Metabolisme

1. Introducci al metabolisme. Catabolisme. Anabolisme. Via metablica . Reaccions exergniques i endergniques. Catlisi. Enzims. Concepte. Estructura. Classificaci. Coenzims. Cintica de les reaccions enzimtiques:. Vmax. Relaci entre la velocitat i la concentraci de substrat. Altres factor:: temperatura i pH .Inhibidors 2.Anabolisme: La fotosntesi. Concepte i reacci global. Localitzaci cellular. Fase lluminosa: fotlisi de l'aigua, generaci de poder reductor (NADPH) i fosforilaci de l'ADP a ATP. Fase fosca: fixaci del carboni i cicle de Calvin. Balan de la fotosntesi. Importncia biolgica. Fotosntesi i respiraci. Altres vies anabliques 3.Catabolisme. Vies catabliques principals: (de cada via: nom, localitzaci cellular, sustrat inicial i producte final, energtica i oxidaci o reducci de coenzims) . Magatzems de l'energia metablica: glicogen, triacilglicrids i protenes. L'ATP com a transportador d'energia i l'NADH com a transportador de poder reductor. Catabolisme cellular aerbic i anaerbic i balan energtic. Fermentaci. El cas del mscul. 4. Diversitat metablica. Classificaci dels organismes en funci de la seva font de carboni i d'energia. Concepte d'aerobiosi i d'anaerobiosi.

BIO2

METABOLISME

1. INTRODUCCI AL METABOLISME
METABOLISME S'anomena aix al conjunt de reaccions enzimtiques de la cllula. Globalment representa l'intercanvi de matria i energia entre la cllula i l'exterior. Al conjunt de rutes metabliques es poden diferenciar els processos de trencament i els de sntesi:

-Catabolisme o vies catabliques: reaccions que trenquen molcules complexes en molcules ms senzilles. En trencar-se els enllaos de la molcula gran sallibera energia ( reaccions exotrmiques). -Anabolisme o vies anabliques: reaccions de sntesi de molcules complexes a partir de molcules senzilles. En aquestes reaccions es creen nous enllaos i per tant cal aportar energia (reaccions endergniques) Per tal que es duguin a terme
aquests processos s imprescindible lacci dels enzims.

ENZIMS Els enzims sn catalitzadors protecs que actuen en petites quantitats accelerant les reaccions qumiques . Ho fan disminuint lenergia dactivaci dels sustractes.

Caracterstiques des enzims Especfics del substrat: el substrat (S) s la molcula sobre la qual lenzim exerceix la seva acci cataltica. Cada enzim actua sobre un tipus de molcula. Especfics de reacci: cada enzim catalitza un tipus de reacci. Eficcia: cada enzim presenta la mxima eficcia a una T i pH concrets(ptims) Naturalesa dels enzims: alguns enzims presenten parts no proteques. Segons la composici sanomenen: -Cofactor: quan es tracta dions o molcules inorgniques -Coenzim: quan es tracta duna molcula orgnica (moltes vitamines ho sn)

*
2

BIO2

METABOLISME

Acci enzimtica

Lenzim suneix al substrat formant el complex enzim-substrat (ES). La uni( ponts dhidrgen, interaccions hidrofbiques..) es fa en un lloc especfic de lenzim: el centre actiu (porci de lenzi format per AA que interaccionen amb el substrat) Lenzim catalitza la transformaci del substrat, sallibera el producte (P), i es recupera lenzim.

