n Yaralanılan Kaynaklar

n Bitki Fizyolojisi (2004)

Prof.Dr. Suna Bozcuk,
Hatipoğlu Yayınevi, M. Fevzi Çakmak Cad. No: 64/A, Beşevler, Ankara
Tel: 0312 223 4801

n Bitki Fizyolojisi (2002)

Prof.Dr. Burhan Kacar, Prof.Dr. A. Vahap Katkat, Doç.Dr. Şule Öztürk
Uludağ Üniv. Güçlendirme Vakfı Yayın No: 198, Bursa
Tel: 0224 442 8669

n Plant Physiology
F.B. Salisbury ve C.W. Ross, Wadsworth Publishing Company, California,
A.B.D., 1992.

n Photosynthesis,
D.O. Hall ve K.K. Rao, Edward Arnold Inc., London, UK, 1989.
Bitki Fizyolojisi

n Fotosentez ve karbonhidrat sentezi,

n Önemi ve oluşumu,
n Etkili faktörler,

n Büyüme ve gelişme,
n Büyüme ve gelişme kavramlarının açıklanması,
n Aşamaları,
n Etkili faktörler,
 Bitki Fizyolojisi

Bitkilerde verim oluşumu:

§ Bitkiler tarafından ışığın tutulması,

§ Tutulan ışığın kullanılarak kuru madde üretilmesi
(fotosentez),
§ Üretilen kuru maddenin bitki organları arasındaki
paylaşımı
§ Üretilen kuru maddenin bitki dokularında birikimi,

sonucu oluşmaktadır.
 FOTOSENTEZ

n Yeryüzündeki bütün canlılar, yaşamlarını devam ettirebilmeleri

için enerjiye ihtiyaç duyarlar.

n Canlılar, bitkiler de dahil olmak üzere bu enerjiyi bünyelerinde

yaptıkları veya dışarıdan aldıkları organik besin maddelerinde
depo edilmiş kimyasal gıda enerjisinden temin ederler.

n Bütün canlılar tarafından her gün, tonlarca kalori halinde

kullanılan bu enerjinin kaynağı güneştir ve fotosentez esas
olarak canlı organizmalara tek enerji giriş mekanizmasıdır.
 FOTOSENTEZ

n Canlıların dış ortamdan aldıkları inorganik maddelerden

gelişmeleri için zorunlu olan organik maddeleri
yapmalarına “özümleme” (asimilasyon) denir.

n Bu işi kendileri yapan ve başka bir canlıdan organik

maddeye gereksinmesi olmayan canlılar “ototrof” olarak
tanımlanırlar.

n Tüm yeşil bitkiler bu yeteneğe sahiptir.

 FOTOSENTEZ

n Ototrof canlılar, belirli bir enerjiden yararlanarak havadan

aldıkları karbondioksiti indirgeyerek, kendileri için gerekli
olan organik maddeleri yaparlar.
n Çok önemli bu olaya “karbondioksit özümlemesi” adı
verilir.
n Bu iş için gerekli olan enerji güneşten sağlanıyorsa olaya
“fotosentez” adı verilir. Bu olayda karbondioksit ile birlikte
su da kullanılmaktadır. Kısaca fotosentez:

nCO2 + 2nH2O + ışık (CH2O)n + nO2 + nH2O

FOTOSENTEZ

n Fotosentezde cereyan eden tepkimeler kimyasal yönden

dikkate alınacak olursa fotosentez karbondioksit ile su
arasında bir yükseltgenme-indirgenme tepkimesidir.
n Suda bulunan hidrojen atomlarının karbondioksite
taşınması nedeniyle fotosentezde kimyasal olarak
karbondioksit indirgenir ve su yükseltgenir.
n Bu tepkime ancak enerji karşısında olacağı için enerjinin
dışardan sağlanması zorunludur. Dışardan sağlanan bu
enerji, güneş ışığından sağlanmaktadır.
n Fotosentez formüle edildiğinde çok basit bir işlem gibi
görülse de aslında bu tepkimenin oluşumu sırasında
geçirilen aşamalar son derece karmaşıktır. Ayrıca çevresel
bir çok faktör, bu tepkimeni oluşumu üzerine çok önemli
etkilerde bulunmaktadır.
•Fotosentez ve fotosentez araştırmalarının tarihsel gelişimi

n 18. yüzyılın başlarından önce, bilim adamları bitkilerin ihtiyaç

duydukları tüm elementleri topraktan aldıklarına inanıyorlardı. Ancak
1727 yılında Stephen Hales bitkilerin bir kısım besin maddelerini
atmosferden aldıklarını ve bu olayda ışığın bir ilgisinin olduğunu ileri
sürmüştür. O dönemlerde atmosferin farklı gazları içerdiği
bilinmiyordu.

n 1771’de bir İngiliz rahip ve kimyacı olan Joseph Priestly, yeşil bitkilerin
hayvanlar tarafından kirletilen havayı temizlediği bulunca fotosentezde
O2’nin de etkisinin olduğunu ileri sürmüştür. Daha sonra Hollandalı bir
fizikçi olan Jan Ingenhouzs, havanın bu şekilde temizlenmesinde
ışığın gerekli olduğunu göstermiştir. Ingenhousz, karanlıkta bitkilerin
de havayı kirlettiğini tespit etmiş ve zehirlenmeyi önlemek için evdeki
bitkilerin geceleri ev dışına çıkarılmasını önermiştir.
•Fotosentez ve fotosentez araştırmalarının tarihsel gelişimi

n 1782 yılında, Jean Senebier karanlıkta bitkiler ve hayvanlar tarafından

oluşturulan zararlı gazın (CO2) ışık altında bitkiler tarafından
temizlenmiş havanın (O2) üretimini teşvik ettiğini göstermiştir. Böylece
bu dönemde oksijen ile karbondioksidin her ikisinin de fotosentezde
görev yaptığı belirlenmiş oldu. Daha sonraları Lavoisier ve diğer
araştırıcılar yaptıkları çalışmalarla bu işlemde (fotosentez) yer alan
gazların gerçekte CO2 ve O2 olduğunu ispatlamışlardır.

n 1804’te fotosentezin ilk niceliksel ölçümünü yapan N.T. Saussure, bu

işlemde suyun da rol oynadığını saptamıştır. Fotosentez yapan
bitkilerde kuru ağırlığın arttığını bulan araştırıcı, bu durumu bitkiler
tarafından absorbe edilen karbondioksidin ağırlığının dışarıya verilen
oksijenin ağırlığından daha fazla olduğuna ve bitkiler tarafından suyun
alınmasına dayanarak açıklamıştır.
•Fotosentez ve fotosentez araştırmalarının tarihsel gelişimi

n 1864 yılında Julius von Sachs, ışık altında kloroplastlarda

nişasta tanelerinin oluştuğunu gözleyerek fotosentez
sonucu diğer kimyasal bileşiklerin (kuru maddenin)
üretildiğini göstermiştir. Nişasta sadece yaprağın ışık alan
bölümlerinde tespit edilmiştir. Buna bağlı olarak aşağıdaki
gibi genel bir fotosentez formülü geliştirmiştir:
nCO2 + nH2O + ışık (CH2O)n + nO2

n Bu reaksiyonda (CH2O)n nişasta veya bilimsel formülü

buna yakın benzer bir organik bileşiğin basit bir
kısaltmasıdır.
 •Fotosentez ve fotosentez araştırmalarının tarihsel gelişimi

n Fotosentez konusunda bir diğer önemli gelişme 1930’larda C.B. van Niel
tarafından bazı bakterilerin de bitkilerdekine benzer bir fotosentez yaptığını
bulması ile sağlanmıştır. Çeşitli bakteriler CO2’i, ışık enerjisi ve su dışında başka
bir elektron kaynağı kullanarak indirgemektedir. Bu bakterilerin bazıları, örneğin
asetik asit veya succinic asit gibi organik asitleri elektron kaynağı olarak
kullanmaktadırlar. van Niel’in çalışmasında su yerine H2S kullanmış ve yan ürün
olarak sülfür açığa çıkmıştır. Bu bakteriler tarafından yapılan fotosentez
formülünün aşağıdaki gibi olduğu düşünülmekteydi:

nCO2 + 2nH2S + ışık (CH2O)n + nH2O + 2nS

n !!! Bu durum, fotosentez sonucu açığa çıkan O2’nin CO2’den değil

sudan geldiğini göstermektedir.
 •Fotosentez ve fotosentez araştırmalarının tarihsel gelişimi

n Bu iddia, daha sonra 1930’ların sonunda İngiliz bilim adamları Robin

Hill ve R. Scarisbrick tarafından yapılan çalışmalarla da
desteklenmiştir.
n Bu araştırıcılar, izole edilen kloroplastların ve kloroplast parçalarının
uygun bir elektron alıcısı verildiğinde ışık altında sudan elektron alarak
O2 açığa çıkardığını tespit etmişlerdir.
n Belirli ferric (Fe3+) tuzları kloroplastlara verilen ilk electron alıcıları olup,
bunlar ferrous (Fe2+) formuna indirgenmişlerdir.
n Suyun bu şekilde ışıkta, CO2 fiksasyonu olmaksızın ayrışması (fotoliz)
Hill reaksiyonu olarak bilinmektedir.

