SINH SẢN HỮU TÍNH Ở ĐỘNG VẬT BẬC CAO

(THÚ CÓ VÚ)

1. Sự hình thành giao tử

Hình thành giao tử đực. Ở động vật có vú và ở người, các tế bào tinh
trùng được tạo ra do sự phân chia nhiều lần của các tế bào mầm (tinh
nguyên bào); các tế bào này nằm thành một lớp sát thành và trên suốt
chiều dài của ống sinh tinh của mỗi tinh hoàn (khoảng 170m); từ tuổi dậy
thì của nam giới, mỗi ngày có chừng 300 triệu tinh trùng được sản sinh.
Tế bào mầm luôn được sinh ra nhờ sự phân bào nguyên nhiễm. Tế bào
mầm tách ra khỏi lớp sát thành ống sinh tinh và phát triển kích thước tạo
thành tinh bào cấp I. Tinh bào này phân chia giảm nhiễm tạo hai tinh bào
cấp II và sau đó là bốn tinh tử (tiền tinh trùng). Trong quá trìnhnày, các
tế bào phân chia luôn nằm trong chân giả của tế bào Sertoli-tế bào biệt
hoá thực hiện chức năng liên hệ giữa các tế bào đang phân chia với
mạch máu nằm phía ngoài ống sinh tinh. Tinh tử biến đổi thành tinh
trùng khi vẫn bám chặt vào tế bào Sertoli.
Tinh trùng sau khi hình thành được đưa tới mào tinh hoàn nhờ áp lực
gây ra do sự sản sinh liên tục các tế bào mới, tinh dịch trong các ống
sinh tinh (do các tế bào phụ sản sinh ra) và nhu động của cơ trơn thành
ống. Tinh trùng được dự trữ trong mào tinh hoàn và thành thục hoàn
toàn. Từ khi phân chia lần đầu đến khi tinh trùng được xuất ra ngoài
khoảng 72 ngày.
Cấu tạo của tinh trùng gồm:Vùng đầu dẹt, hình bầu dục chứa nhân và
được bao bởi một mũ-thể đỉnh (chứa đầy enzyme); đoạn giữa chứa
nhiều ty thể (sản sinh năng lượng) và đoạn sau là đuôi với các ống siêu
vi có vai trò trong sự vận động của tinh trùng-tốc độ bơi 4mm/s.
Hình thành giao tử cái. Trong quá trình phát triển của thai nhi các tế bào
mầm (noãn nguyên bào) phân chia nguyên nhiễm tạo ra các noãn bào
cấp I; có khoảng 200.000 noãn bào cấp I được tạo ra trong mỗi buồng
trứng. Các noãn bào cấp I không được tạo ra thêm sau khi con cái ra
đời. Ở nữ giới, có khoảng 400-500 noãn bào cấp I sẽ phát triển thành
trứng trong giai đoạn sinh sản.

Ảnh: Sự hình thành tinh trùng (a) và trứng (b) ở người

Bắt đầu quá trình hình thành trứng, một noãn bào cấp I tập trung các tế
bào hạt quanh chúng tạo nên một nang trứng. Khi nang trứng lớn lên, từ
các tế bào mô liên kết của buồng trứng hình thành nên lớp vỏ nang bao
quanh ngoài lớp tế bào hạt; khoảng trống chứa dịch ở trung tâm được
mở rộng (xoang nang)-noãn bào được treo trong đó nhờ dải tế bào hạt
Noãn bào cấp I tăng trưởng gấp khoảng 100 lần kích thước ban đầu;
các tế bào hạt cũng tăng sinh và ngăn cách với noãn bào bởi một lớp
keo dày gọi là màng sáng (zona pellucida); các tế bào hạt có chức năng
giống tế bào Sertoli, chúng liên hệ với noãn bào nhờ các chồi bào tương
xuyên qua màng sáng. Trước khi trứng rụng, noãn bào cấp I phân chia
giảm nhiễm I để tạo hai noãn bào cấp II, một trong chúng chiếm gần như
toàn bộ chất nguyên sinh-noãn bào kia chỉ chứa nhân và là thể cực I
(Phân bào giảm nhiễm II xảy ra sau khi thụ tinh tạo ra một trứng và một
thể cực II giống như lần phân chia I).
Khi nang trứng chín, vỏ nang nứt ra và giải phóng dịch nang cùng noãn
bào cấp II vào ổ bụng hoặc phễu ống dẫn trứng; trứng (còn mang màng
sáng và các tế bào hạt) di chuyển vào ống dẫn trứng và dừng ở vị trí thụ
tinh (khoảng 1/3 phía trong).

