Węgorz, rozród w warunkach kontrolowanych - poradnik hodowcy

Autorzy:
Dariusz Kucharczyk
Joanna Nowosad

Recenzja:
prof. dr hab. inż. Roman Kujawa

Projekt okładki:
Szymon Czarnowski

Fotografie na okładce
Roman J. Kujawa

ISBN: 978-83-63503-56-7

Pozycja powstała w ramach projektu „Innowacje w akwakulturze ryb

ze szczególnym uwzględnieniem biotechniki rozrodu ryb” Program
Operacyjny RYBY 2007-2013” (OR14-61724-OR1400003/09/10/11).

Korekta:
Agnieszka Szamreta

Skład:
Sławomir Karetko

Druk i oprawa:

Białystok, ul. Zwycięstwa 10

tel. 85 653-78-04
e-mail: biuro@partnerpoligrafia.pl
 Spis treści

INFORMACJE O GATUNKU. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
CYKL ŻYCIOWY. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
WĘDRÓWKI TARŁOWE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
DYMORFIZM PŁCIOWY. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
POZYSKIWANIE RYB. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
TRANSPORT RYB. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
PRZETRZYMYWANIE TARLAKÓW. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Warunki środowiskowe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Temperatura wody. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Zasolenie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Światło/fotoperiod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Agresywne zachowanie węgorzy w niewoli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
ANESTEZJA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
ROZRÓD W WARUNKACH KONTROLOWANYCH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Zachowanie godowe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Iniekcje hormonalne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
Ilość iniekcji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Środki hormonalne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
ZABIEGI LECZNICZE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
Antybiotyki. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
WYWOŁYWANIE OWULACJI I SPERMACJI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Tarło . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Zapłodnienie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
Inkubacja ikry. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Rozwój embrionalny. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
NOTATKI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
LITERATURA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

3
 INFORMACJE O GATUNKU

Węgorz europejski, Anguilla anguilla L., jest jednym z najmniej po-

znanych gatunków ryb. Wciąż wiele aspektów jego życia, poczynając od
biologii i migracji, a kończąc na biotechnologii rozrodu i podchowu larw,
pozostaje niewyjaśnionych (Dekker 2003; van Ginneken i Maes 2005, No-
wosad i in. 2014b). Gatunek ten cieszy się nie tylko zainteresowaniem wśród
naukowców, lecz także jest bardzo ważny pod względem gospodarczym, eko-
nomicznym, rekreacyjnym i akwakulturowym (Ide i in. 2011).
Węgorz jest gatunkiem euryhalinowym, szeroko rozpowszechnionym
w Europie. Obszar jego dystrybucji sięga od subarktycznego środowiska na
Półwyspie Kola (północny zachód Rosji) i Przylądka Północnego (Norwe-
gia) w Europie północnej, do południowych wybrzeży Maroka, basenu Morza
Śródziemnego i wschodnich wybrzeży Morza Czarnego.

Rys. 1. Występowanie węgorza europejskiego, Anguilla anguilla (za Roland 2013)

Populacja węgorza europejskiego (Anguilla anguilla) w ciągu czterech

ostatnich dekad uległa dramatycznemu spadkowi. Szacuje się, iż liczebność
tego gatunku stanowi obecnie zaledwie 1% jego zasobów z 1970 roku (Dekker
2003; Bevacqua i in. 2011). Obecnie gatunek ten znajduje się poza biologicz-
nymi granicami bezpieczeństwa, w związku z czym od czerwca 2007 roku
został objęty ochroną wynikającą z konwencji waszyngtońskiej i wpisano go
do Czerwonej Księgi gatunków zagrożonych w całej Europie (CITES 2007;
Belpaire i in. 2009; Prigge i in. 2012).

4
 Status prawny, zagrożenie węgorza europejskiego
Konwencja o Międzynarodowym Handlu
1. Prawo międzynarodowe Dzikimi Zwierzętami i Roślinami Gatunków
Zagrożonych Wyginięciem (2007) – CITES
Wymiar ochronny
2. 50 cm
(wody słodkie i morskie)
3. Okres ochronny 15.VI – 15.VII
4. Limit połowu 2 sztuki na dobę
5. Czerwona lista (CKGZ*) CR (krytycznie zagrożony)
* Czerwona Księga Gatunków Zagrożonych

W Polsce, zgodnie z rozporządzeniem Rady Europy nr 1100/2007,

zaczęto wdrażać „Plan gospodarowania zasobami węgorza w Polsce”
(PGZWP). Według Rozporządzenia Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi z dnia
11.06.2010 r. wprowadzono limit połowu węgorza do dwóch sztuk w ciągu
doby, ustanowiono jego wymiar ochronny na 50 cm oraz wprowadzono zakaz
połowów w okresie od 15 czerwca do 15 lipca. Od stycznia 2013 r. wszedł
w życie przepis określający minimalną wielkość oczek sieci rybackich służą-
cych do połowu węgorza na 2 cm (Sieński 2011). Tak drastyczne zmiany
w populacji węgorza tłumaczy się m.in.: nadmierną eksploatacją tego gatun-
ku, pogarszającym się stanem środowiska, zmianami klimatycznymi czy wy-
stępowaniem w pęcherzu pławnym pasożytniczego nicienia Anguillicoloides
crassus (Freidland i in. 2007; Belpaire i in. 2009; Clevestam i in. 2011). Pal-
stra i in. (2007) oszacowali, że wydatek energetyczny u ryb zapasożyconych
przez Anguillicoloides crassus wzrasta nawet o mniej więcej 20%. Jest to o tyle
UWAGA! istotne, iż badania nad wędrówką tarłową
węgorza europejskiego wykazały, że ryby
Krew węgorzy zawiera nie- te nie płyną najkrótszą drogą na tarliska, ale
bezpieczną truciznę: ichtio- najpierw w stronę zachodnich wybrzeży
toksynę, która w kontakcie Afryki, a potem dopiero kierują się w stronę
z krwią ssaków powoduje Morza Sargassowego (Aarestrup i in. 2009).
rozpad ich erytrocytów, za- By ratować węgorza europejskiego przed
burzenia czynności pracy całkowitym wyginięciem, prowadzone są
serca i płuc, zmniejszenie zarówno intensywne prace badawcze zwią-
krzepliwości krwi, skurcze zane z opracowaniem techniki sztucznego
mięśni (podobny efekt jak rozrodu tego gatunku (Palstra i in. 2005;
po wniknięciu jadu żmii!). Nowosad i in. 2014a, 2014b), jak i inten-
sywne akcje zarybieniowe mające na celu
Toksyna ta traci swoje nie-
zwiększenie jego liczebności w wodach Eu-
bezpieczne właściwości
ropy (Vogel 2010). Również w Polsce takie
w temperaturze ok. 60oC.
akcje są prowadzone na szeroką skalę.

