Professional Documents
Culture Documents
מערכת השמיעה
מערכת השמיעה
מערכת השמיעה
הגירוי השמיעתי
ערך מורחב – קול
אנטומיה של האוזן
ערך מורחב – אוזן
אנימציה הממחישה את התקדמות גל קול
במרחב האוזן מחולקת לשלושה חלקים נפרדים :האוזן החיצונית ,האוזן
התיכונה והאוזן הפנימית[.]2
האוזן החיצונית
החלק הנראה לעין של האוזן נקרא ֲאַפרֶּכֶסת ,הוא עשוי מסחוס וקיים רק ביונקים .עיצוב האפרכסת
מותאם לקליטת קולות ולכוונם אל תוך חלקי האוזן הפנימית ,ובכך לשפר את יכולת קליטת הקול
מהסביבה .האפרכסת מתעלת את גלי הקול לתוך תעלת הֶשַמע ,שבקצה נמצא עור התוף .תעלת האוזן
בחלקה החיצוני עשויה מסחוס ובעומקה כשני שלישים ממנה נמצא בתוך עצם היא מצופה בעור דק
בחלקה החיצוני עשויה מסחוס ,ובעומקה ,כשני שלישים ממנה נמצא בתוך עצם .היא מצופה בעור דק,
המשכי לעור האפרכסת .בקצה התעלה העמוק נמצא עור התוף ,הוא מתוח בקצה צינור השמע ,ומעברו
השני האוזן התיכונה[.]2
האוזן התיכונה
האוזן התיכונה נמצאת בין עור התוף אל השבלול במרווח בנפח של
שני מיליליטר .מבחינה תפקודית האוזן התיכונה משמשת כמגבר
המגביר את תנודות עור התוף ומעביר אותן לאוזן הפנימית
המלאה בנוזל .התנודות עוברות לאורך שלוש עצמות קטנטנות.
העצם הראשונה ,נקראת עצם הפטיש ( ,)Malleusמחוברת לעור
התוף ונעה כאשר הוא רועד .כאשר עצם הפטיש נעה היא מזיזה
את העצם השנייה -עצם הַסָדן ( ,)Incusאשר בתורה מניעה את
העצם השלישית -עצם הארכוף ( .)Stapesהתנודות עוברות דרך
הארכוף אל החלון הסגלגל ,שהוא למעשה קרום הנמצא בכניסה
אל האוזן הפנימית.
עצמות השמע מחד ,והפרש השטחים בין שטח עור התוף לשטח
משטח הדריכה של הארכוף ,גורמים להגברה של הכוח שמפעיל
גל הקול פי שלושים ובכך הם תורמים להעברה יעילה של הקול מן האוויר לתנודות של גלי נוזל באוזן
הפנימית .מלבד יכולת ההגברה ,לאוזן התיכונה תפקיד חשוב בשמירה על השבלול מפני גלי קול חזקים
מדי שעלולים לגרום נזק לשמיעה .הארכוף ניחנת ביכולת לשנות את זווית ההקשה ,כך שבעת הצורך הכוח
המועבר לחלון הסגלגל מופחת .כמו כן ,ישנם שרירים קטנים אשר גלים בתדר נמוך ובעוצמה גבוהה
מפעילים אותם במנגנון רפלקסיבי היוצר מתיחה של עור התוף ,ונעילה של הארכוף[.]3
האוזן הפנימית
האוזן הפנימית חצובה בגולגולת והיא נמצאת פנימה לעצם הארכוף .באוזן הפנימית מצוי מבנה מסולסל
הנקרא שבלול האוזן יחד עם מבנה אחר האחראי על שיווי המשקל .שבלול האוזן מלא נוזל בעל תכונות
כימיות מיוחדות השונות מהנוזל החוץ תאי בשאר רקמות הגוף .לשבלול שלושה מדורים המהווים יחד שלוש
תעלות שרצות בצורת ספירלהַ :מֲעַלת ַהְּפרֹוְזדֹור " ,"scala vestibuliמעלת האמצע " "scala mediaוַמֲעַלת
ַהֹּתף " ."scala timpanyבמעלת התוף ומעלת הפרוזדור נע נוזל בשם פרילימפה ,ואילו במעלת האמצע נע
נוזל בשם אנדולימפה.
