RELAÇÕES SOLO-ÁGUA-PLANTA

Claudivan Feitosa de Lacerda

Engenheiro Agrônomo/UFC
MS, Solos e Nutrição de Plantas/UFC
DS, Fisiologia Vegetal/UFV
Professor Adjunto

Departamento de Engenharia Agrícola

Centro de Ciências Agrárias
Universidade Federal do Ceará

Fortaleza – Ceará
Maio de 2004
 CONTEÚDO

UNIDADE PÁGINA

PARTE A - CONHECENDO A ESTRUTURA DO SISTEMA

1. A ÁGUA E O SEU CICLO NA AGRICULTURA 2

2. ATRIBUTOS FÍSICOS DO SOLO 9
3. COMPOSIÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ATMOSFERA 12
4. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS PLANTAS 14

PARTE B - PROCESSOS DE TRANSPORTE DE ÁGUA

5. ENERGIA TOTAL DA ÁGUA NO SISTEMA 24

6. MOVIMENTO DE ÁGUA NO SOLO 29
7. ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS PLANTAS 31
8. TRANSPORTE DE ÁGUA PARA A PARTE AÉREA 37
9. TRANSFERÊNCIA DE ÁGUA PARA A ATMOSFERA 42

PARTE C – QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NO SISTEMA

10. METODOLOGIAS PARA QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA 52

PARTE D - FATORES QUE RESTRINGEM O TRANSPORTE DE

ÁGUA NO SISTEMA

11. ESTRESSE HÍDRICO EM PLANTAS 65

12. ESTRESSE SALINO EM PLANTAS 73

PARTE E – AQUISIÇÃO DE MINERAIS E TRANSPORTE DE SEIVAS

13. ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS MINERAIS 82

14. O FLUXO FLOEMÁTICO 96

BIBLIOGRAFIA 104

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PARTE A - CONHECENDO A ESTRUTURA DO SISTEMA

UNIDADE 1. A ÁGUA E O SEU CICLO NA AGRICULTURA

O CICLO DA ÁGUA NA AGRICULTURA

A água é a substância mais reciclável da natureza. Na faixa de temperatura que ocorre sobre
a terra ela pode ser encontrada nos estados sólido, líquido e gasoso, e as condições ambientais
permitem constantes mudanças de estado.
O vapor d’água na atmosfera em condições especiais forma as nuvens, podendo retornar à
superfície na forma de chuva (estado líquido), granizo ou neve (estado sólido). A chuva,
principal forma de precipitação na nossa região, ao atingir a superfície do solo nele se infiltra,
podendo ocorrer escoamento de parte da água sobre a superfície do solo
(Figura 1.1). Esse escoamento superficial ou “run-off” pode ser maior ou menor, dependendo da
intensidade da chuva, da declividade e das características físicas do solo. Em geral, quanto maior
o escoamento superficial maiores são as perdas de solo por erosão.

Figura 1.1 – O ciclo da água na agricultura (Reichardt, 1990).

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 A água que se infiltra no solo fica armazenada nos seus poros, ficando parte dela disponível
para as plantas. Quando o volume de água ultrapassa a capacidade de armazenamento do solo, o
excedente é percolado para horizontes mais profundos, contribuindo para a recarga dos aqüíferos
subterrâneos.
A água dentro do solo não permanece estática e, em geral, nem todos os poros do solo
ficam preenchidos com água. Nos solos não saturados, uma parte dos poros fica cheia de ar,
constituindo a atmosfera do solo, fundamental para a respiração dos microorganismos e das
raízes de plantas. Nos tortuosos poros cheios de água pode-se observar movimento de água em
todas as direções, em geral de regiões mais úmidas para regiões mais secas. Por exemplo, quando
horizontes mais superficiais se encontram mais secos que os horizontes mais profundos pode-se
observar a ascensão capilar, ou seja, um movimento ascendente de água que em alguns casos
específicos pode atingir a superfície do solo.
A água no solo e nos cursos de água evapora constantemente, sendo a taxa de evaporação
dependente da energia solar disponível para conversão da água líquida para a forma de vapor. A
água no solo é também retirada pelas raízes das plantas e depois evapora no interior das folhas,
sendo posteriormente transferidas para a atmosfera pela transpiração. O processo conjunto que
envolve a evaporação direta do solo e a transpiração das plantas é denominado
evapotranspiração, sendo fundamental para realimentar a atmosfera com vapor de água. A taxa
da evapotranspiração depende basicamente da demanda da atmosfera, da intensidade de radiação
e da disponibilidade de água no solo.

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IMPORTÂNCIA DA ÁGUA PARA OS VEGETAIS
A vida teve origem na água e todas as formas de vida estão de alguma forma intimamente
ligadas à água. A fitomassa é em sua maior parte composta de água. O protoplasma contém em
média 85 a 90% de água e mesmo as organelas ricas em proteínas e lipídeos, como os
cloroplastos e as mitocôndrias, contêm 50% de água. Os frutos com alto conteúdo de polpa são
especialmente ricos em água (85 a 95% do peso fresco); as folhas tenras possuem de 80 a 90% e
as raízes de 70-95%. A madeira recém-colhida contém aproximadamente 50% de água. Por outro
lado, as sementes colhidas são pobres em água (a maioria das sementes armazenadas apresenta
valores entre 10 e 15%), sendo que algumas sementes que acumulam óleos contêm de 5 a 7% de
água apenas.
É importante destacar que o conteúdo de água, além de variar com os tipos de células e
tecidos, também é bastante influenciado pelas condições ambientais e pela fisiologia da planta.
Assim, o conteúdo de água de plantas depende do nível de atividades metabólicas, do estado
hídrico do ar e do solo, e de um conjunto de outros fatores. De modo geral, os tecidos em
crescimento ou com alta atividade metabólica não suportam graus elevados de desidratação,
tornando evidente que a água executa funções vitais no vegetal e, sem ela, a vida como
conhecemos poderia não existir. Podemos destacar as seguintes funções da água nos vegetais:
• Age como solvente para nutrientes minerais e substâncias orgânicas;
• Contribui fundamentalmente para a absorção e transporte de minerais das raízes para as folhas,
via xilema, e para a translocação de substâncias orgânicas e de minerais, via floema;
• Forma o ambiente adequado onde a maioria das reações bioquímicas ocorre, participando em
muitas delas como reagente (hidrólises). É também a fonte de elétrons na fotossíntese;
• Influencia a estrutura e, conseqüentemente, a função de macromoléculas (proteínas, ácidos
nucléicos, polissacarídeos, etc.) e de membranas.

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• É responsável pela manutenção da turgescência e, portanto, contribui para o crescimento e para
a manutenção da forma e estrutura dos tecidos tenros;
• Contribui para que as plantas não sofram tanto com as flutuações de temperatura do ambiente.

De todos os recursos que a planta necessita para o crescimento e função, a água é o mais
abundante, executando as funções vitais descritas acima. Deste modo, a sua falta ou deficiência
limitam a produtividade vegetal, tanto em ecossistemas naturais como em cultivos. Isso é
marcante no semi-árido brasileiro, o que torna a prática da irrigação tão importante para a nossa
agricultura. Neste caso, torna-se de fundamental importância estimar as necessidades hídricas das
culturas nos seus diferentes estádios de desenvolvimento, buscando-se obter elevadas
produtividades com o uso racional dos recursos hídricos. Para isso, faz-se necessário o
conhecimento de solo, do clima e da planta (o gargalo do sistema solo-planta-atmosfera).

ESTRUTURA DA ÁGUA

Estrutura da Molécula
A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio covalentemente ligado a dois
átomos de hidrogênio. A água é formada por mais de uma espécie molecular, desde que, existem
três tipos de isótopos de H (H1, H2 e H3) e três isótopos de O (O16, O17 e O18), os quais podem ser
combinados em 18 diferentes modos. No entanto, as quantidades de isótopos presentes que não
sejam o hidrogênio e o oxigênio comuns (H1 e O18) são muito pequenas.
Muitas das propriedades da água dependem do arranjo espacial dos átomos de H e O. Na
configuração espacial da molécula de água o oxigênio fica no centro de um tetraedro regular com
seus orbitais híbridos dirigindo-se para os vértices e unindo-se aos dois aos dois átomos de
hidrogênio, sendo que as duas ligações O – H formam um ângulo entre si de 105o. O oxigênio é
fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direção os elétrons dos átomos de hidrogênio.
Conseqüentemente, o oxigênio adquire uma carga negativa parcial (δ-), enquanto que os dois
átomos de hidrogênio se tornam positivamente carregados (δ+). Esta distribuição assimétrica de
cargas, torna a água uma molécula polar.
Embora a carga líquida da molécula de água seja zero, a separação de cargas positivas e
negativas gera uma forte atração mútua entre moléculas de água adjacentes e entre moléculas de
água e algumas macromoléculas e superfícies coloidais. Nestes casos, as ligações predominantes
são as interações dipolo-dipolo e as conhecidas pontes de hidrogênio. As pontes de hidrogênio
são fundamentais para as interações intermoleculares e ocorrem quando átomos de H são
encontrados entre dois centros eletronegativos. Como veremos adiante, as pontes de H são
determinantes da maioria das propriedades da água e de suas funções nos vegetais.
Na água pode-se observar, também, as interações de van de Walls, as quais se desenvolvem
pela tendência que tem um núcleo (positivamente carregado) de uma molécula de atrair os
elétrons (negativamente carregados) de moléculas vizinhas. Essas forças são relativamente
fracas, sendo efetivas apenas quando as moléculas estão próximas umas das outras.

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Estrutura da Água Líquida e Sólida
Como comentamos anteriormente, a distribuição líquida das cargas na molécula de água
formam um tetraedro, com duas extremidades negativas e duas positivas. Por conseguinte, cada
molécula de água tende a se unir, através de pontes de H, com quatro outras moléculas. Isso tem
sido observado nos cristais de gelo, os quais formam estruturas hexagonais com grandes espaços
vazios no centro. Quando o gelo se funde, as ligações de H são estendidas e as moléculas
afastam-se entre si, com a distância entre os átomos de O aumentando de 2,75 Å para 2,90 Å, em
média. Essa modificação abriria a estrutura ainda mais e faria a água líquida menos densa, se não
fosse o fato de que ao tornar-se fluida, suas moléculas se unem entre si, formando grupos
compactos, conhecidos como agregados. Ao invés de quatro, cada molécula de água no estado
líquido é agora circundada pó um número maior de moléculas vizinhas. Isto resulta no colapso
parcial da estrutura do gelo e um aumento na densidade da água, alcançando o máximo em 4oC.
Quando a temperatura sobe acima de 4oC, ocorre um aumento na agitação térmica das moléculas,
induzindo um pequeno decréscimo na densidade, porém permanecendo ainda bem superior à
densidade do gelo.
A menor densidade do gelo, em relação à da água líquida, assume relativa importância em
regiões muito frias. Nestas regiões, o gelo flutua nas superfícies dos lagos ao invés de descer para
o fundo, sendo isto extremamente importante para a sobrevivência de organismos aquáticos de
todos os tipos, os quais vivem no fundo desses reservatórios de água.
Por outro lado, a forte atração das moléculas de água no estado líquido é fundamental na
determinação das estruturas de macromoléculas (proteínas, por exemplo) e de outras estruturas
celulares (como as membranas), influenciando diretamente nas suas funções. As membranas
celulares são formadas de proteínas e de uma bicamada de fosfolipídeos (os quais possuem uma
parte hidrofílica e outra hidrofóbica). Neste caso, as partes hidrofóbicas das duas camadas se
unem por interações hidrofóbicas e as partes hidrofílicas interagem com a água. Verifica-se
então, a maximização das interações hidrofóbicas e hidrofílicas, sendo que os grupos polares da
membrana são expostos à água com o conseqüente deslocamento dos grupos não polares para o
interior da estrutura. Esses tipos de interações são também determinantes para a estrutura
terciária das proteínas. De modo geral, pode-se dizer que as interações hidrofóbicas entre
moléculas biológicas ou dentro de uma mesma molécula resultam, principalmente, das intensas
forças de atração que as moléculas de água desenvolvem entre si.

PROPRIEDADES DA ÁGUA

Temperatura e Estado Físico

A propriedade mais simples e, talvez, mais importante da água, é que ela é líquida na faixa
de temperatura compatível com a vida. Em geral, os pontos de fusão e ebulição se relacionam
com o tamanho molecular e, as mudanças de estado físico para pequenas moléculas ocorrem em
temperaturas menores do que para as grandes. Isto é observado em algumas moléculas, como
amônia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais são agrupadas através das fracas forças de
Van der Waals e a energia requerida para mudança de estado é relativamente pequena. Estas
moléculas são encontradas como gases em temperaturas ambientes (Tabela 1.1).

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Tabela 1.1 – Algumas propriedades físicas da água e de outras moléculas de similar tamanho
molecular (Hopkins, 2000).
Molécula Massa Calor Ponto de Calor de Ponto de Calor de
Molecular Específico fusão fusão Ebulição vaporização
(Da) (J/g/oC) (oC) (J/g) (oC) J/g)
Água 18 4,2 0 335 100 2452
Amônia 17 5,0 -77 452 -33 1234
CO2 44 - -57 180 -78 301
Metano 16 - -182 58 -164 556
Etano 30 - -183 96 -88 523
Metanol 32 2,6 -94 100 65 1226
Etanol 46 2,4 -117 109 78 878

Com base no seu tamanho somente, era de se esperar que a água também ocorresse na
forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que não ocorre na
realidade. Estas diferenças estão associadas à presença do oxigênio na molécula de água, o qual
introduz a polaridade e a oportunidade de formação de pontes de hidrogênio, fortalecendo as
interações intermoleculares e aumentando a quantidade de energia requerida para separar estas
moléculas. Outras moléculas que contêm oxigênio, como etanol e metanol, também possuem
pontos de ebulição próximos ao da água (Tabela 1.1).

Absorção e Dissipação de Calor

O termo calor específico é usado para descrever a capacidade térmica de uma substância,
ou seja, a quantidade de energia que pode ser absorvida pela substância para um determinado
aumento de sua temperatura. O calor específico da água é 4,184 J g-1 oC-1, sendo maior do que o
da maioria das substâncias, exceto amônia líquida (Tabela 1.1). Esse alto calor específico da água
está associado ao arranjo de suas moléculas, o qual permite que os átomos de O e H vibrem
livremente, como se fossem átomos livres. Para as plantas isso é particularmente importante, pois
reduz os danos relacionados às flutuações de temperatura do ambiente.
A estrutura ordenada das moléculas de água na forma líquida também assegura uma alta
capacidade de condução de calor, ou seja, alta condutividade térmica. Isso significa que a água
conduz calor rapidamente de um ponto para outro. Desta forma, a combinação do alto calor
específico com a alta condutividade térmica faz com que a água absorva e redistribua grandes
quantidades de energia calorífica, sem que ocorra um grande aumento de temperatura. Para os
tecidos vegetais que consistem de grande proporção de água, isto assegura um alto grau e
estabilidade de temperatura.

Fusão e Vaporização da Água

Um certo montante de energia é requerido para causar uma mudança de estado de uma
substância, como do sólido para o líquido ou do líquido para o gasoso, sem que ocorra mudança
de temperatura. O montante de energia requerido para converter uma substância do estado sólido
para o líquido é conhecido como calor de fusão. No caso da água, 335 J são requeridos para
converter 1 grama de gelo para 1 grama de água líquida em 0 oC (Tabela 1.1). Este alto calor de
fusão da água é atribuído à grande quantidade de energia necessária para sobrepujar as forças
intermoleculares associadas às pontes de hidrogênio.

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 Assim como as pontes de hidrogênio aumentam a energia requerida para fundir o gelo, elas
também aumentam a energia requerida para evaporar a água. O calor de vaporização da água, ou
seja, a energia requerida para converter 1 mol de água líquida para um mol de água na forma de
vapor, é cerca de 44 kJ mol-1 em 25 oC. Este alto calor de vaporização da água significa que as
plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a água evapora das superfícies
foliares. Tal perda de calor é um importante mecanismo para regulação da temperatura em folhas
de plantas terrestres que estão expostas, freqüentemente, às intensas radiações do sol. Como
veremos na unidade 10, o resfriamento das folhas é considerado um importante papel da
transpiração.

Água como Solvente

A água é normalmente conhecida como solvente universal, podendo dissolver um número
de substâncias bem maior do que qualquer outro líquido comum. Isto se deve ao caráter dipolar
de suas moléculas, evidenciado pela elevada constante dielétrica (os valores da constante
dielétrica da água, metanol, etanol e benzeno, em 25 oC, são 78,4 , 33,6 , 24,3 e 2,3,
respectivamente). Esta constante dielétrica mede a capacidade de uma substância para neutralizar
parcialmente a atração entre cargas elétricas. Assim, as camadas de hidratação (uma ou mais
camadas de moléculas de água) que circundam os íons (ou moléculas) em solução, reduzem a
possibilidade de que os íons se re-combinem para formar cristais.
O arranjo dos átomos de O e H das moléculas de água em torno dos íons depende se este é
um cátion ou um ânion. Nas camadas de hidratação de cátions o átomo de O (parcialmente
negativo) é atraído pelo núcleo do cátion. O inverso ocorre com os ânions, os quais atraem mais
os átomos de hidrogênio.
A excelente capacidade de solvente da água é fundamental para a realização das reações
bioquímicas e para o transporte de substâncias dentro da planta.

Incompressibilidade
Para todos os propósitos práticos, líquidos são incompressíveis. Isto significa que as leis da
mecânica se aplicam aos organismos que possuem grandes proporções de água. Na realidade, a
forma normal de uma célula é mantida pela pressão hidrostática positiva exercida sobre as suas
paredes, e criada pela entrada de água no seu protoplasma. O murchamento de plantas jovens em
crescimento torna aparente que as suas células constituem-se em sistemas hidráulicos. Além
disso, o crescimento celular e outros movimentos de células (como a abertura estomática) estão
também associados com essa pressão hidrostática criada pela entrada de água nas células.

Coesão e Aderência
A forte atração mútua entre moléculas de água resultante das ligações de hidrogênio, é
também conhecida como coesão. Uma conseqüência da coesão é que a água tem uma elevada
tensão superficial, a qual é mais evidente nas interfaces entre a água e o ar. A tensão superficial
surge por que as forças coesivas entre as moléculas de água são muito mais fortes do que a
interação entre a água e o ar. O resultado é que as moléculas de água na superfície são
constantemente “puxadas” para dentro da massa de água. A alta tensão superficial explica a
forma esférica das gotas de água e, também, o fato de que a superfície da água pode suportar o
peso de pequenos insetos. A coesão é diretamente responsável, também, pela capacidade de

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colunas de água de resistirem (sem quebrar) a elevadas tensões (pressão negativa). Colunas de
água são capazes de resistir a elevadas tensões, da ordem de –30 MPa.
As mesmas forças que atraem as moléculas de água entre si, também atraem as moléculas
de água para superfícies sólidas, um processo conhecido como aderência. A água possui grande
aderência por outras substâncias que têm em sua molécula grande quantidade de átomos de
oxigênio e nitrogênio (vidro, celulose, argila, proteínas, etc.).
As propriedades de coesão e aderência, combinadas, explicam por que a água ascende em
tubos capilares e são excepcionalmente importantes na manutenção da continuidade de colunas
de água nas plantas. Na realidade, o transporte de água da raiz para as folhas de plantas
transpirando ocorre sob tensão, no xilema. Isso somente é possível devido às propriedades da
água (coesão e a aderência) e à estrutura dos vasos condutores (o tecido xilemático é formado de
vasos de dimensões capilares e as paredes dos vasos são rígidas e capazes de resistir às tensões
criadas).

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UNIDADE 2. ATRIBUTOS FÍSICOS DO SOLO

FASES DO SOLO
O solo é um sistema complexo formado de três fases: sólida, líquida e gasosa. O arranjo das
partículas sólidas deixa espaços vazios de diferentes tamanhos, denominados de poros, os quais
têm a capacidade de armazenar líquidos e gases. O solo, portanto, pode ser visto como um grande
reservatório de água para as culturas, sendo necessária a reposição periódica da água para
garantir uma produção vegetal adequada.
A parte sólida é formada pela matéria mineral e matéria orgânica, com predominância da
parte mineral. A porção mineral consiste de partículas de vários tamanhos, resultante da
decomposição das rochas que deram origem ao solo. A fração orgânica tem se origina a partir do
acúmulo de resíduo vegetais e animais, ocorrendo no solo em diferentes estágios de
decomposição. A matéria orgânica é fundamental para a atividade dos microorganismos, sendo,
portanto, importante para a manutenção da vida do solo.
A parte líquida do solo é chamada de solução do solo e consiste essencialmente de água e
materiais solúveis dissolvidos (minerais e moléculas orgânicas). Ela ocupa parte dos poros do
solo, podendo ocupar praticamente todos os espaços vazios em solos saturados. A medida que o
solo vai secando, os poros maiores (macroporos) vão se esvaziando e a água passa a ocupar
apenas os poros menores (microporos), os quais possuem maior poder de retenção de água.
A parte gasosa ocupa os espaços vazios não ocupados pela água, sendo a principal fonte de
oxigênio para a respiração das plantas e dos organismos vivos do solo. O ar do solo possui
evidentemente os mesmos componentes do ar da atmosfera, porém alguns gases são encontrados
em concentrações mais elevadas ou mais baixas no solo, dependendo do nível de atividades dos
organismos do solo (raízes de plantas, microorganismos e outros organismos vivos do solo) e da
sua compactação. Em geral, o ar do solo apresenta maiores concentrações de CO2 e menores de
oxigênio, quando comparado com o ar atmosférico. Essas diferenças serão menores quanto
menos compacto for o solo.
Em geral, se considera que o solo ideal deve ter 50% dos seus espaços preenchidos pela parte
sólida, 30% pela solução do solo e 20% pelo ar do solo. Essas proporções, entretanto, são
bastante vaiáveis, dependendo do tipo de solo e de suas propriedades físicas (principalmente
textura, estrutura e densidade).

TEXTURA DO SOLO
A textura do solo refere-se à distribuição das partículas minerais do solo em termos de
tamanho, sendo uma propriedade indicadora da capacidade de armazenamento de água no solo.
A textura é estudada pela análise granulométrica, a qual permite encontrar a proporção das
seguintes partículas: areia (partículas com diâmetro de 2 a 0,02 mm), silte (partículas com
diâmetro variando de 0,02 a 0,002) e argila (partículas com diâmetro menor que 0,002 mm). A
textura do solo pode diferir entre as diferentes camadas ou horizontes, porém, para cada
horizonte ela normalmente não sofre modificações em uma escala de tempo relativamente longa.
As proporções das partículas do solo, fornecidas pela análise granulométrica, permite
classificar o solo em termos de textura utilizando-se o triângulo textural (Figura 2.1). Nesse
triângulo são encontradas 13 classes texturais possíveis, podendo se encontrar solos com mais de
85% de areia (classe textural areia) e solos com mais de 40% de argila (classes texturais argila e
argila pesada). Entre as classes extremas encontramos várias classes intermediárias, sendo que os

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solos de textura franca (textura média) apresentam proporções mais ou menos equilibradas das
frações areia, silte e argila.

Figura 2.1 – Triângulo para classificação das classes texturais (Kiehl, 1979)

Em geral, quanto maiores forem as partículas do solo maior é a proporção de macroporos.

Isso indica que os solos com textura arenosa têm menor capacidade de retenção e
armazenamento de água e de nutrientes do que os solos de textura argilosa.

ESTRUTURA DO SOLO
A estrutura do solo refere-se ao arranjo das partículas e à adesão de partículas menores na
formação de partículas maiores denominadas agregados. Essa estruturação é mais comum em
solos que contêm partículas menores como a argila, sendo os solos arenosos considerados como
solos de estrutura de grãos simples. Trata-se de um conceito bastante qualitativo, podendo se
considerar um solo bem estruturado ou mal estruturado. Em geral, solos bem estruturados
apresentam muitos agregados, de forma angular, que se esboroa com relativa facilidade quando

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úmida. Esta boa estrutura melhora a permeabilidade do solo à água e garante melhores condições
de aeração e penetração de raízes. Solos mal estruturados apresentam problemas para serem
trabalhados e dificultam a penetração de raízes e de água.
Nas áreas cultivadas, a estrutura do solo é bastante afetada pelo manejo do solo,
principalmente a camada superficial. Essa estrutura, portanto, pode ser modificada para melhor
ou para pior, dependendo das práticas agrícolas utilizadas. Práticas agrícolas como rotação de
cultura, incorporação de resíduos orgânicos, preparo de solo quando a umidade é adequada,
favorecem a manutenção da estrutura do solo. Por outro lado, aração e gradagem em solos muitos
secos ou muito úmidos, prejudicam a estrutura do solo. A destruição da estrutura pode também
ocorrer em solos agrícolas irrigados com água ricas em sódio. Esse elemento tende a dispersar a
argila, destruindo os agregados e impermeabilizando o solo.

DENSIDADE DO SOLO E POROSIDADE

A densidade global de um solo (ds) é definida pela relação entre a massa de uma amostra de
solo seca a 110 ºC e o volume ocupado pelas partículas e poros do solo. Ela deve ser
preferencialmente medida a partir de amostras retiradas sem destruir sua estrutura, mas nas
análises de rotina ela é medida com terra fina seca ao ar (solo desestruturado). A densidade é
considerada um bom indicador do grau de compactação do solo.
A densidade do solo varia de 1,1 a 1,6 g cm-3, dependendo da textura, da estrutura e dos
teores de matéria orgânica do solo. Solos com elevados teores de matéria orgânica têm menores
valores de densidade e solos argilosos apresentam menores valores de densidade do que os solos
arenosos. Solos com densidade acima de 1,7 g cm-3 já dificultam a penetração de raízes.
A densidade do solo difere da densidade das partículas do solo. A densidade das partículas
refere-se à relação entre a massa de uma amostra de solo seca e o volume das partículas, sem
considerar os poros do solo. Em geral, se considera o valor de 2,65 g cm-3 para fins de cálculo,
admitindo que os minerais predominantes são o quartzo, os feldspatos e os silicatos alumínio.
Esse valor, no entanto, pode apresentar variações em virtude de predominância de determinados
minerais no solo (por exemplo, 10% de hamatita pode elevar a densidade das partículas para
2,77) e dependendo do teor de matéria orgânica no solo.
A porosidade total de um solo é definida pela relação entre o volume ocupado pelos poros e o
volume total do solo. Como é difícil medir o volume de poros, na prática utiliza-se a seguinte
relação:

α = [1- ds/2,65] x 100

De acordo com a expressão acima, quanto maior for a densidade do solo, menor será a
porosidade total do solo. Essa porosidade total é dividida em macroporosidade e
micriporosidade. A macroporidade é considerada como porosidade de aeração, ou seja, ela
corresponde aos poros vazios após o solo ter sido saturado e o excesso de água ter percolado pela
ação da força gravitacional (esse solo, como veremos adiante, se encontra na capacidade de
campo). A quantidade de microporos será maior, quanto menores forem as partículas do solo (em
solos bem estruturados), sendo um bom indicador da capacidade de retenção de água pelo solo.

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UNIDADE 3. COMPOSIÇÃO E CARACTERIZAÇÃO DA ATMOSFERA

COMPOSIÇÃO DA ATMOSFERA
A atmosfera é composta de diferentes gases, sendo que alguns se apresentam em
concentrações pouco variáveis e outros em concentrações variáveis. Em média o ar seco é
formado de cerca de 78% de N2, 21% de O2, 1% de argônio e 0,03% de CO2. Outros gases estão
presentes em concentrações muito menores como neônio, hélio e ozônio, embora essas
concentrações possam ser maiores em camadas mais elevadas da atmosfera (como o ozônio na
estratosfera). Alguns gases, como o N2O, NO, SO2, NO2, CO2 , CO, etc., apresentam
concentrações variáveis. Essa mistura de gases, chamada de ar seco, pode reter até 4% de vapor
d’água (na base de volume), dependendo da temperatura do ar.

PRESSÃO ATMOSFÉRICA, PRESSÃO DE VAPOR E DÉFICIT DE PRESSÃO DE

VAPOR
A pressão atmosférica real de um local (PR) corresponde ao peso da coluna de ar que fica
sobreposta a qualquer ponto da atmosfera. Na superfície da terra, representa o peso de uma
coluna de ar com seção transversal de área unitária, estendendo-se da superfície da terra aos
limites superiores da atmosfera. Ela corresponde à pressão devida ao ar seco (Pa) mais a pressão
atual de vapor d’água (ea):

PR = Pa + ea

Esses valores de pressão podem ser expressos em mmHg, atm, mb e hPa, sendo;

760 mmHg = 1,0 atm = 1013,3 mb = 1013,3 hPa

Quando o ar está saturado a pressão real (PR) corresponde á soma da pressão dos gases (Pa) para
a pressão de saturação do vapor d’água (es)

PR = Pa + es

A pressão de vapor de saturação depende diretamente da temperatura, sendo maior quanto

maior for a temperatura. A diferença entre a pressão atual de vapor do ar (ea) e a pressão de
saturação (es) corresponde ao déficit de pressão de vapor (DPV):

DPV = es - ea

O DPV representa, portanto, a quantidade de vapor d’água necessária para saturar o ar, sendo
um excelente indicador da demanda evaporativa da atmosfera.

IMPLICAÇÕES DOS ELEMENTOS METEOROLÓGICOS PARA A DEMANDA DE

ÁGUA PELA ATMOSFERA
As estimativas do consumo de água pelas culturas levam em consideração os principais
elementos meteorológicos: radiação, temperatura, ventos e umidade. A radiação solar afeta
diretamente a demanda atmosférica de água, pois ela é a fonte primária e energia para todos os

12
processos que ocorrem no sistema solo-planta-atmosfera. A radiação solar que atinge a terra é
principalmente a radiação de ondas curtas, com comprimentos de onda variando de 200 a 3000
nm. Essa radiação engloba parte da radiação ultravioleta, a radiação visível (usada na
fotossíntese) e parte da radiação infravermelha (Tabela 3.1). A radiação emitida pela terra é
caracterizada como radiação de ondas longas (acima de 3000 nm) com baixo valor energético.
Embora o saldo de radiação durante a noite seja negativo, o balanço de radiação é positivo
particularmente nas condições tropicais, ou seja, a terra absorve mais radiação do que emite.
Parte da energia é utilizada diretamente para o processo de evaporação da água, ou seja, é
convertida em calor latente. Outra parte da energia promove o aquecimento das superfícies e do
ar atmosférico, ou seja, é transformada em calor sensível.

