GIÁO TRÌNH

S IN H L Ý H O A T Đ Ô N G T H Ầ N K IN H C Ấ P C A O
 MỤC LỤC

Trang

Lời nói đầu 7

Chương I. Những vấn đế chung 9
1.1. Khái niêm vâ sự phát triển sinh lý hoat đỏng thấn kỉnh cấp cao 9
1 2. Phản xa - cơ chế hoạt dõng cơ bàn của hệ thắn kinh trung ương 22
Chương II. Đối tuợng, nhiệm vụ và phương pháp nghiên cứu hoạt động thẩn kinh cấp cao 34
2 1. Đối tượng và nhiêm vụ nghiên cứu 34
2.2. Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao 36
ChƯOng III. Cơ chế hình thành phản xạ có điểu kiện 53
3.1. Tổ chức cấu trúc - chức năng của các cáu trúc thần kinh thamgia
Vào quá trinh hình thành phản xạ có diéu kiện 54
3.2. Những biểu hiện cùa quá trình thành lập phản xạ có điéu kiện 67
3.3. Vi tri hỉnh thânh đường liên hệ thán kinh tạm thời 70
3 4. Cơ chế hình thành các phản xạ có điéu kiện 76
ChƯOng IV. Các quá trinh ức chế trong hoạt động thẩn kinh cấp cao 85
4 1. ức chế không điéu kiện 86
4 2 ức ché có điéu kiện 89
4 3. Sự định khu và cơ chế phát sinh các dạng ức chế có điéu kiện 95
4 4. Sự tác động qua lại giữa các dạng ức chế 98
4 5. Ngủ, chiêm bao và thỏi mién 100
Chương V. Hoạt động phân tich và tổng hợp của não bộ 119
5 1. Sự vận động của các quá trinh thán kinh 119
5 2. Hoạt động phân tích - tổng hợp của não bộ 126
5 3. Hoạt động phân tích và tổng hợp trong quá trinhhình thânh phản xạ có điéu kiện
với kích thích đơn giản 128
5 4. Hoạt động - phân tích tổng hợp của năo bộ trong quá trinh thành lập
các phản xạ có diéu kiện với phức hợp tín hiệu 131
5.5. Tinh toàn vẹn trong hoạt dộng phản xạ có điéu kiện 136
Chương VI. Hệ thống chức năng 141
61. Những thi nghiệm cùa Anokhin lamcơ sở cho sự hình thành khái niệm vé hệ thống chức nâng 142

5
 6.2. Thành phần và cơ ché hoạt động của hệ thống chức năng 147
Chương VII. Đặc điểm hoạt động thẩn kinh cấp cao d người 163
7.1. Tién đé sinh học đối với sự phát triển chức năng cao cáp của nâo người 164
7.2. Sự phát triển các phản xạ có điéu kiện sớm ở trẻ sơ sinh 165
7.3. Sự phát triển cảc dạng ức ché cố điéu kiện ở trẻ sơ sinh 168
7.4. Sự có mặt hai hệ thống tín hiệu ở người vảhệ quả của sự kiện nây 169
7.5. Sự hlnh thành tiếng nối ở người 171
7.6. Các vùng vỏ não liên quan với tiếng nói 176
7.7. Đặc điểm tác dụng cùa tiếng nói 179
7.8. Sự tác dụng qua lại giữa hai hệ thống tín hiệu vâ các cấutrúc dưới vỏ 181
Chương VIII. Các loại hình thần kinh 185
8.1. Các tièu chuẩn phân loại 185
8.2. Các loại hình thán kinh cơ bản 186
8.3. Các loại hỉnh thán kinh riêng biệt ờ người 188
8.4. Loại hỉnh thần kinh vầ tập tinh 190
8.5. Loại hỉnh thán kinh và các quá trinh thầnkinh thực vật 192
8.6. Đánh giá chất lượng các loại hình thán kinh 195
8.7. Sự di truyén các loại hình thần kinh 197
Chương IX. Ảnh hưởng của các yếu tố khác nhau từ môi trưởng bên trong
và bên ngoài cơ thể lẻn hoạt động thần kinh cấp cao 203
9.1. Ảnh hưởng của sự đói và dinh dưỡng không hợp lý M3
9.2. Ảnh hưởng của sự cung cấp máu cho não bộ ÌỈ06
9.3. Ảnh hưởng của các hormon 207
9.4. Ảnh hưởng của cảc chất tác dụng iên các cholinoreceptor 211
9.5. Ảnh hưởng của cảc amin sinh học 212
9.6. Ảnh hưởng của các chất tác dụng lén các receptor Adrenergic 213
9.7. Ảnh hưởng của rượu và thuốc lá 214
9.8. Ảnh hưởng của tác động cơ học 216
9.9. Biến đổi bệnh lý trong hoạt động thán kinh cáp cao 217
9.10. Stress 224
Chương X. Cơ sở sinh lý của tập tính, cảm xúc, chú ỷ, học tập, trí nhớ 230
10.1. Tập tính 230
10.2. Cảm xúc 236
10.3. Chú ý 248

10.4. Học tập 252

10.5. Trí nhớ 255
Tài liệu tham khảo 273

6
 LÒI NÓI ĐẦU

Quyển giáo trình “Sinh lý lioạt dộng thần kinh cấp cạo " được biên
S(>ụn tlìeo hệ thông “Các bùi giáng vê hoạt dộnq của các bán cầu dại
não " cùa Ị. p. Pavlov ciinq nliư các cliuỵên dề vé sinh lý hoạt dộng thần
kinli của Iiliiêii tác giá khúc và Iihững thànli tint đạt dược trong thời gian
ỉịứn đáy vé lĩnh vực này.
Giáo trìnli gồm những nội (lung sau:
- NIuĩhị> vấn đê chung (các khái niệm và sự phát triển của ngành
sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao).
- Đôi tượng, nhiệm vụ và cúc phương pháp nghiên t int hoạt dộng
thán lánh cấp cao.
- C ơ cliê hình thành phản xạ có diều kiện.
- Các C/IICÍ trình ức cliê trong lioạt động thần kinh cấp cao.
- Hoạt dộng phán tích và tổng hợp trong não bộ.
- Hệ thống cliức năng.
- Đặc diêm hoạt động them kinli cấp cao à người.
- Các loại hình thản kinh.
- Ảnh hưởng của các yếu tó tứ môi trường bên ngoài vù bẽn trong cơ
thê lên hoạt dộng thần kinh cấp cao.
- C ơ sớ sinh lý của cảm xúc, lập tính, chứ V. học tập và trí nhớ.
Công việc niỊhiẽn cứu chức năng của hệ thán kinh nói chung và chức
năhiị cao cấp của hệ thẩn kinh trung ươnii nói riêng dã, dang và s ẽ còn
liếp tục lâu dài, nên việc biên soạn nhữnẹ tài liệu Hên quan với lĩnh vực
này, chắc chắn phoi là côiiịỊ việc thường xuyên.
Diêu chúng tôi muốn nói thêm rằng đây là giáo trìnli thuộc loại
chuyên (lé sâu, đ ể có thê’ tiếp thu tốt những nội dung trong giáo trình này
học viên cẩn được tranq bị trước những kiên thức chuyên ngành sinh lý
học nói chung và sinli /v hệ thần kinh, hệ nội tiết nói riêng.

1
 Chương I
NHỮNG VẤN ĐỂ CHUNG

1.1. KHÁI NIỆM VÀ Sự PHÁT TRIEN SINH LÝ HOẠT ĐỘNG

THA'J KINH CẤP CAO

1.1.1. K hái niệm vé sinh lý hục và sinh lý hoạt đọng thần kinh
c á ịp cao

Sinh lý học còn gọi là sinh lý chung là khoa học chuyên nghiên cứu
c h ứ c năng c ơ bản của tát cá các sinh vật. nghiên cứu các quv luật chuyển
hoíá 'ật chất và năng lượng, nghiên cứu bán chất và sự tiến hoá của các
(lạng kích thích, nghiên cứu mối liên quan giữa c ơ thể với môi trường
s ô r ig x u n g q u a n h và các biếu hiện khác nhau của sự sống.
Sinh lý h ọ c c h u n g gồm nhiều lĩnh vực khác nhau, trong đó có sinh
lý lhcc từng phần của cơ thế, sinh lý học so sánh, sinh lý học tiến hoá và
sin.h hái, sinh lý học người, sinh lý học y học, sinh lý học nội tiết, sinh lý
h ọ c sinh d ụ c và sinh sản. sinh lý dinh dưỡng, sinh lý lao đ ộ n g và thể dục-
ihế tầao, sinh lý lặn, sinh lý hàng không và vũ trụ, sinh lý các c ơ quan
phiântích, sinh lý các động vật chân nuôi, sinh lý bệnh học v.v...
Trong sinh lý c h u n g và sinh iý học từng phần của hệ thần kinh trung
líơingcó sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao.
Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao là ngành khoa học rất trẻ
so VÃ sinh lý h ọ c c h u n g , nó trớ thành môn kh o a học chí k h o ả n g 100
n ă m nay, kê từ khi I. p. Pavlov bắt đầu nghiên cứu c h ứ c n ă n g c ủ a hệ
thầin kin h. N h ữ n g thành tựu cùa I. p. Pavlov và trư ờ n g phái c ủ a ông
troínị lĩnh vực sinh lv và bệnh lý hoạt động th ầ n kinh c ấ p c a o được
Pavlov trìn h b à y (rong hai tập “Các bài giảng về hoạt đ ộ n g c ủ a các bán
cầm cại n ã o ” và “ K inh n ghiệm 20 năm nghiên cứu hoạt đ ộ n g th ần kinh
cấp) cao c ủ a đ ộ n g v ậ t” .

9
 Theo Pavlov - người phát minh học thuyết phản xạ có điều kiện hay
học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao, còn gọi là hoạt động tinh thần,
đó là sự tổng hợp các dạng hoạt động rất phức tạp của vỏ các bán cầu đại
não và các cấu trúc dưới vỏ, nhờ đó m à c ơ thể động vật đ áp ứng được với
những điều kiện bên ngoài và “cân bằng” được với ngoại mỏi. Nhờ hoạt
động thần kinh cấp cao mà cơ thể động vật thích nghi được với những
điều kiộn luôn thay đổi của môi trường sống. Hoạt động thần kinh cấp
cao bao trùm tất cả các mặt hoạt động của những động vật phát triển cao
trong môi trường sống của chúng và hình thành những đặc tính mới được
gọi là tập tính, gồm việc nhớ các dấu hiệu nguy hiểm hay cách thức ùm
thức ãn, khả nãng có được kinh nghiệm sống, còn ở người là sự học tập vù
hình thành ý thức.
Pavlov phân biệt hoạt động thần kinh cấp cao với một chức nàng
khác của hệ thần kinh, đó là hoạt động thần kinh cấp thấp. Hoạt đổnji;
thần kinh cấp thấp đó là chức năng thống nhất hoạt động của tát cả các cu
quan, các hệ thống cơ q u an trong cơ thể, đó là chức năng điều h ò a và
phối hợp tất cả các quá trình dinh dưỡng và trao đổi chất như tiêu hóa,
tuần hoàn, hô hấp, bài tiết..., đó là nhiệm vụ tích hợp (integration) tất cù
các bộ phận của cơ thể.
Về khái niệm hoạt động thần kinh cấp cao và hoạt động thần ktnli
cấp thấp Pavlov đã viết: “Hoạt động của bán cầu đại não cùng với phần
dưới vỏ não, hoạt động nhằm bảo đảm mối quan hệ phức tạp và bình
thường của toàn bộ cơ thể đối với thế giới bên ngoài có thế thay cho khái
niệm “tinh thần” gọi là hoạt động thần kinh cấp cao hay là tập tính của
con vật. Đối lập với vỏ não, hoạt động của những phần não bộ khác vù
của tủy sống, chủ yếu là điều hòa các mối quan hệ và tích hợp những
phần của cơ thể với nhau được gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp”.
Hoạt động thần kinh cấp cao và hoạt động thần kinh cấp thấp có mối
quan hệ gắn bó với nhau, trong đó hoạt động thần kinh cấp cao luôn thế
hiện ảnh hướng của nó lên hoạt động thần kinh cấp thấp. Như chúng ta đà
biết, mọi cám xúc như tức giận, vui mừng, sợ hãi... đều có ảnh hưởng
nhất định đến hoạt động củ a các cơ quan khác trong c ơ thể. V í dụ, trận
đàu bóng đá có thế gây ra ở khán giả hâm m ộ những biến đổi trong hoạt
động của tim, phổi và cá trong thành phẩn của máu giống như sự biến đổi
trong cơ thê của chính các cầu thú tham gia thi đấu.

