The Spectre of Biogeographical Regionali

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DOI:  10.1111/jbi.13135

PERSPECTIVA

El  espectro  de  la  regionalización  biogeográfica
Abstracto de  regionalizaciones  biogeográficas,  que  se  basan  en  estos  patrones,

Una  regionalización  biogeográfica  es  un  sistema  jerárquico  que  cate podría  estar  desapareciendo  de  nuevo.  Pero,  paradójicamente,  varios  datos  biogeográficos

Goriza  áreas  geográficas  en  términos  de  sus  biotas.  proporciono  un  gen Recientemente  se  han  publicado  regionalizaciones  basadas  en  el  análisis  de  grandes  

Protocolo  general  para  realizar  regionalizaciones  biogeográficas,  que  consta  de  siete   bases  de  datos  (eg  Escalante,  2017;  Holt  et  al.,  2013;  Kreft  &  Jetz,

pasos:  (1)  definición  del  área  de  estudio;  (2)  reunir  datos  de  distribución;  (3)  identificar   2010;  Proches  &  Ramdhani,  2012;  Ribeiro  et  al.,  2014;  Rueda,  

áreas  naturales;  (4)  descubrir  relaciones  de  área;  (5)  definir  límites/zonas  de  transición;  (6)   Rodríguez,  &  Hawkins,  2013).  Parece  que  la  regionalización  biogeográfica  está  de  

regionalización  y  (7)  nomenclatura  de  áreas.  Las  unidades  biogeográficas  naturales  son   regreso,  como  un  espectro,  obsesionando  a  los  biogeógrafos  moleculares/paramétricos  y  

útiles  para  personas  que  realizan  diferentes  tipos  de  análisis,  como  macroecólogos,   otros  que  ignoran  las  regionalizaciones  biogeográficas.

biólogos  evolutivos,  sistematistas  y  conservacionistas.  Las  regionalizaciones  biogeográficas   Pero,  ¿cuál  es  la  relevancia  de  la  regionalización  biogeográfica?

pueden  ayudar  a  los  biogeógrafos  a  comunicarse  más  efectivamente  entre  ellos  y  descubrir ¿Debemos  seguir  reconociendo  áreas  biogeográficas  naturales  dado  que  las  técnicas  

moleculares  permiten  postular  escenarios  complejos  para

taxones  en  particular?  Cuáles  son  los  métodos  para  descubrir  espacios  naturales

oportunidades  para  trabajar  en  problemas  comunes,  contribuyendo  a  la y  detectar  zonas  de  transición?  ¿Cómo  son  estas  áreas  biogeográficas?

desarrollo  de  una  biogeografía  verdaderamente  integradora. ¿clasificado?  ¿Cómo  nombramos  las  áreas  bióticas  naturales?  En  este  ensayo

discutir  brevemente  estos  temas,  repasando  las  bases  de  la  biogeografía

regionalización,  resumiendo  los  métodos  actualmente  disponibles  y  pre

1  |  INTRODUCCIÓN envío  de  un  protocolo  general  para  la  provisión  de  regionalizaciones  naturales.

Un  espectro  acecha  a  la  biogeografía:  el  espectro  de  la  biogeografía

regionalización.  Las  regionalizaciones  biogeográficas  se  produjeron  profusamente  durante   2  |  ¿QUÉ  ES  LA  REGIONALIZACIÓN  
los  siglos  XVIII  y  XIX  (Ebach,  2012,  2015;  Whit  taker,  Riddle,  Hawkins,  &  Ladle,  2013),   BIOGEOGRAFICA?
pero  su  relevancia  comenzó  a  desvanecerse.

desvanecerse  durante  la  segunda  parte  del  siglo  XX,  con  el  ascenso  de  la  Síntesis   Una  regionalización  biogeográfica  es  un  sistema  jerárquico  que  categoriza  áreas  

Moderna.  Uno  de  los  primeros  críticos,  Mayr  (1946),  descartó  la  biografía geográficas  en  términos  de  sus  biotas  (Escalante,  2009).

regionalización  geográfica: Las  unidades  biogeográficas  se  reconocen  en  base  a  distintos  conjuntos  de  taxones  y  

comunidades  endémicas  (Vilhena  &  Antonelli,  2015),  que  representan  la  distribución  

Eventualmente  se  comprendió  que  todo  el  método  de  enfoque  — geográfica  de  la  vida  en  la  Tierra,  modelada  por  fuerzas  físicas  y  biológicas  pasadas  o  

Fragestellung—  de  esta  geografía  zoológica  esencialmente  estática  era   presentes  (Kreft  &  Jetz,  2010).

erróneo.  En  lugar  de  pensar  en  regiones  fijas,  es  necesario  pensar  en   Una  regionalización  biogeográfica  se  representa  gráficamente  en  un  mapa  como  un  

faunas  fluidas sistema  de  áreas  naturales.  Estas  áreas,  generalmente  reconocidas  como  áreas  de  

(Mayr,  1946,  pág.  5). endemismo  (Morrone,  1994;  Szumik  &  Goloboff,  2004),  son

basado  en  el  criterio  de  homología  biogeográfica  primaria,  es  decir,  monofilia  de  área  

Algunas  décadas  más  tarde,  algunos  panbiogeógrafos  (por  ejemplo,  Craw,  Grehan, diagnosticada  por  diferentes  especies  endémicas  codistribuidas

y  cabezas,  1999;  Craw  &  Page,  1988)  sintieron  que  cualquier  intento  de  región especies  y  taxones  supraespecíficos  (Ebach  &  Parenti,  2015;  Escalante,  2009).

lización  es  fútil,  porque  las  áreas  de  endemismo,  que  constituyen  el Aunque  algunos  autores  se  refieren  ocasionalmente  a  'fitogeográficas'  y

bases  para  la  regionalización,  son  artefactos.  Más  recientemente,  Cox  (2001) regionalizaciones  'zoogeográficas' (por  ejemplo,  Cox,  2001),  el  objetivo  final

—otro  biogeógrafo  de  dispersión—  dudaba  de  que  un  solo  biogeo debería  ser  integrar  todas  las  distribuciones  taxonómicas  en  una  sola

la  regionalización  gráfica  podría  ser  alcanzable  para  plantas  y  animales sistema  biogeográfico  (Morrone,  2002;  Proches  &  Ramdhani,

taxones,  e  incluso  para  diferentes  taxones  de  animales.  A  pesar  de  esta  supuesta 2012).

declive,  se  siguieron  publicando  regionalizaciones  biogeográficas

en  el  siglo  XX,  obsesionando  a  sus  críticos.

Las  últimas  décadas  han  sido  testigos  de  una  creciente  propuesta  de  bio 3  |  PASOS  DE  UNA  BIOGEOGRAFÍA
escenarios  geográficos  para  taxones  particulares,  basados  en  análisis  filogenéticos   REGIONALIZACIÓN
moleculares  y  enfoques  paramétricos  basados  en  eventos  (ver  revisión  de  Ronquist  &  

Sanmartın,  2011).  Estos  análisis  no  buscan  patrones  bióticos  de  co­ocurrencia  entre   Kreft  y  Jetz  (2010)  revisaron  diferentes  métodos  cuantitativos  que  se  han  utilizado  para  las  

diferentes  taxones.  Así,  la  relevancia regionalizaciones  biogeográficas,  proporcionando  una

282  |  ©  2018  John  Wiley  &  Sons  Ltd wileyonlinelibrary.com/journal/jbi Revista  de  Biogeografía.  2018;45:282–288.