n Hill ve Scarisbrick’in bu çalışmaları, fotosentez işleminin en azından bir

bölümü için tam bir hücrenin gerekli olmadığını ve ışıkta O2 çıkışının,
mutlaka CO2’in indirgenmesine bağlı olmadığını ortaya koymuştur.
•Fotosentez ve fotosentez araştırmalarının tarihsel gelişimi

n Fotosentez sonucu açığa çıkan O2’nin sudan geldiğinin daha ikna edici
delili 1941 yılında Samuel Ruben ve Martin Kamen tarafından ortaya
konulmuştur.

n Bu araştırıcılar yeşil alglere, Chlorella, ağır ve radyoaktif olmayan bir

oksijen izotopu olan ve bir kütle spectrofotometresi ile tespit edilebilen
18O içeren H O vermişlerdir.
2

n Fotosentez sonucu açığa çıkan oksijenin 18O içermesi, van Niel’in

hipotezinin doğruluğunu desteklemiştir.

n Teknik yetersizlikler nedeniyle Ruben ve Kamen’in denemeleri, O2’nin

tamamen H2O’dan geldiğini ispatlayamamış, fakat daha sonraları bunun
doğruluğu 1975 yılında Alan Stemler ve Richard Radmer tarafından
ispatlanmıştır.
 •Fotosentez ve fotosentez araştırmalarının tarihsel gelişimi

n 1951’de, vitamin B (niasin veya nikotinamid) içeren bir koenzim olan ve

nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADP+) olarak adlandırılan,
bitkilerde doğal olarak bulunan bileşiğin de, izole edilen tilakoid
zarlarında veya koparılan kloroplastlarda meydana gelen reaksiyonlarda
sudan elektron alarak Hill reaksiyonunda rol oynadığı tespit edilmiştir.
Bundan dolayı, ışığın fotosentezdeki iki esas fonksiyonunun H2O’dan
elektron alınması ve NADP+’nın NADPH’e indirgenmesi olduğu
anlaşıldı. Diğer önemli fonksiyonu ise ADP ve Pi’den ATP’nin elde
edilmesi için gerekli enerjinin sağlanmasıdır.

n ADP ve Pi’nin kloroplastlarda ATP’ye dönüştürülmesi 1954 yılında

California Üniversitesinde, Daniel Arnon tarafından keşfedilmiştir.
Bundan önce, ATP’nin solunum sırasında mitokondrilerde meydana
gelen ve oksidatif fosforilasyon olarak adlandırılan reaksiyon sonucu
oluştuğu biliniyordu. Arnon, izole edilen kloroplastlarda ATP’nin sadece
ışıkta sentezlendiğini görmüş ve bu işlem fotosentetik fosforilasyon
veya kısaca fotofosforilasyon olarak tanımlanmıştır.
•Fotosentez ve fotosentez araştırmalarının tarihsel gelişimi

n Bu şekilde fotofosforilasyon yoluyla ATP oluşumu aşağıdaki şekilde

özetlenebilir:
kloroplast
ADP + Pi + ışık ATP + H2O

n Gündüzleri yapraklardaki kloroplastlarda fotofosforilasyon sonucu

oluşturulan ATP, bu yaprakların mitokondrilerindeki oksidatif
fosforilasyondan çok daha fazladır.
+
n Bu arada, fotosentezin genel formülünde ATP, NADPH ve NADP ’ye hiç
yer verilmediğine dikkat ediniz. Çünkü ATP ve NADPH
oluşturulduğunda, bunların enerjileri CO2’in indirgenmesi ve
karbonhidrat sentezi işleminde kullanılmakta ve ADP, Pi ve NADP+
tekrar açığa çıkmaktadır.

n Yani, ışık enerjisi ile ADP ve Pi hızla ATP’ye dönüştürülmekte ve

fotosentez sabit bir hızda meydana gelirken ATP tekrar hızla
parçalanmaktadır.
Fotosentez

n Görüldüğü gibi bitkiler tarafından güneş enerjisi, su ve

karbondioksit kullanılarak yapılan fotosentez yoluyla
organik madde üretimi 300 yıla yakın bir süredir bilim
adamları tarafından merak edilmekte ve bu konuda çok
miktarda araştırma yürütülmektedir. Buna rağmen, bu
işlemde halen keşfedilmemiş işlemlerin olması büyük
ihtimaldir.

n Fotosentez son derece karmaşık bir olaydır ve bitkisel

üretimde verimliliği etkileyen pek çok konu özünde
fotosenteze dayanmaktadır. Bu nedenle, tarımla bilimsel
anlamda uğraşan herkesin en azından genel hatlarıyla
fotosentez olayını bilmesi zorunludur.
Işık enerjisi
n Daha önce de değinildiği gibi fotosentez ışık enerjisi kullanılarak organik
bileşiklerin yapılması işlevi olup, foto=ışık ve sentez=birleşim anlamına gelir ve
ışık yardımıyla yapılan sentez anlamına gelir.

n Bu açıdan fotosentezin iyi anlaşılabilmesi için önce ışığın (güneş ışığı) fiziksel
özelliklerinin bilinmesi gerekir.

n Güneş ışığı, güneşten dalgalar halinde yayılarak yeryüzüne ulaşır.

n Homojen olarak gördüğümüz güneş ışığı beyaz renkli olup çeşitli dalga
boylarındaki ışınlardan oluşur.

n Güneş ışığı yada herhangi bir kaynaktan oluşan beyaz ışık bir prizmadan
geçirildiğinde çeşitli renklere ayrılır. Buna ışığın elektromanyetik spektrumu
denir.

n Farklı renkteki bu ışıkların dalga boyları da farklıdır.

n İnsanlar dalga boyları 3900 Aº ile 7600 Aº (390-760 mµ) arasında değişen ışıkları
görebilirler.

n İnsan gözünün görebildiği ışık, güneş ışığının çok küçük bir bölümünü oluşturur.

n Görülebilen ışığın dışında bulunan kızıl ötesi ışıkların dalga boyları 760 mµ ile 100.000
mµ arasında değişir.

n Gözle görülen mor ışınlardan daha kısa dalga boylu ışınlar da gözle görülmezler.
Bunlardan morötesi (ultraviyole) ışınların dalga boyları 10 mµ’a kadar düşer. X ışınlarının
dalga boyları 0.01 ile 10 mµ, gama ışınlarının dalga boyu ise 0.0001 ile 0.01 mµ arasında
değişirken, kozmik ışınların dalga boyu 0.0001 mµ’dan daha azdır.
 Işık enerjisi

n Prizmadan geçtikten sonra değişik renklerde görülen ışıklar ise çeşitli

dalga boylarına sahiptirler. Dalga boyu, birbiri ardınca gelen iki dalganın
tepe noktaları arasındaki uzaklıktır (Şekil 1). Dalga boyu bu dalganın
taşıdığı enerji ile ters orantılıdır.