10
 Hoạt động thần kinh cấp cao được thực hiện trên cơ sở các phán xạ
cò diều kiện, còn hoạt dộng thần kinh cấp thấp dược thực hiện trên cơ sớ
cue phản xạ khô n g điều kiện. C húng ta sẽ đề cập đến các khái niệm phàn
xn, phán xạ kh ô n g điều kiện và phán xạ có điều kiện ờ m ục 1.2 (Phán xạ -
cu chê hoạt động cơ bán cùa hệ thẩn kinh trung ương).

1.1.2. Sự xuất hiện và phát triên hoc thuyết hoạt đỏng thần kinh
cáp cao
Khát vọng của COI1 người là làm thê nào “nhận biết được mình” và
hiểu rõ bản chất hành vi, tập tính (behaviour) của các động vật. Đây là
hiện tượng liên quan với nhiều phỏng đoán về bán chất hoạt động tinh
thần của não bộ. Tuy nhiên chi có học thuyết về phán xạ của Sechenov và
phát m inh cứa I. p. Pavlov về các phán xạ có điều kiện mới làm cho vấn
đẽ này trớ thành đói tượng nghiên cứu của khoa học tự nhiên.

1.1.2.1. Những quan niệm trong thời cô vé hoạt động tinh thần
Quan niệm đầu tiên có tính chất duy vật về hoạt động tinh thần của
con người trong thời cổ đáng chú ý nhất là quan niệm của H ippocrate
(460 - 377), m ột danh y người Hy Lạp. Trong m ột tác phẩm về bệnh lý
ông đã viết: “ ...Tôi cho rằng não bộ là nơi sinh ra tri giác... Chúng ta
c ầ n phải biết rằng từ não bộ và chỉ từ não bộ đã sinh ra m ọi sự vui mừng,
mọi điểu thoả mãn, đã sinh ra tiếng cười cũng như đã sinh ra những nỗi
đitu buồn, sự đau đớn và nước mắt của chúng ta. N h ờ não bộ m à chúng ta
cõ thể suy nghĩ, thấy, nghe, nhận biết được điều tốt, điều xấu, phân biệt
đirợc cái đẹp với cái xấu, điều hay với điều dứ”. Hippocrate đã giải thích
sụ khác nhau về tính khí cùa con người là do những tác động khác nhau
cùa các dịch cơ thể như máu, niêm dịch, mật và mật den.
Galen (131 - 201), một danh y người La Mã cũng cho rằng hoạt
đòng thần kinh có được là do não bộ và là chức năng của não bộ. Galen
đã mõ tá một cách khá đầy đủ và chính xác các trung khu thần kinh điều
khiển vận động của tay, chân, của các cơ mặt, điều khiển các động tác
nhai, nuốt v.v... Ông đã chi rõ các dạng hoạt động khác nhau của não bộ,
phân biệt các tập tính bẩm sinh với các tập tính tập nhiễm, đã nói đến các
tính chất c ủ a các vận động vô thức và các vận động có ý thức.
N hưng song song với nhũng quan niệm nói trên, trong ý thức của
loài người cũng đã xuất hiện và tồn tại cho đến ngày nay một quan niệm
hoàn toàn đỏi lập về hoạt động tinh thần của con người.
 Platọn (427 - 347), nhà triết học cổ H y Lạp, người đầu tiên để xiróng
thuyết “linh hồn bất tử”, cho rằng linh hồn luôn luôn tồn tại và hoàn toàn
không phụ thuộc vào thể xác. Vể sau Aristote (384 - 322), nhà triết học
và nhà tự nhiên học người Hy Lạp đã chia linh hồn ra làm ba phần: phần
thực vật điều hoà dinh dưỡng, sinh trường và sinh sản; phần động vật thực
hiện các cảm giác đơn giản, vận động và cảm xúc và phần nhân thể điều
hoà hoạt động tư duy. Tuy nhiên, Aristote không tin rằng có thể nghiên
cứu được hoạt động của linh hồn và cho rằng linh hồn là cái gì đó thiêng
liêng, huyền bí.
Trong suốt hơn 10 thế kỷ thời trung cổ, khoa học nói chung và sinh
lý học cũng như tâm lý học nói riêng đã không thể phát triển vì sự hạn
chế của nhà thờ và tôn giáo. Mãi đến thời kỳ Phục hưng mới có thể tiến
hành được những bước quan trọng trong việc nghiên cứu có tính chất
khoa học về hoạt động tinh thần củ a con người.
Nhà triết học và cũng là nhà tự nhiên học người Pháp Descartes
(1596 - 1650) đã đưa ra khái niệm phản xạ, xem phản xạ là phương thức
hoạt độn g của não bộ. T h e o D escartes, phản xạ là sự phản ánh của ruột
kích thích cảm giác, biến kích thích cảm giác thành phản ứng vận động.
Ông cho rằng việc giải thích sự tham gia của linh hồn trong các hình thức
vận động là không có cơ sở, giống như không có căn cứ để cho rằng trong
chiếc đồng hồ có linh hồn và linh hồn đó bắt buộc chiếc đồng hồ phải chi
thời gian. Tuy nhiên, sự hiểu biết về sinh lý học thời bấy giờ còn rất hạn
chế, cho nên Descartes đã xem hoạt động của não bộ tương tự như một hê
thống máy móc. Ví dụ, khi giải thích về cơ chế của phản xạ tự vệ giật lay
khi chạm phải vật nóng, ông cho rằng những “vi thể từ vật nóng” vận
động nhanh, chạm vào da và tác dụng lên dây thần kinh cảm giác nối liền
với não bộ. Động tác giật tay xảy ra, theo ông, nói chung giống như chiếc
chuông reo trong nhà khi có người giật đây chuông ngoài cửa. Nhưng
thay thế cho sự rung động của chuông, các dây thần kinh trong mỗi lúc bị
căng đã mớ ra trong não bộ những khe nhỏ, và các “linh khí động vật” từ
các não thất đã thoát ra theo những khe nhỏ nói trên rồi chạy theo dây
thần kinh vận động đến các cơ. “Linh khp’ đã thổi phổng các cơ, nhờ đó
gây nên sự vận động của cơ, làm cho tay giật khỏi vật nóng. Như vậy,
Descartes đã dùng khái niệm “linh khí” để giải thích hoạt động tinh thần
của con người thay cho nguyên tắc phản xạ. Vì sao Descartes giải thích
như vậy? Như chúng ta đã biết, thời bấy giờ mỗi bước tiến lên của khoa

12
họ>c ìm đến chân lý đcu luôn gặp phái sự đe doạ cúa nhà thờ và tôn giáo.
C h o nên chí có d ù n g thuyết nhị nguyên luận đê giải thích cơ c h ế hoạt
dỘMiị: tinh thán c ủ a con người mới làm yên lòng giai cấp thông trị thời đó
và rrới khói bị thiêu cháy trên giàn hoả. Nhung hạt g iô n g khoa học của
D escartes về sau đ ã phát triển mạnh mẽ, đã đâm chồi náy lộc.

1.1.2.2. Quan niệm của Sechenov vé hoạt động tinh thán

Đến đầu thê kỷ thứ XIX tư tướng duy vật đã chiếm ưu thế và bắt đầu
xu yéi sâu vào ngành sinh lý học một cách vững chắc, đã ảnh hướng sâu sắc
líếin 'iệc nghiên cứu hoạt động cùa hệ thần kinh. Nhà sinh lý học người Tiệp
|à Pnkhasco (1800) đã đưa khái niệm phản xạ của Descartes vào sinh lý học
(fể gai thích các biếu hiện phát sinh do kích (hích từ bên ngoài gây ra. Năm
18 24 Flourens nghiên cứu chức năng của não chim đã nhận thấy rầng chim
l>ồ ciu bị cắt bỏ bán cầu đại não bị mất tất cả các hoạt động sống bình
ihtrờng. Vào những năm 20 của thê kỷ XIX, Fritch và Hitzig đã dùng dòng
(ỉiệ n kích thích vỏ não (vùng vận động) và quan sát được sự vận động của
các; cơ tương ứng. I. M. Sechenov, người tổ cứa ngành sinh lý học Nga dựa
trêìn ìhững thành tựu nghiên cứu về chức năng của não bộ thời bấy giờ và
kếtỉ cuả thí nghiệm của bán thân đã viết quyển “Phản xạ của não bộ”
(1965). Trong đó, I. M. Sechenov tuyên bỏ rằng không chỉ có hoạt động
tự động đơn giản như Descartes đã nói, mà cả các “hoạt động tinh thần”
đều 'hực hiện theo nguyên tắc phản xạ. Hoạt động tinh thần cũng được
gâ>y ia bởi các sự kiện vật chất từ thế giới
bèin rgoài và được thê hiện bằng các hành
độing trả lời có thê nghiên cứu được một
các:h k h ách quan. G iả thiết táo bạo của
Sec;hcnov đưa ra đã đi trước những công
trìmh nghiên cứu thực nghiệm sinh lý học
lúc đí và chính Sechenov cũng khõng đủ
tài licu đ ể ch ứ n g m inh cho giả thiết của
mình Phải trải qua gần 40 nãm sau, nhờ
nhữrnỉ thí nghiêm tài tình của I. p. Pavlov,
tư tưíng củ a S echenov mới có thể phát
triểin và được chứng minh đầy đủ.
Sechcnov, người đầu tiên tìm ra ức chế ớ Ivan Mikhailovich Sechenov
(1829- 1905)
truing ương thần kinh (ức chế này được

13
còng nhận là ức chế Sechenov) đã chỉ rõ sự liên hệ của cơ ihể với rroôi
trường và sự phụ thuộc của cơ thê vào điều kiện ngoại cảnh. Theo ỏng, tíhì
tất cả những hiện tượng tinh thần đều là hiện tượng phản xạ. Quá trìiih tu
duy, theo Sechenov cũng là hoạt động phản xạ với hiệu quả cuối cùing
được giữ lại (được ghi nhớ).

1.1.2.3. Các nguyên nhân thúc đẩy sự ra đời của học thuyết ho>ạt
động thần kinh cấp cao của Pavlov
Có nhiều nguyên nhân thúc đẩy Pavlov nghiên cứu hoạt động thtần
kinh cấp cao. Nguyên nhân cần kể trước hết là tư tưởng của SechĩniOV
tuyên bô trong quyển “Phản xạ của não bộ”. Chính Pavlov đã viết: “Điiều
thúc đẩy quan trọng đối với tôi trong nghiên cứu hoạt động thần kinh c ấp
cao là ảnh hưởng của quyển sách “Phản xạ của não bộ” của I ĩM.
Sechenov”.
Nguyên nhân thứ hai có tác dụng thúc đẩy Pavlov nghiên cứu hoạt
động thần kinh cấp cao là học thuyết tiến hoá của Darwin. Người ciho
rằng cơ thể sinh vật phụ thuộc vào điều kiện sống và con người đã pHiát
triển từ giới động vật.
Nguyên nhân thứ ba là sự phát triển triết học duy vật trong nước Nỉgu
vào thế kỷ XIX. Các nhà tư tưởng tiến bộ ở Nga thế kỷ thứ XIX xen cơ
thể con người nằm trong mối liên hệ với môi trường xung quanh và ciútng
minh rằng hoạt động tinh thần phụ thuộc vào tác động của thế giớ b>ên
ngoài và vào các điều kiện sống. Họ còn cho rằng chức năng cấp cao csủa
não bộ (tư duy) không phải là bẩm sinh, mà tập nhiễm được tronị qịuá
trình sống của cá thể dưới ảnh hưởng của sự giáo dục và con ngưci ilúc
mới sinh ra chỉ có các dạng hoạt động thần kinh đơn giản.
Nguyên nhân thứ tư có ảnh hưởng quan trọng đến việc nghiêt c:ứu
hoạt động thần kinh cấp cao của Pavlov là tư tưởng “thần kinh chủ đạỉo'’
của nhà y học nổi tiếng người Nga là s. p. Botkin. Botkin cho rằng ro>ng
sự phát triển các quá trình bệnh lý, các biến đổi trong hộ thần kinh C(ó ý
nghĩa quan trọng nhất. Các công trình nghiên cứu của Botkin đã tíiúmg
minh nguồn gốc phản xạ của một số bệnh. Chính Pavlov đã nhiềi )lần
nhắc đến ảnh hưởng của tư tưởng Botkin đối với việc hình thành các klhái
niệm sinh lý của mình như sau: “Với sự biết ơn chân thành tôi thừanhiận
ảnh hướng sâu sắc của “thuyết thần kinh chủ đạo” đối với các quan nitệm

