Índex

Metabolisme i enzims 3
Funcionament bàsic d'una via metabòlica 3
Tipus de metabolisme 3
Adenosintrifosfat 3
Classificació dels éssers vius segons la seva font de carboni i d’energia 4
Control del metabolisme 4

Els enzims 4
Estructura enzimàtica 4
Activitat enzimàtica 5
El centre actiu de l’enzim 5
Especificitat 6
Cinètica de l’activitat enzimàtica 6
Factors que afecten a l'activitat enzimàtica 6
Enzims al·lostèrics 7
El cooperativisme 7

Regulació de les vies metabòliques 8

Coenzims 8
Diferència entre un cofactor i un lligand activador 9
Les vitamines 9
Classificació i nomenclatura dels enzims 9

Catabolisme 10
Quines biomolècules utilitza? 10
Perquè la degradació produeix energia? 10
Reaccions redox 11
Com s’allibera l'energia? 11
Tipus de catabolisme 12

Respiració aeròbia 12
Glúcids 12
1. Glicòlisi 13
2. Cicle de Krebs 13
3. Cadena de transport d’electrons 14
Balanç general de l’oxidació d’una glucosa 14

Lípids 15
 𝜷-Oxidació dels àcids grassos o hèlix de Lynen 15
Nombre de voltes per cada àcid palmític 16
Balanç energètic 16
Proteïnes 16
1. Separació dels grups aminos 16
2. Transformació de la resta en àcid pirúvic, acetil CoA o compostos del cicle de Krebs
17
3. Eliminació dels grups aminos 17
Àcids nucleics 17
Procés 18
Quins organismes fan aquest catabolisme? 18

Respiració anaeròbia 18
Quin tipus d’organismes fan la respiració anaeròbica? 18
Organismes anaerobis facultatius i estrictes 19
Diferències entre la respiració anaeròbica i la fermentació 19
Importància ecològica 19

Fermentació 20
Fermentació alcohòlica 20
Fermentació del vi 21
Fermentació del pa 21
Fermentació làctica 21
Fermentació del formatge 22
Fermentació en els músculs 22
Fermentació butírica 22
Fermentació pútrida 22

2
Metabolisme i enzims
El metabolisme és el conjunt de reaccions químiques que tenen lloc a l'interior de les cèl.lules per
obtenir matèria i energia.
❖ Matèria → creixement i/o manteniment (genera cèl·lules per
substituir a les que es moren).
❖ Energia → s'emmagatzema en els enllaços químics per
transformar-se en diferents tipus d'energia segons les
necessitats.
Cada grup de reaccions químiques rep el nom de via metabòlica, i les diferents molècules que hi
intervenen són els metabòlits.
Funcionament bàsic d'una via metabòlica
Metabòlits:
➢ Elements inicials → substrats
➢ Metabòlits intermediaris
➢ Elements finals → productes
Les reaccions químiques que hi ha entre
les grans vies metabòliques s’anomenen
metabolisme intermediari. Totes les reaccions metabòliques estan regulades per enzims.
Tipus de metabolisme
➢ Catabolisme → vies metabòliques per
obtenir energia (trenquen els
enllaços).
➢ Anabolisme → vies metabòliques per
obtenir matèria. (petites
molècules com l’H2O i fiquem
energia ⇒ en
matèria/biomolècules)
Adenosintrifosfat
Nucleòtid que actua com a molècula energètica per a ús immediat.

Síntesi d'ATP:
❖ Fosforilació (addició grup fosfats) a nivell de substrat (enzims
quinases): degradació de biomolècules. → A
partir de la degradació es desprèn energia
que ràpidament la transformem en ATP.
❖ ATP-sintetases (enzim): quan les atravessa un flux de protons a
favor de gradient. Es troben en els mitocondris i cloroplasts.

