老秃顶子自然保护区森林植被垂直分布格局研究

1 1 2* 2
索准民 ，姚 建 ，李昀峰 ，刘吉慧
（ 1. 盘锦市城乡建设事业发展服务中心，辽宁 盘锦 124000； 2. 新宾满族自治县自然资源发展中心，
辽宁 新宾 113200）

摘 要： 该研究对老秃顶子自然保护区种子植物科 、属区系进行分析，同时分析了种子植物随海拔
梯度的变化规律。结果表明： 老秃顶子地区共有种子植物 104 个科，其中世界性分布的有 53 个
科，热带分布科 19 个，温带分布科 14 个，间断分布科 18 个； 物种丰富度与多样性指数随海拔高度
的上升呈现出明显的线性下降趋势 ； 老秃顶子自然保护区具有中山植被分布带 ，海拔在 950 m 以
下为落叶阔叶林带； 海拔在 950 ～ 1 050 m 为枫桦和云杉、冷杉等树种组成的混交林带； 海拔在
1 050 ～ 1 180 m 主要为云杉、冷杉针叶林带； 海拔在1 180 ～ 1 250 m 为岳桦林带； 海拔在 1 250 ～
1 290 m 为中山灌丛带； 海拔在 1 290 m 以上为中山草地。
关键词： 垂直分布； 植物多样性； 区系成分； 老秃顶子
中图分类号： S759. 9 文献标识码： A 文章编号： 1001-1714（ 2021） 05-0055-05

辽宁省老秃顶子国家级自然保护区，是华北植 山 4 个乡镇境内，地理坐标为 124°41' ～ 125°05' E，

物区系与长白植物区系的过渡地带 。老秃顶子自然
保护区最高峰海拔高度为 1 367. 3 m，该区受海洋性
气侯和森林高差的影响，在这种适宜的生态环境中，
蕴育了森林植被的多样性，自然呈现出中山植被垂
直分布带谱的特点，这对研究中山植被垂直分布带
谱的成因规律，具有重要的科学意义。 垂直分布格
局及其植物区系作为生物多样性研究领域的一个重
［1 － 2］
要因子，已经备受关注 。研究表明，植物多样性
受海拔梯度的影响存在一定的变化趋势 ，这种变化
趋势在某种意义上可以反映出物种多样性对气候变
［3 － 4］
化的响应 。因此，开展老秃顶子自然保护区植
物区系垂直分布的相关研究，探寻其随海拔梯度分
布规律，对寻找不同气候条件下植物响应规律具有
重要的现实意义。
1 研究区概况
辽宁老秃顶子自然保护区地处辽宁东部的桓仁
县、新宾县交界处的八里甸子、木盂子、铧尖子、平顶
41°11' ～ 41°21' N，属北温带大陆性季风湿润气候，
年均 气 温 6 ℃ ，年 均 降 水 量 827. 2 mm，相 对 湿 度
73% ，
无霜期 139 d，≥10 ℃ 的年有效积温2 700 ℃ ～
3 000 ℃ 。该区属长白植物区系与华北植物区系的
交错地带，具备向华北植物区系的过渡性。 长白植
物区系主要代表植物有红松、紫杉、沙松冷杉、鱼鳞
云杉、桦树、蒙古栎、核桃楸、拧筋槭、暴马丁香、东北
刺人参及粗茎鳞毛蕨等。华北植物区系主要代表植
物有油松、槲栎、赤松、灯台树、玉铃花、照白杜鹃、天
女木兰及淫羊藿等，土壤为暗棕色森林土。
2 研究方法
2．
1 样地设置
对老秃顶子自然保护区内不同植被群落 、海拔、
坡向、坡位等指标采取典型抽样法，分别设置面积
20 m × 20 m 样地，沿对角线设置 5 m × 5 m 的灌木
样方 3 个，
1 m × 1 m 的草本样方 5 个。对标准地内
乔木树种进行每木检尺，记录各树种名称、胸径、树

收稿日期： 2021-06-28
作者简介： 索准民，高级工程师，现从事园林绿化管理工作，E-mail： 18214547@ qq. com。
* 通讯作者： 李昀峰，高级工程师，主要从事林业资源管理，E-mail： 95114701@ qq. com。

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高、冠幅等指标，对灌木和草本记录名称、株数、盖 种，具有重要的科研价值。 种子植物主要科属统计

