη μετατροπή μακροφάγων σε αφρώδη κύτταρα,
που οδηγεί στο σχηματισμό αθηρωματικής πλάκας. Η
τελευταία σε συνάρτηση τη προκαλούμενη από την
ινσουλινοαντοχή κατακράτηση νατρίου από τα νεφρά οδηγεί
σε αύξηση της αρτηριακής πίεσης.
30
• Η παχυσαρκία έχει αποδειχθεί πλέον ότι διαδραματίζει

προαπαιτούμενο ρόλο στις παραπάνω εξελίξεις, αφού
σχετίζεται τόσο με τις εμφανιζόμενες διαταραχές των λιπιδίων,
όσο και με την ανάπτυξη ινσουλινοαντοχής.
31

• Αν και τα αίτια της παχυσαρκίας δεν έχουν ακόμη διευκρινιστεί,
πέρα από τη συνήθη μορφή, που οφείλεται σε
πολυγονιδιακούς παράγοντες όπως το περιβάλλον, το φύλο,
την ηλικία, τη δραστηριότητα, ένας αριθμός ειδικών συνθηκών,
όπως, η νόσος Cushing, η αυξητική ορμόνη, ο
υποθυρεοειδισμός και μια σειρά φαρμάκων (αντικαταθλιπτικά,
αντιεπιληπτικά, ανταγωνιστές αδρεναλίνης-σεροτονίνης,
στεροειδή, αντιδιαβητικά, αντισυλληπτικά κ.α), φαίνεται ότι
διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στην εμφάνιση παχυσαρκίας.
32
• Η κατανομή του λίπους στον άνθρωπο διακρίνεται σε:
o Ανδροειδούς τύπου παχυσαρκία (κατανομή λίπους στο
τράχηλο, κοιλιά και κορμό).
o Γυναικοειδούς τύπου (κατανομή στους γλουτούς και
μηρούς).
33

• Από μεγάλο αριθμό μελετών έχει αποδειχθεί ότι ο δείκτης
ΒΜΙ, ή Δείκτης Μάζας Σώματος (Δ.Μ.Σ) συνδέεται με τη
χαμηλότερη θνησιμότητα από καρδιαγγειακά νοσήματα όταν
έχει τιμή 20-25 Kg/m2.
• Γι αυτό θεωρείται ένας από τους πλέον αξιόπιστους
διαγνωστικούς δείκτες παχυσαρκίας, αλλά και πρόληψης των
καρδιαγγειακών παθήσεων.
34
Ταξινόμηση Παχυσαρκίας με βάση το δείκτη ΒΜΙ (Kg/m2)

Ελλειποβαρές άτομο <20
Φυσιολογικό 20-25
Υπέρβαρο 23-30
Παχύσαρκο 30-45
Σοβαρά παχύσαρκο 35-40
Πολύ σοβαρά παχύσαρκο >40
35

• Όταν ο δείκτης BMI ξεπερνά τη τιμή 35 ο κίνδυνος εμφάνισης
σακχαρώδη διαβήτη τύπου 2 είναι 90 φορές μεγαλύτερος από
άτομο με δείκτη 22.
• Άτομα με δείκτη 30-35 χάνουν 3 χρόνια ζωής, ενώ όσα
πάσχουν από με δείκτη >35 (νοσηρή παχυσαρκία) μειώνουν το
προσδόκιμο ζωής τους κατά 10 χρόνια. Η επίπτωση είναι
αντίστοιχη με εκείνη του καπνίσματος (Lancet, 2009).
36
• Σύμφωνα με την ATTICA STUDY, που διενεργήθηκε στην Αττική, το
20% των ενηλίκων πάσχει από Μ.Σ. με κατανομή:
o 25% άνδρες
o 15% γυναίκες
• Η συχνότητα εκδήλωσης του Μ.Σ. έδειξε να παρουσιάζει αυξητική
τάση με την αύξηση της ηλικίας (ποσοστό 38% σε ηλικίες >65 ετών).
• Η Ελλάδα κατέχει δυστυχώς τη 1η θέση στην Ευρώπη σε συχνότητα
παχυσαρκίας ενηλίκων και τη 2η (μετά την Ιταλία) σε συχνότητα
παιδικής παχυσαρκίας.
37