3
 Hidrolització grup fosfat/Pi → 7,3 kcal/mol o 0,014 kcal/gr
A llarg termini millor lípids (9 kcal/gr) o glúcids (4 kcal/gr).
Classificació dels éssers vius segons la seva font de carboni i d’energia
Font d’energia

Fotòtrofs (energia del Sol) Quimiòtrofs (energia química)

Font de Autòtrofs Fotoautòtrofs Quimioautòtrofs

carboni (CO2) Vegetals, algues, cianobacteris, Bacteris incolors del sofre, bacteris
bacteris verds del sofre, bacteris del nitrogen, bacteris de l’hidrogen,
purpurins del sofre bacteris del ferro

Heteròtrofs Fotoheteròtrofs Quimioheteròtrofs

(matèria Bacteris purpurins no del sofre Animals, fongs, protozous, la majoria
orgànica) de bacteris
* Nosaltres som quimioheteròtrofs.
Control del metabolisme
❖ Enzims o biocatalitzadors (proteïnes)→ porten a terme el control bioquímic de les
reaccions cel.lulars. (fan possible la reacció, la engeguen)
❖ Hormones (proteïnes o lípids insaponificables → esteroides) → control bioquímic en
éssers pluricel·lulars. Són secretades per glàndules i actuen com a missatgers químics
específicament sobre determinades cèl·lules per a regular el seu metabolisme.
Les reaccions poden ser :
➢ Exotèrmiques → alliberen energia (ΔG<0) (reaccions catabòliques)
➢ Endotèrmiques → requereixen energia (ΔG>0) (reaccions anabòliques)
La majoria de les reaccions biològiques són exotèrmiques però no es donen espontàniament →
necessiten energia d'activació.

Els enzims
⬪ Rebaixen l'energia d'activació de les reaccions biològiques →
biocatalitzadors.
⬪ No es consumeixen durant la reacció.
⬪ Són proteïnes globulars (excepte els ribozims, de RNA).
⬪ Són molt específics.
Actuen al medi: intracel·lular i extracel·lular (ex: enzims digestius)
Estructura enzimàtica
Els enzims poden ser:
➢ Enzims proteics → formats exclusivament per proteïna.
➢ Holoenzims → apoenzim (proteïna) + cofactor
○ Cofactor inorgànic → ions metàl.lics
○ Cofactor orgànic → coenzims. Exemple: NAD+, NADP+, coenzim A
(CoA) i vitamines.

4
Activitat enzimàtica
1. Reaccions amb un sol substrat

Arribar a l’estat de
transició d’ES (complex
activat) requereix menys
energia que arribar a
l’estat de transició de S.
2. Reaccion
s amb dos
substrats

El centre actiu de l’enzim

Regió de l'enzim que s'uneix al substrat.
❖ Format per pocs aminoàcids respecte al total de l'enzim:
➢ Aminoàcids de fixació → formen enllaços febles amb el
substrat.
➢ Aminoàcids catalitzadors → provoquen la ruptura d'enllaços en
el substrat, implicant la seva transformació.

5
Especificitat
Per a poder acoplar-se a l’enzim, el substrat ha de:
❖ Tenir la forma adequada per a accedir al
centre actiu.
❖ Poder enllaçar-se amb els aminoàcids fixadors.
❖ Tenir un enllaç susceptible de ser trencat pels
aminoàcids catalitzadors.
Cinètica de l’activitat enzimàtica

Factors que afecten a l'activitat enzimàtica

❖ Temperatura: + temperatura → + activitat

❖ pH: valors òptims.

❖ Inhibidors (inactiven l’enzim)

➢ Irreversibles → fixació permanent al

centre actiu (enverinament, mort)
➢ Reversibles
■ Competitiva (al centre actiu)
■ No competitiva (no al centre actiu)

6
Enzims al·lostèrics
Enzims que poden adoptar dos formes estables diferents:
❖ Configuració activa
❖ Configuració inactiva
Presenten un centre regulador on es pot unir un lligand provocant
el canvi de configuració → transició al.lostèrica.
⬨ El lligand pot ser: activador o inhibidor.

1. Activa 2. Inactiva
El cooperativisme
Els enzims al·lostèrics acostumen a estar formats per diverses subunitats (protòmers). Cada
protòmer té un centre actiu i un centre regulador. Quan un
protòmer canvia la seva configuració, provoca el canvi de
configuració a la resta → transmissió al.lostèrica.
Cada quart és un protomer.
Nomeś que un rebi un lligand
ho transmet a cada subunitat
d’activar-se instantaniament =
transmissió al.lostèrica.