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marco  general  para  llevarlas  a  cabo  utilizando  la  ordenación  y  el  clúster al  reconocer  grandes  áreas  como  reinos  o  regiones  (por  ejemplo,  Engler,

métodos  de  ing.  Sin  embargo,  siento  que  el  marco  de  Kreft  y  Jetz  (2010) 1879,  1882;  Wallace,  1876),  ha  sido  común  en  los  últimos

no  incluye  algunos  temas  que  son  relevantes  para  la  biogeografía estudios  para  analizar  sólo  especies.  El  problema  con  este  enfoque  es

regionalización,  por  ejemplo,  relaciones  de  área,  zonas  de  transición  y  área que  las  especies  suelen  permitir  descubrir  áreas  relativamente  pequeñas  (p.

nomenclatura.  Presento  aquí  un  protocolo  general  modificado  que tratados  como  distritos  o  provincias),  por  lo  que  algunos  autores  recientes  han

incorpora  estos  temas  en  los  pasos  generales  de  una  biogeográfica incorporó  información  sobre  taxones  supraespecíficos,  ya  sea  usando  phyloge

regionalización. información  nética  (eg  Holt  et  al.,  2013)  o  considerando  explícitamente  familias  y  géneros  

(eg  Escalante,  2017;  Szumik  &  Goloboff,  2015).

Proches  y  Ramdhani  (2012)  consideraron  que  los  datos  a  nivel  de  género  son
3.1  |  Definición  del  área  de  estudio
preferible  a  los  datos  a  nivel  de  especie  o  familia,  porque  el  impuesto  a  nivel  de  especie

Dependiendo  del  objetivo  de  un  estudio,  se  selecciona  un  área  apropiada La  economía  suele  ser  discutible  y  la  clasificación  a  nivel  de  familia  puede  cambiar  

a  priori  Dado  que  este  paso  afecta  a  los  pasos  siguientes,  debe  abordarse  adecuadamente   sustancialmente,  por  lo  que  los  géneros  son  la  mejor  opción  (ver  también  Rueda  et  al.,  

(Kreft  &  Jetz,  2010),  pero  es  difícil  pro 2013).  Además,  Proches  y  Ramdhani  (2012)  consideraron  que

proporcionar  algún  consejo  sobre  cómo  definir  correctamente  el  área  de  estudio.  Si  la   el  número  de  géneros  no  es  tan  grande  como  para  plantear  problemas  computacionales  

regionalización  pretende  descubrir  áreas  naturales  dentro  de  un  esquema  biogeográfico   y,  a  pesar  de  las  diferencias  en  la  edad  del  linaje,  pueden  ser  sustitutos  adecuados  en  los  

previamente  reconocido,  es  importante  incluir  también  las  áreas  adyacentes  al  área  de   análisis  de  taxones  cruzados.

estudio,  de  manera  que  se  puedan  descubrir  los  límites  naturales.  Por  otro  lado,  si  estamos  

revisando  o  ensayando  una  regionalización  biogeográfica  previa,  deberíamos  incluir  en  el  
3.3  |  Identificación  de  espacios  naturales
área  de  estudio  todas  las  áreas  que  se  han  considerado  previamente.

Un  área  biogeográfica  se  identifica  por  la  concurrencia  de  dos  o  más  taxones  endémicos  

relacionados  con  los  que  estamos  analizando. (Escalante,  2009;  Gonzalez­Orozco  et  al.,  2014;

Morrón,  2009).  Suele  estar  limitado  por  barreras  geográficas,  altitudi

rangos  finales  o  un  tipo  de  vegetación.  Este  patrón  de  distribución  ha  sido
3.2  |  Ensamblar  datos  de  distribución
se  considera  que  representa  una  declaración  de  características  biogeográficas  primarias.

Datos  de  distribución  taxonómica  de  mapas  de  distribución,  bases  de  datos,  mono homología  (Morrone,  2001;  Escalante,  2009),  que  se  refiere  a  una  con

gráficos,  revisiones  sistemáticas  o  colecciones  de  historia  natural  constituyen jecture  sobre  una  historia  biótica  común,  basada  en  la  co­distribución

las  bases  de  las  regionalizaciones  biogeográficas.  Básicamente  hay  dos patrones  de  diferentes  taxones  de  plantas  y  animales.  Áreas  basadas  en  ecologi

tipos  de  datos  de  distribución  que  se  pueden  utilizar  con  fines  biogeográficos pueden  reconocerse  terrenos  calcáreos,  conocidos  como  ecorregiones,  y  en  ocasiones

análisis:  mapas  de  extensión  de  ocurrencia  e  información  de  puntos.  Medida siones  pueden  ser  equivalentes  a  áreas  de  endemismo  basadas  en  taxones  endémicos  

Los  mapas  de  ocurrencia  se  basan  en  la  opinión  de  expertos  y  son  representativos. (Morrone,  Escalante,  &  Rodrıguez­Tapia,  2017).  biografía

resentidos  en  los  mapas  como  polígonos.  La  información  de  puntos  puede  ser  utilizada  por las  áreas  geográficas  son  representaciones  gráficas  de  biotas,  que  corresponden  a  la  

sí  mismo  o  en  conjunto  con  técnicas  de  modelado  distribucional  para flora  (término  usado  exclusivamente  para  taxones  de  plantas)  y  fauna  (término  usado  

representan  las  áreas  de  distribución. exclusivamente  para  taxones  de  animales)  de  una  región  (Merriam­Webster,  2014),  o  

Para  la  mayoría  de  los  análisis,  los  mapas  de  extensión  de  ocurrencia  y  los  mapas  de   conjuntos  de  especies  biogeográficas,  a  saber  el  conjunto  de  especies  que  potencialmente  

información  de  puntos  se  superponen  a  una  cuadrícula.  Luego,  las  celdas  de  la  cuadrícula   aportan  individuos  a  un  conjunto  local  (Carstensen,  Lessard,  Holt,  Borregaard  y  Rahbek,  

se  pueden  transferir  a  una  matriz  de  datos  de  presencia­ausencia,  donde  las  filas   2013).  Estas  áreas  biogeográficas  comúnmente  se  mapean  como  contiguas,  en  oposición  

representan  las  celdas  de  la  cuadrícula  y  las  columnas  representan  las  especies.  El  uso   a  las  ecorregiones,  que  generalmente  se  representan  como  discontinuas  (Proches,  2005).

de  celdas  de  cuadrícula  no  está  exento  de  problemas,  por  ejemplo,  el  tamaño  de  grano  

puede  tener  una  gran  relevancia  (ver  Morrone  &  Escalante,  2002);  elegir  un  grano  

demasiado  fino  puede  dar  lugar  a  muchas  celdas  de  cuadrícula  vacías.  Para  una   Para  identificar  áreas  significativas,  y  especialmente  cuando  se  trata  de  grandes  

regionalización  a  nivel  mundial,  Kreft  y  Jetz  (2010)  consideraron  que  un  equilibrio  razonable conjuntos  de  datos,  se  debe  seleccionar  un  método  cuantitativo.  Existen  diferentes  

entre  la  precisión  y  el  detalle  se  puede  lograr  utilizando  celdas  de  cuadrícula  de  1°  o  2°  de   procedimientos  alternativos,  y  me  referiré  brevemente  a  los  más

latitud/longitud,  mientras  que  Escalante  (2017)  detectó  patrones  generales común.