כאשר עצם הארכוף רוטטת היא פוגעת בחלון הסגלגל ודוחפת את הנוזל שבשבלול .הנוזל נע ראשית
במעלת הפרוזדור ,מתקדם אל עבר מעלת התוף ,ושם מרטיט את החלון העגול .נהוג להתייחס לשבלול
כבעל ציר בעל שני קטבים שרץ לאורך הספירלה .קוטבו הבזאלי (הבסיס) מתחיל בחלון הסגלגל ,וקוטבו
האפיקלי (הקודקוד) נמצא בקצה השבלול .לו היו פורמים את גלגול השבלול לצינור עם שלוש תעלות
פנימיות ,היה הצד האפיקלי קצה הצינור שנוצר מהפרימה .בין מעלת התוף לבין מעלת האמצע ישנו קרום
הנקרא הקרום הבזילרי ,ובין מעלת הפרוזדור למעלת האמצע נמצא קרום רייזנר המחובר לקרום
הטקטוריאלי .כאשר הנוזל נע בתעלות הפרוזדור והתוף שבשבלול הוא מעוות את הקרום הבזילרי בקצב
מסוים ובמקומות ספציפיים .בין הקרומים נמצא איבר קורטי המשמש כיחידה בה מותמר הקלט השמיעתי
לעבר אות חשמלי[.]2
איבר קורטי
בתוך מעלת האמצע בשבלול האוזן נמצא איבר התמרת השמע ,איבר קורטי .איבר קורטי מורכב מהקרום
הבזילרי ,מהקרום הטקטוריאלי ,מתאי דייטר המתפקדים כתאי תמך ומתאי שערה המתפקדים כתאי
חישה .תאי חישה אלו הם בעלי שלוחות הקרויות "ריסים ( ")ciliumהעשויות מאקטין ומיוזין[ ]4היוצאות מגוף
התא הדומות לשערות קטנות ומכאן שמו .לתאים אלו סינפסות עם
שלוחות של תאי גנגליון דו–קוטביים השייכים לגנגליון בשם הגנגליון
הספירלי.
ישנם שני סוגי תאי שערה ,בין 12,000ל 15,000-תאי שערה חיצוניים וכ 3500-תאי שערה פנימיים[ .]6תאי
השערה הפנימיים הם אלו אשר מעבירים את רוב המידע החושי אל מערכת העצבים המרכזית .לעומתם
תאי השערה החיצוניים באמצעות תאי דייטר משנים את האופן בו הממברנה הבזילרית זזה[ .]8[]7בכך הם
משפיעים על המידע הנקלט בתאי השערה הפנימיים ,ועוזרים בהגברת קלט חלש[.]3
שוני בגמישות הקרום הבזילרי וברוחבו לאורך השבלול מסייע לפרק את צלילי הסביבה לתדרים :ככל
שמתרחקים מהצד הבסיסי (בזאלי) של השבלול אל עבר קודקוד השבלול ,כך התדר בו הממברנה תרעד
בצורה מקסימלית נמוך יותר .ככל שהרעד רב יותר ,כך נפתחות יותר תעלות יוניות ,משתחרר יותר מוליך
עצבי ,ותדר פוטנציאלי הפעולה שיורה הנוירון הבי-פולארי עולה[.]2
בתדרים היורדים עד ל 200-הרץ עוצמת הצליל מזוהה על ידי תדירות הירי .הרעדה חזקה יותר של עור
התוף ועצמות השמע גוררת הרעדה חזקה יותר של הקרום הבזילרי ,שבתורו מכופף את תאי השערה
ופותח יותר את התעלות היוניות .פתיחת התעלות גורמות לשחרור מוגבר של מוליכים עצביים ,אשר בתורם
מגבירים את קצב הירי בתאי העצב הספירליים .כאשר התדרים יורדים מתחת ל 200-הרץ ,קידוד עוצמת
הקול מתבצע על ידי כמות הנוירונים היורים בו זמנית .ככל שהעוצמה חזקה יותר כך יותר נוירונים יורים[.]2
יחד עם הסבר זה ישנם גורמים נוספים המשפיעים על העוצמה הנתפשת של הגירוי המושמע כדוגמת משך
זמן ההשמעה ,והאם הוא נשמע בשתי האוזניים או באוזן אחת[ .]3נראה כי בטווח הזמנים של עד 200
מילישניות ככל שזמן השמעת הצליל גדול יותר כך גדלה עוצמת הצליל הנתפסת .כמו כן ,כאשר הצליל
מושמע בשתי האוזנים העוצמה נתפשת כגדולה יותר מאשר אותו הגירוי המושמע לאוזן אחת[.]3
תפיסת מיקום הצליל ביחס למיקום האורגניזם היא משימה מורכבת ומתרחשת ,לפחות בחלקה ,בגזע
המוח בגרעינים הנקראים MSOו .LSO-מבחינת המידע המשמש לזיהוי מקור הצליל ידוע כי נעשה שימוש
בהפרשי פאזות של הגל הנקלט בין שתי האוזניים ,בהפרשי עוצמה מזעריים בין שתי האוזניים ובהשתנות
גלי הקול בעת פגיעתם באפרכסת.
מחקרים שמדדו את הזווית הקריטית המינימלית שבה בני אדם וקופים תופסים צלילם מצאו שהיא עומדת
על מעלה אחת[ ]12או על ארבע מעלות[ ]13בהתאמה כאשר מופנה קשב למשימה.