7
Regulació de les vies metabòliques
❖ Regulació de la síntesi dels enzims.
❖ Regulació de l'activitat dels enzims.
➢ Inhibició per feedback → configuració inicial activa, producte inhibidor.

El producte inhibeix l’enzim perquè si hi ha molta producció d’aquest producte interessa fer-ne amb
quantitats regulades, no en excés ni amb falta (Quan n’hi hagi poca quantitat es torna a activar).
➢ Inducció enzimàtica → configuració inicial inactiva,
necessita activador (substrat).
❖ Disposició espacial dels enzims.
➢ Compartimentació (posar enzims oposats en ccompratiments separats per regular
les vies metabòliques)
➢ Complex multienzimàtic (complex amb molts enzims )
➢ Inclusió a les membranes (cadena d’enzims i cadena de reaccions)

Coenzims
⬪ Cofactors orgànics que s'uneixen a l'apoenzim amb enllaços febles durant el procés de
catalització.
⬪ Són transportadors de grups químics → es modifiquen durant la
reacció.
⬪ No són específics d’un apoenzim.
⬪ Molts són vitamines.
Poden ser:
❖ Redox → transporten protons i electrons (NAD+, NADP+ i FAD+).
❖ De transferència → transporten radicals (ATP, Acetil-CoA).

Il·lustració:
Substrat = glucosa;
coenzim = ATP ( a
perdut un grup
químic, s’ha
modificat); Apoenzim = enzim
L’ATP li dona un grup fosfat a la glucosa.

8
 Diferència entre un cofactor i un lligand activador
❗ Cofactor → s’uneix al centre actiu de l’enzim, completant-lo.

❗ Lligand → s’uneix al centre regulador (al·lostèric) de l’enzim per a activar-lo.

Les vitamines
Glúcids i lípids que actuen com a coenzims o són imprescindibles per a la seva síntesi.
Poden ser:
� Liposolubles → A, D, E i K→ teixit adipós (teixit amb poca
aigua, són les lipídiques)
� Hidrosolubles → B i C → es difonen a la sang (glúcids)

A vegades a la dieta ingerim provitamines → ex: provitamina D, necessita que ens

toqui el sol per transforma en vitamina D.
⬨ Vit A → recepció visual, protecció epitelis
⬨ Vit D → absorció de calci
⬨ Vit E → antioxidant
⬨ Vit K → coagulació de la sang
⬨ Vit B → formar glòbuls vermells (dèficit = anèmia)
⬨ Vit C → síntesi de col·lagen (dèficit = escorbut)

Classificació i nomenclatura dels enzims

Oxireductases: oxiden o Transferases: transfereixen radicals Hidrolases: mitjançant una

redueixen el substrat. Passen d’un S a l’altre. molècula d’aigua trenquen
protons i electrons d’un a enllaços del substrat.
l’altre.

9
Liases: trenquen enllaços sense Isomerases: canvien la posició d’un Lligases o sintetases: uneixen
addició d’aigua. grup de la molècula de substrat. molècules o grups per formar
(mateixa fòrmula però diferent forma una de sola i gasta energia,
espacial) ATP.

Catabolisme
El catabolisme és la fase degradant del metabolisme, a partir de la qual s'obté energia.
L’energia alliberada és emmagatzemada als enllaços de l’ATP i utilitzada per a:
➢ Activitat cel·lular (moviment, captació de substàncies, reproducció, etc)
➢ Síntesi de biomolècules (anabolisme).

Quines biomolècules utilitza?

Les reserves energètiques en humans són principalment en
forma de lípids (9,5 kcal/gr degradat).
Els glúcids els permeten obtenir energia de forma ràpida,
però són menys energètics (4,2 kcal/gr degradat). En
condicions extremes es pot obtenir energia de proteïnes i
àcids nucleics.

Perquè la degradació produeix energia?