Classificaci dels enzims 1. Oxido-reductases

Si una molcula es redueix, laltre soxida

2. Transferases
grupos aldehidos grupos glucosilos grupos fosfatos (kinasas)

3. Hidrolases
Trenquen polmers en monmers actuen sobre enllaos: Ester, peptdics, O-glucosdics, C-N

4. Ligases
Formaci de nous enllaos amb despesa ATP (entre C-O; C-S; C-C i C-N)

5. Isomerases
Reaccions disomeritzaci

*
3

BIO2

METABOLISME

Cintica de les reaccions enzimtiques: La cintica enzimtica estudia la velocitat de les reaccions catalitzades per enzims. La velocitat pot determinarse mesurant laparici dels productes o la desapareci dels reactius.. La mesura es realitza sempre en condicions ptimes de pH i T (S saturat). En aquestes condicions la velocitat de reacci observada s la velocitat mxima Vmax. En mesurar la velocitat daparici de producte en funci del temps obtenim la corba de la reacci (cintica de la reacci). La velocitat dacumulaci de producte disminueix perqu es va consumint el substrat (v0 o v inicial : pendent) -Quan la [S]0 s petita, la V0 s directament proporcional a la [S] -A altes [S] lenzim es troba saturat pel S i la velocitat ja no depen de la [S]. En haches punt la velocitat s mxima (Vmax) -Constant de Michaelis-Menten: vlida per a [S] no saturants i [E] fixa

Si fem V = Vmax /2 i allem Km

Km s la concentraci de substrat per la qual la velocitat de reacci s la meitat de la V mxima. (representa la [S] necesaria perqu la reacci assoleixi la Vmax meitat de la seva Vmax) 2 El valor de Km dna idea de lafinitat de lenzim pel substrat: a major Km menor afinitat pel substrat i menor eficacia de lenzim . De dos enzims que actuin sobre el mateix substrat ser ms eficaz el que presenti una Km menor.

Regulaci de lactivitat enzimtica: inhibidors (cianur, metalls, antibitics..) -Inhibici competitiva : linhibidor suneix a lenzim pel seu centre actiu (ocupant el lloc del substrat) -Inhibici no competitiva: linhibidor suneix a lenzim per un altre punt, canviant la seva estructura i deixant-lo inactiu. -Retroinhibici

BIO2

METABOLISME

2. FOTOSINTESI
CONCEPTES Els pigments fotosinttics Cada pigment absorbeix noms unes longituds dona de la radiaci; per aix t un color propi. El color que veiem en un pigment correspon precisament a les longituds dona que no absorbeix.. El conjunt de longituds dona que un pigment absorbeix constitueix el seu
espectre dabsorci. Un pigment sol tenir un o ms pics de mxima absorci. Tipus de pigments Clorofilles:(mxim absorci a 700 i 680nm)sn formades per un anell complex i pla (fet de carboni i nitrogen) que duu un tom de magnesi al centre. Tamb duu una llarga cadena hidrocarbonada (hidrfoba) anomenada fitol. A les plantes verdes,trobem les clf a i b. Carotenoides: Sn llargues cadenes d isoprens (cadenes hidrocarbonades que alternen enllaos dobles i simples) amb anells als extrems. Inclouen dos grups, els carotens, de tonalitats ataronjades, i les xantofilles, de tons groguencs. Ficobilines:sn com un anell de clorofilla, per obert. Tan sols es troben a les algues vermelles (ficoeritrina) i als cianobacteris (ficocianina).

Els cloroplasts: el complex antena Les molcules de clorofilla sn fixades a la membrana del tilacoide per la cadena del fitol. Aquestes clorofilles estan organitzades en complexos antena. Cada
complex antena s format per centenars de molcules de clorofilla i carotenoides organitzades de manera que qualsevol fot captat passa de les unes a altres fins que arriba a una molcula concreta de clorofilla altament especialitzada: el centre de reacci.

*
5

BIO2

METABOLISME

LA FOTOSNTESI s un procs bioqumic anablic auttrof exclusiu de les cllules que tenen clorofilla que permet la incorporaci de matria inorgnica (CO2, H2O, NO3-, ...) i energia en forma de llum (electromagntica) per elaborar molcules orgniques. L'equaci global s: CO2 + H 2O ----> C 6H 12O 6 + 6O2 (cal recordar que tamb s'incorporen altres substncies inorgniques, com a fonts de N i S, que garanteixen l'elaboraci d'aminocids) La fotosntesi s un procs complex que requereix moltes reaccions qumiques. Entre elles n'hi ha que, bviament, precisen la llum i d'altres que no. Per aquesta ra la dividim en: Fase lluminosa: (membrana del tillacoid)captaci de lenergia de la llum amb formaci de NADPH i ATP (fotofosforilaci) Fase fosca: (estroma) captaci del CO 2 atmosfric i sntesi de glucosa (amb lenergia del NADPH i ATP formats abans). Cicle de Calvin.

