VUKAŠIN TRIFUNJAGIĆ PREDAVANJE BROJ 3 – STRUKTURA RNK

STRUKTURA RNK
-RNK molekuli su grupisani u razlicite tipove. U zavisnosti od tipa RNK molekula imamo i ratzlicite nivoe i
tipove strukture.

1. Tip iRNK

 Je produkt transkripcije strukturnih gena odnosno gena koji kodiraju proteine

 iRNK je linearni polinukleotidni molekul koji cine RNK nukleotidi
 ima strukturu koja se razlikuje kod prokariota i eukariota zbog procesa obrade ovog molekula koji sledi
nakon transkripcije
 kod prokariota na 5’ kraju polinukleotidnog lanca koji cini i iRNK nalazi se ceoni niz, nakon cega sledi
informativni deo ovog molekula (deo koji kodira redosled AK u proteinu u procesu translacije)
 kod eukariota nakon prepisivanja polinukleotidnog lanca u iRNK molekul sledi takva obrada koja daje
zrelu iRNK u strukturi da se na 5’ kraju nalazi modifikovani guanin koji cini KAPU, nakon cega sledi
ceoni niz, nakon cega sledi informativni deo koji nosi kodove za ugradnju AK , a na 3’ kraju se nalazi
poli A REP.
 Ovakva struktura omogucava lakse pozicioniranje i odredjuje duzinu trajanja zivota jedne iRNK.
 Jednolancana RNK se prepisuje sa strukturnih gena i to u procesu transkripcije kojim rukovodi enzim
RNK polimeraza.
 Sam proces se sastoji iz inicijacije transkripcije, kada zapocinje sinteza iRNK, zatim elongacije
(ugradnje nukleotida iRNK po principu komplementarnosti). Spram matricnog lanca DNK u okviru
gena koji se prepisuje i terminacije odnosno zavrsetka transkripcije i oslobadjanja nezrele iRNK koja ce
uci u proces obrade pre nego sto ovakav molekul napusti jedro eukariotske celije.
 Ovakva sinteza iRNK kod eukartiota omogucava kontrolu transkripcije i na vise nivoa i omogucava
raznovrsnost produkata i same sekvence iRNK koja zrela napusta jedro

2.tRNK

 Predstavlja tip molekula koji ima ulogu u procesu translacije

 Primarni nivo strukture transportne RNK cini niz 70 – 90 nukleotida koji su spojeni u ppolinukleotidni
lanac. Na sekundarnom nivou strukture tRNK uocava se takva struktura koja podseca na list deteline i
ovakva struktura omogucava da se na 3’ kraju nalazi niz od 3 nukleotida sekvence CCA koji nazivamo
akceptorski kraj.
 Ako kraj ovog molekula omogucava vezivanje tRNK za odgovarajucu AK i na ovaj kraj se AK vezuje.
Ugradnja AK zahteva da AK bude kovalentno vezana za specificnu tRNK i proces nazivamo aktivacija
AK za koju je neophodan enzim amino acil + RNK sintetaza uz prisustvo energije. Suprotno
akceptorskom kraju nalazi se petlja koja sadrzi antikodon (niz od 3 nukleotida komplementaran kodonu
iRNK, on odredjuje koja AK se u procesu aktivacije vezuje za akceptorski kraj)
 Postoje jos dve petlje u okviru sekundarne strukture tRNK - Tkrak i Dkrak
 Imena pocinju od vecih kolicina modifikovanih azotnih baza u okviru nukleotida.
 Modifikovane baze : pseudouridin , dihidrouridin, tiouridin i vece prisustvo ovakvih hemijskih
modifikovanih azotnih baza je zapravo dovelo do opisivanja ovih delova tRNK u sekundarnu strukturu
kao
T krak – vece prisustvo tiouridina
 VUKAŠIN TRIFUNJAGIĆ PREDAVANJE BROJ 3 – STRUKTURA RNK
D krak – vece prisustvo dihidromidina
 Sekundarna struktura tRNK omogucava formiranje tercijarne strukture. Tercijarna struktura ima izgled
slova L koja omogucava slobodan akceptorski kraj na 3’ kraju tRNK molekula i slobodan antikodonski
kraj koji ce prepoznati komplementarni kodon na iRNK u procesu translacije.