14
sinh lý học cùa tôi. “Thuyết thán kinh chú đạo” theo sự hiểu biết cúa tỏi,
c h ín h là sự cố n g hiến quan trọng tu a Sergey Petrovich (tức Botkin) đôi
vớ* ngành sinh lý học”.
Nguyên nhân thứ năm, một trong những nguyên nhân có tác dụng
q u y ế t định đôi với Pavlov trong việc nghiên cứu khách q u an hoạt động
th â n kinh c ấ p cao cần nói đến chính là công trình nghiên cứu cúa Pavlov
về sinh lý tiêu hoá.
Trước thời Pavlov có một sô nhà
khv>a học c h o rằng hoạt độna của hệ
th ò n g tiêu h o á n ằm ngoài ánh hưởng cứa
hệ thần kinh trung ương. Nhưng trong
q u á trình thực n g h iệm , Pavlov đã gặp
hiện tượng “tiết nước bọt theo tâm
trạm g” ở c h ó thí n g h iệ m khi COI1 vật nhìn
t h â y thức ãn h oặc nghe tiếng va chạm
cúi* các dụng cụ dựng thức ăn thường
dùng cho nó.
Bằng cách quan sát sự tiết nước bọt
ở chó thí nghiệm cho chảy ra ngoài theo Ivan Petrovich Pavlov
ông thoát, I. P. Pavlov đã chú ý thấy hiện (1849-1936)

tượỉng tiết nước bọt ở chó diễn ra ngay từ khi con vật chưa được cho ăn mà
chỉ nghe tiếng bước chân của người phục vụ thường m ang thức ăn lên
p h ò n g thí n g h iệm . Đ iều này giông hiện tượng tiết nước bọt ớ người khi
đarng đói và nghĩ đến các thức ăn ngon.
Sự tiết nước bọt ớ người trong trường hợp này được xem là phán xạ
tiết nước bọt “ tinh thần” , song người ta không muốn giái thích rằng hiện
tƯỢtng này liên q u a n đến cơ ch ế sinh lý. Tuy nhiên, I. p. Pavlov không
nghĩ như vậy và người đã tìm cơ sỡ vật chất của hiện tượng này trong hoạt
độnig phản xạ của não bộ. Pavlov cho rằng, chính âm thanh phát ra từ
tiếrtig bước chân của người phục vụ, cùng mùi và hình dạng cũng như các
yếu tỏ khác là n g u y ê n nhãn gây ra tiết nước bọt “ tinh th ầ n ” . Các nguyên
n h â n (kích thích) đó đã được các cơ quan phân tích tương ứng tiếp nhận
và tạ o ra các cứ đ iểm hưng phàn trong vỏ các bán cầu đại não. T ừ các cứ
đ iể m này hưng p h ấn sẽ truvền đến các trung khu gây tiết nước bọt ở thân
n ão . D o đó, sự tiết nước bọt “tinh thần” chính là phản xạ thật sự, có đủ

15
các bộ phận như cơ quan tiếp nhận, trung khu thần kinh và bộ phận thực
hiện. Nhưng phản xạ này không giống các phản xạ khác đã có ớ con vật
từ khi mới sinh, nên nó không phải là phản xạ bẩm sính, mà được hình
thành ớ chó do các điều kiện cho chó ăn luôn diễn ra sau khi chó nghe
tiếng bước chân của người phục vụ. K hác với các phản xạ bẩm sinh c ó
sẵn ở mỗi con vật, I. p. Pavlov gọi phản xạ được hình thành do liên quan
với các điều kiện sống là phản xạ có điều kiện. T ừ q u a n sát này Pavlov
bắt đầu nghiên cứu sự hình thành các phản xạ có điều kiện và xây difng
nên học thuyết phản xạ có điều kiộn, còn gọi là học thuyết hoạt động thần
kinh cấp cao.
Trên cơ sở của học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao cúa I p.
Pavlov có ba nguyên tắc d u y vật:
- N g u y ê n tá c q u y ế t định lu ậ n . N g u y ên tắc này c h o rằng hoạt động
tinh thần cũng như tất cả các hiện tượng tự nhiên khác đều có nguyên
nhân. Các biểu hiện của hoạt động thần kinh không phải là tự phát, mà do
tác dụng của một kích thích nào đó gây ra.
- Nguyên tắc phán tích - tổng hợp. T ro n g n h ữ n g đ iều kiện bình
thường cơ thể người và động vật chịu tác động của nhiều loại kích thích.
Hộ thần kinh trung ương, chủ yếu là não bộ có khả năng phân tích các
kích thích tác dụng lên các thụ cảm thể, tách chúng ra thành từng yếu lô'
riêng biệt. Việc phân tích được thể hiện bằng cách phân biệt hình dạng
các vật thể khác nhau theo màu sắc, mùi vị, nhiệt độ v.v... Sau sự phân
tích là sự tổng hợp, hợp nhất các yếu tố riêng biệt thành các phức hợp
nhất định. Sự cảm nhận các tính chất của vật thể được hợp nhất thành
hình ảnh toàn vẹn. Ví dụ, mùi thức ãn, hình dạng, màu sắc và vị của
thức ăn đó được tổng hợp trong vỏ não và cho ta tiếp nhận toàn vẹn thức
ăn đó. Sự phát triển các khả nãng phân tích và tổng hợp của vỏ não liên
quan với sự thích nghi của cơ thể với sự thay đổi các điểu kiện sống của
môi trường.
Theo những tài liệu nghiên cứu gần đây, các quá trình phân tích và (ổng
hợp được thực hiên trong các cấu trúc khác nhau của não bộ. Đóng vai trò
quan trọng trong công việc này là các tế bào sao cũng như các tế bào tháp
liên hợp.
- N g u y ê n lá c c ấ u trúc. T heo n g u y ên tắc này, các q u á trình thíỉn
kinh diễn ra trong các cấu trúc - hình thái nhất định. Chức năng và cííu
 7. Phát hiện sự di truyền đặc điểm các quá trình thần kinh Vi á n h
hưởng của điều kiện sống lên sự hình thành tập tính của động /ậtt.
8. Phát triển hướ ng n g h iê n cứu về các b ệ n h th ần kinh VỀ t.âm
th ần tro n g thực n g h iệ m và trên lâm sà n g , n g u y ê n n h â n gây ra
chứng loạn thần kinh chức năng, cũng như mối liên quan g iữa
quá trình hưng phấn và sự dị hóa trong các tế bào thần kiih và
quá trình ức chế với sự đồng hóa, phục hồi chức nãng cửi các
tế bào thần kinh.
9. Phát h iện được các loại h ìn h thần k inh c ơ bản ờ đ ộ n g vật và
người, c ũ n g n h ư sự c ó m ặt hai hệ th ố n g tín h iệu ỡ người, vai
trò của hệ thống tín hiệu thứ hai trong hoạt động thần kỉinh
c ấp c a o ớ người.
N hững thành tựu đạt được trong nghiên cứu hoạt động thần k im cấp
cao dưới thời Pavlov đ ã trở thành m ột bộ phận q u a n trọng trong sinh lý hệ
thần kinh. Kế từ khi Pavlov qua đời, công việc nghiên cứu chức nâng c-úa
hệ thần kinh vẫn được tiếp tục phát triển không chỉ trong nước Ngi, ìmà
còn ớ nhiều nước trẽn thế giới như Mỹ, Nhật Bản, Ba Lan, Tiệp, Hung;ari,
Pháp, Anh, Bỉ, Italy, Hà Lan, Cu Ba, Chile...
Các phản xạ có điều kiện đã trở thành đối tượng nghiên cứu naing
tính thời sự và phổ biến của sinh lý học thần kinh hiện đại và tâm lý hiọc
thực nghiệm. Đó là thắng lợi của sự nghiệp của I. p. Pavlov, thắng lci tủ a
thế giới quan duy vật.
Nhờ sự sáng tạo và sử dụng các kỹ thuật hiện đại, những công trìình
nghiên cứu về điện sinh lý ở mức macro và micro, những nghiên ciru vế
hóa - tế bào, kính hiển vi điện tử, khoa học về chức nãng của hệ thần kiinh
đã bước vào giai đoạn phát triển đạt đến những điều kiện mà I. p. P»v|lov
đã tiên đoán: nghiên cứu chức năng của từng nhóm tế bào thần kinh, tiling
neuron và thậm chí là các phần của neuron, nghiên cứu hoạt tínl c-‘ủa
neuron trong điều kiện tự nhiên, cũng như mối liên quan và tác độn| q|ua
lại giữa các neuron.
Những kỹ thuật hiện đại phối hợp với phương pháp nghiên cứu kitnh
điển các phản xạ có điều kiện không chỉ cho phép khẳng định tính lúing
đắn của các sự kiện cơ bản và các luận điểm của I. p. Pavlov, m à CÒI c'ho
phép thu được nhiều dẫn liệu mới về các quy luật và cơ chế của hoạt iộ»ng
thần kinh cấp cao. N hiều dẫn liệu mới cũng đạt được trong nghiên cúu ttập

18
tính cua độn g vật bằng việc sử (lụng các buồng thí n ghiệm đặc biệt cho
phép con vật được vận động tự (lo trong thời gian thí n g h iệm . Một phần
các dẫn liệu này sẽ được két hợp trình bày trong từng chương của giáo
trìnli này.

ỉ. 1.2.5. Ý nghĩa của sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao đối với
các ngành khoa học khác
T heo đôi tượng nghiên cứu và các nhiệm vụ của khoa sinh lý hoạt
đ ộ n y thần kinh cấp cao, có thế nhận thấy rằng khoa học này có liên quan
với nhiều lĩnh vực khác thuộc khoa học tự nhiên cũ n g như k h o a học xã
hội. C ho nên sự xuất hiện và phát triển khoa sinh lý hoạt đ ộ n g thần kinh
cấp cao đã làm giàu nội dung cho nhiều ngành khoa học khác như Triết
học. T âm lý học, Sinh học, Y học, G iáo dục h ọ c . ..
- Dổi với triết học:
Sinh lý hoạt đ ộ n g thần kinh cấp cao đã cung cấp cho n g àn h triết học
nhiều chứng minh khoa học và các nguyên lý chung của duy vật biện
chứng. Ví dụ, ch ín h sự kiện thành lập phán xạ tiết nước bọt cũ n g đã chỉ rõ
rằng các biến cố của thực tế quanh ta là nguyên nhân và động lực của
hoạt động tinh thần. Bất kỳ ai cũng có thế hiếu rằng trong trường hợp chó
tiết nước bọt khi thấy người thường cho nó ăn, thì nguyên nhân của hiện
tượng đó chính là sự có mặt của người thường cho chó ãn. Thực là quái
gở nêu có người, ngược lại cho rầng sự có mặt của người cho chó ăn phụ
thưộc vào hiện tượng tiết nước bọt ờ chó. Nói cách khác, thực tế bao
q u an h ta tồn tại đ ộ c lập đôi với các hiện tượng tinh thần d o thực tế đó gây
ra. V í dụ đơn giản trẽn cũ n g đù làm sáng tó tiền đề cơ bản c ủ a triết học
duy vật cho rằng vật chất, thiên nliicn tồn tại khách quan ngoài ý thức và
không phụ thuộc vào ý thức của con người. Ý Ihức chỉ là phản ánh củ a sự
tồn tại và tư duy là sản phẩm của vật chất có tổ chức cao, là sản phẩm của
não hộ.
- Dối với l ã m lý liọc:
Khoa tâm lý học qua hàng ngàn nãm nghiên cứu q u á trình tư du y của
con người, lần đầu tiên có được kiến thức vững chắc vể cơ sở sinh lý của
tư duy. Khoa tâm lý học trước đây không biết được các quy luật khách
quan về hoạt động của não bộ, nên đã rút ra những nhận định về hoạt
đ ộ n g đó từ các c ả m tướng và cảm xúc chủ quan. Đ ến nay vẫn còn nhiều

