分子植物育种，2005 年， 第 3 卷，第 1 期， 第 71－74 页

M olecularPlantBreeding,2005,V ol.3,N o.1,71－74

研究报告
RESEA RCH REPO RT

裂叶牵牛花色变异株后代的表型分析
陆小平 * 王杰青 宋中梅 毛浩君
苏州大学农业科学与技术学院,苏州,215006
* 通讯作者,szlxp@ yahoo.com .cn

以花色变异的裂叶牵牛的 15 株自交后代为材料，对其植物学性状、花冠性状、花粉育性、花粉纹
饰及结实性进行了表型分析。结果表明： 15 株后代植株生长较慢，藤蔓右旋、节间变短、攀缘能力差；每叶腋
间着生 1 个花蕾，偶有 2 个同时着生。15 株观察后代都开有蓝色和蓝白相间的花冠，在 400 多朵蓝白相间
的牵牛花中，没有完全相同的花纹。在蓝白相间的花朵中有部分雄蕊出现瓣化现象，花粉观察表明雄蕊瓣
化的花粉育性严重下降。蒴果和种子调查表明， 雌蕊的育性并未降低，但电镜扫描观察发现， 两者的表面性
状
（ 如纹饰）无差异，这种现象有待进一步研究。
裂叶牵牛,突变株,表型分析

Phenotyping ofProgeniesD erived from !"#$%&’& (&) M utant

Lu X iaoping* W ang Jieqing Song Zhongm ei M ao H aojun
CollegeofA griculturalScience& Technique,Soochow U niversity,Suzhou,215006
* Corresponding author,szlxp@ yahoo.com .cn

U sing 15 individualsofchapped leafm orning glory derived from a spontaneousm utant,w e phe-
notyped the botanicalcharactersoftested individuals,including plantgrow th and developm ent,corolliform prop-
erties,pollen fertility,pollen surface structure and seed setting.The results show ed thatallofthe tested plants
grow slow ly and internode shorten obviously.There isno the sam e corolla am ong the tested blue orblue-w hite
400 flow ers.Thestam en ofsom eblue-w hite flow ersbecom e valvularand theirpollensofthe flow erareabortive,
butthe fertility ofgynoecia isnorm al.There isno differencesbetw een norm alpollen and abortive pollen based
on SEM observation.Thesephenom enon could befurtherstudiesto explain thereasons.
!"*$%&’& (&),M utant,Phenotyping

裂叶牵牛(+"*$%&’& (&))为旋花科、
1 年生攀缘草 保存、栽培管理、遗传分析和生物技术都有深入研
本植物，单叶互生，卵状心形，具 3 浅裂，花 1~2 朵 究，特别是牵牛花转座子(Tpn)在基因组 D N A 上的
集于叶腋，花冠喇叭状，质薄如纱，艳丽娇嫩，白色、 跳跃，产生斑驳花冠的遗传机制已有相当研究。而
蓝色或紫红色。茎蔓攀缘，四处缠绕，扶摇绿篱、花 我国以牵牛花为研究材料的报道很少。近年来，笔
墙，披绿成荫，为大地增添朝气，是一种容易栽植和 者发现了 1 株花色异常的裂叶牵牛，并对该变异株
护理、装饰框景、窗景的观赏植物。由于牵牛花有花 进行了遗传性状调查。
期长、花龄短的特性，有人把牵牛花
“ 短暂而美丽”
1 材料与方法
的品格作为人生价值、民族精神象征，所以，早在江
户时代便深受日本的民间喜爱 (大山莞爾ら,1996, 2002 年 6 月，在资源圃中发现 1 株花色异常的
細 胞 工 学 別 冊 ,植 物 の ゲ ノ ム サ イ エ ン ス ,5: 裂叶牵牛，该变异株着生 2 根蔓：一根长势较好，长
132-141)。许多文人墨客、仁人志士对牵牛花更是情 度达 2.6m ， 花色均为深蓝色；另一根长势较差，长度
有独钟，爱不释手。日本学者对牵牛花品种的收集 为 1.8m ，花色为蓝白相间。由于牵牛花属自花受粉
 分子植物育种
72
M olecularPlantBreeding