3.rRNK

 Kod eukariota se prepoznaju i grupisu u zoni jedarceta gde se spajaju sa odgovarajucim proteinima sa
kojima ce formirati subjedinice ribozoma. Kod prokariota subjedinice ribozoma su oznake kao 50s i 30s.
U vecu subjedinicu ulaze 23s RNK dok 16s RNK ulazi u sastav male subjedinice ribozoma prokariota
 Kod eukariota u sastav velike subjedinice ribozoma oznacene kao 60s ulaze 3 tipa rRNK molekula :
28s rRNK
5,8s rRNK
5s rRNK
Koji zajedno sa preko 50 razlicitih proteina formiraju veliku subjednicu , dok 18s rRNK zajedno sa vise
od 30 proteina cini malu subjedinicu ribozoma, oznacenu kao 40s .
 Geni koji kodiraju rRNK molekule nalaze se tandemski ponovljeni u srednje ponovljivim sekvencama
DNK u formi klastera odnosno repetitivnih jedinica
 Ako posmatramo genom svih eukariota repetitivne jedinice koje sadrze gene koji kodiraju rRNK nalaze
se u klasterima koje cine 3 gena, 28s rRNK gen, 5,8s RNK gen i 18s RNK gen.
 Izmedju ovih gena nalaze se unutrasnje transkribujuce sekvence, oznacene kao ITS, a sa krajeva samih
klastera nalaze se spoljasnje (eksterne) transkribujuce sekvence odnosno ETS.
 Sam proces transkripcije ova 3 gena odvija se tako sto se u jedru u zonama nuklearnog organizatora
jedarceta transkribuju sva 3 gena zajedno sa unutrasnjim i spoljasnjim transkribujucim sekvencama
zajedno.
 Formira se jedan nezreli molekul 45s pre rRNK koja sadrzi ETS sekvence i ITS sekvence kao i sekvence
tri navedena gena . Pre nego sto napuste jedro i postanu i formiraju se zrele molekule, dolazi do obrade
ovog transkripta i to na nacin da se prvo vrsi zasecanje sa 3’ kraja ovog molekula gde se uklanja ETS
sekvenca i formira se molekul koji nazivamo 41s pre rRNK molekula.
 Njena obrada tece na dalje na taj nacin sto se desava zasecanje odgovarajucim enzimima u 1. ITS
regionu, ITS 1. i u citoplazmi kroz nuklearne pore odlazi nezrela 20s pri rRNK molekula koja ce daljom
obradom u citoplazmi dati 18s rRNK molekul koji ulazi u sastav male subjedinice ribozoma, a sa druge
strane nastaje 32s pre rRNK molekula koja ce biti obradjena u citoplazmi u procesu koji rukovodi velika
grupa enzima koja ce dovesti do takvog secenja da ce nastati zrela 28s rRNK koja ce H vezama biti
povezana sa 5,8s rRNK molekulom i obe u ovoj formi strukture ulaze u sastav velike subjedinice
ribozoma.
 Gen koji kodira 5s rRNK molekul nalazi se takodje u srednje ponovljenim sekvencama, ponovljen
tandemski ali van klastera gena kojeg kodiraju ove 3 navedene ove rRNK molekule
 Slicno kao i iRNK u pitanju su linearni polinukleotidni lanci RNK koji udruzeni dalje sa proteinima
formiraju veliku i malu subjedinicu ribozoma.
 Sama rRNK se odvija u nukleolusu, zatim se nezrele molekule transportuju u citoplazmu gde se vezuju
sa svim proteinima i konacno sazrevaju u citoplazmi formirajuci veliku i malu subjedinicu ribozoma
koje se u procesu translacije spajaju i predstavljaju mesto sinteze proteina.
VUKAŠIN TRIFUNJAGIĆ PREDAVANJE BROJ 3 – STRUKTURA RNK
 Pored DNK koja se nalazi u jedru i RNK koje se transkribuju u jedru i prenose u citoplazmu gde ce
vrsiti razlicite funkcije, u eukariotskim celijama se nalazi i DNK i RNK u pojedinim organelama
 U biljnoj celiji u DNK i RNK mozemo naci u mitohondrijama i u hloroplastima, dok se u zivotnjskoj
celiji DNK i RNK pored jedra mogu naci i u mitohondrijama
 Humana mitohondrijalna DNK je prisutna u formi kruznog (cirkularnog) dvolancanog molekula DNK
ukupne duzine oko 16,6 kB , preciznije 15696 baznih parova
 Ovakav kruzni molekul ili mitohondrijalni genom je vrlo kompaktan, sadrzi vrlo malo repetitivnih
