8/25/2022

Why fight? And when to fight?

Learning outcomes:
1) Apply a cost and benefit analysis to aggressive 
behaviour to determine when it pays off to fight 
and when not.

2) Be able to distinguish between different 
models that explain the evolution of fighting and 
be able to provide examples.

AGGRESSIVE BEHAVIOUR

Fighting  = resource or territory defense, defending young

Outcome depends on action of both involved:
1. fight (what will the opponent do?)
2. flee

Fitness of an individual:
Depends on its own behaviour + behaviour of others

AGGRESSIVE BEHAVIOUR

Costs of  fighting:
1) lost opportunities
2) physical injury

Costs of  not having the 
resource/territory:
1) Access to food
2) Access to reproductive opportunities 

Two opponents may value the resource differently. 1
3
 8/25/2022

MODELS FOR FIGHTING

Willingness to fight depends on:

Relative size of animals
Who holds the territory
Physiological state
Value of the territory relative to other locations

Figure 1. Number of contests won (a) and initiated (b) by the resident or the 
larger lizard across treatments.

Umbers KDL, Osborne L, Keogh JS 
(2012) The Effects of Residency 
and Body Size on Contest Initiation 
and Outcome in the Territorial 
Dragon, Ctenophorus decresii. PLoS
ONE 7(10): e47143. 
doi:10.1371/journal.pone.0047143
http://127.0.0.1:8081/plosone/arti
cle?id=info:doi/10.1371/journal.po
ne.0047143

MODELS FOR FIGHTING

1. HAWK‐ DOVE MODEL (GAME THEORY)
2. WAR OF ATTRITION MODEL
3. SEQUENTIAL ASSESSMENT MODEL

• Evolutionarily selected to increase access to 
resources, without getting killed!
• Does result in winners and losers.
2
6
 8/25/2022

1. ESS EXAMPLE – HAWK‐DOVE GAME

Hawk ‐ will always fight opponent, 
may injure opponent or may be 
injured. (Poker: the person  who 
will always rise the bet).

Dove ‐ will attempt to escalate but 
retreats as soon as opponent 
escalates i.e. never fight opponent. 
(Poker: the person who is bluffing).

EVOLUTIONARY GAME THEORY

What behavior will persist in a population?

Natural Selection.

Game theory = study of how to 
mathematically determine the best strategy 
for given conditions in order to optimize the 
outcome.

1. ESS EXAMPLE – HAWK‐DOVE GAME

• Behavious involve the interaction of multiple 
organisms in a population.
• Success of one individual depends on how it interacts 
with others and what the others do.

Analogous to game theory!
Strategy: behaviours
Payoff:  fitness
Game matrix: Payoff for individual depends on 
strategies of organisms with which it interacts

3
9
 8/25/2022

EVOLUTIONARY STABLE STRATEGY

Def:
A strategy is evolutionarily stable if 
everyone uses it, and any small group of 
invaders with a different strategy will die 
off over multiple generations

10

1. ESS EXAMPLE – HAWK‐DOVE GAME

Hawk Dove
b
(V(V– –C)/2
C)/2 c
V

Hawk 0
a (V – C)/2
a
d
V/2 d
0

Dove
V V/2
c
b

11

1. ESS EXAMPLE – HAWK‐DOVE GAME

• Depends on relative value of V and C.

• If V > C, then being a hawk is the ESS.

• If V < C, then some combination of hawks and 
doves becomes the ESS.

4
12
 8/25/2022

1. ESS EXAMPLE – HAWK‐DOVE GAME

• Can interpret this in two ways:

– All participants in the population are mixing
over two possible pure strategies with given 
probability.

– Population level: some animals hard‐wired
to play D and some are hard‐wired to 
always play H.

13

REAL ANIMALS?

If value of resource is high, e.g. mating 

opportunities, we can see how aggression 
would be selected for.  Fighting over the 
resource is only way to win.

If resource value is low, not worth fighting for, 
better to be a dove.

14

VARIATIONS ON THE HAWK DOVE GAME

‐ Play Hawk if a territory holder
‐ Play Dove if not a territory holder

5
15
 8/25/2022

VARIATIONS ON THE HAWK DOVE GAME

Burgeois = respect for ownership: hawk‐like
and dove‐like strategies depending on 
territory ownership

If an owner: flight like a hawk

If not an owner: act like a dove

16

REAL ANIMALS? Speckled wood butterflies

Resource: open 
forest patch.
Pararge aegeria‐ speckled 
Come across a  wood butterfly
territory that is 
occupied  leave.

Only hawk if territory 
holder.

17

2. WAR OF ATTRITION

Displaying rather than fighting.

Attempt to wear down the opponent – as time 
goes incremental costs for both – who will 
resist for longer/give up first?

6
18
 8/25/2022

2. WAR OF ATTRITION ‐ ASSUMPTIONS

1) Individuals can choose to display aggressively 
for any duration of time.

2) Display behaviour is costly, the longer the 
display, the more energy expended.

3) No clear cues such as size, territory, etc. that 
contestants can use to settle a contest.

19

2. WAR OF ATTRITION – LET THE GAME BEGIN

Basic standoff situation, the first one to blink 
loses.

If V = value of resource and C is cost, what is the 
length of a contest involving displays (x)?

How long do you remain engaged in this?

Depends on V because cost is equal between 
the two.
20

PROBABILITY OF LENGTH OF DISPLAY

7
21
 8/25/2022

WHO IS BLINKING AND WHY

Prior experience, food resources for example, how 
hungry you are!

Some support of this in the wild. Dungflies 

How long should a male stay?

• Too long – fewer and fewer females
• Too short – lost of mating + cost of moving

22

3. Sequential Assessment Model

‘Other game models not based on realistic 
behavioural mechanisms’. 

High behavioral diversity in fighting behaviour.

Combatants assess each other in a series of bouts.

Assessing fighting ability = statistical sample.

More samples = lower error rate

23

3. Sequential Assessment Model

Start with least dangerous behaviour and progress.

e.g.   Start with behaviour A

Sample each other with respect to A

Collect all information about A

Move to behaviour B
8
24
 8/25/2022

3. Sequential Assessment Model

Ritualised behaviour in red deer:
1
1) Compare loudness of roars
2) Parallel walk to assess size
3) Antler locking

3 2

25

3. Sequential Assessment Model

26

3. Sequential Assessment Model

Dominance hierarchy

1. Change colour
2. Tail beating Increasing 
3. Biting aggression
4. Mouth wrestle
Nannocara anomala

9
27
 8/25/2022

3. Sequential Assessment Model

Not all combatants are equal 
they use these differences to 
settle fights
• Resource holding potential
• Resource value (i.e. hungry vs. 
satiated animal)
• Territory ownership (familiar 
with area  reduced defense 
costs)

28

3. Sequential Assessment Model
Early stages of interaction
Fiddler crab
Later stages of interaction

Manus Extend Dactyl  Burrow  Heel &  Down  Interlace

push slide retreat ridge push

Increasing ‘intensity’/aggressiveness

29

10