Tabela 3.1 – Principais radiações de interesse biológico (Hopkins, 2000)

Cor Faixa de Comprimento de Energia Média
Onda (nm) (kJ mol-1 fótons)
Ultravioleta 100 – 400
UV – C 100 – 280 471
UV – B 280 – 320 399
UV – A 320 – 400 332
Visível 400 – 740
Violeta 400 – 425 290
Azul 425 – 490 274
Verde 490 – 550 230
Amarelo 550 – 585 212
Laranja 585 – 640 196
Vermelho 640 – 700 181
Vermelho distante 700 – 740 166
Infra-Vermelho > 740 85

O aumento da temperatura do ar é diretamente responsável pelas mudanças da pressão

atmosférica e durante o dia provoca o aumento da pressão de saturação do vapor d’água e,
conseqüentemente, do déficit de pressão de vapor. Assim, durante o dia se observa um aumento
da demanda evaporativa do ar, implicando em maior consumo de água pelas plantas. A
temperatura do ar é diretamente responsável pelas mudanças da pressão atmosférica, que por sua
vez alteram as direções e a velocidade dos ventos. Os ventos transportam massas de ar de uma
região para outra, afetando diretamente os processos de transferência de água no sistema solo
planta atmosfera.
Em resumo, havendo disponibilidade de água no solo, o consumo de água será maior quanto
maior for o DPV e quanto maior for a velocidade dos ventos.

13
UNIDADE 4. ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS PLANTAS

INTRODUÇÃO
A Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funções do vegetal, bem como as respostas
das plantas às variações do meio ambiente. Os processos e as funções do vegetal são organizados
ou ocorrem nas estruturas do vegetal, em níveis subcelulares, celulares, de tecidos ou de órgãos.
Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de suas partes, antes de
entrarmos na discussão do funcionamento do vegetal.
O termo Estrutura significa “armação, esqueleto, arcabouço”, sendo que a matéria viva
tem uma organização que obedece a seqüência abaixo:

Átomos (C, H, O e N)
⇓
Moléculas (aminoácidos, glicose, ácidos graxos, etc.)
⇓
Macromoléculas (proteínas, celulose, lipídios, etc.)
⇓
Células (membranas, paredes, organelas, etc.)
⇓
⇓
Tecidos ⇒ Órgãos ⇒ Organismo

Neste capítulo serão abordados os seguintes itens:

• Estrutura da célula vegetal e as funções desempenhadas pelas diferentes partes da célula,
particularmente aquelas envolvidas diretamente nas relações hídricas das plantas;
• Os tecidos vegetais e suas funções;
• As estruturas básicas e funções de raízes, caules e folhas;

A CÉLULA VEGETAL

Podemos dividir uma célula vegetal da seguinte forma:

Célula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto

Parede Celular

Protoplasto ⇒ Membrana Celular + Protoplasma

Protoplasma ⇒ Citoplasma + Núcleo

Citoplasma ⇒ Citosol + Organelas

O Citoplasma é a solução dentro da célula, incluindo as organelas, com exceção do Núcleo

14
Citosol – é a solução dentro da célula, que fica externa às organelas

Organelas – Mitocôndrias, Plastídios, Retículo endoplasmático, complexo de Golgi, Vacúolos,

Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos

Nesse texto, iremos destacar as três partes da célula vegetal que influenciam diretamente
nas relações hídricas, que são: parede celular, membrana celular e vacúolo.

Parede Celular
As células são caracterizadas não somente pelo seu conteúdo e organização interna, mas
também por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas é referida como
parede celular (a parede celular diferencia as células vegetais das células animais). Esta parede é
constituída, principalmente, de carboidratos, proteínas e de algumas substâncias complexas
(Tabela 4.1). Estes componentes são sintetizados dentro da célula e transportados através da
membrana plasmática para o local onde eles se organizam.
A parede celular possui diversas funções:
• Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formação de uma pressão positiva
dentro da célula (turgescência) e, conseqüentemente, a manutenção da forma da célula;
• Por resistir à pressão de turgescência, ela se torna importante para as relações hídricas da
planta;
• A parede celular permite a junção de células adjacentes;
• Determina a resistência mecânica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas plantas
cresçam e se tornem árvores de grandes alturas;
• A resistência mecânica das paredes do xilema também permite que as células resistam às
fortes tensões criadas dentro dos vasos, o que é fundamental para o transporte de água e minerais
do solo até as folhas;
• Em sementes, os polissacarídeos da parede das células do endosperma ou dos cotilédones
funcionam como reservas metabólicas. Na grande maioria das paredes celulares, isso não ocorre;
• Alguns oligossacarídeos presentes na parede celular podem atuar como moléculas de
sinalização, durante a diferenciação celular e durante o reconhecimento de patógenos e
simbiontes.
• Embora a parede celular seja permeável para pequenas moléculas, ela atua como uma barreira
à difusão de macromoléculas, sendo a principal barreira à invasão de patógenos.

Estruturalmente, podemos dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela Média,
Parede Primária e Parede Secundária.

A Lamela Média é uma fina camada de material, considerada o cimento que promove a
junção de paredes primárias de células adjacentes. É constituída de substâncias pécticas (ácido
péctico, pectato de cálcio e de magnésio) e de proteínas (não são as mesmas encontradas no
restante da parede celular). A lamela média é a primeira camada que se forma na parede celular,
originando-se na placa celular que é formada durante a divisão celular.

15
 As Paredes Primárias são formadas em células jovens em crescimento. Algumas paredes
primárias, tais como aquelas do parênquima de bulbos de cebola, são muito finas (100 nm) e
possuem arquitetura simples. Outras paredes primárias, tais como aquelas encontradas em
colênquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter múltiplas camadas.
A parede primária é constituída de celulose, hemiceluloses, pectinas e proteínas (Tabela
4.1). A celulose é uma molécula longa, não ramificada, formada de resíduos de glicose unidos
por ligação β-1,4, sendo sintetizada na membrana plasmática pelo complexo enzimático
contendo a celulose sintase. Uma única molécula de celulose, sintetizada por esse complexo
enzimático, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A junção de 50 a 60 moléculas de
celulose através de pontes de hidrogênio produz as Microfibrilas, as quais possuem espessura de
5 a 12 nm.

Tabela 4.1 – Composição média de paredes primária e secundária

Componentes Parede Primária Parede Secundária
%
Polissacarídeos 90 65 – 85
Celulose 30 50 – 80
Hemicelulose 30 5 – 30
Pectinas 30 -
Proteínas 10 -
Lignina - 15 – 35

As microfibrilas de celulose são embebidas em uma matriz amorfa de polissacarídios não

celulósicos, principalmente hemiceluloses e substâncias pécticas. A hemicelulose é uma mistura
complexa de açúcares e derivados de açúcares, que formam uma rede altamente ramificada. As
hemiceluloses e pectinas são sintetizadas no Complexo de Golgi, em reações catalisadas por
enzimas provenientes do retículo endoplasmático, e transportadas em vesículas que se fundem
com a membrana celular, liberando o conteúdo na parede em crescimento. A orientação das
microfibrilas de celulose, dentro da matriz amorfa, é mais ou menos ao acaso, embora, nas
células que se alongam (como em caules e raízes) elas tendem a serem orientadas na direção
paralela ao crescimento.
A parede primária da célula também contém aproximadamente 10% de glicoproteínas
(proteínas contendo açúcares ligados), as quais são ricas no aminoácido hidroxiprolina. Estas
glicoproteínas são conhecidas como Extensinas. Embora não se conheça a precisa função das
extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas são
proteínas estruturais.
As paredes secundárias são formadas após a célula parar de crescer. Elas são ricas em
celulose e lignina (Tabela 4.1). No entanto, elas podem conter polissacarídeos não celulósicos
(principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e proteínas. A parede secundária
pode tornar-se altamente especializada em estrutura e função, refletindo o estado de
especialização celular. As células do xilema de árvores, por exemplo, apresentam paredes
secundárias bastante espessas, que são reforçadas pela presença de lignina. Isto é fundamental
para a sustentação da planta e para o transporte de água a longa distância.

16
 Depois da celulose, a lignina é a substância orgânica mais abundante nas plantas. Trata-se
de um composto fenólico, formado a partir de três álcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os quais
são sintetizados, dentro da célula, a partir do aminoácido fenilalanina. As moléculas dos três
álcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ação de enzimas que os convertem para a forma de
radicais livres. Estes radicais livres são altamente reativos e se unem ao acaso, produzindo a
lignina. Esta é a grande diferença entre a lignina e outros biopolímeros, como amido e celulose,
ou seja, nestes últimos as ligações não são ao acaso.
Do exposto acima, vê-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente,
dependendo da função exercida pela célula. Células que têm a função de sustentação, como
fibras e esclereídeos, possuem parede secundária altamente lignificada. Este também é o caso dos
vasos condutores do xilema. Por outro lado, células com elevada atividade metabólica e células
em crescimento possuem apenas parede primária. Outras células podem possuir espessamento da
parede primária, como é o caso de células epidérmicas de caules. Nas folhas, as células-guarda
(que são células epidérmicas diferenciadas) possuem espessamento diferencial da parede celular,
o que está relacionado a sua função (mudanças de volume destas células permitem a abertura ou
fechamento do estômato e, conseqüentemente, as trocas gasosas).

Membrana Plasmática
O sistema de membranas celulares é crucial para a vida da célula. A membrana plasmática
(plasmalema ou membrana celular) e as demais membranas que circundam os diversos
compartimentos celulares (cloroplastos, mitocôndrias, vacúolos, núcleo, etc.), mantêm as
diferenças essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior de cada
compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biológicas têm organização molecular
semelhante, consistindo de uma bicamada lipídica contendo proteínas embebidas, formando uma
estrutura conhecida como “mosaico fluido” (Figura 4.1).
Os lipídios constituintes das membranas são moléculas insolúveis em água de natureza
anfipática (possuem uma região hidrofílica e outra hidrofóbica), arranjadas em uma dupla
camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipídica forma a estrutura básica das
membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao movimento
de íons e de moléculas polares.
Dentre as principais classes de lipídios encontradas em membranas vegetais, a mais
abundante é a dos fosfolipídios, os quais são formados por uma molécula de glicerol que se liga
de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois ácido graxos (Figura 4.1). Ligados ao grupo
fosfato, podem aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os diversos tipos de
fosfolipídios. Os ácidos graxos contêm entre 14 e 24 átomos de carbono, sendo geralmente, um
saturado e outro insaturado. Diferenças no comprimento da cadeia e no grau de saturação dos
ácidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A presença de duplas ligações
provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na permeabilidade da membrana.
As proteínas associadas com a bicamada lipídica são de dois tipos: as integrais ou
intrínsecas e as periféricas (Figura 4.1). Visto que as bicamadas de fosfolipídios são
praticamente impermeáveis a maioria das substâncias polares, os fluxos de íons através das
membranas biológicas ocorrem quase que exclusivamente através de proteínas integrais
(proteínas transmembranares, isto é, que têm acesso aos dois lados da membrana). Estas
proteínas podem ter um ou mais domínios através da membrana e estão envolvidas também na
síntese de ATP, na transdução de sinais e na formação de gradiente eletroquímico.

17
 Figura 4.1 – A estrutura da membrana plasmática. Note a bicamada lipídica e as proteínas
integrais e periféricas (Taiz & Zeiger, 2002)

Vacúolos
Os vacúolos são organelas circundadas por uma única membrana conhecida como
tonoplasto. As células meristemáticas têm numerosos vacúolos pequenos. Já nas células
maduras, o vacúolo é um compartimento único que pode ocupar de 80 a 90% do volume celular.
Os vacúolos possuem diferentes funções e propriedades, dependendo do tipo de célula em
que ele ocorre:
• Em células em crescimento, muitos compostos orgânicos e inorgânicos acumulam nos
vacúolos. Estes solutos criam a pressão osmótica que é responsável pela pressão de turgescência
necessária para o crescimento e manutenção da forma dos tecidos.
• Em plantas suculentas, a flutuação diária no conteúdo de ácidos orgânicos nos vacúolos é
conhecida como Metabolismo Ácido das Crassuláceas (plantas CAM, como cactáceas e
crassuláceas). Isto está diretamente associado à fixação de CO2 (Fotossíntese).
• Vacúolos são também ricos em enzimas hidrolíticas (proteases, glicosidases, etc.) que
participam da degradação das macromoléculas celulares durante o processo de senescência.

18
Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de células animais, que funcionam na digestão
intracelular.
• Um tipo especializado de vacúolo, conhecido como Corpo Protéico, é abundante em
sementes, servindo como o local de estoque de proteínas.
• Muitas células de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os quais
são armazenados nos vacúolos. Outros produtos secundários, incluindo alcalóides, saponinas,
glicosídios cianogênicos, etc., também se acumulam nos vacúolos.
• Estoque de cristais de oxalato de cálcio (como em plantas de Araceae).
• Acúmulo de sais potencialmente tóxicos (Na+, Cl-, etc.) em halófitas (plantas nativas de
ambientes salinos)
• Os vacúolos têm importante papel na homeostase de íons, mantendo as concentrações de
alguns íons (Ca2+, PO42-, NO3-, etc.) constantes e em níveis adequados no citosol.

Plasmodesmas e as Definições de Simplasto e Apoplasto

Os plamodesmas são extensões tubulares da membrana plasmática, de 40 a 50 nm de
diâmetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de células adjacentes. Cada
plasmodesma contém um estreito tubo de retículo endoplasmático, conhecido como
desmotúbulo. Assim, os plasmodesmas permitem não somente a junção dos conteúdos das
regiões citosólicas de células adjacentes, mas, também, o conteúdo do retículo endoplasmático.
No entanto, o pequeno diâmetro dos plasmodesmas evita que ocorra transferência de organelas e
muitas macromoléculas entre as células, permitindo apenas a difusão de pequenas moléculas
(como sacarose) e de íons (K+, Cl-, Ca2+, etc.).
A conexão de células vizinhas através dos plasmodesmas, cria uma rede contínua de
citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas células
produzem uma rede de espaços extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto
compreende o espaço formado pelas paredes de células interconectadas, pelos espaços
intercelulares e pelos tecidos vasculares não vivos (vasos do xilema). Os conceitos de simplasto e
apoplasto são especialmente úteis quando estudamos o transporte de água e de solutos
dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta.

A PLANTA COMO UM ORGANISMO

Meristemas e Tecidos
O crescimento das plantas é concentrado em regiões de divisão celular conhecidas como
MERISTEMAS. Praticamente, todas as divisões nucleares (mitoses) e todas as divisões celulares
(citocineses) ocorrem nas regiões meristemáticas. Após a divisão celular algumas células
permanecem como células meristemáticas e outras se expandem (zona de alongamento) e
produzem o crescimento do órgão. Esses meristemas se classificam como:
• Meristemas Apicais – Encontrados nos ápices e ramificações de caules e raízes – produzem
o crescimento em extensão.
• Meristemas Intercalares – Encontrados entre tecidos maduros ou diferenciados (por exemplo,
acima do nó no colmo de milho) – produzem o crescimento em extensão.

19
• Meristemas Laterais – Situados paralelamente ao eixo do órgão em que se encontram –
produzem o crescimento em diâmetro

Quanto a origem os meristemas se classificam em:

Meristemas Primários – Se desenvolvem de células embrionárias (Apicais). produzem o
corpo primário das plantas (Tabela 4.2)

Meristemas Secundários – Se desenvolvem de células maduras diferenciadas (Meristemas
Laterais – CÂMBIO VASCULAR E FELOGÊNIO). produzem o crescimento secundário ou
em diâmetro (Tabela 4.2)

Tabela 4.2 - Corpo primário e secundário de raízes e de caules, da superfície para o centro.
RAIZ CAULE
Primária Secundária Primário Secundário
Epiderme Periderme Epiderme Periderme
Córtex Floema secundário Córtex Floema Secundário

Endoderme Xilema secundário Cilindro Vascular, Xilema secundário

com floema e xilema
primários

Cilindro Vascular, Xilema primário no Medula Medula

com floema e xilema centro, às vezes não
primários visível
Periderme = súber (externa) , felogênio e feloderma (interna)

O crescimento secundário é característico de dicotiledôneas e gimnospermas

Certas monocotiledôneas (Palmae), exibem considerável espessamento, resultante da atividade

de um meristema lateral especial. Porém, estas plantas nunca alcançam o diâmetro de árvores
dicotiledôneas adultas.

OBS: em caules em crescimento primário e secundário pode-se encontrar, no centro, uma

medula.

Os tecidos encontrados nos órgãos do vegetal e originados a partir dos meristemas podem
ser assim classificados:

Tecido Dérmico - corresponde à “pele” da planta

A epiderme é o tecido dérmico de plantas jovens que apresentam crescimento primário.
Deve-se destacar que sua função depende da função do órgão. Por exemplo, a superfície da parte
aérea, especialmente a das folhas, é coberta com cutícula cerosa para reduzir as perdas de água,
além de pêlos e tricomas que são extensões das células epidérmicas. Nas superfícies de raízes as
células são adaptadas para absorção de água e nutrientes minerais. Extensões destas células
epidérmicas, os pêlos radiculares, aumentam a superfície de absorção. Como se vê, as adaptações

20
aparentemente semelhantes nas folhas e raízes, produzem funções que atendem a necessidade do
vegetal.
Nas plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é destruída e a Periderme
(composta pelo súber, felogênio e feloderma) passa a funcionar como tecido de proteção. Isso
ocorre principalmente em caules e raízes de dicotiledôneas e de gimnospermas.

Tecido Fundamental - compõe ou preenche o corpo da planta.

Os tecidos fundamentais apresentam diferentes tipos de células com diferentes funções:

• Parênquima – constituído de células metabolicamente ativas com parede celular fina (parede
primária). Está presente em todos os órgãos da planta.
Funções: fotossíntese, respiração, assimilação, armazenamento, secreção, etc.
• Colênquima – Células alongadas com parede primária espessa. Contribui como suporte
estrutural para plantas em crescimento, particularmente na parte aérea (caules herbáceos).
• Esclerênquima – São células com parede celular secundária e são freqüentemente mortas na
maturidade. A principal função é dá suporte mecânico, principalmente, nas partes maduras da
planta. Os principais tipos são as fibras e os esclereídeos.

Tecido vascular
Os tecidos vasculares são compostos de dois principais sistemas de condução: o xilema e o
floema. O xilema transporta água e minerais das raízes para o resto da planta. O floema distribui
os produtos da fotossíntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta.
Os traqueídeos e os elementos de vaso são as células condutoras do xilema. Estes dois
tipos de células possuem paredes secundárias espessas e perdem seu citoplasma na maturidade;
isto é, elas são mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas angiospermas, e as células
crivadas, nas gimnospermas, são responsáveis pela translocação de açúcares e outras substâncias
no floema. Diferente das células condutoras do xilema, as células condutoras do floema são vivas
quando funcionais. No entanto, elas não possuem núcleo e vacúolos centrais, e possuem
relativamente poucas organelas citoplasmáticas.

Anatomia dos Órgãos Vegetais

No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir três órgãos: folha, caule e raiz
(Figura 4.2). Estudos da anatomia desses órgãos, em cortes transversais, permitem as seguintes
observações:
As folhas são estruturas tipicamente laminares, presas aos caules através do pecíolo, sendo
o principal órgão fotossintetizante. Os locais de inserção de folhas no caule são conhecidos como
Nó (node) e a região entre dois Nós é conhecida como Entrenó (internode). A lâmina foliar,
também conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme
inferior (abaxial). Entre as duas epidermes é que se localiza o tecido fotossintético, conhecido
como mesofilo, que significa meio da folha. Uma cutícula cerosa cobrindo as duas epidermes,
principalmente a adaxial, também é observada.

21
Figura 4.2 – Representação de um corpo vegetativo primário de uma dicotiledônea. Cortes
transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz & Zeiger, 1998)
O mesofilo é constituído de células de parênquima, podendo ser distinguido, na maioria das
dicotiledôneas, o parênquima palissádico, uma a três camadas de células alongadas localizadas
abaixo da epiderme adaxial, e o parênquima esponjoso, células com formatos irregulares e que
permitem a formação de grandes espaços intercelulares (Figura 4.2A). Nas folhas de
monocotiledôneas, normalmente não se observa essa distinção.
As folhas também possuem uma rede de feixes vasculares, contendo xilema e floema, que
são contínuos, através do pecíolo, com o tecido vascular do caule. Em folhas de dicotiledôneas,
observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras) interconectados e de tamanho
decrescente, que asseguram o transporte de água e minerais para cada célula fotossintetizante e a
remoção dos produtos da fotossíntese. Em folhas de monocotiledôneas, as nervuras são
distribuídas paralelamente ao longo do limbo foliar.

22
 O caule funciona principalmente como suporte, podendo realizar fotossíntese em muitas
espécies. Em caules jovens de dicotiledôneas, os feixes vasculares são bem organizados,
formando um anel concêntrico em torno de uma medula parenquimática (Figuras 4.2B). Na
maioria das dicotiledôneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O córtex, também
constituído de células parenquimáticas, se localiza externamente aos feixes vasculares e a
epiderme é a camada mais externa.
No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo da
idade do órgão e se a espécie é monocotiledônea ou dicotiledônea. Diferente do caule de
dicotiledôneas, caules da maioria das monocotiledôneas, apresentam os tecidos vasculares
arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento. Nestas plantas,
torna-se difícil distinguir claramente os limites entre o córtex, os cilindros vasculares e a medula.
Os feixes usualmente contêm fibras (esclerênquima), as quais contribuem para a resistência
mecânica destes caules. Por outro lado, em caules mais velhos de dicotiledôneas, que apresentam
crescimento secundário, ocorre formação de floema secundário para fora e xilema secundário
para dentro, a partir do câmbio vascular. Nestes caules, a epiderme é substituída pela periderme.
As raízes ancoram a planta e absorvem água e minerais do solo. Nas raízes de
dicotiledôneas podemos distinguir a raiz principal e inúmeras raízes laterais. Um diagrama de
uma seção transversal de uma raiz primária (raiz que apresenta crescimento primário) mostra
uma disposição bem diferente daquela observada em caules (Figura 4.2C). Neste diagrama
podemos distinguir, de fora para dentro, as seguintes camadas de células: epiderme, córtex,
endoderme e cilindro central (estelo). No cilindro central é que são encontrados os feixes
vasculares, sendo que o xilema se localiza mais internamente e o floema mais externamente.
Também se observa uma camada de células abaixo da endoderme, conhecida como periciclo, a
partir da qual se desenvolvem as raízes laterais.
Além da atividade do meristema apical, o desenvolvimento dos caules e do sistema
radicular de gimnospermas e de dicotiledôneas depende, também, da atividade de meristemas
laterais (ou secundários). Estes meristemas são o câmbio vascular e o felogênio, os quais vão
produzir o crescimento em diâmetro destes órgãos. A tabela 4 mostrou as diferenças entre caules
e raízes com crescimento primário e com crescimento secundário. Muitas monocotiledôneas não
formam câmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao aumento em diâmetro de
células não meristemáticas.

23
PARTE B - PROCESSOS DE TRANSPORTE DE ÁGUA

A parte aérea das plantas terrestres está exposta ao ambiente atmosférico, perdendo água
constantemente para o meio. Essa água deve ser reposta com novos suprimentos hídricos
provenientes principalmente do solo. Assim, a absorção, o transporte de água das raízes para a
parte aérea, e a transpiração são processos básicos acoplados e inseparáveis do balanço hídrico da
planta. O déficit de pressão hídrica do ar é a força motora para a transpiração e a quantidade de
água no solo é o fator decisivo para o abastecimento hídrico da planta. O balanço hídrico da
planta é mantido por um constante fluxo de água e a situação de equilíbrio na verdade é
alcançada por meio de um equilíbrio dinâmico.
Procuraremos nessa etapa compreender os processos de transporte de água no sistema solo-
planta-atmosfera:

• A energia total da água no sistema

• Movimento da água no solo
• Movimento de água da superfície radicular até o xilema da raiz (absorção);
• Transporte de água da raiz até as folhas, via xilema (transporte a longa distância);
• Transferência de água, na forma de vapor, da folha para a atmosfera (transpiração).

UNIDADE 5. ENERGIA TOTAL DA ÁGUA NO SISTEMA

A quantificação de água no sistema solo-planta-atmosfera é um tema bastante amplo. A água

pode ser medida em termos de conteúdo, teor, energia e de fluxos. Esse conjunto de mensurações
permite, dentre outras coisas: calcular o balanço hídrico e o volume de água armazenada no solo,
mensurar o movimento de água no sistema e quantificar o estado hídrico do solo, das plantas e da
atmosfera.
A água no sistema solo-planta atmosfera busca constantemente o equilíbrio termodinâmico
obedecendo a tendência universal de se mover de locais onde apresenta maior energia para
aqueles onde o nível energético é mais baixo. Essa energia associada é de natureza cinética e
potencial, sendo que a contribuição do componente cinético é normalmente insignificante devido
à baixa velocidade do movimento da água. Entretanto, a água neste sistema possui energia
potencial desde que se desloca em resposta a certas forças inerentes aos componentes do sistema.
Isso confere à energia potencial um caráter dinâmico, mudando em um local com o passar do
tempo.
Nós temos comentado que a água se move de locais de maior energia para locais de menor
energia, tornando-se necessário quantificarmos essa diferença de energia entre dois locais
distintos no sistema solo-planta-atmosfera. Nós temos também mostrado que a energia associada
com a água é, principalmente, de natureza potencial, sendo esse estado de energia descrito pela
função termodinâmica Energia Livres de Gibbs (G), que recebe o nome de energia total da água.
De acordo com as leis da termodinâmica, a energia livre representa o potencial para realizar
trabalho. Essa energia livre depende da concentração de moléculas e da energia livre média por
molécula, de modo que um grande volume de água possui mais energia livre do que um pequeno
volume de água, sob condições idênticas. Portanto, como trabalhamos no sistema solo-planta-
atmosfera, cada componente com volume diferente, torna-se mais conveniente medirmos a

24
energia livre de uma substância (no caso, a água) em relação a uma quantidade unitária da
substância. A quantidade de energia livre por mol é conhecida como Energia Livre Molal Parcial
de Gibbs (G) e pode ser também referida como potencial químico (µ). Esse potencial químico,
como a concentração e a temperatura, é independente da quantidade da substância sob
consideração.
O valor absoluto de potencial químico ou da energia livre associada com a água está entre
aquelas quantidades que não são convenientemente mensuráveis. Torna-se mais interessante a
medida da diferença de potencial químico (∆µw) ou de energia livre (∆Gw), pois ela nos dará a
direção do transporte de água. Para obtermos a diferença usamos como referencial o potencial
químico da água pura (µow) na condição normal de pressão atmosférica. Assim, temos a equação:

∆Gw = ∆µw = µw - µow

em que: ∆µw = diferença de potencial químico ou diferença em energia livre molal parcial
de Gibbs (∆Gw), dado em ergs mol-1; µw = potencial químico de água na solução; µow =
potencial químico da água pura.
Como observamos acima, o potencial químico da água é expresso em unidade de energia
por uma quantidade unitária da água (ergs mol-1). Na década de 1960, Slatyer (na Austrália) e
Taylor (nos EUA) propuseram que o potencial químico da água poderia ser usado como base
para importantes propriedades da água no sistema solo-planta-atmosfera. Eles propuseram a
divisão do termo ∆µw pelo volume molal parcial da água (Vw), transformando a unidade para
pressão, a qual é mais facilmente mensurável:

∆µw = µw - µow = ergs x mol-1 = ergs = dina x cm = dina x cm-2

Vw cm3 x mol-1 cm3 cm3

106 dina x cm2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal)

Taylor e Slatyer introduziram o termo potencial hídrico (representado pela letra grega Ψ =
psi), definido como:

Ψw = µw - µow
Vw

“O potencial hídrico é o potencial químico da água em um sistema, expresso em unidades

de pressão e comparado ao potencial químico da água pura em pressão atmosférica e mesma
temperatura e altura, com o potencial químico de referência sendo estabelecido como zero.”
Na maioria dos sistemas biológicos, o fluxo de água é governado pelo Ψw, com a água se
movendo de regiões de maior para regiões de menor potencial hídrico. Exceções importantes são:
o fluxo da seiva no floema e a perda de água por gutação, os quais são governados pela pressão.

25
AS FORÇAS QUE COMPÕEM O Ψw
O Ψw é uma expressão quantitativa da energia livre associada com a água. Essa energia
livre da água pode ser influenciada por quatro principais fatores: concentração de solutos,
pressão, forças de superfície e gravidade, as quais definem os componentes do potencial hídrico
(Ψw ):

Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg

Os termos Ψs, Ψp, Ψm e Ψg denotam os efeitos de solutos, pressão, forças de superfície e

gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da água. A contribuição de cada uma dessas
forças dependerá da parte do sistema analisada. O estado de referência ou potencial hídrico
padrão foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem aumentar ou diminuir o
potencial hídrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho. Em geral, o Ψw é negativo,
indicando que as forças que reduzem a energia livre da água prevalecem sobre as que aumentam.
Isso parece ser fundamental para o transporte de água no sistema solo-planta-atmosfera.