מעגלי המוח
בעיבוד מקור הצליל מעורבים שני גרעינים בגזע המוח הנקראים הגרעין הזיתי האמצעי-עליון ()MSO
והגרעין הזיתי הצידי-עליון ( .)LSOהתאים ב MSO-מקבלים מקבלים את המידע כאות מאקטב משתי
האוזניים ,ומתבצע בו חישוב של הפרש הזמנים של האות הנקלט באוזן אחת אל מול האוזן השנייה .בתא
הנמצא באמצע ,בין צד ימין לשמאל ככל שההפרש של הזמנים של האות המגיע מהאוזניים יותר קטן כך
התא יירה יותר .תאים הקרובים יותר לצד מסוים יירו הכי הרבה אם יש הפרש זמנים בין האותות .לעומת
זאת ב LSO-הקלט הוא מצד אחד מאקטב ומצד אחר מחליש .בגרעין זה מבוצע חישוב של הפרשי
העוצמות בין האוזניים.
גובה-הצליל ( )pitchהוא גובה הצליל הנתפס בדעת ,אשר מתבסס על זיהוי התדר היסודי של גל הקול
שנקלט במערכת השמע .תדר זה מוגדר כהופכי לזמן המחזור של גל הקול שנקלט[.]14
גל ניתן לפירוק ,על ידי שיטה מתמטית בשם התמרת פורייה ,לסדרה של גלים סינוסידיאלים .התדרים של
גלים אלו אשר שונים מתדירות בעלת מאפיינים פיזיקליים ייחודיים הנקראת תדירות יסודית נקראים
תדרים עילאיים .התדרים העילאיים הם אלו אשר מעניקים את הגון ( )timberלצליל ,ומפרידים בין צלילים
בעלי אותו גובה המושמעים מכלי נגינה שונים .פירוק דומה להתמרת פורייה נעשה בצורה מכנית בתוך
השבלול על פי מרחק ועל פי פאזה כפי שמתואר לעיל בפסקת "קידוד תדר הצליל" .כאשר גל הקול
שנקלט אינו מכיל את התדר היסודי מערכת השמיעה יודעת לפענח על סמך התדרים העילאיים את
שנקלט א נו מכ ל את התדר ה סוד ,מערכת השמ עה ודעת לפענח על סמך התדר ם הע לא ם את
התדר היסודי שיכול היה להיות ,והצליל שייתפס הוא הצליל המתאים לתדר יסודי זה .יכולת זו נצפתה אף
אם התדרים העילאיים המושמעים שונים בכל אחת מהאוזניים ,ומתמטית חילוץ התדר היסודי נדרש על ידי
שילוב מידע של שתי האוזניים[ .]3בנוסף לזאת נמצא כי היכולת לתפוס את גובה הצליל ,אף כשאין בנמצא
תדר יסודי ,אינה ייחודית לבני אדם ,והיא נצפתה גם אצל חיות כמו קופים[ ,]15ציפורים[ ]16וחתולים[.]17
מהגנגליון הספירלי מועבר המידע אל מספר גרעינים במוח המוארך .במוח המוארך מתבצע עיבוד בסיסי
של הצליל .לדוגמה זיהוי גס של הכיוון ממנו הגיע השמע .המידע מועבר ראשית לגרעין השבלול הגחוני
( ) Ventral cochlear nucleusולגרעין השבלול הגבי ( .) Dorsal cochlear nucleusמהם עובר הקלט אל
קומפלקס של מספר גרעינים הנקרא הגוש הזיתי העליון ( ) Superior olivary complexואל הגוף דמוי טרפז
( .) Trapezoid bodyולאחריהם עובר המידע באמצעות צבר אקסונים הנקרא הלמניסקוס הצידי (Lateral
) lemniscusאל התליל התחתון שבמוח האמצעי .ממנו מועבר המידע אל גרעין הברך האמצעי (Medial
) geniculate nucleusשבתלמוס ולקליפת המוח השמיעתית ראשונית ( .]2[) Primary auditory cortexמלבד
מסלולים אלו ,ההולכים אל מערכת העצבים המרכזית מהמערכת העצבים הפריפריאלית ,ישנם גם
מסלולים הפוכים בכיוונם ,המכונים מסלולים יורדים או מוציאים (אפרנטים ,)efferent pathways -לאורך כל
מערכת השמע[ .]18מלולים אלו מאפשרים לאזורים גבוהים בקליפת המוח לווסת את תהליכי עיבוד המידע
במערכת העצבים הפריפריאלית[.]20[]19
תרשים סכמטי המסכם את מסלול העברת המידע
השמיעתי מהשבלול
חלוקה היררכית
בדומה לארגון של אזורים ראייתים גם בקליפת המוח השמיעתית האסוציאטיבית ישנם שני ערוצי עיבוד
מידע מובחנים :ערוץ קדמי וערוץ אחורי .הערוץ הקדמי אשר נקרא גם מסלול ה"מה?" מתחיל בחלק
הקדמי של האזור שלצד הרצועה ,והוא עוסק באנליזה של הקלט השמיעתי .הערוץ האחורי אשר נקרא גם
מסלול ה"איפה?" מתחיל בחלקים אחוריים של האזור שליד הרצועה ,והוא מתמקד באיכון מקור הצליל.