❖ Reactius (=substrat) més energètics
que els productes → ΔG<0 (és perd energia perquè els enllaços
s’han trencat o han canviat, fent que es perdi energia).

❖ Trencament d'enllaços interns o formació d'enllaços menys energètics.

+G = Energia lliure -G Δ G=¿Variació G

Enllaç vermell= el covalent Enllaç groc = enllaç ionic (nivell energètic inferior)

10
Reaccions redox
Les reaccions catabòliques són reaccions redox → es produeix una
transferència d'electrons entre molècules.
❖ Una molècula s'oxida → perd electrons, agent reductor
❖ Una molècula es redueix → guanya electrons, agent oxidant

Així que:
� Catabolisme → es degraden biomolècules (s’oxiden).
� Anabolisme → es sintetitzen biomolècules (reducció).

Com s’allibera l'energia?

Alliberament gradual en forma d'energia química → formació de
molècules d'ATP.
S'aconsegueix gràcies a:
➢ Intervenció de diferents vies metabòliques.
➢ Els electrons de la glucosa van a molècules que els transporten fins a l'O 2 → poder
reductor. (ex. NAD+ → NADH + H+)
➢ Els coenzims reduïts cedeixen els seus electrons a una cadena
transportadora d'electrons → aquest flux acaba generant ATP.

11
Tipus de catabolisme
❖ Respiració → intervé la cadena de transport d'electrons. La molècula es degrada
(oxida) per complet: allibera el màxim d'energia.
� Aeròbica → l'últim acceptor d'electrons és l'oxigen
� Anaeròbica → l'últim acceptor d'electrons és una substància inorgànica
com el , SO42-, NO3-...
❖ Fermentació → no intervé la cadena de transport d'electrons, l'últim acceptor
d'electrons és una molècula orgànica (àcid làctic, etanol com la cervesa). La molècula no
s'oxida per complet, el rendiment energètic és menor. (Menys eficient que la respiració).

Respiració aeròbia
Glúcids
Durant la digestió els polisacàrids s'hidrolitzen fins a donar monosacàrids.
Quan es requereix energia, les reserves de glicogen també alliberen monosacàrids (principalment
glucosa).
El catabolisme per respiració dels glúcids té lloc en dos fases:
❖ Glicòlisi (citosol)
❖ Respiració (comú en les altres biomolècules)
➢ Cicle de Krebs (matriu mitocondrial)
➢ Cadena de transport d'electrons (crestes mitocondrials)

1. Glicòlisi
1 Glucosa → 2 àcids pirúvics (piruvats: CH3-CO-COOH)
Podem distingir dues fases:
1. Fase de consum d'ATP → -2 ATP
2. Fase de generació d'ATP → +4 ATP

12
Balanç de la glicòlisi:

2. Cicle de Krebs
Cal entrar els piruvats al mitocondri i convertir-los en acetil
CoA (molècula comú per iniciar el cicle de
Krebs) → Sistema piruvat-deshidrogenasa.
En aquest procés distingim 3 fases:
1. Descarboxilació del piruvat → generació de
CO2
2. Deshidrogenació → generació de NADH + H+
3. Unió de l'acetat a un Coenzim A →
generació d'acetil CoA

13
3. Cadena de transport d’electrons
Oxidació dels coenzims reduïts per formar ATP.
Distingim 3 fases:
1. Transport d'electrons → forma una molècula d'H2O a partir de l'O2
2. Quimiosmosi → creació d'un gradient d'H+
3. Fosforilació oxidativa → l'ATP sintetasa forma ATP.

Balanç general de l’oxidació d’una glucosa

Glucosa + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

14
Lípids
Els triacilglicèrids o greixos són la forma com els lípids
s’emmagatzemen tant en animals com en vegetals. Animals→
adipòcits. Vegetals → llavors.
La principal via metabòlica d’obtenció d’energia a partir dels lípids és l’oxidació dels àcids grassos,
que precedeixen bàsicament de la hidròlisi dels triglicèrids. Les hidròlisis dels greixos són
catalitzades per lipases específiques (enzims), que trenquen els enllaços del tipus èster i separen els
àcids grassos de la glicerina.