Solutos – O termo Ψs, conhecido como potencial de soluto ou potencial osmótico,

representa os efeitos dos solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico. As moléculas dipolares da
água são atraídas e retidas pelos solutos (cátions e ânions), induzindo um decréscimo na
atividade da água. Assim, o potencial osmótico tem quase sempre valor negativo. Ele é zero
quando a água é pura.
No protoplasma de células de plantas bem irrigadas, o Ψs pode ser alto (- 0,5 MPa),
embora valores de – 0,8 a –1,2 sejam mais típicos. Em plantas crescendo em condições de
estresse hídrico, plantas que acumulam compostos orgânicos solúveis (sacarose na cana de
açúcar, por exemplo) e em halófitas crescendo em ambientes salinos, o valor de Ψs é bem menor.
Em atriplex, planta adaptada a ambientes salinos, o potencial osmótico pode atingir valores de
até – 2,5 MPa.
Embora o Ψs dentro da célula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e espaços
intercelulares) a concentração de solutos é bem menor, assim, o Ψs é bem maior, sendo comum
valores em torno de - 0,1. É importante destacar, que os valores mais negativos do potencial
hídrico nas paredes celulares, espaços intercelulares e no xilema devem-se à pressão negativa
formada em conseqüência da transpiração e não devido ao acúmulo de solutos.
O valor do potencial osmótico dos solos é geralmente muito baixo, visto que a solução do
solo é geralmente bem diluída. No entanto, em solos salinos esse valor pode ser da ordem de -0,2
MPa ou menores, o que já representa uma redução considerável no potencial da água no solo.

Pressão – O termo Ψp corresponde ao potencial de pressão. Quando a pressão for positiva

há aumento do Ψw, quando negativa (tensão) há diminuição do Ψw . Quando nos referimos à
pressão positiva dentro da célula, Ψp é usualmente denominado de potencial de turgescência. A
pressão positiva em solos inundados (com lâmina de água acima do solo) é comumente referida
como pressão hidrostática. O Ψp pode ser positivo, como ocorre nas células túrgidas, sendo que
dentro de células de plantas bem irrigadas os valores variam de 0,1 a 1,0 MPa, dependendo do
valor do potencial osmótico dentro da célula. O valor de Ψp pode ser igual a zero, como nas
células em estado de plasmólise incipiente (ponto a partir do qual a plasmólise pode iniciar).
Um potencial de turgescência positivo é importante por duas principais razões:

26
• Para o crescimento celular
TC = m (P – Y)
TC = taxa de crescimento; m = módulo de elasticidade da parede celular; P ou Ψp representa o
potencial de turgescência e Y representa a pressão limite.
Para que ocorra crescimento a diferença P – Y tem que ser positiva.

• Para manter a rigidez das células e a forma dos tecidos não lignificados. Por exemplo, as
folhas podem murchar se a pressão de turgescência ficar abaixo de zero.

Enquanto a solução dentro da célula pode ter um valor positivo de pressão, fora dela pode
ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma pressão
negativa que pode atingir valores de –1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa pressão negativa
nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de transpiração e
da altura da planta. Durante o meio dia, quando a transpiração é máxima, a pressão negativa no
xilema alcança o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a transpiração é baixa e a
planta se re-hidrata, o valor tende a ser relativamente maior. Como veremos na unidade 9, essa
pressão negativa no xilema é de fundamental importância para o transporte de água das raízes até
a parte aérea. Ela também garante o equilíbrio dinâmico, em termos de Ψw, entre o interior e o
exterior das células das folhas.
É importante destacar que os valores de Ψp, positivo dentro da célula e negativo no
apoplasto, são desvios para cima ou para baixo, em relação à pressão atmosférica reinante. A
exposição de protoplastos e do xilema ao ar exterior significará que o valor de Ψp atingirá o
equilíbrio com a pressão atmosférica externa (cerca de 1,0 atm ou 0,1 MPa) e seu valor será zero.

Mátrico – O potencial mátrico (Ψm) é o componente do potencial hídrico que define as

influências que as forças superficiais e espaços intermicelares exercem sobre o potencial químico
da água O potencial mátrico é devido primariamente à pressão negativa local, causada pela
capilaridade, e pela interação da água com as superfícies sólidas (partículas do solo,
macromoléculas coloidais, etc.). O Ψm é, em geral negativo, podendo ser zero em sistemas
isentos de partículas coloidais. Seu valor é desprezível em células diferenciadas que apresentam
grandes vacúolos. O Ψm é importante na caracterização do processo de embebição de sementes e
nas relações hídricas de solos. A tensão negativa formada nas paredes celulares das células das
folhas é também referida como potencial mátrico.

Gravidade – O Ψg representa o potencial gravitacional e expressa a ação do campo

gravitacional sobre a energia livre da água. Ele é definido como o trabalho necessário para
manter a água suspensa em determinado ponto em relação à atração da gravidade. O efeito da
gravidade sobre o Ψw depende da densidade da água (∂w), da aceleração da gravidade (g) e da
altura (h) em relação a um ponto de referência. Pode ser calculado pela equação:

Ψg = ∂w . g . h
Normalmente, a superfície do solo é tomada como referência, h = 0 e, portanto, Ψg = 0. O
potencial gravitacional (Ψg) é positivo acima e negativo abaixo da superfície do solo (ponto de
referência).

27
 Baseado na equação acima é possível estimar um Ψg = 0,01 MPA para cada metro acima do
solo. Desta forma, uma distância vertical de 10 m introduz um Ψg de 0,1 MPa na equação do
Ψw. Portanto, o Ψg deve ser considerado no transporte a longa distância, pelo menos acima de 10
m (árvores de grande porte). No solo, ele é importante na percolação de água, notadamente
quando o conteúdo de água do solo é alto.
É importante destacar que o potencial hídrico representa a força total que determina a
direção do movimento da água. Isto quer dizer que a direção do movimento de água é
determinada somente pela diferença de Ψw entre dois pontos (células adjacentes, por exemplo), e
não pela diferença de um dos seus componentes isolado.

28
UNIDADE 6. MOVIMENTO DE ÁGUA NO SOLO

As plantas podem absorver água por toda sua superfície, mas a maior parte do suprimento
hídrico da planta provém do solo. As plantas inferiores não possuem raízes e, portanto,
dependem da absorção de água realizada diretamente pela parte aérea. Nas plantas superiores, no
entanto, a absorção de água é feita pelas raízes, órgão especializado nessa função. Portanto,
torna-se preponderante entender como a água se movimenta no solo e como ela chega até a
superfície radicular para ser absorvida.
A direção do movimento de água no sistema SPA é definida, primordialmente, pelo
gradiente de potencial hídrico. No entanto, para a maioria dos solos pode-se simplificar a
equação do potencial hídrico, considerando-o igual ao potencial mátrico (ver unidades 5):

Ψw = Ψm (com sinal negativo)

Para medirmos o gradiente de Ψw entre dois pontos, podemos utilizar dois tensiômetros
nos pontos e nas profundidades desejadas. Vamos considerar no nosso sistema a possibilidade de
ocorrência de fluxo horizontal de água. Para isso, vamos instalar dois tensiômetros, um na
vizinhança do sistema radicular de uma planta de feijão (ponto A) e outro distante 20 cm (ponto
B), em um local sem nenhuma raiz. A altura da cuba é de 10 cm para os dois tensiômetros, sendo
os mesmos colocados a 30 cm de profundidade. A leitura do tensiômetro no ponto A foi de 30
cm e no ponto B de 20 cm. Aplicando-se a equação vista na unidade 6, temos:
ΨmA = - 338 cm. H2O
ΨmB = - 212 cm. H2O

Logo o gradiente de potencial hídrico será:

∆Ψm = ∆Ψw = - 338 – (-212)/20 = -6,3 cm. H2O

O Ψw é maior em B do que em A, indica que a direção do fluxo de água é de B para A.

Esse movimento de água no solo ocorre predominantemente por fluxo em massa, ou seja, por
diferença de pressão aqui representada por diferença no potencial mátrico (tensão ou pressão
negativa). Quando a planta absorve água do solo, ocorre uma redução no Ψm próximo a
superfície da raiz, ficando estabelecido um gradiente de potencial hídrico favorável ao
movimento de água das regiões vizinhas em direção à superfície radicular. Como os poros estão
cheios de água e são interconectados, a água move-se para a superfície da raiz por fluxo em
massa, através dos canais, a favor do gradiente de pressão.
Deve-se ter em mente, no entanto, que o fluxo de água no solo não depende apenas do
∆Ψm, mas também da condutividade hidráulica do solo (K). A condutividade hidráulica, por sua
vez, depende da textura (é maior em solos arenosos) e da estrutura do solo e é fortemente
influenciada pelo teor de umidade do solo. Ela é máxima quando o solo está saturado, porém
decresce drasticamente quando o conteúdo de água do solo diminui devido, principalmente, à
substituição da água pelo ar nos poros do solo.
Os dois componentes, ∆Ψm e condutividade hidráulica são resumidos na equação de Darcy-
Buckinhan. Considerando o fluxo em apenas uma direção temos:

q = - K(θ) . ∆Ψw/∆X

29
 Em que: q = densidade de fluxo de água (m.s-1)
K(θ) = condutividade hidráulica na umidade do solo θ (m.s-1)
∆Ψw/∆X (gradiente de potencial hídrico, em m.m-1)

A taxa de fluxo de água no solo depende do tamanho do gradiente de Ψm estabelecido e,

também, da condutividade hidráulica do solo (mede a facilidade com que a água se move no
solo). Em solos saturados ou próximos da capacidade de campo (conteúdo de água do solo após
ele ter sido saturado com água e o excesso ter drenado pela ação da gravidade) as resistências ao
fluxo são pequenas. Quando o conteúdo de água decresce a condutividade hidráulica decresce
drasticamente, em decorrência da substituição da água pelo ar nos poros do solo. Em solos muito
secos, o Ψw pode cair até o conhecido valor do ponto de murcha permanente, que representa o
conteúdo mínimo de água disponível para as plantas. Neste ponto, o Ψw do solo é tão baixo que
a planta não pode manter a turgescência, mesmo que toda a transpiração seja parada. A planta
permanece murcha mesmo à noite, quando a transpiração cessa quase inteiramente. Isso significa
que o Ψw do solo é menor ou igual ao Ψs da folha (neste caso Ψp = 0 e Ψw = Ψs ). Nos
laboratórios que analisam a água no solo é comum o uso do valor de – 1,5 MPa para o potencial
hídrico do solo (ou mátrico), correspondente ao ponto de murcha permanente. Evidente que não
se deve esperar que o solo atinja tensões de tal magnitude para aplicar água às plantas,
principalmente se levarmos em consideração que o fluxo de água no solo é muito dependente da
condutividade hidráulica e que a maioria das culturas são sensíveis à deficiência de água no solo.
Devemos relembrar também que a ocorrência de fluxos verticais depende muito das
magnitudes dos valores dos potenciais mátrico e gravitacional. Em solos saturados o potencial
mátrico é aproximadamente igual a zero, o que favorece o fluxo descendente (percolação)
forçada pela gravidade. Quando o solo atinge a capacidade de campo, os dois valores de
potenciais se equivalem, podendo-se dizer que toda a água está sendo retida pelo solo. Quando as
camadas superficiais do solo perdem mais água, o valor das forças matriciais supera a da
gravidade, podendo ocorrer fluxo ascendente (ascensão capilar). Isso ocorre principalmente nos
solos de várzeas, sendo a altura capilar bastante influenciada pela textura do solo (é normalmente
maior em solos argilosos).

30
UNIDADE 7. ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS PLANTAS

INTRODUÇÃO
O principal foco dos estudos sobre a economia de água em plantas e em células de plantas
relaciona-se a fatores que governam o movimento de água de célula para célula ou entre células e
o meio ambiente. Um dos principais objetivos da Fisiologia Vegetal é, portanto, entender a
dinâmica da água quando ela flui para dentro e para fora da célula, ou desde o solo, passando
pela planta e chegando até a atmosfera.
Para o estudo das relações hídricas ao nível celular devemos relembrar que em uma célula
vegetal típica, a parede celular, a membrana celular e os grandes vacúolos executam papéis
cruciais nesse processo. A membrana celular semi-permeável garante a existência de diferentes
concentrações de solutos entre a célula e o meio externo (solução do solo ou apoplasto). A parede
celular resiste, até certo ponto, à pressão de turgescência criada pela entrada de água na célula,
garantindo a forma dos tecidos tenros. Já os vacúolos, graças ao grande volume, são responsáveis
pela regulação da pressão osmótica interna da célula. Algumas células diferem grandemente
dessa célula típica. Os vasos do xilema, por exemplo, são células mortas quando funcionais, com
paredes secundárias lignificadas e, evidentemente, não possuem protoplasto. As rígidas paredes
destas células são fundamentais para o transporte de água das raízes para a parte aérea, visto que
esse transporte é feito, normalmente, sob forte tensão criada pela transpiração da água nas folhas.
Nesta unidade, vamos procurar entender as relações hídricas de células típicas, contendo
parede celular primária, membrana plasmática e grandes vacúolos, e a partir desse entendimento
básico, procurar compreender como as plantas absorvem e transportam água.

O CONCEITO DE OSMOSE
Os movimentos de água no estado líquido podem ser impulsionados por diferença de pressão
(fluxo em massa) ou por diferença de concentração (difusão). O fluxo em massa ocorre quando
uma força externa, tal como gravidade ou pressão, é aplicada. Como resultado, todas as
moléculas da substância movem-se como uma massa única. Um exemplo clássico é a água que
recebemos nas torneiras de nossas casas, nas quais a água flui em resposta a uma pressão
hidrostática estabelecida pela gravidade. O movimento de água por fluxo em massa é comum nos
solos e no xilema de plantas.

O fluxo em massa é explicado pela equação de Poiseuille:

Fluxo = πr4 x ∆P
8η ∆x

Em que: r = raio da tubulação; η = viscosidade do líquido; ∆P = gradiente de pressão e ∆x =

distância a ser percorrida

A difusão pode ser interpretada como um movimento de uma substância, de uma região de
alta concentração para uma região de baixa concentração, acompanhado de movimentos ao acaso
de moléculas individuais. Assim, enquanto o fluxo em massa é impulsionado pela pressão, a
difusão é impulsionada pela diferença de concentração. Por exemplo, o cheiro de um perfume ou

31
de éter poderá se espalhar rapidamente em uma sala, se o recipiente for deixado aberto. Isto
ocorre por diferença de concentração.
A difusão é explicada pela Lei de Fick:

Js = Ds . ∆Cs/∆x

Em que, Js = fluxo difusivo (mol m-2 s-1) Ds = coeficiente de difusão; ∆Cs = diferença de
concentração; e ∆x = distância a ser percorrida

O movimento de água líquida, por diferença de concentração, é lento, de modo que a difusão
somente se torna importante para as plantas, quando se trata de transporte a curta distância
(dentro da célula ou, quando muito, de uma célula para outra). Em particular, a difusão é um
importante fator no suprimento de CO2 para a fotossíntese bem como para a perda de vapor
d’água durante a transpiração na folha.
Um terceiro processo responsável pelo transporte de água é a osmose, a qual se refere ao
movimento de um solvente, tal como a água, através de uma membrana.
Para entendermos o conceito de osmose, imagine um sistema (osmômetro) composto por um
recipiente dividido ao meio por uma membrana com permeabilidade seletiva (Figura 7.1).

Figura 7.1 – Movimento de água como resultado do processo de osmose. Observe o sistema
acima, nas situações inicial (I) e final (F).

Se a água pura é colocada de um lado da membrana (A) e alguma solução (por exemplo
KCl 0,1 M) for colocada no outro lado (B), observa-se que a água se movimenta de A para B.
Como a água se movimenta de locais de maior energia para locais de menor energia, pode-se
inferir que a energia associada com a água é maior em A do que em B. Esta tendência de

32
movimento de água é contrabalançada e o equilíbrio é estabelecido devido a pressão hidrostática
desenvolvida pelo peso da coluna da solução, sendo chamada de pressão osmótica. Assim,
qualquer solução colocada num osmômetro, terá, por conseguinte, a capacidade para desenvolver
uma pressão osmótica. Esta explicação pode ser utilizada para o entendimento da pressão
radicular que será apresentada na unidade 8.
O transporte descrito acima e mostrado na figura 7.1 é conhecido como osmose. Nós
poderíamos fazer o sistema retornar para a situação inicial se aplicássemos uma pressão em B.
Neste caso teríamos a osmose reversa, princípio utilizado pelos aparelhos dessalinizadores de
água.
A entrada de água nas células vegetais passa obrigatoriamente pela membrana plasmática,
a qual funciona como uma barreira à entrada de muitas substâncias. Portanto, o processo de
osmose ocorre comumente em células de plantas devido às diferenças nas concentrações de
solutos entre os dois lados da membrana plasmática. A concentração de soluto dentro da célula é
tipicamente 0,5 a 1,0 molal maior que no lado externo (solução do solo ou apoplasto), causando
uma forte tendência de movimento de água para o interior da célula. Esse transporte de água por
osmose pode ocorrer através da bicamada lipídica ou através de poros na membrana (conhecidos
como canais de água ou aquoporinas). A entrada de água na célula cria uma pressão hidrostática
que é normalmente inferior à pressão osmótica interna. Devemos relembrar, que diferente do
sistema de vasos comunicantes mostrados na figura 7.1, á célula vegetal é um sistema fechado,
sendo a pressão criada exercida sobre a parede celular.
No movimento de água por osmose, a direção e a taxa de fluxo de água sobre a membrana são
determinados pela soma de duas principais forças (gradiente de pressão e de concentração).

Osmose = f (gradiente de pressão + gradiente de concentração)

A FISIOLOGIA DA ENTRADA E SAÍDA DE ÁGUA DA CÉLULA

Quando em células vegetais típicas estudamos o transporte de água, podemos ignorar o
potencial gravitacional (considerando que não existe diferença de altura) e o mátrico (assumindo
que as células são diferenciadas com grandes vacúolos). Neste caso, a equação do potencial
hídrico é simplificada:

Ψw = Ψs + Ψp

Alguns livros também apresentam essa equação da seguinte forma:

Ψw = P – π em que: P = pressão hidrostática e π = pressão osmótica

OBS: Quando uma solução tem Ψs = - 0,5 MPa a π = 0,5 MPa , ou seja, o potencial
osmótico é negativo e a pressão osmótica é positiva.
O estado hídrico da célula vegetal sofre mudanças constantemente, quando ela se ajusta seu
conteúdo de água às mudanças no ambiente (solo e atmosfera) ou às mudanças inerentes ao seu
próprio desenvolvimento. Essas mudanças dinâmicas no estado hídrico da célula poderão,
inevitavelmente, serem acompanhadas por mudanças no volume do protoplasto bem como
mudanças no Ψw, no Ψs e, especialmente, no Ψp.

33
 O Ψs de células de plantas é devido, principalmente, ao conteúdo de solutos dissolvidos nos
grandes vacúolos centrais. Com exceção de células meristemáticas e outras células
especializadas, os vacúolos das células diferenciadas ocupam de 50 a 80% do volume da célula,
no qual se encontram dissolvidos uma variedade de solutos (íons minerais, açúcares, pigmentos,
etc.). Uma redução no Ψs devido ao acúmulo de solutos, reduz o Ψw interno e permite a absorção
de água pela célula. Essa absorção de água gera uma pressão positiva exercida contra a parede
celular, conhecida como pressão de turgescência (Ψp). Assim, dependendo do valor do Ψp, a
célula poderá estar túrgida (Ψp >0) ou flácida (Ψp = 0).
Uma célula com Ψp = 0 se encontra no ponto conhecido como plasmólise incipiente. Neste
ponto, nenhuma pressão acima da atmosférica é exercida contra a parede celular, porém o
protoplasto fica preso à parede, quando podemos assumir que o volume é igual a 1,0. Nesse
ponto, Ψp = 0 e o Ψw = Ψs
Se uma célula em plasmólise incipiente é colocada em uma solução hipertônica (solução
com Ψs menor que o da célula) ela perderá água para a solução e se tornará plasmolisada, com
volume menor que 1,0. Isto acarreta a contração do sulco vacuolar, diminuindo
consideravelmente o Ψs (e o Ψw, visto que Ψw = Ψs). Por outro lado, se uma célula em
plasmólise incipiente é banhada por uma solução hipotônica (solução com Ψs maior que o da
célula), a célula absorve água do meio, ocorrendo aumento do volume do protoplasto, diluição do
conteúdo vacuolar (aumento do Ψa), e a geração de uma pressão de turgescência. O Ψp pode,
teoricamente, atingir o valor do Ψs, ponto em que o Ψw = 0. Isto, entretanto, não ocorre
normalmente nas plantas, ou seja, em termos de magnitude o Ψs é superior ao Ψp, de modo que o
valor do Ψw é quase sempre negativo.
A questão que surge nesse ponto é: A plasmólise é um fenômeno comum na natureza? A
plasmólise ocorre quando as células são embebidas em uma solução hipertônica. Isso pode
acontecer quando os sais se acumulam abruptamente na zona radicular, em decorrência de
adubações pesadas com KCl em cultivos ou em condições extremas de estresse hídrico ou salino
(choque osmótico), como ocorre nas vegetações inundadas pelas águas dos mares. Esse
fenômeno de plasmólise, portanto, é um fenômeno raro.
Na maioria dos casos, as células tanto da raiz quanto da folha não estão imersas em
soluções salinas concentradas. No entanto, elas são constantemente expostas ao déficit de água
que ocorre quando o solo ou o ar vão perdendo umidade com o tempo. Nesse caso, ocorre um
fenômeno conhecido como murcha ou citorrese. Por causa da extrema tensão superficial, a água
nos pequenos poros da parede celular resiste à entrada de ar, à medida que o solo vai secando, de
modo que o protoplasto em colapso permanece em contato com a parede celular. Isto tende a
puxar a parede para dentro e uma substancial pressão negativa pode se desenvolver. O potencial
hídrico da célula murcha torna-se ainda mais negativo, visto que ele é a soma do Ψs (negativo) e
da tensão que foi criada. No entanto, a capacidade de recuperação das funções biológicas é muito
maior para células que sofreram a murcha (citorrese) do que para células que sofreram
plasmólise.

34
O PROCESSO DE ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS RAÍZES
A raiz cresce dentro do solo buscando dar estabilidade à parte aérea e, ao mesmo tempo,
buscando água e nutrientes necessários ao desenvolvimento vegetal. Evidente que as últimas
funções são atribuídas às raízes jovens, principalmente nas suas parte apicais. Á medida que se
distancia do ápice, a taxa de absorção de água decresce em virtude da presença de camadas de
materiais hidrofóbicos, as quais dificultam a passagem da água (Tabela 7.1). Entretanto, em
plantas nativas de regiões frias e secas a percentagem de raízes não suberizadas é pequena, de
modo que se pode observar absorção de água em raízes mais velhas (talvez através de fendas).
O contato entre a superfície das raízes e o solo providencia a área superficial para a
absorção de água, a qual é maximizada pelo crescimento das raízes e dos pêlos radiculares
(microscópicas extensões das células epidérmicas que aumentam grandemente a superfície de
absorção de íons e de água) dentro do solo. O rompimento abrupto desse contato solo-raiz pode
levar a planta a um rápido murchamento, pois a capacidade de absorção de água é afetada. É por
esta razão que plântulas transplantadas precisam ser protegidas da perda de água nos primeiros
dias do transplantio. As novas raízes crescendo re-estabelecem o contato solo – raiz, e a planta
pode melhor resistir ao estresse hídrico.

Tabela 7.1 – Taxa de absorção de água em diferentes posições ao

longo de raízes de pumpkin (dados de Kramer & Boyer, 1995)
Distância a Partir do Taxa de abosrção de água
Ápice (mm) (µL h-1)
20 0,80
40 1,20
60 1,40
120 0,20
240 0,18

Como já comentamos anteriormente, a água se move no solo primordialmente por fluxo em

massa. No entanto, quando ela atinge a superfície radicular ela deixa de enfrentar a tortuosidade
dos poros do solo, e passa a enfrentar as diferentes camadas de células que separam a superfície
da raiz do tecido condutor (xilema). Devemos inicialmente relembrar que uma raiz jovem
apresenta, em corte transversal, as seguintes partes de fora para dentro: Epiderme, córtex,
endoderme e cilindro central contendo xilema e floema. O transporte de água no sentido radial
pode seguir três vias distintas (Figura 7.2):

- Via apoplasto – a água move-se continuamente na região das paredes celulares e nos espaços
intercelulares até a endoderme.
- Via simplasto – o simplasto consiste de uma rede inteira de citoplasmas de células
interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a água move-se de célula em célula, através
dos plasmodesmas.
- Via transmembrana – neste caso, a água move-se de célula em célula cruzando a membrana
plasmática e podendo cruzar, também, a membrana do vacúolo (tonoplasto). O transporte de

35
 água através das membranas pode ocorrer pela bicamada fosfolipídica ou através de canais.
As proteínas que formam canais para o transporte de água são chamadas de AQUOPORINAS

Figura 7.2 – Movimento de água nas raízes via apoplasto, simplasto e transmembrana (Taiz &
Zeiger, 1998)

Na endoderme, o movimento de água através do apoplasto pode ser obstruído pelas estrias
de Caspary. Estas consistem de deposição de uma substância hidrofóbica, conhecida como
suberina, nas paredes radiais das células da endoderme. Esta suberina age como uma barreira ao
movimento de água e de íons. A entrada de água no cilindro central se dá, então, via simplasto ou
via transmembrana.
Observe que, nesse item, se discutiu apenas as vias anatômicas de absorção de água. Como
veremos nas unidades seguintes, a taxa de absorção de água é definida pela taxa de transpiração
ou pelo acúmulo de solutos no xilema da raiz.

36
UNIDADE 8. TRANSPORTE DE ÁGUA PARA A PARTE AÉREA

O TECIDO CONDUTOR
Na maioria das plantas, o xilema constitui o principal local de transporte de água. As
células condutoras do xilema têm uma anatomia especializada que possibilita o transporte de
grande quantidade de água com alta eficiência. Este tecido é constituído de fibras, células do
parênquima e os elementos traqueários. As fibras são células mortas, muito longas, com parede
secundária lignificada e que funcionam como suporte estrutural para a planta. As células do
parênquima, por sua vez, são importantes no armazenamento de reservas nutritivas e estão
relacionadas com a transferência lateral de solutos. Estas células são vivas.
Os elementos traqueários são células longas que estão envolvidos diretamente com o
transporte de água. Estas células são mortas quando funcionais, com paredes secundárias
lignificadas e não apresentam membranas e organelas. Os elementos traqueários do xilema
podem ser de dois tipos: os elementos de vasos são encontrados nas Angiospermas e em um
pequeno grupo de Gimnospermas; já os traqueídeos estão presentes tanto nas Angiospermas
como nas Gimnospermas. As terminações dos elementos de vaso são abertas o que diminui a
resistência ao fluxo de água no xilema. O tecido condutor, portanto, é formado pela conexão de
vários elementos de vasos ou traqueídeos, de modo semelhante a uma instalação hidráulica.
O movimento de água das raízes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma
pressão positiva na base (raiz) ou a uma pressão negativa (tensão) no topo (folha)

MECANISMO DE PRESSÃO RADICULAR (explica a gutação)

Algumas plantas exibem um processo conhecido como pressão radicular. Esta pressão
radicular pode ser entendida como uma pressão hidrostática positiva no xilema. As raízes
absorvem íons da solução do solo diluída e transportam-lhes para dentro do xilema. Os íons no
xilema não podem retornar facilmente para a solução do solo devido à presença das estrias de
Caspary da endoderme e, com isso, os íons se acumulam no xilema. O acúmulo de solutos no
xilema produz um decréscimo no potencial osmótico e conseqüentemente, no potencial hídrico
do xilema. Ocorre, então, o movimento de água da superfície radicular até o xilema da raiz por
diferença de Ψw (movimento radial de água por osmose). A entrada de água, por sua vez, produz
uma pressão positiva no xilema. Esta pressão positiva na raiz provoca a ascensão da seiva para a
parte aérea, via xilema.
A pressão de raiz é mais proeminente em plantas bem irrigadas e sob condições de alta
umidade relativa do ar, quando a transpiração é baixa. Sob condições de alta demanda
evaporativa do ar, quando as taxas de transpiração são altas, a água é tomada tão rapidamente
pelas folhas e perdida para a atmosfera que uma pressão positiva no xilema nunca se desenvolve.
Na realidade, o fluxo transpiratório previne, de certo modo, o acúmulo de íons no xilema da raiz.
Plantas que desenvolvem pressão radicular podem exibir a exsudação de líquido pela folha,
um fenômeno conhecido como gutação. A pressão positiva no xilema provoca exsudação da
seiva através dos hidatódios, estruturas localizadas próximo aos traqueídeos terminais do feixe na
margem das folhas. As gotas de gutação podem ser vistas nos ápices e margens de folhas,
principalmente quando a umidade relativa do ar é alta, tal como ocorre durante as primeiras horas

37
do dia. Esse processo é mais comum em plantas de baixo porte, visto que as pressões produzidas
não são de grandes magnitudes.
OBS: cuidado para não confundir com Orvalho.

TEORIA TENSÃO-COESÃO (explica a transpiração)

Quando as plantas estão transpirando, o fluxo de água do solo para as folhas (Jw) é
proporcional ao gradiente de potencial hídrico (∆Ψw) e inversamente proporcional ao somatório
das resistências (ΣR), como mostrado no esquema semelhante aquele utilizado para fluxos de
corrente na elétrica (Figura 8.1).

Jw = ∆Ψw/ΣR

Figura 8.1 – Diagrama comparando o fluxo de água através do continuum solo-planta

atmosfera com o fluxo de uma corrente elétrica ao longo de um gradiente de potencial e
através de uma série de resistências (Ferreira, 1992).

38
Se nós considerarmos que o fluxo de água é constante, então podemos escrever a equação
anterior para cada etapa do transporte:

Jw = Ψws - Ψwr = Ψwr - Ψwf = Ψwf - Ψwar

Rr Rx Rf

Em que: Ψws = potencial hídrico do solo; Ψwr = potencial hídrico da raiz;

Ψwf = potencial hídrico da folha; Ψwar = potencial hídrico da atmosfera; Rr, Rx e Rf representam
as resistências na raiz, no xilema e na folha, respectivamente.