• Πολλές μελέτες αποδεικνύουν συνεχή αύξηση του ποσοστού
παχυσαρκίας και αυξημένα ποσοστά επιπέδων λιπιδίων,
ομοκυστεΐνης κλπ των ελληνοπαίδων σε σχέση με παιδιά και
εφήβους άλλων χωρών, τη τελευταία εικοσαετία.
• Η νεανική παχυσαρκία συνιστά σημαντικό επιβαρυντικό
παράγοντα κινδύνου εμφάνισης καρδιαγγειακών παθήσεων,
συνήθως μετά τη τέταρτη δεκαετία της ζωής τους.
38
• Ως ένα χρήσιμο οδηγό έγκαιρης διάγνωσης του Μ.Σ. η
Διεθνής Ομοσπονδία του Διαβήτη (IDF) θέσπισε το 2005
αυστηρότερα όρια σε σχέση με προηγούμενους αλγόριθμους
(NCEP). Οι τιμές αυτές αφορούν στη κοιλιακή παχυσαρκία, το
λιπιδικό profile, την αρτηριακή πίεση και τη συγκέντρωση της
γλυκόζης .
• Τιμές μεγαλύτερες (ή μικρότερες για τη προστατευτική HDL-C)
εγκυμονούν σοβαρό κίνδυνο εκδήλωσης Μ.Σ.
39
Κριτήρια Τεκμηρίωσης Μεταβολικού Συνδρόμου

Κοιλιακή παχυσαρκία
Άνδρες: >94 cm, Γυναίκες: >80 cm
(περίμετρος μέσης)
> = 150 mg/dl
Τριγλυκερίδια
Άνδρες: < 40 mg/dl,

HDL-C
Γυναίκες: < 50 mg/dl
Αρτηριακή πίεση > = 130/85 mm Hg
(συστολική /διαστολική)
Γλυκόζη νηστείας > = 100mg/dl
40
Μέτρα πρόληψης μεταβολικού συνδρόμου 1/2
• Υιοθέτηση Υγιεινού Διαιτολόγιου.

• Μεσογειακή δίαιτα, που χαρακτηρίζεται από ελάχιστη κατανάλωση
κόκκινου κρέατος, κεκορεσμένων και trans λιπιδίων και αυξημένη
κατανάλωση ψαριού, οσπρίων, φρούτων, λαχανικών κλπ τρόφιμα
πλούσια σε αντιοξειδωτικούς παράγοντες, ω-3 λιπαρά οξέα κλπ.
• Συστηματική σωματική άσκηση (άθληση ή προπόνηση).
• Απώλεια βάρους ( με στόχο τη μείωση 7-10% στο χρόνο).
• Έλεγχος περιφέρειας μέσης (δείκτης ΒΜΙ).
41
Μέτρα πρόληψης μεταβολικού συνδρόμου 2/2
• Τρόπος ζωής (αποφυγή κατά το δυνατόν εργασιακού ή άλλου

stress, βουλιμίας, κλπ).
• Αποφυγή-Διακοπή καπνίσματος.
• Μικρή κατανάλωση αλκοόλ (νέα δεδομένα ενοχοποιούν ακόμη και
μέτρια χρήση του).
• Συχνός βιοχημικός εργαστηριακός έλεγχος, ιδίως μετά την ηλικία
των 40 Συχνός έλεγχος αρτηριακής πίεσης.
42

Βιοχημεία Γεώργιος Καρίκας ΤΕΙ ΑΘΗΝΑΣ

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Βιοχημεία Γεώργιος Καρίκας ΤΕΙ ΑΘΗΝΑΣ

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Αθήνας

Στο γιγάντιο τρίγωνο γνώσης (έρευνα-καινοτομία-εκπαίδευση)

Θεμελιώδεις έννοιες και ορισμοί 1/7

Θεμελιώδεις έννοιες και ορισμοί 3/7

• Χημικό υπόστρωμα, είναι

“Blausen 0208 CellAnatomy”, από

Θεμελιώδεις έννοιες και ορισμοί 5/7

Θεμελιώδεις έννοιες και ορισμοί 7/7

p = συντελεστής μετατροπής 𝑚 → 𝐸 (m = μάζα)