golondrinas  de  mar  utilizando  celdas  de  rejilla  de  4°  y  8°.  Las  celdas  de  cuadrícula  suelen  ser  cuadrangulares;  a

análisis  reciente  explorado  utilizando  rejillas  hexagonales  (Kobelkowsky­Vidrio,
~ €
3.3.1  |  Análisis  de  conglomerados  y  técnicas  multivariadas
Ríos­Muñoz,  &  Navarro­Siguenza,  2014).  El  problema  de  las  celdas  vacías

puede  ser  superado  por  una  estrategia  de  'ventana  móvil',  como  lo  hace  NDM/ Los  métodos  que  utilizan  índices  de  similitud  y  técnicas  de  agrupación  se  encuentran  entre

VNDM  (Goloboff,  2011).  Además  de  las  celdas  de  cuadrícula,  hay  algunos  alter los  primeros  métodos  cuantitativos  propuestos  para  delinear  biogeographi

unidades  de  área  nativa  que  han  sido  exploradas;  por  ejemplo  transectos  latitudinales   regiones  cal  (Carstensen  et  al.,  2013;  Kreft  &  Jetz,  2010;  Olivero,

(Garcıa­Trejo  &  Navarro,  2004)  o  áreas  definidas  por  criterios  fisiográficos  (Espinosa,   Real,  &  Vargas,  1998;  Proches,  2005;  Rapoport,  Ezcurra  y  Drausal,  1976).  Una  variación  

Llorente,  &  Morrone,  2006). basada  en  el  concepto  de  propa  de  afinidad  adaptativa

¿Qué  taxones  deben  analizarse?  Aunque  muchos  de  los  primeros gación,  que  permite  calcular  el  número  óptimo  de  grupos

los  autores  que  proporcionaron  regionalizaciones  mundiales  utilizaron  taxones  supraespecíficos en  lugar  de  elegirlo  arbitrariamente,  fue  propuesto  por  Rueda  et  al.
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(2013)  (see  also  Olivero  et  al.,  1998;  Olivero,  Marquez,  &  Real,   influencia  definida  a  partir  de  la  distancia  entre  el  baricentro  y  el

2013).  Como  en  los  análisis  sistemáticos,  los  autores  deben  ser  conscientes  de  que  simi punto  más  lejano  de  ocurrencia  de  cada  especie  (Oliveira,  Brescovit,  &

laridad  no  implica  necesariamente  naturalidad,  por  lo  que  las  áreas  identificadas  utilizando Santos,  2015).

estos  métodos  pueden  no  representar  áreas  naturales  (Escalante,  2017).

El  análisis  de  conglomerados  puede  usar  índices  de  rotación  de  especies  para  cuantificar
3.3.5  |  Análisis  de  red
la  diferenciación  de  una  región  a  otra  (González­Orozco,  Laf

fan,  Knerr,  &  Miller,  2013;  Gonzalez­Orozco  et  al.,  2014),  typically   Las  redes  asociativas  minimizan  los  problemas  de  rotación  de  especies  y  extraen  la  

dividiendo  el  número  de  especies  compartidas  entre  dos  regiones  por asociación  biótica  de  los  datos  de  presencia  de  especies  (Vilhena  &  Antonelli,  2015).  Este  

alguna  medida  del  número  total  de  especies.  Vilhena  y  Antonelli  (2015)  han  discutido   método  abstrae  los  datos  de  distribución  de  las  especies.

algunos  temas  problemáticos  del  recambio  de  especies. como  redes,  incorporando  complejas  relaciones  de  presencia­ausencia

Proches  y  Ramdhani  (2012)  usaron  métodos  de  agrupamiento,  pero  criticaron en  lugar  de  medidas  de  similitud.  En  las  redes  de  ocurrencia,  las  regiones  aparecen  como  

cado  que  tienden  a  perder  la  conexión  entre  las  áreas  y grupos  de  localidades  altamente  interconectados.  'Infomap  Bioregions'  es  una  herramienta  

los  taxones  que  los  definen.  Consideraron,  sin  embargo,  que  después  de  áreas desarrollada  recientemente  para  realizar  análisis  de  red  (Edler,  Guedes,  Zizka,  Roswall  y  

son  reconocidos,  sería  posible  identificar  y  enumerar  sus  taxones  endémicos.  Vilhena  y   Antonelli,  2017).

Antonelli  (2015)  criticaron  los  métodos  de  agrupamiento  porque  no  pueden  identificar   ¿Cuál  es  el  método  más  adecuado?  Hay  algunos  análisis  que  comparan  algunos  de  

objetivamente  el  número  de  grupos  que  representan  los  datos  ni  inferir  los  límites  entre   estos  métodos  (por  ejemplo,  Carine,  Humphries,  Guma,  Reyes­Betancort  y  Santos  

regiones. Guerra,  2009;  Casagranda,  Taher  y  Szu  mik,  2012;  Escalante,  2015),  pero  no  hay  

consenso  sobre  cuál.

podría  ser  el  más  adecuado.  Comparaciones  justas  basadas  en  grandes  datos
se  deben  realizar  conjuntos  de  modo  que  sus  similitudes  y  diferencias  puedan
3.3.2  |  Análisis  de  parsimonia  de  endemicidad  (PAE)
evaluarse  objetivamente.  En  algunos  casos,  los  análisis  empíricos  han

Construye  cladogramas  basados  en  el  análisis  de  parsimonia  de  pres demostrado  que  la  combinación  de  dos  de  estos  métodos  podría  ser  la

matrices  de  datos  de  presencia­ausencia  de  especies  y  taxones  supraespecíficos  (Mor mejor  estrategia  (por  ejemplo,  Escalante,  Morrone  y  Rodríguez­Tapia,  2013;

rone,  1994,  2014a).  A  diferencia  de  otros  métodos,  PAE  claramente Lino,  Escalante,  Morrone,  &  Rodríguez,  2016).

identifica  áreas  anidadas  de  endemismo,  lo  cual  es  útil  cuando  se  trata  de

proponen  una  regionalización  jerárquica  (Escalante,  2009,  2017).
3.4  |  Descubrir  las  relaciones  de  área
Escalante  (2017)  aplicó  recientemente  un  análisis  de  parsimonia  de

endemicidad,  basada  en  taxones  de  mamíferos.  Encontró  muchos  pat  general Las  regionalizaciones  biogeográficas  tienen  una  estructura  jerárquica  (Esca

golondrinas  de  mar  para  escalas  de  4  °  y  8  °,  que  admiten  algunas  de  las  regiones  de  Wallacean lante,  2009;  Vilhena  &  Antonelli,  2015),  donde  las  áreas  más  pequeñas  son

y  agregando  también  otras  regiones,  como  la  región  andina.  Además  de anidado  dentro  de  otros  más  grandes.  Para  proporcionar  tal  jerarquía,  se  han  propuesto  

ción,  recuperó  algunas  zonas  de  transición. diferentes  estrategias.  Olivero  et  al.  (1998)  exploró  la

uso  de  límites  fuertes  y  débiles  para  proporcionar  tal  jerarquía.