度、平均高等。同时记录样地海拔高度、坡度、坡向、 见表 1。
坡位，人类干扰程度等情况。 表1 老秃顶子自然保护区种子植物主要科属统计
2．
2 多样性指数计算 主要科 属数 种数 主要属 种数
Shannon-Wiener 指数 H' 菊 科 49 155 苔草属 46
n
禾本科 38 78 蓼 属 30
H' = － ∑ P i lnP i ，（ n = 1，
2，3，…，n）
i =1 蔷薇科 24 72 柳 属 28
Simpson 指数 D 莎草科 9 63 堇菜属 28
n

P2i ，（ n 百合科 24 61 蒿 属 25
D = 1 － ∑ = 1，
2，3，…，n）
i =1
毛莨科 15 56 委陵菜属 17
物种丰富度 S
豆 科 21 45 凤毛菊属 16
S = 所调查样方内物种总数；
唇形科 22 42 早熟禾属 13
均匀度指数 J sw
蓼 科 3 35 蒲公英属 12
J SW = H' / lnS
虎耳草科 11 34 猪殃殃属 11
式中： P i 为第 i 物种个体数占群落个体总数的
杨柳科 3 33 乌头属 10
比。
石竹科 13 32 灯心草属 10
3 结果与分析 合 计 232 706 合 计 165
占总数 / % 46. 72 55. 42 占总种数 / % 12. 95
3．
1 森林植被物种多样性分布特征
3．
1．1 种子植物物种多样性特征 3．
1．2 植物区系特征
老秃顶子自然保护区现有种子植物 104 科、
486 老秃顶子自然保护区共有种子植物 104 个科，
1174 种，其中裸子植物 3 科、
属、 14 种，被子植
8 属、 其中世界性分布的有 53 个科，热带分布科 19 个，温
物 102 科、 1 148 种。 在被子植物中，有双子
472 属、 带分布科 14 个，间断分布科 18 个。 本区种子植物
叶植物 75 科、 912 种，单子叶植物 16 科、
349 属、 103 以北温带分布的属为主，共 149 属，占本区总属数的
268 种。在这些丰富的植物群落中，仅乔木树种
属、 30%，其次是世界广布属，共 60 属，占 12. 1%，旧世
该区就多达 40 余种。 针叶树种有红松、沙松、东北 界温带分布属、东亚—北美分布属、北温带—南温带
红豆衫、臭冷杉、鱼鳞云杉等，该区阔叶树种也非常 分布属和泛热带分布属，分别占总属数的 10. 3%、
丰富，其中高大的乔木树种有白桦、黑桦、枫桦、糠 7. 9%和 7. 3%。 本区种子植物以温带成分为
8. 9%、
椴、紫椴、水曲柳、黄波罗、核桃楸、裂叶榆、春榆、香 主，共计有 362 个属，占总属数的 83%，热带性质属
杨、蒙古栎、山杨、大青杨等。 这些树种都是老秃顶 有 51 个，约占总属的 12. 6%。 在 362 个温带属中，
子自然保护区区系的代表物种。藤本植物有软枣猕 环极分布以及北极—高山分布的属有 15 个 （ 表 2） 。
猴桃、狗枣猕猴桃、山葡萄等。典型的暖温性树种如 这说明老秃顶子自然保护区种子植物区具有明显的
刺楸、天女木兰、千金榆、长白瑞香等在本区也有分 温带性质。
布。老秃顶子自然保护区高山冻原的种，有 89. 3% 由于老秃顶子自然保护区具有明显的海拔梯
的属和 58. 6%的种与北极冻原共有，建群种或优势 度，导致种子植物区系的垂直替代现象表现得十分
种如岩高兰、笃斯越桔、仙女木、松毛翠等，在北极冻 明显。在老秃顶子自然保护区北坡的高山冻原带、
原中亦常为建群种或优势种。老秃顶子自然保护区 亚高山岳桦矮曲林带、暗针叶林带、阔叶红松林带和
分布有许多国家级珍稀濒危植物，根据《国家重点 阔叶杂木林带分布着同属的种和变种，且表现自下
保护野生植物名录 （ 第一批 ） 》中记载，其中一级保 而上的过渡特点，如高山库页堇菜和库页堇菜、高山
护植物有人参、紫杉； 二级保护植物有双蕊兰、刺人 笃斯越桔与笃斯越桔、高山瞿麦与瞿麦、高山石竹与
参、黄波罗、核桃楸、刺楸、红松、水曲柳、紫椴、无喙 石竹粗根长白老鹳草和老鹳草、毛山菊与山菊。 这
兰、钻天柳、天麻、平贝母、野大豆、黄蓍、狭叶瓶尔小 种替代现象在狗舌草属、龙胆属、柴胡属、柳属、杜鹃
草。其中双蕊兰植物是世界上唯老秃顶子特有物 属、蓼属、卷舌属等种类中均能找到。