19
người ch o rằng hiện tượng tinh thần (ý nghĩ, c ả m giác) là thuộc vó thê
giới chủ quan, m ặc dù hoàn toàn đã rõ là nếu n h ư những ý n g h ĩ của con
người k hông có biểu hiện khách qu an trong lời nói và trong h àn h động,
thì ch ú n g ta kh ô n g thể biết gì về họ cả. N hư vậy, tâm trạng và tâm lý của
con người vừa có các biểu hiện khách q u an vừa có các biểu hiỌn chủ
quan, chứ không phải chỉ có các biếu hiện chủ quan.
Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao n h ờ các phươ ng p h áp nghiên
cứu phản xạ có điểu kiện đã m ở ra con đường khách qu an để nghiên cứu
các cơ c h ế sinh lý hoạt đ ộ n g tinh thần củ a não bộ, làm c h o sinh lý học và
tâm lý học có c h u n g đ ố i tượng nghiên cứu, đ ó là chức năng cấp cao của
não bộ. T uy cù n g m ột đối tượng nghiên cứu, nhưng Pavlov cho rang m ỗi
ngành khoa học - sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao và tâm lý học - đến
với đối tượng nghiên cứu củ a m ình bằng các phương pháp và các khái
niệm khác nhau m ới có thể đưa đến việc “gắn liền chú q u an với khách
q u a n ” trong cô n g việc n g h iên cứu đời sống tinh thần.
- Đôi với khoa giáo dục học:
K h o a học g iá o d ụ c c ũ n g đ ã tìm th ấ y tro n g sinh lý h o ạt đ ộ n g thần
kinh c ấ p c a o lý th u y ế t g iá o d ụ c và đ à o tạo. C ó thể nói rằ n g th e o cơ c h ế
sinh lý, thì m ọ i sự g iá o d ụ c và đ à o tạ o đ ề u là sự th à n h lậ p c á c p h ản xạ
c ó đ iểu k iện th u ộ c c ác h ìn h thức k h á c n h a u và ớ c ác m ức đ ộ phức tạp
k hác nhau.
Sinh lý hoạt đ ộ n g thần kinh cấp cao đã d ù n g tiếng nói c ủ a phản xạ
có điều kiện để giải thích các qu y luật giáo dục học đã được các nhà giáo
chú ý đ ến từ lâu. Sinh lý hoạt động thần kinh cấp c a o qua n g h iên cứu các
loại hình thần kinh đ ã giải thích được những biểu hiện k hác nh au về tính
khí, về khả năng củ a từng con người, d o đ ó g iúp cho các nhà giáo tìm
được các phương pháp đ ú n g đắn, thích hợp đ ể g iá o dục. đ ào tạ o các thế
hệ trẻ.
- Đối với ngành y học:
Nếu các ngành triết học, tâm lý học, giáo dục học tìm được sự liên
q u an giữa ngành m ìn h với khoa sinh lý hoạt đ ộ n g thần kinh c ấ p cao, thì
ngành y học kh ô n g thê không có quan hệ chặt ch ẽ với sinh lý hoạt dộ n g
thần kinh cấp cao. Biết được vai trò điều khiển củ a hệ thần k inh đối với
cơ thẻ cùa co n người, các thầy thuốc đã có q u an điếm mới đỏi với bản
chất và quá trình phát triển c ủ a bệnh tật, biết được ảnh hướng cúa tám

20
trạn g và tinh thán đôi với trang thái tu a sức khỏe và sự phát triến cùa
tv n ti tật. T ro n g y học đã áp dụng các phương pháp mới để phòng ngừa và
đ iề u trị nhiều chứng bệnh theo cơ c h ế hình thành c ác phán xạ có điều
k iện . Đặc biệt sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao đ ã gắn liền với y học
tro n g lĩnh vực vệ sinh, phòng bệnh và trong việc tổ chức lao động, thê
d ụ c , thế t h a o . . . T rong các ngành khác nhau của y học sinh lý hoạt động
th ầ n kinh cấp cao có quan hệ gần nhát với các khoa học thần kinh và tâm
thán. Đối với các bệnh nhân thần kinh - tâm thần, người thầy thuốc trước
hót phái biết được cơ c h ế bệnh sinh của căn bệnh, phải hiếu được người
bcn h . Sau đó, người tháy thuốc cần phải biết được sự hiểu biết củ a người
b ẹ n h về bệnh trạng cùa họ và thực trạng cua bệnh, phải tìm hiếu đặc điểm
ca th ế cùa người bệnh. Từ đó mới có thế đề ra được cách điều trị hợp lý.
Ọ uii hệ thố ng tín hiệu thứ hai, băng cách trao đổi với người bệnh, người
th ầ y thuốc trong nhiéu trường hợp có thê làm cho bệnh nhân đ ỡ lo lắng và
đó c ũ n g là c á c h g iú p cho cơ thế chỏng hồi phục.
- Đỏi với ngờnli sinh học:
K hoa sinh học cũ n g liên quan với khoa sinh lý hoạt động thần kinh
cáp cao trong việc giải quyết những vân đề cơ bản về q u á trình tiến hóa
cùa th ế giới đ ộ n g vật. Ví dụ như vấn đề về sự biến đổi tinh vi trong tập
tín h và sự thích nghi tài tình của các động vật với sự biến đổi liên tục của
đ iể u kiện sống, v ề mặt sinh học, không hiếu biết sinh lý hoạt động thần
kinỉh cấp c a o kh ó có thế hiếu được sự biến đổi trong tập tính của con vật,
bới vì phán ứng củ a con vật xảy ra sớm hơn so với các tác nhân gây ra
p h á n ứng đó. V í dụ, khi trông thấy chậu đựng thức ăn con ch ó đã liếm
lưỡii và dịch vị đ ã tiết ra trước khi nó được ãn. Con thỏ rừng ngứi thấy mùi
chó) sói đã tìm đườ ng trôn thoát trước khi chó sói đốn được gần nó. Sự
“thiâíy trước” đ iều sắp xáy ra như vậy chính là dan g thích nghi sinh học
cao. nhất và các q u y luật của sự thích nghi này được giải thích bằng ý
n g h ĩa tín hiệu cú a phán xạ có điều kiện. Sự chọn lọc, biến dị và di truyền
các phản xạ có đ iều kiện chính là một trong các cơ c h ế tiến hóa củ a giới
đ ộ n g vật.
• Đôi với ngành cliăn nuôi và chọn giống:
Sinh lý hoạt đ ộ n g thần kinh cũng có những d ó n g gó p về mặt lý luận
tro n g việc nuôi dưỡng, thuần hóa và phá! triển nhữ ng đ ộ n g vật có ích.
Biê-t dược q u y tắc thành lập phán xạ có điều kiện tự nhiên, các nhà chãn
n uữ i có thể phát triển ở các dộng vật các tính chất qu ý giá cho kinh tế,
n â r ìg c a o được sức sản xuất (sữa, thịt, trứng, lô n g ...) của gia súc, gia cầm .

21
 Q ua việc phân loại các loại hình thần kinh c ó thể phát hiện Vá n h â n
giống các con vật có hệ thần kinh có chất lượng tốt, nhanh chóng tlhích
nghi với sự thay đổi của các điều kiện sống, có khả nãng chống lại bònlh lật
và ít bị tổn thương khi bị tác động của các tác nhân gây stress. V í dụ, xác
định các đặc điểm loại hình thần kinh của ngựa c h o phép chọn được ahiữiig
con ngựa non (hai năm tuổi) đ áp ứng cho m ục đích thể thao, loại bo đ ư ợ c
những con ngựa có hệ thần kinh yếu, giúp ta tránh được tổn phí th ờ g ia n ,
công sức và phương tiện dành cho việc nuòi dưỡng và iuyện tập chúng.

1.2. PHÀN XẠ - C ơ CHẾ HOẠT ĐỘNG c ơ BẢN CỦA HỆ

THẦN KINH TRUNG ƯƠNG

1.2.1. Khái niệm về phản xạ

Chức năng của hộ thần kinh là điều hoà, phối hợp hoạt động của :á(C cơ
quan và hệ thống cơ quan trong cơ thể và làm cho c ơ thể thích ứng với (điều
kiện sống luôn thay đổi cúa mỏi trường xung quanh. Đ ể thực hiện các c h ứ c
nãng này, hệ thần kinh phải tiếp nhận thông tin từ ngoại vi, xứ lý thông tiin và
phát ra các xung động ly tâm đến các cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, miạeh
m á u .. .)• Toàn bộ các hoạt động này được gọi là phản xạ.
Phản xạ (reflexio), tiếng L atinh có nghĩa là p h ả n ánh, m ột t h u a ingữ
được d ù n g trong lý học để chỉ sự phản chiếu các tia sáng từ m ộ t m ã ’ p>hản
chiếu. T huật n g ữ phản xạ, n h ư ở m ục 1 đã nói, được D escartes đ ia vào
sinh lý học n ăm 1644 để chỉ hành đ ộ n g củ a con người hay đ ộ n g vật khi
trả lời lại kích thích từ bên ngoài. Về sau các nhà sinh lý học ngưòt T iộ p
là Prokhasco, nhà sinh lý học người Đức là M u ller và nhà y học n g ư ờ i
A nh là Hall đ ã d ù n g khái niệm phản xạ để giải thích tất cả các hoạt đtộng
được gọi là hoạt động “không tuỳ ý”, không có sự tham gia của \ỏ các
bán cầu đại não.
N gày nay trong sinh lý học hiểu rằng phàn xạ là sự đáp ứng lỉtai cơ
thể đối với kích thích phát sinh từ bên ngoài hoặc bèn trong cơ Ihể và
được tlìực hiện với sự tham gia của hệ thần kinh trung ương.
Phản xạ được thể hiện bằng sự xuất hiện hay sự ngừng hoạt độns inào
đó của c ơ thể, ví dụ co hay giãn cơ, tiết hay ngừ ng tiết của các tuyến,, co
hay giãn các m ạch máu.

1.2.2. Các loại phản xạ

Khởi đầu của phản xạ là sự tác động của những biến đổi từ môi t ư*ờng
bên ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong cơ thê lên thụ cảm thể ihay

22
một nhóm các thụ cám ihế (gọi là trường thu cảm). Do đó, phụ thuộc vào thụ
cám the nào được kích thích mà có các phán xạ khác nhau.
- T h e o V nghĩa sinh học. có thê chia các phán xạ thành phản xạ định
hướng, phán xạ dinh dưỡng, phán xạ sinh dục. phản xạ vận động và phán
xạ tư thê - trương lực.
- T h eo sự phân bỏ' cửa các thu cám thế trên cơ thê có thể chia ra:
+ Các phán xạ thuộc các thụ cảm thế nằm trên bề m ặt cơ thể, gọi là
các ngoại thụ cảm thế, ví dụ các thụ cảm thế ớ các giác q u an như tai, mắt,
da, mũi. lưỡi.
+ Các phán xạ thuộc các thụ cám thế bẽn trong cơ thể, gọi là các nội
thụ cám thế, ví dụ các thụ cám thế ở các cơ quan nội tạng, m ạch m áu.
+ Các phán xạ thuộc các thụ cám thể bán thể n ằm ờ gân. cơ, khớp.
- T h e o kiểu phán ứng người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ
bài tiết, phán x ạ tim mạch, phán xạ hỏ hấp, phản xạ n ô n . ..