Holt  et  al.  (2013)  consideraron  que  la  incorporación  de  filogenética
3.3.3  |  Análisis  de  endemicidad
Las  relaciones  permitieron  cuantificar  más  adecuadamente  las  afinidades  entre  regiones  

Este  método  numérico  no  jerárquico  fue  propuesto  por  Szumik,  Cuezzo,  Goloboff  y   y,  al  mismo  tiempo,  evaluar  el  recambio  espacial  en  la  composición  filogenética  de  las  

Chalup  (2002)  y  Szumik  y  Goloboff  (2004).  Evalúa  áreas  putativas  de  endemismo   biotas.

utilizando  un  criterio  de  optimización  desarrollado  explícitamente  para  análisis  de   Las  relaciones  de  área  implícitas  en  esta  jerarquía  representan  una  historia  biótica  

endemismo.  Los  puntajes  de  endemismo  se  otorgan  a  las  áreas  y  los  puntajes  más  altos   compartida  (Ebach  &  Parenti,  2015).  Los  taxones  monofiléticos  son  la  evidencia  que  

indican  una  evidencia  más  fuerte  de  que  las  áreas  realmente  representan  áreas  de   respalda  las  relaciones  bióticas  y  permiten  probar  regionalizaciones  biogeográficas,  es  

endemismo. decir,  homología  biogeográfica  secundaria  (Morrone,  2001).  La  biogeografía  cladística  es  

Ribeiro  et  al.  (2014)  analizaron  la  regionalización  biogeográfica  del  mundo  utilizando   el  enfoque  diseñado  específicamente  para  descubrir  relaciones  bióticas  basadas  en  las  

el  método  grid­based  implementado  en  NDM/VNDM  (Szumik  &  Goloboff,  2004;  Szumik   relaciones  filogenéticas  de  los  taxones  analizados  (Ebach,  2013;  Mor

et  al.,  2002).  Basado  en  una  base  de  datos

de  4.224  especies  de  Tipulidae  (Diptera),  identificaron  nueve  más  grandes ron,  2009;  Parenti  y  Ebach,  2009).  Análisis  filogenéticos  para  diferir

zonas  de  endemismo,  que  corresponden  a  regiones  ya  reconocidas  o taxones  ent  se  están  publicando  actualmente  a  un  ritmo  extraordinario,  por  lo  que

subregiones.  Concluyeron,  sin  embargo,  que  la  nitidez  de  la las  posibilidades  de  emprender  análisis  biogeográficos  cladísticos  son

fronteras  entre  regiones  tradicionales  (basadas  básicamente  en  vertebrados) enormes,  aunque  no  hay  acuerdo  sobre  cuáles  son  las  más

taxa)  no  estaba  claro,  debido  a  la  superposición  de  diferentes  elementos  bióticos. métodos  apropiados.

3.3.4  |  interpolación  geográfica 3.5  |  Definición  de  los  límites/zonas  de  transición

Estima  la  superposición  entre  las  distribuciones  de  especies  a  través  de  un  ker Definir  los  límites  entre  diferentes  regiones  biogeográficas  es

nel  interpolación  de  centroides  de  las  distribuciones  y  áreas  de no  sencillo  Por  lo  general,  diferentes  taxones  muestran  diferentes
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límites,  por  lo  que  no  se  puede  dibujar  una  'línea'  única,  sino  una  'línea  de  tránsito' consideró  que  los  reinos  deben  ser  reconocidos  por  áreas  de  con

ción'  está  representada  (Morrone,  2009).  Las  zonas  de  transición  son  geo tamaño  tinental  o  subcontinental,  con  características  geográficas  unificadoras

áreas  gráficas  de  superposición,  con  un  gradiente  de  reemplazo  y  parcial turas  Takhtajan  (1986)  sugirió  que  los  reinos  deberían  basarse

segregación  entre  diferentes  biotas  (Ferro  &  Morrone,  2014). sobre  familias,  subfamilias  y  tribus  endémicas;  las  regiones  deben  ser

Si  algunas  áreas  se  reconocen  como  regiones  separadas  o  como  zonas  de  tránsito caracterizado  por  géneros  endémicos;  y  provincias  por  especies.

zonas  de  ción  puede  ser  un  tema  de  disputa.  Por  ejemplo,  Holt  et  al. Briggs  y  Bowen  (2012)  consideraron  que  las  provincias  deben  pos

(2013)  reconocieron  los  reinos  saharo­árabe,  sino­japonés  y  panameño,  pero  Kreft  y   Se  detecta  al  menos  un  10%  de  endemismo  de  especies.  Proches  y  Ramdhani  (2012)  

Jetz  (2013)  los  trataron  como  reinos  de  transición. trataron  los  grupos  con  base  en  diferentes  taxones  que  fueron

zonas,  teniendo  en  cuenta  que  el  agrupamiento  jerárquico  identifica  la  transición consistentemente  congruentes  como  regiones,  y  aquellas  que  fueron  pobremente

zonas  como  distintas,  incluso  si  son  el  resultado  de  la  convergencia  biótica  en  lugar  de definidas  para  al  menos  uno  de  los  taxones  analizados  como  subregiones  de

que  tener  una  historia  biótica  independiente.  Al  aplicar  un  clúster la  región  que  representó  el  grupo  más  similar  a  ellos  en

análisis,  las  zonas  de  transición  pueden  identificarse  cuando  las  regiones  tienen  unsta todos  los  analisis.

posiciones  inestables  entre  diferentes  métodos  de  agrupamiento  o  diferentes  taxones  

(Proches,  2005)  o  hay  altos  niveles  de  rotación  de  especies  (Linder  et  al.,  2014).  
3.7  |  Nomenclatura  de  áreas
Además,  los  métodos  de  ordenación  pueden  ser  más  sensibles  para  distinguir  áreas  

centrales  y  zonas  de  transición,  como  lo  sugieren  Kreft  y  Jetz  (2013). Algunas  regionalizaciones  biogeográficas  (eg  Ebach,  Murphy,  Gonzalez­Orozco,  &  

Miller,  2015;  Lopez,  Menni,  Donato,  &  Miquelarena,  2008;  Morrone,  2014b,  2015b)  han  

Olivero  et  al.  (2013)  desarrollaron  un  procedimiento  basado  en  conjuntos  borrosos   seguido  el  nomenclat

que  además  de  identificar  áreas  naturales  puede  ser  utilizado  para  descubrir  zonas  de   convenios  territoriales  establecidos  en  el  Código  Internacional  de  Área

transición.  Este  enfoque  supone  que  los  límites Nomenclatura  (ICAN;  Ebach  et  al.,  2008).  ICAN  proporciona  un  servicio  universal

entre  regiones  por  lo  general  no  están  bien  definidas,  sino  que  consisten  en sistema  de  nombres  para  estandarizar  los  nombres  de  áreas  utilizados  en  biogeografía  y

amplias  zonas  de  transición.  Para  evitar  decisiones  subjetivas,  el  enfoque otras  disciplinas,  donde  los  nombres  se  agrupan  bajo  más  inclusivo

de  Olivero  et  al.  (2013)  combina  la  lógica  difusa  y  un  marco  estadístico nombres  de  áreas  para  representar  una  jerarquía  biogeográfica  (reinos,

trabajar.  La  lógica  difusa  permite  representar  formalmente  la  imprecisión  de regiones,  señoríos,  provincias  y  distritos).

límites  biogeográficos,  porque  una  misma  área  puede  ser La  noción  de  prioridad  se  aplica  para  utilizar  la  más  antigua  disponible

asignados  simultáneamente  a  diferentes  regiones  biogeográficas  o nombres  en  lugar  de  nuevos  nombres  (ICAN,  Art.  2.8).  El  trabajo  de  Sclater

reinos (1858)  se  adopta  como  la  fecha  del  punto  de  partida  de  la  biogeografía
Se  han  identificado  zonas  de  transición  en  las  áreas  de nomenclatura,  ya  que  constituye  la  primera  bio  mundial  ampliamente  adoptada

superposición  de  diferentes  reinos  biogeográficos  o  regiones  (por  ejemplo,  Mor  rone,   regionalización  geográfica  (Morrone,  2014b).  En  algunos  casos  ampliamente

2014b,  2015a).  Ocasionalmente  se  ha  sugerido  su  reconocimiento  en  los  niveles   se  mantuvieron  los  nombres  usados  en  lugar  de  los  sinónimos  más  antiguos,  aplicando  un  criterio

jerárquicos  inferiores  (eg  Escalante,  2009;  Morrone,  2006). rion  análogo  a  la  convención  nomen  conservandum  de  la  nomenclatura  taxonómica,  

para  proporcionar  una  mejor  estabilidad  (Morrone,  2014b,  2015b).