Utilizando-se valores típicos de Ψw para os diversos compartimentos envolvidos (solo-raiz, folha

e atmosfera), mostrados na figura 8.2, teremos:

Jw = -0,3 – (-0,6) = -0,6 – (-0,8) = -0,8 – (-95,2)

Rr Rx Rf
Com esses dados obtemos que:
Rf ≡ 315 x Rr
Rf = 472 x Rx

Observamos inicialmente que a resistência da folha é bem maior que as demais resistências.
No entanto, a resistência da folha pode ser subdividida em outras duas:

Rf = Rf1 e Rf2 , sendo:

Rf1 = resistência ao movimento de água dentro da folha (resistência do mesofilo)

Rf2 = Resistência ao movimento da água das superfícies celulares para a atmosfera exterior

(como veremos a Rf2 é a soma da resistência estomática mais a resistência da camada de ar

limítrofe). Nós podemos estimar a importância relativa de Rf1 e Rf2, considerando a seguinte
relação:

Jw = Ψws - Ψwf = Ψwf - Ψwar

Rr + Rx + Rf1 Rf2

Considerando novamente os valores da figura 8.2, teremos:

39
 Jw = -0,3 - (-0,8) = -0,8 - (-95,2)
Rr + Rx + Rf1 Rf2

Rf2 = 188 x (Rr + Rx + Rf1)

Portanto, a resistência ao movimento de água das paredes celulares (na folha) para a
atmosfera exterior é bem maior que o somatório das demais resistências. Na realidade, a maior
resistência coincide com a maior diferença de potencial hídrico que existe entre as paredes das
células do mesofilo foliar e o ar exterior (Figura 8.2). Do exposto acima, conclui-se que o fator
limitante para o movimento de água através da planta é a resistência ao movimento de água das
paredes celulares para os espaços intercelulares, câmara sub-estomática, estômatos e camada de
vapor d’água adjacente à folha. Portanto, a transpiração (perda de água na forma de vapor) deve
desempenhar papel fundamental no movimento de água através do sistema solo-planta-
atmosfera.

Figura 8.2 – Contínuo solo-planta-atmosfera, mostrando os valores de Ψw e de seus

componentes em diferentes pontos do sistema (Taiz & Zeiger, 1998)

40
 As idéias expostas acima levaram à teoria de coesão-tensão, proposta originalmente por
Dixon & Joly (1894). De acordo com essa teoria, a evaporação da água das paredes celulares,
devido ao gradiente de Ψw entre a folha e o ar exterior, torna a superfície ar-água curvada,
formando meniscos microscópicos, e a tensão superficial da água produz uma tensão, ou pressão
negativa, no sistema (Figura 8.3). Quanto maior for a retirada de água, menor será o raio de
curvatura do menisco e mais negativa é a pressão (P = - 2T/r). Como conseqüência disto, as
células do mesofilo foliar (principalmente o apoplasto), retiram água do xilema, deixando-o,
então, sob tensão.

Figura 8.3 – Diagrama ilustrando a formação de tensão superficial pela evaporação da água e
conseqüente redução no raio de curvatura do menisco (Hopkins, 2000)

A tensão no xilema é transmitida até as raízes devido às propriedades de coesão da água em

vasos de dimensões capilares. Este Ψw bastante negativo é transferido, finalmente, para as raízes
e solo, fazendo com que as raízes absorvam mais água.
A existência de uma pressão negativa no xilema tem sido confirmada experimentalmente. As
paredes lignificadas dos elementos traqueários do xilema parecem resistir a esta tensão. No
entanto, a quebra da coluna de água e, conseqüente formação de bolhas, têm sido verificadas em
plantas, um fenômeno conhecido como cavitação. Esse fenômeno ocorre principalmente nas
horas de maior taxa de transpiração e é mais comum em plantas de grande porte. Porém, os
poros (pequenos) das placas de perfuração que une dois elementos de vaso, parecem prevenir a
expansão das bolhas de ar. As bolhas podem ser eliminadas, também, durante a noite, quando a
transpiração é baixa e ocorre a re-hidrataçao dos tecidos.

41
UNIDADE 9. TRANSFERÊNCIA DE ÁGUA PARA A ATMOSFERA

CONCEITO E FUNÇÕES
A trajetória final do movimento de água através da folha denomina-se transpiração, a qual
pode ser definida, também, como a evaporação da água das superfícies celulares para os espaços
intercelulares e destes para a atmosfera (Figura 9.1).

Figura 9.1 – A estrutura da folha mostrando a presença da cutícula e de estômatos na

superfície abaxial (Taiz & Zeiger, 1998).

A transpiração pode ocorrer através dos estômatos e da cutícula, porém estima-se que
somente cerca de 5% da perda de água da folha ocorre através da cutícula. O restante da perda de
água ocorre por difusão através dos poros do aparelho estomatal, os quais são geralmente mais
abundantes na superfície abaxial (inferior) da folha. A cutícula que cobre a superfície exposta da
planta serve como uma barreira efetiva para evitar a perda de água e, assim, protege a planta da
dessecação (Figura 9.1). Os estômatos, por sua vez, acoplam a absorção de CO2 (fotossíntese)
com a perda de água na forma de vapor (transpiração). A perda de água, entretanto, torna-se mais
expressiva em função do maior gradiente de vapor d’água entre a folha e a atmosfera externa.
O processo de transpiração contribui para o resfriamento das folhas e para a absorção e
transporte de água e minerais para a parte aérea. A evaporação de um grama de água da folha

42
absorve de 2,4 a 2,5 KJ de energia da folha e do ambiente. Assim, a transpiração contribui para
reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que é fundamental durante o dia, quando folha está
absorvendo grande quantidade de energia do sol. Alguns autores acreditam, no entanto, que a
transpiração poderia ser simplesmente um mal necessário. Esses autores defendem que os
estômatos foram feitos para captar CO2 e não para perder água para a atmosfera.

A FORÇA MOTRIZ E AS RESISTÊNCIAS AO FLUXO TRANSPIRATÓRIO

A taxa de transpiração depende de dois principais fatores: a diferença na concentração de
vapor entre a folha e o ar exterior; e a resistência difusional (Rf2 ou simplesmente r). Esta
resistência pode ser dividida em resistência estomática (rs) e resistência devido á camada de ar
sem turbulência na superfície da folha, a conhecida camada de ar limítrofe (rb). Assim, a taxa de
transpiração (E), em mol m-2 s-1, é relacionada à diferença de concentração de vapor
(mol m-3) e às resistências ao fluxo de vapor (s m-1), pela seguinte equação:

E = (Cwv folha - Cwv ar)/(rs + rb)

A força determinante da perda de água por transpiração é a diferença na concentração de

vapor entre a folha e o ar (Cwv folha - Cwv ar). Em muitos casos, utiliza-se a pressão de vapor
medida em quilopascal (kpa), a qual é proporcional à concentração de vapor d’água:

E = (es - ea)/(rs + rb)

Essa diferença de pressão de vapor (es – ea) é chamada de déficit de pressão de vapor d’água
(DPV). A concentração de vapor d’água (Cwv), a pressão de vapor d’água (e), a umidade relativa
(RH) e o potencial hídrico estão intimamente relacionados (tabela 9.1).

Tabela 9.1 – Relação entre a concentração de vapor d’água (Cwv), a pressão de vapor d’água
(e), a umidade relativa (RH) e o potencial hídrico (Taiz & Zeiger, 1998)
Cwv e RH/100 Ψw
(mol m-3) (kPa) (MPa)1
0,961 2,34 1,00 0,00
0,957 2,33 0,996 -0,54
0,951 2,32 0,990 -1,36
0,923 2,25 0,960 -5,51
0,865 2,11 0,900 -14,20
0,480 1,17 0,500 -93,60
0 0 0 -infinito
1
O ψw foi calculado de acordo com a equação: Ψw = RT ln (ea/es)
Vw
A concentração de vapor d’água no ar é facilmente mensurável, porém a da folha é bem mais
difícil. Esta última pode ser estimada, assumindo que o potencial hídrico do ar dentro da folha

43
está em equilíbrio com o potencial hídrico das superfícies das paredes celulares, de onde a água
está evaporando.
Como vimos na unidade 3, a temperatura do ar afeta consideravelmente a concentração de
vapor d’água na saturação. A temperatura tende a aumentar o gradiente de pressão de vapor entre
a folha e o ar exterior e, conseqüentemente, a taxa de transpiração. Em geral, plantas bem
irrigadas apresentam maiores taxas de transpiração nas horas mais quentes do dia, quando o
déficit de pressão de vapor (DPV) é elevado.
O segundo fator que controla a perda de água por transpiração é formado pelas resistências ao
fluxo de vapor. A primeira, e mais importante, é a resistência associada à difusão através dos
estômatos, a resistência estomática (rs). A resistência estomática indica o grau de abertura dos
estômatos, sendo que quanto maior a resistência estomática, menor o grau de abertura. Em
muitos livros é comum se observar o termo condutância estomática (gs), sendo esta exatamente o
inverso da resistência.
A segunda resistência está associada a uma camada de ar saturado e não sujeito a turbulências
que surge na interface da folha com o ar. Esta camada é conhecida como camada limítrofe e, por
conseguinte, diz-se a resistência da camada de ar limítrofe (rb). A espessura dessa camada de ar
limítrofe é definida, principalmente, pelo tamanho da folha e pela velocidade do vento. Ela
aumenta com o aumento do tamanho da folha e diminui quando a velocidade do vento aumenta.
A presença de pelos nas folhas diminui o efeito do vento sobre a camada de ar limítrofe,
favorecendo a sua manutenção e, conseqüentemente, a ocorrência de menores taxas de
transpiração.

FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS

Distribuição e Estrutura dos Estômatos

Duas células-guardas, células subsidiárias e o poro formam coletivamente o complexo
estomático (Figura 9.2).
As células-guarda são células epidérmicas que mostram organização especializada da
estrutura da parede celular, as quais são importantes no mecanismo de abertura e fechamento
estomático. Por exemplo, as extremidades das células-guarda de gramíneas possuem paredes
delgadas, enquanto, a região mediana possui parede bem espessa. Em adição, as células-guarda
de mono e dicotiledôneas possuem as chamadas micelações radiais (cintas de microfibrilas de
celulose que envolvem as células-guardas). Estas células são menores e, também, são mais ricas
em organelas (cloroplastos, retículo endoplasmático, mitocôndrias, etc.), do que as demais
células da epiderme. Todas estas características parecem contribuir para o movimento
estomático.
Os estômatos podem ser encontrados na epiderme de todos os órgãos da parte aérea (caules
herbáceos, pecíolos, flores, alguns frutos, folhas), porém, são muito mais abundantes nas folhas,
órgão especializado nas trocas gasosas. Dependendo da espécie vegetal, os estômatos podem
estar localizados na superfície superior (adaxial), na superfície inferior (abaxial) ou nas duas
superfícies foliares (Tabela 9.2). As folhas que apresentam a quase totalidade dos seus estômatos

44
na superfície adaxial são ditas epiestomáticas; as folhas que apresentam estômatos bem
distribuídos nas duas superfícies são ditas anfiestomáticas; e aquelas que possuem estômatos
principalmente na superfície abaxial são ditas hipoestomáticas. Em geral, as plantas de regiões de
climas áridos e semi-áridos e as espécies de grande porte tendem a ter folhas hipoestomáticas,
característica que certamente contribui ou contribuiu para a adaptação da espécie a esses
ambientes. Deve-se ter em mente, no entanto, que as plantas desenvolveram inúmeros outros
mecanismos de adaptação à falta de água.

Figura 9.2 – Um diagrama mostrando dois tipos de células-guarda (Taiz & Zeiger, 1998)

45
 Tabela 9.2 – Frequência de estômatos nas superfícies superior (adaxial) e inferior (abaxial) da
folha (Hopkins, 2000)

Gêneros Número de Estômatos por mm2

Superfície Superior Superfície Inferior
Monocotiledôneas
Allium (cebola) 175 175
Hordeum (cevada) 70 85
Trticum (trigo) 50 40

Dicotiledôneas Herbáceas
Helianthus (girasol) 120 175
Medicago (alfafa) 169 188
Pelargonium (gerânio) 29 179

Dicotiledôneas Arbóreas
Aesculus (castanha-da- - 210
índia)
Quercus (carvalho) - 340
Tilia - 370

Mecanismos de Abertura e Fechamento Estomático

• Segue abaixo as etapas observadas na quase totalidade das plantas:

Luz → Fotossíntese → Queda na concentração interna de CO2 → Abertura Estomática

• Nas plantas CAM:

No escuro → Fixação do CO2 → Queda na concentração → Abertura Estomática

Em malato interna de CO2

Na Luz → Descarboxilaçao → Aumento na concentração → Fechamento Estomática

Do malato interna de CO2

46
 Nas plantas CAM os estômatos abrem durante a noite e no final do dia. A abertura no final
do dia deve-se, provavelmente, à diminuição na concentração interna de CO2, devido ao processo
fotossintético ter consumido o CO2 incorporado durante a noite. Nas demais plantas, os
estômatos permanecem fechados durante a noite, quando as plantas apenas respiram. Essas
observações parecem indicar que a abertura estomatal parece depender da concentração interna
de CO2, sugerindo que os estômatos foram desenvolvidos realmente para a captação de CO2 para
a fotossíntese.
O mecanismo fisiológico que provoca a abertura estomática está ligado diretamente à
absorção de água pelas células-guarda. Quando as folhas são expostas à luz ou ao ar livre de
CO2, ocorre um aumento significativo na concentração de K+ nestas células. Paralelamente,
outros solutos, inclusive solutos orgânicos sintetizados nestas células, também se acumulam. Isto
causa um decréscimo no Ψs e, conseqüentemente no Ψw . Com isso, a água move-se para dentro
das células-guarda provocando aumento na sua turgescência. O aumento na turgescência,
associado ao espessamento diferenciado das paredes celulares e ao arranjo radial das
microfibrilas de celulose, leva à abertura estomática.
A absorção e perda de água pelas células guardas mudam sua turgescência e modulam a
abertura e fechamento estomático. Como as células guardas são expostas à atmosfera, elas podem
perder água diretamente por evaporação, levando a perda de turgescência e o fechamento
estomático. Esse mecanismo é conhecido como fechamento hidropassivo e corre quando a
umidade do ar é muito baixa e a perda de água por evaporação é muito alta.
O segundo mecanismo, conhecido como fechamento hidroativo, promove o fechamento
estomático quando ocorre deficiência hídrica no solo e ele depende de processos metabólicos nas
células-guarda. Este mecanismo é promovido pela redução do Ψw foliar (mesofilo) e parece ser
regulado pelo hormônio acido abscisico (ABA). O aumento nos níveis de ABA nas células
guardas, induzido pelo estresse hídrico, induz, através de vias de transdução de sinais, o efluxo
(saída) de K+ e de outros íons das células guardas, produzindo um aumento no Ψs e,
conseqüentemente, no Ψw destas células. Com isso, as células guardas perdem água para as
células vizinhas, levando a um decréscimo na sua turgescência e, finalmente, o estômato fecha.

Comportamento Estomático e Economia no uso da água

As células guardas funcionam como uma válvula hidráulica multisensorial. Fatores
ambientais, tais como, intensidade e qualidade de luz, temperatura, velocidade do vento, umidade
do solo, umidade relativa do ar e concentração interna de CO2, são sentidos por estas células e,
estes sinais, são integrados em uma resposta estomática bem definida. Como já mencionado
anteriormente, os diversos fatores podem afetar a força motriz, ou seja, o déficit de pressão de
vapor entre a folha e a atmosfera externa, e as resistências ao fluxo transpiratório.
A figura 9.3 resume os efeitos dos fatores ambientais sobre a abertura estomática. Nota-se
na figura 9.3 (parte superior) que os estômatos permanecem fechados durante a noite, porém a
baixa concentração de CO2 (ar livre de CO2) provoca a abertura estomática mesmo no escuro, em
plantas bem irrigadas. Durante o dia os estômatos abrem, sendo que o grau de abertura será
maior quanto maior a intensidade luminosa. No entanto, temperaturas muito elevadas, aumento
na concentração de CO2 e déficit de água podem reduzir o grau de abertura estomática.
Na figura 9.3 (parte inferior) pode-se observar o comportamento estomático de diferentes
espécies ao longo de 24 horas. Uma planta típica bem irrigada, em um dia de sol intenso, abre os

47
seus estômatos no início do período de luz e apresentam uma curva característica com máximos
nas horas de maior demanda evaporativa do ar (maior DPV). Nos dias nublados a curva
apresenta o mesmo comportamento, porém, o grau de abertura estomática é consideravelmente
maior, e as plantas apresentam, conseqüentemente, menores taxas de transpiração e de
fotossíntese. Algumas plantas podem apresentar uma queda no grau de abertura estomática ao
meio dia, para evitar o dessecamento excessivo devido à alta demanda evaporativa do ar. Quando
as plantas estão sob deficiência de água, ou seja, o suprimento de água no solo é baixo, os
estômatos somente abrem nas horas mais amenas do dia. Por outro lado, as plantas CAM
(suculentas) abrem seus estômatos à noite e nas horas mais amenas do dia, de modo que elas
conseguem sobreviver em ambientes áridos e semi-áridos.
Na maioria das plantas, os estômatos se abrem durante o dia quando a absorção de CO2 é
necessária para a fotossíntese e, paralelamente, a perda de água por transpiração é elevada.
Particularmente nas plantas conhecidas como C3 (a grande maioria das espécies vegetais), o grau
de abertura é elevado, de modo que a captação de CO2 para o processo fotossintético é
acompanhada por grande perda de água. No entanto, um número considerável de espécies
vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a concentração de CO2 (plantas C4, como
milho, sorgo e cana-de-açúcar), que permite o funcionamento normal da fotossíntese com uma
menor condutância estomática (menor abertura) e, portanto, menor perda de água. Já as plantas
CAM (plantas que apresentam o metabolismo ácido das crassuláceas, como as próprias
Crassuláceas e as Cactáceas), abrem os estômatos e aprisionam o CO2 durante a noite,
prevenindo as perdas de água durante o dia, quando os estômatos permanecem fechados.

48
Figura 9.3 – Diagrama resumido das respostas dos estômatos a alguns fatores ambientais
(Salisbury & Ross, 1991)
A comparação das plantas em relação às perdas de água via transpiração pode ser obtida
calculando-se a razão de transpiração (RT) ou uso eficiente da água, dada por:

RT = g de água perdida/g de matéria seca produzida

49
 As plantas C3, exemplos são o feijão, a soja, arroz, praticamente todas as árvores, etc., são
as menos eficientes, com valores de RT variando de 450 a 950; nas plantas C4 a RT varia de 250
a 350 e nas plantas CAM de 18 a 125.
Na natureza ocorrem flutuações diárias no estado interno de água das plantas. Isto acontece
mesmo quando as plantas estão com suas raízes mergulhadas em um solo com bastante umidade.
Em 1937, Paul J. Kramer demonstrou o que acabamos de afirmar. Durante o dia, embora a taxa
de absorção de água seja alta ela é menor que a taxa de transpiração, ou seja, a planta
experimenta um déficit hídrico durante o dia. Isto indica, também, que a alta taxa de transpiração
é a responsável pela absorção de água durante o dia, como já discutimos anteriormente. Durante
a noite a planta praticamente não transpira e a taxa de absorção de água, embora seja pequena,
mantém-se maior que a transpiração, promovendo a re-hidratação dos tecidos. Isto é
aparentemente confirmado por observações que mostram variações no conteúdo de água de
caules, folhas e raízes, sendo os menores valores obtidos nas horas mais quentes e os maiores
durante a noite e início do dia.

ÁGUA DISPONÍVEL – DEMANDA VERSUS SUPRIMENTO

Muitos estudiosos consideram que a capacidade de campo representa o conteúdo ideal de
água no solo para atender as necessidades das plantas. De acordo com este conceito, um solo na
capacidade de campo possui os microporos ocupados por água e, uma adequada quantidade de
macroporos ocupados pelo ar. Neste aspecto, a capacidade de campo representa o conteúdo
máximo de água disponível para a planta, embora nem toda água existente num solo na
capacidade de campo esteja disponível para a planta. Por outro lado, em solos muito secos, o Ψw
pode cair até o conhecido valor do ponto de murcha permanente, que representa o conteúdo
mínimo de água disponível para as plantas. Neste ponto, o Ψw do solo é menor ou igual ao Ψs da
folha (neste caso Ψp = 0 e Ψw = Ψs ). No entanto, visto que o Ψs varia com a espécie vegetal, o
ponto de murcha permanente depende não apenas do solo, mas, também, da espécie em estudo
(Tabela 9.3). Assim, o valor de 1,5 MPa (15 atm) utilizado em muitos estudos e laboratórios de
análise de solo, não é representativo para todas as espécies.
OBS: não confundir Ponto de Murcha Permanente com Ponto de Murcha Temporário. Este
último ocorre em algumas espécies durante o meio dia, quando a quantidade de água transpirada
excede a absorvida. Neste caso, a planta se recupera já no final da tarde.

Tabela 9.3 – Variações no ponto de murcha permanente em três espécies de plantas cultivadas no
mesmo tipo de solo (Slatyer, R.O Aust. J. Biol. Sci.,1957).
Espécie Observações no Ponto de Murcha Permanente (valores em MPa)
Ψs na folha Ψw na folha Ψw no solo
Tomate -1,8 -1,9 -2,0
L. japonicum -4,7 -4,5 -4,8
Algodão -3,8 -4,3 -3,8

De acordo com os conceitos acima, a água contida entre a capacidade de campo e o ponto de
murcha permanente é usualmente referida como água disponível. Esta definição de água
disponível (CC – PMP) é não somente estática como também arbitrária. Do ponto de vista da
planta, a disponibilidade de água no solo depende da taxa na qual a água pode ser suprida para

50
 as raízes em relação à demanda de água pela planta, sendo que tanto o suprimento como a
demanda, são altamente variáveis.
A demanda de água pela planta depende primariamente da taxa de transpiração, a qual
varia amplamente, dependendo do tamanho da planta e das condições meteorológicas. O
suprimento de água, por sua vez, depende da densidade de raízes, da eficiência das raízes na
absorção de água, do conteúdo de água e da condutividade hidráulica do solo (como já
mostramos anteriormente, esta varia de acordo com o tipo de solo). Assim, o conteúdo de água
em nível adequado para suprir a demanda em um período frio e nublado, pode tornar-se
completamente inadequado em um período quente e ensolarado, considerando um mesmo tipo de
solo.
Para atender a demanda de água pela planta, torna-se necessário também o conhecimento
de sua morfologia e fisiologia. Características como espessura da cutícula, sensibilidade
estomática, desenvolvimento da área foliar, tipo de folha, duração de cada estádio de
desenvolvimento, forma do sistema radicular, etc., são determinantes na utilização racional dos
recursos hídricos e para aumentar a produtividade da planta. Essas características são
influenciadas pela genética, pelo ambiente (clima, propriedades do solo, salinidade, etc.) e pela
própria saúde da planta. A integração dos efeitos do clima, do solo e da cultura é uma
interessante área de pesquisa, em que se busca estimar as necessidades hídricas das culturas
(evapotranspiração de referência, coeficientes de cultivo, evapotranspiração da cultura, etc.).

51
PARTE C – QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NO SISTEMA

UNIDADE 10. METODOLOGIAS PARA QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA

Para quantificarmos a água utilizada pelas plantas torna-se necessário o monitoramento do

sistema que pode ser feito no solo, na planta e na atmosfera. O monitoramento da água no solo é
feito utilizando-se sensores de umidade do solo, sendo que os mais utilizados são os tensiômetros
e sensores eletrométricos. O monitoramento do estado hídrico da planta pode ser feito pela
medição da tensão da água no xilema, medição da taxa de fluxo de seiva, dendrometria, medição
das taxa de transpiração e de condutância estomática. observações visuais, dentre outros. O
monitoramento via clima é feito mediante o uso de observações meteorológicas, as quais são
utilizadas na estimativa do consumo de água pelas plantas, a chamada evapotranspiração da
cultura (ETc). Para o cálculo da Etc, são necessárias as estimativas da evapotranspiração de
referência (ETo) e do coeficiente de cultura (Kc). A Eto pode ser estimada por equações, como a
de Penman-Monteith, ou a partir de dados de evaporação do tanque classe A. As estimativas de
ETo requerem medição de diversas variáveis (velocidade dos ventos, umidade do ar, temperatura
do ar e radiação).

Nessa unidade buscaremos compreender os principais métodos utilizados para quantificar a água
no solo, na planta e na atmosfera, fornecendo informações básicas para outras disciplinas.

QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NO SOLO

Medição do Teor de Umidade do Solo

Método direto (gravimétrico)

A determinação da umidade do solo é de grande importância no monitoramento hídrico de
áreas agrícolas, bem como em estudos que enfoquem a relação solo-água-planta. Existem vários
métodos diretos e indiretos para essa determinação, os quais apresentam diferentes vantagens e
limitações. Dentre os métodos diretos pode-se ressaltar o método gravimétrico, por ser bastante
usual enormemente utilizado como padrão para calibrações de métodos indiretos na medição da
umidade de um determinado solo.
A umidade à base de peso “u” é a mais facilmente medida, pois ela necessita apenas do uso
de uma balança de precisão e pode se utilizar amostras de solo desestruturadas. O instrumento
mais utilizado nas coletas de material é o trado, o qual permite retirar amostras em diferentes
profundidades.
Uma vez coletada a amostra deve-se ter o cuidado de não permitir perdas de água por
evaporação. É comum o uso de latinhas de alumínio, as quais devem ter tampas justas e seladas
com fita adesiva. Sacos plásticos também podem ser utilizados.
No laboratório toma-se a massa úmida (mu) e, em seguida, coloca-se o material para secar em
estufa a 105 oC, até peso constante. O material então é novamente pesado, obtendo-se a massa
seca (ms). A percentagem de umidade na base de peso é dada pela expressão:

52
 u = 100 x (mu – ms)/ms

Embora a medição da umidade na base de peso seja mais facilitada, a umidade na base de
volume é bem mais utilizada nos cálculos que envolvem água no solo. Porém, quando se
pretende expressar o valor da umidade na base de volume (θ), deve se coletar as amostras em
anéis volumétricos de volumes conhecidos (V). Em seguida, são obtidas as massas úmidas e
secas e calcula-se a percentagem de umidade na base de volume pela expressão:

θ = 100 x (mu – ms)/V

Alternativamente, pode se calcular a umidade na base de volume multiplicando-se a umidade

na base e peso (u) pela densidade do solo (ds):

θ = u x ds

Os valores de umidade do solo são extremamente variáveis, em relação ao tempo. Os valores

extremos são a umidade do solo seco a 105 oC e o solo saturado, no qual todos os poros são
ocupados com água. A umidade do solo seco a 105 oC é considerada como zero, apesar dessas
amostras ainda conterem a água de cristalização.
Com os dados de umidade do solo na base de volume pode-se estimar a quantidade de água
armazenada em determinado volume de solo. Por exemplo: qual seria a quantidade de água
armazenada em um hectare, considerando a profundidade de 20 cm (L) e a umidade média (θ) de
0,326 cm3 de água/cm3 de solo? Nesse caso temos:

AL = θ x L = 0,326 cm3/cm3 x 20 cm = 6,52 cm ou 65,2 mm

Como uma lâmina de 1 mm corresponde a 1 litro/m2, temos 65,2 litros/m2 ou 652.000 litros
por hectare:

Métodos indiretos (Sonda de Nêutrons, TDR, etc.)

Muitos tipos de sensores são fabricados e utilizados para medição da umidade do solo, os
quais necessitam de testes para calibração. Para se obter bons resultados com os métodos
indiretos de quantificação da água no solo, tornam-se necessários, além da calibração, que os
sensores sejam convenientemente instalados no solo. Alguns cuidados especiais no manejo de
tais sensores são listados abaixo:
- O local de instalação dos sensores deve ser representativo do desenvolvimento da lavoura e do
tipo de solo da área cultivada.
- Instalar cuidadosamente os sensores para permitir um perfeito contato do instrumento com o
solo, garantindo bom funcionamento especialmente em solos arenosos.
- Instalar os sensores em várias profundidades para avaliação do perfil de umidade do solo. O
momento da irrigação deve ser avaliado pelos sensores instalados no terço superior e/ou na
metade da profundidade efetiva das raízes (80% das raízes finas). O acompanhamento de
aplicações excessivas ou deficientes de água deve ser feito por sensores próximos ao limite da
profundidade explorada pelas raízes.

53
- Instalar sempre mais de uma estação de controle em cada área representativa da cultura. Dois
ou três sensores são instalados a 1/3 ou na metade da profundidade efetiva das raízes e outro no
limite inferior.

Dentre os métodos indiretos, a utilização da sonda de nêutrons se destaca por permitir a

aferição da umidade do solo com o mínimo de alteração no perfil, e a qualquer momento, de
forma extremamente rápida e prática. Nesse método, o aparelho (moderador ou sonda de
nêutrons) é constituído de uma fonte radioativa que emite feixes de nêutrons rápidos e de um
contador de neutros lentos. Os primeiros se chocam com núcleos de outros átomos até atingir a
energia de neutros lentos, ou moderados.
A moderação é eficiente quando existem átomos na matéria de massa equivalente às massas
dos nêutrons emitidos. Estudos mostram que o átomo mais eficiente nesse processo é o H, o que
explica a moderação de neutros pela água do solo. Para a realização da leitura, são inseridos no
solo, em locais típicos do terreno e nas profundidades desejadas, tubos de acesso, onde se
introduz a fonte de neutros rápidos e o detector de neutros lentos, conectados ao registrado.
Quanto maior o teor de umidade do solo, maior o “freio” que os átomos de H das moléculas de
água exercem sobre os neutros rápidos emitidos, e maior a contagem de neutros lentos registrada.
Uma das limitações da utilização do uso da sonda de nêutrons para estes fins diz respeito à
exposição radioativa do operador, ao custo da aparelhagem e à necessidade de se obter curvas de
calibração para cada tipo de solo dentro das profundidades desejadas. Estas curvas de calibração
relacionam a contagem relativa da sonda com a umidade volumétrica do solo, o que, por
exemplo, permite ao usuário a determinação da necessidade ou não de irrigar uma determinada
área de forma rápida e precisa. Na determinação dessas curvas o tipo de tubo de acesso usado
para introdução da sonda é um dos fatores que podem alterar a qualidade dos resultados obtidos,
pois o tipo de material constituinte do tubo pode influenciar a contagem de nêutrons da sonda,
como é o caso de materiais com alto teor de hidrogênio (PVC). O material recomendado para a
confecção dos tubos de acesso é o alumínio por ser totalmente “transparente” aos nêutrons, no
entanto, tem sido relatado que este material sofre problemas de corrosão em solos ácidos,
predominante em regiões tropicais. Além da dificuldade na aquisição de tubos de acesso em
alumínio em áreas rurais, questões de ordem econômica podem inviabilizar o monitoramento de
áreas muito amplas.