ההפרדה בין המיקומים נצפתה אף ברמת הנוירון הבודד[ ]23וגם בניסויי דימות מוחי בבני אדם[ .]24כמו כן
נצפתה גם סיבתיות ,פגיעה באחד מאזורים אלו שיבשה את היכולת לפענח מידע של מיקום או של זיהוי
בהתאמה למיקום הפגיעה[.]25
גמישות תפקודית
לאורך מערכת השמיעה קיימת רשת עצבית האחראית על איתור רצפי קול מפתיעים .רצפים שחורגים
ממה שמצפה המערכת העצבית[ .]33בין תהליכי האיתור אופיין במערכת העצבית של האדם גל בשם
Mismatch negativityאו בקיצור .]34[MMNה MMN-מופיע לאחר הופעת קלט מפתיע ,קלט הסותר ניבוי
שנוצר ברשת העצבית לגבי העתיד הקרוב[ .]36[]35גל זה מופיע בדמות פוטנציאל קשור-אירוע (,)ERP
דהיינו התפלגות פוטנציאל חשמלי ייחודי על הקרקפת ,הניתן למדידה באמצעות מכשיר .]37[EEG
האזורים המעורבים ביצירת גל זה מאותתים כי היה קלט מפתיע .לכן ,באמצעות זיהוי הגל ניתן להסיק כי
המוח "הופתע" .האזורים שיוצרים את הגל הם הפיתול המצחי התחתון ,והפיתול על שם השל .איתור רצפי
קול מפתיעים ,המעוררים את גל ה ,MMN-הוא תהליך שאינו דורש קשב ולרוב גם לא מודעות .התהליך
נצפה גם במטופלים שהיו שרויים בתרדמת[.]38
דוגמה לשינויי פוטנציאל הנגרמים בתופעת ה .mismatch negativity-ניתן לראות
את הפוטנציאל קשור-אירוע האופייני בקו האדום בתמונה .Aבתמונה Bמופיע
תרשים המתאר בצבעי כחול-אדום את השתנות הפונטציאל החשמלי כפונקציה
של הזמן (ציר אופקי) באלקטרודות שונות ש לה( EEG-מפוזרות על הציר האנכי).
לקוח מתוך[]39
רישומי מוח שפורסמו בשנת 2009מראים כי לא רק שיש אזורים שמתריעים "יש הפתעה בקלט" ,אלא גם
שאם ההפתעה חוזרת שוב ושוב – בצורה הניתנת לחיזוי – אז עם הזמן המוח יתחיל לצפות לה .במקרה
שכזה נאמר כי התהוותה "ציפייה מסדר גבוה" (המוח מצפה להפתעה ,כלומר לחריגה מהמצופה)[ .]38עם
זאת ,ציפייה מסדר גבוה כבר דורשת פניות של המיינד .רישומי ,EEGשנלקחו מנבדקים שנדרשו לעשות
מטלה הדורשת מאמץ מחשבתי רב ,כמעט ולא הראו סממנים לציפייה מסדר גבוה[ .]38ממצא מעניין הוא,
שמטופלים בתרדמת שהציגו ציפייה מסדר גבוה ,יצאו מהתרדמת תוך כמה שבועות .מטופלים שלא הציגו
יכולת זו נשארו בתרדמת יותר זמן או לא יצאו ממנה כלל[ .]38רישומי המוח שפורסמו בשנת 2009הראו
עקבות לציפייה שכזו ,בשנת 2019חוקרים הצליחו לזהות סממן ישיר לציפייה מסדר גבוה :גלים מסוימים
בתדר גבוה ,שנוצרים באונה הפרונטלית[.]40
אזורים גבוהים במסלול השמע מתקשרים עם מערכת התגמול ומובילים לחוויית ההנאה ממוזיקה .חוויית
הנאה זו יכולה להגיע לשיא ולהוביל לצמרמורת משולבת בפרץ גדול של הנאה ובשינוי ניכר בדפוס
המוליכות העורית וקצב פעימות הלב[ .]41נמצא כי רצפי צלילים אשר מובילים לצמרמורת מאופיינים לרוב
בחידוש כלשהו באחד מממדי המוזיקה ,כמו עליה פתאומית בגובה הצלילים ,הגברת עוצמת הקול ,החלפת
כלי הנגינה הראשי או נגינה של התזמורת שהייתה לא מתואמת נהפכה פתאום מתואמת[.]42
הבנת שפה
בתחילת המחקר המדעי של הבנה והפקת שפה התגלו שני אזורים מרכזיים המעורבים בתהליך מלבד
הקליפה השמיעתית ראשונית .הראשון נקרא אזור ברוקה והשני נקרא אזור ורניקה .עם השתכללות כלי
המחקר המדעי והתקבלות הגישה הדו-מסלולית כגישה מרכזית ומתומכת עודכנו המודלים ,וכיום יודעים על
תתי אזורים המתמחים בעיבודים שונים של השפה[ .]43בנוסף להבנה מבנית ותפקודית טובה יותר של
האזורים השפתיים ,עם הזמן נחשפו מנגנונים גבוהים
בקליפת המוח העוזרים בעיבוד השפה .לדוגמה :נמצא
כי תנודות חשמליות הנוצרות בקליפה השמיעתית