Şekil 2. Işığığın dalga boyu

 Işık enerjisi

n Işık boşlukta dalgalar halinde ilerlediği kuramı yanında aynı zamanda

çok küçük partiküllerden meydana geldiği de kabul edilmektedir.

n Işığı oluşturan bu çok küçük partiküllere foton (photon) adı

verilmektedir.

n Her bir foton dalga boyuna bağlı olarak bir miktar enerji taşımaktadır.
Hareket halinde olan fotonlar, uygun bir maddeye çarpınca, taşıdıkları
enerjiyi çarptıkları elektrona aktarırlar ve böylece fotokimyasal bir
tepkimeyi başlatırlar.

n Bir fotonun taşıdığı veya oluşturduğu enerji birimine “kuantum” denir. Bu

enerjinin miktarı ışığın dalga boyuna göre değişir ve dalga boyu
kısaldıkça ışığın taşıdığı enerji (kuantum enerjisi) de artar.
Işık enerjisi

n Işık ve öteki tüm ışıyan enerji çeşitleri :

1. yoğunluk,
Yoğunluk, birim zamanda birim alana gelen ışık enerjisi miktarıdır ve
erg/cm2/sn, µW/cm2/dk veya g-cal/cm2/dk olarak ifade edilir. Işığın
yoğunluğu ile parlaklığı aynı şey değildir.

2. nitelik,
Işığın niteliği, ışığın dalga boyu ile ilgilidir.

3. süre yönünden farklılık gösterirler.

Süre ise bitkilerin ışıkta kalma zamanını (saat, gün vb) göstermekte
olup, bitki gelişmesi ile ışık ilişkilerinde son derece önemlidir.
 Fotosentetik Organlar ve Pigmentler
n Bitkilerde fotosentez, kloroplast adı verilen organellerde gerçekleşir. Bitkilerdeki
kloroplastlar, bitki türlerine göre farklı şekil ve büyüklüklerde olurlar.
n Kloroplastlar, genel olarak yaprağın mesofil dokusunda bulunurlar.

İki dış zar katmanı

İç zar sistemi

Resim 1. Yaprağın genel görünümü

 Fotosentetik Organlar ve Pigmentler
Kloroplastlar esas olarak yapraklarda olmakla birlikte, bitkinin yeşil olan diğer
bölümlerinde de bulunmaktadırlar.

n Kloroplastlar sitoplazmik parçacıklar olup olağanüstü karmaşık bir yapıya

sahiptirler.
stroma

İki dış zar katmanı

İç zar sistemi

granum

Resim 2. Kloroplastın genel görünümü

n Kloroplastlar disk şeklinde yapılar olup 5 ile
10 µm uzunluğundadırlar.
n Kloroplast içerisinde, CO2’i karbonhidratlara
özellikle de nişastaya dönüştüren enzimler
içeren, şekilsiz, jelimsi bir yapıya sahip olan
ve stroma olarak isimlendirilen bir madde
bulunmaktadır.
n Stroma içerisinde pigment içeren ve disk
şeklinde keselere benzeyen tilakoitler
(thylakoids, kese, torba, anlamına gelen
Yunanca thylakos kelimesinden türetilmiştir)
bulunur.
n Fotosentezin ışık reaksiyonları tilakoitlerde
meydana gelir.
n Tilakoitler, stroma içerisinde birbirleri ile
bağlantılı olarak üst üste dizilmiş yığınlar
halinde bulunurlar ve bu yapıya grana adı
verilir (her bir yığına granum denir).
n Sıvıyla dolu olan tilakoit iç boşluğunu
çevreleyen tilakoit zarı, klorofil ve diğer
fotosentetik pigmentler ile elektron taşınma
zincirlerini içerir.
Resim 3. Kloroplastın yapısı
 Fotosentetik pigmentler

n Fotesentez ile organik maddelerin yapılabilmesi için gerekli olan ışık enerjisinin
kullanılabilmesi için ışığın bitkiler tarafından absorbe edilmesi gerekir.
n Bütün fotosentetik organizmalar, ışığı absorbe ederek fotosentezin fotokimyasal
reaksiyonlarını başlatma yeteneğine sahip bir veya daha fazla organik pigment
içerirler.
n Tilakoit zarında bulunan ve fotosentezin oluşumu için mutlak gerekli olan
pigmentlere fotosentetik pigmentler adı verilmektedir.
n Bitkilerde bulunan üç temel pigmet grubu,
n klorofiller,
n karotenoitler ve
n fikobilinlerdir.
n Klorofiller ve karotenoitler suda çözünmezler fakat fikobilinler suda çözülürler.
n Karotenoitler ve fikobilinler yardımcı fotosentetik pigmentler olarak da
tanımlanırlar, çünkü bu pigmentler tarafından tutulan ışık enerjisi klorofile
aktarılabilmektedir.
 Fotosentetik pigmentler

n Klorofiller, bitkilere karakteristik yeşil rengini veren ve fotosentezdeki

temel pigmentlerdir.
n Klorofil sadece ışığı absorbe etmekle kalmaz, elde edilen enerjiyi bir
molekülden diğerine transfer eder ve fotosentetik reaksiyonlarda
katalizör rolü oynar.
n Birbirinden kolaylıkla ayırdedilebilen en az sekiz farklı klorofil tipi
olduğu bilinmektedir. Bunlar klorofil a, b, c, d, e, bakteriklorofil a,
bakterioklorofil b ve klorobium klorofildir.
n Klorofillerin fotosentez açısından en önemli iki tipi, klorofil a ve klorofil
b dir.
n Klorofil a mavimsi yeşil ve klorofil b sarımsı yeşil renkte olup, klorofil a
fotosentezin ışık reaksiyonunu başlatırken, klorofil b fotosentezde
yardımcı pigment olarak rol oynamaktadır.
n Klorofil pigmenti genel olarak C, H, O, N ve Mg elementlerinden
oluşur. klorofil a (C55H72O5N4Mg), klorofil b (C55H70O6N4Mg) kapalı
formülleriyle gösterilirler.
Fotosentetik pigmentler

Her iki klorofil için de

maksimum ışık
absorbsiyonu
mor-mavi ışınlar
bölgesinde olup,
klorofil a için en yüksek
ışık absorbsiyonu 429 mµ,
klorofil b için 453 mµ dalga
boyundadır.
Her iki klorofil için de ikinci
maksimum ışık
absorbsiyonunu kırmızı
ışınlar bölgesinde gösterir.

Resim 4. Klorofil a ve klorofil b’nin açık formülü. Klorofil a için 660 mµ ,

Klorofil b için 642 mµ
 Fotosentetik pigmentler

n Klorofil biyosentezi, henüz ne olduğu tam bilinmeyen bazı organik

öncül yapı maddelerinden iki ayrı safhada oluşur. Bu öncül
maddelerin suksinil co-enzim A ve glisin olduğu sanılmaktadır.
n Klorofil biyosentezi, çok karmaşık kimyasal reaksiyonlar içermekte
olup, klorofil sentezinin tamamlanabilmesi için ışığın mutlaka gerekli
olduğu tespit edilmiştir.
n Klorofil sentezi, ışıktan başka diğer faktörlerle de etkilenir. Örneğin,
ortamdaki N, Mg ve Fe eksikliği, klorofil oluşumunu geciktirir veya
azaltır. Bu nedenle bu elementlerin eksikliğinde yaprakların açık yeşil
veya sarı renk aldıkları görülür.
 Fotosentetik pigmentler
n Bitkilerde bulunan bir diğer fotosentetik pigment karotenoidlerdir.
n Karotenoitler sarı veya turuncu renkli pigmentlerdir. Tüm fotosentetik
hücrelerde bulunmalarına rağmen yaprakta klorofil tarafından
maskelendikleri için çoğunlukla gözükmezler.
n Fakat özellikle sonbaharda klorofil pigmentlerinin parçalanması ile sarımsı
veya kahverengimsi karotenoid pigmentleri görülmeye başlarlar.
n Bitkilerde turuncu, kırmızı, sarı ve kahverengi olmak üzere çok değişik renk
ve tipleri bulunmakla birlikte, birçok bitkide, β-karoten ve ksantofil lutein
tilakoitlerde en fazla bulunan karotenoitlerdir. Likopen ise domates, kırmızı
biber ve gülde bol miktarda bulunmaktadır.
n Fotosentezde karotenoitlerin esas olarak iki fonksiyonu bulunmaktadır.
n Birincisi, klorofiller gibi ışığın absorbe edilerek klorofil a’ya aktarılmasıdır.
n Diğer fonksiyonları ise ışık ve oksijen karşısında klorofillerin
parçalanmasını (fotooksidasyon) önlemektedirler.
n Fotosentetik etkili karotenler, kloroplastlarda bulunmasına rağmen, çiçek
yaprakları gibi organlarda bulunan karotenler kromoplastlarda yer alırlar.
 Fotosentetik pigmentler

n Fikobilinler, fotosentezde görev yapan üçüncü pigment grubudur.