1.2.3. Cung phán xạ

Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ. Tùy theo loại
phán xạ, đơn gián hay phức tạp, mà các cung phán xạ có cấu trúc khác nhau.
M ột cu n g phán xạ đơn giản gồm có năm khâu (hình 1.1). Đ ó là thụ
cảm thể, dây thần kinh hướng tâm, trung khu thẩn kinh, dây thần kinh ly
tiìm và c ơ q u a n thực hiện.
A
1

Hình 1.1. Sơ đố cung phản xa đơn giản môt synap (A) và nhiều synap (B)
ă mức tủy sòng
1- Neuron thu cảm. 2- Neuron tác đông; 3- Neuron trung gian

23
 Chức năng của thụ cảm thể là tiếp nhận kích thích và biến nang
lượng của kích thích thành các điện th ế hoạt động, c ò n gọi là các xung
động thần kinh.
Chức nãng của dây thần kinh hướng tâm là truyền các xung đóng
phát sinh từ các thụ cảm thể vể các trung khu thần kinh.
Chức năng của trung khu thần kinh là tiếp nhận và xử lý thông tin
được truyển đến và phát ra các xung động thần kinh.
Chức nãng của các dây tb£n kinh ly tâm là truyền các xung đóng
được phát ra từ trung khu thần kinh đến các cơ quan thực hiện.
C hức năng củ a cơ qu an thực hiện là thực hiện chức n ăn g c ú a m ình,
ví dụ, cơ sẽ co hoặc giãn, tuyến sẽ tiết hoặc ngừng tiết, mạch máu sẽ co
hẹp lại hoặc giãn rộng ra.
Đ ể phản xạ có thể thực hiện được cần có sự n g u y ê n vẹn về giải pliẫu
và về chức năng của các khâu thuộc cung phản xạ. Nếu thụ c ả m thể,
trung khu thần kinh và cơ quan thực hiện bị tổn thương hay các dây thần
kinh hư óng tâm và ly tâm bị đứt, cũng n h ư sự biến đ ộ n g c h ứ c n â n g của
thụ cảm thể, của trung khu thần kinh và của cơ quan thực hiện hoặc chức
năng dẫn truyền của d ây thần kinh bị n g ăn chặn (do gây tê) p h ản xạ
không thể thực hiện hoặc thực hiện không chính xác đầy đủ.
Sô' neuron (tế bào thần kinh) có trong cung phản xạ đơn giản nhất là hai
neuron, gồm neuron thụ cảm (cảm giác) và neuron tác động (ly tâm). Giữu
hai neuron này có một synap, do đó, cung phản xạ này được gọi là cung
phản xạ hai neuron hay cung phản xạ một synap. Phản xạ đầu gối là phản xạ
có cung phản xạ gồm hai neuron, được thực hiện với thời gian ngắn nhất
(thời gian tiểm tàng của phản xạ đầu gối chỉ bằng 1 9 - 2 3 msec).
Các cung phản xạ có nhiều synap còn gọi là cung phản xạ phức tạp
gồm nhiều neuron nối tiếp nhau, trong đó có neuron thụ cảm, một hay
nhiều neuron trung gian và neuron ly tâm.
Trung khu của các phản xạ có cung phản xạ phức tạp (hình 1.2) phân
bố ở nhiểu nơi trong hệ thần kinh trung ương, từ tủy sống cho đến các
phần khác nhau trong não bộ (hành tủy, não giữa, tiểu não, não trung gian
và vỏ các bán cầu đại não). Do đó, khi kích thích vào thụ cảm thể của
cung phản xạ này, ví dụ phản xạ tự vệ đối với kích thích g ây đ au , hưng
phấn phát sinh từ thụ cảm thể tiếp nhận kích thích gây đau sẽ được truyền
vào tủy sống, truyền lên các trung khu nằm dưới vỏ não và trong vỏ các
bán cầu đại não. Kết quả là gây ra cảm giác đau và kèm theo hàng loạt
các phản xạ thực vật như: thay đổi nhịp tim, nhịp thở, trương lực mạch

24
mí*u... Đ iéu này cũ n g dicn ra khi thực hiện các phản xạ dinh dưỡng (nhai,
n u ố t, tiết nước bọt và dịch vị). Mức độ tham gia của các n euron thuộc các
cấ u trúc khác nhau t h u ộ c hệ thần kinh trung Ương và cường độ cúa phán
ưn.g phụ th uộc vào cường độ và thời gian tác dụng củ a kích thích cũng
n h ư trạng thái cùa hệ thần kinh trung ương.
T rong c u n g phán xạ này có nhiều trung khu thần kinh nằm ớ túy
số n g và các cấu trúc khác trong não bộ (thân não, vùng dưới đổi và vỏ
não). T ham gia thực hiện phán xạ có ca các tuyến nội tiết, hệ tuần hoàn
và đường th ô n g báo ngược chiều (đường chấm ch ấm ) từ cơ (thụ cám thế
b ản thế).

Hình 1.2. Sơ đổ cung phàn xạ phức tạp

1.2.4. Đường liên hệ ngược

T rong q u á trình thực hiện các phản xạ phức tạp c ũ n g n h ư thực hiện
các hành vi, tập tính, ngoài sự tham gia của năm khâu thuộc c u n g phản xạ

25
nói trèn, còn có sự tham gia của các neuron hướng tâm có chức nàng
truyền các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể nằm trong các cơ quan
thực hiện. Đường truyền các xung động này gọi là đường hướng tâm Itgirợc
hay đường thông báo ngược (hình 1.3). N hờ đường thông báo ngược này
mà hệ thần kinh trung ương nhận được thông tin về đặc điếm và mức hoạt
động của cơ quan thực hiện để đối chiếu thông tin vừa nhận được vóri nội
dung thông tin được truyền đi trước đó. T ừ đây sẽ có m ột luồng thòng tin
bổ sung (điều chỉnh) gửi đến cơ quan thực hiện, nếu cần thiết. C ơ quan
thực hiện lại hoạt động và lại gửi thông tin ngược về trung ương để thổng
báo kết quả vừa được thực hiện. Q uá trình sẽ tiếp tục c h o đến khi cơ thê có
được đáp ứng đầy đủ đối với kích thích khới động ban đầu.
C hính sự có m ặt của đường liên hệ ngược hay đườ ng hướng tàm
ngược này trong cu n g phản xạ mà trong m ột số tài liệu sinh lý học các tác
giả gọi cu n g phản xạ là vòng phản xạ. T hực ra gọi như vậy là không
chính xác.

Hình 1.3. Sơ đổ cung phản xạ với đường liên hệ ngược

1- Thụ cảm thể; 2- Neuron hướng tâm; 3- Neuron trung gian; 4- Neuron ly tổm.
5- Cơ quan thực hiện; 6- Thu cảm thể bản thể (thoi cơ); 7- Neuron thuộc đường liên
hệ ngược; Các mũi tên - hưâng đi của các xung thần kinh.

Sự điểu hòa chính xác hơn các quá trình sinh lý c ó thể đạt được bàng
cách là từ hệ thần kinh trung ương thường gửi các tín hiệu (các xung động

26
th á n kinh) đến cá phấn dấu cùa cung phàn xạ, tức là các thụ cảm thể. Các
tín hiệu này có thế làm tăng hoặc làm giám sỏ lượng các thụ cảm thê
tro n g trường thụ cảm , và trong một số trường hợp còn làm tăng hoặc giám
n g ư ỡ n g hưng phấn của các thụ cám thế.
T h eo n g u y ên tắc dường liên hệ ngược có thể thực hiện không chí các
h o ạt đ ộ n g lập tính phức tạp (sẽ đề cập đến trong bài “ Hệ thông chức
n ă n g ' ), m à còn có tác dụng duy trì tính hằng định cùa nhiều thông sô
sin h lý - hóa sinh, như nhiệt độ cơ thế, mức đường huyết, huyết áp v.v...
M ộ t trong nhữ ng ví dụ về các cơ chê điều hòa có sự tham gia của đường
liên hệ ngược là cung phản xạ đổng tứ. Chúng ta biết rằng dưới tác dụng
c ù a ánh sáng có cường độ mạnh đồng tứ sẽ co lại. đó là do có phán xạ
đ ồ n g từ. Phàn xạ đồng tử diễn ra bới vì từ các thụ cảm thể của võng m ạc
(cúc tế bào q u a n g học hình nón và hình que) luôn gửi về trung khu thần
k in h tương ứng trong não bộ các tín hiệu thông báo về mức chiếu sáng ớ
v õ n g m ạc. Khi m ức chiếu sáng tăng cao hơn trị số cho phép võng mạc
ho.ạt đ ộ n g tốt nhất, sẽ gây co cơ vòng và làm cho con ngươi thu hẹp lại.
Sụ thu hẹp con ngươi được tiếp tục cho đến khi trị số tín hiệu từ các tế
b à o thụ cả m q u a n g học ò võng mạc chưa đạt mức tối ưu. Ngược lại, khi ớ
tro n g tối, do thiếu ánh sáng nên đồng tứ sẽ giãn rộng đê tãng lượng ánh
sá n g ch iếu vào m ất, có nghĩa là tăng cường độ kích thích vào các tế bào
th ụ cám q u an g học trên võng mạc.
H iện tượng hướng tâm ngược biếu hiện rất rõ trong các thí nghiệm
(test) tâm lý, khi yêu cầu người tham gia thí ng h iệm nâng m ột vật nhẹ,
sonig n hìn về bên ngoài không khác so với một vật nặng. V í dụ, đế trước
m ặ t người tham gia thí nghiệm một chiếc búa làm bàng bìa cúmg, nhưng
g iố n g hệt n h ư ch iếc búa thật. Người dó không biết rằng chiếc búa này là
nh<ẹ nên đưa tay cầm lấy búa với một sức m ạnh tương đôi lớn. Bới vì
irọ»ng lượng c ủ a chiếc búa giả không tương ứng với lực bỏ ra, d o đó sẽ có
độmg tác nâng búa rất mạnh, mất điều phối. N h u n g yêu cầu người thứ
n g h iệ m cầm lại chiếc búa này lần thứ hai thì anh ta sẽ cầm nó như một
vậtt nhẹ, bởi vì từ các thụ cảm thể ớ cơ tav của anh ta đã thông báo cho hệ
th&n kinh trung ương biết rằng đây là vật nhẹ.
N hư vậy, n h ờ đường liên hệ ngược mà hệ thần kinh tru n e ương luôn
nh.ận được th ô n g tin về các kết quá của các vận đ ộ n g tùy ý và phụ thuộc

27
vào những th ô n g báo đ ó có thể đánh giá m ọi hoạt đ ộ n g kiểu phán Xạ và
thực hiện các đ ộ n g tác m ới với hiệu quả cao nhất. N g u y ên tắc đường li(ồn
hệ ngược bảo đ ả m cho viộc điều khiển m ột cá c h hoàn thiện các q u á Irìmh
từ phía hệ thần kinh, đ ó là sự điều khiển kh ô n g thể theo kiểu m ột chiếu.

1.2.5. Tính chất của phản xạ không điều kiện và có điều kiện

T h eo I. P. Pavlov và theo sự xuất hiện c ủ a các p h ản xạ trong qiuá

trình phát triển ch ủ n g loại và phát triển cá thể, người ta chia ra các phản
xạ bẩm sinh (phản xạ không điều kiện) và phản xạ tập nhiễm (phản xạ (CÓ
diéu kiện).

/.2.5.1. Tính chát của các phản xạ không điều kiện

Các phản xạ kh ô n g điều kiện có các tính chất sau:
- Là các phảri xạ b ẩm sinh.
- Có sẵn cu n g phản xạ.
- Được di truyền.
- M ang tính chất c ủ a loài.
- T ương đối ổn đ ịnh trong suốt đời sống củ a cá thể.
- Phát sinh khi có kích thích thích ứng tác đ ộ n g lên thụ cảm thể h;ay
trường thụ cảm thê nhất định.
Động tác mút (bú) của những động vật có vú xuất hiện ngay sau k:hi
sinh là ví dụ về m ột ph ản xạ k h ô n g điều kiện.
Đ iều cần lưu ý là có m ộ t số phản xạ k h ô n g đ iều kiện khô n g xuiất
hiện ngay sau khi sinh. V í dụ, các phản xạ vận đ ộ n g (động tác lẫy, tiườm,
bò, vịn đứng và đi ở trẻ con), các phản xạ sinh dục chỉ xuất hiện ở dộing
vật và người qua m ột thời gian dài sau khi sinh, nhưng c h ú n g nhất iịinh
phải xuất hiện trong điểu kiện hệ thần kinh và cơ thế phát triển bìmh
thường. Các phản xạ này được củng c ố trong q u á trình phát triển chủmg
loại và được di truyền.

1.2.5.2. Tính chất của các phản xạ có điều kiện

Các phản xạ có điều kiện có những tính chất sau:
- Được tập nhiễm hay h ìn h thành trong q u á trình phát triển cá thẻ.

28
 - K hông có sẩn cung phán xạ.
- K h ô n g được di truyền.
- M ang tính chất của cá thế.
- C ó thế bị m ất di khi điểu kiện tạo ra nó không c ò n nữa.
- Là phán xạ có thế được hình thành với các loại kích thích khác
n h a u , tác dụng lên các thụ cám thê hoặc các trường thụ cám thế khác
n h a u nếu được đi kèm theo kích thích đó là một kích thích của một phán
xạ k h ô n g điều kiện nào đó.

Kỹ năng săn mỏi của chó nhà, kỹ năng cưỡi xe đ ạp củ a khí và gấu
trê n sân khâu xiếc, đó là những ví dụ về sự hình thành các phản xạ có
đ iề u kiện ở các đ ộ n g vật được người luyện cho.

