Az állati viselkedés kutatása

Etológia és viselkedésökológia
Mi a viselkedés?
• Természetes kiválasztódás → GÉNEK szerepe
• Gén → Egyed
• Def.: Minden olyan tulajdonság, ami az egyedhez köthető.
• => más életformákra is érvényes!!: gombák, növények, egysejtűek
A viselkedés tanulmányozása
• Leíró kérdések + magyarázó kérdések
• Leíró: pontos leírás
• Magyarázó → proximális kérdések/magyarázatok
→ ultimális kérdések/magyarázatok
Proximális kérdés/magyarázat: a viselkedést közvetlenül kiváltó okok
magyarázata – a Hogyan?

Ultimális: mi a célja, mi a szerepe? – a Miért?

Itt: Hogyan járul hozzá a túlélés/szaporodási siker növeléséhez?
Etológia és viselkedésökológia
• Proximális kérdések vizsgálata: Etológia
• Ultimális: Viselkedésökológia

Pl.: Miért énekelnek a madarak?

• Proximális: tesztoszteron-szintjének emelkedése => idegsejtek
szaporodása, kapcsolataik átrendeződése az éneklés idegi
területeiben
• Ultimális: Más hímek távoltartása? Udvarlás?
• Széncinegék: hímek eltávolítása → üresen hagyott territóriumokban
ének lejátszása/szabadon hagyás
→ elfoglalják mások?

→ kevésbé
• Foltos nádiposzáták: változatosabb ének => átlagosan hamarabb talál
párt
Akkor melyik az igaz? 
• Ének minősége → „minőségjelző” – félelmetesebb ellenfél és vonzóbb
partner

• A viselkedés megértéséhez mindkét irányból vizsgálódni kell:

proximális (élettani: hormonális-idegi) + ultimális (szerep, evolúció)
magyarázatok együtt!
A viselkedés elemei – I. Öröklött elemek
1: A feltétlen reflex
• Feltétlen reflex: egy ingerre adott egyszerű, feltétlenül bekövetkező
válasz
- Szemhéjzáró reflex
- Rovar megdermed a veszélyt jelző ingerre
• Reflexek tudományos vizsgálata: Charles Scott Sherrington (1906)
• Vakarózási reflex vizsgálata
• Latencia: a reflex nem azonnal jelenik meg
• Bemelegedés: max. erősséget fokozatosan éri el
• Túllövés/utánlövés: az inger megszűnte után nem azonnal áll le a
viselkedés
(<= szinapszisokban az ingerületátvivő anyagok koncentrációja
fokozatosan nő és nem azonnal áll a
kritikus érték alá)
• Összegződés: két, önmagában gyenge inger együtt kiváltja a reflexet
pl: - kutya oldala elektromos árammal, két, egymástól távoli helyen
- dongólégy szipókanyújtási reflex
(mellső lábakon tápanyagkonc. érz.)
• Visszacsapás: gátlás után a reflex erőteljesebben tér vissza
- pl.: macska térdhajlító reflex (árammal ingerelt
hajlítóizom; köz. vonal: gátlás)
• Szabályozásuk:
- nyílt hurkú: nincs visszacsatolás: ha elindult a reflex,
lejátszódik (imádkozó sáska csapása)
- zárt hurkú: van visszacsatolás (testtartási reflexek)
2.: Taxis
• Inger által kiváltott és irányított helyváltoztató mozgás
• inger irányába (közeledés): pozitív; távolodás: negatív
• inger természetétől függően: fototaxis (fényinger), elektrotaxis,
kemotaxis, reotaxis (áramlási), tigmotaxis (mechanikai), hidrotaxis
• pl.: - légylárvák (nyüvek) bebábozódás előtt: negatív fototaxis
- papucsállatka a rothadó húsdarab felé: pozitív kemotaxis
- zöld szemesostoros: pozitív fototaxis
Kinézis: NEM taxis
• Papucsállatka mozgása szén-dioxid-buborék közelében
• Ha túl közel megy, kül. irányokban elfordul, ha túl távol → vissza
• → optimális tartományban marad
• Kék dongólégy lárváinak taxisa: az inger irányítja is a mozgást
3. Öröklött mozgásmintázat/
magatartáskombináció
• Fajspecifikus, rögzített, veleszületett viselkedési séma, mely pontos és
meghatározott sorrendű mozgáselemekből áll
• (MA: bizonyos mm.-ok változékonyak, tanulással is változtathatóak)
• Formaállandó: elemei nem megváltoztathatóak
• Megszakíthatatlan: ha egyszer elindította egy kulcsinger, kötelezően
végigfut
• Nem tartalmaz visszacsatolást
Példák:
• mókus betonketrecben is „elássa” a feleslegben kapott diót
• egér arcmosakodása
• róka
• keményre főtt tojást kap jóllakás után
• → elássa, rálöki a földet, rányomogatja
• ha hirtelen elveszik a tojást, akkor is végigviszi a cselekvéssort