BIO2

METABOLISME

Fase lluminosa: 1. Activaci del Fotosistema II.(p680). Fotosistema II=complex antena Clf p680 + transportadors -Es basa en el fet que un electr de la clorofilla absorbeix l'energia de la llum (fot) i passa a un estat excitat . Aix fa que sigui transferit a coenzims d'una cadena transportadora. La clorofilla esdev oxidada. -La clorofilla p680 recupera els electrons transferits amb la fotolisi de l'aigua Aquest procs produeix oxigen molecular. H 2O ----> 1/2 O 2 + 2H+ + 2e2. Activaci del Fotosistema I (p700) -Per a que la cadena de transport pugui transferir els electrons al NADP + s necessari que hi hagi un nou procs d'activaci als fotosistema I (p700), tamb depenent clorofilla. -Al llarg de la transferncia d'electrons hi ha una caiguda de potencial que transfereix energia suficient per produir la formaci dATP o fosforilaci fotosinttica.* -Finalment els electrons sn transferits a una molcula de NADP, que esdev NADPH + H+. Aquest procs s'anomena fotofosforilaci no cclica.(quan els dos fotosistemes actuen conjuntament amb formaci dATP i NADPH) Per s possible la fotofosforilaci cclica :en aquest cas els electrons retornen al p700 (clorofilla a) desprs d'sser excitats sense formar NADPH.

BIO2

METABOLISME

La fotofosforilaci(*) s'explica per la hiptesi quimiosmtica: lalliberament denergia en el salt delectrons per la cadena de transport facilita un bombeig de protons de lestroma a lespai tillacoidal. Aquests H + sacumulen a linterior del tillacoid (gradient de protons). Els H + tendeixen a retornar a lestroma i ho fan passant per l'ATP sintasa que aprofita aquesta energia per a produir ATP.

BIO2

METABOLISME

Fase fosca: En aquestes reaccions t lloc la reducci i fixaci de CO2 i altres molcules inorgniques oxidades, utilitzant l'ATP i el NADPH produit a la fase lluminosa. Les reaccions sn molt complexes; per cal destacar que en una d'elles hi participa la Ribulosa bifosfat carboxilasa-oxidasa, un enzim encarregat de fixar el CO 2 CICLE DE CALVIN: La fixaci del CO2 es produeix en tres fases: 1. Carboxilaci: El CO2 se fija a una molcula de 5C, grcies a la RUBISCO. Es forma un compost inestable de 6C que es divideix en dos cids de 3C 2. Reducci:Lcid es redueix a gliceraldehid amb despesa dATP i NADPH. 3. Regeneraci i Sntesi: De cada 6 molcules daquest compost, 5 es fan servir per regenerar el primer compost de 5C del cicle, i una per a formar glucosa ,

Si la concentraci de CO2 es baixa, la Rubisco actua com oxidasa, i en lloc de fixar CO2, oxida glcids (fotorespiraci). No sha de confondre amb la respiraci mitocondrial, ja que lenergia es perd i no es forma ATP.
Presentaci en Flash disponible en aquest site Balan de la fotosntesi

Factors que influyesen en lactivitat fotosinttica Intensitat lluminosa Temperatura: a major T, ms activitat ( sense arribar a mxims que desnaturalitzin enzims) Concentraci de CO2 Concentraci dO2 : en augmentar baixar el rendiment de la fotosntesi per fotorespiraci.