5
 CYKL ŻYCIOWY

Węgorz jest gatunkiem o interesującej historii życia – większość cza-

su spędza w europejskich wodach słodkich, lecz na tarło wędruje w rejo-
ny Morza Sargassowego, pokonując przy tym tysiące kilometrów. W czasie
procesu dojrzewania w ciele węgorza zachodzi szereg intensywnych zmian
fizjologicznych i morfologicznych (van Ginneken i in. 2005a; Clevestam i in.
2011; Nowosad i in. 2014b). Mimo iż węgorz europejski jest często uważany
za wielkiego oportunistę troficznego (Prigge i in. 2012), to w czasie migra-
cji nie pobiera pokarmu, a energię na pokonanie odległości na tarliska (wę-
drówkę) i na budowę (dojrzewanie) gonad czerpie, jak zakładano, z zasobów
tłuszczów skumulowanych w swoim ciele (Clevestam i in. 2011). Ostatnie
badania wskazują jednak, że w trakcie dojrzewania gamet węgorze głównie
korzystają z energii zawartej w mięśniach do wędrówki w znacznie większym
stopniu niż z tłuszczu, który z kolei jest wbudowywany głównie w gonady
(Nowosad i in. 2014b). W czasie migracji następuje prawidłowe dojrzewanie
płciowe – witellogeneza i rozwój jajników wywołane przez czynniki środo-
wiskowe (Duriff i in. 2006). Obserwowane w ostatnim okresie zmniejsza-
jące się pokłady tkanki tłuszczowej wśród młodocianych osobników z wód
śródlądowych, a także tych rozpoczynających wędrówkę tarłową mogą mieć
swoje konsekwencje dla dorosłych osobników, uniemożliwiając tym samym
samicom w stadium srebrnym docieranie do tarlisk i prawidłowe dojrzewanie
ich gamet. W niektórych sytuacjach zgromadzonej energii może nawet nie
wystarczyć na dopłynięcie na tarliska (Clevestam i in. 2011), co dodatkowo
pogarsza i tak trudną sytuację tego gatunku. Węgorz należy do ryb katadro-
micznych, większość życia spędza w wodach słodkich, zaś na tarło wędruje
w okolice Morza Sargassowego, pokonując tysiące kilometrów (Durif i in.
2005; van Ginneken i Maes 2005; Clevestam i in. 2011; Burgerhout i in.
2013). W wyniku zmian zachodzących w związku z przygotowaniem się do
tarła, a tym samym do zmiany środowiska słodkowodnego na słonowodne,
węgorze przechodzą metamorfozę (tzw. proces „srebrzenia”), podczas której
następuje szereg zmian fizjologicznych i morfologicznych (Durif i in. 2005;
Clevestam i in. 2011). Zmiany te dotyczą m.in. barwy i wagi ciała, kształtu
głowy czy też powiększania rozmiarów oka.

6
Rys. 2. Cykl życiowy węgorza (za Henkel i in. 2012)

Rys. 3. Oko u samca węgorza na początku (A) i na koniec (B) stymulacji hormonalnej.

7
 WĘDRÓWKI TARŁOWE

Węgorz europejski jest jednym

UWAGA!
z gatunków, które są podatne na degra-
dację wskutek zmian klimatycznych. Tarliska węgorza nie są
Według Bonhommeau i in. (2008) szcze- znane do dnia dzisiejszego.
gólnie ważny jest efekt spadku rekrutacji Istnieją dwie teorie
w populacjach węgorza (nie tylko euro- dotyczące tarlisk: Morze
pejskiego, lecz także Anguilla rostrata Sargassowe lub okolice
i Anguilla japonica) wynikający ze zmian przed Morzem Sargassowym
w produkcji pierwotnej oceanów, związa- od strony Europy są
nych ze zmianami klimatycznymi (wzrost przypuszczalnymi miejscami
średnich temperatur wody w obszarach, tarła. Dotychczas jednak nie
na których odbywa się tarło). Problemem złowiono tarlaków węgorza
dla węgorzy mogą stać się także zmiany przed tarłem lub tuż po tarle
temperatur wody na północnym Atlanty- ani nie pozyskano ikry ze
ku oraz możliwe osłabienie Prądu Zato- środowiska naturalnego.
kowego w wyniku topnienia lodowców
Arktyki. Jednakże, jak opisują to Aarestrup i in. (2009), węgorz europejski
w czasie wędrówki na tarliska potrafi korzystać z wody o różnej temperaturze,
co związane jest z pionowymi wędrówkami dobowymi, gdy w nocy przebywa
w cieplejszej wodzie (średnio około 11,7°C) bliżej powierzchni, natomiast
w ciągu dnia schodzi zdecydowanie niżej, gdzie woda jest chłodniejsza (śred-
nio około 10,1°C). Jak wynika z rozważań wyżej cytowanych autorów, ko-
rzystanie przez wędrujące węgorze z głębszych, chłodniejszych partii oce-
anu ma na celu nie tylko zabezpieczenie się przed drapieżnikami, lecz także
„świadome” opóźnienie rozwoju gonad do czasu dopłynięcia w okolice cie-
plejszych wód w rejonie Morza Sargassowego.

8
Rys. 4. Szlak migracyjny węgorza europejskiego

UWAGA!
Podczas wędrówek tarłowych węgorze płyną wraz
z prądami morskimi w stronę tarlisk. Larwy węgorza
płyną do wybrzeży Europy również z prądami
morskimi. Tarlaki w ciągu nocy płyną na głębokości
100–150 m, a w dzień nawet na głębokości 700 m.

9
 DYMORFIZM PŁCIOWY

U węgorza europejskiego występuje wyraźny dymorfizm płciowy. Jest

do dobrze widoczne – dojrzewające samce węgorza są zdecydowanie mniej-
sze od samic. Samice mogą osiągać rozmiary ciała do 2 m i masę ciała nawet
do 9 kg, a samce uzyskują najczęściej długość 0,4–0,6 m i ciężar 0,06–0,15
kg. Jednocześnie w wodach słodkich bytują tylko samice, podczas gdy samce
przebywają w wodach słonawych.

Rys. 5. Samica (u góry) i samiec (u dołu) węgorza europejskiego tuż przed tarłem

Płeć u węgorza jest rozpoznawana czasami przy użyciu biopsji, choć

samice z reguły osiągają znacznie większe rozmiary niż samce. Podczas po-
łowów ryb, które rozpoczęły wędrówkę tarłową, wykazano jednak, że sa-
mice zarażone nicieniem Anguillicola crassus są małe i mogą nie różnić się
wielkościowo od samców (Clavestam i in. 2011). Jednocześnie ryby z silną
inwazją nicienia są słabsze i często sną podczas przetrzymywania w warun-
kach kontrolowanych. To wszystko powoduje, że próby sztucznego rozrodu
węgorza europejskiego kończyły się niską efektywnością oraz wysoką śmier-
telnością tarlaków (Pedersen 2003; Palstra i in. 2005; Horvath i in. 2011; Perez
i in. 2011). Dlatego, podejmując próbę udoskonalenia sztucznego rozrodu,
w pierwszej kolejności należy opracować metodę pozwalającą na przyży-
ciowe określenie płci ryb, stopnia zapasożycenia oraz wykonywanie biopsji
gonad w sposób możliwie jak najmniej inwazyjny.
Badając tarlaki węgorza przy użyciu USG, nie stwierdzono różnic
w lokalizacji gonad w ciele pomiędzy samcami i samicami. W obu przypad-
kach gonady ciągną się od głowy poza położenie otworu odbytowego. Jednak
znacząca różnica występuje w stanie rozwoju wielkości gonad u ryb rozpo-
czynających wędrówkę tarłową. U samic indeks gonadosomatyczny (masa
gonad * 100 / masa ciała) wynosi od 1,2 do 1,8, podczas gdy u samców
zaledwie 0,1. Zatem jajniki są doskonale widoczne zarówno makroskopowo