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 第5 期 索准民等： 老秃顶子自然保护区森林植被垂直分布格局研究 2021 年

表2 老秃顶子自然保护区种子植物的地理成分
分布型及亚型 属数 分布型及亚型 属数
1 世界分布 60 10 － 1 地中海区、西亚—东亚分布 5
2 泛热带分布 36 10 － 2 地中海区—喜马拉雅分布 5
4 旧世界热带分布 6 10 － 3 欧亚—南非洲分布 4
4 － 1 热带亚洲、非洲—大洋洲分布 1 11 温带亚洲部分 17
5 热带亚洲—热带大洋洲分布 6 12 地中海区、西亚—中亚分布 1
6 热带亚洲—热带非洲分布 5 12 － 1 地中海区—中亚、南非洲—大洋洲分布 1
7 热带亚洲分布 5 12 － 2 地中海区—中亚—墨西哥分布 1
8 北温带分布 149 12 － 3 地中海区—温带、
热带亚洲—大洋洲、
南美洲分布 1
8 － 1 环极分布 91
8 － 2 北极—高山分布 6 13 中亚分布 2
8 － 4 北温带—南温带分布 39 14 东亚分布 15
8 － 5 欧亚—南美洲温带分布 4 14 － 1 中国—日本分布 18
9 东亚—北美分布 44 14 － 2 中国喜马拉雅分布 6
10 旧世界温带分布 51 15 中国特有分布 3

3．
1．3 乔木物种多样性及其海拔梯度变化特征 对不同环境的适应性及在不同生境条件下的更新及
通过对老秃顶子自然保护区不同海拔高度 、不 演替状况。不同海拔样地各层次乔木物种多样性指
同发育层树木多样性构成分析，可更好地了解树木 数见表 3。
表3 不同海拔样地各层次乔木物种多样性指数

海拔高度 / m 层次 株数 种数 Shannon － Wiener 指数 均匀度 优势度

C 50 12 1. 920 0. 773 0. 2048
700 S 22 10 2. 158 0. 937 0. 1322
Ｒ 17 9 2. 003 0. 912 0. 1626
C 84 17 2. 560 0. 904 0. 0890
800 S 212 9 1. 362 0. 620 0. 3496
Ｒ 805 16 2. 404 0. 867 0. 1097
C 50 9 1. 923 0. 875 0. 1688
900 S 88 11 1. 381 0. 576 0. 4174
Ｒ 215 11 1. 555 0. 648 0. 2880
C 51 14 2. 314 0. 877 0. 1188
1000 S 39 10 1. 771 0. 769 0. 2479
Ｒ 87 10 1. 629 0. 708 0. 3061
C 69 9 1. 388 0. 631 0. 3174
1100 S 202 12 1. 821 0. 733 0. 2037
Ｒ 430 11 1. 960 0. 817 0. 1748
C 107 10 1. 666 0. 724 0. 2637
1200 S 297 10 1. 431 0. 621 0. 3126
Ｒ 653 12 1. 956 0. 787 0. 1565
1300 C 127 10 1. 831 0. 795 0. 2188
1367 S 261 9 1. 357 0. 617 0. 3356
注： C 主林层，S 演替层，Ｒ 更新层。

表 3 是以各层次各乔木物种的个体数为数量指 主林层
标，对各海拔样地乔木物种多样性的测度。 各层乔 S = 21. 451 － 0. 010L （ Ｒ2 = 0. 806）
木种丰富度与多样性指数随海拔的增加大致呈线性 H' = 3. 450 － 0. 0015L （ Ｒ2 = 0. 803）
下降，其相关性可用下述线性关系表达 ： 演替层
S = 17. 421 － 0. 0076L （ Ｒ2 = 0. 874）