La glicerina que s’obté es combina amb un Pi i després perd 2H → dihidroxiacetona-3-fosfat.

Aquest compost pot incorporar-se a la glicòlisi, ja que és un dels passos intermitjos. En canvi els
àcids grassos necessiten una via especial anomenada la 𝜷-oxidació dels àcids grassos.

𝜷-Oxidació dels àcids grassos o hèlix de Lynen

En les cèl·lules eucariotes, els àcids grassos per catabolitzar-se per respiració han
d’entrar en els mitocondris, que és on es troben els enzims
capaços de dur-la a terme. Àcids grassos no poden travessar la
membrana mitocondrial → s’uneixen a coenzims A [Activació de
l’àcid gras]. L’acilcoenzim A (àcid gras + CoA) és conduït per altres enzims fins a la
matriu mitocondrial. Allà s'inicia la β -oxidació (respiració aeròbica), que consisteix en la repetició
d’un procés que forma un acetil CoA a través de separar fragments de dos carbonis de l’acil CoA, a
més a més de provocar l’oxidació d’un FADH2 i un NADH+H+; cada repetició.

15
Nombre de voltes per cada àcid palmític
El nombre de repeticions que s’han de fer varia per àcid, però segueix una fórmula:
(nºC/2)-1 = nº repeticions
*Es resta una repetició perquè en l’última, 4C, ja s’obtenen 2 acetils.

Balanç energètic
Els acetilcoenzims s’incorporen al cicle de Krebs, i els FADH 2 i els NADH s’incorporen a la cadena
respiratòria. En el cas de l’àcid palmític (16 C) es fan set voltes i s’obté:

Balanç energètic de la respiració Cicle de Krebs Cadena respiratoria ATP

d’un àcid gras produïts

-2 ATP
Activació de l'àcid gras (entrada
al mitocondris)

β -oxidació
12 ATP/Acetil CoA 2 ATP/FADH2 96 ATP
8 Acetil CoA 3 ATP/(NAD + H+) 14 ATP
7 FADH2 21 ATP
7 (NAD + H+)

129 ATP
Total

Proteïnes
Les proteïnes són molècules formades per cadenes de diversos aminoàcids, que s’uneixen entre ells
mitjançant enllaços, com peces de lego. Necessitem ingerir proteïnes perquè, quan les degradem, es
trenquen les unions dels aminoàcids, i els utilitza per fabricar les noves proteïnes que necessita.
Les proteïnes en determinats casos s’utilitzen com a font d’energia:
❖ Excés d’aminoàcids, ja que aquests no es poden emmagatzemar o secretar
❖ Dejuni prolongat i el cos les ha d'utilitzar com a font d’energia.
En el catabolisme dels aminoàcids es distingeixen 3 processos:
1. Separació dels grups aminos
1.1. Transaminació: Consisteix en el traspàs d’un grup amino d’un aminoàcid a un α-
cetoàcid, normalment un àcid α-cetoglutàric, que es transforma en àcid glutàmic.
Aquest procés es catalitzat pels enzims transaminases, es troben al citosol i als mitocondris de totes
les cèl·lules, en les cèl·lules hepàtiques (fetge) es troben en major quantitat.

1.2. D
e
s
a
minació oxidativa: Consisteix en la separació d’un grup amino de l’àcid glutàmic i
l’alliberació d’aquest grup amino al medi aquós com a amoníac.

16
 2. Transformació de la resta en àcid pirúvic, acetil CoA o compostos del cicle de
Krebs
*D’aquesta manera la cadena hidrocarbonada serà completament degradada.
En el procés de degradació oxidativa, hi ha 20 aminoàcids diferents, cadascun amb rutes
específiques però que convergeixen en la via de la respiració.
Els compostos formats, formen part del cicle de Krebs on s’oxidaràn i formaràn CO 2, H2O i
produirà energia que s'emmagatzema en ATP.