נמצאות בהתאמה למקצבים האופייניים לדיבור אנושי,
אשר מעורבות בהבנת הדיבור[ ]44בנוסף נמצא כי
אשר מעורבות בהבנת הדיבור .בנוסף ,נמצא כי
מנגנונים קשביים יכולים לווסת את תנודות אלו ,ובכך
הם מאפשרים התמקדות בדובר מסוים על פני אחרים
[ .]46[]45כמו כן ,בקליפת המוח מתבצעת אינטגרציה של
מידע מחושים רבים ,תהליך העוזר גם הוא לפענוח
מדדים פיזיולוגים שנמדדו כאשר נבדקים שמעו הדיבור[.]47
מוזיקה שעוררה בהם צמרמורת .מרווח הזמן שבהם
הופיעה הצמרמורת צבוע באדום ,וניתן לראות כ
דפוס הפעילות במדדים השונים במרווח זמן זה הוא
מחלות המקושרות למערכת
שונה .מתוך[]41 השמיעה
הפרעות שונות נגרמות בשל כשלים במקומות שונים
במערכת השמיעה .חלק מהבעיות הן התפתחותיות וכוללות עיוותים
בגדילת האוזן או מיקרוטיה .בעיות אחרות נובעות מטראומה כמו
נקב בעור התוף ,הסרה חלקית או מלאה של האפרכסת ,אוזן
כרובית ,חדירת גוף זר וכדומה .בנוסף לכך ישנן מחלות נרכשות של
מערכת השמיעה .ישנם זיהומים חיידקיים ,ויראלים או פטרייתיים
כמו זיהום האפרכסת ( ,)Perichondritisדלקת האוזן החיצונית,
דלקת פטרייתית של תעלת האוזן החיצונית ( ,)Otomycosisדלקת
האוזן התיכונה ( ,)Otitis Mediaסיבוך נדיר של שלבקת חוגרת בשם
תסמונת רמזי-האנט ,כולסטאתומה ,טרשת האוזן[.]48
בדיקה נוספת היא הצמדת הקולן לקו האמצע של הראש ,על חלקו העליון .הבודק יברר אם קיימת
א-סימטריה בין האוזניים של עוצמת הצליל .כאשר הבעיה הולכתית ,הצליל יהיה יותר חזק בצד הפגוע ,אך
אם הבעיה היא עצבית אז הצליל יהיה חלש יותר בצד הפגוע .לבדיקה זו קוראים "מבחן ובר" ()Weber Test
[.]51
ובאזורים נוספים במעלה גזע המוח עד לתליל התחתון[ .]64[]63לרוב פגיעות בגרעיני גזע המוח ישפיעו על
יכולות עיבוד מרווחי הזמן בקלטי שמע[ ,]67[]66[]65ועל היכולת להבין דיבור[.]70[]69[]68
אחד הסמנים הנפוצים לתהליכי ההזדקנות של המערכת שנצפו באדם[ ]71ובבעלי חיים[ ]72הוא שינוי
בדפוס תגובות חשמליות בגזע המוח לגירוי שמיעתי ( ,)Auditory brainstem response - ABRשינוי זה נמדד
באמצעות מכשיר .EEGברמה המוחית בבעלי חיים[ ]74[]73ובבני אדם[ ]76[]75נמצאה פעילות פחותה של
מערכת ה GABA-בקליפת המוח .ה GABA-הוא מוליך עצבי אינהיבטורי נפוץ מאוד והסיבה של הפחתה זו
משוערת להיות חלק מהשפעות ירידת ריכוזי האנזים המקטלז GABAעם הזקנה .בנוסף הנוירונים
בקליפה השמיעתית הראשונית ( )A1בעכברים מבוגרים הציגו פחות סלקטיביות לתדרים ספציפיים[,]77
ונצפו גם שינויים בירי הספונטני ( )Spontaneous firing rateשל התאים[.]78
על אף השינויים הרבים המתחוללים במערכת השמיעה בעקבות ההזדקנות ,היכולת ביומיום להבין דיבור
נשארת יחסית טובה .יכולת זו נשמרת במיוחד כאשר הקלט נקי ,כלומר אין רעשי רקע ואין כמה קלטים
רלוונטיים הנשמעים בו-זמנית[ .]6נמצא כי מבוגרים משתמשים בצורה מעולה בידע שפתי השמור אצלם
בזיכרון על מנת להצליח להתגבר על המכשולים שמעמידים הפתלוגיות במערכת השמע .לדוגמה נמצא
שימוש בהקשר הסמנטי על מנת להבין מילים שאינן ברורות[ ,]81[]80כמו גם שימוש במבנה התחבירי של
המשפט על מנת לצפות למילים מסוימות על פני אחרות[.]82
ראו גם
מערכת הראיה
תפיסה
שתל שבלולי
לקות שמיעה
תרבות החרשים
תא עצב
לקריאה נוספת
)N.R. Carlson, Physiology of Behavior, 8th ed. (Allyn & Bacon 2004
קישורים חיצוניים
מדיה וקבצים בנושא מערכת השמיעה בוויקישיתוף
הערות שוליים
1. Schnupp, J., Nelken, I., & King, A. (2011). Auditory neuroscience: Making sense of
sound. MIT press.