n Fikobilinler, mavi-yeşil ve kırmızı alglerde bulunurlar.
n Kırmızı fikoeritrin ve mavi fikosiyanin en yaygın bilinen fikobilinlerdir.
n Fikobilinler, fotosentezde kullanılmak üzere ışık enerjisini absorbe
ederek klorofil a’ya aktarırlar.
n Fikobilinler, 495-615 mµ arasındaki dalga boylu ışınları absorbe
ederler.
Şekil 3. Farklı klorofil pigmentlerinin ışık absorbsiyonları.
Şekil 4. Farklı klorofil pigmentlerinin ışık absorbsiyonları ve fotosentez hızları.
Fotosentezde rol oynayan diğer bleşikler

n Fotosentez olayında sadece belirli pigmentler değil, kloroplast

içerisinde bulunan diğer bazı bileşikler de görev yaparlar. Bunlar:
n Sitokromlar,
n Plastokinonlar,
n Ferrodoksin ve
n Plastosiyanin olup esas olarak yükseltgenme tepkimelerinde rol oynarlar.
n Her ne kadar bu bileşiklerin çoğu renkli ise de fotosentetik
reaksiyonların başlaması için gerekli olan ışık absorbsiyonunu
yapamazlar.
n Bunlar elektron taşıma sisteminde (ETS), elektronların aktarılmasında
ve özellikle karanlık reaksiyonlarda CO2’nin indirgenmesinde
kullanılan, NADH2’ye sudan gelen elektronların aktarılmasında görev
yaparlar.
 Fotosentezde reaksiyonları
n Fotosentez iki aşamalı bir işlemdir.
n Birinci aşama ışığa bağımlı olup bu nedenle ışık reaksiyonları olarak
isimlendirilirler. Işığa bağımlı olmayan ikinci aşamada gerekli olacak
enerji, bu aşamada ışık enerjisinden üretilir.
n İkinci aşamada gerekli enerji, daha önceki aşamada üretilmiş olduğu
için bu aşamada ışık enerjisi gerekli olmayıp karanlıkta da
gerçekleşebilmektedir. Bu açıdan bu ikinci aşamaya fotosentezin
karanlık reaksiyonları adı verilir.
n Işık reaksiyonu 1/10.000 saniyede, karanlık reaksiyonu ise 1/50
saniyede tamamlanmakta olup bu arada en az 30 ara reaksiyon
gerçekleşmektedir.
n Aslında son bulgular, karanlık reaksiyondaki temel enzimlerden
birisinin ışık tarafından dolaylı olarak teşvik edildiğini göstermiş olup bu
açıdan aslında karanlık reaksiyon ismi de bir anlamda yanlış bir
isimlendirmedir.
n Fotosentezin ışık reaksiyonları kloroplastlardaki granalarda olurken,
karanlık reaksiyonlar stromalarda meydana gelmektedir.
 Işık reaksiyonları safhası

n Fotosentezin ışık reaksiyonları ışığın klorofil ve diğer fotosentetik

pigmentler tarafından tutulmasıyla (absorbe edilmesiyle) başlar.
n Bu safhada, ışık ve su gerekli olup düşük ışık yoğunluğu, fotosentez
hızı için için sınırlayıcı bir faktördür.
n Tutulan ışık enerjisi,
n suyun parçalanarak oksijen açığa çıkması (Hill reaksiyonu),
n ATP oluşumu ve
n NADPH’nin oluşumu gibi başlıca üç reaksiyonun oluşumunu
sağlar.
ATP ve NADPH, karanlık reaksiyonlarda C-C bağlarının
yapımında kullanılırlar.
n Bu safhadaki reaksiyonlar, daha çok fiziksel tepkimeler olduğu için
sıcaklık değişimlerine duyarlı değildir.
 Işık reaksiyonları safhası

n Kloroplastlarda tilakoid zarında yerleşmiş bulunan, fotosentetik

pigmentler (klorofil ve diğerleri) fotosentetik reaksiyonlarda bireysel
olarak değil fakat belirli bir iş bölümü ve işbirliği içinde organize olmuş
pigment sistemleri şeklinde çalışırlar.
n Yüksek bitkilerdeki kloroplastlarda, ışık absorbsiyonu ve enerji
transferi işlemlerinde başlıca iki fotosistem görevlidir:
n Fotosistem I (FS I) ve
n Fotosistem II (FS II)

n Her iki fotosistemde de yaklaşık 250-400 klorofil molekülü ve diğer

yardımcı (aksesuar) pigmentler bulunur.
n Her fotosistemdeki pigmentlerin görevleri, ışığı absorbe etmek (anten)
ve ışık enerjisini bir pigment molekülünden diğerine aktararak
fotosistemin reaksiyon merkezi olan klorofil a molekülüne
ulaştırmaktır.
Işık reaksiyonları safhası

Fotosistemler
n Her fotosistem birbiriyle ilişkili iki kısımdan
oluşmaktadır:
n Anten pigmentler (anten merkezi)
n Reaksiyon merkezi

ışık

Rezonans enerji transferi Elektron transferi

Reaksiyon
Klorofil “anten” merkezi Merkezi
 Işık reaksiyonları safhası

Fotosistemler
n Fotosistem I, genelde 680 mµ’dan daha uzun dalga boylu
ışınları absorbe eden pigmentlerden oluşur. Bunlar:
n P700,
n Klorofil a 683,
n Klorofil b (çok az) ve
n Karotenoidlerdir.

n Fotosistem I’de reaksiyon merkezi, klorofil a’nın özel bir

formu olan P700 molekülüdür.
Işık reaksiyonları safhası

Fotosistemler
n Fotosistem II ise, genelde 680 mµ’dan daha kısa
dalga boylu ışınları absorbe eden pigmentlerden
oluşur. Bunlar:
n P680,
n Klorofil a 673,
n Klorofil b (çok miktarda)
n Klorofil c veya d (organizmanın tipine göre) ve
n Karotenoidler veya fikobilinlerdir.

n Fotosistem I’de reaksiyon merkezi, klorofil a’nın özel

bir formu olan P680 molekülüdür.
 FS I

FS II

§Birinci sistem bir fotonu absorbladığı zaman bir elektron kaybeder. Bu

kaybolan elektron, bir su molekülünün oksidasyonu ile karşılanır.
§Dört klorofilin her biri bir foton absorbladığı ve bir elektron kaybettiği zaman iki
molekül su okside olur.
§Böylelikle dört elektron, dört proton ve bir molekül oksijen açığa çıkar.
§Elektronlar, elektron taşıyan moleküller sisteminden geçerken enerjilerinin bir
kısmı ile ATP sentezi gerçekleştirilir.
 FS I