10
(Rys. 6), jak i w USG (Rys. 7A, B). W przypadku samców gonady są prak-
tycznie niewidoczne w USG, a makroskopowo są grubości włosa (Rys. 9). Ta
zależność pozwala na praktycznie bezbłędne określenie płci bez konieczności
stosowania bardzo inwazyjnej metody biopsji. Analiza pobranych próbek tka-
nek z gonad potwierdziła 100-procentową skuteczność oceny płci u węgorza.
Nie było także potrzeby stosowania biopsji więcej niż jeden raz w celu pobra-
nia próbek tkanek. Na podstawie analizy za pomocą USG do przeprowadzenia
biopsji wytypowano tylny odcinek gonady (tuż przed otworem odbytowym),
gdzie miąższość tkanki była największa, a inne organy, takie jak wątroba czy
żołądek, były oddalone. Przeprowadzenie w tym miejscu biopsji z użyciem
USG jest znacznie bardziej ułatwione aniżeli w innych. Korzystając z pod-
glądu na ekranie, można za pomocą tylko jednego wkłucia wprowadzić igłę
biopsyjną dokładnie w gonadę (Rys. 8), a następnie pobrać jej próbkę. Wysoka
skuteczność jednorazowego wkłucia może w bardzo istotny sposób zmniej-
szyć inwazyjność metody określania stopnia dojrzałości gonad (Kucharczyk
i in. 2015).

Rys. 6. Makroskopowo widoczne gonady na początku dojrzenia (A) i w trakcie sty-

mulacji hormonalnej (B) samca i samicy na początku dojrzewania (C) i tuż przed
tarłem (D)

11
Rys. 7. Zdjęcia USG gonad samicy (A), samca (B)

Rys. 8. USG gonad węgorza. Na rysunku widać wbitą igłę biobsyjną

Rys. 9. Wypreparowywanie gonady samca węgorza

12
 POZYSKIWANIE RYB

Pozyskiwanie ryb do przeprowadzenia rozrodu powinno odbywać się

z uwzględnieniem kilku poniżej opisanych zasad:
1. W przypadku samic należy wybierać osobniki, które już rozpoczęły wę-
drówkę tarłową. Jedną z oznak dojrzałości, bardzo łatwą do oznaczenia,
jest indeks oczny (Nowosad i in. 2014a), który powinien wynosić mini-
mum 7. Samice te powinny mieć wyraźnie (w rzucie z góry) zwężoną,
wręcz spiczastą głowę.
2. Samce powinny mieć indeks oczny minimum 10 i najlepiej, gdy są pozy-
skane z wód naturalnych (przybrzeżnych). Możliwe jest również użycie
samców pochodzących z hodowli, jednak przydatność do rozrodu takich
ryb jest nieco mniejsza.
3. Ryby obu płci powinny być wolne od pasożytów zewnętrznych i od wi-
docznych uszkodzeń ciała.
4. W wielu przypadkach przed stymulacją dojrzewania gonad, ryby powin-
ny być przetrzymane w niskiej temperaturze wody (poniżej 10°C), co
rozpoczyna spontaniczny proces rozwoju gonad.
5. Początkowo (a według niektórych autorów cały czas) samce i samice
powinny być stymulowane osobno i przetrzymywane w nieco odmien-
nych warunkach. Dotyczy to także szybkości osiągania pełnej dojrzałości
gonad.

13
 TRANSPORT RYB

Transport ryb powinien odbywać się w warunkach jak najmniej stresowych.

Obecnie tarlaki węgorza są najczęściej przewożone w workach z tlenem.
Maksymalne zagęszczenie oblicza się według wzoru:

gdzie:
ML – maksymalne zagęszczenie ryb w [g/dm3]
W – masa 1 ryby w [g]

Maksymalne zagęszczenie podczas transportu dla ryb o masie 100 g wynosi

5 osobników na dm3 wody, a dla ryb o masie 1000 g – 1,5 osobnika w dm3.
Przy innym rodzaju transportu można skorzystać z zapisów tak zwa-
nej normy branżowej BN-73/9147-16, jednak należy pamiętać, że są to tylko
wytyczne i obecnie normy branżowe nie są obowiązującym aktem prawnym.
Niemniej jednak, szczególnie podczas transportu samców, zestawione poniżej
dane dla materiału obsadowego mogą być użyteczne.

Tabela 1. Zapotrzebowanie wody w litrach na 1 kg materiału zarybieniowego węgo-

rza przy przewozie w zbiornikach z napowietrzaniem (wg BN-73/9147-16)
Obsada ryb
Rodzaj materiału
do 12 godzin powyżej 12 godzin
zarybieniowego
Temperatura wody
węgorza
2–5°C 6–10°C 11–15°C 2–5°C 6–10°C 11–15°C
Narybek
200 150 70 140 100 60
wstępujący
Narybek
400 320 200 300 210 140
obsadowy

Tabela 2. Zapotrzebowanie wody w litrach na 1 kg materiału zarybieniowego węgo-

rza przy przewozie w zbiornikach bez napowietrzania (wg BN-73/9147-16)
Obsada ryb
Rodzaj materiału
do 6 godzin do 12 godzin
zarybieniowego
Temperatura wody
węgorza
2–5°C 6–10°C 11–15°C 2–5°C 6–10°C 11–15°C
Narybek
50 33 17 40 28 14
wstępujący
Narybek
60 45 32 47 31 26
obsadowy

14
Tabela 3. Zapotrzebowanie wody w litrach na 1 kg materiału zarybieniowego węgo-
rza przy przewozie w rękawach foliowych (wg BN-73/9147-16)
Czas trwania przewozu (godziny)
Rodzaj materiału
Temperatura do 12 godzin do 24 godzin
zarybieniowego
wody Ilość wody i tlenu (litry)
węgorza
woda tlen woda tlen
do 5°C 2 2 3 3
Narybek
6–10°C 3 3 4 4
wstępujący
10–15°C 5 5 7 7
do 5°C 2 2 2,5 2,5
Narybek
6–10°C 2,5 2,5 3,5 3,5
obsadowy
10–15°C 4 4 5 5

15
 PRZETRZYMYWANIE TARLAKÓW

Spośród wielu czynników środowiskowych do najważniejszych pod-

czas przetrzymywania węgorza w warunkach kontrolowanych należą tempe-
ratura, zasolenie i warunki świetlne.