2. Sự thụ tinh

Hành vi sinh sản ở động vật có vú khá phức tạp, liên quan đến những
tập tính cùng với các cơ chế sinh lý giúp cho sự kết hợp giữa tinh trùng
với trứng. Những tập tính này giúp cho sự lựa chọn những cặp sinh sản
phù hợp nhất với sự chọn lọc; nó đã làm giảm nguy cơ kết đôi không có
lợi đối với sự phát triển của loài. Đặc trưng trong sinh sản của các động
vật có xương sống là thụ tinh trong; do vậy hoạt động đưa tinh trùng vào
đường sinh dục con cái giữ vai trò hết sức quan trọng. Sự giao phối ở
động vật nhằm thực hiện mục đích này. Hoạt động giao phối ở đa số
động vật chịu sự chi phối của các phản xạ mang tính tự động, được
kiểm soát bởi các trung khu thần kinh cao cấp ở vỏ não. Kết quả của
hoạt động là một lượng tinh dịch (gồm tinh trùng, các đường đơn,
prostaglandin và dịch) được đưa vào cổ tử cung của con cái; lượng tinh
dịch mỗi lần phóng tinh ở người thường là 3-5 ml, riêng ở cá heo tới 0.5
lit/lần.

Khi giao phối, tinh trùng được bắn thẳng vào cổ tử cung; chúng được
định hướng song song với những chuỗi phân tử dài trong chất nhày ở
đó; do vậy tinh trùng luôn đi đúng hướng. Từ lúc xuất tinh đến khi tinh
trùng đến được vị trí thụ tinh khoảng 5 phút; các chất tiết của tuyến phụ
sinh dục đực có chức năng giúp cho sự vận chuyển của tinh trùng. Tinh
dịch có pH=7,3 đã trung hoà môi trường acid của chất dịch trong đường
sinh dục cái (pH=3,8); đường đơn cung cấp nhiên liệu cho hoạt động
của tinh trùng; prostaglandin làm tăng co bóp của tử cung và ống dẫn
trứng góp phần làm tinh trùng vận động nhanh hơn.

Ảnh: Các pha của quá trình thụ tinh ở người

Do môi trường acid của dịch ở tử cung, các lỗ nhỏ ở đầu tinh trùng hình
thành và giải phóng enzyme của thể đỉnh (Quá trình kích hoạt tinh
trùng). Enzyme thể đỉnh tác động phân giải màng vỏ trứng, giúp tinh
trùng đi qua tế bào hạt và xuyên qua màng sáng. Khi đến trứng, tinh
trùng kết hợp với màng và từ từ chui qua màng vào trong để lại đuôi ở
bên ngoài. Khi đó trong bào tương của trứng được kích thích và làm
tăng sự giải phóng Ca2+ , do đó gây ra phản ứng vỏ tạo thành lớp vở
thụ tinh, ngăn cản sự xâm nhập của các tinh trùng khác. Hiện tượng này
do túi chất tiết từ bào tương của trứng kết hợp với màng sinh chất, giải
phóng các chất trong đó vào khoảng trống giữa trứng và màng sáng,
làm biến đổi màng sáng và các tinh trùng khác không vào được nữa.
Tinh trùng khi xâm nhập vào trứng đã kích thích sự phân bào giảm
nhiễm II của noãn bào cấp II tạo nhân tế bào trứng và thể cực 2. Sự thụ
tinh kết thúc khi nhân tinh trùng kết hợp với nhân trứng tạo thành hợp tử
2n. Hợp tử di chuyển đến tử cung và "làm tổ"ở đó để bắt đầu giai đoạn
phát triển phôi
1 số hình ảnh về sinh sản hữu tính ở động vật

Sự thụ tinh ở người

Ảnh sự hình thành giao tử:

Ảnh về sự thụ tinh:
 Sự phát triển phôi ( ở đv có vú)

Ở động vật có vú, trong trường hợp điển hình sau khi hợp tử được tạo
thành chúng bắt đầu tiến hành quá trình phân cắt để tạo thành khối cầu
các tế bào (phôi dâu). Các phôi bào này sẽ phân hoá cho khối tế bào
phía trong biến đổi thành phôi, túi tế bào rỗng bao ngoài tạo lớp dưỡng
bào bao lấy xoang phôi nang. Khối tế bào bên trong tiếp tục biệt hoá:
Các tế bào mỏng dẹt bên dưới hướng vào xoang phôi nang phân tán
theo mặt trong của lớp dưỡng bào và tạo thành túi noãn hoàng; khối tế
bào bên trên phát triển tạo thành tấm tế bào hình đĩa gọi là đĩa phôi. Đĩa
phôi tách biệt với các phần còn lại của phôi, cấu tạo gồm hai lớp: Lớp
trên với các tế bào hình cột dày và lớp dưới với các tế bào dẹt.

Ảnh: Các giai đoạn phân cắt hợp tử (a) và phát triển phôi (b) ở chuột
nhắt.
Quá trình phôi vị hoá được tiến hành với sự hình thành dải nguyên thuỷ
và nút Henxen (nơi các tế bào sẽ di chuyển xuống dưới, hai bên và về
phía trước). Sự di chuyển của các tế bào tạo thành mầm lá phôi trong và
mầm lá phôi giữa. Giữa khối tế bào bên trong xuất hiện một khe, sau
này nó mở rộng ra và tạo thành xoang ối. Xoang túi noãn hoàng hình
thành ngay bên dưới lớp tế bào dưới. Đĩa phôi nằm giữa hai xoang và
cấu tạo gồm hai tấm; đầu sau của đĩa phôi nối với lớp dưỡng bào nhờ
các tế bào lá phôi giữa ngoài phôi gọi là cuống phôi hay cuống màng
niệu.

Trong quá trình phát triển phôi ở động vật có vú (cũng như ở các động
vật lớp bò sát và lớp chim) có sự hình thành các màng phôi là: Màng ối,
màng đệm và màng niệu. Các màng này được hình thành từ các lá mô
phát triển từ phôi; màng ối và màng đệm mọc từ thành cơ thể và bao
quanh phôi, màng niệu từ thành ống ruột nguyên thuỷ có chức năng hấp
thụ chất dinh dưỡng.Màng ối sau khi hình thành sẽ tạo thành xoang ối
bao quanh phôi, xoang chứa đầy dịch ối do phôi và màng ối tiết ra. Dịch
ối giúp cho phôi không bị mất nước và có vai trò như cái đệm ngăn cho
phôi không bị dính vào màng ối; đồng thời nó còn làm cho phôi có thể cử
động được

Quá trình biệt hoá và hình thành các cơ quan bắt đầu từ khi các tế bào ở
vùng miệng phôi di chuyển tạo thành một lá nằm giữa lá phôi ngoài và lá
phôi trong. Lá phôi giữa sẽ tách thành hai tạo thành thể xoang ở giữa.
Cùng khi đó dây sống hình thành dưới dạng dải đàn hồi, nằm chính giữa
mặt lưng; đây là một cấu trúc tạm thời về sau sẽ được thay thế bởi cột
sống.

Sự di chuyển và biến đổi của các lớp tế bào của các lá phôi đã hình
thành nên mầm của các cơ quan. Ví dụ lớp tế bào nằm trên dây sống
dày lên tạo thành tấm thần kinh, tấm này tiếp tục biến đổi để hình thành
ống thần kinh và các phần khác của hệ thần kinh. Lớp tế bào lá phôi
giữa hợp nhất thành các khối và biệt hoá thành các mô sụn, mô xương
hoặc mô cơ

Ở người, sau khi được thụ tinh; hợp tử trong quá trình di chuyển từ vị trí
thụ tinh đến tử cung đã bắt đầu phân cắt tạo ra một khối cầu các tế bào.
Quá trình biệt hoá tế bào bắt đầu ở giai đoạn 20 phôi bào.