As sondas de TDR (Time Domain Reflectometry) vem sendo largamente utilizadas para
determinação da umidade do solo, devido a facilidade de operação e instalação das sondas no
solo. A técnica baseia-se na medida do tempo de viagem de um sinal eletromagnético através de
um meio. O TDR mede a constante dielétrica do solo (å), na faixa de freqüência de 10 MHz a 1
GHz. Esta variável no solo é principalmente dependente da umidade do solo(è), o que
proporciona que sejam correlacionadas.

54
Medição do Potencial Hídrico do Solo
A direção do movimento de água no sistema SPA é definida, primordialmente, pelo
gradiente de potencial hídrico. No solo, como nos outros componentes do sistema, o Ψw pode ser
expresso em quatro componentes:

Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg

Para fins de simplificação, vamos considerar que o solo tem baixa condutividade elétrica
(não salino) e o conteúdo de água será mantido abaixo da saturação. Nestas condições, nós
podemos desprezar o Ψp (não existe uma lâmina de água capaz de criar uma pressão hidrostática
positiva), o Ψs (a concentração sais na solução do solo é baixa) e o Ψg (consideraremos um fluxo
horizontal, não havendo diferença de altura). Neste caso, teremos:

Ψw = Ψm (com sinal negativo)

Como já destacamos, o potencial mátrico é conseqüência dos efeitos de capilaridade e da

interação da água com as superfícies sólidas do solo (principalmente a argila). Veja a explicação
que se segue: A água, como sabemos, possui uma alta tensão superficial que tende a minimizar
as interfaces ar–água. Quando o solo torna-se seco, a água é primeiramente removida dos
espaços mais largos entre partículas e, em seguida, recede dentro dos interstícios entre partículas
do solo e a superfície ar – água fica na forma de menisco. A pressão negativa se desenvolve e
pode ser expressa como:

Ψm = - 2T/r , em que T é a tensão superficial da água (7,28 x 10-8 MPa) e r é o raio de

curvatura do menisco.

Em solos secos, o valor de Ψm na água do solo torna-se completamente negativo por que o
raio de curvatura na superfície ar–água torna-se muito pequeno.

Na prática, o Ψw dos solos normais é geralmente medido como sendo aproximadamente

igual ao Ψm. Em geral, para a determinação do potencial hídrico no solo, mede-se o potencial
mátrico do solo e considera-o igual ao Ψw, desprezando-se a contribuição do componente
osmótico (em geral, a solução do solo é muito diluída). A determinação do Ψm pode ser feita em
laboratório (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se Tensiômetros, que
permitem obter boas leituras até tensões de cerca de -0,08 MPa).

Os tensiômetros mais simples consistem de um tubo munido na parte inferior de um bulbo

de porcelana porosa, e conectado na parte superior (através de uma mangueira) a uma cuba
contendo mercúrio (Figura 10.1).
O tubo é enterrado de modo que o bulbo fica na profundidade desejada. O aparelho é cheio
com água e fechado hermeticamente. Estando o solo saturado, haverá um equilíbrio entre a água
do solo e a do tensiômetro, com o Ψm sendo igual a zero. A medida que o solo retira água do
tensiômetro, via bulbo, a altura da coluna de Hg (devido sua maior densidade) aumenta e essa
variação deve ser registrada. Neste caso, pode-se calcular o Ψm pela seguinte equação:

Ψm = -12,6h + h1 + h2 cm. H2O

55
Em que: h (altura da coluna de mercúrio); h1 (altura da cuba); h2 (profundidade)

Figura 10.1 – Modelo de tensiômetro

56
Água Disponível
O conceito de água disponível é bastante complexo e foi discutido na Unidade 9. Na
realidade, um solo saturado tem todos os seus poros cheios de água. O excesso de água é então
drenado e, quando a água do solo entra em equilíbrio, diz-se que o solo atingiu a capacidade de
campo (CC). Esse equilíbrio é atingido por que o potencial gravitacional (que força a descida da
água) se iguala ao potencial mátrico (que representa a força de retenção de água pelo solo). A
capacidade de campo representa, então, o conteúdo de água do solo após ele ter sido saturado
com água e o excesso ter drenado pela ação da gravidade. Ela é maior em solos argilosos e em
solos que possuem alto conteúdo de húmus e muito menor nos solos arenosos.
A capacidade de campo representa o conteúdo ideal de água no solo, onde se espera que os
microporos estejam cheios de água e os poros maiores cheios de ar. À medida que o solo vai
secando, a água disponível decresce até atingir o limite inferior de umidade, no qual a reserva de
água se esgotou. Esse ponto é conhecido como Ponto de Murcha Permanente (PMP).
Os métodos mais usuais de medida da CC e do PMP utilizam amostras deformadas e as
determinações são obtidas em laboratório, embora possam ser utilizados métodos de campo.
Métodos de campo (direto) – Esse método permite obter a quantidade de água armazenada no
solo, tanto na capacidade de campo como no ponto de murcha permanente.
Para a determinação da capacidade de campo deve-se inundar uma área de 4 a 25 m2. Em
seguida, a área deve ser coberta com lona plástica ou palhas para prevenir a perda de água por
evaporação. Espera-se a condição de equilíbrio (Ψm = Ψg), que, na prática ocorre depois de 2 a 3
dias em solos arenosos e de 4 a 7 dias em solos argilosos. Retiram-se, então, a cobertura plástica
e as amostras em diferentes profundidades na camada de interesse (L), para obtenção da umidade
média (θCC). Com os dados, calcula-se a Lâmina de água armazenada na capacidade de campo na
camada de solo avaliada (ALCC):
AL(CC) = θCC x L (o resultado deve ser expresso em milímetros)

Exemplo: Uma área de 3 m x 3 m foi inundada e, após 5 dias, a umidade volumétrica média
medida foi de 0,340 cm3/cm3. Estime a umidade na capacidade de campo, considerando a
profundidade de 40 cm.

A40(CC) = 0,340 cm3/cm3 x 40 cm = 13,6 cm ou 136 mm.

Isso significa que a camada de 0 a 40 cm pode reter até 136 mm. Quando a umidade na camada
ultrapassar esse valor, o excedente vai ser drenado para as camadas inferiores do solo.

Para a medição direta do ponto de murcha permanente, devem-se colocar sementes de

girassol em pequenos vasos contendo cerca de 200 g de solo. Após a germinação, duas plântulas
devem ser mantidas e quando elas possuírem de 4 a 6 folhas deve-se suspender o suprimento de
água até que elas entrem em murcha. Em seguidas, as plantas são levadas para um ambiente com
umidade relativa próxima de 100% para verificar a capacidade de recuperação das plantas. Esse
procedimento deve ser repetido até que as plantas não mais se recuperem. Quando as plantas
permanecerem murchas, diz-se que o solo atingiu o ponto de murcha permanente. Amostras são
então coletadas para obtenção da umidade na base de peso (u) e de volume (θ = u x ds). A
quantidade de água armazenada no PMP (ALPMP) é calculada multiplicando-se a umidade média
no PMP (θPMP) pela profundidade da camada (L):

57
 AL(PMP) = θPMP x L (o resultado deve ser expresso em milímetros)

Exemplo: Supondo-se que utilizando amostras da camada de solo de 0-40 cm do exemplo

anterior, obteve um valor de uPMP = 0,150 g/g e a densidade do solo igual a 1,50 g/cm3.

(θPMP) = 0,150 g/g x 1,50 g/cm3 = 0,225 cm3/cm3

A40(PMP) = 0,225 cm3/cm3 x 40 = 9,0 cm ou 90 mm.

A partir dos valores de água armazenada na capacidade de campo e no ponto de murcha, pode-se
calcular a água disponível:

AD = AL(CC) - AL(PMP)

No exemplo acima teremos:

AD = 136 – 90 = 46 mm

Ou seja, do total de água disponível na capacidade de campo (136 mm), cerca de 90 mm não
podem ser utilizadas pelas plantas, na camada de solo considerada.

Métodos de Laboratório (indiretos) – Esses métodos são utilizados em laboratórios de rotina

de análise de solo, e permitem obter relações entre a tensão de água no solo (Ψm) e o teor de
umidade (θ). Nesses métodos, sistemas de ar comprimido e manômetros são acoplados aos
aparelhos para produzir e registrar, respectivamente, as pressões necessárias às medições.
Para determinação da capacidade de campo, aplica-se uma pressão de 1/3 de atmosfera á
amostra de solo previamente saturada. O aparelho utilizado para tal fim é conhecido como
“panela de pressão”, que consta de um recipiente de alumínio, contendo no seu interior discos de
cerâmica porosa, onde são colocadas amostras de terra saturadas com água. Fechada a panela
hermeticamente, aplica-se a pressão de 0,33 atm que removerá a água da amostra. A água
atravessa a placa de cerâmica e é drenada para o exterior do aparelho. Quando se observa o
equilíbrio, ou seja, não ocorre mais saída de água, as amostras são retiradas para medição da
umidade na base de peso (u) e de volume (θ = u x ds).
O método indireto para determinação do PMP consiste no emprego da placa ou membrana de
Richards. O aparelho consiste de uma câmara metálica, resistente a elevadas pressões, ligada à
atmosfera externa por uma membrana semi-permeável. A montagem do aparelho se faz
colocando no fundo da placa uma tela metálica para facilitar a drenagem da água. Sobre essa tela
coloca-se a membrana semi-permeável e, sobre essa última, são colocados anéis de borracha para
receber as amostras de solo, que devem ser saturadas. Em seguida, a placa é fechada e a pressão
aplicada (na prática se considera o valor de 15 atm ou 1,5 MPa para o PMP) forçará a passagem
da água pela membrana e posterior saída para o meio externo através de um dreno. A remoção da
água ocorrerá até o ponto de equilíbrio entre a pressão aplicada e a tensão com que a água está
retida no solo, ou seja, o potencial mátrico do solo. Em seguida, as amostras são retiradas para
medição da umidade na base de peso (u) e de volume (θ = u x ds).
A partir da metodologia de laboratório descrita acima, pode-se construir uma curva
relacionando o potencial mátrico (tensão de água no solo) com os respectivos valores de

58
umidade. Para isso, é necessário utilizar pressões variando de próximo de zero até 15 atm. Essa
curva é denominada de ‘curva característica de retenção de água do solo’.

QUANTIFICAÇÃO DA ÁGUA NA PLANTA

Determinação do Teor de Água e do Grau de Suculência

Para a determinação do teor de água em plantas é necessário, inicialmente, que se realize a
pesagem do material fresco logo após a coleta. Caso o local da coleta seja distante do local de
pesagem, deve-se acondicionar o material de modo a prevenir as perdas de água. O material
fresco deve ser, em seguida, colocado para secar em estufa com circulação forçada de ar, à
temperatura de 65 oC. O teor de água é obtido pela seguinte expressão:
TA = 100 x (MF – MS)/MF
Para obtenção do grau de suculência torna-se necessária a medição da área foliar (A), a qual é
obtida medindo a área de uma das superfícies foliares utilizando-se equipamentos ou métodos
específicos. O grau de suculência, g de H2O/unidade de área, é dado do pela seguinte expressão:

GS = (MF – MS)/A

Determinação do Déficit de Saturação Hídrica e do Teor Relativo de Água

O déficit de saturação hídrica (∆wsat) é um excelente indicador do balanço hídrico da planta,
pois representa a quantidade de água que ela precisa para alcançar sua total saturação. O teor
relativo de água (Ø) expressa o conteúdo de água em relação ao observado na saturação, em um
dado tempo. Estas duas variáveis são determinadas de forma idêntica, e os seus resultados são
complementares. Assim, se o teor relativo de água em um dado órgão for 80%, o déficit de
saturação hídrica será 20%.
As metodologias empregadas na determinação do teor relativo de água e do déficit de
saturação hídrica baseiam-se nas obtenções dos pesos frescos, secos e túrgidos (peso máximo).
Os dois primeiros pesos são facilmente obtidos em laboratório, porém, a obtenção do peso
túrgido consiste na principal limitação apresentada pelos diferentes métodos. Estas dificuldades
relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturação, o qual varia de espécie para espécie, e
com as condições do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminação, etc.). Estas
dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho pequeno e sob
condições controladas.
As determinações podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na
determinação em folha inteira, três folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade
fisiológica, são rápida e individualmente pesadas para a obtenção do peso fresco (PF). Após a
pesagem, cada folha, é identificada e colocada em um tubo de ensaio com o pecíolo submerso em
água, e levada a uma câmara úmida (umidade relativa de 90%; temperatura de 30° C; e
intensidade luminosa próxima do ponto de compensação luminoso) onde permanece por 24 horas
(nos estudos com discos foliares o tempo para saturação é consideravelmente menor). Após este
tempo as folhas são enxugadas e pesadas novamente para a obtenção do peso máximo (PM). Em
seguida, estas folhas são colocadas para secar em estufa, a uma temperatura em torno de 80° C,

59
até a obtenção do peso seco constante (PS). Com estes dados calcula-se o teor relativo de água
(Ø) e o déficit de saturação hídrica(∆wsat) utilizando-se as seguintes fórmulas matemáticas:

Ø = PF - PS x 100 (%)
PM - PS

∆wsat = PM - PF x 100 (%)

PM - PS

Métodos para Determinação do Fluxo de Seiva no Xilema

O fluxo de seiva no xilema é diretamente associado à taxa de transpiração das plantas, e pode
ser medido por métodos termométricos. Segue abaixo o método de Granier utilizado para
espécies lenhosas do Cerrado (Rev. Bras. Fisiol. Veg., 12:119-134, 2000).
O dispositivo utilizado para medir o fluxo de seiva consta de duas sondas de 2 mm de
diâmetro e 2 cm de comprimento, que são inseridas no xilema de árvores, separadas por uma
distância vertical de 15 cm. Cada sonda contem um termopar de cobre-constantã no centro de
uma agulha hipodérmica. Além do termopar, a sonda superior possui uma resistência elétrica
alimentada por uma bateria de 12 volts, a qual provoca um aumento de temperatura no local de
inserção da sonda. Desta maneira se estabelece uma diferença de temperatura entre a sonda
superior e a inferior, que é função do fluxo de seiva pelos vasos intactos. Não havendo fluxo, a
diferença entre as sondas é máxima e, se houver fluxo o calor é dissipado por convecção e a
diferença de temperatura entre as sondas diminui.
A densidade de fluxo “u” pode ser calculada pela seguinte relação empírica determinada para
várias espécies, em m s-1:

u = 119,10-2 x K1,23

O valor de K é estimado pela seguinte equação:

K = (∆Tmax – ∆T)/ ∆T

∆Tmax e ∆T representam as diferenças de temperatura quando o fluxo é nulo e maior que zero,
respectivamente.

O fluxo (F) em litros por hora, foi calculado multiplicando-se a densidade de fluxo pela área do
xilema ativo (Sa), medida na altura da sonda superior.

F = u x Sa

60
Determinação do Potencial Hídrico de Folhas
Um método relativamente rápido para estimar o Ψw de tecidos, como folhas ou ramos
inteiros, é o da bomba de pressão (Figura 10.2). A bomba de pressão (tipo Scholander) mede a
pressão hidrostática negativa (tensão) que existe no xilema de muitas plantas. Neste caso é
assumido que o Ψw do xilema é igual ao Ψw médio de todo o órgão. Isto é provavelmente válido
pois: 1- em muitos casos o potencial osmótico do xilema é desprezível, assim o principal
componente do potencial hídrico no xilema é a pressão hidrostática negativa (tensão) na coluna
do xilema; 2 – o xilema está em contato intimo com a maioria das células do órgão e até mesmo
de toda a planta.

Figura 10.2 – Diagrama da bomba de pressão para determinação do potencial hídrico de

tecidos (Hopkins, 2000)

Nesta técnica, o órgão a ser medido tem que ser cortado e colocado na câmara, de acordo
com a figura 10.2. Antes do corte, a coluna de água no xilema está sob tensão. Quando a coluna
de água é cortada, a água é puxada para dentro dos capilares do xilema (Figura 10.2A). Para
fazer a medição, a câmara é pressurizada com gás comprimido até que a água retorne para a
superfície do corte (Figura 10.2B). O observador, quando notar o umedecimento da superfície do
corte, deve parar a pressurização e anotar a pressão marcada no manômetro. Este valor, com sinal
negativo, corresponde ao Ψw do órgão. Esta determinação deve ser feita, preferencialmente, nas
primeiras horas do dia.

61
Dendrometria
Um parâmetro indicador do déficit hídrico que vem sendo testado há algum tempo é a
medida da contração radial de caules ou de ramos ao longo do dia, cuja amplitude é relacionada
com a condição hídrica da planta. Essa contração é induzida pelo gradiente de potencial de água
entre o floema e o xilema, sendo também influenciada pela condutância hídrica dos tecidos
envolvidos. A amplitude diária de contração do caule depende da espécie, da demanda
evaporativa do ar e da condição hídrica da planta. Em geral o diâmetro do caule é menor nas
horas de maior demanda evaporativa devido a forte tensão criada no xilema.
A medição da variação do diâmetro é realizada com dendrômetros de precisão feitos
exclusivamente para esse fim. Esses aparelhos são instalados nos troncos das árvores e são
conectados a um datalogger, o qual registra as variações no diâmetro do caule. Entre os
parâmetros da medida de contração do diâmetro dos ramos e caules, os mais utilizados são a
amplitude diária de contração (ADC), que é a diferença entre os valores máximos e mínimos em
uma dia, e a variação do diâmetro máximo (DMmax). Esse último representa a diferença entre o
máximo valor registrado no dia, menos o máximo valor registrado no dia anterior. Em geral,
DMmax é um melhor indicador do estado hídrico da planta, visto que ele representa uma melhor
resposta às condições hídricas do solo.

Porometria
Os equipamentos conhecidos como porômetros são utilizados para mensuração das taxas de
transpiração, considerando que a mesma é influenciada basicamente pelas modificações na
abertura estomática. Esses equipamentos possuem sensores para captar valores de temperatura do
ar, temperatura da folha, radiação e umidade atmosférica. Eles também fornecem medidas das
taxas de transpiração e de resistência ou condutância estomática.
Os porômetros de umidade constante são equipamentos ventilados, cujo princípio de
funcionamento é o de manter a umidade do interior da câmara, onde a folha é colocada,
constante, pela injeção de ar seco, o qual contrabalança o aumento da umidade provocado pela
transpiração da folha. A resistência estomática é calculada usando os valores da umidade reinante
dentro da câmara, fluxo de ar seco necessário para manter a umidade constante no interior da
câmara, a área foliar usada na medição, e as temperaturas no interior da câmara e da superfície da
folha.
Os porômetros são equipamentos portáteis que permitem obtenção de resultados
momentâneos em folhas, apresentando bons indicadores do estado hídrico da planta. Em geral,
apresentam custos elevados e são utilizados principalmente na realização de pesquisas.

QUANTIFICAÇÃO DO VAPOR DÁGUA NA ATMOSFERA

A quantidade de vapor d’água na atmosfera pode ser obtida na forma de pressão, e os valores
de pressão de vapor podem ser utilizados nos cálculos das umidades absoluta e relativa, bem
como na estimativa do potencial hídrico do ar. Para essas medições são utilizados psicrômetros,
instrumento meteorológico formado por dois termômetros de mercúrio, sendo um denominado de
bulbo seco e o outro de bulbo úmido. O bulbo desse último é mantido constantemente úmido por
um cadarço. Com a passagem de ar sobre o bulbo umedecido pelo cadarço ocorre a evaporação

62
da água e, em conseqüência, ocorre consumo de calor sensível e diminuição da temperatura do
termômetro de bulbo úmido. Assim, quanto mais seco estiver o ar, menor será a temperatura
desse termômetro e maior será a diferença psicrométrica (Ts – Tu).
A partir dos valores de temperatura do bulbo seco (Ts) e do bulbo úmido (Tu), pode-se
calcular a pressão de saturação do vapor d’água (es) e a pressão atual de vapor (ea).

A pressão de saturação é dada pela seguinte expressão:

 7 , 5 . Ts 
 
 237 , 3 + Ts 
e s = X * 10  

X é igual a 4,58, para pressões em mmHg; 6,107, para em mb ou hPa; 0,6107, para em kPa.
1,0 mb = 0,75 mmHg = 0,1 kPa

A pressão atual do vapor d’água é dada pela seguinte expressão:

ea = esu − A . PR . (Ts − Tu)

A = 0,00067, para psicrômetros aspirados e 0,0008 para psicrômetros comuns; PR = pressão real
do local.

esu é a pressão de saturação, considerando a temperatura do termômetro de bulbo úmido. Para seu
cálculo utiliza-se a mesma fórmula de es, substituindo-se Ts por Tu.

A partir dos valores de ea e es pode-se calcular a umidade relativa do ar (UR):

e 
U .R. =  a  . 100
 es 

A umidade relativa é definida como a relação entre a quantidade de vapor d’água existente
num determinado volume de ar e a quantidade que este mesmo volume poderia ter se estivesse
saturado, na mesma temperatura.

A umidade absoluta (UA) representa a quantidade de vapor d’água medida em gramas,

contida em um metro cúbico de ar. É calculada pela seguinte expressão:

 Y . ea 
U . A. =  
 Ts + 273 

Y é igual a 288,9, quando es é em mmHg, 216,7, quando em mb e 2167, em kPa.

63
 A partir dos valores de pressão de vapor pode-se obter o potencial hídrico do ar. O valor do
potencial hídrico do ar é dado pela seguinte expressão:

Ψw = RT ln (ea/es)
Vw

Em geral, o potencial hídrico do ar é bem mais negativo do que os potenciais observados nos
solos e nas plantas, o que torna a atmosfera uma grade demandadora de água. Durante o dia, os
valores de umidade relativa do ar e de potencial hídrico são menores quanto maiores forem os
valores de temperatura, ou seja, próximo ao meio dia. Como vimos na unidade 3, quanto maior a
temperatura maior a pressão de vapor na saturação. Isso acarreta menor potencial hídrico, menor
umidade relativa, maior déficit de pressão de vapor do ar e maior demanda evaporativa do ar.
Com os dados de pressão de vapor pode-se calcular, também, a temperatura de ponto de
orvalho (TO).
O valor de TO é dada pela seguinte expressão:

e 
237,3 . Log  a 
To = X
 ea 
7,5 − Log  
X

A TO corresponde à temperatura em que ea se iguala a es, isto é, durante a noite a temperatura

decresce reduzindo a pressão de vapor de saturação (es). Quando es se iguala a ea, as condições
ficam propicias à formação do orvalho (condensação do vapor d’água que ocorre quando ele
entre em contato com superfícies, como as folhas).

64
PARTE D - FATORES QUE RESTRINGEM O TRANSPORTE DE ÁGUA NO SISTEMA

A aquisição de água pela planta depende de inúmeros fatores referentes à planta, à

atmosfera e ao solo. Na realidade, em qualquer lugar que as plantas cresçam, elas estarão sujeitas
às condições de múltiplos estresses, os quais limitarão seu desenvolvimento e suas chances de
sobrevivência. Nos cultivos agrícolas, as plantas estão constantemente expostas a diferentes
fatores abióticos e bióticos, os quais podem, sob determinadas circunstâncias, produzir estresses
com graus suaves, moderados ou severos. Dentre esses fatores, a deficiência hídrica e a
salinidade do solo ocupam lugar de destaque, particularmente nas condições semi-áridas.
Em um cultivo agrícola pode-se, também, verificar facilmente a inter-relação entre os
fatores de estresse. Por exemplo, o adensamento pode levar uma competição por luz e por
nutrientes minerais, os quais podem se tornar estressantes para a cultura. Por outro lado, o
estresse hídrico (seca) pode reduzir a taxa de transpiração (pelo fechamento estomático) e a
capacidade de resfriamento da folha, podendo acarretar um estresse por alta temperatura. Para
verificar a inter-relação entre os fatores de estresse imagine uma cultura em um solo salino nas
condições típicas do semi-árido nordestino: ela pode sofrer injúrias pelo excesso de sais, déficit
hídrico, estresse por alta temperatura e estresse oxidativo decorrente da alta radiação ou do
conjunto dos demais fatores de estresse. A sensibilidade da cultura a esses fatores de estresse
determinará o grau de redução no crescimento e produtividade.

UNIDADE 11. ESTRESSE HÍDRICO EM PLANTAS

CARACTERIZAÇÃO E OCORRÊNCIA
Um solo saturado não é adequado para o crescimento das plantas, pois pode afetar a
disponibilidade de oxigênio para a respiração das células das raízes. À medida que o solo vai
secando ele atinge inicialmente a capacidade de campo, a constante que representa o conteúdo de
água que o solo retém contra a ação da gravidade. Nesse ponto, podemos assumir que a água fica
retida nos microporos e o ar fica nas bolhas do volume do solo ocupado pelos macroporos. Para a
maioria dos solos, a tensão de água no solo na capacidade de campo varia de –0,01 a –0,03 MPa.
À medida que o solo vai secando uma tensão (potencial mátrico) de maior magnitude pode se
desenvolver, ficando a água mais fortemente retida. O estresse hídrico (seca) é caracterizado,
portanto, pela redução no componente mátrico do potencial hídrico do solo, a qual aumenta as
dificuldades da planta para retirar água do solo.
Como a água é o constituinte mais abundante no protoplasma, executando inúmeras funções
vitais, sua falta ou deficiência limita o crescimento e inúmeros processos fisiológicos, reduzindo
de maneira drástica a produtividade agrícola e a produtividade de ecossistemas naturais. Por
exemplo, em cultivos de sequeiro em regiões áridas e semi-áridas é comum a ocorrência de
estresses moderados e severos, os quais acarretam reduções consideráveis na produção agrícola.
O grau de redução na produtividade dependerá do nível de redução do potencial hídrico do solo,
da tolerância da espécie ou da variedade, do estádio de desenvolvimento da cultura, dentre outros
fatores. É importante destacar que as plantas não estão completamente livres de estresse hídrico
em cultivos irrigados. Nestes casos, o estresse é geralmente suave e pode ocorrer no final do
intervalo de irrigação em períodos de elevada demanda evaporativa do ar. Também, não
podemos esquecer que durante as horas de maior demanda evaporativa do ar podemos observar

65
um déficit hídrico nas plantas, quando a transpiração nas folhas excede em muito a absorção de
água pelas raízes.

MECANISMOS DE RESISTÊNCIA À SECA

Existem, basicamente, três mecanismos adaptativos de resistência à seca (Tabela 11.1): fuga
ou escape à seca (fuga ou escape do fator de estresse), adiamento da desidratação dos tecidos
(essas plantas evitam ou retardam a desidratação dos tecidos) e tolerância à desidratação
(tolerância protoplasmática a baixos níveis de potencial hídrico nos tecidos).

Tabela 11.1 – Mecanismos adaptativos de resistência à seca1

MECANISMOS
FUGA OU ESCAPE À SECA
Rápido Desenvolvimento Fenológico
Plasticidade de Desenvolvimento

ADIAMENTO OU RETARDAMENTO DA DESIDRATAÇÃO

Manutenção da Absorção de Água
Aumento da profundidade do sistema radicular
Aumento da condutância do sistema radicular
Ajustamento osmótico
Redução da Perda de Água
Queda de folhas
Redução da área foliar (os espinhos de cactáceas)
Aumento da resistência estomatal e cuticular
Redução na radiação absorvida pelas folhas
Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM)
Aumento no Módulo de Elasticidade da Parede Celular

TOLERANCIA À DESIDRATAÇÃO
1
Turner, N.C. Advances in Agronomy, 39:1-51, 1986, citado por Prisco (1990).

As espécies que fogem ou escapam da seca possuem a habilidade de completar seu ciclo vital
antes que os tecidos atinjam um déficit hídrico de tal magnitude que possa afetar seu

66
desenvolvimento normal. Nas comunidades encontradas nos desertos e em algumas regiões semi-
áridas, existem várias espécies, conhecidas como efêmeras, que com o advento das chuvas,
germinam, crescem, florescem e produzem sementes rapidamente, de modo que conseguem
completar todo seu desenvolvimento fenológico antes que o teor de umidade do solo caia a níveis
que possam causar-lhes danos. Algumas destas efêmeras conseguem produzir flores com um
mínimo de desenvolvimento vegetativo. Quando chove pouco, elas produzem poucas folhas, um
número reduzido de flores e de sementes; mas se a disponibilidade de água no solo é grande elas
apresentam vigoroso crescimento vegetativo e produzem muitas flores e sementes. A esta
versatilidade de desenvolvimento deu-se a denominação de plasticidade de desenvolvimento.
Algumas espécies de plantas cultivadas, que possuem crescimento indeterminado, como o
feijão-de-corda e o sorgo (perfilha), podem apresentar um mecanismo de resistência à seca que
muito se assemelha ao de plasticidade de desenvolvimento. Essas espécies, no entanto,
apresentam outros mecanismos que retardam a desidratação dos tecidos, tais como, fechamento
estomático, queda de folhas, enrolamento de folhas (em sorgo), etc., e, portanto, não devem ser
vistas como espécies que escapam à seca.
Algumas palmeiras que crescem nos “oásis”, onde suas raízes alcançam o lençol de água,
ou outras plantas tais como mesquita (Prosopis glandulosa) e alfafa (Medicago sativa) que
estendem suas raízes em profundidades de 7 a 10 metros, nunca são submetidas a potenciais
hídricos muito negativos. Estas plantas adiam ou evitam a desidratação dos tecidos mantendo a
absorção de água. Evidente que existe um limite para esse mecanismo. Por outro lado, plantas
como as cactáceas apresentam taxas extremamente baixas de perda de água, evitando que seus
tecidos sejam submetidos a baixos valores de potencial hídrico. Estas plantas apresentam
características morfológicas (como a presença de espinhos) e fisiológicas (como o metabolismo
CAM, suculência, etc.), que garantem a sobrevivência das espécies em condições de aridez e
semi-aridez.
O mais impressionante mecanismo de resistência à seca é o encontrado nas plantas que
toleram a seca, que são referidas como euxerófitas. Tais plantas exibem tolerância à desidratação.
Por exemplo, o cresoto bush (Larrea divaricata), um arbusto encontrado nos desertos das
Américas do Norte e do Sul, pode reduzir o seu conteúdo de água para valores de cerca de 30%
do peso fresco, com as folhas permanecendo vivas. Para se ter uma idéia de comparação, valores
de 50 a 75 % são letais para a maioria das plantas.