Εντροπία είναι η ενέργεια μάζας, που οφείλεται στην

Εντροπία (S) 2/2

Στην περίπτωση της αταξίας :

Ενθαλπία (H) – Ελεύθερη Ενέργεια (ΔG) 2/9

Ενθαλπία (H) – Ελεύθερη Ενέργεια (ΔG) 4/9

Ενθαλπία (H) – Ελεύθερη Ενέργεια (ΔG) 6/9

Στην κατάσταση ισορροπίας:

Ενθαλπία (H) – Ελεύθερη Ενέργεια (ΔG) 8/9

 Η κλίση ισούται με k1( = σταθερά ταχύτητας) και εξαρτάται

Όταν t = 0, ο εκθέτης γίνεται 0 και επειδή 100 = 1, τότε C = C0.

Ενέργεια ενεργοποίησης ΔG#

Ενέργεια ενεργοποίησης ΔG#

Ο καταλύτης δεν επηρεάζει το

Προκαρυωτικά – Ευκαρυωτικά κύτταρα 1/2

“Celltypes”, από Kelvinsong διαθέσιμο ως κοινό κτήμα 33

“Célula Procariota”, από Damek , διαθέσιμο με άδεια CC BY-SA 3.0

Οργανίδια κυττάρου – Βιοχημικοί δείκτες

• Κυτταροπλασματική μεμβράνη (Na+, K+ - ATΡάση,

• Μιτοχόνδρια (ηλεκτρική αφυδρογονάση, κυτοχρωματική C

 Τα φυτικά κύτταρα διαθέτουν επί πλέον τους χλωροπλάστες

• Ο πυρήνας έχει την ικανότητα βιοσύνθεσης του NAD+.

“0318 Nucleus”, από CFCF , διαθέσιμο με άδεια CC BY 3.0

Εικόνα από ηλεκτρ. μικροσκόπιο

“Electron transport chain”, από T-Fork διαθέσιμο ως κοινό κτήμα

Αδρό Ενδοπλασματικό Δίκτυο (ΑΕΔ)

CFCF , διαθέσιμο με άδεια CC BY 3.0

• Το ΑΕΔ είναι τόπος

• Στην συσκευή Golgi

“Human leukocyte, showing golgi - TEM”, από

• Χρησιμεύουν για την

“HeLa cell endocytic pathway labeled for EGFR and transferrin”,

“Peptide syn”, από Boumphreyfr ,

Κυτταροπλασματική μεμβράνη 1/6

“Cell membrane detailed

Κυτταροπλασματική μεμβράνη 3/6

Κυτταροπλασματική μεμβράνη 5/6

• Γλυκόλυση. • Σύνθεση λιπαρών οξέων.

• Γλυκονεογένεση. • Σύνθεση μονονουκλεοτιδίων.

• Ενεργοποίηση αμινοξέων • Σύνθεση γλουταθειόνης.

Ενότητα 2: Βιοχημεία Ύδατος – Ιχνοστοιχείων

Δεσμός υδρογόνου 2/2

“Carboxylic acid dimers”, από Mahahahaneapneap

Άλλες σημαντικές ιδιότητες του ύδατος 1/3

Άλλες σημαντικές ιδιότητες του ύδατος 3/3

Για την απλούστευση των υπολογισμών, λογαριθμίζουμε.

αν αντικαταστήσουμε τον -log με το p, τότε:

Υπενθύμιση βασικών εννοιών 2/3

 Είναι προφανές, ότι όσο πιο ισχυρό είναι το οξύ, τόσο

 Η pKa, είναι ο αρνητικός λογάριθμος τη Κα. Κατά συνέπεια,

Πρακτικές εφαρμογές της εξίσωσης ΗΗ 1/2

Ρυθμιστικά διαλύματα 1/5

H3PO4 + 3 NaOH → Na3 PO4 + 3 H2O

Ρυθμιστικά διαλύματα 3/5

Ρυθμιστικά διαλύματα 5/5

Οξέωση – Αλκάλωση 2/3