El 

metabolisme és el conjunt de reaccions químiques que tenen lloc en un organisme per a

mantenir-lo viu. Aquests processos permeten als organismes de créixer i reproduir-se, de mantenir
les estructures i respondre al seu medi. El metabolisme se sol subdividir en dues categories:
el catabolisme i l'anabolisme.
El catabolisme s'encarrega de descompondre la matèria orgànica, com per exemple per a
extreure energia en la respiració cel·lular. I l'anabolisme, contràriament, utilitza aquesta energia per
a construir components de les cèl·lules, com ara proteïnes i àcids nucleics. Aquesta energia lligada
al metabolisme és l'energia endosomàtica.
Les reaccions químiques del metabolisme s'organitzen en rutes metabòliques, en què una
substància química és transformada en una altra per una seqüència d'enzims. Els enzims són
crucials en el metabolisme, car permeten que els organismes duguin a terme reaccions desitjables
però termodinàmicament desfavorables acoblades a reaccions favorables. Els enzims també
permeten la regulació de les rutes metabòliques en resposta a canvis en el medi de
la cèl·lula o senyals d'altres cèl·lules.
El metabolisme d'un organisme determina quines substàncies li són nutritives i quines li
són verinoses. Per exemple, alguns procariotes utilitzen sulfur d'hidrogen com a nutrient, però
aquest gas és verinós per als animals.[1] La velocitat del metabolisme, el ritme metabòlic, també
influencia la quantitat d'aliment que necessita un organisme.
Una característica sorprenent del metabolisme és la semblança de les rutes metabòliques bàsiques
fins i tot entre espècies molt diferents. Per exemple, el conjunt d'àcid carboxílics coneguts com a
intermedis del cicle de Krebs són presents en tots els organismes i existeixen en espècies tan
diverses com l'eubacteri unicel·lular Escherichia coli i els organismes pluricel·lulars més grossos
com ara els elefants.[2] Aquestes semblances sorprenents en el metabolisme són probablement el
resultat de la gran eficiència d'aquestes rutes i -alhora- la seva aparició primerenca en la història
evolutiva.[3][4]

Substàncies bioquímiques clau[modifica]

Articles principals: Biomolècula, Cèl·lula, i Bioquímica

Estructura d'un lípid de triacilglicerol

La majoria d'estructures que formen els animals, plantes i microbis es componen de tres tipus
bàsics de molècula: els aminoàcids, els carbohidrats i els lípids (sovint anomenats greixos). Com
que aquestes molècules són essencials per la vida, el metabolisme es concentra en la manufactura
d'aquestes molècules, en la construcció de cèl·lules i teixits, o descomponent-les per utilitzar-les
com a font d'energia, en la digestió i l'ús d'aliments. Moltes substàncies bioquímiques importants
poden ser unides per formar polímers com ara l'ADN i les proteïnes. Aquestes macromolècules són
parts essencials de tots els éssers vius. La taula següent llista alguns dels polímers biològics més
comuns.
 Nom de les
Tipus de Nom de les formes Exemples de formes de
formes
molècula de polímer polímer
de monòmer

Proteïnes (anomenades Proteïnes
Aminoàcids Aminoàcids
també polipèptids) fibroses i proteïnes globulars

Carbohidrats Monosacàrids Polisacàrids Midó, glicogen i cel·lulosa

Àcids nucleics Nucleòtids Polinucleòtids ADN i ARN

Aminoàcids i proteïnes[modifica]
Les proteïnes es componen d'aminoàcids arranjats en una cadena lineal i units per enllaços
peptídics. Moltes proteïnes són els enzims que catalitzen les reaccions químiques del metabolisme.
Altres proteïnes tenen funcions estructurals o mecàniques, com ara les proteïnes que formen
el citoesquelet, una mena de carcassa que manté la forma de la cèl·lula.[5] Les proteïnes també són
importants en la senyalització cel·lular, la resposta immunitària, l'adhesió cel·lular, el transport
actiu a través de membranes i el cicle cel·lular[6]

Lípids[modifica]
Els lípids són el grup de substàncies bioquímiques més divers. Els seus usos estructurals principals
són com a part de membranes com ara la membrana cel·lular, o com a font d'energia.[6] Els lípids
solen definir-se com a molècules amfipàtiques o hidròfobes que es dissolen en dissolvents orgànics,
com ara el benzè o el cloroform.[7] Els greixos són un gran grup de compostos que contenen àcids
grassos i glicerol; una molècula de glicerol unida a tres èsters d'àcids grassos és un triacilglicerol.
[8]
 Existeixen diverses variacions d'aquesta estructura bàsica, incloent-hi nuclis alternatius com ara
l'esfingosina en els esfingolípids, i grups hidròfils com ara els fosfats en els fosfolípids.
Els esteroides com ara el colesterol són un altre gran grup de lípids manufacturats dins les cèl·lules.
[9]