REAÇÕES DAS PLANTAS AO ESTRESSE HÍDRICO

a) Redução da área foliar

A expansão celular é um processo que depende do potencial de turgescência e é
extremamente sensível ao déficit hídrico. A expansão celular pode ser descrita pela seguinte
relação:

GR = m (Ψp – Y)

Em que, GR = taxa de crescimento (growth rate), m é a extensibilidade da parede, Ψp =

potencial de turgescência e Y = pressão limite. Esta equação mostra que um decréscimo na
turgescência causa um decréscimo na taxa de crescimento. Em folhas intactas, o estresse hídrico

67
não reduz apenas a turgescência mais também pode decrescer m e aumentar Y. Em plantas não
estressadas, a extensibilidade da parede (m) é normalmente maior quando a solução na região da
parede é ligeiramente ácida. O estresse decresce m, em parte, por que inibe o transporte de
prótons sobre a membrana celular, aumentando o pH da parede celular. Os efeitos do estresse
sobre Y são bem menos entendidos, porém envolvem, presumivelmente, mudanças complexas na
estrutura da parede.
A inibição da expansão celular resulta na inibição da expansão foliar, particularmente por
que a expansão foliar depende principalmente da expansão de suas células. A redução na área
foliar resulta em menores perdas de água por transpiração, podendo ser considerada a primeira
linha de defesa da planta contra a seca.

b) Fechamento estomático
A absorção e perda de água pelas células guardas mudam sua turgescência e modulam a
abertura e fechamento estomático e, como foi visto na Unidade 9, esses processos parecem ser
controlados pelo hormônio ácido abscísico. Em algumas plantas tem sido observado que os
níveis de ABA nas folhas aumentam até 100 vezes quando as plantas são expostas a estresse
hídrico e, paralelamente, se observa aumento na resistência estomática. Os níveis de ABA e a
resistência estomática retornam para valores normais quando a irrigação é retomada.

c) Redução da taxa fotossintética

A fotossíntese pode ser afetada pelo estresse hídrico de duas maneiras:
• Pelo fechamento estomático, reduzindo a captação de CO2 da atmosfera (limitações
estomáticas)
• Pelos efeitos diretos do baixo Ψw celular sobre a integridade da maquinaria fotossintética
(limitações não estomáticas).

As limitações estomáticas podem ser sobrepujadas pelo aumento da concentração de CO2, porém
os efeitos diretos do estresse hídrico sobre o as membranas dos tilacóides (limitações não
estomáticas) podem não ser sobrepujados pelo aumento na concentração desse gás.
Como observamos na figura 11.1, a expansão foliar é bem mais sensível ao estresse hídrico do
que a taxa fotossintética. Assim, na maioria dos casos, pode se observar uma redução na
capacidade produtiva da planta mais pela redução da área foliar do que na taxa de fotossíntese.

68
Figura 11.1 – Efeito do estresse hídrico sobre a taxa fotossintética e sobre a expansão foliar de
plantas de girassol.

d) Ajustamento osmótico
Uma outra resposta ao estresse hídrico em muitas plantas é um decréscimo no Ψs resultante
do acúmulo de solutos. Este processo é conhecido como ajustamento osmótico e envolve o
acúmulo de íons (especialmente K+) e de solutos orgânicos compatíveis (não afetam o
metabolismo mesmo quando presentes em altas concentrações) e osmoticamente ativos
(açúcares, prolina, betaína, sorbitol, aminoácidos, etc.). Vale salientar que o ajustamento
osmótico é decorrente do acúmulo de solutos devido a processos metabólicos e não deve ser
confundido com o aumento da concentração de solutos decorrente da redução do volume celular.
A redução do Ψw da folha pelo acúmulo de solutos favorece a manutenção da absorção de
água e a manutenção da turgescência das células. O ajustamento osmótico nas células das raízes
e das folhas garante o adiamento das reações ao estresse, notadamente da síntese de ABA que
resultaria no fechamento estomático. Estas plantas podem apresentar maior captação de CO2.
Embora o ajustamento osmótico pareça ser uma resposta generalizada em plantas sob
estresse hídrico, nem todas as espécies são capazes de se ajustarem. Em plantas de beterraba
açucareira (sugarbeet), por exemplo, se observa acúmulo de grandes quantidades de betaína e
estas plantas mostram grande redução no seu Ψw devido ao acúmulo de solutos. Em feijão-de-
corda, por outro lado, o ajustamento osmótico é mínimo. As plantas desta espécie possuem
estômatos muito sensíveis e evitam a dessecação pelo fechamento estomático e manutenção de
um Ψw relativamente alto na folha.

69
 Deve-se ressaltar que o ajustamento osmótico tem um custo relativamente alto.
Basicamente, a síntese de moléculas orgânicas para o ajustamento desvia energia e esqueletos de
carbono que poderiam ser utilizados no crescimento.

e) Ajustamento da área foliar

Muitas plantas maduras, como as plantas da caatinga e plantas cultivadas, quando
submetidos a estresse hídrico prolongado, poderão responder pela aceleração na senescência e
abscisão das folhas mais velhas. Esse processo, algumas vezes referido como ajustamento da área
foliar, é outro mecanismo para reduzir a área foliar e a perda de água por transpiração durante o
período de limitada perda de água. Esse processo de abscisão foliar está associado com o
aumento da síntese do hormônio etileno em resposta ao estresse hídrico.

f) Ajustamento da relação parte aérea/raízes

Um dos efeitos iniciais do estresse hídrico é a redução no crescimento vegetativo. O
crescimento da parte aérea e, especialmente, o crescimento foliar, é geralmente mais sensível
ao estresse do que o crescimento da raiz. Aparentemente, a planta busca reduzir a área foliar
para reduzir a transpiração sem afetar bruscamente a capacidade de absorção de água pelas
raízes.
A relação parte aérea/raízes parece ser governada pelo balanço funcional. De acordo com
essa visão teleológica, quando algum material essencial para o crescimento da planta está em
nível sub ótimo, o órgão mais próximo da fonte do material, isto é, aquele responsável por
adquiri-lo, poderá receber proporcionalmente mais carbono. Muitas observações têm mostrado
que quando as plantas são submetidas ao estresse hídrico, a expansão foliar é afetada muito mais
do que a taxa fotossintética. A inibição do crescimento foliar reduz o consumo de carbono e
energia, de modo que maior proporção de fotoassimilados pode ser distribuída para o sistema
radicular, favorecendo o seu crescimento. Esse crescimento da raiz, à medida que o solo vai
secando, é preferencialmente em profundidade, o que constitui uma outra linha de defesa da
planta contra a seca.
O processo de translocação de fotoassimilados é pouco sensível ao estresse hídrico.
Experimentos têm mostrado que a translocação não é afetada até o final do período de estresse,
quando outros processos, como fotossíntese, já têm sido fortemente inibidos (Figura 11.2). Esta
relativa insensibilidade do processo de translocação ao estresse hídrico, permite que a planta
mobilize e utilize as reservas nos locais onde ela necessita (semente, órgão subterrâneo de
reserva, crescimento do sistema radicular, etc.), mesmo quando o estresse é extremamente
severo.
É importante destacar que a área foliar da planta sob estresse hídrico é reduzida, de modo que
a capacidade produtiva da planta sob estresse é menor do que em plantas não estressadas. Assim,
a raiz sofre redução no seu crescimento, o grau de redução é, porém, menor do que o da parte
aérea.

70
 Figura 11.2– Efeitos relativos do estresse hídrico sobre a fotossíntese e a translocação em
plantas de sorgo (Taiz & Zeiger, 1998).

g) Outras reações das plantas ao estresse hídrico

• Redução do tamanho da folha – folhas menores possuem menores camadas de ar limítrofes, o
que facilita as trocas de calor por convecção entre a folha e o ar. Isso permite a manutenção da
temperatura da folha igual ou menor que a temperatura do ar, mesmo quando a transpiração é
muito baixa (estômatos fechados).
• Mudanças na orientação das folhas –Muitas espécies vegetais (alfafa, algodão, soja, feijão,
espécies selvagens de Malvaceae, Lupinus succulentus, dentre muitas outras) controlam a
absorção de luz ajustando a orientação do seu limbo de tal forma que ele fique perpendicular aos
raios solares (Solar Tracking). Assim, estas espécies conseguem manter a máxima taxa
fotossintética permitida ao longo do dia, inclusive pela manhã e no final da tarde. Isto é
importante, pois permite que a planta fotossintetize em taxas aceitáveis nas horas mais amenas do
dia (no início e no final do período de luz), o que pode uma vantagem para plantas que estão
crescimento em regiões áridas. De modo contrário, algumas outras plantas movem suas folhas de
modo que elas evitam a exposição completa à luz do sol, minimizando, desta forma, a absorção
de calor e a perda de água. Este movimento de folhas induzido pelo sol é conhecido como
“HELIOTROPISMO”. As folhas que maximizam a absorção de luz são conhecidas como
diaheliotrópicas e as que minimizam são paraheliotrópicas.
• Enrolamento das folhas – característica comum em gramíneas, e que se deve à presença das
células buliformes nas folhas destas plantas. Aumento da espessura da cutícula – aumenta a
resistência cuticular à perda de água.

71
• Mudança de C3 para CAM – Ocorre em algumas plantas conhecidas como CAM facultativas.
Quando sob estresse hídrico ela passa de C3 para CAM. Estas últimas abrem os estômatos
durante a noite e apresentam alta eficiência no uso da água.
• Aumento em processos de dissipação de energia como a fluorescência da clorofila, a
fotorrespiração e a oxidase alternativa.

72
UNIDADE 12. ESTRESSE SALINO EM PLANTAS

CARACTERIZAÇÃO E OCORRÊNCIA

O estresse salino em plantas pode ser decorrente do uso de águas salinas ou sódicas ou do
crescimento das plantas em solos salinizados. Ë importante destacar que esses processos de
estresse ocasionados pelas águas e solos salinos podem ocorrer naturalmente ou associados à
atividade humana (agricultura). Além disso, os dois processos podem estar diretamente
associados, visto que a aplicação de água salina pode contribuir para aumentar a concentração de
sais do solo.
Toda água superficial ou subterrânea contém certo teor de sais em solução, os quais têm
origem na dissolução e intemperização de solos e rochas, incluindo a dissolução lenta do
calcário, do gesso e de outros minerais. Há, contudo, uma grande variação na concentração de
sais solúveis nas águas, indo desde a água praticamente pura (menos de 100 ppm de sais) até à
altamente salina (mais de 3000 ppm). Já as águas dos oceanos contêm, aproximadamente, 3% de
sais (cerca de 30000 ppm).
Em regiões áridas e semi-áridas é comum a ocorrência de fontes de água com elevada
concentração salina e também com elevadas concentrações de sódio, dois fatores que reduzem a
qualidade desse recurso para utilização na agricultura. No Nordeste brasileiro é comum a
ocorrência de águas subterrâneas (poços) e superficiais (açudes e lagoas) com problemas de
salinidade, que as tornam inadequadas para irrigação e também para outros usos (consumo
humano e, ou animal). Além disso, a concentração salina nestas águas aumenta durante o período
seco, quando o volume de água é significativamente reduzido. Já as água de rios ou riachos
podem, também, apresentar problemas de salinidade, dependendo dos solos por onde ele passa
ou, ainda, do retorno da água de drenagem (mais rica em sais do que a água de irrigação).
No Nordeste semi-árido do Brasil, os reservatórios de água de maior capacidade de
armazenamento, geralmente contêm água de boa qualidade para irrigação, com pequena variação
na composição ao longo do ano. Por outro lado, em pequenos e médios açudes, em poços
amazonas e naturais e em leitos de rios e riachos existe considerável variação ao longo do ano.
As concentrações máximas de sais são verificadas no final do período seco, sendo que o principal
sal encontrado nas água do nordeste brasileiro é o cloreto de sódio.
“Os solos afetados por sais são definidos como aqueles que têm sido adversamente
modificados para o crescimento da maioria das plantas pela presença de sais solúveis, sódio
trocável, ou ambos, na zona radicular”. De acordo com o Laboratório de Salinidade dos estados
Unidos, a classificação dos solos afetados por sais leva em consideração a condutividade elétrica
(CE) medida no extrato de saturação, o pH e a percentagem de sódio trocável. Com base nestas
propriedades os solos são classificados como Normal, Salino, Salino-Sódico e Sódico (Tabela
12.1).
A ocorrência destes solos está associada a causas naturais e, ou à atividade humana. Neste
último caso, o emprego de irrigação incompatível com as características físicas, químicas e
mineralógicas do perfil do solo tem sido apontado como uma das principais causas da salinização
dos solos. Além disso, em regiões áridas e semi-áridas, a baixa precipitação e a alta taxa de
evaporação dificultam a lixiviação dos sais, os quais se acumulam em quantidades prejudiciais ao
crescimento das plantas, agravando enormemente o problema.
Tabela 12.1 – Classificação dos solos afetados por sais

73
 Tipo de Solo Propriedades Químicas1

CE PST pH
Normal < 4,0 < 15,0 < 8,5
Salino > 4,0 < 15,0 < 8,5
Sódico < 4,0 > 15,0 > 8,5
Salino – Sódico > 4,0 > 15,0 < 8,5
1
CE – Condutividade elétrica medida no extrato de saturação do solo a 25 oC ;
2
PST = Na+ x 100
Ca2+ + Mg2+ + K+ + Na+ + H+ Al3+

Os cátions podem ser expressos em miliequivalentes por 100 gramas de solo (meq/100 g de solo) ou centimol de
cargas por quilograma de solo (cmolc kg-1); a soma dos cátions no denominador corresponde à capacidade de troca
de cátions do solo (CTC).

A ocorrência destes solos está associada a causas naturais e, ou à atividade humana. Neste
último caso, o emprego de irrigação incompatível com as características físicas, químicas e
mineralógicas do perfil do solo tem sido apontado como uma das principais causas da salinização
dos solos. Além disso, em regiões áridas e semi-áridas, a baixa precipitação e a alta taxa de
evaporação dificultam a lixiviação dos sais, os quais se acumulam em quantidades prejudiciais ao
crescimento das plantas, agravando enormemente o problema.
No mundo, os maiores problemas de salinidade ocorrem em regiões áridas e semi-áridas,
associados, na maioria dos casos, com a agricultura irrigada. Em nível global, estima-se que
cerca de 30 milhões de hectares da área total irrigada (237 milhões de hectares) estejam
severamente afetados por sais. Além disso, as perdas de terras decorrentes da má irrigação, em
conseqüência da salinização, são de aproximadamente 1,5 milhões de hectares anualmente,
segundo dados da FAO.
Estudos realizados em áreas irrigadas de vários países mostraram que, em média, 24%
(37,9 milhões de hectares) dessas áreas apresentavam problemas de salinidade (Tabela 12.2).
Muitos destes problemas de salinidade ocorrem em regiões áridas e semi-áridas, onde sistemas
de irrigação estão associados à presença de grandes rios. Na Ásia, por exemplo, citam-se os rios
Tigre e Eufrates que irrigam a Síria e o Iraque, o sistema Gange no noroeste da Índia, o Indus no
Paquistão, o sistema rio Mekong no nordeste da Tailândia e o Huang no norte da China. Outros
exemplos onde a salinidade é um constante problema incluem: os rios Colorado, Grande,
Columbia e Missouri nos Estados Unidos da América, o Nilo no Egito e o “Murray-Darling
catchment” na Austrália. A principal causa da salinização destas áreas é o retorno da água de
drenagem, a qual carreia sais para o rio, tornando-o cada vez mais salino.
No Brasil, este problema encontra-se, principalmente, na região do polígono das secas, a qual
possui uma área de 950.000 km2 distribuída em oito estados da região Nordeste e no norte do
estado de Minas Gerais. Nessa região semi-árida brasileira é comum a ocorrência de solos com
caráter sódico e solódico, associados com materiais de origem do pré-cambriano como gnaisses e

74
granitos. Além disso, ocorre a salinização adicional destes solos pela prática da irrigação,
principalmente, nas áreas mais intensamente cultivadas, nos chamados perímetros irrigados.
Nestes casos, o uso de águas de qualidade duvidosas (com elevados riscos de salinidade e
sodicidade) e de adubos com elevados índices salinos, a baixa eficiência da irrigação e as
deficiências na drenagem destes solos, são fatores que podem acelerar o processo de salinização.

Tabela 12.2 – Extensão da salinização secundária em alguns países

País Área Afetada
6
10 há % do Total
Índia 20,0 36
China 7,0 15
Estados Unidos 5,2 27
Paquistão 3,2 20
Ex. União Soviética 2,5 12
Total no Mundo 37,9 24
Fonte: Gheyi (2000)

No caso de climas como o do semi-árido brasileiro, com baixas e irregulares precipitações

pluviométricas e com elevadas taxas de evapotranspiração, a prática da irrigação constitui a única
maneira de garantir a produção agrícola com segurança. O aumento na área irrigada nessa região
tem sido verificado nas últimas décadas e as projeções para o futuro são otimistas. No entanto,
sem um manejo adequado da irrigação, a salinização do solo é inevitável. Isso tem sido
confirmado pela perda da capacidade produtiva de extensas áreas irrigadas nos últimos 30 anos.
Um levantamento realizado em 1991 nas áreas irrigadas administradas pelo DNOCS revelou que
dos 26 perímetros apenas três não tinham problemas de salinidade. A percentagem de áreas
salinizadas variou entre 2,7% no Quixabinha - CE a 30,1% no Sumé - PB, com média em torno
de 10%. A principal causa da salinização nestas áreas foi a deficiência no sistema de drenagem,
aparecendo como causa menos importante a qualidade da água. Além disto, este levantamento
mostrou que cerca de 12% da superfície agrícola útil havia sido desativada. A degradação dessas
áreas constitui motivo de preocupação, em face de projeções futuras de aumento da população e
da demanda por alimentos. Neste contexto, a re-incorporação das áreas afetadas por sais ao
processo produtivo de alimentos será fundamental do ponto de vista sócio-econômico.

EFEITOS DA SALINIDADE SOBRE A PLANTA

O excesso de sais no solo reduz o crescimento, especialmente o crescimento da parte aérea
e a expansão foliar, e retarda o desenvolvimento de muitas plantas. De maneira geral, a redução
no crescimento pode ser conseqüência de efeitos osmóticos provocando déficit hídrico e, ou de
efeitos específicos de íons que podem acarretar toxidez ou desordens nutricionais.

Efeitos osmóticos – O acúmulo de sais no solo acarreta uma diminuição no potencial

osmótico e, conseqüentemente no potencial hídrico do solo. Isto acarreta uma redução no
gradiente de potencial hídrico no sistema solo-planta, dificultando a absorção de água e

75
favorecendo o aparecimento do déficit hídrico, o qual pode contribui para a redução no
crescimento. No entanto, tanto em halófitas como em glicófitas, sob condições de campo, isto
parece não ocorrer. Muitas observações indicam que as plantas se ajustam osmoticamente e
mantêm o gradiente de potencial hídrico favorável à absorção de água. No entanto, mesmo em
plantas ajustadas osmoticamente tem-se observado severa inibição do crescimento foliar o que
parece estar relacionado com a diminuição da extensibilidade das paredes das células da folha.
Além disso, alguns experimentos mostraram que a salinidade afeta o fluxo de água, reduzindo a
condutividade hidráulica das células das raízes. Nestas condições, as plantas fecham seus
estômatos mais cedo em relação às plantas não estressadas, resultando em menor absorção de
CO2 e, menor crescimento.

Efeitos tóxicos e nutricionais - Além dos efeitos puramente osmóticos, o acúmulo de sais
potencialmente tóxicos, como Na+ e Cl-, nas células das plantas pode acarretar danos ao
metabolismo vegetal, contribuindo para a redução no crescimento. O acúmulo de íons tóxicos no
citoplasma afeta de maneira drástica as atividades enzimáticas, alterando processos fisiológicos e
o metabolismo como um todo. Por outro lado, se os íons se acumularem no apoplasto, a célula
perde água e ocorre a sua desidratação. Nos dois casos, o acúmulo excessivo de íons tóxicos leva
à morte de células e tecidos, notadamente nas folhas maduras. Nas espécies sensíveis, o acúmulo
de sódio e de cloreto pode produzir necrose dos tecidos foliares, a qual se desenvolve primeiro
nas bordas e ápices, reduzindo a área destinada à fotossíntese. Isso acarreta uma redução na
produção de fotoassimilados pela planta, o que pode afetar o crescimento da planta como um
todo.

Em solos afetados por sais, a predominância de determinadas espécies iônicas, tais como, Na+
e Cl-, além de causar toxidez, quando se acumulam nos tecidos vegetais, acarreta mudanças na
capacidade da planta para absorver, transportar e utilizar os íons necessários ao seu crescimento.
Assim, deficiências de Ca2+ e K+ podem ser induzidas por excesso de Na+ e a absorção de NO3-
pode ser inibida por Cl-. Além disso, deficiência de Mg2+ pode ser induzida por excesso de Ca2+

O K+ é o principal nutriente relacionado com funções osmóticas de plantas, podendo atingir

concentrações relativamente altas no citoplasma sem afetar as reações metabólicas. Sob
condições de estresse salino (com predominância de Na+), sua concentração pode decrescer,
influenciando negativamente o crescimento das plantas. Algumas vezes, o melhor desempenho
de certo genótipo, sob condições de estresse com nasceu, parece estar relacionado com sua
melhor nutrição potássica. O Ca2+ , por sua vez, tem grande importância no transporte seletivo
ou na exclusão de Na+ e outros íons minerais pelas membranas celulares. Uma de suas principais
funções, sob condições de estresse salino, é provavelmente a manutenção da estabilidade da
plasmalema, promovendo o estabelecimento de uma composição iônica favorável nas células
(aumenta a seletividade do K+ sobre o Na+) e favorecendo o crescimento da planta.

CLASSIFICAÇÃO DAS PLANTAS QUANTO A TOLERÂNCIA À SALINIDADE

A capacidade de resistir ou tolerar o estresse salino varia grandemente entre as espécies
vegetais. As plantas nativas de ambientes salinos são altamente tolerantes e são conhecidas como
halófitas. Algumas destas espécies apresentam crescimento ótimo em níveis de salinidade

76
relativamente altos. A maioria das plantas, no entanto, são sensíveis à salinidade e são
conhecidas como não halófitas ou glicófitas. A maioria das plantas cultivadas é sensível ao
estresse salino.
As plantas cultivadas, de uma maneira geral, apresentam diferentes respostas à salinidade,
variando desde sensíveis até tolerantes. O nível máximo de salinidade média da zona radicular
que pode ser tolerado por estas plantas, sem afetar negativamente o seu desenvolvimento, é a
salinidade limiar (SL). Neste nível de salinidade o rendimento potencial da cultura é 100%. A
partir da salinidade limiar, o crescimento diminui linearmente com o aumento da salinidade do
solo (Maas & Hoffman, 1977). A figura 12.1 mostra a salinidade limiar e as curvas de respostas
de algumas culturas à salinidade.

100

80
Rendimento Relativo (%)

60

40

20
Feijão Milho Sorgo Algodão

0
0 5 10 15 20 25 30
Condutividade Elétrica (dS/m)

Figura 12.1 – Limites de tolerância relativa das plantas aos sais (Adaptado de Maas & Hoffman,
1977 e Ayres & Westcot, 1999)1.
1
A relação linear entre a salinidade e o rendimento das culturas , desenvolvida por Maas &
Hoffman (1977) é representada pela seguinte equação:
Y = 100 – b. (CE – SL)
Em que, Y = rendimento potencial (%); CE = condutividade elétrico no extrato de saturação
do solo (dS/m); SL = salinidade limiar da cultura (dS/m); b = queda no rendimento por
aumento unitário da salinidade acima da salinidade limiar.

Os valores de salinidade limiar, apesar de arbitrários, e as taxas de decréscimo no rendimento

das culturas (Figura 12.1) tornam possível classificar as diferentes espécies cultivadas de acordo
com o seu grau de tolerância à salinidade (Tabela 12.3). Entre as mais sensíveis encontram-se,
principalmente, as hortaliças e algumas árvores frutíferas, como a laranjeira e o abacateiro. Já o
algodão e a cevada estão entre as mais tolerantes. Dentre as principais culturas anuais do
Nordeste brasileiro, o milho e o arroz são moderadamente sensíveis, enquanto o feijão-de-corda e
o sorgo são considerados moderadamente tolerantes.
Tabela 12.3 – Salinidade limiar, percentagem de decréscimo no rendimento e grau de tolerância à
salinidade de diversas culturas1

77
Cultura Salinidade Limiar Redução no rendimento Grupo de
(dS/m) (% por dS/m acima da Tolerância
salinidade limiar)
Extensivas
Cevada 8,0 5,0 T
Algodão 7,7 5,2 T
Beterraba 7,0 5,9 T
Açucareira
Sorgo 6,8 16,0 MT
Trigo 6,0 7,1 MT
Soja 5,0 20,0 MT
Feijão-de-corda 4,9 12,0 MT
Arroz 3,0 12,0 MS
Amendoim 3,2 29,0 MS
Cana-de-açúcar 1,7 5,9 MS
Milho 1,7 12,0 MS
Mamona - - MS
Feijão comum 1,0 19,0 S

Hortaliças
Beterraba 4,0 - MT
Abobrinha 3,2 - MS
Tomate 2,5 9,9 MS
Pepino 2,5 13,0 MS
Espinafre 2,0 - MS
Melão - - MS
Melancia - - MS
Repolho 1,8 9,7 MS
Batata-doce 1,5 11,0 MS
Pimentão 1,5 - MS
Alface 1,3 13,0 MS
Rabanete 1,2 13,0 S
Cebola 1,2 16,0 S
Cenoura 1,0 14,0 S

Fruteiras
Tamareira 4,0 3,6 T
Abacaxi - - MT
Mamoeiro - - MT
Videira 1,5 9,6 MS
Laranja 1,7 16 S
Abacateiro - - S
1
Fonte: Maas & Hoffman, 1977 e Ayres & Westcot, 1999
RESPOSTAS FISIOLÓGICAS AO ESTRESSE SALINO

78
 As plantas crescendo em solos salinos não podem escapar totalmente dos efeitos do sal e,
desta forma, devem desenvolver pelo menos algum grau de resistência. A resistência à salinidade
é a habilidade tanto de evitar que excessivas quantidades de sais provenientes do substrato
alcancem o protoplasma, como de tolerar os efeitos tóxicos e osmóticos associados ao aumento
na concentração de sais.

Regulação da Concentração de Sais

a) Exclusão de sais
Em algumas espécies de mangue a ultrafiltração por meio de barreiras de transporte nas
raízes reduz a salinidade da seiva xilemática. Em algumas outras espécies halofíticas quase
nenhum sal alcança as folhas; embora os íons Na+ sejam absorvidos, estes íons ficam
compartimentalizados nas raízes e nos ramos.
A interrupção do transporte de sal para as folhas tem sido observada, também, em várias
espécies cultivadas (glicófitas). Nestas plantas, o excesso de íons é retido nas raízes, no caule e
nos pecíolos (ou bainhas), diminuindo, desta forma, a quantidade de sal que chega até os limbos
foliares (Tabela 12.4). Nós temos destacado, também, que diferenças genotípicas entre cultivares
estão associadas, principalmente, com a capacidade de exclusão de íons potencialmente tóxicos
das folhas (Tabela 12.5). Genótipos mais sensíveis acumulam íons tóxicos em excesso nas
folhas, acarretando mortes de folhas e redução na área destinada à fotossíntese.

Tabela 12.4 – Teores de Na+ em diferentes partes de folhas maduras de plântulas de dois
genótipos sorgo forrageiro, em função do tempo de estresse com NaCl.

Na+ (mol kg-1 matéria seca)a

Tempo
Bainhab Limbo Bainha/Limbo
(dias)
Tolerant Sensível Tolerant Sensível Tolerant Sensível
4 1.27 B 1.53 A 0.38 B 0.70 A 3.3 A 2.2 B
6 1.39 B 1.67 A 0.41 B 0.70 A 3.4 A 2.4 B
8 1.50 A 1.62 A 0.39 B 0.73 A 3.8 A 2.2 B
Lacerda et al. (Envion. and Exp. Bot., 49:107-120, 2003).

b) Eliminação e redistribuição de sais

A planta pode, ela mesma, eliminar o excesso de sal por meio da eliminação da substância
volátil cloreto de metila, por meio de exsudação pelas conhecidas glândulas de sal e da excreção
de sais pelas superfícies da parte aérea. Estas respostas são típicas de halófitas. Pode-se observar,
ainda, a abscisão de partes carregadas de sal e a eliminação de Na+ pelas células das raízes
através de um carregador antiporte Na+/H+.

