re en Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROFLFMENTI Sumpor (S) Sumpor u zemijistu Sumpor u zemlji8tu se nalazi u organskom i mineralnom (neorganskom) obliku. *Organski sumpor u vecini zemlji8ta predstavlja glavni rezervoar S za ishranu biljaka. *NajviSe S sadrZavaju povrsinski horizonti zemljiSta. *U organogenim i tresetnim zemlji8tima 100 % sumpora je organski Ukupni sadréaj S u zemijiitima humidnih i semihumidnih _krajeva jeu intervalu 100-1 1000 mg/kg (0,01 - 0,1 %) ‘ Sadréaj Su uw zemijistu z: zavisi si od sadriaja organske materije i klimatskog faktora. +Fiziolo’ki aktivni - SULFATNI (SO, )- oblik u humidnim uslovima se ispire, au aridnim uslovima akumulira u povrsinskom sloju. [eee Ss Fiziologija mineralne ishrane ‘NEOPHODNI MAKROELEMENTI KuZenje sumpora u prirodi _ oe _ - Godi8nja ja SO, u atmosferu = 3x 10* tona Biljke usvajaju S iz: Sumpor u zemlji8te dos ifuzijom gasova zemiljista i _ iz atmosfere | | pag Padavinama u zemlji8te dospe 10 — 40 kg S/ha /w industrijskim regionima i i do 100 (200) kg S/ha) | Sumpor u zemljiste | dospeva i putem mineralnih dubriva koja ga sadrée kao sulfatnu primesu (superfosfat, K sulfat i dr.) Na negativan bilans sumpora u zemljistu utiée lako ispiranje uhumidnim uslovima (¢ak i preko 100 kg S/ha) ako se dubri sa S. Biljni i Zivotinjski ostaci su izvor S u zemljiStu | Figure 82. Solphue cycle io nature,Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MAKROFLEMENTI ‘Sumpor u biljci Usvajanje i translokacija | - Usvajanje iz zemljista = u formi - SO, jona. * usvajanje je aktivan proces (zavisi od snabdevenosti éelije energijom) snajbolje usvajanje je pri pH = 6,5,i pri visim temperaturama *prisustvo selena (SeO,?) ometa usvajanje sulfata verovatno zbog konkurencije za istog prenosioca susvajanje je narotito intenzivno u vr8nom delu korena gde se brzo ukljutuje u sintezu organskih jedinjenja - Transport iz korena u nadzemne delove odvija se i u sulfatnoj formi ili u formi “sulfat -transportnog - proteina”: *odvija se brzo- ksilemom transport sumpora floemom i reutilizacija iz starijih listova u mlade su yrio slabi i zato se simptomi nedostatka S te8ée pojavijuju na mladim listovima | Fiziologija mineraine ishrane ‘NEOPHODNI MAKROELEMENTI Sumpor u biljci | Usvajanje i translokacija |- Usvajanje S pomoéu nadzemnih organa biljke: * U formi SO, i HS iz atmosfere *Neke biljke mogu zadovoljiti znatajan deo potreba za S na ovaj na¢in (pamuk, duvan, kukuruz) epored ovih biljlke preko lista mogu usvajati i sulfatnu formu S ako se ona dodaje u vidu rastvora tetnog dubriva.Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Sumpor u biljci - Koligine S koje biljke usvajaju se razlikuju u zavisnosti od biljne vrste a medusobno se razlikuju éak i pojedine sorte iste vrste + najvi8e S usvajaju vrste iz porodice krstaSica (Cruciferae) koje ga usvajaju vise nego fosfora. Leguminoze usvajajuS ~ podjednako kao i P. Trave usvajaju najmanje sumpora a odnos kod njih je S:P = 1:3. Kod povrtarskih vrsta najveée potrebe za S imaju kupus, crni i beli luk. Table 8.2 Sulphur concentrations in grains and seeds of various crops (Deloch 1960) Tabela se ramiese Lepuminoase Cruciterse sme ip dry mane SS Badey ws Broad beans 24 Rape (ov with glucosinolas) 100 Ou is Bosh bans = 24 White musard Mo West 7 Peat 27 Oil rash 110 Maize uw Son 32 Black musard 109 Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Sumpor u biljci | Sadr?aj i raspodela + najvise S sadrZe LISTOVI, zatim SEME I STABLO a | najmanje sdrzi KOREN ; _| + Pored ukupnog sadrZaja S za procenu obezbedenosti biljaka sumporom vazan je odnos N : S = 11 - 15, koji zavisi i od biljne vrste i dela biljke o kojem se radi. Table 8.1 N/S ratio of vartous plant proseins (data ftom Dijkshoom and van WUkI967) Prowsia NS aio Giada (grains) » ‘Albumin (grains) we Globulin (grain) a (Chloroplast proseins Is Nucleoprotsine 1 Ss K ————————————NEOFHODNI MAKROELE! Fiziologija mineraine ishrane —— Sadr2aj i raspodela _ Sumpor u biljci ee oe - Prinosom biljke iznose od 10 - 40 kg S /ha zavisno od biljne vrste i prinosa : - Zitarice 2-3tha prinosa 10-13 kg S/ha -krompir 20 - 25 t/ha 8 - 11 kgS /ha -S.repa 30 - 35 t/ha 21-31 hg S /ha - luk 33 - 35 thha 20 - 24 kg S /ha - kupus 33 - 35 tha 31-42kgS/ha Fiziologija mineraine ‘shrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI _ Sumporu bjt | [ __MetabolizamiulogaS __ - Posle usvajanja sulfatne forme u biljci sledi redukcija S u redukovani_SH oblik u kojem se sumpor ugraduje u organska jedinjenja. *Redukcija se odvija u hloroplastima kod veé¢ine biljaka *Kod manjeg broja biljaka redukcija se odvija u korenu |_ Redukeija se odvija u nekoliko faza pri Semu se Sestovalentni sumpor (iz SO,*) redukuje do negativno dvovalentnog SH sumpora koji se ugraduje u amino kiseline. - Aminokiselina CISTEIN je najéeSée prvi stabilan proizvod u kojem se S pojavljuje u SH formi vezan na organsku molekulu. Ova aminokiselina prethodi sintezi svih drugih aminokiselina koje sadrze S.“Fisiologija mineraine ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI ‘Sumpor u biljci Metabolizam i uloga S - Sulfhidrilna grupa (SH) lako stupa u hemijske reakcije - Sumpor ulazi u gradu jo§ nekih aminokiselina: *CISTINA *METIONINA Cystine HN — HN— HN— fe ot | - Uloga cistina je zagajna stabilnost polipeptidnih lanaca jer zahvaljujuci S-S mostovima povezuje susjedne lance u | polipeptidnoj strukturi proteina. | ‘izilogija mineralneishrane ‘NEOPHODNI MAKROELEMENTI Sumporu biljct bilici Metabolizam i uloga S |-u praksi se najéeSée navodi znataj ovih disulfidnih S-S mostova | u formiranju stabilnost proteina pSenénog zrna koji obezbeduju elastiénost i lepljivost testa Sto se manifestuje kroz kvalitet hleba i peciva odnosno poboljSanje pecivosti. -S-S mostovi daju stabilnost i elasti¢nost proteinima biomembrana u éeliji pa se tako pove¢ava otpornost na mehanitka oSteéenja - npr. Stete od izmrzavanja kod ozimih kultura. Figure 84 $8 bridge of a polypeptide eeFiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI ‘Sumpor u biljci Metabolizam i uloga S -S ulazi u gradu METIONINA narotito prisutnog kod | leguminoza. Ova aminokiselina je najvazniji donator metilne grupe u biosintezi hlorofila. - S ulazi u gradu i drugih t _vagnih jedinjenja u biljnoj Biotin [éelijis Oe ah (CHa — CH — CHa — CH — COOH 7 S Coxe mm 7 CH2 — CH CHe- NS We ON Thiamine (Vitamin B,) Fiziologija mineraine ishrane ‘NEOPHODNI MAKROELEMENTI [-Uloga sumpora u biljei: -strukturalna -katalititka Metabolizm i uloga S -Koenzim A (CoA) sadrii sulfhidrilnu (SH) | grupu koja igra vaznu ulogu u sintezi masnih Kiselina i uop3te u metabolizmu |lipida -U fertilizaciji sumporom dobijeni su pozitivni rezultati veé pri niskim dozama (15 — 30 kg/ha) i to kod sledeéih kultura: -LUCERKA, PAMUK, Detelinsko Travne Smee, vrste iz Porodice KRSTASICA, BELI LUK..ee EEE EES SMINSROCLEMENTI Sumpor u biljci Delovanje SO, -Delovanje SO, zavisi od koncentracije: -Niske koncentracije (0,03 - 0,3 ppm) deluju pozitivno i stimuliSu usvajanje i metabolizam sumpora u biljci -Visoke koncenrtacije deluju destimulativno éak i inhibitorno na mnoge vitalne procese u biljnoj éeliji (npr. fotosintetsku fosforilaciju). Poznato je da kod liXajeva SO, inhibira fotosintezu i disanje Sto ih svrstava u red na zagadenost atmosfere sumpordioksidom. Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Delovanje SO, - SO, toksiénost je esta pojava kod biljaka koje rastu u zagadenoj atmosferi industrijskih regiona. -Koncentracija SO, u atmosferi izvan industrijskih regiona je 10-40 yg /m? vazduha. -Koncentracija SO, u atmosferi industrijskih regiona dostize ponekad i 2000 g/m vazduha. - osetljivost biljaka je vrlo razligita: -najosetijiviji su liSajevi -od stabala najosetljivija je jela (Abies alba) i bukva (Fagus silvatica) -Prag osetljivosti za vecinu biljaka je 120 wg / m3 vazduha. A za vise Sumskih vrsta veé kod 60 — 70 ug / m? vazduha. -Kao veoma opasne za Zivi svet smatraju se koncetracije 1000 — 1500 pg / m3 vazduha.Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Sumpor u biljci | Delovanje SO, - SO, biljke usvajaju preko stoma pri izmeni gasova tako da mezofilne éelije lista stradaju zbog pojave H)SO,. Pojava sumporne i sumporaste kiseline u ve¢oj koligini blokira fotofosforilaciju, zatim dolazi do destrukcije membrana hloroplasta koja se u razvijenijoj fazi manifestuje u vidu nekroze lista. -Kisele kiSe (kisele magle) u industrijskim regionima sveta izazivaju velike Stete na zemljiStu i vegetaciji, pogotovo crnogoriénih Suma, a jedan od vaznih uzrotnika njihove pojave je i poja¢ana emisija SO, | atmosferu. : | Fiziglestia mineraine Ishrane NEDOSTATAK SUMPORA -Nedoststak sumpora -Retko se javija na normalnim zemljistima | | -Moguéa je pojava latentnog nedostatka usled visokih prinosa i ako se ne | koriste sulfatna mineraalna dubriva © Prvi vizuelni simptomi javijaju se na mladim listovima (zahvaljujuci slaboj pokretljivosti u biljci) Simptomi su sliéni nedostatku azota ali je razlika Sto se pojavljluje hloroza na mladim listovima. Iako ne ulazi u sastav hlorofila nedostatk S dovodi do pojave hloroze zbog poremeé¢aja u sintezi proteina hloroplasta.Sumpor - S Seéerna repa u vegetacionom ogledu . Dubrena sumporom Bez S - dubrenja 2 . Krompir u vegetacionom ogledu |Bubren sumporom Bez S - dubrenjaSumpor - S Kukuruz u vegetacionom ogledu Bez S - dubrenja Bez N - dubrenja Sumpor - S Oooo Limun (Citrus limonum) na lateritnom zemljiStu u Keniji sa simptomima nedostatka S | rs e ro , we? 1 Zuéenje mladih me listova i nervature lista Bergmann, 1988Fiziologiia mineraine ishrane SUVISAK SUMPORA -Za razliku od drugih elemenata suvisak sumpora nanosi vise Stete i ugroZava biljni svet nego njegov nedoststak. Suvi8ak sumpora moéZe da se pojavi i u zemljixtu i u atmosferi ali je ovaj drugi od neuporedivo veéeg ekoloSkog znaéaja. SuviSak sumpora u zemljistu je retka pojava: - izuzetno na pirinatnim poljima postoji moguénost pojave akumulacije H,S Koji u veéoj koncentraciji moze biti toksitan za biljke. - Na zaslanjenim alkalnim zemljistima pojavijuje se i veéa kolitina sulfata ali u tom sluéaju biljlke stradaju od visoke koncentracije soli. Sumpor - S OSteéenja od visoke koncentracije SO, u vazduhu na listu lipe (Tilia platyphyllos) u industrijskom regionu Bergmann, 1988OStecenja od visoke SO, koncentracije u vazduhu Sumpor - S List kupine (Rubus List lipe (Tilia fruticosus) posle platyphyllos) 40 sati tretmana posle 30 sati sa 1,5 mg/m? SO, tretmana sa 1,6 mg/m? SO, =| Bergmann, 1988POIRIER SUS NIST INE (SSNS OPunnO ee ———— _NEOPHODNI MAKROELEMENTI ~PPHORN! MAKROELEMENTI Uloga elemenata udivotnim procesima biljaka _ neophodni makroelementi _KALCIJUM - Ca_ Fiziologyja mineralne ishrane _ NEOPHODNI | MAKROELEMENTI Kaleijum zemijista | + Proseéan sadrZaj Ca u zemljinoj kori je oko 3,64%. *Ca u zemlji8tu ulazi u sastav mnogih primarnih minerala —Ca alumosilikati (feldspari, amfiboli..) —Ca fosfati Ca karbonati su od najveceg znataja | za zemilji8ta, narocito u nasim krajevima. | Ona obiéno sadrze kalcijumove MINERALE kaleit (Ca CO) ili aa ce | | STENA koja sadr2i kaleit (Ca CO;) je KRECNJAKwT Finvologia mineraine ishrane alt Kalcijum u zemljistu Kalcijum zemijista Ca u zemlji§nom rastvoru je biljkama ‘direktno pristupatan u obliku Ca”*, a koli¢ina jeu direktnoj pozitivnoj korelaciji sa Ca, adsorbovanim /- na zemijisnim all as koloidima. Ova dva a eeesent side oblika Ca u zemljiStu ‘of the slide are much suu medusobnoj more dynamic = ravnotezi. Forms of calcium In soll Most of the Ca in eoll Ca-rich minerals Flea mira israre NEOPHODNI MAKROELEMENTI Kaleijum zemijista _ Cau zemljisnom rastvoru je biljkama direktno pristupaéan u obliku Ca”*, a koli¢ina je u direktnoj pozitivnoj korelaciji Ca na zemljignim koloidima. U pravilu normalna zemljista sadrZe u zemlji8nom rastvoru i na adsorptivnom kompleksu dovoljno Ca za potrebe ishrane biljaka. Izuzetno na jako kiselim i tresetom bogatim zemljiStima moze se dogoditi da se pojavi i nedostatak Ca za ishranu biljaka. Kalcijumov jon (Ca2*) u zemlji8nom rastvoru se prema korenu krece transpirancionim tokommr et eee Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Kalcijum u biljci Usvajanje i translokacija kalcijuma Biljke sadrze Ca u intervalu od 0,5 — 3,0 %. Sadr2aj Ca u biljci vise zavisi od sadrZaja Ca u zem|ji’nom rastvoru nego od sposobnosti korena da ga usvoji. Ovo ide u prilog teoriji da je njegovo usvajanje kao i transport u nadzemne organe pasivan proces. Generalno, vredi pravilo da je koncentracija Ca** u zemljisnom rastvoru 10 puta veéa nego K‘* a biljke ipak usvajaju K u ve¢oj kolitini nego Ca. Nizak potencijal usvajanja obja3njava se time da da usvajanje Ca usporava prisustvo drugih katjona (antagonizam K* i NH,') koji se usvajaju mnogo br2e. Preovladuje mi8ljenje da je usvajanje kalcijuma pasivno i da je uslovljeno transpiracijom odnosno da se u najveéoj meri Ca usvaja transpiracionim tokom Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI _Kalcijum u biljci Usvajanje i translokacija kalcijuma 'Medutim, rezultati poslednjih godina pokazuju da proces usvajanja kalcijuma nije iskljudivo pasivan ve¢ je potrebna i energija ATP za ovaj proces . | Na membranama ¢elijama korena je identifikovan veliki broj kanala | specifiénih za kalcijum kroz koje se ostvaruje ulazak ovog jona u _citoplazmu. ‘Prema. timt teorijama 1a kalcijum preko specifignih Ca?