FS II

§Sonunda birinci sistemden çıkan elektronları, ikinci klorofil sistemi tarafından

tutulur.
§Bu klorofiller tarafından ışığın absorbsiyonu, elektronların NADP’ye transferine
neden olur.
§NADP, protonları ise daha önce suyun oksidasyonu ile açığa çıkan
protonlardan elde eder.
§Böylece ışık reaksiyonlarında oksijen, ATP ve NADPH2 elde edilir.
 Işık reaksiyonları safhası
n Işık reaksiyonlarında meydana gelen olayları özetleyecek olursak:

n Suyun oksidasyonu : 2H2O O2 + 4H + 4 e-

n NADP’nin indirgenmesi : 2NADP + 2H + 4e+ 2NADPH

n Sonuç : 2NADP + 2H2O O2 + 2 NADPH + 2H

n Fotofosforilasyon : ADP + Pi ATP + H2O

 Karanlık reaksiyonları safhası
n Karanlık reaksiyonlarda karbondioksit karbonhidratlara
dönüştürülür. Bu işleme karbon fiksasyonu denir.
n Bu reaksiyonlara karanlık reaksiyonlar denmesinin nedeni bu
reaksiyonların gerçekleşmesi için ışığa gereksinim olmamasıdır.
n Fakat ışık reaksiyonlarında üretilen ATP ve NADPH2 bu
reaksiyonlarda gereklidir.
n Bitkilerin yaprak ve gövdelerinde bulunan stomalar aracılığı ile
hücrelerarası boşluklara giren havanın CO2’i, fotosentez yapabilen
klorofilce zengin mezofil hücrelerine kadar ulaşır. Bu hücrelerin
kloroplastlarındaki stroma bölgesinde cereyan eden bir dizi
reaksiyon sonucu CO2 indirgenerek karbonhidratlara ve çeşitli
diğer organik bileşiklere dönüştürülür.
 Karanlık reaksiyonları safhası
n 1961’de Dr. Melvin Calvin fotosentezin karanlık
reaksiyonlarındaki olaylar dizisi üzerine yaptığı araştırmalardan
dolayı Nobel Ödülü kazanmıştır.
n Bu nedenle karanlık reaksiyonlar (C3 bitkilerinde), Calvin
(Kelvin) döngüsü olarak da bilinmektedir.
n Calvin ve arkadaşları araştırmalarında karbon dioksiti
işaretlemek için karbonun radyoaktif bir izotopunu
kullanmışlardır. Bu işaretlenmiş karbondioksit fotosentez
sırasında yeşil algler tarafından alınmıştır. Araştırıcılar, çeşitli
zaman dilimlerinde karanlık reaksiyonları durdurarak
işaretlenmiş bileşikleri (radyoaktif karbon izotopunu içeren
bileşikler) izole ettiler ve tanımladılar. Bu şekilde
karbondioksitten karbonhidrata doğru karbon yolu izlendi.
Karanlık reaksiyonları safhası

Calvin-Benson Döngüsü
n CO2’in indirgenmesi sırasında ilk kararlı ürün olan trioz şekerleri (3
C’lu şekerleri) oluşturan bitkilere C3 bitkileri, bu metabolik yola da
C3 yolu veya Calvin-Benson döngüsü denir.
n Calvin-Benson döngüsünde, stomalardan bitkiye giren CO2’nin ilk
bağlandığı organik bileşik ribulaz 1,5 bifosfattır (RuBP).
n Bu reaksiyon, kısaca Rubisco olarak bilinen ribulaz bifosfat
karboksilaz enzimiyle katalize edilir.
n CO2’nin RuBP’a bağlanmasıyla geçici
olarak 6 C’lu kararsız bir ara bileşik
oluşur.
n Bu bileşik süratle parçalanarak daha
kararlı olan 3 C’lu 2 molekülün
{3-fosfogliserik asit (3-PGA)}
oluşmasına yol açar.
n 3-PGA oluşumu, karanlık reaksiyonlar
zincirinde ilk önemli aşamadır. Çünkü
PGA oluşumu ile CO2 fiksasyonunun ilk
ana safhası tamamlanmış ve havanın
CO2’i ilk kez canlı bir sistemde organik
bir molekül içinde fikse edilmiştir.

n Oluşan 3-PGA önce fosfogiserik kinaz enzimiyle fosforile edilir.

n Oluşan 1,3 difosfogliserik asit daha sonra trioz fosfat dehidregenaz enzimiyle
indirgenerek 3-fosfogliser aldehit (3-PGAL)’e dönüşür.
n 3-PGAL’ın oluşumu da CO2 indirgenmesinin ikinci önemli aşamasını oluşturur. Çünkü
Calvin-Benson döngüsünde, 3-PGAL anahtar rolü oynayan çok önemli bir bileşik olup
bundan sonra döngüdeki metabolik olayların hemen hepsi bu molekül ile
başlamaktadır.
n 3-PGAL çeşitli enzimler
yardımıyla bir seri karmaşık
reaksiyonları başlatarak 5 C’lu
Ribulaz bifosfat (RuBP)’ın
oluşmasına neden olur.

n RuBP, CO2 molekülünü

yakalayacak olan moleküldür.
n Böylece Calvin-Benson döngüsü
reaksiyonları tamamlanmış olur.
n Calvin-Benson döngüsü aşağıdaki denklemde görüldüğü gibi özetlenebilir:
+
6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH 6C6H12O6 + 18 (ADP+Pi) + 12 NADP + 6H2O
n Bu reaksiyonda kullanılan 18 mol ATP 140 kcal ve 12 mol NADPH yaklaşık 615 kcal
eder. Böylece toplam enerji girdisi 755 kcal’dir.
n Sentezlenen 1 mol glikozdaki enerji ise 670 kcal’dir.
n Bu durumda %90 verimlilik sözkonusu olup, kalan %10 enerji Calvin-Benson
döngüsünün devamlılığında kullanılır.
n Bu reaksiyon serileriyle bitkiler, ışık enerjisinden kazanılan kimyasal enerjiyi satabil
hale getirir ve onu hücrede depolarlar.
Şekil 4. Fotosentezdeki iki reaksiyonun genel bir görünümü.
 Karanlık reaksiyonları safhası

Hatch-Slack Döngüsü
n CO2’in indirgenmesi sırasında ilk kararlı ürün olarak 4 C’lu
şekerleri oluşturan bitkilere C4 bitkileri, bu metabolik yola da C4
yolu denir.
n C4 bitkilerindeki bu CO2 indirgenmesi yolu, Avustralyalı bilim
adamları Hatch ve Slack (1967) tarafından aydınlatılmış olduğu
için bu döngüye Hatch ve Slack döngüsü adı verilmektedir.
n Hatch ve Slack döngüsünde, stomalardan bitkiye giren CO2’nin ilk
bağlandığı organik bileşik fosfoenol piruvik asit (PEP)’tir.
n Bu reaksiyonda rol oynayan enzim de, kısaca PEP-karboksilaz
enzimidir.
n Daha sonra PEP’in karboksilasyonuyla mezofil hücrelerinin sitoplazmasında
oksaloasetik asit (OAA) oluşur.
n Oluşan OAA, mesofil hücresinin kloroplastlarına geçerek burada indirgenir ve
malik asit veya transaminasyonla aspartik asit oluşur.
n Mesofil hücrelerinde oluşan bu 4 C’lu asitler hemen C4 bitkilerine özgü bir yapı
olan iletim demetlerinin çevresindeki demet kını hücrelerine transfer olarak orada
dekarboksile olur ve sonunda piruvik asit ile serbest CO2 meydana gelir.
n Piruvik asit, demet kını hücrelerinden mesofil hücrelerine geri döner ve orada
piruvik asit olarak kalabildiği gibi bitki türüne bağlı olarak alanin’e de dönüşebilir.
n Daha sonra gerek piruvik asit, gerekse alanin PEP’e dönüşerek yeni bir reaksiyon
döngüsünün başlamasına neden olur.
n Dekarboksilasyon sonucu oluşan CO2 ise demet kını hücrelerinde bulunan
Rubisco enzimi aracılığı ile RuBP ile birleşerek Calvin-Benson döngüsü
reaksiyonlarına girer.
Karanlık reaksiyonları safhası

Hatch-Slack Döngüsü
n Böylece C4 bitkilerinde izlenen Hatch-Slack döngüsü
reaksiyonları tamamlanmış olur.
n C4 metabolik yolunun tipik özelliklerinden birisi bu
yolun birbirini izleyen iki döngü halinde devam
etmesidir.
n Birinci döngü mesofil hücresi kloroplastlarında, ikinci
döngü ise demet kını hücresi kloroplastlarında
geçmektdir.
n Bu yolun diğer bir tipik özelliği de iki farklı hücrede
(mesofil ve demet kını) olmak üzere iki kez CO2
fiksasyonu olayının meydana gelmesidir.
 C3 bitkisi yaprağı C4 bitkisi yaprağı
Üst Üst
epidermis epidermis
Palisad Mesofil
mesofil hücreleri
İletim demetleri İletim
İletim demeti demetleri
kını İletim demeti
Sünger kını
mesofil