2. N.R. Carlson, Physiology of Behavior, 8th ed. (Allyn & Bacon 2004). pages 203-
218
י .גושן-גוטשטיין ,ד .זכאי ,נ .גרונאו ,פסיכולוגיה קוגניטיבית ,האוניברסיטה הפתוחה (3. .)2002
.כרך ב' עמודים 141
4. Fettiplace, R., & Hackney, C. M. (2006). The sensory and motor roles of auditory
hair cells. Nature reviews neuroscience, 7(1), 19-29.
5. Schwander, M., Kachar, B., & Müller, U. (2010). Review series: The cell biology of
hearing. The Journal of cell biology, 190(1), 9.
6. Peelle, J. E., & Wingfield, A. (2016). The neural consequences of age-related
hearing loss (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S016622361630036
4). Trends in neurosciences, 39(7), 486-497.
7. Ashmore J. 2008. Cochlear outer hair cell mobility. Physiol Rev 88: 173–210.
8. Nam JH, Fettiplace R. 2010. Force transmission in the organ of Corti
micromachine. Biophys J 98: 2813–2821.
9. Kiang, N. Y. S. (1965). Stimulus coding in the auditory nerve and cochlear nucleus.
Acta Oto-Laryngologica, 59(2-6), 186-200.
10. Pijl, S., & Schwarz, D. W. (1995). Melody recognition and musical interval
perception by deaf subjects stimulated with electrical pulse trains through single
cochlear implant electrodes. The Journal of the Acoustical Society of America,
98(2), 886-895.
11. Pijl, S., & Schwarz, D. W. (1995). Intonation of musical intervals by musical
intervals by deaf subjects stimulated with single bipolar cochlear implant
electrodes. Hearing Research, 89(1-2), 203-211.
12. Brown, C. H., Beecher, M. D., Moody, D. B., & Stebbins, W. C. (1978). Localization
of pure tones by Old World monkeys. The Journal of the Acoustical Society of
America, 63(5), 1484-1492.
13. Perrott, D. R., & Saberi, K. (1990). Minimum audible angle thresholds for sources
varying in both elevation and azimuth. The Journal of the Acoustical Society of
America, 87(4), 1728-1731.
14. Oxenham, A. J., Oxenham, A. J., Plack, C. J., Popper, A. N., & Fay, R. R. (2005).
Pitch: neural coding and perception.
15. Tomlinson, R. W., & Schwarz, D. W. (1988). Perception of the missing fundamental
in nonhuman primates. The Journal of the Acoustical Society of America, 84(2),
560-565.
16. Cynx, J., & Shapiro, M. (1986). Perception of missing fundamental by a species of
songbird (Sturnus vulgaris). Journal of Comparative Psychology, 100(4), 356.
17. Heffner, H., & Whitfield, I. C. (1976). Perception of the missing fundamental by cats.
The Journal of the Acoustical Society of America, 59(4), 915-919.
18. Webster, D. B., & Fay, R. R. (Eds.). (2013). The mammalian auditory pathway:
neuroanatomy (Vol. 1). Springer Science & Business Media.
19. Srinivasan, S., Keil, A., Stratis, K., Carr, K. W., & Smith, D. W. (2012). Effects of
cross-modal selective attention on the sensory periphery: cochlear sensitivity is
altered by selective attention. Neuroscience, 223, 325-332.
20. Lakatos, P., Musacchia, G., O’Connel, M. N., Falchier, A. Y., Javitt, D. C., &
Schroeder, C. E. (2013). The spectrotemporal filter mechanism of auditory selective
attention. Neuron, 77(4), 750-761.
21. Da Costa, S., van der Zwaag, W., Marques, J. P., Frackowiak, R. S., Clarke, S., &
Saenz, M. (2011). Human primary auditory cortex follows the shape of Heschl's
gyrus. Journal of Neuroscience, 31(40), 14067-14075.
22. Bendor, D., & Wang, X. (2006). Cortical representations of pitch in monkeys and
humans. Current opinion in neurobiology, 16(4), 391-399.
23. Rauschecker, J. P., & Tian, B. (2000). Mechanisms and streams for processing of
“what” and “where” in auditory cortex. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 97(22), 11800-11806.
24. Terao, Y., Mizuno, T., Shindoh, M., Sakurai, Y., Ugawa, Y., Kobayashi, S., ... &
Mochizuki, H. (2006). Vocal amusia in a professional tango singer due to a right
superior temporal cortex infarction. Neuropsychologia, 44(3), 479-488.