3.6  |  Regionalización

Para  reflejar  la  organización  jerárquica  de  las  áreas  reconocidas,  se  aplica  un  sistema   4  |  DISCUSIÓN
de  categorías.  Las  categorías  más  utilizadas  son  reino,  región,  señorío,  provincia  y  

distrito  (Ebach,  Mor  rone,  Parenti,  &  Viloria,  2008;  Escalante,  2009;  Morrone,  2009).  Si Cada  vez  que  los  biogeógrafos  comunican  sus  ideas  necesitan  hacer  referencia  a  una  

regionalización,  generalmente  en  forma  de  mapa.  Macroecólogos,  biólogos  evolutivos,  

necesario,  se  pueden  utilizar  categorías  intermedias  con  el  prefijo  'sub',  ej.  subregiones,   sistematistas  y  conservacionistas,  entre  otros,  también  utilizan  las  regionalizaciones  

subprovincias,  etc.  Existen  otras  categorías  que  se  han  utilizado  especialmente  en   como  sistemas  generales  de  referencia  (Gonzalez­Orozco  et  al.,  2014;  Holt  et  al.,  2013;  

investigaciones  fitosociológicas,  ej.  tesela,  permatesela,  país  y  sector  (ej.  Peñas, Kreft  &  Jetz,  2010;

Vilhena  &  Antonelli,  2015).  Las  unidades  biogeográficas  son  útiles  para  las  personas.

&  Costa,  2011),  pero  su  uso  en  la  regionalización  biogeográfica  ha para  realizar  diferentes  tipos  de  análisis  biogeográficos  o  para

no  obtuvo  apoyo. comunicar  los  resultados  de  su  investigación  a  otros  (Morrone,

No  existe  un  procedimiento  conocido  para  decidir  qué  categoría 2017).  Por  ejemplo,  las  áreas  biogeográficas  naturales  se  pueden  utilizar  en

debe  ser  asignado  a  un  área  determinada,  y  los  autores  han  seguido macroecología  y  biología  evolutiva  para  evaluar  en  qué  medida  dif

diferentes  estrategias.  Wallace  (1894)  discutió  varios  principios diferentes  especies  de  plantas  y  animales  son  capaces  de  cruzar  la  barra  biogeográfica

que  podrían  utilizarse  para  identificar  regiones,  a  saber,  que  deberían ríos  Además,  enfatizar  el  análisis  de  biotas  en  lugar  de

ser  ricos  y  variados  en  diferentes  taxones,  que  deben  poseer taxones  individuales  pueden  tener  amplias  consecuencias  en  la  biología  de  la  

muchos  taxones  peculiares,  y  que  deberían  carecer  por  completo  de  taxones   conservación  (Vilhena  &  Antonelli,  2015).  El  reconocimiento  de  áreas  de  endemismo  en

abundantes  en  otras  regiones.  Handlrisch  (1913)  caracterizó  las  regiones  con  base  en   una  regionalización  biogeográfica  puede  ser  el  punto  de  partida  de  una  bio

el  porcentaje  de  especies  endémicas.  Udvardi  (1975) atlas  geográficos,  que  pueden  documentar  eficientemente  la  biodiversidad
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PERSPECTIVA
286  |

patrones  en  la  biogeografía  de  la  conservación  (Luna­Vega,  Morrone  y  Esca ORCIDO

lante,  2010).  
Juan  J.  Morrone  http://orcid.org/0000­0001­5566­1189
Durante  las  últimas  décadas,  varios  autores  han  señalado  que  la  bio

la  geografía  carece  de  la  coherencia  conceptual  de  otras  disciplinas  biológicas

líneas,  con  diferentes  enfoques  y  métodos  que  coexisten  y
Juan  J  Morrone
(por  ejemplo,  Crisci,  2001;  Ebach  &  Humphries,  2003;  Morrone,
Museo  de  Zoologıa  ‘Alfonso  L.  Herrera’,  Departamento  de  Biologıa  
2009).  Esto  no  debe  verse  como  un  problema,  sino  como  una  oportunidad.
Evolutiva,  Facultad  de  Ciencias,  Universidad  Nacional  Autonoma  de   
para  la  comunicación  entre  diferentes  disciplinas  biogeográficas  y
México  (UNAM),  Ciudad  de  México,  México
enfoques.  Las  regionalizaciones  biogeográficas,  por  su  naturaleza  sin

puede  ayudar  a  los  biogeógrafos  a  comunicarse  de  manera  más  efectiva  y Correspondencia

cuando  se  comunican  entre  sí,  biogeógrafos  de  diferentes Juan  J.  Morrone,  Museo  de  Zoologıa  ‘Alfonso  L.  Herrera’,  Departamento  

diferentes  puntos  de  vista  pueden  descubrir  oportunidades  para  trabajar  en  problemas   de  Biologıa  Evolutiva,  Facultad  de  Ciencias,  Universidad  Nacional  Autonoma  

comunes  (Morrone,  2017).  Trabajo  biogeográfico  realizado  en  diferentes de  M  exico  (UNAM),  Mexico  City,  Mexico.  

Los  taxones  que  utilizan  diferentes  enfoques  que  se  sintetizan  en  una  regionalización   Correo  electrónico:  juanmorrone2001@yahoo.com.mx

pueden  ser  rentables  como  conocimientos  básicos  para  otros  estudios  en  biogeografía,  

ecología,  conservación  de  la  biodiversidad  y  biología  evolutiva. REFERENCIAS