*
9

BIO2

METABOLISME

4. CATABOLISME

*
10

BIO2

METABOLISME

Els procesos catablics En el curs dels procesos catablics les molcules orgniques es van degradant a molcules ms simples i finalment molcules inorgniques. Sn procesos doxidaci, on les molcules orgniques van perdent electrons, que desprs de passar per una cadena transportadora seran captat per una molcula acceptora final. Lenergia que sallibera permet formar ATP. Segons qui sigui lacceptor final delectrons es poden diferenciar dues modalitats: - Fermentaci. Lacceptor final s un compost orgnic. Es tracta duna oxidaci incompleta i un procs anaerobi. - Respiracin celular. Si lacceptor final s el O2, es tracta duna respiraci aerobia. Si es un altre compost inorgnic (NO3-, SO42-, CO2), es tracta duna respiraci anaerobia, exclusiva de certs microorganismes.. Els procesos catablics es poden iniciar a partir de glcids, lpids i protenes. En qualsevol cas, al final les diferents rutes metabliques acaben al Cicle de Krebs, i els electrons alliberats passen a la cadena respiratria (de transport delectrons) per a formar ATP. Una variant sn les fermentacions.

FASE PRVIA: implica la hidrlisi de polmers a monmers. Es pot produir Extracellularment com a resultat de la digesti Dins la cllula, quan es mobilitzen reserves (glicgen, grasses) FASE 1: degradaci de monmers (formaci d AcetilCoA).Es produeix al citoplasma i s anaerbica. (Ex: Gliclisi) FASE 2: final. Es produeix a la mitocondria en eucariotes. (En procariotes tamb al citoplasma). Hi ha dos subprocessos:

Cicle de Krebs: produeix algo d'ATP i gran quantitat de potencial reductor NADH Cadena transportadora d'electrons, que realitza la fosforilaci oxidativa; s a dir
produeix grans quantitats d'ATP oxidant els compostos reduts a la fase anterior.

11

BIO2

METABOLISME

CATABOLISME DELS GLCIDS

Els glcids es consideren nutrients energtics (1g aporta 4Kcal). En el seu catabolisme primer els poliscrids es descomposen fins a glucosa. La glucosa es trenca fins a pirvic (3C) en la Gluclisi .

I.GLICLISI: Consisteix en 10 reaccions consecutives que tenen lloc al citosol. En la gluclisi sobtenen com a rendiment net 2 ATP i 2 NADH que podrn passar a la cadena respiratria. Cada Glucosa es degrada fins a donar 2 piruvats (3C). El PYR pot seguir dos camins: Respiraci cellular: II.Descarboxilaci, III.Cicle de Krebs i IV.Cadena respiratria (via
aerbia) Fermentaci (IIb): via anaerobia GLUCLISI: Citosol Reactius Productes

1 Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

2 Piruvat + 2 NADH +2 ATP

II. DESCARBOXILACI DEL PIRUVAT: El piruvat (3C)pasa a linterior del mitocondri, on

suneix al coenzim A (CoA) i pateix una descarboxilaci (prdua de CO2) formant-se acetilCoA (2C) El NADH anir a la cadena respiratria i lacetil-CoA passa al cicle de Krebs
Descarboxilaci PYR: Matriu mitocondrial Reactius Productes

Piruvat + CoA-SH +NAD+

Acetil-CoA + CO2 + NADH

III.CICLE DE KREBS Consisteix en 8 reaccions que tenen lloc a la matriu mitocondrial: -De cada Acetil-coA salliberen dos molcules CO2, amb el que soxida completament -Els electrons que perd lacetil-CoA en oxidar-se serveixen per formar 3 molculas de NADH i una molcula de FADH2.( que aniran a la cadena respiratria) -Sorigina una molcula de GTP (equivalente desde el punto de vista energtico a un ATP)
CICLE DE KREBS : Matriu mitocondrial Reactius Productes

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD+ + GDP + Pi

2 CO2 + 3 NADH +FADH2 + GTP

GTP equival a ATP. No s'ha comptabilitzat l'aigua.