25. Lomber, S. G., & Malhotra, S. (2008). Double dissociation
of'what'and'where'processing in auditory cortex. Nature neuroscience, 11(5), 609.
44. Peelle, J. E., & Davis, M. H. (2012). Neural oscillations carry speech rhythm
through to comprehension. Frontiers in psychology, 3, 320.
45. Rimmele, J. M., Golumbic, E. Z., Schröger, E., & Poeppel, D. (2015). The effects of
selective attention and speech acoustics on neural speech-tracking in a multi-talker
scene. Cortex, 68, 144-154.
46. Golumbic, E. M. Z., Ding, N., Bickel, S., Lakatos, P., Schevon, C. A., McKhann, G.
M., ... & Poeppel, D. (2013). Mechanisms underlying selective neuronal tracking of
tt d d h t “ kt il t ” N 77(5) 980 991
attended speech at a “cocktail party”. Neuron, 77(5), 980-991.
47. Davis, M. H., & Johnsrude, I. S. (2007). Hearing speech sounds: top-down
influences on the interface between audition and speech perception. Hearing
research, 229(1-2), 132-147.
48. Maqbool, M., & Maqbool, S. (2013). Textbook of Ear, Nose and Throat Diseases. JP
Medical Ltd.
49. Kumar, S., Sedley, W., Barnes, G. R., Teki, S., Friston, K. J., & Griffiths, T. D. (2014).
A brain basis for musical hallucinations. Cortex, 52, 86-97.
50. Lanting, C. P., De Kleine, E., & Van Dijk, P. (2009). Neural activity underlying
tinnitus generation: results from PET and fMRI. Hearing research, 255(1-2), 1-13.
51. Ropper, A. H., Adams, R., Victor, M., & Samuels, M. A. (2005). Adams and Victor's
principles of neurology. McGraw Hill Medical,. Chapter 1
52. Anderson, S., Parbery-Clark, A., White-Schwoch, T., & Kraus, N. (2012). Aging
affects neural precision of speech encoding. Journal of Neuroscience, 32(41),
14156-14164.
53. Cruickshanks, K. J., Wiley, T. L., Tweed, T. S., Klein, B. E., Klein, R., Mares-
Perlman, J. A., & Nondahl, D. M. (1998). Prevalence of hearing loss in older adults
in Beaver Dam, Wisconsin: The epidemiology of hearing loss study. American
journal of epidemiology, 148(9), 879-886.
54. Plack, C. J., Barker, D., & Prendergast, G. (2014). Perceptual consequences of
“hidden” hearing loss. Trends in hearing, 18, 2331216514550621.
55. Fellinger, J., Holzinger, D., Gerich, J., & Goldberg, D. (2007). Mental distress and
quality of life in the hard of hearing. Acta Psychiatrica Scandinavica, 115(3), 243-
245.
56. Gates, G. A., & Mills, J. H. (2005). Presbycusis. The lancet, 366(9491), 1111-1120.
57. Humes, L. E., Kewley-Port, D., Fogerty, D., & Kinney, D. (2010). Measures of
hearing threshold and temporal processing across the adult lifespan. Hearing
research, 264(1-2), 30-40.
58. Kujawa, S. G., & Liberman, M. C. (2009). Adding insult to injury: cochlear nerve
degeneration after “temporary” noise-induced hearing loss. Journal of
Neuroscience, 29(45), 14077-14085.
59. Sergeyenko, Y., Lall, K., Liberman, M. C., & Kujawa, S. G. (2013). Age-related
cochlear synaptopathy: an early-onset contributor to auditory functional decline.
Journal of Neuroscience, 33(34), 13686-13694.
60. Kujawa, S. G., & Liberman, M. C. (2015). Synaptopathy in the noise-exposed and
aging cochlea: Primary neural degeneration in acquired sensorineural hearing
loss. Hearing research, 330, 191-199.
61. Bao, J., & Ohlemiller, K. K. (2010). Age-related loss of spiral ganglion neurons.
Hearing research, 264(1-2), 93-97.
62. Gray, D. T., Engle, J. R., & Recanzone, G. H. (2014). Age‐related neurochemical
changes in the rhesus macaque cochlear nucleus. Journal of Comparative
Neurology, 522(7), 1527-1541.
63. Engle, J. R., Gray, D. T., Turner, H., Udell, J. B., & Recanzone, G. H. (2014). Age-
related neurochemical changes in the rhesus macaque inferior colliculus. Frontiers
in aging neuroscience, 6, 73.
64. Caspary, D. M., Ling, L., Turner, J. G., & Hughes, L. F. (2008). Inhibitory
neurotransmission, plasticity and aging in the mammalian central auditory system.
Journal of Experimental Biology, 211(11), 1781-1791.