3. Eliminació dels grups aminos

Els grups amino (-NH2) alliberats als processos anteriors han acabat formant amoníac (-NH 3).
Quan aquest reacciona amb l’aigua (NH3 + H2O → NH4+ + OH–) dona lloc a l’ió amoni (NH 4+),
que és molt tòxic. És per això que s’ha d’eliminar o transformar en altres substàncies. Hi ha 3
maneres de fer-ho segons l’organisme:
➢ Animals amoniotèlics: Invertebrats i peixos que habiten en aigua
dolça → absorbeixen molta aigua per osmosi → l’ió amoni només
està present en concentracions baixes que no són perilloses,
i es pot excretar directament la dissolució.
➢ Animals ureotèlics: Peixos d’aigua salada i mamífers → l’amoníac
es transforma en urea, un compost menys tòxic però que s’ha
de dissoldre en aigua per baixar la seva concentració.
Aquesta transformació es duu a terme en les cèl·lules del
fetge en el cicle de la urea.
➢ Animals uricotèlics: Insectes, rèptils i ocells → necessiten
estalviar aigua → fan un compost menys tòxic que la urea, però més
concentrat per no gastar tanta aigua en la seva dissolució, anomenat àcid úric.
Si consumim proteïnes en excés podem patir alteracions als ronyons i als ossos

Àcids nucleics
Els àcids nucleics són biomolècules orgàniques formades per C, H,
O, N i P → pentoses (ribosa o desoxiribosa), base nitrogenada
(adenina, citosina, guanina, uracil o timina) i àcid fosfòric.
Els àcids nucleics només es catabolitzen per a la seva renovació ja que la síntesi dels nucleòtids
requereix un subministrament relativament elevat d'energia.

Procés
Les molècules d’àcids nucleics són degradables en les seves unitats mononucleòtides al tub digestiu
dels animals gràcies a les nucleases. Posteriorment, altres enzims (com la helicasa o la

17
fosfodiesterasa) trenquen els nucleòtids en molècules de pentosa (segueixen la via dels glúcids),
bases nitrogenades (s’utilitzen per sintetitzar nous nuclèotids o experimenten un procés degradatiu
fins a àcid úric, urea o amoníac, que després s’excretaten) i àcid fosfòric ( en part s’excreta com a ió
fosfat (PO43+) i en part s’utilitza per a la síntesi d’ATP i de nous nucleòtids).

Quins organismes fan aquest catabolisme?

El catabolisme de les bases púriques (adenina i guanina)
condueix a la formació d’àcid úric. En alguns animals,
com ara els rèptils o els ocells, aquest àcid és excretat
directament, però en d’altres és transformat en diferents
substàncies com ara al·lantoïna, àcid al·lantoic, amoníac i
urea. D’altra banda, tenim a les aranyes, que poden
eliminar directament la guanina sense catabolitzar.
Les bases pirimidíniques (citosina, timina i uracil) són
catabolitzades per mitjà d’un procés una mica diferent i
donen lloc a urea o amoníac que són excretats.

Respiració anaeròbia
La respiració anaeròbica és un procés de respiració
cel·lular on s’oxida la glucosa per obtenir energia. Es fa a indrets amb absència d'oxigen i presència
de matèria orgànica (aigües profundes, el sòl…). Alguns bacteris són capaços d’utilitzar un acceptor
final d’electrons diferent a l’oxigen: el nitrat, el sulfat, el diòxid de carboni o altres.
➢ Productors de metà: l'últim acceptor és el CO2 → forma CH4 (metà)
➢ Reductors del sofre: l'últim acceptor és el SO42- → forma H2S (àcid sulfúric)
➢ Reductors de nitrats: l'últim acceptor és el NO3- → forma NO2- o N2 [desnitrificants:
eliminen del sòl el N aprofitable per les plantes]

Quin tipus d’organismes fan la respiració anaeròbica?