1.2.6. Bán nâng

T ro n g hoạt đ ộ n g sông của các động vật (và người) có những hoạt
đ ộ n g k h ố n g phái là phán xạ không điều kiện, cũng không phái là phán xạ
c ố đ iề u kiện, m à là m ột chuỗi các phản xạ không điều kiện và có điều
k iệ n nôi tiếp nhau. Ví dụ, toàn bộ các phản ứng có liên quan với hoạt
đ ộ n g sinh dục, sinh sản ớ các loài chim gồm phản xạ giao phối giữa con
tr ồ n g và con m ái, hoạt động làm tổ, đè trứng, ấp trứng, tìm m ồi nuôi con,
tậip ch o ch im con bay... dó là một chuỗi phán xạ và được gọi là bản nâng.
B ẩn n ă n g làm m ẹ củ a các động vật có vú và người cũng như bản năng
siinh dục - sinh sản của các loài chim cũng được cúng cô trong quá trình
p h át triển ch ù n g loại và phát triển cá the. Có thể nói, bán năng là một
dạmg h o ạt đ ộ n g được chương trình hóa trong hệ thần kinh và có sự tham
gi a c ủ a các yếu tô thần kinh nội tiết và horm on.

1.2.7. Phán loại các phản xạ có điểu kiện

C ác phán xạ có điều kiện được hình thành trên c ơ sớ củ a bất cứ phản

xại khòng điều kiện nào, nên có thê phân loại các phản xạ có điều kiện
thieo c á c phán xạ không điểu kiện. Tuy nhiên, theo cách thức hình thành,
th<eo tính chất c ủ a các kích thích, theo đặc điếm cú a các thụ cảm thể tiếp
n h ậ n kích thích... có thế phân chia các phán xạ có điều kiện thành các
lo.ại sau:

29
 - Phản xạ có điều kiện tự nhiên là các phản xạ có điều kiện được
hình thành với các dấu hiệu hay đặc điểm tự n hiên của kích thích không
điều kiện, ví dụ, m ùi của thịt, hình dạn g con m ồi, tiếng kêu của con vật
sãn mồi... M ột lần nào đ ó ch ó được ãn thịt, sau đ ó ngửi thây m ùi thịt, ở
chó sẽ xuất hiện phản xạ tiết nước bọt. M ột lần nào đ ó m èo con được mèo
m ẹ bắt chuột cho ãn, sau đ ó m èo con trông thấy ch u ộ t sẽ v ồ ngay để án
thịt. M ột lần nào đ ó các con thỏ nghe tiếng tru c ủ a c h ó sói và đuổi bất
chúng, sau đó nghe tiếng chó sói tru, ch ú n g sẽ lập tức chạy trốn, nghĩa là
ớ ch ú n g xuất hiện phản xạ tự vệ có điều kiện.

Đ ặc đ iểm c ủ a các phản xạ có điều kiện tự n hiên là ch ú n g được hình

thành nhanh ch ó n g chỉ sau m ột vài lần n h ận được đặc điểm tự nhiên cứa
kích thích có điều kiện.
- Phản xạ có điều kiện nhân tao là các phản xạ có điều kiện dược
thành lập với các tác nhân không có các dấu hiệu tự nhiên liên q u an với
phản xạ k h ô n g điều kiện. Phản xạ tiết nước bọt có đ iều kiện ở ch ó với tín
hiệu tiếng ch u ô n g là m ột ví dụ về m ột phản xạ có điều kiện nhân tạo.
T iếng ch u ô n g k h ô n g có những tính chất có thể gây tiết nước bọt. Do đó,
các phản xạ có điều kiện nhân tạo rất k h ó thành lập. Đ ê có được phán xạ
này cần phải lặp đi, lặp lại nhiều lần giữa tín hiệu có điều kiện (liếng
ch u ô n g ) với kích thích k h ô n g điều kiện (trong trường hợp thành lập phán
xạ tiết nước bọt là thức ăn, hoặc acid loãng ch o vào m ồ m con vật).

K ích th ích k h ô n g đ iề u kiện được sử d ụ n g phối h ợ p với k íc h thích

c ó đ iề u k iệ n đ ể th à n h lập p h ản xạ c ó đ iề u k iệ n đ ư ợ c gọi là tác nhàn
c ủ n g cố.
- Phản xạ có điều kiện đối với thụ cảm thể ở ngoại vi là các phản xạ
có điều kiện được thành lập khi phối hợp các tín hiệu từ m ỏi trường bèn
ngoài tác d ụ n g lên các c ơ qu an phân tích thị giác, thính giác, khứu giác,
vị giác, bộ m áy tiền đình, nhiệt, kích thích g ây đ a u với m ột loại kích
thích khô ng điều kiện nào đó.

- Phản xạ có điều kiện đối với các thụ cảm thể bản thê và các thụ cảm
thể trong các c ơ quan nội tạng là các phản xạ có điều kiện khác nhau với các
kích thích tác động vào các thụ cảm thê bản thể ở gân, cơ, khớp và các thụ
cảm thể ở dạ dày, ruột, thận, bàng quang, các tuyến, m ạch m áu v.v...

30
 - T h eo các cư quan thực hiện phán xạ người ta chia ra: phán xạ dinh
(lưũng có đ iều kiện, phán xạ vận động - dinh dưỡng có điều kiện, phán xạ
v ậ n dộng - tự vệ có điều kiện v.v...

- T h eo m ức độ phức tạp khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện với
kíc h thích kh ô n g điổu kiện hoặc tín hiệu có điều kiện với các phản xạ có
d iề u kiện đã được hình thành trước đó người ta chia ra: phản xạ có điều
k iệ n bậc 1, bậc II, bậc III và các phán xạ có điều kiện ớ các bậc cao hơn.

+ Phán xạ có điều kiện bậc [ là phán xạ được hình thành khi phối
h ợ p một tín hiệu có điểu kiện với một kích thích kh ô n g điều kiện V í dụ,
phớ i hợp ánh sáng với thức ăn đế thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều
k iệ n đối với tín hiệu ánh sáng.

+ Phản xạ có điều kiện bậc II là phàn xạ có điều kiện được hình

th à n h khi phôi hợp m ội tín hiệu có điều kiện thứ hai với phản xạ có điểu
k iệ n bậc I. V í dụ. ch o tín hiệu mới là tiếng ch u ô n g tác dụng, sau đó là
á n h sáng và cu ố i cù n g là cho chó ăn. Sau nhiều lần như vậy tiếng chuông
sẽ g â y tiết nước bọt giông như ánh sáng.

+ Phán xạ có điều kiện bậc III là phản xạ có điều kiện được hình
thàmh khi phối hợp m ột tín hiệu có điều kiện thứ ba với phản xạ có điểu
kiệin bậc II. V í dụ. ch o tín hiệu mới là tiếng còi, sau đó là tiếng chuông,
sau nữa là án h sáng và cuối cùng là thức ãn. Sau nhiều lần phôi hợp như
vậy tiếng còi sẽ gây tiết nước bọt giống như tác d ụ n g của tiếng chuông
và íánh sáng đã sử dụ n g trước đó.

T heo c á c h thức như vậy ta có thế thành lập được các phản xạ có điều
k iệ n ớ các bậc c a o hơn (bậc IV, V, VI...). Điều đáng chú ý là các phản xạ
có d iề u kiện ớ các bậc càng cao, càng khó thành lập. Ở ch ó chỉ có thê
th à n h lập được các phản xạ có điều kiện bậc III; Ớ khỉ có thê thành lập
đưọ<c các phàn xạ có điều kiện ớ các bậc cao hơn (có thể đến bậc VI); Ỏ
ngurời có thế thành lập dược các phàn xạ có điều kiện ở các bậc cao hơn
n ử a . N hờ đ ó m à con người có thế tiếp thu và học tập những kiến thức,
k in h nghiệm củ a nhân loại ngày càng nhiều hơn, phức tạp hơn, đồng thời
có th e sáng tạo, phát m inh nhiều sự kiện mới trong các lĩnh vực khoa học,
côn.g nghệ và đời sông.

31
 1.2.8. Ý nghĩa sinh học của các phản xạ có điều kiện

T rong q u á trình tiến hóa ớ động vật đã hình th àn h C0 c h ế đặc b'iệt.

tạo khả nãng phản ứng kh ô n g chỉ đối với các kích thích kh ô n g điều kiiện,
m à còn đối với nhiểu kích thích “ vô q u a n ” trùng thời gian với kích thìích
k h ô n g điều kiện. N hờ cơ c h ế này m à sự xuất hiện các kích thích ‘“vô
q u a n ” thông báo được sự sắp xuất hiện củ a các tác n h ân c ó ý nghĩi s inh
học, làm ch o m ối liên hệ giữa con vật với th ế giới bên ngoài đưẹc m ở
rộng và trớ nên hoàn thiện hơn, tinh vi hơn. Con vật có được khả n;ãng
thích nghi tốt hơn đối với sự biến đổi của m ôi trường sống. N ếu các tín
hiệu “ vô q u a n ” xuất hiện sớm hơn tác d ụ n g c ủ a thức àn vào các receptor
ớ khoang m iệng, thì sự tiết các dịch tiêu h ó a sẽ xảy ra sớm hơn ÍO với
thức ăn được đưa vào cơ thể. Đ iều đó có tác d ụ n g làm d ễ d à n g cho sự ttiêu
hóa thức ăn. K hi những con sói con được m ẹ ch ú n g d ẫn đi tìm mói, thì
kích thích kh ô n g điều kiện (thức ăn) ờ ch ú n g sẽ trùng với hàng lent các
tín hiệu xuất hiện trước đó. Các tín hiệu n h ư vậy g ồ m c ó m ùi của <con
m ồi, tiếng kêu củ a con m ồi, tiếng động phát ra từ sự vận đ ộ n g của icon
mồi và cuối cù n g là hình dạn g củ a con m ồi. Sự lặp lại nhiều lần các tín
hiệu đó với việc tìm được thức ăn sẽ dẫn đến việc hình thành ở cic sói
con các phản xạ có điểu kiện. C ác phản xạ này giúp c h o các sói o n rất
nhiều trong việc tìm mồi. C òn các phản xạ tự vệ có đ iề u kiện lại g iíp <cho
con vật kịp thời c h u ẩ n bị để bảo vệ hoặc ch ạy trốn k hỏi m ối đe doạ njguy
hiểm đối với nó. Â m thanh (tiếng kêu) c ủ a con vật sãn m ồi phát ri, imùi
của con vật săn m ồi, dấu ch ân của kẻ săn m ồi trên m ặt đất - tất cả nhiững
dấu hiệu đó đều gây ra phản xạ tự vệ ở các con vật. C on cừu con d ư a i có
được những m ối liên hệ tương ứng, nên nó khổng ch ạy trốn khi lẻ sàn
m ồi đến gần và sẽ chết. T rong khi đó con cừu trưởng thành vội c h ạ / ttrồn
khi phát hiện được đấu hiệu đầu tiên củ a kẻ săn m ồi. N hư vậy, himg ý
nghĩa của tín hiệu m à phản xạ có điều kiện đ à m bảo được sự sốrg cùa
đ ộng vật. T u y nhiên, tác d ụ n g từ xa của phần lớn các kích thích co đ iể u
kiện không phải là tính ưu việt d u y nhất củ a các đường liên hệ thầa kcinh
tạm thời. N ếu các phản xạ không điều kiện b ảo đ ảm sự thích nghi túai cơ
thể chỉ trong điều kiện ổn định, thì các phản xạ có điều kiện khỏn> p h á i
luôn luôn được ổn định, vững chắc, m à m a n g tính tạm thời, có thí tthay
đổi, nên có tác d ụ n g giúp ch o cơ thể con vật có khả năng thay đổi ihianh

32
c h ó n g các phán ứng cũng như các táp tính cua nó khi các điều kiện sông
cù a m ỏi trường thay đổi. Như vậy, đế có thể thích nghi m ột cách hoàn
tliK-n và tinh vi với những diều kiện sống thay đổi trong quá trình tiến
hó a. ớ các đ ộ n g vật dã xuất hiện một dạng tác dụng qua lại với môi
trư ù n g x u n g q u an h hoàn thiện hơn, đó là các phán xạ có điều kiện.
C ũ n g c ầ n nói thêm rằng, nhờ có các phán xạ có đ iề u kiện nên đã
d iỗ n ra sự tr u y ề n th ô n g tin từ thế hệ này sang thế hệ k h á c . T h ế hệ bô
m ẹ đ ã Iru v ền k in h nghiệm sóng và các đường liên hệ tro n g c u n g phán
xạ có điều kiện cho thế hệ COI1 . Kinh nghiệm của thế hệ bỏ mẹ càng
g ià u , thì q u a c ơ ch ê phán xạ có điều kiện, kinh n g h iệ m củ a th ế hệ con
c ũ n g c à n g giàu.
C ác phán xạ có điều kiện là hiện tượng phổ biến. C húng có ớ tất cả
các loài đ ộ n g vật, kế từ những động vật đơn giản nhất đến con người.
Ớ tất cả c ác loài động vật có xương sống (cá, lưỡng cư, bò sát, chim
và đ ộ n g vật có vú) các phán xạ có điểu kiện đều được hình thành theo
m ộ t n g u y ê n tắc, nhưng trong quá trình hình thành các đường liên hệ tạm
th ờ i c ó sự tham gia cù a các phần khác nhau cúa não bộ. Ó cá và lưỡng cư,
các ph ần n ày là não giữa và tiểu não. Ỏ bò sát và chim chức nàn g nối liền
d ư ò n g liên hệ thần kinh tạm thời là của não trung gian và não trước. Ở
đ ộ n g vật c ó vú, trong đó có người hoạt động phản xạ có điểu kiện là chức
n ă n g củ a to àn bộ não bộ và đặc biệt là của vỏ các bán cầu đại não.