Alt Alt
epidermis epidermis

ØC3 bitkilerinin yapraklarında palizat mesofil (parankima) hücreleri

genellikle üst epidermis tabakasının hemen altında düzgün bir
tabaka halinde sıralanır, alt epidermis tarafında ise sünger
parankiması hücreleri bulunur. Bu hücreler arasında geniş boşluklar
vardır.
ØHer iki mesofil hücresi de kloroplast içerir ve granalar çok
belirgindir.
ØC3 tipi yapraklarında iletim demetleri etrafındaki kın hücreleri
kloroplast içermez.
 C3 bitkisi yaprağı C4 bitkisi yaprağı
Üst Üst
epidermis epidermis
Palisad Mesofil
mesofil hücreleri
İletim demetleri İletim
İletim demeti demetleri
kını İletim demeti
Sünger kını
mesofil

Alt Alt
epidermis epidermis

ØC4 bitkilerinin yaprakları ise Kranz (Çelenk) tipi olarak adlandırılan farklı bir
anatomiye sahiptir.
ØPalizad mesofil (parankima) hücreleri iletim demeti kınının etrafında düzgün
bir şekilde ve çelenk şeklinde yerleşmişlerdir. Sünger mesofil hücreleri ise
palizat mesofil hücreleri arasında kalan boşlukları doldurur. Bu nedenle C4
bitkilerinde mesofil hücreleri arasındaki boşluklar daha küçük ve azdır.
ØHer iki mesofil hücresi de kloroplast içerir ve granalar çok belirgindir.
ØAncak C4 bitkilerinde iletim demetleri etrafındaki kın hücreleri de kloroplast
içerirler. Ancak bu kloroplastlarda granalar iyi gelişmemiştir.
 C3 ve C4 bitkileri arasındaki başlıca farklılıklar:
n C4 bitkileri yaprak anatomilerindeki bu farklılıklar nedeniyle C3 bitkilerine göre 2 kat daha
fazla fotosentez yaparlar.
n Düşük CO2 konsantrasyonu, yüksek sıcaklık, yüksek ışık şiddeti, kuraklık ve yüksek O2
konsantrasyonu gibi koşullarda C4 bitkileri fotosentetik aktivite bakımından C3 bitkilerine
göre daha avantajlı durumdadır.
n C4 bitkilerinde çok yüksek bir aktiviteye sahip olan PEP-karboksilaz enzimi CO2’ye çok
duyarlıdır. Bu nedenle bu enzim düşük CO2 konsantrasyonlarında bile yüksek reaksiyon
yeteneklerini koruyabilirler. Buna bağlı olarak, C4 bitkileri çok düşük CO2
konsantrasyonlarında bile (<5 ppm) fotosentez yapabilmektedirler.
n C4 bitkilerinde 25 ºC’nin altındaki sıcaklık derecelerinde fotosentez pek etkin biçimde
yapılamaz. Çünkü PEP-karboksilaz enzimi sıcaklığa çok duyarlıdır. Nitekim düşük
sıcaklığa sahip bölgelerde yetişen mısır bitkisinde görülen bazı gelişme bozuklukları ve
yaprak sararmaları PEP-karboksilaz enziminin işlevini tam olarak yapamamasıyla
açıklanabilir.
n C4 bitkileri yüksek ışık şiddeti alan yörelerde, C3 bitkilerine göre çok iyi bir gelişim
göstermekte ve etkin fotofosforilasyon sonucundan daha fazla ATP
sentezleyebilmektedirler.
C3 ve C4 bitkileri arasındaki başlıca farklılıklar:

n C4 bitkileri su kıtlığına karşı, C3 bitkilerine göre daha dayanıklıdır. Bu bitkiler

düşük CO2 konsantrasyonlarında bile etkin fotosentez yapabildikleri için
stomalarını çoğu zaman kapalı durumda tutarlar. Bu nedenle bu bitkilerde
stomatal transpirasyon çoğu zaman minimum düzeydedir. Bu da C4 bitkilerin
suyu daha etkin kullanmalarını sağlar.
n C4 bitkileri, ortamdaki yüksek O2 konsantrasyonlarında bile oldukça etkin bir
fotosentez hızı gösterir. Örneğin mısır bitkisi, ortamdaki O2 konsantrasyonu
%65’e çıkıncaya kadar oldukça yüksek bir fotosentez hızına sahip olduğu
halde, C3 bitkisi olan fasulyede fotosentez hızı O2 konsantrasyonu %10’dan
itibaren arttıkça giderek düşme eğilimindedir (atmosferdeki O2 oranı %21’dir).
n C4 bitkileri daha çok tropik veya yarı tropik bölgelerde yetişirler. Ancak
ülkemizde olduğu gibi ılıman iklim bölgelerinde yetişen türler de
bulunmaktadır.
Başlıca C4 bitkileri: Şekerkamışı, mısır, sorgum, semiz otu, çeşitli çayır
bitkileri,
n C3 bitkileri ise daha çok ılıman ve serin iklimlerde yetişirler.

Başlıca C3 bitkileri: buğday, patates, ıspanak, marul vb sebzeler, ayçiçeği

 C3 ve C4 bitkileri arasındaki başlıca farklılıklar

Fotosolunum (fotorespirasyon)
n Yapılan araştırmalar ışığın C3 bitkilerinde solunumu 2-3 kat hızlandırdığını
buldular. Işık etkisiyle yapılan bu solunuma fotosolunum adı verilmektedir. Bu
normal solunumdan farklıdır. Çünkü normal solunum mitokondrilerde
gerçekleştiği halde bu solunum, kloroplastlarda kısmen de peroksizom ve
mitokondrilerde gerçekleşir. Bunun işleyiş mekanizması kısaca şu şekildedir:
n C3 bitkilerinde, ortamdaki CO2/O2 oranı yüksek olduğunda Calvin döngüsü çalışır
ve stomalardan giren havanın CO2’i Rubisco ile tutulup Rib. 1,5 diP ile
reaksiyona sokulur ve sonuçta 2 mol 3PGA meydana gelir.
n Fakat eğer ortam sıcaklığı artarsa (ışığa bağlı olabilir) su kaybını önlemek üzere
stomalar kapanır.
n Bu sırada hala fotosentezle hücrelerarası boşluktaki CO2 fiksasyonu ve sonuçta
O2 çıkışı devam eder. Aşırı sıcak nedeniyle stomalar kapanmış olduğundan içeri
daha fazla CO2 giremeyeceği gibi, ortaya çıkan O2’de dışarı çıkamaz.
n Buna bağlı olarak da bir süre sonra hücreler arası boşlukta, düşük CO2/O2 oranı
oluşur.
n Bu durum, Rubisco’nun çalışmamasına neden olur.
 C3 ve C4 bitkileri arasındaki başlıca farklılıklar