- Organismes procariotes (bacteris i arqueobacteris). Aquestes viuen en un ambient amb
molt poc oxigen, per tant, viuen depenent de la respiració anaeròbica per degradar
combustibles.
De la mateixa manera, els bacteris i arqueobacteris sulfat-reductors utilitzen sulfat com a acceptor
final d'electrons i produeixen sulfur d'hidrogen com a producte de rebuig.
Organismes anaerobis facultatius i estrictes
✌ Anaerobis facultatius: poden canviar entre la respiració aeròbica i respiració
anaeròbia/fermentació, depenent de la disponibilitat d'oxigen.
☝ Anaerobis estrictes: poden viure i créixer només en absència d'oxigen. L'oxigen és tòxic per
a aquests microorganismes, l’exposició els provoca lesions o la mort.
Un gran avantatge d’aquest tipus de respiració és la seva velocitat de producció d’ATP.

18
Diferències entre la respiració anaeròbica i la fermentació

RESPIRACIÓ ANAERÒBICA FERMENTACIÓ

Similituds Comencen amb glicòlisi.

Actuen en absència d’oxigen

Diferències Només la poden fer algunes espècies de La poden dur a terme tant els organismes
procariotes. procariotes com els eucariotes, fins i tot
organismes multicel·lulars com els
vertebrats.

És un procés molt complex que És un procés relativament senzill que

requereix de la intervenció de nombrosos consisteix en un nombre reduït de
enzims diferents tant al citosol, com a la reaccions enzimàtiques.
matriu, l'espai intermembrana i la
membrana interna del mitocondri

Comença al citoplasma i acaba dins del Passa exclusivament al citosol

mitocondri.

Importància ecològica
Els procariotes fixadors de nitrogen converteixen el N 2 en amoníac, NH3. Les plantes i altres
organismes poden utilitzar l'amoníac per formar molècules com animoàcids i nucleòtids.
Altres procariotes a terra,
anomenats bacteris nitrificants,
converteixen l'amoníac en altres
tipus de compostos (nitrats i
nitrits), que també poden ser
absorbits per les plantes. Els
procariotes desnitrificants, que
converteixen els nitrats en N2,
tornen els àtoms de nitrogen del
terra a l'atmosfera.

Fermentació
La fermentació és un procés catabòlic que no intervé la cadena de transport d’electrons.
❖ És un procés anaeròbic: no es pot utilitzar l’O2 com a acceptor d’electrons.
❖ L’acceptor final d’electrons i protons sempre és un compost orgànic. Entre els productes
finals sempre hi ha algun compost orgànic i és aquest el que caracteritza el tipus de
fermentació. Per exemple, si és l’alcohol etílic, es parla de fermentació alcohòlica i si és
l’àcid làctic, de fermentació làctica.
❖ Només hi ha síntesi d’ATP al substrat perquè no intervenen les ATP-
sintetases (per això ↓ producció energètica).

19
La fermentació és comuna en els microorganismes (alguns llevats i bacteris), però en el cas de la
fermentació làctica, es pot dur a terme al teixit muscular dels animals quan no arriba prou oxigen a
les cèl·lules.
Fermentació alcohòlica
Transformació d’àcid pirúvic en etanol (molècula reduïda) i CO 2 (molècula oxidada). Es produeix
quan determinats fongs unicel·lulars (llevats) que estan catabolitzant, per mitjà de la respiració, un
líquid ric en sucre, esgoten l’oxigen disponible i continuen el catabolisme per mitjà de la
fermentació.
1. Glicòlisi: glucosa
→ 2 àcid pirúvics.
2. Cada piruvat perd el
grup carboxil
(culpa de l’enzim
piruvat
descarboxilasa) →
acetaldehid + CO2.
3. NADH s’oxida, passant un
H+ a l’acetaldehid (el qual es
redueix), formant-se etanol.
*Aquest NAD+ oxidat
s’utilitzarà novament per la
degradació de glucoses
(glicòlisi).
Productes secundaris: molècules
orgàniques (glicerina, àcid succínic i
àcid acètic).
Únicament porten a terme aquest
procès: llevats del gènere Saccharomyces (anaerobis facultatius) i alguns altres fongs i bacteris.
Segons l’espècie de llevat s’obtenen diferents productes: vi , sidra, cervesa, whisky o rom i pa.
Fermentació del vi

Els llevats són capaços de convertir el sucre del most en etanol. A més d’aquest sucre, els bacteris
necessiten també minerals, nitrogen o vitamines presents en el most. Amb el procés s’obté l’alcohol
etílic i diòxid de carboni. Quan el procés evoluciona la quantitat de sucre en el most es redueix i
augmenta la quantitat d’alcohol. De mica en mica, els llevats van morint a conseqüència de la falta
de sucre i el procés s’atura.