NỘI DUNG ÕN TẬP

]. Khái n iệ m vể h o ạ t động thần kinh cấp cao, hoạt đ ộ n g th ầ n kinh cấp

th ấp , p h ả n xạ, p h ả n xa có điều kiện, phản xạ không điểu kiện, cung
p h ả n xạ.
2. N hững q u a n niệm trong thời cổ về hoạt động thần kinh c ấ p cao.
3- Thành tựu nghiên cúti hoạt động thần kinh cấp cao thời Pavlov và sau Pavlov.

4. Ý nghĩa sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao đối với các n g àn h khoa
học khác.
5. Khái n iệm về p h ả n xạ, cung phản xạ.
(>. Tính c h ất của các phản xạ không điều kiện và có điều kiện.

7. Ý nghĩa sinh học của các phản xạ có điểu kiện.

33
 Chương II

ĐÓI TƯỢNG, NHIỆM vụ VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN

CỨU HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO

2.1. ĐỐI TƯỢNG

a VÀ NHIỆM
• vụi NGHIÊN cứ u

N hư chúng ta đã biết, đối tượng của sinh lý học là nghiên cứu các
chức năng, n ghĩa là nghiên cứu hoạt động sống củ a các cơ qu an (tim , gan.
th ậ n ...), các hệ thống c ơ quan (tuần hoàn, hô hấp, tiêu h o á ...) trong c o
thể người và đ ộ n g vật. C òn chức nãng tinh thần được thực hiện do các
trung khu cao cấp củ a não bộ, do đó, đối tượng củ a sinh lý hoạt động
thần kinh cấp cao là n g h iên cứu chức n ă n g 'tinh thần c ủ a hệ thần kinh.
Ở đây cần nhắc lại m ột lần nữa ý kiến củ a P avlov về đối tượng
n g h iên cứu c ủ a sinh lý hoạt đ ộ n g thần kinh cấp cao. N gười ch o ràng tuy
cù n g m ột đối tượng n g h iên cứu - chức n â n g tinh th ầ n củ a hệ thần kinh,
nh u n g sinh lý hoạt đ ộ n g thần kinh cấp cao và tâm lý học đ ến với đối
tượng n ghiên cứu củ a m ìn h bằng các phương p h á p và các khái niệm
khác nhau.
M ặc dù các quá trình tâm lý không .thể tách rời các q u á trình thần
kinh, không thể diễn ra song song và kh ô n g phụ thuộc vào các q u á trình
thần kinh, song các quá trình tâm lý không thể được xem là đ ồ n g nhất với
các q u á trình thần kinh. Các q u á trình tâm lý và các q u á trình thần kinh
về chất là không giống nhau, nhưng chúng gắn liền với nhau, liên quan
với nhau và phụ thuộc lẫn nhau.
Khi nói về nhiệm vụ I. p. Pavlov cho rằng sinh lý hoạt đ ộ n g thần
kinh cấp cao có các nhiệm vụ sau:
- T hứ nhất là tìm hiểu bán chất của các quá trình hưng phấn và ức
chê cù n g sự tác động qua lại giữa chúng.

34
 - T h ứ hai là nghicn cứu quá trình phân tích và tổng hợp trong vỏ các
bán cầu đại não.
- T h ứ ba là nghiên cứu mỏi quan hệ giữa tính chất hoạt động tích cực
củ a não bộ và những hiên đổi trong các yếu tố thần kinh, tức là nghiên
cứu q u á trình trao đổi chất và các hiện tượng lý. hoá học trong các yếu tô
thần kinh.
- T hứ tư là nghiên cứu các đặc điểm hoạt động củ a hệ thần kinh của
các d ộ n g vật nám trên các bậc thang tiến hoá khác nhau.
- T h ứ năm là nghiên cứu các đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở
các đ ộ n g vật n ô n g nghiệp, nhàm tìm những quy luật hướng dẫn sự phát
triển và thay đổi các tính chất cơ bản trong hoạt động thần kinh cấp cao
c ủ a ch ú n g theo hướng có lợi cho thực tiễn chăn nuôi.
- T h ứ sáu là n g h iê n cứu đặc đ iếm hoạt đ ộ n g th ầ n k in h c ấ p c a o ở
n g ư ờ i, trư ớ c h ế t là n g h ié n cứu hệ th ố n g tín h iệu th ứ hai (tiế n g n ó i)
và sự p h á t tr iể n m ối q u a n hộ giữa hệ tín h iệu th ứ n h ấ t và hệ tín h iệu
th ứ h ai.
- T h ứ b áy là n g h iê n cứu bệnh lý thần k in h , p h ố i h ợ p với y học
tr o n g c u ộ c c h i ế n đ ấ u c h ô n g b ệ n h tật, đặc biệt là b ả o vệ sức k h o ẻ
tin h th ầ n .
Khi nói về các nhiệm vụ của sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao
I. P. Pavlov đ ã phát biểu rằng: Nhiệm vụ cùa các nhà sinh lý học là
hướng d ần ch o người ta không chi biết làm những việc có ích, biết cách
nghi ngơi, biết cách ăn uống v .v ..., mà còn phải biết suy nghĩ, biết cảm
xúc và biết h am thích th ế nào cho đú n g ” .
T rong n h ữ n g năm gần đây, nhờ sự phát triển m ạn h các ngành khoa
học, kỹ thuật c ác nhà sinh lý học đã sử dụng nhiều phương pháp nghiên
cứu hiện đại n h ư phương pháp điện sinh lý, phương ph áp hoá - m ô,
phương p h á p n g h iên cứu bằng kính hiển vi điện tử v .v ... đ ã đi sâu nghiên
cứu nhiều vấn đề mới như:
- N g h iê n cứu cấu trúc - chức năng của các nh ó m tế bào thần kinh,
từng tế b ào thần kinh và các thành phần của nó.
- N g h iên cứu các chất dẫn truyền thần kinh, các h orm on và các
neuropeptid có vai trò quan trọng trong hoạt động của hệ thần kinh nói
chung và trong hoạt động thần kinh cấp cao nói ricng.

35
 - N ghiên cứu hoạt tính và các m ối liên hệ qua lại giữa các neuron
- N ghiên cứu những qu y luật cơ bản và các c ơ c h ế hình thành các
phản xạ có điều kiện, cũ n g n h ư c ơ sở cấu trúc - chức năng củ a đườ ng liẽn
hệ thần kinh tạm thời.
- N ghiên cứu đặc đ iểm củ a các loại phản xạ có đ iều kiện thao tổc
(phản xạ có điều kiện type II).
- N g h iên cứu vai trò c ủ a các phản xạ đ ịnh hướng.
- N g h iên cứu sự phát triển cá thể và phát triển c h ủ n g loại của lioạt
động thần kinh cấp cao.
- Nghiên cứu các cơ chế hình thành động lực, cảm xúc và trí nhớ.

2.2. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN cứu HOẠT ĐỘNG THẦN

KINH CẤP CAO

H oạt động thần kinh cấp cao còn được gọi là hoạt đ ộ n g phản xạ c ó
điểu kiện được thực hiện trên c ơ sở củ a các phản x ạ có điều kiện. D o đó,
phương p h áp chủ yếu được sử dụng để n g h iên cứu hoạt đ ộ n g thần kinh
cấp cao là phương ph áp p h ản xạ có điều kiện.
Trong trường hợp nghiên cứu hành vi, tập tính cũng là biểu hiện của
hoạt động thần kinh cấp cao người ta còn sử dụng phương pháp thao tác
hay phương pháp sử dụng công cụ.
Ngoài ra, trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao còn có các
phương pháp bổ sung như phương pháp quan sát trong lâm sàng, phương
pháp kích thích các cấu trúc khác nhau của não bộ, phương pháp cắt bỏ
từng phần của não bộ, phương pháp điện sinh lý, phương pháp dược lý-
thần kinh, phương pháp quan sát trực tiếp hành vi của các động vật thí
nghiệm, phương pháp điều khiển học, phương pháp mô hình hóa v.v...

2.2.1. Phương pháp nghiên cứu phản xạ tiết nước bọt có điểu
kiện kỉnh điển của I. p. Pavlov

Các phản xạ có điểu kiện được Pavlov n g h iên cứu đầu tiên trên ch ó
vào những năm đầu của thế kỷ XX là phản xạ tiết nước bọt có điều kiện.
Phương pháp này được x em là phương pháp kinh điển, có thể được sử
dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao trên nhiều loại động vật
khác nhau.

36
 Vì sao chọn ch ó và chọn phản ứng tiết nước bọt ớ ch ó đế nghiên cứu
hoạt đ ộ n g thần kinh cấp cao. Pavlov đã phát biếu như sau:
Chó là người hạn đồng hành của con người từ thời tiền sử, giúp đỡ
con người trong nhiều hoạt động sông khác nhau như đi sán, canh gác...
C h ú n g ta biết rằng tập tính phức tạp đó ở chó chú yếu liên quan với các bán
Cíìu đại não. Phán xạ tiết nước bọt rất thuận lợi. Ta có thể đo rất chính xác
cường độ của phán xạ tiết nước bọt hoặc bằng giọt hoặc bàng độ chia trên
d u n g cụ thu nước bọt” .

2.2.1.1. Các bước tiến hành

T h e o phương p h áp kinh điển của Pavlov, thì trước hết phải chuấn bị
con vật thí nghiệm đế có thế theo dõi được quá trình tiết nước bọt. M uốn
thê c ầ n phái phẫu thuật đê đưa ỏng Stenon của tuyến nước bọt ờ m ang tai
ra n g o à i d a má. N h ờ gắn phều vào da má của chó tại lỗ ông thoát nước
bọt ta có thể thu được nước bọt ò chó tiết ra trong q u á trình thành lập
p h ả n xạ có điều kiện. C hiếc phều được nối liền với hệ thông thu, rồi dẫn
nướ c bọt ra ngoài đ ể đo lượng nước bọt tiết ra (hình 2.1).

Hlnh 2.1. Dụng cụ Ganighe - Cubanov dùng để thu

và xác định nước bọt tiết ra từ tuyến mang tai chó
1- P'hễu thu nước bọt; 2- Binh chứa nước nối với hệ thống ghi nước bọt; 3- Bóng cao
su để bơm nước trong hệ thổng; 4- Màng ngân cách giữa phòng thí nghiệm và hệ
thống ghi; 5- Vòi để thông nước ra ngoài; 6- ống thủy tinh chứa dung dịch có màu;
7- Cống thủy tinh khắc độ; 8- Vòi thải dung dịch màu; 9- Bình đựng dung dịch màu.