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 第5 期 辽 宁 林 业 科 技 2021 年

H' = 2. 916 － 0. 0013L （ Ｒ2 = 0. 865） 群落的均匀度在 1 100 m 以下差异不大，没有

更新层乔木树种
S = 18. 675 － 0. 0078L
H' = 3. 091 － 0. 0012L
式中： L 为海拔高度； S 为种数； H' 为 Shannon －
Wiener 指数。
表 4 是以乔木种的重要值为数量指标对各海拔
群落所有乔木种多样性的测度，同样，其物种丰富度
与多样性指数随海拔的上升也呈现出明显的线性下
降趋势，其表达式为：
S = 27. 788 － 0. 0124L
H' = 3. 685 － 0. 0016L
表现出明显的变化趋势； 但 1 100 m 以上的群落，均
2
（ Ｒ = 0. 805） 匀度随海拔高度增加呈现下降趋势，在 1 367 m 高
2
（ Ｒ = 0. 800） 度下均匀度仅为 0. 689，而群落的生态优势度随着
海拔高度的增加呈显著增加的趋势，在 1 367 m 高
度下生 态 优 势 度 达 到 了 0. 246 9。 乔 木 种 从 海 拔
700 m 至林线一带，基本以 1. 4 种 /100 m 的速率递
减，Shannon-Wiener 指数随着海拔高度的增加而逐
渐减小，由 2. 348 直至下降至 1. 586。 结合群落均
匀度及优势度的变化，群落乔木种多样性随海拔的
2
（ Ｒ = 0. 960） 变化规律，充分反映了老秃顶子自然保护区北坡森
2
（ Ｒ = 0. 927） 林植被带的环境梯度格局。
表4 不同海拔梯度乔木层物种多样性特征

海拔 / m 个体总数 种数 Shannon － Wiener 指数 均匀度 优势度

700 89 19 2. 348 0. 797 0. 1443
800 1101 20 2. 432 0. 812 0. 1128
900 353 14 1. 965 0. 744 0. 1854
1000 177 17 2. 208 0. 779 0. 1640
1100 701 13 2. 057 0. 802 0. 1637
1200 1057 14 1. 995 0. 756 0. 1628
1300 1054 12 1. 871 0. 753 0. 1897
1367 824 10 1. 586 0. 689 0. 2469

3．
1．4 灌木及草本植物多样性及其海拔梯度变化 多样性指数无明显差异（ 表 5） 。草本植物是各海拔
特征 中最丰富的群类。与乔木、灌木相比较，草本植物的
老秃顶子自然保护区各海拔森林群落的灌木总 均匀度最高值达到了 0. 936，优势度最小值达到了
种数与乔木植物相差不多； 从总体趋势来看，海拔高 0. 027，而随海拔的不同高度变化幅度也不明显，表
度在 700 m 阔叶红松林灌木达 20 种，Shannon-Wie- 明各海拔群落中的草本植物少数物种优势度很小 ，
ner 指数明显高于其他海拔； 海拔 900 ～ 1 000 m 区 属于多种草本植物以差异不明显的多度比例而共存
间内无明显差异； 海拔 1 100 ～ 1 367 m 灌木种数和 的情况。
表5 不同海拔灌木及草本层物种多样性特征

灌木 草本

海拔 / m Shannon- Shannon-
种数 均匀度 优势度 种数 均匀度 优势度
Wiener 指数 Wiener 指数

700 20 2. 636 0. 880 0. 086 61 3. 847 0. 936 0. 027

800 15 2. 340 0. 864 0. 130 42 3. 508 0. 918 0. 036
900 15 2. 444 0. 903 0. 105 32 3. 027 0. 873 0. 087
1000 14 2. 323 0. 880 0. 118 45 3. 500 0. 919 0. 042
1100 9 1. 926 0. 877 0. 172 32 3. 117 0. 899 0. 059
1200 8 1. 971 0. 948 0. 151 22 2. 714 0. 878 0. 102
1300 7 1. 783 0. 916 0. 194 25 2. 910 0. 904 0. 069
1367 8 1. 868 0. 899 0. 188 39 3. 275 0. 894 0. 053

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 第5 期 索准民等： 老秃顶子自然保护区森林植被垂直分布格局研究 2021 年

3．
2 老秃顶子自然保护区森林植被垂直分布特征 1 250 m 为岳桦林带； 1 250 ～ 1 290 m 为中山灌丛
老秃顶子自然保护区有明显的中山植被垂直分 带； 1 290 m 以上为中山草地。 在中山草地分布着
布带，海 拔 950 m 以 下 为 落 叶 阔 叶 林 带； 950 ～ 长白金莲花、长白耧斗菜、圆叶柳、宽叶仙女木、牛皮
1 050 m 为云冷杉和枫桦等共建种组成的混交林带 ； 杜鹃、长白棘豆等 20 余种高山苔原植物，详见表 6。
1 050 ～ 1 180 m 为 云 冷 杉 暗 针 叶 林 带； 1 180 ～
表6 老秃顶子自然保护区森林植被垂直分布特征