79
 Os íons potencialmente tóxicos, Na+ e Cl-, podem ser prontamente translocados via floema e,
desta forma, as altas concentrações que ocorrem nas folhas que transpiram ativamente podem ser
diluídas através da redistribuição por toda a planta. Por exemplo, o Na+ pode retornar para as
raízes, via floema, e ser eliminado para o meio externo pelo carregador antiporte Na+/H+.

Tabela 12.5 – Concentrações de Na+ + Cl- em plantas de dois genótipos de sorgo cultivadas em
solução nutritiva na ausência ou presença de NaCl 100 mM, em mol m-3 de água
tissular1

NaCl Na+ + Cl-

(mM) 2a Folha 3a – 4a Colmos + Raiz

Folhas bainhas
Tolerante
0 29,41 bA 34,52 bA 39,24 bA 14,75 bA
100 178,01 aB 116,98 aB 242,96 aB 114,23 aB

Sensível
0 31,80 bA 38,13 bA 36,92 bA 14,21 bA
100 265,71 aA 266,77 aA 333,81 aA 130,21 aA
Lacerda et al. (Rev. Bras. Fis. Veg., 13: 270-284, 2001)

c) Suculência
A intensidade da salinidade como fator de estresse sobre o protoplasma não é definida pela
quantidade absoluta de sal, mas sim por sua concentração. Se o volume celular aumenta
proporcionalmente à absorção de sal (à medida que a célula absorve água), a concentração de sal
pode ser mantida praticamente constante por extensos períodos. Esse tipo de suculência, pela
qual os íons de cloro são responsáveis, é generalizado entre halófitas de ambientes úmidos
salinos (Salicórnia e outras plantas costeiras da família Chenopodiaceae e da árvore de mangue
Laguncularia) bem como de halófitas de regiões secas. A ocorrência de suculência pode ser
observada em algumas plantas cultivadas submetidas a estresse salino, como, por exemplo, o
feijão-de-corda.

Acumulação de Sal, Compartimentalização Intracelular e Ajustamento Osmótico Celular

As halófitas, principalmente as inclusoras ou acumuladoras de sal, compensam o potencial
osmótico do ambiente salino por meio do acúmulo de sais no protoplasto. Com isso, elas mantêm
o gradiente de potencial hídrico favorável à absorção de água e a manutenção da turgescência das
células. Algumas espécies de Atriplex, por exemplo, apresentam potencial hídrico foliar da
ordem de – 2,0 MPa, bem mais negativas daqueles observados em plantas não halófitas.
Um dado interessante é que, com exceção da ATPases ligadas às membranas, a maior parte
das enzimas das halófitas parece ter a mesma sensibilidade ao sal em relação às enzimas de
espécies glicofíticas. A capacidade do protoplasto de halófitas inclusoras de tolerar altas
concentrações de sal depende da sua maior capacidade de compartimentalizar seletivamente os

80
íons que entram na célula. Nestas espécies, a maior parte dos íons tóxicos provenientes do solo
acumula-se nos vacúolos. Esse processo reduz a concentração de sais no citoplasma, diminuindo
os efeitos do estresse salino sobre os processos fisiológicos e bioquímicos que ocorrem no citosol
e nas organelas.
A compartimentalização de Na+ e de Cl- no vacúolo é favorecida por meio da ação de
ATPases localizadas na membrana vacuolar (tonoplasto), as quais criam o gradiente de potencial
eletroquímico favorável à entrada de Cl- no vacúolo, via canais, e a de Na+ via um antiporte
Na+/H+.
A importância desse mecanismo tem sido evidenciada pela obtenção de plantas halotolerantes
de tomate e de Brassica, nas foi inserido o gen que codifica para o carregador antiporte Na+/H+
no tonoplasto. Acredita-se que aumentando a capacidade de compartimentalização de íons pode-
se aumentar o grau de tolerância de glicófitas ao estresse salino, notadamente nos solos com
predominância de NaCl.
Em células maduras de folhas das plantas acumuladoras de sal, o vacúolo pode ocupar até
95% do volume celular. Uma fração bem menor do volume celular é ocupada pelo núcleo, citosol
e organelas (mitocôndria, cloroplastos, etc.). Se os sais potencialmente tóxicos (Na+ e Cl-) se
acumulam preferencialmente nos vacúolos torna-se necessário o acúmulo de outras substâncias
no citoplasma (citosol e organelas), de modo que o balanço osmótico celular seja mantido
evitando danos sobre as estruturas (Tabela 12.6). Isso parece ser feito pelo acúmulo de solutos
orgânicos compatíveis (que não afetam o metabolismo mesmo quando presentes em altas
concentrações) e osmoticamente ativas. Acúmulo de diversos osmólitos ou osmoreguladores,
como são chamadas essas substâncias, tem sido verificado em plantas sob estresse salino:
prolina, glicinabetaína, carboidratos solúveis, poliaminas, aminoácidos, manitol, pinitol, etc.
Acredita-se que essas substâncias contribuam para o ajustamento osmótico celular (acumulando
principalmente no citosol e cloroplastos), para a proteção de estruturas (membranas) e funções
celulares e também como uma reserva de energia metabólica armazenada.

Tabela 12.6 – Evidência para a compartimentalização e o ajustamento osmótico celular em

plantas de espinafre sobre estresse salino (McCue & Hanson, 1990).
Estrutura K+ Na+ Cl- Betaina
mM
Vacúolo 150 200 150 < 1,0
Citosol +
Cloroplastos
120 < 50 < 50 300

A relação entre acúmulo dessas substâncias e a tolerância à salinidade em plantas cultivadas

nem sempre tem sido observada. Por exemplo, o maior acúmulo de prolina em plantas de sorgo
foi verificado no genótipo mais sensível ao estresse salino e esse acúmulo pareceu ser um sinal
de injúria provocada pelo estresse. Além disso, não podemos esquecer que a síntese dessas
moléculas desvia energia e esqueletos de carbono que poderiam ser utilizados para o
crescimento.

81
PARTE E – AQUISIÇÃO DE MINERAIS E TRANSPORTE DE SEIVAS

UNIDADE 13. ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE ELEMENTOS MINERAIS

INTRODUÇÃO

Apesar das plantas serem autotróficas, elas necessitam de um suprimento contínuo de

elementos minerais para desempenhar suas atividades metabólicas. Esses nutrientes, derivados da
intemperização de minerais do solo, da decomposição da matéria orgânica ou de adubações
suplementares, são absorvidos fundamentalmente pelo sistema radicular, estando mais
prontamente disponíveis às raízes aqueles que se acham dissolvidos na solução do solo.
O estudo de como as plantas absorvem, transportam, assimilam e utilizam íons
inorgânicos é conhecido como nutrição mineral. Essa área do conhecimento busca o
entendimento das relações iônicas e do desenvolvimento vegetal sob diversas condições naturais
de solo, como salinidade, acidez, alcalinidade, presença de elementos tóxicos, solos sob florestas,
dentre outros. Os conhecimentos de nutrição mineral têm ainda uma importância marcante na
agricultura. Altas produtividades agrícolas, particularmente em cultivos irrigados, dependem
fortemente de uma nutrição mineral adequada, o que requer com freqüência a fertilização com
adubos minerais. No entanto, se não forem aplicados com precisão, os nutrientes podem lixiviar
para os lençóis subterrâneos de água, contribuindo para sua poluição, ou podem causar
desbalanceamento nutricional, afetando diretamente a produtividade vegetal. Assim, torna-se de
grande importância o conhecimento de todos os aspectos do sistema solo-planta associados com
a aquisição de minerais, de modo a maximizar a produtividade e minimizar os prejuízos ao meio
ambiente.
É importante destacar que os caminhos percorridos pelos minerais no sistema são
semelhantes ao da água, porém como veremos existem muitas peculiaridades associadas à
própria química das substâncias. Por exemplo, os elementos movimentam-se no solo, são
absorvidos e transportados para parte aérea, porém, a grande maioria dos elementos não é,
evidentemente, transferida para a atmosfera. Além disso, a absorção de minerais pelas partes
aéreas, especialmente pelas folhas, é bem mais comum do que a absorção de água.
Neste capítulo buscaremos responder as seguintes questões: Quais os elementos químicos
que são essenciais? Por que cada um deles é essencial? Quais os princípios básicos que norteiam
a absorção e transporte de minerais? Como as plantas adquirem e redistribuem os elementos
essenciais? Como o meio ambiente radicular pode afetar a aquisição de minerais pelas plantas?

ELEMENTOS ESSENCIAIS

Definição e Classificação
Utilizando-se a definição inicial de Arnon & Stout (1939), o elemento é considerado
essencial quando atende aos três critérios seguintes:
• O Elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo da planta (como constituinte
de molécula, participar de uma reação, etc.);
• A planta não é capaz de completar o seu ciclo de vida na ausência do elemento;

82
• A função do elemento é específica, ou seja, nenhum outro elemento poderá substituí-lo
naquela função;

Utilizando-se estes critérios, os especialistas da área de nutrição mineral consideram 14

elementos como essenciais para as plantas. Estes elementos minerais essenciais são usualmente
classificados como macro ou micronutrientes, de acordo com a sua concentração relativa no
tecido ou de acordo com a concentração requerida para o crescimento adequado da planta. Em
geral, as concentrações dos macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg e S) são maiores do que as dos
micronutrientes (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl e Ni). Vale salientar, no entanto, que a concentração
de determinado nutriente pode estar acima ou abaixo daquela requerida para o crescimento
normal da planta. Assim, é melhor classificar macro e micronutrientes de acordo com o
requerimento dos nutrientes para o crescimento adequado da planta (Tabela 13.1).

Tabela 13.1 – Os elementos essenciais para as plantas superiores e suas concentrações

consideradas adequadas para o crescimento normal da planta (Hopkins, 2000)
Elemento Símbolo Químico Forma Disponível Conc. na matéria seca
(mmol/kg)
Macronutrientes
Hidrogênio H H2O 60.000
Carbono C CO2 40.000
Oxigênio O O2, CO2 30.000
Nitrogênio N NO3-, NH4+ 1000
Potássio K K+ 250
2+
Cálcio Ca Ca 125
Magnésio Mg Mg2+ 80
- 2-
Fósforo P H2PO4 , HPO4 60
Enxofre S SO42- 30

Micronutrientes
Cloro Cl Cl- 3,0
Boro B BO33- 2,0
Ferro Fe Fe2+, Fe3+ 2,0
Manganês Mn Mn2+ 1,0
Zinco Zn Zn2+ 0,3
Cobre Cu Cu+, Cu2+ 0,1
Níquel Ni Ni2+ 0,05
Molibdênio Mo MoO42- 0,001

É importante destacar, também, que a distinção entre macro e micronutrientes é

quantitativa, não significando diferentes níveis de importância para a nutrição da planta. Por
exemplo, de acordo com a tabela 13.1, para cada átomo de molibdênio (micro) a planta requer
um milhão de átomos de nitrogênio (macro). Porém, se o nitrogênio for suprido na forma de
nitrato (NO3-), na ausência de MOLIBDÊNIO, o nitrogênio não será assimilado, visto que o
molibdênio é essencial para a redução de NO3- para amônio (NH4+). Assim, não haverá síntese de
aminoácidos e de proteínas e a planta não crescerá adequadamente.

83
 Os elementos químicos, hidrogênio, oxigênio e carbono atendem aos três critérios
mencionados anteriormente. Na realidade, estes três elementos são os principais constituintes do
material vegetal (Tabela 13.1). No entanto, eles são obtidos primariamente da água (H2O) e do ar
(O2 e CO2), não sendo considerados elementos minerais e não são estudados pela nutrição
mineral.
Outros elementos que compensam efeitos tóxicos de outro ou que simplesmente substituem
o elemento essencial em alguma função das menos específicas, como a manutenção da pressão
osmótica, não são essenciais. Os elementos minerais que estimulam o crescimento, porém, não
são essenciais (não atendem a todos os critérios de essencialidade) ou os que são essenciais
somente para certas espécies ou sob condições específicas, são denominados de BENÉFICOS.
Entre eles podemos citar: Sódio, Silício e Cobalto.

Relação Sintoma x Função

O relacionamento entre o crescimento ou a produtividade das plantas e a concentração dos
nutrientes no tecido evidencia a ocorrência de três zonas distintas (Figura 13.1).
• Zona de deficiência – ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e o crescimento
é reduzido. Nesta zona, adição de fertilizante produz incrementos na produtividade.
• Zona Adequada – Nesta região, aumento no teor do nutriente não implica em aumento do
crescimento ou da produtividade.
• Zona de toxicidade – o nutriente acumulou em excesso, produzindo efeitos tóxicos.

120
Zona de Zona Adequada Zona de
100
Deficiência Toxicidade
Crescimento ou Produtividade

80
(% do Máximo)

60

40
Concentração Crítica
20

0
0 10 20
Concentração 30
do Nutriente 40
no Tecido 50 60
-1
(mmol kg Matéria Seca)

Figura 13.1 – Relacionamento entre o crescimento (ou produtividade) e o teor de nutrientes

no tecido vegetal
OBS: A concentração crítica para um determinado nutriente corresponde à concentração
abaixo da qual o crescimento (ou produtividade) é reduzido.

84
 O suprimento inadequado de um elemento essencial (excesso ou deficiência) resulta em uma
desordem nutricional manifestada por características definidas como SINTOMAS. Os sintomas
de deficiência de nutrientes em uma planta correspondem à expressão da desordem metabólica
resultante do suprimento insuficiente de um elemento essencial. Estas desordens estão
relacionadas com os papéis executados pelo elemento no funcionamento normal da planta. Por
exemplo, a deficiência de nitrogênio produz inicialmente uma clorose nas folhas o que se deve ao
fato do N fazer parte da molécula de clorofila e de todas as proteínas (inclusive as enzimas).
Em cultivo hidropônico, a ausência de um elemento essencial pode ser prontamente
correlacionada com um dado sintoma. Diagnose de plantas crescendo no solo pode ser mais
complexa, por que mais de um elemento pode estar em níveis inadequados ao mesmo tempo, o
excesso de um elemento pode induzir deficiência de outros (competição) e alguns vírus de
plantas produzem sintomas similares àqueles de deficiências nutricionais. Além disso, é
importante destacar que o sintoma é a expressão final da desordem metabólica, ou seja, antes do
aparecimento do sintoma o metabolismo vegetal e o crescimento da planta já podem estar
comprometidos. Para contornar estes problemas deve-se proceder, periodicamente, a análise de
solo e, em muitos casos, a análise da planta (análise foliar).
Quando relacionamos os sintomas de deficiência com o papel do elemento essencial, é
importante considerar a extensão na qual um elemento pode ser reciclado das folhas velhas para
as novas (Tabela 13.2). Alguns elementos como N (na forma orgânica), P, Mg e K podem
mover-se facilmente de uma folha para outra. Outros como Ca, B e Fe são relativamente imóveis
na maioria das plantas. Assim, deficiência de um elemento móvel poderá tornar-se evidente
primeiramente nas folhas velhas. Deficiências de elementos imóveis aparecem primeiramente nas
folhas novas da planta.

Tabela 13.2 – Elementos minerais classificados com base na sua mobilidade

dentro da planta (Taiz & Zeiger, 1998)

Elementos Móveis Elementos Imóveis

Nitrogênio Cálcio
Potássio Enxofre
Magnésio Ferro
Fósforo Boro
Cloro Cobre
Zinco
Molibdênio
Sódio

85
TRANSPORTE DE ÍONS ATRAVÉS DA MEMBRANA
A absorção de água e de minerais ocorre, predominantemente, através do sistema radicular,
o qual está inserido em um meio heterogêneo e sujeito a constantes mudanças, o solo. Isto
implica que a raiz além de se desenvolver dentro do solo deve ter mecanismos que permitam
selecionar os nutrientes que a planta necessita. Para que um nutriente mineral seja absorvido pela
planta, ele deve, em algum ponto, atravessar a membrana de uma célula da raiz. Isso pode
ocorrer na epiderme, no córtex ou na endoderme. Se o mineral é aplicado nas folhas, ele também
terá que atravessar uma membrana celular (absorção) para que possa ser utilizado. A absorção de
nutrientes minerais é, todavia, um problema fundamentalmente celular, governado pelas regras
de transporte através da membrana.
As membranas celulares são constituídas de uma dupla camada lipídica na qual proteínas
integrais estão embebidas. As bicamadas lipídicas, devido sua natureza apolar, são altamente
impermeáveis a íons ou moléculas polares. Estas bicamadas são altamente permeáveis à água, ao
O2, ao CO2 e ao glicerol. A elevada permeabilidade à água deve-se à interação desta molécula
com os grupos polares dos fosfolipídios e ao seu pequeno tamanho. Em geral, quando as
moléculas aumentam em tamanho e polaridade, sua permeabilidade na membrana fosfolipídica
decresce. De modo geral, a membrana celular permite a passagem de qualquer íon em solução,
inclusive de espécies consideradas indesejáveis (como Cd, Pb, Hg, Al, etc.). No entanto, o
transporte é altamente seletivo, ou seja, a membrana tem preferência por alguns íons e esta
preferência é determinada pelas proteínas de transporte. As proteínas da membrana funcionam
como transportadores específicos, selecionando os íons que mais interessam ao desenvolvimento
vegetal. Por exemplo, dados experimentais mostram que raízes de milho acumulam cerca de
1000 vezes mais K+ do que Na+ e cerca de 13 vezes mais NO3- do que SO42-. Esse controle é
fundamental para garantir o suprimento adequado de cada elemento mineral essencial (Tabela
13.3).

Tabela 13.3 – A seletividade na absorção de íons por raízes de milho (Hopkins, 2000)

Íon Concentração Concentração Ci/Ce

Externa (Ce) Interna (Ci)
K+ 0,14 160 1142
Na+ 0,51 0,6 1,18
NO3- 0,13 38 292
SO42- 0,61 14 23

As proteínas transportadoras das membranas biológicas podem ser agrupadas em três

categorias: canais, carreadores e bombas (Figura 13.2). Estes transportadores apresentam
seletividade e transportam um soluto ou um grupo de solutos relacionados.

86
Figura 13.2 – As três classes de proteínas de transporte através de membranas (Taiz & Zeiger,
1998)

Em geral, CANAIS são proteínas integrais que funcionam como um poro seletivo na
membrana. O tamanho do poro e a densidade de cargas na superfície do canal determinam a sua
especificidade. Estes canais não permanecem constantemente abertos e parecem abrir em
resposta a sinais ambientais. O transporte através de canais é sempre passivo (a favor de
gradiente de potencial eletroquímico), e limita-se a transportar íons e água. As proteínas que
formam canais para o transporte de água são chamadas de AQUAPORINAS.

No transporte mediado por CARREADOR são observados os seguintes passos:

• A substância a ser transportada é inicialmente ligada a um sítio específico do carreador;
• A ligação causa uma mudança conformacional da proteína, a qual expõe a substância na
solução do outro lado da membrana;
• O transporte é completado quando a substância dissocia do sítio de ligação do carreador e
este retorna para a configuração inicial.
A necessidade dessa mudança de conformação, torna a taxa de transporte via carreador muitas
vezes menor do que a taxa de transporte via canal.
O transporte mediado por carreador, diferente do transporte via canal, pode ser passivo ou
ativo e pode transportar um amplo número de substâncias. O transporte passivo via carreador é
algumas vezes conhecido como difusão facilitada, embora ele se assemelhe à difusão somente
por que o transporte ocorre a favor de um gradiente (a difusão ocorre a favor de um gradiente de
concentração e o transporte passivo via carreador ocorre a favor de um gradiente de potencial

87
eletroquímico). Já para realizar o transporte ativo, um carreador deve acoplar o transporte do
soluto contra o seu gradiente de potencial eletroquímico com o transporte de outro soluto a favor
do seu gradiente (transporte ativo secundário).
O transporte mediado por BOMBAS é conhecido como TRANSPORTE ATIVO
PRIMÁRIO. Este tipo de transporte é acoplado diretamente a uma fonte de energia metabólica,
tal como hidrólise de ATP. Muitas destas proteínas (bombas) transportam íons, tais como H+ e
Ca2. As bombas de íons podem ser caracterizadas, também, como eletrogênicas ou eletroneutras.
Em geral, o transporte eletrogênico refere-se ao movimento líquido de carga sobre a membrana.
Por exemplo, a H+-ATPase de células de plantas bombeia H+ para o meio externo (parede
celular) e gera um gradiente de cargas sobre a membrana. Já a H+/K+-ATPase da mucosa
gástrica de animais permite a troca de um H+ por um K+, não produzindo movimento líquido de
cargas através da membrana. Esta última bomba é eletroneutra.
Na membrana plasmática de plantas, de fungos e de bactérias, bem como no tonoplasto e
outras endomembranas, o H+ é o principal íon que é transportado eletrogenicamente através da
membrana. A H+-ATPase da membrana plasmática cria o gradiente de potencial eletroquímico de
H+ entre o meio externo e o citosol. Como os H+ são transportados para o meio externo, o
potencial de membrana no lado interno fica negativo e no lado externo fica positivo. Medições
realizadas com microeletrodos, colocados nos lados interno e externo de células vegetais,
indicam que a H+-ATPase da plasmalema produz um excesso de voltagem variando de –50 a –
120 mV. Por outro lado, a H+-ATPase vacuolar e a H+-Pirofosfatase bombeiam H+
eletrogenicamente no lúmem do vacúolo, gerando um gradiente eletroquímico de H+ entre o
citosol e o vacúolo.
Na membrana plasmática de plantas somente H+ e Ca2+ parecem ser transportados pelas
bombas, sendo que a direção do bombeamento é para o meio externo. Isto significa que outro
mecanismo é necessário para a absorção ativa de muitos nutrientes minerais e também de
moléculas orgânicas. Este outro mecanismo envolve o acoplamento do transporte contra
gradiente de um soluto com o transporte de outro soluto a favor de seu gradiente (Figura 13.3).
Este co-transporte mediado por carregador é denominado TRANSPORTE ATIVO
SECUNDÁRIO, sendo impulsionado indiretamente pelas bombas.
Quando os H+ são extruídos do citosol (colocados para o meio externo ou para o vacúolo)
pelas H+-ATPases, um potencial de membrana (componente elétrico) e um gradiente de pH
(componente químico) são criados nas membranas plasmática e vacuolar, às expensas da
hidrólise de ATP. O gradiente de potencial eletroquímico, conhecida como força motriz de
prótons, ∆p, representa a energia livre estocada na forma de gradiente de H+ que pode ser
utilizada para o transporte de outros íons e moléculas.
A força motriz de prótons gerada pela bomba eletrogênica é usada para impulsionar o
transporte de muitas outras substâncias contra seu gradiente de potencial eletroquímico, no
transporte ativo secundário. O carreador é uma proteína transmembranar com um sítio de ligação
no lado externo da membrana que permite a ligação do H+. O próton ligado ao carreador
modifica a conformação da proteína, que expõe um outro sítio, o de ligação, ao qual se liga o
soluto a ser transportado. Com as duas substâncias ligadas, a proteína muda de conformação e
expõe os sítios no lado oposto da membrana, onde as substâncias são liberadas. Este tipo de co-
transporte é conhecido como SIMPORTE, pois as duas substâncias movem-se na mesma direção.
Quando o movimento de um H+ impulsiona o transporte ativo de um soluto na direção oposta, o
co-transporte é chamado de ANTIPORTE (Figura 13.3).

88
 Figura 13.3 – Os dois tipos de transporte ativo secundário, acoplados ao gradiente primário de
prótons (Taiz & Zeiger, 1998).

Nos dois tipos de co-transporte, o soluto que está sendo transportado simultaneamente com o
H+, se move contra o seu gradiente de potencial eletroquímico, ficando claro que se trata de
transporte ativo.
Em plantas e fungos, açúcares e aminoácidos são absorvidos via um simporte com prótons
(exemplo, H+- Sacarose). O Na+ é transportado para fora da célula no antiporte Na+-H+ e os
ânions Cl-, NO3- e H2PO4- são absorvidos via simporte. O K+ em baixas concentrações pode ser
tomado ativamente via simporte, porém, em altas concentrações, pode ser absorvido
passivamente via canais. O Ca2+ é absorvido passivamente via canais, porém, sua concentração
no citosol é mantida em valores muito baixos (µM) devido a atividade de uma Ca2+- ATPase na
membrana plasmática, que transporta o Ca2+ para o espaço extra-celular, e de um antiporte Ca2+-
H+ no tonoplasto, que transporta o Ca2+ para dentro do vacúolo. Além disso, uma Ca2+- ATPase
na membrana do retículo endoplasmático pode promover o armazenamento de Ca2+ no interior
dessa organela.

OS CAMINHOS PERCORRIDOS PELOS MINERAIS NO SISTEMA SOLO-PLANTA

Absorção pelas Raízes: uma visão longitudinal

89
 A capacidade das plantas para obter água e nutrientes minerais do solo está relacionada com
sua capacidade para desenvolver um extensivo sistema radicular. O desenvolvimento do sistema
radicular de mono e de dicotiledôneas depende, em grande parte, da atividade do meristema
apical das raízes. Na região apical das raízes é possível observar três regiões distintas: a zona
meristemática, a zona de alongamento e a zona de maturação (Figura 13.4).

Figura 13.4 – Diagrama de uma seção longitudinal da região apical da raiz (Taiz & Zeiger,
1998).

90
 Na região de alongamento ocorre a formação da endoderme, com as estrias de Caspary. Em
seção transversal observa-se que a endoderme divide a raiz em duas partes: o córtex para fora e o
cilindro central para dentro. O cilindro central contém os tecidos vasculares: floema (transporta
metabólitos da parte aérea para as raízes) e xilema (transporta água e solutos para a parte aérea).
É interessante notar que o floema se desenvolve antes do xilema, o que pode ser fundamental
para “alimentar” o ápice, favorecendo o crescimento da raiz.
Os pêlos radiculares, que são extensões das células da epiderme da raiz, aparecem na zona de
maturação, e aumentam grandemente a superfície para absorção de água e nutrientes. É, também,
na zona de maturação que o xilema apresenta-se mais desenvolvido, com capacidade para
transportar quantidades substanciais de água e de solutos para a parte aérea.
A absorção de íons é mais pronunciada em raízes jovens. Nestas raízes, tem sido observada,
em geral, queda na taxa de absorção de íons à medida que se distancia do ápice radicular. No
entanto, esta tendência varia bastante, dependendo de alguns fatores, como tipo de íon
(nutriente), estado nutricional e espécie vegetal estudada. Em raízes de milho, por exemplo,
observou-se que a taxa de absorção de K+ variou pouco ao longo das raízes jovens (Tabela 13.4).
Neste mesmo estudo se observou uma redução considerável na absorção de Ca2+ nas zonas mais
distantes do ápice.

Tabela 13.4 - Taxa de absorção de 42K e 45Ca supridos a diferentes zonas de raízes seminais de
milho, em µeq (24 horas)-1 por 12 plantas (Marschner, 1995)
Nutriente (1 meq L-1) Zona da Raiz (distância a partir do ápice, cm)
0–3 6-9 12 – 15
Potássio 15,3 22,7 19,5
Cálcio 6,5 3,8 2,8

Absorção pelas Raízes: uma visão transversal

No solo, os nutrientes podem se mover para a superfície radicular por fluxo em massa ou por
difusão. No fluxo em massa, os nutrientes são carreados pela água que está se movendo do solo
para a raiz. Como vimos nas unidades anteriores, o fluxo em massa ocorre por diferença de
pressão, a qual é determinada, primariamente, pela taxa de transpiração. Assim, a quantidade de
nutriente suprida por fluxo em massa depende da transpiração e da concentração do nutriente na
solução do solo. Quando ambas são altas, o fluxo em massa passa a ter importante papel na
aquisição de nutrientes pela planta. Em geral, nutrientes como Ca2+ e NO3- são transportados
para a superfície das raízes por fluxo em massa.
Na difusão os nutrientes minerais movem-se de uma região de maior para outra de menor
concentração. A absorção de nutrientes pela raiz diminui a concentração nesta região e favorece a
difusão em direção à superfície radicular. Quando a taxa de absorção é muito alta, cria-se uma
zona de depleção do nutriente próximo à superfície da raiz, a qual mostra claramente as
diferenças de concentração do nutriente entre a superfície da raiz e a solução do solo.
Normalmente, a difusão é importante para nutrientes encontrados em baixas concentrações na
solução do solo, como é o caso do fósforo (PO42-).

91
 Ao chegar na superfície da raiz o íon pode seguir diferentes caminhos. Em termos de
transporte de pequenas moléculas, a parede celular é um látice aberto de polissacarídeos através
do qual os elementos minerais se difundem prontamente. O contínuo de paredes celulares e
espaços intercelulares é conhecido como apoplasto. Similarmente, os citoplasmas de células
vizinhas formam um contínuo, coletivamente conhecido como simplasto, por onde os íons
podem também se mover. Poros cilíndricos, conhecidos como plasmodesmas, ligam as células
vizinhas e permitem a passagem de íons e moléculas entre as células.
O apoplasto forma um contínuo que engloba as células da epiderme e do córtex. Entre o
córtex e o cilindro central existe uma camada de células especializadas, a ENDODERME. Nessa
camada de células se formam as estrias de Caspary (deposição de uma substância hidrofóbica,
conhecida como suberina, nas paredes radiais das células da endoderme), que bloqueiam
efetivamente a entrada de água e de íons minerais no cilindro central, via apoplasto. Assim,
podemos resumir (Figura 13.5):
• Na raiz, um íon pode entrar via simplasto imediatamente na membrana plasmática das
células epidérmicas (inclusive nos pêlos radiculares) ou ele pode difundir entre as células da
epiderme e córtex, via apoplasto.
• Do apoplasto do córtex, um íon pode difundir radialmente para a endoderme ou entrar via
membrana da célula cortical, no simplasto.
• Em todos os casos, o íon deve entrar no simplasto, antes que ele chegue ao cilindro
central, devido à presença das estrias de Caspary nas células da endoderme.