laboratóriumban:
• padlón is elvégzi, „elássa”
• 1-2 perc múlva újra észreveszi → megismétli (akár máshová vive a
tojást)
• → 4-5 ismétlés után megpróbálja nem észrevenni, fejét elfordítja,
nem megy arra a területre
• végül újra kiváltódik a viselkedés
• kakukkfióka kilökő viselkedése
Cupiennius salei madárpók
• petegubó szövése: korong, perem → tojások → fedő → viszi magával
• 6400 ± 200 szövőmozdulat – ÖMM.
• ha közben eltávolítják az alját, ott folytatja, ahol abbahagyta => a
peték kihullanak
• egyik pók a lámpák miatt kiszáradt
→ nem jött fonál, de a mozdulatokat
elvégezte „pantomim” jelleggel
• Nyári lúd: fészke talajmélyedésben → a tojás kigöröghet a fészekből
→ kinyújtja nyakát, csőre alá veszi a tojást → oldalazó fejmozgásokkal
a fészek felé görgeti. Ha kisiklik a tojás, a lúd végigviszi a mozgássort
→ majd kezdi újra
Finomabban megnézve:
• első elem: nyak kinyújtása: taxis
• begörgetés: öröklött mm.
2 összetevő: begörgetés + egyensúlyozás az oldalsó nyakizmokkal
• ha kivesszük közben a tojást, vagy kicsúszik → nincs egyensúlyozó
görgetés, csak behúzás!
• Mert: ha tojás nagyságú fakockát/hengert adnak, azzal is megcsinálja,
de nincs egyensúlyozó mozgás
• => az egyensúlyozás egy taxis
• Békák zsákmányszerzése:
- odafordulás (taxis), majd nyelvkicsapás, elkapás (öröklött mm.)
• Háziméhek: egyes törzsek „higiénikus” méhek, mások nem azok: a
higiénikus méhek a sejtben levő elpusztult bábokat eltávolítják:
kinyitják a sejtet és elszállítják az elhalt bábokat
- genetikailag kódolt mozgássor: két gén örökíti → egyik felelős a
sejtfelnyitásért, másik az elszállító magatartásért
- keresztezéssel létrehoztak 4 féle törzset:
a) nyit és szállít b) nem nyit, nem szállít (ez a domináns)
c) csak nyit d) csak szállít (kísérletileg felnyitott sejtekből)

→ bonyolult viselkedések, de tisztán genetikai eredetűek

• Néha rávezető inger szükséges: pl.: naposcsibék csipegető
magatartása: a lábujjak látványa hívja elő → 5-10 perc aktiválás után
egy életre rögzül
→ vékony tárgyakkal (gyufaszálak) kiváltható – ha a szemek elől
eltakarják → nem tanulnak meg csipegetni
• Emberben?
• Evés közben időnként felpillantunk, körülnézünk
• állatkerti ketrecben evő majmoknál
Variábilis mozgásmintázatok
• Ploceus philippinus szövőmadár fészeképítése

• poligám: több, eltérő készültségi fokú

fészket is készít
• kül. fokban károsodott fészkeket is
teljesen újjáépít
• nem tanulják: genetikai program
• a viselkedés nem annyira kötött, mint
pl. az említett póknál
• az agyban jelen lévő, öröklött sémá-
hoz igazodik: célreprezentáció
A külső környezet szerepe: a kulcsinger
• Az öröklött mozgásmintázat kiváltó környezeti ingere: kulcsinger
• Pl. Tüskés pikó hímje
- más hímekre agresszióval reagál
- érett petékkel teli nőstényekre párzásra hívó násztánccal
- a párzás egyes fázisai a megfelelő kulcsingerekkel kiválthatóak
• Másik hím: piros folt + szem
• Nőstény: domborodó has

Udvarlási és párzási szertartás

• Cikkcakk-tánc
• Megmutatja a fészek bejáratát
• Nőstény hátsó részének bökdösése
• Peték megtermékenyítése
• Barna varangy zsákmányoló viselkedésének egyik kulcsingere:
megfelelő méretű sötét csík mozgása
• A mozgás iránya is fontos: „kukac” és „antikukac”
• Négyzetre hasonló: megfelelő méret => odafordulás (a zsákmányolás
1. lépése)
• Ha azonban a „zsákmány” mérete nő => elfordulás + összehúzódás (a
menekülés elemei)
A kulcsinger egy fajtája a szupernormális inger
• Olyan inger, mely nagyobb a normális ingernél, és az állat akkor is
erre válaszol, ha az hátrányos neki
• csigaforgató a nagyobb/több tojást tartalmazó fészket választja
• a Nyári lúd is, de ha a begörgetendő tojás kicsivel is súlyosabb az
övéinél, otthagyja!
• Kakukkfióka: miért etetik a „bérszülők”?
- nagyobb, mint a saját fiókáik
- erőteljesebb a csőrnyitogatási
viselkedésük
• Emberben?
- mellnagyobbítás
- pénisznagyobbítás
- ajakfeltöltés
- „elszabadult” testépítés…
• Jocelyn Wildenstein
• => a szupernormális inger olyan kulcsingernek is felfogható, aminek
nincs felső határa (vagy nagyon kitolható)
• ↔ a kulcsingernek van felső határa
Belső környezet: motiváció
• Modellek alkalmazása: egyszerűsítés
→ Hipotézis
→ Modellalkotás
→ Tesztelés
→ Változtatás
→ Tesztelés
→ Változtatás
→ Tesztelés …
Egy korai modell: K. Lorenz: pszichohidrolikus modell
• A Lorenz-féle pszichohidrolikus modell:
- akcióspecifikus energia + környezeti tényezők
Jóslatai:
• minél magasabb az AE szintje (= minél régebben jelent meg a
viselkedés), annál könnyebben váltódik ki (= kisebb ingerre is
bekövetkezik)
• erős ingerre akkor is megjelenik, ha alacsony az AE (nemrég jelent
meg a viselkedés)
• AE elfogy → semmilyen ingerre nem jelenik meg = kimerülés
• AE túlteng (nagyon régen nem jelent meg a viselkedés) → külső inger
nélkül is kiváltódik = vákuumaktivitás
• De: patkányhímhez nőstény → párzás