Fermentació del pa

Es fa mitjançant els llevats i els glúcids que componen la farina. Si es tracta de fermentacions
llargues i amb llevats naturals en menor mesura es pot utilitzar proteïnes. Els llevats Saccharomyces
cerevisiae tenen un paper fonamental durant la fermentació del pa. Durant el procés s’alimenten
dels sucres de la farina del blat formada per midó, proteïnes, triglicèrids, cel·lulosa i sals minerals.

20
El midó, hidrolitzat durant l’elaboració de la massa, fa que els llevats comencin la fermentació
alcohòlica. D’aquesta manera, es genera gas carbònic amb bombolles el qual provoca que la massa
s’infli. A més, es crea etanol (s’evapora durant la cocció) i àcids (modifiquen l’aroma del pa).

Fermentació làctica
Formació d’àcid làctic a partir de la degradació de la glucosa.
1. Glicòlisi: glucos → 2
àcids pirúvics, generant-se així
2 NADH+H+ i 2 ATP.
2. Àcid pirúvic accepta els electrons
del NADH2 (s’oxida, pot tornar
a començar el cicle), reduint-se a
àcid làctic.
Rendiment energètic: 2 d'ATP a la
glicòlisi (obtingudes per fosforilació a
nivell de substrat). És molt menys eficient
que la respiració, ja que en aquesta es
produeixen una trentena de molècules
d'ATP, molt menys que en la
fermentació. En aquest procés s’obtenen
productes derivats de la llet com ara el
formatge, el iogurt i el quefir.

Fermentació del formatge

1. Quallar la caseïna (proteïna de la llet) mitjançant bacteris com Lactobacillus. *Aquest tipus
de bacteris actuen sobre la lactosa (sucre de la llet)
2. Hidrolització del disacàrid de la lactosa en glucosa i galactosa (la qual es transforma en
glucosa).
3. Glicòlisi. I posteriorment fermentació làctica.
D’aquesta manera s’aconsegueix passar de llet a productes derivats com el formatge.

Fermentació en els músculs

La fermentació làctica també es produeix en les cèl·lules musculars. Es considera una via metabòlica
a curt termini,s'activa en esforç físic intens i en condicions de baixa oxigenació muscular.
1. Glicòlisi. La glucosa és provinent de les
reserves de glicogen.
2. Fermentació làctica.
Extensos períodes d'exercici
físic prolongat → cèl·lules
musculars contenen ↑
concentració d'àcid làctic =

21
perjudiquen el funcionament de la cèl·lula. L'acumulació de molt
àcid làctic provoca l'acidificació de les fibres musculars,
impedeix la contracció dels músculs i provoca dolor i fatiga
muscular. Posteriorment, es transporta a les cèl·lules hepàtiques
es reconverteix en àcid pirúvic (condicions O2).

Fermentació butírica
Consisteix en la descomposició de substàncies glucídiques d’origen vegetal, com ara el midó i la
cel·lulosa, en determinats productes com ara l’àcid butíric, l’hidrogen, el diòxid de carboni i algunes
substàncies que fan pudor. La duen a terme bacteris anaerobis com ara Bacillus amilobacter i
Clostridium butiricum. La fermentació butírica té molta importància, ja que contribueix a la
descomposició de les restes vegetals del sòl.

Fermentació pútrida
També s'anomena putrefacció. Els substrats que es degraden són proteics o aminoàcids. Els
productes obtinguts són orgànics i pudents, com ara l'indole, la cadaverina i l'escatol (responsables
de la pudor dels cadàvers animals i de les llavors en descomposició). Algunes putrefaccions donen
productes poc desagradables, s'utilitzen per produir els gustos típics d'alguns formatges i vins.

22