Figura 13.5 – Diagrama mostrando o movimento radial de íons através da raiz (Hopkins,
2000)

92
 OBS: Alguns livros se referem ao ESPAÇO LIVRE APARENTE. Este pode ser definido
como o volume radicular, constituído pelas paredes celulares, espaços intercelulares e superfícies
externas a plasmalema, limitado pelas Estrias de Caspary presentes na endoderme. O íon no
espaço livre aparente ainda não está absorvido pela planta e pode difundir facilmente para o meio
externo.
Após o íon ter entrado no cilindro central através do simplasto, ele continua a se difundir de
célula para célula. Finalmente, o íon retorna para o apoplasto (do cilindro central) e difunde-se
para dentro do xilema. Novamente, as estrias de Caspary evitam que o íon retorne para o
apoplasto do córtex (ESPAÇO LIVRE APARENTE). Assim, a planta pode manter uma maior
concentração iônica no xilema do que no meio em que a raiz está crescendo (solução do solo).

A Ascensão da Seiva e a Distribuição de Minerais

Os nutrientes minerais, uma vez no xilema, são carreados para a parte aérea pelo fluxo
transpiratório. A ascensão da seiva xilemática pode também ser promovida pela pressão
radicular, particularmente em espécies herbáceas, quando os solos estão úmidos e a umidade
relativa do ar é alta, tal como ocorre durante as primeiras horas do dia (transpiração praticamente
ausente). Os mecanismos associados à ascensão da seiva já foram discutidos na Unidade 8.
Na parte aérea, alguns nutrientes minerais podem ser redistribuídos pelo floema,
particularmente, os que são móveis. Na realidade, a principal função do floema no transporte de
minerais a longa distância é a retranslocação de elementos que já foram incorporados na planta.
Os elementos minerais diferem quanto à facilidade de retranslocação no floema. Os elementos N
e P, que estão ligados às substâncias orgânicas são facilmente translocados, assim como os íons
alcalinos, especialmente o K+. Estes elementos móveis se encontram em altas concentrações nas
folhas jovens e com o envelhecimento são gradualmente removidos. Os metais pesados (Fe, Cu,
etc.), os íons alcalinos terrosos, especialmente o Ca2+, e o boro, são de difícil translocação, sendo
acumulados no final da via de transporte xilemático. Desta forma, a relação Ca2+/K+ na folha
aumenta com o aumento da idade. Os elementos móveis são freqüentemente redistribuídos no
decorrer do ano. Por exemplo, nas espécies herbáceas anuais, eles movem-se das folhas em
processo de envelhecimento para as regiões de crescimento e órgãos reprodutivos. Por exemplo,
no milho ocorre intensa retranslocação de nutrientes móveis durante a fase de enchimento dos
grãos.

O AMBIENTE RADICULAR E A AQUISIÇÃO DE MINERAIS

A aquisição de minerais pelas plantas depende, dentre outros fatores, da reserva mineral
do solo, da morfologia do sistema radicular, das interações planta-microorganismos, das
características físicas e químicas do solo e da intervenção do homem (manejo).
Embora os nutrientes minerais sejam absorvidos da solução do solo, a reserva mineral é
encontrada presa as suas partículas coloidais (partículas orgânicas e inorgânicas), em um estado
mais ou menos disponível. As partículas orgânicas possuem em sua composição vários elementos
essenciais, com destaque para N, S e P, os quais se tornam disponíveis para as plantas quando
elas são mineralizadas por microorganismos do solo. Além disso, as partículas coloidais
(orgânicas e inorgânicas) possuem cargas negativas em suas superfícies, nas quais ficam
adsorvidos os cátions, como Ca2+, Mg2+, K+, etc. Os cátions podem ser substituídos no complexo
de troca, sendo que a capacidade de troca de cátions (CTC) depende do tipo de solo, sendo

93
maiores naqueles ricos em argila e húmus. Em geral, solos com maior CTC (medida em
laboratório) possuem maior reserva mineral, sendo importante que a elevada CTC seja devida à
presença de cátions essenciais. A presença de alguns elementos tóxicos, como o Al3+, pode
acarretar problemas para o crescimento das plantas.
Alguns elementos encontrados na forma de ânions, como NO3- e Cl-, são repelidos pelas
cargas negativas das partículas do solo e permanecem dissolvidos na solução do solo, ficando
sujeitos à lixiviação. Já os fosfatos (H2PO4- e HPO42-) são encontrados em concentrações
baixíssimas na solução do solo, pois permanecem ligados às partículas do solo contendo Al e Fe.
Os sulfatos (SO42-) na presença de Ca2+ forma o CaSO4, o que limita a sua mobilidade no solo.
Na forma de Na2SO4 ele permanece prontamente disponível e facilmente lixiviável.
Em geral, o conteúdo de nutrientes na solução do solo é insignificante para atender as
necessidades da planta, sendo necessária, portanto, a reposição pela fase sólida, isto é, a remoção
de íons da fase líquida pelas plantas resulta em novas dissoluções da fase sólida até o
restabelecimento do equilíbrio. Evidentemente, a remoção constante de nutrientes sem a
concomitante reposição pela reciclagem natural ou pela aplicação de fertilizantes, pode levar à
exaustão da reserva mineral do solo, comprometendo o seu potencial produtivo.
Como as raízes esgotam o suprimento de nutrientes no solo a sua volta, a sua efetividade
em extrair nutrientes do solo, não é determinada simplesmente pelos seus mecanismos eficientes
de remoção de nutrientes da solução do solo. Se não fosse a sua capacidade de crescimento
contínuo, as raízes iriam rapidamente esgotar a região do solo adjacente à sua superfície.
Portanto, a aquisição ótima de nutrientes depende tanto da capacidade das raízes de absorver
nutrientes, como também, das características de crescimento do sistema radicular (arquitetura,
profundidade, taxa de crescimento etc). Evidentemente que a forma e o tamanho do sistema
radicular diferem grandemente entre as espécies e são influenciados por diversos fatores
ambientais (como déficit hídrico, salinidade e a própria deficiência mineral). O padrão
característico de crescimento do sistema radicular determina o volume de solo explorado por uma
dada espécie e a localização das raízes absorventes. Em muitas espécies, principalmente nas
herbáceas, se observa maior densidade de raízes na camada superficial. No entanto, o
aprofundamento do sistema radicular pode ser fundamental para o melhor aproveitamento de
nutrientes, visto que muitos deles lixiviam em maior ou menor profundidade, dependendo das
características físicas e químicas do solo e das características do próprio elemento. Em todo caso,
a existência de plantas com diferentes profundidades de raízes, seja em ambientes naturais ou em
cultivos (rotação de culturas, consórcio, etc.), pode contribuir para a reciclagem e melhor
aproveitamento dos nutrientes.
Plantas da família leguminosas formam associação com bactérias fixadoras de N e mais
de 80% de todas as plantas estudadas, incluindo praticamente todas as espécies de importância
econômica, formam associações conhecidas como micorrizas (fungo-planta). Uma micorriza é
uma associação simbiótica entre um fungo não patogênicos e as células de raízes (raízes jovens),
particularmente as células epidérmicas e corticais. O fungo recebe nutrientes orgânicos
(carboidratos) produzidos pela planta e, em contrapartida, melhora a capacidade das raízes para
absorver água e nutrientes minerais do solo. As hifas de alguns fungos formam uma manta na
superfície da raiz e penetram entre as células do córtex (micorriza ectotrófica). As hifas de
outros fungos se desenvolvem nos espaços intercelulares do córtex e penetram em algumas
células individuais, formando vesículas (micorriza vesicular arbuscular). Nos dois tipos de
associação, as hifas do fungo crescem também para o meio externo (solo), aumentando

94
grandemente a capacidade da de absorção de alguns nutrientes encontrados em baixas
concentrações na solução do solo, como fosfato e alguns micronutrientes (Zn, Cu).
Evidentemente, que a aquisição de minerais pelas plantas não depende apenas da presença
das formas químicas no ambiente radicular. Alterações em características químicas do solo,
como acidez ou alcalinidade, excesso de sódio ou presença de alumínio em níveis tóxicos,
prejudicam a aquisição de minerais pela maioria das plantas, conseguindo se desenvolver nestes
ambientes inóspitos apenas aquelas espécies que desenvolveram mecanismos de tolerância a
esses fatores do ambiente. Por outro lado, alterações nas características físicas do solo, em
decorrência, por exemplo, da compactação, podem não somente inibir o crescimento e o volume
de solo explorado pelo sistema radicular, mas também provocar hipoxia ou anoxia, o que sem
dúvida poderá afetar todos os mecanismos de absorção de íons. Em todos esses casos, o homem
pode ter uma intervenção decisiva, seja para corrigir a acidez e favorecer a nutrição e o
crescimento de muitas culturas, seja para expor um solo desmatado às intempéries climáticas,
destruindo sua estrutura e empobrecendo-o pelo carreamento das camadas mais férteis pela
erosão. O homem pode, pois, levar o ambiente radicular do inferno ao paraíso e vice versa. As
plantas “sentirão” sua intervenção.

95
UNIDADE 14. O FLUXO FLOEMÁTICO

INTRODUÇÃO
A evolução das plantas terrestres, a partir de plantas aquáticas, criou inicialmente uma série
de novos problemas, muitos deles relacionados com a aquisição e retenção de água. Em resposta
a essas pressões ambientais, as raízes das plantas evoluíram e passaram a sustentar a planta e
absorver água e nutrientes do solo. Já, as folhas, permitiram a absorção de luz e a realização das
trocas gasosas. Com o aumento no tamanho das plantas, as raízes e as folhas se tornaram cada
vez mais separadas umas das outras. Assim, sistemas para transporte à longa distância evoluíram,
permitindo a eficiente troca de produtos de absorção e de assimilação entre as raízes e a parte
aérea.
O xilema, como já vimos na unidade 8, é o tecido que transporta água e sais minerais das
raízes para a parte aérea, enquanto o floema é o tecido que transloca os produtos da fotossíntese
das folhas maduras para as áreas de crescimento e estoque (como raízes, frutos, folhas jovens,
etc.). O floema também redistribui água e vários compostos orgânicos na planta. Alguns destes
compostos chegam na folha madura via xilema e podem ser redistribuídos para as demais regiões
da planta sem sofrer qualquer modificação metabólica.
No xilema também são encontrados solutos orgânicos, como os produtos da assimilação do
nitrogênio (os aminoácidos, glutamina e asparagina, e os ureídeos, ácido alantóico, alontoina e
citrulina), dentre outros.
O fluxo no floema pode ser considerado um fluxo interno, porém com grandes repercussões
para todo o funcionamento da planta. Por exemplo, o desenvolvimento do sistema radicular (que
absorve água e minerais) e das folhas (que transpiram e fazem fotossíntese) são diretamente
influenciados pelo transporte de água e substâncias orgânicas e inorgânicas, via floema. O
mecanismo do fluxo floemático, como veremos nessa unidade, é bastante diferente do fluxo de
água no xilema (que vai do solo até a atmosfera).

VIAS DE TRANSLOCAÇÃO
O floema é encontrado geralmente no lado externo de tecidos vasculares primários e
secundários. Nas plantas com crescimento secundário, o floema constitui a casca interna. A
remoção desta casca em ramos de árvores (o conhecido anelamento) provoca o acúmulo de
materiais translocados das folhas na região acima do corte.
As células do floema que translocam açúcares e outras substâncias orgânicas e inorgânicas
são conhecidas como “elementos crivados”. Em adição, o tecido do floema contém células
companheiras, outras células de parênquima, fibras, esclereídeos e laticíferos. No entanto,
somente os elementos crivados atuam diretamente no processo de translocação.
Os elementos crivados são tipos raros de células vivas, dentre as encontradas nas plantas. Por
exemplo, os elementos crivados perdem seu núcleo e tonoplasto durante o desenvolvimento.
Além disso, microfilamentos, microtúbulos, complexo de Golgi e ribossomos também estão
ausentes nestas células maduras. Estas células mantêm a membrana plasmática e algumas
organelas em menor número (mitocôndrias, plastídios, retículo endoplasmático). A parede celular
não é lignificada, embora possa apresentar um espessamento em alguns casos. Assim, como se
pode ver, os elementos crivados são diferentes dos elementos traqueários do xilema, os quais são
mortos na maturidade, não possuem membrana plasmática e apresentam parede celular
secundária, lignificada. Estas diferenças estão relacionadas com o mecanismo de transporte à

96
longa distância utilizado. Lembre-se que o xilema está quase sempre submetido a uma forte
tensão, o que requer que suas paredes sejam rígidas.
Os elementos crivados são caracterizados pelas áreas crivadas, porções da parede celular
onde poros interconectam as células condutoras. Os poros variam de menos que 1,0 até cerca de
15,0 micrômetros (µm). As áreas crivadas dos elementos de tubo crivado (Angiospermas) são
mais especializadas do que as observadas nas células crivadas (Gimnospermas). Algumas das
áreas crivadas dos elementos de tubo crivado são diferenciadas em Placas Crivadas, as quais
possuem poros de maior diâmetro, não possuem membranas e são geralmente encontradas na
parede final do elemento de tubo, onde as células individuais se juntam para formar uma séria
longitudinal conhecida como tubo crivado.
Os elementos de tubo crivado possuem mecanismos que, sob determinadas condições,
permitem a obstrução dos poros nas placas crivadas, evitando a perda da seiva pela planta
(Tabela 14.1). Isto ocorre, geralmente, em casos de estresse mecânico (injúria) e também quando
a planta é submetida a algum tipo de estresse fisiológico. Um destes mecanismos consiste no
acúmulo da proteína do floema, o qual ocorre em todas as dicotiledôneas e muitas
monocotiledôneas, mas é ausente nas Gimnospermas. Estas proteínas do floema parecem ser
sintetizadas nas células companheiras e transportadas para o citosol do elemento de tubo, onde
são acumuladas nos corpos protéicos. Quando a planta sofre um dano, o conteúdo é despejado no
poro, obstruindo-o e evitando a perda da seiva.
Um outro mecanismo que parece ocorrer mais ao longo prazo, e que também contribui para
obstrução dos poros das placas crivadas, é a produção e acúmulo do polissacarídeo calose. A
calose é uma β-1,3-Glicana que é sintetizada vetorialmente na membrana plasmática do elemento
de tubo crivado, pela enzima sintase da calose, sendo o substrato suprido no lado citosólico e o
produto sendo depositado na superfície da parede celular. Quando o elemento crivado recupera-
se do dano, a calose desaparece dos poros.

Tabela 14.1 – Características dos dois tipos de elementos crivados de plantas

Elemento de Tubo Crivado Células Crivadas

• Encontrado nas Angiospermas • Encontradas nas Gimnospermas

• Algumas áreas crivadas são diferenciadas
em forma de placa
• Os poros da placas crivadas são canais
abertos
• A proteína do floema está presente em
todas as dicotiledôneas e muitas
monocotiledôneas
• Células companheiras são fontes de
energia e de compostos orgânicos. Em
algumas espécies pode-se observar a
presença de células de transferência
• Não apresenta placas crivadas, ou seja,
todas as áreas crivadas são similares
• Poros nas áreas crivadas aparecem
bloqueados com membranas
• Não apresentam a proteína do floema
• Células albuminosas parecem
desempenhar funções semelhantes às das
células companheiras

Cada elemento de tubo crivado é associado com uma ou mais células companheiras, sendo
que estes dois tipos de células se originam a partir da divisão de uma mesma célula mãe. As

97
numerosas conexões intercelulares (Plasmodesma), entre os elementos de tubo crivado e as
células companheiras, sugerem um estreito relacionamento funcional entre estas células. A célula
companheira pode ajudar em funções metabólicas críticas que o elemento de tubo crivado
perdeu, total ou parcialmente, durante o processo de diferenciação. Dentre estas, poderíamos
destacar a síntese de proteínas e o suprimento de energia na forma de ATP (as células
companheiras apresentam inúmeras mitocôndrias). As células companheiras podem contribuir,
também, para o transporte de fotoassimilados das células maduras para os elementos de tubo
crivado nas nervuras secundárias da folha.
Nas gimnospermas, células albuminosas, que não se originam da mesma célula mãe da
célula crivada, parecem executar as funções das células companheiras.
Em algumas espécies de dicotiledôneas herbáceas, células do parênquima, semelhantes às
células companheiras, apresentam numerosas invaginações da parede celular, as quais ampliam a
área superficial da membrana. Estas células são conhecidas como células de transferência, e
podem aumentar o potencial de transferência de fotoassimilados produzidos nas células do
mesofilo para os elementos de tubo crivado.

PADRÃO DE TRANSLOCAÇÃO
Os materiais no floema não são translocados exclusivamente em uma direção e o processo
de translocação também não é definido pela gravidade. Na realidade, os materiais são
translocados de áreas de suprimento, conhecidas como fontes, para áreas de consumo
(metabolismo) ou estoque, conhecidas como drenos.
As fontes incluem alguns órgãos, tipicamente folhas maduras, que são capazes de produzir
fotoassimilados além da suas próprias necessidades. Também podem ser consideradas fontes,
órgãos de armazenamento durante a fase de exportação. Este é o caso das sementes durante o
processo de germinação, em que as substâncias acumuladas no endosperma ou cotilédones são
metabolizadas e translocadas para o eixo embrionário em crescimento. Alguns órgãos
subterrâneos, como tubérculos, bulbos, rizomas e raízes tuberosas, apresentam comportamento
semelhante aos das sementes, e podem ser consideradas fontes durante a fase de exportação.
Os drenos incluem órgãos não fotossintéticos da planta e aqueles que produzem uma quantidade
de fotoassimilado insuficiente para o seu crescimento ou necessidade de estoque. Raízes, órgãos
de armazenamento, frutos em desenvolvimento e folhas imaturas, os quais importam carboidratos
para o seu desenvolvimento normal, são exemplos de tecidos drenos.
Em geral, folhas jovens se comportam como dreno. Em seguida ela passa por uma fase de
transição e posteriormente ela passa a comportar-se como fonte. No caso de dicotiledôneas tem
sido observado que a folha começa seu desenvolvimento como dreno. Quando ela atinge em
torno de 25% da sua expansão ela entra numa fase de transição dreno/fonte. Finalmente, quando
ela atinge de 40 a 50% da sua expansão, termina a fase de transição e a folha se torna uma fonte
de fotoassimilados.
OBS: As folhas, independente de sua idade, sempre produzem fotoassimilados. A
distribuição mostrada acima está associada à diferença entre a produção e o consumo. Ela é
dreno quando consome mais que produz e fonte quando produz mais que consome.
Nem todos os drenos são igualmente supridos por todas as folhas fontes da planta. Na
realidade, certas fontes suprem preferencialmente alguns drenos específicos. No caso de plantas
herbáceas, como a soja, as seguintes generalizações podem ser feitas.

98
• Proximidade → É um fator importante. Por exemplo, folhas maduras da parte superior
transportam fotoassimilados para a região de crescimento da parte aérea e folhas imaturas,
enquanto as folhas maduras da parte inferior suprem predominantemente o sistema radicular.
No entanto, isto pode ser flexível, ou seja, remoção das folhas maduras da parte inferior força
a translocação de assimilados para as raízes a partir das folhas maduras da parte superior.
• Conexão vascular → No caso de translocação entre folhas, a existência de conexão vascular
parece ser importante.
• Desenvolvimento da Planta → Durante a fase de crescimento vegetativo da planta as raízes e
ápices da parte aérea são os principais drenos. Na fase reprodutiva os frutos tornam-se os
drenos dominantes.

COMPOSIÇÃO DA SEIVA DO FLOEMA

A água é quantitativamente a substância transportada em maior abundância no floema.
Dissolvidos na água encontram-se os solutos a serem translocados, os quais consistem
principalmente de carboidratos (Tabela 14.2). Além dos carboidratos, são encontrados, também,
ácidos orgânicos e aminoácidos, especialmente glutamato e aspartato e suas amidas, glutamina e
asparagina. Os níveis de aminoácidos e ácidos orgânicos são variáveis e, em geral, bem menores
que os de carboidratos.

Tabela 14.2 – Composição da seiva do floema de Ricinus communis1

Componente Concentração (mg mL-1)
Carboidratos (açúcares) 80,0 a 106,0
Aminoácidos 5,2
Ácidos orgânicos 2,0 a 3,2
Proteínas 1,4 a 2,2
Cloreto 0,4 a 0,7
Fosfato 0,4 a 0,6
Potássio 2,3 a 4,4
Magnésio 0,1 a 0,2
1
Fonte: Taiz & Zeiger (1998)

Quase todos os hormônios de plantas (auxinas, citocininas, giberelinas e ácido abscísico)

têm sido encontrados no floema. Também tem sido observada a presença de nucleotídios fosfatos
e de proteínas.
Entre os solutos inorgânicos, K+, Mg2+, HPO42- e Cl- são móveis no floema. Em contraste,
nitrogênio na forma de NO3-, Ca2+, SO42- e Fe2+ são quase completamente excluídos do floema.
Na seiva do floema pode-se encontrar, também, substâncias químicas “xenobióticas”, ou
seja, moléculas ativas que são estranhas ao organismo (herbicidas, inseticidas, fungicidas,
reguladores de crescimento, dentre outras). A taxa de absorção e de translocação dessas
substâncias determina a sua efetividade. Um exemplo é o herbicida glifosato, que age inibindo a
síntese de aminoácidos aromáticos e, conseqüentemente, a formação de proteínas e do precursor
das auxinas (o aminoácido aromático triptofano). Este herbicida é altamente móvel no floema e,
quando aplicado às folhas, transloca-se para as regiões meristemáticas e inibe o desenvolvimento
da planta.

99
 Todos os carboidratos translocados via floema encontram-se na forma não-redutora
(principalmente como sacarose), o que se deve ao fato que nesta forma eles são menos reativos
do que os carboidratos redutores (glicose, frutose, dentre outros). A sacarose é o principal
carboidrato translocado na planta e, muitos outros açúcares móveis contêm sacarose ligada a uma
ou mais moléculas de galactose:
Rafinose → 1 sacarose + 1 galactose
Estaquiose → 1 sacarose + 2 galactoses
Verbascose → 1 sacarose + 3 galactoses

O nitrogênio é um nutriente cujo transporte no floema depende da forma química. Ele pode
ser transportado nas formas orgânica e inorgânica. No floema ele é transportado na forma
orgânica, principalmente na forma de aminoácidos (glutamato, aspartato, glutamina e
asparagina). Os níveis de compostos nitrogenados no floema são bastante elevados durante a
senescência da folha. Esta exportação pode ser destinada a órgãos de armazenamento, como
tubérculos de plantas que entram em dormência, ou para sementes, como ocorre em plantas de
trigo e de milho.
Outros solutos tais como, íons minerais móveis no floema, são redistribuídos a partir de
folhas senescentes, de maneira similar ao nitrogênio orgânico. É importante relembrar que o
nitrogênio na forma inorgânica (NO3-) não é transportado via floema.

ETAPAS NO TRANSPORTE PELO FLOEMA

Carregamento do Floema: transporte de açúcares do cloroplasto para o elemento de tubo
crivado
A taxa fotossintética determina o montante total de carbono disponível para a folha. No
entanto, o montante do carbono fixado disponível para translocação depende de subseqüentes
eventos metabólicos. A regulação do destino do carbono fixada pela fotossíntese nas diferentes
vias metabólicas é denominada alocação.
A quantidade de sacarose disponível para exportação durante o dia depende da taxa de
fotossíntese na folha fonte e é influenciada por várias reações bioquímicas e eventos mediados
por carreadores. Pontos de controle incluem:
• Alocação da triose-fosfato para (1) regeneração de intermediários do ciclo de Calvin, (2)
síntese de amido, (3) síntese de sacarose.
• Distribuição da sacarose para o transporte via floema ou para ser armazenada
temporariamente, nos vacúolos.

Após sintetizada, a sacarose a ser translocada move-se das células do mesofilo para as
células vizinhas do elemento crivado. Este transporte, referido como transporte à curta
distância, pode ocorrer totalmente pelo simplasto, via plasmodesmas, ou pode ocorrer parte via
simplasto e parte via apoplasto. O modo de carregamento, via simplasto ou apoplasto, depende
da espécie vegetal.
Os açúcares, então, são transportados para dentro dos elementos de tubo crivado e células
companheiras, onde eles se tornam mais concentrados do que no mesofilo. Esta absorção pode
ocorrer via plasmodesma (simplasto) ou, no caso da via apoplástica, através de um simporte
sacarose-H+ na membrana plasmática.

100
 Uma vez no floema, sacarose e outros solutos são translocados da fonte, um processo
conhecido como exportação. A translocação através do sistema vascular, da fonte para o dreno,
é referida como transporte à longa distância.
Muitas outras substâncias, tais como, ácidos orgânicos e hormônios vegetais, são
encontradas na seiva do floema em concentrações bem inferiores às dos carboidratos. Estas
substâncias devem ser absorvidas diretamente pelos elementos crivados e células companheiras,
via difusão pelo simplasto ou por transporte passivo através da membrana.

Descarregamento do Floema: transporte de substâncias do elemento de tubo crivado para o

órgão dreno
O transporte de uma substância para dentro de órgãos drenos (como raízes, tubérculos e
frutos), é conhecido como importação. As seguintes etapas ocorrem:

a) Descarregamento do elemento crivado –

Este é o processo pelo qual os açúcares importados deixam os elementos crivados do órgão
dreno. Este descarregamento pode ocorrer através do simplasto, via plasmodesmata, ou a
substância pode entrar no apoplasto em algum ponto e seguir este caminho até o local de
armazenamento e, ou utilização. A forma de descarregamento, via simplasto ou apoplasto,
depende do órgão dreno e da espécie vegetal.

b) Transporte à curta distância

Quando o descarregamento ocorre via simplasto, os carboidratos movem-se através dos
plasmodesmas até as células receptoras. Uma vez nas células do dreno, a sacarose pode ser
metabolizada no citosol ou armazenada no vacúolo. Quando o descarregamento é apoplástico, no
entanto, existe uma oportunidade adicional para que ocorram mudanças metabólicas. A sacarose,
por exemplo, pode ser convertida para glicose e frutose no apoplasto, em uma reação catalisada
pela enzima invertase. Neste caso, os monossacarídeos poderiam entrar na célula dreno através
de transportadores específicos.

c) Metabolismo ou Armazenamento
Uma vez dentro da célula dreno, os solutos podem ser metabolizados ou armazenados. Após
o descarregamento nas células dreno, os solutos podem permanecer como tal ou podem ser
transformados em outros compostos. Em drenos de armazenamento (sementes, frutos e muitos
órgãos subterrâneos), o carbono transportado pode ser acumulado como sacarose (colmo da cana
de açúcar) ou hexoses (frutos) nos vacúolos ou como amido nos amiloplastos (sementes de
milho, raízes tuberosas, etc.). A sacarose pode ser convertida, também, para outras formas de
estoque, como proteínas (sementes de soja, de feijão, etc.) e lipídios (sementes de mamona, de
soja, etc.). Nos tecidos em crescimento, de maneira similar, os solutos podem ser utilizados para
respiração e para a síntese de outras moléculas requeridas para o crescimento.

101
 Translocação no Floema
Os modelos nos quais a força determinante da translocação depende somente das atividades
na fonte e no dreno, incluem as hipóteses da DIFUSÃO (gradiente de concentração) e do
FLUXO EM MASSA (gradiente de pressão). A difusão, via gradiente de concentração, é muito
lenta é não parece explicar a velocidade de translocação de solutos no floema. A velocidade de
translocação é, em média, 1,0 m por hora. Algumas estimativas indicam que a taxa de difusão é
1,0 m por 32 anos, ou seja, é muito baixa.

O modelo baseado no gradiente de pressão (FLUXO EM MASSA OU FLUXO DE

PRESSÃO) é amplamente aceito como o mecanismo mais provável para explicar a translocação
de solutos no floema. Proposto primeiramente por Münch (1930), o modelo estabelece que o
fluxo de solução nos elementos crivados é impulsionado por um gradiente de pressão,
osmoticamente gerado, entre a fonte e o dreno. O gradiente de pressão é estabelecido como
conseqüência do carregamento do floema na fonte e do descarregamento do floema no dreno
(Figura 14.1).

O carregamento do floema (entrada de solutos no floema do tecido fonte), que ocorre com
gasto de energia ou não, produz uma queda no potencial osmótico (Ψs) e, conseqüentemente, no
potencial hídrico do elemento de tubo crivado. Isto gera um gradiente de potencial hídrico (Ψw),
entre as células do mesofilo e os elementos de tubo crivado, que favorece a entrada de água nos
elementos crivados. A entrada de água provoca um aumento no potencial de pressão (Ψp) no
elemento de tubo crivado no tecido fonte.

Na região final do tubo crivado, ou seja, no dreno, o descarregamento do floema (saída de

solutos) provoca um aumento no potencial osmótico (Ψs) e, conseqüentemente, no potencial
hídrico (Ψw) dentro do floema. Como o Ψw do floema torna-se maior do que no xilema, a água
tende a deixar o floema em resposta a este gradiente de Ψw , causando um decréscimo no
potencial de pressão Ψp no elemento crivado do dreno.

Como se vê, ocorre um aumento no Ψp nos elementos de tubo crivado do tecido fonte e
uma redução no Ψp nos elementos de tubo crivado do tecido dreno. Assim, o movimento da
solução na translocação à longa distância é impulsionado pelo gradiente de pressão e não pelo
gradiente de potencial hídrico. Trata-se de um fluxo passivo (fluxo em massa) que, entretanto,
depende dos transportes ativos à curta distância, envolvidos no carregamento e descarregamento
do floema.

102
 Figura 14.1 – Esquema do modelo de fluxo de pressão (fluxo em massa) para explicar a
translocação no floema (Taiz & Zeiger, 1998).

Os feixes vasculares na planta formam um sistema que pode dirigir o fluxo de

fotoassimilados para vários drenos: folhas jovens, caules, raízes, frutos, sementes, etc. Quanto
maior a capacidade de um dreno para estocar ou metabolizar o açúcar importado, maior é o
gradiente de pressão formado e maior é a sua chance de competir por assimilados que estão
sendo exportados pela fonte.

103
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