Warunki środowiskowe
Wzrost, rozród oraz funkcjonowanie ryb są optymalne w ramach
określonych temperatur (Elliot 1981). Każdy gatunek ma ściśle zdefiniowa-
ny zakres temperatur optymalnych, w których procesy życiowe przebiegają
najefektywniej, a poza którymi ulegają zakłóceniu (mogą działać jako stresor,
zaburzając aktywność fizjologiczną i behawioralną), w ekstremalnych przy-
padkach (temperatury letalne) prowadząc także do śmierci (Fry i in. 1942;
Kamler 1992; Kucharczyk i in. 1997, 1998; Kujawa i in. 1997; Kupren i in.
2011).
W przypadku węgorza zdefiniowanie optimum temperatur w okresie
rozrodu może nie być proste, gdyż gatunek ten oprócz tego, że większość
życia spędza w wodach o znacznej rocznej amplitudzie temperatur, to przed
tarłem odbywa wielotysięczną wędrówkę i wiele wskazuje na to, iż w jej trak-
cie wykorzystuje wody o różnych temperaturach (Aarestrup i in. 2009). Mia-
nowicie oprócz pokonywania odległości wędrówkę węgorzy charakteryzuje
dobowe przemieszczanie się w pionie pomiędzy wodami o różnej temperatu-
rze. Węgorze nocą przebywają tuż przy powierzchni, w wodach o tempera-
turze wyższej (około 11,7ºC), a za dnia przemieszczają się w głąb zbiornika,
ku warstwie o temperaturze około 10,1ºC, co prawdopodobnie ma na celu
opóźnienie tempa rozwoju gonad tak, aby w pełni rozwinęły się dopiero po
przybyciu do celu/na miejsce tarła, czyli ciepłych wód Morza Sargassowego.
Stymulowanie ryb w warunkach kontrolowanych przy pomocy tak niskich
temperatur (aby oddać naturalne warunki panujące podczas wędrówki) wią-
załoby się z bardzo długim czasem dochodzenia przez ryby do dojrzałości, co
zapewne skutkowałoby wyższymi kosztami manipulacji i przetrzymywania
ryb. Ponieważ podczas rozmnażania w warunkach kontrolowanych niejedno-
krotnie z powodzeniem stosowane są temperatury wyższe niż podczas rozrodu
ryb w środowisku naturalnym, przetestowano 3 różne temperatury (wyższe
niż określone w literaturze 11,7°C), tak aby określić najkorzystniejszy wa-
riant, który powinien stanowić kompromisowe rozwiązanie pomiędzy bardzo
długą stymulacją w niskich temperaturach a najkrótszą w wysokich, mogą-
cych negatywnie wpłynąć na jakość pozyskiwanych gamet (przez zakłócenie

16
witellogenezy, finalnego dojrzewania gamet, owulacji). Dotychczas podczas
procesu dojrzewania samic węgorza stosowano temperatury w przedziale oko-
ło 20°C (Pedersen 2003, 2004; Palstra i in. 2005; van Ginneken i in. 2005),
podobnie jak w przypadku węgorza japońskiego (Ohta i in. 1995; Kagawa
i in. 2003; Abe i in. 2010). Badania przeprowadzone przez Perez i in. (2011),
Mordenti i in. (2013) oraz Nowosad i in. (2014) sugerują, że przynajmniej
w początkowym okresie stymulacji dojrzałości samic powinno się stosować
odmienny protokół termiczny.

Temperatura wody
Temperatura to jeden z czynników środowiskowych mających znaczą-
cy wpływ na proces dojrzewania wielu ryb. W przeprowadzonych badaniach
wykazano, że w przypadku węgorza najbardziej odpowiednią temperaturą
wody spośród testowanych 15, 18 i 21°C jest temperatura 15°C. Rozwój go-
nad w tej temperaturze przebiega stosunkowo szybko, jednak na tyle wolno,
że oszczędza energię na ich rozwój. Potwierdzono silny wpływ temperatury
na proces dojrzewania gamet żeńskich węgorza europejskiego. Pomimo iż
najszybciej dojrzewały samice, które przetrzymywano w temperaturze 21ºC,
to jednak obraz pozyskanych od nich gamet wskazywał, iż proces dojrzewania
w wodzie o tej temperaturze był zbyt szybki – pozyskane oocyty o bardzo
dużej średnicy (przekraczającej 2 mm) były wyraźnie przejrzałe. Pojedyncze
samice oddawały spontanicznie niewielkie ilości ikry o bardzo dużej niejed-
nokrotnie średnicy, jakby napęczniałe.
W trakcie eksperymentu obserwowano spadek masy ciała ryb z grupy
kontrolnej. Zależał on od temperatury i był wprost proporcjonalny do zwięk-
szania się tempa metabolizmu – przebiegał najszybciej w temperaturze 21ºC
i w grupie tej samice na koniec eksperymentu (po 25 tygodniach) straciły
około 15% wyjściowej masy ciała. Spadek ten był wyraźnie wolniejszy w gru-
pie ryb przetrzymywanych w 15ºC – w tym samym czasie samice straciły
trochę powyżej 5% wyjściowej masy ciała. Z kolei tempo przyrostu masy
ciała samic stymulowanych hormonalnie było wprost proporcjonalne do tem-
peratury – najszybciej zwiększała się masa samic z grupy przetrzymywanej
w 21ºC, jednakże masa osiągnięta przez ryby z tej grupy na koniec ekspery-
mentu była najniższa. Najwolniej przyrastały ryby z grupy przetrzymywanej
w wodzie o temperaturze 15ºC, ale finalnie osiągnęły one najwyższy przyrost
wagi. Jeśli chodzi o ryby z grupy przetrzymywanej w wodzie o temperaturze
wynoszącej 18ºC, to wyniki przyjmowały pośrednie wartości – tempo przy-
rostów było pośrednie i masy osiągnięte po ostatniej iniekcji również przyję-
ły pośrednią wartość. Należy to wiązać z niższymi wydatkami energetyczny-

17
mi na inne elementy metabolizmu niż budowa gonad w niższych temperaturach.
Zaoszczędzona energia może być wydatkowana na budowę gonad, które osią-
gają większe rozmiary. Różnice w przyrostach masy ciała także wskazują na
ich zależność od temperatury.

UWAGA!
Ponieważ nie są znane tarliska
węgorza oraz głębokości,
na jakich węgorz się trze,
nie wiadomo także, jakie są
warunki termiczne podczas
tarła. Dlatego optymalne
warunki są wyznaczane
podczas badań naukowych.

Rys. 10. Salimetr

Zasolenie
Pomimo iż węgorze rozmnażają się w wodzie słonej (morskiej), ze
względów ekonomicznych (produkcja „sztucznej” wody morskiej jest bardzo
kosztowna) prowadzono badania nad rozmnażaniem i dojrzewaniem węgo-
rzy w wodzie słodkiej. Pomimo iż szczególnie samce mogą dojrzewać także
w wodzie słodkiej, jest to proces znacznie mniej wydajny niż dojrzewanie ryb
w wodzie słonej. Po drugie, dość często w środowisku wody słodkiej zdarzają
się infekcje, które dziesiątkują stado rozrodcze. Badania własne wskazują, że
w porównaniu do wody morskiej w wodzie słodkiej samice węgorza nie tylko
wolniej dojrzewają, ale i zewnętrzne oznaki ich dojrzałości i dojrzewania są
mniej widoczne (zaawansowane) niż w wodzie morskiej. Dotyczy to zarówno
przyrostów masy ciała, jak i na przykład indeksu ocznego (wielkości oka),
który jest jednym z wyznaczników postępującego dojrzewania samic (No-
wosad i in. 2014a).

18
Światło/fotoperiod
W trakcie naturalnej wę-
drówki tarłowej węgorze płyną
w całkowitej ciemności (na głę-
bokości 100–700 m). Dlatego też
jest bardzo ważne, aby w trakcie
dojrzewania ryb utrzymać podob-
ne warunki świetlne. Z tego też
powodu zbiorniki z tarlakami po-
winny być dodatkowo przykryte,
a natężenie oświetlenia nie powin-
no przekraczać kilku luxów.
UWAGA!
Węgorz jest wyjątkowym gatunkiem
pod względem odporności na
zmiany zasolenia. Możliwa jest
zmiana warunków zasolenia o 0 do
35‰ w ciągu jednej doby. Należy
pamiętać, że sól morska (składnik
wody morskiej) różni się składem
od soli kuchennej i kuchennej soli
morskiej.

Rys. 11. Mierzenie natężenia światła przy pomocą luxomierza

Agresywne zachowanie węgorzy w niewoli

Tarlaki węgorza, zwłaszcza na początku okresu dojrzewania, wykazują
czasami zachowania agresywne. Dotyczy to szczególnie najmniej dojrzałych
osobników, na przykład niedojrzałe jeszcze samce atakują inne osobniki.
Efektem takiego zachowania są ślady ugryzień na ciałach innych osobników
(Rys. 12). Ponieważ takich śladów nie obserwuje się u ryb szybciej dojrze-

19
wających, należy sądzić, że osobniki wolniej dojrzewające wykazują agresję
względem siebie.

Rys. 12. Samiec węgorza pogryziony przez inne osobniki (strzałki wskazują miejsca
ugryzień)

20
 ANESTEZJA

Wszystkie manipulacje z rybami, tak jak na przykład przeprowadza-

nie iniekcji hormonalnych, muszą być wykonane w stanie pełnej anestezji
(wprowadzenia ryb w stan sedacji). Niestety nie wszystkie anestetyki mogą
być zastosowane. Do stosowania u ryb jest dozwolony MS-222. W przypad-
ku węgorza stosuje się dawkę tego anestetyku w ilości 150–300 mg/l wody
(Roland 2013). Jednym z zalecanych dla węgorza w badaniach naukowych
anestetyków jest propofol (0,65 ml/l). Aby go jednak stosować w praktyce,
należy mieć pozwolenie lekarza weterynarii.
Większość stosowanych w akwakulturze anestetyków działa na węgo-
rza wyjątkowo drażniąco, nawet do tego stopnia, że ryby próbują wyskoczyć
ze zbiornika z anestetykiem.
Preparaty zawierające anestetyki stosowane u ryb nie są zarejestrowa-
ne na terenie Unii Europejskiej, jednak zawarte w nich substancje czynne nie
są zabronione do stosowania u zwierząt, a stosuje się je w medycynie ludzkiej
w przypadku człowieka lub weterynaryjnej – w przypadku zwierząt hodowla-
nych. W związku z powyższym mogą być one wykorzystywane w akwakul-
turze pod kontrolą i nadzorem lekarza weterynarii. Ponieważ w akwakulturze
anestetyki najczęściej stosuje się u tarlaków, które nie są przeznaczone do
konsumpcji dla ludzi, problemem nie jest okres karencji po ich zastosowaniu.
W karcie stosowania konkretnego preparatu powinien jednak widnieć wpis
dotyczący długości okresu karencji. U zwierząt stałocieplnych taki okres wy-
nosi maksymalnie 28 dni. U ryb, tj. organizmów zmiennocieplnych, jest on
zależny od temperatury – im niższa temperatura wody, tym dłuższy okres
karencji.

21
ROZRÓD W WARUNKACH KONTROLOWANYCH

Zachowanie godowe
W okresie godowym samce
wykazują zainteresowanie samica-
mi. Pływają za nimi i niejednokrot-
nie oplatają samice swoim ciałem
(Rys. 13).

Iniekcje hormonalne
Iniekcji należy dokonywać
dootrzewnowo. W przypadku inie-
kcji domięśniowych w miejscach
dokonywania zastrzyków bardzo
często pojawiają się lokalnie stany Rys. 13. Rytuał godowy tarlaków węgorzy
zapalne, które mogą doprowadzić
nawet do śmierci tarlaków. Wówczas przydatność chorych i osłabionych ryb
do rozrodu jest bardzo niska. Iniekcje dootrzewnowe najlepiej jest przeprowa-
dzać w niewielkiej odległości od otworu odbytowego (Rys. 14). Igłę należy
wprowadzić na głębokość około 7 mm w głąb jamy ciała i wstrzyknąć odmie-
rzoną ilość środka hormonalnego.

Rys. 14. Podawanie iniekcji hormonalnej samcowi (A) i samicy (B) węgorza

22
W celu przeprowadzenia iniekcji należy:

Położyć rybę na stole

manipulacyjnym na wilgotnym
Wprowadzić tarlaki Zważyć rybę
podłożu (np. ręczniku tetrowym)
w stan anestezji
UWAGA: całą procedurę
należy wykonać w
półmroku

Jeżeli ryba jest znakowana,

należy odczytać jej numer
znaczka PIT

Wykonać iniekcję
Przełożyć rybę na powrót do dootrzewnową
basenu

Przełożyć delikatnie rybę do odpijalnika

Ewentualnie wykonać kąpiel antybiotykową

23
Ilość iniekcji
By wywołać dojrzewanie gonad, aż do finalnego dojrzewania gamet
należy przeprowadzić szereg iniekcji. W zależności od płci, temperatury wody
i początkowej dojrzałości ryb, ilość planowych iniekcji powinna wynieść od 7
do 15 w przypadku samców i od 15 do 30 w przypadku samic. Okres pomię-
dzy iniekcjami powinien wynosić od 3 do 7 dni.

Środki hormonalne
Nie jest możliwe przeprowadzenie stymulacji dojrzewania tarlaków
węgorza bez zastosowania stymulacji hormonalnej. Dotychczas opracowane
technologie stymulacji węgorzy w warunkach kontrolowanych przewidują
dwa osobne protokoły dla samców i samic.
Podczas stymulacji samców stosuje się najczęściej preparaty zawierające jako
aktywny biologicznie składnik ludzką gonadotropinę kosmówkową (hCG).
Zalecane jednorazowe dawki to 1000–2000 IU na kg masy ciała. Również
inne preparaty, zawierające jako aktywny biologicznie składnik mieszani-
nę FSH + LH (zawarte np. w homogenacie lub ekstrakcie z przysadek mó-
zgowych) lub analog GnRH i inhibitor dopaminy (zawarty np. w preparacie
Ovopel) powodują dojrzewanie samców, jednak znacznie wolniejsze niż po
zastosowaniu hCG.
Stymulację samic wykonuje się z użyciem mieszaniny FSH + LH (za-
wartej np. w homogenacie lub ekstrakcie z przysadek mózgowych karpia lub
łososia), czasami ze wspomaganiem w postaci użycia ludzkiej gonadotropiny
kosmówkowej (hCG). Pojedyncza dawka przysadki mózgowej dla samic wy-
nosi od 15 do ponad 40 mg w przeliczenia na kg aktualnej masy ciała tarlaka.
Na terenie Unii Europejskiej nie ma zarejestrowanych (podobnie jak w przy-
padku anestetyków) preparatów hormonalnych lub niehormonalnych stoso-
wanych w rozrodzie ryb do wywoływania owulacji i spermiacji. Jednak wie-
le informacji na temat możliwości stosowania takich preparatów zawierają
zapisy rozporządzenia Komisji (UE) nr 37/2010 z dnia 22 grudnia 2009 r.
(Dz.U.UE.L.10.15.1). Zapisano w nich, że dozwolone jest stosowanie nastę-
pujących substancji czynnych:

24
 Inne przepisy (na
Przykładowe Gatunki zwierząt, podstawie art.
Substancja
preparaty, które u których można 14 ust. 7
czynna
je zawierają je stosować rozporządzenia
(WE) nr 470/2009
Gonadotropina ludz- Wszystkie gatunki
ka kosmówkowa zwierząt, od któ-
(naturalny HCG hCH, Pregnyl rych lub z których Brak wpisu
i jego syntetyczne pozyskuje się
odpowiedniki) żywność
Hormon folikulosty-
Przysadka mó- Wszystkie gatunki
mulina (naturalny
zgowa karpia, zwierząt, od któ-
FSH pozyskiwany ze
amura, jesiotra, rych lub z których Brak wpisu
wszystkich gatunków
łososia, leszcza pozyskuje się
i jego syntetyczne
itd. żywność
odpowiedniki)
Hormon luteinizu-
Przysadka mó- Wszystkie gatunki
jący (naturalny LH
zgowa karpia, zwierząt, od któ-
pozyskiwany ze
amura, jesiotra, rych lub z których Brak wpisu
wszystkich gatunków
łososia, leszcza pozyskuje się
i jego syntetyczne
itd. żywność
odpowiedniki)
Wszystkie gatunki
Ovoplant, Ova- zwierząt, od któ-
Hormon uwalniający
-RH, Ovopel*, rych lub z których Brak wpisu
gonadotropinę
Ovaprim* pozyskuje się
żywność
* Preparaty zawierają także inhibitory dopaminy stosowane w medycynie ludzkiej
lub weterynaryjnej.

W związku z powyższym mogą być one stosowane w akwakulturze

pod kontrolą i nadzorem lekarza weterynarii.

25
 ZABIEGI LECZNICZE

Antybiotyki
Bardzo długie przetrzymywanie ryb w niewoli oraz wielokrotne mani-
pulacje (okresowe usypianie ryb oraz iniekcje dootrzewnowe) sprzyjają roz-
wojowi infekcji, szczególnie bakteryjnych. Dotyczy to przetrzymywania ryb
zarówno w wodzie słodkiej, jak i morskiej. W obu środowiskach stwierdzono
występowanie wielu rodzajów bakterii, w tym potencjalnie patogennych (Ko-
rzekwa i in. 2015). W miejscu iniekcji oraz wcześniejszych uszkodzeń ciała
mogą się rozwijać infekcje bakteryjne (Rys. 15). W celu zapobieżenia infek-
cjom lub też leczenia ryb należy stosować kuracje antybiotykowe prowadzone
pod kontrolą i zgodnie z zaleceniami lekarza weterynarii.

Rys. 15. Infekcje bakteryjne u węgorza

26
 WYWOŁYWANIE OWULACJI I SPERMACJI

U samców finalnej spermacji nie wywołuje się przez jakieś specjalne

działania. Najlepiej jest pobrać nasienie w 24 godziny po kolejnej standardowej
iniekcji. U samic owulację wywołuje się najczęściej przez podanie iniekcji
z DHP (17α,20β-Dihydroxy-4-pregnen-3-one) poprzedzonej dodatkową iniek-
cją z CPH. Moment rozpoczęcia wywołania owulacji jest trudny do określenia.
Przez wiele lat proponowano, aby próbkę oocytów pobrać przy pomocy biop-
sji. Metoda jest jednak bardzo inwazyjna i bardzo często powoduje powstanie
krwiaka w jajniku. Znacznie bardziej polecaną metodą jest pobranie próbki
oocytów przy pomocy cewnika (Rys. 16). Następnie należy określić dojrzałość
oocytów. Do dzisiaj metoda oceny jakości oocytów węgorza nie została opra-
cowana, zaleca się jednak, aby średnica oocytów wynosiła powyżej 0,75 mm,
krople tłuszczu były w trakcie koagulacji, a jądro w trakcie migracji.
W celu określenia wielkości i zaawansowania w rozwoju oocytów wę-
gorza należy:
●● wprowadzić tarlaka węgorza w stan sedacji;
●● zważyć rybę i ewentualnie określić jej numer znaczka PIT;
●● położyć rybę na stole manipulacyjnym na wilgotnym podłożu (np. na
ręczniku tetrowym);
●● wprowadzić podłączony do strzykawki kateter na głębokość nie większą
niż 5–7cm;
●● odciągnąć tłoczek strzykawki i zassać niewielką próbkę oocytów, (około
50–100 szt.), przełożyć delikatnie rybę do odpijalnika;
●● wykonać w razie potrzeby kąpiel antybiotykową;
●● przełożyć rybę na powrót do basenu;
●● jeśli samica posiada oocyty w stadium dojrzałości umożliwiającym wy-
wołanie finalnego dojrzewania gamet, przygotować roztwór DHP;
●● po otworzeniu fiolki z DHP (10 mg) wlać do niej 3 ml alkoholu etylowe-
go o stężeniu minimum 70%;
●● następnie dodać 2 ml płynu fizjologicznego;
●● tak przygotowaną miksturę w ilości 1 cm3 na 1 kg masy ciała samicy
(dawka DHP 2 mg/kg) wstrzyknąć w minimum 8–10 różnych miejsc
w jajniki (podczas manipulacji i iniekcji ryba musi być w sedacji);
●● przełożyć delikatnie rybę do odpijalnika;
●● przełożyć rybę na powrót do basenu.
Ważne: DHP przed sporządzeniem roztworu musi być przetrzymywane w za-
mrażarce.

27
Rys. 16. Pobranie próbki oocytów węgorza przy pomocy cewnika

Pozyskaną próbkę ikry należy obejrzeć pod lupą (mikroskopem), aby określić
jej stopień zaawansowania w rozwoju. Najwyższą jakość mają oocyty z jedną
kulą tłuszczu.

