Dokumen - Tips Fiziologija Skripta PDF

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU - ŠUMARSKI FAKULTET
Željko Škvorc
Krunoslav Sever
Jozo Franjić
FIZIOLOGIJA
ŠUMSKOGA DRVEĆA
Interna skripta
Zagreb, 2013. godine

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta
SADRŽAJ
1. UVOD U METABOLIZAM ......................................................................................................... 4
1.1. Energija .................................................................................................................................. 4
1.1.1. Molekule prenositelji energije u stanicama .................................................................... 5
1.1.2. Redoks reakcije............................................................................................................... 6
1.2. Enzimi .................................................................................................................................... 7
1.2.1. Građa bjelančevina ......................................................................................................... 7
1.2.2. Djelovanje enzima .......................................................................................................... 8
2. VODA I BILJKE......................................................................................................................... 10
2.1. Značajke vode ...................................................................................................................... 12
2.2. Procesi važni za transport vode u biljci ............................................................................... 13
2.2.1. Vodni potencijal ........................................................................................................... 15
2.2.2. Plazmoliza .................................................................................................................... 16
2.3. Primanje vode ...................................................................................................................... 18
2.3.1. Korijenov tlak ............................................................................................................... 20
2.3.2. Primanje vode preko nadzemnih organa....................................................................... 21
2.4. Transport vode u biljci ......................................................................................................... 22
2.4.1. Embolija ....................................................................................................................... 23
2.5. Izlučivanje vode ................................................................................................................... 26
2.5.1. Transpiracija ................................................................................................................. 26
2.5.2. Utjecaj okolišnih čimbenika na otvaranje i zatvaranje puči ......................................... 29
2.5.3. Gutacija......................................................................................................................... 30
2.6. Vodni status biljke ............................................................................................................... 32
3. MINERALNA ISHRANA .......................................................................................................... 34
3.1. Uloga pojedinih mineralnih hraniva i pokazatelji njihova nedostatka ................................. 34
3.2. Sadržaj mineralnih hraniva u biljkama ................................................................................ 40
3.3. Tlo kao izvor mineralnih hraniva ......................................................................................... 41
3.3.1. Kretanje mineralnih tvari u tlu...................................................................................... 41
3.4. Primanje mineralnih hraniva ................................................................................................ 43
3.4.1. Čimbenici koji utječu na primanje mineralnih hraniva ................................................ 44
3.5. Primanje mineralnih hraniva putem stabljike i listova......................................................... 45
3.6. Transport mineralnih tvari u biljci ....................................................................................... 46
3.7. Mikoriza............................................................................................................................... 47
4. ASIMILACIJA DUŠIKA ............................................................................................................ 49
4.1. Sadržaj dušika u biljnim tkivima ......................................................................................... 49
4.1.1. Sezonske promjene u sadržaju dušika .......................................................................... 49
4.1.2. Promjene u sadržaju dušika sa starošću ........................................................................ 50
4.2. Izvori dušika za biljke .......................................................................................................... 51
4.2.1. Nesimbiotska fiksacija dušika ...................................................................................... 52
4.2.2. Simbiotska fiksacija dušika .......................................................................................... 52
4.3. Asimilacija nitrata ................................................................................................................ 53
4.4. Asimilacija amonijevih iona ................................................................................................ 53
4.5. Kruženje dušika ................................................................................................................... 54
5. ULOGA UGLJIKOHIDRATA U METABOLIZMU BILJAKA ............................................... 55
5.1. Građa ugljikohidrata ............................................................................................................ 55
5.1.1. Monosaharidi ................................................................................................................ 55
5.1.2. Oligosaharidi ................................................................................................................ 56
5.1.3. Polisaharidi ................................................................................................................... 56
5.2. Transformacije ugljikohidrata.............................................................................................. 58
5.3. Uloga ugljikohidrata u biljnom tijelu ................................................................................... 59
5.3.1. Utrošak ugljikohidrata za disanje i rast ........................................................................ 59
5.3.2. Utrošak ugljikohidrata za sintezu obrambenih kemijskih spojeva ............................... 59
Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 2

5.3.3. Gubitak ugljikohidrata .................................................................................................. 60

5.4. Akumulacija ugljikohidrata ................................................................................................. 60
5.4.3. Mjesta pohrane ugljikohidrata kod drvenastih biljaka.................................................. 61
6. OBLICI ISHRANE BILJA ......................................................................................................... 62
6.1. Kemoautotrofija ................................................................................................................... 62
6.2. Parazitske biljke ................................................................................................................... 62
7. FOTOSINTEZA .......................................................................................................................... 64
4.1. Građa fotosintetskoga aparata .............................................................................................. 65
4.2. Svjetlosne reakcije fotosinteze............................................................................................. 66
4.3. Reakcije fotosinteze u tami .................................................................................................. 68
4.4. Fotorespiracija...................................................................................................................... 71
4.5. Tipovi fotosinteze ................................................................................................................ 71
4.6. Utjecaj okolišnih čimbenika na odvijanje fotosinteze ......................................................... 72
5. KOLANJE ASIMILATA U BILJCI ........................................................................................... 74
6. BIOLOŠKA OKSIDACIJA ........................................................................................................ 75
6.1. Anaerobno disanje ............................................................................................................... 78
6.2. Intenzitet disanja kod biljaka ............................................................................................... 78
7. RAZVOJ BILJAKA.................................................................................................................... 79
7.1. Rast i diferencijacija ............................................................................................................ 79
7.2 Polarnost ............................................................................................................................... 80
7.3. Restitucija ............................................................................................................................ 80
7.3.1. Kultura biljnih stanica i tkiva ....................................................................................... 81
7.4. Starenje biljaka..................................................................................................................... 82
7.4.1. Odbacivanje organa ...................................................................................................... 83
7.5. Korelacije............................................................................................................................. 83
8. BILJNI HORMONI..................................................................................................................... 85
8.1. Auksini ................................................................................................................................. 85
8.2. Giberelini ............................................................................................................................. 86
8.3. Citokinini ............................................................................................................................. 86
8.4. Apscizinska kiselina............................................................................................................. 86
8.5. Etilen .................................................................................................................................... 87
8.6. Ostale fiziološki aktivne tvari .............................................................................................. 87
9. DJELOVANJE VANJSKIH ČIMBENIKA NA RAZVOJ BILJAKA ....................................... 88
9.1. Temperatura ......................................................................................................................... 88
9.2. Svjetlost ............................................................................................................................... 88
9.3. Dormancija........................................................................................................................... 89
9.4. Kontrola cvjetanja ................................................................................................................ 90
10. FIZIOLOGIJA STRESA........................................................................................................... 92
11. FIZIOLOGIJA GIBANJA......................................................................................................... 93
11.1. Fizikalna gibanja ................................................................................................................ 93
11.2. Podražajna gibanja ............................................................................................................. 93
11.2.1. Autonomna gibanja..................................................................................................... 94
11.2.2. Inducirana gibanja ...................................................................................................... 94
12. LITERATURA .......................................................................................................................... 96

1. UVOD U METABOLIZAM
Živi organizmi ovise o kontinuiranoj opskrbi energijom koja se koristi za rast
(sintezu novih stanica), održavanje postojeće strukture staničnih organela i membrana,
aktivan prijenos molekula i iona i mehanički rad (npr. gibanje citoplazme). Energija koja
je potrebna za te procese potječe sa Sunca.
Zelene biljke kao autotrofni organizmi energiju Sunca mogu direktno koristiti
pretvarajući ju u kemijsku energiju pohranjenu u kemijskim vezama ugljikohidrata (vidi
poglavlje Fotosinteza). Heterotrofni organizmi ne mogu koristiti sunčevu energiju
direktno nego kao hranu uzimaju produkte metabolizma autotrofnih biljaka. Tako
pohranjenu energiju zatim i autotrofi i heterotrofi mogu koristiti kroz procese razgradnje
organskih molekula (vidi poglavlje Biološka oksidacija).
Ovakve pretvorbe energije u živim organizmima, odno sno njegovim stanicama
događaju se kroz procese metabolizma. Metabolizam ili izmjena tvari je skup kemijskih
reakcija koje se odvijaju u živom organizmu kako bi ga održali na životu.
Metaboličke reakcije dijele se u dvije kategorije:
 Katabolizam kojim se složene organske tvari razgrađuju na jednostavnije spojeve
uz oslobađanje energije (npr. razgradnja glukoz e do ugljikova dioksida i vode)

 Anabolizam koji koristi energiju za izgradnju složenijih organskih spojeva (npr.
sinteza bjelančevina iz aminokiselina).
1.1. Energija
Energija je sposobnost nekog tijela ili sustava da obavlja rad. Stoga je promjena
energije jednaka izvršenom radu . Energija se izražava u džul ima (J). Postoje dva tipa
energije: kinetička i potencijalna. Kinetička energija je energija koju tijelo ili čestica ima
zbog svog gibanja i ona je aktivno uključena u izvršenje rada. P otencijalna energija je
energija dostupna za izvršenje rada, odno sno ona ima mogućnost za obavljanje rada samo
u procesu prelaženja iz jednog oblika u drugi.
Prema prvom zakonu termodinamike ukupna energija nekog zatvorenog sustava s
vremenom se ne mijenja, odnosno ener gija se ne može stvoriti niti uništiti nego samo
može mijenjati oblik. Energija može doći u različitim oblicima, npr. svjetlosna, toplinska,
elek trična, kemijska i sl.
Kemijska energija je oblik potencijalne energije pohranjene u kemijskim vezama
molekula, a rezultat je rasporeda atoma u molekuli. Ako se kemijska energija sustava
smanji u kemijskoj reakciji to znači da je razlika emitirana u okolinu u obliku svjetlosti ili
topline, a ako se kemijska energija poveća to znači da je sustav iz okoline uzeo određenu
količinu energije i to najčešće u obliku svjetlosti ili topline.
Pretvorbe energije u stanicama događaju se uglavnom tijekom kemijskih reakcija.
Da bi se mogao izraziti rad koji nastaje kemijskom reakcijom koristi se pojam Gibbsove
slobodne energije (ΔG). To je dio energije sustava koji je dostupan u uvjetima konstantne
temperature i tlaka, tj. koji može obavljati rad, a predstavlja razliku slobodne energije
konačnog i početnog stanja nekog sustava. Pomoću Gibbsove slobodne energije može se
izraziti koliko se kemijske energije u nekoj reakciji može pohraniti ili osloboditi. Živi
organizmi žive na račun slobodne energije, odnosno sposobnosti sustava da obavlja
koristan rad pri stalnom tlaku i temperaturi.
Promjena Gibbsove slobodne energije određuje smjer kemijske reakcije. Ako je
ΔG neke reakcije negativan, znači da spojevi koji izlaze iz reakcije sadrže manje energije
nego spojevi koji su ušli u reakciju. To su kemijske reakcije razgradnje u kojima se

energija oslobađa, najčešće u obliku topline. Takva r eakcija će se odvijati spontano dok se
ne uspostavi ravnotežno stanje. Kada je postignuto ravnotežno stanje, onda je ΔG = 0.
Ako je ΔG neke reakcije pozitivan znači da se energija mora dodavati da bi se reakcija
odvijala. To su kemijske reakcije sinteze i one se ne odvijaju spontano.
Iz prethodno navedenoga vidljivo je da su kemijske reakcije obično povezane s
promjenama sadržaja topline. Procesi u kojima se toplina oslobađa nazivaju se
egzotermnim reakcijama, a oni u kojima se toplina apsorbira endotermnim reakcijama.
Sve pretvorbe energije u živim sustavima uključuju gibanja elektrona. Elektroni se
razlikuju u sadržaju potencijalne energije. Različite razine energije rezultat su privlačnosti
pozitivnih naboja protona i negativnih naboja elektrona. U orbitali najbližoj jezgri atoma
smješteni su elektroni s najmanje potencijalne energije. Što je elektron udaljeniji od
jezgre, potrebno je više energije da se tamo zadrži. Kada se elektron pomiče u orbitalu
koja je udaljenija od jezgre atoma energija se apsorbira (npr. apsorpcija Sunčeve svjetlosti,
vidi poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze). Obrnuto, kada se elektron pomiče u
orbitalu koja je bliža jezgri atoma energija se oslobađa.
Organske molekule bogate energijom npr. saharoza sadrže velike količine
potencijalne energije pohranjene u elektronima kovalentnih veza. Ta se energija može
osloboditi uslijed približavanja elektrona atomskoj jezgri. Upravo se to zbiva tijekom
oksidacije glukoze kad elektroni završavaju bliže atomskoj jezgri kisika – u molekulama
vode i ugljičnog dioksida. Ako se ta reakcij a događa običnim sagorijevanjem oslobađa se
energija u obliku topline. Međutim u živima stanicama ta reakcija se odvija postupno uz
pomoć oko 25 enzima. Pri tome se energija pohranjuje u molekulama ATP -a, te se poslije
može koristiti za rad ili provođenje nespontanih reakcija (vidi poglavlje Biološka
oksidacija). Tijekom sinteze saharoze elektroni se gibaju u suprotnom smjeru (dalje od
jezgre).
Ovdje opisani termodinamički procesi opisuju energetsko sta nje zatvorenog
sustava. No, živi sustavi su, termodinamički gledano, otvoreni sustavi koji sa svojim
okolišem neprekidno izmjenjuju materijal i energiju. Svaka stanica apsorbira energiju i
materijal (npr. u obliku molekula bogatih energijom) i otpušta energiju i materijal u okoliš.
U stanju ravnoteže primanje i gubitak energije i materijala su jednaki. Živi sustavi su vrlo
dinamični, trajno teže postizanju termodinamičke ravnoteže, ali ju nikada ne postižu.
1.1.1. Molekule prenositelji energije u stanicama

Za brojne metaboličke procese koji se odvijaju u stanicama potrebna je energija.
Pri tome se ne može direktno koristiti energija pohranjena u energetskim molekulama
(hrana – npr. saharoza). Zbog toga se prilikom razgradnje hrane (vidi poglavlje Biološka
oksidacija) ali i prilikom vezanja sunčeve energije u svjetlosnim reakcijama fotosinteze
(vidi poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze) energija privremeno pohranjuje u
molekulama prenositeljima energije. U molekulama hrane energija je pohranjena
dugoročno, a u molekulama prenositeljima energije kratkoročno. Npr. u tipičnoj stanici
molekula ATP-a potroši se tijekom jedne minute nakon stvaranja.
Prenositelji energije u stanicama su visoko specijalizirane molekule koje mogu
pohraniti energiju u svojim kemijskim vezama, te ju osloboditi prilikom različitih
nespontanih kemijskih reakcija koje za svoje odvijanje trebaju energiju. Dvije
najznačajnije takve molekule su ATP i NADPH.
Adenozin trifosfat (ATP) je glavni neposredni izvor, odnosno prenositelj energije u
biološkim sustavima. Građen je od dušične baze adenina, monosaharida riboze i tri
fosfata. Prvi je fosfat na ribozu vezan čvrstom kovalentnom vezom koja nije energetski

bogata. Druga su dva fosfata međusobno vezana fosfatnom vezom koja je vrlo bogata
energijom. ATP nastaje procesom fosforilacije pri kojemu se na adenozin monofosfat
(AMP) veže dodatni fosfat energetski bogatom vezom i nastaje adenozin difosfat (ADP) .
Nakon toga još jedan fosfat se veže na drugi i nastaje slijedeća energijom bogata fosfatna
veza (ATP).
Energija pohranjena u fosfatnim vezama ATP-a oslobađa se tijekom kemijske
reakcije koja se naziva hidroliza. Hidroliza ATP-a je proces obrnut od fosforilacije.
Tijekom hidrolize dolazi do pucanja zadnje fosfatne veze i odcjepljenja zadnjeg fosfata.
Pri tome nastaje ADP, energetski siromašniji spoj koji sadrži samo jednu energijom
bogatu vezu. Ako je potrebno još energije odcjepljuje se još jedan fosfat, odnosno puca i
druga fosfatna veza. ATP se ne može spontano hidrolizirati nego samo u prisustvu
odgovarajućih enzima koji će sniziti energiju aktivacije (vidi poglavlje Enzimi), što stanici
omogućuje da kontrolirano koristi energiju pohranjenu u molekulama ATP-a.
Molekula NADPH nastaje redukcijom nikotinamid adenin dinukleotid fosfata
(NADP+) kada se u toj molekuli pohranjuje energija vezanjem jednog protona (H+) i dva
elektrona (e-).
1.1.2. Redoks reakcije

Većina pretvorbi energije u organizmima obuhvaća redoks reakcije. To su
kemijske reakcije oksidacije i redukcije gdje se događa pr ijenos elektrona s jednog
reaktanta na drugi. U oksidaciji tvar gubi (otpušta) elektrone tj. oksidira se i naziva se
oksidirana tvar ili donor elektrona. U redukciji tvar dobija elektrone tj. reducira se i naziva
se reducirana tvar ili akceptor elektrona. Na primjer u procesu razgradnje glukoze (vidi
poglavlje Biološka oksidacija) glukoza se oksidira (gubeći atom vodika), a kisik se
reducira (dobivajući atom vodika s kim gr adi vodu).

1.2. Enzimi
Jedna od najvažnijih značajki živih stanica je velika brz ina odvijanja kemijskih
reakcija pri uobičajenim temperaturama (5 do 40 °C). Iste reakcije pri istim
temperaturama se u laboratorijskim uvjetima izvan živih stanica odvijaju vrlo sporo. To je
zbog toga što se većina od tih reakcija (čak i one u kojima se otpušta energija) ne počinju
događati spontano nego zahtijevaju određenu količinu energije da bi počele. Ta je energija
potrebna da se raskinu postojeće kemijske veze i naziva se energija aktivacije.
Da bi se kemijske reakcije u živim stanicama mogle odv ijati potrebnom brzinom u
njima sudjeluju enzimi. Oni snižavaju energiju aktivacije koja je molekulama potrebna da
bi stupile u kemijske reakcije pri uobičajenim temperaturama koje vladaju u stanicama.
Osim samoga ubrzanja kemijskih reakcija enzimi omogućuju i kontrolu metaboličkih
putova, kao odgovor na promjene u staničnoj okolini ili neki drugi podražaj.
Postoje tisuće različitih enzima u živim stanicama, od kojih su mnogi raspoređeni u
točnom određenim dijelovima (organelima) stanice. Na primjer enzimi uključeni u
Krebsov ciklus nalaze se u mitohondrijima, enzimi uključeni u transport elektrona nalaze
se u mitohondrijima i kloroplastima, a oni uključeni u glikolizu nalaze se u citoplazmi.
Neki enzimi se nalaze i na vanjskoj površini stanice ili čak di fundiraju u medij koji ju
okružuje.
Enzimi se dijele u skupine s obzirom na reakcije koje kataliziraju. Tako se
razlikuju: Oksidoreduktaze, Transferaze, Hidrolaze, Izomeraze, Ligaze i dr.
1.2.1. Građa bjelančevina

Enzimi su po kemijskom sastavu bjelančevine. Iako čine manji dio mase suhe tvari
stanice (5 do 10 %) bjelančevine su vrlo važne molekule za odvijanje različitih životnih
procesa u stanicama. Osim enzima bjelančevine izgrađuju citoskelet, sudjeluju u građi
stanične stjenke, predstavljaju pričuvnu tvar u sjemenkama nekih vrsta i dr.
Bjelančevine su polimeri čije su osnovne građevne jedinice aminokiseline.
Aminokiseline su građene tako da se u sredini nalazi atom ugljika na koji je vezano četiri
skupine: vodik (-H), amino skupina (-NH 2), karboksilna skupina (-COOH) i R skupina.
Međusobno se razlikuju s obzirom na građu R skupine. U živom svijetu nalazimo samo
20-tak različitih aminokiselina. One se međusobno povezuju peptidnim vezama čineći
duže ili kraće lance. Peptidna veza nastaje između kar boksilne skupine jedne
aminokiseline i aminoskupine druge kiseline. Ako je u molekuli povezano do 10
aminokiselina nastaje peptid, ako je povezano do 100 aminokiselina nastaje polipeptid, a
ako je više od 100 nastaje bjelančevina. Kako se 20- tak različitih aminokiselina može
povezivati u mnoštvu različitih redoslijeda, broj različitih bjelančevina može biti vrlo
velik.
Ovisno o redoslijedu i vrsti aminokiselina koje ih izgrađuju bjelančevine mogu
imati različitu trodimenzionalnu strukturu odnosno oblik. Na ime, bjelančevine se
sintetiziraju na ribosomima kao linearni lanci ali nakon otpuštanja spontano poprimaju
specifičan oblik koji se naziva konformacija. Pri tome se oni mogu savijati, naborati i
omatati. Upravo ta trodimenzionalna struktura omogućuje bjelančevinama obavljanje
mnogih funkcija u stanici. Pri tome razlikujemo primarnu, sekundarnu, tercijarnu i
kvartarnu strukturu bjelančevina. Primarna struktura je određena brojem, vrstom i
redoslijedom aminokiselina u lancu. To je najvažnije svojstvo bjelanč evina jer omogućuje
ogromnu raznolikost. Npr. bjelančevina koja se sastoji od 100 aminokiselina može doći u

20100 kombinacija aminokiselina. Sekundarna struktura se pojavljuje kod nekih

bjelančevina, a ovisi o povezivanju i savijanju lanaca. Naime, aminokiseline unutar
jednoga lanca mogu se međusobno povezivati vodikovim vezama pri čemu se lanac savija
tvoreći trodimenzionalne oblike (spirala, ravnina i sl.). Sekundarna struktura se pojavljuje
lokalno unutar lanca, tako da različiti dijelovi iste molekule bjelančevine mogu imati
različitu sekundarnu strukturu. Tercijarna struktura je savijanje lanaca zbog povezivanja
aminokiselina iz različitih područja molekule. Pri tome se bjelančevine često smotaju u
kuglasti oblik. Kvartarna struktura nastaje povezivanjem više odvojenih polipeptidnih
lanaca. Ovu razinu organizacije nemaju sve bjelančevine ali kod nekih je ona ključna za
njena kemijska i biološka svojstva. Npr. enzim RUBISCO koji sudjeluje u fotosintezi
sastoji se od osam malih i osam velikih polipeptidnih lanaca. Enzim je aktivan samo ako
se svih 16 lanaca udruži na ispravan način.
Enzimi često osim bjelančevina u svojoj građi imaju i neku drugu
ne bjelančevinastu molekulu koje pomažu pri aktiviranju enzima. Ponekad su te molekule
kovalentnim vezama čvrsto vezane za bjelančevine te ih nazivamo prostetskim skupinama.
Međutim, većina tih molekula nije kovalentno povezana s enzimima, te se lagano odvajaju
od bjelančevinastog dijela. Njih nazivamo kofaktorima. Kofaktori mogu biti neorganskog
porijekla, kao na primjer ioni metala, ili mogu imati organsko porijeklo, i kao takvi se
nazivaju koenzimi.
Tipični primjeri kofaktora su ioni metala, npr. cinka, željeza i molibdena koji se
nazivaju metalni aktivatori enzima. Može se reći da je najvažnija uloga mikroelemen ata u
biljci upravo da su aktivatori enzima. Koenzimi mogu biti i vitamini kao i druge složene
organske molekule (npr. nikotinamid adenin dinukleotid – NAD+, nikotinamid adenin
dinukleotid fosfat - NADP+, flavin adenin dinukleotid – FAD i sl.)
Različiti enzimi koji kataliziraju istu reakciju, odnosno imaju slično katalitičko
djelovanje nazivaju se izoenzimi (izozimi, alozimi). Izoenzimi imaju različitu molekularnu
građu, a kodiraju ih različiti geni.
1.2.2. Djelovanje enzima

Djelovanje enzima je obično p ovezano s privremenim vezanjem molekula koje
sudjeluju u određenoj kemijskoj reakciji na površini molekule enzima s čime se povećava
vjerojatnost reakcije. Većina enzima je vrlo specifična i kataliziraju točno određenu jednu
reakciju ili jedan tip reakcija. To je moguće zbog toga što su enzimi po kemijskom sa stavu
bjelančevine. Specifična građa bjelančevina omogućuje kombinaciju s molekulama koje
imaju točno određenu molekularnu strukturu. Dok su molekule vezane za površinu enzima
događa se preslagivanje atoma i kemijskih veza što rezultira nastajanj em različitih
molekula od onih koje su se na početku vezale za enzim, često s različitim slobodnom
energijom. Mnogi enzimi kataliziraju reverzibilne reakcije koje se mogu odvijati u oba
smjera ovisno o koncentraciji reaktanata, pH i dru gim čimbenicima.
Enzimi se tijekom reakcije ne mijenjaju. Oni ubrzavaju kemijske reakcije ali ne
mijenjaju ravnotežu između reaktanata i produkata. Brzina reakcije ovisi o temperaturi i
razlici slobodne energije.
Mjesto na enzimu na koje se veže molekula koja sudjeluje u reakciji igdje se zbiva
katalitička reakcija zove se aktivno mjesto enzima. Specifičnost enzima za točno određene
kemijske reakcije uvelike ovisi o precizno određenom raspredu atoma u aktivnom mjestu.
Aktivno mjesto zauzima razmjerno mali dio enzima, a veći dio molekule enzima nije u
dodiru s molekulom koja se na njega vezala.

Regulacija aktivnosti enzima unutar biljnoga organizma je vrlo složena. Aktivnost

enzima osim što je pod genskom kontrolom ovisi o njegovo j koncentraciji, temperaturi,
pH, hidrataciji molekula, prisutnosti ili odsutnosti određenih molekula i dr.
Većina reakcija koje kataliziraju enzimi jako se ubrzavaju porastom temperature.
Međutim, nakon postizanja određene temperature (optimalna tempera tura) daljnje
povišenje dovodi do naglog pada aktivnosti enzima. Naime , pri visokim temperaturama
dolazi do denaturacije (raspadanje sekundarne, tercijarne i kvartarne strukture
bjelančevina). Temperatura pri kojoj se to događa ovisi o vrsti enzima ali i o drugim
okolišnim uvjetima kao što je npr. pH. Aktivnost enzima vrlo je osjetljiva na pH
vrijednost. Većina enzima najdjelotvornija je kod pH vrijednosti blizu neutralne iako
postoje i brojne iznimke.
Različite tvari mogu utjecati na aktivnost enzima što je vrlo važno pri regulaciji
njihovoga djelovanja u stanicama. Tvari koje na bilo koji način onemogućuju odvijanje
reakcije ili smanjuju njenu brzinu nazivaju se inhibitorima. Mnogi insekticidi, herbicidi,
lijekovi i otrovi djeluju upravo inhibiranjem enz ima. Tvari koje povećavaju učinkovitost
enzima nazivaju se aktivatorima.
Općenito postoje dvije skupine inhibitora s obzirom na način djelovanja:
kompetitivni i nekompetitivni. Kompetitivni inhibitori obično su nalikuju supstratu i
djeluju vezanjem na ak tivno mjesto enzima, na koje se onda ne može vezati supstrat (npr.
vezanje kisika za enzim RUBISCO, vidi poglavlje Fotosinteza). Nekompetitivni inhibitori
(npr. cijanid, azid, fluorid, bakar, živa) djeluju vezanjem na enzim ali ne na aktivno
mjesto. Međutim to vezanje dovodi do konformacijskih promjena molekule enzima i
supstrat se više ne može vezati na aktivno mjesto.

2. VODA I BILJKE
Prisutnost vode je najvažniji čimbenik koji regulira rast biljaka na globalnoj razini,

iako je molekula vode najčešća molekula na površini Zemlje. Područja Zemlje gdje su
obilne i pravilno raspoređene oborine (tropi) pokrivene su bujnom šumskom vegetacijom.
Slično je i u nizinskim poplavnim područjima. Na područjima s izrazito kontinentalnom
klimom s čestim i dugotrajnim ljetnim sušama nema uvjeta za rast drveća , te su tu
prostrani travnjaci kao što su euroazijske stepe i sjeverno američke prerije. Daljnje
smanjenje pristupačnosti vode dovodi do polupustinja i pustinja s vrlo oskudnim biljnim
svijetom. Smatra se da su gubici u ukupnoj biljnoj proizvodnji na zemlji (poljoprivreda,
šumarstvo i dr.) uzrokovani vodnim stresom veći od gubitaka uzrokovanih svim drugim
biotskim i abiotskim čimbenicima zajedno. Ovakav veliki ekološki značaj vode proizlazi
iz njene fiziološke važnosti. Naime, biljno tijelo najvećim se dijelom sastoji od vode (usp.
tab. 1) i adekvatna opskrbljenost biljaka s vodom je ključni čimbenik koji omogućuje
uspješan rast i razvoj biljaka. Važnost vode može se prikazati kroz njene različite uloge
koje ima u biljnome tijelu:
 Voda služi kao otapalo, tvoreći otopine u koj ima se jedino mogu odvijati
različiti kemijski procesi u biljci. U vodi unutar biljke su otopljene velike
količine iona i polarnih organskih molekula kao što su šećeri, aminokiseline
i bjelančevine koji sudjeluju u brojnim metaboličkim procesima.
 Voda služi kao transportno sredstvo, noseći u sebi bilo otopljene, bilo
koloidno raspršene (dispergirane) različite tvari. Ona može služiti za

transport tvari unutar stanice kao i na razini cijele biljke. Tako se u vodi
transportiraju produkti fotosinteze, mineralna hraniva, fitohormoni i druge
tvari između različitih biljnih organa.
 Voda ovlažuje stanične stjenke i uvjetuje njihovu propustljivost.
 Voda, zahvaljujući visokoj koncentraciji otopljenih tvari osigurava turgor.
Turgor je tlak kojim unutrašnjost stanice pritišće stanične stjenke i to je

osnovni mehanizam koji podupire sve biljne organe koji nisu odrvenjeli.
Osim toga, turgor utječe na rast stanica, otvaranje i zatvaranje puči i mnoge
druge procese u biljnome tijelu.

Tablica 1. Sadržaj vode u biljkama i pojedinim biljnim organima izražen kao postotak
mase svježe tvari.
Biljni organ Biljna vrsta Sadržaj vode (%)

Korijen rotkvica 93,6
mrkva 88,2
Stabljika asparagus (zeljasti dio) 88,3

hrast (odrvenjeli dio) 48
grab (odrvenjeli dio) 21
jasen (odrvenjeli dio) 35
joha (odrvenjeli dio) 49
List salata (unutarnji listovi) 94,8

kukuruz 77,0
hrast 51 – 57
javor 56 – 71
bukva 49 – 62
lipa 59 – 67
jela 56 – 61
Plod r ajčica 94,1

lubenica (sočni dio) 92,1
jabuka (sočni dio) 84,1
hrast (supke) Oko 50
kukuruz (sjemenka) 14,0
grah (sjemenka) 10,5
kikiriki (sirovi plodovi) 5,1
Voda je u biljci prisutna u nekoliko oblika. Svaki oblik vode u biljci ima određ enu
fiziološku funkciju. Slobodna ili transpiracijska voda struji od korijena preko stabljike do
lišća, odnosno u nadzemn e organe biljke odakle se isparava. Ona služi za reguliranje
temperature biljke, transport hranjivih tvari i asimilata, održavanje turgor a i kao otapalo za
anorganske i organske tvari . Voda koja ulazi u kapilarne prostore staničnih stjenki naziva
se imbibiciona voda , a predstavlja samo mali dio ukupne vode u biljci. Ona je adsorbirana
na površini organela, staničnoj stjenci, molekulama i ionima. Često j e voda u biljci
kemijski vezana u organskim spojevima. Ta se voda naziva vez ana ili metabolička voda.
Biljke neprekidno primaju vodu iz okoliša i vraćaju je u okoliš. Noću obično
prevladava primanje, a danju izlučivanje vode. Ako je primanje i izlučivanje vode
približno jednako biljka je u vodnoj ravnoteži. Pod vodnim statusom biljke
podrazumijeva se opskrbljenost biljke s vodom. Na vodni status biljke utječu tri
međusobno povezana procesa: primanje vode, transport vode i izlučivanje vode.

2.1. Značajke vode

Molekula vode građena je vrlo jednostavno: sastoji se od dva atoma vodika
kovalentno vezanih na jedan atom kisika. Oblik molekule je trokutast, a dvije O-H veze
čine kut od 105°. Iako je molekula vode elektroneutralna, zbog nejednolike raspodjele
elektrona prevladava na jednom dijelu molekule (oko atoma kisika) elektronegativan
naboj, a na drugom kraju (oko atoma vodika) elektropozitiva n naboj što molekulu vode
čini polarnom molekulom. Pozitivno nabijeni kraj jedne molekule vode povezuje se
slabim elektrostatskim vezama (vodikove veze) s negativno nabijenim krajem druge
molekule. Vodikove veze su relativno slabe veze, tako da se one neprekidno prekidaju i
ponovno uspostavljaju. U tekućoj vodi svaka je molekula vode povezana s prosječno 3 ,4
susjedne molekule vode.
Polarnost i sposobnost stvaranja vod ikovih veza omogućuju vodi sudjelova nje u
brojnim interakcijama. Molekule vode raspoređuju se oko iona stvarajući vodeni
(hidratacijski) plašt. Tako voda kao jako dobro otapalo smanjuje elektrostatske interakcije
između nabijenih tvari i povećavaju njihovu topljivost. Organske makromolekule mogu na
sebi sadržavati polarne (karboksilna skupina -COO-, amino skupina – NH4+, hidroksilna
skupina – OH-) i nepolarne skupine (npr. metilne – CH3). Polarne skupine privlače vodu i
nazivamo ih hidrofilnim skupinama, a nepolarne odbijaju vodu i nazivaju se hidrofobnim
skupinama. Ako u nekoj molekuli prevladavaju hidrofilne skupine (npr. bjelančevine) u
vodi će se oko nje formirati vodeni plašt (hidratacija). Ak o u nekoj molekuli prevladavaju
hidrofobne skupine, takva tvar se ne otapa u vodi (npr. lipidi). Aktivnost enzima uvelike
ovisi o hidrataciji, te se gubitkom vodenoga plašta gubi i aktivnost enzima.
Kao što je već navedeno molekule vode povezane su vodikov im vezama. Da bi se
prekinule te vodikove veze potrebna je energija. Međusobna privlačnost molekula vode
naziva se kohezija. Priljubljivanje molekula vode uz druge tvari naziva se adhezija. Ta
sila je dovoljno jaka da voda može npr. tvoriti tanak sloj (film) na staklenim i sličnim
površinama. Tu se molekule vode drže zajedno radi kohezije, a za staklenu površinu radi
adhezije. Zbog velike površinske napetosti vode postoji tendencija smanjenja pov r šine pa
voda poprima oblik okruglih kapljica. Površinska napetost vode nastaje zbog toga što
molekule vode na površini imaju susjedne molekule samo na donjoj strani za razliku od
molekula u unutrašnjosti koje su sa svih strana podjednako okružene drugim molekulama
vode. Kohezijske sile tako na površini imaju rezultantu prema dolje, dok rezultante sila u
unutrašnjosti nema jer one djeluju u svim smjerovima podjednako. Zbog toga su molekule
vode na površini puno jače vezane za tekućinu nego molekule u unutrašnjosti. Uslijed
djelovanja adhezije, kohezije i površinske na petosti dolazi do dizanja vode uz stjenku
posude (cjevčice) u kojoj se voda nalazi, suprotno djelovanju sile teže. Ova pojava je
izraženija kod tankih cjevčica pa se naziva kapilarnost i vrlo je važna za provođenje, tj.
uzlazni tok vode u biljci.
Voda u usporedbi s drugim tvarima posjeduje visok specifični toplinski kapacitet.
Količina toplinske energije koja je potrebna da se temperatura 1 g vode povisi za 1 °C (s
15,5 na 16,5 °C) iznosi 4,187 J (= 1 cal). Budući da stanice sadrže velike količine vode,
one mogu primati i gubiti toplinu uz minimalne promjene temperature. Na taj način voda
žive organizme štiti od brzih promjena temperature i pomaže im da održe svoju normalnu
unutrašnju temperaturu. Organizmi koji sadrže veće količine vode bolje su zaštićeni o d
promjena temperature izazvanih promjenama topline. Voda posjeduje i visoku latentnu
toplinu isparavanja. To znači da se za isparavanje (evaporaciju) l g vode troši velika
količina energije (2435 J) . Zbog toga je transpiracija (evaporacija s površine biljaka)
najvažniji mehanizam za odstranjivanje suvišne topline koja bi mogla pregrijati pojedine

dijelove biljke i na taj način poremetiti brojne fiziološke procese. Neobičnost je vode i u
tome što u krutom stanju ima manju gustoću nego u tekuće m pa zato led pliva na tekućoj
fazi. To svojstvo vode omogu ćuje različitim organizmima preživljavanje ispod za mrznute
vodene površine.
2.2. Procesi važni za transport vode u biljci

Biljke primaju vodu i u njoj otopljene m ineralne tvari iz tla pomoću korijena.
Nakon toga voda prolazi kroz ostale dijelove biljke, a na kraju većina te vode izlazi iz
biljke van, uglavnom kroz puči. Na tom putu voda prolazi kroz različite medije (tlo,
stanične stjenke, stanične membrane, citoplazma, zrak i dr.), a mehanizam prijenosa mi-
jenja se ovisno o vrsti medija. Osnovni pr ocesi koji omogućuju pri manje i provođenje
vode u biljci su bubrenje, difuzija i osmoza. Za razumijev anje tih procesa važ no je znati da
molekule vode u otopini nisu statične nego se neprekidno kreću.
Pod bubrenjem podrazumijevamo sposobnost krutih tvari da upijaju vodu i pri
tome povećaju svoj volumen. Bubrenje se temelji na pojavi da se oko nabijenih čestica
suhe tvari koja ima sposobnost bubrenja stvaraju ovoji molekula vode (hidratacijski ovoji)
koji onda razmaknu čestice te tvari i na taj način povećaju njezin volumen. Osim toga, do
bubrenja dolazi uslijed kapilarnoga ulaganja vode između celuloznih mikrofibrila u
staničnoj stjenci. Neki biljni dijelovi (npr. sjemenke), pa čak i neki cijeli biljni organizmi
(npr. lišajevi) primaju vodu pretežno ili isključivo bubrenjem. Bubrenje je između
ostaloga vrlo značajno za klijanje sjemena. Kao što je već pr ije spomenuto, sjemenke su
vrlo siromašne vodom, jer se samo u takovom, suhom stanju mogu sačuvati i preživjeti
nepovo ljno doba godine bez štetnih posljedica za mladu klicu koja se nalazi u latentnom
životu. Da bi klica prešla u aktivni život, sjemenka mora upiti znatnu količinu vode , pa se
udio vode u njoj poveća s oko 5 do 10 % na oko 75 %. Zbog toga sjemenka neposredno
pred klijanje znatno poveća svoj volumen.
Difuzija je sposobnost miješanja molekula tekućina ili plinova do izjednačivanja
njihovih koncentracija pri čemu te molekule ne stupaju u kemijsku reakciju. U procesu
difuzije molekule se uvijek kreću iz područja višeg a u područje nižega kemijskog
potencijala, tj. otopljena tvar se kreće iz otopine veće koncentracije u otopinu manje
koncentracije.
Stopa difuzije je količina tvari koja prođe kroz određenu površinu (difundira) u
određenom vremenskom razdoblju, a odr eđena je 1. Fickovim zakonom difuzije:
Js= -Ds A Δcs/Δx, gdje je:
Js - stopa difuzije tvari s

Ds – difuzijska konstanta
A – površina kroz koju se odvija difuzija
Δcs – razlika u koncentraciji tvari s
Δx – udaljenost na kojoj se odvija difuzija
Prema tome iz 1. Fickovog zakona difuzije proizlazi da je stopa difuzije na

određenoj udaljenosti i kroz određenu površinu:
1. proporcionalna razlici u koncentraciji tvari (Δc s), odnosno koncentracijskom
gradijentu (Δcs/Δx) – što je oštriji koncentracijski gradijent veća je stopa difuzije
2. proporcionalna površini kroz koju se difuzija odvija

3. obrnuto proporcionalna udaljenosti na kojoj se odvija difuzija - stopa difuzije

naglo opada s udaljenošću.
Difuzijska konstanta ovisi o značajkama tvari koje difundiraju (veće molekule

imaju manji difuzijski koeficijent), o značajkama medija u kojemu se difuzija odvija (npr.
difuzija u zraku je puno brža nego u tekućini) i o temperaturi (difuzija je brža na višim
temperaturama, a kod 0° K ili -273 °C prestaju svi difuzijski procesi). Negativni predznak
u jednadžbi označava da se difuzija odvija niz koncentracijski gradijent.
Prema 2. Fickovom zakonu difuzije prosječno vrijeme difuzije naglo raste s
povećanjem udaljenosti:
t = L2/Ds, gdje je:
t – vrijeme
L – udaljenost prijeđena difuzijom
Ds – difuzijska konstanta
Naime, dok traje difuzija, smanjuje se razlika u koncentracijama i proces se

usporava. Zbog toga je difuzija brza na kratkim udaljenostima, ali ekstremno spora na
velikim. Naprimjer, prosječno vrijeme potrebno molekuli glukoze da prijeđe stanicu
promjera 50 μm je 2,5 s. Međutim, vrijeme potrebno istoj molekuli glukoze da prijeđe put
od 1 m u vodi je oko 32 godine. Iz Fickovih zakona difuzije proizlazi da je difuzija
djelotvorna u dimenzijama stanice, ali je prespora za prijenos na veće udaljenosti unutar
biljke. U biljkama proces difuzije ima između ostaloga, veliku važnost pri gubitku vodene
pare iz listova.
Osim difuzijom voda se u biljci može transportirati i strujom vode. To je usklađeno
kretanje skupine molekula pod utjecajem razlika u tlaku na suprotnim krajevima. Na
primjer to je strujanje koje se događa kada voda teče po koritu rijeke ili u vrtnom crijevu
kada otvorimo slavinu. Može se opisati slijedećom jednadžbom (Hagen-Poiseuille-ov
zakon za transport fluida):
R = πr 4/8η ΔΨ p/Δx, gdje je:
R - stopa protoka u jedinici vremena

r – polumjer cijevi kroz koju se odvija protok
η – viskoznost tekućine
ΔΨ p – razlika u tlaku
Δx – udaljenost na kojoj se odvija protok
Prema tome iz gornje jednadžbe proizlazi da je stopa protoka:

1. proporcionalna razlici u tlaku na suprotnim krajevima cijevi (ΔΨ p), odnosno
gradijentu tlaka (ΔΨ p/Δx) – što je oštriji gradijent tlaka veća je stopa protoka
2. proporcionalna polumjeru cijevi kroz koju se difuzija odvija – što je veći
polumjer cijevi protok se naglo povećava
3. obrnuto proporcionalna viskoznosti tekućine
Struja vode je odgovorna za transport vode na veće udaljenosti unutar biljke (npr.
kroz ksilem). Za razliku od difuzije struja vode je neovisna o koncentraciji otopljenih
tvari, barem dok viskoznost tekućine nije značajnije promijenjena.

Osmoza je difuzija kroz polupropusnu (semipermeabilnu) ili probirno propusnu

(selektivno permeabilnu) membranu. U živi m stanicama plazmatske membrane odvajaju
pojedine stanične di jelove. Te su membrane probirno propusne, što znači da lako
propuštaju vodu i male ne nabijene molekule (npr. CO 2), ali uvelike ograničavaju kretanje
većih molekula, posebice onih s nabojem. Kod difuzije tvari se gibaju niz gradijent
koncentracija, a kod s truje vode niz gradijent tlaka. Međutim na kretanje tvari tijekom
osmoze utječu oba gradijenta, tako da na stopu protoka vode kroz membranu utječu i
razlike u koncentraciji otopljenih tvari i razlike u tlaku tekućina s obje strane. Treba
istaknuti da je osmoza (kao i difuzija i bubrenje) energetski spontani proces koji se zbiva
bez utroška energije.
2.2.1. Vodni potencijal

Molekule vode se u otopini kreću niz gradijent kemijskoga potencijala vode,
odnosno iz područja više koncentracije vode (niža koncentr acija otopljenih tvari) prema
području niže koncentracije vode (viša koncentracija otopljenih tvari). Osim
koncentracije, na smjer kretanja vode mogu utjecati tlak i sila tež a. Kemijski potencijal
izražava slobodnu energiju nekog sustava. Na kemijski potencijal neke tvari utječu:
koncentracija, tlak, sila tež a i električni potencijal. S obziro m na to da je molekula vode
neutralna, električni potencijal nema utjecaja na kemijski potencijal vode .
U fiziologiji bilja se iz praktičnih razloga umjesto kemijskog potencijala vode
koristi pojam vodni potencijal. Vodni potencijal je kemijski potencijal vode podijeljen s
njenim parcijalnim molalnim volumenom. Parcijalni molalni volumen vode je volumen
jednoga mola vode što iznosi 18 x 10 -6 m3 mol-1. To znači da vodni potencijal predstavlja
slobodnu energiju po jedinici volumena vode u otopini te se izražava u jedinicama tlaka
(Jm-3 = Nmm-3 = Nm-2 = Pa). Vodni potencijal se opisuje slijedećom jednadžbom:
Ψ = Ψ* + Ψπ + ΨP + Ψg, gdje je:
Ψ – ukupni vodni potencijal

Ψ* - vodni potencijal u standardnim uvjetima (25 °C, 1013 mbar) koji iznosi 0 Pa.
Ψπ - osmotski potencijal
Ψ p - turgorski potencijal
Ψg - gravitacijski potencijal
Osmotski potencijal ovisi o koncentraciji otopljenih tvari, odnosno što je veća

koncentracija otopljenih tvari veći je i osmotski potencijal. Osmotski potencijal smanjuje
vodni potencijal otopine, drugim riječima što je veća koncentracija otopljenih tvari manji
je vodni potencijal, a što je veća koncentracija (sadržaj) vode vodni potencijal je već i.
Osmotski potencijal čiste vode (bez otopljenih tvari) je nula. Zbog toga je osmotski
potencijal otopine uvijek negativan. Osmotski potencijal otopine izaziva osmotski tlak (π)
i on je pozitivan (Ψ π = -π).
Turgorski potencijal označava učinak hidrostats koga tlaka na vodni potencijal
otopine. Kako biljne stanice imaju čvrste stanične stjenke, protoplast stanice koji se
najvećim dijelom sastoji od vode tlači stanične stjenke. To stvara pozitivan hidrostatski
tlak unutar stanice koji se naziva turgorski tlak ili turgor (P). Ako se u stanici poveća
sadržaj vode povećat će se i tlak kojom tekućina tlači stanične stjenke (turgor), a time i
tlačni potencijal. Turgorski tlak je neobično važan za čvrstoću biljke. Ako biljka snažno
gubi vodu, turgorski tlak opada, stanice postaju mlohave, a biljka vene. Sve dok su stanice

žive može se dovođ enjem vode ponovno uspostaviti turgor. U ksilemu i apoplastu može se
razviti negativan hidrostatski tlak koji je vrlo važan za gibanje vode na veće udaljenosti u
biljci.
Gravitaci jski potencijal odražava učinak sile teže na vodni potencijal otopine. Na
manjim udaljenostima unutar biljke, a osobito unutar dimenzija stanice gravitacijski
potencijal u odnosu na ukupni vodni potencijal otopine je zanemarivo malen. Obzirom na
sve navedeno vodni potencijal na razini biljnih stanica se mo že izraziti pojednostavljenom
jednadžbom:
Ψ = Ψπ + ΨP
Ako parcijalne vodne potencijale zamijenimo tlakovima jednadžba će izgledati
kako slijedi:
Ψ = P - π
P - turgorski tlak
π - osmotski tlak
Iz gornje jednadžbe proizlazi da se vodni potencijal povećava povećanjem

turgorskoga tlaka, a smanjuje povećanjem osmotskoga tlaka. Odnos turgorskoga i
osmotskoga tlaka regulira ulaženje i izlaženje vode u stanicu i vakuolu. Voda u stanicu
može ulaziti niz gradijent vodnoga potencijala tako dugo dok se vodni potencijal unutar
stanice ne izjednači s onim izvan stanice odnosno dok se ne izjednače koncentracije . Još
jednom je potrebno naglasiti da se voda kreće isključivo iz područja višega vodnoga
potencijala u područja nižega vodnoga potencijala, tj. niz padajući gradijent vodnoga
potencijala. To je spontani proces koji se zbiva bez ut roška energije. Voda se u obrnutom
smjeru (tj. iz područja nižega u područje višega vodnoga potencijala) može prenositi samo
uz utrošak energije.
Voda unutar biljke često puta ulazi u različita slabija ili jača međudjelovanja, npr.
vezana je u hidratacijskim ovojima oko otopljenih makromolekula, na površini membrana
i u staničnim stjenkama. Isto tako u tlu može biti adsorbirana na krutim česticama tla.
Takva međudjelovanja u pravilu negativno djeluju na vodni potencijal, pa tako npr. vodni
potencijal stanične stjenke nije jednak nuli čak ni kada se u njoj nalazi čista voda.
Teoretski se ovakva međudjelovanja mogu uključiti u osmotski i/il i turgorski potencijal,
no iz praktičnih razloga utjecaj tih međudjelovanja izražava se matričnim potencijalom
(Ψm) koji je uvijek negativan, odnosno smanjuje ukupni vodni potencijal. Ako se u obzir
uzme i matrični potencijal, onda jednadžba za vodni poten cijal izgleda kako slijedi:
Ψ = Ψπ + ΨP + Ψm
U odrasloj stanici matrični potencijal protoplazme i stanične stjenke je u usporedbi

s osmotskim potencijalom obično malen i zato se često zanemaruje. Međutim matrični
potencijal može biti značajan kod biljnih tkiva s vrlo malim sadržajem vode (npr.
sjemenke) ili kod suhih tala. Pri tome je matrični potencijal veći što je adsorbirani vodeni
film u tim tkivima ili na česticama tla tanji.
2.2.2. Plazmoliza
S obzirom na odnos vodnoga potencijala između stanice i okolnih otopina
razlikujemo tri stupnja tih odnosa. Ako je vodni potencijal neke otopine veći od vodnog

potencijala stanice, zovemo takve otopine hipotonične (Ψ stanice < Ψotopine). Ako je vodni
potencijal isti, govorimo o izotoničnim otopinama (Ψstanice = Ψotopine), a ako je vodni
potencijal otopine manji od vodnog potencijala stanice, otopina je hipertonična (Ψ stanice >
Ψotopine).
Voda može osmozom ul aziti i izlaziti iz stanice, ali uvijek niz gradijent vodnoga
potencijala. Ako biljnu stanicu uronimo u h ipertoničnu otopinu, voda će kroz staničnu
membranu izlaziti iz stanice pr i čemu se smanjuje vodni potencijal stanice, odnosno
turgorski tlak. Pri tome se smanjuje obujam vakuole, a tonoplast, citoplazma i plazmalema
prate smanjenje vakuole. Kada turgorski tlak padne na nulu počinje odvajanje citoplazme i
plazmaleme od stanične stjenke što se naziva plazmoliza. Nastavkom toga procesa
protoplast se skuplja u obliku kugle oko vakuole, a s tanična stjenka postaje mlohava.
Plazmoliza se nastavlja sve dok se osmotski potencijali stanice i vanjske otopine ne
izjednače. Ako nakon toga biljnu stanicu stavimo u hipotoničnu otopinu, voda će ulaziti u
stanicu i doći će do deplazmolize. Tijekom deplazmolize vakuola upija vodu, po većava se
i potiskuje tonoplast, citoplazmu i plazmalemu prem a staničnoj stjenci. Povećava se
turgor, odnosno stanica ponovno postaje turgescentna. Ako se taj proces nastavi stanica
povećava svoj volumen. Budući da su stanične stjenke čvrste one mogu izdržati značajno
povećanje turgorskoga tlaka uz vrlo malo povećanje volumena same stanice. Postoje i
stanice s vrlo elastičnim staničnim stjenkama kao npr. parenhimske stanice u unutrašnjosti
sukulenata. Njima elastična stanična stjenka omogućuje primanje i spremanje velikih
količina vode. Općenito biljke koje su prilagođene na sušne uvjete imaju elastičnije
stanične stjenke u odnosu na biljke koje rasu na vlažnim staništima.
Po izgledu protoplasta koji se odvoji od stanične stjenke razlikujemo različite oblike
plazmolize, prije svega konveksnu i konkavnu (Vidi predloške za vježbe) . Oblik
plazmolize ovisi o viskoznosti protoplasta. Ako je viskoznost protoplasta mala on se lako
odvaja od stanične stjenke i poprima zaobljeni oblik što se naziva konveksna plazmoliza.
Protoplasti stanica s viskoznijom protoplazmom teže se odvajaju od stanične stjenke i tada
protoplast ostaje na više mjesta priljubljen uz staničnu stjenku. Njegova površina je
tijekom plazmolize udubljena pa se to naziva konkavna plazmoliza.

2.3. Primanje vode

Kao što je već navedeno z a odvijanje svih životnih funkcija u biljci potrebna je
dovoljna količina vode. Zbog transpiracije kojom biljke gube velike količine vode u
prilično kratkom vremenu biljkama nije isplativo stvarati velike zalihe vode u svom
organizmu. Primjerice, suncokret ( Helianthus annuus) dnevno izgubi i do 10 puta više
vode nego što iznosi njegova težina, dok šumsko drveće dnevno gubi od 100 do 1000 l
vode. To znači da bi troškovi proizvodnje dovoljno velikih organa za skladištenje vode
bili preveliki i neodrživi za veliku većinu biljaka. Stablo smreke ( Picea sp.) visoko oko 25
m već u jutarnjim satima tijekom dva sata potroši ukupnu zalihu vode spremljenu u
stabljici i to u uvjetima visoke zračne vlage kada je transpiracija obično manje intenzivna
nego poslije tijekom dana.
Za razliku od toga s ukulentne biljke (npr. kaktusi, neke mlječike i dr.) imaju
specijalizirana tkiva za skladištenje vode i njihov opstanak u sušnim uvjetima u velikoj
mjeri ovisi o vodi spremljenoj u takvim tkivima. Međutim rast takvih biljaka je vrl o spor i
proizvedena biomasa je vrlo mala.
Tijekom evolucije biljke su razvile dvije različite strategije za gospodarenje vodom:
 Poikilohidrične biljke upijaju vodu bubrenjem do razine koja ovisi o sadržaju vode
u okolini. Smanjenjem vlage u okolini takve biljke se isušuju i postaju dormantne.

Kada se izlože vlazi (kiši, rosi, visokoj zračnoj vlazi) postaju fiziološki aktivne.
Isto tako kada su previše natopljen e s vodom metabolički procesi se ne mogu
odvijati pa je njihova fiziološka aktivnost ograničena n a razdoblje kada su stanice
dobro opskrbljene vodom, a u intercelularnim prostorima se nalazi zrak. Takvi
organizmi su najčešće alge, lišajevi i mahovine. Oni nemaju diferencirane organe
za upijanje vode (korijen) nego ju upijaju cijelim tijelom. Nemaju ni anatomske
strukture koje sprječavaju gubitak vode (kutikula, plutasta tkiva). Postoji vrlo mali
broj viših biljaka koji su otporne na isušivanje. Međutim, njihov metabolizam se
ne može aktivirati pod utjecajem rose i visoke zračne vlage jer imaju kutikulu koja
sprječava značajnije upijanje vode iz atmosfere. One mogu upijati vodu jedino
putem korijena. Puno češće je da pojedini dijelovi viših mogu izdržati isušivanje
bez štetnih posljedica.
 Homoiohidrične biljke mogu zadržati optimalnu opskrbljenost vodom svojih
stanica i tkiva neovisno o uvjetima u svojoj okolini. Većina viših biljaka spada u
ovu skupinu. One razvijaju korijen koji je specijalizirani organ za upijanje vode iz
tla. Cijela površina biljaka u primarnoj građi je pokrivena kutikulom koja je vrl o
slabo propusna za vodu i CO 2. Biljka je s atmosferom povezana preko puči koje su
uglavnom smještene na listovima, a po potrebi ih može i zatvoriti. Zbog toga kod
njih primanje vode preko nadzemnih organa, čak i nakon vlaženja s kišom , nema
veće značenje. Iznimka su neke submerzne biljke (biljke koje čitavim svojim
tijelom žive u vodi) koje nemaju kutikulu ili je ona vrlo propustljiva pa mogu
primati vodu čitavom površinom.
Voda kojunalazimo u tlu ondje najčešće dospijeva izravno iz atmosfere, a rjeđe

neizravno kao poplavna ili podzemna voda. Tlo se sastoji od krute, tekuće i plinovite faze.
Ovisno o svojstvima pojedinih tala (građa i veličina čestica, sadržaj humusa i dr.) ona
mogu primiti i zadržati različite količine vode, a isto tako mogu različite količine staviti
biljci na raspolaganje. Voda u tlu može postojati kao tanki sloj koji prianja uz površinu
čestica tla ili može ispunjavati prostore između čestica. Što su prostori između čestica
manji voda je čvršće vezana kapilarnim silama. Tla bogatija fi nim, koloidnim (glinenim)

česticama, mogu zadržati veću količinu primljene vode, ali je i čvršće vežu, pa biljka vodu
iz takvoga tla vrlo teško usvaja. Druga je suprotnost pjeskovito tlo koje može zadržati vrlo
malu količinu vode, ali gotovo svu zadržanu vodu biljka može iskoristiti.
Osnovni biljni organ koji služi za upijanje vode iz tla je korijen. Korijenov sustav
drvenastih biljaka sastoji se od dijelova koji su u različitim razvojnim stadijima, od
vegetacijskih vrhova, preko diferenciranih korijena još uvijek u primarnoj građi i dijelova
koji su tek prešli u sekundarnu građu s tankim slojem pluta, do starih odrvenjelih korijena
s debelim slojem pluta. Osim toga vrhovi korijena često puta su modificirani zbog
mikorize (Vidi poglavlje Mikoriza).
Rast korijena je usmjeren prema područjima gdje ima vode (vidi: hidrotropizam).
Česta je pojava odumiranja onih dijelova korijenova sustava koji više ne mogu doprijeti
do vode, dok dijelovi korijena u dodiru s vodom snažno rastu. Na primjer kaktusi koji
rastu u pustinjama tijekom sušnoga razdoblja mogu odbaciti sitne korjenčiće da bi što više
smanjili gubitak vode iz biljke, međutim već 24 h nakon kiše mogu razviti veliku količinu
novoga korijenja. Sve dok je u površinskim dijelovima tla dovoljno vode biljke razvi jaju
plitko korijenje, a u suhom tlu kori jen može prodrijeti vrlo duboko. Poznato je i da mnoge
biljke istovremeno imaju gusto razvijeno površinsko korijenje s kojim upijaju vodu u
vlažnim razdobljima, ali i duboko korijenje koje im služi za upijanje vode tijekom sušnoga
razdoblja. Često puta se događa hidraulično podizanje vode iz dubokih slojeva tla u suše
površinske slojeve kroz korijenov sustav. To se uglavnom događa tijekom noći kada su
puči zatvorene pa je vodni potencijal u korijenu i u nadzemnim dij elovima biljke u
ravnoteži. Tako je na primjer utvrđeno da sva voda koju transpiriraju odrasla stabla
šećernoga javora ( Acer saccharum) potječe iz dubokih slojeva tla. Međutim u istoj
sastojini i do 60 % vode koju transpiriraju prizemne vrste s vrlo plitkim korijenovim
sustavom također potječe iz dubokih slojeva tla. Ta voda dolazi u pliće slojeve tla
hidrauličnim podizanjem kroz korijen odraslih stabala šećernoga javora.
Voda u korijen može ulaziti na cijeloj njegovoj površini gdje je to moguće, čak i
kroz stare, odrvenjele dijelove korijena na mjestima gdje je pluto oštećeno. Ipak, u
normalnim uvjetima najveći dio vode korijen upija u zoni korijenovih dlačica koja se
nalazi na udaljenosti od nekoliko milimetara od vegetacijskoga vrha korijena. U toj zoni
stanice epiblema su izdužene u jednostanične korijenove dlačice koje prodiru u prostore
između čestica tla odakle usvajaju vodu. One svoju funkciju obavljaju samo nekoliko dana
ili tjedana. Korijenove dlačice značajno povećavaju površinu korijena, npr. kod korijena
raži (Secale cereale) one čine oko 60 % ukupne površine korijena. Korijenove dlačice
slabije su razvijene ili ih uopće nema jedino kod močvarnoga i vodenoga bilja.
U korijenove dlačice voda ulazi osmotski i da bi korijen uopće mogao primati vodu
iz tla, mora postojati odgovarajući pad vodnoga potencijala između tla i korijena. Kada
biljka iz tla oduzme toliko vode da se vodni potencijali tla i korijena više ne razlikuju dalje
primanje vode moguće je samo ako voda doteče iz drugih područja tla.
Iz korijenovih dlačica voda se dalje prenosi do središnjeg a (provodnoga) cilindra
korijena. Najveći dio vode se pri tome prenosi apoplastnim putem (kroz stanične stjenke i
međustanične prostore). Ostatak vode prolazi simplastom ili transmembranski. Simplast
čine međusobno povezani protoplasti stanica. Voda pri tome ulazi u stanice dlačice i dalje
prolazi iz stanice u stanicu preko plazmodezmija koji kroz jažice povezuju susjedne
stanice. Transmembranski voda putuje tako da iz stanice u stanicu prolazi preko
plazmaleme, a u transmembranski put može biti uključen i put vode kroz vakuole preko
tonoplasta.
Da bi se voda mogla prenositi od epiblema do centralnoga cilindra mora postojati
na tome putu pad vodnoga potencijala. Naime primarna kora korijena je izgrađena od

brojnih parenhimskih stanica koje imaju tanke stanične stjenke, relativno malo citoplazme
i velike vakuole. U vakuolama (staničnom soku) tih stanica nalaze se otopljene ili
koloidno raspršene mnoge tvari. Zahvaljujući tome u njima je značajan osmotski tlak što
omogućuje stvaranje gradijenta vodnoga potencijala između tla i biljke, kao i gradijenta
vodnog potencijala u primarnoj kori korijena. Osmotski tlak u stanicama primarne kore
korijena kod halofita može biti i desetak puta veći u odnosu na druge biljke.
Endoderma korijena ima u radijalnim stjenkama zadebljanja od tvari slične
suberinu (Casparyjeva pruga). Suberinizacija počinje nekoliko milimetara ispod
vegetacijskoga vrha korijena u dijelu gdje se odvija diferencijacija stanica. U mlađim
dijelovima ta suberinska stjenka nije deblja od ostatka stanične stjenke, no postupno ona
odeblja. Casparyjeva pruga predstavlja prepreku za struju vode, pa voda s otopljenim
mineralnim tvarima ne može proći dalje kroz apoplast nego mora proći kroz plazmatsku
membr anu, odnosno ući u citoplazmu endodermskih stanica i prijeći na simplastni put.
Kod većine biljaka suberinizacija staničnih stijeni može se pojaviti i u ektodermi na
određenoj udaljenosti od vegetacijskoga vrha korijena. Tada voda već u ektodermi mora
prijeći u simplast. Između stanica s odebljalim stjenkama, kako u endodermi tako i u
ektodermi često ostaju pojedine stanice kojima stjenke nisu odebljale (stanice propusnice).
One se obično u enodermi pojavljuju iznad (u blizini) ksilema.
Transport vode kroz stanične membrane (transmembranski put, prelazak iz
apoplastnog u simplastni put) znatno ubrzavaju bjelančevine u staničnim membranama
koje se nazivaju aquaporini. Pretpostavlja se da okolišni čimbenici utječu na provodljivost
vode kroz primarnu koru kori jena zahvaljujući promjeni u broju i aktivnosti tih
bjelančevina. Tako se npr. intenzitet usvajanja vode korijenom i njezina provodljivost kroz
korijen smanjuje s padom temperature kao i u anaerobnim uvjetima (tijekom poplave).
Tada se smanjuje intenzitet disanja što može dovesti do smanjenja staničnoga pH i
smanjenja propusnosti aquporina.
2.3.1. Korijenov tlak

Žive stanice centralnoga cilindra korijena u traheje i traheide izlučuju osmotski
aktivne tvari (ione, šećere) zbog čega otopina u njima ima visok i osmotski potencijal
odnosno niski vodni potencijal. Zahvaljujući tome voda se iz endoderme snažno usisava u
traheje i traheide što stvara pozitivan hidrostatski tlak koji se naziva tlakom korijena
(korijenov tlak ). Za taj proces troši se i energija koja nastaje metabolizmom, pa je on
usporen pod utjecajem niskih temperatura.
Korijenov tlak je najistaknutiji u biljaka dobro opskrbljenih vodom u vlažnim
uvjetima kada je transpiracija mala. U sušnim uvjetima kada je stopa transpiracije visoka
voda tako brzo putuje kroz stabljiku u listove i izlučuje se transpiracijom da se u ksilemu
nikada ne uspije razviti pozitivan tlak. Ako se stabljika mlade biljke odreže tik iznad
površine tla i na nju stavi manometar , može se izmjeriti vrijednost korijenova tlaka
(obično se kreće od 0,05 do 0,5 MPa).
Zbog kori jenova tlaka, iz ksilema ozlijeđene biljke izlazi sok koji nazivamo sokom
suzenja. To je suzenje naročito intenzivno na početku vegetacijskoga razdoblja (u proljeće
dok listovi još nisu razvijeni). Tako npr. vinova loza (Vitis vinifera)može suzenjem izlučiti
dnevno preko 1 litre tekućine, kroz nekoliko dana. Breza ( Betula pendula) može dnevno
izlučiti i do 5 l tekućine kroz više mjeseci. Tekućina koja se izlučuje suzenjem bogata je
hranivim tvarima (šećeri, bjelančevine, aminokiseline), koje putuju iz spremišnih organa
prema pupovima. Zbog toga se često sokovi koji sadrže šećer i tehnički iskorištavaju na taj

način da se skupljaju i vrenjem se od njih proizvode alkoholni napitci. Takovo je npr.

“brezino vino”, dobiveno od fermentiranoga soka breze.
2.3.2. Primanje vode preko nadzemnih organa

Kod viših biljaka primanje vode preko nadzemnih organa uglavnom nema veće
značenje zbog kutikule koja pokriva sve dijelove biljke u primarnoj građi. Međutim
ponekad ta količina vode može značajno utjecati na vodni status biljaka. Npr. kod ponika
drvenastih vrsta čiji listovi i izbojci imaju još slabo razvijenu i tanku kutikulu, a u
uvjetima nedovoljne količine vode u tlu, voda od rose koja se akumulira na nadzemnim
dijelovima bil jke može značajno poboljšati vodni status takvih biljaka i omogućiti njihovo
preživljavanje.
Općenito, značaj primanja vode preko nadzemnih organa za životne procese u
biljkama ovisi o količini i učestalosti vode koja je dostupna na taj način (rosa, magla ,
zalijevanje), građi kutikule, građi ostalih anatomskih struktura (dlakavost, lenticele, broj
lisnih ožiljaka i sl.) i sadržaju vode u tlu.

2.4. Transport vode u biljci

Postojanje visokih kopnenih biljaka postao je moguć tek nakon što se tijekom
evolucije pojavio efikasan žilni sustav koji omogućuje brzo provođenje velikih količina
vode od korijena do transpi rirajućih izbojaka s listovima. Vrlo je rijetko da su kopnene
biljke više od 10-tak cm ako nemaju razvijen žilni sustav (osim na vrlo vlažnim
staništima) zbog toga što je transport vode od stanice do stanice difuzijom prespor da bi
osigurao dovoljne količine vode u vršnim dijelovima. Voda koju je korijen upio ne ostaje
u njemu, već putuje u druge i najudaljenije dijelove biljke. Kako biljni organizam može
tijekom vremena poprimiti vrlo velike dimenzije (visinu i debljinu), potreban je
mehanizam koji će vodu iz korijena transportirati do visine i od više desetaka metara (npr.
stabla naših autohtonih vrsta drveća mogu narasti i preko 40 m ( Picea abies, Abies alba,
Quercus robur itd.) dok pojedina stabla obalne sekvoje (Sequoia sempervirens) i golemog
mamutovca (Sequoiadendron giganteum) i preko 100 m.
Za kretanje vode kroz ksilem potrebno je postojanje gradijenta tlaka (razlika u
tlakovima) koji može nastati na dva načina. Prvi način je postojanje korijenovog tlaka koji
u provodnim elementima ksilema izaziva pozitivan tlak, odnosno potiskuje stupac vode
prema gore. Korijenov tlak ima veliko značenje kod listopadnih vrsta u proljeće kada
osigurava snabdi jevanje vršnih meristema vodom, ugljikohidratima i mineralnim
hranivima. Međutim, za vrijeme transpiracije korijenov tlak se gubi i nema veće značenje
za provođenje vode u biljci.
Glavna je pokretačka sila za kretanje vode u ksi lemu razvijanje jakog negativnog
tlaka (podtlaka) na gornjem kraju transportnog puta (u listovima) pa se vodeni stupci u
provodnim elementima ksilema povlače prema gore. Na taj način odvija se transpiracijski
usis koji se razvija zbog pada vodnoga potencijala između tla i atmosfere. Naime, od tla
preko biljke do atmosfere postoji konstantan pad vodnoga potencijala, a najveći pad je
između površine mezofila lista i zraka koji se nalazi u međustaničnim prostorima unutar
lista. Međustanični prostori u mezofilu lista povezani su s atmosf erom pomoću puči.
Transpiracijski usis se odvija tako da se uslijed isparavanja vode s površine stanica
spužvastoga parenhima koje graniče sa zrakom u međustaničnim prostorima. Na taj način
se smanjuje vodni potencijal u staničnim stjenkama stanica spužva stoga parenhima. Kako
su stanične stjenke stanica koje tvore spužvasti parenhim po vezane s elementima ksilema,
a molekule vode međusobno po vezane kohezijskim silama, voda se stalno usisava
(»vuče«) iz korijena i provodi prema listovima.
Veliki podtlak koji se tijekom transpiracije javlja u ksilemu omogućuje građa
listova s velikom unutarnjom površinom transpiracijskoga parenhima čije su stjenke
namočene tankim vodenim filmom. Pri tome mikrofibrilarna struktura staničnih stijeni
djeluje kao sustav vrlo f inih kapilara u kojima su sile kohezije i površinske napetosti vode
vrlo izražene. Što je vodeni film koji natapa mikrofibrile tanji, povećava se zakrivljenost
vodene plohe na dodiru vode i zraka. P ri tome se povećava površinska napetost vode što
značajno povećava negativan hidrostatski tlak tekućine koja je povezana s tim vodenim
filmom.
Prema tome mehanizam transpiracijskoga usisa očituje se u tome da iz krajnjih,
vršnih dijelova provodnoga sustava voda isparava i zbog nastaloga tlaka povlači za sobom
nove količine vode iz donjih dijelova biljke. Gibanje vode u biljci uvjetovano
transpiracijskim usisom naziva se transpiracijskom strujom. Transpiracijska struja dopire
sve do korijena, a kod biljaka s jakom transpiracijom, osobito kod listopadnoga drveća s
velikom transpiracijskom (lisnom) površinom često dopire preko apoplasta sve do vanjske

površine korijena. Tada se može reći da upijanje vode u biljku direktno kontrolira
transpiracija.
Efikasnost provođenja vode kroz provodne elemente biljke izražava se
hidrauličnom provodljivošću. Hidraulična provodljivost se izračunava na temelju
jednadžbe za strujanje fluida (vidi poglavlje Procesi važni za transport vode u biljci). Na
temelju te jednadžbe može se reći da je hidraulična provodljivost stabljike brzina
pr ovođenja vode (mm3/s) kroz površinu kroz koju se protok događa (površina traheja i
traheida) (mm2), na nekoj određenoj dužini (mm), a koji je uzrokovan razlikama u tlaku
na početku i na kraju promatranog dijela biljke (MPa).
Brzina dizanja vode u biljci prvenstveno ovisi o hidrauličnoj provodljivosti. Vrlo
veliku brzinu kolanja vode pokazuju neke lijane, a dosta brzo prolazi voda i kroz
prstenasto- porozne vrste drva koja imaju široke traheje. Difuzno -porozne vrste drva koje
imaju provodne elemente razasute po čitavom godu i prilično uske lumene, provode vodu
mnogo polaganije. Dosta sporo provode vodu golosjemenjače, koje u drvu nemaju traheja,
nego samo traheide. Brzina kolanja vode kod njih iznosi i manje od 1 m na sat i to zato što
je otpor zbog trenja u uskim traheidama i prolaska vode kroz ograđene jažice vrlo visok.
Tako je npr. golemom mamutovcu (Sequoiadendron giganteum) potrebno 2 – 3 mjeseca
da stupac vode podigne od korijena do listova u vršnim dijelovima krošnje.
Tablica 2. Hidraulična provodljivost ksilema i maksimalna brzina provođenja vode u

stabljici kod različitih skupina biljaka.
Hidraulična provodljivost Maksimalna brzina protoka

(m2/sMPa) vode (m/h)
Četinjače 5-10 1-2,2
Mediteranske vazdazelene vrste 2-10 0,4-1,4
Listopadne difuzno-porozne vrste 5-50 0,7-6,1
Listopadne prstenasto-porozne
50-300 4-43,6
vrste
Zeljaste vrste 30-60 10,8-61,2
Lijane 300-500 151,2
2.4.1. Embolija
Veliki tlak koji se razvija u provodnim elementima ksilema mogao bi izazvati
njihovo sužavanje. Taj tlak se značajno povećava u uvjetima suše i/ili intenzivne
transpiracije. Zbog toga su stjenke tih provodnih stanica osigurane različitim oblicima
zadebljanja (prstenasto, spiralno, mrežasto i dr.), te su lignificirane.
Drugi problem koji uzrokuje veliki podtlak u provodnim elementima ksilema je to
što se voda u uvjetima velikoga tlaka nalazi u fizikalno nestabilnom stanju. Naime, voda
koja se nalazi u ksilemu sadrži otopljene plinove. Kako se npr. uslijed jake transpiracije
tlak jako smanjuje (ili se u apsolutnom iznosu povećava) povećava se tendencija
otopljenih plinova da prijeđu u plinovitu fazu, što rezultira stvaranjem mjehurića u
provodnim elementima. Mjehurići se povećavaju dok ne zatvore cijeli provodni element i
prekinu transpiracijski stupac vode. Pojava stvaranja i povećavanja mjehurića u ksilemu

naziva se kavitacija, a zatvaranje provodnih elemenata kao rezultat kavitacije naziva se

embolija.
Smatra se da do embolije ipak najčešće dolazi zbog uvlačenja zraka kroz
mikroskopske pore na trahejama i traheidama, osobito kroz jažice. Naime , na mjestima
ozljeda (ožiljak od otpadanja listova, ozljede od kukaca ili druge mehaničke ozljede) zrak
dolazi u direktan kontakt s provodnim elementima, a uslijed velikog podtlaka u njima on
se uvlači unutra.
Do embolije često dolazi tijekom zime (osobito kod listopadnih kritosjemenjača),
jer se voda u ksilemu nalazi oko točke smrzavanja, a u tim uvjetima zrak je slabo topiv,
izlazi van i stvara mjehuriće. Tako je zabilježeno da se provodljivost izbojaka kod
šećernoga javora ( Acer sacharinum) tijekom veljače smanjuje zbog embolije za 84 %.
Vrste koje su otpornije na emboliju u pravilu bolje podnose sušu, ali i niske temperature.
Pojava kavitacije i embolije je uobičajena kod drvenastih biljaka i one imaju
različite mehanizme kako umanjiti štetne posljedice. Važnu ulogu pri tome ima
„filtriranje“ vode od zračnih mjehurića koje se događa pri prelasku vode iz apoplastnog u
simplastni put u endodermi i/ili ektodermi korijena. Isto tako u ksilemu voda može zaobići
takve mjehuriće i proći kroz susjedne provodne elemente koji su još ispunjeni vodom.
Noću kad je transpiracija mala, povećava se tlak u ksilemu (odnosno smanjuje u
apsolutnom iznosu) i plinovi u mjehurićima se mogu otopiti nazad u vodi. Isto se događa u
proljeće prije r azvijanja listova kada djelovanje korijenovog tlaka uzrokuje pozitivan tlak
u provodnim elementima. Osim toga drvenaste vrste imaju sekundarni rast tijekom kojeg
se svake godine razvijaju novi elementi ksilema koji preuzimaju funkciju provođenja
vode.
Kod većine biljaka provodni sustav ima tzv. osjetljive točke koje im omogućuje
zaštiti biljku od umiranja uslijed naglog i intenzivnog stresnog događaja. Kod
listopadnoga drveća su to npr. peteljke listova. U slučaju intenzivne suše do embolije će
najlakše doći upravo u peteljkama. Na taj način će se žrtvovati listovi ali će se spasiti
ostatak provodnog sustava od potpunog začepljenja.
Na emboliju su općenito puno osjetljiviji provodni elementi s velikim lumenima i
velikim jažicama. Prema osjetljivosti na emboliju vrste se značajno razlikuju pa se može
reći da su generalno prstenasto porozne kritosjemenjače najosjetljivije, zatim difuzno
porozne, a najmanje su osjetljive golosjemenjače. Golosjemenjače su najotpornije na
emboliju jer mjehurići zraka koji nastanu ili uđu u traheidu ne mogu proći kroz ograđene
jažice pa ona ostane izolirana, a voda ju zaobilazi kroz susjedne traheide. Osim toga
promjeri traheida su manji od promjera traheja. Utvrđeno je da je kod prstenasto poroznih
vrsta obično dovoljno da se jednom temperatura zraka spusti ispod nule pa da većina
provodnih elemenata prestane biti funkcionalna, dok se kod difuzno poroznih vrsta broj
nefunkcionalnih traheja postupno povećava tijekom zime. Isto tako se prstenasto -porozne
vrste teže oporavljaju od em bolije, jer npr. u proljeće prije listanja kada se uslijed
korijenovoga tlaka traheje pune vodom teže je napuniti veće od manjih traheja. Zbog
svega navedenoga prstenasto porozne vrste su osjetljivije na kasne proljetne mrazove pa
uglavnom listaju kasnije od difuzno poroznih vrsta.
Treba imati u vidu da provodni elementi ksilema koji se odlikuju manjim lumenom
i manjim brojem jažica koje ih povezuju imaju veću otpornost prema emboliji ali slabiju
mogućnost provođenja vode. Što je ksilem anatomski bolje prilagođen za izbjegavanje
embolije, slabija je njegova provodljivost za vodu. Ova činjenica uvjetuje
rasprostranjenost vrsta s obzirom na ekološke uvjete, tako su npr. u vrlo hladnim
područjima golosjemenjače vrlo rasprostranjene.

I jedinke iste vrste se razlikuju prema osjetljivosti na emboliju s obzirom na

ekološke uvjete u kojima žive. Tako su provodni elementi korijena javora ( Acer spp.) kod
jedinki koje rastu na sušim staništima manje osjetljivi na kavitaciju od onih koje rastu na
vlažnim staništima. Slične razlike mogu postojati i između pojedinih dijelova iste biljke.
Tako su izbojci bukve ( Fagus sylvatica) koji rastu na suncu manje osjetljivi na emboliju
od onih koji rastu u sjeni. Upravo embolija često uzrokuje ugibanje ponika šumskoga
drveća tijekom ljetne suše. Naime ponik je vrlo plitko zakorijenjen, a provodni elementi
ksilema su još slabo razvijeni. U uvjetima suše i visoke transpiracije u provodnim
elementima ksilema se razvijaju vrlo visoki tlakovi koji uzrokuju jaku emboliju i
praktično u potpunosti i nepovratno prekidaju vezu između korijena i listova. Isto tako,
uzimajući u obzir da biljke mogu prilagoditi anatomsku građu provodnih elemenata
promijenjenim uvjetima tek u slijedećoj godini rastom novoga ksilema uslijed naglih
promjena ekoloških uvjeta (npr. prorjede u šumskim sastojinama kada se dijelovi stabla u
sjeni naglo izlože suncu) može doći do jake pojave embolije.
Zbog svega navedenoga kod drvenastih vrsta nije sav ksilem aktivan tijekom
cijeloga života biljke. Općenito, postoji izravna povezanost između površine provodnih
elemenata ksilema (na poprečnom presjeku stabla) koji provodi vodu (koji je aktivan) i
ukupne lisne površine biljke. Površina aktivnih provodnih elemenata ksilema na
poprečnom prerezu stabla značajno se razlikuje od vrste do vrste. Tako kod vrsta koje
razvijaju srčiku, ona ne provodi vodu, a u tom smislu je aktivan najčešće samo dio bjelike.
U stablima prstenasto poroznih vrsta drva kao što su hrastovi, jaseni i brijestovi većina
vode (i preko 90 %) provodi se kroz k silem koji se nalazi u vanjskom (najmlađem) godu.
Kod difuzno poroznih vrsta kao što su breze, topole i javori vodu obično provodi ksilem
nekoliko najmlađih godova. Slično je i kod golosjemenjača gdje vodu također provode
traheide nekoliko najmlađih godova. Međutim, kod njih većinu provode velike traheide
ranoga drva, dok traheide kasnoga drva provode vrlo malo vode.

2.5. Izlučivanje vode

Biljke mogu izlučivati vodu na dva načina: u obliku vodene pare (transpi racija) i u
tekućem obliku (gutacija).
2.5.1. Transpiracija
Voda se isparava sa svih biljnih površina koje graniče sa zrako m. Osim na vanjskoj
površini biljke koja graniči sa zrakom voda isparava i s površine stanica koje graniče sa
zrakom u međustaničnim prostorima. Razlikujemo kutikularnu, lenticelnu i stomatalnu
transpiraciju.
Kutikularna transpiracija je isparivanje vode s vanjskih površina biljnih organa koji
se nalaze u primarnoj građi i pokrivene su voštanom prevlakom – kutikulom. Iako je
funkcija kutikule upravo sprječavanje nekontroliranoga gubitka vode ipak dio vode može
proći i kroz nju. Kutikularnom transpiracijom gubi se do 5 % od ukupno iztransprirane
vode, što ovisi o debljini kutikule kao i površini epider me koja nije potpuno pokrivena
kutikulom (npr. oko puči, dlaka ili zbog mehaničkih ozljeda i sl.).
Lenticelna transpiracija je isparivanje vode s vanjskih površina biljnih organa koji
se nalaze u sekundarnoj građi i pokrivene su plutastim staničjem. Ono je vrlo slabo
propusno za vodu, međutim dio vode u obliku vodene pare može izl aziti kroz lenticele.
Lenticele su otvori, odnosno rahla mjesta u plutastom staničju.
Najveći dio transpiracije odvija se kroz puči ili stome (stomatalna transpiracija) –
obično više od 90 %. Pri tome se voda isparava u međustanične prostore odakle u obliku
vodene pare izlazi van kroz otvore puči. Puči se mogu nalaziti na svim zelenim dijelovima
biljke, a obično ih je najviše na listovima koji su kod viših biljaka glavni transpiracijski
organi. Budući da je ukupna površina listova velika, gubici vode uslij ed transpiracije
mogu biti znatni. Npr. u bukovoj šumi se oko 60 % ukupne godišnje količine oborina
transpiracijom ponovno vraća u atmosferu, a breza koja ima oko 200 000 listova može
transpiracijom dnevno izgubiti i do 400 litara vode. Oko 95 % vode koju biljka upije
tijekom dana istoga se dana vraća u atmosferu putem transpiracije.
Stomatalna transpiracija se odvija u dva stadija – isparavanje vode s ovlažene
površine mezofilnih stanica u međustanične prostore i difuzija vodene pare kroz otvore
puči u atmosferu. To je u osnovi fizikalni proces koji ovisi o razlici koncentracije vode
(gradijentu vodnoga potencijala) i difuzijskom otporu na tom putu vode. Razlika
koncentracije vode se očituje kroz pad vodnoga potencijala od mezofilnih stanica preko
zraka u intercelularnim prostorima spužvastog parenhima do vanjskoga sloja zraka koji
okružuje puči.
Volumen međustaničnih prostora u listovima u odnosu na volumen lista je
relativno mali, npr. kod iglica bora ( Pinus spp.) on iznosi oko 5 %, kod kukuruza ( Zea
mays) 10 %, ječma ( Hordeum vulgare) 30 % i duhana ( Nicotiana tabacum) 40 %.
Naprotiv, unutarnja površina stanica s kojih se vrši isparavanje je velika i u odnosu na
vanjsku površinu lista je veća od 7 – 30 puta. To uvjetuje veliku zasićenost zraka
vodenom parom u međustaničnim prostorima što uzrokuje vrlo jak pad vodnoga
potencijala od unutrašnjosti lista preko otvora puči do vanjske atmosfere, što na kraju
omogućuje difuziju vode u tom smjeru. Pri tome treba svakako imati na umu fizikalnu
činjenicu da količina vode (vodene pare) koju zrak može primiti jako ovisi o temperaturi.
To znači da se i s malim povišenjem temperature zraka značajno povećava količina
vodene pare koju on može primiti. Zbog toga je biljci za regulaciju procesa transpiracije
vrlo bitna regulacija temperature lista.

Difuzijski otpor na putu vodene pare od međustaničnih prostora kroz puči do

atmosfere ovisi o otporu povezanom s difuzijom kroz otvor puči (on u najvećoj mjeri ovisi
o površini otvora puči, odnosno stupnju zatvorenosti puči) i otpo ru povezanom sa slojem
zraka neposredno uz površinu lista. Naime, ako se neposredno uz površinu lista nalazi
debeli sloj zraka koji je jako zasićen vodenom parom, difuzija vode kroz otvore puči će se
značajno usporiti bez obzira na otvorenost puči i površinu tih otvora. Značajke toga sloja
zraka prvenstveno ovise o brzini vjetra. No, na brzinu vjetra mogu utjecati razne
morfološke i anatomske značajke listova kao što su veličina i oblik plojki, prisutnost,
gustoća i građa dlačica na površini listova (npr. Leontopodium alpinum - runolist, Quercus
pubescens - hrast medunac i dr.) ili smještaj puči (u udubinama kod kserofita ili ispupčene
kao kod higrofita).
Unatoč svemu, biljka najefikasnije može regulirati transpiraciju otvaranjem,
odnosno zatvaranjem puči. T a regulacija odvija se preko specijaliziranih stanica koje se
nazivaju stanice zapornice i koje između sebe tvore otvor puči. Otvaranje puči uzrokovano
je porastom sadržaja vode, odnosno turgorskog tlaka u stanicama zapornicama u odnosu
na susjedne epidermalne stanice. Stanice zapornice imaju asimetrično zadebljale stanične
stjenke, a raspored mikrofibrila je zrakast što im omogućuje promjenu oblika uslijed
promjene turgora, a samim tim otvaranje i zatvaranje otvora puči. Za razliku od ostalih
stanica epiderme, stanice zapornice imaju kloroplaste i u njima se može odvijati
fotosinteza. Građa puči se može značajno razlikovati kod različitih vrsta, no u osnovi
postoji dva tipa građe – Helleborus i graminejski tip. Helleborus tip je prisutan kod
mahovina, papratnjača, golosjemenjača, dvosupnica i kod svih jednosupnica. Kod njega su
stanice zapornice bubrežastog oblika i često nema stanica pomoćnica. Graminejski tip
puči prisutan je kod trava i nekih drugih jednosupnica, a njihove stanice zapornice imaju
oblik štapića s proširenim krajevima.
Osim za transpiraciju puči služe i za izmjenu drugih plinova između biljke i okoline
(CO2, O2). Pri tome zatvaranje puči radi sprječavanja prekomjernog gubitka vode
sprječava ulazak CO2 u biljku i izlazak kisika iz biljke (vidi poglavlje Fotosinteza). Zbog
toga su biljke tijekom evolucije razvile više -manje pravilan dnevni ritam kao i druge
mehanizme otvaranja i zatvaranja puči što ima za svrhu uspostavlj anje ravnoteže između
maksimalne fotosinteze i optimalne transpiracije. Pr eko noći se fotosinteza ne odvija i
nema potrebe za usvajanjem CO2 pa su puči tada zatvorene i time se sprječava nepotreban
gubitak vode. U jutro je obilje svjetlosti pa je fotosinteza intenzivna i potrebe za CO 2 su
velike. Zbog toga su puči otvorene. Kako je u jutro obično opskrbljenost tla vodom
povoljna gubitak vode tranpiracijom lako se može nadoknaditi upijanjem novih količina
vode putem korijena. Ako je zrak vrlo suh, a temperatura vrlo visoka, mogu puči u jutro
ostati zatvorene ili se otvoriti djelomično ili se ponovno zatvoriti tijekom dana. U svakom
slučaju dnevni ritam transpiracije jako ovisi o raznim atmosferskim uvjetima, pa se može
znatno mijenjati.
List kod potpuno otvorenih puči transpiracijom može izgubiti 50 – 70 % količine
vodene pare koju evaporacijom gubi vodena ploha jednake površine. Mnogo malih puči
iste cjelokupne površine omogućuje mnogo veći prolaz vodene pare nego malo velikih
puči iste ukupne površine. To se pripisuje tzv. rubnom učinku, odnosno činjenici da
molekule vode koje iz laze na rubovima puči imaju slobodno difuzijsko područje, dok one
koje izlaze u sredini sa svih strana ometaju susjedne molekule vode.
Otvorene puči u prosjeku zauzimaju oko 1 % (od 0,5 do 3,5 %) od ukupne
površine lista. U prirodi rubni učinak ne dolazi do izražaja u svim uvjetima. Tako npr. ako
puše vjetar, ili ako je zrak suh, tada se iznad srednje ga dijela otvora puči ne nalazi

vodenom parom zasićeni zrak, pa se molekule vode s čitave površine otv ora isparavaju
istim intenzitetom. Tada je izlučivanje vode proporcionalno površini otvora puči.
Količina vodene pare k o ja se izlučuje putem transpiracije ovisi o veličini lis ne
površine kao i o gustoći puči (broju puči na 1 mm 2 površine lista). Tako veliki broj
drvenastih vrsta može odbaciti veći ili manj i broj listova u slučaju sušnoga stresa i tako
smanjiti transpiracijsku površinu (npr. Carpinus betulus - obični grab, Salix spp. - vrbe,
Populus spp. - topole i dr.). Najviše puči nalazi se u epidermi listova, a nalaze se i u
epidermi peteljki, izdancima i nekih plodova. Na listovima se puči mogu nalaziti u gornjoj
i donjoj epidermi (amfistomatski listovi). U ve ćine listopadnoga drve ća puči se nalaze
samo u donjoj epidermi (hipostomatski listovi), a kod nekih biljaka dolaze samo u gornjoj
epidermi (epistomatski listovi). Građa i veličina puči kao i njihova gustoća i raspored
razlikuju se u pojedinih biljnih vrsta.
Tablica 3. Broj puči po mm 2 lista kod različitih vrsta biljaka

Vrsta Gornja epiderma Donja epiderma
Luk ( Allium cepa) 175 175
Pšenica (Triticum vulgare) 50 40
Bob (Vicia faba) 65 75
Kukuruz ( Zea mays) 98 108
Duhan ( Nicotiana tabacum) 50 190
Lipa (Tilia cordata) 0 370
Gorski javor ( Acer pseudoplatanus) 0 800
Hrast lužnjak (Quercus robur ) 0 322
Lokvanj ( Nuphar lutea) 595 0
Proces zatvaranja pučiodvija se brzo (obično od jedne do nekoliko minuta), dok

otvaranje traje duže (obično više od 30 min). Sam mehanizam otvaranja puči vezan je za
ulazak iona kalija (K +) u stanice zapornice iz susjednih stanica. One često služe kao
spremište za K + jer je njihov obujam znatno veći od obujma stanica zapornica. Za ulaženje
K + je potrebna energija. Stanice zapornice su bogate klorofilom pa se fotosintezom stvara
ATP potreban za djelovanje protonske crpke kojom se ioni vodika izbacuju iz stanica
zapornica u susjedne stanice, a u zamjenu iz njih u stanice zapornice ulaze ioni kalija.
Zajedno s ionima kalija u stanice zapornice ulaze i jednake količine aniona (najčešće
malat ili Cl-). To sve dovodi do povišenja osmotskoga tlaka u stanicama zapornicama, te
voda osmozom ulazi u njih, povećava se turgor i puči se otvaraju. Tijekom noći kada
nema fotosinteze dolazi do akumulacije CO2 unutar lista što utječe na to da stanična
membrana postaje propusnija pa K + izlazi iz stanica zapornica što uzrokuje smanjenje
turgora i zatvaranje puči.
Osim ulaska kalija u stanice zapornice na otvaranje i zatvaranje puči djeluje i
interakcija između fotosinteze i promjene pH vrijednosti stanice. Za vrijeme dok se odvija
fotosinteza, koncentracija CO2 u stanicama zapornicama je mala, uslijed čega se pH
vrijednost unutar stanice kreće oko 7. Takvi su uvjeti povoljni za rad enzima fosforilaze
koja pretvara škrob u glukozu. Glukoza je osmotski puno aktivnija od škroba. Zbog toga
raste osmotski tlak u stanicama zapornicama, uslijed čega osmozom ulazi voda, povećava
se turgorski tlak i puči se otvaraju. Kada nema fotosinteze CO 2 se ne troši nego se

nakuplja, zbog toga što se proizvodi u procesima disanja. U stanicama dolazi do stvaranja
raznih organskih kiselina, a pH u stanicama se smanjuje. Takvi su uvjeti nepovoljni za rad
enzima fosforilaze, glukoza se pretvara u škrob, što uzrokuje pad osmotskoga tlaka, voda
osmozom izlazi iz stanice, pada turgor i puči se zatvaraju. Škrob koji se koristi u tom
procesu uglavnom potječe iz okolnih stanica me zofila lista, jer je fiksacija CO2, odnosno
sinteza ugljikohidrata u stanicama zapornicama vrlo slaba. Smatra se da transport kalijevih
iona ima puno veću ulogu pri zatvaranju i otvaranju puči nego promjene škrob/glukoza.
Na prvi pogled izgleda da transpiracija u uvjetima kad biljka oskudijeva na vodi
predstavlja pojavu koja dovodi do uvenuća i propadanja biljke. Međutim, transpiracija je
samo način pomoću kojega se biljka rješava suvišne količine vode. Naime, putem korijena
ne ulazi u biljku samo voda, ve ć su u njoj otopljena mineralna hraniva. S obzirom na to da
su mineralna hraniva u vodi otopljena u vrlo maloj koncentraciji i samo su takva
pristupačna biljci, ona mora primiti veliku količinu vode da bi u potpunosti mogla
zadovoljiti svoju potrebu za mineralnim hranivima. Kada bi biljka svu primljenu vodu
morala uskladištiti u svom organizmu, morala bi poprimiti glomazne oblike. Da se to ne
dogodi, biljka vodu koja joj je suvišna izlučuje putem transpiracije i na taj način
omogućava pritjecanje nove vode u kojoj se nalaze minera lna hraniva. Još je važnija uloga
transpiracije u procesu dizanja vode u biljci (Vidi poglavlje Transport vode u biljci).
Biljke se mogu značajno razlikovati u efikasnosti korištenja vode. Ona se izražava
transpiracijskim koeficijentom. Transpiracijski koeficijent se može izračunavati na
različite načine. Najčešće se koristi odnos između proizvodnje suhe tvari i potrošnje vode.
U potrošnju vode se osim transpiracije može uračunati i evaporacija s površine biljke i
okolnoga tla. Prema tome transpiracijski koeficijent označava količinu vode u litrama koja
je biljkama potrebna za proizvodnju 1 kg suhe tvari. Često se izračunava i odnos između
stope fotosinteze, odnosno količine CO 2 koji se fiksira tijekom fotosinteze i količine vode
ko ja se troši na transpiraciju. Najefikasnije vodu iskorištavaju biljke prilagođene na suha
staništa (kserofiti). Na efikasnost korištenja vode utječu meteorološke prilike (vlaga u tlu i
zraku, temperatura), ali i ishranjenost biljaka. Ukoliko biljke nemaju na raspolaganju
dovoljno mineralnih hraniva utrošak vode za tvorbu suhe tvari se znatno povećava.
2.5.2. Utjecaj okolišnih čimbenika na otvaranje i zatvaranje puči

Mogućnost otvar anja i zatvaranja puči omo gućuje biljci da učinkovito smanji
transpiraciju i pr eživiu uvjetima slabe opskrbljenosti vodom ili pri višim temperaturama.
Na gibanja puči djeluju različiti okolišni čimbenici koji često djeluju interaktivno pa sami
mehanizmi otvaranja i zatvaranja puči mogu biti vrlo složeni. Treba naglasiti da najčešće
promjena vrijednosti jednog od čimbenika koji kontroliraju transpiraciju neće dovesti do
proporcionalne promjene transpiracije jer na transpiraciju istovremeno utječe puno drugih
čimbenika. Npr. vjetar utječe na povećanje transpiracije zbog micanja zraka blizu površine
lista koji je zasićen vodenom parom. Međutim istovremeno pojačana transpiracija može
ohladiti list do te mjere da se značajno poveća zasićenost zraka vodenom parom u
intercelularnim prostorima što utječe na smanjenje transpiracije.
Glavni okolišni čimbenici koji utječu na gibanja puči jes u opskrbljenost biljke
vodom, svjetlost, temperatura i koncentracija ugljikovoga dioksida. Pri tome treba imati u
vidu da su kod dobre opskrbljenosti biljke vodom u regulaciji transpiracije odlučujući
atmosferski čimbenici. Međutim, kako pada sadržaj vode u tlu i biljci to postaje sve
važniji, odnosno limitirajući čimbenik koji kontrolira zatvaranje i otvaranje puči.
Osjetljivost puči na svjetlost je vrlo velika, te se one otvaraju s porastom
intenziteta svjetlosti. Na gibanje puči najveći utjecaj ima plavi dio spektra koji utječe na

posebne fotoreceptore u biljkama. Ti fotoreceptori djeluju na sintezu malata kao i na

propusnost membrana za kalijeve ione. Zbog toga se ujutro puči otvaraju prije nego
započne intenzivna fotosinteza. Naime, intenzitet fotosinteze se pojačava tijekom jutra
kako raste udio crvene svjetlosti. Zbog toga su rano ujutro kada je vlažnost velika puči
širom otvorene što osigurava slobodan ulazak CO 2 u međustanične prostore listova.
Koncentracija CO2 u međustaničnim prostorima mezofila lista također je jedan od
važnih čimbenika koji utječe na gibanja puči. Njegove visoke koncentracije pogoduju
zatvaranju, dok niske pogoduju otvaranju puči. Zbog toga su i puči tijekom noći kada
nema fotosinteze i ne troši se CO2 zatvorene, a tijekom dana kada se zbog fotosinteze
smanjuje koncentracija CO2 unutar lista otvorene.
Sadržaj vode u tlu utječe na zatvaranje puči preko signalnih molekula fitohormona
apscizinske kiseline (vidi poglavlje Fitohormoni) koja se sintetizira u korijenu u slučaju
smanjenja sadržaja vode. Apscizinska kiselina ksilemom dolazi do stanica zapornica gdje
povećanje sadržaja apscizinske kiseline prekida ulazak iona kalija, što dovodi do smanjena
turgora i zatvaranja puči. Osim toga u uvjetima suše smanjuje se pH vode koja ksilemom
dolazi do mezofila lista što dovodi do oslobađanja apscizinske kiseline koja se često nalazi
imobilizirana u kloroplastima. Smatra se da je utjecaj pH ksilemskoga soka na zatvaranje
puči značajniji kod zeljastoga nego kod drvenastoga bilja. Pri obilnoj opskrbljenosti
korijena vodom u njemu se sintetizira drugi biljni hormon (citokinin) koji utječe na
otvaranje puči. Uslijed smanjena sadržaja vode u listovima (što može biti uzrokovano
malom dostupnošću vode u tlu, transpiracijom, temperaturom i dr.) u njima također može
doći do sinteze apscizinske kiseline.
Smanjenje vlažnosti zraka može izazvati vrlo brzo zatvaranje puči. Tako se puči na
listovima jabuke ( Malus domestica) uslijed naglog smanjena vlažnosti zraka mogu u
potpunosti zatvoriti za 15 sekundi. Sam mehanizam ovakve brze reakcije na smanjene
vlažnosti zraka nije u potpunosti razjašnjen. Kod drveća on ima značajnu ulogu u
regulaciji otvorenosti puči tijekom dana. Naime, u krošnjama drveća zračne tur bulencije
mogu uzrokovati brze izmjene zračnih „paketa“ različite vlažnosti što može imati značajni
utjecaj na intenzitet transpiracije.
Pri niskim temperaturama (oko 0 °C) puči se zatvaraju. Pri visokim
temperaturama, osobito kod listova koji su izloženi direktnom sunčevom zračenju puči
ostaju otvorene (pod uvjetom da se mogu osigurati dovoljne količine vode). To osigurava
intenzivnu transpiraciju koja hladi list i sprječava pregrijavanje biljke. Naime, listovi koji
su izloženi suncu mogu se zagrijati na znatno više temperature od okolnoga zraka (i preko
40 °C) što negativno utječe na mnoge fiziološke procese (npr. inaktivacija enzima
RUBISCO, što zaustavlja fiksaciju CO2, vidi poglavlje Fotosinteza).
Sposobnost stanica zapornica da reguliraju otvor puči značajno se mijenja tijekom
razvoja listova. Kod mladih listova koji se razvijaju ona se brzo povećava. U trenutku
kada su listovi potpuno razvijeni najbolje funkcioniraju, a nakon toga sa starošću se
postupno smanjuje, tako da se obično više ne mogu potpu no zatvoriti niti do kraja otvoriti.
2.5.3. Gutacija
Osim izlučivanja vode u obliku vodene pare k roz puči ona se može izlučivati i u
tekućem stanju, u obliku malenih kapljica. Ta se pojava naziva gutacija. Ona se odvija
kroz posebno građene organe - hidatode ( puči vodenice) ili kroz žljezdaste dlake. Puči
vodenice su smještene na rubovima lista, tamo gdje završavaju traheje žila u listu. Kod
dugih i šiljastih listova to je obično na vrhu plojke, a kod dlanastih na vrhu režnjeva. Kod
nekih biljnih skupina gutacija je redovita i stalna pojava, pa npr. kod nekih vrsta roda

Saxifraga na rubu lista nalazimo točkaste nakupine CaCO3 koji se poslije isparavanja vode
nataloži oko hidatoda.
Gutacijske kapi u umjerenom se podneblju mogu opaziti rano ujutro (npr. na
listovima trava), a ljudi ih često zamjenjuju s kapljicama rose. Gutacija se pojavljuje
osobito u uvjetima relativno visoke vlage zraka, kada je transpiracija vrlo slaba. Gutacija
pomaže da se i pri prekidu transpiracije održi st rujanje vode u biljci. Pojavu gutacije
uvjetuje tlak korijena.

2.6. Vodni status biljke

Koncept vodnoga potencijala ima u biljnoj fiziologiji dvije osnovne primjene:
objašnjava transport tvari kroz stanične membrane, te se vrlo često koristi kao mjera
vodnoga statusa biljke. Vodni potencijal je vrlo dobar indikator zdravstvenoga stanja
biljke jer su ključni procesi kao što su rast stanica i fotosinteza direktno pod utjecajem
vodnoga potencijala, odnosno njegovih komponenti. Naime, zbog stalnog gubitka vode
transpiracijom biljke su zapravo rijetko potpuno hidratizirane, a tijekom sušnih razdoblja
nedostatak vode značajno utječe na važne životne procese kao što su dioba stanica, sinteza
staničnih stjenki, sinteza bjelančevina, fotosinteza i dr. Vodni potencijal biljaka mjeri se
različitim metodama, a najčešće se koristi tlačna (Scholanderova) komora kojom se mjeri
vodni potencijal listova, izbojaka i sl. Listovi biljaka dobro opskrbljenih vodom imaju
vrijednosti vodnoga potencijala od -0,2 do -0,6 MPa. Biljke koje rastu u suhim podr učjima
mogu imati puno niže vrijednosti vodnoga potencijala listova (preko -2 MPa), a u
ekstremnim uvjetima i do -10 MPa.
Vodni status biljke koja raste u prirodnim uvjetima značajno se može mijenjati u
različitim vremenskim intervalima, što ovisi o odno su između primanja i izlučivanja vode.
Uobičajeno je da se kod biljaka dobro opskrbljenih vodom puči otvaraju rano ujutro,
odmah nakon izlaska sunca. To smanjuje vodni potencijal listova i pokreće transpiracijski
usis vode iz korijena. Međutim, stalna tran spiracija uzrokuje stalan gradijent vodnoga
potencijala i onemogućuje njegovo oporavak. Tek, kasno poslijepodne smanjuje se
sunčevo zračenje, a s time i transpiracija čime dolazi do postupnog oporavka vodnoga
potencijala, koji se potpuno oporavlja tek zatvaranjem puči sa zalaskom sunca. Oporavak
vodnoga potencijala tijekom noći ovisi o sadržaju vode u tlu. Kada tlo nije dobro
opskrbljeno vodom puči se zatvaraju tijekom dana u vrijeme najjače sunčeve radijacije i
sprječavaju preveliki pad vodnoga potencijala. Zbog toga se za vrijeme izrazite suše vodni
potencijal vrlo malo mijenja tijekom dana.
Međutim, vodni status biljke je vrlo dinamična veličina i male promjene u
okolišnim čimbenicima mogu uzrokovati velike promjene vodnoga potencijala u vrlo
kratkim vremenskim intervalima. To se dobro može uočiti za djelomično oblačnih dana.
Naime, tada se temperatura listova može značajno mijenjati u kratkim vremenskim
intervalima ovisno da li je list u sjeni ili na suncu, što značajno utječe na transpiraciju , a
samim time i na vodni potencijal listova i cijele biljke.
Kod mnogih vrsta drveća transpiracija počinje i do dva sata prije nego korijen
počinje značajnije upijati vodu za što se troši voda pohranjena u parenhimskim stanicama
stabljike. Naime, otvaranjem puči ujutro započinje transpiracija što dovodi do smanjenja
vodnoga potencijala u provodnim elementima. Smanjenje vodnoga potencijala najprije
uzrokuje usisavanje vode iz turgescentnih parenhimskih stanica listova, izbojaka, grana i
debla. Nakon određenog vremena smanjuje se vodni potencijal tih stanica, te raste
tenzijski tlak u provodnim elementima ksilema što uzrokuje značajnije upijanje vode iz
korijena, odnosno tla. Navečer se događa obrnut proces, transpiracija se smanjuje, a
zatvaranjem puči i prestaje. Među tim nastavlja se upijanje vode dok se vodni potencijal
biljke otprilike ne izjednači s vodnim potencijalom tla. Zbog svega toga i promjer stabala
svakodnevno fluktuira na način da je najveći rano ujutro a najmanji popodne.
Vodni status biljaka može značaj no varirati tijekom godine. U pravilu najbolja je
opskrbljenost drvenastih biljaka u rano proljeće prije otvaranja pupova, zatim postupno
opada, a najniža je u jesen neposredno prije otpadanja listova. Nakon toga se postupno
povećava do proljeća. Tijekom hladnih zimskih dana, osobito ako dođe do smrzavanja tla
može se značajno smanjiti opskrbljenost biljaka s vodom, jer voda u tlu nije dostupna

biljkama. Međutim, ovakav uzorak sezonske dinamike vodnog statusa može se značajno
razlikovati od vrste do vrste, ali i u ovisnosti o stanišnim prilikama. Tako npr. kod vrste
Fagus grandifolia nije zabilježeno proljetno povećanje sadržaja vode u biljci.
Za drveće, ali i velike zeljaste biljke karakteristično je da se vodni status pojedinih
dijelova biljke može više ili manje značajno razlikovati. Naime , pojedini dijelovi biljke
mogu se razlikovati s obzirom na položaj (svjetlo, sjena), opskrbljenost različitim tvarima
kao i starost (npr. proljetni i ljetni izbojci s listovima). To dovodi do toga da se različiti
dijelovi biljke razlikuju po stupnju primanja i/ili gubljenja vode. To je osobito značajno u
sušnim uvjetima kada dijelovi biljke s najnižim vodnim potencijalom dobivaju vodu na
račun najstarijih dijelova. Tako će mladi listovi jače gubiti vodu i venuti ali će najčešće
oni zadnji uginuti ako se biljka izloži jakom vodnom stresu. Vodni stres ubrzava starenje
organa jer utječe na opskrbljenost, odnosno ravnotežu fitohormona u njima. Zasjenjene
grane i listovi manje gube vodu ali i proizvode manje ugljikohidrata pa u unutarnjoj
kompeticiji slabije dobivaju vodu jer imaju manje osmotski aktivnih tvari. Zbog toga se
pretpostavlja da slabija opskrbljenost vodom zasjenjenih grana ima značajnu ulogu u
njihovom odumiranju i odbacivanju sa stabla.
Biljke mogu pohraniti određenu (najčešće malu) količinu vode u stabljici. Količina
vode koju većina drveća može pohraniti obično iznosi manje od 10 % od ukupne količine
vode koja se transpirira u danu. Međutim kod mnogih vrsta koje su prilagođene na sušne
uvjete (npr. sukulenti) to može iznositi puno više i može biti vrlo značajno za njihovo
preživljavanje. Među drvećem daleko najveći kapacitet i efikasnost korištenja vode
spremljene u stablu imaju golosjemenjače, zatim difuzno -porozne, a najmanju prstenasto
porozne kritosjemenjače. Voda pohranjena u parenhimu stabala može biti važna i za
preživljavanje u vrlo hladnim uvjetima kada je tlo duže vrijeme smrznuto, a temperature
zraka vrlo niske.

3. MINERALNA ISHRANA
Mineralne hranjive tvari neprekidno kruže kroz organizme i kroz okoliš u kojem ti
organizmi žive. One imaju vrlo značajnu ulogu u životu biljaka jer neposredno ili
posredno sudjeluju u svim njihovim životnim procesima. Zbog toga je dobra opskrbljenost
mineralnim hranivima vrlo va žna za život biljaka, te je njihov nedostatak često
ograničavajući čimbenik za rast. Nedostatak jednoga ili vi še hraniva vrlo je čest u
različitim šumskim ekosustavima širom svijeta. Međutim, njihov nedostatak je vrlo rijetko
katastrofalnoga karaktera, nego se najčešće radi o kroničnom nedostatku jednog ili više
hraniva što često nije lako uočljivo.
Biljno tijelo se sastoji od velikoga broja kemijskih elemenata, ali tek za manji dio
njih kažemo da su esencijalni (biogeni). Esencijalni element je onaj koji je nezamjenjiv
dio molekule koja je nužna za normalan razvoj biljke ili bez kojega biljka ne može
normalno završiti svoj razvojni ciklus. Devet elemenata potrebno je biljci u većoj količini
i oni se nazivaju makroelementima. To su ugljik, kisik, vodik, dušik, fosfor, kalij, kalcij,
sumpor i magnezij. Elementi koji su biljkama potrebni u manjim količinama nazivaju se
mikroelementima (željezo, mangan, bor, cink, bakar, molibden, klor, nikal i drugi).
Pojedine biljne vrste zahtijevaju i neke druge elemente (npr. silicij kod trava).
Mikroelementi u biljkama većinom djeluju kao kofaktori u enzimima kataliziranim
reakcijama, pa su zato potrebni u malim količinama. Neki elementi (npr. B, Cu i Zn) koje
biljka treba u ekstremno malim količinama vrlo su otrovni ako su prisutni u većim
količinama.
Razlikujemo biogene elemente (Mg, K, P, N, itd.) i biogena hraniva, odnosno oblik
u kojemu su elementi dostupni biljkama (npr. Mg 2+, K +, HPO42-, NO -
3 , itd.).
Ugljik biljka prima iz atmosfere, kisik iz vode (neke vrste i iz atmosfere), vodik iz
vode, dušik u obliku nitrat a i amonijevih iona iz tla (ponekad i iz atmosfere), a sve ostale
elemente prima iz tla u obliku aniona (npr. sulfati, fosfati i dr.) ili kationa (npr. K +, Ca 2+ i
dr.).
Dakle, biljke većinu mineralnih hraniva apsorbiraju iz tla putem korijena.
Međutim, hraniva otopljena u vodi na vlažnoj površini lista također su dostupna biljkama.
Isto tako biljke se mogu opskrbljivati hranivima putem simbiotskog odnosa s nekim
mikrorganizmima ili parazitskoga odnosa s drugim biljkama. Biljke mesožderke dobivaju
dio hranjiva lovljenjem i probavljanjem kukaca.
3.1. Uloga pojedinih mineralnih hraniva i pokazatelji njihova

nedostatka
Mineralna hraniva imaju vrlo različite funkcije kod biljaka. Oni su na primjer
sastavni dio biljnih tkiva, kataliziraju različite reakcije, sudjeluju u regulaciji osmotskoga
tlaka stanice, dio su pufernoga sustava stanice, reguliraju propusnost staničnih membrana
itd.
Nedostatak bilo kojega esencijalnoga elementa utječe na fiziološke procese i
smanjuje rast biljaka i to često prije nego što se pojave vidljivi simptomi. Vidljivi
simptomi obuhvaćaju razne morfološke promjene i ozljede. Npr. nedostatak nekih
mikrohraniva povezano je s uvijanjem debla i grana, te plagiotropnim rastom vrste Pinus
radiata. Kod drvenastih vrsta listovi, izbojci, te vrhovi korijenja osobito su osjetljivi na
nedostatak mineralnih hraniva.

Biljke kojima nedostaju mineralna hraniva obično su manjega rasta, klorotična i

ponekad imaju zone mrtvoga tkiva (nekroze) na različitim dijelovima listova (na rubu, na
vrhu, između žila). Ponekad se listovi ili izbojci razvijaju u čupercima ili rozetama ili
pokazuju druge abnormalnosti u rastu po kojima iskusni promatrač može prepoznati o
nedostatku kojega mineralnoga hraniva se radi.
Tablica 4. Način primanja mineralnih elemenata nužnih za život biljaka.
Element Oblik dostupan biljci

Makroelementi
Ugljik (C) CO2
Kisik (O) H2O, O2
Vodik (H) H 2O
Dušik (N) NO3- , NH4+, (N2)
Sumpor (S) SO42-
Fosfor (P) H2PO4- , HPO42-
Kalij (K) K +
Kalcij (Ca) Ca2+
Magnezij (Mg) Mg2+
Mikroelementi
Željezo (Fe) Fe2+ , Fe3+
Klor (Cl) CI-
Bor (B) H2BO3-
Mangan (Mn) Mn2+
Cink (Zn) Zn2+
Bakar (Cu) Cu+, Cu2+
Molibden (Mo) MoO42-
Nikal (Ni) Ni2+
Ugljik, kisik i vodik

To su osnovni građevni elementi organskih spojeva (molekula ugljikohidrata,
bjelančevina, lipida i nukleinskih kiselina).
Dušik
Esencijalna uloga dušika je da je se on nalazi u aminokiselinama koje su osnovne
građevne jedinice bjelančevina. Osim toga nalazi se u velikom broju drugih spojeva kao
što su nukleinske kiseline, alkaloidi, vitamini, biljni hormoni i dr. Otprilike polovica
dušika u biljci, te oko 70 % dušika u listovima nalazi se u kloroplastima. Razvoj listova
kao i fotosinteza u velikoj mjeri ovise o dobroj opskrbljenosti dušikom. Nedostatak dušika
uzrokuje slabiji rast, te žućenje (klorozu) starih listova. Mlađi u početku ne pokazuju
simptome, jer biljka može mobilizirati dušik iz starih listova. Mlađi listovi, peteljke i

stabljike mogu poprimiti purpurnu boju zbog sinteze antocijana. Kod voćkarica nedostatak
dušika može biti povezan s preranim otpadanjem listova, slabijim razvojem cvjetnih
pupova, te malim plodovima i njihovim preranim sazrijevanjem.
Fosfor
Fosfor je sastavni dio brojnih važnih spojeva kao što su šećerni fosfati koji se
koriste u fotosintezi i disanju, fosfolipidi u membranama, nukleotidi u molekulama ATP i
nukleinskim kiselinama itd. Kod mladih drvenastih biljaka nedostatak fosfora izaziva
izrazito kržljav rast. Kod voćkarica utječe na smanjeno cvjetanje i plodonošenje.
Nedostatak fosfora može uzrokovati stvaranje antocijana u suvišku što dovodi do
purpurno narančast e boje starih listova, dok su novi listovi tamno zeleni.
Kalij
Iako je biljkama potrebna velika količina kalija on nije ugrađen u organske spojeve
nego vrši svoje funkcije kao anorganski kation. Glavne su mu uloge da sudjeluje u ionskoj
i osmotskoj regulaciji stanica, te funkcionira kao kofaktor ili aktivator za većinu enzima
važnih za metabolizam ugljikohidrata i bjelančevina.
Kalij je vrlo pokretan unutar biljke pa ga mladi listovi uslijed nedostataka lako
mogu mobilizirati. Zbog toga se simptomi prvo pojavljuju na starim listovima. Prvi
simptomi su obično pjegava ili rubna kloroza koja počinje od vrha lista, te između žila. Ta
područja odumiru, te se javljaju nekroze. Uslijed nedostatka kalija povećana je osjetljivost
na bolesti, sušu i oštećenja od niskih temperatura.
Sumpor
Sumpor sadrže aminokiseline cistein, cistin i metionin, koenzim A, ferodoksin, i
mnogi drugi spojevi. Također je sastavni dio sulfolipida, te utječe na svojstva bioloških
membrana. Zbog nedostataka sumpora prestaje sinteza bjelančevina što dovodi do
akumulacije aminokiselina. Simptomi su slični kao pri nedostatku dušika, međutim obično
se prvo javljaju na mladim listovima jer je sumpor vrlo slabo pokretan unutar biljke.
Simptomi se ponekad mogu pojaviti istovremeno i na mladim i starijim listovima, te pri
jakom nedostatku cijela biljka požuti. Ponekad kod drvenastih biljaka može doći do rasta
postranih izbojaka u rozeti ispod vr šnoga izbojka.
Kalcij
Kalcij se u značajnoj količini nalazi u staničnim stjenkama, gdje između ostaloga
utječe na njenu elastičnost. Nužan je za funkcioniranje membrana. Djeluje kao aktivator
nekoliko enzima, npr. amilaze. Kao sekundarni glasnik često modificira djelovanje biljnih
hormona. Vi šak kalcija fiksira se u obliku oksalata i karbonata (rjeđe sulfata i fosfata) u
listovima i drvenastim tkivima.
Kalcij je slabo pokretan i u biljci i u tlu. Simptomi nedostatka kalcija uključuju
nekroze vrha i rubova mladih listova nakon čega slijedi nekroza vr šnih pupova.
Pokazatelji se pojavljuju u mladim meristemskim područjima gdje se zbivaju stanične
diobe i stvaraju nove stanične stjenke. Često im prethodi opća kloroza i savijanje mladih
listova u obliku kuke. Vegetacijski vrh odumire i savija se. Mladi listovi koji se pojavljuju
mogu biti deformirani. Korijenov sustav je smeđe boje, kratak i razgranjen. Kao posljedica
ugibanja meristemskih područja može se pojaviti kržljav rast. Pojava simptoma nedostatka
kalcija uvelike ovisi o sadržaju dušika. Kada je omjer N:Ca mali (10 ili manje) simptomi
se neće pojaviti. Međutim, kada je preko 30 simptomi će se sigurno pojaviti. Kalcij je
najvažniji element koji utječe na kvalitetu plodova kod voćkarica. Za razliku od dušika

fosfora i kalija dodavanjem kalcija u tlo on vrlo sporo postaje pristupačan biljci zbog
sporog otapanja i transporta kroz otopinu tla do površine korijena.
Magnezij
Magnezij je sastavni dio klorofila i protopektina. Oko 10 % magnezija u listu je u
klorofilu. On je također kofaktor za mnoge enzimatske reakcije, prvenstveno one u kojima
sudjeluje ATP, kao što je npr. aktivacija enzima uključenih u stanično disanje, fotosintezu
te sintezu DNA i RNA. Prilikom nedostatka magnezija dolazi do razgradnje ribosoma.
Pokazatelj nedostatka magnezija je kloroza na rubu ili između žila , najprije na
starim listovima jer je magnezij vrlo pokretan. K loroza obično počinje na vrhu lista i širi
se duž žila i prema bazi i rubovima listova. Tako listovi poprimaju karakterističan uzorak
"riblje kosti". Ako je nedostatak intenzivan cijeli listovi požute ili pobijele. Ponekad se
lišće savija (rola) slično kao kod utjecaja suše . Plodovi koji se razvijaju troše velike
količine magnezija, pa se on intenzivno premješta iz susjednih listova često uzrokujući
simptome nedostatka magnezija i prerano otpadanje listova.
Željezo
Veći dio željeza u listovima javlja se u kloroplastima gdje je važna komponenta
mnogih enzima i prenosioca koje sudjeluju u fotosintezi. Osim toga sudjeluje u izgradnji
enzima koji sudjeluju u disanju. Iako željezo nije sastavni dio klorofila potrebno je za
njegovu sintezu. Nedostatak željeza dovodi do nedostatka klorofila slično kao i pri
nedostatku magnezija. Željezo je slabo pokretno pa se simptomi pojavljuju najprije na
mladim tkivima. Najprije se pojavljuje kloroza na vrlo mladim listovima. Kloroza
napreduje zahvaćajući tkivo između žila dok one ostaju tamno zelene. Pri jakom
nedostatku cijeli list postaje isprva žut , a potom potpuno bijel. Često dolazi do odumiranja
cijelih izbojaka. Nedostatak željeza je jedan od najčešćih i najprimjetnijih nedostataka
mineralnih hraniva. Vrlo je čest kod drvenastih biljaka koje rasu na alkalnim ili
vapnenačkim tlima gdje visoke pH vrijednosti tla onemogućuju dostupnost željeza
biljkama.
Mangan
Mangan je bitan za sintezu klorofila, te njegov nedostatak dovodi do smanjenog
sadržaja klorofila. Uključen je u proces oslobađanja kisika u procesu fotosinteze (vidi
poglavlje Svjetlosne reakcije fotosinteze). Pretpostavlja se da je njegova ključna funkcija
aktivacija enzimskih sustava. Nedostatak mangana izaziva malformacije na listovima i
razvoj klorotičnih ili nekrotičnih mrlja između žila. Simptomi su slični nedostatku željeza
ali se razlikuju po tome sto se simptomi ne pojavljuju na vrlo mladim listovima i što sitne
žile ne ostaju tamno zelene. Simptomi nedostatka mangana često puta se pojavljuju odmah
nakon što se listovi potpuno razviju. Jaki nedostatak mangana može dovesti do kloroze,
preranog otpadanja listova, inhibicije formiranja cvjetnih pupova, smanjenoga rasta i
nekroza na kori.
Cink
Cink je sastavni dio nekih enzima i kofaktor brojnih enzima. Između ostaloga je
kofaktor za RNA polimerazu, pa nedostatak cinka značajno utječe na sintezu bjelančevina.
Kod nekih vrsta drveća nedostatak cinka izaziva malformacije slične nekim virusnim
bolestima (listovi mogu biti mali i iskrivljeni s naboranim rubovima). To se događa
vjerojatno zbog toga što je on uključen u sintezu trptofana, prekursora za sintezu indol-3-
octene kiseline (IAA). Simptomi su kloroza starih listova između žila (kod nekih vrsta

pojava nekroza, smeđe – hrđaste trake), reducirana lisna površina (mali listovi) i smanjen
rast internodija. Kod nekih vrsta drveća donja strana listova je purpurno obojana. Prejako
dodavanje gnojiva bogatih fosforom može izazvati nedostatak cinka (npr. u rasadnicima,
plantažama topola i sl.).
Bakar
Bakar je sastavni dio brojnih važnih enzima uključujući citokrom oksidaze,
oksidazu askorbinske kiseline i laktaze. Biljkama su potrebne vrlo male količine bakra, a
previše je otrovno. Nedostatak bakra se ponekad pojavljuje kod šumskoga drveća, a kod
voćkarica je rijetko. Simptomi su kloroze i nekroze listova, kovrčanje (rolanje) i ranije
otpadanje listova, deformacije stabljike i odumiranje vr šnih izbojaka.
Bor
Bor kao i bakar je biljci potreban u vrlo malim količinama. Već u malo višim
koncentracijama je otrovan, pa je kod mnogih vrsta optimalna koncentracija vrlo blizu
toksične. Točna uloga bora u biljkama nije poznata mada sudjeluje u mnogim
metaboličkim procesima. Biljke koje imaju nedostatak bora akumuliraju fenole i šećere,
smanjuje se propusnost membrana, smanjuje se stopa upijanja vode i transpiracija.
Nedostatak bora je jedan od najčešćih nedostataka mikrohranjiva u šumskim plantažama
širom svijeta. Simptomi nedostatka bora se razlikuju između vrsta ali generalno javlja se
odumiranje meristema i staničnih stjenki parenhimskih stanica i slabog razvoja žilnoga
tkiva, osobito floema. Kod nedostatka bora javljaju se brončani (spaljeni) vrhovi listova i
crne nekroze vršnih pupova i mladih listova koje se najprije javljaju na bazi listova.
Odumiranje vr šnih izbojaka i slabiji razvoj bočnih često drveću daje izgled grma.
Tamnozeleni, debeli i lako lomljivi listovi otpadaju ranije. Simptomi nedostatka bora
generalno se prije pojavljuju na plodovima nego na vegetativnim tkivima. Umjereni
nedostatak bora uzrokuje pojavu malih i deformiranih plodova, a ja či nedostatak pojavu
plutastoga tkiva na i u njima. Osim toga dolazi do preranoga sazrijevanja i otpadanja
plodova.
Molibden
Biljkama su potrebne najmanje količine molibdena u odnosu na sve druge
esencijalne elemente. On je sastavni dio enzima koji sudjeluju u procesima fiksacije
dušika i redukcije nitrata. Simptomi nedostatka su kloroze, odnosno izbjeljivanje mladih
listova, te nekroze na vrhu i rubovima starih listova.
Klor
Klor se kao aktivator enzima uključuje u cijepanje vode tijekom svjetlosnih
reakcija fotosinteze. On također sudjeluje u osmoregulaciji u biljkama koje rastu na
zaslanjenim tlima. Klor je u obliku klorida dobro topiv i zato biljke na prirodnim
staništima uvijek imaju dovoljno klora. Pokazatelji nedostatka klora je uvelost vrhova
listova nakon čega slijedi kloroza i nekroza.
Nikal
Nikal je kofaktor enzima uključenih u metabolizam dušika. S obzirom da su
biljkama potrebne vrlo male količine toga elementa njegov nedostatak se vrlo rijetko
pojavljuje. Biljke s nedostatkom nikla akumuliraju ureu u listovima, te dolazi do nekroze
njihovih vrhova.

Drugi elementi
Silicij i natrij su potrebni nekim vrstama biljaka, međutim generalno se ne smatraju
esencijalnim elementima. Silicij je nužan za preslice i neke vrste jednosupnica (npr. riža,
šećerna trska). Natrij je bitan za veći broj CAM i C 4 vrsta biljaka, ali u manjim
količinama. Pospješuje i rast nekih C3 biljaka (Vidi poglavlje Tipovi fotosinteze).

3.2. Sadržaj mineralnih hraniva u biljkama

Sadržaj mineralnih hraniva u biljnome tijelu može se značajno razlikovati između
vrsta kao i između jedinki iste vrste. Tako npr. listopadno drveće akumulira nekoliko puta
više hraniva od crnogoričnoga na istome staništu. Osim toga sadržaj mineralnih hraniva
ovisi o starosti biljke, staništu na kojem biljka raste i godišnjem dobu.
Različiti organi i tkiva na istoj biljci mogu imati vrlo različit sadržaj i
koncentraciju mineralnih hraniva. Konc entracija mineralnih elemenata izražena u postotku
od suhe biomase najveća je u listovima, zatim u tanjim granama, debljim granama, a
najmanja u deblu. Drveće pohranjuje mineralna hraniva u sve dijelove biljke. U deblu se
najviše mineralnih hraniva pohranj uje u kori i parenhimskim stanicama sekundarnih zraka
srčike.
Listovi u odnosu na odrvenjele stabljike imaju veću koncentraciju mineralnih
elemenata povezanih s metabolizmom (npr. N, P, K) i nižu koncentraciju Ca (koji se
uglavnom nalazi u staničnim stjenk ama). Koncentracija elemenata povezanih s
metabolizmom u korijenu općenito je viša u odnosu na stabljiku, a niža u odnosu na
listove.
Koncentracija mineralnih hraniva mijenja se sa starošću biljaka. To je osobito
vidljivo kod drvenastih biljaka gdje se sa starošću mijenja raspodjela biomase. Kako
stablo raste udio biomase listova u ukupnoj biomasi se smanjuje, dok se udio debla i kore
povećava.
Isto tako koncentracija elemenata povezanih s metabolizmom (npr. N, P, K)
najveća je kod vrlo mladih listova i izbojaka, te se postupno smanjuje. Najprije zbog
izgradnje staničnih stjenki tijekom punoga razvoja, a zatim zbog resorpcije tijekom
procesa senescencije. S koncentracijom kalcija je obrnuto.

3.3. Tlo kao izvor mineralnih hraniva

Tlo u kojemu se nalazi korijen biljke je vrlo heterogeni materijal koji se sastoji od
krute, tekuće i plinovite faze. Veći dio mineralnih tvari (oko 98 % ) nalazi se u tlu u obliku
teško topivih fosfata i karbonata, te je vrlo teško dostupan biljkama. Manji dio mineralnih
tvari u tlu (oko 2 % ) adsorptivno je vezan za čestice tla, a vrlo mali dio (ma nje od 0,2 %)
nalazi se u otopini tla. Većina minerala u tlu, posebice oni koji su pozitivno nabijeni (npr.
K +, Ca2+, Mg2+) vezani su za negativno nabijene čestice tla. Za razliku od kati ona,
negativno nabijene mineralne tvari (npr. N03ˉ, H2P04ˉ, S042ˉ ) slabije su vezane za čestice
tla pa se kišom lako ispiru iz tla. Adsorpcijom kationa i aniona na čestice krute faze tla
stvara se film ili kontaktna zona između čestica i otopine tla, a u t oj zoni kontinuirano se
vrši ionska zamjena i održava se dinamička ravnoteža
Matična podloga je ključan faktor koji utječe na značajke tla, odnosno na vrstu i
koncentraciju mineralnih hraniva koje su dostupne biljkama. Na primjer, tla na granitnoj
podlozi o pćenito imaju manju koncentraciju kalcija, magnezija i drugih kationa u odnosu
na tla na vapnencu. Tla na serpentinu imaju visoke koncentracije teških metala što može
uzrokovati njihovu toksičnu akumulaciju u biljkama.
Za rast biljaka je vrlo značajna pH vrijednost tla. Generalno se tla mogu podijeliti
na kisela i bazična. Kisela tla sadrže manje karbonata i više silikata, a bogata su teškim
metalima (bakar, bor, aluminij, cink, kobalt). Bazična tla su bogata karbonatima, a
siromašna teškim metalima i fosfatima. pH vrijednost tla utječe na rast korijena, na
aktivnost mikroorganizama u tlu, te na dostupnost pojedinih mineralnih hraniva biljkama.
Za rast korijena su općenito najbolja slabo kisela tla (pH vrijednosti između 5,5 i 6,5).
Promatrajući mikroorganizme u tlu u kiselim tlima prevladavaju gljive, a u bazičnim
bakterije. Niži pH pogoduje ispiranju kationa iz tla, ali i povećava topivost karbonata,
fosfata i sulfata. Bolja topivost mineralnih hraniva znači i njihovu veću dostupnost
biljkama.
Na smanjen je
pH u tlu najznačajnije utječe razgradnja organskih tvari i količina
oborina. Razgradnjom organskih tvari nastaju različiti spojevi (ugljik dioksid, amonijak,
sumporovodik) koji u tlu tvore kiseline. Pri tome vodikovi ioni zamjenjuju katione vezane
na česticama tla, te se oni u slučaju pojačanih oborina lako ispiru, posebice iz gornjih
slojeva tla. Za razliku od toga u suhim područjima oslobođeni kationi se ne ispiru i tla
ostaju bazična.
Razne tvari koje izlučuje korijen, kao što su organske kiseline, am inokiseline,
šećeri i vitamini mijenjaju životne uvjete za mikroorganizme u okolini korijena , a time i
opseg pretvorbe minerala tla i razgradnje organskoga materijala.
3.3.1. Kretanje mineralnih tvari u tlu

Koncentracija mineralnih hraniva u otopini tla vrlo je mala pa količina dostupnih
mineralnih hraniva u neposrednoj blizini površine korijena nije dovoljna. Zbog toga
korijen ima sposobnost brzoga rasta i povećanja svoje površine u tlu. Osim toga ioni u
otopini tla kreću se prema korijenu što povećava njihovu dostupnost biljci. U tlu
mineralne tvari putuju difuzijom i prenošeni strujom vode. Relativni značaj svakog od ta
dva načina prijenosa mijenja se u ovisnosti o vrsti i koncentraciji iona u otopini tla,
stupnju akumulacije pojedinog iona u korije nu i brzini kojom voda teče prema korijenu.
Brzina kojom voda teče strujom vode prema korijenu ovisna je o stupnju transpiracije.

Kod difuzije mineralna hraniva putuju iz područja više koncentracije u područje

niže koncentracije (vidi poglavlje Procesi važ ni za transport vode u biljci). Primanje
mineralnih tvari od strane korijena smanjuje njihovu koncentraciju u blizini površine
korijena pa se u otopini tla što okružuje korijen stvara koncentracijski gradijent.
Kada korijen snažno upija mineralne tvari , a koncentracija tih hraniva u tlu je
niska, struja vode ne može zadovoljiti potrebe korijena za mineralnim hranivima. U tim
uvjetima difuzija je ključna za opskrbu korijena. Ioni difuzijom putuju vrlo sporo, a
udaljenost na kojoj ona djeluje je vrlo mala (od 0,1 do 15 mm). Zbog toga se u
neposrednoj blizini korijena javlja zona vrlo siromašna hranivima, pa efikasnost usvajanja
mineralnih hraniva od strane biljke u pravilu jako ovisi o sposobnosti da korijen raste u
svježe tlo.
Količina pojedinog mineralnog hraniva koja je dostupna biljkama difuzijom
značajno ovisi o pokretljivosti pojedinih iona u otopini tla, odnosno nj ihovom vezanju za
čestice tla. Na primjer fosfor je snažno adsorbiran za čestice tla dok dušik nije.
Jako pokretljivi elementi (kao što je Mg) lako se pokreću prema korijenu i strujom
vode i difuzijom, te se često akumuliraju u blizini korijena kada opskrba prelazi količinu
koja je apsorbirana. Koncentracija N, P i K u otopini tla je obično toliko mala da struja
vode može zadovoljiti vrlo mali dio potreba biljke. Zbog toga se ti elementi pomiču prema
korijenu uglavnom difuzijom.

3.4. Primanje mineralnih hraniva

Mineralne tvari ulaze u biljku kroz sustav korijena zajedno s vodom, te se prenose
kroz biljku provodnim elementima do različit ih organa. Velika površina korijena i njegova
sposobnost da te tvari apsorbira unatoč njihovoj niskoj koncentraciji u tlu čine taj proces
vrlo djelotvornim.
Kao što je već prethodno navedeno upijanje vode i otopljenih tvari uglavnom vrše
korijenove dlačice (vidi poglavlje Primanje vode). Međutim, kod drveća (osobito u
uvjetima suše ili zime) dio korijena u primarnoj građi može činiti vrlo mali dio ukupne
površine korijena. Zbog toga se upijanje vode i s njom otopljenih mineralnih tvari vrši
cijelom površinom korijena, pa značajne količine mineralnih tvari mogu u biljku ući i kroz
dijelove korijena u sekundarnoj građi (najviše kroz lenticele, te pukotine i oštećenja na
plutu). Sam vegetacijski vrh korijena obavijen je korjenovom kapom koja štiti nježne
meristemske stanice pri prolasku kroz tlo. Stanice korijenove kape izlučuju želatinoznu
tvar – mucigel. Mucigel zaštićuje vršni dio korijena od isušivanja, poboljšava prijenos
hranjivih tvari do korijena, te djeluje na interakcije korijena i mikroorganizama koji žive u
tlu.
Korijen može primati mineralna hraniva iz tla na tri načina:
1. Apsorpcijom iona izravno iz otopine tla. Koncentracije iona u otopini tla su
vrlo niske ali su mineralna hraniva izravno dostupna za apsorpciju od strane
korijena biljke
2. Apsorpcijskom zamjenom adsorbiranih iona. Korijen može apsorbirati
katione adsorbirane na krutim česticama tla zamjenjujući ih kationima koje sam
izlučuje (H+) u procesu izmjene kationa.
3. Mobilizacijom kemijski vezanih hraniva. Korijen može aktivno djelovati na
otapan je mineralnih tvari u tlu izlučivanjem vodikovih iona i organskih kiselina
čime se povećava topivost fosfata i karbonata. Isto tako korijen luči organske
spojeve koji se vežu s nekim metalima stvarajući topive organo -metalne
komplekse helate. To je osobito važno za primanje željeza i teških metala.
Apsorpcija iona izravno iz otopine tla događa se u dva koraka. Prvi korak se
događa strujanjem vode kroz slobodan prostor apoplasta u primarnoj ili sekundarnoj kori
korijena. To je pasivno primanje koje se zbiva bez utroška energije, a mineralne tvari
putuju strujom vode niz koncentracijski gradijent. Samim tim to primanje nije selektivno,
tj. biljke nemaju sposobnost neke ione preferirati. Osim toga ono je reverzibilno i
neovisno o metabolizmu same biljke. Reve rzibilno znači da mineralne tvari vrlo lako
mogu i izaći van korijena biljke strujom vode.
Drugi korak je prolazak mineralnih hraniva iz apoplasta u simplast kroz stanične
membrane (plazmaleme ili ako ulaze u vakuole i kroz tonoplast). Taj prijenos može b iti
pasivan i aktivan. Pasivan prijenos tvari kroz membrane odvija se difuzijom, odnosno
osmozom. Taj prijenos može se odvijati jednostavnom difuzijom i olakšanom difuzijom.
Jednostavnom difuzijom kroz membranu prolaze tvari male molekulske mase koje su
to pive u lipidima kao što su kisik, ugljični dioksid, dušik, ugljikovodici i alkohol. Prijenos
olakšanom difuzijom odvija se uz pomoć prijenosnih bjelančevina . One obavljaju
selektivni prijenos tvari i specifični su samo za jednu vrstu molekula koju prenose. Te se
bjelančevine mogu na jednoj strani membrane kratkotrajno spojiti s nekom tvari koju

ubrzo zatim na drugoj strani membrane otpuštaju. Olakšanom difuzijom kroz membranu
prolaze hidrofilne i polarne molekule bez naboja.
Aktivnim prijenosom tvari mogu prelaziti kroz membrane iz područja niže
koncentracije u područje više koncentracije, dakle nasuprot koncentracijskom gradijentu.
Na taj način mogu kroz membrane prolaziti tvari koje inače ne bi mogle proći ili bi
prolazile presporo. Tako stanica može održ avati koncentraciju molekula i iona unutar
stanice različitom od koncentracije izvan stanice. To se može odvijati samo uz pomoć
proteinskih prenositelja uz utrošak energije pohranjene u kemijskim vezama molekule
adenozin-trifosfata (ATP).
Biljke primaju mineralne tvari kombinacijom pasivnih i aktivnih procesa što
uzrokuje slijedeće najvažnije značajke primanja mineralnih tvari:
1. Sposobnost koncentriranja iona. Biljne stanice sposobne su primati ione i
suprotno gradijentu koncentracije i akumulirati ih ponajprije u vakuoli i to u
koncentraciji višoj nego je koncentracija u otopini koja ju okružuje. Ovo je
posebice važno za biljke koje moraju primati hraniva iz medija s niskom
koncentracijom iona.
2. Sposobnost izbora. Biljne stanice mogu neke ione preferir ati i primati ih u višoj
koncentraciji nego druge.
3. Nedovoljna sposobnost isključivanja. Biljne stanice ipak nisu u stanju isključiti
u cijelosti tvari koje nisu potrebne ili čak one koje su štetne. To je zbog toga što
biomembrane nisu jako propusne (permeabilne) za ione ali nisu potpuno ni
nepropusne. Osim toga, kada se javi velika razlika u koncentracijama između
dvije strane membrane bilo koji ion može prolaziti kroz nju, npr. u slanim tlima
stanice akumuliraju Na+ i Cl- u nepoželjnim količinama.
3.4.1. Čimbenici koji utječu na primanje mineralnih hraniva

Efikasnost primanja hraniva i preferiranje određenih iona ovisi o značajkama tla
(koncentraciji pristupačnih mineralnih tvari u tlu, opskrbljenosti vodom, stupnju difuzije
određenih iona i dr.), ali značajno ovisi i o genetskim svojstvima pojedinih vrsta i jedinki
(npr. kemotropni rast korijena, gustoća korijenovih dlačica i dr.).
Vlažnost tla snažno utječe na rast korijena zbog čega je vrlo teško razgraničiti
direktni utjecaj vlage tla na primanje hraniva od indirektnog utjecaja koji ona ima preko
utjecaja na rast i diferencijaciju korijena.
Iako su razlike u efikasnosti primanja hraniva između populacija i jedinki iste vrste
vrlo velike najčešći ograničavajući čimbenik za primanje hraniva u realnim šumskim tlima
su značajke tla. Zbog toga odabiranje biljaka za šumske sastojine koje efikasnije primaju
hraniva nema velikog učinka (osobito na hranivima siromašnim tlima). Razlike u
efikasnosti primanja hraniva između populacija i jedi nki iste vrste najčešće može doći do
izražaja jedino u slučajevima ako se tlo obogaćuje hranivima (primjenom umjetnih ili
prirodnih gnojiva).

3.5. Primanje mineralnih hraniva putem stabljike i listova

Podjela fizioloških funkcija između biljnih organa nije uvijek striktno određena pa
tako list i stabljika mogu obavljati određene funkcije korijena i obrnuto. Listovi i stabljika
(čak i odrvenjeli izbojci kod drveća) mogu upijati mineralna hraniva koja na njih stignu
oborinama ili ih čovjek nanese prskanjem. Količina hraniva koja će biljka upiti na taj
način općenito ovisi o koncentraciji tvari u oborinama (ili primijenjenom gnojivu),
intenzitetu i trajanju oborina, vodnom statusu biljke, temperaturi, relativnoj vlažnosti
zraka, koncentraciji hraniva u samoj biljci, anatomskoj građi biljke i dr.
Primanje mineralnih tvari preko lista odvija se preko vanjskih stjenki epidermalnih
stanica, kroz otvor puči ili preko dlačica. Najveća zapreka prolasku mineralnih tvari u list
je kutikula na čiju propusnost najviše utječe njena deblji na, kemijski sastav i stupanj
hidratacije stanica epiderme.
Količina mineralnih tvari koja se može upijati preko listova jako se razlikuje od
vrste do vrste što vjerojatno najviše ovisi o građi epiderme, odnosno kutikule. Isto tako
intenzivnije se usvajaju tvari s donje strane nego s gornje strane lista vjerojatno zbog tanje
kutikule.

3.6. Transport mineralnih tvari u biljci

Transport mineralnih tvari u biljci odvija se ksilemom, ali u značajnoj mjeri i
floemom. Floem i ksilem su žilni sustavi povezani na brojnim mjestima, posebice u
korijenu i nodijima stabljike.
U ksilemu se mineralna hraniva transportiraju brzo transpiracijskom strujom do
svih nadzemnih dijelova biljke. Transport floemom ima jednako važnu ulogu kao i
transport ksilemom.
Glavna funkcija floemskoga transporta je redistribucija mineralnih hraniva koji se
već nalaze u biljci. Redistribucija minerala je uobičajena pojava i odvija se kontinuirano
tijekom životnoga ciklusa biljke. Tako npr. kad pojedina tkiva stare i odumiru mineralna
hraniva se premještaju (u mlađa tkiva, u tkiva bliže meristemskim stanicama i sl.), ovisno
o pokretljivosti pojedinog mineralnog hraniva. Takvo premještanje osobito je važno za
rani rast na početku slijedeće vegetacijske sezone koji se događa prije nego što je počelo
značajnije pritjecanje hraniva iz tla.
Mineralne tvari se znatno razlikuju po lakoći kojom se mogu redistribuirati pa
razlikujemo:
 lako pokretljiva hraniva. N, PO4- i SO4- vezana u organskim spojevima lako se

premještaju kao i alkani kationi posebice K + i uglavnom se skoncentriraju u
mladim organima – listovi i meristemi, a u velikoj se mjeri premještaju uslijed
starenja organa.
 slabo pokretljiva hraniva su teški metali i ioni alkalnoga podrijetla posebice Ca2+
koji se akumuliraju trajno u lišću, tj. na kraju ksilemskoga toka. Stoga se starenjem
lišća odnos Ca:K povećava.

3.7. Mikoriza
Na primanje mineralnih hraniva značajno može utjecati i mikoriza. Mikoriza je
simbioza između gljive i korijena više biljke (stablašice). M ikoriza se javlja kod 82 %
dosad istraženih vrsta kritosjemenjača, te kod svih golosjemenjača. Vrste kod kojih se
nikada ili vrlo rijetko javlja mikoriza su ili neke ruderalne vrste koje rastu na vrlo fertilnim
tlima (npr. Urtica dioica - kopriva) ili koje rastu na vrlo siromašnim tl ima (npr.
mesožderke, Drosera spp. i druge). Isto tako vrste kod kojih se uobičajeno javlja mikoriza,
ako rastu na vrlo bogatim ili vrlo siromašnim (ili vrlo suhim, slanim i sl.) tlima ne
razvijaju mikorizni odnos. Općenito se kod mladih biljaka na vrlo bo gatim tlima vrlo
rijetko javlja mikoriza.
Razlikuju se dvije osnovne vrste mikorize iako ima i drugih prijelaznih oblika. Ako
se gljiva razvija unutar korijena više biljke, govorimo o endotrofnoj mikorizi, a ako gljiva
okružuje korijen izvana, govorimo o ektotrofnoj mikorizi.
Za ektotrofnu analizu je značajno da gusti splet hifa gljive obavija mladi korijen, s
time da neke hife ulaze između stanica primarne kore korijena. Hife gljiva ne prodiru u
stanice korijena biljke ali ih okružuju čineći tzv. hartigovu mrežu. Ektotrofna mikoriza se
uglavnom javlja kod drveća, međutim ustanovljena je i kod nekih jednosupnica, te kod
papratnjača. Npr. ustanovljena je kod 95 % vrsta iz porodica Pinaceae, 94 % vrsta iz
porodice Fagaceae, 83 % vrsta iz porodice Salicaceae, te 70 % vrsta iz porodice
Betulaceae. S druge strane utvrđeno je preko 5000 vrsta gljiva koje čine ektotrofnu
mikorizu.
Kod endotrofne mikorize nema gustog spleta hifa na površini korijena nego su one
rjeđe raspoređene unutar i oko korijena. Nakon što uđu u korijen kroz epiblem ili
korijenovu dlačicu ulaze u pojedine stanice primarne kore korijena gdje tvore različite
mjehuraste i razgranate strukture. Endotrofna mikoriza je puno raširenija od ektotrofne, te
je zabilježena kod oko 80 % dosad istraženih biljnih vrsta. Prisutna je i kod velikog broja
vrsta koje inače imaju ektotrofnu mikorizu (npr. kod rodova Alnus, Cupressus,
Eucalyptus, Fraxinus, Populus i Salix). S druge strane utvrđeno je nešto manje od 200
vrsta gljiva koje tvore endotrofnu mikorizu.
Mikoriza poboljšava apsorpciju vode i mineralnih tvari povećavajući površinu na
kojoj se odvija apsorpcija tih tvari. Hife gljive prorašćuju dio tla do kojih nije došao
korijen, a često prorašćuje i prostore između čestica tla koji su premali za korijen.
Izmjereno je da je dužina hifa gljive koja je u mikorizi s biljkom i preko 100 puta veća od
ukupne dužine korijena.
Mikoriza ima najznačajniju ulogu u boljoj apsorpciji fosfata. Utjecaj mikorize na
rast biljak a najuočljiviji je na tlima siromašnim fosfatima, dok na tlima bogatim fosforom
biljke pokazuju sposobnost suzbijanja infekcija mikoriznih gljiva. U takvim slučajevima
odnos između biljke i gljive može postati čak i parazitski gdje gljiva i dalje uzima
ugljikohidrate od biljke, a biljka nema koristi od bolje opskrbljenosti hranivima pa nastoji
suzbiti infekciju. Utvrđeno je da karakter odnosa između biljke i gljive prvenstveno ovisi
o tome kakav je hranidbeni status biljke.
Utvrđeno je da ektotrofna mikoriza može poboljšati apsorpciju dušika , dok je
endotrofna mikoriza značajna i za bolju apsorpciju metala u tragovima kao što su cink i
bakar. Osim toga, gljive u tlo izlučuju kiseline koje povećavaju topljivost nekih
mineralnih tvari.
Značaj simbioze ogleda se i u činjenici da jedna biljka može biti istovremeno u
mikoriznom odnosu s više vrsta gljiva, te da ista gljiva može istovremeno inficirati više
jedinki iste, ali i različitih vrsta. Na taj način se u sastojini stvara mreža putem koje se

ugljikohidrati i mineralna hraniva mogu izmjenjivati između različitih jedinki. Taj

mehanizam utječe na mnoge procese u ekosustavima, npr. poboljšava konkurentnost nekih
invazivnih biljnih vrsta, poboljšava opskrbljenost dušikom biljaka koje rastu zajedno s
biljkama fiksatorima dušikom, pomaže opstanak pomlatka ispod krošanja starih stabala i
dr.
U simbiotskom odnosu gljiva od biljke dobiva ugljikohidrate, pa se procjenjuje da
trošak endomikorize može iznositi između 4 i 20 % ukupnoga ugljika fiksiranoga tijekom
fotosinteze. Od toga 83 % troši sama gljiva dok se ostatak potroši na pojačani transport
tvari i druge promjene u metabolizmu korijena. Za ektomikorizu nema takvih podataka ali
se procjenjuje da je trošak i veći.

4. ASIMILACIJA DUŠIKA
Biljke primaju mineralne tvari iz okoliša i ugrađuju ih u brojne organske spojeve,
npr. ugljikohidrate, lipide i aminokiseline. Biokemijski procesi pretvorbe anorganskih
tvari u organske spojeve koji se događaju u živoj biljci nazivaju se asimilacija. Za
asimilaciju nekih mineralnih tvari potrebne su složene biokemijske reakcije , dok se druge
asimiliraju ugradnjom u komplekse s organskim spojevima.
U ovom poglavlju će se detaljnije prikazati asimilacija dušika, dok će se
asimilacija ugljika prikazati u poglavlju o fotosintezi.
Spojevi koji sadrže dušik čine samo nekoliko postotaka suhe tvari drvenastih vrsta
ali su oni fiziološki vrlo važni. Dušik je sastavni dio strukturnih bjelančevina protoplazme
(citoskelet, biomembrane, matriks stanične stjenke i dr.), enzima koji kataliziraju različite
biokemijske procese kod biljaka ali i brojnih drugih organskih molekula nužnih za život
biljaka (npr. peptidi, amidi, alkaloidi).
Velike količine dušika su potrebne za rast biljaka, od klijanaca do zrelih, starih
stabala. Nakon nedostatka vod e, manjak dušika u tlu je najčešći čimbenik koji ograničava
rast biljaka.
4.1. Sadržaj dušika u biljnim tkivima

Sadržaj dušika znatno se razlikuje između različitih tkiva ali i između istih tkiva u
različitim razvojnim stadijima i različitom dijelu sezone. Najveća je koncentracija dušika u
fiziološki aktivnim tkivima (mladi listovi, kambij, vegetacijski vrhovi stabljike i korijena).
Kod svih drvenastih vrsta najviše dušika se nalazi u listovima što je velikim dijelom
povezano s velikom koncentracijom enzima Rubisco (vidi poglavlje Reakcije fotosinteze
u tami). Listovi sadrže preko 40 % ukupnoga dušika kod drvenastih vrsta. Kora (floem s
peridermom) obično sadrži značajno više dušika nego drvo , te predstavlja značajan izvor
dušika za rast. Velike količine dušika mogu se akumulirati u bjelančevinama u
sjemenkama kod nekih vrsta. Međutim , te bjelančevine služe kao rezervno hranivo i dušik
je tu fiziološki manje aktivan.
4.1.1. Sezonske promjene u sadržaju dušika

Kod višegodišnjih vrsta biljaka vrlo je važno poznavati sezonsku dinamiku dušika
u listovima i drvu iz više razloga. Naime, dovoljne količine dušika u proljeće omogućuju
snažan i brzi rast. Osim toga, poznavanje dinamike dušika pomaže u procijeni vremena za
primjenu dušičnih gnojiva, te omogućuje pro cjenu šteta od defolijacije izazvane kukcima,
patogenim gljivama ili vremenskim nepogodama.
Sadržaj dušika u drvu i kori , kako listopadnih tako i vazdazelenih vrsta povećava
se tijekom jeseni i zime, smanjuje se kada počne rast, te se ponovno povećava ka ko rast
usporava i prestaje. Naime, kako se bliži jesen dolazi do starenja listova, te se dušik
premješta u drvo i koru (kako nadzemnog tako i podzemnog dijela). U parenhimskim
stanicama ksilema, floema i sekundarnih zraka srčike tijekom jeseni i zime form iraju se
nakupine rezervnih bjelančevina u vakuolama.
Do smanjenja sadržaja dušika u kori i drvu u proljeće dolazi zbog njegovog
premještanja prema listajućim pupovima i mladim izbojcima. Tada dolazi do razgradnje
velikih skladišnih bjelančevina u drvu i kori. Velike količine dušika pohranjene u drvu i
kori puno su brže i lakše pristupačne nego dušik koji biljka prima korijenom izvana, što je

vrlo važno za vrijeme intenzivnoga rasta u proljeće. Odnos između potrošnje rezervnog i
novog dušika koja se događa tijekom ubrzanoga proljetnoga rasta razlikuje se od vrste do
vrste, ali i ovisi o zalihama dušika u starim tkivima kao i okolišnim uvjetima.
Dinamika sadržaja dušika u listovima listopadnih vrsta drugačija je nego kod drva i
kore. Sadržaj dušika u listovima naglo se povećava u proljeće, svoj maksimum dosiže
početkom ljeta, a zatim se postepeno smanjuje. Prije nego listovi otpadnu između jedne
četvrtine i dvije trećine dušika se premjesti iz listova u trajna tkiva. Ta količina se
značajno razlikuje od vrste do vrste. Većina tog dušika potječe iz razgradnje enzima
Rubisco. Na količinu dušika koja će se izmjestiti iz listova može značajno utjecati
zdravstveno stanje biljke, ali i razni okolišni čimbenici. Tako npr. listovi koji ranije
otpadnu zbog jake ljetne suše ili ranog jesenskoga mraza sadrže više dušika nego listovi
koji su prošli uobičajene procese senescencije. Ovo premještanje dušika iz listova prije
otpadanja jako je važno jer bi u suprotnom velika količina dušika za biljku bila (barem
neko vrijeme) izgubljena.
Kod vazdazelenih vrsta dinamika dušika se može razlikovati. Prije nego što listovi
otpadnu većina dušika se premješta iz njih. Međutim kod nekih vrsta dolazi do smanjena
sadržaja dušika u listovima tijekom zime dok kod drugih ne. Isto tako dušik se može
premještati iz zrelih listova u mlade izbojke i listove koji ubrzano rastu.
4.1.2. Promjene u sadržaju dušika sa starošću

Kao što je vidljivo iz prethodnog poglavlja promjene u sadržaju dušika u listovima
zbog starosti listova povezane su sa sezonskim promjenama zbog premještanja dušika
prema stabljici, osobito kod listopadnih vrsta. Promjene u koncentraciji dušika zbog
starenja listova uzrokovane su npr. povećanjem udjela staničnih stjenki u ukupnoj suhoj
tvari čime se smanjuje udio enzima.
Smanjenje sadržaja dušika sa starošću jedinke puno je bolje vidljivo kod drvenastih
tkiva. Općenito, dušik se premješta iz tkiva u kojima se događaju procesi senescencije i
koncentracija dušika u mladim tkivima je veća nego u starim.

4.2. Izvori dušika za biljke

Atmosfera sadrži oko 78 volumnih postotaka dušika, ali je taj dušik višim biljkama
nedostupan zbog vrlo čvrste trostruke veze kojom su povezana dva atoma dušika. Više
biljke dušik apsorbiraju većinom u obliku nitratnih (NO3ˉ) i amonijevih (NH4+) iona iz tla.
U vrlo hladnim borealnim područjima gdje je mineralizacija organskih tvari izuzetno
spora mnoge biljne vrste imaju sposobnost aposrpcije aminokiselina (npr. glicin,
asparginska kielina, glutaminska kiselina).
Drvenaste vrste mogu apsorbirati dušik i u obliku nitratnih i amonijevih iona, iako
istraživanja pokazuju da većina vrsta više dušika aposrbira u obliku amonijevih iona.
Šumska tla su uglavnom umjereno kisela što pogoduje boljoj pristupačnosti amonijevih
iona. Za razliku od toga na ruderalnim staništima uvjeti puno više pogoduju nitrifikaciji pa
su tu konkuretnije zeljaste vrste koje više dušika primaju u obliku nitr atnih iona.
Dušik u tlo može doći raspadanjem mrtvih organskih ostataka ili procesima
fiksacije dušika. Na kraju razgradnje mrtvih organskih ostataka organski oblici dušika npr.
aminokiseline pretvaraju se u amonijak procesom amonifikacije. Nitrifikacijske bakterije
u tlu procesom nitrifikacije amonijak oksidiraju naprije do nitrita (NO2-), a zatim nitrite
oksidiraju u nitrate (NO3ˉ) koje mogu apsorbirati korijenje biljaka.
2 NH3 + 3 O2 → 2 NO2- + 2 H2O + H+

2 NO2- + O2 → 2 NO3-
Kao što je navedeno u prethodnom poglavlju atmosferski dušik je vrlo inertan i

nedostupan biljkama. Međutim, on postaje dostupan biljkama nakon fiksacije, odnosno
vezivanja u različite kemijske spojeve. Fiksacija dušika može biti abiotička i biotička
(biološka).
Abiotička fiksacija dušika može se odvijati prirodnim i industrijskim procesima i
iznosi oko 10 % ukupno fiksiranoga dušika. Prirodni procesi su najvećim dijelom
posljedica munja koje uzrokuju stvaranje slobodnih hidroksilnih radikala, slobodnih atoma
vodika i kisika. Oni s dušikom stvaraju nitratnu kiselinu koja kišom dospijeva u tlo. Manji
dio prirodne abiotičke fiksacije dušika zbiva se u stratosferi kao rezultat fotokemijskih
reakcija koje uključuju plinoviti dušični oksid i ozon.
Biološka fiksacija dušika je pro ces u kojem neki mikroorganizmi usvajaju
elementarni dušik iz atmosfere, te ga preko enzima nitrogenaze reduciraju do amonijaka.
Za svaku molekulu nastaloga amonijaka utroši se osam molekula ATP -a, odnosno za
redukciju jedne molekule N2 utroši se 16 molekula ATP-a. Kisik inhibira djelovanje
nitrogenaze, pa taj proces mora teći u anaerobnim uvjetima. Nitrogenaza je zapravo
enzimski kompleks koji se sastoji od dvije komponente – reduktaze i nitrogenaze.
Reduktaza osigurava elektrone velike reduktivne moći, a nitrogenaza te elektrone koristi
za redukciju N2 u NH 4+. Obje komponente su bjelančevine koje sadrže željezo i sumpor, a
pojedinačno ne pokazuju enzimsku aktivnost.
N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 P i
usvajanja elementarnog dušika iz zraka ograničena je na samo

Sposobnost
nekoliko rodova prokariotskih mikroorganizama (bakterije i cijanobakterije) koji žive:
 slobodno u tlu i vodama (n esimbiotska fiksacija dušika)
 u zajednici s određenim eukariotskim organizmima (simbiotska fiksacija dušika)

4.2.1. Nesimbiotska fiksacija dušika

Nesimbiotska fiksacija dušika u tlu uglavnom se javlja kao rezultat aktivnosti
saprofitskih bakterija iz roda Azotobacter i Clostridium, ali i nekoliko drugih rodova
slobodnoživućih bakter ija i cijanobakterija. Neki od njih su aerobni, neki anaerobni, a neki
fakultativni organizmi. Aerobni mikroorganizmi mogu različitim mehanizmima stvoriti
anaerobne uvjete potrebne za fiksaciju dušika. Organizmi koji mogi živjeti i u aerobnim i
u anaerobnim uvjetima fiksiraju dušik samo u anaerobnim uvjetima.
U šumskim tlima češći su anaerobni organizmi koji fiksiraju elementarni dušik,
vjerojatno zbog kiselosti šumskoga tla koja ne pogoduje aerobnim organizmima
fiksatorima dušika. Prema nekim znanstvenici ma broj tih bakterija u tlu je vrlo mali tako
da one ne mogu fiksirati značajnije količine dušika.
4.2.2. Simbiotska fiksacija dušika

Simbiotski odnos između bakterija koje fiksiraju elementarni dušik i viših biljaka
ostvaruje se u nabreknućima (gomoljić ima) na korijenju biljaka koji se nazivaju noduli.
Najčešće se ovakva simbioza ostvaruje između mahunarki (biljke iz porodice Fabaceae –
grašak, bob, soja, djetelina, bagrem i dr.) i bakterija iz rodova Rhizobium,
Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Mesorhizobium i nekoliko drugih manjih
rodova. Korijenje mahunarki luči tvari koje privlače bakterij e. Infekcija se ostvaruje na
korijenovoj dlačici, a bakterije luče tvari koje uzrokuju produživanje korijenov ih dlačica i
njihovo savijanje oko kolonije bakterija. Bakterije prodiru u primarnu koru korijena gdje
potiču izlučivanje auksina koji potiče diobu stanica, te tako nastaju noduli. U nodulima se
bakterije prestaju dijeliti, povećavaju se i diferenciraju u bakteroide koji provod e fiksaciju
dušika. U nodulima se razvija provodni sustav koji se spaja s provodnim sustavom biljke.
Bakterija opskrbljuje biljku (domadara) dušičnim spojevima, a biljka bakteriju
ugljikohidratima i drugim organskim spojevima. Osim toga u nodulima se razvija sloj
stanica koji spriječava ulazak kisika iz korijena u unutrašnjost nodula.
Bakterije iz roda Frankia također mogu fiksirati elementarni dušik u simbiozi s
različitim vrstama uglavnom drvenastih kritosjemenjača (aktinorizne biljke) od kojih su
kod nas najpoznatije Alnus spp., Elaeagnus spp. i Hippophae spp. Infekcija se kao i kod
mahunarki odvija putem korijenovih dlačica. Bakterije prodiru u primarnu koru korijena
do pericikla gdje se stanice počinju dijeliti stvarajući nodule nalik na bočno korijenje. Ovi
noduli se javljaju u nakupinama koji nastaju ponovljenim granjanjem. Osim navedenih
biljaka simbiotski odnos s bakterijama fiksatorima dušika mogu uspostaviti i neke tropske
trave i vodene paprati.
U procesu fiksacije dušika konačni proizvod je amonijak. On se već u nodulima
ugrađuje u organske spojeve (aminokiseline) koje može korisititi sama bakterija ili se
prenose do ksilema čime putuje po biljci. U povoljnim uvjetima u nodulima se fiksira
toliko dušika da se višak amonijaka izlučuje u tlo. Osim toga umiranje biljaka koje s u bile
u simbiozi s bakterijiama fiksatorima dušika dovodi do obogaćivanja tla dušikom (“zelena
gnojidba”). U nekim dijelovima svijeta sade se šumske kulture i plantaže u kojima se
različite vrste drveća kombiniraju s vrstama koje pomoću nodula mogu fiksirati dušik
(npr. Alnus rubra, Robinia pseudoacacia ili razne zeljaste mahunarke), jer se na taj način
poboljšava visinski i debljinski prirast.

4.3. Asimilacija nitrata

Nitrat koji uđe u biljku mora se reducirati natrag do amonijaka da bi se mogao
ugraditi u organske spojeve. Za taj proces se troši puno energije.
NO3- + H2O + 2 H+ → NH4+ + 2 O2
Taj se proces može odvijati odmah u korijenu ili drugdje u biljci, što ovisi o
opskrbljenosti biljke nitratima, te o vrsti i starosti biljke. Kada je opskrbljenost biljke
nitratima slaba redukcija se u većine vrsta najvećim dijelom događa odmah u korijenu.
Kada je prisutno više nitrata uglavnom se događa u listovima. Višak nitrata pohranjuje se
u vakuolama stanica.
Redukcija nitrata događa se u dva koraka:
 Prvo se u citosolu nitrat reducira u nitrit u reakciji koju katalizira enzim nitrat-
reduktaza. To je enzim koji sadrži molibden pa je u slučaju nedostatka ovoga

minerala stupanj redukcije nitrata vrlo smanjen. Nastali nitrit brzo se prenosi u
plastide – kloroplaste u zelenim i proplastide u drugim tkivima.
 U drugom koraku nitrit se u plastidima reducira u amonijak uz pomoć enzima

nitrit-reduktaze. Građa tog enzima se razlikuje u kloroplastim a i proplastidima. U
kloroplastima je to feredoksin-nitrit-reduktaza, a u proplastidima NAD(P)H-nitrit-
reduktaza.
4.4. Asimilacija amonijevih iona

Primanjem amonijevih iona direktno iz otopine tla biljka može sačuvati određenu
količinu metaboličke energije koja bi se potrošila na pretvorbu nitrata u amonijak.
Amonijak i amonijevi ioni su u višim koncentracijama toksični za biljku. Zbog toga se u
biljnim stanicama vrlo brzo ugrađuju u organske spojeve, bez obzira je li riječ o
amonijevim ionima izravno primljenim iz tla ili onim dobivenim redukcijom nitrata ili
fiksacijom dušika. Samo malobrojne biljne vrste mogu a monijeve ione akumulirati u
velikoj središnjoj vakuoli (npr. Begonia spp.). Neke biljke sadrže spojeve koje vežu višak
amonijevih iona, npr. citrulin u brezi ( Betula spp.) i orahu ( Juglans spp.), kanavanin u
mahunarkama ( Fabaceae) i alantoin u javoru ( Acer spp.) i platani ( Platanus spp.).
U biljkama su prisutna dva puta asimilacije amonijevih iona u organske spojeve.
 Amonijevi ioni se djelovanjem enzima glutamin-sinteaze mogu spojiti s
glutamatom uz nastajanje aminokiseline glutamina. Biljke imaju dvije vrste
glutamin sinteaze, jednu u citosolu i drugu u kloroplastima izdanka i plastidima
korijena.
 Amonijevi ioni se djelovanjem enzima glutamat-dehidrogenaze u kloroplastima
mogu spojiti s 2-oksoglutaratom uz nastajanje glutamina.

Nakon što se asimilirao u glutamin ili glutamat, dušik se ugrađuje u druge
aminokiseline u različitim dijelovima stanice reakcijama transaminacije koje kataliziraju
enzimi aminotransferaze. Sve reakcije transaminacije zahtijevaju pirdoksal fosfat (vitamin
B6) kao kofaktor. Za razliku od životinja biljke mogu same sintetizirati sve potrebne
aminokiseline kako u korijenu tako i u izdanku.

4.5. Kruženje dušika

Tijekom evolucije kopnenih biljaka na Zemlji razvio se sustav za čuvanje i
recikliranje dušika, što je rezultiralo uspostavljanjem kružnog toka dušika.
Dušik u tlo dolazi fiksacijom iz zraka (abiotičkom i biotičkom) i mineralizacijom
organskih ostataka. Dio se vraća nazad u zrak (procesom denitrifikacije koji provode
denitrificirajuće bakterije u tlu), a ostatak primaju biljke. Biljkama se hrane životinje, a
razgradnjom uginulih tijela biljaka i životinja dušik se vraća u tlo. Dio dušika se ispire iz
tla oborinama.
U današnje vrijeme čovjek u velikoj mjeru utječe na kruženje dušika. Unosi velike
količine umjetnih dušičnih gnojiva u tlo , a i industrijom – zagađeni zrak koji pada na tlo.
Slika 1. Tok dušika iz atmosfere i tla u biljku.

5. ULOGA UGLJIKOHIDRATA U METABOLIZMU

BILJAKA
Uloga ugljikohidrata u metabolizmu biljaka je vrlo važna jer su oni direktni

produkt fotosinteze, odnosno primarni pohranjivači energije i temeljni organski spojevi iz
kojih se sintetiziraju većina drugih organskih spojeva u biljkama. Ugljikohidrati su glavne
komponente staničnih stjenki, te od njih počinje sinteza lipida i bjelančevina. Jedan dio se
oksidira tijekom staničnoga disanja dok se drugi dio akumulira kao rezervna hrana. Topivi
ugljikohidrati utječu na osmotski tlak u stanicama , ali i na vodni status cijele biljke.
Ugljikohidrati čine oko tri četvrtine suhe tvari drvenastih tkiva.
5.1. Građa ugljikohidrata

Ugljikohidrati su organski spojevi izgrađeni iz ugljika, vodika i kisika, u kojima je
odnos vodika i kisika 2:1, isto kao i u vodi. Po tome su ugljikohidrati i dobili naziv kao
spojevi ugljika s vodom. Ugljikohidrati se međusobno razlikuju po broju C -atoma u
molekuli pa razlikujemo:
 monosaharide ili jednostavne šećere koji mogu biti izgrađeni od tri (trioze), pet
(pentoze), šest (heksoze) ili više međusobno povezanih ugljikovih atoma

 oligosaharide koji su izgrađeni od dvije (disaharidi), tri (trisaharidi) ili četiri
(tetrasaharidi) molekule monosaharida

 polisaharide koji su građeni od više molekula monosaharida.
5.1.1. Monosaharidi
Kostur molekule monosaharida se sastoji od ugljikovih atoma na koje su vezani
atomi vodika, najmanje jedna hidroksilna skupina (-OH), te aldehidna (-CHO) ili ketonska
(-CO-) skupina. Broj ugljikovih atoma kod monosaharida mo že se kretati od dva do osam,
ali najčešći su monosaharidi s pet (pentoze) i š est (heksoze) ugljikovih atoma.
Monosaharidi s aldehidnom skupinom zovu se aldoze, a s ketonskom skupinom ketoze.
Monosaharidi su osnovne građevne jedinice složenijih ugljikohidrata.
Kod drvenastih vrsta se pojavljuju mnogi monosaharidi no obično u vrlo malim
količinama. To je vjerojatno zbog njihove brze ugradnje u polisaharide. Izuzetak od toga
su heksoze - glukoza i fruktoza. G lukoza ili grožđani šećer je aldoza, dok je fruktoza ili
voćni šećer ketoza. Kao što je slučaj kod mnogih drugih ugljikohidrata, ova dva
monosaharida imaju vrlo sličnu kemijsku formulu koja se razlikuje u rasporedu atoma,
odnosno funkcionalnoj skupini. Zbog toga se njihove molekule razlikuju po obliku
(trodimenzionalnoj strukturi) što je vrlo važno u metabolizmu stanice jer enzimi
prepoznaju molekule upravo po obliku.
Pentoze arabinoza i ksiloza su važni sastojci staničnih stjenki. Pentoza
deoksiriboza je sastavni dio nukleotida koji izgrađuju deoksiribonukleinske kiseline. Na
isti način pentoza riboza je sastavni dio nukleotida koji izgrađuju ribonukleinske kiseline.
Osim toga riboza je sastavni dio molekula ATP, NAD+, NADP+, FAD, i koenzima A.
Derivat riboze ribuloza-1,5-difosfat (RuBP) sudjeluje u fiksaciji CO 2 tijekom Calvinova
ciklusa.

5.1.2. Oligosaharidi
Najčešći oligosaharidi su fruktoza i maltoza (disaharidi), rafinoza i melezitoza
(trisaharidi) i stahioza (tetrasaharidi).
Najvažniji disaharid u biljnom tijelu je saharoza koja se sastoji od glukoze i
fruktoze. Ona najčešće služi kao transportna energetska molekula unutar biljke. Kod
mnogih biljaka saharoza čini preko 95 % suhe tvari materijala koji se nalazi u sitastim
cijevima floema. Maltoza je isto tako vrlo česta molekula u biljnom tijelu ali obično dolazi
u znatno manjim koncentracijama od saharoze. Maltoza je izgrađena od dvije mol ekule
glukoze.
Ostali oligosaharidi mogu se u biljkama nalaziti u vrlo različitim koncentracijama.
Npr. rafinoza i njeni derivati (stahioza i verbascoza) se kod nekih biljaka nalaze u vrlo
malim količinama, dok su vrlo značajni npr. za biljke iz porodica Myrtaceae, Oleaceae,
Verbenaceae i dr. Rafinosa je izgrađena od saharoze i galaktoze, a njeni derivati nastaju
dodavanjem po jedne molekule galaktoze.
5.1.3. Polisaharidi
Najvažniji polisaharidi kod drvenastih biljaka su škrob i celuloza. Škrob je
polisaharid koji nastaje polimerizacijom glukoze. Postoje dva oblika škroba: amiloza i
amilopektin. Amiloza je dugačka lančasta molekula koja se može sastojati od različitog
broja molekula glukoze (obično oko 1000). Sama dužina lanca nije presudna jer sve
molekule amiloze koje se sastoje od 20 i više molekula glukoze imaju slična kemijska
svojstva i stanica ih ne razlikuje. Amilopektin je za razliku od amiloze vrlo razgranjena
molekula čiji pojedinačni lanci sadrže 20 -tak molekula glukoze. Škrob se u stanicama
akumulira u obliku zrnaca koji se sastoje od puno slojeva. Veličina, oblik i grada škrobnih
zrnaca razlikuju se od vrste do vrste. Odnos između amiloze i amilopektina kod biljaka
također može biti vrlo različit, tako škrobna zrnca krumpira (Solanum tuberosum) sadrže
78 % amilopektina dok se ona kod graška ( Pisum sativum) gotovo u potpunosti sastoje od
amiloze.
Škrob služi kao kemijska tvar za pričuvu energije u biljci. On je vrlo pogodan za tu
svrhu jer je kemijski inertan, a kada je potrebno stanica ga vrlo lako razgrađuje. Za razliku
od škroba glukoza je vrlo nepogodna kao pričuvna tvar. Naime, glukoza je osmotski vrlo
aktivna i stanica s velikom količinom glukoze ima tendenciju adsorbirati i zadržavati
veliku količinu vode.
Celuloza ima vrlo sličnu kemijsku građu kao i amiloza ali imaju različite
orijentacije –OH skupine na prvom C atomu glukoze. Naime, škrob se sastoji od α -
glukoze, a celuloza od β -glukoze. Zbog toga škrob i celuloza imaju vrlo različita kemijska
i biološka svojstva. Važna svojstva celuloze su da nije topiva u vodi i organskim
otapalima, te da je vrlo otporna na kemijsku i enzimatsku razgradnju. Za razliku od škroba
biljke ne sadrže enzime potrebne za razgradnju celuloze.
Dakle, molekule celuloze su dugačke nitaste molekule koje se sastoje od vi še od
3000 molekula glukoze povezanih kisikovim mostovima. Celulozne molekule se
međusobno povezuju vodikovim vezama stvarajući vrlo pravilne i čvrste strukture koje
nazivamo miceli i mikrofibrili. Celulozne molekule u mikrofibrilima se vodikovim
vezama vežu s drugim polisaharidima tvoreći kompleksnu strukturu koja se naziva
stanična stjenka. Celuloza čini 20 do 40 % suhe tvari primarne, te 40 do 60 % suhe tvari
sekundarne stanične stjenke.

Hemiceluloza je vrlo složena molekula koja se sastoji od vi še polisaharida (npr.

ksilan, glukomanan, arabinoksilan i dr.). Ona se vodikovim vezama povezuje s celuloznim
mikrofibrilama, te zajedno s drugim tvarima (npr. neke bjelančevine) čini matriks stanične
stjenke. Za razliku od celuloze to je vrlo nepravilna molekula koja se lako razgrađuje, te
čija se građa razlikuje od vrste do vrste. Tako je kod drva kritosjemenjača glavni sastojak
hemiceluloze ksilan, a kod drva golosjemenjača glukomanan.

5.2. Transformacije ugljikohidrata

Većina tipova ugljikohidrata koji se nalaze u biljnom tijelu neprestano su uključene
u različite procese pretvorbe. To može biti pretvorba iz jednog oblika ugljikohidrata u
drugi, procesi staničnoga disanja ili sinteza lipida, bjelančevina i drugih molekula.
Jedan od najčešćih procesa je konverzija škroba u jedno stavnije ugljikohidrate i
obrnuto, koja se neprestano događa kako u vegetativnim tako i u generativnim tkivima.
Na primjer, kod razvoja plodova i sjemenki različiti mono i oligosaharidi (uglavnom
saharoza) koji pristižu pretvaraju se u škrob. S druge stran e kod dozrijevanja plodova
često se škrob pretvara u saharozu (npr. kupina, jabuka i sl.).
Jednostavni ugljikohidrati se mogu konvertirati i u alkohole. Tako se npr. događa
konverzija glukoze u sorbitol i manoze u manitol. Kod drvenastih biljaka iz porodice
Rosaceae sorbitol je glavna pričuvna molekula ugljikohidrata kod nefotosintetskih stanica.
Prvi korak u mnogim pretvorbama ugljikohidrata je fosforilacija. To je proces u
kojemu monosaharidi uz pomoć enzima i uz utrošak ATP -a prelaze u fosfatni ester. To
znači da molekule monosaharida primaju fosfatnu skupinu. Primjer za to je pretvorba
glukoze u glukozu-6-fosfat, pa onda u fruktozu-6-fosfat.
Takvi fosfatni esteri su polazište za mnoge metaboličke pretvorbe ugljikohidrata.
Oni su primarni produkti fotosinteze, prijelazni oblici u sintezi i razgradnji škroba i
saharoze, sudjeluju u glikolizi, vrenju, fotosintetskoj fiksaciji CO2 i drugim procesima.
Saharoza može nastati kada se glukoza u obliku uridin-difosfat glukoze (UDP-
Glukoza) spoji s fruktozom. Isto tako saharoza može nastati kada se UDP-glukoza spoji s
fruktoza-6-fosfatom. Tada nastaje saharoza fosfat, koji se hidrolizira uz pomoć fosfataze
do saharoze. Saharoza se razgrađuje do glukoze i fruktoze hidrolizom uz pomoć enzima
saharaze. Ova reakcija nije reverzibilna.
Za sintezu i razgradnju škroba postoji nekoliko metaboličkih putova koji se
odvijaju uz pomoć različitih enzima kao što su fosforila za, pirofosforilaza i sl.

5.3. Uloga ugljikohidrata u biljnom tijelu

Najveći dio ugljikohidrata koji nastaje fotosintezom potroši se odmah na procese
disanja i rasta. Naime, dio se tih ugljikohidrata troši tijekom disanja (vidi poglavlje
Biološk a oksidacija) oslobađajući energiju u obliku ATP-a. Ta energija se koristi za rast,
ali i za druge procese u biljnome tijelu (održavanje metabolizma stanice, aktivni transport
tvari kroz membrane i sl). Drugi dio se koristi kao građevni materijal za izgradnju
staničnih stjenki i drugih staničnih struktura. Ti ugljikohidrati se mogu trošiti na mjestima
na kojima su nastali (listovi i drugi zeleni dijelovi biljke) ili se mogu premjestiti do
primarnih (vegetacijski vrh stabljike i korijena) i sekundarnih meristema (felogen i
kambij).
Značajan dio ugljikohidr ata se akumulira kao rezervna hrana na različitim
mjestima unutar biljke. Ostatak se troši na proizvodnju različitih kemijskih spojeva koji
sudjeluju u obrani organizma ili se gubi iz biljke.
5.3.1. Utrošak ugljikohidrata za disanje i rast

Na disanje se troši između 30 i 60 % dnevne fotosintetske proizvodnje
ugljikohidrata ovisno o vrsti, genotipu, vitalnosti i starosti jedinke, te okolišnim uvjetima.
Ta količina je značajno veća kod biljaka koje su napadnute različitim patogenima.
Vegetativni rast je kod drvenastih vrsta najčešće najvažniji korak u strategiji
preživljavanja. Zbog toga se na vegetativni rast najčešće troše ogromne količine
ugljikohidrata kako iz tekuće fotosintetske p roizvodnje tako i iz rezervnih hraniva. Kako
se vrste, ali i jedinke unutar vrsta mogu značajno razlikovati po rastu tako i utrošak
ugljikohidrata na vegetativni rast značajno varira između vrsta , ali i između jedinki iste
vrste.
Značajne količine ugljikohidrata se troše na produžni rast izbojaka kao i na
debljinski rast zbog diobe kambija i diferencijacije stanica floema i ksilema. Značajne
količine ugljikohidrata troše se tijekom embrionalnog, produžnog i debljinskoga rasta
korijena. Na proizvodnju periderma troše se male količine ugljikohidrata.
Velike količine ugljikohidrata troše se i tijekom generativnoga rasta, osobito pri
značajnom urodu sjemena i plodova. Kod mnogih vrsta drveća u godinama ili nakon
punoga uroda dolazi do smanjenj a vegetativnoga rasta zbog velike potrošnje
ugljikohidrata na generativni rast.
5.3.2. Utrošak ugljikohidrata za sintezu obrambenih kemijskih spojeva

Drvenaste biljke proizvode veliki broj sekundarnih metabolita iz ugljikohidrata,
aminokiselina i lipida k oji služe za obranu od bolesti, biljojeda i konkurentskih vrsta viših
biljaka.
Kemijski spojevi koji služe za obranu od bolesti (napada gljiva i bakterija) su
različiti jednostavni fenoli, kumarini, tanini i lignini. Kod nekih biljaka važnu ulogu kako
u obrani od bolesti tako i od insekata imaju gume i smole. Kod nekih biljaka te su tvari
prisutne tijekom cijeloga života, dok se kod drugih njihova koncentracija povećava kao
odgovor na infekciju.
Veliki broj biljnih vrsta imaju specifične kombinacije kemijskih spojeva koje ih
štite od biljojeda (npr. zečeva). Neki od tih kemikalija imaju direktne toksične učinke dok

druge smanjuju probavljivost biljnoga tkiva. Zabilježena je i sinteza takvih tvari u

stablima koja su blizu stabala napadnutih kukcima defolijatorima (npr. kod Salix sp.).
Mnoge drvenaste vrste troše ugljikohidrate za sintezu brojnih sekundarnih
metabolita koji utječu na rast ili klijanje sjemena konkurentskih biljnih vrsta (alelopatija).
Jedan od poznatijih primjera je kemijski spoj juglon koji se nalazi u tkivu biljaka iz
porodice Juglandaceae (npr. Juglans regia – obični orah). Juglon sprječava rast i klijanje
mnogih biljnih vrsta blokirajući aktivnost nekih enzima, a otrovan je i za mnoge kukce.
Međutim neke biljne vrste su otporne na njega (np r. neke vrste iz rodova Acer , Betula i
Fagus).
5.3.3. Gubitak ugljikohidrata

Drvenaste biljke gube ugljikohidrate, kao i druge organske i anorganske tvari
ispiranjem s listova, grana i debla. Najviše se ispire ugljikohidrata, a osim njih prisutni su
pektini, minerali, hormoni, alkaloidi, fenoli i dr.
Količina i vrsta tvari koja se ispire ovisi o vrsti, genotipu i okolišnim uvjetima.
Npr. iz iglica obične smreke ( Picea abies) ispere se manje od 1 % nestrukturnih
ugljikohidrata koji su u njima prisutni. Općenito listov i vazdazelenih vrsta su manje
osjetljivi na ispiranje od listova listopadnih vrsta, međutim , kako kod njih ispiranje traje
tijekom cijele godine količina tvari koja se na taj način gubi može biti veća u odnosu na
listopadne vrste. Listovi s debljom kutikulom su manje osjetljivi na ispiranje tako da je
ispiranje jače kod listova koji su u procesu senescencije ili kod listova kod kojih je
kutikula oštećena zbog zračnih polutanata.
Osim ispiranjem biljke mogu gubiti ugljikohidrate izlučivanjem, premještanjem
preko korijena u druge biljke i uzimanjem od strane simbiotskih i parazitskih organizama.
5.4. Akumulacija ugljikohidrata

Akumulacija ugljikohidrata tijekom vegetacijske sezone je vrlo važna za
preživljavanje biljaka. Spremljeni ugljikohidrati imaju važnu ul ogu u metabolizmu biljke.
Važni su za rast, obranu organizma od bolesti i niskih temperatura, oporavak nakon teških
oštećenja (mraz, bolesti, defolijatori i sl.). Količina spremljenih ugljikohidrata snažno
utječe na klijanje sjemena, te rast i preživljavan je klijanaca. Velike sjemenke s velikim
zalihama ugljikohidrata obično klijaju brže, te mladi klijanci rastu brže nego oni koji
potječu od manjih sjemenki.
Intenzivan rast izbojaka u proljeće kod većine listopadnih vrsta značajno ovisi o
količini spremljenih ugljikohidrata tijekom prethodnih vegetacijskih sezona (npr. kod
vrsta iz rodova Fraxinus, Quercus i dr.). Vazdazelene vrste također koriste zalihe
ugljikohidrata za rast proljetnih izbojaka.
Osnovni spremišni ugljikohidrat je škrob. Osim njega u manjoj količini skladišni
ugljikohidrati mogu biti saharoza, rafinoza, stahioza, sorbitol, manitol i dr. Općenito se
škrob akumulira kad je visoka koncentracija jednostavnijih ugljikohidrata, a kada njihova
koncentracija padne ili su niske temperature škrob se konvertira nazad do jednostavnijih
ugljikohidrata.

5.4.3. Mjesta pohrane ugljikohidrata kod drvenastih biljaka

Zalihe ugljikohidrata akumuliraju se u parenhimskim stanicama u različitim
dijelovima drvenastih biljaka – pupovima, listovima, granama, deblu, korijenu,
sjemenkama i plodovima. S obzirom na količinu i mjesto pohrane postoje znatne razlike
između vrsta. Količina i mjesto pohrane ugljikohidrata isto tako se mijenja tijekom
godine.
Važno je razlikovati ukupnu količinu ugljikohidrata od njihove koncentracije u
pojedinim tkivima. Naime visoka koncentracija ugljikohidrata se često puta pojavljuje u
tkivima koji čine manji dio biomase biljke, pa je samim tim i ukupna količina
ugljikohidrata mala. Na primjer kod stabala neovisno o dobi koncentracija rezervnih
ugljikohidrata je veća u korijenu nego u nadzemnim dijelovima biljke. Međutim , kod
starih stabala, za razliku od mladih veći se dio biomase nalazi u nadzemnom dijelu, pa je i
ukupna količina rezervnih ugljikohidrata veća u nadzemnom dije lu biljke. Općenito odnos
između rezervnih ugljikohidrata u podzemnom i nadzemnom dijelu biljke smanjuje se sa
starošću biljke. Isto tako kod mnogih stabla je koncentracija rezervnih ugljikohidrata
najmanja u deblu (u odnosu na grane, lišće, korijen) , ali z bog najvećeg udjela u biomasi tu
je najveća ukupna količina rezervnih ugljikohidrata.
U pupovima (vegetativnim i cvjetnim) ugljikohidrati se akumuliraju tijekom
kasnijih faza njihova razvoja. Osim škroba kod pupova značajnu ulogu imaju i
jednostavniji ugljikohidrati kao što su glukoza, fruktoza, saharoza, maltoza, rafinoza i
sorbitol. Akumulacija ugljikohidrata u listovima puno je značajnija kod vazdazelenih vrsta
nego kod listopadnih.
Količina rezervnih ugljikohidrata može značajno varirati u različitim dijelovima
stabljike. Na primjer, veće količine škroba mogu se akumulirati na mjestima gdje su grane
pričvršćene za deblo. Isto tako velike grane u gornjem dijelu krošnje imaju više škroba od
istih takvih grana u donjem dijelu krošnje. U drvu rezervni ugljikohidrati se nalaze u
parenhimskim stanicama ksilema i sekundarnim zrakama srčike. Koncentracija škroba je
veća u stanicama bliže kambiju dok prema središtu stabljike ona opada. Koncentracija
škroba u kori je vrlo visoka. Na primjer koncentracija škroba u floemu obične bukve
( Fagus sylvatica) tijekom zime je dva do tri puta veća od koncentracije škr oba u drvu.
Međutim, ukupna količina škroba je veća u drvu jer je biomasa kore u odnosu na drvo
mala.
Raspored rezervnih ugljikohidrata kod odrvenjelog dijela korijena sličan je k ao i
kod stabljike. Međutim, kod korijena se značajne količine ugljikohidrata mogu pohraniti u
fino, neodrvenjelo korijenje.

6. OBLICI ISHRANE BILJA

Zelena biljka je najvažniji proizvođač organske tvari iz jednostavnih anorg anskih
spojeva u živom svijet u. Organizmi koji iz anorganskih tvari primljenih iz okoliša mogu
stvarati organske spojeve, odnosno koji imaju sposobnost asimilacije nazivaju se
zajedničkim imenom autotrofni organizmi ili autotrofi.
Autotrofni organizmi mogu stvarati organske spojeve koristeći se svjetlosnom
energijom (fotoautotrofi) ili kemijskom energijom oslo bođenom u različitim kemijskim
reakcijama (kemoautotrofi).
Organizmi koje nemaju sposobnost asimilacije, već za svoj život koriste gotovu
organsku tvar proizvedenu od autotrofa, nazivaju se heterotrofni organizmi ili heterotrofi.
Za razliku od autotrofnih organizama, heterotrofni organizmi su ovisni o organskim
spojevima koje su sintetizirale autotrofne biljke (primarni producenti). U heterotrofne
organizme ubraja se većina bakterija, gljive, životinje, čovjek te malobrojne alge i neke
više biljke (parazitske biljke).
Fotoautotrofi u procesu fotosinteze uz pomoć b iljnih bojila (pigmenata)
apsorbiraju svjetlosnu energiju i pretvaraju je u kemijsku energiju, koja se pohranjuje u
kemijskim vezama šećera i drugih organskih molekula koje nastaju iz ugljikovog dioksida
i vode.
6.1. Kemoautotrofija
Za razliku od fotoautotrofa koji svoje potrebe za energijom u potpunosti podmiruju
iz energije Sunčeva zračenja, kemoautotrofi pod miruju svoje energetske potrebe
oksidacijom anorganskih tvari. U kemoautotrofne organizme ubrajaju se isključivo
prokarioti. Tvari koje se oksidiraju primaju se u stanicu iz okoliša, a nakon oksidacije
produkti se opet izlučuju.
Nitrifikacijske bakterije energiju dobivaju oksidacijom amonijaka (NH3). Ta se
oksidacija vrši u dvije etape i za svaku su etapu značajne posebne skupine bakterija. Prvu
etapu predstavlja oksidacija amonijaka do nitrita (NO2-) i provode ju vrste bakterija iz roda
Nitrosomonas. Druga skupina bakterija (iz roda Nitrobacter ) oksidira nitrite (NO2-) u
nitrate (NO3ˉ). P roces oksidacije amonijaka vrlo je važan, jer su nitrati glavni oblik dušika
dostupnoga višim biljkama.
Sumporne spojeve mogu oksidirati sumporne bakterije i neke modrozelene alge.
Sumporne bakterije se u prirodi razvijaju oko sumpornih vrela, u lukama i drugdje, gdje
trunu spojevi bogati na sumporu. One oksidiraju H 2S u elementarni sumpor, a u drugoj
etapi elementarni sumpor u sumpornu kiselinu. Budući da je s umpor otrovan za mnoge
organizme taj proces ima veliko značenje pri prirodnom čišćenju industrijskih otpadnih
voda. Željezne bakterije oksidiraju dvovalentno u trovalentno željezo.
6.2. Parazitske biljke

Procjenjuje se da na Zemlji raste oko 4000 vrsta parazitskih viših biljaka koji su
raspoređeni unutar oko 270 rodova. To iznosi oko 1 % od ukupnoga broja biljnih vrsta.
Takve biljke nemaju sposobnost asimilirati dovoljne količine CO 2 ili ne mogu upiti
dovoljne količine vode i mineralnih hraniva koje im je potrebno za rast i metabolizam.
Zbog toga se oslanjaju na domadara od kojega uzimaju tvari koje same ne mogu osigurati.

Takve biljke su ektoparaziti jer za razliku od endoparazita ne žive unutar stanica ili

tkiva domadara, a od njega potrebne tvari uzimaju pomoću p osebnih sisaljki ili haustorija.
Neke od tih vrsta su ekonomski važne jer uzrokuju velike štete (npr. vrste iz
rodova Orobanche, Cuscuta, Viscum, Arceuthobium i dr.) ili se uzgajaju zbog ljekovitosti
ili npr. mirisnoga drva (Santalum spp. - sandalovina).
Među takvim biljkama r azlikuju se potpuni paraziti (holoparaziti) i poluparaziti
(hemiparaziti). Holoparazitske biljke (npr. Orobanche, Cuscuta, Lathraea) ne mogu
asimilirati dovoljne količine CO2 jer nemaju klorofila (ili ga nemaju dovoljno), te ne mogu
asimilirati anorganski dušik. One su obligatni paraziti što znači da ne mogu završiti svoj
životni ciklus bez domadara. Hemiparazitske biljke (npr. Viscum, Loranthus,
Arceuthobium, Rhinanthus, Osyris, Melapyrum) mogu biti fakultativni ili obligatni
paraziti. One sadrže klorofil i mogu vršiti fotosintezu , ali od domadara uzimaju mineralne
tvari i vodu.
Parazitske biljke se dalje dijele na parazite na stabljici (npr. Cuscuta, Viscum) ili na
korijenu (npr. Orobanche, Lathraea, Osyris).
Neke biljke mogu biti paraziti i na gljivama (mikoheterotrofija, npr. Neottia nidus-
avis).
Poluparaziti se ne spajaju se na floem domadara nego su haustorijama spojeni na
ksilem iz kojega uzimaju vodu i mineralna hraniva ali i druge tvari koje se nalaze u
transpiracijskoj struji (ugljikohidrati, aminokiseline i dr.). Iako oni mogu vršiti fotosintezu
obično imaju nizak sadržaj enzima RUBISCO, te nisku fotosintetsku aktivnost. Zbog toga
često puta značajno ovise o uzimanju organskih tvari od domaćina (Npr. vrsta Viscum
album između 57-77 % svojih potreba za ugljikom zadovoljava vlastitom fotosintezom).
Većina poluparazita ima veći broj puči po jedinici površine lista, veći intenzitet
transpiracije i slabiju efikasnost korištenja vode u odnosu na biljku domadara. To
omogućuje da je vodni potencijal u izbojcima poluparazita manji od vodnoga potencijala u
izbojcima biljke domadara. Ta razlika u vodnom potencijalu omogućuje brzo i efikasno
uzimanje vode, odnosno sadržaja ksilemskih provodnih elemenata od domaćina.
Nizak vodni potencijal u tkivima poluparazita često uzrokuje nagomilavanje
osmotski aktivnih tvari u njihovim stanicama radi održanja turgora (manitol, Na+, K +, Cl-).
Rast poluparazita obično je vrlo dobro usklađen s rastom biljke domaćina, te slično
kao i kod zdrave biljke domaćina postoji korelacija između lisne površine parazita i
površine aktivnoga ksilema grane na kojoj se parazit nalazi. Obično zbog intenzivne
transpiracije parazit zahtijeva značajno veću površinu aktivnoga ksilema nego što bi to bio
slučaj da je na njegovom mjestu izbojak domadara s istom lisnom površinom.
S obzirom da kroz tkiva poluparazita prolaze značajne količine vode (zbog
intenzivne transpiracije), te zbog toga što nemaju mehanizma za selektivno primanje iona
iz transpiracijske struje u njihovim tkivima često dolazi do značajne akumulacije
anorganskih iona. Zbog toga je njihov listinac obično vrlo bogat mineralnim hranivima.
Osim toga vrlo se brzo razgrađuje jer većina poluparazita proizvodi vrlo male količine
sekundarnih metabolita (flavonoidi, tanini i sl.).

7. FOTOSINTEZA
Fotosinteza je jedini biološki važan proces u kojem se djelovanjem energije
Sunčeve svjetlosti anorganske tvari mo gu pretvarati u organske spojeve. To je proces u
kojem se svjetlosna energija pretvara u kemijsku energiju. Pomoću te kemijske energije
ugljikov dioksid iz atmosfere i voda povezuju se u organske spojeve uz osloba đanje
kisika.
Ugljikov dioksid je sastavni dio zraka koji okružuje biljke. Količina CO 2 u
atmosferi je vrlo malena i iznosi oko 0,03 %, ali i iz te relativno malene količine zelena
biljka izgradi veliku množinu organskih spojeva. Računa se da u obliku biljaka ima na
Zemlji vezanoga oko 300 mili jardi tona ugljika, dok ga u atmosferi koja okružuje Zemlju
ima, u obliku CO 2 , oko 570 milijardi tona . Svake se godine veže iz atmosfere u obliku
organskih spojeva od 13-22 milijarde tona ugljika. Iz toga izlazi da bi se zalihe ugljika u
atmosferi brzo potrošile, kad se CO2 ne bi vraćao natrag u atmosferu. CO 2 dolazi u
atmosferu putem vulkanskih erupcija, disanjem živih organizama, a u posljednje vrijeme
velike količine ugljikovog dioksida dospijevaju u atmosferu sagorijevanjem različitih
organskih goriva (ugljena, naftnih derivata). U oslobađanju CO 2 putem disanja naročito
važnu ulogu imaju bakterije u p rocesu razgradnje organskih tvari. Biljka se snabdijeva
ugljikovim dioksidom iz atmosfere preko puči. Kroz puči ulazi on u intercelulare
spužvastog parenhima, a zatim se otapa u vodi koja ovlažava membrane stanica mezofila i
na taj način ulazi u stanice.
Slika 2. Shematski prikaz fotosinteze.

Vidljiva svjetlost i ostali oblici elektromagnetske energije putuju od Sunca do

Zemlje (oko 160 mi lijuna kilometara) kao valovi različitih valnih duljina. Ozonski sloj,
koji se nalazi na visini od 22 km do 25 km, zadržava većinu zračenja valnih duljina manjih
od 290 nm. Ta su zračenja za žive organizme jako opasna jer oštećuju nukleinske kiseline
i bjelančevine. Za fotosintezu služi svjetlost valnih duljina koje odgovaraj u vidljivom
dijelu spektra (380-760 nm).
Najaktivnije fotosintetsko tkivo u viših biljaka je mezofil lista, iako fotosintetizirati
mogu sve stanice koje imaju kloroplaste.
Fotosinteza se pojednostavljeno može prikazati sljedećom kemijskom jednadžbom:
svjetlosna energija
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Ta jednadžba jednostavan je sažetak složenog a procesa koji se sastoji od dva stadija:

1. svjetlosne (primarne) reakcije u kojima se sunčeva energija pretvara u
kemijsku
2. reakcije u tami (sekundarne reakcije ili Calvinov ciklus) u kojima se
reducira ugljikov dioksid i sintetiziraju ugljikohidrati.
Reakcije na svjetlu odvijaju se u grana tilakoidama, a reakcije u tami u stromi
kloroplasta. Za sintezu ugljikohidrata nužne su i reakcije koje se zbivaju na svjetlosti i
reakcije koje se zbivaju u tami.
4.1. Građa fotosintetskoga aparata

Svjetlosnu energiju apsorbiraju biljni pigmenti. U biljkama su prisutni različiti
pigmeni – klorofil (klorofil a, klorofil b; zeleni pigmenti), karotenoidi (žuti i narančasti
pigmenti), ksantofil (žuti pigment) i neki drugi pigmenti.
Osnovna struktura molekule klorofila je porfirinski prsten sastavljen od četiri

pirolska prstena na kojima se nalaze različite skupine. Klorofil a na drugom pirolskom
prstenu ima metilnu, a klorofil b aldehidnu skupinu. U središtu molekule nalazi se atom
magnezija. Za četvrti pirolski prsten vezan je alkohol fitol s 20 ugljikovih atoma (vidi sl.
3). Fitol je vrlo hidrofoban i odgovoran je za topivost klorofila u lipidima. Tim repom
klorofil je pričvršćen za proteine u tilakoidnim membranama.
Različiti pigmenti apsorbiraju različite valne duljine svjetlosti. Klorofil a je
plavozelene boje i maksimalno aposrbira svjetlost valnih duljina 430 i 662 nm. Klorofil b
je žutozelene boje a maksimalno apsorbira svjetlost valnih duljin a 453 i 642 nm. Vidljivo
je da je djelotvoran dio spektra za fotosintezu u području crvene i plave svjetlosti dok se
središnji dio spektra koji odgovara zelenoj svjetlosti ne koristi za fotosintezu.
Na slici 4 vidi se da u ukupnoj apsorpciji svjetlosne energije od strane biljke
sudjeluju različiti pigmenti čime se proširuje fotosintetski spektar, odnosno sužava tzv.
zelena rupa u apsorpcijskom spektru klorofila a. Od svih pigmenata u biljnom tkivu,
jedino klorofil a može neposredno sudjelovati u pretvorbi sunčeve u kemijsku energiju.

Ostali pigmenti apsorbiraju svjetlost i prenose energiju na klorofil a, koji se tada ponaša
kao da je sam apsorbirao svjetlost (foton).
Pigmenti se u tilakoidnim membranama nalaze u nakupinama od nekoliko stotina
molekula. Od mnogih molekula klorofila a koje se nalaze u takvim nakupinama, samo
jedna molekula ili jedan par molekula može pokretati svjetlosne reakcije. Mjesto gdje se te
molekule nalaze naziva se reakcijskim središtem. Ostale molekule pigmenata (antenske
molekule) poput antena hvataju i apsorbiraju svjetlost te prenose energiju do reakcijskog
središta. Reakcijsko središte zajedno s antenskim kompleksom i primarnim akceptorom
elektrona naziva se fotosistem. U tilakoidnim membranama postoje dva tipa fotosistema –
fotosistem I i fotosistem II. U središtu fotosistema I nalazi se molekula klorofila koja ima
maksimum apsorpcije pri valnoj duljini kod 700 nm, a mo lekula klorofila u središtu
fotosistema II ima maksimum apsorpcije pri valnoj duljini kod 680 nm.
U tilakoidnim membranama kloroplasta osim molekula pigmenata nalaze se i
različiti spojevi koji djeluju kao prenositelji elektrona tijekom fotosinteze. To su
citokromi, plastokinon, plastocijanin, feredoksin i dr.
4.2. Svjetlosne reakcije fotosinteze

Svjetlosne reakcije fotosinteze sastoje se zapravo od prijenosa elektrona i protona
između različitih molekularnih kompleksa smještenih u tilakoidnim membranama. Taj
proces nazivamo tok elektrona. Postoje dva moguća puta elektrona u svjetlosnim
reakcijama – neciklički i ciklički. Kod necikličkog a toka elektrona ili necikličke
fotofosforilacije elektroni putuju od vode do NADP + (nikotinamid-adenin-dinukleotid-
fosfat) pri čemu procesom fotofosforilacije nastaje ATP.
Za odvijanje necikličke fotofosforilacije ključan je proces cijepanja (fotolize) vode.
On se odvija u fotosistemu II prema slijedećoj sumarnoj formuli:
H2O 2 H+ + 2 e + 1/2 O 2


Vidljivo je da u tom procesu nastaje kisik koji se putem puči oslobođa u atmosferu
kao i dva elektrona i dva protona koji sudjeluju u necikličkoj fotofosforilaciji.
Neciklička fotofosforilacija se odvija na slijedeći način:
 Apsorpcija fotona uzrokuje prijelaz molekule klorofila u reakcijskom središtu
fotosistema II iz osnovnoga u pobuđeno (ekscitirano) stanje. Kada bi se radilo o
izoliranom klorofilu, on bi se vrlo brzo (u tisućinki sekunde) vra tio u osnovno
stanje, pri čemu bi se višak ener gije oslobodio kao toplina i fluorescentna svjetlost.
No u tilakoidnim membranama visokoenergiziran elektron molekule klorofila u
reak cijskom središtu fotosistema II prenosi se na molekulu primarnoga akceptora
elektrona (NADP+). Manjak elektrona u fotosistemu I nadoknađuje se fotolizom
vode.
 Elektroni se dalje prenose preko niza spojeva koji se mogu reverzibilno oksidirati i
reducirati. Od primarnoga akceptora elektrona elektron se prenosi na plastokinon
pa na citokrom, plastocijanin i fotosistem I.
 Fotosistem I apsorbira svjetlo što uzrokuje ekscitaciju jednog a elektrona iz
molekule klorofila u reakcijskom središtu. Taj elektron se pr enosi na feredoksin,
pa na NADP+-reduktazu.

 NADP+-reduktaza predaje elektron molekuli NADP+, te ju stabilizira dodavanjem

jednoga protona. Taj proton nastao je fotolizom vode. Tako nastaje NADPH koji
odlazi u Calvinov ciklus.
 Osim svega toga, u tilakoidnim membranama nalazi se enzim ATPaza koji
sintetizira molekule ATP procesom fotofosforilacije (ADP + P  ATP).
Energijom bogate molekule ATP odlaze u Calvinov ciklus. Do fotofosforilacije,
odnosno sinteze ATP dolazi uslijed protoka protona iz tilakoidnog prostora u
stromu kroz ATPazu. Protoni iz tilakoide izlaze spontano uslijed razlike u
koncentraciji. Visoka koncentracija protona u tilakoidi održava se fotolizom vode
(gdje nastaju protoni) ali i djelovanjem plastokinona koji transportira protone iz
strome nazad u tilakoide.
Na kraju procesa necikličke fotofosforilacije k emijska energija nastala pretvorbom

svjetlosne energije pohranjena je u dva spoja: NADPH (izvor visokoenergiziranih
elektrona) i ATP (izvor energije).
Slika 5. Shematski prikaz necik ličke fotofosdorilacije. Pq – plastokinon; Pc – plastocijanin;

Fd – feredoksin.

U tilakoidnim membranama prisutan je i ciklički tok elektrona (ciklička

fotofosforilacija) u kojemu sudjeluje samo fotosistem I. Kod cikličke fotofosforilacije
svijetlom po buđeni elektron putuje od fotosistema I preko feredoksina, plastokinona,
citokroma i plastocijanina nazad do fotosistema I. Pri tome nastaje molekula ATP-a bez
nastanka NADPH i kisika.
Ciklička fotofosforilacija prisutna je samo kada ima dovoljno molekula NADP + za
redukciju u NADPH. Ovaj put elektrona prisutan je kod nekih eukariota i primitivnih
fotosintetskih bakterija i nije sigurno ima li kakvu ulogu kod biljaka.
4.3. Reakcije fotosinteze u tami

Reakcije koje se zbivaju u tami, odnosno u stromi kloroplasta nazivaju se i
Calvinovim ciklusom, a obuhvaćaju reakcije u kojima se, uz upo trebu NADPH i ATP-a
nastalih u svjetlosnim reakcijama, reducira ugljikov dioksid i stvaraju ugljikohidrati.
Energija koja je uskladištena u obliku ATP -a i NADPH vrlo je nestabilna pa biljke
energiju skladište u ugljikohidratima. Ugljikohidrati su polazna točka za sintezu lipida,
aminokiselina, proteina i nukleinskih kiselina.
Ugljik u Calvinov ciklus ulazi u obliku ugljikovoga dioksida, a iz ciklusa izlazi u
obliku ugljikohidrata gliceraldehid-3-fosfata koji sadržava tri atoma ugljika i služi kao
ishodišni spoj u sintezi glukoze i drugih ugljikohidrata.
Calvinov ciklus može se podijeliti u tri stadija:
1. Fiksacija CO2. Cijeli ciklus počinje vezanjem molekule CO2 na molekulu
ribuloza-1,5-difosfata djelovanjem enzima ribuloza-1,5-difosfat-karboksilaza-
oksigenaza ili kraće rubisco. Tako nastaje nestabilni spoj od šest ugljikovih
atoma koji se brzo hidralizira u dvije molekule 3-fosfoglicerata s po tri
ugljikova atoma. Kloroplasti sadrže vrlo mnogo enzima RUBISCO, pa on čini
više od 16 posto sveukupnih bjelančevina u kloroplastima. Taj je enzim
odgovoran za fiksiranje 200 milijardi tona ugljikovoga dioksida godišnje, a u
biosferi ga ima više negoli bilo koje druge bjelančevine.

2. Redukcija CO2. 3-fosfoglicerat nastao u prvom stadiju fosforilira se do 1,3-

difosfoglicerata pomoću ATP -a koji potječe iz svjetlosnih reakcija. 1,3 -
difosfoglicerat se dalje reducira do gliceraldehid-3-fosfata pomoću NADPH iz
svjetlosnih reakcija.
3. Regeneracija RuBP. Dio molekula gliceraldehid-3-fosfata ovdje izlazi iz ciklusa i

služi za sintezu glukoze. Ostatak molekula nastavlja ciklus tako da se transformira
ponovno u ribulozu-1,5- difosfat koji služi kao akceptor za molekule CO2 u novom
krugu Calvinova ciklusa.

Za sintezu jedne molekule glukoze (6C atoma) potrebne su dvije molekule

gliceraldehid-3-fosfata (3C). Za sintezu jedne molekule gliceraldehid-3-fosfata (3C) na
početku ciklusa je potrebno vezati tri molekule CO2 (1C). To znači da je za sintezu jedne
molekule glukoze (6C) potrebno vezati šest molekula CO2 (1C). Osim toga potrebno je
utrošiti 18 molekula ATP-a i 12 molekula NADPH. ADP i NADP +koji pri tome nastaju
opet se uključuju u svje tlosne reakcije i ponovno fosforiliraju, odnosno reduciraju.
Slika 6. Shematski prikaz Calvinova ciklusa.
Većina ugljikohidrata sintetiziranih u Calvinovu ciklusu služi dalje za sintezu

saharoze i škroba. Saharoza je glavni transportni oblik šećera, a sintetizira se u citosolu.
Ako otpremanje produkata fotosinteze nije jednako brzo kao nasta janje, višak se gomila u
stromi kloroplasta u obliku škroba (primarni ili autohtoni škrob).

4.4. Fotorespiracija
Kada se u međustaničnim prostorima listova nalaze više koncentracije kisika nego
ugljikova dioksida, aktivna mjesta enzima rubisco umjesto ugljikova dioksida vežu kisik.
To se događa osobito za vedrih, toplih i suhih dana kada se puči zatvaraju radi
spriječavanja gubitka vode. Fotosinteza se odvija i dalje, troši se CO 2 i proizvodi kisik koji
ne može izaći kroz puči. Da bi se smanjila koncentracija kisika počinje se odvijati proces
fotorespiracije tijekom kojega se oksidiraju ugljikohidrati iz Calvinova ciklusa. Rezultat je
trošenje kisika i oslobađanje CO 2. Na taj način se osiromašuje Calvinov ciklus i smanjuje
učinak fotosinteze. Pojedini procesi fotorespiracije provode se u kloroplastima,
peroksisomima i mitohondrijima.
4.5. Tipovi fotosinteze

Koncentracija ugljikovoga dioksida u atmosferi (0,03 vol. %) suboptimalna je za
fotosintezu, što znači da se povećanjem koncentracije može postići povećanje sto pe
fotosinteze. Za dio biljaka ta količina ipak je dostatna i one ga vežu samo s RUBISCO-m
u Calvinovu ciklusu. Prvi stabilni spoj koji nastaje nakon fiksacije ugljikovog dioksida u
Calvinovom ciklusu (3-fosfoglicerat) ima tri atoma ugljika, pa taj tip fotosinteze nazivamo
C3 tipom, a biljke k oje na taj način vežu ugljikov dioksid C3 biljkama.
Ako biljke žive na re lativno suhim staništima s visokim temperaturama i visokim
intenzitetom svjetlosti, one moraju imati veći dio dana puči jako pritvorene. U tom slučaju
smanjene količine CO2 koje pristižu u kloroplaste znatno reduciraju fotosintezu. Ako su
uvjeti staništa još nepovoljniji, gotovo pustinjski zbog dugih suš nih razdoblja i visoke
temperature, takve biljke tijekom dana sasvim zatvaraju puči, pa je time primanje CO 2
sasvim spriječeno.
S druge strane i vodene biljke nalaze u vodi premalu količinu otopljenog a CO2 koji
je u ravnoteži s onim iz zraka, pa su stvorile mehanizam za primanje hidrogen-
karbonatnog iona (HCO 3ˉ).
Zbog svega navedenoga biljke su razvile 3 tipa mehanizama za nakupljanje CO 2 u
listovima da bi izbjegle ograničavajuće djelovanje niskih k oncentracija toga plina na
fotosintezu, pa razlikujemo:
1. C4 tip fotosinteze
2. CAM tip fotosinteze (biljke s dnevnim kiselinskim ritmom)
3. C1 tip fotosinteze (transport HCO3ˉ), značajan isključivo za vodene organizme .
C4 biljke su
većinom biljke koje žive na sunčanim i toplim staništima (npr. ku -
kuruz i šećerna trska), a odlikuju se ka rakterističnom građom lista: uz mezofilne stanice
koje sadrže kloroplaste imaju i velike, tzv. štapićaste stanice koje obavijaju žile. Ugljikov
dioksid se u mezofilnim stanicama ugrađuje u spoj koji ima četiri atoma ugljika (zato se
nazivaju C4 biljke) i kroz plazmodezmije prenosi se u štapićaste stanice gdje se zbiva ju
reakcije Calvinova ciklusa odnosno sinteza ugljikohidrata.
Način metabolizma CAM biljaka prvi put je otkriven u vrsta iz porodice
Crassulaceae, zbog čega se i naziva CAM (Crassulacean Acid Metabolism). CAM biljke
su sukulentne biljke prilagođene životu na vrlo suhim staništima (npr. kaktusi). Njima su
puči danju zatvorene kako bi smanjile transpiraciju, a noću otvorene. Noću, kada su puč i
otvorene te biljke primaju ugljikov dioksid i ugra đuju ga u organske kiseline. Organske
kiseline se pohranjuju u velikim vakuolama koje se nalaze u istim stanicama kao i

kloroplasti. Danju, kada svjetlosne reakcije osiguravaju dovoljno ATP-a i NADPH za
Calvinov ciklus, ugljikov dioksid se otpušta iz organskih kiselina i u kloroplastima se
reducira do ugljikohidrata.
4.6. Utjecaj okolišnih čimbenika na odvijanje fotosinteze

Na stopu fotosinteze, tj. na njezinu učinkovitost, utječu brojni unutarnji i vanjski
čimbenici. Od unutarnjih čimbenika najvažniji su : razvojno stanje biljke, anatomska građa
listova, lisna površina i dr. Okolišni čimbenici su navedeni u slijedećem tekstu.
Svjetlost
Postupnim povećanjem intenziteta svjetlosti može se postići povećanje st ope
fotosinteze. No pri određenom intenzitetu koji je različit za pojedine biljne vrste, postiže
se tzv. svjetlosno zasićenje i daljnje povećanje intenziteta svjetlosti nema učinka. Pri još
jačem osvjetljenju može se oštetiti fotosintetski aparat, pa stop a fotosinteze opada.
Kompenzacijska točka svjetlosti je intenzitet osvjetljenja pri kojem se količina CO2
izlučena u procesima disanja i fotorespiracije izjednači s količinom CO2 koja se fiksira
tijekom fotosinteze. Ona za biljke sjene (skiofite) može izno siti oko 100 luxa, dok za
biljke svjetla (heliofite) može iznositi od 600 do 2000 lx. C4 biljke ne dostižu svjetlosno
zasičenje ni pri vrlo visokom intenzitetu svjetlosti.
Od fotosintetski aktivnoga zračenja koje dospijeva do lista 10 do 15 % ne
apsorbiraju fotosintetski pigmenti nego se ono reflektira na površini lista ili pr olazi kroz
list. Kako pigmenti najviše apsorbiraju u plavom i crvenom dijelu spektra, svjetlost koja se
reflektira ili prolazi kroz list obogaćen a je zelenim dijelom spektra i zato su biljke zelene
boje. Svjetlost koja prolazi kroz list neobično je važna za listove koji ra stu u sjeni. Dlačice
na listovima, solne žlijezde i druge strukture na epidermi mo gu utjecati na refleksiju
svjetlosti. Neki dlakavi listovi apsorbiraju i do 40 % manje svjetlosti nego listovi koji
imaju isti sadržaj klorofila, ali nemaju dlake.
Građa lista visoko je specijalizirana za apsorpciju svjetlosti (vidi Anatomija bilja;
Anatomska građa lista). Osim zbog anatomske građe listova apsorpcija svjetlosti meže se
mijenjati promjenom položaja lista u odnosu na smjer dotoka sunčeve svjetlosti kao i
gibanjima kloroplasta (vidi Fiziologija gibanja – Gibanja u stanicama i Fototropizmi).
Listovi sunca i listovi sjene koji se mogu nalaziti na istoj biljci razlikuju se po anatomskoj
građi, točki svjetlosne kompenzacije. Razlika u anatomskoj građi u vezi je s biokemijskim
razlikama, pa se tako ti listovi razlikuju u udjelu pojedinih pigmenata, ukupnom sadržaju
pigmenata, koncentraciji topivih proteina i enzima RUBISCO itd.
Listove koji rastu u uvjetima niskog intenziteta svjetlosti obično oštećuje izlaganje
svjetlosti visokoga intenziteta. To se događa zbog fotoinhibicije uslijed koje se snizuje
stopa fotosinteze te smanjuje prijenos elektrona i fotofosforilacija.
Koncentracija ugljikovoga dioksida

Koncentracija ugljikovog dioksida u atmosferi iznosila je oko 0,03 vol. %.
Međutim posljednih godina zbog velikoga ispuštanja toga plina najviše zbog sagorijevanja
fosilnih goriva mjere se koncentracije od 0,04 pa čak i 0,05 vol. %). Ova koncentracija je
suboptimalna za fotosintezu, što znači da se povećanjem koncentracije može postići
povećanje sto pe fotosinteze. Međutim izrazito veliko povećanje koncentracije može štetno
djelovati na biljke pa se pri koncentracijama većim od 0,3 % puči zatvaraju.

Temperatura
Fotosinteza ovisi o temperaturi samo onda kada enzimske reakcije određuju brzinu
procesa. Drugim riječima, temperatura utječe na odvijanje fotosinteze tako što utječe na
brzinu odvijanja enzimatskih procesa. Međutim, ako su fot okemijske reakcije
ograničavajući čimbenik za odvijanje fotosinteze onda temperatura ima neznatan utjecaj.
Biljke mogu fotosintetizirati u velikom rasponu temperatura (od blizu 0 °C pa sve
do oko 50 °C). Povišenjem temperature do određene vri jednosti (optimalna temperatura)
može se postići povećanje stope fotosinteze.
Voda
Manjak vode odražava se na fotosintezu samo posredno (npr. zatvaranje puči) jer
su količine vode potrebne za reak cije fotosinteze neznatne.

5. KOLANJE ASIMILATA U BILJCI

Produkti fotosinteze (asimilati) prenose se kroz biljku floemom (vidi Anatomija
bilja, Građa floema).
Smjer floemskoga prijenosa uvijek je od izvora asimilata prema izljevu asimilata.
Izvor asmilata su ili mjesta gdje se oni sintetiziraju (listovi) ili mjesta gdje su uskladištene
pričuvne hranjive tvari (stabla i korijenje pri prolistavanju, supke ili endosperm pri
klijanju sjemenki, gomolji i lukovice pri klijanju i sl.). Izljev asimilata su svi biljni dijelovi
koji rastu kao što su vršni i lateralni meristemi, mladi listovi, rastući plodovi, spremišni
organi u vrijeme punjenja i sl.
Listovi kritosjemenjača dvosupnica započinju svoj razvoj kao organi izljeva. Kada
listovi narastu do otprilike četvrtine svoje konačne veličine vršni dio plojke postaje izvor.
Preostali dio plojke postaje izvor tek kada list dosegne otprilike polovicu konačne
veličine.
U području izvora šećer što je nastao fotosintezom preko stanica pratilica ulazi u
sitaste cijevi, a za njim osmotski slijedi voda. U izljevu koncen tracija šećera je niža, pa
šećer i voda izlaze iz floema, a turgorski tlak u floemu opada. Taj osmotski stvoren
gradijent tlaka pokreće struju otopine u sitastim elementima između izvora i izljeva. Takav
se model prijenosa naziva modelom tlačne struje, a odnosi se na k ritosjemenjače. U
golosjemenjača mehanizam prijenosa je nešto drukčiji.
Na brzinu kolanja asimilata u biljci utječe temperatura na način što je temperatura
niža smanjuje se viskoznost tekućina i usporava se tok asimilata.

6. BIOLOŠKA OKSIDACIJA
Za razliku od asimilacije, koja obuhvaća različite redukcijske procese sinteze
organskih tvari iz jednostavnih anorganskih spojeva, pod biološkom oksidacijom ili
disanjem podrazumijevamo obratan proces, tj. razgradnju organske tvari do jednostavnih
anorganskih spojeva CO2 i H2O uz oslobođenje znatne količine kemijske energije. Disanje
je, prema tome proces kod kojega se u biljci oslobađa fotosintezom vezana sunčana
energija svjetlosti, u obliku kemijske energije, potrebne za sve životne manifestacije u
biljci i živom svijetu uopće.
Postoje dva osnovna tipa disanja: aerobno disanje za koje je nužna prisutnost
kisika, a koje je uobičajeno za sve eukariotske organizme i anaerobno disanje ili vrenje
koje se zbiva u odsutnosti kisika, tj. u anaerobnim uvjetima.
Stanično disanje je proces u kojem se mobiliziraju i postupno oksidiraju reducirani
spojevi. U nizu reakcija koje su katalizirane enzimima kompleksne organske molekule
bogate energijom postupno se razgrađuju do jednostavnijih produkata koji sad rže manje
energije. Pri tome se dio oslobođene energije pohranjuje u molekulama adenozin-trifosfata
(ATP). ATP sadržava tri visokoenergetske fosfatne veze. Hidrolizom (odcjepljivanjem)
svake od tih veza oslobađa se energija od oko 30 kJ. Iz ATP -a energija se može osloboditi
onda kada je potrebna za tijek određenih procesa u biljkama.
Kada bi se sva energija sadržana u kemijskim vezama ugljikohidrata i drugih
molekula oslobodila odjednom, većim bi se dijelom pretv or ila u toplinu, što bi rezultiralo
letalno visokim temperaturama. Zato se energija oslobađa postupno sporom oksidacijom
koja se provodi u nizu kemijskih reakcija. Dio oslobo đene energije može se utrošiti za rad,
dio se rasipa u obliku topline, a dio i dalje ostaje zarobljen u kemijskim vezama drugih
molekula.
Ugljikov dioksid i vodu koji se oslobađaju u procesu disanja biljka može ponovno
iskoristiti u procesu fotosinteze. No treba istaknuti da sav ugljik koji ula zi u dišni put ne
završava kao ugljikov dioksid, nego se dio međuprodukata disanja iskorištava u sintezi
niza važnih spojeva koji sudjeluju u drugim staničnim putovima (npr. neke aminoki -
seline, masne kiseline, pentoze i dr.).
U biljnim stanicama kao molekule goriva mogu se, osim glukoze, koristiti i drugi
ugljikohidrati, npr. škrob i saharoza, te lipidi, organske kiseline i proteini. Biološka
oksidacija svih tih molekula odvija se u tri osnovna koraka:
1. Razgradnja velikih biomolekula (proteini, polisaharidi, lipidi) razgrađuju se na
osnovne komponente
2. Te komponente se različitim procesima razgrađuju do piruvata, odnosno Acetil-
CoA
3. On se kroz Krebsov ciklus razgrađuj e do malih anorganskih molekula vode,
ugljika i amonijaka.

Slika 7. Shematski prikaz biološke oksidacije organskih molekula u biljaka.
Postupkom biološke oksidacije kod biljaka se u najvećoj mjeri razgrađuju

ugljikohidrati. Biološka oksidacija ugljikohidrata, odnosno glukoze protječe u četiri
stupnja.
1. Glikoliza. Razgradnja glukoze do piruvata. Od jedne molekule glukoze nastaje
dvije molekule piruvata. Odvija se u citosolu u nizu od 10 reakcija koji se
kataliziraju različitim enzimima. Pri tome se sintetiziraju dvije molekule ATP-a i
dvije molekule NADPH. To je proces bez utroška ili oslobađanja kisika i
ugljikovoga dioksida. On se odvija u svim živim organizmima i to je evolucijski
gledano najstariji stadij disanja. Kako za glikolizu nije potreban kisik može se
odvijati i u biljnim tkivima koja su izložena manjku kisika (npr. korijenje
močvarnih biljaka). Većina kemijske energije koja je početno bila pohranjena u
glukozi ostaje dalje pohranjena u dvije molekule piruvata. Ako je u stanici prisutan
kisik piruvat odlazi u mitohondrije i počinje drugi stadij disanja.
2. Oksidativna dekarboksilacija piruvata. Relativno kratki korak koji se odvija u
matriksu mitohondrija. Djelovanjem enzima iz piruvata nastaje octena kiselina i
NADPH uz oslobađanje CO2. Na octenu kiselinu se veže koenzim A (CoA) i
nastaje acetil-CoA

3. Ciklus limunske kiseline (Crebsov ciklus, ciklus trikarboksilnih kiselina).

Acetil-CoA se potpuno oksidira do ugljikova dioksida u nizu od osam reakcija koje
kataliziraju različiti enzimi. Pri tome nastaje dvije molekule ATP-a i osam
molekula NADPH. Ni Crebsov ciklus kao ni glikoliza ne koristi kisik, no Crebsov
ciklus se može odvijati samo u aerobnim uvjetima.
4. Završna oksidacija u respiratorno m lancu. Serijski raspoređene skupine
molekula smještene u unutrašnjoj membrani mitohondrija primaju elektrone od
NADPH molekula koji su dobiveni u prethodnim stadijima. Energija koja se pri
tom procesu oslobodi koristi se za sintezu 32 molekule ATP-a. Na kraju lanca
vodik se okisidira do vode.
Na kraju u procesu aerobne biološke oksidacije jedne molekule glukoze nastaje 36
molekula ATP-a.
Slika 7. Shematski prikaz biološke oksidacije ugljikohidrata u biljaka.

6.1. Anaerobno disanje

U odsutnosti kisika Crebsov ciklus i transportni lanac elektrona ne mogu
funkcionirati. Pri niskim koncentracijama kisika ( hipoksija) ili potpunom nedostatku
kisika (anoksija) dolazi do ferementacijskoga metabolizma piruvata (vrenje ).
Kod alkoholnoga vrenja piruvat dobiven glikolizom razgrađuje se do etanola uz
otpuštanje CO2. Do alkoholnoga vrenja dolazi pri anaerobnoj razgradnji glukoze kod
kvaščevih gljivica i brojnih drugih mikroorganizama, ali i u tkivima raznih vrsta biljaka
izloženih pomanjkanju kisika, npr. korijen u biljaka koje rastu na poplavljenom tlu. Etanol
je u višim koncentracijama otrovan za stanice i kao stalni produkt nastaje jedino kod
biljaka koje žive u vodenoj sredini, pa ga mogu izluč ivati. Alkoholno vrenje koje provode
kvaščeve gljivice koristi se u proizvodnji piva, vina i pekarskih proizvoda.
Kod mliječno-kiselinskog vrenja piruvat dobiven glikolizom reducira se do laktata.
Ovo vrenje zbiva se u mi šićima životinja i ljudi, u mnogih bakterija,te rijetko u tkivima
nekih viših biljaka, npr. krumpira. Mliječno-kiselinsko vrenje koje provode odre đene
gljivice i bakterije koristi se u proizvodnji sireva i jogurta.
Energija dobivena u oba slučaja fermentacije jedne molekule glukoze ograničena
je na dvije ATP molekule koji se dobiju procesom fosforilacije što je značajno manje nego
pri aerobnoj razgradnji.
6.2. Intenzitet disanja kod biljaka

Intenzitet disanja razlikuje se kod pojedinih biljnih vrsta, ali i unutar pojedine
biljne vrste, ovisno o vrsti organa, stadiju razvoja i aktivnosti.
Stope disanja biljaka obično su niže nego one u životinja. Mlado drveće gubi oko
l/3 dnevnih fotosintetskih produkata na disanje, a to se kod starijega drveća može
udvostručiti jer se omjer fotosintetskih i nefotosintetskih tkiva smanjuje. Što je veća
metabolička aktivnost tkiva, veći je intenzitet njegova disanja. Pupovi koji se razvijaju
obično imaju visoku stopu disanja. Stopa disanja se smanjuje u vegetativnim tkivima od
vrška koji raste prema već diferenciranim tkivima. U odraslom vegetativnom tkivu
stabljika ima općenito najnižu stopu disanja, a disan je korijena varira ovisno o vrsti i
uvjetima.
Kada biljno tkivo dosegne zrelost, stopa disanja ostaje više -manje konstantna ili se
sporo smanjuje kako tkivo stari i umire. Iznimka je značajan porast disanja, tzv .
klimakterično disanje, povezano s dozrijevanjem plodova, odnosno sa starenjem otkinutih
listova i cvjetova.
Među vanjskim čimbenicima najjači utjecaj na disanje imaju temperatu ra,
opskrbljenost biljke vodom i koncen tracija kisika. Najniža temperatura pri kojoj bi ljna
tkiva još mogu disati je oko -10 °C, iako igličasti listovi četinjača i ne ka druga tkiva
otporna na mraz mogu disati i na temperaturama nižima od -20 °C.
Koncentracija kisika ima snažan utjecaj na proces disanja. Korijenje koje raste
duboko u tlu ili u vodi razvija posebne prilagodbe (pneumatofori, sustav intercelulara).

7. RAZVOJ BILJAKA
Svaka živa jedinka podliježe tijekom života kvantitativnim i kvalitativnim
promjenama. Razvoj živoga bića uključuje procese rasta i procese diferencijacije. Pod
pojmom rasta razumijevaju se kvantitativne promjene. Rast se može definirati kao
povećanje obujma biljnoga tijela, odnosno kao ireverzibilna promje na veličine stanica,
organa ili čitavoga organizma. Rast ovisi o smjeru povećanja stanice i smjeru staničn e
diobe.
Pod diferencijacijom razumijevamo kvalitativne promjene oblika odnosno funkcije
koje se pojavljuju u tijeku razvoja unutar pojedinih stanica, tkiva i organa . Ta dva procesa
obično se u biljkama zbivaju istodobno.
Normalno odvijanje rasta i diferencijacije reguliraju enzimi, vitamini i hormini, a
njihovu sintezu k ontrolira genetički aparat (DNK -RNK), dok sam intenzitet i brzina
promjena ovisi o interakciji nasljednih osnova s okolinom (ekološkim čimbenicima).
7.1. Rast i diferencijacija

U biljaka je rast ograničen na specijalizirane zone embrion alnih tkiva koja se
nazivaju meristemima, a koje mogu zadržati sposobnost rasta i stotinama godina. Zbog
toga , za razliku od životi nja većina biljaka može neograničeno rasti i imati mnogo
varijabilniji oblik.
Primarni rast se zbiva u vrhovima izdanka i korijena, te u listovima i pupovima, a u
većine biljaka taj rast smatramo produžnim rastom. Promjer stabljike i korijena pove ćava
se u dijelovima biljke koji su prestali produžno rasti, a ta se pojava naziva sekundarnim
rastom. Oba ova rasta odvijaju se pomoću meristemskih tkiva (vidi Anatomija bilja,
Građa meristema).
Rast višestaničnoga or ganizma uključuje povećanje broja stanica stanični m
diobama (embrionalni rast) i povećanje veličine stanica ( postembrionalni rast). Iako ta
dva aspekta rasta nisu prostorno oštro ograničena, u vršnim područjima izdanka i korijena
stanične diobe su intenzivnije nego u područjima udaljenima od vrška, gdje prevladava
postembrionalni, odnosno produžni rast stanica (zona produžnoga rasta). U mnogim
slučajevima su ta dva rasta vremenski razdvojena, npr. kod listova i plodova. U početnoj
fazi prevladavaju stanične diobe, dok se u kasnijoj fazi dioba stanica prekida i počinje
povećanje volumena. Povećanje volumena stanica, odnosno postembrionalni rast najvećim
dijelom se odvija uslijed rasta stanične stijenke i vakuolizaciji, odnosno primanju vode
koja se pohranjuje u vakuole.
Procesom diferencijacije stanice kćeri poprimaju svojstva (oblik, struktura,
funkcija) koja se razlikuju od svojstava roditeljske stanice. Diferencijacija započinje već
za vrijeme postembrionalnoga rasta. U biljaka je, za razliku od životinja, stanična diferen -
cijacija često povratna (reverzibilna), pa stanice koje su se već diferencirale mogu
ponovno poprimiti meristemska svojstva.
Diferencijacija se u biljkama javlja na različitim razinama. Najviša razina je di -
ferencijacija na izdanak i korijen. U izdanku se može opaziti diferencijacija u različite
organe (stabljika, listovi, cvjetovi), a unutar svakoga od njih postoji diferencijacija na
različita tkiva i stanice. Te tri razine diferencijacije zamjećuju se već u tijeku razvoja klice
(embrija), pa tako najprije postoji diferencijacija u korijen i izdanak. Nakon toga se na
vršnom izdanku diferenciraju začeci organa. Začeci organa u početku ne pokazuju
diferencijaciju na različita tkiva i stanice, nego se ona pojavljuje tek tijekom kasnijih

stadija. Treba imati na umu da uz vidljive promjene, diferencijacija uključuje i

biokemijske razlike.
Fito i zoomorfoze su promjene biljnih organa, uvjetovane štetnim djelovanjem
parazitskih gljivica (fitomorfoze) i različitih kukaca i grinja koje odla žu jaja u pojedine
biljne dijelove (zoomorfoze). Najpoznatiji je primjer fitomorfoze promjena oblika biljke
Euphorbia cyparissias, zaražene gljivicom Uromyces pisi. U zoomorfoze se ubrajaju
različite promjene oblika izazvane ličinkama kukaca, a poznate su pod imenom cecidije i
šiške (gale). Nalazimo ih npr. na listovima bukve, brijesta, hrasta, na stabljici ruže it d.
7.2 Polarnost
Jedan od najvažnijih unutarnjih faktora koji utječe na diferencijaciju biljnih organa
je polarnost. To je pojava da se uvijek iz vršnog a dijela organa razvija stabljika s
listovima, a iz donjega dijela korijenje. Uzmemo li dvije grančice vrbe i stavimo u vodu,
ali tako da jednoj bazalni dio bude okrenut prema dolje, a drugoj prema gore, razviti će se
nakon nekoga vremena na oba bazalna dijela korijenje, a na oba vršna grančice s
listovima, bez obzira kako smo ih okrenuli. U prvom slučaju rasti će normalno grančice s
listovima prema gore, a korijenje prema dolje i međusobno će se udaljavati, dok će se u
drugom slučaju kod istoga smjera rasta međusobno približavati. Tu korijenje iz gore
okrenutog bazalnoga dijela raste prema dolje, a grančic a s listovima iz dolje okrenutoga
vršnog dijela raste prema gore.
Polarnost se uočava i na razini stanica, pa tako npr. stanice korijenove kape
izlučuju sluz (mucigel) samo na onoj strani kojom su okrenute prema tlu.
7.3. Restitucija
Restitucija je sposo bnost biljnih stanica da u određenim uvjetima mogu obnoviti
pojedine organe ili čitav organizam. Ona se temelji na činjenici da svaka živa stanica nosi
u svom genetskom aparatu sve osobine organizma kojemu pripada, a nediferencirana,
parenhimska ima sve mogućnosti razvoja, pa kažemo da je totipotentna .
Pri ozljeđivanju zeljastih biljaka počinju se u blizini rane dijeliti parenhimske
stanice i počinje se stvarati masa nediferenciranih stanica (kalusno tkivo). Kod drvenastih
biljaka kalus se najčešće razvija iz kambija. Oblici restitucije su reparacija i regeneracija.
Reparacija je nadoknađivanje, odnosno obnavljanje ozlijeđenog a staničja ili
organa na mjestu ozljede.
Regeneracija je sposobnost biljke da može u slučaju oštećenja regenerirati dio
organa ili čitav organizam. Regeneracija može biti direktna i indirektna.
U normalnim uvjetima je rast čitave biljke ogr aničen na vegetacijske vrhove.
Međutim, u slučaju da dođe do uništenja, npr. stabljike ili dijela stabljike, a time i
prestanka inhibitornoga djelovanja vršnoga pupa (vidi Apikalna dominacija), stanice
postranih pupova koji su prije toga bili latentni (spavajući pupovi), počinju se dijeliti i
regeneriraju izgubljeni organ. Što više, često se umjesto jednog a uništenog ili
odstranjenoga organa (stabljike, korijena), ispod mjesta oštećenja razvija, iz spavajućih
pupova veći broj regeneriranih organa. Pojava regeneracije iz spavajućih pupova naziva se
direktna regeneracija. Ta se regeneracija često koristi u šumarstvu kod uzgoja niskih šuma
panjača. Kako je život spavajućih pupova razmjerno kratak, te se šume uzgajaju u kratkoj
ophodnji, od 10- 20 godina. Kod uzgoja šuma panjača koristi se sposobnost regeneracije
stabljike (stabla). Regeneraciju stabljike imaju skoro sve bjelogorične vrste, dok

crnogorične vrste tu sposobnost nemaju. Vrlo su rijetke crnogorične vrste koje mogu
regenerirati stabljiku (npr. Juniperus). Na isti način, direktnom regeneracijom, može se
obnoviti i korijen i ta se pojava koristi za razmnožavanje biljaka putem reznica.
Često puta se s pavajući pupovi ne razvijaju (npr. zeljaste biljke) ili regeneraciju
vrše organi na kojima se pupovi uopće ne razvijaju (npr. listovi). U takvim slučajevima
zadaću regeneracije preuzima neka od stanica koja se u datom momentu nađe u
najpovoljnijim uvjetima za regeneraciju. Dakako, najuspješnije regeneraciju mogu izvršiti
embrionalne stanice, a zatim žive, parenhimske stanice.
Ako drvenastu stabljiku (deblo ili granu) na nekom mjestu odrežemo, prerezali
smo sve stanične elemente. Između svih tih elemenata posebno se ističu kambijske stanice
koje na mjestu reza čine prsten. Sve oštećene kambijske stanice će uginuti, a one prve do
njih početi će se intenzivno dijeliti, stvarajući s vanjske strane prsten pluta koji će se
centripetalno širiti prema sredini presj eka, dok ga ne pokrije (to kod debelih grana traje i
po više godina). Ta novonastala tvorevina zove se kalus. Ukoliko se takav kalus nađe u
određenim uvjetima vlage i topline, iz pojedinih će, još živih, stanica nastati novi ogranci.
Ukoliko se takav kalus na donjem dijelu reznice koja je uronjena u vlažni i topli
pijesak, razviti će se, zbog polariteta, korijenje i mi kažemo da se je reznica ukorijenila.
Razvoj korijena iz kalusa koristi se naročito kod uzgoja crnogoričnih vrsta iz reznica, jer
najveći broj crnogoričnih vrsta, zbog jako izraženog a monopodijalnog rasta (apsolutne
dominacije vršnoga pupa) ne razvija spavajuće pupove.
Kod regeneracije zeljastih biljaka i regeneracije biljaka iz lista, regeneraciju organa
ili čitavoga organizma preuzima jedna jedina stanica kojoj se povrate meristemska
svojstva i ona postaje inicijala novoga organa ili čitavoga organizma.
Pod transplantacijom (cijepljenjem) podrazumijevamo vegetativno
razmnožavanje putem spajanja vegetativnih dijelova dvaju organizma, na taj način, da
jedan služi kao podloga i ukorijenjen je, a drugi kao plemka i važan je zbog nekog a
korisnog svojstva, koje se ne prenosi sjemenkama (generativno) već samo tjelesnim
stanicama (npr. različite somatske mutacije). Najpoznatiji oblici transplantacije su
kopuliranje i okuliranje te jedan rjeđi koji se naročito mnogo koristi u šumarstvu, a poznat
je pod imenom ablaktacija (priljubljivanje).
Da bi transplantacija uspjela mora između podloge i plemke postojati “snošljivost”
kompabilitet, tj. podloga i plemka moraju pripadati filogenetski srodnim taksonima (vrsti,
rodu, porodici). Tada na mjestu spoja nastaje kalus preko kojega se uspostavi veza između
podloge i plemke.
Kod drvenastoga bilja stvara se kalus iz kambija, pa je najvažnija tehnička radnja
kod transplantacije postaviti plemku, u odnosu prema podlozi tako da se kambij jedne
dotiče ili naslanja na kambij druge. Tada se na mjestu spoja stvori kalus i uspostavi
celularna veza između plemke i podloge.
7.3.1. Kultura biljnih stanica i tkiva

U novije se vrijeme za vegetativno raz množavanje biljaka primjenjuje metoda
kulture biljnih stanica i tkiva u uvjetima in vitro (kulture se uzgajaju u staklenim ili
prozirnim plastičnim posudama). Ta se metoda temelji na činjenici da je u sterilnim i
strogo kontroliranim uvjetima iz malih komadića tkiva izrezanih iz roditeljske biljke
(eksplantati) ili čak i iz pojedinačnih stanica pa i protoplasta, moguće regenerirati či tavu
biljku. Eksplantati se uzgajaju na krutim ili tekućim hranjivim podlogama koje sadržavaju
mineralne soli, organske dodatke (ugljikohidrati, vitamini, aminokiseline i si.) i biljne hor-
mone.

Danas je ta metoda postala sastavnim dijelom oplemenjivanja poljoprivrednih,

hortikulturnih i drvenastih bil jaka. Osim toga, ona omogućuje dobiva nje biljaka
oslobođenih patogenih klica, posebice virusa, a služi i za dobivanje ne kih sekundarnih
biljnih produkata. No, najveću primjenu metoda kulture tkiva ima u razmnožavanju
brojnih biljnih vrsta, posebice onih koje se teško razmnožavaju sjemenom.
7.4. Starenje biljaka

U biljaka, za razliku od životinja, može nastupiti smrt pojedinih tkiva i organa, a da
biljka i dal je ostane živa. Kao rezultat aktivnosti vršnog a meristema, gornji dijelovi
izdanka stalno rastu, dok istovremeno u starijim bočnim organima, kao što su listovi,
cvjetovi i plodovi počinje proces starenja koji dovodi ugibanja. Kod mnogih biljnih vrsta
smrt organa ima naglašeni sezonski karakter i postoji pravilan godišnji gubitak dijela
izdanka. U drvenastih vrsta taj godišnji gubitak ogr aničen je uglavnom na bočne organe,
dok u zeljastih trajnica svake godine ugiba čitav nadzemni dio izdanka. U jednogodišnjih
biljaka nakon cvjetanja i stvaranja plodova, ugiba čitava biljka. Smrt pojedinih organa
redovita je značajka u godišnjem ciklusu ra sta biljaka.
U životnom ciklusu ontogenezi organa i organizama razlikujemo slijedeće
morfološke i fiziološke stadije
 stadij mladosti - juvenilni stadij, povećani fiziološki procesi.
 stadij fiziološke zrelosti - adultni stadij, razgradnja i stvaranje u ravnoteži.
 stadij starosti - senescencija, prevladavaju procesi razgradnje.
Dok u organizmu stvaranje stanica prevladava nad odumiranjem stanica organizam
raste. Nakon toga slijedi starenje koje prethodi uginuću. Starenje je posljednja faza rasta i
razvoja biljke i proces je koji se odvija uslijed diferencijacije stanica i tkiva koji se odvija
paralelno sa odumiranjem stanica i tkiva.
Može se razlikovati starenje organa i starenje čitave biljke. U većine biljaka svaki
pojedinačni list ima vremenski ograničeno trajanje života. Razlikujemo dva tipa starenja
listova:
 sekvencijska - kako izdanak raste u visinu stariji listovi pri bazi izdanka stare i
otpadaju progresivno (kukuruz, pšenica i sl. )
 sinkrona - svi listovi stare i otpadaju odjednom ( listopadno drveće)
Starenje počinje neposredno nakon potpunog razvoja lista i očituje se smanjenjem
sadržaja proteina i RNA zbog djelovanja enzima koje ih razgrađuju. Fiziološke promjene
koje se događaju tijekom starenja su: pojačano disanje , dezaminacija aminokiselina,
dezor ganizacija kloroplasta i smanjenje sadržaja klorofila . Ti procesi reguliraju biljni
hormoni (vidi poglavlje Biljni hormoni). Osim unutarnjih čimbenika koji su uključeni u
regulaciju starenja na taj proces utječu i brojni okolišni čimbenici kao što su: opsk rbljenost
mineralnim tvarima, intenzitet svjetlosti i duljina dana.
Među biljkama se razlikuju monokarpne vrste, koje cvjetaju i donose plod samo
jednom u svome životu i nakon toga ugibaju, te polikarpne vrste koje cvjetaju i donose
plodove više puta tijekom života. U monokarpnih vrsta signal za starenje daje plod
(sjemenka) koji dozrijeva. Signal se širi po čitavoj biljci i reprogramira organe u smjeru
smrti. Monokarpne su sve jedno- i dvogodišnje biljke, ali i neke vrste trajnica koje

nekoliko godina rastu vegetativno, a nakon toga procvjetaju, donose plod i ugibaju. Takve
su npr. agave i bambus. Obje te vrste mogu godinama rasti vegetativno prije no što se
pojavi jedna jedina reproduktivna faza. U monokarpnih biljaka smrt nastupa u odre đenom
trenutku životnoga ciklusa i može se govoriti o programiranoj smrti.
U polikarpne biljke se ubrajaju zeljaste trajnice i drvenaste vrste. U tih biljaka smrt
nije povezana s razmnožavanjem ka o u monokarpnih, a me đu pojedinim jedinkama iste
vrste postoje velike razlike s obzirom na duljinu životnoga vijeka. Tako u drvenastih
dvosupnica pojedina stabla mogu živjeti dugi niz godina, i ne postoji jedinst veno trajanje
životnoga vijeka koje bi bilo karakteristično za pojedinu vrstu. Neki primjer ci vrste Pinus
aristata koji rastu u Sjevernoj Americi stari su oko 6000 godina. Zapravo ne postoji razlog
zašto drveće ne bi živjelo vječno, iako nem a sumnje da bi bilo mehaničkih problema kada
grane postanu preteške. Do u ginuća polikarpnih vrsta dolazi uslijed postupnog smanjenja
rasta zbog gubitaka sposobnosti dijeljenja stanica, otežanog a stvaranja asimilata i
otežanog primanja vode i mineralnih tvari.
7.4.1. Odbacivanje organa

Odbacivanje ili otpadanje listova, cvijetova i plodova ( apscisija) normalna je
pojava tijekom razvoja biljke i na taj način biljka odstranjuje nefunkcionalne organe.
Listopadne biljke odbacuju lišće u jesen i zimu ili uslijed izmrzavanja , odnosno
suše. Vazdazelene biljke odbacuju starije listove tijekom cijele godine. Otpadanje listova
odvija se uslijed stvaranja rastavnoga tkiva na bazi lisne peteljke. Rastavno tkivo sastoji se
od malih parenhimskih stanica. Rastavljanje peteljke od izdanka aktivan je enzimatski
proces u kojem pektinaze i celulaze rastvaraju središnje lamele staničnih stijenki i
primarnih stijenki. Stvaranje rastavnoga tkiva kontrolira korelativno složeno djelovanje
fitohormona (vidi Biljni hormoni). Odbacivanje listova se odvija u dvije faze:
 starenje - auksini spriječavaju senescenciju i apscisiju listova, a abscisini
stimuliraju senescenciju
 odjeljivanje - etilen pospiješuje, a njegovo uklanjanje usporava apscisiju
Otpadanje plodova i cvijetova odvija se na isti način kao i kod listova .
7.5. Korelacije
Pod korelacijama podr azumjevamo izmjenična i uzajamna skladna djelovanja i
odnose između biljnih organa i njihovih dijelova za vrijeme rastenja . Organi biljaka ne
razvijaju se neovisno jedni od drugih i stoga među njima mora postojati skladna harmonija
u rastu. Manja ili veća poremetnja uvijeta harmoničnog a rasta izaziva razne anomalije u
rastu odnosno dolazi do stvaranja biljnog tijela određenog a oblika i veličine.
Kompenzacija je pojačani rast nakon amputacije pojedinih biljnih dijelova. Na taj
način održava se ravnoteža u količini hranjivih tvari i hormona i rasta organa. T ako se npr.
skidanjem vršne metlice u duhana dobiva povećanje rasta listova , a skidanjem pupova kod
krizantema uslijed kompenzacije stvara se cvijet znatno većih dimenzija nego normalno .
Opskrba mineralnim hranjivima i izmjenično hormonalno djelovanje može dovesti do
korelativnih kočenja. Tako obilje plodova i konkurencija za hranjivima koče ras t ploda
drvenastih vrsta, a vegetativni rast biljaka drastično se koči uslijed rasta plodova .
Preobilno zametanje plodova u voćaka rezultira abortiranjem ili je velik broj sitnijih
plodova (lipanjsko opadanje plodova). Kod porodice Cucurbitaceae kada se razvije

određeni broj plodova ne rastu novi cvijetovi dok se ne odstrane plodovi ili ako se ne
dodaju hranjiva.
Regulacija rasta plodova

U početku je rast plodnice obilježen jakim embrionalnim rastom uz vrlo malo
produživanje stanica. Nakon cvjetanja dioba uglavnom prestaje, a rast se svodi samo na
izdužavanje stanica. Do izduž avanja stanica dolazi samo i ako je došlo do oprašivanja , u
suprotnom dolazi do abortacije plodova.
Za prvu fazu rasta ploda nije potrebno da dođe do oplodnje dovoljno je samo
oprašivanje i to često peludom druge vrste koji ne može obaviti oplodnju. Pelud je bogat
auksinima i on djeluje predajom indol-3-octene kiseline (IAA) na njušku tučka. U većine
biljnih vrsta polen izaziva zametanje plodova ali ne i njihovo trajno rastenje.
Trajno rastenje nastaje tek nakon uspiješne oplodnje, a korelativno se usmjerava
lučenjem auksina iz zametka koji se raz vija. Zbog toga je kod mnogih vrsta veličina
izraslih plodova redovito proporcionalna broju razvijenih sjemenaka u njemu (jabuka,
kruška, vinova loza, rajčica i dr.).
Partenokarpija je pojava kad primjena auksina na njušku tučka ne dovodi samo
do zametanja plodova već i do daljnjeg razvoja ploda sve do pune zrelosti, a plodovi ne
sadrže sjemenke. Ona je prisutna u mnogih biljnih vrsta. Kod nekih vrsta (npr. rod
Prunus) se partenokarpija može inicirati djelovanjem giberelina.
Apikalna dominacija
Apikalna dominacija je pojava kada vršni pup brže raste od postranih pupova , a
odstranjivanjem vršnoga pupa počinju tjerati pupo vi koji su do tada mirovali. Kod nekih
vrsta apikalna dominacija je vrlo izražena i takve vrste imaju samo jednu glavnu os, dok je
kod drugih apikalna dominacija slabija i izdanak je razgranjen. Apikalna dominacija vrlo
često tijekom razvoja biljke slabi (drveće).
Ova pojava se temelji na djelovanju biljnih hormona (auksina i citokinina).
Važniju ulogu imaju auksini koji potiču rast vršnoga pupa, dok citokinini pospješuju rast
postranih pupova. Tijekom dormancije apikalni pup ne djeluje inhibitorno, pa to
objašnjava grananje drvenastih vrsta početkom razdoblja aktivnoga rasta.

8. BILJNI HORMONI
Biljni hormoni su organske tvari koje nisu hranjive tvari. Biljka ih sintetizira i
pomoću njih regulira i koordinira sve procese u biljci. Zahvaljujući biljnim hormonima
razni procesi koji su karakteristični za pojedine faze razvoja prostorno su i vremenski
usklađen i. Oni putuju unutar biljke i utje ču na rast i diferencijaciju tkiva i or gana s kojima
dolaze u dodir. Za razliku od animalnih hormona čiji su učinci vrlo specifični, pojedini
biljni hormoni mogu izazivati raznovrsne odgovore ovisno o tkivu u kojem djeluju.
Sinteza biljnih hormona odvija se kontinuirano tijekom ontogeneze i uglavnom se
sintetiziraju u listu.
Postoje tri skupine biljnih hormona koji stimuliraju procese (auksini, giberelini i
citokinini) i dvije vrste biljnih hormona koji inhibiraju procese (apscizinska kiselina i eti-
len). Općenito se može reći da biljni hor moni kontroliraju razvoj biljaka djelujući na
diobe, produžni rast i diferencijaciju stanica. Tip odgovora na pojedini biljni hormon ovisi
o njegovoj koncentraciji, te o vrsti i razvojnom stadiju biljnoga tkiva ili organa biljke na
koji djeluju. Tako npr. niska koncentracija auksina stimulira rast korijena, a visoka
koncentracija ga inhibira. Ili: jednaka koncentracija auksina stimulira rast izdanka, ali
inhibira rast korijena. Biljni hormoni sintetiziraju se u vrlo ma lim količinama, no i takve
niske koncentracije dovoljne su da izazovu određeni od govor. Hormoni mogu djelovati na
aktivnost pojedinih gena i postojećih enzima te mijenjati svojstva plazmatskih mem brana.
Svako od tih djelovanja može uz rokovati promjene u metabolizmu i razvoju stanice. Treba
istaknuti da reakcija na pojedini biljni hormon ne ovisi toliko o njegovoj apsolutnoj
koncentraciji koliko o odnosu koncentracija svih prisutnih hormona.
8.1. Auksini
Glavni učinak auksina je stimulacija pr odužnoga rasta stanica stabljike i koleoptila.
Auksini djeluju tako da omogu ćuju rastezanje stanične stijenke. Osim toga, stimuliraju
sintezu tvari potrebnih za rast stanične stijenke. Ta dva pro cesa omogućuju produžni rast
stanica. Stanice korijena osjetljivije su na auksin nego stanice stabljike: koncentracija
auksina koja je preniska da bi stimulirala rast stanica izdanka, može stimulirati rast stanica
korijena, ali će zato koncentracija auksina koja je dovoljno visoka da stimulira rast stanica
izdanka inhibirati rast stanica korijena. Osim djelovanja na produžni rast stanica, auksini
imaju i brojne druge učinke: djeluju na sekundarni rast potičući diobu sta nica
vaskularnoga kambija, potiču stvaranje adventivnog a korijenja na reznoj plohi stabljike
(taj učinak uspješno se pri mjenjuje za zakorjenjivanje reznica), stimuliraju rast plodova u
mnogih vrsta, te inhibiraju stanične diobe u bočnim pupovima (vidi Apikalna dominacija).
Najčešći prirodni auksin u biljkama je indol-3-octena kiselina (IAA). IAA se
većinom sintetizira u vršnim meristemima i mladim listovima u razv oju odakle se prenosi
u ostale dijelove biljke. Sinteza IAA redovito počinje sa stvaranjem aminokiseline
triptofana. Kontinuirana sinteza i razgradnja preko specifičnog a enzima osigurava se
regulacija sadržaja IAA.
Auksini nisu primarno određeni kemijskom strukturom nego je to skupine
organskih tvari koje imaju isto djelovanje. Djelovanje auksina ispituje se biotestovima koji
djelovanje pojedinoga spoja uspoređuje s djelovanjem IAA.
Danas postoje brojni sintetizirani spojevi koji pokazuju auksinsku djelatnost.
Najpoznatiji od njih su 2,4-diklorofe noksi-octena kiselina (2,4-D) koja se upotrebljava
kao selektivni herbicid za dvosupnice i indol-3-maslačna kiselina (IBA) koja često služi
za zakorjenjivanje reznica.

8.2. Giberelini
Prvi giberelin izolirao je japanski znanstvenik Kurosawa 1926. godine iz gljive
Giberella fujikuroi. Giberelini, odnosno giberelinske kiseline su skupina spojeva sa
sličnom kemijskom građoma. Danas je poznato više od stotinu različitih giberelinskih
kiselina koje se označavaju brojevima prema redoslijedu otkrića (GA1, GA2, GA3....GAn)
od kojih je otprilike trećina biološki aktivna. Sintetizira ju se u mladim listovima, u
meristemima izdanaka i korijena, te u sjemenkama i nezrelim plodovima.
Giberelini stimuliraju rast listova i stabljike, ali imaju vrlo slab uči nak na rast
korijena. Stimulacija rasta izdanka giberelinima osobito je uočljiva u patuljastih biljaka
koje nakon primjene giberelina mogu doseći nor malnu visinu. Biljke normalne visine
često ne reagiraju na gibereline. U bilja ka koje imaju rozetu, prskanje giberelinima izaziva
produžavanje stabljike i razvitak cvijeta. Osim toga, giberelinima se često može prekinuti
vrijeme dormancije sjemenki i pupova, te po taknuti klijanje sjemenki žitarica. U
sjemenkama žitarica giberelini stimuliraju sintezu probavnih enzima, osobito enzi ma koji
razgrađuju pričuvni škrob.
8.3. Citokinini
Citokinini su skupina biljnih hormona koji stimuliraju diobu stanica (citokonezu).
Svi poznati prirodni auksini su derivati asenina koji imaju bočni lanac od pet ugljikovih
atoma. Poznato je nekoliko prirodnih citokinina, npr. zeatin i izopentenil-adenin (IPA),
ali i brojni sintetski spojevi koji pokazuju citokininsku aktivnost (npr. benzil-adenin,
BA). Citokinini se sintetizira ju u tkivima koja aktivno rastu kao što su vrškovi korijena,
embriji i plodovi.
Osim što djeluju na diobu stanica, također djeluju na odgađan je starenja cvijetova i
plodova, mobilizaciju hranjivih tvari, prekidanje dormantnosti, otpornost biljaka na niske i
visoke temperature, intenzitet transpiracije, sazrijevanje kloroplasta i sudjeluju u kontroli
apikalne dominacije.
Neke bakterije također stvaraju i izlučuju znatne količine citokinina ili dje luju na
biljne stanice tako da ih potiču na proizvodnju citokinina. Jedna od takvih bakterija je
Agrobacterium tumefaciens koja živi u tlu. Infekcija ranjenog a biljnog tkiva tom
bakterijom može uzrokovati razvitak tumora. Drugi primjer je infekcija nekih b iljnih vrsta
bakterijom Corynebacterium fascians koja izlučuje citokinine. Ti bakterijski citokinini
stimuliraju rast bočnih pupova pa se razvijaju brojni bočni ogranci („vještičina metla“ ).
8.4. Apscizinska kiselina

Apscizinska kiselina (ABA), kao i etilen, kontrolira procese karakte ristične za
završne razvojne stadije biljaka (starenje, otpadanje listova, venuće cvjetova, dozrijevanje
plodova). Osim toga, oba ova hormona kontroliraju stopu rasta u nepovoljnim uvjetima
inhibirajući rast, sintezu bjelančevina i trans port iona.
ABA se sintetizira u stanicama koje sadrž e kloroplaste ili amiloplaste. Ona u
biljkama uzrokuje različite fiziološke učinke, među kojima su indukcija dormancije
pupova (razdoblje mirovanja) i sjemenki, ubrzavanje apscizije, inhibicija klijanja preko
produženoga mirovanja, inhibicija cvijetanja kod biljaka dugoga dana, itd. ABA se naziva
i hormonom stresa jer regulira vodnu ravnotežu biljaka u uvjetima nedostatka vode

uzrokujući zatvaranje puči (smanjenje gubitka vode transpir acijom) i povećavajući

primanje vode korijenom.
Nekada se smatralo da apscizinska kiselina uzrokuje otpadanje (apsciziju) listova
listopadnih vrsta u jesen, no danas se zna da je u većine vrsta primarni hormon koji izaziva
apsciziju etilen.
8.5. Etilen
Etilen je, za razliku od ostalih biljnih hormona, jednostavna organska molekula
(H2C=CH2) i jedini plinoviti biljni hormon. Stvara se u većini biljnih orga na. Biosintezu
etilena, isto kao i apscizinske kiseline, stimuliraju stresni okolišni uvjeti.
Stara tkiva i plodovi koji doz rijevaju stvaraju više etilena nego mlada tkiva. Etilen
regulira dozrijevanje plodova i druge procese povezane sa starenjem listova i cvjetova te
otpadanje listova i plodova.
8.6. Ostale fiziološki aktivne tvari

Retardanti su inhibitori rasta, a djeluju na način da usporavaju dijeljenje i
povećanje stanica, te smanjuju izduživanje nadzemnih biljnih dijelova . Mogu uzrokovati
promjenu spola biljaka utjecajem na formiranje cvijetova, te povećati rezistentnost biljaka
na niske i visoke temperature i stresove soli.
Defolijanti ubrzavaju otpadanje lišća i bržu zriobu plodova (slično kao ABA ).
Defolijante dijelimo na anorganske, organske i organsko mineralne.
Desikanti su sredstva kojima se ubrzava sazrijevanje i sušenje listova i cije lih
biljaka. Djeluju na principu plazmolize - gubitak vode, poremetnja metabolizma,
zaustavljanje rasta.
Herbicidi su kemijski spojevi organskog ili anorganskog podrijetla koji služe za
uništenje biljaka posebice korova . Način djelovanja sličan je visokim koncentracijama
auksina.

9. DJELOVANJE VANJSKIH ČIMBENIKA NA

RAZVOJ BILJAKA
Značajke biljnog organizma određeni su naslijeđem (genetski), ali su u znatnoj
mjeri određene i utjecajem različitih okolišnih čimbenika kao što su: temperatura,
svjetlost, voda, mineralne tvari, konkurencija s drugim jedinkama i dr. Tako npr. okolišni
čimbenici mogu utjecati na to kako će vi soko izrasti neko stablo, kakav će imati habitus,
kada će ući u re produktivnu fazu, kakav će biti urod sjemena i sl . Najvažniji okolišni
čimbenici koji djeluju u tom pogledu jesu temperatura, te intenzitet i trajanje svjetlosti.
9.1. Temperatura
Temperatura je odlučujući okolišni čimbenik koji dijeluje na tijek rasta biljke.
Krivulja rasta obzirom na temperaturu ima minimum, optimum i maksimum.
Temperaturni optimum rasta i razvoja biljaka možemo smatrati područje u kojem je brzina
raznih fizioloških procesa usklađena. Pojedini organi biljke mogu imati različite optimume
za svoj rast i razvoj npr. trave rastu i pri minimalnim niskim temperaturama koje su štetne
za istu biljku u fazi cvatnje. Minimalne, maksimalne i optimalne temperature za rast
pojedinih biljnih vrsta mogu se jako razlikovati. Tako su npr. tropske biljke jako osjetljive
na niske temperature, ali biljke umjerenog i polarnog pod ručja, zahvaljujući različitim
prilagodbama, otporne su na hladnoću.
Jedna od takvih prilagodbi jest i prekid aktivnog rasta vegetativnih vrhova koji se u
jesen obavijaju ljuskama (zimski mirujući pupovi) i ulaze u stanje mirovanja
(dormancije). Uloga ljusaka je zaštitna, a sama otpornost biljke na hladnoću ovisi o
određenim karakteristikama citoplazme. Zimi, kada je tlo smrznuto i nema mogućnosti
primanja vode, ljuske štite biljku od gubitka vode. U nekih biljaka nadzemni dijelovi
ugibaju u jesen i na početku zime, ali podzemni organi (lukovice, podanci i gomolji)
prezimljuju ispod površine tla i u proljeće iz njih izraste novi izdanak.
Jednogodišnje biljke prezimljuju u obliku sje menki. U nekih vrsta sjemenke
prokliju odmah nakon što padnu na tlo, dok u mnogih vrsta sjemenke ostaju u tlu sve dok
sljedećeg proljeća ne nastupe uvjeti povoljni za klijanje. U usporedbi s osta lim biljnim
dijelovima, sjemenke su mnogo otpornije na hladnoću jer sadrže znatno manje količine
vode (sjemenke nekih vrsta mogu preživjeti i temperature od -234 °C).
9.2. Svjetlost
Sezonske promjene neobično su važne u životnim ciklusima većine biljaka.
Klijanje, cvjetanje, početak i prekid dormancije primjeri su stanja u biljnom raz vitku koja
se obično zbivaju u određeno godišnje doba. Glavni okolišni čimbenik koji je biljkama
signal za određivanje do ba godine jest relativna duljina noći i dana (fotoperiod).
Fiziološki odgovori biljaka na duljinu dana nazivaju se fotoperiodizmima. Najbolji
primjer za fotoperiodizam jest prijelaz iz vegetativne u generativnu fazu, odnosno početak
cvjetanja, zatim razvitak mirujućih pupova i otpadanje listova u jesen.
Rast u tami dovodi do pojave etiolacije (izostajanje pigmenta). Kod dvosupnica su
pri tome internodiji i lisne peteljke jako izdužene , a plojke lista zakržljale, dok se kod
jednosupnica jako izdužuju listovi. Biljke koje rastu u sjeni rastu snažnije u visinu i imaju
veću površinu listova u odnosu na one koje rastu na Sunčevoj svjetlosti.

Promjene oblika koje se događa ju pod utjecajem svjetlosti kontrolirane su

specifičnim fotoreceptorima, fitokromima. Fitokromi su bjelančevine koje sadržavaju
specifičnu skupinu koja može apsorbi rati svjetlost. Apsorbirana svjetlost mijenja
molekularna svojstva fitokroma pa oni mogu p otaknuti određene stanične procese. Preko
sustava fitokroma svjetlost može aktivirati određene gene. U biljnim je stanicama
fitokrom (P) prisutan u dva oblika: Pc i Ptc koji reverzibilno mogu prelaziti jedan u drugi.
Pc ima maksimum apsorpcije u crvenom dijelu spektra (650-680 nm), a Ptc u
tamnocrvenom dijelu (710-740 nm). Učinci crvene i tamnocrvene svjetlosti su među sobno
reverzibilni, tj. indukcija svjetlošću jedne valne duljine može se poništiti ako se nakon
toga osvijetli svjetlošću druge valne d uljine.
9.3. Dormancija
Dormancija je prekidanje ili jako usporavanje rasta, odnosno usporavanje
fizioloških procesa radi preživljavanja nepovoljnih okolišnih uvjeta. Na taj način su biljke
adaptirane na kolebanja u temperaturi, pogotovo na niske zimske temperature ili na vruća i
suha ljeta. U nekih vrsta taj je prekid izravno ovisan o nepovoljnim okolišnim uvjetima
(nametnuta ili prisilna dormancija). Npr. trave na planinskim pašnjacima mogu trajno
rasti ako je zima blaga, a rast prekidaju samo kada temperatura padne ispod određene
vrijednosti. No, u mnogim sluča jevima nepovoljni uvjeti nisu neposredan uzrok
dormancije. Brojno drveće stvara mirujuće zimske pupove već potkraj ljeta i u jesen kada
su temperaturni i svjetlosni uvjeti još uvijek povoljni. U tom je slučaju uzrok dormancije u
samom pupu (prirođena ili endogena dormancija). Taj oblik dormancije imaju i brojne
sjemenke.
Većina drvenastih biljaka umjerenog pojasa pokazuje dobro uočljivu fazu
mirovanja u tijeku godišnjeg ciklusa rasta. Vegetativni pupovi obavijaju se zaštitnim
ljuskama i razvijaju se mirujući pupovi. Jedan od najvažnijih čimbenika koji izaziva i
kontrolira dormanciju pupova je duljina dana. Dor mancija se počinje razvijati krajem ljeta
i/ili u jesen kada dani postaju kraći. U početnom stadiju dormancije pupovi se različitim
postupcima mogu ponovno potaknuti na rast. To nazivamo ljetnom dormancijom ili
preddormancijom. Ona je uzrokovana korelativnom inhibicijom listova. No, kada pupovi
uđu u stanje prave dormancije, više se nika kvim postupcima ne mogu potaknuti na rast.
Postupnim uklanjanjem listova na izbojcima može utvrditi kada pupovi prelaze u stadij
prave dormancije. Ako pri tome spavajući pupovi počnu rasti znači da su bili u stadiju
preddormantnosti. Na kraju zime ili na početku proljeća pu povi izlaze iz faze prave
dormancije i kada vanjski uvjeti postanu povoljni poči nju rasti.
Brojne drvenaste vrste traže izlaganje hladnim zimskim razdobljima da bi mogle
svladati dormanciju. Pri tome su za većinu biljnih vrsta najdj elotvornije temperature
između 0 i 5 °C i duljina hladnog razdoblja od 260 do 1000 sati. Važno je za vrste
adaptirane na klimu sa ponovljenim vrućim i suhim periodima da ne pupaju pri visokim
temperaturama jer ih mogu oštetiti, npr. Prunus persica ili Prunus armeniaca će pupati pri
temperaturi od 9°C. Ako se ova temperatura samo lagano povisi, pupanje će biti
inhibirano i dolazi do indukcije sekundarne (prisilne) dormantnosti. Suprotno, za vrste
prilagođene na klimu sa ponovljenim hladnim periodima važno je da ne počinju rast pri
niskim temperaturama.
Pupovi starijih biljka prije ulaze u dormantnost. Malus sylvestris ulazi u

dormantnost, ovisno o varijetetu, od sredine kolovoza do početka rujna. Tilia cordata i

Viburnum lantana ulaze u dormantnost jako ran o, obično u lipnju; dok Acer
pseudoplatanus i Acer negundo ulaze jako kasno, obično u rujnu.
Dormancija sjemena sprječava klijanje u nepovoljnim uvjetima, posebno prije
zime, kada bi izrasle sadnice bile uništene. Vrste koje trebaju hladnoću za prekid
dormantnosti sjemene su npr., Acer spp. , Corylus spp. , Crataegus spp. , Fagus spp. ,
Fraxinus spp. , Picea spp. , Pinus spp. , Prunus spp. i dr. Kod nekih kao što je Fraxinus
excelsior , potrebna je hladnoća; kod drugih hladnoća nije neophodna ali potpomaže
klijanje (npr. kod Pinus sylvestis).
Dormanciju u sjemenkama mogu uz rokovati različiti čimbenici. Prisutnost tvrde
sjemene lupine koja je nepropusna za vodu i plinove u mnogih vrsta (npr. iz porodica
Rosacae i Malvaceae) sprječava klijanje. Takve sjemenke mogu p roklijati tek nakon što se
sjemena lupina razgradi. U nekih vrsta kao što su npr. šumarica i jasen, u sjemenkama
koje padaju na tlo embrio još nije potpuno zreo i mora proći određeno vrijeme da dozori
da bi sjemenka mogla proklijati. Sjemenke pšenice, ječma, kukuruza, riže i nekih drugih
vrsta moraju određeno vrijeme biti na suhom da bi mogle proklijati. Dormanciju sjemenki
nekih vrsta izaziva prisutnost različitih inhibitora. Sjemenke osjetljive na svjetlost u nekih
vrsta mogu proklijati samo ako su izl ožene svjetlosti, a klijanje sjemenki drugih vrsta
inhibirano je svjetlošću.
Dormancija sjemenki mnogih vrsta može se prekinuti ako se određeno vrijeme
izlože niskim temperaturama (stratifikacija). Najčešće se sjemenje drži u mokrom pijesku
na temperaturi 2-8 °C nekoliko tjedana. Pri tome hladnoća pomaže nabubrelom sjemenu, a
ne onom suhom.
U hrastova je prisutna epikotilna dormantnost. Žir može klijati u jesen i razvija se
korijen ali epikotil raste tek nakon razdoblja hladnoće.
Smatra se da je dormancija sjemenki regulirana interakcijom inhibitora kao što je
apscizinska kiselina i stimulatora kao što su giberelini i citokinini. Tome u prilog govori
činjenica da se dormancija mnogih sjemenki može prebroditi djelo vanjem giberelinima,
citokininima ili etilenom.
9.4. Kontrola cvjetanja

Tijekom života biljke postoji razdoblje vegetativnog rasta nakon kojega, prije ili
kasnije, slijedi reproduktivna faza. Neke jednogodišnje biljke mogu početi cvjetati već
nekoliko tjedana nakon što su proklijale, ali postoje i biljke koje imaju znatno dulje
razdoblje vegetativnog rasta. Tako npr. neke drvenaste vrste mogu procvjetati tek nakon
dvadesetak pa i više godina vegetativnog rasta.
Fotoperiodizam je metabolički odgovor biljaka na dužinu dana, tj. njihov period
osvjetljenja. Period trajanja u kojem su biljke izložene svijetlu u toku 24 sata, zove se
fotoperiod. Ovo je najpouzdaniji ekološki signal koji informira biljku o sezoni, i kao takav
u mnogih biljnih vrsta igra važnu ulogu u regulaciji trajanja vegetativno g perioda i
stvaranja cvijeta.
Razlikujemo biljke koje su osjetljive na fotoperiod i zahtijevaju specifičan režim
osvjetljenja da bi mogle cvjetati i biljke koje su neutralne na fotoperiod i one cvjetaju bez
obzira na fotoperiod, često nakon određene faze ontogeneze. U biljaka koje su osjetljive
na fotoperiod razlikujemo vrste čije cvjetanje se potiče izlaganjem uvjetima krat kog dana
(biljke kratkog dana, BKD) i vrste čije cvijetanje se potiče izlaganjem u vjetima dugog
dana (biljke dugog dana, BDD). To znači da biljke kratkog dana neće cvjetati ako su
izložene uvjetima dugog dana, a biljke dugog dana neće cvje tati u uvjetima kratkog dana.

U biljke kratkog dana ubraja ju se mnoge vrste koje su samonikle u područjima

male geografske širine gdje duljina dana nikada ne prelazi 14 sati. One biljke kratkog dana
koje rastu u umjerenim područjima cvjetaju u kasno ljeto i jesen kada dani postanu kraći
(npr. krizantema). Tipične biljke dugog dana su samonikle u umjerenom području a
cvjetaju ljeti kada su dani dugi (mnoge trave i žitarice, špinat, djetelina i dr.). No duljina
dana je dvosmislen signal jer ne razlikuje proljeće od jeseni. Jedan od načina izbjegavanja
te dvosmislenosti jest dodatni zahtjev za određenom temperaturom. Np r. u jagode koja je
biljka kratkog dana, cvjetovi se zameću u jesen ali se ne razvijaju do proljeća kada poraste
temperatura. Neke biljke zahtijevaju izlaganje hladnoći da bi mogle procvjetati. Proces u
kojem se cvjetanje stimulira izlaganjem hladnoći naziva se vernalizacijom. Zahtjev za
vernalizacijom često je povezan sa zahtjevom za određenim fotoperiodom.
Cvjetanje je prvenstveno određeno trajanjem razdoblja tame, pa bi bilo točnije
biljke kratkog dana nazivati biljkama duge noći, a biljke dugog dana biljkama kratke noći.
Minimalno razdoblje tame koje zahtijevaju biljke kratkog dana da bi mogle cvjetati naziva
se kritičnim razdobljem tame.
U većine biljaka samo listovi moraju biti izloženi fotoperiodičnom efektu, ili samo
jedan list, ili barem njegov dio, da bi se javilo cvijetanje. Zreli listovi koji još nisu počeli
stariti su najosjetljiviji na fotoperiod. Općenito odgovor biljaka na fotoperiod ovisi o
njihovoj starosti i fazi razvoja. U većine biljaka prije nego ona postane fotoperiodično
osjetljiva mora se odviti određeni period vegetativnog rasta. Ovaj period se naziva
juvenilni period i njegova dužina je drugačije određena kod različitih vrsta. Bazalni
dijelovi često zadržavaju juvenilna svojstva , zbog toga se reznice za vegetativno
razmnožabvanje uzimaju iz vršnog dijela biljke.

10. FIZIOLOGIJA STRESA

Stres je stanje promjene uvijeta koji značajno odstupaju od optimalnih uvijeta za
rast i razvoj biljaka, a izazivaju reakcije i promjene strukturnih i funkcionalnih procesa na
razini cijelog organizma. Stres se može opisati kao stanje u kojem inicijalni nepovoljni
utjecaj dovodi do destabilizacije funkcije i procesa stanice. Nakon toga, ovisno o
intenzitetu i dinamici djelovanja mogu uslijediti procesi normalizacije stanja i čak
povećanja rezistentnosti biljke. Ukoliko se premaši granica tolerantnosti biljke na stres i
ne postigne se kapacitet adaptacije dolazi do trajnog oštećenja i smrti.
Različiti okolišni čimbenici pokazuju stresni učinak u različitom vremensko
razdoblju. Tako npr. promjena temperature postaje stresna nakon nekoliko minuta,
nedostatak ili višak vode u tlu nakon nekoliko dana ili tjedana, a manjak nekih mineralnih
tvari nakon nekoliko mjeseci. Odgovori na različite stresove često se preklapaju. Tako su
npr. odgovori na sušu, visoku koncentraciju soli u tlu, povišenu temperaturu i hladnoću
povezani s problemom raspolaganja vodom. Zbog toga se izlaganjem jednom tipu stresa
može inducirati određeni stupanj tolerancije na druge tipove stresa.
Strategija preživaljavanja biljaka u stresnim situacijama je ta da se ne orijentira
maksimalno na prinos već se dio metabolita usmjerava na restituciju, regeneraciju
odnosno ojačavanje organizma tj. biljka traži kompromis između prinosa i preživljavanja.

11. FIZIOLOGIJA GIBANJA

Za razliku od životinja koje se mogu aktivno kretati, većina biljaka živi pričvršćena
na svom staništu. Samo neke niže biljke (npr. neke alge) ili dijelovi viših biljaka (spore i
gamete) mogu slobodno mijenja ti položaj u prostoru. Radi lakšega snalaženja gibanja se
dijele prema slijedećoj shemi:
Fizikalna (mehanička) gibanja

Fiziološka (podražajna) gibanja
Autonomna (endogena) gibanja
Inducirana (aitionomna) gibanja
Slobodna lokomotorna gibanja
Taksije
Gibanja u stanicama
Gibanja biljnih organa
Tropizmi
Nastije
11.1. Fizikalna gibanja

Fizikalna gibanja su razmjerno jednostavna gibanja, a ponekad ih mogu izvoditi i
neki mrtvi dijelovi biljke. Služe u prvom redu za razbacivanje spora i sjemenki, a izvode
se na principu turgora, higroskopičnosti i kohezije (turgorski, higroskopski i kehe zijski
mehanizmi).
Primjer turgorskog mehanizma - izbacivanje sjemenaka npr. kod štrcalice -
Ecballium elaterium sastoji se u tome, da taj plod s mnogo sjemenaka sadrži u svojoj
unutrašnjosti parenhimsko staničje koje tokom sazrijevanja povećava osmotski p ritisak,
koji u obliku turgora djeluje na vanjski, elastični omotač ploda. Kad sjemenke dozriju,
dovoljan je i maleni dodir da se plod odvoji od svoje stapke, a sadržaj se ploda, poput
mlaza izbaci u okolinu i do četiri metara od matične biljke.
Higroskopski mehanizmi djeluju na principu različite higroskopičnosti pojedinih
slojeva omotača ploda (perikarpa). T ijekom toploga dana, kad se vanjski slojevi naglo
isušuju, dolazi do pucanja ploda na 2 ili više dijela od kojih se svaki smota bilo po
uzdužnoj osi i li poput opruge sata. Takav primjer imamo kod mnogih mahunarki, nedirka
- Impatiens ili režuhe - Dentaria.
Kohezijske mehanizme nalazimo kod sporangija nekih paparatnjača i služe za
izbacivanje spora.
11.2. Podražajna gibanja

Podražajna gibanja organela i li organa su gibanja koja biljci omogućuju dopiranje
do povoljnih područja okoliša odnosno izbjegavanje nepovoljnih područja. Podražajna
gibanja su većinom reakcije na različite fizikalne ili kemijske podražaje iz okoliša
(Inducirana ili aitionomna gibanja), a manjim dijelom reakcije na unutarnje podražaje
(Autonomna ili endogena gibanja). Takva gibanja mogu biti usmjerena prema izvoru
podražaja (pozitivna gibanja) ili u smjeru suprotnom od izvora podražaja (negativna
gibanja). Da bi neki podražaj mogao izazvati reakciju, on mora prijeći određenu
vrijednost koja se naziva pragom podražaja. Podražaji čija je vrijednost ispod praga, a

djeluju s kratkim prekidima često se mo gu zbrajati i nakon postizanja vrijednosti praga

podražaja mogu izazvati reak ciju.
11.2.1. Autonomna gibanja

Gibanja kojima ne upravljaju vanjski podražaji već se usmjeravaju autonomno -
endogeno. Uzrokovana mogu biti rastom ili promjenama turgora.
Nutacije su autonomna gibanja do kojih dolazi uslijed razlika u rastu različitih
strana organa u vidu izmjeničnih pokreta , npr. rast svijenih stabljika kod paprati, vrhovi
stabljika opisuju kružnicu, elipsu i sl. prilikom traženja potpornja , koleoptile trava
pokazuju gibanja u obliku njihanja i dr.
To gibanje naročito dolazi do izražaja kod vitica penjačica i stabljike povijuša.
Povijuše su takve biljke koje namaju dovoljno čvrstu stabljiku da može sama nositi teret
vlastitih listova i plodova, pa se zbog toga povija oko drugog drveća ili slične podloge.
Obavijanje podloge može ići u smjeru od desnog u lijevo (povijuše ljevakinje) ili obratno
(povijuše dešnjakinje).
Autonomna gibanja izazvana promjenom turgora su npr. ritmičke promjene
pozicije biljnih organa vezane uz izmjenu dana i noći .
11.2.2. Inducirana gibanja

Slobodna lokomotorna gibanja
Ovaj tip gibanja svojstven je u prvom redu nižem bilju. Tako npr. muške spolne
stanice papratnjača aktivno plivaju pomoću bičeva, a neke se modrozelene alge kližu zbog
jednostranog izlučivanja sluzi. U višim biljkama takva su gibanja taksije i gibanja ne kih
organela unutar stanice.
Taksije su usmjerena podražajna gibanja organizama koji se slobodno kreću. Smjer
gibanja određuje vanjski čimbenik. Najznačajnije vrste takvih gibanja su kemotaksije
(podražaj je neka tvar iz okoliša, npr. u mahovina jetrenjark i spermatozoide primamljuju
bjelančevine) i fototaksije (podražaj je svjetlost, npr. mnoge fotosintetski aktivne
jednostanične alge na taj način pronalaze područje najpovoljnijeg intenzi teta svjetlosti). S
obzirom na vrstu vanj skog čimbenika koji uzrokuje gibanje, razlikuju se još i hidrotaksije
(podražaj je razlika u vlažnosti), tigmotaksije (podražaj je mehanički dodir), geotaksije
(podražaj je sila teže) i termotaksije (podražaj je promjena temperature).
Citoplazma, jezgra, plastidi i mitohondriji često se gibaju unutar stanice. Pri tome
je strujanje citoplazme dijelom autonomno, a dijelom izazvano vanjskim čimbenicima.
Uslijed strujanja plazme giba se jezgra, mitohondriji i plastidi. No jezgre se mogu gibati i
samostalno. Gibanja kloroplasta osobito su značajna za biljke, jer ih dovode u položaj u
kojemu mogu najbolje iskoristiti svjetlost ili se zaštititi od prejakog intenziteta svjetlos ti.
Pri slabom intenzitetu osvijetljenosti kloroplasti su najčešće pločastog oblika i smješteni
na izravno osvijetljenim stijenkama stanica, a pri jakom intenzitetu svjetlosti poprimaju
kuglasti oblik i putuju prema bočnim stijenkama stanice.
Gibanja biljnih organa

Tropizmi su usmjerena gibanja čvrsto priraslih orga nizama ili organa potaknuta
jednostranim podr ažajem. Kao i kod taksija, ovisno o vrsti podražaja razlikuje se nekoliko
vrsta tropizama. Fototropizmi su gibanja potaknuta jednostranom osvijetljenošću koja
biljku ili dio biljke dovodi u povolj niji položaj s obzirom na iskorištavanje svjetlosti.

Izdanak biljke savija se prema izvoru svjetlosti (pozitivni fototropizam) a korijen u smjeru
suprotnom od izvora svjetlosti (negativni fototropizam). Geotropizmi su gibanja
potaknuta djelovanjem smjera sile teže. Tako izdanak raste u smjeru suprotnom od smjera
djelovanja sile teže (negativni geotropizam), a korijen u smjeru djelovanja sile teže
(pozitivni geotropizam). Tigmotropizmi su gibanja inducirana mehaničkim podražajima
(npr. lisne peteljke nevena reagiraju tako na dodir). Kemotropizme uzrokuje nejednolika
raspodjela određenih tvari u blizini organa. Te tvari mogu djelovati privlačno (pozitivni
kemotropizam) ili odbojno (ne gativni kemotropizam). Ista tvar može u nižoj koncentraciji
djelovati privlačno, a u višoj odbojno. Tako npr. klijanci viline k ose rastu prema
domadaru koji luči primamljujuće tvari. To je gibanje važno za korijen jer on na taj način
pronalazi kemijske spojeve potrebne biljci. Naročiti je oblik kemotropizma
hidrotropizam, tj. rast korijena prema izvoru vode.
Dok je za tropizme kar akteristično da zavise od smjera podražaja, dotle su nastije
takva gibanja koja ne ovise od smjera podražaja. To su gibanja kojima je smjer odre đen
građom organa, a podražaj služi samo kao signal. Većinom su uzrokovana reverzibilnim
promjenama turgora, a samo rijetko nejednolikim rastenjem suprotnih strana organa.
Termonastije su gibanja potaknuta promjenama temperature. Tako su npr.
cvjetovi nekih biljnih vrsta (tulipan, šafran i dr. ) otvoreni pri višim temperaturama, a
zatvoreni na nižim temperaturama. Uzrok tome je različiti temperaturni optimum za
produžni rast gornje i donje strane cvjetne baze. Fotonastije su gibanja potaknuta promje-
nama intenziteta svjetlosti. Cvjetovi i cvatovi mnogih vrsta (maslačak, tratinčica, neven i
dr.) noću su zatvo reni, a danju otvoreni. Isto se tako listovi nekih vrsta (npr. kiselica i
stidljiva mimoza) nalaze u različitim položajima na svjetlosti i u ta mi. U termonastijski i
fotonastijski osjetljivih biljaka izmjena dana i noći uzrokuje periodična gibanja otvaranja i
zatvaranja cvjetova ili listova koja se nazivaju niktinastijama (npr. listovi bagrema i
djeteline). Kemonastije su uzrokovane kemijskim podražajem (npr. tentakuli na listovima
rosike reagiraju kemonastijski). Seizmonastije su potaknute mehaničkim podražajima.
Takav podražaj može biti čak i kap kiše ili po micanje uzrokovano vjetrom. Taj tip gibanja
omogućuju promjene turgora određenih stanica. U tropskih mimoza tak ve stanice se
nalaze u zglobovima na ba zi liska i lisnih peteljki, a u žutike na bazi prašnika. U ta gibanja
ubrajaju se i gibanja listova koja nekim mesojednim biljkama (npr. venerinoj muholovki)
omogućuju hvatanje plijena. Tigmonastije su gibanja koja su neobično značajna za biljke
koje se penju pomoću vitica (npr. grašak). Savijanj e vitica rezultat je promjene turgora u
vitici.
U nekim slučajevima u biljkama može istovremeno biti prisutno nekoliko vrs ta
gibanja; tako npr. u otvaranju odnosno zatvaranju pu či sudjeluju fotonastijska,
hidronastijska i termonastijska gibanja.

12. LITERATURA
Barbaroux C., Breda N. 2002: Contrasting distribution and seasonal dynamics of

carbohydrate reserves in stem wood of adult ring-porous sessile oak and diffuse-
porous beech trees. Tree Physiology 22: 1201 – 1210.
Braun, H. J. 1983: Zur Dynamik de s Wassertransportes in Bäumen. Berichte der
Deutschen Botanischen Gesellschaft 96: 29-47.
Brundrett M.C. 2002: Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New
phytologist, 154: 275-304.
Cochard, H., D. Lemoine, E. Dreyer: 1999. The effects of acclimation to sunlight on the
xylem vulnerability to embolism in Fagus sylvatica L. Plant Cell Environ.
22:101 – 108.
Cochard, H., Lemoine D., Améglio, T., Granier, A. 2001: Mechanisms of xylem recovery
from winter embolism in Fagus sylvatica Tree Physiology 21: 27 – 33.
Dawson, T. E. 1993: Hydraulic lift and water use by plants: implications for water
balance, performance and plant-plant interactions. Oecologia 95(4): 565-574.
Dubravec, K. D., Regula, I., 1995: Fiziologija bilja. Školska knjiga, Zagreb
Evert R. F. 2006: Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body:
Their Structure, Function, and Development, 3. izd. John Wiley & Sons, Inc.
Griffiths, Robert P.; Castellano, Michael A.; Caldwell, Bruce A. 1991. Hyphal mats
formed by two ectomycorrhizal fungi and their association with Douglas-fir
seedlings: A case study. Plant and Soil. 134: 255-259.
Lambers, H., Chapin III, F. S., Pons, T. L. 2008: Plant Physiological Ecology, 2. izd.
Springer.
Nobel P.S. 2005: Physicochemical and Environmental Plant Physiology (Third Edition).
Elsevier Academic Press.
Pallardy S. G. 2008: Physiology of Woody Plants, 3. izd. Elsevier Inc.
Pevalek-Kozlina, B. 2003: Fiziologija bilja. Profil, Zagreb.
Poljak, M., 2002: Fiziologija bilja, interna skripta. Agronomski f akultet Sveučilišta u
Zagrebu, Zagreb.
Postaire, O., Verdoucq, L., Maurel, C. 2007: Aquaporins in Plants: From Molecular
Structure to Integrated Functions. Advances in Botanical Research 46: 75 – 136.
Richter, A., Popp M. 1992: The physiological importance of cyclitol-accumulation in
Viscum album L. New Phytol. 121, 431-438
Schulze, E.D., Beck E., Müller -Hohenstein K. 2005: Plant ecology. Springer,
Berlin/Heidelberg.
Schulze, E.D., Čermák, J., Matyssek, R., Penka, M., Zimmermann, R, Vasícek, F., Gries,
W., Kučera, J. 1985: Canopy transpiration and water fluxes in the xylem of the
trunk of Larix and Picea trees - a comparison of xylem flow, porometer and
cuvette measurements. Oecologia 66: 475-483.

Taiz, L., Zeiger, E., 2006: Plant physiology, 4. izd. Sinauer Associates Inc., Sunderland.
Trinajstić, I., 1976: Fiziologija bilja, interna skripta. Šumarski fakultet Sveučilišta u
Zagrebu, Zagreb.

Dokumen - Tips Fiziologija Skripta PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Dokumen - Tips Fiziologija Skripta PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

SVEUČILIŠTE U ZAGREBU - ŠUMARSKI FAKULTET

Zagreb, 2013. godine

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 2

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

5.3.3. Gubitak ugljikohidrata .................................................................................................. 60

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 3

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

uz oslobađanje energije (npr. razgradnja glukoz e do ugljikova dioksida i vode)

sinteza bjelančevina iz aminokiselina).

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 4

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

1.1.1. Molekule prenositelji energije u stanicama

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 5

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

1.1.2. Redoks reakcije

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 6

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

1.2.1. Građa bjelančevina

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 7

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

20100 kombinacija aminokiselina. Sekundarna struktura se pojavljuje kod nekih

1.2.2. Djelovanje enzima

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 8

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

Regulacija aktivnosti enzima unutar biljnoga organizma je vrlo složena. Aktivnost

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 9

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

Prisutnost vode je najvažniji čimbenik koji regulira rast biljaka na globalnoj razini,

koloidno raspršene (dispergirane) različite tvari. Ona može služiti za

 Voda, zahvaljujući visokoj koncentraciji otopljenih tvari osigurava turgor.

Turgor je tlak kojim unutrašnjost stanice pritišće stanične stjenke i to je

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 10

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

Biljni organ Biljna vrsta Sadržaj vode (%)

Stabljika asparagus (zeljasti dio) 88,3

List salata (unutarnji listovi) 94,8

Plod r ajčica 94,1

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 11

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

2.1. Značajke vode

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 12

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

2.2. Procesi važni za transport vode u biljci

Js= -Ds A Δcs/Δx, gdje je:

Js - stopa difuzije tvari s

Prema tome iz 1. Fickovog zakona difuzije proizlazi da je stopa difuzije na

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 13

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

3. obrnuto proporcionalna udaljenosti na kojoj se odvija difuzija - stopa difuzije

Difuzijska konstanta ovisi o značajkama tvari koje difundiraju (veće molekule

t = L2/Ds, gdje je:

Naime, dok traje difuzija, smanjuje se razlika u koncentracijama i proces se

R = πr 4/8η ΔΨ p/Δx, gdje je:

R - stopa protoka u jedinici vremena

Prema tome iz gornje jednadžbe proizlazi da je stopa protoka:

Šumarski fakultet – Sveučilište u Zagrebu 14

Ž. Škvorc, J. Franjić, K. Sever: FIZIOLOGIJA ŠUMSKOGA DRVEĆA I nterna skripta

Osmoza je difuzija kroz polupropusnu (semipermeabilnu) ili probirno propusnu

2.2.1. Vodni potencijal

Ψ = Ψ* + Ψπ + ΨP + Ψg, gdje je:

Ψ – ukupni vodni potencijal

Osmotski potencijal ovisi o koncentraciji otopljenih tvari, odnosno što je veća