植物，在未采用任何隔离措施的条件下，当年 9 月， 部分雄蕊出现瓣化现象
（ 图 2－7、
表 2）。
收到 54 粒种子，其中黄褐色种子 44 粒，黑色种子
2.3 花粉观察
10 粒。2003 年 4 月，随机各取 10 粒种子分别播种，
获 15 株牵牛幼苗，精心管理后， 6 月上旬开始开花， 有研究表明，突变体植株的花粉育性降低，我
6 月中旬至 7 月中旬，调查该突变株的花形、花色； 们发现的变异牵牛也同样具有这一特性。用碘化钾
用碘化钾染色法测定花粉生活力（ 育性大小）；用扫 染色法对变异牵牛的花粉进行生活力测定，根据生
描电镜观察花粉表面性状，
9 月中旬收集种子。从花 活力大小间接鉴定花粉育性。用显微镜调查 5 个视
粉生活力大小、蒴果数、种子数分析其遗传特性。 野，从花粉大小来看，雄蕊未化瓣和雄蕊瓣化的花

2 结果与分析

2.1 突变后代幼苗性状及长势
取 10 粒黑色种子和 10 粒黄褐色种子播种后得
8株
（ 黑色种子）和 7 株（ 黄褐色种子）幼苗，播后 5~7d
子叶出土呈嫩黄色， 2~3d 后逐渐转为深绿色。随后长
出的真叶全部为绿白斑驳的花斑叶。从生长势看， 15
株植株生长较慢，藤蔓右旋、节间变短、攀缘能力差；
每叶腋间着生 1 个花蕾，
偶有 2 个同时着生。

2.2 突变后代花冠性状
4 月份播种后，6 月上旬开始开花，
6 月下旬至
8 月中旬为盛花期。黄褐色种子和黑色种子分别播
种，所获植株的子叶为绿色，真叶为花斑叶；花色均 图 1 裂叶牵牛(1、3)和变异牵牛(2、
4)
无差异，都在同一植株上着生 2 种花朵：蓝色和蓝 Figure1 Chapped leafm orning glory (1、3)and varied m orning
白相间色（ 图 1、图 2、表 1），在蓝白相间的花朵中有 4)
glory (2、

图 2 牵牛变异株的不同花色(1~12)
Figure2 V aried m orning glory’sw reath color(1~12)
 裂叶牵牛花色变异株后代的表型分析
73
Phenotyping ofProgeniesderived from !"#$%&’& (&) M utant

表 1 花冠颜色调查(2002-06-16~2002-07-02)
Table1 Theinvestigation ofw reath color(2002-06-16~2002-07-02)
株号 N o. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 合计 Sum m ation
花蓝色 Blue flow ers 0 1 17 9 6 6 27 2 3 3 2 1 16 13 8 114
花蓝白 B.& W .flow ers 50 39 13 50 20 34 19 36 39 30 13 33 13 19 46 454
总花数 Total 50 40 30 59 26 40 46 38 42 33 15 34 29 32 54 568

表 2 雄蕊瓣化调查(2002-06-16~2002-07-02)
Table2 Theinvestigation ofthestam en turning into petal(2002-06-16~2002-07-02)
株号 N o. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 合计 Sum m ation
瓣化 Turned into petal 9 5 8 25 7 3 12 6 4 15 4 14 12 5 15 144
未瓣化 U nturned into petal 41 34 5 25 13 31 7 30 35 15 9 19 1 14 31 310
花蓝白 B.& W .flow ers 50 39 13 50 20 34 19 36 39 30 13 33 13 19 46 454

表 3 花粉育性调查 表 4 种子调查
Table3 Theinvestigation ofthefarinabreeding Table 4 The investigation ofseeds
雄蕊变异 显色 花粉数 不育率(% ) 花粉直径 株号 蒴果数(个) 种子数(粒) 饱满种(粒)
Stam inal Colorshow G rain Sterility (!m ) N o. Capsule Totalbreed N o. Plum p breeds
aberrance N o. quotiety D iam eter 1 8 25 22
雄蕊未瓣化 花粉褐色 59 25.3 90.0 2 18 43 35
Stam en un- Brow n farinas 3 19 44 38
turned into 花粉红色 20 77.5 4 29 71 64
petal Red farinas 5 7 10 10
雄蕊瓣化 花粉褐色 42 41.8 90.0 6 32 59 50
Stam en Brow n farinas 7 11 20 20
turned into 花粉红色 39 76.5 8 17 38 38
petal Red farinas 9 8 19 19
10 19 37 43
11 12 27 31
粉直径相近，但两者的育性相差较大 （ 图 3、表 3），
12 7 20 18
分别是 25.3% 和 41.8% 。这一结果表明，雄蕊瓣化的
13 8 12 12
花粉育性严重下降。 14 7 11 9
2.4 花粉电镜扫描观察 15 21 48 45
总数 223 484 454
从染色情况来看，碘化钾染成红色为不育花 Total
粉，褐色为可育花粉(曹家树和申书兴,编著,2001,
园艺植物育种学,pp.80-84)。经电镜扫描观察发现，
两者的表面性状
（ 如纹饰）无差异 （ 图 4）。 484/223=2.2，良种率为 454/484=93.8% ，说明雌蕊的
育性并未降低。
2.5 蒴果和种子调查
种子成熟后各株分别收果和种子，调查其结实 3 讨论
性
（ 种子数 /蒴果数）和良种率 （ 饱满种子 /种子总
从突变体和其后代的花冠变异来看，经过 2 代
数%（ ） 表 4）。结果表明，牵牛花的成熟种子全部为
黄褐色(未成熟种子为黄褐、干瘪)，没有中间过渡色 连续自交（ 牵牛花属自花受粉植物），子代都有蓝白
(图 5)。即突变体后代种子颜色比例为黄褐:黑色 = 相间的花冠产生，说明其变异性状已经趋于稳定。
这一结果表明变异牵牛的种子颜色可能属单
484:0， 但是，在 400 多朵蓝白相间的牵牛花中，没有完全
基因控制。另外，15 株突变体后代的平均结实性为 相同的花纹。这一变异性状与日本的吹雪、 雀斑
（日
 分子植物育种
74
M olecularPlantBreeding

图 5 突变体及其后代种子色泽
注：A :突变体种子，黑色;B:突变体种子，黄褐色;C:突变体
后代种子，黄褐色
Figure5 Colourand lustreofm utantand itsprogeniesseeds
N ote:A :M utantseeds,black;B:M utantseeds,yellow brow n;
C:Progeny seeds,yellow brow n

图 3 雄蕊瓣化的花粉粒碘化钾染色观察 不能有效表达合成 3!糖苷"翠雀素(蓝色)而显白

注:红色花粉粒为不育花粉 色(Johzuka-H isatom ietal.,1999;邵莉等,1996)。关
Figure 3 The observation ofthe m icrospore’skalium iodide col- 于蓝白相间是以扇区形式分布于花冠内的原因，可
oration ofthestam en turning into petal 以从嵌合体发生原理得以解释：突变往往是发生在
N ote:Thered m icrosporesarenotbreeding
某一组织层的单一的细胞，突变细胞与正常细胞进
行同步分裂，形成竞争共存的嵌合体。蓝白相间的花
冠可能是由于花瓣分生组织中某层细胞突变发生的
时间较晚、突变细胞的位置又不在中心，同一发生层
中有变异细胞和正常细胞，从而形成了扇区嵌合花
色。由于转座子在基因组中切离无常，所以， 其突变
性状在子代中不符合孟德尔的遗传规律。从 15 个植
株的花冠变异性状和数据来看，单株或群体中均找
不到相应的遗传规律。

图 4 花粉扫描电镜观察 参考文献
注:左:雄蕊未化瓣;右:雄蕊瓣化
Figure 4 The observation of the m icrospore’s electron m icro- Johzuka-H isatom iY .,H oshino A .,M oriT.,and H abu Y .,1999,
scopescan Characterization ofthe chalcone synthase genes expressed
N ote:Left:the stam en didn’tturn into petal;Right:the stam en in flow ers of the com m on and Japanese m orning glories,
turned into petal G enesG enet.Syst.,74(4):141-147
Shao L.,LiY .,Y ang M .Z.,Song Y .,Chen Z.L.,and X iao S.H .,
1996,G ene expression of chalcone synthase-a (,-./) in
本园叶牵牛） 相同，可能是牵牛花体内的转座子 flow er colour alterations and m ale sterility in transgenic
(Tpn)在基因组中频繁跳跃引起的(Johzuka-H isatom i petunia, Zhiw u X uebao (A cta Botanka Sinica), 38 (7):
etal.,1999)。由于转座子从花色素合成酶基因（ 如 517-524 (邵莉,李毅,杨美珠, 宋云,陈章良,萧师辉,
!"#、
!"$、 ’%(、)%*+） 的一个位置跳跃到另
%&"、 1996,查尔酮合酶基因对转基因植物花色和育性的影响,

一个位置，引起了插入位点的基因突变，使该基因 植物学报，38(7):517-524)