sekvenci i ukupno nosi informaciju za 37 razlicitih gena.
 Od tih 37 razlicitih gena 2 su gena koja kodiraju rRNK i to su geni koji kodiraju 16s rRNK i gen koji
kodira 12s rRNK, oba ova molekula kao produkt ovih gena ulaze u sastav mitohondrijskih ribozoma.
 Nalazimo 22 gena koji kodiraju tRNK i sve one ucestvuju u procesu translacije unutar samih
mitohondrija
 Trecu kategoriju cine proteini kodirajuci geni i ukupno ima 13 gena koji kodiraju proteine i ovi proteini
predstavljaju subjedinice enzima koji svoju ulogu imaju u putu oksidativne fosforilacije koji se desava u
mitohondrijama i stvaranju energije
 U jednoj organeli, u jednoj mitohondriji ima nekoliko desetina kopija mitohondrija DNK, ako
pogledamo jedna celija, zavisno od tipa celija imamo brojne mitohondrije, tako da imamo vise desetina i
vise stotina kopija mitohondrija DNK unutar jedne celije i sve one imaju navedenu strukturu.
 Ono sto je specijalno za mitohondrije DNK ako posmatramo na primer humani genom jeste da im vise
GC parova u odnosu na jedarnu DNK odnosno DNK koja se nalazi u jedru, da za razliku od DNK koja
se nalazi u jedru ova mitohondrija DNK nije vezana za histone, imamo vezu sa nekim drugim
proteinima.
 Ako posmatramo dva lanca ove cirkularne dvolancane molekule mozemo podeliti na teski lanac i laki
lanac
 Teski lanac sadrzi vise G, a laki je naspramni i samim tim sadrzi vise C.
 Distribucija gena je takva da je veci deo informacija kodiran od strane gena koji se prepoznaje sa teskog
lanca mitohondrija DNK.
 Mitohondrije zigota se nakon oplodnje nasledjuju skoro potpuno iz jajne celije, odnosno od strane
majke.
 Majka prenosi ukupnu geneticku informaciju kodiranu od strane mitohondrija DNK svoj deci odnosno
svim cerkama i svim sinovima
 Mehanizam nasledjivanja mitohondrijske DNK i ukupne informacije koju ona nosi je matrokrilna ili
matrilinearna (sa majke na potomstvo)
 Mitohondrija DNK je nezavisan u odnosu na nuklearni genom, u odnosu na procese replikacije ,
transkripcije i translacije u smislu vremenskih odvijanja ovih procesa, ali sama mitohondrija DNK ne
kodira sve potrebne enzime koju su joj neophodne za ove procese
 Postoji jasna kooperacija izmedju mitohondrija i nuklearnog genoma, odnosno geni koji se nalae na
DNK koja se nalazi u jedru se u procesu transkripcije i translacije prevode u proteinske produkte
neophodne za funkcionisanje mitohondrija genoma i iz citoplazme moze u mitohondrije gde obavljaju
ove vazne funkcije
 Evolutivno mitohondrije vode poreklo od L purpurnih bakterije koje su u procesu evolucije usle u oblik
simbioze sa ekuariotskom celijom te da su dobar deo gena, odnosno svog genoma ugradile, odnosno se
VUKAŠIN TRIFUNJAGIĆ PREDAVANJE BROJ 3 – STRUKTURA RNK
prebacio u nuklearni genom i da odatle vode poreklo danasnja kooperacija izmedju mitohondrija i
nuklearnog genoma
 Struktura mitohondrije genoma u formi kruznog dvolancanog molekula podseca na strukturu bakterije
genoma, sto nam predstavlja potvrdu ove endosimbiotske teorije i kompaktnost u organizaciji
mitohondrije genoma i razliciti geneticki kod koji imaju mitohondrijski genom u odnosu na nuklearni
genom
 Sam prenos informacija od nivoa DNK preko odgovarajuces iRNK pa do proteina uz pomoc rRNK i
tRNK je proces koji je izuzetno dobro regulisan i postoje razliciti nivou regulacije samog procesa
transkripcije i translacije i prenosa geneticke informacije.
 U osnovi ovih procesa je centralna dogma molekularne biologije koja zapravo predstavlja semu veze
izmedju 3 glavna procesa prenosa geneticke informacije na molekularnom nivou.