65. Walton, J. P., Simon, H., & Frisina, R. D. (2002). Age-related alterations in the
neural coding of envelope periodicities. Journal of neurophysiology, 88(2), 565-
eu a cod g o e e ope pe od c t es Jou a o eu op ys o ogy, 88( ), 565
578.
66. Strouse, A., Ashmead, D. H., Ohde, R. N., & Grantham, D. W. (1998). Temporal
processing in the aging auditory system. The Journal of the Acoustical Society of
America, 104(4), 2385-2399.
67. Schneider, B. A., Pichora‐Fuller, M. K., Kowalchuk, D., & Lamb, M. (1994). Gap
detection and the precedence effect in young and old adults. The Journal of the
Acoustical Society of America, 95(2), 980-991.
68. Walton, J. P. (2010). Timing is everything: temporal processing deficits in the aged
auditory brainstem. Hearing research, 264(1-2), 63-69.
69. Pichora-Fuller, M. K., & Souza, P. E. (2003). Effects of aging on auditory processing
of speech. International journal of audiology.
70. Gordon-Salant, S., Yeni-Komshian, G. H., Fitzgibbons, P. J., & Barrett, J. (2006).
Age-related differences in identification and discrimination of temporal cues in
speech segments. The Journal of the Acoustical Society of America, 119(4), 2455-
2466.
71. Skoe, E., Krizman, J., Anderson, S., & Kraus, N. (2015). Stability and plasticity of
auditory brainstem function across the lifespan. Cerebral Cortex, 25(6), 1415-1426.
72. Ng, C. W., Navarro, X., Engle, J. R., & Recanzone, G. H. (2015). Age-related
changes of auditory brainstem responses in nonhuman primates. Journal of
neurophysiology, 114(1), 455-467.
73. Burianova, J., Ouda, L., Profant, O., & Syka, J. (2009). Age-related changes in GAD
levels in the central auditory system of the rat. Experimental gerontology, 44(3),
161-169.
74. Ling, L. L., Hughes, L. F., & Caspary, D. M. (2005). Age-related loss of the GABA
synthetic enzyme glutamic acid decarboxylase in rat primary auditory cortex.
Neuroscience, 132(4), 1103-1113.
75. Profant, O., Balogová, Z., Dezortová, M., Wagnerová, D., Hájek, M., & Syka, J.
(2013). Metabolic changes in the auditory cortex in presbycusis demonstrated by
MR spectroscopy. Experimental gerontology, 48(8), 795-800.
76. Gao, F., Wang, G., Ma, W., Ren, F., Li, M., Dong, Y., ... & Edden, R. A. (2015).
Decreased auditory GABA+ concentrations in presbycusis demonstrated by edited
magnetic resonance spectroscopy. Neuroimage, 106, 311-316.
77. Turner, J. G., Hughes, L. F., & Caspary, D. M. (2005). Affects of aging on receptive
fields in rat primary auditory cortex layer V neurons. Journal of neurophysiology,
94(4), 2738-2747.
78. Hughes, L. F., Turner, J. G., Parrish, J. L., & Caspary, D. M. (2010). Processing of
broadband stimuli across A1 layers in young and aged rats. Hearing research,
264(1-2), 79-85.
79. Vaden, K. I., Kuchinsky, S. E., Ahlstrom, J. B., Dubno, J. R., & Eckert, M. A. (2015).
Cortical activity predicts which older adults recognize speech in noise and when.
Journal of Neuroscience, 35(9), 3929-3937.
80. Benichov, J., Cox, L. C., Tun, P. A., & Wingfield, A. (2012). Word recognition within a
linguistic context: Effects of age, hearing acuity, verbal ability and cognitive
function. Ear and Hearing, 32(2), 250.
81. Lash, A., Rogers, C. S., Zoller, A., & Wingfield, A. (2013). Expectation and entropy
in spoken word recognition: Effects of age and hearing acuity. Experimental Aging
Research, 39(3), 235-253.
82. DeCaro, R., Peelle, J. E., Grossman, M., & Wingfield, A. (2016). The two sides of
sensory–cognitive interactions: Effects of age, hearing acuity, and working memory
span on sentence comprehension. Frontiers in psychology, 7, 236.
83. Wild, C. J., Yusuf, A., Wilson, D. E., Peelle, J. E., Davis, M. H., & Johnsrude, I. S.
(2012). Effortful listening: the processing of degraded speech depends critically on
attention Journal of Neuroscience 32(40) 14010 14021
attention. Journal of Neuroscience, 32(40), 14010-14021.
84. Vaden, K. I., Kuchinsky, S. E., Cute, S. L., Ahlstrom, J. B., Dubno, J. R., & Eckert, M.
A. (2013). The cingulo-opercular network provides word-recognition benefit.
Journal of Neuroscience, 33(48), 18979-18986.
85. Rönnberg, J., Lunner, T., Zekveld, A., Sörqvist, P., Danielsson, H., Lyxell, B., ... &
Rudner, M. (2013). The Ease of Language Understanding (ELU) model: theoretical,
empirical, and clinical advances. Frontiers in systems neuroscience, 7, 31.