Tarło
W 16–24 godziny po podaniu DHP należy sprawdzić, czy wystąpiła
już owulacja:
●● wprowadzić tarlaka węgorza w stan sedacji;
●● zważyć rybę i ewentualnie określić jej numer znaczka PIT;
●● położyć rybę na stole manipulacyjnym na wilgotnym podłożu (np. na
ręczniku tetrowym);
●● osuszyć powłoki brzuszne zwilżonym (wilgotnym) ręcznikiem tetro-
wym;
●● delikatnie nacisnąć okolice otworu płciowego, by sprawdzić, czy ikra
wypływa na zewnątrz;
●● jeśli tak, należy pobrać delikatnie oocyty do suchego naczynia;
●● po pobraniu oocytów należy naczynie z ikrą szczelnie przykryć;
●● przełożyć delikatnie rybę do odpijalnika;
●● wykonać ewentualnie kąpiel antybiotykową;
●● przełożyć rybę na powrót do basenu.

28
Próbkę ikry należy umieścić pod lupą. Ikra powinna zawierać jedną kulę
tłuszczu widoczną wewnątrz oocytu (Rys. 17). Jeśli liczba kul tłuszczu jest
większa, można przypuszczać, że jakość ikry jest obniżona. Następnie nale-
ży dodać niewielką ilość wody morskiej i ponownie je obejrzeć po około 5
minutach. Jeśli oocyty pływają (na powierzchni lub w toni wodnej), oznacza
to, że są one dobrej jakości. Jeśli opadły na dno, to ikry nie należy poddawać
procedurze zaplemnienia.

Rys. 17. Oocyty węgorza

Gdy ikra będzie dobrej jakości, można pobrać nasienie od samców. W tym
celu należy:
●● wprowadzić tarlaka węgorza w stan sedacji;
●● zważyć rybę i ewentualnie określić jej numer znaczka PIT;
●● położyć rybę na stole manipulacyjnym na wilgotnym podłożu (np. na
ręczniku tetrowym);
●● osuszyć powłoki brzuszne zwilżonym (wilgotnym) ręcznikiem tetro-
wym;
●● delikatnie nacisnąć okolice otworu płciowego, by sprawdzić, czy nasie-
nie wypływa;
●● jeśli tak, należy pobrać delikatnie nasienie do strzykawek;
●● przełożyć delikatnie rybę do odpijalnika;

29
 ●● wykonać ewentualnie kąpiel antybiotykową;
●● przełożyć rybę na powrót do basenu.
Ważne: ikra węgorza bardzo łatwo wypływa z jamy ciała. Gonady węgorza
ciągną się poza otwór odbytowy, dlatego należy masować powłoki brzuszne
zarówno od głowy w kierunku odbytu, jak i od ogona w stronę odbytu.

Rys. 18. Pobieranie nasienia od węgorza

Zapłodnienie
Do pozyskanej ikry należy dodać nasienie. Po delikatnym wymiesza-
niu gamet trzeba wykonać proces ich aktywacji. Proces ten można wykonać
na dwa sposoby. W pierwszym do mieszaniny gamet dodaje się wodę morską
o temperaturze, w jakiej ma być inkubowana. Ilość wody powinna być mini-
mum 2 do 4 razy większa niż objętość mieszaniny gamet. Po kilkukrotnym
wymieszaniu gamet należy odstawić zaplemnioną ikrę na kilkanaście minut.
W tym czasie ikra dobrej jakości utrzymuje się na powierzchni wody lub
w toni wodnej. Ikra złej jakości opada na dno i nie powinna być przenoszona
do dalszej inkubacji.
W drugiej metodzie (zalecanej) niewielkie ilości mieszaniny gamet
przekłada się do pojemników z wodą morską. Tam następuje delikatne mie-
szanie. Następnie czynności należy powtórzyć aż do całkowitego zaplemnie-
nia całej porcji ikry.

30
Rys. 19. Samica węgorza przed pobraniem ikry, z wyraźnie widoczną brodawką płciową

Rys. 20. „Cieknąca” samica węgorza po owulacji

31
Rys. 21. Pobór ikry

Rys. 21. Zapłodnienie ikry węgorza

32
Inkubacja ikry
Ikra węgorza jest pelagiczna – w czasie inkubacji utrzymuje się w toni
wodnej lub na jej powierzchni. Przepływ wody musi być tak ustalony, by ikra
delikatnie cały czas krążyła w aparacie inkubacyjnym. W trakcie inkubacji
ikra z rozwijającymi się zarodkami staje się coraz cięższa. Należy mieć to na
uwadze i tak regulować wielkość przepływu, by ikra cały czas utrzymywała
się w toni wodnej. Tradycyjne aparaty inkubacyjne używane do inkubacji ikry
ryb słodkowodnych nie nadają się do inkubacji ikry węgorza.

Rys. 22. Inkubacja ikry węgorza w eksperymentalnym aparacie

33
Rys. 23. Ikra węgorza w trakcie inkubacji

Rozwój embrionalny
Po zapłodnieniu ikra węgorza rozwija się. Początkowo widoczne są
pierwsze podziały, później blastula wielko- i drobnokomórkowa, zaczyna
się tworzyć zarodek. Poniżej przedstawiamy przykładowe zdjęcia związane
z rozwojem embrionalnym węgorza (Rys. 24). Czas i tempo rozwoju em-
brionalnego są silnie zależne od temperatury wody. Zasadniczo im wyższa
temperatura wody, tym rozwój embrionalny trwa krócej, a larwy wykluwają
się mniej zaawansowane.

34
Rys. 24. Rozwój embrionalny węgorza i pusta osłonka jajowa po wykluciu

35
 NOTATKI

…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………

36
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………

37
 LITERATURA

Aarestrup K., Økland F., Hansen M.M., Righton D., Gargan P., Castonguay M., Ber-
natchez L., Howey P., Sparholt H., Pedersen M.I., McKinley RS., 2009. Oce-
anic spawning migration of the European eel (Anguilla anguilla). Science 325
(5948), pp 1660.
Abe T., Ijiri S., Adachi S., Yamauchi K., 2010. Development of an in vitro culture
system for producting eel larvae from immature ovarian follicles in Japanese
eel Anguilla japonica. Fish Sci, 76: 257–265.
Belpaire C.G.J., Goemans G., Geeraerts C., Quataert P., Parmentier K., Hagel P., De
Boer J., 2009. Decreasing eel stocks: survival of the fattest? Ecol. Freshwater
Fish. 18: 197–214.
Bevacqua D., Melia P., De Leo G.A., Gatto M., 2011. Intra-specific scaling of natural
mortality in fish: the paradigmaticcase of the European eel. Oecologia 165:
333–339.
Christie W.W., 1973. The isolation of lipids from tissues. Recommended Procedures.
Chloroform-methanol (2:1, v/v) extraction and “Folch” wash. W: Lipid Analy-
sis. Isolation, separation, identification and structural analysis of lipids. Perga-
mon Press Oxford – New York – Toronto – Sydney – Braunschweig. S: 39–40.
CITES, 2007. Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fau-
na and Flora. Consideration of Proposals for Amendment of Appendices I and
II. Fourteenth Meeting of the Conference of the Parties. Netherlands: The
Hague, 3–15 June 2007, pp. 39.
Clevestam P.D., Ogonowski M., Sjoberg N.B., Wickstrom H., 2011. Too short to
spawn? Implications of small body size and swimming distance on successful
migration and maturation of the European eel Anguilla anguilla. Journal of
Fish Biology. 78: 1073–1089.
Dekker W., 2003. On the distribution of the European eel (Anguilla anguilla) and its
Wsheries. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences (Can J Fish
AquatSci) 60: 787–799.
Duriff C., Dufour S., Elie1 P., 2006. Impact of silvering stage, age, body size and con-
dition on reproductive potential of the European eel. Marine Ecology Progress
Series. 327: 171–181.
Elliott J.M., 1981. Some aspects of thermal stress on freshwater teleosts. In Stress and
Fish (ed. A. D. Pickering), pp. 209–245. Academic Press, London.
Friedland K.D., Miller M.I., Knights B., 2007. Oceanic changes in the Sargasso Sea
and declines in recruitment of the European eel. ICES J. Mar. Sci. 64, 519–530.
Fry F.E.J., Brett J.R., Clawson G.H., 1942. Lethal limits of temperature for young
goldfish. Rev. Can. Biol. 1, 50–56.
Henkel C.V., Burgerhout E., de Wijze D.L., Dirks R. P., Minegishi Y., Jansen H.J.,
Herman P., Spaink H.P., Dufour S., Weltzien F.A., Tsukamoto K., van den
Thillart G.E.E.J. M., 2012. Primitive Duplicate Hox Clusters in the European
Eel’s Genome. PLoS ONE, 7: e32231.

38
Ide C., De Schepper N., Christiaens J., Van Liefferinge C., Herre A., Goemans G.,
Meire P., Belpaire C., Geeraerts C., Adriaens D., 2011. Bimodality in head
shape in European eel. Journal of Zoology 285: 230–238.
Kagawa H., Tanaka H., Unuma T., Ohta H., Gen K., Okuzawa K., 2003. Role of
prostaglandin in the control of ovulation in the Japanese eel Anguilla japonica.
Fisheries Science, 69: 234–241.
Kamler E., 1992. Early Life History of Fish. An Energetics Approach. Chapman &
Hall, London.
Korzekwa K., Krejszeff S., Palińska-Żarska K., Czarkowski T.K., Żarski D.,
Nowosad J., Biłas M., Targońska K., Gomułka P, Horváth L., Müller T., Kucha-
rczyk D., 2015. Bacterial infection of European eel (Anguilla aguilla L.) during
female artificial maturation under fresh and saltwater conditions.
Kucharczyk D., Łuczyński M., Kujawa R., Czerkies P., 1997. Effect of temperature
on embryonic and larval development of bream (Abramis brama L.). Aquat
Sci 59: 214–221. doi: 10.1007/BF02523274.
Kucharczyk D., Łuczyński M., Kujawa R., Kamiński R., Ulikowski D., Brzuzan P.,
1998. Influences of temperature and food on early development of bream
(Abramis brama L.). Arch. Hydrobiol. 141, 243–256.
Kucharczyk D., Müller T., Żarski D., Czarkowski T.K., Nowosad J., Targońska K.,
Krejszeff S., Palińska-Żarska K., Kupren K., Kwasek K., Biłas M., Kujawa R.,
Wyszomirska E., Król R., Gomułka P., Kowalski R.K., Ciesielski S., 2015. Is/
Does the European eel a multi-batch-spawner? (w przygotowaniu).
Kujawa R., Kucharczyk D., Mamcarz A., 1997. Effect of temperature on embryonic
development of asp (Aspius aspius L.). Pol. Arch. Hydrobiol. 44, 139–143.
Kupren K., Mamcarz A., Kucharczyk D., 2011. Effect of variable and constant ther-
mal conditions on embryonic and early larval development of fish from the
genus Leuciscus (Cyprinidae, Teleostei). Czech J. Anim. Sci. 56, 70–80.
Mordenti O., Biase A.D., Bastone G., Sirri R., Zaccaroni A., Parmeggiani, A., 2013.
Controlled reproduction in the wild European eel (Anguilla anguilla): Two
populations compared. Aquacul. Internat. 21: 1045–1063.
Nowosad J., Kucharczyk D., Czarkowski T.K., Kwasek K., 2014a. Changes in body
weight and eye size in female European eel kept in fresh and salt. Italian Jour-
nal of Animal Science; 13: 382–386.
Nowosad J., Kucharczyk D., Łuczyńska J., Targońska K., Czarkowski T.K., Biłas
M., Krejszeff S., Horvath L., Muller T., 2014b. Changes in European eel ova-
ry development and body and ovary chemistry during stimulated maturation
under controlled conditions: preliminary data. Aquacul. Int., DOI 10.1007/
s10499-014-9794-2 (on-line).
Norma branżowa. BN-73/9147-16. 1973. Ryby słodkowodne. Przewóz i maga-
zynowanie materiału zarybieniowego węgorza. Wydawnictwa Normalizacy-
jne, Warszawa.
Ohta H., Kagawa H., Tanaka H., Okuzawa K., Hirose K., 1995. Changes in fertil-
ization and hatching rates with time after ovulation induced by 17,20β-dihy-
droxy-4-pregnen-3-one in Japanese eel, Anguilla japonica. Aquaculture, 139:
291–301.

39
Palstra A.P., van Ginneken V.J.T., Murk A.J., van den Thillart G.E.E.J.M., 2005. Are
dioxin-like contaminants responsible for the eel (Anguilla anguilla) drama?
Naturwissenschaften. 93: 145–148.
Pedersen B.H., 2003. Induced sexual maturation of the European eel Anguilla anguilla
and fertilisation of the eggs. Aquaculture 224, 323–338.
Pedersen B.H., 2004. Fertilisation of eggs, rate of embryonic development and hatch-
ing following induced maturation of the European eel Anguilla anguilla. Aqua-
culture 237: 461–473.
Pérez L., Peñaranda D.S., Dufour S., Baloche S., Palstra A.P., Van Den Thillart
G.E.E.J.M., Asturiano J.F., 2011. Influence of temperature regime on endo-
crine parameters and vitellogenesis during experimental maturation of Euro-
pean eel (Anguilla anguilla) females. Gen. Comp. Endocrinol. 174: 51–59.
Prigge E., Malzahn A.M., Zumholz K., Hanel R., 2012. Dietary effects on fatty acid
composition in muscle tissueof juvenile European eel, Anguilla Anguilla
(L.).Helgoland Marine Research 66: 51–61.
Roland K., 2013. Molecular responses of peripheral blood mononuclear cells in Eu-
ropean eel Anguilla anguilla following exposure to xenobiotics. Development
of a low invasive multi-biomarker approach using sub-proteomic analysis.
Praca doktorancka.
Sieński J., 2011. Węgorze pod ochroną Unii Europejskiej. Dziennik Bałtycki,
2011-10-07.
van Ginneken V., Vianen G., Muusze B., Palstra A., Verschoor L., Lugten O., On-
derwater M., van Schie S., Niemantsverdriet P., van Heeswijk R., Eding E.,
van den Thillart G., 2005. Gonad development and spawning behaviour of
artificially-matured European eel (Anguilla anguilla L.). Animal Biology. 55:
203–218.
Vogel G., 2010. Europe Tries to Save Its Eels. Science. 329: 505–507.

40