Fotosolunum (fotorespirasyon)
n Bu durumda, çift yönlü çalışabilen Rubisco (Rubiloz bifosfat oksigenaz
adını alır) aracılığıyla Ribuloz 1,5 diP bu kez O2 ile birleşerek
(oksidasyon) 1 mol 3-PGA ile 1 mol glikolik asit oluşturur. İşte bu olaya
fotosolunum adı verilir.
n Fotosolunum sırasında oluşan glikolik asit (glikolat), sitoplazmadaki
peroksizomlara geçer ve orada kolaylıkla oksitlenerek glioksilata
dönüşür. Fakat bu oksitlenme sırasında ATP oluşmaz. Bu nedenle C3
bitkilerindeki bu fotosolunum aslında gereksiz bir olaydır.
n Peroksizomlarda oluşan glioksilat, glisin amino asidine dönüşerek daha
sonra mitokondriye geçer. Mitokondride 2 mol glisin birleşerek 1 mol
serin ve 1 mol CO2 oluşturur.
n Bazı koşullarda fotosentezle fikse edilmiş olan C’nun %30’u,
fotosolunumla yeniden oksitlenmektedir.
n C3 tipi bitkilerde görülen fotosolunum, C4 tipi bitkilerde hemen
hemen hiç yoktur.
 CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) Bitkileri
n Bazı bitkilerde CO2 özümlemesi, Crassulacean asit metabolizması yoluyla gerçekleşmekte
olup, bu nedenle bu bitkilere CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) bitkileri adı
verilmektedir.
n Bu şekilde CO2 özümlemesi ilk olarak Crassulaceae familyasına ait bitkilerde tespit edildiği
için bu isim verilmiş olup, daha sonraları bazı diğer familyalardaki bitkilerde de aynı
metabolik yolun izlendiği saptanmıştır.
n Bugün, Cactaceae, Orcihidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, ve Euphorbiaceae gibi 26 farklı
Angiosperm familyasında ve Eğreltilerde bu metabolizmanın var olduğu bilinmektedir.
n Bu bitkiler tipik olarak suyu kıt olan bölgelerde yada su temini güç olan koşullarda (tuzlu
bataklıklar) yetişir.
n Çölde hüküm süren aşırı sıcak günler, aşırı serin geceler, çok yüksek ışık şiddeti ve
kuraklık gibi ekstrem iklim koşulları genellikle CAM bitkilerinin gelişmesine neden olur.
n CAM bitkilerinin yaprak yüzeyinde kütikula tabakası çok kalın, palizat parankiması (mesofil)
genellikle iyi gelişmemiş olup, sünger parankima hücreleriyle fotosentez yapar. Bu hücreler
az stoplazmalı, çok geniş vakuollüdür.
n CAM bitkilerinin pek çoğunda sukkulent (etli) yapı bulunur; fakat bu tip bitkilerin hepsi de
CAM bitkisi değildir.
 CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) Bitkileri

n CAM bitkilerinin iletim demetlerinin etrafında da demet kını hücreleri vardır,

ancak C4 bitkilerindeki gibi iyi gelişmemiştir. Bunlar yapısal olarak daha çok
mesofil hücrelerine benzerler.
n Bu bitkilerin en önemli özelliği stomaların gündüzleri kapalı, geceleri açık
olmasıdır.

n Bu sayede, stomalar yoluyla gündüz buhar halinde su kaybı minimum

düzeydedir. Stomalar gece açıldığında ise stomatal transpirasyonla su kaybı
absorbe edilen CO2’ye oranla yine çok düşüktür.

n Yapılan çalışmalara göre bağlanan her 1 g CO2 için

n CAM bitkilerinde ortalama 50-100 g,
n C4 bitkilerinde 500 g,
n C3 bitkilerinde ise 1000 g buhar halinde su kaybı olmaktadır.
 CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) Bitkileri

n CAM bitkilerinin CO2 fiksasyonu gece ve gündüz olmak üzere iki kez yapılır.
Gece yapılan karboksilasyonda PEP-karboksilaz enzimi görev aldığı halde,
gündüz yapılan fiksasyonda RuBP-karboksilaz enzimi işlev yapar.
n Yani bu bitkilerde CO2 fiksasyonu,

n aynı hücrede (mesofil hücresi),

n farklı iki zamanda (gece ve gündüz) ve
n farklı iki enzim (PEP-karboksilaz ve RuBP-karboksilaz) kullanılarak yapılır.

n C4 bitkilerinde de CO2 fiksasyonu iki kez yapılır. Ancak bu bitkilerde:

n farklı iki hücrede (mesofil ve demet kını hücreleri),

n aynı zamanda (gündüz) ve
n farklı iki enzim (PEP-karboksilaz ve RuBP-karboksilaz) kullanılarak yapılır.
C3, C4 ve CAM Bitkilerini temsil eden bazı bitkiler
ve fotosentez miktarları

Bitki Tipi Örnek Bitki Fotosentez miktarları

(µmol m-2 s-1)

C3 Soya (Glycine max) 10-20

C4 Mısır (Zea mays L.) 20-40

CAM Century (Yüzyıl) bitkisi 0.6-2.4

(Agave americana L.)
Fotosenteze Etki Eden Faktörler

Blackman yasası:

“Bir olayı değişik bir çok etmen etkiliyorsa

olayın hızı, en az derecede etken olan etmenle
sınırlıdır.”
 Fotosenteze Etki Eden Faktörler

A. Çevresel Faktörler
a) Işık,
1. Işık yoğunluğu,
2. Işık kalitesi,
3. Işıklanma süresi
b) CO2 konsantrasyonu,
c) Sıcaklık,
d) Su,
e) O2 konsantrasyonu,
f) Kimyasal maddeler
g) Bitkinin beslenme durumu
 Fotosenteze Etki Eden Faktörler

Işık,
n Bitkiler, güneşten yeryüzüne gelen 1.3 kW m-2 ışık enerjisinin yaklaşık
%5’ini fotosentezde kullanırlar.
n Yeryüzüne gelen ışığın
n %60’ı dalga boyunun uygun olmaması nedeniyle kullanılamaz,
n %8’i yansıtılır yada geçirilir,
n %8’i ısı şeklinde yitirilir,
n %19’u metabolizma faaliyetleri sırasında yiter.

n Fotosentezde kullanılan 400-700 nm arasındaki ışığa Fotosentetik

Aktif Işık (PAR) adı verilir ve miktarı µmol m-2 s-1 ile ifade edilir.
 Fotosenteze Etki Eden Faktörler

Bitkiler güneş ışığından yararlanma durumlarına göre

n Güneş bitkileri ve
n Gölge bitkileri olarak gruplandırılırlar.
n Maksimum fotosentez miktarına ulaşmak için gerekli ışık miktarı
güneş bitkilerinde daha yüksektir.
n Ancak, absorbe edebilecekleri düzeyde olması durumunda fazla ışık
fotosentez üzerine olumsuz etkide bulunmamaktadır.

n Gölge bitkilerinde yapraklar daha ince klorofil b/ klorofil a oranı

yüksektir.
n Güneş bitkilerinin yapraklarında çözünebilir protein, rubisko ve
ksantofil içeriği daha yüksektir.
Fotosenteze Etki Eden Faktörler

Farklı CO2 yoğunluklarında, ışık miktarının fotosentez üzerine etkisi:

4
Fotosentez miktarı

0
1 2 3 4 5
CO2 Konsantrasyonu
Fotosenteze Etki Eden Faktörler

Bitki yaprağı tarafından alınan CO2 ile atmosfere verilen

CO2 miktarlarının eşit olduğu noktaya Işık Denge Noktası
(İd) denir.
•Güneş bitkilerinde (İd) 10-20 µmol m-2 s-1 iken, gölge
bitkilerinde 1-5 µmol m-2 s-1 dir.

•Gölge bitkilerinde İd ‘nin düşük olması, solunum

oranının göreceli olarak daha düşük olmasından
kaynaklanmaktadır.
•Gölge bitkilerinin az ışık alan bölgelerde yetişmesinin
temel nedeni de solunum oranının bu bitkilerde çok
düşük düzeyde bulunmasıdır.
 Fotosenteze Etki Eden Faktörler

Belirli bir ışık düzeyinden sonra CO2 özümlenmesi artmadan aynı

kalmaya başlamaktadır. İşte ışık miktarının artmasına rağmen CO2
özümlenmesinin aynı düzeyde kaldığı noktaya Işık Doyum Noktası (İs)
denir.
•Güneş bitkilerinde (İs), gölge bitkilerinden daha yüksektir.
Gereksinimlerinin üzerinde ışık karşısında bitkiler, fazla ışığın çeşitli
yollardan yitmesini sağlayarak fotosentetik organlarını korumaya
çalışırlar.
•Güneş ışığı hiç yansıtılmasa ve tamamı absorbe edilse, yaprakta
1 dakika gibi kısa bir sürede sıcaklık 100 ºC’ye ulaşır.
•Gereksinimin üzerindeki fazla ışık fotosentezi olumsuz
etkileyebilir. Buna fotoinhibisyon adı verilmektedir.
 Fotosenteze Etki Eden Faktörler

Karbondioksit miktarı

n Atmosferdeki karbondioksit miktarı oldukça düşük düzeyde olup

hacim ilkesine göre %0.036 ya da 360 ppm kadardır.
n Yapılan araştırmalar, atmosferdeki CO2 yoğunluğunun her yıl yaklaşık
%1 arttığını göstermiştir.
n Artan CO2 yoğunluğu, Sera Etkisi yaparak dünyanın iklimini
değiştirmektedir.
n Atmosferdeki CO2 miktarının artması özellikle C3 bitkilerinde verim
üzerine olumlu etki yapmaktadır. Yapılan çalışmalar, CO2 miktarının
iki katına (600-700 ppm) çıkarılması durumunda büyümenin %30-60
arttığını göstermiştir.
 Fotosenteze Etki Eden Faktörler

Sıcaklık
n Sıcaklığın fotosentez üzerindeki etkisi, bitkinin türüne,
çeşidine ve yetiştiği çevre koşullarına bağlı olarak farklılık
gösterir.
n C4 bitkilerinin optimum fotosentez için gereksinim
duydukları sıcaklık, C3 bitkilerinden daha yüksektir.
n Yüksek sıcaklıkta enzimler bozulur ve çalışmaz, bunun
sonucunda fotosentez gerçekleşemez.
 Fotosenteze Etki Eden Faktörler

Oksijen

n C3 bitkilerinde ortamda bulunan fazla oksijen fotosentezi olumsuz

etkilemektedir (Warburg Etkisi).
n C4 bitkilerinde oksijen yoğunluğunun fotosentezi geriletici etkisi
saptanmamıştır.
n Sera koşullarında yapılan bir çalışmada, 6 gün süreyle %2,5 oranında
oksijen içeren sera atmosferinde bırakılan fasulye bitkileri normal
atmosferde bırakılanlara göre 2 kat daha fazla büyümüşlerdir.
n Oksijenin fazla olması durumunda solunum hızlanacağı için net
fotosentez azalır,
 Fotosenteze Etki Eden Faktörler

B. Bitkisel Faktörler

a) Klorofil miktarı,
b) Yaprak anatomisi,
c) Protoplazmanın hidratasyonu,
d) Protoplazmik faktörler,
e) Son ürünlerin birikim,
 Fotosentez Ürünlerinin Taşınması

n Bitkilerin geliştikleri ortamdan kökleriyle

aldıkları su ve mineral elementler, Ksilem
iletim demetleri ile toprak üstü organlara
taşınırlar.

n Fotosentez ürünleri ise Floem iletim borularıyla

olgun bitki yapraklarından kökler dahil depo ve
büyüme organlarına taşınırlar.
 Fotosentez Ürünlerinin Bitkide Dağılımı

n Bitkilerde fotosentez sonucu kuru madde üretiminin yapıldığı ve

kendi gereksinimi dışındaki maddeleri diğer organlara, kaynak veya
veren organ (source) adı verilir.
n Fotosentetik ürünlerin taşındığı ve depo edildiği organlara ise alan
organ (sink) adı verilir.
n Alan organ, bitkinin fotosentez yapamayan veya kendi
gereksinimlerini karşılayacak kadar fotosentez ürünlerini
üretemeyen organlarlardır.
 Fotosentez Ürünlerinin Bitkide Dağılımı

n Gelişmenin herhangi bir döneminde bitkinin veren

durumunda olan organı, izleyen diğer dönemde alan
organ durumuna geçebilmektedir.
n Örneğin yapraklar, gelişmenin ilk dönemlerinde alan
organ durumunda iken, yaprağın maksimum
büyüklüğüne ulaşıp olgunlaşmasından sonra veren
organ durumuna geçer.
n Benzer şekilde pancar gövdesi ilk yılda alan organ iken
ikinci yılda veren organ durumuna geçer.
 Fotosentez Ürünlerinin Bitkide Dağılımı

n Veren organdan organ dışına gönderilecek fotosentez ürün miktarı

neye göre belirlenir?
n Fotosentez ürünlerinin nereye ve ne miktarda gönderileceği nasıl
belirlenir?
n Dane amaçlı mısır üreten bir çiftçi, fotosentez ürünlerinin daha çok
dane için kullanılmasını isterken, silaj amaçlı mısır üreten bir çiftçi
vejetatif organlara daha fazla ürün gönderilmesini ister.
n Bu durumda her iki üreticinin amaçladığı Hasat İndeksi farklı
olacaktır.
 Fotosentez Ürünlerinin Bitkide Dağılımı

Hasat İndeksi: Hasat edilen ürün miktarının tarladan

kaldırılan toplam bitkisel ürüne oranı.
n Yapılan ıslah çalışmaları ve tüm yetiştiricilik
uygulamalarının temel hedeflerinden birisi hasat
indeksinin yükseltilmesidir.
n Bitkilerde fotosentez ürünlerinin dağıtımı:

n Tahsis (allocation) ve
n Taksim, paylaşım (partitioning)
olmak üzere iki aşamada gerçekleşir.
 Fotosentez Ürünlerinin Bitkide Dağılımı

n Fotosentez ürünlerinin çeşitli veren veya alan organlarda çeşitli

metabolik işlevler için ayrılması, Tahsis sözcüğü ile ifade
edilmektedir.
n Veren dokuda fotosentez ürünlerinin başlıca üç kullanım şekli
bulunmaktadır:
n Metabolik değerlendirme,
n Enerji gereksiniminin karşılanması,
n Hücre büyümesinin sağlanması,
n Hücrenin gereksinim duyduğu diğer bileşiklerin sentezlenmesi

n Kısa süreli depolama ve

n Bitkinin diğer organlarına gönderme
Fotosentez Ürünlerinin Taksimi (paylaşımı)

n Fotosentez ürünlerinin alan organlar arasındaki paylaşımı, Taksim

(paylaşım) sözcüğü ile ifade edilmektedir.
n Vejetatif bir bitkide alan organlar,
n Büyüme durumunda olan genç yapraklar,
n Kökler,
n Fotosentez yapamayan gövde dokularından oluşur.
n Üreme organlarını oluşturan çiçekler, meyveler ve tohumlar
da alan organlardır.
n Alan organlar birbirleriyle bir yarış içerisindedirler. Bu nedenle alan
organ sayısı veya büyüklüğünün azaltılması, diğer organların daha
fazla pay alarak büyümelerini sağlar.
 Fotosentez Ürünlerinin Taksimi (paylaşımı)

Alan organlar arasında fotosentez ürünlerinin taksim edilmesi üzerine:

n Veren ve alan organlar arasındaki iletim demetleri bağlantısının yapısı,
n Alan organın veren organa yakınlığı,
n Alan organın gücü etki yapmaktadır.
n Alan organ gücü, alan bir organın fotosentez ürünlerini biriktirme
kapasitesini gösterir.
Alan organ gücü= Alan organ büyüklüğü x Alan organ aktivitesi
Alan organ büyüklüğü: Alan organın toplam ağırlığı (genelde kuru
ağırlık)
Alan organ aktivitesi: Birim kuru ağırlığa birim zamanda alınan
fotosentez ürünü miktarı.
 Fotosentez Ürünlerinin Taksimi (paylaşımı)

n Fotosentez ürünleri, veren organ durumundaki yapraklardan dikey

olarak yukarı doğru bitkinin tepe noktasına ya da aşağıya doğru
köklere taşınabilirler.
n Vejetatif bitkilerde fotosentez ürünleri, genç yapraklardan bitkinin tepe
noktasına doğru, yaşlı yapraklardan ise köklere doğru daha fazla
gönderilmektedir. Orta yaşlılıktaki yapraklarda ise her iki yöne de eşit
miktarlarda gönderilirler.
n Taneli bitkilerde, oluşum döneminde tane aktif bir alıcı olup, fotosentez
ürünleri tanede daha fazla birikir.
n Alan organ gücü, hücre turgoru ve hormonlar ile de yakın ilişkilidir.