* prenosioca ulazi u razligite éelijske organele. Usvajanje Ca zavisi od: *sadrZaja Ca u zemijiSnom rastvoru i na adsorptivnom kompleksu zemlj. eviaznosti zemijista temperature *sadréaja drugih katjona (antagonisti: K*, Mg?*, NH,") sintenziteta usvajanja anjona (sinergist; NO,)Fiztologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Kalcijum u biljci Usvajanje i translokacija kalcijuma Translokacija Ca iz korena u nadzemne organe takode je pasivan proces odnosno jako zavisi od intenziteta transpiracije. Kad je transpiracija veéa i preme%tanje Ca u nadzemne organe je vece. U periodima suse, transpiracija je niska i ishrana kalcijumom takode, pa dolazi do pojave nedostatka Ca u ishrani. Ksilemom se Ca iz korena u nadzemne organe transportuje u helatnoj formi i najée8ée u formi kalcijum oksalata ili kalcijum malata. Transport kalcijuma floemom je vrlo slab i minimalan!!! Zbog toga je translokacija Ca u bazipetalnom pravcu minimalna ili uopSte ne postoji. PremeStanje Ca iz jednog biljnog dela u drugi je vrlo slabo pa je transport Ca _mogué samo direktno iz korena i stabla u pravcu novoformiranih organa, Ca - koji je jednom odloZen u listove ne moze se translocirati u druge organe. (Problem gorkih pjega kod, plodova jabuke) Fisiologija mineraine ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI (Kalcijum u biljci Sadrzaj i raspodela kalcijuma Biljke kalcijum usvajaju u obliku katjona Ca**, Sadr%aj u biljnom materijalu moze da bude yeoma razlitit. Pored veé spomenutih faktora, na intenzitet usvajanja Ca utitu: karakteristike bilike (Generalno, dikotiledone sadrie vife Ca nego monokotiledone, a postoje razlike i unutar ovih grupa, leguminoze sadrie dosta Cai osetljive su na njgov nedostatak). Table 11.2. The effect of calcium concestntion in mutient sctuion (momol/n’) on relative growth mi —— - of plaaes sad calcium concearton Ia tho shoes (Loneragan et al. 1968 and Loneregaa | UJticaj koncentracije zen Ca u hranijivom Coorety nmenclie rastvoru na porast ‘Species os [2s] 0 [00 000 | Diljaka i sadr2aj Cau smn ilar iulja i Relive growth | n oo paradajza. wo ” 2 Jos ods 1g Co pry mana years (liam pera) 06 7 “3 at 0 Tomato (Lycopersicon esculentum) — 2.1, ey w ws uw~Fisiologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Kalcijum u biljci Sadr2aj i raspodela kalcijuma ame sroet TON. oes Sadr2aj Ca u biljnom materijalu zavisi od: starosti biljke +(starije biljke i biljni organi sadrie vie Ca nego 4 mladi) a biljnog dela een) *(genralno. sadrtaj Ca seems 85 opada sledecim redosledom: list > koren i stablo > plod =o izno Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Kalcijum u biljci SadrZaj i raspodela kalcijuma | | Granigne vrednosti koncentracije Cau razlititim biljnim vrstama Faza Deo bilj. Nisko | Optim | Visoko bokorenje nadzemni deo | <0,5 | 0,6-1,5 / 16< juni - juli list iz sredine | <0,5 | 9.6-1,5 1,6< pred cvetanje vr8ni deo <1,7 | 1,7-3,0 | 35< 65 dana star Gornji list <0,8 | 0,9-1,9 | 2,0< juli/avgust srednji list <0,7 | 0,8-1,2 2,0<NEOPHODNI MAKROELEMENTI Sadr2aj i raspodela kalcijuma Fiziologija mineraine ishrane Kalcijum u biljci Pored va%nosti ukupnog sadrZaja i koncentracije Ca?’, za ishranu je od znagaja i izbalansiran odnos sa drugim kationima: Ca : K (Zakon po Erhenberg-u) Ca : Mg (Zakon po Low-u) IznoSenje Ca_prinosom zavisi od toga koji biljni deo predstavija prinos i koliki je prinos po ha. Gajene biljke iz zemlji8ta iznose od 20 - 250 alha venew ; eae Prinosom od 25 tha 5 t/ha zrna Fiziologya ‘mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTL | se oe eevee ae Fiziologka uloga kalcijuma Ca ima viSestruku ulogu u biljci: -Utiée na strukturu i funkciju éelijskih membrana su nedostatku Ca dezintegriSe se struktura ¢elijske membrane usled cega dolazi do poveéane permeabilnosti (propustnosti) pa materije nekontrolisano ulaze i izlaze iz éelije ili vakuole. °Ca pektinati daju stabilnost sredi8njij lameli éelijskog zida «stabilnost Celijskog zida daje évrstocu ¢eliji odnosno tkivu pa u nedostatku Ca lako dolazi do yi deformacija biljke — loma i savijanja vrhova biljaka ) coe —e +Ca uéestvuje u izgradnji lamelarnog sistema hloroplasta ena taj natin ima direktnog uticaja i na proces fotosinteze *Ca utiée na izduzivanje i diferencijaciju éelija *preko use8¢a u izgradnju hromozoma pa nedostatk dovodi do poremeéaja u deobi ¢elija (caustavija se rast).Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Kalcijum u biljci Fiziolo3ka uloga kalcijuma Ca ima viSestruku ulogu u biljei: Ca utite na transport ugljenih hidrata u biljci sslitno boru — zbog éega su simptomi nedostatka Ca i B na biljkama ponekad slitni. °Ca ima uticaja na klijanje polena i na taj natin utiée na oplodnju Ca ima vaznu ulogu pri obrazovanju kvrzica kod leguminoza Ca vr%i neutralizaciju organskih kiselina u ¢elijskom soku *Zbog antagonisti¢kog odnosa sa drugim katjonima Ca moze eda izazove nedostatk drugih elemenata u ishrani (Mg, Fe, Mn..) eda biljke za8titi od preteranog usvajanja potencijalno Stetnih teSkih metala (Cd, Cr, Hg, ..) Rezultati analiza lista jabuke iz voénjaka u Potkozarju, juli 2010. g. [ep [x ]c] LIST! Nisko Optimaino Suvigak Ziatni delies Zlatni deliSes Radanovi¢ i sar., (2010)Analiza ploda jabuke iz vo¢njaka u Potkozarju septembar — oktobar 2010. g. Sadr2aj kalijuma (K)u plodu | PLOD | on, on | ote: on on. | wn. wee on oo one om - ve wmKalijum-K © —Optim- OD Radanovic i sar., (2010) Analiza ploda jabuke iz voénjaka u Potkozarju septembar — oktobar 2010. g. PLOD! Sadr?aj kalcijuma (Ca) u plodu a maKalcijum-Ca —Optim-OD Radanovi¢ i sar., (2010)Analiza ploda jabuke iz voénjaka u Potkozarju septembar — oktobar 2010. g. PLOD ! Odnos kalijuma (K) i magnezijuma (Mg) : kalcijuma (Ca) u plodu 0 Zan Zain" Dum 2. "Mewes Wate Atv” Nane Ares Asad Baten Bry Brmen Bune bocce 2 oo, m™m(K+Mg)/Ca | —Optim - OD Radanovi¢ i sar., (2010) _ Gorke pjege na plodovima jabuka Pojavijuju se kod osetijivih sorti kad se gaje na jako kiselom zemljitu zbog niskog sadrzaja Ca u plodu. Intenzivno dubrenje kalijumom (K) bez primene kalcifikacije (Ca) pojatava njihovu pojavu. Nizak sadZaj kalcijuma (Ca) u plodovima jabuka se narotito pojavijuje u uslovima suse. Folijarna primjena Ca moze ublaziti pojavu.Fiziolosiia mineraine ishrane NEOPHODNI MAKROELENENTI NEDOSTATAK KALCIJUMA Zbog slabe pokretljivosti floemom i slabe reutilizacije prvi simptomi nedostatka Ca pojavijuju se na najmladim organima. Na najmladim a kasnije ina starijim listovima pojavljuju se znakovi hloroze i nekroze. Slaba pokretljivost Ca moze izazvati deficijenciju posebno u generativnim organima. To je Posebno izrazeno u uslovima suSe, odnosno kad je smanjen transpiracioni tok. Tipiéni simptomi nedostatka Ca na najmladim delovima biljke i Bergmann, 198aikarakteristi¢no uvijanje rubova i nekroza lista kod lostatka Ca (Cau listu = 0.36%) Odumiranje izdank krompira usted ned Bergmann, 1988 “p 5 Popreéni presek Pojava “savijanja” stabla i botnih “savinutog” stabla evetonosnih grana kod uljane uljane repice usled repice usled nedostatka Ca nedostatka Ca Bergmann, 1988————<$<$<$<$<$—<—__ “Savijanje” stabla suncokreta Potpuno odumiranje vrénog pre formiranja cvetne glavice dela suncokreta usled usled nedostatka Ca nedostatka Ca Bergmann, 1988 Simptomi nedostatka Ca na paradajzu. Pojava braunkastih delova |na nervaturi lista. Savijanjei odumiranje vrsnih delova izdanaka. Karakteristiéno “truljenje” vrsnih delova i plodova paradajza. Bergmann, 1988Simptomi nedostatka Ca kod povrtnih vrsta paprika | _celer_ ap Bergmann, 1988 Pojava “staklavosti” na plodu Pojava “gorkih mrlja” na jabuke usled nedostatka Ca; plodu jabuke usled K+Mg / Ca (u mesu ploda) = 65, poremeéenog odnosa SadrZaj Ca = 0,002% u Svi.M. K+Mg / Ca (u mesu ploda) Bergmann, 1988Pojava “gorkih pjega” na plodu jabuke usled niskog sadrzaja Ca u mesu ploda Fiziglestia mineraine ishrane SUVISAK KALCIJUMA * Vi8ak se pojavijuje na kretom bogatim zemljistima zbog visokog sadrzaja aktivnog Ca". ¢ Visak Ca moe nepovoljno da deluje na usvajanje nekih jona (Fe**, Zn?*, Mn+, Cu?*, P) Sto moze da prouzrokuje njihov | nedostatak, najéeSée Fe hlorozu, koja je karakteristiéna za | neke vo¢ke (breskve, treSnje..).- Fiziglesiia mineraing ishrane — : NEOPHOPN! MAKROELEMENTI Uloga elemenata u Zivotnim procesima biljaka _ heophodni makroelementi MAGNEZIJUM - Mg _ Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Magnezijum u zemljistu Prosetan sadrZaj Mg u zemljinoj kori je 2,1 %. Sadréaj ukupnog Mg u zemlji8tu je u intervalu od 0,05 % u ___Peskovitim do 0,5 % u glinovitim zemlji8tima, +U mnogim zemljiStima Mg je zastupljen kao karbonat Mg CO, ili kao dolomit (Ca CO, x Mg CO,). U aridnim i semiaridnim podrugjima zemljista sadrze ___Magnezijum i u obliku sulfata Mg SO,. = Sa aspekta ishrane bilja magnezijum u zemlji’ podeliti na: * nezamenijivi Mg (nepristupatan koji je deo minerala zemlji8ta) * zamenijivi Mg (na adsorptivnom kompleksu zemljista) * vodorastvorljivi Mg (Mg u zemljisnom rastvoru) tu mozemoFiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Magnezijum u zemijistu SadrZaj Mg jako zavisi od tipa zemljista. jako isprana zemljiSta i zemlji8ta lak8g teksturnog sastava (podzoli, pseudogleji) sadrze niske kolitine, -dok razvijena zemlji8ta koja imaju te%i mehani&ki sastav (glejna zemljista u depresijama) u pravilu sadre vi8e Mg. -Zaslanjena zemlji8ta (solinéak, solinjec) sadrze mnogo Mgu ___ obliku sulfata (MgSO,) tj. gipsa, ( Za ukupan sadrZaj Mg u zemljistu od presudnog je znataja matiéni supstrat. ~magnezijumom su bogate stene: bazalti, peridotiti, dolomiti, serpentin. -kod zemlji8ta formiranih na serpentinima zbog visokog sadrzaja Mg dolazi tak do pojave poremeéaja odnosa Ca : Mg = 1:1 na adsorptivnom kompleksu ovih zemlji8ta. (kod normalnih zemiji8ta odnos Ca:Mg na a.k.z. = 4 (6) : 1) Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI ——eo Magnecijum u biljci | Magnezijum ulazi pasivno iz zemljiSnog rastvora u apoplast | elija korena, ali se pri ulasku u simplast (prolasku kroz plazmalemu) i ulasku u vakuolu (prolazak kroz tonoplast) koriste specifi¢ni kanali. Transport Mg?* u kroz plazmolemu koristi se simport mehanizam (zajedno Mg?* i Ht ), Kod ovog mehanizma usvajanja katjonska kompeticija igra veliku ulogu (suvisak jednog kationa ometa usvajanje drugog). -vode¢i antagonisti magnezijumu su K* i NH,*. Pored toga kao antagonisti su i Ca i Mn. (Poznati su sluéajevi u praksi da se usled obilne kalcifikacije jako kiselih zemlji8ta cistim Ca materijalima moze izazvati deficit | Mg). : - suprotno tome prisustvo nitrata (NO;") u ishrani deluje stimulativno (sinergistixki) i pospeSuje usvajanje magnezijuma.Fisiologija mineraine ishrane NFOPHODNI MAKROEL.EMENTI Uticaj snabdevenosi kalijumom na sadr?aj katjona u razligitim organima biljke paradajza (Viro, 1973) Tretman, K Na Ca Mg mM K /[hranljivog restvora | __w%naS.M. Ist 2 0,5 0,40 4,7 061 | 10 33 0419 42 0.27 20 42 0.18 33 0,15 | koren 2 | 02 0,36 3,9 0,33 10 | 22 0.25 32 0.31 20 24 0.13 33 0.26 plod 2 16 0,10 0,09 0,07 10 25 0.07 0,08 0,08 20 27 0,06 0,07 0,09 Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Magnezijum u Pokretljivost Mgu biljci je neSto bolja nego kod Ca. -u_akropetalnom pravcu_se_kre¢e_transpiracionim_tokom i generalno spada u srednje pokretne elemente u biljci. -Ipak za razliku od kalcijuma Mg se bolje kreée kroz floem Sto u izvesnoj meri obja8njava veci udeo Mg nego Ca u plodovima i u tkivima za nakupljanje rezervnih materija, - uzrnu Zitarica sadrzaj Mg je obiéno ve¢i nego u vegetativnim organima za razliku od Ca kod kojeg je sitiacija obrnuta. - iu listovima je translokacija bolja nego kod Ca pa se simptomi nedostatka_pojavljuju prvo na starim listovima a ubrzo nakon toga i na mladim.Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Magnezijum u biljci Leguminoze sadrze dvostruko vige Mg od trava a jo8 vise ga sadrze uljane kulture . Kolitina magnezijuma na nivou cele biljke varira u zavisnosti od organa sa tendencijom da se vie translocira u listove i teproduktivne organe, a manje u koren. Sliéno fosforu akumulira Se U generativnim organima, posebno u zrnu. U_zrnu Zitarica ima ga u proseku_ 1,2 mg Mg/g suve materije a najve¢i deo se nalazi u klici i aleuronskom sloju dok ga u bra8nastom delu endosperma ima vrlo malo. Fiziologija mineralne ishrane ‘NEOPHODNI MAKROELEMENTI Magnezijum u biljci Sadréaj i raspodela magnezijuma Generalno gledano sadrZaj Mg u biljkama se kreée u intervalu od 0,1 - 1,0 %. U najyecem broju sluéajeva kod poljoprivrednih kultura satin 2 03 De smatra zadovoljavajucim. PoSto je Mg sastavnl deoMmotekule hlorofila svaka biljna éelija koja sadrzi ovaj pigment sadr2i i magnezijum. Ipak, u proseku samo oko 20 % ukupnog Mg u biljci je magnezijum hlorofila, Najve¢i deo (45%) se nalazi je u formi slobodnog Mg jona u vakuoli, oko 30 % se nalazi u éelijskom soku, i to kao slobodan u jonskom obliku ili sorptivno vezan na koloide citoplazme ili je u formi helata. Sadréaj Mg u mesnatom delu plodova razlisitih vrsta u mg MgO / 10 g svede materije (Haas, 1964) | Vista voca Sadréaj MgO | Vista voéa —Sadréaj MgO JABUKA. 08 TRESNJA 14 KRUSKA 09 JAGODA. 12 | SLIVA i BRESKVA ul DUNIA 10 MALINA 23Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Izno¥enje magnezijuma prinosom razlicitih poljoprivrednih kulrtura zavisi od koncentracije u delu koji predstavlja prinos kao i od visine prinosa. TznoSenje Mg prinosom razlititih poljoprivrednih kultura Kultura Prinos Iznokenje kg, Mgha kukunz 9 tha 20 kg/ha pienica Sha 12 kg/ha SeGerna repa 46 vha 50 kg/ha Tuverka 10 vha 30 kg/ha paradajz 50 tha 12 kgha sile2ni kukuruz (zavisno od prinosa) 40-70 kg/ha krompir ae 20-40 kg/ha vinova loza "ot 50-65 kghha Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MAKROELEMENTI Sadraj K, Mg i Ca u listovima (Blattern) i | plodovima (Fruchte) paprike Tabelle 38. K-, Mg- und Ca-Gehalte in Blittern und Friichten von Paprika (Capsicum annuum). Nach Mix 1973. Organ % i. d. Tr. M. K Mg Ca Blatter 5,5 1,4 4,5 Friichte 8,5 0,2 0,15Fisologija mineraine ishrane NEOPHODNI MAKROFLEMENTI Magnezijum u biljci Uloga magnezijuma u biljci * Magnezijum uéestvuje u izgradnji molekule hlorofila * Aktivaciji enzima (enzimi fotosinteze: PEP-karboksilaza, dehidrogenaza, ribuloza difosfat karboksilaza) * — Igra ulogu u nakupljanju i translokaciji ugljenjih hidrata * Neophodan je za funkcionisanje nukleinskih kiselina * Ima vaznu ulogu u metabolizmu azota tj sintezi proteina * Uzostale katjone utiée na bubrenje koloida plazme a time ina vodni rezim biljke * — Uéestvje u neutralizaciji organskih kiselina _| Nedostatak Mg |_——_————————— Pee ’ Simptomi_nedostatka Mg kod biljaka prvo su uoéeni na zemljitima gde su primenjivane velike kolitine K dubriva. Simptomi su uoteni kod drvenastih kultura, vocki i vinove loze, kao i kod korenastih odnosno krtolastih kultura Se¢erne repe i krompira. Na Zitaricama simptomi nedostatka se mogu primentiti u fazi intenzivnog porasta biljaka. Fiziologija mine? NEOPHODNI MAKROELEMENTI | Magnezijum u biljci | Simptomi se najée8ée pojavljuju na _starom listu ali usled relativno spore translokacije nisu retki slutajevi da se pojave i na mladim delovima biljke. Usled nadostatka Mg remeti_se_sinteza hlorofila a dolazi i do pojave razgradnje hlorofila 8to rezultira pojavom hloroze. Bledo zelene i Zute nijanse pojavijuju se izmedu_nervature lista poSto se Mg translocira najpre iz internervalnih delova u pravcu lisnih nerava koje ostaju duze zelene. U sluvaju da deficit duze traje dolazi do pojave internervalne nekroze lista. Pored toga nedostatak Mg se manifestuje u zastoju razviéa biljke i smanjenom broju grana. _ Kod manjeg nedostatka kod stmih Zita nedostatk se ponekad moze rediti prihranom azotnim dubrivom ali obavezno u obliku nitrata zbog sinergizma. Kod voéaka i vinove loze kao i kod biljaka koje formiraju ve¢i lisni aparat i koje su Pogodne Za folijarnu ishranu (krompir, 8. repa) dolazi u obzir i folijarno ____tretiranje u toku vegetacije rastvorima Mg soli. —ae—s—.Magnezijum u biljci Najbolje reSenje je eliminisanje uzroka deficita Mg u zemlji3tu primenom odgovarajucih fertilizera u zavisnosti od konkretnog | sluéaja. Najjeftiniji i relativno najpristupatniji je dolomit (Mg Ca CO, = 5 — 20 % Mg) ali njegova primena ima smisla na kiselim zemljistima, poSto se radi o materijalu koji ima jako neutralizirajuée delovanje na zemlji3nu kiselost. Za primenu na_neutralnim i_alkalnim_zemljistima u obzir dolaze sulfatni oblici, Mg SO, x H,O sa 27 % Mg ili tzv. _patent kali K,SO, x Mg SO, sa 11 % Mg. Fizigtesiia mineraine ishrane _ NEDOSTATAK MAGNEZIJUMA * NajéeSée se javija na lakim peskovitim zemiljiStima sa visokim | sadrzajem aktivnog kalcijuma | Prvi vizuelni simptomi se najée¢e pojavijuju na_starom listu ali usled relativno spore translokacije nisu retki sluéajevi da se pojave i na mladim delovima biljke. * Usled nadostatka Mg remeti se sinteza hlorofila a dolazi i do pojave razgradnje hlorofila Sto rezultira pojavom hloroze. Bledo zelene i Zute nijanse pojavljuju se izmedu_nervature lista posto se Mg translocira najpre iz internervalnih delova u pravcu lisnih nerava | koje ostaju duze zelene. U sluéaju da deficit duze traje dolazi do pojave internervalne nekroze lista.> List vinove loze sa jakom Vinoya loza (Vitis viniferayu interneryalnom hlorozom vinogradu sa simptomima usled nedostatka Mg List vinove loze sa simptomima hloroze i nekroze RN izazvane jakim List vinove loze ss drastiénim simptomom nedostatka Mg List krompira sa slabo izrazenim simptomima nedostatka Mg* List bromnira sa Jake izrazenim nedostatkom magnezijuma List krompira sa internervalnom nekrozom izazvanom nedostatkom Mg * preuzeto iz Bergman, 1988 Kuburnz na kiselom pesbeyitom Listovi kukuruza sa zemlii8sy (PH = 5.7; pristupaéni karakteristitnim siptomima Me= 18 ppm) sa simptomima nedostatka Mg nssostaka Me. | (* preuzeto iz Bergman, 1988)* Luserka sa karakteristinim simptomima nedostatka Mg sadrzaj Mg u listu = 0,10 % uw kontroli (bez simptoma) = 0,25% Listovi lucerke sa gornje slike, sa razligito razvijenim simptomima nedostatka Mg; su centru list zdrave biljke | (* preuzeto iz Bergman, 1988 simpsomima nedostatka magneziiuma. (* preuzeto iz Bergman, 1988)* Suncokret (Heliantus annus) w baxti sa yrlo razyijenom interneryalnom hlorozom usled nedostatka Mg List suncokreta iz vegetacionog ogleda sa intenzivno razvijenim simptomima nedostatka Mg pH zemljista = 4,5 *pristupatni Mg = 26 ppm L_preuzeto iz Bergman, 1968. List brastayea (Cucumis sativus. sa simptamima nedostatka Mg SadrZaj Mg u listy = 0,22%Paradaiz (Lycopersicum esculentum) w yegstacionim ogledy sa simptomima nedostatha + Me List paradajza iz staklenika na peskovitom zemljistu sa simptomima nedostatka Mg C preuzeto iz Bergman, 1988 * List duyana sa simptomima nedostatka Mg “Bergman, 1988*Jabuka sorta »Jonathan« na M IV, sa vrlo izrazenim simptomima nedostatka Mg krajem avgusta: defolijacija bazalnog dela novih lastara. Listovi jabuke sa internervalnom nekrozom usled nedostatka magnezijuma L «(* preuzeto iz Bergman, 1988) * Simptomi nedostatka magneciiuma na listu Slive kao posledica prekomernog dubrenja K (* preuzeto iz Bergman, 1988)_Fiziglesiia mineraine rishrane SUVISAK MAGNEZIJUMA *U prirodi se retko pojavijuie. Ipak postoje sluéajevi da se na zemljistima koja su razvijena na matiénom supstratu_bogatom magnezijumom pojave i visoke kolitine fizioloski aktivnog Mg u aktivnoj zoni korena (zemlji8ta formirana na serpentinu). *Vigak Mg zbog antagonizma moze da dovede do smanjenog usvajanja drugih katjona ¢iji sadrZaj u zemljiitu je na niskom nivou (Ca*, K*, NH,* i dr.) i poreme¢aja katjonskog balansa u biljkama + Takav primer je uoven na amfiglejnom zemljistu u dolini reke Save, gde je posle izvedenih hidromelioracija na usevima soje i kukuruza doglo do poreme¢aja u ishrani kalijumom kao posledica visokog sadrZaja Mg (Durman isar., 1988). __Fieielestia mingraine ishrane NEQPHORNI MAKRRELEMENTI | Uloga elemenata u zivotnim | procesima biljaka neophodni makroelementi ___SUMPOR-S_Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI fioga elemenata u Zivotnim procesim2 biljaka neophodni mikroelementi | “Gvolde— Fe “| Bor-B Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvozde FeFiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvoide u zemljistu Gvodde Gini oko 5 % teZine zemljine kore i sastavni je deo svih tipova zemljista. Najveci deo Fe ulazi u sastav brojnih minerala zemljista. To su: feromagnezijevi silikati; kao olivin, augit, biotit, primarni Fe oksidi; Fe,O, — hematit, Fe,O,— magnetit, au sedimentnim stenama gvozde se najée3ée javlja kao karbonat siderit (Fe CO,). Minerali gvoZda zemlji8ta su uglavnom nerastvorljivi i nemaju direktan fizioloski uticaj na biljni svet!!! Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvotde u zemijistu __ Biljkama su pristupaéni rastvorljivi oblici Fe u zemijistu. SadrZaj rastvorljivog Fe u zemljistu je vrlo nizak u poredenju sa ukupnim sadrZajem. Rastyorljive neorganske forme Fe yzemljistu su sledeée: Cre) Fe (OH)*, FeOH** Ger.) ~ Udobro aeriranim zemlji8tima Fe2* Sini samo velo mali deo ukupno rastvorljivog gvozda. Na rastvorljivost Fe u zemlji8tu utiée sadrZaj Fe(III) oksida. Fe**+ 30H” < Fe (OH); (nerastvorijivo jedinjenje)NFOPHODNI MIKROELEMENTI Aktivnost Fe3+ u zemljiStu opada sa porastom pH, Pri visim pH vrednostima aktivnost Fe3+ rastvoru opada za 1000 puta kad se pH pove jedinicu, * U rasponu PH reakcije 7 - 9 dolazi do formiranja Fe OH,*, Fe (OH), i Fe OH, * Rastvorliivost gvoxda je najniza kod pH 7,5 - 8,5, u_ zemlji8nom 6a za jednu pH *Zbog toga zemljista sa visom pH ‘reakcijom (zemlji8ta sa visokim sadrZajem aktivn og Ca karbonata) imaju nizak sadriZaj fizioloSki aktivnog gvozda pa se u takvim zemlji3tima pojavljuje nedostatak Fe u ishrani, Pogotovo kod osetljivih kultura. Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Suprotno tome kisela zemlji8ta sadrZe relativno visoke koliéine rastvorljivih formi neorganskog gvozda pa ishrana _sa Fe na ovim zemlji8tima ne predstavija problem. U zemljixtima zaséenim vodom, forma Fe?* ustupa Mesto Fe*, pri Semu se poveéava rastvorljivost . U ovim (anaerobnim) a ‘uslovima se odvija redukeija Fe u prisustvu anaerobnih bakterija koje koriste Fe okside u procesu disanja kao akceptore elektrona Fe*+e <> Fe* (odnosno: Fe (OH), + e +3 H* <> Fe** +3H,0).Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Siderofori - su organski kompeksi (helati) Fe zemlji8ta koji uéestvuju u ishrani biljaka. Otkriveno je viSe od 100 razligitih molekula — siderofora, koji nastaju kao produkti delovanja bakterija i gljiva u zemlji’tu. To su molekule sa visokim afinitetom za Fe (Fe), sposobne da pospege trosenje Fe minerala i povecaju topivost Fe u zemljistu Siderofori su visokog stepena topivosti i stabilni su u Sirokom pH intervalu Sto pozitivno doprinosi _pristupatnosti Fe u kretnim zemlji8tima Fiziologija mineralne ishrane ‘NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvozde u biljeiFiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvokde ubiljci | Usvajanje Biljke gvoZde usvajaju kao: fero (Fe?*), i/ ili feri (Fe**) jon | iu obliku Fe helata. oe Fe?* - je najée8éa forma koju biljke usvajaju pa se smatra da usvajanju prethodi redukcija gvozda do Fe?*. Usvajanje Fe u formi helata zavisi od stepena obezbedenost biljaka a proces usvajanja celog helatnog |kompleksa zavisi od koncentracije. (U slucaju niskih koncentracija dolazi do prethodnog razlaganja kompleksa na helatni deo i redukovani Fe koji biljke lakSe usvajaju). Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvoide u biljei Biljke se medusobno razlikuju u pogledu sposobnosti usvajanja rastvorljivih neorganskih formi Fe ili Fe helata iz zemlji8ta. Tz. »Fe — efikasnije« biljke (koje bolje iskori¢avaju Fe) sniZavaju pH u hranljivom mediju i povecavaju kapacitet redukcije na povrdini korena Sime se poveéava | u&eSée redukovane forme Fe koja se lakSe usvaja. Ovaj mehanizam se zasniva na redukciji gvoZda u rizosferi i zastupljena je kod dikotila i nekih monokotila (ali ne i Graminaea). | U osnovi radi se o zaki¥eljavanju/redukciji koji sluzi da poveca proton pe gvotda pre usvajanja. Biljke izluéuju H* preko protonske pumpe u rizosferu da bi snizile pH u okolini korena i | tako poveéale rastvorljivost Fe jedinjenja.Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROBLENENTY Gvoide u biljci Tzyv. »Fe — efikasnije« biljke Drugi mehanizam koji je zastupljen kod monokotila iz familije Graminaeae moze moze se najbolje definisati kao koja je nastala kao adaptacija na uslove alkalnih z gde se teSko postize zakiSeljavanje (acidifi shelatizacija’”, emlji3ta kacija) zemljista U ovom slutaju biljke sintetigu jedinjenja Fe helatore koji se nazivaju fitosiderofori i izluéuju ih u zemlji8te gde oni vezuju Fe* i stvaraju kompleks Fe-fitosiderofore. Ovaj kompleks se zatim bez redukcije prenosi iz apoplasta u simplast, odnosno transportuje kroz plazmalemu pomoéu specifiénog prenosioca. eee Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI _ Gvoide u iljci Suprotno tome »Fe neefikasne biljke« (slabo usvajaju Fe) | ne pokazuju nikakvu sposobnost morfologkih ni fizioloSkih | promena na i oko korena u vreme Fe stresa pa takve biljke nisu u stanju da se odupru negativnom dejstvu Fe stresa. Pojmam Fe — stres podrazumeva nedostatak biljci pristupatnog gvoZda u zemljisnom rastvoru usled visoke pH reakcije i negativnog delovanja visoke koncentracije Ca”* tj. prisustva fizioloSki aktivnog kreéa u zemlji8tu.Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvoide u biljci ¢ Usvajanje Fe je verovatno aktivan proces po8to je povezan s metabolizmom éelije i utro’kom energije. Fe se usvaja protiv gradijenta koncentracije za 8to kao dobra ilustracija moze posluziti podatak da je koncentracije Fe u soku éelije suncokreta i soje npr. 30 puta visa sa nego u 1 zemljinom_ .rastVOru. Veci broj jona ispoljava kompetitivno dejstvo |_na usvajanje gvozda (Mn?*, Cu", Ca*, Mg”, Zn, K*). Usvojeno gvo2de se transportuje u ksilemu u obliku helata, najée8ée u kompleksu sa limunskom (citratnom) kiselinom. Sam transport je intenzivniji ukoliko se Fe primenjuje u obliku helata (FE-EDTA). U floemu Fe je slabo pokretan i nalazi se vezan sa nikotinaminskom kiselinom ili u obliku fitoferitina Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvozde u biljci_| Fizioloska uloga Fe Sposobnost gvoZda da stvara helatne_komplekse i moguénost promene_valentnosti su dve najvaznije karakteristike koje obelezavaju aktivnost Fe u_ fiziolo’kim procesima biljne éelije. _ Gvodde je komponenta hem proteina (heminsko gvoitde) Hem proteini sadrze karakteristitan hem- gvozde-porfirinski kompleks (slika) koji funkcionie kao prostetitna grupa citohroma_Gyorde u biljei FizioloSka uloga Fe Fe gradi strukturu hem — kompleksa koji je sastavni deo brojnih enzima (katalaze, peroksidaze, citohrom, leghemoglobin). Citohromi uéestvuju u respiratornom lancu a Fe u njima omogu¢uje transport elektrona; Fe** <===> Fe3++ e- U zelenim biljkama postoji jaka pozitivna korelacija izmedu nivoa Fe i sadrzaja hlorofila u biljci. Proces biosinteze hlorofila u uskoj je vezi sa aktivno8éu enzima koji sadrzZe Fe | (katalaze citohrom oksidaze). [Zahvaljujuéi oksidaciji/redukeiji Fe”*/ i Fe**, citohromi su | sastavni deo redoks sistema hloroplasta i mitohondrija, a uéestvuju i u redoks lancu nitrat-reduktaze ee Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Uloga Fe u biosintezi hlorofilai | drugih enzima koji sadrze “Hem” - | Succiny! COAN _ycine eee Takode gvozde utestvuje ce Amine lmao ili je potrebno za: i *Aktivaciju drugih i ; HODC-CHy, Lth-Op COOH enzima, waou Femenencge svise procesa (biosintezu - proteina i fenola, deobu eeayrte éelija, : rastenje Korena, am redukciju nitrata i nitrita, al metabolizam ugljenih a Sauoomn fo hidrata i dr.) Cytochrome aadase Protechoroohytide ee Craropinil LeghonmogtobinFiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROFLEMENTI Gvoide u biljci Uticaj snabdevenosti sa Fe na sadrzaj hlorofila u listu Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI | _Gvozde u bilj ci_| Translokacija | Gvozde je slabo pokretljivo u_biljci i njegova reutilizacija je minimalna pa se simptomi nedostatka | javijaju na najmladem_ tkivu, Mlada biljna tkiva jako zavise a stalne snabdevenosti gvoZdem iz korena ili se u sluéaju nedostatka, Fe mora nadoknaditi folijarnom m primenom ] Fe dubriva. Glavna transportna forma gvoz%da u ksilemu j je Fe citrat (so limunske kiseline). Kod folijarne primene dubriva transport Fe iz lista u druge lorgane je bolji ako se primenjuje Fe u formi helata (sequestren, fetrilon i dr. = Fe soli poliaminokarbonskih kiselina). Rastvori neorganskog gvoZda (Fe (SO,); mpr.) su manje efikasni u folijarnoj primeni.Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvoide u biljci Simptomi nedostatka Fe Nedostatak gvoZda u ishrani bilja najvi8e se pojavljuje na alkalnim zemljistima bogatim kreéom. | Ova pojava se naziva Fe — hloroza ili kreéna hloroza. ~ nastaje usled: *povecanog prisustva aktivnog Ca u zemlji8tu koji inhibira usvajanje Fe. sprisustva poveéane kolitine bikarbonata (HCO, )u biljkama koje rastu na kreénim zemljistima ¢ime se poveéava pH éelijskog soka Sto oteZava redukciju Fe** u | Fe?* a time i transport Fe unutar biljke pa je Fe hloroza tipitno fizioloSko obolenje uzrokovano poremeéajem u_ transportu Fe u biljkama. Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Gvozdeubiljci Simptomi nedostatka Fe Na Fe hlorozu su osetljive; evinova loza, voéarske kulture (breskva, citrusi, jabuka, kruSka), | elupina i druge leguminoze, kao _+ neke ukrasne vrste. * Na intenzitet Fe hloroze uti¢e mnogo spoljnih faktora. Prevelika vlazZnost zemljiSta, zabarenost odnosno odsustvo kiseonika u rizosferi i veliko nagomilavanje CO, u zemljistu poveéavaju intenzitet Fe hloroze. . , Ipak postoje odstupanja od ovog pravila. Na intenzitet pojave Fe hloroze utiée i mnogio drugih faktora (preko 16). eeNEQPHODNI MIKROELEMENTI Bor (B) Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Bor u zemljistu *Ukupan sadrZaj - u dijapazonu od 20 — 200 ppm. Najveci deo je u nepristupatnoj formi. ¢Pristupatan je samo zemljisni B koji je topiv u vruéoj vodi a njegova koli¢ina u zemljistu je najéeSée u rasponu 0,2 — 2,0 (5,0) ppm *Najpoznatiji primarni mineral koji sadrZi bor je turmalin 3 - 4 % B, a od sekundarnih najéeS¢i su kolemanit i boracit.Fiziologija mineraine ishrane 7 NEOPHODNI MIKROELEMENTI Bor zemijista Oblici B u zemij3tu FizioloSki aktivni B: Topivi oblik bora je borna kiselina B (OH), ili H,BO,. U zemljistu ova kiselina ne disocira pa je za razliku od drugih hraniva B u u zemljisnom rastvoru prisutan u nejonskoj formi. Zato se B lako ispire iz zemljiita u humidnim klimatskim uslovima. Zbog toga kisela, isprana, zemljista u pravilu sadrze malo bora. Zemijista u aridnim klimatskim uslovima akumuliraju B u povrsinskim horizontima pa u pojedinim situacijama moze doéi i do prekomernog nakupljanja koje uzrokuje i tosiénost. Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Bor zemijista Oblici B u zemljstu Usled sklonosti borne kiseline da lako stupa u reakciju sa OH’ grupom bor se u alkalnim zemljistima pojavijuje kao anjon B (OH), B (OH), +H,0 --- Gow.) Ht Ova reakcija se odvija pri visim pH vrednostima (>8). U ovom obliku B se adsorbuje na povrsini seskvioksida i nekih minerala gline. Snaga dréanja je to veta Sto je pH zem|jiSta viSi pa je u tim uslovima i pristupatnost smanjena. Maksimum adsorpcije je pri pH = *Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROFLEMENTI Bor zemijita Oblici B u zemijstu Bor u zemljistu se vezuje sa organskom materijom, narotito sa karbonskim kiselinama humusnih komponenti. Snaga vezivanja za humusne materije je veéa nego za seskviokside naroéito u kiselim i neutralnim uslovima pa se ova forma bora u zemljiitu posmatra pre svega kao rezerva B, koja biljkama moze biti dostupna tek nakon mineralizacije. UopSteno govoreéi: svisok sadrzaj seskvioksida i gline, svisoke pH vrednosti zemlji8ta, i ssusa smanjuju pristupaénost bora za biljke. rere Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Bor u biljciBoru biljcu Usvajanje i translokacija *Biljke bor usvajaju u formi nedisocirane borne kiseline B (OH). *Bor biljke usvajaju pasivno, odnosno vodenim (transpiracionim) tokom. *Usvajanje zavisi od koncentracije B u zemljiSnom rastvoru. *ViSe temperature i visa koncentracija B u zemljisnom rastvoru dovode do pojaéanog usvajanja B. Fiziologija mineralne ishrane _ NEOPHODNI MIKROELEMENTI Boru biljcu | Usvajanje i translokacija Bor je slabo pokretan u biljci. Zbog toga je reutilizacija B iz starijih biljnih organa u mlade jako mala. +Prenosi se ksilemom u formi borne kiseline ili kompleksnih jedinjenja B_sa polisaharidima. 1 *Kretanje B floemom je yrlo slabo. | ‘Biljke su u stanju da bor izluéuju gutacijom. Smatra se da se na ovaj natin biljke bore protiv | suvi8ka B u éelijama.Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Bor u biljcu *Proseéni sadrZaj B u biljkama je viSestruko ve¢i nego u zemljistu. Sadriaj Bu biljci {184 Boron concentrations of various plant groups (Syworctkin 1958) B in ag DM Dicots with a latex system 23 Peas n Dandelion 80 33 Beets 49 Euphorbia 93. Lettuce 70 Poppy 4 *Monokotiledone (jetam, pSenica, | “Dikotiledone |-Neke zatinske j_ a ’ ” sulj, repe, salata | . aaa kukuruz) ga sadrée | sa : B a coe | lekovite bilike (mak, manje, najteSée od 20 - 50 (70 m maslaéak). 2-5 ppm 20=50-(70) ppm — | | sadrze prosetno i do Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI [Bor u biljcu | SadrZaj B u biljci *Zbog svoje specifitne uloge u klijanju polena najvisi sadrzaj B je zabeleZen u praSnicima i uop$te u reproduktivnim organima cveta. “U odnosu na osnovne biljne organe “| list sadr2Zi relativno najvise B. ee =) UopSteno govoreéi za vecinu dikotiledona vredi: sadréaj_ <10 ppm = akutni nedostatak B sadrzaj 10-20ppm = latentni nedostatak B sadrzaj 30-80 ppm =normalan sadriaj B Postoje znatajne razlike i izmedu yrsta, npr. Podeljan sadrtaj: za Sesernu repu > 35 ppm; za groZde 50 - 60 ppm u S.M.)Fiziologija mineralne ishrane Bor u biljcu *SadrZaj u biljci *Pojava toksiénosti zavisi od vrste pa neke ispoljavaju simptome tek u pri | koncentracijama iznad 200 i vie | ppm). | Voda za navodnjavanje moze da bude izvor suvisnog B u ishrani NEOPHODNI MIKROELEMENTI Sadriaj B u biljci > 100 ppm B = suvisak Tabelle 44, In einigen Staaten empfohlene B-Grenz- worte im BewKaserungswasser in mg/l B,J ore und Macuaierr 1984. Land s8R fr 100---200 mm/ Jahr einsetzbar USA. Niederlande FAO- Empfeblun, fur B-tolerante Fruchtarten sind hédhere Gehalte diskutabel Hiufige Gehalte 0,1-..0,5 zur Zeit nur wenige An in Abwissern Angaben in der Li- bij teratur Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Boru bigest SadrZaj B u biljei IznoSenje B prinosom poloprivrednih kultura — eSeéerna repa edetelina szitarice buka iznoSenje 300 - 500 g/ha 200 — 300 g/ha 500-700 g/ha 80 - 240 g/haPizlologya mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Bor u biljcu Fizioloska uloga B *Bor nije konstitutivan element i ne ulazi u sastay éelijskih organela. *Njegova vitalna fiziolo’ka uloga je u nekoliko znagajnih procesa u Zivotu biljke. 1. U metabolizmu ugljenih hidrata - utiée na transport Secera u biljci. 2. U prometu fenolnih jedinjenja— reakcija lignifikacije éelijskog zida. 3. U sintezi nukleinskih kiselina - utive na | rast meristemskog tkiva u tackama rasta | korena i nadzemnog dela. | —— Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Fiziolo’ka uloga B 4. Na klijanje polena - rast i stabilnost polenove cevéice pri oplodniji, pa nedostatak dovodi do izostanka oplodnje. Boru biljeu | Uticaj razlititih doza bora na razvoj polena i na sadrZaj B u polenu kukuruza Doze B (ppm) Broj polenovih | Preénik polenovog | Sadréaj Bu zrna po pragniku zrna upm Polenu (ppm) 0,66 | oko 2500 oko 94 10,8 0,066 | oko 1600 oko 86 18 0,013 oko 720 oko 76 5,8Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROFLEMENTI Bor u biljcu Nedostatak B Nedostatak bora u ishrani moZe se o&ekivati pre svega kod dikotiledona koje imaju veée zahteve za ovim hranivom. Najosetljivije vrste na nedostatak B su: Seéerna repa, blitva i celer, karfiol, zatim jabuka i kruSka, i neke ukrasne vrste (ruze, karanfili) kao i vinova loza. Osetljivost jo pokazulju i leguminoze; lucerka, detelina, graSak. Srednje osetliive su ' : | krompir, paradajz, suncokret, kukuruz, | hmelj, duvan, paprika, kajsij 7 Fiziologija mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Bor u biljcu Nedostatak B +Kod Seéerne repe dolazi do oboljenja koje se naziva »suva trulez« ili »truleZ srca«, izumiru zaéeci mladih listova u srediStu rozete a u unutraSnjosti korena javlja se suva trulez.Fisiologia mineraine ishrane NEOPHODNI MIKROFLEMENTI Bor u biljcu Nedostatak B *Usled slabe pokretljivosti B u biljci simptomi nedostatka javijaju se najpre na najmladim biljnim delovima (poremeéaj rasta i razvoja meristemskig tkiva, smanjuje se broj boénih izdanaka, internodiji su skraéeni, listovi sitni i zadebljali). : Fiziologiya mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Boru biljcu J ; Nedostatak B Kod kruSke i jabuke dolazi do deformacije plodova to je takode posledica izostanka oplodnje u delu plodnika. Kod kruske ova pojava testo je praéena sa pojavom povecanog uée¥éa tzyv. »kamenih ¢elija« u plodovima koje mu umanjuju kvalitetFiziologija mineralne tshrane Bor u biljcu *Kod vinove loze kao posledica slabe oplodnje javlja se tzv. »rahuljavost grozdova« koja se manifestuje u pojavi veéeg broja sitnih nerazvijenih bobica (neoplodenih) koje su na grozdovima izmeSane sa normalno razvijenim. NEOPHODNI MIKROFLEMENTI Nedostatak B Plate 18.1 Boron deficiency. Upper part: Boron deficiency in tomatoes, the plant in the snide sh ‘apical symptoms at the growing point, Photo Brown). Lower par: Grape bunch with B deficient ft Fiziologija mineraine ishrane L Bor u biljeu | *Vrste ispoljavaju razli¢itu osetljivost na visoke koncentracije B u vodi za navodnjavanje " Ohersicht 7. Maxlanal tolerlerbare B-Konsentrationen Ber-Empfndlichkalt. Aug Karax und Bixostay 1985. Pflanzenarent NEOPHODNI MIKROELEMENTI SuviSak B u ishrani inn Bowlsserungswamer von Pflansen verschiedener 03-10 Avocado (Persea americana) Brombeere (Rubus sp.) Kireche (Prunus avium) Feige (Ficus carica) Weinrebe (Viis vinifera) Aptel (Aulus domestica) Birne (Pyrus communis) Phleume (Prenue domestica) Bohne (Phaseolus vulgarie) Die Pflanzen sind in dor Rethenfolye ihrer Tolerane gegentiber Bor wulgel Maxiuial tolerierbare B-Kontentration in mg IT Bs 10-21 Limabohnen (Phaseolus lunatts) BUBkaroffeln (Ipomoea batatas) Or. Phefter (Capsicum frutescene) Kurbis (Cucurbita pepo) Hafer (Avena sativa) Rettheh (Rophanus sativus) ‘Tomate (Lycopersicum esculentum) Baumwolle (Gosypium op.) Bl 0 ) Bteckrobe (Brassica rapa) Zwiebel (Altium copa) Laser (Afaioage tao sativa) Rote Beste (Bela vulgarte var. cond.) Mangoki (Beta vulgaris) Luckerrttbe (Beta vulg. eaccharifera, ) Dattelpalne (Phoenis dactyiijera ) Spargel (Asporegus officinalis) fuhrtFiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Bor u biljcu Dubrenje B Table 18.3 B-fertilizers, their chemical formulae and theit B concentration (after Gupta 1979) Chemical formula 'N1,B,0, - 10,0 #,B0, NaB,- XH,O Na,B,0, 51,0 Na, BO, NaB,0,,° 10,0 NayB,0, $H,0 + NaB 0, 104,0 Doze koje se primenjuju zavise od sadrZaja B u zemljiStu vrste dubriva kao i kulture koja se gaji. Za Se¢ernu repu se obitno primenjuje 1,0 — 2,0 kg B /ha (oko 10 - 20 kg boraxa / ha). Primena preko zemljista Sesto nije efikasna narovito kod vo¢arskih kultura pa u praksi SeSée nalazi primenu folijarna primena B. Fiziologija mineralne ishrane NEOPHODNI MIKROELEMENTI Bor u biljcu SuviSak B u ishrani Suvisak bora retko se javlja u njivskim uslovima u naSim krajevima. U praksi se moze pojaviti u staklenicima kod proizvodnje cveéa ili povréa, eako se primenjuje prekomerna fertilizacija B ili ¢se zaliva vodom koja prirodno sadrii bor. Visak bora u zemljistu moze se pojaviti i kao posledica primene raznih otpadnih materijala bilo da se radi o komunalnim muljevima ili o kompostu. Pepeo mrkog uglja moze da sadrzi znaéajne kolivine B. Suvigak se eSée pojavijuje u aridnim krajevima i na zaslanjenim zemljistima nego u humidnim krajevima. *B se nakuplja na vrhu i po obodu lista, pa se simptomi suviska \najprije javijaju na rubovima listova, zatim izmedu nerava lista u vidu tamno Zutih pega koje se kasnije spajaju i prelaze u nekrozu.