Briggs,  JC  y  Bowen,  BW  (2012).  Una  realineación  de  las  provincias  
En  el  siglo  XXI,  es  posible  que  finalmente  podamos  cumplir  con  los  objetivos  de   biogeográficas  marinas  con  particular  referencia  a  las  distribuciones  de  
los  biogeógrafos  de  los  siglos  anteriores,  que  intentaron  proporcionar  regionalizaciones   peces.  Journal  of  Biogeography,  39,  12–30.  https://doi.org/10.1111/
biogeográficas  naturales.  Las  áreas  biogeográficas  naturales  tienen  un  gran  poder  
j.1365­2699.  2011.02613.x
Carine,  MA,  Humphries,  CJ,  Guma,  R.,  Reyes­Betancort,  JA,  &  Santos  Guerra,  A.  
explicativo,  porque  tienen
(2009).  Áreas  y  algoritmos:  Evaluación  de  enfoques  numéricos  para  la  delimitación  
sido  moldeado  por  procesos  geológicos  y  biológicos  comunes
de  áreas  de  endemismo  en  el  Archipiélago  Canario.  Revista  de  Biogeografía,  36,  
(Ebach  y  Parenti,  2015).  Pueden  ayudar  a  localizar  la  distribución  observada 593–611.  https://doi.  org/10.1111/jbi.2009.36.issue­4
datos  nacionales  e  identificar  posibles  patrones  generales.  cuando  es  masivo
Carstensen,  DW,  Lessard,  JP,  Holt,  BG,  Borregaard,  MK  y  Rahbek,  C.  (2013).  
datos  contradicen  una  regionalización,  tenemos  que  cuestionar  esto  último  y
Introducción  al  grupo  de  especies  biogeográficas.  Ecografía,  36,  1310–1318.  
investigar  lo  que  sucede.  Así,  las  regionalizaciones  guían  la  identifi
https://doi.org/10.1111/j.1600­0587.2013.  00329.x
cación  de  patrones  y,  al  mismo  tiempo,  cambiar  con  incongruencia

distribuciones  o  con  patrones  recién  identificados.  La  incorporación  masiva Casagranda,  MD,  Taher,  L.  y  Szumik,  C.  (2012).  Análisis  de  endemicidad,  
parsimonia  y  elementos  bióticos:  una  comparación  formal  utilizando  
ración  de  análisis  filogenéticos  moleculares  sin  duda  tendrá  un
distribuciones  hipotéticas.  Cladística,  28,  645–654.  https://doi.org/10.1111/
gran  impacto  en  la  biogeografía,  con  posibilidades  de  prueba  y  refinamiento cla.  2012.28.número­6
mostrando  las  regionalizaciones  disponibles,  así  como  proponiendo  otras  nuevas, Cox,  CB  (2001).  Las  regiones  biogeográficas  reconsideradas.  diario  de  bio
aunque  los  peligros  de  construir  un  programa  de  investigación  más  limitado  son   geografía,  28,  511–523.

preocupantes  (para  una  situación  similar  en  sistemática  ver  Crisci,  2006).  Además  de
Craw,  RC,  Grehan,  JR  y  Heads,  MJ  (1999).  Panbiogeografía:  Seguimiento  de  la  
historia  de  la  vida.  Oxford  Biogeography  Series  11,  Nueva  York  y  Oxford:  
ción,  las  áreas  biogeográficas  naturales  pueden  coincidir  con  ecorregiones  en  función  
Oxford  University  Press.
de  criterios  climáticos,  geológicos  y  bióticos  (Morrone  et  al.,  2017),  lo  que  permite   Craw,  RC  y  página,  R.  (1988).  Panbiogeografía:  método  y  metáfora  en  la  nueva  
sintetizar  información  biótica  y  abiótica  de  manera  eficiente  y  proporciona  vínculos   biogeografía.  En  M.­W.  Ho,  &  SW  Fox  (Eds.),  Procesos  evolutivos  y  metáforas  
entre  la  biogeografía  evolutiva  y  ecológica.  En  lugar  de  obsesionar  a  los  biogeógrafos   (págs.  163–189).  Chichester,  Reino  Unido:  John  Wiley  and  Sons.

moleculares/paramétricos  modernos,  espero  que  las  regionalizaciones  biogeográficas  
Crisci,  JV  (2001).  La  voz  de  la  biogeografía  histórica.  Revista  de  biogeografía,  
se  conviertan  en  instrumentos  para  un  replanteamiento  integral  de  los  conceptos   28,  157–168.  https://doi.org/10.1046/j.1365­2699.2001.00523.x  Crisci,  JV  
biogeográficos  y  ayuden  a  desarrollar  una  biogeografía  verdaderamente  integradora. (2006).  Sistemático  unidimensional:  peligros  en  una  época  de  progreso  constante.  
Botánica  sistemática,  31,  217–221.  https://doi.org/10.  1600/036364406775971859  
Ebach,  MC  (2012).  Una  historia  de  la  regionalización  biogeográfica  en  
Australia.  Zootaxa,  3392,  1–34.
AGRADECIMIENTOS
Ebach,  MC  (2013).  El  renacimiento  de  la  biorregionalización.  Zootaxa,  3635,  269–
Agradezco  valiosas  sugerencias  al  manuscrito  original  de  Malte 274.  https://doi.org/10.11646/zootaxa.3635.3
Ebach,  MC  (2015).  Orígenes  de  la  biogeografía:  el  papel  de  la  clasificación  
Ebach,  Ignacio  Ferro,  Jesús  Olivero  y  un  revisor  anónimo.
biológica  en  la  geografía  primitiva  de  plantas  y  animales.  Dordrecht:  Springer.  
Mi  investigación  fue  apoyada  por  el  proyecto  PAPIIT  IN203716  (DGAPA
https://doi.org/10.1007/978­94­017­9999­7  Ebach,  MC  y  Humphries,  CJ  
UNO),  México. (2003).  Ontología  de  la  biogeografía.  Journal  of  Biogeography,  30,  959–962.  
https://doi.org/10.1046/j.1365­2699.2003.00886.x  _

Palabras  clave
Ebach,  MC,  Morrone,  JJ,  Parenti,  LR  y  Viloria,  AL  (2008).  Código  internacional  de  
nomenclatura  de  áreas,  áreas  de  endemismo,  homología  biogeográfica,
nomenclatura  de  áreas.  Revista  de  Biogeografía,  35,  1153–  1157.  https://doi.org/
biogeografía  de  la  conservación,  regionalización,  zonas  de  transición 10.1111/jbi.2008.35.issue­7
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PERSPECTIVA |  287

Ebach,  MC,  Murphy,  DJ,  González­Orozco,  CE  y  Miller,  JT Kreft,  H.  y  Jetz,  W.  (2010).  Un  marco  para  delinear  regiones  biogeográficas  basadas  
(2015).  Una  taxonomía  de  área  revisada  de  regiones  fitogeográficas   en  distribuciones  de  especies.  Revista  de  biogeografía,  37,  2029–2053.  https://
dentro  del  Atlas  de  Biorregionalización  de  Australia.  Fitotaxa,  208,  261– doi.org/10.1111/jbi.2010.37.
277.  https://doi.org/10.11646/phytotaxa.208.4 problema­11

Ebach,  MC  y  Parenti,  LR  (2015).  La  dicotomía  del  renacimiento  de  la  biorregionalización  moderna.   Kreft,  H.  y  Jetz,  W.  (2013).  Comente  sobre  “Una  actualización  de  las  regiones  
Revista  de  biogeografía,  42,  1801–1808.  https://doi.org/10.1111/jbi.12558 geográficas  del  mundo  del  zoológico  de  Wallace”.  Ciencia,  341,  343c.  https://
doi.org/  10.1126/science.1237471
Edler,  D.,  Guedes,  T.,  Zizka,  A.,  Roswall,  M.  y  Antonelli,  A.  (2017).  Info  mapa  Biorregiones:  Mapeo   Linder,  HP,  de  Klerk,  HM,  Born,  J.,  Burgess,  ND,  Mountain,  J.  y  Rahbek,  C.  (2014).  La  partición  de  
interactivo  de  regiones  biogeográficas  a  partir  de  distribuciones  de  especies.  Biología   África:  regiones  biogeográficas  definidas  estadísticamente  en  el  África  subsahariana.  Revista  
sistemática,  66,  197–204. de  Biogeografía ,  39 .
Engler,  A.  (1879).  Intento  de  una  historia  del  desarrollo  del  mundo  vegetal,  especialmente  de  las   1189–1205.