海拔高度 / m 林 带 主要植物
500 ～ 950 温带落叶阔叶林带 蒙古栎、糠椴、紫椴、核桃楸、金银忍冬、色木槭、鼠李、细枝柳、蒿柳、大白柳、大叶章、悬
勾子、苔草等。

950 ～ 1050 寒温 带 针、阔 叶 混 云杉、枫桦、簇毛槭、花楷槭、高山糙苏、忍冬、锦带花、蕨、酢浆草、木贼、猴腿蹄盖蕨等。

交林带

1050 ～ 1180 寒温带云冷杉暗针 红松、核挑楸、枫桦、云杉、簇毛槭、冷杉、鱼鳞云杉、天女木兰、臭冷杉、刺参、忍冬、关东

叶林带 丁香、锦带花、高山糙苏、酢浆草、木贼等。

1180 ～ 1250 寒温带岳桦林带 岳桦、花楸、假色槭、色木槭、簇毛槭等，伴生灌木树种有东北山梅花、胡榛子、锦带花、鼠

李等。草本层有苔草、高山糙苏、猴腿蹄盖蕨、粗茎鳞毛蕨， 酢浆草、蹄叶橐吾等。另外还
分布着苔藓、中华石松、地衣、金刚草、
小叶芹、北风毛菊、
龙头草、垂臭草等。
1250 ～ 1290 中山灌丛带 岳桦、花楷槭、色木椷、假色槭、柳叶绣线菊、红丁香、锦带花、太平洋蓼、关东丁香、长白
蔷薇、胡榛子、尾叶香茶菜、拐子芹、小叶芹、宽叶蔓乌头、宽叶苔草等。

1290 以上 中山草丛带 草本盖度在 90%以上，零星分布木本植物有岳桦、色木槭、蒙古栎等，均成为灌木状。灌

木有柳叶绣线菊、红丁香、锦带花等。草本植物有小叶章，蓬子菜、草地早熟禾、蓍草、蹄
叶橐吾、太平洋蓼、宽苞翠雀、小叶芹、地榆、白头风毛菊、旱麦瓶草、轮叶婆婆纳、紫花乌
头、多被银莲花、长果刺枚、唐松草等。高山苔原植物有白金莲花、圆叶柳、长白耧斗菜、
宽叶仙女木、高山龙胆、长白棘豆、高山笃斯越桔、毛杜鹃、长白蜂斗叶等。

物，根据《国家重点保护野生植物名录 （ 第一批 ） 》记
4 结 论
载，其中一级保护植物主要有林下参、紫杉； 二级保
老秃顶子自然保护区种子植物区系是长白植物 护植物主要有双蕊兰、黄波罗、刺人参、红松、核桃
区系的重要一部分，代表了长白植物区种子植物的 楸、刺楸、无喙兰、紫椴、天麻、水曲柳、钻天柳、黄蓍、
大部分种属，同时也是中国东北地区非常丰富的山 平贝母、狭叶瓶尔小草、野大豆等。其中双蕊兰植物
地型 植 物 区 系，目 前 种 子 植 物 有 104 科、486 属、 是老秃顶子自然保护区特有物种，具有相当重要的
1 174 种，其中裸子植物 3 科 8 属、
14 种，
被子植物 102 研究价值。
科、 1 148 种。在被子植物中，
472 属、 有双子叶植物 75
科、 912 种，
349 属、 单子叶植物 16 科、
103 属、
268 种。 参 考 文 献：
无论乔、灌、草各型植物类群及植物种，其丰富 ［1］王志恒，陈安平，朴世龙，等． 高黎贡山种子植物物种丰
2004（ 1） ： 82 －
富度沿海拔梯度的变化［J］． 生物多样性，
度指数以及 Shannon-Wiener 指数均随着该区海拔
88．
高度的不断上升而出现下降走势 。乔木种类从海拔
［2］徐翔，张化永，谢婷，等． 西双版纳种子植物物种多样性
高度 700 m 的 19 种下降为 1 种，而灌木和草本植物 的垂直格局及机制［J］． 生物多样性， 26（ 7） ： 678 －
2018，
随着低海拔的 20 种和 61 种，下降为高海拔的 2 种 689．
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42（ 2） ： 110 － 115．
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2015，
大程度上受到草本植物的影响。
老秃顶子自然保护区分布有国家级珍稀濒危植 （ 责任编辑： 陈 罡）

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