*
12

BIO2

METABOLISME

IV. CADENA RESPIRATRIA La cadena transportadora d'electrons (protenes* situades a les crestes) transfereix els electrons dels coenzims reduits (NADH i FADH2)a l'oxigen. S'utilitzen tots els NADH i FADH2 produdes en els processos anteriors; tots els coenzims es tornen a oxidar i poden sser emprats novament (NAD+, FAD+) Aquesta transferncia va acoblada a la producci d'ATP . Cada NADH produir 3 ATP i cada FADH2 , 2 ATP. La hiptesi quimio-osmtica explica aquest acoblament (fosforilaci oxidativa) NADH NAD+ 2eH+

a Krebs

a la cadena respiratria fins lO2 (lenergia que desprenen bomba H+ a lespai inter..

a lespai intermembrana per fer ATP (fosforilaci oxidativa)

13

BIO2

METABOLISME

Reacci catabolisme glucosa

Reactius 1 Glucosa + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi Productes 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

14

BIO2

METABOLISME

IIb. FERMENTACIONS Les fermentacions sn procesos anaerobis realitzats per

microrganismes que no toleren loxigen o per algunes cllules animals quan no disposen doxigen.

Sn poc rentables energticament ja que loxidaci de la matria orgnica s incompleta (els productes encara tenen enllaos energtics). Noms es formen 2 ATP per cada glucosa fermentada (gliclisi). -Fermentacin alcohlica. En aquesta fermentaci el pirvic (3C) es transforma en etanol(2C) i es despren CO2 . La realitzen els llevats com Saccharomyces (pa i alcohol) -Fermentaci lctica: el piruvat es transforma en lactat. La realitzen bacteris fermentadores de la llet (Lactobacillus) i les cllules musculars quan no reben prou oxigen.

--------------------------------------------------------------

*
15

BIO2

METABOLISME

CATABOLSME DELS LPIDS

Els lpids ( triacilglicrids) aporten ms energia que els glcids ( 1g aporta 9 Kcal) En primer lloc els acilglicrids es descomposen en glicerina i cids grassos. La glicerina es transforma i sincorpora a la gluclisi. Els cids grassos passen a linterior dels mitocondris on t lloc la -oxidaci.

-oxidaci dels cids grassos

En aquest procs cada cid gras es va oxidant alliberant fragments de 2C, Acetil-CoA, fins que es consumeix. En cada -oxidaci es formen 1 FADH2, 1 NADH i un acetil-CoA (per a n parelles de C de lacid gras, caldran n-1 -oxidaci ) FADH2 i NADH sincorporaran a la cadena respiratria i lAcetil-CoA a Krebs.

CATABOLSME DE LES PROTENES

Les protenes, igual que els glcids i lpids, tamb es poden descomposar per a donar energia, per no s la seva funci. Els aminocids resultants de la descomposici de les protenes es poden degradar en dos fases: Primer seliminen els grups amino. Aquests es degraden fins amonac, que es transformat a urea per a la seva eliminaci. Segon: oxidaci de lesquelet carbonat que resti ( Krebs)

DIVERSITAT METABLICA
Segons la font de carboni A partir de compostos orgnics A partir de CO2 Heterotrofs Segons la font denergia De molcules redudes Quimiohetertrofs (la majoria dels bacteris) Autotrofs Quimioauttrofs (bacteris del S, dels nitrits)

Quimiotrofs
De la llum Fotohetertrofs (bacteris porpres) Fotoauttrofs (cianobacteris)

Fototrofs
Segons Aerbis: lacceptor final delectrons s loxigen ls Anaerbis: no empren oxigen. Hi ha destrictes o obligats (mai fan servir oxigen) i doxigen de facultatius. Entre els anaerobis trobem els fermentadors 8utilitzen m.o. com receptor delectrons)

*
16

BIO2

METABOLISME

ALTRES VIES METABLIQUES

ANABLIQUES

Gluconeogenesi: Glicognesi: Lipogenesi:

CATABLIQUES

Glicogenolisi: Lipolisi:

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/profesor/2bachillerato/1.htm http://www.menorcaweb.net/cnaturals/index.htm http://www2.uah.es/biomodel/biomodel-misc/anim/inicio.htm

*
17