áreas  florales  desde  el  período  Terciario.  Vol  1.  Las  regiones  extratropicales  del  hemisferio   López,  HL,  Menni,  RC,  Donato,  M.,  &  Miquelarena,  AM  (2008).  Revisión  biogeográfica  de  Argentina  
€ €

norte  Engelmann. .  Leipzig:  editor  de  W. (regiones  Andina  y  Neotropical):  Un  análisis  utilizando  peces  de  agua  dulce.  Revista  de  


biogeografía,  35,  1564–1579.  https://doi.org/10.1111/jbi.2008.35.issue­9  Luna­Vega,  I.,  
Engler,  A.  (1882).  Intento  de  una  historia  del  desarrollo  del  mundo  vegetal,  especialmente  de  las   Morrone,  J.  J.,  &  Escalante,  T.  (2010).  Biografía  de  conservación
áreas  florales  desde  el  período  Terciario.  Vol.  2.  Las  Regiones  Extratropicales  del  Hemisferio  
€ €

Sur  y  las  Regiones  Tropicales. geografía:  un  punto  de  vista  desde  la  biogeografía  evolutiva.  En  M.  Gailis  y  S.  Kalnins  (Eds.),  
Leipzig:  Editor  de  W.  Engelmann. Biogeography  (págs.  229–240).  Nueva  York:  Nova  Science  Publishers.
Escalante,  T.  (2009).  Un  ensayo  sobre  regionalizacion  biogeogr  afica.  
Revista  Mexicana  de  Biodiversidad,  80,  551–560.   Mayr,  E.  (1946).  Historia  de  la  avifauna  de  América  del  Norte.  Wilson  Bulletin,  58,  3–41.
Escalante,  T.  (2015).  Análisis  de  parsimonia  de  endemicidad  y  análisis  de  endemicidad:  una  
comparación  justa.  Sistemática  y  Biodiversidad,  13,  413–  418.  https://doi.org/ Merriam  Webster.  (2014).  Diccionario  en  línea  Merriam­Webster.  Recuperado
10.1080/14772000.2015.1046966  Escalante,  T.  (2017).  Una  regionalización  natural  del  mundo   de:  http://www.merriam­webster.com.
basada  en  la  homología  biogeográfica  primaria  de  los  mamíferos  terrestres.  Biological  Journal  of   Morrone,  JJ  (1994).  Sobre  la  identificación  de  áreas  de  endemismo.  Biología  
the  Linnean  Society,  120,  349–362. Sistemática,  43,  438–441.  https://doi.org/10.1093/sysbio/43.3.  438

Escalante,  T.,  Morrone,  JJ  y  Rodríguez­Tapia,  G.  (2013).  Regiones  biogeográficas  de   Morrone,  JJ  (2001).  Homología,  biogeografía  y  áreas  de  endemismo.
mamíferos  norteamericanos  basadas  en  endemismo.  Biological  Journal  of  the   Diversidad  y  distribuciones,  7,  297–300.  https://doi.org/10.1046/j.  
Linnean  Society,  110,  485–499.  https://doi.org/10.  1111/bij.2013.110.issue­3 1366­9516.2001.00116.x
Morrone,  JJ  (2002).  Regiones  biogeográficas  bajo  seguimiento  y  escrutinio  cladístico.  
Spinosa,  D.,  Llorente,  J.,  &  Morrone,  JJ  (2006).  Los  patrones  biogeográficos  históricos  de  las   Revista  de  Biogeografía,  29,  149–152.  https://doi.org/10.  1046/
especies  de  Bursera  (Burseraceae)  y  sus  implicaciones  taxonómicas.  Revista  de  Biogeografía,   j.1365­2699.2002.00662.x  Morrone,  JJ  (2006).  Áreas  biogeográficas  y  zonas  de  
33,  1945–1958.  https://doi.org/10.1111/jbi.2006.33.issue­11  Ferro,  I.,  &  Morrone,  J.  (2014).   transición  de  América  Latina  y  las  islas  del  Caribe  a  partir  de  análisis  panbiogeográficos  
Zonas  de  transición  biogeográfica:  una  búsqueda  de  síntesis  conceptual.  Biological  Journal  of   y  cladísticos  de  la  entomofauna.  Revisión  anual  de  entomología,  51,  467–494.  
the  Linnean  Society,  113,  1–12.  García  ­Trejo,  EA,  &  Navarro,  AG  (2004).  Patrones  biogeográficos   https://doi.org/10.1146/annurev.ento.50.071803.
de  riqueza  de  especies  y  endemismo  de  avifauna  en  el  occidente  de  México.  Acta  Zoologica  
Mexicana  (nueva  serie),  20,  167–167. 130447
Morrone,  JJ  (2009).  Biogeografía  evolutiva:  un  enfoque  integrador
con  estudios  de  casos.  Nueva  York:  Prensa  de  la  Universidad  de  Columbia.
Morrone,  JJ  (2014a).  Revisión  del  análisis  de  parsimonia  de  la  endemicidad  (PAE).
185. Revista  de  biogeografía,  41,  842–854.  https://doi.org/10.1111/jbi.  2014.41.número­5
Goloboff,  P.  (2011).  NDM/VNDM  v.  3.0  Programas  para  identificación  de  áreas  de  
endemismo.  Programa  y  documentación.  Recuperado  de:  http://www.lillo.org.ar/ Morrone,  JJ  (2014b).  Regionalización  biogeográfica  de  la  región  Neotropical.  Zootaxa,  
phylogeny/. 3782,  1–110.  https://doi.org/10.11646/zootaxa.
González­Orozco,  CE,  Ebach,  MC,  Laffan,  S.,  Thornhill,  AH,  Knerr,  NJ,  Schmidt­ 3782.1
Lebuhn,  AN, ...  Miller,  JT  (2014).  Cuantificación  de  las  regiones  fitogeográficas   Morrone,  JJ  (2015a).  Regionalización  biogeográfica  del  mundo:  una  reevaluación.  
de  Australia  utilizando  la  rotación  geoespacial  en  la  composición  de  especies.   Botánica  sistemática  australiana,  28,  81–90.  https://doi.org/  10.1071/SB14042  
PLoS  ONE,  9,  e92558.  https://doi.org/10.1371/  journal.pone.0092558 Morrone,  JJ  (2015b).  Regionalización  biogeográfica  de  la  región  andina.  Zootaxa,  
3936,  207–236.  https://doi.org/10.11646/zootaxa.  3936.2
González­Orozco,  CE,  Laffan,  SW,  Knerr,  N.  y  Miller,  JT  (2013).  Una  regionalización  
biogeográfica  de  las  especies  de  Acacia  australianas.  Revista  de  Biogeografía,  
40,  2156–2166.  https://doi.org/10.1111/jbi.2013.40.is  sue­11 Morrone,  JJ  (2017).  Biogeografía  neotropical:  regionalización  y  evolución.  Boca  Ratón:  CRC  Press.

Handlrisch,  A.  (1913).  Contribuciones  a  la  biología  exacta.  Informes  de  reuniones  de  la  clase   Morrone,  JJ  y  Escalante,  T.  (2002).  Análisis  de  parsimonia  de  endemicidad  (PAE)  de  
matemática  y  científica  de  la  Academia  Imperial mamíferos  terrestres  mexicanos  en  diferentes  unidades  de  área:  cuando  el  
der  Wissenschaften  Wien,  122,  361­481. tamaño  importa.  Revista  de  Biogeografía,  29,  1095–1104.  https://doi.org/  10.1046/
Holt,  BG,  Lessard,  JP,  Borregaard,  MK,  Fritz,  SA,  Araujo,  MB,  Dimitrov,  D.,…  Rahbek,   j.1365­2699.2002.00753.x
C.  (2013).  Una  actualización  de  las  regiones  zoogeográficas  del  mundo  de   Morrone,  JJ,  Escalante,  T.,  &  Rodríguez­Tapia,  G.  (2017).  Provincias  biogeográficas  
Wallace.  Ciencia,  339,  74–78.  https://doi.org/10.  1126/ciencia.1228282 mexicanas:  Mapa  y  shapefiles.  Zootaxa,  4277,  277–279.  https://doi.org/10.11646/
zootaxa.4277.2
~ €

Kobelkowsky­Vidrio,  T.,  Rıos­Munoz,  C.  A.,  &  Navarro­Sig   uenza,  A.  G.    Munguıa  Lino ,  G. ,  Escalante ,  T. ,  Morrone ,  JJ ,  &  Rodriguez ,  A.  (2016).
(2014).  Biodiversidad  y  biogeografía  de  la  avifauna  de  la  Sierra  Madre  Occidental,   Áreas  de  endemismo  de  las  especies  norteamericanas  de  Tigridieae  (Iri  daceae).  
México.  Biodiversidad  y  Conservación,  23,  2087–  2105.  https://doi.org/10.1007/ Botánica  sistemática  australiana,  29,  142–156.  https://doi.org/  10.1071/SB16002
s10531­014­0706­6
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PERSPECTIVA
288  |

Oliveira,  U.,  Brescovit,  AD  y  Santos,  AJ  (2015).  Delimitación  de  áreas  de   32,  441–464.  https://doi.org/10.1146/annurev­ecolsys­102209­144710  _
endemismo  mediante  interpolación  kernel.  PLoS  ONE,  10,  e0116673.  
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0116673 Rueda,  M.,  Rodríguez,  MA  y  Hawkins,  B.  (2013).  Identificación  de  regiones  
Olivero,  J.,  Márquez,  AL  y  Real,  R.  (2013).  Integrando  lógica  difusa  y  estadísticas   zoogeográficas  globales:  lecciones  de  Wallace.  Revista  de  Biogeografía,  40,  
para  mejorar  la  delimitación  confiable  de  regiones  biogeográficas  y  zonas  de   2215–2225.  https://doi.org/10.1111/jbi.12214  Sclater,  PL  (1858).  Sobre  la  
transición.  Biología  sistemática,  62,  1–21.  https://doi.org/10.  1093/sysbio/sys061   distribución  geográfica  general  de  los  miembros  de  la  clase  Aves.  Actas  de  la  
Olivero,  J.,  Real,  R.  y  Vargas,  JM  (1998).  Distribución  de  aves  acuáticas   Sociedad  Linneana  de  Londres,  Zoología,  2,  130–145.  https://doi.org/10.1111/
reproductoras,  invernantes  y  residentes  en  Europa:  Regiones  bióticas  y  el  macroclima.   j.1096­3642.1858.tb  02549.x
Ornis  Fennica,  75,  153–175.
Szumik,  CA,  Cuezzo,  F.,  Goloboff,  PA  y  Chalup,  AE  (2002).  Un  criterio  de  optimidad  
Parenti,  LR  y  Ebach,  MC  (2009).  Biogeografía  comparada:  Descubrimiento  y   para  determinar  áreas  de  endemismo.  Biología  sistemática,  51,  806–816.  https://
clasificación  de  patrones  biogeográficos  de  una  Tierra  dinámica.  Berkeley  y  Los   doi.org/10.1080/10635150290102483  Szumik,  CA  y  Goloboff,  P.  (2004).  Áreas  de  
Ángeles:  University  of  California  Press. endemismo:  un  criterio  de  optimización  mejorado.  Biología  sistemática,  53,  968–977.  
Proches,  S.  (2005).  Las  regiones  biogeográficas  del  mundo:  análisis  de  conglomerados   https://doi.org/  10.1080/10635150490888859
basados  en  distribuciones  de  murciélagos.  Revista  de  biogeografía,  32,  607–614.  
https://doi.org/10.1111/jbi.2005.32.issue­4  Proches,  S.  y  Ramdhani,  S.  (2012).  Las   Szumik,  CA  y  Goloboff,  P.  (2015).  Taxones  superiores  e  identificación  de  áreas  de  
regiones  zoogeográficas  del  mundo  confirmadas  por  análisis  de  taxones  cruzados.   endemismo.  Cladística,  31,  568–572.  https://doi.org/10.  1111/cla.2015.31.issue­5
Biociencia,  62,  260–270.  https://doi.org/10.1525/bio.2012.62.3.7
Takhtajan,  A.  (1986).  Regiones  florísticas  del  mundo.  Berkeley:  Universidad  de
Rapoport,  EH,  Ezcurra,  E.  y  Drausal,  B.  (1976).  La  distribución  de  las  enfermedades   Prensa  de  California.

de  las  plantas:  Una  mirada  a  la  biogeografía  del  futuro.  Revista  de  Biogeografía,   Udvardy,  MDF  (1975).  Una  clasificación  de  las  provincias  biogeográficas  del  mundo.  
3,  365–372.  https://doi.org/10.2307/3037978  Ribeiro,  GC,  Santos,  CMD,  Olivieri,   Unión  Internacional  para  la  Conservación  de  la  Naturaleza  y  los  Recursos  
LT,  Santos,  D.,  Berbert,  JM,  &  Eterovic,  A.  (2014).  Patrones  globales  de  endemismo   Naturales  Documento  Ocasional  18,  Morges.
en  Tipulidae  (Diptera).  Zootaxa,  3847,  241–258.  https://doi.org/10.11646/ Vilhena,  DA  y  Antonelli,  A.  (2015).  Un  enfoque  de  red  para  identificar  y  delimitar  
zootaxa.3847.2  Rivas­Martinez,  S.,  Navarro,  G.,  Penas,  A.,  &  Costa,  M.  (2011).   regiones  biogeográficas.  Comunicaciones  de  la  naturaleza,  6,  1–9.
Mapa  biogeográfico  de  América  del  Sur:  un  estudio  preliminar.  Revista  Internacional   Wallace,  AR  (1876).  La  distribución  geográfica  de  los  animales.  vol.  I  y  II.
de  Investigación  Geobotánica,  1,  21–40.  https://doi.org/10.5616/ijgr_  _ Nueva  York:  Harper  and  Brothers.
Wallace,  AR  (1894).  ¿Qué  son  las  regiones  zoológicas?  Naturaleza,  49,  610–613.
Whittaker,  RJ,  Riddle,  BR,  Hawkins,  BA  y  Cucharón,  RJ  (2013).  La  distribución  
geográfica  de  la  vida  y  el  problema  de  la  regionalización:  100  años  después  de  
Ronquist,  F.  y  Sanmartín,  I.  (2011).  Métodos  filogenéticos  en  biogeografía.  Revista   Alfred  Russel  Wallace.  Revista  de  Biogeografía,  40,  2209–2214.  https://doi.org/
Anual  de  Ecología,  Evolución  y  Sistemática, 10.1111/jbi.12235

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