Carbohidrats[modifica]

La glucosa pot existir en forma tant de cadena recta com d'anell

Els carbohidrats són aldehids o cetones de cadena recta amb molts grups hidroxils que poden
existir com a cadenes rectes o com a anells. Els carbohidrats són les molècules biològiques més
abundants, i fan nombroses funcions, com ara l'emmagatzemament i transport
d'energia (midó, glicogen) o formar components estructurals (la cel·lulosa en les plantes,
la quitina en els animals).[6] Les unitats bàsiques de carbohidrats reben el nom de monosacàrids i
inclouen la galactosa, la fructosa i, la més important, la glucosa. Els monosacàrids poden unir-se
per formar polisacàrids de manera gairebé il·limitada.[10]

Nucleòtids[modifica]
Els polímers ADN i ARN són llargues cadenes de nucleòtids. Aquestes molècules són essencials
per l'emmagatzemament i l'ús de la informació genètica, a través dels processos
de transcripció i biosíntesi de proteïnes.[6] Aquesta informació és protegida per mecanismes
de reparació de l'ADN i es propaga per mitjà de la replicació de l'ADN. Alguns virus tenen un
genoma d'ARN, com ara el VIH, que utilitza la transcripció inversa per crear una plantilla d'ADN a
partir del seu genoma víric d'ARN.[11] L'ARN en ribozims com ara els spliceosomes i
els ribosomes és similar als enzims, car pot catalitzar reaccions químiques. Es
formen nucleòsids individuals per mitjà de la unió d'una base nitrogenada a un sucre ribosa.
Aquestes bases són anells heterocíclics que contenen nitrogen, i es classifiquen com
a purines o pirimidines. Els nucleòtids també actuen com a coenzims en reaccions metabòliques de
transferència de grups.[12]

Coenzims[modifica]

Estructura del coenzim acetil-CoA. El grup acetil transferible queda

unit a l'àtom de sofre per l'extrem esquerre.
Article principal: Coenzim

El metabolisme implica una immensa varietat de reaccions químiques, però la majoria cauen dins
uns quants tipus bàsics de reaccions que impliquen la transferència de grups funcionals.[13] Aquesta
química comuna permet a les cèl·lules utilitzar un conjunt reduït d'intermedis metabòlics per
transportar grups químics d'una reacció a l'altra.[12] Aquests intermedis de transferència de grups
reben el nom de coenzims. Cada tipus de transferència de grups és realitzada per un coenzim
determinat, que és el substrat d'un conjunt d'enzims que el produeixen i d'un conjunt d'enzims que
el consumeixen. Per tant, aquests coenzims estan sent fabricats, consumits i reciclats
contínuament.[14]
Un coenzim essencial és el trifosfat d'adenosina (ATP), la «moneda» universal d'energia de les
cèl·lules. Aquest nucleòtid és utilitzat per transferir energia química entre diferents reaccions
químiques. Només hi ha una petita quantitat d'ATP dins les cèl·lules, però com que es regenera
contínuament, el cos humà pot utilitzar el seu equivalent en pes en ATP cada dia.[14] L'ATP actua
com a pont entre el catabolisme i l'anabolisme; les reaccions catabòliques generen ATP i les
anabòliques en consumeixen. També serveix com a portador de grups de fosfats en reaccions
de fosforilació.
Una vitamina és un compost orgànic requerit en petites quantitats que no pot ser fabricat dins les
cèl·lules. En nutrició humana, la majoria de vitamines funcionen com a coenzims després de la
modificació; per exemple, totes les vitamines solubles en aigua són fosforitzades o enllaçades a
nucleòtids quan se les utilitza a les cèl·lules.[15] El nicotinamida adenina dinucleòtid (NADH), un
derivat de la vitamina B₃ (niacina), és un important coenzim que actua com a acceptor d'hidrogen.
Centenars de tipus diferents de deshidrogenases retiren electrons del seu substrat
i redueixen NAD+ en NADH. Aquesta forma reduïda del coenzim esdevé aleshores un substrat per
qualsevol de les reductases de la cèl·lula que necessitin reduir els seus substrats.[16] El nicotinamida
adenina dinucleòtid existeix en dues formes relacionades dins una cèl·lula, NADH i NADPH. La
forma NAD+/NADH és més important en les reaccions catabòliques, mentre que la forma
NADP+/NADPH és utilitzada en reaccions anabòliques.

Estructura de l'hemoglobina. Les subunitats proteiques estan en

vermell i blau, i els grups hemo contenidors de ferro estan en verd. De PDB 1GZX.

Minerals i cofactors[modifica]
Articles principals: Fisiologia, química bioinorgànica, Cofactor (bioquímica), i Metabolisme humà del
ferro

Els elements inorgànics juguen papers crítics en el metabolisme; alguns són abundants (per
exemple, el sodi i el potassi) mentre que d'altres funcionen a concentracions mínimes.
Aproximadament el 99% de la massa d'un mamífer es compon dels
elements carboni, nitrogen, calci, sodi, clor, potassi, hidrogen, fòsfor, oxigen i sofre.[17] Els composto
s orgànics (proteïnes, lípids i carbohidrats) contenen la majoria del carboni i del nitrogen, i la majoria
d'hidrogen i oxigen estan presents en forma d'aigua.[17]
Els abundants elements inorgànics actuen com a electròlits iònics. Els ions més importants són
el sodi, el potassi, el calci, el magnesi, el clorur, el fòsfor i l'hidrogencarbonat. El manteniment
de gradients precisos a través de les membranes cel·lulars manté la pressió osmòtica i el pH.[18] Els
ions també són essencials pels nervis i els músculs, car els potencials d'acció en aquests teixits es
produeixen per l'intercanvi d'electrolits entre el fluid extracel·lular i el citosol.[19] Els ellectrolits entren i
surten de les cèl·lules a través de proteïnes de la membrana cel·lular denominades canals iònics.
Per exemple, la contracció muscular depèn del moviment de calci, sodi i potassi a través de canals
iònics de la membrana cel·lular i túbuls-T.[20]
Els metalls de transició solen estar presents com a elements traça en els organismes, i el zinc i
el ferro són els més abundants.[21][22] Aquests metalls són utilitzats en algunes proteïnes com
a cofactors i són essencials per l'activitat d'enzims com ara la catalasa o proteïnes portadores
d'oxigen com ara l'hemoglobina.[23] Aquests cofactors estan units fermament a una proteïna
específica; tot i que els cofactors enzimàtics poden ser modificats durant la catàlisi, els cofactors
sempre tornen al seu estat original quan s'ha completat la catàlisi. Els micronutrients metàl·lics són
portats als organismes per transportadors específics, i units a proteïnes d'emmagatzemament com
ara la ferritina o la metal·lotioneïna quan no se les utilitza.[24][25]

Catabolisme[modifica]
Article principal: Catabolisme

El catabolisme és el conjunt de processos metabòlics que descomponen molècules grans. Això

inclou la descomposició i oxidació de molècules d'aliments. L'objectiu de les reaccions catabòliques
és proveir l'energia i els components que necessiten les reaccions anabòliques. La naturalesa
exacta d'aquestes reaccions catabòliques varia entre un organisme i l'altre; els organòtrofs utilitzen
molècules orgàniques com a font d'energia, mentre que els litòtrofs utilitzen substrats inorgànics i
els fotòtrofs capturen la llum solar com a energia química. Tanmateix, totes aquestes formes de
metabolisme depenen de reaccions redox que impliquen la transferència de molècules donadores
reduïdes (per exemple, molècules orgàniques, aigua, amoníac, sulfur d'hidrogen o ions ferrosos) a
molècules acceptores com ara l'oxigen, un nitrat o un sulfat.[26] En els animals, aquestes reaccions
impliquen la descomposició de complexes molècules orgàniques en molècules més senzilles, com
ara el diòxid de carboni o l'aigua. En els organismes fotosintètics com ara les plantes i
els cianobacteris, aquestes reaccions de transferència d'electrons no alliberen energia, sinó que són
utilitzades com un mode d'emmagatzemament de l'energia absorbida de la llum solar.[27]
El conjunt més comú de reaccions catabòliques en els animals es pot separar en tres fases
principals. En la primera, molècules orgàniques grans com ara les proteïnes, els polisacàrids o
els lípids són digerides en components més petits a l'exterior de les cèl·lules. Després, aquestes
molècules més petites són absorbides per les cèl·lules encara més petites, sovint acetil coenzim
A (CoA), que allibera una mica d'energia. Finalment, el grup acetil del CoA és oxidat en aigua i
diòxid de carboni en el cicle de Krebs i la cadena de transport d'electrons, alliberant l'energia que
està emmagatzemada per mitjà de la reducció del coenzim nicotinamida adenina dinucleòtid (NAD+)
en NADH.