 DNK molekul ima sposobnost samo replikacije odnosno prenosenja geneticke informacije od 1 DNK
molekula ka 2 DNK molekulu koji nastaje kao rezerva procesa replikacije.
 Drugi proces koji je kljucan je transkripcija koja predstavlja prenos geneticke informacije od DNK ka
RNK, kad protein kodirajucih gena, rezerva ovog procesa je iRNK, a kod onih gena kod kojih je
konacan produkt RNK molekul to moze biti svaki tip RNK molekula i medju njima kao najvise klase
rRNK i tRNK molekuli.
 Treci proces je translacija, koja podrazumeva prenosenje geneticke informacije od RNK ka proteinima
odnosno polipeptidima koji predstavljaju specificne nizove AK kodirane od strane RNK nukleotida
 U svakoj eukariotskoj celiji pored replikacije, transkripcije i translacije postoji i proces prevodjenja niza
RNK nukleotida u DNK i taj proces se zove reverzna transkriptaza. Ovo je mehanizam koji koriste
odredjeni virusi da svoj RNK genom prevedu u DNK koja ima sposobnost da se ugradi u genom
domacina i da iskoristi masineriju genoma kako bi se mnozio
 Svi ovi procesi su kljucni u procesu ekspresije gena odnosno prenosu geneticke informacije do
funkcionalnog proteina ,onog koji ce vrsiti biolosku funkciju.
 Sve informacije na svim nivoima prenose se u formi primarne strukture, odnosno informaciju nosi
redosled nukleotida na odgovarajucem molekulu.
 Nukleotidi su prisutni u nizu, a geneticku sifru ili DNK kod na molekulu DNK cini niz od 3 susedna
niukleotida koja se u procesu transkripcije prepisuju u niz od 3 nukleotida na iRNK koju nazivamo
kodon. Niz od 3 nukleotida na iRNK odredjuje jednu AK i kodon biva prepoznat od strane antikodonske
sekvence na tRNK koja nosi odgovarajucu AK koja se spram ovog niza ugradjuje u novosintetisani
polipeptidni lanac.
 Neke AK kodira vise nego 1 triplet nukleotida, to nazivamo degenerisanim ili izrodjenim kodom. U
zivom svetu postoji 20 razlicitih AK.
 Primarnu sekvencu svake nukleinske kiseline cine 4 razlicita tipa nukleotida: A, T, C, G
4ᶟ=64
3 nukleotida = 64 kodona
 Osnovne karakteristike genetickog koda:
-triplet je osnovna jedinica genetickog koda
-karakterise ga UNIVERZALNOST (geneticki kod nuklearnog genoma ima potpuno isto znacenje kod
svih bioloskih vrsta sa izuzetkom mitohondrija DNK koja se razlikuje od koda jedarnog genoma
-izrodjenost ili degenerativnost (1 AK moze da odredjuje 2 ili vise razlicitih kodona, a maksimalno 6)
-Kodoni se ocitavaju u okviru okvira citanja BEZ PREKLAPANJA- u sekvencama 3 po 3
VUKAŠIN TRIFUNJAGIĆ PREDAVANJE BROJ 3 – STRUKTURA RNK
AUG- start kodon – metionin – mesto pocetka translacije
UAA, UAG, UGA- stop kodoni – pojava jednog od njih u nizu na iRNK predstavlja signal za zavrsetak
translacije i tu se zaustavlja sinteza novosintetisanog polipeptidnog lanca. Oni ne kodiraju nista, ne
dovodi se nova tRNK vec predstavljaju signal da je proces sinteze proteina odgovarajuce geneticke sifre
zavrsen
 Mitohondrijski kod u odnosu na univerzalni kod se razlikuju po :
-po tome da 8 od 22 tRNK moze da prepozna kodone koji se razlikuju sam na trecoj bazi
-14 prepoznaje parove kodona koji su identicni na prvim dvema bazama sa purinom ili pirimidinom na 3
-Preostala 4 stop kodona se razlikuju u odnosu na stop kodone kod jedarnih genoma
 Procesi transkripcije i translacije se razlikuju kod prokariota i eukariota i po mehanizmima i prostorno i
vremenski
 Kod prokariota se odvijaju vremenski istovremeno i unutar citoplazme
 Kod eukariota trankripcija se desava u jedru , prepisana i RNK se obradjuje i tek kao zrela napusta jedro,
odlazi do ribozoma u okviru EPR gde ulazi u proces translacije i gde se formira polipeptidni lanac.