Ảnh: Sự hình thành màng phôi

Trung tâm của khối phôi bào xuất hiện xoang chứa dịch lỏng, sau đó
thành một quả cầu chứa dịch = Túi phôi; ở một phía của túi phôi có một
nhóm phôi bào lồi lên sau này sẽ phát triển thành phôi. Phía bên ngoài
với lớp mỏng các tế bào (dưỡng bào) tạo thành màng đệm, gắn túi phôi
vào thành tử cung. Thời gian đầu, túi phôi trôi tự do trong dịch bên trong
tử cung; niêm mạc tử cung tiếp tục tăng sinh (trong khoảng 7 ngày từ khi
thụ tinh).
Khoảng ngày thứ 7 sau khi thụ tinh, các dưỡng bào bám vào mặt trong
niêm mạc tử cung nhanh chóng phân chia và phát triển giữa các tế bào
niêm mạc giúp sự liên hệ giữa mô của phôi và của mẹ. Các lông nhung
dưỡng bào (màng đệm) lan rộng và túi phôi chìm sâu vào trong niêm
mạc tử cung, được bao bởi các tế bào niêm mạc; các tế bào này cung
cấp chất dinh dưỡng cho phôi trong một vài tuần đầu của sự phát triển,
chức năng này sau được thay thế bởi nhau thai. Trong thời gian đó,
vùng phôi của túi phôi tiếp tục phân chia và biệt hoá hình thành các lá
phôi;từ các lá phôi sẽ hình thành các mô, cơ quan khác nhau của cơ thể.
Từ phôi hình thành một số túi: Túi ối ngăn cách phôi với các các dưỡng
bào màng đệm hình thành từ lá phôi ngoài; túi noãn hoàng từ lá phôi
trong; túi niệu có nguồn gốc lá phôi trong.

Nhau thai được hình thành do sự phát triển của lông nhung dưỡng bào
và màng đệm ăn sâu vào giữa các tế bào của niêm mạc tử cung (ở
nhiều loài, nhau thai được hình thành do sự kết hợp của túi niệu với
màng niệu; thay thế cho nhau thai nguyên thuỷ được hình thành bởi túi
noãn hoàng); chức năng của nó là trao đổi các chất giữa cơ thể mẹ với
thai. Chức năng của nhau thai được duy trì bởi các hormone
progesteron và estrogen; ban đầu các hormone này được tiết bởi thể
vàng của buồng trứng, từ tháng thứ hai tự bản thân nhau thai sẽ đảm
bảo hoạt động này.

Trong quá trình phát triển nhau thai của người, sau khi trứng làm tổ năm
tuần nhau thai đã hình thành khá đầy đủ; các mạch máu phát triển từ lá
phôi giữa của phôi đã xâm nhập vào lông nhung của dưỡng bào hình
thành lông nhung đệm là nơi diễn ra quá trình trao đổi giữa thai nhi và
mẹ. Các mạch máu này nối với hệ mạch máu của thai nhi qua dây rốn
(phần mặt bụng của phôi nơi phôi gắn với các màng phôi tạo thành dạng
ống). Cuối tháng thứ hai, các hệ thống mô chính của thai nhi đã hình
thành (thai nhi dài khoảng 2,5cm); thời kỳ có thai kéo dài 40 tuần.

Nhau thai cho các phân tử nhỏ đi qua dễ nhưng lại ngăn cản sự vận
chuyển protein và các phân tử lớn; do vậy nó ngăn cản sự hình thành
kháng thể của cơ thể mẹ chống lại thai nhi (nguyên tắc của hệ thống
miễn dịch của cơ thể loại bỏ mọi chất ngoại lai xâm nhập vào cơ thể).
Tuy vậy riêng đối với yếu tố Rh (rhesus): Các kháng nguyên Rh từ thai
nhi có khả năng xâm nhập vào máu mẹ (Rh-) qua nhau thai; ở đó có sự
tạo kháng thể kháng Rh. Kháng thể này từ mẹ qua nhau vào thai nhi,
chúng tấn công hồng cầu của thai nhi và gây bệnh huyết tán ở trẻ sơ
sinh.
Ảnh sự phát triển của phôi: