TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC

Biologia cel·lular
3r Trime stre 2020 · 1r Biología Humana UPF

Índex de contingut
A stroll around the cell ............................................................................................................................................. 4

1. The size of cell components .................................................................................................................................................................................. 4

2. Transmission electron microscopy ........................................................................................................................................................................ 5

Tema 7 – Orgànuls fora del sistema endomembranos: mitocondris i peroxisomes................................................................ 8

I. El mitocondri......................................................................................................................................................................................................... 9

1. Estructura mitocondrial ........................................................................................................................................................................................ 9

2. Funcions ............................................................................................................................................................................................................ 10

2.1 Principals .................................................................................................................................................................................................... 10

2.2 Altres........................................................................................................................................................................................................... 10

2.3. Localització de le s funcions metabòliques .................................................................................................................................................. 10

3. Acoblament quimiosmòtic i gradient de protons ................................................................................................................................................ 11

4. Cadena transportadora d’electrons ..................................................................................................................................................................... 12

5. Biosínte si dels components mitocondrials.......................................................................................................................................................... 13

5.1 Síntesi i importació de les proteïnes mitocondrials...................................................................................................................................... 13

5.2 Farmacologia de la síntesi mitocondrial de RNA i proteïnes ......................................................................................................................... 14

6. Genoma mitocondrial ........................................................................................................................................................................................ 14

7. Hipòtesi endosimbiont....................................................................................................................................................................................... 15

8. Biogènesi mitocondrial ...................................................................................................................................................................................... 16

II. Peroxisomes ...................................................................................................................................................................................................... 16

1. Activitat enzimàtica de la catalasa ....................................................................................................................................................................... 16

2. Funcions dels peroxisomes ................................................................................................................................................................................ 17

3. Biogènesi dels peroxisomes ............................................................................................................................................................................... 17

Tema 8 – Empaquetament del DNA en virus i bacteris .................................................................................................. 18

Introducció ............................................................................................................................................................................................................. 18

1. DNA eucariota .................................................................................................................................................................................................... 19

1.1 Classificació del DNA eucariota .................................................................................................................................................................... 19

1.2 Tipus de DNA eucariota repetitiu ................................................................................................................................................................. 19

2. Gens .................................................................................................................................................................................................................. 19

2.1 Que es un gen............................................................................................................................................................................................. 19

2.2 Regulació de l’expressió gènica................................................................................................................................................................... 20

2.3 Estructura genèrica d’un gen en eucariota ................................................................................................................................................... 20

3. Cromatina .......................................................................................................................................................................................................... 21

3.1 Organització de la cromatina al nucli ........................................................................................................................................................... 21

1
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
3.2 Nivells d’empaquetament ........................................................................................................................................................................... 22

4. Nucleosomes ..................................................................................................................................................................................................... 23

4.1 Estructura.................................................................................................................................................................................................... 23

4.2 DNA i histones............................................................................................................................................................................................. 23

5. Cromosomes ...................................................................................................................................................................................................... 25

5.1 Característiques........................................................................................................................................................................................... 25

5.2 Què requereixen ......................................................................................................................................................................................... 26

6.1 Estructura.................................................................................................................................................................................................... 26

6.2 Síntesi de rRNA i processament ................................................................................................................................................................... 27

Tema 9 – Organització de les membranes nuclears ...................................................................................................... 28

Introducció ............................................................................................................................................................................................................. 28

1. Làmina nuclear: L aminina .................................................................................................................................................................................. 29

1.1 Funcions de la làmina nuclear ............................................................................................................................................................. 30

1.2 Làmina nuclear durant la mitosi .................................................................................................................................................................. 30

2. Porus nuclear ..................................................................................................................................................................................................... 30

2.1 Característiques........................................................................................................................................................................................... 30

2.2 Transport de substàncie s ............................................................................................................................................................................. 31

3. Senyals de localització nuclear ........................................................................................................................................................................... 32

3.1 El cicle de les GTPases monomèriques......................................................................................................................................................... 33

3.2 Elements crucials per entendre el transport nuclear .................................................................................................................................... 33

3.3 Exportació nuclear ....................................................................................................................................................................................... 33

3.4 Importació nuclear ...................................................................................................................................................................................... 34

3.5 Importació nuclear del receptor de glucocorticoides .................................................................................................................................... 35

3.6 Importació nuclear de NF-kB ....................................................................................................................................................................... 35

Tema 10 – El cicle cel·lular eucariota ......................................................................................................................... 36

Introducció ............................................................................................................................................................................................................. 36

1. Proliferació i diferenciació cel·lular en teixits adults............................................................................................................................................ 37

2. Fases del cicle .................................................................................................................................................................................................... 37

2.1 Durada de les fases ..................................................................................................................................................................................... 37

2.2 Regulació del cicle cel·lular ......................................................................................................................................................................... 38

2.3 Control de la progressió G1-S ...................................................................................................................................................................... 39

2.3 Regulació del cicle cel·lular en mamífers .................................................................................................................................................... 39

3. Síntesi de DNA ................................................................................................................................................................................................... 41

3.1 Fase S .......................................................................................................................................................................................................... 41

3.2 Enzims involucrats....................................................................................................................................................................................... 41

3.2 Procés de la replicació del DNA.................................................................................................................................................................... 42

3.3 Problema de la replicació del DNA............................................................................................................................................................... 43

4. Punts de control de qualitat................................................................................................................................................................................ 44

2
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
4.1 Dany i reparació del DNA............................................................................................................................................................................. 44

5. Fase M o Mitosi .................................................................................................................................................................................................. 46

5.1 Fases ........................................................................................................................................................................................................... 47

5.4 Citocinesi .................................................................................................................................................................................................... 50

5.2 Paper dels microtúbuls i les proteïnes motores ........................................................................................................................................... 50

6. Meiosi................................................................................................................................................................................................................ 51

Tema 18 – Citologia Vegetal .................................................................................................................................... 53

Introducció ............................................................................................................................................................................................................. 53

1. Plastidis. Teixit foliar........................................................................................................................................................................................... 53

1.1 Cloroplasts .......................................................................................................................................................................................... 55

1.2 Amiloplasts de patata .................................................................................................................................................................................. 56

1.3 Cromoplastidis tubulars .............................................................................................................................................................................. 56

1.4 Cromoplasts globulars. Plastoglòbuls.......................................................................................................................................................... 57

1.5 Interconversió plastidial .............................................................................................................................................................................. 57

1.6 Plastidis i mitocondris ................................................................................................................................................................................. 57

2. Vacúols TEM ....................................................................................................................................................................................................... 58

2.1 Transportadors del tonoplast ....................................................................................................................................................................... 59

2.2 Les proteïnes TIPs ........................................................................................................................................................................................ 59

2.3 Bombes protogèniques de la cèl·lula vegetal .............................................................................................................................................. 60

3. Sistema d’endomembranes. Ruta se cretora vegetal: RE-Golgi-TGN..................................................................................................................... 60

3.1 Vacúols lítics i d’emmagatzematge proteic .................................................................................................................................................. 60

3.2 Cossos proteics. FATE................................................................................................................................................................................... 60

3.3 Druses d’oxalat............................................................................................................................................................................................ 61

4. El citoesquelet.................................................................................................................................................................................................... 61

4.1 Paper del citoesquelet durant la divisió cel·lular .......................................................................................................................................... 61

4.2 Citoesquelet de les arrels ............................................................................................................................................................................ 61

4.3 Citocinesi vegetal: determinació del pla divisional ...................................................................................................................................... 62

4.4 Trames citoesquelètiques durant la divisió de la cèl·lula vegetal .................................................................................................................. 62

4.5 Citocinesi vegetal. Creixement de la placa cel·lular ...................................................................................................................................... 62

4.6 Citocinesi animal. Midbody ......................................................................................................................................................................... 63

4.7 Corrent citoplasmàtic ................................................................................................................................................................................... 63

5. Paret vegetal ...................................................................................................................................................................................................... 63

5.1 Paret primària ............................................................................................................................................................................................. 63

5.2 Paret secundària.......................................................................................................................................................................................... 64

3
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
A stroll around the cell
1. The size of cell components
Diagram of the relative scale of biological Materials Cell and their components are measured according to
the metric system

Relative sizes of biological materials Other measures

• Eukaryotic cell (plant) = 100 μm 1. Diàmetre de la cèl·lula eucariota → 10 micres
• Eukaryotic cell (animal) = 10-50 μm 2. Gruix de la membrana plasmàtica → 10 nm
3. Diàmetre d’un endosoma → 100 nm
• Organelle (e.g Mitochondrion) = 1-10 μm
4. Diàmetre del nucli → 10 micres
• Prokaryotic cell (bacteria) = 1-5 μm 5. Peroxisoma, Lisosoma → 0.5 - 1 micra = 1000 nm
• Virus = 100 nm 6. Diàmetre extern d’un MT → 25 nm
• Plasma membrane = 7.5 nm
• Molecules (e.g Glucose) = 1 nm
• Atoms = 100 pm

Remember that in light microscopy the resolution (ability to differentiate 2 points close in space)
have its threshold of 300 nm
4
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
2. Transmission electron microscopy
TEM – Normal pancreatic cells → specilized in secretion

2
2

1
3 1

3
4

− 1 → Cell with a very prominent nucleus, and 2 nucleosides. We can also see heterochromatin (densely
packed – more electron dense), euchromatin (lightly packed).
− 2 → secretory vesicles are round and highly electrondens.
− 3 → RER
− 4 → Endothelial cell

Most cells are uninucleous, but sometimes in humans we can see +1 nuclei (liver and pancreas)

The granules of the

2 endocrine are very different
2 of the exocrine. So secretory
cells have different types of
granules which we can
identify by their
ultrastructural features

Tight junctions in a cluster of pancreatic acinar cells

(arrows)

We can see how 3 cells are joined by tight junctions and

converge to form a lumen in the pancreas

5
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC

Fibroblast are more irregular in shape than epithelial cells. The main component secreted by fibroblast is collagen
(right arrows) we can see longitudinal (blue) and transversal (green) fibres of collagen in 2D disposed regular

Autophagy is a process whereby

the endomembrane system and the
products of this system involve
surround certain cellular structures
that are old and that need to be
degraded. The cell uses the
autophagic system to hydrolyse the
component that are present in this
old structure, and then this
material can be recycled

Ribophagy → mechanism in with

autophagic vacuoles surround
partially or old RER in order to
destroy them and recycle

1 2
3

Extracellular space surrounding an epithelial cell. As

− 1 → macrophages we can see collagen periodicity, we know that we
− 2 → abundant and large endocytic vesicles have heavy zoom.
− 3 → Small vessel constituted by endothelial cell
6
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC

The endotelial cells are so flat and with a thin cytoplasm. Both the epitelial and endotelial cells form the basement
membrane (1)

NUCLEOUS

Heterochromatin (electrondens)
is the silent chromatin and
euchromatin (electron light) is
the one that involve genes or
regions of the gene that are
actively transcribed.

Very active cells involve in

protein synthesis may have 2
nuclei (acinar pancreatic cells).
Their ribosomes are very active

As this cell is dying, we can see vesicles

inside. We can´t see euchromatin
because it’s not synthetizing proteins
anymore.

7
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 7 – Orgànuls fora del sistema endomembranos: mitocondris i peroxisomes
ÍNDEX DE CONTINGUT

I. El mitocondri
1. Estructura mitocondrial
2. Funcions
3. Acoblament quimiosmòtic i gradient de protons
4. Cadena transportadora d’electrons
5. Biosíntesi dels components mitocondrials
6. Genoma mitocondrial
7. Hipòtesi endosimbiont
8. Síntesi i transport de les proteïnes mitocondrials
9. Biogènesi mitocondrial
II. Peroxisomes
1. Activitat enzimàtica de la catalasa
2. Funcions dels peroxisomes
3. Biogènesi dels peroxisomes

INTRODUCCIÓ

Els mitocondris no es troben dins el sistema d'endomembranes pel seu origen. Existeix una hipòtesi sobre l'origen
d'aquests orgànuls, la hipòtesi endosimbiont , que veurem més endavant.

Sabem que el metabolisme de les molècules que necessita la cèl·lula requereix energia química. Aquesta energia,
l'ATP, s'obté de la degradació de molècules:

1. Si es degrada la glucosa a dues molècules de piruvat → s'obtenen 2 ATP; però aquest procés és poc eficient
(respiració anaeròbica).
2. Si es degrada el piruvat fins aconseguir NADH i FADH → s 'obtenen 30 ATP; en aquest procés participen els
mitocondris, que protagonitzen la respiració cel·lular (respiració aeròbica).

La respiració consisteix en el flux d'electrons a través o dins d'una membrana des de coenzims reduïts a acceptors
acompanyat de la generació d' ATP .

− Aerobic → Transporta O2
− Anaerobic → Utilitza sulfat, Fe, H+

8
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
I. El mitocondri
Característiques generals

• Els mitocondris són orgànuls que es troben al citoplasma de les cèl·lules de tots els eucariotes aeròbics.
• La seva morfologia es canviant → varia des de llargues estructures ramificades a petits el·lipsoides. No obstant
això, en general, tenen una forma de bastó amb extrems
arrodonits
• Tenen un diàmetre de 0'5 micres i una longitud d'entre una i
diverses micres.
• Els mitocondris (lila a la imatge) podem trobar-los aïllats o
formant una xarxa interconnectada molt dinàmica entre si. Per
formar aquesta xarxa, les mitocòndries es fusionen unes amb
altres per format mitocòndries mes grans i allargades, o be es
divideixen per formar mitocòndries mes petites separades de la
xarxa. Tot aquest procés esta regulat per proteïnes de fusió i
fissió mitocondrial

Balanç energètic

• 1 Glucosa → 2 Piruvat + 2 NADH + 2 ATP (procés anaeròbic poc eficient energèticament)

• 2 Piruvat → 2 Acetyl CoA + 2 NADH
o 2 Acetyl CoA → 6 NADH + 2 FADH2 + 2GTP 30 ATP

Etapes de la respiració aeròbica:

(1) Glucosa → Piruvat (2) Piruvat → CO2 i H2O (3) Transport d’electrons i protons (4) Fosforilació oxidativa

1. Estructura mitocondrial
Els mitocondris estan separats del citosol per una membrana, que és la membrana mitocondrial externa. Aquesta
membrana està envoltada interiorment per una altra membrana, que es la membrana mitocondrial interna.

La membrana interna → forma plecs orientats a l'interior del mitocondri, el que s'anomenen crestes mitocondrials.

Les dues membranes mitocondrials delimiten dos compartiments diferents (4 compartiments en total):

1. Espai intermembrana → situat entre la membrana mitocondrial externa i interna

2. Matriu mitocondrial → compartiment limitat per la membrana mitocondrial interna. Està formada per una
substància granular on trobem fibres d'ADN i ribosomes , a més d'altres substàncies.

Existeixen mecanismes per comunicar els diferents compartiments.

9
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
2. Funcions
Cada compartiment dels mitocondris presenta una composició diferent, pel que fa als lípids i proteïnes que els
formen. Per tant, cadascun d'aquests presenta una funció diferent.

2.1 Principals
COMPARTIMENT COMPOSICIÓ FUNCIÓ
Membrana 40% lípids (fosfolípids) − Síntesi de fosfolípids (acil-coA- sintasa)
externa 60% proteïnes (enzims) − Dessaturació àcids grassos
− Elongació àcids grassos
Membrana 20% lípids (fosfolípids) − Transport electrònic
interna 80% proteïnes (enzims, ATPasa i − Fosforilació oxidativa (ATPsintasa)
transportadors) − Transport de metabòlits
Espai Enzim adenilquinasa (AMP-ATP) − Fosforilació de nucleòtids
intermembrana
Matriu Ions, nucleòtids, coenzim A, ADN, ARN, − Oxidació piruvat
mitocondrial ribosomes etc. − Cicle Krebs
− Beta-oxidació àcids grassos
− Replicació DNA
− Síntesi RNA i proteïnes

El reticle endoplasmàtic llis (smooth endoplàsmic reticulum - SER) s’encarrega de la síntesi de lípids, però com que
el mitocondri no forma part del sistema endomembranos necessita formar lípids per mantenir les seves membranes
i altres activitats.

2.2 Altres
A més de participar en la formació d'ATP els mitocondris també presenten altres funcions:

1. Homeòstasi → del metabolisme del Ca2+ , que és el segon missatger més important de la cèl·lula.
2. Síntesi → del grup hemo de l'hemoglobina.
3. Conversió tèrmica→ gràcies al teixit greix bru. Aquest teixit acumula lípids que són aprofitats pels
mitocondris per a generar calor.
4. Execució de l'apoptosi → La mort cel·lular programada s'activa quan el citocrom c , que es troba a la matriu,
surt al citosol.
5. Metabolisme d'espècies oxidatives
6. Modulació epigenètica
7. Síntesi de l’Hb (eritroblasts)

2.3. Localització de les funcions metabòliques

10
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
3. Acoblament quimiosmòtic i gradient de protons
Els diferents compartiments del mitocondri
tenen diferent composició i diferents condicions
de pH:

• Matriu mitocondrial → pH de 8
• L'espai intermembrana → pH de 7'35
• Citosol → pH de 7'35

Un conjunt de reaccions químiques

d'acoblament del transport d'electrons,
translocació de protons per bombes i síntesi
d'ATP que té lloc a la membrana mitocondrial
interna.

1. Cadena de transport d'electrons →

l'energia s'utilitza per transportar protons
2. Per a la síntesi d'ATP → s'utilitza el
transport de protons al llarg d'un gradient
electroquímic favorable
Per què el citosol i l’espai intermembrana tenen el mateix pH?

És degut a l'existència d'uns porus a la membrana externa dels mitocondris, anomenats purines, que comuniquen
aquests dos compartiments. Permet passar molècules de 5 kDa = pot passar l’ATP (500 Da aprox.)

Per que la matriu te un pH de 8?

Degut a 2 motius:

1. La membrana mitocondrial interna és molt

impermeable als protons → aquests protons es
bombegen cap a l'espai intermembrana, gràcies a
l'acció del NADH i el FADH.
2. Existeix un gradient electroquímic → degut a la
diferència de pH i de potencial de protons cap a la
matriu mitocondrial, fet que s'aprofita per a generar
ATP ( membrana interna dels mitocondris - crestes
mitocondrials) quan es desacobla la ATPsintetasa pot
fer dues funcions: tant la síntesi com la hidròlisi
d’ATP.

En resum, el procés d'obtenció d'energia a partir de la degradació de nutrients segueix un esquema :

11
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
4. Cadena transportadora d’electrons

La quantitat de ATPsintetases a la membrana interna està regulada per la cèl·lula dependent de les seves
necessitats.

12
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
5. Biosíntesi dels components mitocondrials
Proteïnes

• Les proteïnes que formen els mitocondris poden ser codificades pel genoma mitocondrial (només 13 proteïnes)
o pel genoma nuclear.
• Existeix una coordinació entre els genomes mitocondrial i nuclear per a la síntesi de les proteïnes.

Lípids

• Els lípids que formen els mitocondris es poden sintetitzar al citosol,

des d'on van als mitocondris gràcies a proteïnes que formen
complexos lipoproteics que transporten lípids.
• En el transport dels lípids → NO intervenen vesícules.
• També es poden sintetitzar als mitocondris, a la cara citosòlica de la
membrana externa. El principal lípid sintetitzat al mitocondri és la cardiolipina (imatge)

5.1 Síntesi i importació de les proteïnes mitocondrials

Síntesi de les proteïnes

• Només 13 de les proteïnes que actuen als

mitocondris se sintetitzen a partir del genoma
mitocondrial.
• La gran majoria de les proteïnes mitocondrials
es tradueixen als ribosomes lliures del citosol,
provinents del genoma nuclear.

Transport de les proteïnes

• Com que les proteïnes es tradueixen al citosol

s’han de transportar als mitocondris.
• Per a que això sigui possible, les proteïnes
mitocondrials tenen un seguit d'aminoàcids
bàsics i Ser/Thr, que formen el que s'anomena
preseqüència (Uptake-targeting sequence),
que és indicatiu de que la proteïna ha de ser
transportada als mitocondris.
• Aquestes proteïnes s'uneixen a complexos
macromoleculars (Hsp70 i MSF) que eviten el
plegament d'aquestes proteïnes al citosol,
però les mantenen d'una forma estable
termodinàmicament i afavoreixen el plegament

Importació de les proteïnes

Per internalitzar les proteïnes un cop transportades, el mitocondri disposa de 2 transportadors:

• Membrana mitocondrial externa → Tom (transportador membrana externa)

• Membrana mitocondrial interna → Tim (transportador membrana interna).

Most mitochondrial proteins contain N-terminal region different from the mature protein (pre-pro-sequence)
The pre-pro-sequence is rich in basic aa, poor in acid aa, rich in Ser/Thr

13
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Un cop entren en contacte amb els transportadors poden distribuir-se en 2 destinacions principalment:

1. Matriu mitocondrial →quan arriben les xaperones ( Hsp60 ) afavoreixen el seu plegament.
2. Espai intermembrana → en el cas de que continguin seqüències transmembrana, que seran reconegudes
pels transportadors Tim i Tom. S'elimina el senyal N-terminal.

L'entrada al mitocondri de proteïnes està afavorida en punts de contacte contacte membrana interna i externa.
Tant l’entrada com el plegament requereixen energia química

5.2 Farmacologia de la síntesi mitocondrial de RNA i proteïnes

Un altre dels aspectes que defensa la teoria endosimbiont

(explicada més endavant) és la utilització d' antibiòtics com a
supressors de l'activitat mitocondrial. El genoma mitocondrial
presenta una elevada sensibilitat als antibiòtics.

6. Genoma mitocondrial
Un mitocondri conté múltiples còpies de ADN circular, que provenen exclusivament de la mare 1, ja que quan es
dóna la fecundació, els mitocondris de l'espermatozoide s'eliminen.

Gens mitocondrials

• Gens mitocondrials no contenen introns → que es codifiquen sencers, interactuant amb el genoma nuclear per
evitar donar lloc a les mateixes proteïnes.
• Alguns gens codificats per l'ADN mitocondrial en alguns organismes estan codificats per ADN nuclear en altres
espècies.

Genoma mitocondrial

• Si es comparen diverses espècies, es pot observar que la mida del genoma mitocondrial és variable i no es
relaciona amb la complexitat de l'organisme → en l'home té un tamany de 16 kb i en els protozous de 30 kb.
• El codi genètic mitocondrial és diferent del nuclear i ha evolucionat molt més ràpid que aquest.
• La majoria de les proteïnes dels ribosomes mitocondrials són codificades pel genoma nuclear .

1Els oòcits dels mamífers tenen molt citoplasma i l’esperma gairebé no en té. En el procés de fecundació, l’esperma en la zona pel·lúcida
queda excluït, només entrarà el material genètic de l’esperma. Existeixen algunes excepcions on els mitocondris de l’e sperma poden penetrar
al citosol de l’oòcit (inclinació genètica).
14
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Altres característiques

• Els RNA mitocondrials i algunes proteïnes dels

complexes multimèric participen en el transport
electrònic o en la síntesi d'ATP .
• Molts transcrits mitocondrials són editats,
canviant les citosines per uracils.
• El nombre de còpies DNA mitocondrial circular
reflexa l’activitat mitocondrial cel·lular i està
regulat en les diferents etapes.
• Les mitocòndries vegetals contenen més d'una
molècula d'ADN mitocondrial → poden recombinar-se.
• L'ADN mitocondrial codifica l' ARN ribosomal mitocondrial

Correlacions clíniques

Algunes malalties són causades per mutacions en l’ADN mitocondrial (genoma mitocondrial presenta un elevat
índex de mutacions = 3 mutacions per divisió) → les seves manifestacions clíniques impliquen, principalment, teixits
que necessiten subministraments energètics importants, com per exemple els músculs que aguanten els ulls en
posició estan formats per cèl·lules que necessiten molta més energia, si aquests presenten danys, el pacient
presenta problemes en la vista

7. Hipòtesi endosimbiont
Aquesta teoria descriu el pas de les cèl·lules procariotes (bacteris, no nucleats) a les cèl·lules eucariotes (cèl·lules
nucleades constituents de tots els pluricel·lulars ) mitjançant incorporacions simbiogenètiques.

Existeixen un conjunt d'evidències que defensen aquesta hipòtesi:

1. Els mitocondris i els cloroplasts contenen un ADN circular i de baix contingut en proteïnes associades al DNA
2. Els gens dels mitocondris i cloroplasts no contenen introns
3. Els ribosomes dels mitocondris i cloroplasts presenten un tamany de 70S , com els de les cèl·lules procariotes.
4. El genoma mitocondrial utilitza un codi genètic diferent al codi nuclear
5. El comportament farmacològic dels enzims implicats en transcripció i traducció en mitocondris i cloroplasts és
diferent del nuclear, però semblant al dels bacteris
6. L'acoblament quimiosmòtic va aparèixer en primer lloc als bacteris

Els ribosomes estan formats per una subunitat gran i una petita (70S→procariota, mitocondrial; 80S→eucariota,
lliure, RER) i tenen una activitat química diferent, alguns fàrmacs tenen com a target els ribosomes bacterians

15
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
8. Biogènesi mitocondrial
• El creixement i la divisió mitocondrials són independents de la divisió
nuclear.
• Els mitocondris només poden créixer gràcies a l'aportament extern de
lípids i proteïnes.
• Moltes de les proteïnes mitocondrials són codificades pel ADN nuclear i
són selectivament importades, en canvi, hi ha algunes que es sintetitzen a
mitocòndries. Això requereix una coordinació en la síntesi de proteïnes en
tots dos compartiments cel·lulars (respostes anterogrades i retrogrades).
• La divisió dels mitocondris es produeix per fissió (mitocondri creix i es
divideix en dos ), com en el cas dels bacteris.

II. Peroxisomes
Els peroxisomes presenten característiques dels orgànuls del sistema d'endomembranes, però també presenten
característiques semblants als mitocondris.

Característiques generals

• Membrana dels peroxisomes → s'assembla a

la membrana del reticle endoplasmàtic.
• Peroxisomes són capaços de:
o Rebre vesícules com ho fan els orgànuls
del sistema d'endomembranes
o Rebre complexes lipoproteics com ho fan
els mitocondris.
• Van ser identificats per centrifugació d'equilibri
de densitat .
• Presenten un diàmetre d'entre 0.2-2 micres i al
microscopi s'observen com a orgànuls amb la matriu granular i el nucli cristal·lí.
• Funció principal → oxidació.
o Contenen diversos enzims com l' urat oxidasa, el D-aminoacidoxidasa i la CATALASA → ENZIM MÉS
IMPORTANT, QUE METABOLITZA EL H 2O2 .
Els lisosomes contenen enzims hidrolítics, els peroxisomes contenen enzims oxidatius.

1. Activitat enzimàtica de la catalasa

• Redueix la capacitat oxidativa de les molècules de la cèl·lula, principalment del H 2O2
• Ho pot fer mitjançant reaccions que desprenen oxigen o afegint alguna molècula reactiva.
• El resultat de les reaccions és l'aigua.

16
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
2. Funcions dels peroxisomes
A més de la funció d'eliminació de la capacitat oxidativa del H2O2 , que fa referència a la detoxificació, els
peroxisomes presenten altres funcions:

1. Oxidació d'àcids grassos grans que han de ser degradats als mitocondris
2. Metabolisme de compostos nitrogenats i del H2O2
3. Glioxisomes (peroxisomes vegetals) → emmagatzematge de lípids que serveixen de nutrients per a les etapes
de germinació de les llavors

3. Biogènesi dels peroxisomes

Els peroxisomes són semblant, morfològicament, als lisosomes però la seva biogènesi és molt més semblant a la dels
mitocondris. La divisió es fa per fissió, però també es poden sintetitzar de novodel RER.

La majoria de les seves proteïnes es sintetitzen en els ribosomes lliures citosòlics i els lípids peroxisomals de
membrana són aportats per proteïnes transportadores de lípids (com en les mitocòndries). No obstant, també hi
contribueixen el RER, cosa que fa que els peroxisomes siguin l'únic orgànul que forma part del sistema
endomembranos.

Les proteïnes són dirigides als lisosomes a través de seqüències específiques (pèptid SKL) en l’extrem C-terminal o
per altres seqüències en l’extrem N-terminal.

Al RER existeix un compartiment que crea vesícules pre-peroxisomals. Aquestes vesícules introdueixen proteïnes
madures i donen lloc a un peroxisoma madur .

*inclús es poden importar proteïnes plegades del citosol, complexos de fins a 9 nm de diàmetre a través d’un canal
dinàmic que s’adapta a la mida dels complexos de proteïnes importats i oscil·la entre un estat obert i proper.

17
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 8 – Empaquetament del DNA en virus i bacteris
ÍNDEX DE CONTINGUT

0. Introducció
1. DNA eucariota
2. Gens
3. Cromatina
4. Nucleosomes
5. Cromosomes
6. El nuclèol
7. Ribosomes

Introducció
El nucli

Als eucariotes el nucli està separat del citoplasma per la membrana nuclear, que és una porció especialitzada del
reticle endoplasmàtic.

• Aquesta membrana nuclear està dividida en → membrana nuclear interna i externa.

• En alguns punts aquestes membranes es troben unides → perforacions circulars, els porus nuclears, que
permeten el transport de substàncies entre el nucli i el citosol.

En aquesta estructura nuclear també trobem els complexes dels porus i la làmina nuclear .

Genoma nuclear

• Està lligat a la síntesi de proteïnes

• Participa en processos de replicació i transcripció.
• Existeix una relació directa entre el tamany del genoma i la complexitat dels organismes.
• La mida del genoma i la seva complexitat → CAP correlació, però en eucariotes es pot observar un canvi de
mida degut als introns. e . coli → 1x106 i S . pombe → 2,5x107 vs. arròs → 389Mb

Porus nuclears

18
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
1. DNA eucariota
1.1 Classificació del DNA eucariota
1. Gens que codifiquen proteïnes
a. Gens solitaris (únic)
b. Gens duplicats (famílies i pseudogens) → s’han format gràcies a l’evolució
2. Gens repetits que codifiquen rRNA, tRNA i histones → són necessaris per funcions estructurals
3. Gens que codifiquen small-RNAs →modificació del rRNA.
4. Gens que codifiquen non-coding RNAs
5. DNA repetitiu
a. Seqüència simple → Els trobem als centròmers. Actuen com a satèl·lits.
b. DNA moderadament repetit → minisatèl·lits, microsatèl·lits, telòmers.
c. DNA espaiador → no es coneixen característiques

Només un 1% del genoma codifica per proteïnes, durant molt de temps l’altre 99% es v a anomenar junk DNA, però
s’ha descobert que es DNA no codificant molt important.

1.2 Tipus de DNA eucariota repetitiu

El DNA repetitiu pot ser :

1. Repetit en tàndem (cadenes senzilles):

• Aquest tipus de DNA forma el 10 – 15 % del genoma, són repeticions d’entre 1-2000 bases.
• Trobem diferents tipus:
Satèl·lit Repeticions de 105 – 107 bp.
Els troben als centròmers, als telòmers (repeticions TTAGGG).
Minisatèl·lits Repeticions de 102 – 105
Microsatèl·lits Repeticions de 1 – 4 bp iguals d’un tamany d’entre 10-200 bp
Els trobem en regions no-codificants per tal d’evitar errors a causa
de mutacions anomenades frameshift (errors a l'hora de llegir els
codons).

2. DNA repetitiu distribuït pel genoma (LINEs, SINEs) → Podem trobar un milió de seqüències de 300 bp
repetides. Ex. retrotransposons, evolució del genoma.

Els gens que codifiquen per histones (en la mitosi s’han de duplicar el nombre d’histones molt ràpidament, la
duplicació dels gens ajuda en el procés) o pels ribosomes (per accelerar l’elevada síntesis de proteïnes que a vegades
necessita la cèl·lula) estan molt repetits

2. Gens
2.1 Que es un gen
Un gen és una seqüència de DNA que codifica per a un element funcional com una proteïna o un RNA. Aquests
RNA poden participar en funcions específiques o genèriques.

19
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
2.2 Regulació de l’expressió gènica
• Els gens eucariotes contenen elements que regulen l'expressió gènica, com per exemple promotors 2 i
enhancers3 .
• La regulació de l’expressió dels gens és clau per la diferenciació
cel·lular → no tots els gens s’expressen o s’expressen de la
mateixa manera en els diferents tipus cel·lulars, que a la vegada
poden estar en diferents estats (mood).

2.3 Estructura genèrica d’un gen en eucariota

La majoria de gens eucariòtics són discontinus → presenten una alternança entre introns (seqüències no
codificants) i exons (seqüències codificants). Tant els introns com els exons son transcrits en el preRNAm, però en la
maduració d’aquest els introns seran eliminats per splicing.
El DNA en el genoma s’organitza en loops.

2 seqüències de DNA properes al començament del gen, zona de transcripció, són direccionals.
3 lluny de la zona iniciadora de la transcripció, són no-direccionals.
20
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
3. Cromatina
3.1 Organització de la cromatina al nucli
La cromatina és el complex format per → DNA + proteïnes associades.

Segons la informació tenim:

• Informació emmagatzemada → constitueix el GENOMA, format per DNA

• Informació organitzada → constitueix l’EPIGENOMA. L’epigenoma és un
terme que deriva de la paraula grega epi, que significa literalment “per
sobre” del genoma. L’epigenoma es composa de compostos químics que
poden modifiquen, o marquen, el genoma de manera que "li diuen": què
pot fer, on fer-ho i quan fer-ho. Cèl·lules diferents tenen diferents marques
epigenètiques. Aquestes marques, que no formen part del propi ADN, poden
ser transmeses d’una cèl·lula a una altra durant la divisió cel·lular i d’una
altra generació a l’altra.

Al nucli hi ha diversos tipus de cromatina:

1. Eucromatina → És laxa i conté regions gèniques transcrites. Trobem diferents seqüències en diferents tipus de
cèl·lules. Conté els gens que s’expressen.
2. Heterocromatina → És condensada (electron-dense/fosca) i no conté regions transcrites. Es distribueix a la
perifèria del nucli i al seu interior. Aquesta pot ser:
i. Constitutiva → No es regula, sempre es troba silenciada en totes les cèl·lules. Conté regions repetitives
que podem trobar als centròmers i telòmers. Sempre condensada
ii. Facultativa → S'expressa en unes cèl·lules, però en altres no. Depèn de la cèl·lula i de la seva activitat.
No sempre està condensada.

Per assegurar l’expressió gènica en femelles i mascles, el segon gen X està silenciat. Està tot compactat en
heterocromatina, només hi ha algunes excepcions d’alguns gens que si que s’expressen .

21
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
ORGANITZACIÓ DE LA CROMATINA AL NUCLI

Inicialment es creia que els cromosomes

estaven organitzats randomly al nucli (A).
Ara, saben que no es així: hi ha zones
especifiques que interaccionen amb la
coberta o amb altres cromosomes. (B)

Això ocasiona territoris cromosomals (C):

els espais que ocupen determinats
cromosomes. Aquests territoris varien
segons la cèl·lula i l’estat d’aquesta

3.2 Nivells d’empaquetament

El nivell d'organització de la cromatina determina
l'accessibilitat del DNA als diferents processos que
tenen lloc al nucli, com la replicació i la transcripció, que
determinarà quins gens s’expressen en els diferents
tipus cel·lulars (el DNA compactat es troba
compartimentat d’una manera específica en cada tipus
cel·lular).

Evolució de l’empaquetament

1. Primerament trobem la hèlix de DNA, que s'uneix

a les histones formant nucleosomes .
2. Aquests nucleosomes poden interactuar entre
ells donant lloc a fibres de 30, 300 i 700 nm
formant un collaret.
3. Aquestes fibres donen lloc als cromosomes , que
representen l'empaquetament màxim de la
cromatina

22
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
4. Nucleosomes
• El nucleosoma és l’estructura bàsica d’organització de la cromatina en les cèl·lules eucariotes.
• Es defineix al nivell molecular com l’estructura d’una partícula central i el fragment de DNA que la connecta a
la següent partícula nucleosoma.
• Estan distribuïts de manera diferent en cada cèl·lula.

S1 – NUCLEASE SENSITIVE

• Tècnica que ens permet saber com estan els nucleosomes distribuïts i quines característiques tenen les
seqüències de DNA que s’enllacen amb histones
• La S1 es una nucleasa que digereix en DNA entre nucleosomes, ja que es el mes accessible.

4.1 Estructura
Els nucleosomes estan formats per:

1. Unió de la cadena de DNA

2. Histones → proteïnes amb càrrega positiva, que
contraresten la càrrega negativa que presenta el DNA.

Els nucleosomes estan constituits per dues regions:

1. Nucli nucleosomal → Format per 146 bp d'ADN i

quatre parells d'histones (2 H2A, 2 H2B, 2 H3, 2 H4)
2. Llaç internucleosòmic → Protagonitzat per la histona
H1, que serveix com a tancament dels nucleosomes i
permet la creació de fibres de fins a 30 nm gràcies a la
seva interacció amb H1 d'altres nucleosomes.

4.2 DNA i histones

El DNA dóna quasi bé dues voltes al voltant de les histones. El diàmetre d'un nucleosoma és d'aproximadament 11
nm. Entre dos nucleosomes trobem un DNA linker, que és variable.

Característiques generals

Els nucleosomes:

• No són estructures estables → es poden desplaçar per la cèl·lula, per afavorir la transcripció en diverses zones
de la cèl·lula. Aquesta mobilitat és possible perquè les histones no s'uneixen al DNA de forma específica.
• Contribueixen a la configuració de la fibra de cromatina de 10 nm.
o Histona H1 serveix per → introduir un nus i "bloquejar" el posicionament dels nucleosomes.
o Les interaccions entre diferents molècules d’histona H1 en diferents nucleosomes faciliten l’envasament a
la fibra de 30 nm. Aquestes fibres constitueixen la majoria d’eucromatina a les cèl·lules

23
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
HISTONES

Característiques generals

• Són proteïnes codificades per gens repetits en tàndem al genoma

• Riques en aminoàcids bàsics que li confereixen una càrrega positiva
(l’ADN té càrrega negativa).
• Han estat extraordinàriament conservades al llarg de l’evolució i són
les proteïnes més abundants de la cromatina.
• Existeixen diversos tipus: H2A, H2B, H3 i H4 formen part del
nucleosoma, mentre que H1 contribueix a formar la fibra de 30 nm
de cromatina.
• En els nucleosomes les histones interaccionen amb les bases del
solc menor de la doble hèlix de DNA:
1. Solc menor intern → més ric en A:T
2. Solc menor extern → més ric en G:C

Modificacions post-traduccionals de les histones

Contribueixen a l’estructura de la cromatina i a la regulació de l’expressió gènica (acetilació, metilació, fosforilació i

ubiqüitinació).

Acetilació de les histones

• Quan una K (lisina) o R (arginina) és acetilada es perd una càrrega positiva → Això fa que la cromatina es
relaxi, ja que no està unida a la histona.
• Aquesta relaxació fa que → el gen que es troba en aquesta regió s' expressi. En canvi, si no hi ha acetilació,
existeix una unió més forta entre les histones i el DNA, fent que no s'expressin els gens.

24
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Modificacions de les histones que interfereixen en l’expressió dels gens

• Són degut a les característiques que confereixen a les histones.

• Aquestes modificacions formen el codi d'histones → determina com densament estan empaquetades.
• Les modificacions de la cua d’histona contribueixen a regular → l’estructura de la cromatina, l’expressió gènica
(transcripció), el silenciament de gens i les decisions sobre el destí cel·lular.

TAD (Topologically-associated domains)

• Són regions genòmiques que interactuen automàticament, a nivell d’estructura 3D del genoma → loops que
interaccionen entre ells i contribueixen a la regulació del genoma
• Es comporten com unitats de resposta a hormones → permeten la regulació coordinada de tots els seus gens
degut a la interacció de dominis de fixació de receptors hormonals amb tots els gens d’un TAD per a la formació
dinàmica de llaçades de cromatina. → determina com està organitzat el nucli

5. Cromosomes
5.1 Característiques
Els cromosomes són molècules lineals de DNA que, en compactar-se presenten un patró característic de tinció en
bandes. Cadascun dels cromosomes es distribueix en una regió específica del nucli, que varia entre les diferents
cèl·lules.

Aquesta distribució dels cromosomes es dóna gràcies a les proteïnes SAR/MAR, que formen el citoesquelet del
nucli i intervenen en la localització dels cromosomes.

És necessari conèixer algunes característiques dels cromosomes:

1. Cariotip → És el patró cromosòmic d'una espècie expressat a través d'un codi. Es determina en metafase degut
a que els cromosomes estan ben separats.
2. Cromosomes homòlegs → Unió d'un cromosoma de la mare i un altre del pare. Són diferents.
3. Cromàtides germanes → Resultat de la replicació del DNA prèvia a la divisió cel·lular. Són idèntiques.

25
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
5.2 Què requereixen
Per constituir un cromosoma són necessaris diversos
elements:

1. Origen de replicació → La replicació depèn de

regions de l'ADN, que són els orígens de replicació.
2. Centròmer → Participa en el repartiment del DNA,
però és una estructura que no codifica per gens. És
una estructura del cromosoma on hi ha DNA
repetitiu que s’uneixen als microtúbuls molt
important per la divisió cel·lular, és on es troba el
cinetocor.
3. Telòmer → Extrems dels cromosomes que donen
estabilitat

6. El nuclèol
Característiques generals

• Ens indiquen com d’activa esta la cèl·lula

• Els nuclèols són estructures denses, esfèriques i de nombre definit.
• Són diferenciacions cromosòmiques funcionals organitzades en lloc determinats de certs cromosomes vectors
dels gens ribosòmics.
• S’encarreguen dels rRNA → síntesi, metabolisme postranscripcional i del seu ensamblatge amb proteïnes
d'origen plasmàtic i amb altres rRNA.
• Durant la divisió cel·lular el nuclèol desapareix, formant nuclèols lliures. Els nuclèols es tornen a formar en les
noves cèl·lules

6.1 Estructura
Composició

• Presenta:
1. Components fibril·lars → àcids nucleics (ADN i ARN)
2. Components granulars → ribonucleoproteïnes
• El component principal dels nuclèols → proteïnes, que formen el 90 % de la composició d'aquest.
o Entre aquestes proteïnes trobem histones associades al ADN nucleolar, proteïnes enzimàtiques que
intervenen en les diferents etapes del metabolisme dels ARN i les proteïnes estructurals dels ribosomes.
o Hi ha una relació directa entre l'activitat de síntesi de proteïnes cel·lulars i el nombre nucleolar i el
protagonisme

26
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Gens

El nuclèol conté les regions de DNA que codifiquen els gens per a rRNA (NOR, nucleolar organizing regions). Aquests
gens estan distribuïts en tàndem. Existeixen 5 NOR per genoma haploide.

6.2 Síntesi de rRNA i processament

Introducció

• Trobem ribosomes al RER, citosol i mitocondris.

• El rRNA se sintetitza al nucli i les proteïnes ribosomals són sintetitzades al citosol (només estan al RER si tenen
un pèptid senyal que els indica que vagin al RER).
• La comunicació entre el citosol i el nucli és clau per poder sintetitzar els ribosomes.
• Es necessiten Factors de Transcripció (són els responsables de la diferenciació cel·lular) concrets que s’uniran a
seqüències específiques properes al promotor que permetrà la RNA polimerasa començar a transcriure .

SÍNTESI DE rRNA AL NUCLÈOL

• La zona fibril·lar del nuclèol és el lloc de síntesi del rRNA.

• Els rRNA estan formats per tres segments (18S, 5.8S i 28S) → formen una unitat de transcripció i són transcrites
en una molècula única de RNA pre-ribosòmic.
• Primer es transcriu el gen de 18S i, en últim lloc, el de 28 S.
• La molècula d'RNA pre-ribosòmic en mamífers presenta un coeficient de sedimentació de 45S. Hi ha múltiples
còpies del gen que codifica la transcripció del 45S (fins a 200) en un NOR

PROCESSAMENT DE rRNA

Aquest RNA pre-ribosòmic és processat mitjançant metilacions a nivell de les zones corresponents a les tres
molècules que s'individualitzaran per formar RNA ribosòmics funcionals (18S, 5.8S i 28S).

El rRNA de 45S s'associa amb:

• Proteïnes presents al nucleoplasma

• RNA 5S → té origen cromosòmic extranuclear.

Així, el preribosoma inicial comprèn → una molècula d'ARN 45S + una molècula 5S + proteïnes ribosòmiques i
nucleolars.

• Cada partícula que s'uneix al ARN 45S dona mitjançant diverses etapes les dues subunitats ribosòmiques
definitives de 60S i 40S.
• La subunitat de 60S conté tres molècules d'RNA (28S, 5.8S i 5S) i la subunitat de 40S conté una molècula
d'ARN 18S.
• Aquestes subunitats són transportades al citosol, per realitzar la seva funció: la síntesi de proteïnes.

27
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 9 – Organització de les membranes nuclears
ÍNDEX DE CONTINGUT

Introducció

1. Làmina nuclear: Laminina

2. Porus nuclear
3. Senyals de localització nuclear

Introducció
Als eucariotes el nucli està separat del citoplasma per la membrana nuclear, que és una porció especialitzada del
reticle endoplasmàtic.

Aquesta membrana nuclear està dividida en membrana nuclear interna i externa. En alguns punts aquestes
membranes es troben unides, constituint perforacions circulars, els porus nuclears , que permeten el transport de
substàncies entre el nucli i el citosol. En aquesta estructura nuclear també trobem els complexes dels porus i la
làmina nuclear .

Capacitat de transport entre nucli i citoplasma

Aquesta capacitat de transport entre el nucli i el citoplasma és necessària per;

1. Entrada de proteïnes sintetitzades al citosol que tenen la seva funció al nucli

2. Sortida de mRNA, rRNA i tRNA.

28
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
1. Làmina nuclear: Laminina
Característiques generals de la làmina nuclear

• És una capa situada entre la membrana interna i les masses de cromatina perifèriques.
• Forma xarxa fibrosa de 20 – 50 nm que actua com a element estructural de suport de la coberta nuclear.
• És una estructura dinàmica que, durant la mitosi, es fosforila i es despolimeritza (a través de la làmina a
depenent de quinases ciclines).
• Molta heterocromatina es troba a prop de la làmina nuclear, això és degut a que juga un paper important en la
regulació dels gens.
• Està constituïda per diverses làmines (A, B i C), que són membres de la família dels filaments intermediaris
(específics dels teixits).
1. Làmines A i C → se sintetitzen a partir del mateix gen, per processament alternatiu
− Durant la mitosi la lamina nuclear es desacobla degut a la fosforilació de la lamina A per cyclin-
dependent quinases
2. Làmines de tipus B → codificades per gens diferents, que donen les làmines del subtipus B1 i làmines del
subtipus B2 i B3.
− Les làmines B s'associen més fortament amb la membrana nuclear interna i estan en vesícules
durant la mitosi.
• La làmina nuclear presenta una seqüència NLS (nuclear localization sequence)al seu domini C-terminal, que
indica la seva funció al nucli.
o Totes les làmines (excepte les C) presenten un domini globular a l'extrem C-terminal, que permet la unió
d'aquestes a farnesil (caixes CAAX), que permet l'ancoratge de les làmines a la membrana nuclear interna.
Aquesta unió permet que es formin dímers, després tetràmers, protofilaments , filaments , i per últim la
xarxa que forma la làmina nuclear.

PROTEÏNES QUE INTERACTUEN AMB LA LÀMINA

• Totes les proteïnes residents de la membrana nuclear

interna interaccionen amb les làmines, fet que els hi
dóna una estructura diversa.
• Aquestes proteïnes se sintetitzen al RER i difonen
lateralment a la membrana nuclear interna.
• No està clar com les proteïnes del complex de porus
nuclear interactuen amb làmines.
• Les làmines interaccionen amb les següents proteïnes:
− MAR (matrix-attachment regions) de la matriu
nuclear
− SAR (scaffold-attachment regions) de la matriu
nuclear
− Histones.

29
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
1.1 Funcions de la làmina nuclear
Les funcions (i algunes característiques relacionades) de la lamina nuclear es poden resumir en els següents punts:

1. Responsable de donar forma al nucli

2. Necessària per la replicació del DNA → permet el transport i retenció eficient dels factors de replicació.
3. Les regions de transcripció de cromatina semblen ancorades a la làmina.
4. La làmina va canviant la seva composició durant el desenvolupament.
5. Existeixen mutacions en les làmines que estan associades a malalties. Per exemple, la progèria é una
malaltia associada a defectes en el processament proteolític de la làmina A.

1.2 Làmina nuclear durant la mitosi

La làmina nuclear durant la mitosi és fosforilada → provoca la pèrdua d'afinitat entre dímers. Aquestes làmines
s'uneixen a vesícules

2. Porus nuclear
2.1 Característiques
Conceptes

1. Porus nuclear → perforacions circular que uneixen les membranes nuclears interna i externa (insertats a la
doble membrana). Sempre tenen el mateix diàmetre. Interacciona directament amb la làmina nuclear (formada
per un tipus de filament intermedi anomenat laminin)
2. Complex del porus → Material que s’adhereix al voltant de cada porus nuclear formant un cilindre que la
travessa i dona sortida a → hialoplasma + nucleoplasma alhora. Conté entre 50-100 proteïnes

ESTRUCTURA DEL COMPLEX DEL PORUS

• Format per 8 subunitats que formen un anell → disposades en dos pisos a una part i una altra de l'embolcall
nuclear, cada pis comporta 4 subunitats.
• El diàmetre extern de l'anell és més gran que el del porus, mentre que el diàmetre intern és més petit.
• Conté un diafragma intern → regula el tamany del porus i permet el pas de substàncies.

30
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
COMPOSICIÓ DEL COMPLEX DEL PORUS

Trobem diversos tipus de proteïnes que són sintetitzades al citoplasma i son transportades al nucli:

1. Proteïnes del porus nuclear

2. Filaments citoplàsmic
3. Proteïnes que formen els anells intern i extern.

Proteïnes nuclears → es sintetitzen al citoplasma (excepte porfirines que ho fan en la membrana mitocondrial 50
kDa). Concretament són sintetitzades als ribosomes del citosol, del RER o del mitocondri i són transportades cap al
nucli, on es queden per fer la seva funció (ex: les histones són de 35-45 kDa i s’envien al nucli perquè estan
selectivament localitzades allà).

COMPOSICIÓ DEL COMPLEX DEL PORUS A LA LEVADURA (YEAST)

• Formed by aprox 30 proteins of the nuclear pore complex themselves (nucleoporins or Nups)
• It provided the first high resolution map of the architecture of the nuclear pore complex
• One nuclear pore complex = 50 MDaltons
• The majority of Nups present a symmetric distribution with respect to the central plane of the pore
• Some nuclear pore components are part of other cellular structures
• The model proposes a mechanism of diffusion by translocation secondary to the proximity created through
interaction with the proteins that must be transported by Nups

2.2 Transport de substàncies

A través d'aquest porus passen els ions, els metabòlits petits i les proteïnes <60 kDa
per difusió simple. En canvi, les proteïnes > 60 kDa i els complexes RNP
(ribonucleoproteïnes ) requereixen transport actiu.

El transport a través del porus pot ser:

• Des del nucli al citoplasma → es transporten mRNA madur, tRNA, rRNA i

proteïnes
• Des del citoplasma al nucli → es transporten proteïnes.

Cal recordar que totes les proteïnes nuclears (histones, factors de transcripció,
components estructurals del nucli o la lamina nuclear etc) han de ser sintetitzades al citoplasma i transportades de
tornada al nucli. A diferencia de la transcripció que només te lloc al nucli i es necessita que els t-m-rRNA siguin
transportats al citosol.

FUNCIONS DEL TRANSPORT DE SUBSTÀNCIES

1. Transport de proteïnes ribosomals al nucli, per a formar rRNA

2. Exportació de la karioferina per al seu reciclatge
3. Exportació i processament de tRNA
4. Exportació de mRNA

Les exportines (kariopherines β) requereixen la unió de RanGTP; Les importines (𝛂 karyopherins) requereixen la unió
de RanGDP.

• Al citoplasma, Ran-GTP s’hidrolitza a → Ran-GDP (activat per un Ran-GAP) i allibera la càrrega.

• La exportina i la Ran-GDP retorna el nucli i RCC1 (Ran-GEF) millora el canvi del GDP per GTP.

31
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
3. Senyals de localització nuclear
Totes les proteïnes que s'importen al nucli tenen una NLS ( Nuclear Localitation Sequence ):

− NSL → seqüència formada per 8 aminoàcids bàsics consecutius que senyalitzen la necessitat d'entrada
d'aquesta proteïna al nucli. L'alteració d'aquesta seqüència impedeix que les proteïnes entrin al nucli i es
queden al citosol.

Aquesta senyal de localització nuclear pot ser de varis tipus. La més comuna es la senyal a la seqüència primària
(imatge) que pot tenir els aa seguits o distrbuits al llarg de la proteïna. També tenim la seqüència críptica

Com poden entrar les proteïnes que han d’actuar al nucli (NSL) si estan unides a altres complexes?

Si estan unides a altres complexes, la seva NSL s’amaga. En aquests casos, es fosforila i es proteolitza el complex unit
a la proteïna, per tal de poder llegir la NSL.

Com surten les proteïnes que es troben dins el nucli?

En aquests casos existeix una NES (Nuclear Exportation Sequence). Un exemple d'aquest tipus és el mRNA, que
s'uneix a proteïnes RNP que faciliten el seu transport al citosol ja que conté la NES

PROTEINES QUE PARTICIPEN EN LA IMPORTACIÓ I EXPORTACIÓ NUCLEAR

Les proteïnes que participen en aquests processos són

les karioferines (kario = nucleous, and ferin = transport),
que poden ser:

1. Importines → introdueixen proteïnes al nucli. Tipus

α
2. Exportines → exporten proteïnes al citosol. Tipus 𝛽

Reconeixen les senyals en el cargo (RNA/DNA) de

manera que presenten una certa especificitat pel
substrat.

Recordem que:

1. Nucli → Citoplasma = mRNA madur, tRNA, rRNA, proteïnes

2. Citoplasma → Nucli = proteïnes

32
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
3.1 El cicle de les GTPases monomèriques
Les GTPases de la família Ras actuen com a interruptors moleculars . Aquestes proteïnes participen en:

1. Estimulació de la diferenciació i la proliferació cel·lular

2. Trànsit de vesícules
3. Transmissió de senyals des de receptors de la superfície cel·lular fins el citoesquelet d'actina.

Aquestes proteïnes presenten 2 estats i necessiten estar unides a un efector:

A. Estat actiu → Efectors es troben units a GTP.

B. Estat inactiu → Es realitza la hidròlisi del GTP i es troben unides a GDP.

La transició i eficiència entre els dos estats es realitza gràcies a 2 proteines:

• GAP (GTPase activating protein) → activen l'activitat GTPasa i afavoreix l'estat inactiu
• GEF (Guanine nucleotide Exchange Factor) → afavoreixen l'intercanvi de GDP per GTP i donen lloc a l'estat actiu
per tornar a començar el cicle. NO passem de ACTIU a INACTU per FOSFORILACIÓ.

3.2 Elements crucials per entendre el transport nuclear

1. El GTP és més abundant en les cèl·lules que el GDP en condicions metabòlicament actives.
2. Al nucli s'acumula Ran-GEF (factor d’intercanvi del nucleòtid guanina).
3. Al citoplasma s'acumula Ran-GAP (proteïna que activa GTPasa).
4. L'afinitat de Ran per al complex importin / exportin-cargo depèn de si està unit a GTP o GDP.

3.3 Exportació nuclear

• Les emportines són proteïnes que estan presents en el nucli i poden unir-se
a cargos mitjançant l'existència de senyals per exportar del nucli, anomenats
NES.
• Aquests NES permeten la unió de les exportines a cargos. Un cop es dona la
unió, la seva afinitat per Ran-GTP s'augmenta, i NES permet el transport a
través del porus nuclear.
• Al citosol el Ran-GAP, mitjançant la seva activitat reguladora, activa la
hidròlisi de GTP a GDP. Aquesta hidròlisi afavoreix la dissociació degut a un
canvi al·lostèric de la exportina. En alguns casos, les mateixes proteïnes que
funcionen com importines poden funcionar com exportines durant
l'exportació.

Quines molècules s'exporten a través del porus?

El trànsit nucli-citoplasmàtic involucra majorment mRNA, tRNA i rRNA.

Els tRNA són molècules petites i poden difondre passivament, els rRNA són més
grans i els mRNA es transporten en associació amb proteïnes. En el transport de
citoplasma-nucli estan involucrades principalment les proteïnes.

Quines proteïnes actuen com a transportadors?

Les carioferrinas són els transportadors, importines o exportines, i reconeixen els

senyals al cargo. Les α-carioferrinas (importines) tenen certa especificitat de
substrat i les β- carioferrinas són una gran família de proteïnes (> 10) que estan
altament conservades.

33
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
3.4 Importació nuclear
Per a que es doni la importació nuclear de proteïnes és necessari
l'existència de:

• Senyals
• Receptors
• Proteïnes RAN → GTPases de la família Ras.

Les proteïnes que participen en la importació de les proteïnes són les

importines , que presenten dues subunitats:

A. α → Reconeix les seqüències NLS i reacciona amb la subunitat beta.

B. β → S'uneix als filaments citosòlics del porus nuclear.

Procés d’importació d’una proteïna

1. La proteïna és transportada dins el nucli, on hi ha una quantitat molt important de RanGTP. El citosol és molt ric
en RanGDP el que provocarà la hidròlisi del GTP a GDP
2. Al nucli, la subunitat β s'uneix al RanGTP i la subunitat α per afinitat per la càrrega. Les dues subunitats també
es dissocien.
3. La subunitat β segueix unida a RanGTP i s'exporta al
citosol, on es dissocia (degut als elevats nivells de
RanGDP), donant lloc a la subunitat β lliure i la proteïna
RanGTP.
4. La subunitat α també surt del nucli.

The ran cycle in nuclear transport Nuclear import: signals, receptors and .... Ran

34
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
3.5 Importació nuclear del receptor de glucocorticoides
Exemple d’importació nuclear: Entrada del receptor de glucocorticoides al nucli

De vegades, hi ha variacions en el procés de la importació nuclear. Per exemple, el cas d el receptor de

glucocorticoide un receptor molt important en resposta a estímuls.

• Aquest receptor té una butxaca on es pot unir a l'hormona, glucocorticoides. A el mateix temps, el receptor es
pot unir a una xaperona (Hsp90) la qual s'uneix al receptor.
• Quan el receptor està unit a la xaperona no es pot transportar a l'nucli. No obstant això, quan les hormones
esteroides són presents a les cèl·lules i s'uneixen a el receptor, provoquen un canvi conformacional en el
receptor, donant lloc a la dissociació de la Hsp90 i el reconeixement d'un senyal, que permet el transport a
l'nucli.

El receptor d'glucocorticoide és un factor transcripcional que depèn de la presència de glucocorticoides. Per tant,
quan el receptor no està unit a l'hormona està present en el citosol, però quan s'uneix a l'hormona, pot
transportar-se a l'nucli, unir-se a l'DNA i regular l'expressió de gens.

3.6 Importació nuclear de NF-kB

Un altre exemple de el transport al nucli és el cas d'un factor de transcripció i la via de senyalització, anomenat
NFkB. Aquesta via és molt important en la senyalització, particularment en resposta a situacions inflamatòries.
NF-kB està unit al citosol a una proteïna inhibitòria anomenada IKB. Mitjançant aquesta unió en el citosol, el senyal
de localització nuclear que passa NF-kB no es pot reconèixer per la importina, però quan IKB es fosforila en resposta
al senyal inflamatòria, aquesta es dissocia de l'NF-kB i el senyal pot ser reconeguda, transportant NF-kB al nucli. Al
nucli es pot unir a seqüències reguladores de l'DNA i regular l'expressió gènica.

35
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 10 – El cicle cel·lular eucariota
ÍNDEX DE CONTINGUT

Introducció

1. Proliferació i diferenciació cel·lular en teixits adults

2. Fases del cicle
3. Síntesi de DNA
4. Punts de control de qualitat
5. Mitosi
6. Meiosi

Introducció
El cicle cel·lular consisteix en 4 processos coordinats: creixement cel·lular, replicació de l'ADN, distribució dels
cromosomes duplicats i divisió cel·lular.

Es pot dividir en dues fases:

1. Interfase o etapa de no-divisió → és la fase de creixement i preparació de la cèl·lula. Aquesta interfase

agrupa les següents sub-fases:
a. G1 (G de gap que significa interval)→ Fase intermitja entre la mitosi i l’inici de la replicació del DNA,
on la cèl·lula és metabòlicament activa i augmenta en mida.
b. S (S de l’anglès synthesis)→ Es produeix la replicació de DNA
c. G2 → S’inicia quan acaba la síntesi del DNA i finalitza quan es comencen a distingir els cromosomes.
Continua el creixement cel·lular i es sintetitzen les proteïnes en preparació per la fase M . Intervé en
el control de qualitat del material genètic.
2. Divisió cel·lular o fase M (M de mitosi o meiosi) → Es poc activa metabòlicament i tota l’energia es destina
al repartiment del DNA entre les 2 cèl·lules filles.

36
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
1. Proliferació i diferenciació cel·lular en teixits adults
En els organismes la fase més explosiva és el desenvolupament embrionari. Però, en els organismes adults els teixits
també necessiten renovar-se. La regeneració pot ser:

1. Constitutiva → proliferació constant com l’intestí o la pell

2. Regulada → només proliferen quan s’ha produït una lesió
o Cèl·lules musculars → Tenen poca capacitat de renovació.
o Fetge → elevada capacitat regenerativa quan presenta una lesió.
3. Sense regeneració → moren sense capacitat de renovació. Per exemple les neurones.

Cal destacar el concepte de cèl·lules mare → tenen habilitat de renovar les cèl·lules i donar lloc a múltiples tipus de
cèl·lules que es diferencien, les cèl·lules mare són essencials per a l'estabilitat dels compartiments de teixit

2. Fases del cicle

2.1 Durada de les fases

Degut als diferents tipus cel·lulars vists en el punt 1, podem afirmar que la durada del cicle cel·lular és diferent en
diferents tipus cel·lulars. En alguns casos les cèl·lules tenen una vida curta, mentre altres, com els limfòcits, viuen
durant molts anys.

En les primeres etapes del desenvolupament embrionari la regulació del cicle cel·lular es molt característica perquè
necessitem que a partir de la primera cèl·lula es doni una divisió molt ràpida per crear òrgans i teixits. Aquestes
cèl·lules presenten una G1 molt ràpida

La principal diferència es dóna en la durada de la fase G1, i hi ha diferències menors en la durada de les fases G2 i S:

• En l'embrió de Xenopus laevis (granota) només té 2 fases que es doni el desenvolupament.→ síntesi i mitosi
• En insectes, es donen moltes mitosi sense citocinesi, és a dir → es forma una única cèl·lula amb centenars de
nuclis, i quan el es dóna el desenvolupament la cèl·lula plurinucleades pateix múltiples citocinesi.
• A l’endosperma de les plantes es dóna la mitosi sense citocinesi.

37
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
2.2 Regulació del cicle cel·lular
Com ja s’ha comentat la durada del cicle cel·lular es variable,
per tant, requereix d’una regulació. Hi ha mecanismes
moleculars que regulen la progressió dels cicles cel·lulars

Aquesta regulació es dóna tant per senyals extracel·lulars

com per senyals internes que supervisen i coordinen els
diversos processos.

REGULACIÓ PER FOSFORILACIÓ CdK

• El cicle cel·lular depèn de ciclines i quinesines-

dependents de ciclines, es diuen Cdk.
• Aquesta regulació ha sigut estudiada en llevats on hi ha
una petita quantitat de ciclines i Cdk, mentre que en
mamífers participen diferents tipus de Cdk i cadascuna
d'elles té ciclines especifiques.
• La fosforilació dels complexos Cdk ciclina és necessària
per a l'activació del complex. Quan el complex es troba
fosforilat presenta una gran activitat.
Característiques de les ciclines

• Proteïnes sintetitzades al citosol → per això hi ha un control citoplasmàtic de l'activitat nuclear.

• Tenen capacitat de regular l'activitat de quinesines CdK
• Els nivells de ciclines oscil·len durant el cicle cel·lular → augmenten en la interfase, sent màximes en la fase M,
després de la qual baixen dràsticament.

Es van realitzar diferents experiments per deduir el concepte que les ciclines regulen les quinesines:

1. Fusió de 2 cell (fase S + fase G1) → algunes proteïnes del citosol de la cell S passen a ser accessibles a la cell
G1 → activació de la fase S a la cell G1 → les ciclines S accedeixen a les Cdk del nucli G1
2. Fusió de 2 cell (fase M + fase G1) → algunes proteïnes del citosol de la cell M passen a ser accessibles a la
cell G1 → activació de la fase M a la cell G1 → les ciclines M accedeixen a les Cdk del nucli G1

38
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
2.3 Control de la progressió G1-S
El control de la progressió entre la fase G1 i la fase S és essencial per a la divisió cel·lular.

Les cèl·lules estan exposades a un macroambiente i es comunica amb ell gràcies als receptors de membrana. Per
tant, les cèl·lules obtenen informació i l'integren, determinant l'entrada o no en el cicle cel·lular.

A nivell de la membrana hi ha receptors que permeten establir diferents unions les quals actuen com a estímuls →
envien senyals que seran integrades:

• Estímuls positius per la progressió cel·lular:

1. Contacte cèl·lula-matriu (ex. Adhesions-integrines)
2. Interacció cèl·lula-lligand (factor de creixement)
• Estímul negatiu per la progressió cel·lular
3. Interacció cèl·lula-cèl·lula (ex. Cadherines)

Quan les condicions ambientals són òptimes per a la proliferació cel·lular, la cèl·lula
inicia aquest procés amb la interfase. Al final de la G1 es distingeix un moment de
no-retorn, anomenat punt de control G1, que en els mamífers s’anomena punt de
restricció o punt R. A partir d’aquest punt es impossible (independentment dels
factors extracel·lulars) impedir que se succeeixin les fases S, G2 i M. En el punt R
nivells de ciclines ja són els suficients per regular el cicle activant les quinases i
començar la divisió cel·lular, podríem treure els factors de creixement i la cèl·lula es
dividiria igualment.

2.3 Regulació del cicle cel·lular en mamífers

La regulació es pot donar per reguladors positius i negatius

REGULADORS POSITIUS: CdK i CICLINES

En les cèl·lules de mamífers existeixen diferents tipus de quinesines que

apareixen en diferents fases del cicle cel·lular.

• En la transició de G1 - S participen → Cdk4 i CDK6 + Cyc D, i després

Cdk2 + Cyc E.
• Durant la fase S → Cdk2 i Cyc A
• En la transició de G2 - M → Cdk1 + Cyc A i després la Cdk1 i la Cyc B.

Els Cdk són les principals quinesines en el cicle cel·lular i la seva

activitat es regula mitjançant 4 mecanismes:

1. Associació amb ciclines

2. Fosforilació activadora de Thr
3. Fosforilació inhibitòria de Thr i Tyr
4. Associació a inhibidors de Cdk.

REGULADORS NEGATIUS

A més d'aquests elements, també hi ha altres factors que controlen la progressió del cicle cel·lular: Trobem
reguladors negatius, com els inhibidors de Cdk, on trobem dues famílies: INK-type (p.e p16) i la CIP / KIP- type (p.e
p21). També hi ha altres factors com els de transcripció (E2F) i proteïnes de butxaca o retinoblastoma (Rb).

39
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
REGULACIÓ E2F PER PROTEÏNES RAB

Durant la divisió cel·lular

• E2F s'uneix a llocs específics a la cadena de DNA (llocs E2F o

motius E2F).
• El E2F també té una gran afinitat per la proteïna Rb4 → el
complex Rb-E2F s’uneix al lloc E2F en el genoma.
• Aquesta unió fa que l'activitat de E2F com a regulador
transcripcional disminueixi →els gens que depenen de seva
activitat no s'expressen.

Durant la progressió G1-S

• El Cdk fosforila la proteïna Rb i aquest perd afinitat pel E2F

→ el complex Rb-E2F es dissocia permetent que E2F realitzi la seva funció de regulació transcripcional.

Entre els gens que regula E2F podem trobar gens que:

1. Regulen la divisió cel·lular → DNA polimerasa, ciclina E,

CDC6, RPA, TK
2. Regulen la mort cel·lular → p73, APAF1, ASPP1, ASPP2,
AMPKa

El complex [E2F – Rb] pot atraure proteïnes que regulen l’estat

dels nucleosomes i la cromatina.

1. HDAC (histona deacetilasa) → fa que les histones no

s’acetilin i que el DNA sigui menys laxe o més compactat i no es pugui transcriure
2. SWI/SNF → remodeladors de la cromatina

En resum, el Rb és un inhibidor del cicle cel·lular, que impedeix la transcripció de proteïnes necessàries per a la
síntesi de l'ADN mitjançant la inactivació de la funció de E2F.

Cal destacar: Punt R i E2F

El punt de restricció es determina per diversos senyals extracel·lulars que

determinen els nivells de ciclines D:

Quan les cèl·lules estan rebent senyals activen la expressió de ciclina D, i en

conseqüència, activen també l'activitat de les Cdk4 i CDK6, el que produeix la
fosforilació de la Rb.

Com ja hem comentat, quan la Rb està fosforilada es dissocia de E2F, permetent que
es de l'activitat d'aquest últim, i per tant, els gens objectiu de E2F s'expressen. Un
cop aquests gens s'activen, la progressió del cicle cel·lular es torna independent
dels senyals extracel·lulars, és a dir, hem arribat a el punt R.

4 Retinoblastoma → principal substrat de les CdK, per tant es el principal mecanisme que regula el canvi de G1 a S.
40
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Implicació del complex Rb-E2F al càncer

Diversos components d'aquesta via fonamental per a la proliferació cel·lular són crucials per al control de
l'homeòstasi, i l'alteració en aquests gens participa en el desenvolupament d'una gran varietat de càncers. De fet, les
pertorbacions o desregulacions de la via Rb es dóna gairebé en 100% dels càncers humans.

L'amplificació de gens de la família E2F s'associa també amb el desenvolupament de el càncer, així com la
sobreexpressió de ciclines, que dóna lloc a la progressió de la proliferació cel·lular.

Rb és un repressor de E2F, o sigui que les alteracions que afecten Rb i estan involucrades en el càncer són mutacions
que inactiven la seva funció, i així incrementen l'activitat de E2F permetent que es doni el cicle cel·lular.

Igualment, alguns dels inhibidors de Cdk, com p16, són inactivats en el càncer i per causa de la seva inactivació es
dóna un augment de l'activitat de Cdk, augmentant així la progressió del cicle cel·lular.

3. Síntesi de DNA
3.1 Fase S
La fase S és la fase de replicació de l'ADN → material genètic es multiplica.

La replicació del material genètic es dóna en el nucli de la cèl·lula, fins aleshores la cèl·lula ha anat creixent i a la fi
de la fase G1 ha augmentat la quantitat de proteïnes i ribosomes. En aquesta fase continua la síntesi de l’RNAm i de
proteïnes, sobretot d’histones.

3.2 Enzims involucrats

La síntesi de l'ADN involucra el reordenament del DNA perquè es repliqui i per això són necessaris diversos enzims:

1. DNA polimerasa → aquest enzim presenta activitat polimerasa (sentit 5 '- 3') i activitat exonucleasa (sentit 5 '-
3' i 3 '- 5'). En els eucariotes existeixen quatre tipus de DNA polimerasa, però els principals són alfa i delta, que
repliquen el DNA en el nucli.
2. RNA polimerasa→ catalitzen la formació de cadenes de RNA (Encebadors).
3. Topoisomerases i girases → aquests enzims adapten l'estructura espacial de la doble hèlix a les necessitats
del procés de síntesi. Desenrotllen el DNA i impedeixen que es torni a formar la doble hèlix.
4. Ligases → segellen les unions entre els fragments de les cadenes
5. Helicases → separen les dues cadenes antiparal·leles de l'DNA mitjançant la ruptura dels ponts d'H

La majoria de les proteïnes involucrades en la síntesi de DNA són producte de la regulació de E2F. Aquest procés de
replicació en les eucariotes comença amb el desenrotllament de la cadena de DNA, la qual es replica com una sola
molècula. A la cadena hi orígens de replicació → complexos que determinen on comença la replicació.

Dins de la cadena de DNA trobarem diferents orígens de replicació i a partir d'aquestes es formaran les forquilles de
replicació → gràcies a l'activitat de girases, helicases i proteïnes SSB (estabilitzen les cadenes senzilles).

41
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
3.2 Procés de la replicació del DNA
1. Desenrotllament de la cadena de DNA, la qual es replica com una sola
molècula.
2. ORC → orígens de replicació, complexos que determinen on comença la
replicació.
− Dins de la cadena de DNA trobarem diferents orígens de replicació i
a partir d'aquestes es formaran les forquilles de replicació, gràcies
a l'activitat de girases, helicases i proteïnes SSB (estabilitzen les
cadenes senzilles).
3. MCM → Els complexos MCM s'uneixen durant la fase G1 i romanen
inactius fins que la cèl·lula entra en la fase S → permeten la unió de la
DNA polimerasa.
4. Les DNA polimerases no poden dur a terme la seva activitat sense la
presència d'un fragment preexistent (encebador o primer). A més, les
DNA polimerases tenen activitat unidireccional, només poden catalitzar
la unió de nucleòtids en sentit 5 '- 3'. Aquest fenomen provoca l'aparició
de dues maneres diferents de sintetitzar la cadena.
− Encebador → la RNA polimerasa sintetitza un petit fragment de RNA (encebador o primer). Aquest, actuarà
com a punt de partida. A continuació, la DNA polimerasa actua com exonucleasa eliminant l’encebador i
amb activitat polimerasa omple el buit amb desoxinucleòtids. La ligasa segella la unió entre els dos
fragments de DNA i aconseguim una nova cadena.

CADENA CONDUCTORA: SÍNTESI CONTÍNUA

Característiques de la cadena conductora

• Es sintetitza de manera continua

• Un sol encebador
• Sentit 5 '- 3' (3 '- 5' de la molècula original)

Procés de síntesi en aquesta cadena

1. En l'inici d'aquest procés es dóna la síntesi d'una molècula petita de RNA per part de la RNA polimerasa →
encebador.
2. L’encebador actua com a punt de partida de la cadena, perquè la DNA polimerasa l’allargui polimeritzant l’unió
de desoxiribonucleòtids.
3. A continuació, la DNA polimerasa actua com exonucleasa eliminant el cebador i amb activitat polimerasa
omple el buit amb desoxirribonucleòtids.
4. La ligasa segella la unió entre els dos fragments de DNA i aconseguim una nova cadena

CADENA RETARDADA

Característiques de la cadena retardada

• Es sintetitza de manera discontínua

• Múltiples encebadors.

Procés de síntesi en aquesta cadena

1. La RNA polimerasa sintetitza múltiples encebadors.

2. Gràcies als encebadors DNA polimerasa allarga els fragments incorporant desoxirribonucleótidos en sentit 5'-3'
formant fragments d'Okazaki.

42
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
3. Més tard, aquests fragments de encebadors són substituïts per desoxirribonucleótidos i la ligasa segella les
unions entre els fragments, obtenint una nova cadena.

3.3 Problema de la replicació del DNA

El DNA de les cèl·lules eucariotes no esta tancat sobre si mateix com el de les cèl·lules procariotes, sinó que es lineal.
Aquesta situació comporta un problema: no es possible completar els extrems 5’ de les noves cadenes de DNA. La
raó es que, un cop eliminats els encebadors, aquests no poden ser reemplaçats per DNA nou, ja que no existeix
extrem 3’ on pugui actuar la DNA polimerasa.

Per tant tenim un problema en la replicació dels extrems dels cromosomes: quan s'eliminen els encebadors dels
extrems, la cadena queda incompleta. Als extrems dels cromosomes tenim unes estructures anomenades telòmers:

• Estan compostos d'unitats repetitives, la seva longitud varia segons l'espècie, en el cas de l'ADN humà la
seqüència repetitiva és un hexanucleòtid, GGTTGG.
• Si no tinguessin l'estructura que en veritat tenen, la
informació de l'extrem de la cadena s'aniria perdent i
després de cada cicle cel·lular tindríem cadenes més
curtes.

La telomerasa és l'enzim responsable del manteniment de la

longitud dels telòmers:

• És una ribonucleoproteïnes, amb un component de RNA

que pot unir-se als telòmers (la seva seqüència és
complementària a la dels telòmer), permetent l'extensió
de la subunitat dels telòmers.
• S'expressa només en cèl·lules mare i en cèl·lules que estan activament replicant, normalment no s'expressa en
cèl·lules de teixits adults → la regulació de les telomerases és crucial per mantenir la població de cèl·lules
mare.
• Tenen un paper fonamental en el càncer → aquestes cèl·lules presenten telomerases.

43
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
4. Punts de control de qualitat
Com hem vist anteriorment, hi ha punts de control de la qualitat
dels processos del cicle cel·lular, per assegurar-se que tots els
passos es donin correctament. Són essencials per a l'activitat de la
cèl·lula, ja que està depèn en preservar la qualitat de DNA.

Podem trobar diversos punts de control durant el cicle.

1. Punt de control G1 → aquest punt de control comprova que

no hi ha danys en el DNA després de la divisió cel·lular
2. Punt de control S → aquest punt verifica que tot el material
genètic ha estat replicat correctament (sense danys), ni
hiperreplicado ni no replicat.
3. Punt de control G2 → aquest punt de control comprova que no
hi ha danys de l'DNA després de la replicació.
4. Punt de control M → aquest punt de control comprova que
tots els cromosomes estiguin a punt per repartir-se entre les
cèl·lules filles.
5. “SPINDLE CHECKPOINT” → durant la mitosi → tots els cinetocors han d'estar units a un microtúbul per
assegurar la progressió. Si un dels cinetocors no està unit a un microtúbul, s'unirà a una proteïna Mad, que
assegura que el complex APC està inactiu, si això és així, les cèl·lules no poden progre ssar a l'anafase.ç

La importància dels check-points és a causa que la propagació de qualsevol cèl·lula que pot tenir defectes en el DNA
és molt perillosa, ja que es poden donar mutacions que donen lloc a el càncer per exemple.

El punt R es un punt de control?

El punt R no és un check-point, és el punt de restricció on la cèl·lula pot originar les dues cèl·lules filles.

4.1 Dany i reparació del DNA

LESIONS DEL DNA

Els punts de control serveixen per examinar la qualitat dels components de la cèl·lula, entre les quals trobem el DNA.
Aquest DNA pot presentar diverses lesions, com ara els canvis en la seqüència. Aquests canvis en la seqüència poden
ser degut a :

• Errors en la replicació per la polimerasa

• L'acció de canvis químics a través d'agents endògens (radicals oxidatius) o exògens (radiació).
• Càncer o problemes genètics

REPARACIÓ DEL DNA

A la cèl·lula existeixen mecanismes per a reparar el DNA:

1. Reparació directa → els nucleòtids danyats són substituïts.

2. Reparació per excisió → s'elimina una part de la cadena i es torna a polimeritzar.
3. Reparació de trencament del DNA → no existia un error, sinó que s’havia trencat la cadena i es tornar a
reconstruir. Un trencament de la doble cadena de DNA és molt perillós perquè pot comprometre la separació
dels cromosomes mitjançant els centròmers, i serà aleatòriament distribuïda (translocació: unió incorrecta de
dos parts de diferents cromosomes).

44
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
RESPOSTES DAVANT EL DANY DEL DNA

Els errors en el DNA activen una cascada de quinases fins arribar a Cdk2 i Cdk1 → indueixen un STOP en el cicle
cel·lular per poder reparar el DNA i seguir amb el procés. A això se l'anomena resposta davant el dany de DNA.

L'acumulació de moltes mutacions a causa de que la mecànica de reparació no funciona bé desenvolupa càncer.

Mecanismes que activen les dues quinases principals: Cdk1 i Cdk2

Trobem dos mecanismes:

1. Cadena senzilla o DNA sense replicar:

− Dany ADN → activa quinasa ATR → fosforila a la quinasa Chk1
2. Trencament de la doble cadena
− Dany ADN → activa quinasa ATM → fosforila a la quinasa Chk2

Aquestes dues quinases poden controlar l'activitat de Cdk25, que és necessari

per l'activitat de Cdk2 i Cdk1.

El ATR i el ATM contenen una proteïna molt important, "el guardià del
genoma", el p53.
p53

Característiques del p53

• Es un gen que codifica un factor de transcripció nuclear que s'expressa en tots els teixits.
• És el gen més comunament mutat en el càncer humà.
• És una proteïna molt inestable, però quan hi ha dany cel·lular s'estabilitza per unir-se a l'ADN i activar
l'expressió de centenars de gens.
• Controla una sèrie de gens relacionats amb → detenció del creixement, l'apoptosi, i la reparació de DNA.
• Funció principal → mantenir l'estabilitat genòmica.

Capacitats del p53

1. És un regulador transcripcional
2. És un inhibidor del complex Cdk-ciclina que impedeix que la cèl·lula avanci de fase. Pot provocar que la cèl·lula
surti del cicle causa de mutacions en el seu DNA.
3. Indueix l'activació de p21 per al cicle cel·lular.
4. Afavoreix l'expressió de gens que reparen el DNA i permeten a la cèl·lula
tornar al cicle
5. Indueixen en la cèl·lula la mort cel·lular quan el DNA no es pot reparar.

Reparació del DNA i p53

1. Els mecanismes de reparació de DNA són activats, per així reparar-lo.

2. La cèl·lula també s'assegura que alguns inhibidors de Cdk siguin
sobreexpressats, per exemple p21, i per això no permet a la cèl·lula seguir
amb el cicle cel·lular.
3. Quan el dany DNA es repara, els mecanismes s'inactiven i el cicle cel·lular pot
progressar.

No obstant això, si el DNA no està adequadament preparat p53 pot activar altres
vies. Per exemple, pot induir la mort cel·lular, l'apoptosi.

45
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
La importància d'aquest gen és tal que si s'inactiva pot donar-se càncer, de tal manera que alguns individus hereten
una còpia mutada del gen p53 i són sensibles a patir càncer.

SÍNDROMES HEREDITARIS

Hi ha diferents síndromes hereditàries associats a algun defecte en la reparació de l'ADN:

1. Atàxia-telangièctasi → Defecte en la reparació de l'ADN.

2. Síndrome de Bloom → Increment en el canvi de cromàtides germanes
3. Anèmia Fanconi → Inestabilitat cromosomals
4. Xerodema pigmentosum → Defecte en la reparació de excisions
5. Càncer de còlon → Defecte en la reparació d'aparellament no-polipoide

5. Fase M o Mitosi
La mitosi és l'última fase del cicle cel·lular → divisió cel·lular

OBJECTIU → és que cada cèl·lula filla rebi exactament una còpia de cada cromosoma replicat, és a dir, distribuir
equitativament el material genètic.

Característiques generals

• Consta de 5 fases → profase, metafase, anafase i telofase.

• Els protagonistes són els cromosomes i fus mitòtic, la inestabilitat dels microtúbuls és clau en aquest procés.
• és un procés curt, aproximadament d'1h.
• Durant la interfase els centrosomes s'han de duplicar→ en cèl·lules normals només hi ha un centrosoma, però
quan es preparen per a la divisió s'ha de duplicar.
• Durant les etapes primerenques de la mitosi els cromàtides germanes estan unides per un complex proteic
anomenat cohesina → involucrada en mantenir les cromàtides germanes unides durant interfase i profase.
o Aquestes cromàtides hauran de separar-se, gràcies a Cdk1 que degraden les cohesinas.

46
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
5.1 Fases
1. PROFASE

La profase és la primera fase de la divisió cel·lular i l'etapa més llarga de la divisió. A el principi de la profase els
cromosomes estan relaxats. En aquesta fase es poden observar una sèrie de fenòmens de manera progressiva:

1. Citoesquelet del citoplasma → perd la seva estructura, perquè els microtúbuls puguin intervenir en la mitosi.
2. Al nucli, els cromosomes es condensen i es fan visibles com estructures filamentoses.
3. El material del nucli (nuclèol) es dispersa
4. Cromàtides germanes → unides per un anell proteic, anomenat
cinetocor (complex macromolecular que organitza els cromosomes
per a la divisió), que s'uneix als microtúbuls del fus mitòtic.
5. Els centròmers, que s'havien duplicat en la interfase → migren cap
als pols de la cèl·lula. A mesura es que van separant, entre elles es
disposa un conjunt de microtúbuls que formaran el fus mitòtic
6. Es forma l’aster → orgànul format a l'inici de la mitosi que forma la
part més externa del centrosoma.

1.1 PROMETAFASE

En aquesta fase es produeix la fragmentació de l'embolcall nuclear gràcies a l'acció de les quinases (Cdk2 i CdK1)
que mitjançant la fosforilació → desestabilitzen la lamina nuclear

− La làmina nuclear es forma per → filaments intermedis anomenats laminines que formen un polímer. El Cdk1
fosforila les làmines, aquests perden afinitat entre ells i per això, es perd la capa de làmina

En aquesta fase:

• L'embolcall nuclear fragmentat es disposa a vesícules.

• Els centrosomes arriben als extrems de la cèl·lula → el fus mitòtic s'uneix al cinetocor, el que provoca que els
cromosomes es distribueixin cap al centre de la cèl·lula.

47
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
2. METAFASE

En aquesta fase

• Els cromosomes es disposen de manera alineada al centre de la cèl·lula → a la

placa equatorial.
• Dura uns 20 minuts.
• Els cinetocors són capturats per microtúbuls
• El principal microtúbul és el tipus cinetocòric.

El més important durant la metafase:

Cada parell de cromàtide ha de ser unit a un microtúbul, per dues

raons:

1. És essencial perquè les cromàtides germanes es separin

2. Permet que la distribució dels cromosomes sigui correcte.

Les cèl·lules NO poden continuar el cicle després és de la metafase,

fins que cada cinetocor estigui unit a un microtúbul → això assegura que quan es dóna la separació no hi ha cap
cromosoma sense unir-se.

CHECKPOINT → el punt de control del fus és un sensor de cinetocors no units que evita la progressió de metafase.
3. ANAFASE

La anafase és la fase més curta de la mitosi, només dura uns minuts.

En aquesta fase:

1. Es degraden les cohesines que mantenien unides les cromàtides germanes → comença la seva distribució.
2. Es produeix la separació de les cromàtides germanes com a conseqüència de la divisió del cinetocor.
3. Cada cromàtide germana va a un pol de la cèl·lula com a conseqüència de la tracció que provoquen les fibres
cinetocòriques

Aquesta fase es divideix en 2

• Anafase A (early)→ els microtúbuls cinetocòrids s'escurcen i les cromàtides germanes s'allunyen.
• Anafase B (late)→ els pols cel·lulars s'allunyen, ja que els microtúbul polars s'allarguen.

48
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
La anafase es regula mitjançant la destrucció de múltiples proteïnes que necessiten ser degradades perquè s’inicii
l'anafase:

− Complex APC (anaphase promoting complex) → apunta a les proteïnes per ubiquitinar i es degraden per
proteosomes.
− Entre les proteïnes que han de ser degradades trobem ciclina B1, la principal ciclina que activa Cdk1 i la
segurina, necessària per a la unió de les dues proteïnes.
− Quan les dues proteïnes s'han degradat l'anafase pot donar-se, que requereix l'activitat de altres quinesines,
denominades aurora.

4. TELOFASE

La telofase és l'última fase de la mitosi.

En aquesta fase:

• Els cromosomes es troben en els extrems del fus mitòtic →

perden la seva condensació.
• Les molècules de tubulina que corresponen als microtúbuls es
dispersen pel citoplasma i l'embolcall nuclear es va reconstruir
al voltant de cada grup de cromosomes, els quals recuperen
l'aspecte difús, de cromatina de la interfase.
• Les laminines s'uneixen per desfosforilació, es reorganitza la membrana
i els porus nuclears per petites vesícules.

A la fi de la telofase

• Es pot distingir el nuclèol en cada nucli i el fus mitòtic es desestructura.

• S’inicia paral·lelament la citocinesi
• La membrana nuclear (està com vesícules) → torna a la seva funció
original.
• Les làmines es desfosforilan → permeten la seva polimerització una altra
vegada
• Les vesícules s’uneixen als cromosomes que s'han separat i formen unes estructures al voltant d'aquests,
envoltant a cada cromosoma com si fos un embolcall nuclear.
Aquestes embolcalls es fusionen i formen una nou embolcall
nuclear de veritat.

ESTRUCTURA DE LA LÀMINA NUCLEAR

Al final de la mitosi, la membrana nuclear, que està en forma de

vesícules, tornen a la seva funció original.

• Les làmines es desfosforilen, permetent la seva polimerització una

altra vegada.
• Les vesícules s'uneixen als cromosomes lliures i formen unes
estructures al voltant d'aquests. Les vesícules es fusionen i envolten
a cada cromosoma com si fos un embolcall nuclear.
• Aquests embolcalls es fusionen i formen un nou embolcall nuclear.
• Es tornen a formar els porus nuclears.

49
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
5.4 Citocinesi
La citocinesi s’inicia paral·lelament a la anafase i telofase. Consisteix en:

• Divisió de citoplasma de la cèl·lula

• Repartiment dels orgànuls i la resta dels components entre les dues cèl·lules filles.

En aquesta fase:

1. La membrana s'estreny a la zona mitjana → es forma un anell contràctil gràcies a la presència de

microfilaments d'actina i de miosina.
2. La posició de l'anell està determinada per la posició dels centrosomes
3. La comunicació entre les cèl·lules filles es va estrenyent fins produir-se la separació.

La divisió cel·lular pot ser simètrica (Horitzontal, dues cèl·lules iguals) o asimètrica (vertical, normalment en cèl·lules
mare que s'uneixen a la membrana basal), l'arquitectura de aquestes cèl·lules està determinada per la posició dels
centròmers. Els filaments intermedis no es desmunten durant la mitosi o citocinesi.

La citocinesi es dóna de manera diferent en les plantes i en les cèl·lules animals. els dictiosomes de el complex de
Golgi i microtúbuls són molt importants en les cèl·lules de plantes.

5.2 Paper dels microtúbuls i les proteïnes motores

MICROTÚBULS EN LA MITOSI

El fus mitòtic és un protagonista de la mitosi, on la polaritat i dinàmica d'aquest juga un paper important.

Característiques dels microtúbuls a la meiosi

• Creixen dels centrosomes pels seus extrems + i quan s'uneixen al cinetocor, s'estabilitzen.
• La tensió dels microtúbuls oposats → porta els cromosomes a centre del fus mitòtic, i la distribució dels dos
cromàtides germanes es dóna aleatòriament.
• Quan l'extrem + d'un microtúbul interacciona amb l'extrem + de un altre microtúbul un complex proteic
estabilitza aquests microtúbuls.
• Els microtúbuls que no interaccionen, ni amb el cinetocor ni amb altres microtúbuls, es degraden ràpidament.
• La separació dels dos cromàtides durant l'anafase es dóna en resposta a un senyal química.
• La despolimerització de l'extrem + del microtúbul cinetocòric porta als cromosomes més prop dels pols.

50
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC

Hi ha tres tipus de microtúbuls en la mitosi:

1. Microtúbuls astrals → es emanen dels centrosomes i es dirigeixen cap a la

perifèria de la cèl·lula, on s'uneixen als microfilaments.
2. Microtúbuls polars → són microtúbuls que venen de cada centrosoma i
s'allarguen cap al centre de la cèl·lula.
3. Microtúbuls cinetocòrids → els microtúbuls que s'uniran al cinetocor dels
cromosomes.

Recorda que:

Un cromosoma és una molècula lineal de DNA, i perquè aquesta molècula es dupliqui correctament necessita tres
elements:

1. Orígens de replicació
2. Centròmers → regions repetitives que permeten el establiment d'un complex de proteïna molt llarg, anomenat
cinetocoric, que es localitza en el lloc on hi ha els centròmers. Cal destacar, que les proteïnes que formen el
cinetocor són capaços d'unir-se als microtúbuls.
3. Telòmers.

PROTEÏNES MOTORES EN LA MITOSI

A més dels microtúbuls, les proteïnes motores associades a elles també té un paper en la mitosi.

Hi ha tres tipus de proteïnes motor que participen en l'extrem + dels tres tipus de microtúbuls:

1. Cinetocòriques → En els microtúbuls cinetocòrids porten els cinetocors cap al extrem - facilitant la
despolimerització de l'extrem +.
2. Polars → En els microtúbuls polars empenyen els microtúbuls en direccions oposades
3. Astrals → En els microtúbuls astrals uneixen el fus mitòtic a el còrtex cel·lular i contribueixen a separar els
centrosomes.

6. Meiosi
La meiosi és el procés mitjançant el qual es generen els gàmetes en els organismes amb reproducció sexual.

Implica 2 divisions nuclears successives que segueixen a 1 única duplicació del material genètic.

Tots els organismes amb la reproducció sexual es sotmeten a la meiosi i fertilització.

Diferències entre meiosi i mitosi:

MEIOSI
Profase Cada cromosoma condensat té 2
cromàtides. A la meiosi I els cromosomes
homòlegs sinaptan formant un bivalent.
HI HA RECOMBINACIÓ GENÈTICA
Metafase A la meiosi I, els cromosomes homòlegs
s’alineen a la placa equatorial
Anafase En la meiosi I, els cromosomes homòlegs es
separen
MITOSI
Cada cromosoma es independent
NO HI HA RECOMBINACIÓ GENÈTICA
Cada cromosoma s’alinea de manera individual a la
placa equatorial
Es separen les cromàtides germanes.

51
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC

52
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 18 – Citologia Vegetal
Introducció
Característiques de les cèl·lules vegetals

• Estan envoltades per les cèl·lules veïnes (numerades amb nombres romans).
• Contenen la paret vegetal → una matriu hidratada, elàstica, que protegeix la cèl·lula i a la vegada li confereix un
mitjà aquós.
• Sota la paret vegetal trobem la membrana citoplasmàtica o
plasmodesma.
• Dins contenen una vesícula molt gran → vacúol. Al
citoplasma perifèric del vacúol trobem la resta d'orgànuls:
o Orgànuls característics → plastidis o cloroplasts →
tenen una sèrie de làmines al seu interior.
o Mitocondris.
o Orgànuls de la ruta secretora → reticle
endoplasmàtic rugós, dictiosomes ( aïllats, que són
piles de sacs aplanats. El conjunt dels dictiosomes
forma el complex de Golgi ).
• A la cèl·lula vegetal també trobem els filaments d'actina i els
microtúbuls, formant part del citoesquelet. Les cèl·lules
vegetals també es comuniquen amb les cèl·lules veïnes, que
permeten la funcionalitat del teixit.

1. Plastidis. Teixit foliar

Destaquen 2 tipus de plastidis segons la seva pigmentació:

1. Verds → Cloroplasts
2. No verds → cromoplasts (pigments), amiloplasts
(emmagatzematge midó)

CLOROPLASTIDIS

• Són els orgànuls encarregats de fer la fotosíntesi.

• Apareixen al microscopi en forma de lents.

PLASTIDIS

• Són orgànuls que capten la llum, però amb una certa intensitat i longitud d'ona.
o Per adaptar-se a la intensitat de la llum, són capaços de moure's a la cèl·lula i aprofitar la llum que els hi
arriba. La cèl·lula, en funció de la quantitat de llum que incideix en el teixit, s'encarrega de moure els
plastidis.
• Són molt rics en membranes, ja que realitzen una multitud de funcions:
o Membrana externa → funcions limitades
o Sistema membranós intern → format per un conjunt de làmines. Les làmines poden estar separades o
apilades, que s'anomenen tilacoides.
• Trobem l’estroma → espai exterior dels sàculs responsable de l’intercanvi gasós, lloc d’entrada del CO 2 (gas
important per a la fotosíntesis)
• La compartimentalització dels plastidis està formada per dos elements →(1) l'espai tilacoidal i (2)l'estroma,
separats per la membrana tilacoidal.

53
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
• Els plastidis en plantes que no presenten un color verd, i per tant no realitzen la fotosíntesi, contenen:
1. Cromoplasts → plastidis amb pigments dels que dominen els pigments no clorofíl·lics. Són els
responsables dels colors dels fruits madurs. Els pigments són lipòfils i s'acumulen en túbuls, en
membranes o en grànuls.
2. Amiloplasts → plastidis plens de grans de midó. Es troben en òrgans no fotosintètics com les arrels,
en especial a les arrels tuberoses, com la patata. Aquestes plantes no realitzen la fotosíntesi.

TILACOIDES

Els tilacoides són sacs aplanats, que poden ser més llargs
(estroma tilacoides ) o més curts (grana tilacoides):

• Estroma tilacoides → formats per làmines separades

• Grana tilacoides → formats per làmines apilades

En aquesta gran quantitat de membrana resideixen els

fotosistemes, els pigments, els receptors d'electrons... La
relació topogràfica entre els sacs apilats i els separats resideix
en que es troben en comunicació, a través de la membrana
tilacoidal, que conté tots els elements de la fotosíntesi.

Dintre dels sacs aplanats hi ha un espai buit → espai tilacoidal.

Als plastidis també trobem l' estroma , que és l'espai exterior
dels sàculs i és el responsable de l’intercanvi gasós, lloc
d’entrada del CO2 que és un gas important per a la fotosíntesis.

Relació entre tilacoides grana i estroma

S'utilitza el model del sistema tilacoidal, que relaciona espacialment els tilacoides:

Els estroma tilacoides emergeixen com a rampes helicoidals de cada grànum i serveixen al mateix temps de
compartiments d'unió entre els grana ( símil pàrquings- rampes ).

54
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
1.1 Cloroplasts
Característiques generals

• Orgànul amb 4 membranes → externa, interna i tilacoidal, i 3 compartiments → espai intermembrana,

estroma i espai tilacoidal (delimitat per la membrana tilacoidal).
• Es mouen de forma autònoma dins la cèl·lula en resposta a la intensitat de la llum.

CAPTACIÓ DE LLUM

• Te lloc a la membrana tilacoidal pels fotosistemes I i II (complexes multiproteïcs amb pigments clorofíl·lics i no
clorofíl·lics).

• La captació de llum pel fotosistema II provoca que → la molècula d’aigua es trenqui (fotòlisi) i alliberi protons,
electrons i oxigen (aquest com a producte de desfeta)
• Els electrons es vehiculen per una cadena transportadora d’electrons, conjunt de reaccions redox
exergòniques, l’energia despresa de les quals s’aprofita per a bombejar protons cap a l’espai tilacoidal.
• Com que la fotòlisi de l’aigua té lloc en el domini luminal del fotosistema II → els protons s’acumulen en
l’espai tilacoidal, i entre tot plegat es crea, en la membrana tilacoidal un gradient de protons i una energia que
s’aprofita per fabricar ATP.
• Els electrons vehiculats per aquesta cadena transportadora recuperen el seu potencial sent captats pel
fotosistema I, vehiculant-se a continuació de bell nou per una altra cadena transportadora, formada per
reaccions redox exergòniques que desprenen energia. Aquesta energia s’aprofita per a fabricar poder reductor
en forma de NADPH2 , coenzim de la NADP reductasa.
• L'energia en forma d’ATP i poder reductor NADPH 2 impulsa un cicle bioquímic en el que es fabriquen sucres.
Aquest cicle s’anomena cicle de Calvin i té les seves reaccions a l’estroma.

55
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
CICLE DE CALVIN

• L’inici del cicle és la reacció en la que la ribulosa difosfat (5C) dóna lloc a dues molècules de fosfoglicerat (3C)
amb la captació d’una molècula de CO 2. Aquestes dues molècules de fosfoglicerat donaran lloc a un sucre de
6C, una hexosa.
• Aquesta reacció està catalitzada per la ribulosa carboxilasa oxigenasa (Rubisco – enzim mes abundant a la
natura), resident en l’estroma

1.2 Amiloplasts de patata

• Els amiloplasts es troben en òrgans no fotosintètics
→ arrels (en especial en arrels de tuberoses, com la
patata)
• El parènquima de la patata està format per diversos
amiloplasts, que contenen les reserves de midó.
• Els dipòsits de midó creixen concèntricament a partir
del hili.
En la micrografia de la dreta s’il·lustren en detall
amiloplasts on els grans de midó mostren línies
concèntriques de creixement.
1.3 Cromoplastidis tubulars
Les imatges ultrastucturals (b i c) mostren feixos de túbuls que omplen gaire bé tota la matriu del plastidi i les
molècules de carotens (C) que queden segrestades al nucli dels túbuls.

56
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
• La coberta d’aquests nuclis consisteix en una monocapa lipídica de líquids polars (PL, fosfolípids) en la que
s'inserten unes proteïnes específiques, anomenades CAP ( proteïnes associades als carotens). La funció de les
CAPs és de protecció, fent d'escut.
• Funció dels cromoplastidis → emmagatzemar substàncies, igual que els que contenen vesícules, però en
aquest cas es fa en forma de túbuls.
• Els pigments són lípids, i com que el citoplasma és una substància aquosa, a la cèl·lula ha d'existir una
estructura que permeti l'emmagatzematge dels lípids (és semblant a l'estructura d'una micel·la, però amb els
carotens a l'interior ).

1.4 Cromoplasts globulars. Plastoglòbuls

a. Què són → partícules lipoproteiques rodejades per una monocapa lipídica amb proteïnes, i que contenen
molècules hidrofòbiques. Deriven de la membrana tilacoidal i contenen pigments,
b. Localització → Es troben sobretot als cromoplasts, principalment, diferents tipus de carotens i estan implicats
en el metabolisme d’aquests.
c. Composició proteica de la membrana → contenen enzims que catalitzen diferents reaccions. Els productes
d’aquestes reaccions són responsables d’un color determinat.
− Per exemple→ l’esterificació de la xantofil·la, un carotè groc, la fa canviar a un color vermell. Altrament,
hi ha enzims, com ara CCD4, implicats en el catabolisme dels carotens, comportant aquest catabolisme
també canvis de color. La fibril·lina (FBN) és una proteïna que no te funció enzimàtica sinó estructural.
1.5 Interconversió plastidial
Tots els plastidis deriven genèticament d'un proplast, que no
conté pigments. Depenent de l'òrgan que es formi, els proplasts
maduren d'una forma o una altra.

1.6 Plastidis i mitocondris

Els vegetals respiren tant de dia com de nit ja que els mitocondris
funcionen sempre, a diferencia dels cloroplasts que només fan la
seva funció quan hi ha llum. La cadena respiratòria vegetal és més
complexa que l'animal. També es dóna a la membrana
mitocondrial interna.

CADENA RESPIRATÒRIA DELS MITOCONDRIS

• Formada per→una sèrie de molècules inserides en la membrana interna mitocondrial per les quals hi ha un
transport electrònic, que inclou una colla de reaccions redox ergonòniques que alliberen energia que després
s'inverteix en bombejar protons a l'espai intermembrana i crear un gradient protònic que servirà per a fabricar
ATP
• La principal funció de la cadena, en cèl·lules animals o vegetals, és → convertir el poder reductor en forma de
NADH o succinat en molècules d'ATP. Una cadena respiratòria està formada per tota.

COMPLEXES PROTEICS EN EL MITOCONDRI

En tot mitocondri hi ha grans complexes proteics entre els que té lloc un transport electrònic →intervenen
molècules més petites i mòbils com la ubiquinona (UQ) i el citocrom C. Alguns d’aquests complexes son:

1. NADH deshidrogenasa (I)

2. Succinat deshidrogenasa (II) → utilitza com a coenzim font d'electrons el FADH2
3. Complex Citocrom b/c
4. Complex Citocrom C oxidasa (COX) → lliura els electrons que han viatjat per la cadena a l'oxigen per formar
aigua.
5. Complex V → ATP sintetasa

57
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC

RUTES ALTERNATIVES EN EL TRANSPORT D’ELECTRONS

En els mitocondris vegetals hi ha uns components addicionals que permeten rutes alternatives de transport
d'electrons:

− Dues NADH deshidrogenases (40 i 41) → oxiden el NADH en la matriu i el citosol i bombegen protons.
− Una oxidasa alternativa (AOX) (44) → lliura els electrons de la cadena per formar aigua. Aquesta no bombeja
protons.

Donat que l'energia despresa en el transport d'electrons entre aquests components no s'inverteix en bombejar
protons, es perd en forma de calor. Son rutes alternatives termogèniques, que en òrgans florals poden ser útils per a
volatilitzar compostos olorosos, cosa que facilita l'atracció dels insectes pol·linitzadors.

2. Vacúols TEM
Característiques generals

a. Què és → compartiment més gran de la cèl·lula, podent ocupar el 80% del volum cel·lular.
b. Funcions:
− Magatzem de la cèl·lula → inclou substàncies orgàniques de diferent índole, com ara pigments, alcaloides i
productes del metabolisme secundari.
− Conté una solució aquosa d'electròlits, conferint-li una osmolaritat que afavoreix l'entrada d'aigua, creant-
se una turgència intracel·lular, que col·labora a donar consistència al teixit vegetal.
− Tampó intracel·lular degut a la funcionalitat de la seva membrana (tonoplast té bombes de H+ )
c. Tipus de vacúols:
1. Vacúol → acumula H2 O
2. Vacúol de reserva proteica
3. Vacúol lític → emmagatzema proteïnes que són enzims lítics o hidrolases (equivaldria als lisosomes de les
cèl·lules animals)

OSMOLARITAT CÈL·LULA VEGETAL

La cèl·lula conté una osmolaritat isotònica respecte l'exterior (hipotònic), és a dir, el citoplasma està molt més
concentrat, fet que fa que entri aigua a la cèl·lula i s’acumuli als vacúols. La cèl·lula no rebenta gràcies a la paret
vegetal. El moviment de l'aigua permet l' homeòstasi dels teixits (manteniment de les concentracions ). També és
important el moviment de ions, sobretot el del K + .

TONOPLAST I L’EMMAGATZAEMATGE D’AIGUA

El tonoplast constitueix la membrana que delimita el vacúol:

58
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
• Rica en bombes protòniques que bombegen protons cap a l’interior del vacúol fent que hi regni un pH àcid.
• Conté canals d’aigua o aquaporines → són les TIPs (Tonoplast Integral Proteins ). Per a cada tipus de vacúol hi
ha uns tipus de TIPs característica, marcadors dels tonoplast. Gràcies a aquestes aquaporines, els vacúols
esdevenen dipòsits d’aigua.

2.1 Transportadors del tonoplast

En l’estructura del tonoplast podem distingir els següents transportadors:

1. Canals → iònics i aquosos (aquaporines 25, TIPs).

2. Cotransportadors → antiporters (diferents sentits) i simporters (mateix sentit26). Tenen un transportador
actiu (en contra de gradient) i necessiten ATP, destruint el gradient protònic, utilitzen les proteïnes
transportadores.
3. Bombes protòniques → ATPàsiques i pirofosfatàsiques.
4. Transportadors ABC (ATP Binding Cassette).

Semblances i diferències en cèl·lules animals i vegetals pel que fa al transport membranal de soluts media per
proteïnes transportades:

Semblances

• Els protons actuen com a solució tampó i equilibren el pH del citoplasma de la cèl·lula d’un (7,2-7,4)
• El Ca2+ s’emmagatzema als vacúols on està en més concentració.
• Les bombes protòniques del lisosoma (animal) i del vacúol (vegetal) són molt semblants

Diferencies

En la cèl·lula animal:

• Tenim els lisosomes, Golgi i RE lleugerament àcids.

• Els protons es mouen fora del vacúol per entrar (antiport – mitjançant bombes proteiques) nutrients/partícules
o per sortir-ne (simport).
• El gradient electroquímic es manté per Na+
En la cèl·lula vegetal:

• L’entrada de soluts es dona per un transport actiu secundari impulsat per un gradient de protons generat per
una bomba protònica específica situada en la membrana
• El gradient electroquímic de la membrana es manté per protons.

2.2 Les proteïnes TIPs

La naturalesa vacuolar dels orgànuls de reserva ve donada per la presència en la seva membrana de TIPs
(Tonoplast Integral Proteins).

En la imatge les lletres gregues corresponen a les diferents TIPs i així els vacúols de reserva proteica ( PSV ) i els
vacúols lítics (LV) estan limitats per tonoplast que tenen TIPs específics.

Els orgànuls amb d - TIP representen vacúols no de reserva. En l’esquema hi figura també la ruta secretora
constitutiva.

59
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
2.3 Bombes protogèniques de la cèl·lula vegetal
PM ATPasa PPasa V-ATPasa
Una subunitat de pas de transmembrana múltiple Moltes subunitats que configuren un canal i un complex
globular catalític
Plasmalemma Tonoplast Tonoplast i endomembranes
En tots es casos les bombes energitzen les membranes creant un gradient electroquímic de protons i impulsen
transports actius secundaris (cotransports amb protons) de diferents soluts.

3. Sistema d’endomembranes. Ruta secretora vegetal: RE-Golgi-TGN

En una cèl·lula vegetal secretora / acumuladora (endosperma de llavors), la dinàmica de transport RE–Golgi–TGN
segueix (a grans trets) la mateixa dinàmica de transport que en la cèl·lula animal, amb una maquinària molecular
semblant:
1. COPI i COPII → recobriments per a formar vesícules
2. ARF1 i Sar1 → GTPases reguladores respectives
3. Rab1b → GTPasa reguladora del direccionament vesicular RE - Golgi
4. ERD2 i RER1B → receptors de reciclatge retrògrad Golgi - RE
5. VTI1 i TLG2a,b → proteïnes SNARE
El recobriment de clatrina forma vesícules que contenen proteïnes vacuolars lítics i a vegades també proteïnes de
reserva. En tot cas la classificació d’ambdues proteïnes corre a càrrec dels receptors ELP/BP80.
Les proteïnes es pleguen gràcies a xaperones, tenen varis cicles de plegament i la degradació d’aquelles que són
defectuoses es duu a terme en els vacúols (a les cèl·lules animals es fa al citoplasma).
3.1 Vacúols lítics i d’emmagatzematge proteic
Rutes de trànsit de proteïnes solubles cap als diferents vacúols:

• Rosa → proteïnes hidrolases dirigides cap els vacúols lítics

• Blau → proteïnes de reserva dirigides cap als PSVs, via Golgi. ( DV: vesícules denses )
• Verd → proteïnes de reserva dirigides cap als PSVs, directament des de l’RE. (PAC: compartiment precursor
d’acumulació) No passen pel Golgi..

La degradació de les proteïnes de reserva té lloc gràcies a → fusió dels LVs amb els PSVs. En les cèl·lules vegetals la
M6P no és una senyal de membrana pels lípids de membrana sinó que són seqüències de AA.

3.2 Cossos proteics. FATE

VIA D’ACUMULACIÓ AL VACÚOL DE RESERVA PROTEICA INDEPENDENT DEL GOLGI

• Característica d’òrgans de reserva com els cotiledons i endospermes de les llavors de plantes dicotiledònies i
monocotiledònies respectivament.
• Els cossos proteics (PBs) es formen com a dominis de l’RE especialitzats en la síntesi i acumulació d’una proteïna
de reserva concreta, no són un tipus de vacúols. Poden tenir dues destinacions o “fates”:
o Es transporten cap als vacúols de reserva proteica (PSVs) als que s’incorporen per autofàgia,
o Es queden al RE permanentment.

En qualsevol cas la seva membrana és d’RE i per tant no són de naturalesa vacuolar.

Hi ha una tria selectiva reconeixent proteïnes concretes (no és una ruta constitutiva) que son reconegudes per
receptors concrets com el BP80, pot reconèixer diverses proteïnes de reserva, així com també enzims lítics → ampli
espectre d’ especificitat.

60
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
VIA D’ACUMULACIÓ AL VACÚOL DE RESERVA PROTEICA DEPENENT DEL GOLGI

Les proteïnes de reserva que passen pel golgi poden seguir diferents rutes → algunes van de golgi cap al vacúol, i
altres passen per tota la ruta endocíclica (endosomes primaris, tardans i cossos multivesiculars).

mRNA EN L’ACUMULACIÓ DE PROTEÍNES DE RESERVA

El RE els ribosomes son inespecífics, les cèl·lules que acumule n proteïnes (llavors, endosperma, cotiledons) els mRNA
que codifiquen per proteïnes de reserva (prolamina, glutelina i globulina) es classifiquen des de el moment que es fa
el mRNA que es destina via citoesquelet amb proteïnes auxiliars ( també s’acumula el mRNA en una regó especifica
del RE, fent un cos proteic) i es dirigeixen al vacúol de reserva proteïca.

3.3 Druses d’oxalat

• En molts teixits verds de la planta, com a conseqüència del fenomen de la fotorespiració (una desviació del
procés fotosintètic) es produeix l’àcid oxàlic, altament tòxic per a la cèl·lula.
• Al ser tòxic aquest àcid s’acumula i s’immobilitza als vacúols on, degut a la concentració relativament alta de
calci, precipita en forma de cristalls d’oxalat càlcic molt característics

4. El citoesquelet
4.1 Paper del citoesquelet durant la divisió cel·lular
La cèl·lula vegetal divisional experimenta el cicle cel·lular en 3 etapes → interfase, mitosi i citocinesi.

Els filaments d’actina i els microtúbuls estan molt ben representats en la cèl·lula vegetal, jugant un paper molt
important en la divisió de la cèl·lula:

• Interfase →es l’etapa de síntesi i creixement cel·lulars, els microtúbuls hi tenen una funció essencial) .
• Divisió del citoplasma o citocinesi →Es dona després de la divisió del nucli o mitosi. La citocinesi de la cèl·lula
vegetal és per partició. Es forma un envà en la cèl·lula mare per a donar lloc a les dues cèl·lules filles. La situació
i orientació d’aquest envà ja està determinat abans de la mitosi.

Citocinesi de la cèl·lula animal

• És un procés que es dona per estrangulació → Un sistema d’actinmiosina crea l’anell de divisió. També
intervenen microtúbuls.
• Malgrat ambdues citocinesi, vegetal i animal, són molt diferents, presenten certes semblances pel que fa al
citoesquelet i a la mateixa cèl·lula.
• A diferència de les cèl·lules animals, les cèl·lules vegetals no tenen centrosoma com a centre d’organització de
microtúbuls (MTOC). Però s’ha demostrat que diferents estructures poden fer aquesta funció com per exemple
l’embolcall nuclear.

4.2 Citoesquelet de les arrels

MERISTEMA

• En cada cèl·lula del meristema (zona de creixement) hi ha una trama microtubular d’acord amb la fase del cicle
cel·lular en que es troba (trama microtubular interfàsica, banda preprofàsica, fus mitòtic).
• En els meristemes tenen lloc diferents processos: divisió cel·lular, creixement i diferenciació.
• Existeix un meristema perimètric → dóna creixement en gruix on augmenta el diàmetre i el perímetre. Però,
també trobem microfilaments d'actina.

En les cèl·lules vegetals en divisió, el citoesquelet d’actina està representat per:

1. Una trama paral·lela a la dels microtúbuls

61
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
2. Una trama radial (fluorescència verda) → manté centrats al nucli profàsic, al fus mitòtic i a l’aparell citocinesis.
S’organitza al final de la fase G2 del cicle cel·lular, i manté centrat al nucli (taronja). El terme de fragmosoma
s’aplica a aquesta trama radial durant la preprofase, quan adopta una configuració planar.

Mitosi (repartir aliquotament el genoma)→ interfase (creixement de la cèl·lula), fase S (replicació DNA) i fase G2
(preparació per la mitosi)

CREIXEMENT CEL·LULAR

• La cèl·lula creix segons pulsacions → augments de turgència del vacúol (isomètrica en principi). Cal destacar
que son les microfibirl·les les estructures que determinen el creixement, sempre perpendicular a la trama
microtubular cortical.
• La paret cedeix mecànicament en una direcció perpendicular a la orientació de les microfibirl·les, les quals
generen una resistència tensional. La expansió cel·lular necessita l’aportació de material parietal nou. La
direcció de la expansió cel·lular condiciona, en part, la forma de l’òrgan vegetal.

4.3 Citocinesi vegetal: determinació del pla divisional

• En la citocinesi animal no hi ha predeterminació de la posició d’estrangulació:
o Un desplaçament amb una microagulla de l’aparell mitòtic d’ou d’eritzó col·locat dins d’un capil·lar,
comporta el desplaçament d’aquesta posició d’estrangulació, íntimament relacionat amb el fus mitòtic.
• Pel contrari, el desplaçament per centrifugació de l’aparell mitòtic d’un protoplast de Tradescantia (vegetal) ,
no afecta a la posició del pla divisional:
o Aquesta posició està determinada per la situació de la banda preprofàsica, abans de la mitosi. Aquesta
situació està determinada, a la vegada, per la posició prèvia del nucli.
o El pla de divisió queda determinat per la posició de la banda preprofàsica i aquesta per la situació del nucli
interfàsic.

4.4 Trames citoesquelètiques durant la divisió de la cèl·lula vegetal

Tant els filaments d’actina com els microtúbuls s’impliquen en la divisió cel·lular vegetal:

• La banda preprofàsica (PPB), que es forma al final de la fase G2 i que defineix el pla de divisió de la cèl·lula,
desapareix quan es forma el fus mitòtic definitiu. El fus mitòtic no hi ha centríols.
• Els filaments d’actina són eliminats de la zona ocupada per la banda preprofàsica. Aquesta zona, que
perdura fins al final de la citocinesi, esta flanquejada per regions riques en actina anomenades “actin twin
peaks”
• El nucli divisional, així com els aparells mitòtic i citocinèsic, estan situats en tot moment en la zona de divisió
cel·lular per microtúbuls i filaments d’actina radials.
• L’aparell citocinèsic o fragmoplast està format per dos jocs oposats de microtúbuls i de microfilaments
d’actina, conformant, primer un cilindre massís. A mesura que es forma la placa cel·lular, que esdevindrà la
futura paret i que creix de centre a perifèria, el fragmoplast adopta una forma anular.

4.5 Citocinesi vegetal. Creixement de la placa cel·lular

• Zona de memòria preprofàsica formada per → dos jocs oposats de microtúbuls que intedigisten, a través del
transport de vesícules amb components parietals = sucres (majoritàriament pectines).
o En la zona de memòria preprofàsica es comença a formar la placa preprofàsica → una cisterna en
forma de sac aplanat.

PASOS EN EL CREIXEMENT PLACA CÈL·LULAR

• La kinesina condueix les vesícules golgianes cap a la placa cel·lular en creixement centrífug ( fletxa) mitjançant
els microtúbuls del fragmoplast (en vermell).
• A continuació les vesícules es fusionen formant túbuls transitoris que són “retallats” per una dinamina (DRP1).
• La trama MTúbul-vesicular passa progressivament d’una trama tubular a una trama planar fenestrada després.

62
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
• Un feix de filaments d’actina guia l’expansió lateral de la placa cap al lloc de divisió cortical. La membrana
romanent és enviada cap els endosomes, via vesícules recobertes de clatrina, amb la intervenció d’una altra
dinamina, la DRP2a.
• Les vesícules golgianes i la placa cel·lular contenen els components de la paret cel·lular primerenca, amb
predomini de pectines, conformant la làmina mitjana separadora de les dues futures cèl·lules filles. Arriben les
CSC que comencen a sintetitzar cel·lulosa.

4.6 Citocinesi animal. Midbody

• Midbody → és una matriu citoplasmàtica densa i compacta de proteïnes que ocupa la regió on els microtúbuls
romanents del fus mitòtic es sobreposen (zona mitjana del fus mitòtic,) i on es forma el solc de divisió.
• Aquesta matriu replena el braç citoplasmàtic que uneix les dues cèl·lules filles a les acaballes de la citocinesi
animal.
• Vesícules i membranes golgianes (blau) també es troben en el cos mitjà. S’ha proposat que aquestes vesícules
es transporten pels microtúbuls cap a la membrana del solc.

4.7 Corrent citoplasmàtic

• Moviment helicoidal d’orgànuls i de massa citoplasmàtica, propulsat pel sistema d’actinmiosina.
• Ve donada per la interacció de la miosina dels orgànuls i la actina dels vacúols amb presència de ATP, mouen
tot els orgànuls per el citoplasma generant un corrent (moviment helicoidal).

5. Paret vegetal
Característiques de la paret cel·lular

• Constitueix la matriu extracel·lular en la que es troba la cèl·lula vegetal.

• És rica en sucres – sobretot polisacàrids – (no proteica com l’animal) tot i que també hi ha proteïnes
(glicoproteïnes) en baixa quantitat.
• Està formada per cel·lulosa estructurada en microfibirl·les (70-80 molècules de cel·lulosa)
• La paret gruixuda és un producte de secreció de la cèl·lula que creix centrípetament, tot reduint l’espai
citoplasmàtic fins a col·lapsar-lo.
• La diferenciació produeix la mort cel·lular → molts teixits vegetals estan formats per cèl·lules mortes, que
només són carcasses parietals. Això es coneix amb el nom de paret secundària, està formada per fibril·les de
cel·lulosa i lignina (substància que confereix duresa ).

Entre les parets cel·lulars de dos cèl·lules vegetals trobem un espai on hi ha la paret cel·lular i al mig una estructura
de pectines (sucres àcids/negatius) anomenada làmina mitjana. L’estructura de la glucosa és molt estable i
organitzada, cada dos monòmers el C6 està al reves per fer una estructura lineal. Les altres molècules que existeixen
interactuen amb la cel·lulosa.

1. Hemicel·luloses
2. Pectines → àcid galacturònic, constitueixen una matriu molt negativa, s’equiparen a les glicoproteïnes de la
cèl·lula animal, serveixen per mantenir aigua de solvatació i que així la matriu sigui com un gel hidratat.

5.1 Paret primària

La paret de la cèl·lula que està creixent: Growing Plant Cell Wall . Està formada per:

1. Cel·lulosa → microfibirl·les, birepingència. organitzat en feixos, reben el nom de microfibrilles de cel·lulosa

espaiats més o menys paral·leles, disposats en forma de pisos/lameles van canviant la seva orientació. Unit
per ponts d’hidrogen amb les cadenes axials de les hemicel·luloses.
2. Hemicel·lulosa → sucres amb una part central i una branca lateral, es troben unides a la superfície de les
microfibrilles mitjançant ponts dʼhidrogen. Les més importants re ben el nom de xiloglucans ( xilo a la cadena
lateral).
3. Pectines (porositat de la paret) → contenen radicals carboxil, carrega negativa, poden ser neutralitzades per
calci. Es troben en els espais generats per la cel·lulosa i l’hemicel·lulosa.
63
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
Model Review 2019

Les pectines (homogalacturonans) formen parelles (l’aigua varia amb la concentració dels ions divalents, cada Ca2+
neutralitza una càrrega -), aquests ions determinen la disposició de les pectines i la porositat que tindrà la paret (si
estarà molt compacte o més laxa)

Trobem proteïnes estructurals amb branques laterals de sucres, també hi ha proteïnes implicades amb aflonjar (per
cedir espai quan creixen desprès de la citoquinesi fins a 10 vegades més, és un augment de turgència) necessitem
proteïnes, enzim, que trenquin els enllaços de la membrana. ex: les expansines (trenquen ponts d’hidrogen) La
cèl·lula vegetal creix per pulsacions en augmentar la turgènica es va trencant i reconstruint aquesta matriu.

El mecanisme de maduració dels fruits es basa en la degradació de pectines, els fruits canvien de color i s’estoven.
Perquè puguin actuar els enzims les pectines han de quedar separades/allunyades de Ca 2+ , la làmina mitjana llavors
queda més dèbil, ja que la compactació de la paret mitjançant les pectines i els ions divalents queda compromès,
afeblint el teixit. Els espais entre les cèl·lules també queden buits de pectines.

COMPLEXES TERMINALS. SÍNTESI DE MICROFIBRIL·LES DE CEL·LULOSA

• Cada complex terminal o complex de cel·lulosa sintetasa (CSC, complex multienzimàtic) s’implica en la síntesi i
organització d’una microfibril·les. El creixement d’aquesta origina la força de propulsió del seu propi complex.
• Les microfibril·les ja es creen paral·leles entre si i en la superfície de la cèl·lula, fet determinat per components
intracel·lulars/citoplasmàtics, els microtúbuls.
• La trama cortical microtubular crea els espais en la membrana per on els complexes poden progressar i les
microfibril·les que n’hi surten poden estendre’s. Els CSC es mouen pel mosaic fluid.

SÍNTESI DE HEMICEL·LULOSA

Es sintetitza a nivell de Golgi, a les membranes d’aquests hi ha uns complexes multienzimàtics semblants al CSC, que
incorporen sucres del citoplasma i va formant la cadena al lumen del Golgi.

CREIXEMENT DE LA PARET

• Amb un augment de pH extern, s ’activen tota una sèrie d’ enzims (cel·lulases, XET, expansines) que trenquen
els enllaços entre els components de la paret, tot afeblint-la.
• Un augment simultani de la pressió de turgència vacuolar, fa que la paret experimenti una expansió. Tot plegat
es va repetint periòdicament moltes vegades, fins que la cèl·lula assoleix la seva mida definitiva.

PLASMODESMATA. COMUNICACIÓ INTERCEL·LULAR

En la vegetal trobem els plasmodesmes → braços citoplasmàtics que comuniquen dues cèl·lules vegetals veïnes, a
través dels quals també es comuniquen els reticles endoplasmàtics.

Característiques generals

• Els plasmodesmes són anàlegs als connexons (gap junctions) de les cèl·lules animals → nutrients i electròlits
passen entre les cèl·lules per l’espai entre els desmotúbuls (tub de RE que connecta les dues cèl·lules) i el
plasmodesma.
• Tenen una regulació → es pot obrir i tancar, gràcies a un sucre polisacàrid amorf anomenat callosa (enllaç 1→
3). Aquest sucre genera una pasta que ocupa l’espai per on han de passar les molècules, amb el Ca 2+ inhibim els
enzims que generen callosa i el CSC amb una doble funció activada per Ca2+ ajuda a retirar la callosa.
• Normalment es presenten agrupats en camps de porus primaris (“primary pit fields”). Tot el citoplasma de les
cèl·lules vegetals seria com un sinciti anomenat sinplasts i l’apoplasts es el compartiment extracitoplasmàtic i
espais intercel·lulars.

5.2 Paret secundària

Característiques generals

64
TEMA 7-10 + 18 – 2019-2020 NATALIA JC
• Paret que es diposita en certes cèl·lules vegetals de teixits durs, quan la cèl·lula ja ha assolit la seva mida
definitiva.
• És molt més gruixuda que la paret primària i es diposita posteriorment i interiorment a la paret primària.
• Les cèl·lules encabides en la paret secundària estan mortes ja que la paret les ofega.
• Major organització de la cel·lulosa → hi ha més consistència i duresa formada per fibres de cel·lulosa.
La paret secundària i primària estan impregnades per lignina (monòmers fenòlics) que confereix un extra de duresa, i
acaba obstruint les porositats de les cèl·lules. Hi ha uns indrets anomenats puntuacions.

PUNTUACIONS

• Estructures de comunicació entre dues cèl·lules veïnes amb paret secundària, fins el últim moment de la seva
vida. Constitueixen vies de comunicació
• La paret primària roman intacta en el sí de la puntuació, però la seva porositat permet el pas d’aigua i soluts
entre ambdues cèl·lules.

65
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC

Biologia cel·lular
3r Trime stre 2020 · 1r Biología Humana UPF

Índex del contingut

Tema 11 – El teixit epitelial ...................................................................................................................................... 3
Introducció ............................................................................................................................................................................................................... 3
1. Teixit epitelial....................................................................................................................................................................................................... 5
1.1 Classificació del teixit epitelial segons la seva funció ..................................................................................................................................... 5
1.2 Origen embriològic dels epitelis ................................................................................................................................................................... 6
1.3 Característiques de les cèl·lules epitelials ...................................................................................................................................................... 7
1.4 Làmina basal ............................................................................................................................................................................................... 11
2. Epiteli de revestiment ........................................................................................................................................................................................ 12
2.1 Epiteli simple .............................................................................................................................................................................................. 13
2.2 Epiteli estratificat......................................................................................................................................................................................... 15
2.3 Epiteli granular ........................................................................................................................................................................................... 16
Tema 12 – El teixit connectiu................................................................................................................................... 19
Introducció ............................................................................................................................................................................................................. 19
1. Funcions del teixit connectiu .............................................................................................................................................................................. 20
2. Classificació del teixit connectiu ......................................................................................................................................................................... 20
2.1 Substància fonamental ................................................................................................................................................................................ 24
3. Components del teixit connectiu ........................................................................................................................................................................ 25
3.1 Cèl·lules fixes .............................................................................................................................................................................................. 25
3.2 Cèl·lules mòbils .......................................................................................................................................................................................... 29
4. Teixit connectiu espe cialitzat .............................................................................................................................................................................. 32
4.1 Teixit cartilaginós ........................................................................................................................................................................................ 32
Tema 13 – El teixit ossi ........................................................................................................................................... 37
4.2 Introducció al teixit ossi .............................................................................................................................................................................. 37
Correlacions clíniques ........................................................................................................................................................................................ 44
Tema 14 – El teixit nerviós. SNC............................................................................................................................... 45
0. Introducció ......................................................................................................................................................................................................... 45
1. Glossari .............................................................................................................................................................................................................. 47
2. Origen del teixit nerviós ..................................................................................................................................................................................... 48
3. La neurona ......................................................................................................................................................................................................... 49
3.1 Soma .......................................................................................................................................................................................................... 51
3.2 Dendrites .................................................................................................................................................................................................... 52
3.3 Axó.............................................................................................................................................................................................................. 52
3.4 Transport axonal.......................................................................................................................................................................................... 52
4. Sinapsi ............................................................................................................................................................................................................... 54
4.1 Sinapsi elèctrica .......................................................................................................................................................................................... 54

1
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
4.2 Sinapsi química........................................................................................................................................................................................... 55
5. Cèl·lules de la glia .............................................................................................................................................................................................. 57
5.1 Astròcits ...................................................................................................................................................................................................... 58
5.2 Oligodendròcits .......................................................................................................................................................................................... 59
5.3 La microglia ................................................................................................................................................................................................ 59
5.4 Ependimòcits .............................................................................................................................................................................................. 59
6. Altres aspecte s del S NC ...................................................................................................................................................................................... 60
6.1 Meninges.................................................................................................................................................................................................... 61
6.2 Barrera hematocefàlica................................................................................................................................................................................ 61
Tema 15 – El teixit nerviós. SNP............................................................................................................................... 62
Introducció ............................................................................................................................................................................................................. 62
1. Les cèl·lules de Schwann (Neurolemnòcits) ........................................................................................................................................................ 64
1.1 Procés de formació de les beines de mielina ............................................................................................................................................... 65
2. Nervis perifèrics ................................................................................................................................................................................................. 68
3. Regeneració nerviosa ......................................................................................................................................................................................... 69
4. Ganglis perifèrics ............................................................................................................................................................................................... 69
4.1 Ganglis sensorials ....................................................................................................................................................................................... 69
4.2 Ganglis autònoms ....................................................................................................................................................................................... 70
Tema 16 – El teixit muscular ................................................................................................................................... 71
Introducció ............................................................................................................................................................................................................. 71
1. Múscul esquelètic .............................................................................................................................................................................................. 72
1.1 Estructura de les fibres musculars................................................................................................................................................................ 73
1.2 Vascularització i innervació del múscul esquelètic ....................................................................................................................................... 75
1.3 Sinapsi neuromuscular................................................................................................................................................................................ 77
2. Contracció muscular ........................................................................................................................................................................................... 78
2.1 Contracció i sinapsis .................................................................................................................................................................................... 79
2.2 Espe cialitzacions de la cèl·lula muscular esquelètica relacionades amb la contracció ................................................................................... 80
2.3 Cèl·lules mare musculars i regeneració muscular ........................................................................................................................................ 81
3. Múscul cardíac.................................................................................................................................................................................................... 81
3.1 Estructura del teixit muscular cardíac........................................................................................................................................................... 82
3.2 Transmissió de l'impuls al múscul cardíac ................................................................................................................................................... 82
3.3 Control de la contracció cardíaca.................................................................................................................................................................. 83
4. Múscul llis.......................................................................................................................................................................................................... 83
4.1 Innervació del múscul llis ............................................................................................................................................................................ 84
4.2 Contracció del múscul llis ............................................................................................................................................................................ 84
Comparativa dels teixits dels 3 tipus de músculs tractats ........................................................................................................................................ 86

2
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Introducció
• Les cèl·lules del nostre organisme són cèl·lules especialitzades, que s'organitzen entre elles formant òrgans i
teixits. Aquestes cèl·lules presenten relacions amb les cèl·lules veïnes i tenen la capacitat de dur a terme una
multiplicitat de funcions. Això és gràcies al seu grau d’especialització.
• Un grau d'especialització de les cèl·lules és la seva agrupació en teixits (nivell d'organització de les cèl·lules
especialitzades i els seus productes, per a realitzar una sèrie de funcions concretes i específiques. Aquest nivell
organitzatiu es troba en un nivell superior a la cèl·lula i inferior als òrgans).
• Existeixen una gran quantitat de teixits, tot i que hi ha 4 principals :
1. Teixit muscular → Cèl·lules que s'especialitzen per a poder contraure's. Són cèl·lules llargues que
presenten els seus nuclis a la perifèria.
2. Teixit connectiu → Serveix d'armadura i de material de suport per als teixits. Es caracteritza per la
presència de matriu extracel·lular, amb una elevada quantitat de lípids i proteïnes. Es poden trobar
adipòcits blancs (teixit adipós), amb el nucli a la perifèria i amb espais en blanc, ocupats per lípids. Dins
d'aquest tipus de teixit, trobem altres teixits més especialitzats, com el teixit cartilaginós, que presenta
una gran quantitat de matriu extracel·lular i pocs nuclis, i el teixit ossi , que presenta una matriu dura i
resistent.
3. Teixit nerviós → Especialitzat en la transmissió de senyals nerviosos.
4. Teixit epitelial → Revesteix superfícies i entapissen òrgans, cavitats i conductes. Interactua tant amb el
medi extern com amb el medi intern

3
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 11 – El teixit epitelial
ÍNDEX DE CONTINGUT DEL TEMARI

0. Introducció
1. Teixit epitelial
1.1. Classificació del teixit epitelial segons la seva funció
1.2. Origen embriològic dels epitelis
1.3. Característiques de les cèl·lules epitelials
1.3.1. Domini apical
1.3.2. Domini basolateral
1.3.3. Làmina basal
2. Epiteli de revestiment
2.1. Epiteli simple
2.2. Epiteli estratificat
2.3. Epiteli granular
2.3.1. Glàndules exocrines
2.3.2. Glàndules endocrines
2.3.3. Sistema neuroendocrí difús (SNED)

INTRODUCCIÓ

• Muy importante la correlación estructura-función del epitelio

• Para interpretar imágenes fijarnos en:
1. Tipo de tinción→ La más común es hematoxilina-eosina:
a. Hematoxilina → tiñe el núcleo. Básico, se une a pH ácido
b. Eosina → tiñe citoplasma. Ácido, se une a pH básico
2. Localizar las células
3. Ver la forma y separación entre las células → los epitelios de revestimiento como tienen que proteger
normalmente tienen varias capes, frente los de absorción que solo tienen una.
4. Cómo están los núcleos.

4
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
1. Teixit epitelial
• Definició → conjunt de cèl·lules situades de manera adjacent, sense
components intersticials.
• Presenten unions entre elles
• El teixit epitelial representa la forma més simple d'especialització.
• La presència de matriu extracel·lular o components intersticials són
escassos.
• La presència de làmina basal permet el recolzament de les cèl·lules a
la matriu, i també permet que els nutrients, que provenen del teixit
connectiu, arribin a la cèl·lula gràcies a la difusió a través d'ella, ja que les cèl·lules epitelials no presenten
vascularització sanguínia ni limfàtica.
• Aquestes cèl·lules normalment es troben especialitzades per a formar conductes pels que passen substàncies.
• Morfologia → presenten una altura i una amplada més o menys iguals i el nucli ocupa quasi bé tot l'espai
citoplasmàtic; es troben alineats i més propers a la làmina basal. Tot i així, existeixen cèl·lules planes,
cuboïdals…
• Funció principal → recobrir i permetre el lliscament de les substàncies. A més, també permeten l' aïllament dels
òrgans.

PARTS D’UN EPITELI

1.1 Classificació del teixit epitelial segons la seva funció

Les cèl·lules epitelials sempre es troben en les superfícies o les cavitats. Classificant les cèl·lules depenent de les
seves funcions, trobem dos grups:

Epiteli de revestiment Epiteli granular o de secreció

Recobreixen superfícies. Segreguen mucines i altres substàncies que recobreixen l'epiteli. Cada
cèl·lula és una glàndula, però es poden ajuntar moltes cèl·lules per a
formar una sola glàndula, com el pàncrees o el fetge .

5
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
FUNCIONS DELS TEIXITS EPITELIALS

1. Revestiment dels òrgans, superfícies externes, cavitats internes i conductes.

2. Protecció:
a. Externa → Com per exemple l’epidermis que protegeix de l'abrasió i dessecació
b. Interna → Com per exemple l’epiteli traqueal que aïlla del medi extern contra la deshidratació i permet
la mobilitat de fluids a la superfície.
3. Síntesi i secreció de materials cap a la llum (moc, enzims, hormones...)
4. Absorció de materials a través de l'epiteli (intestí prim)
5. Transport específic de molècules (Na+ i glucosa) i regulació selectiva de la permeabilitat .
6. Participació en la detecció de sensacions (gust, olfacte, vista...)

Existeix una relació estreta entre l'estructura i la funció de les cèl·lules de l'epiteli. Així, depenent de la localització i
la funció de les cèl·lules, trobem diverses estructures.

1.2 Origen embriològic dels epitelis

Els epitelis provenen de les tres capes germinatives. Així:
1. Ectoderm → Epidermis, epiteli de la còrnia, glàndules sudorípares i sebàcies, glàndula mamària, anus i
cavitat bucal.
2. Endoderm → Aparell respiratori, digestiu, glàndules de l'aparell digestiu, fetge i pàncrees.
3. Mesoderm →Ronyó, aparells genitals, epitelis de revestiment de les cavitats se roses i del sistema
circulatori.
a. Mesoteli → pleura, pericardi, peritoneu i túnica serosa de l'úter.
b. Endoteli → vasos sanguinis, limfàtics i cor.

6
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
1.3 Característiques de les cèl·lules epitelials
Els dos objectius principals de l'organització epitelial de les cèl·lules són:

1. Garantir la separació entre els diferents medis biològics.

2. Permetre el transport de molècules.

Aquestes característiques es donen gràcies a la polaritat de les cèl·lules. Les característiques d'aquest teixit es poden
definir gràcies a 5 elements:

1. Interaccions entre cèl·lules que permeten la formació de capes contínues .

2. Existència de tres tipus de dominis de membrana ( apical, lateral, basal).
3. Existència d' unions estretes entre els dominis apical i lateral. (transport paracel·lular).
4. Distribució polaritzada dels orgànuls cel·lulars i dels components del citoesquelet.
5. La quasi immobilitat de les cèl·lules.

Aquestes característiques de les cèl·lules epitelials permeten dur a terme tres funcions principals:

a. Creació de superfícies d'intercanvi (microvil·li) i també per cavitats mitjançant el plegament de les capes
epitelials (tub neural, tub intestinal).
b. Creació de diferents compartiments biològics amb diferents composicions iòniques a causa de la
permeabilitat selectiva.
c. L’absorció, transcitosi i secreció vectorial de macromolècules.

POLARITAT CÈL·LULAR

La polaritat cel·lular consisteix en la distribució asimètrica dels components cel·lulars i es pot expressar:
Morfològicament En la forma, que es pot observar.
Variació de la funció.
Per exemple, el transport es dona transcel·lularment ( les tight junctions impedeixen el
Funcionalment paracel·lular ) i això fa que la cèl·lula s'especialitzi per a realitzar el transport. Així, la
composició de transportadors en diferents parts de la membrana difereix. Ex. pas de glucosa
de l’intestí a la sang, acidificació de la llum del estómac.

Exemple 1 – Pas de la glucosa des de l’intestí a la sang Exemple 2 – Acidificació del lumen de l’estómac

La pèrdua d’estructura del teixit epitelial és un signe d’identificació comú dels tumors avançats i és el requisit previ
per a la metàstasi. Molts gens mutats en càncer tenen funcions importants en el control de la polaritat cel·lular i de
l’estructura del teixit epitelial.

La polaritat des del punt de vista BQ es manifesta per exemple per les proteïnes transportadores localitzades en la
membrana apical o basolateral.
7
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
A la cèl·lula trobem diferents dominis, que donen lloc a la polaritat1 de la cèl·lula:

1. Domini apical
2. Domini basolateral

Les cèl·lules epitelials son un típic exemple de cèl·lules polaritzades donat aquests 2 dominis els quals tene n diferent
propietats, composició, proteïnes...

1.3.1 Domini apical

• Superfície lliure de la cèl·lula.
• En aquest domini podem trobar les tight junctions

• Composició específica de lípids i proteïnes a nivell de la membrana.

• És ric en canals iònics, proteïnes transportadores, ATPases, glucoproteïnes...
• Participa en la secreció de forma regulada (no constitutiva).
• Presenta diverses estructures especialitzades:
1. Microvellositats:
− Que son → projeccions citoplasmàtiques digitiformes (en forma de dit) immòbils, orientades cap a
la llum.
− On es troben → a la superfície apical de la cèl·lula en l’epiteli de l’intestí.
− Consisteixen en → plegaments de la membrana.
− Composició → cada microvellositat te 25-35 filaments d’actina que s’estenen cap el citoplasma
unint-se en la xarxa de filaments transversals
− Funció → augmentar superfície d’absorció i transport (1 o 2 micròmetres).

Stereocilia → tipus de
MICROVILI (similar structure
specialization)

Formen el “cantó estriat o en raspall” de les cèl·lules epitelials del tub renal proximal i el de les cèl·lules
d’absorció de l’intestí. (Brush border → conjunt de microvil·li)

També podem trobar el glicocàlix, que té una funció protectora i esta format per glucoproteïnes
(carbohidrats) que contenen enzims. Els cilis no tenen glicocàlix associat

1 El concepte de polaritat de la cèl·lula fa referencia a la diferencia espacial en la forma, estructura i funció de les cèl·lules.
8
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC

2. Cilis:
− Què són → projeccions mòbils de la superfície apical de les cèl·lules epitelials (ex. Tràquea,
bronquis, oviducte, NO A L’INTESTÍ).
− Funció → propulsió de substàncies sobre l’epiteli per moviments rítmics (són més llargs que les
microvellositats: entre 7 i 10 micròmetres de longitud)
− Són el resultat de la comunicació entre les cèl·lules per les unions GAP.

Flagels → tipus de CILI (similar

structure specialization)

1.3.2 Domini basolateral

• Intervé en els contactes cèl·lula – cèl·lula i cèl·lula – matriu.
• És ric en canals iònics, receptors per hormones i neurotransmissors.
• Conté bomba ATPasa Na+ /K+ .
• Participa en la secreció constitutiva.
• Aquest domini es troba per sota de les unions estretes i conté una
sèrie d'estructures que permeten la unió entre les cèl·lules:
1. Unions adherents → format per cadherines uneixen el
citoesquelet d’actina
2. Desmosomes → cadherines desmosomals que uneixen
filaments intermedis
3. GAP junctions → comunicació
4. Hemidesmosomes → integrines2, unió entre mb basal i la
làmina basal (laminina i col·lagen IV)

Els desmosomes son punts d’unió a diferència de les unions adherents

que donen la volta a la cèl·lula

En la taula a continuació es resumeixen els tipus d’unió amb les proteïnes que intervenen

2 S’uneix intracel·lularment amb queratina i mitjançant proteïnes adaptadores (plectin i dystonina) a la laminina.
9
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC

MÉS EN CONCRET: DESMOSOMES

MÉS EN CONCRET: UNIONS COMUNICANTS (GAP JUNCTIONS)

Son zones de comunicació intercel·lular no visibles al microscopi òtic. Permeten el pas de petites molècules entre les
cèl·lules, coordinant les activitats de l’epiteli. Nexes o unions d’interstici són sinònims

10
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
MÉS EN CONCRET: HEMIDESMOSOMES

• Són estructures que serveixen d’unió entre la part basal de la membrana plasmàtica i la làmina basal.
• Destaquen com a proteïnes que intervenen → integrines (en lloc de cadherines que estan en els
desmosomes)

Cal destacar que → Una integrina específica en les cèl·lules epitelials en els enllaços tipus HEMIDESMOSOMES
d’enllaça de manera:

• Intercel·lular → a FILAMENTS DE KERATINA mitjançant proteïnes adaptadores com plectona o dystonin

• Extracel·lular → a la LAMININA

1.4 Làmina basal

• La membrana basal (basement membrane) és una estructura formada per → làmina basal + làmina reticular.
o Làmina externa és un sinònim de làmina basal en → adipòcits, múscul llis i estriat, i cèl·lules de
schwann.

Col·lagen 17 → transmembrana en els

hemidesmosomes

Col·lagen 7 → uneix el col·lagen 3 de la

làmina reticular amb el col·lagen 4 de la
lamina densa

Col·lagen 4 → forma la lamina densa

Col·lagen 3 → forma la lamina reticular

• La làmina basal és una estructura que separa físicament la cèl·lula i la matriu extracel·lular. Aquesta està
formada per dues làmines:
1. Làmina basal lúcida → Es troba immediatament sota la membrana cel·lular. És rica en laminina i
integrines (són fonamental per la interacció entre membranes).
2. Làmina basal densa → Es troba sota la làmina basal lúcida. És rica en col·lagen IV, fibronectina i
proteoglicans , principalment perlecà.

Funcions de la làmina basal → proporciona suport estructural a l’epiteli i d’unió a estructures subjacents.
Actua com un filtre controlant el flux de nutrients i metabòlits cap a l’epiteli. Participa en el control del
creixement i la regeneració epitelial.

• La làmina reticular, l'altre component de la membrana basal, es troba per sota de la làmina densa i deriva del
teixit connectiu.

11
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
o Funció → fixar la làmina basal al teixit connectiu
o Conté una gran quantitat de fibroblasts , que formen col·lagen, sobretot de tipus III, el VII intervé per
fer d’ancoratge.

Els mitocondris són els responsables de la respiració cel·lular i per aquesta raó, la cèl·lula tindrà més funcions
metabòliques.

2. Epiteli de revestiment
Els epitelis de revestiment tenen la funció principal de recobrir els teixits i permetre la seva protecció.

Aquests teixits es poden classificar depenent de la forma cel·lular i del nombre de capes. Fent referència al nombre
de capes, trobem epitelis:

a. Simples → Presenten una sola capa de cèl·lules. Participen en la difusió, osmosi, filtració, secreció i absorció.
b. Estratificats → Presenten més d'una capa de cèl·lules.
i. Pseudoestratificat (pseudo = fals)→ Aparenta tenir múltiples capes cel·lulars perquè els nuclis es
troben en diferents nivells i no totes les cèl·lules arriben al domini apical, però en realitat es un epiteli
simple perquè totes les cèl·lules es troben sobre la membrana basal. Les cèl·lules que es troben al
domini apical poden contenir cilis i altres secreten mucus.
ii. Estratificat → Format per 2 o + capes de cèl·lules que protegeixen el teixit subjacents on el fregament
es considerable

Pel que fa a la forma de les cèl·lules de la capa superior que formen l'epiteli, trobem:

1. Esquamós (cèl·lules esquamoses) → Són cèl·lules primes per tant poden difondre substancies a traves seu.
2. Cuboïdal (cèl·lules cúbiques) → poden tenir microvellositats a la superfície, participen en absorció i secreció.
3. Cilíndric o columnar (cèl·lules cilíndriques) → son mes altes que ample.
4. Transició (cèl·lules de transició) → Canvien la seva forma de planes a cúbiques i viceversa quan els òrgans
que recobreixen s’estiren i s’arronsen (bufeta quan s’omple i es buida).

Quan existeix més d'una capa de cèl·lules, el que dóna forma a l'epiteli és la capa de cèl·lules de la superfície
d'aquest.

12
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Si combinem les dues característiques de classificació anteriors (disposició de les capes i forma de les cèl·lules)
obtenim els tipus d’epiteli de cobertura i revestiment:

1. Epiteli simple
a. Epiteli esquamós simple
b. Epiteli cúbic simple
c. Epiteli cilíndric simple (ciliat i no ciliat)
d. Epiteli cilíndric pseudoestratificat (ciliat i no ciliat)
2. Epiteli estratificat
a. Epiteli esquamós estratificat (queratinitzat i no queratinitzat)
b. Epiteli cúbic estratificat
c. Epiteli cilíndric estratificat
d. Epiteli de transició

2.1 Epiteli simple

A. EPITELI ESQUAMÓS SIMPLE

Descripció Teixit format per una sola capa de cèl·lules planes poligonals que tenen el nucli en posició central.
El citoplasma es el més simple dels epitelis.
Funció De recobriment, però no d'òrgans ni estructures amb molt estrès. Actua com a una membrana
limitant, participar en el transport de líquids, l'intercanvi de gasos, la disminució de la fricció i actuar
com a membrana de recobriment .
Localització Als alvèols pulmonars, a la càpsula de Bowman del ronyó, a l’oïda interna i mitja, als vasos sanguinis
i limfàtics, a la cavitat pleural i a la cavitat peritoneal (ENDOTELI I MESOTELI).

B. EPITELI CÚBIC SIMPLE

Descripció Teixit format per una sola capa de cèl·lules cubiques amb el nucli arrodonir en posició centra en la
cèl·lula
Funció Secreció i absorció de substàncies.
Localització Conductes glandulars i pancreàtic, als túbuls renals i a l'ovari.

13
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
C-1. EPITELI CILÍNDRIC SIMPLE NO CILIAT

Descripció Teixit format per una sola capa de cèl·lules cilíndriques amb el nucli ovalat. Presenta un major grau
d’especialització. Pot presentar microvellositats i cilis
Funció Conducció, secreció i absorció de substàncies
Localització A gran part del tub digestiu, a la vesícula biliar, oviductes, úter, conductes eferents dels testicles,
bronquis petits i conductes de grans glàndules. Únicament es per contenir les cèl·lules, és molt prim.

C-2. EPITELI CILÍNDRIC SIMPLE CILIAT

Descripció Format per una sola capa de cèl·lules. Conté cèl·lules caliciformes entre les cèl·lules cilíndriques
ciliades. Presenta cilis al domini apical.
Funció Els cilis es mouen al uníson i desplacen al mucus i les partícules que conté cap a la gola. També
ajuden a moure els ovòcits expulsats per l’ovari.
Localització Alguns bronquis de vies respiratòries, trompes uterines, conducte central de la medul·la espinal

D. EPITELI CILÍNDRIC PSEUDOESTRATIFICAT

Descripció Pot tenir varies capes perquè els nuclis cel·lulars es disposen a diferents nivells. Totes les
cèl·lules s’inicien a la membrana basal, però no totes acaben al domini apical. Pot ser:
Ciliat →Les cèl·lules de la superfície algunes contenen cilis, i altres secreten mucus (goblet cell)
No ciliat → Les cèl·lules que arriben a la superfície no contenen cilis i tampoc hi ha goblet cell.
Funció Secreció, l'absorció, la lubricació, la protecció i el transport.
Localització El ciliat casi totes les vies aeres superiors i el no ciliat l’epidídim i part de la uretra masculina

14
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
2.2 Epiteli estratificat
A. EPITELI ESQUAMÓS ESTRATIFICAT (QUERATINITZAT I NO QUERATINITZAT)

Descripció Aquest tipus d'epiteli es troba dividit en:

a. Epiteli no queratinitzat → Conté diverses capes de cèl·lules aplanades i amb nucli. Esta
format per cèl·lules vives.
b. Epiteli queratinitzat → conté diverses capes de cèl·lules, on la capa superficial està formada
per cèl·lules mortes riques en queratina.
Funció Epiteli no queratinitzat → recobriment de les mucoses i la protecció de l'abrasió i la secreció.
Epiteli queratinitzat → protecció de l'abrasió i la dessecació.
Localització Epiteli no queratinitzat → es troba en zones que requereixen un desgast cel·lular, però que
presenten certa humitat (boca, plecs vocals, esòfag, epiglotis, vagina ).
Epiteli queratinitzat → la pell, zones no humides.

No queratinitzat
Queratinitzat
B. EPITELI CÚBIC ESTRATIFICAT

Descripció Varies capes de cèl·lules la ultima de forma cuboidal

Funció Protecció, absorció i secreció limitades
Localització Recobreix els conductes de les glàndules sudorípares i glàndules esofàgiques de l’adult

C. EPITELI CILÍNDRIC ESTRATIFICAT

Descripció Format per diverses capes de cèl·lules la mes superficial amb forma cilíndrica
Funció Secreció, absorció i protecció
Localització A la conjuntiva ocular, alguns conductes grans i porcions de la uretra masculina.

15
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
D. EPITELI DE TRANSICIÓ

Descripció Tipus d'epiteli estratificat amb forma variable. En estat relaxat sembla un epiteli cúbic estratificat
però quan s’estira i les cèl·lules s’aplanen sembla un esquamós estratificat. Múltiples capes i elàstic
Funció Protectora
Localització A les vies urinàries i per aquesta raó també rep el nom d’uroepiteli .

2.3 Epiteli granular

• És un tipus de teixit epitelial amb cèl·lules especialitzades en produir secreció.
• Secreció → l'alliberament per part de la cèl·lula de substàncies prèviament sintetitzades. La diferència amb
l'excreció és que les substàncies de l'excreció són substàncies de rebuig.
• Les molècules que se secreten poden emmagatzemar-se en vesícules o grànuls secretors.
• Glàndula → és una cèl·lula o grups de cèl·lules que presenten la secreció com a funció principal. Totes elles
provenen d'invaginacions de l'epiteli, el que difereix és si aquesta invaginació se separa o no de l'epiteli.
• Cal diferenciar entre:
o Parènquima → part funcional del teixit que conté cèl·lules epitelials que produeixen secreció
o Estroma → actua com a recolzament i conté teixit connectiu.

Glàndula més simple → cèl·lula caliciforme, que segrega mucina = exocrina, la part apical està plena de vesícules
secretores que desplacen el nucli a la perifèria (part basal) lubrica i protegeix l’epiteli.

Les glàndules es classifiquen pel lloc de secreció en:

1. Glàndules exocrines → tenen conducte i alliberen

substàncies a l'exterior de l'epiteli .
2. Glàndules endocrines (endo-,dins i -krínen,
secreció) → no tenen conducte i alliberen
substàncies a la sang i a la limfa.

16
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
2.9.1 Glàndules exocrines
Dins de les glàndules exocrines, hi ha subtipus que es
distingeixen entre si per diferents criteris de classificació.

Classificació per la manera en la que secreten:

1. Merocrines → La secreció es produeix per

exocitosi i les cèl·lules es mantenen intactes (
glàndula paròtida, glàndula salival ).
2. Holocrines → La cèl·lula es destrueix al morir i se
segreguen els elements ( glàndula sebàcea) .
3. Apocrines → Les cèl·lules perden porcions de
citoplasma amb la secreció ( glàndula mamària ).

Les glàndules exocrines en l’organisme

Classificació segons el tipus de secreció (què secreten):

1. Glàndules mucoses → Contenen grànuls de moc (ric en glucoproteïnes), com mucina. Són grànuls grans que
ocupen quasi tot el citoplasma. El moc realitza una funció protectora de l'epiteli ( cèl·lules caliciformes de
l'intestí ). Es veuen blanquinoses i grans.
2. Glàndules seroses → El tipus de secreció menys densa. Són grànuls petits de secreció rics en enzims (
cèl·lules acinars del pàncrees ).
3. Glàndules mixtes →Contenen acins20 que produeixen secreció serosa i mucosa ( glàndules sublinguals i
submandibulars )

17
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Classificació segons el nº de cèl·lules:

1. Unicel·lulars → És el tipus de glàndula més simple. Dins d'aquest tipus trobem les cèl·lules caliciformes , que
segreguen mucina per protegir l'epiteli.
2. Multicel·lulars → Poden ser simples o compostes, depenent de si es ramifica el conducte o no.

Classificació segons la forma de les glàndules:

1. Tubulars
2. Acinars
3. Tubuloacinars

CAL DESTACAR: GLÀNDULES SALIVALS

• Són un tipus de glàndula exocrina que presenten una composició complexa.

• Estan formades per diverses parts, que permeten la realització de diverses funcions (secreció mucosa i serosa)
a més de teixit connectiu que separa les diverses parts de la cèl·lula.
• A l'exterior hi ha cèl·lules mioepitelials que tenen la capacitat de contraure's per a permetre la expulsió de les
secrecions. Regulat pel sistema perifèric.

CAL DESTACAR: CÈL·LULES MIOEPITELIALS

Són cèl·lules que provenen de l'epiteli però tenen capacitat contràctil, que envolten conductes i acins de numeroses
glàndules. Contenen actina, miosina i citoqueratina

2.9.2 Glàndules endocrines

• Aquest tipus de glàndules no presenten conductes, ja que alliberen les secrecions als vasos sanguinis o
limfàtics. Presenten una rica vascularització i segreguen polipèptids o esteroides. S'organitzen en:
1. Cordons → Són organitzacions cel·lulars al voltant dels capil·lars ( glàndules suprarenals )
2. Fol·licles → Retenen la secreció en una cavitat ( glàndula tiroides)
• Existeixen diverses glàndules endocrines que pertanyen al sistema hormonal → suprarenals, hipòfisis, tiroides,
paratiroides, pineal, ovaris, testicles i placenta.
• Las glàndules paracrines s’estimulen entre elles però és un concepte molt relatiu.

2.9.3 Sistema neuroendocrí difús (SNED)

Està format per cèl·lules aïllades dels epitelis que responen a estímuls nerviosos amb la secreció paracrina de
norepinefrina o serotonina en teixits no endocrins. Pode m trobar aquest tipus de cèl·lules a l'aparell digestiu i al
respiratori.

18
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 12 – El teixit connectiu
Esquema per a tots els tipus de teixit connectiu:.
Introducció
1. Tipus de cèl·lules
1. Funcions del teixit connectiu
2. Matriu:
2. Classificació del teixit connectiu
a. Component fibril·lar
2.1 Substància fonamental
b. Substància fonamental
3. Components del teixit connectiu
3.1 Cèl·lules fixes (i la predominança d’una respecte a l’altre).
3.2 Cèl·lules mòbils
Exemple:
3.3 Matriu extracel·lular
SF >> CF → Teixit connectiu laxe
4. Teixit connectiu especialitzat
SF << CF → “ “ dens
4.1 Teixit cartilaginós
4.2 Teixit ossi (T13 en el pla docent)

Introducció
• Teixit → grup de cèl·lules amb estructura similar que realitzen funcions semblants (ex. Teixit connectiu)
• El teixit connectiu es caracteritza per la predominança d'elements extracel·lulars que formen el teixit i
permeten la seva funció, entre les que destaca el pas de nutrients a les cèl·lules epitelials.
• Està format per → cèl·lules fixes + cèl·lules mòbils + elements extracel·lulars (zona fibril·lar i substància
fonamental).
• La cèl·lula principal del teixit connectiu és el fibroblast, que sintetitza els components extracel·lulars. També
podem trobar macròfags, que protagonitzen la defensa del teixit, mastòcits, que s'encarreguen de la resposta
inflamatòria del teixit i cèl·lules de greix, que donen lloc al teixit adipós.
• Gràcies a la presència d'aquests components, existeixen diversos tipus de teixit connectiu especialitzat (teixit
adipós, sanguini, cartilaginós, ossi...)
• El teixit connectiu és un teixit bàsic d'origen mesodèrmic → Deriva de les cèl·lules mesènquima embrionari
(mesoderm i ectoderm -cresta neural-) , que són cèl·lules pluripotents del teixit connectiu primari presents en
l'embrió, capaces de migrar i donar lloc a diversos tipus cel·lulars.

Esquema de les cèl·lules i les fibres presents en el teixit connectiu

19
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
1. Funcions del teixit connectiu
La principal funció del teixit connectiu és:

1. Proporcionar recolzament estructural → serveix de recolzament als òrgans del teixit muscular, estroma,
càpsules; i de l’organisme en general, ossos, tendons, lligaments; però no es troba a la sang.

Però també presenta altres funcions:

2. Medi d'intercanvi → de nutrients i metabòlits entre la sang i les cèl·lules (és la substància fonamental
amorfa).
3. Defensa, protecció mecànica i biològica → pot actuar com a barrera física i mecànica contra les infeccions,
a més de contenir cèl·lules fagocítiques, productores d’anticossos que participen en processos d'inflamació.
4. Funcions metabòliques → emmagatzematge de greix en les cèl·lules adiposes, productores d’energia; i
regulació de la temperatura corporal; teixit adipós marró en els nounats; alliberació de certes hormon es.

2. Classificació del teixit connectiu

El teixit connectiu es classifica en:

1. Embrionari → mesenquimal i mucós.

2. Adult → teixit connectiu i teixit connectiu especialitzat.

Els components del teixit connectiu són les cèl·lules i la matriu extracel·lular (molt abundant) formada per
substància fonamental i components fibril·lars, segons la importància relativa de cada component tenim diferents
tipus de teixit:

I. Teixit connectiu embrionari

1. Mesènquima
2. Teixit connectiu mucós
II. Teixit connectiu adult
1. Teixits connectius laxes
a) Teixit connectiu areolar (irregular)
b) Teixit adipós
c) Teixit connectiu reticular
2. Teixits connectius densos
a) Teixit connectiu dens regular (col·lagenós)
b) Teixit connectiu dens irregular
c) Teixit connectiu (regular) elàstic
3. Teixit connectiu especialitzat
a) Cartílag
i. Cartílag hialí
ii. Fibrocartílag
b) Teixit ossi

El teixit connectiu dens es caracteritza per tenir menys cèl·lules (fibroblast) però més fibres
i vasos sanguinis

El teixit connectiu lax es caracteritza per tenir més cèl·lules (fibroblasts), però menys fibres
i vasos sanguinis.

20
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
TEIXIT CONNECTIU EMBRIONARI

1. MESÉNQUIMA
Descripció Cèl·lules mesenquimàtiques de forma irregular immerses en una substància fonamental
semilíquida que conté fibres reticulars.
Localització Casi exclusivament, sota la pell. En el teixit connectiu adult podem trobar algunes cèl·lules
mesenquimàtiques en especial en els vasos sanguinis
Funció Dona orígens a casi tots els tipus de teixit connectiu

2. TEIXIT CONNECTIU MUCÓS

Descripció Fibroblasts dispersos de forma amplia en la substància fonamental. Conté àcid hialurònic,
poc col·lagen I i III, i fibroblasts
Localització Cordó umbilical i teixit subdèrmic de l’embrió.
Funció Sosteniment

TEIXIT CONNECTIU ADULT

1. TEIXITS CONNECTIUS LAXES

a) TEIXIT CONNECTIU AREOLAR
Descripció Constituït per fibres (de col·lagen, elàstiques i reticulars) disposades de forma aleatòria i
varis tipus de cèl·lules (fibroblasts, macròfags, cèl·lules plasmàtiques, adipòcits, mastòcits i
alguns leucòcits) immersos en la substancia fonamental. Elevat component amorf.
Localització Dins i al voltant de casi totes les estructures corporals (al voltant de vasos sanguinis, òrgans,
nervis...)
Funció Resistència, elasticitat i sosteniment. Participa en l’equilibri hidroelectrolític. Intercanvia
líquid amb els capil·lars ja que serveix de pas de nutrients i substàncies per difusió.

21
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
b) TEIXIT CONNECTIU ADIPÓS
Descripció Conté cèl·lules derivades dels fibroblasts: els adipòcits. Aquestes estan especialitzades en
emmagatzemar triglicèrids en una gran gota intracel·lular central. Hi ha dos tipus: blanc i
bru.
Localització En tots els llocs on hi hagi teixit areolar: sota la pell, al voltant del cor, ronyons, medul·la
òssia groga...
Funció Redueix la pèrdua de calor a través de la pell, serveix com a reserva d’energia i proporciona
suport i protecció als òrgans.

c) TEIXIT CONNECTIU RETICULAR

Descripció Fibres de col·lagen III que formen xarxes i cèl·lules reticulars. Conté fibroblasts i macròfags.
Localització Estroma del fetge, ganglis limfàtics, medul·la òssia, al voltant de vasos sanguinis, lamina
reticular de la membrana basal etc.
Funció Uneix a les cèl·lules musculars llises, filtra i elimina les cèl·lules sanguínies deteriorades i els
microorganismes dels ganglis limfàtics

1. TEIXITS CONNECTIUS DENSOS

a) TEIXIT CONNECTIU DENS REGULAR (COL·LAGENÓS)
Descripció ECM blanca brillant. Format sobretot per fibres de col·lagen disposades en feixos regulars
amb fibroblasts (secreten col·lagen) en filera entre els feixos.
Localització Formen els tendons (adhereixen els músculs als ossos), la majoria dels lligaments
(connectant ossos entre sí) i les aponeurosis.
Funció Inserta amb fermesa una estructura en una altre. Suporta la tracció en tot el seu eix longit.

22
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
b) TEIXIT CONNECTIU DENS IRREGULAR
Descripció Fibres de col·lagen, en general, disposades de forma irregular amb molts pocs fibroblastas
Localització Fascias, dermis, periosti de l’os, capsules articulars etc.
Funció Proporciona resistència a la tensió en varies direccions

c) TEIXIT CONNECTIU (REGULAR) ELÀSTIC

Descripció Predomini de fibres elàstiques amb algunes fibres de col·lagen entre elles (fibroblasts).
Localització Teixit pulmonar, parets d’artèries elàstiques, tràquea, bronquis etc.
Funció Permet l’estirament de varis òrgans. Pot recuperar la forma després d’estirar-se.

Més endavant es tractarà el teixit connectiu especialitzat: Cartilaginós i ossi.

Cal destacar que:

Les cèl·lules que provenen del mesènquima embrionari i que formen el teixit connectiu són les següents:

a. Fibroblast / Fibròcit
b. Lipoblast / Lipòcit
c. Condroblast / Condròcit
d. Osteoblast / Osteòcit
e. Cèl·lula mesotelial i endotelial
f. Cèl·lules precursores de la sang

23
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
2.1 Substància fonamental
• És el component intracel·lular del teixit connectiu ubicat entre les cèl·lules i les fibres. Pot ser líquida,
semilíquida, gelatinosa o calcificada.
• La seva funció principal es proporcionar una estructura de suport a les cèl·lules (les uneix), emmagatzemar
aigua i proveir el medi a través del qual les substàncies seran intercanviades entre la sang i les cèl·lules.
• Gracies al seu alt contingut en polisacàrids esta molt hidratat: resisteix a les forces de compressió.
Esta compost per:
1. Glucosaminoglicans→ sulfatats
(queratan sulfato: pell, heparan
sulfato, heparina, sulfato de
condroitina:cartíleg i dermatan sulfat)
i no sulfatats (ac. hialurònic)
2. Proteoglicans units al àcid hialurónic
formen complexos d’ agrecà .
3. Glucoproteïnes d’adherència →
laminina, condronectina,
osteonectina, fibronectina.

Deriven de la glucosa o de la galactosa, la majoria

estan sulfatats i hi ha molt glucoronato,
N-acteilglucosamina (NAG), alguns estan units covalentment a proteïnes.

COMPLEXES GLUCOPROTEICS D’AGRECÀ

• L’estructura del GAG heparan sulfato, i l’elevada

quantitat de càrregues negatives fa que tingui una
estructura molt laxa, i que atreguin a molts cations i
a aigua.
• A la part central tenim proteïnes i en forma de
ploma es generen cadenes de glucosaminoglicans
més o menys paral·leles.
• La part blava del mig sol ser àcid hialurònic,
aquestes característiques permeten a la matriu està
plena d’aigua i suportar estrès hidràulic.
• L’associació de molècules d’agrecà amb fibres de
col·lagen mostra un augment de la molècula
d’agrecà, indicant la proteïna central de la molècula
de proteoglicans a la qual s’adjunta els
glicosaminoglicans.
• La proteïna central s’adjunta a l’àcid hialurònic per
proteïnes d’enllaç.

Microscopia electrònica d’una fibra de col·lagen

entre complexes d’agrecà.

Cal destacar que els proteoglicans estan ocupant

la màxima superfície possible

24
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
3. Components del teixit connectiu
Com ja hem dit, el teixit connectiu està format per:

1. Cèl·lules fixes → població de cèl·lules estable i resident en el teixit connectiu. Tenen una vida llarga
− Tipus → Fibròcits i fibroblasts, Miofibroblasts, cèl·lules cebades o mastòcits, macròfags fixes
(histiòcits), cèl·lules endotelials i perícits, cèl·lules adiposes.
2. Cèl·lules mòbils → cèl·lules lliures, originades a la medul·la òssia, capaces de migrar al teixit connectiu, alta
taxa de reemplaçament
− Tipus → Limfòcits i monòcits, macròfags lliures, altres leucòcits com basòfils – acidòfils – neutròfils, i
cèl·lules plasmàtiques
3. Matriu extracel·lular → formada per substància fonamental i components fibrilars.

Els components fibril·lars de la ECM es basen en fibres de col·lagen (no elàstiques, resisteixen una gran força de
tensió, més de 15 tipus diferents) , reticulars i elàstiques.

3.1 Cèl·lules fixes

3.1.1 Fibroblasts
• És el tipus cel·lular més abundant del teixit connectiu i el responsable de la síntesi de la majoria de
components de la matriu extracel·lular.
• Poden secretar factors de creixements → FGF, TGFb (augment de col·lagen) i mediadors de la inflamació.
• Tenen una forma allargada (teixit connectiu dens ) o estrellada (teixit connectiu laxe ), el nucli prominent, el
RER és abundant, també tenen complex de Golgi i mitocondris.
• Presenten vesícules d' exocitosi .
• Un fibrobròcit és una cèl·lula mesenquimal inactiva que es troba en el teixit conjuntiu. Els fibròcits es poden
definir com fibroblastos poc actius o en repòs.
• En observacions ultraestructural, els fibròcits mostren un nucli fosc (abundància d'heterocromatina), un
citoplasma mínim i quantitats limitades de reticle endoplasmàtic.

Les principals diferències entre fibròcits i fibroblasts son:

FIBROBLASTS FIBRÒCITS
Estat actiu És l’estat inactiu del fibroblast
Mòbil, expandit, pot canviar de forma Allargat
Indueix la diferenciació de cèl·lules No
properes
Produeix factors de creixement No
Nucli i nuclèols grans Nucli petit i allargat / citoplasma reduït
Complex de Golgi i RER abundants Escàs RER però abundants ribosomes
Importants en la cicatrització de les ferides 3 Menys orgànuls

3 La unió del col·lagen en diferents fibres ajuda a la cicatrització

25
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
3.1.2 Miofibroblasts
• Els miofibroblasts són fibroblasts modificats amb característiques intermitges entre fibroblasts i cèl·lules
musculars llises.
• Contenen filaments d'actina i miosina i són abundants en les zones de cicatrització.
• Difícilment distingibles al microscopi.
• Una cèl·lula es pot derivar en miofibroblasts de altres amb origen mesenquimal.
• Els miofibroblasts diferenciats es
caracteritzen per una major
producció de proteïnes ECM i
pel desenvolupament de fibres
d’esforç positiu αSMA que es
connecten amb la ECM en llocs
de FAs4 supermadurs i entre
cèl·lules a través d’unions
adherents. Hi ha moltes
adherències focals molt fortes.
• Fibrosis → (persistència de
miofibroblasts) s’omple de col·lagen i d’altres fibres, també intervenen els macròfags amb la modulació de les
citoquines que poden fer que hi hagi una inflamació crònica.
• Després d’un procés inflamatori els miofibroblasts ocupen la zona i comença la neoangiogenesi amb el
desenvolupament de la re-epitelització i un pas final de maduració (apoptosi i remodelació de l’ECM) amb la
formació de la ferida.

WOUND HEALING

Els miofibroblasts son cèl·lules que Si no desapareixen en processos patològics

participen en la reparació tissular. Al final donen lloc a fibrosi, amb participació de el
del procés han de desaparèixer factor pro-fibróticoTGF-beta

4 Focal Adhesions between cells and ECM

26
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
3.1.3 Cèl·lules cebades/Mastòcits
• Els mastòcits són les cèl·lules més grans del teixit connectiu (20 - 30 μm de
diàmetre).
• Tenen el seu origen a la medul·la òssia → No provenen del mesènquima son
derivats de cèl·lules sanguínies/ medul·la òssia.
• Presenten una forma ovoidal i un nucli esfèric en posició central.
• Contenen múltiples grànuls emmagatzemen components farmacològics (
heparina → anticoagulant, histamina, factors d'atracció de leucòcits…) al
citoplasma i presenten pseudopodis.
• Es troben en la superfície de les mucoses.
• Són mediadors primaris contenen → grànuls preparats
per ser alliberats en quan es detecti un Ag.
• S'activen per IgE i sintetitzen diferents mediadors
inflamatoris secundaris.
• Deriven de l’acció de les fosfolipases el precursor és
l'àcid araquidònic (majoritàriament → prostaglandines,
leucotriens, tromboxans).
• Participen en reaccions inflamatòries d'hipersensibilitat
immediata (shock anafilàctic, asma... ).
• Localitzats prop de petits vasos sanguinis i baixos amb
epitelis respiratoris i digestius. Mediant la inflamació i la
fibrosis.
• Son el tipus cel·lular responsable d’alliberar substàncies causants dels processos alèrgics

3.1.4 Cèl·lules endotelials i perícits

Les cèl·lules endotelials:

• Són les que recobreixen els vasos sanguinis.

• Tenen una forma aplanada, amb escàs citoplasma.
• Serveixen com a filtre de substàncies i transport de molècules.
• Tenen la capacitat de captar vesícules per endocitosi.

Els pericits:

• Són les que envolten les cèl·lules endotelials.

• Tenen làmina basal pròpia.
• Presenten característiques de cèl·lules endotelials i de cèl·lules musculars llises.
• Participen en la reparació vascular.
• També poden actuar com a cèl·lules mare (mesoangioblasts).
• En la barrera hematoencefàlica regulen el diàvmetre dels vasos, regulant les proteïnes de les TJ i AJ.
• En processos inflamatoris uns perícits especialitzats proporcionen receptors més potents pels mastòcits.

3.1.5 Cèl·lules adiposes

• Els adipòcits s'encarreguen de la síntesi, l'emmagatzematge i l'alliberament de greix.
• Es formen per petites gotetes de greix lipoblast, els més primerencs/primitius; i després acaben amb varies o
una sola gota de greix més gran, anomenada adipòcit .
• Existeixen diversos tipus:
1. Adipòcits uniloculars → Contenen una sola gota de greix al citoplasma. Es troben al teixit adipós blanc.
2. Adipòcits multiloculars → Contenen petites gotes numeroses. Es troben al teixit adipós bru.

27
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Cèl·lules adiposes:

Provenen de les cèl·lules mesenquimals, que poden diferenciar-se per donar lipoblasts, preadipòcits i fibroblasts
(poden transformar-se en cèl·lules de greix ), que són cèl·lules diferenciades, que tenen la capacitat de formar el
teixit adipós blanc o bru.

2 tipus segons el teixit:

Adipòcits blancs Adipòcits marrons (BAT)

Cèl·lules més abundants i més grans
Tenen forma d'anell de segell, amb el
nucli desplaçat i tenen pocs orgànuls
(Golgi,
RER, mitocondris ).
En els teixits es troben junt als marrons
Més petits
El nucli està centrat i presenten una gran quantitat de mitocondris i
capil·lars, ja que la seva funció principal és la producció d'energia
calorífica o termogènesis (cremen greix, gran capacitat d’oxidació d’àcids
grassos ).
No produeixen ATP, sinó que presenten un cicle alterat de la respiració
mitocondrial, que permet donar calor a l'organisme. Aquest procés
s'utilitza en animals que hivernen i en els nou nascuts.
Tenen REL, però no RER.
S’activen amb la noradrenalina del sistema nerviós simpàtic.

Teixit adipós:

• Està format per cèl·lules, capil·lars (entre cèl·lula i cèl·lula ), fibroblasts i col·lagen.
• Tenen funcions metabòliques junts amb els vasos sanguinis i macròfags (M2).

Teixit adipós blanc: Teixit adipós bru

Nucli desplaçat, 1 gota de greix, pocs orgànuls (Golgi Nucli central, +1 gota de greix, RER i molts
RER i mitocondris) no vascularitzat mitocondris, vascularitzat
En els teixits adults el nucli es troba a la perifèria , ja
que la major part del citoplasma està format per greix.

28
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Correlacions clíniques

• Els macròfags M2 produeixen mediadors antiinflamatoris

(adipokines) alliberat de forma crònica pot ser negatiu, com per
exemple en la diabetis formant estructures coronaries de M2
rodejant adipòcits
• Gràcies a PET-CT ( isòtops radioactius) s’han vist adipòcits marrons
en la zona supraclavicular. Hi ha una relació entre IMC i el teixit
adipós bru. Existeixen miosines (hormona) que permeten que els
adipòcits blancs es transformin en adipòcits de teixit bru. Si l'exercici
produeix calor, amb l'hormona produeix encara més calor. Pot servir
per a estimular la producció de calor en casos de climes freds.
També pot servir per tractar l’obesitat i la diabetis.
• Existeix una funció dual entre els blancs i marrons, havent-hi uns
adipòcits beige/mixta, que s’activen per temperatures baixes o per
la ingesta de menjar, poden emmagatzemar o cremar greix
depenent dels estímuls

3.2 Cèl·lules mòbils

3.2.1 Macròfags
• Els macròfags són cèl·lules del sistema mononuclear fagocític ( SMF ).
• Funció → eliminar els productes de rebuig que provenen de cèl·lules mortes de l'organisme i d'altres, com
bacteris mitjançant la fagocitosi. Contenen lisosomes i fagosomes que, gràcies als enzims que contenen,
permeten realitzar la fagocitosi de les substàncies.
• Provenen de → les cèl·lules sanguínies i es poden trobar a una multitud de teixits, com per exemple als alvèols.
Tenen l'origen a la medul·la òssia, provenen dels monòcits.
• Morfologia →Són cèl·lules grans (tamany variable), d'aspecte irregular, que tenen la capacitat d'adaptar-se al
teixit on es trobin. El seu nucli també és irregular i pot presentar diversos lòbuls.
• Poden estar en un estat inactiu i activar-se davant de diversos estímuls (població dinàmica)
• Poden formar fil·lopodis → permeten la migració d'aquests dins els teixits en una situació d'alarma.
• Participen en la inflamació ( produeixen citocines, que tenen un efecte negatiu sobre els bacteris però també
sobre les cèl·lules que es troben properes a ells, provocant la inflamació) i la reparació tissular .
• Tenim macròfags fixes (histiòcits), específics de una localització (senyals específiques que fan que adquireixin un
fenotip concret i senyals concretes actuen com a sistemes de vigilància dins de determinats òrgans; ex GATA6)
però amb moviment; i altres mòbils característics per viatjar per la sang (gràcies als fil·lopodis)
• Existeixen diverses denominacions pels macròfags, depenent del teixit on es troben:
1. Histiòcits → Teixit connectiu. Són cèl·lules fixes
2. Cèl·lules de Kupfer → Fetge
3. Macròfags alveolars → Pulmons
4. Osteoclasts → Os
5. Microglia → SNC
6. Cèl·lues de Langerhans → en la pell
7. Dendrítiques → Tipus particular de macròfags que a més de posseir
la capacitat fagocítica presenta antígens als limfòcits T

Hi ha tipus de macròfags?

29
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Perquè els macròfags desenvolupin tota la seva activitat han de passar d'un estat de repòs a un estat d'activació de
senyals. Des de el punt de vista funcional es divideixen en 2 grans grups segons el mecanisme d'activació que
segueixen:

1. M1 → Destrueixen el teixit fet malbé. Si al macròfag en repòs se li aplica un tractament amb INF-γ o LPS
obtenim un macròfag M1. Aquests son proinflamatoris que secreten TNF-α, IL-1β, IL-12 que promouen la
generació de limfòcits Th1.
2. M2 → Reparen el teixit. Tractament amb IL-4 o IL-13 indueix a M2. Aquests secreten interleucines
antiinflamatòries que promouen la regeneració de teixits i angiogènesis.

Cal destacar que aquestes cèl·lules poden canviar de fenotip, per exemple, la fagocitosis de les cèl·lules en apoptosi
per macròfags de tipus M1, els desactiva i es poden transformar en macròfags de tipus M2.

3.2.2 Cèl·lules plasmàtiques

• Les cèl·lules plasmàtiques són cèl·lules lliures del teixit connectiu, que deriven dels limfòcits B (produeixen
immunoglobulines).
• Tenen una forma ovoidal i gran tamany.
• Es troben a les mucoses i són abundants en situacions d'inflamació crònica.
• Es diferencien pel nucli → presenta una estructura de d’estrella/raig, fet que es dóna per la presència de
cromatina a la perifèria del nucli.
• Presenten una gran quantitat de RER i Golgi, ja que els permet formar els anticossos que després alliberaran.
• Presenten poca quantitat de mitocondris.
• Produeixen la IgA que es troba soluble els líquids corporals

30
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
3.3 Matriu extracel·lular
Pel que fa a la matriu extracel·lular, que és molt abundant, està formada per → substància fonamental + component
fibrilar.

SUBSTÀNCIA FONAMENTAL

• Composta per:
1. Glucosaminoglicans sulfatats → heparan sulfat, condroitin sulfat, queratan sulfat, dermatan sulfat
2. Glucosaminoglicans no sulfatats → àcid hialurònic, proteoglicans (agrecà) i glucoproteïnes d'adherència
(laminina, condronectina, osteonectina, fibronectina ).
• És un material amorf i molt hidratat, viscós, homogeni i incolor que envolta les cèl·lules i les fibres del teixit
connectiu.
• És ric en polisacàrids, que atrauen molècules d'aigua → ofereix resistència a les forces de compressió i
estirament.
• Els grups negatius (acid, amino, sulfat, hidroxil) que presenten els glucosaminoglucans de la matriu, permeten
que cations s'uneixin a la matriu i atrauen l'aigua. Per tant, la gran majoria de la substància fonamental està
formada per components aquosos.
• L'agrecà s'uneix amb el col·lagen de la matriu → permet donar forma i resistència al teixit.
COMPONENT FIBRIL·LAR
Format per → col·lagen, fibres reticulars i fibres elàstiques .

Col·lagen
Existeixen una gran quantitat de fibres de col·lagen, que poden donar lloc a diverses funcions:
1. Col·lagen I → forma fibril·les . És el més resistent a la tensió mecànica. Es troba al teixit connectiu i a l’os.
2. Col·lagen II → forma fibril·les. Es troba al cartílag hialí i elàstic.
3. Col·lagen III → forma fibres reticulars.
4. Col·lagen IV → no forma fibrilles. Es troba a la làmina densa i làmina basal, forma una xarxa.
5. Col·lagen V → es troba a la placenta.
6. Col·lagen VII → uneix la làmina basal a la làmina reticular.
El col·lagen s’observa com fibres grosses ordenades verticalment, en una imatge horitzontal són punts juntetes.
Fibres reticulars
− Constituïdes principalment per col·lagen III ( diferència amb el tipus I per les cadenes 𝛼).
− Són més primes que el col·lagen i formen xarxes.
− Estan presents en òrgans hematopoètics, limfoides, melsa i fetge. És visualitzen per tincions de plata.

Fibres elàstiques
− Constituïdes per elastina + microfibrilles ( fibrilina) que són molt elàstiques
i resistents al trencament per estirament.
− Les microfibrilles perifèriques estan formades per fibrilina.
− Es localitzen al pulmó, bufeta urinària, pell, aorta i cartílag elàstic.
− Aquestes fibres són més primes que les de col·lagen, poden estar
aïllades o en xarxes irregulars, cross-linked.

31
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC

Elastina → és una proteïna elàstica que recupera la

seva forma al estirar-se. Mantenen l’elasticitat de
la pell i permeten l’emmagatzematge de l’energia
mecànica. Està formada per aminoàcids hidrofòbics
com la glicina i la prolina que s’uneixen als residus
de lisina. Forma el centre de les fibres elàstiques.

Fibrilina → es una glucoproteïna secretada per

fibroblasts que s’incorporen a les microfibrilles.
Proporcionen la carcassa per al dipòsit de fibrina.

4. Teixit connectiu especialitzat

Existeixen diferents tipus de teixit connectiu especialitzat, com el teixit ossi, cartilaginós i sanguini. Les diferències
entre aquests radiquen en els seus components ( cèl·lules i matriu ).

4.1 Teixit cartilaginós

És una forma especialitzada de teixit connectiu. La seva matriu és ferma i flexible, gràcies al alt contingut en aigua,
sintetitzen molts proteoglicans. Les cèl·lules que el formen (condròcits i condroblasts ) li donen rigidesa i elasticitat.

El cartílag es una xarxa densa de fibres de col·lagen i elàstiques immerses amb fermesa en condroïtinsulfat
(component de substància fonamental). Pot suportar tensions molt mes elevades que el teixit connectiu dens o laxe .
Aquestes propietats de resistència (col·lagen) i elasticitat (recobra la forma després de una deformació) es gràcies al
condroïtinsulfat.

Característiques principals:

− Format per → condròcits i altres tipus de cèl·lules.

− Aquest teixit no conté vasos sanguinis, limfàtics ni nervis de manera que es nodreix per difusió.
− És capaç de créixer ràpidament proporcionant rigidesa, fet important pel desenvolupament de l'embrió.
− Té una baixa activitat metabòlica.
− On es troba → A la majoria de l'esquelet embrionari i en els adults el podem trobar en les superfícies articulars,
cartílags costals, símfisis púbica, discs intervertebral, menisc, aparell respiratori (laringe, tràquea i bronquis ),
epiglotis, nas, conducte auditiu...
− Presenta una abundant matriu extracel·lular (depenent del component que predomina, substància fonamental
o fibril·lar, existeixen diferents tipus de cartílag)

Funcions

1. Suporta la tensió mecànica a les articulacions

2. Protegeix dels cops i absorbeix els xocs
3. Actua com a recolzament dels teixits tous
4. Proporciona una superfície de fregament llisa, disminuint la fricció
5. Permet el creixement ossi

32
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Components del teixit cartilaginós

Pericondri → fulla de recobriment del cartílag, que

proporciona vasos per a la nutrició del teixit i la formació de
noves cèl·lules cartilaginoses. Està format per una part
fibrosa externa (vasos, fibres de col·lagen i fibroblasts) i una
capa cel·lular interna (cèl·lules condrogèniques ). No sempre
està present. Un exemple serien les superfícies articulars, que
permeten la nutrició per difusió del líquid sinovial.

Està en el cartílag hialí i fibrós

Diferència entre tendó i cartílag

• En el tendó el col·lagen VI es troba enllaçat no covalentment al col·lagen I.

• En el cartílag el col·lagen IX es troba enllaçat covalentment al col·lagen II i a proteoglicans.

Existeixen diferents tipus de cartílag: l’hialí, l'elàstic i el fibrocartílag.

4.1.1 Cartílag hialí

• És un tipus de teixit cartilaginós flexible, de color blau – gris que forma la major part dels cartílags de
l'organisme adult i el cartílag embrionari.
• Localització → al nas, laringe, cartílags costals, anells traqueals i bronquis, superfícies articulars, plaques
epifisàries dels ossos en creixement...
• Format per → Col·lagen tipus VI i IX
• Origen → Aquestes cèl·lules provenen del mesènquima, que contenen centres de condrificació, que són
masses denses de cèl·lules arrodonides i agrupades. Aquestes cèl·lules es diferencien i donen lloc a
condroblasts (contenen molt Golgi i vesícules de secreció i s'encarreguen de la producció de matriu i fibres de
col·lagen).
o Els condroblasts queden aïllats en llacunes, que són compartiments individuals envoltats de matriu i
passen a anomenar-se condròcits.

33
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
• Creixement pot ser:
a. Aposicional → augmenta la superfície externa del teixit. Les cèl·lules de la capa cel·lular interna del
pericondri es diferencien en condroblasts. A mesura que la diferenciació continua els condroblast
s’envolten a si mateixos de matriu extracel·lular i es converteixen en condròcits. D’aquesta manera
s’acumula matriu sota el pericondri en la superfície externa del cartílag, el que determina el creixement
en ample.
b. Intersticial → s’observa creixement dins del teixit. L’augment de grandària del cartílag es rapid degut a la
divisió de condròcits preexistents i al depòsit continu de quantitats creixents de ECM que sintetitzen els
condròcits. Això provoca un augment del cartílag pel creixement de l’interstici. Els condròcits es
divideixen en les llacunes i formen grups isògens, formats per diverses cèl·lules. Al separar-se, formen
noves llacunes.
• Les cèl·lules perifèriques deriven en fibroblasts que formaran el pericondri.

En el creixement intersticial, formen grups

de varies cèl·lules (2,4...). Son grups
isògens resultants d'un condròcit original.

Podem trobar diversos tipus de cèl·lules dins el cartílag:

1. Cèl·lules condrogèniques → Són derivades de les cèl·lules mesenquimals. Tenen el nucli oval, escàs
citoplasma, poc Golgi i RER. Donen lloc a condroblasts o a cèl·lules osteoprogenitores.
2. Condroblast → Són derivats de les cèl·lules condrogèniques del pericondri o de les cèl·lules
mesenquimatoses en els centres de condrificació. Contenen RER, Golgi, mitocondris i vesícules secretores, ja
que realitzen una abundant síntesi proteica.
3. Condròcits → Són condroblasts madurs envoltats de matriu, tenen forma oval o arrodonida. El nucli és gran
i no tenen molts orgànuls si són vells i inactius

34
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Matriu extracel·lular del cartílag hialí

• Formada per → col·lagen tipus II, proteoglicans (agrecà), glucoproteïnes (condronectina) i líquid extracel·lular.
• L’orientació de les fibres es relaciona amb la força que pot suportar el cartílag, les fibres més profundes estan
orientades en columnes corbes.
• Hi ha diferents tipus de matriu, que pres entén diferent composició:
1. Matriu territorial → La seva mida és d'aproximadament 50 micres. Presenta poc col·lagen i molt sulfat de
condroïtina.
2. Matriu interterritorial → Presenta una quantitat abundant de col·lagen tipus II i menys proteoglicans.
3. Càpsula pericel·lular → És una petita regió de 1 – 3 micres que envolta la matriu a les llacunes. Conté
algunes fibres de col·lagen, funció protectora. Equivalent a la membrana basal dels epitelis

Correlacions clíniques

• El cartílag hialí es degenera quan s’hipertrofia. En conseqüència moren els condròcits i la matriu extracel·lular
comença a calcificar-se. Aquest procés es una part normal e integral de la formació endocondral de l'os.
• No obstant això, també es un procés normal de l'envelliment, que sovint te com a resultat una disminució de la
mobilitat i dolor en les articulacions.
• La regeneració del cartílag acostuma a ser dolenta, excepte en els infants. Les cèl·lules condrogèniques del
pericondri penetren defecte i formen un nou cartílag. Quan el defecte es gran, les cèl·lules formen teixit
connectiu dens per arreglar la ferida.

4.1.2 Cartílag elàstic

• Són fibres elàstiques situades al pericondri i a la matriu.
• Els condròcits són més abundants i més grans que els del cartílag hialí, hi ha més fibres elàstiques a la matriu.
• Localització →Es troba als
conductes auditius, epiglotis i al
cartílag cuneïforme de la laringe.
• Té un color groguenc, més opac
que el hialí.
• Funció → Manté la forma de
certes estructures i permet gran
flexibilitat.
4.1.3 Fibrocartílag
• Funció → Resisteix forces de tensió i compressió.
• Localització →Es troba als discs intervertebrals (nucli polpós, ric en àcid hialurònic, i anell fibrós), símfisis púbica
i meniscs.
• Aquest cartílag no conté
pericondri.
• Composició →És abundant el
col·lagen tipus I i és escassa la
substància fonamental. Els
condròcits estan alineats i conté
fibres gruixudes de col·lagen
(semblant al teixit connectiu
dens).

35
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Resum dels cartílags

36
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 13 – El teixit ossi
4.2 Introducció al teixit ossi
• El teixit ossi és un tipus de teixit connectiu especialitzat.
• Les cèl·lules que el formen són els osteòcits i osteoblasts.
• Conté una matriu extracel·lular calcificada, és orgànica (referint-nos a les sals, fa que tinguin rigidesa).
• És un tipus de teixit molt ric en vasos sanguinis .
• Presenten el periosti → una capa que els envolta i els dona protecció i vascularització.
• Poden estar recoberts de cartílag, que permet la seva col·locació dins les cavitats articulars.
• Es altament dinàmic: contínuament es genera i degenera i suporta pressions i tensió.

Els ossos es poden classificar depenent de la seva forma:

Llargs Diàfisi entre els dos caps Tíbia

Curts Amplada i alçada similars Ossos del carp
Plans Prims, com plaques Crani
Irregulars Forma irregular Vèrtebres
Sesamoide Dins dels tendons Ròtula

Ossos llargs

• Són els més característics.

• Al seu interior trobem el canal medul·lar
• Estan formats per:
1. Diàfisi → forma el cos de l’os.
2. Epífisis → poden ser proximals o distals,
depenent de la seva posició respecte el cos.
3. Metàfisi → situada entre la diàfisi i les epífisis.

Periosti i l’endosti

Són dues estructures importants en la composició dels ossos.

1. Periosti → recobreix l’os amb una capa externa de teixit

connectiu dens fibrós i irregular, que conté vasos i nervis. També
el recobreix amb una capa interna, que conté cèl·lules
osteoprogenitores (no està present a la zona articular ni als ossos
sesamoides). Aquesta estructura s'inserta a l’os mitjançant les
fibres de Sharpey .
2. L'endosti → és una monocapa de cèl·lules osteoprogenitores que
recobreixen internament l’os, a la zona de la medul·la i les
trabècules.

Vascularització del teixit ossi

Les trabècules dels ossos permeten l'entrada dels

vasos sanguinis a l'interior i també allotgen els
osteoblasts, el que permet l'intercanvi de
nutrients amb la sang.

A més, aquests forats també alleugeren la

pressió/estímuls mecànics a la que se sotmeten
els ossos.

37
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
4.2.1 Ossos plans
• Els ossos plans estan formats per una part de teixit ossi
compacte extern (cobert per periosti) i intern (cobert per
duramadre) i una part interna de teixit esponjós, que forma
el diploe.
• Aquests tipus d’ossos no contenen canal medul·lar.
• Es localitzen al crani.

4.2.2 Funcions de teixit ossi

El teixit ossi presenta una diversitat de funcions:

1. Suport i protecció dels teixits tous (encèfal, medul·la espinal, cor, pulmons...)
2. Punt d'ancoratge i palanca pels músculs
3. Reserva de minerals (calci i fòsfor)
4. Producció de cèl·lules sanguínies (medul·la òssia roja)
5. Emmagatzematge d'energia (medul·la òssia groga)

Un component important de l’os és la seva matriu òssia (molt abundant). Conté diferents tipus de components:

1. Inorgànic → Confereix duresa i rigidesa a l’os. Representa el 65 % del pes de l’os i el 85 %d'aquesta està
formada per hidroxiapatita (cristalls de fosfat de calci ). El 10 % està format per carbonat de calci.
2. Orgànic → Proporciona flexibilitat i resistència a la tensió. Representa el 35 % del pes de l’os i el 80 – 90 %
d'aquesta està formada per col·lagen I , que forma feixos entrecreuats. També conté proteoglicans,
glucoproteïnes i glucosaminoglicans.

4.2.3 Cèl·lules del teixit ossi

Cèl·lules osteoprogenitores o osteogèniques (-gèniques de gennan, produir)

• Son cèl·lules mare (estem cells) no especialitzades que deriven del mesènquima embrionari (d’on provenen tots
els teixits connectius). Son les úniques cèl·lules òssies que pateixen divisió cel·lular.
• Localització → Aquestes cèl·lules estan localitzades a la cara interna del periosti, endosti i canal de Havers.
• Presenten capacitat de divisió i de diferenciació a osteoblasts.
• Morfologia i composició → Aquestes cèl·lules presenten una forma allargada, amb el nucli ovalat i no contenen
molt Golgi ni RER.
• Són més actives durant el creixement ossi.

Osteoblasts (-blasts de blastos, germen)

• Son cèl·lules formadores d’os (ajuden a mineralitzar-lo) que sintetitzen i secreten fibres de col·lagen i altres
components orgànics, necessaris per construir la matriu osteoide. Estan polaritzats. A mesura que s’envolten a
si mateixos de matriu osteoide (NO CALCIFICADA) es queden atrapats en les seves secrecions i es converteixen
en osteòcits.
• Deriven de →les cèl·lules osteoprogenitores.
• Localització → Es localitzen en llacunes a la superfície de l’os, i emeten prolongacions citoplasmàtiques (unions
intersticials).
• Morfologia i composició → Presenten una forma cuboidal o cilíndrica. Contenen una elevada quantitat de RER,
Golgi, vesícules secretores i receptors d'hormones. Estan envoltats de matriu òssia no calcificada (osteoide 5 ).

5 Osteoide matriu no mineralitzada temporal, després es calcifica.

38
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Osteòcits (-cit, de kytos, cèl·lula)

• Aquestes cèl·lules òssies madures son les

cèl·lules principals de l’os.
• Deriven → dels osteoblasts que es troben a les
llacunes dins la matriu calcificada.
• Morfologia i composició → Tenen el nucli
aplanat i quasi bé no tenen citoplasma (poc RER
i Golgi). Presenten prolongacions
citoplasmàtiques (unions d'interstici) que
s'uneixen a altres osteòcits a través dels
canalículs, a través de unions gap.
• Funció → Intervenen en la conservació de l’os i
a la mecanotransducció (creixement en resposta
a estímuls mecànics).

Osteoclasts (-clasts, de klastós, trencat)

• Tipus de macròfags especialitzats en l’os

• Son cèl·lules gegants derivades de la fusió de mínim 50 monòcits (tipus de glòbul blanc. S’agrupen en l’endostil.
• Deriven de → progenitors granulòcits, són macròfags modificats de la medul·la òssia.
• Morfologia i composició → Són cèl·lules grans, mòbils i multinuclears (fins a 50 nuclis). Contenen cèl·lules mare,
que s'uneixen a ells per fusió.
• Funció → Intervenen en la ressorció òssia (eliminació de teixit ossi per alliberar minerals a la sang).
• Localització →Es troben a depressions a l’os (llacunes de HOWSHIP ).
• Estan polaritzades, presenten zones ben diferenciades:
1. Zona basal → Conté el nucli i la majoria d'orgànuls.
2. Zona rugosa → Prolongacions de resorció òssia.
3. Zona vesicular → Encarregada d'endocitosi i exocitosi.
4. Zona clara → Lateral a la zona rugosa. Conté microfilaments d'actina que envolten la cèl·lula i fan que es
pugui unir a l’os, com una ventosa.

Esquema dels tipus de cèl·lules òssies

39
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
MÉS EN CONCRET D’OSTEOCLASTS: RESSORCIÓ ÒSSIA

En la cara proximal de la superfície òssia, la membrana plasmàtica de l’osteoclast es plega profundament i forma un
costat interdentat. En aquesta zona la cèl·lula allibera
enzims lisosòmics i àcids que digereixen els components
minerals i proteics de la matriu osteoide subjacent.
Aquesta descomposició de la matriu osteoide
s’anomena ressorció.

La ressorció òssia és el mecanisme més important dels

osteoclasts. En aquest procés, intervenen la anhidrasa
carbònica, que uneix aigua i diòxid de carboni:

El bicarbonat i l'ió sodi es transporten als capil·lars. Els protons entren al compartiment subosteoclàstic (zona
rugosa) per transport actiu, mentre que els ions clorur ho fan per transport passiu.

Els osteoclasts redueixen el pH local i dissolen el component inorgànic de la matriu òssia. També són capaços de
degradar el component orgànic de la matriu descalcificada per secreció d'hidrolases lisosòmiques i
metal·loproteïnases (col·lagenasa i gelatinasa). Mitjançant l'endocitosi, digereixen els compostos resultants
d'aquesta degradació.

4.2.4 Remodelació òssia

• La remodelació òssia és un procés de modificació de la forma de l’os durant la vida adulta, per adaptar-se a
les forces que actuen sobre ell.
• Aquest procés dóna lloc a la formació de làmines intersticials , que són osteones incompletes com a resultat
de la ressorció òssia.
• En aquest procés intervenen els osteoclasts, que destrueixen els sistemes haversians → en conseqüència, els
vasos sanguinis envaeixen les cavitats d'absorció. Els nous osteoblasts dipositen làmines concèntriques i
formen noves osteones / sistemes haversians.

Diferència entre ressorció i remodelació

òssia

La remodelació es el procés normal en

l’adult pel qual en el mateix lloc on es crea
os es destrueix. Els osteòcits responen a
impulsos mecànics

La ressorció òssia fa referencia a la

degradació no a la creació, però en el propi
procés de remodelació hi ha una ressorció ja
que per crear nou os, s’ha de destruir el que
hi ha.

40
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
4.2.5 Organització del teixit ossi
Al teixit ossi trobem diferents tipus d'organització de l’os:

1. Os esponjós (trabecular):
• Format per →laminilles disposades en
un patró irregular de fines columnes
anomenades trabècules entre les que
existeixen espais que quedaran omplerts
mer la medul·la òssia vermella o groga
segons l’os
• Conté capes de làmines calcificades i
osteòcits.
• Es nodreix per difusió de la cavitat medul·lar, no hi ha sistema Haversià.
2. Os compacte (cortical):
• Conté pocs espais i es el component mes fort del teixit ossi.
• Es localitza sota el periosti de tots els ossos i forma la major part de les diàfisis dels ossos llargs.
• Proporciona protecció suport i resistència a la tensió.
• Es composa d’unitats estructurals repetides anomenades osteones o sistemes harvesians. Al voltant
d’aquest es disposen una serie de lamines concentriques. Entre les làmines hi ha petits espais denominats
llacunes que contenen osteocits. De les llacunes i en totes les direccions irradien petits canalículs que
contenen líquid extracelular
• A més a mes conte altres làmines:
a. Làmines circumferèncials externes → estan unides al periosti
b. Làmines circumferèncials internes → envolten la cavitat medul·lar
c. Làmines intersticials → arcs irregulars de fragments laminars, resultat de la remodelació òssia.

La proporció entre ós esponjós/os compacte depèn de la funció de l’os

SISTEMES HARVESIANS O LES OSTEONES

• Formats per → feixos de col·lagen orientats de forma perpendicular/alternativa, que augmenten la resistència a
la torsió.
• Es nodreixen per difusió a través dels canals de Havers ( formats pel canal central i làmines concèntriques
riques en col·lagen).
• Cada canal està recobert per una capa d'osteoblasts i de cèl·lules osteoprogenitores.
• Els canals haversians s’uneixen transversalment gràcies als conductes de Volkmann, que són canals vasculars .

41
TEMA 11-16 – 2019-2020
4.2.6 Histogènesis de l’os
La formació de l’os durant el desenvolupament embrionari es pot donar de 2 maneres:
OSSIFICACIÓ INTRAMEMBRANOSA
Com es Es crea l’os directament des del teixit
produeix mesenquimatós embrionari
Important en Ossos plans i finalitza als 18-21 anys
On es produeix És dóna als ossos plans del crani
Es formen un o diversos centres
Centres d'ossificació primaris amb cèl·lules
d’ossificació del mesènquima que es diferencien
a osteoblasts i segreguen matriu
òssia
La matriu es calcifica i els osteoblast
que queden atrapats es diferencien a
osteòcits
Es forma una xarxa aleatòria de
trabècules i es condensa el
mesènquima vascularitzat
Característiques externament per formar el periosti
Les capes externa i interna es
transformen en os compacte per un
augment del gruix de les trabècules
properes al periosti
El teixit esponjós es queda a
l'interior.
Esquema de l’ossificació intramembranosa
NATALIA JC
OSSIFICACIÓ ENDOCONDRAL
Es crea l’os a partir d'un motlle de cartílag
Ossos llargs i finalitza als 2 anys
Es dóna a la majoria dels ossos llargs i curts
A partir d’un motlle de cartílag hialí, els condròcits
s'hipertrofien, acumulen glucògen i s'introdueixen en
vacúols. Creixen les llacunes, es redueixen els tabics de
la matriu del cartílag i es calcifiquen. Així es formen els
centres d'ossificació primaris
El pericondri es vascularitza a la membrana mitjana de
la diàfisi del cartílag.
Les cèl·lules condrogèniques donen lloc a les cèl·lules
osteoprogenitores i el pericondri dona lloc al periosti
Els osteoblasts segreguen matriu òssia (formen l'anell
ossi subperiòstic ). Es produeix la hipertròfia,
degeneració i mort dels condròcits del nucli de la diàfisi
per falta de difusió de nutrients (es forma la cavitat
medul·lar ). Els osteoclasts permeten l'entrada de vasos
sanguinis i cèl·lules osteoprogenitores.
Es forma el cartílag ossos calcificats. Augmenta el gruix
i la llargària de l’os des de la diàfisi fins a les epífisis i es
forma la placa epifisària. Es formen els centres
d'ossificació secundària a les epífisis.
Es poden distingir 4 zones sota el cartílag de reserva:
zona de proliferació dels condròcits, una altra zona de
maduració i hipertròfia, zona de calcificació de la
matriu i una zona d' ossificació.
42
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Esquema de l’ossificació endocondral

4.2.7 Mineralització òssia

• In biology, mineralization refers to a process where
an inorganic substance precipitates in an organic
matrix.
• Bone mineralization, the process by which the
organic bone matrix becomes filled with calcium
phosphate nanocrystals, occurs in a specific, highly
ordered process. The process is mediated by
osteoblasts and confined to the organic osteoid
matrix produced by osteoblasts.
• Els mecanismes d'aquest procés no són gaire
coneguts.
• Es creu que el dipòsit de sals de fosfat i calci sobre
les fibres de col·lagen està afavorida per vesícules
alliberades pels osteoblasts ( teoria de la nucleació
heterogènia).

43
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Correlacions clíniques
1. Disminució de la degradació òssia per activació de la senyalització WNT- 𝛽 -catenina
WNT actua a diferents nivells per promoure la formació d'os:
1. Impedeix que els progenitors mesenquimals es diferenciïn a cèl·lules adiposes o con dròcits i estimula la
formació, supervivència i maduració dels osteoblasts (= MÉS OSTEOBLASTS)
2. En resposta a WNT, osteòcits i osteoblasts produeixen OPG (osteoprotegerin), que inhibeix el factor RNKL,
disminuint la diferenciació dels osteoclasts. (= MENYS OSTEOCLASTS)
2. Disminució de la degradació òssia per activació de la parathoromona (PTH)
• Els osteòcits i osteoblasts tenen receptor per PTH, en resposta a l'hormona, produeixen RNKL que augmenta
la diferenciació dels osteoclasts (augment de la degradació òssia).
• Els osteòcits produeixen SOST (sclerostin) i DKK1 que inhibeixen WNT (hi haurà menys osteoblasts i més
osteoclasts).
• Disminueix el dipòsit de calci en l'os.
3. Osteoporosis
No hi ha osteoblasts o no funcionen bé, i els ossos tenen
més densitat que d’un normal i la obstrucció de cavitats
internes que contenen medul·la òssia i sistema nerviós,
per mutacions al canal de Cl- o a la bomba de protons,
indueixen una reabsorció decreixent dels osteoclasts.

44
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 14 – El teixit nerviós. SNC
ÍNDEX DE CONTINGUT DEL TEMA

0. Introducció
1. Glossari
2. Origen del teixit nerviós
3. La neurona
3.1 Soma
3.2 Dendrites
3.3 Axó
3.4 Transport axonal
4. Sinapsi
4.1 Sinapsi elèctrica
4.2 Sinapsi química
5. Cèl·lules de la glia
5.1 Astròcits
5.2 Oligodendròcits
5.3 La microglia
5.4 Ependimòcits
6. Altres aspectes del SNC
6.1 Meninges
6.2 Barrera hematocefàlica

0. Introducció
El cervell humà pesa 1,3kg, té 100 billons de neurones i 100 trilions de sinapsis (10.000sinapsis/neurona)

Característiques generals del sistema nerviós

• Elevada complexitat organitzativa

• Relativament poc abundant a l'organisme respecte la resta de teixits
• Controla l'activitat d'altres òrgans i sistemes, com per exemple el sistema endocrí (però amb respostes més
ràpides i de menor durada)
• Cèl·lules altament especialitzades amb un elevat grau de plasticitat i connectades entre si terminalment com
un CIRCUIT.
• Depenen de les cèl·lules de glia. → no te unions intercel·lulars ni làmina basal, poc teixit connectiu

Funcions del sistema nerviós

1. Reb informació dels receptors

sensorials
2. Processa e interpreta els estímuls
3. Activa òrgans efectors per induir
respostes

Classificació anatòmica del sistema nerviós

El SNC té la funció de integrar i processar la informació percebuda i coordinar la resposta. En canvi el SNP, transporta
la informació sensitiva al SNC i transmet impulsos motors als teixits perifèrics.

El SNP es divideix en sistema somàtic (coordina les accions voluntàries) i l’autònom (coordina les accions
involuntàries). Aquest alhora es divideix en simpàtic (regula les respostes corporals per l’activació de l’organisme) i
parasimpàtic (regula la tornada a l’estat d’equilibri despès de l’activació del sistema simpàtic)

45
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC

Esquema de l’organització del sistema nerviós

Característiques:

• SNA → El sistema simpàtic s’activa en alarma, i el parasimpàtic en relaxació

• SNPs → fa servir ACh en les sinapsis (colinèrgica)
• SNS → fa servir NA i A (adrenèrgica)
• La forma de la neurona correspon amb la seva funció.
• Des de la perifèria de l’organisme al → SNC processa la informació i envia una resposta motora → als teixits
efectors.
• La informació motora arriba als músculs a través del SNSomàtic (conscient). La informació de la qual no som
conscients s’envia a través del SNAutònom

46
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
1. Glossari
DIVISIONS ANATÒMIQUES I FUNCIONALS
1. Sistema nerviós El cervell i la medul·la espinal, contenen els centres de control per processar i
central (SNC) integrar la informació sensitiva, planejar i coordinar les respostes als estímuls, i
proveir un control a altres sistemes. La medul·la espinal està connectada a
l’encèfal a través del foramen magne de l’os occipital i es troba envoltada d’ossos
en la columna vertebra.
2. Sistema nerviós Teixit neural fora del SNC, relaciona el SNC amb els òrgans del sentit i altres
perifèric (SNP) sistemes
3. Sistema nerviós Components del SNC i SNP que controlen funcions viscerals
autonòmic (SNA)
ANATOMIA
1. Nucli Centre del SNC amb delimitacions anatòmiques discretes
2. Centre Grup de cossos neuronals en el SNC que tenen una funció comuna
3. Tracte Paquet d’axons al CNS que comparteixen un mateix origen, destí i funcions
4. Columna Grup de tractes que es troben a regions específiques de la medul·la espinal
5. Vies Centres i tractes que connecten el cervell amb altres òrgans i sistemes del cos
6. Ganglis Petites masses de teixit nerviós constituïdes per cossos cel·lulars de les neurones.
Estan localitzats fora de l’encèfal i la medul·la espinal
7. Nervis Feix de cents de mils d’axons (junt amb el teixit connectiu i els vasos sanguinis
associats) que es troben fora del encèfal i la medul·la espinal. Dotze parells de
nervis cranials sorgeixen de l’encèfal i 31 parells de nervis espinals emergeixen de
la medul·la espinal. Cada nervi segueix un camí definit e innerva una regió
específica del cos.
HISTOLOGÍA
1. Matèria gris Teixit neural dominat per somes
2. Matèria blanca Teixit neural dominat per axons
3. Còrtex neural Una capa de matèria gris a la superfície del cervell
4. Neurones La unitat bàsica funcional del SN; altament especialitzada, cèl·lula característica
del teixit nerviós
5. Neurones sensitives Neurona que transporta informació sensitiva del SNP al SNC
6. Neurones motores Neurona que transporta ordres motores del SNC al SNP
7. Cos cel·lular Part de la neurona on es localitza el nucli envoltat per el citoplasma i els diferents
(pericarion o soma) orgànuls.
8. Dendrites Conformen la porció receptora o d'entrada. A la membrana d'aquestes estructures
(déndron-, arbre) trobem nombrosos receptors per la fixació de missatgers químics. Son curtes i
presenten múltiples ramificacions.
9. Axó Format per la mielina, el node de Ranvier i la cèl·lula de Schwann, és una
(áxoon-, eix) prolongació de la cèl·lula nerviosa a través de la qual viatja l'impuls nerviós
(potencial d'acció) de forma unidireccional des de la seva regió inicial fins a tot un
seguit de ramificacions terminals (anomenades terminacions nervioses), amb les
quals estableix contacte amb una altra cèl·lula.
10. Mielina Un embolcall membranós dels axons, produït per cèl·lules de glia; incrementa la
velocitat del PA
11. Neuroglia o cèl·lules Son més petites que les neurones, però les superen en nombre. La seva funció es
glials sostenir, nodrir i protegir a les neurones. A més, manté el líquid intersticial que les
recobreix. A diferència de les neurones es poden dividir durant tota la vida.

47
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
2. Origen del teixit nerviós
• El teixit nerviós deriva de l’ectoderma.
• Durant el desenvolupament embrionari, es forma la placa
neural, per inducció de la notocorda.
• L’ectoderma pateix una invaginació i es forma el solc
neural, que es tanca posteriorment en tub neural (format
per epiteli pseudoestratificat cilíndric ).
• Les cèl·lules del tub neural es divideixen, diferenciant-se a
neuroblasts, que migren pel tub neural. El tub neural
queda obert al neuròpor anterior i posterior.
• El neuròpor anterior a la porció cefàlica del tub neural
prolifera i dóna lloc a tres vesícules cerebrals primàries
1. Prosencèfal → Cervell anterior
2. Mesencèfal → Cervell mitjà
3. Romboencèfal → Cervell posterior

TUB NEURAL

• Les cèl·lules que formen el tub neural (cèl·lules

neuroepitelials disposades de forma pseudoestratificada ),
van proliferant caudalment per formar la medul·la espinal.
• La paret del tub neural tancat conté cèl·lules neuroepitelials (es disposen de forma pseudoestratificada) les
que estan orientades cap a la llum del tub neural es divideixen activament.

CRESTA NEURAL

• Les cèl·lules de la cresta neural també tenen un paper important en la creació del sistema nerviós.
• Grups de cèl·lules situats apicalment al tub neural es desenganxen de la zona abans del tancament del tub.
• Aquests grups cel·lulars formen la cresta neural i poden quedar properes al tub neural o migrar a altres
localitzacions del embrió:
1. De les cèl·lules de la cresta neural deriven → SNP, els ganglis dels nervis cranials, els ganglis de les
arrels dorsals dels nervis espinals (sensitius ), els neuroblasts simpàtics i les cèl·lules de Schwann .
2. Les cèl·lules de la cresta neural que migren a altres zones donen lloc a → cèl·lules pigmentàries i
melanòcits cutanis, odontoblasts, meninges i plecs coroides, mesènquima dels arcs faríngics i de la
cara (precursores de músculs i ossos), la medul·la de la glàndula suprarenal i cèl·lules neuroendocrines
difuses.

NEUROGÈNESI

• Durant el desenvolupament del SNC, les cèl·lules neuroepitelials donaran lloc al

resta de cèl·lules que el composen.
Neuroepithelial cells → Radial glial cells → Ependymal cells → B cells
• Les neurones primitives immadures han d’anar a la seva localització definitiva i
ho fan migren físicament per les cèl·lules radials de glia com si fossin “lianes”.
• Al còrtex cerebral la última capa esta formada per les cèl·lules mes joves i la
primera capa per les cèl·lules mes antigues.
• En el desenvolupament neuronal un cop que els progenitors neuronals han
arribat a la seva localització definitiva, han d’emetre prolongacions per
contactar amb les cèl·lules diana.
• Per arribar a les cèl·lules diana es dona el creixement dels axons. Quan arriben a
les dianes, es produeixen sinapsis que es refinaran per l’activitat elèctrica
(interaccions atractives i repulsives que l’orienten).
• La direcció de l’axó esta guiat per proteïnes
48
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC

3. La neurona
La neurona és la cèl·lula principal del teixit nerviós.

Característiques:

• Cèl·lules especialitzades altament excitables (generen potencials d’acció), capaces de transmetre estímuls
elèctrics.
• Són cèl·lules terminalment diferenciades → no poden modificar-se, són molt duradores.
• Tenen una vida llarga i són capaces de funcionar de manera òptima durant tota la seva vida.
• Orgànuls → nucli amb nuclèol al soma, vesícules pre-sinàptiques a l’axó terminal, mitocòndries a la part més
distal de les dendrites, al soma i a l’axó, REL al soma i a l’axó i RER al soma
• Tenen una alta activitat metabòlica → presenten un elevat consum de glucosa i oxigen.
• Normalment, no són cèl·lules reemplaçables (excepte la neurogenesis en el hipocamp de l’adult)
• Són capaces de secretar diverses substàncies → neurotransmissors.
• Treballen en grups, fet que requereix una localització precisa i estreta relació entre elles.

ESTRUCTURA DE LA NEURONA

Les fletxes indiquen la direcció del flux de la informació = dendrites → cos cel·lular → axó → axons terminals.

49
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
CLASSIFICACIÓ DELS TIPUS DE NEURONES

Existeixen diversos tipus de neurones, així com diversos tipus de circuits neuronals. Per classificar les neurones tenim
en compte tant les característiques estructurals com les funcionals:

Segons la seva funció es classifiquen en:

1. Sensorials / Aferents (af- cap a i -ferent, transportat)→ Contenen receptors sensitius en els seus extrems
distals o es localitzen immediatament després dels receptors sensitius. Quan un estímul adequat activa un
receptor sensitiu la neurona produeix un potencial d’acció en el seu axó i transmet l’impuls cap al SNC..
2. Interneurones o neurones
d’associació → Es localitzaven
fonamentalment dins el SNC entre
les neurones sensitives i motores.
La seva funció es integrar
(processar) la informació sensitiva
que reb de neurones sensitives i
produir una resposta motora. Van a
òrgans efectors (músculs, glàndules
exo- i endocrines). Tenen una
estructura multipolar.
3. Motores / Eferents (ef- lluny de)→
Transmeten els PA lluny del SNC cap
als efectors (músculs i glàndules en
la perifèria (SNP) a través dels
nervis espinals i cranials.
Condueixen impulsos fora del SNC.
Poden ser neurones motores
somàtiques o sensorials.

Segons la seva estructura (nº de prolongacions que afloren del cos cel·lular) es classifiquen en:

1. Unipolars → Te dendrites i un axó que es fusionen per formar una prolongació contínua que emergeix del
cos cel·lular. També s'anomenen pseudounipolars. Les seves dendrites funcionen com receptors sensorials
que detecten un estímul sensitiu com per exemple el tacte, la pressió, el dolor etc. Les trobem als ganglis
dels nervis cranials i espinals.
2. Bipolars → Tenen una dendrita principal i un axó. Les trobem a la retina de l'ull, a l’oïda interna...Una
dendrita i un axó. Són menys comunes.
3. Anaxòniques → Axó no distingible.
4. Pseudounipolars → Cos cel·lular amb una sola prolongació, que es divideix a curta distància del cos en dues
branques.
5. Multipolars → Generalment tenen varies dendrites i un axó. La majoria de les neurones situades en l'encèfal
i la medul·la espinal son d'aquest tipus. També ho son les motores.

50
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Segons la seva forma es classifiquen en:

Estrellades, fusiformes, esfèriques, piramidals, polièdriques...

Segons el tipus de neurotransmissor alliberat es classifiquen en:

Colinèrgiques, noradrenèrgiques, dopaminèrgiques, serotoninèrgiques, gabaèrgiques...

3.1 Soma
• També anomenat cos cel·lular o pericarion, conté el nucli i el citoplasma perinuclear.
• Presenta diferents formes depenent de la localització de la neurona → poligonal al SNC i esfèric al SNP.
• Mida variable.
• És la zona amb major activitat metabòlica de la neurona.
• Conté:
o Orgànuls desenvolupats, sobretot el RER.
o Nombrosos mitocondris i Golgi.
o El nucli és gran, esfèric i central → conté eucromatina i el nuclèol es
prominent.
o Cossos de Nissl → agrupacions de RER i poliribosomes, encarregats
de la síntesi de proteïnes.
o És freqüent trobar-hi grànuls d'inclusió com → melanina, gotes
lipídiques, lipofucsina.
• Pel que fa al citoesquelet de la neurona, podem trobar neurofibril·les,
microtúbuls (neurotúbuls amb proteïnes MAP-2), filament intermedis
(neurofilaments) i microfilaments

2 tipus de neurona segons on es troba el soma:

1. Interneurones i neurones eferents/motores → soma està dins del SNC a òrgans efectors.
2. Neurones aferents/sensorials → soma en ganglis fora del SNC.

51
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
3.2 Dendrites
• Són extensions del soma, múltiples, curtes i ramificades, que reben
estímuls (són receptors) d'altres cèl·lules nervioses.
• No estan mielinitzades per tant → no generen potencials d'acció (no
donen resposta als estímuls).
• Contenen alguns orgànuls a la seva base (no contenen Golgi).
• Les parts mes distals de els orgànuls més abundants de les dendrites
són els mitocondris.
• Destaquen les espines dendrítiques → engruiximents a les zones de
sinapsi amb altres neurones.
• La resposta de la neurona depèn de la combinació d’estímuls que rep
de sinapsis estimuladores i inhibidores.

3.3 Axó
• És una prolongació prima i única del soma.
• Transmet impulsos a altres neurones o cèl·lules efectores (músculs i glàndules).
• Són prolongacions amb una gran longitud i poden presentar branques colaterals i es ramifiquen
terminalment, formant els botons terminals .
• La zona de contacte entre l'axó i el cos de la neurona és el con axonal.
• A l'axó no trobem RER ni ribosomes, però sí que hi ha REL, mitocondris, neurofilaments6 i neurotúbuls (s
’identifica amb proteïnes MAP-3 ).
• La velocitat de conducció depèn → del gruix de l’axó i de la presència o no de mielina.

3.4 Transport axonal

• És el moviment a través de l'axoplasma (dins l’axó) d'orgànuls, enzims, macromolècules i metabòlits.
• És necessari per mantenir l’estructura de l’axó i per a les funcions tròfiques que es realitzen al soma.
• Procés on participen els microtúbuls.
• Requereix energia.

A l'axó (no a les dendrites), tots els MT

comparteixen la mateixa polaritat: Extrem +
apuntant cap a fora (cap al terminal de l’axó).

6 Son filaments intermedis que s'entrecreuen en l'axó i presenten una distància regular entre ells. Són més abundants que els microtúbuls.
52
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Característiques més importants

1. Permet substituir proteïnes degradades a l'axó

2. Transporta enzims als terminals axonals per a la síntesi de neurotransmissors
3. Facilita el moviment dels precursors de components del citoesquelet
4. Permet controlar els processos de síntesi que es donen al soma quan reb substàncies des de la perifèria.
5. És un mecanisme homeostàtic sobre la quantitat de molècules a ambdós pols de la cèl·lula, ja que és
bidireccional
6. Afavoreix el transport de toxines cap al soma (ex.tétanos) o virus neurotrópics (ràbia i poliomielitis)

Tipus de transport segons les molècules transportades

TIPUS DE TRANSPORT DURADA ESTRUCTURES MÒBILS COMPOSICIÓ (EXEMPLES)

Rapid
Anterograd 200-400 Vesícules de Golgi i túbuls Enzims del metabolisme de
En direcció terminal mm/dia QUINESINES neurotransmissors
de l’axó
Bi-direccional 50-100 Mitocondris Citocroms, enzims de fosforilació
Des de l’axó al soma mm/dia DINEÏNES oxidativa
Retrògrad 200-400 Endosomes, lisosomes Internalització de receptors de
mm/dia membrana, hidrolases lisosomals
Lent
“a” 0.3-3 Neurofilaments, microtúbuls Proteïnes de neurofilaments, tubulina..
mm/dia
“b” 2-8 Microfilaments Actina, clatrina, Dineïna, glucosidases
mm/dia

Cal destacar:

Els mitocondris tenen un transport bidireccional:

• Anterograd → proteïnes relacionades amb la neurotransmisó

• Retrògrad → residus per reciclar.

Per orientar el transport, els microtúbuls estan orientats amb l’extrem + a la part terminal en cèl·lules com els
fibroblasts, però a les dendrites per poder dirigir el transport hi ha microtúbuls amb les dos direccions:

1. Anterògrad → Quinesina (cap al extrem + ) , túbuls i components del Golgi (via secretora)
2. Retrògrad → dineina-dinactina; endosomes, lisosomes (via endocítica) cap al soma
3. Bidireccional → mitocondris

53
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
4. Sinapsi
Les sinapsis són zones de transmissió d'informació entre una neurona presinàptica (condueix l'impuls cap a la
sinapsi) i una neurona postsinàptica (pot ser una neurona o una cèl·lula efectora que transmet l'impuls lluny de la
sinapsi).

Les sinapsis segons els elements que intervenen poden ser:

1. Axodendrítica → Entre un axó i una dendrita

2. Axoaxónica → axó-axó
3. Axosomàtica → axó-soma
4. Dendrodendrítica → dendrita-dendrita; únicament del sistema olfactori

No existeixen dendrita-somàtiques ni soma-somàtiques. A vegades s’estableixen amb elongaments de la cell

postsinàptica (que genera com un bolet) anomenat espines sinàptiques, són creixements dinàmics i ràpids
(plasticitat neuronal, relacionat amb la memòria i aprenentatge) que sorgeixen ràpid ament quan són estimulades.

Les sinapsis depenent del mecanisme de transmissió de senyal poden ser químiques o elèctriques.

4.1 Sinapsi elèctrica

• En una sinapsis elèctrica els potencials d'acció (impuls) es
transmeten directament entre les membranes
plasmàtiques de les cèl·lules adjacents a través
d'estructures que s'anomenen unions comunicants o
fenedures7 (espai sinàptic).
• Cada unió conté al voltant de 100 connexons tubulars que
actuen com conductes per connectar directament el
citosol de les dues cèl·lules. A mesura que els ions flueixen
d'una cèl·lula a la següent mitjançant els connexons, el PA
es propaga de cèl·lula en cèl·lula. Fet que dóna lloc a una
velocitat de conducció molt ràpida pel moviment d'ions
entre les cèl·lules, la sinapsis és més estreta Transport
bidireccional.
• Aquest tipus de sinapsis són molt escasses (1%).
• Es localitzen a la retina, a l'escorça cerebral i al múscul
cardíac.
• No són tan fàcils de controlar com les químiques i es debiliten amb el temps.
• Molt importants en el principi de la neurogenesis en el període neonatal, esdevindran sinapsis químiques.
• Una resposta de reflex, que ha de ser ràpida, és millor si és de tipus elèctric.

7 Corresponen a les gap junctions dels altres teixits.

54
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Tenen 2 avantatges principals

1. Comunicació més ràpida → com que els potencials es transmeten directament de cèl·lula presin. a
cèl·lula postsin. a traves dels connexons son mes rapides que les sinapsis químiques.
2. Sincronització → poden sincronitzar l'activitat d'un grup de neurones o de fibres musculars produint PA a
la vegada (ej. contracció coordinada del cor)

4.2 Sinapsi química

• Es la més freqüent i abundants.
• En aquesta sinapsi tot i que les neurones es troben molt aprop no es toquen.
• Estan separades per un espai sinàptic el qual es troba ple de líquid intersticial.
• En resposta a un impuls nerviós, la neurona presinàptica allibera un neurotransmissor que es difon a través del
líquid intersticial i s'uneix als receptors de la cèl·lula postsinàptica.
• La neurona postsinàptica reb la senyal química i com a resultat produeix un potencial postsinàptic (tipus de
potencial graduat).
• La neurona presinàptica converteix una senyal elèctrica (l'impuls nerviós) en una senyal química (el
neurotransmissor alliberat)
• El temps requerit per dur a terme aquest procés s'anomena retard sinàptic. Son lleugerament més lentes que
les elèctriques.

Les sinapsis químiques presenten diversos components:

1. Botó presinàptic (Bulbs sinàptics, axons terminals, botó terminal) → Part extrema de l'axó que es divideix
per produir una sèrie de terminals que estableixen sinapsis amb altres neurones o cèl·lules musculars. En
aquesta part de l'axó s’emmagatzemen els neurotransmissors ens uns paquets com "bombolles" anomenats
vesícules. Per tant, en la neurona condueixen la informació cap a la sinapsis. En aquesta zona podem trobar
mitocondris i REL, però no microtúbuls, microfilaments o membrana basal.
2. Espai sinàptic → Espai intermitg entre la neurona transmissora i la neurona receptora a través del qual
circula el neurotransmissor.
3. Botó postsinàptic → Es troba a la neurona que transmet la informació fora de la sinapsi. Presenta densitats
sinàptiques8 , però NO conté vesícules sinàptiques. Conté receptors pels neurotransmissors i proteïnes
senyalitzadores.

8 Lloc actiu de la sinapsis, conte receptors postsinàptics i proteïnes senyalitzadores

55
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
MECANISME DE LA SINÀPSIS QUÍMICA

1. Un impuls nerviós arriba al bulb terminal sinàptic d'un axó presinàptic.

2. La fase de despolarització de l'impuls nerviós obre els canals de Na dependents de voltatge que es troben
en la membrana plasmàtica dels bulbs sinàptics. Com que la concentració d'ions calci es major en el líquid
extracel·lular, el calci flueix des de l'interior a l'exterior per els canals oberts.
3. L'augment de la concentració de Ca 2+ dins de la neurona presinàptica actua com un senyal que desencadena
l'exocitosi de les vesícules sinàptiques. A mesura que la membrana de les vesícules es fusiona amb la
membrana plasmàtica, s’alliberen els neurotransmissor continguts a les vesícules cap a l'esquerda sinàptica.
Cada vesícula sinàptica conté diversos milers de molècules de neurotransmissor.
4. Les molècules del neurotransmissor difonen a través de l'esquerda sinàptica i s'uneixen als receptors dels
neurotransmissors localitzats a la membrana plasmàtica de la neurona postsinàptica.
5. La unió de les molècules del neurotransmissor amb els seus receptors en els canals dependents de lligant
provoca l'obertura d'aquests i permet el flux de determinats ions a través de la membrana
6. A mesura que els ions flueixen a través dels canals oberts, es produeixen canvis en el voltatge de la
membrana. Aquest canvi en el voltatge constitueix un potencial postsinàptic. Segons el tipus d’ions que
permeti passar el canal, el potencial postsinàptic pot ser despolaritzant (excitació) o hiperpolarizant
(inhibició).
7. Quan un potencial postsinàptic despolaritzant arriba al llindar, desencadena un potencial d'acció en l'axó de
la neurona postsinàptica

56
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
5. Cèl·lules de la glia
La neuroglia (néuron-, nervi i -glía, gluten) o glia representen al voltant de la meitat del volum del SNC. El seu nom
deriva de la idea que tenien els primers històlegs sobre quin era "l'adhesiu" que mantenia unit el sistema nerviós.

A diferència de les neurones, les cèl·lules glials

no generen ni propaguen potencials d'acció i es
poden multiplicar i dividir en el sistema nerviós
madur. Els 6 tipus de cèl·lules glials es
reparteixen entre SNC i SNP:

• SNC:
− Macroglia →Deriva del neuroepiteli
del tub neural. Inclou Astròcits,
Oligodendròcits, microglia i cèl·lules
ependimàries
− Microglia → Deriva del mesoderm
(equivalents als macròfags)
• SNP → Cèl·lules de Schwann i cèl·lules
satèl·lit

Característiques de les cèl·lules glials

• Són cèl·lules de suport del teixit nerviós

• Proporcionen recolzament estructural, metabòlic i protecció a les neurones.
• Participen en l'organització del sistema nerviós i aïllen les neurones elèctricament.
• Tenen capacitat de divisió i de fagocitar.
• Formen GAP junctions i no formen ni transmeten impulsos.

Les cèl·lules de la neuroglia del SNC poden classificar-se segons la mida, nº de prolongacions citoplasmàtiques i la
organització intracel·lular en 4 tipus:
1. Astròcits
2. Oligodendròcits
3. Microglia
4. Cèl·lules ependimàries

57
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
5.1 Astròcits
Els astròcits (astro-, estrella i -cytos, cavitat) són cèl·lules amb forma d'estrella i moltes prolongacions cel·lulars. Son
les mes llargues i nombroses de la neuroglia Aquestes prolongacions estableixen contactes amb capil·lars sanguinis i
altres neurones.

Hi ha 2 tipus:

1. Protoplasmàtics → Tenen una gran

quantitat de prolongacions curtes i
ramificades. Es troben en la substància
grisa.
2. Fibrosos → Tenen una gran quantitat de
prolongacions llargues no ramificades. Es
localitzen a la substància blanca.
Contenen filaments de proteïna fibril·lar
acídica glial ( PFAG ). Algunes de les
prolongacions acaben formant
engruiximents (peus vasculars).

Funcions

1- Formen la unió neurovascular → astròcit + neurona + vas sanguini

2- Contenen microfilaments que els hi donen una resistència considerable i els hi permet sostenir les neurones
3- Les prolongacions envolten els capil·lars sanguinis aïllant les neurones del SNC de substancies nocives que
puguin trobar-se a la sang i les nodreixen.
4- En l'embrió contribueixen a la migració e interconnexió de les neurones cerebrals
5- Mantenen la barrera hematoencefàlica
6- Contribueixen a la reparació del teixit nerviós danyat
7- Contribueixen a mantenir les condicions químiques adequades per la generació d'impulsos nerviosos (ex.
regulen la concentració d'ions, capturen neurotransmissors excedents...)

Cal destacar

• Reciclen compostos com l’àcid ascòrbic.

• Participen en el cicle glutamat – glutamina i en el cicle glutatió (GSH).
• Absorbeixen K+

58
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
5.2 Oligodendròcits
• Els oligodendròcits (oligo-, poc i -dendrón, arbre) s'assemblen als astròcits, però
son mes petits i contenen menys prolongacions.
• Les prolongacions dels oligodendrocits son responsables de la formació i
manteniment de la baina de mielina que s'ubica al voltant dels axons del SNC.
• La baina de mielina es una coberta amb múltiples capes formada per lípids i
proteïnes que envolta els axons, els aïlla i augmenta la velocitat de la conducció
dels impulsos nerviosos.
• Per tant, actuen en l'aïllament elèctric del SNC.
• Presenten abundant RER, ribosomes, mitocondris i Golgi al seu citoplasma.
• Existeixen diversos tipus d'oligodendròcits:
1. Oligodendròcits interfasciculars → Produeixen mielina pels axons i
envolten a les neurones a la substància blanca del SNC.
2. Oligodendròcits satèl·lits → es troben units als cossos cel·lulars de
neurones grans a la substància gris del SNC. No formen mielina. Ajuden a la
mielinització i alliberen factors tròfics.

5.3 La microglia
Les microglia (micro-, petit) son petites i tenen prolongacions fines i curtes que emeten nombroses projeccions amb
forma d'espines.

Característiques

• Deriven de la medul·la òssia (mesoderm).

• Es troben distribuïdes per tot el SNC, relativament poc abundants.
• Son equivalents als macròfags ja que compleixen funcions fagocítiques eliminant els detrits cel·lulars que es
formen durant el desenvolupament normal del sistema nerviós. Fagocitem microorganismes i teixit nerviós
afectat.
• S'activen quan hi ha un dany i defensen les neurones.
• Moviments continu, presentació de Ag.
• Produeixen mediadors inflamatoris, que alliberen al medi extracel·lular.
• Tenen diferents graus d’activació → pro-inflamatoris o pro-regeneratius (regulat per el ROS intracel·lular).
• Poden ser la causa de diferents patologies per sobreexcitació del SI o per alliberació massiva de toxines
(neurotoxicitat).

5.4 Ependimòcits
Les cèl·lules ependimàries (epen-, a sobre i -dymo, vestit) o ependimòcits tenen forma cuboide o cilíndrica i estan
distribuïdes en una monocapa amb microvellositats i cilis.

Característiques

• Deriven del neuroepiteli embrionari

• Aquestes cèl·lules entapissen les cavitats del SNC → els ventricles
cerebrals i el conducte central de la medul·la espinal (espai que conte
el líquid cefalorraquidi, que protegeix i nodreix a l'encèfal i la
medul·la). Presenten prolongacions basals, que contacten amb la
substància gris de la medul·la espinal. Només es troben en aquesta
localització

Funció

• Gràcies als cilis contribueixen a la circulació del líquid cefalorraquidi (plecs coroides)
• També formen part de la barrera hematocefàlica
59
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
6. Altres aspectes del SNC
SUBSTÀNCIA GRIS I BLANCA

Dins del SNC podem distingir entre:

1. Substància gris → Està formada pel neuròpil i cossos neuronals.

2. Substància blanca → Està formada pels axons amb mielina i les cèl·lules de la glia.

D’on prové la substància gris i la substància blanca de la medul·la espinal?

• Els neuroblasts diferenciats de les cèl·lules neuroepitelials perifèriques donen lloc a la substància gris de la
medul·la espinal.
− La substància grisa conté els cossos cel·lulars
de les neurones, dendrites, axons amielínics,
axons terminals i neuroglia. El seu color es
degut als cossos de Nissl i a la escassa
presència de mielina
• Les fibres mielinitzades que emergeixen de
neuroblasts de la capa externa de la medul·la
donen lloc a la substància blanca de la
medul·la espinal.
− La substància blanca esta formada
principalment per axons mielínics i el seu nom es degut al color blanquinós de la mielina.

Ambdues estan vascularitzades. En la medul·la espinal la substància blanca envolta un nucli intern de substància
grisa

ESTRUCTURA DE LA MEDUL·LA ESPINAL

NEURÒPIL

• És una part del teixit nerviós del SNC on tenen lloc la majoria dels contactes entre les neurones (sinapsis).
• Conté una trama de processos entrellaçats i interconnectats de cèl·lules neuronals i de glia.
• Comprèn tota la substància gris que no són els cossos neuronals:
1. Prolongacions de les neurones (dendrites i axons )
2. Prolongacions de les cèl·lules glials (astròcits, oligodendròcits i microglia)
3. Meninges
4. Vasos sanguinis.

60
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
6.1 Meninges
Les meninges son tres capes protectores de teixit connectiu que revesteixen la medul·la espinal i l'encèfal.
Des de la superfície fins a la profunditat són:

1. Duramare → Densa amb dues fulles (cap al periosti i aracnoides) de teixit connectiu col·lagenós.
2. Aracnoides → Està formada per una capa laminar plana (en contacte amb la duramare) i una capa trabecular
(en contacte amb la piamare). Conté vasos sanguinis (espai sub-aracnoide)
3. Piamare → Capa de teixit connectiu molt prima que envolta el SNC seguint la seva forma. Està unida
internament a cèl·lules neuroglials.

6.2 Barrera hematocefàlica

• Barrera formada per capil·lars encefàlics especialitzats i astròcits.
• Es un mecanisme d'aïllament de l'encèfal que té com a objectiu evitar el pas de certes substàncies des de la
sang fins al líquid cefalorraquidi i l'encèfal.
• Està formada fonamentalment per unions estretes que tanquen els espais entre les cèl·lules endotelials dels
capil·lars encefàlics i la xarxa capil·lar del SNC
• Participen funcionalment els pericits, làmina basal, astròcits perivasculars i microglia.

61
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 15 – El teixit nerviós. SNP
ÍNDEX DE CONTINGUT DEL TEMA

0. Introducció
1. Les cèl·lules de Schwann (Neurolemnòcits)
1.1 Procés de formació de les beines de mielina
2. Nervis perifèrics
3. Regeneració nerviosa
4. Ganglis perifèrics
4.1 Ganglis sensorials
4.2 Ganglis autònoms

Introducció
El sistema nerviós perifèric (SNP) esta format per tot el
teixit nerviós que es troba fora de la medul·la espinal.

Característiques

• Els components del SNP inclouen: nervis cranials i

espinals, ganglis perifèrics, plexe entèric i
receptors sensorials
• Transmet informació del SNC als teixits i dels teixits
al SNC.
• Té el seu origen a la cresta neural.
• Conté cèl·lules específiques de la glia.

Classificació funcional del SNP

Motor (Eferent) Sensorial (Aferent)

Envia impulsos del SNC als òrgans Recull impulsos de receptors somàtics
i viscerals i els envia al SNC
Pot ser de dos tipus: No té subtipus
1. Somàtic → arriba als músculs i és de tipus voluntari )
2. Autònom → Involuntari al múscul llis, cardíac i glàndules. Hi ha 2
subtipus:
a. Simpàtic → sistema d'alerta
b. Parasimpàtic → estalvi energètic, repòs.

Composició

1. Neurones → als nervis (axons) i ganglis nerviosos (somes)

2. Cèl·lules de glia → cèl·lules de Schwann als nervis i cèl·lules satèl·lit als ganglis.

Cal destacar

Els ganglis (ganglion-, nus) son petites masses de teixit nerviós constituïts per els cossos cel·lulars de les neurones,
estan localitzats fora de l’encèfal i la medul·la espinal. Estan íntimament relacionats amb els nervis carnals i espinals.
Són els llocs on es produeix la connexió entre l’axó i el soma.

62
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
El sistema nerviós somàtic consisteix en:

1. Neurones sensitives que transmeten la informació des de els receptors somàtics del cap, la paret corporal,
els membres cap als sentits (visió, gust, olfacte, oïda) per finalitzar al SNC.
2. Neurones motores que condueixen els impulsos des de el SNC cap als músculs esquelètics. Les neurones
motores en aquest sistema regulen els impulsos voluntaris.

El sistema nerviós autònom esta format per:

1. Neurones sensitives que transporten informació que prové dels receptors sensitius que es troben en òrgans
viscerals (estomac, pulmó...) cap al SNC
2. Neurones motores que condueixen impulsos nerviosos des de el SNC cap al múscul llis, el múscul cardíac i
les glàndules. Com que aquestes respostes normalment no estan sota control conscient, l’acció del SNA es
involuntària

La zona motora del SNA té dues divisions → simpàtica i parasimpàtica. Duen a terme accions oposades, per
exemple, les neurones simpàtiques augmenten la freqüència cardíaca i les neurones parasimpàtiques la
redueixen.

ESQUEMA DE LES DIVISIONS DEL SNP

63
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
1. Les cèl·lules de Schwann (Neurolemnòcits)
La neuroglia del SNP envolta per complet els axons i els cossos cel·lulars. A continuació ens centrarem en les cèl·lules
de Schwann

Les cèl·lules de Schwann envolten els axons del SNP. Igual que
els oligodendrocits en el SNC, formen una beina de mielina al
voltant de l’axó.

Característiques

• Origen a la cresta neural

• Recobreixen els axons (amb mielina o no) al SNP
• El seu nucli i el citoplasma són aplanats.
• No tenen gaire Golgi i contenen alguns mitocondris.
• Són cèl·lules cobertes amb làmina basal.
• Acceleren la conducció nerviosa fins a 150 vegades.
• Intervenen en la regeneració nerviosa i mantenen la
integritat estructural i funcional de l'axó.

De què depèn que les cèl·lules de Schwann recobreixin l’axó amb mielina o no? I com els recobreixen?

És l’axó que expressa un factor de creixement (neoregulina tipo I i II) farà que les cèl·lules de Schwann expressin
mielina i sinó es quedaran només envoltant-lo:

• Axons mielínic (a)→ Les cèl·lules de Schwann

recobreixen un sol axó per mielinitzar-lo. El nucli
està desplaçat perifèricament i el citoplasma
queda reduït. Al microscopi la mielina s'observa
com a una zona electrondensa al voltant de l'axó
• Axó no mielínic (b) → La cèl·lula de Schwann
envolta diversos axons alhora. No forma
enrotllaments de membrana al voltant de l'axó.

Envolten els axons amb membrana sense citoplasma

formant les beines de mielina. Però aquestes no
recobreixen tot l'axó de la neurona, sinó que
existeixen diverses zones regulars que no contenen
mielina (nòduls de Ranvier). Els llocs de contacte de
les diverses zones de la membrana de la cèl·lula de
Schwann s'anomenen mesaxons . Normalment hi ha dos mesaxons (intern i extern).

Quina es la diferència amb el SNC?

Al SNC els oligodendròcits s'encarreguen de mielinitzar els axons. A diferencia dels oligodendrocits (1 oligodendrocits
pot mielinitzar a varis axons), 1 cèl·lula de Schwann mielinitza a un únic axó. També pot envoltar a 20 o més axons
amielínics (sense baina de mielina).

64
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
1.1 Procés de formació de les beines de mielina
• Es diu que estan mielinitza els axons que tenen una beina de mielina.
• La mielina està formada per lipoproteïnes amb fosfolípids, glucolípids i colesterol.
• Aquesta beina actua com a aïllant elèctric del axó d'una neurona i augmenta la velocitat de conducció dels
impulsos nerviosos (quanta més mielina, major velocitat)
• Hi ha dues cèl·lules que produeixen beines de mielina: els oligodendròcits i les cèl·lules de Schwann.
• Cada cèl·lula de Schwann s'enrotlla varies vegades al voltant de l'axó i cobreix al voltant d'1mm de la seva
longitud. Finalment múltiples capes de membranes plasmàtiques glials envolten l'axó i el citoplasma. El nucli
de les cèl·lules de Schwann formen part de la capa més externa.
• La porció més interna, la qual esta constituïda per aprox. 100 capes superposades de la membrana plasmàtica
de les cèl·lules de Schwann, forma la beina de mielina.
• La capa citoplasmàtica nucleada externa de la cèl·lula de Schwann (que envolta la beina de mielina) es el
neurolema o beina de Schwann.

Interrupcions de la beina de mielina

Hi ha zones de l'axó on les capes de mielina estan més separades entre elles i contenen citoplasma de les
cèl·lules de Schwann, aquestes són les fissures de Schmidt-Lanterman.

A prop d’aquestes fissures trobem un node de Ranvier. Aquest conté diferents canals de ions (ex. Na+ , K+ ) i
permet conducció saltatòria. És l’única zona de la cèl·lula on no hi ha citoplasma.

Tipus de fibres segons el seu contingut en mielina

A Alta velocitat Molt mielinitzades Neurones motores a múscul esquelètic, sensitives

del dolor, propioreceptors i temperatura
B Velocitat moderada Quantitat intermitja Aferències viscerals, nocioreceptora i de la
de mielinització pressió
C Baixa velocitat No mielinitzades Chronic pain fibers

65
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Procés de mielinització en imatges

TEM9 DE AXONS MIELÍNICS I AMIELÍNICS

9 Transmission Electron Microscopy

66
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC

67
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
2. Nervis perifèrics
• Els nervis perifèrics són estructures especialitzades
en la conducció d'estímuls nerviosos.
• Contenen diversos fascicles de fibres nervioses
(axons) amb components sensorials i motors.
• El seu gruix és depenent del nombre i del gruix dels
axons i la quantitat de fibres mielíniques.
• Delimitats perifèricament amb teixit connectiu, que
s'apropa als agrupaments de nervis (fascicles ). En
aquests agrupaments hi ha nervis amb axons
mielinitzats i sense mielinitzar, podem trobar vasos
sanguinis i adipòcits.

Presenten diverses capes de teixit connectiu:

1. Epineure → És el més extern. Dens, irregular i col·lagenós. Conté fibres elàstiques per a resistir l'estirament.
Desapareix lluny del SNC.
2. Perineure → Teixit connectiu dens amb cèl·lules epitelioides perineurals. La seva funció és aïllant. Envolta
els feixos o fascicles nerviosos. Pn
3. Endoneure → És un teixit connectiu laxe i amb cèl·lules ( macròfags, capil·lars ) que envolta els axons
individuals i contacta amb les cèl·lules de Schwann. Regula el microambient de l'axó. En

TEM de nervis perifèrics

68
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
3. Regeneració nerviosa
• La regeneració nerviosa consisteix en la reparació axonal al SNP (només és possible si el soma no està danyat).
• La cèl·lula intentarà interrompre la continuïtat de l'axó i les cèl·lules de Schwann, perquè no es comuniqui amb
la zona afectada i es dóna una degeneració d'aquestes.
• Intervenen les cèl·lules de la glia, que permeten la creació d'una resposta inflamatòria amb macròfags.
• Les cèl·lules de Schwann guien el creixement del nou axó.
• Aquesta resposta, coneguda com a resposta axonal es dóna en tres indrets:
1. Localment → degeneració i fagocitosi.
2. Distalment a la lesió → degeneració i fagocitosi.
3. Proximalment → degeneració i creació d'un nou axó.

4. Ganglis perifèrics
Els ganglis perifèrics contenen cossos de neurones localitzades fora del SNC i cèl·lules satèl·lit (glia), que envolten
els cossos neuronals en els ganglis perifèrics.

Existeixen diversos tipus de ganglis perifèrics → sensorials i autònoms.

4.1 Ganglis sensorials

• Es troben a l'arrel dorsal de la medul·la espinal
• Contenen cossos de neurones sensorials.
• Estan formats per una capa de teixit connectiu dens, somes de les neurones pseudounipolars i cèl·lules
satèl·lit (envolten les neurones als ganglis perifèrics).
• Neuronas aferentes / sensoriales

69
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
4.2 Ganglis autònoms
• Es troben a l'arrel ventral de la medul·la espinal
• Contenen cossos de neurones de nervis autònoms postganglionars, tenen cossos de neurones motores
(múscul llis).
• No tenen càpsula connectiva i presenten menys cèl·lules satèl·lit.
• Presenten un aspecte diferent segons siguin ganglis de la cadena simpàtica ( neurones multipolars) o de la
cadena parasimpàtica (petits i propers als òrgans).

Somatic motor relfex (muscle - somatic motor neuron - interneuron - dorsal root ganglion -
sensory neuron)

Autonomic motor refelex (viscera - sensory neuron - preganglion neuron - dorsal root ganglion
- interneuron - autonomic ganglion - postganglionic neuron)

70
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Tema 16 – El teixit muscular
0 Introducció
1 Múscul esquelètic
1.1 Estructura de les fibres musculars
1.2 Vascularització i innervació del múscul esquelètic
1.3 Sinapsi neuromuscular
2. Contracció muscular
2.1 Especialitzacions de la cèl·lula muscular esquelètica relacionades amb la contracció
2.2 Teoria dels filaments lliscants de Huxley
3. Cèl·lules mare musculars i regeneració muscular
4. Múscul cardíac
4.1 Transmissió de l'impuls al múscul cardíac
4.2 Discs intercalants
4.3 Control de la contracció cardíaca
5. Múscul llis
5.1 Contracció del múscul llis

Introducció
El teixit muscular té el seu origen al mesoderm paraxial , que dóna lloc als somites . Aquests formen el miòtom ,
que és el precursor muscular (dermomiotomo).

Els miòtoms són cèl·lules amb capacitat migratòria que tenen capacitat de difusió. Aquestes cèl·lules diferenciades
migren a diverses parts de l'embrió i interaccionen entre elles, donant lloc a la formació dels músculs. Hi ha tres
tipus de músculs, que es classifiquen segons la seva estructura:

71
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
1. Múscul esquelètic
El múscul esquelètic es forma per la fusió de
cèl·lules uninucleades (mioblasts o miòcits),
formant miotubs (cèl·lules plurinucleades
immadures ) i acabant en fibres madures
(miofibres), en un sinciti. Per reparar danys
les cèl·lules satèl·lit son reclutades, són les
cèl·lules mare del teixit nerviós.

Cadascun dels músculs esquelètics es un

òrgan independent format per cents o mils de
cèl·lules anomenades fibres musculars per la
seva forma allargada. Per tant, cèl·lula
muscular i fibra muscular son dos termes per
la mateixa estructura.

Derivat del mesoderm paraaxial

Existeixen diversos conceptes pel que fa al múscul esquelètic:

1. Miofibra o fibra muscular →cada cèl·lula multi nucleada del múscul esquelètic.
2. Sarcolema→ equivalent a la membrana plasmàtica de les fibres musculars. Conté prolongacions trabeculars
cap a l'interior de la cèl·lula (túbuls T)
3. Sarcoplasma → equivalent al citoplasma de les fibres musculars. Conté les proteïnes contràctils
4. Reticle sarcoplàsmic → equivalent al reticle endoplasmàtic llis, també organitzat en túbuls .

El múscul esquelètic està recobert per diverses capes de teixit connectiu que protegeixen i enforteixen el múscul
esquelètic:

1. Epimisi (epí- sobre)→ És la capa més externa de teixit connectiu dens irregular que envolta tot el múscul.
2. Perimisi (perí-, al voltant)→ En una capa de teixit connectiu dens col·lagenós irregular que envolta a grups de
10-100 fibres musculars i les separa en feixos anomenats fascicles.
3. Endomisi (éndon-, dins)→ Penetra a l’interior de cada fascicle i separa fibres individuals entre sí. Està format
per fibres reticulars i làmina basal.

Epimisi i permisi intervenen en la contracció muscular

72
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
1.1 Estructura de les fibres musculars
• Les fibres musculars estan formades per cèl·lules multinucleades amb el nucli en posició perifèrica.
• Totes els nuclis d’una fibra de múscul esquelètic es troben just a sota del sarcolema. Aquest presenta milers
d’invaginacions denominades túbuls transversos (T) els quals formen túnels des de la superfície fins el centre
de cada fibra muscular i estan plens de líquid intersticial. En conseqüència el PA es propaga a través seu.
• Dins el sarcolema trobem el sarcoplasma: el citoplasma de la fibra muscular. Inclou una gran quantitat de
glucògen que s’utilitza per la síntesi de l’ATP.
Dins el sarcoplasma també trobem
mioglobina (allibera O2).
• Si fem zoom al sarcoplasma observem que
esta ple de petits “fils”, son les miofibril·les.
Son els components contràctils i donen un
aspecte estriat al múscul.
• Cada miofibril·la esta envoltada per un
sistema de sacs membranosos plens de
líquid denominats reticles sarcoplàsmic. La
part terminal d’aquests reticles s’anomena
cisterna.
• Dins de les miofibril·les hi ha unes
estructures proteiques mes petites
denominades filaments o miofilaments. Hi
ha fins i gruixuts. En termes generals, hi ha 2
filaments fins per cada filament gruixut. Els
continguts d’una miofibril·la no s’estenen al
llarg de tota la fibra muscular, sinó que,
estan disposats en compartiments
denominats sarcòmers (méros-, part). Els
sarcòmers son les unitats contràctils del
múscul, la unitat bàsica de la miofibril·la.

Observació d’una fibra al microscopi

• Si s'observa una fibra muscular al

microscopi, es poden observar bandes
fosques (A, anisòtropa amb llum
polaritzada) i bandes clares (I , isòtropa
amb llum polaritzada). Això és degut a
l'estructura de les miofibril·les.
• Entre mig de les dues, està la banda Z.
Entre dues bandes Z hi ha un sarcòmer.
• Es pot observar també la presència de
glucogen als músculs, que permeten la
obtenció d'energia per a la contracció.
• Les bandes A presenten una zona clara al
mig, la banda H , que conté una línia
prima, la banda M . Les bandes I estan
dividides per una línia fosca, la línia Z . El
sarcòmer és la regió entre dues línies Z.

73
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Components d’un sarcòmer

Cada banda de la fibra muscular presenta una relació morfològica – molecular:

1. Linea Z → Separa un sarcòmer del següent

2. Zona H → Conté filaments gruixuts però no fins. Es la zona
mitjana de la banda A i no conté filaments d’actina
3. Linea M →Divideix la banda H. Conté proteïnes que manté
units els filaments de miosina (zona d'interconnexió).
4. Banda I (LIGHT)→Regió menys densa. Una linea Z travessa
el centre de cada banda I. Conté els filaments prims
d'actina, però no gruixuts.
5. Banda A (DARK) →S’estén per tota la longitud dels
filaments gruixuts de miosina i inclou parts on es
superposen els filaments gruixuts amb els fins.

Un sarcòmer té dos grups de filaments prims (dreta i esquerra) i un

grup de filaments gruixuts al centre

Components de les miofibril·les

Filaments prims:

• 7nm diàmetre i 1 micra de longitud (actina) → S'originen als discs Z i es projecten cap al centre del sarcòmer.
• Formats per:
o Proteïnes contràctils generen la força durant les contraccions musculars.
1. Actina G → globular, ordenada helicoïdalment. Va des del disc Z fins al centre del sarcòmer i conté un
lloc actiu per a la miosina. L’actina es la proteïna contràctil principal dels filaments fins
o Proteïnes reguladores ajuden a activar i desactivar i desactivar el procés de contracció muscular.
2. Tropomiosina → Quan la fibra de múscul esquelètic esta relaxada, la tropomiosina cobreix els llocs
d’unió a miosina de les molècules d’actina, el que impedeix
la unió de la miosina a la actina..
3. Troponina T →Quan els ions de calci s’uneixen a la
troponina, aquesta modifica la seva forma: aquest canvi
conformacionals desplaça a la tropomiosina dels llocs
d’unió a la miosina de les molècules d’actina el que
possibilita l’inici de la contracció quan la miosina s’uneix a
l’actina. Té 3 llocs d'unió (1) T unió a la tropomiosina, (2) C
afí als ions calci, (3) I inhibició acto-miosina.

Filaments gruixuts

• 15nm de diàmetre i 1,5um de longitud (miosina)

• Formats per → 200 – 300 molècules de miosina (proteïna reguladora), orientades de forma oposada a la línia
M. Cada molècula de miosina té dues cadenes pesades i 4 cadenes lleugeres (2 essencials i 2 reguladores)
separables amb tripsina. El cap de la miosina té activitat ATPasa .

74
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
També hi ha proteïnes estructurals que mantenen la correcte alineació dels filaments gruixuts i fins de les
miofibril·les. Proporcionen elasticitat i extensibilitat a les miofibril·les i connecten a les miofibril·les amb el sarcolema
i la matriu extracel·lular. Les principals son:

1. Titina → Connecta al disc Z amb la línia M del sarcòmer el que ajuda a estabilitzar la posició del filament
gruixut. Pot estirar-se i recuperar la longitud original sense patir danys, per tant es la responsable de gran part
de l’extensibilitat i elasticitat de les miofibril·les
2. Alfa-actina i Nebulina → fixen els components d’actina als discs Z
3. Miomesina i proteïna C → estabilitzen els filaments gruixuts en la línia M
4. Desmina → Es troba unida als discs Z
5. Distrofina → uneix els filaments prims del sarcòmer a proteïnes integrals de membrana del sarcolema que, a
la vegada, estan unides a proteïnes de la matriu del teixit connectiu que envolta les fibres musculars. Reforça
el sarcolema.
6. Tropomodulina → regula la longitud dels filaments prims d’actina

El sistema de filaments titina – nebulina estabilitzen les cadenes primes i gruixudes al múscul esquelètic.

1.2 Vascularització i innervació del múscul esquelètic

Els músculs esquelètics estan ben innervats i vascularitzats.

VASCULARITZACIÓ

Presenten una xarxa vascular distribuïda per l’endomisi, a partir de vasos que entren i es
ramifiquen pel epimisi i permisi.

INNERVACIÓ

La innervació del múscul esquelètic pot ser: sensitiva (fusos neuromusculars ) i motora (unitat motora).

Innervació sensitiva: Els fusos neuromusculars,

• Són receptors sensorials orientats paral·lelament a les fibres dins el múscul, que detecten canvis a la longitud
d'aquest.
• Tenen una càpsula de teixit connectiu que envolta a un grup de 3-12 fibres (intrafusals de cadena o de sac).
• Contenen fibres nervioses sensitives i motores i informen al SNC de la posició de les parts del cos i regulen la
contracció muscular.
• S’innerven per neurones tipus alfa, però les que fa el contacte amb la fibra és tipus gamma.
• El nombre de spindles/fusos depenen de la sensibilitat/precisió amb la que actuen (ulls o mans vs. esquena)

Secció transversal d’un fus neuromuscular

75
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Innervació motora

• Les unitats motores estan formades per una motoneurona i

el conjunt de fibres innervades per ella.
• Totes les fibres reben la innervació d’una motoneurona.
• Poden haver 5-1000 fibres innervades per la mateixa
motoneurona.
• Totes les fibres de la unitat motora es contrauen a la vegada
i tenen característiques contràctils i metabòliques similars.
• La regulació de la força del múscul s'aconsegueix a partir del
reclutament de diverses unitats motores. Una unitat motora
amb poques fibres és útil per un moviment delicat.
• Existeixen diversos tipus d'unitats motores, que presenten
velocitats de contracció diferents.
• La reclutació es realitza I → IIa → IIb , segons la intensitat de
la contracció.

CAL DESTACAR

Exercici físic

• Les contraccions lentes són bones perquè la cèl·lula no es cansa i es pot mantenir durant molt temps, hi ha gran
quantitat de mitocondris i de vasos sanguinis, és característic dels exercicis amb poc esforç i posturals.
• Quan l’esforç ja és més gran s’activen les que més energia gasten però menys reserva tenen (Type IIb). Al final
d’un esforç totes estaran activades, però sempre ho fan amb un ordre de menys intensitat a més. Les que
primer s’activen són les Type I, després les Type IIa i finalment, la Type IIb que són molt costoses de mantenir i
només s’utilitzen en exercicis que requereixen molta intensitat com per exemple aixecar peses. Les fibres I, A i
AM només podran ser d’una unitat motora, que tenen el mateix perfil metabòlic.

Metabolisme de les fibres musculars

Les fibres musculars riques en mitocondris posseeixen una capacitat de residència major i un metabolisme
preferentment oxidatiu respecte a les fibres més glucolítiques, pobres en mitocondris i menys resistents a la fatiga.
Són més petites.

Tincions

La capacitat metabòlica es relaciona amb el tipus de miosina lenta o ràpida, que determina la velocitat de contracció
de les fibres. Aquestes característiques es poden observar gràcies diferents tincions:

76
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
1.3 Sinapsi neuromuscular
Les neurones que estimulen la contracció de les fibres musculars esquelètiques son les neurones motores
somàtiques. Cada neurona te un axó filiforme que s’estén des de l’encèfal o medul·la espinal fins un grup de fibres
musculars esquelètiques. Una fibra muscular es contraurà en resposta a un o més potencials d’acció que es propaguen
al llarg del seu sarcolema i el seu sistema de túbuls T.

Els potencials d’acció neuromusculars s’originen en la unió neuromuscular (UNM, unió mioneural) ja que allà es dona
la sinapsi (lloc de comunicació pot ser neurona-neurona, neurona-fibra) entre una neurona motora somàtica i la fibra
muscular esquelètica. En la majoria de les sinapsis els dos elements estan separats per l’espai sinàptic, de manera
que, perquè es produeixi el PA es necessari que la neurona alliberi un neurotransmissor.

En la UNM, l’extrem de la neurona motora s’anomena axó terminal (zona nerviosa de la UNM conté mitocondris i
REL), aquest es divideix en un raïm de bulbs sinàptics terminals. Suspeses en el citosol dins de cada bulb sinàptic
terminal hi ha cents de sacs delimitats per una membrana sinàptica denominats vesícules sinàptiques, les quals
contenen el neurotransmissor (ACh).

La regió del sarcolema en front als bulbs sinàptics terminals s’anomena placa motora (zona muscular de la UNM). Dins
de la placa hi ha cents de receptors específics pel neurotransmissor. La zona amb mes receptors es el plegament d’unió
(zona de la placa motora amb solcs profunds)

En resum: La sinapsi neuromuscular esta composta per,

• Axó d’una neurona motora amb una cèl·lula de Schwann sense beina de mielina que es ramifica terminalment
• L’espai sinàptic:
1. Primari → A la membrana de la fibra muscular (cèl·lula post sinàptica), ocupat per l’axó i uns plegaments del
sarcolema.
2. Secundari → Format per els plegaments del sarcolema que formen a la vegada e ls plegaments d’unió,
recoberts per una làmina externa
• Membrana de la cèl·lula muscular (membrana post sinàptica)

77
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Unió neuromuscular al microscopi

2. Contracció muscular
La contracció muscular es produeix perquè els caps de miosina s’uneixen i “caminen” al llarg dels filaments dins en
ambdós extrems d’un sarcòmer, els conseqüència els filaments fins es traccionen progressivament cap a la línia M.
Els filaments fins llisquen cap a l’interior i es troben en el centre del sarcòmer. Aquest moviment pot provocar una
superposició dels filaments fins amb els gruixuts, ja que els fins s’apropen als discs Z i el sarcòmer s’escurça. En
conseqüència s’escurça tota la fibra muscular, el que suposa l’escurçament del múscul.

La contracció muscular segueix la llei del tot o res, es a dir, les fibres individuals es contrauen del tot o no es
contrauen. L'escurçament total de la seva longitud és la suma de l'escurçament de tots els sarcòmers. La força
generada depèn del nombre de fibres que es contrauen i del seu gruix.

CICLE DE CONTRACCIÓ: TEORÍA DELS FILAMENTS LLISCANTS DE HUXLEY

A l’inici de la contracció el reticlesarcoplàsmic allibera ions de calci (Ca2+ ) cap al sarcoplasma. Allà, s’uneixen a la
troponina, la quan desplaça a la tropomiosina dels llocs d’unió a miosina de l’actina. Un cop els llocs d’unió estan
lliures s’inicia el cicle de contracció, una seqüència repetida d’esdeveniments que provoca el desplaçament dels
filaments:

1. Hidròlisis de l’ATP → El cap de la miosina inclou un lloc d’unió a ATP i una ATPasa (hidrolitza d’ATP en ADP + Pi).
Aquesta hidròlisi reorienta i carrega d’energia el cap de la miosina.
2. Unió de la miosina a la actina per formar ponts creuats → El cap de la miosina, carregat d’energia, s’adhereix al
lloc d’unió a miosina de l’actina i allibera el grup fosfat prèviament hidrolitzat. Quan la miosina s’uneix a l’actina
durant la contracció aquestes unions s’anomenen ponts creuats.
3. Fase de lliscament → S’obre el lloc de pont creuat en el qual encara esta unit ADP. En conseqüència el pont
creuat rota i allibera ADP. Aquesta rotació es produeix cap al centre del sarcòmer, el que provoca el lliscament
del filament prim sobre el gruixut cap a la línia M.
4. Separació de la miosina i l’actina → Al dinal de la fase anterior, el pont creuat resta fermament adherit a la
actina fins que s’uneix una altre molècula d’ATP. Quan s’uneix ATP al lloc d’unió del cap de la miosina, aquesta
es separa de l’actina.

78
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Quan i com finalitza la contracció muscular?

La contracció finalitza quan el calci torna a entrar al reticle sarcoplàsmic (cisternes terminals), on interacciona amb la
calsecuestrina. La troponina TnC perd el calci unit i la tropomiosina oculta el lloc actiu de l'actina. La interacció
actina-miosina ja no és possible. La contracció és un procés actiu, mentre que la relaxació i el retorn a la longitud de
repòs són passius.

D’aquesta manera podem afirmat que el responsable de la contracció muscular és l'augment del calci intracel·lular,
alliberat pel reticle sarcoplàsmic en resposta a l’estimulació motora.

2.1 Contracció i sinapsis

Hi ha una sèrie d’esdeveniments que estan interrelacionats amb la contracció i la sinapsis:

Esdeveniments presinàptics abans de la

contracció muscular:

1. Despolarització de la membrana
terminal axonal que provoca, (2)
2. Obertura de canals de calci regulats
per voltatge
3. Quan entra calci es produeix la fusió de
vesícules sinàptiques en la membrana
presinàptica i alliberament de ACh,
proteoglicans i ATP a l’espai sinàptic.
4. Unió de ACh als seus receptors de la
membrana postsinàptica que provoca,
(5)

Esdeveniments postsinàptics que inicien la

contracció i acaben la senyalització per
ACh

5. Obertura de canals iònics postsinàptics

per unió de ACh afavoreix, (6)
6. Entrada d’ions que despolaritzen el
sarcolema i generen un PA en la
cèl·lula muscular
7. Degradació del neurotransmissor (ACh)
per la acetilcolinesterasa en acetat i
colina que es recicla en l’axó terminal.
8. Síntesi de nou neurotransmissor per
enzim colinacetil transferasa, a partir
de la colina i acetil-CoA produït per les mitocòndries.

79
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Mecanisme de lliscament dels filaments de la contracció muscular en dos sarcòmers adjacents, al microscopi:

La banda A no varia en la contracció

2.2 Especialitzacions de la cèl·lula muscular esquelètica relacionades amb la contracció

1. Túbuls T → són invaginacions tubulars de la membrana plasmàtica (sarcolema) dintre de la fibra muscular.
La seva funció és transmetre ràpidament la senyal de despolarització originada a la placa motora. Es
localitzen entre les bandes A i I.
2. Reticle sarcoplàsmic (SR)→ Està relacionat posicionament amb els túbuls T i forma cisternes terminals (Tc)
que emmagatzemen els ions de Ca2+ .
3. Tríada → És un complex format per 2 cisternes terminals i un túbul T al mig. Td
M es de mitocondri

80
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
2.3 Cèl·lules mare musculars i regeneració muscular
• Existeix una població de cèl·lules miogèniques quiescents al múscul adult, anomenades cèl·lules satèl·lit, que
són capaces de regenerar el múscul en cas de dany.
• Quan les cèl·lules musculars pateixen un dany, les cèl·lules satèl·lit s'activen, proliferen, migren i es
diferencien, donant lloc a nous miotubs i, posteriorment, fibres musculars madures.
• Aquesta població de cèl·lules també intervé en el creixement muscular.
La fletxa indica les cèl·lules satèl·lit

3. Múscul cardíac
El teixit muscular de la paret cardíaca es el teixit muscular cardíac. Entre les capes de fibres de múscul cardíac, les
cèl·lules contràctils del cor trobem lamines de teixit connectiu que conte vasos sanguinis, nervis i el sistema de
conducció del cor.

Les fibres del múscul cardíac tenen la mateixa disposició d’actina i miosina i les mateixes bandes, zones i discs Z que
els múscul esquelètic. No obstant això presenta algunes diferències.

Diferències amb el múscul esquelètic

1. Format per cèl·lules amb forma oval

de 15 x 80 micres aprox amb un nucli
central (a vegades 2 nuclis). Pot
presentar bifurcacions dels
cardiomiòcits
2. La contracció del múscul és autònoma
i espontània. No conté placa motora
3. Elevat consum d’oxigen de maner que
és molt ric en mitocòndries i
mioglobina.
4. Té endomisi i permisi, però no
epimisi.
5. Els períodes de contracció son mes
llargs.

81
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
3.1 Estructura del teixit muscular cardíac

El teixit muscular cardíac esta format per fibres estriades ramificades

amb un o més nuclis centrals. Aquestes fibres estan unides pels seus
extrems a través engrosamientos transversals de la membrana
plasmàtica anomenats discs intercalants (intercalar = inserta entre).

Els discs intercalants són sistemes d’unió terminal especialitzats entre

cardiomiòcits. Apareixen en forma d’escala en talls longitudinals. Estan
formats per:

Desmosomes Permeten l'ancoratge dels filaments de desmina i prevenen la separació de les

A la part (D) cèl·lules cardíaques durant la contracció.
transversal Fàscies Ancoren els filament d'actina a la membrana plasmàtica; són
adherents (FA) semblants a les línies Z. Uneixen l'aparell contràctil de dues cèl·lules contigües. És
a dir, uneix l'últim sarcòmer a la membrana de la cèl·lula perquè es pugui
contraure tota la cèl·lula.
A la part Unions Proporcionen canals iònics de comunicació directa entre cardiomiòcits, ajudant a
lateral comunicants coordinar la contracció. Representen una via de conducció ràpida per les senyals
(gap junctions elèctriques (potencials d’acció musculars) en tot el cor.
– N de nexus)

3.2 Transmissió de l'impuls al múscul cardíac

• Els túbuls T formen unions amb el reticle sarcoplàsmic a prop de la línia Z (al múscul esquelètic es dóna entre
les bandes A – I ).
• El reticle sarcoplàsmic està menys desenvolupat i forma díades (túbul T + cisterna) en comptes de tríades.
• El transport de calci a l'interior de la cèl·lula es produeix per transport actiu i la despolarització d'aquesta es
dóna per canals de sodi.

82
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
3.3 Control de la contracció cardíaca
• A més de la capacitat autònoma de contracció, hi ha un control per part de la innervació simpàtica i
parasimpàtica.
• Hi ha nervis que arriben al cor i li donen impulsos des de fora, però no hi ha sinapsis dins d’aquest. Existeix un
sistema de conducció intracardíaca dels impulsos a partir de cèl·lules especialitzades, les fibres de Purkinje .

Les fibres de Purkinje estan formades per cardiomiòcits especialitzats que son capaços de conduir el potencial
d’acció cardíac de manera molt mes rapida i eficient que qualsevol altre cèl·lula del cor

4. Múscul llis
El múscul llis està format per cèl·lules uninucleades,
fusiformes, sense estriacions, sarcòmers ni túbuls T.

Dins de cada fibra tenim un sol nucli oval de localització

central. El sarcoplasma de les fibres conte filaments prims i
filaments gruixuts, però a diferencia del múscul estriat, no
estan disposats en sarcòmers ordenats i en conseqüència no
presenta estriacions (llis). També a diferència dels músculs
esquelètics i cardíacs, no presenten túbuls transversos i
només tenen un petit reticle sarcoplàsmic per emmagatzemar
Ca2+ .
El múscul llis s’ordena en capes
orientades transversalment entre si

A les fibres del múscul llis, els filaments prims s’uneixen a estructures denominades cossos densos, els quals son
funcionalment semblants als discs Z.

Els miòcits llisos estan coberts per una làmina externa amb fibres reticulars. Presenten cossos densos (DB) adherits a
la superfície citoplasmàtica de la membrana cel·lular. Presenten miofilaments agrupats al citoplasma, abundants
mitocondris, presència de RER, complex de Golgi i inclusions de glucogen.

Les cèl·lules estan unides entre elles per unions tipus GAP junctions, per les que circulen ions entre les diverses
cèl·lules.

1. Els filaments prims d'actina són estables i es troben inserits a la membrana plasmàtica per molècules
d'𝜶–actinina.
2. Els filaments gruixuts de miosina es troben desorganitzats i són diferents als del múscul esquelètic estriat.

83
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
4.1 Innervació del múscul llis
Igual que el teixit muscular cardíac, el teixit muscular llis acostuma a activar-se involuntàriament. Hi ha dos tipus
d’innervació possible:

1. Teixit muscular llis visceral (única unitat) → el trobem a la pell i a

estructures tubulars. Presenta automatisme i les fibres es
connecten entre si mitjançant unions en fenedura formant una
xarxa a través de la qual poden propagar-se els potencials d’acció.
Quan un neurotransmissor, una hormona o una senyal auto-
rítmica estimulen una fibra, el potencial d’acció muscular es
transmet a les fibres veïnes, que aleshores, es contrauen
simultàniament en una.
2. Teixit muscular llis de múltiples unitats → el trobem a l’iris o a
parets dels vasos sanguinis. Està format per fibres individuals, cada
una amb les seves pròpies terminacions de neurones motores i
amb escasses unions en fenedura amb fibres veïnes. A diferència
de l’anterior l’estimulació de una fibra provoca la contracció
únicament d’aquella fibra.

4.2 Contracció del múscul llis

• La contracció d'aquest tipus de múscul està controlada pel sistema nerviós autònom i per factors humorals
(contracció involuntària). Igual que el teixit muscular cardíac, el teixit
muscular llis acostuma a activar-se involuntàriament.
• Les contraccions són duradores, lentes i requereixen poca energia.
• No segueix la llei del tot o res. Pot contraure's tota la cèl·lula o una part
d'ella.
• Presenten un sistema de filaments intermedis (vimentina i desmina) que
s'inserten als cossos densos d 𝛼-actinina i altres proteïnes.

Procés

Un augment de la concentració de calci del citosol de una fibra de múscul llis inicia
la contracció. Els ions de calci flueixen cap al citosol del múscul llis des de el líquid
intersticial i el reticle sarcoplàsmic (reservori de calci). Com que en les fibres del
múscul llis no hi ha túbuls transversos (en canvi hi ha caveoles), el calci tarda mes
en arribar als filaments del centre de la fibra i iniciar la contracció (això explica en
part l’inici lent de la contracció)

Varis mecanismes regulen la contracció i relaxació de les fibres. Un d’aquests

mecanismes es la proteïna reguladora denominada calmodulina la qual s’uneix al
Ca2+ del citosol (en el múscul estriat aquesta funció la fa la troponina)
desencadenant una sèrie d’accions:

1. Inicialment el caldesmón (equivalent a troponina) bloqueja la interacció

entre actina i miosina
2. Quan la calmodulina s’uneix a Ca2+ , activa un enzim denominada quinasa
de les cadenes lleugeres de la miosina (subunitat reguladora) i
desbloqueja la unió caldesmón-actina
3. La quinasa utilitza ATP per afegir un grup Pi a la part del cap de la miosina.
4. La fosforilació de la miosina a la seva cadena lleugera permet que aquesta
es desplegui i es doni la interacció actina-miosina, possibilitant la
contracció.

84
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
5. La relaxació de la fibra es produeix al disminuir el calci i alliberar la calmodulina. Es desfosforila la cadena
lleugera de la miosina i la contracció finalitza

Els ions de calci no nomes entren lentament a les fibres, si no que també surten lentament, provocant un retard en
la relaxació. La presència prolongada de calci en el citosol determina el to muscular llis: un estat de contracció
parcial permanent. Aquest estat es important en músculs per exemple de la paret del tub digestiu, o dels vasos
sanguinis.

CEL·LULES INTERSTICIALS

• El terme cèl·lules intersticials fa referencia a un conjunt variat de cèl·lules que ocupen espai dins de l'interstici
entre les cèl·lules. En el cas del múscul llis: tant els fibroblasts com els mastòcits, macròfags i cèl·lules
intersticials de Cajal s'ajusten a la definició.
• Tenen origen al mesènquima.
• Interactuen i formen connectivitat elèctrica amb les cèl·lules del múscul llis.
• Son importants ja que impulsen o contribueixen a les funcions normals dels òrgans del múscul llis, i la seva
remodelació o pèrdua provoca trastorns motors.
• Concretament les cèl·lules de Cajal s’acoblen elèctricament al múscul llis formant una unitat integrada
anomenada sinciti SIP. Les cèl·lules SIP expressen una varietat de receptors i canals iònics de manera que un
canvi de conductància en una cèl·lula SIP afecta a la excitabilitat i resposta del sinciti. Participen en la
transducció d'entrada de neurones motores i mecanosensibilitat.

85
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC
Comparativa dels teixits dels 3 tipus de músculs tractats
MÚSCUL ESQUELÈTIC

MÚSCUL CARDÍAC

MÚSCUL LLIS

86
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC

87
TEMA 11-16 – 2019-2020 NATALIA JC

88