• → egyre csökkenő gyakoriság

• → megszűnik
• Ha új nőstény jön → azonnali párzás

• Minden nőstények új energiaraktára volna a hímben???

• A mai modellek: visszacsatolást tartalmaznak

• pl. vízivás: mennyi a legutóbbi ivás óta eltelt idő?

• + egy csomó más tényező (hőmérséklet, aktivitás)
• a szervezet méri a hidratáltsági állapotot:
- ha sok a víz => kiválaszt
- ha kevés => szomjas

• Ezek a homeosztázis modellek

• Pl.: kísérlet: patkányokba sóoldat fecskendezés → pontos
vízmennyiség megivása
• pontosabban megnézve: nem mindig stimmel…
• a víztartalom helyreállításához több idő kell, mint az ivás
• emberben: 24h szomj → 2,5 perc ivás
víztartalom helyreállítása: 12,5 perc
• úgy tűnik, az állatok érzékelik a torkon lefolyt víz mennyiségét
• patkány: ha száraz táplálékot iszik → több víz: nagyobb várható jövő-
beli vízhiány
• galambok, patkányok: hőmérséklet hirtelen megemelkedésekor
azonnal isznak vizet
• De: több dolog is számít:
• Pl. evés pl. patkányoknál legalább 3 fontos tényező:
- gyomor teltsége (feszülése)
- agyi receptorok
- rágás mennyisége
→ ha mindhármat kielégítette, akkor hagyja abba az evést
• kisbocik: régebben: hamar elválasztva, vödörből ittak → véresre
szopták egymás kiálló testrészeit (fül, ízületek) → fertőzés
• ember: tejmennyiség + szopásigény
- gyorsan jövő tej → még szopik → vagy túl sokat eszik; vagy sír,
ha elveszik tőle, mert táplálkozásigénye kielégítetlen maradt
- lassan jövő tej → hamarabb abbahagyja → éhes marad
Motivációs modellek
• A motiváció mértékének mérése
- pl. mekkora áramütést visel el a nőstény patkány, hogy a hímhez
menjen (ivari ciklustól függ)
- éheztetett állat mennyi rossz ízű falatot fogyaszt el
- agresszió mérése: támadások száma
- cél érdekében elvégzett munka mennyisége, stb.
Ábrák:
• http://lh6.ggpht.com/_Q1cTgWnjBGU/S6QCXFOlejI/AAAAAAAAAdQ/YAf4e-4T9oE/6.jpg
• http://enfo.agt.bme.hu/drupal/sites/default/files/imagecache/preview/Foltos%20nádiposzáta.jpg
• https://i.ytimg.com/vi/3NKcEEDkMZQ/maxresdefault.jpg
• https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cb/Lucilia_spec.jpg/260px-Lucilia_spec.jpg
• Sherrington CS. 1906. Observations on the scratch-reflex in the spinal dog. Journal of Physiology. 34: 1-50.
• Sherrington CS, Sowton SCM. 1911. On reflex inhibition of the knee flexor. Proceedings of the Royal Society B. 84: 201-214.
• https://www.t-nation.com/system/publishing/article_assets/3940/original/Bodybuilding-Contest-Abs.jpg?ts=1462825321
• http://www.zimbio.com/Plastic+Surgery/articles/3599/Celebrity+Under+The+Knife
• http://www.awfulplasticsurgery.com/category/uncategorized/
• http://www.awfulplasticsurgery.com/tag/breast-implants/
• http://www.bittenandbound.com/2008/06/23/plastic-surgery-disasters/jocelyn-wildenstein/
• http://plasticsurgerybeforeandafter.blogspot.hu/2010/05/cat-woman-plastic-surgery.html
• http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/2011_0001_519_42477/index.html
• https://en.wikipedia.org/wiki/Cupiennius_salei#/media/File:Cupiennius_salei,_Adult_Male.JPG
• https://www.washington.edu/research/wp/wp-content/uploads/2017/04/participantsCroped.png
• http://sites.sinauer.com/be5e/05/Rat5.jpg
• http://www.jaynejubb.com/OTB/rat%20sex.jpg
• http://i.dailymail.co.uk/i/pix/2011/12/07/article-0-066405DA000005DC-380_468x286.jpg