Thí nghiệm thành lập phàn xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó được tiến
hành trong phòng cách âm đê có thể loại trừ các kích thích ngoại lai. Chó
đơợt: dứng c ố định trên giá thí nghiệm nhờ các dây đeo vào bẹn và nách
(hình 2.2)

37
 Hình 2.2. Sơ đổ phòng thi nghiệm nghiên cứu hoạt động phản xạ
có điểu kiện ở chó

Trong phòng thí nghiệm có trang bị các phương tiện dùng làm tín
hiệu hay kích thích có điều kiện (chuồng điện, bóng đèn, máy gõ nhịp
v.v...). Kích thích không điều kiện, còn gọi là tác nhân củng cố đưọc
dùng trong phòng thí nghiệm của Pavlov là thức ăn gây tiết nước bọt
mạnh (bột thịt trộn với bột lạc) hoặc acid loãng qua một ống cao su clổ
trực tiếp vào miệng con vật.
Gọi là kích thích có điều kiện, vì để gây ra phản ứng mong muốn cổn
phải có điều kiên kèm theo, nghĩa là phải củng cố nó bằng một kích thích
không điều kiện. Ví dụ, thức ăn đi kèm sau ánh sáng, thì ánh sáng mới
gây tiết nước bọt. Gọi là kích thích không điều kiện, vì bản thân nó có thể
gây ra một phản ứng thích ứng, ví dụ, thức ăn gây tiết nước bọt, không
cần kèm theo bất kỳ điều kiện nào.
Người làm thí nghiệm thông qua các công tắc mắc ở bàn điều khiển
đặt bên ngoài phòng cách âm có thể điểu khiển phát các tín hiệu có điều
kiện và không điều kiện.
Các bước thí nghiệm được tiến hành như sau: cố định chó trên giá thí
nghiộm, gắn phễu thu nước bọt vào da má của chó (nơi có lỗ nước bọt
chảy ra) và nối thông phễu với hệ thống ống dẫn nước bọt đến dụng cụ
đo. Chuẩn bị xong đóng cửa phòng cách âm, bắt đầu phát tín hiệu có điểu
kiện (ví dụ ánh sáng). Tiếp sau đó khoảng 2 - 5 giây cho chó ãn (hằng

38
cách tự đ ộ n g đáy thức ăn đến trước mắt con vật), nói cách khác cho tín
hiệu không điểu kiện tác dụng. Thức ăn là kích thích thích ứng gây ra
phun xạ tiết nước bọt không điều kiện. Việc cho c h ó ãn sau khi bật ánh
sáng (kích thích có điểu kiện) được Pavlov gọi là sự cúng cô tín hiệu có
diều kiện bằng kích thích không điều kiện.
Sau m ột sô lần (thường là từ bốn đến năm lần) phôi hợp tín hiệu có
điêu kiên và tín hiệu không điều kiện (bật ánh sáng, ch o chó ăn) như vậy,
ánh sáng trước đó không có liên quan gì với phán xạ tiết nước bọt, bây
giò c ó tác d ụ n g gây ra tiết nước bọt. Nước bọt tiết ra khi ta bật ánh sáng
là biếu hiện c ủ a sự hình thành phán xạ tiết nước bọt có điều kiện. Kích
thích ánh sán g (tín hiệu có điều kiện) đã trớ thành tác nhân gây tiết nước
bọi giông n h ư tác dụng của thức ãn.
Sau khi phán xạ có điều kiện đã dược hình thành, ớ chó sẽ có hai lần
tiếi nước bọt. L ần thứ nhất nước bọt tiết ra khi án h sáng xuất hiện được
gọi lã tiết nước bọt có điều kiện, lẩn thứ hai nước bọt tiết ra khi chó ăn
thức ãn được gọi là nước bọt không điều kiện.

2.2.1.2. Các điêu kiện cần thiết đè thành lập phản xạ có điều kiện

Đê có thể thành lập được phản xạ tiết nước bọt có điều kiện theo
kiêu của I. P. Pavlov cần tuân thú các điều kiện sau:
1. Đ iều kiện q u an trọng trước tiên là sự phối hợp đ ú n g thời gian và
trình tự củ a các kích thích, cụ thể là tín hiệu có điều kiện phải xuất hiện
truớc tác n h ân củ n g cô từ 2 - 5 giây. T rong điểu kiện như vậy tác nhân
c ủ n g cô có tác d ụ n g ngay trên nền của tín hiệu có điều kiện, nên phán xạ
có điều kiện được hình thành dề dàng và nhanh chóng. Nếu làm ngược
lại, nghĩa là cho tác nhân Cline cô xuất hiện trước, sau đó mới đến tín hiệu
thì hoàn toàn không thế thành lập được phản xạ với tín hiệu có điều kiện.
2. Đ iều kiện thứ hai là tương quan giữa iực tác d ụ n g củ a tín hiệu có
điểu kiện và lực tác dụng của tác nhân cúng cố. K ích thích không điều
kiện phái c ó tác dụng m ạnh hơn tín hiệu có điều kiện về mặt sinh học.
Trong thí n g h iệ m này thức ãn là tác nhân cúng cô đối với con chó đang
đói có ý n g h ĩa hơn là sự xuất hiện của ánh sáng phát ra từ bóng điện
40W . Nói cá c h khác, kích thích không điều kiện phải tạo cứ điểm hưng
phấn m ạn h trong hệ thần kinh trung ương. Do đó, trong các phòng thí
nghiêm dể thành lập các phản xạ có điều kiện, người ta thường chọn các

39
dạng hoạt động có liên q u an với các chức năng q u an trọng của c ơ thế n h ư
các phản xạ d inh dưỡng, phản xạ tự v ệ . .. Đ ể có thể thành lạp phản ,'ạ tiết
nước bọt có điều kiện d ễ dàng, thường người ta phải đ ê ch o con vậ n hịn
đói trước khi làm thí nghiệm , có nghĩa là tạo ra đ ộ n g lực và quá tr ìn h
hưng phấn m ạnh trong các cấu trúc thần kinh (vùng dưới đồi, hệ limtbic
và vỏ các bán cầu đại não).
3. Đ iều kiện cần thiết thứ ba là hệ thần kinh trung ương phái ớ trạ n g
thái bình thường, khô n g bị tác động bởi các kích thích gây hưng plnán
m ạnh hoặc gây ức c h ế và con vật phải khỏe m ạnh.
4. Đ iều kiện cần thiết thứ tư là trong thời gian thành lập phản <ạ có
điều kiện, trừ tín hiệu có điều kiện và tác nhân củng cố, không đưKc có
mặt của các kích thích lạ khác. Điều này dễ hiểu, vì các kích thích lạ luôn
gây ra phản ứng định hướng, gây nhiều trung khu hưng phân trong n ã o
bộ, làm cản trở sự hình thành phản xạ có điều kiện. C h ín h vì điểu nìy m à
Pavlov phải tiến hành thí n ghiệm trong phòng cách âm.
N ếu kh ô n g tuân thủ các điều kiện nói trẽn, thì hoặc kh ô n g thê hàtnh
lập được phản xạ có điều kiện, hoặc thành lập rất kh ó khăn.

2.2.2. Các phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện thieo
kiểu kinh điển của Pavlov

C ùng với phương pháp n g h iên cứu phản xạ tiết nước bọt có điều kiiện
kinh điển củ a Pavlov m ô tả trên, trong nghiên cứu hoạt đ ộ n g thần kiinh
cấp cao còn có các phương pháp khác, ví dụ phương pháp nghiêr c ứu
phản xạ vận đ ộ n g - tự vệ có điểu kiện, phương p h áp n g h iên cứu phỉn Xạ
vận động - d inh dưỡng c ó điều kiện v.v...

2.2.2.1. Phương pháp nghiên cứu phản xạ vận động - tự vệ có điều kiện
Phản xạ vận đ ộ n g - tự vệ có điều kiện được thành lập trên c ơ sơ £Ùa
phán ứng vận động tránh kích thích gây đau ở các động vật thí ngHệ:m.
Phương pháp phản xạ vận động - tự vệ c ó điều kiện dầu tiên được tiiến
hành trong ph ò n g thí n g h iệm của B ekhcherov (1908).
T h eo phương pháp này thì đ ộ n g vật thí ng h iệm (chó) được cô dịinh
trên giá thí n ghiệm (1) giốn g n h ư trong phản xạ tiết nước bọt c ó đ iiề u
kiện. N hưng thay cho thức ăn, trong trường hợp này tác nhân cù n g ;ô là
kích thích điện vào da. Đ ể làm việc này, trước hết phải gắn các đ iệi c:ực

40
k ích thích vào chân th ó (2) và nối chúng với ng u ồ n điện bằng các dây
(lảu (liện (3). Khi kích thích đién vào chân chó sẽ làm cho chó giật chán,
(lồng thời có thế gây các vận (lộng khác ớ thân, đầu, cố... Các động tác
g iậ t chán và các vận động khác ư chó có thể ghi lại được bằng hệ thống
bút ghi và trụ ghi (4).

Khi tiến h àn h thành lặp phán xạ vận động - tự vệ có điều kiện ta cho
Kích thích có diều kiện, ví dụ tiếng chuông (5), phối hợp với kích thích
đ iệ n vào chân (tác nhãn cúng cô) giông như trong nghiên cứu phản xạ tiết
nư óc hot có điều kiện. Sau một sô lần phối hợp giữa tiếng chuông với
Kích thích điện ta sẽ quan sát được hai lán chó giật chân, một lần với tín
h iệ u có điểu kiện là tiếng chuông và một lần với kích thích không điều
k iệ n là kích thích điện. N hư vậy, ớ chó đã hình thành phản xạ vận động-
tự vệ có điều kiện với tiếng chuông được cúng cỏ bằng kích thích điện
(h ìn h 2.3).

Hình 2.3. Thiết bị được sử dụng nghiên cứu phản xạ vận động - tự vệ
có diều kiện ỏ chó
1- Giá thí nghiêm; 2- Điện cực mắc vào chản chó; 3- Dây điện nối từ chân chó đến
nguồn điên; 4- Hê thống bút và trụ ghi; 5- Chuông điện

Phương p h áp nghiên cứu phán xạ vận động - tự vệ có điều kiện có

thể tiến hành trên nhiều đ ộ n g vật khác nhau (cá, ch im , thỏ, chuột v.v...).
Các thiết bị d ù n g đế nghiên cứu phàn xạ vận đ ộ n g - tự vệ ớ cá, chim ,
chiaột, thỏ v.v... là bế nuôi cá, lổng hoặc chuồng phản xạ được m ắc bóng

41
đèn, ch u ô n g điện làm kích thích có điều kiện và kích thích không điều
kiện là dòng điện được nối từ nguồn điện đến các phần khác nhau của c ơ
thê động vật tùy từng loài.
T hiếu sót chung của phương pháp này là tác nhân c ủ n g cỏ khỏng
phải là kích thích thích ứng. T ác dụng c ủ a dòng đ iện , dù cường độ vừa
phải, song vẫn gây kh ó chịu ch o con vật thí nghiệm . M ỗi lần tiến hành thí
n ghiệm là m ỗi lần làm cho con vật lo lắng, sợ hãi, nên nếu kéo dài thời
gian thí nghiệm sẽ gây rối loạn trong hoạt động th ần kinh cấp cao ớ con
vật thí nghiệm .

2.2.2.2. Phương pháp nghiên cứu phản xạ vận động - dinh dưỡng
có điểu kiện
Phản xạ vận đ ộng- dinh dưỡng có điều kiện là phán xạ vận đ ộ n g tìm
thức ăn có điểu kiện. Đ ây là phương pháp phổ biến nhất được d ù n g trong
các phòng thí nghiệm . T h e o phương pháp này thì phản x ạ có điều kiện
được thành lập trên c ơ sớ phán ứng vận đ ộ n g tìm thức ăn ớ các đ ộ n g vật.
V í dụ, chó trong điều kiện tự nhiên, vận đ ộ n g tìm thức ãn đặc trưng nhát
là dùng hai chân trước để đào, bới. C hính động tác này đã được lợi dụng
để tiến hành thành lập phản xạ vận động tìm thức ãn ở chó. N gười ta đã
phối hợp đưa thức ăn ch o ch ó khi con vật thể hiện đ ộ n g tác đào bới trong
điều kiện thí nghiệm . Các bước tiến h àn h th í n g h iệ m thành lập phản xạ
vận đ ộ n g tìm thức ăn ở ch ó được tiến h àn h như sau: ch o ch ó vào phòng
thí n ghiệm và tập ch o chó d ù n g chân trước đạp lên bàn đ ạp để trước chậu
đựng thức ăn (hình 2.4), đôi khi lợi d ụ n g động tác ch ó đè chân lên bàn
đạp m ột cách ngẫu nhiên. C ứ m ỗi lần ch ó đè ch ân lên bàn đạp ta lập tức
m ớ thức ãn đựng trong ch ậu cho ch ó ãn ngay. T h ư ờ n g thì ch ó tự đè chân
lên bàn đạp để nhận được thức ăn m ột cách vững ch ắc, ta mới tiến hành
thành lập phản xạ vận đ ộ n g tìm thức ăn có điều kiện. C ách tiến hành như
sau: người thí nghiệm quan sát thấy chó lại gần bàn đạp thì cho tín hiệu
có điểu kiện tác d ụ n g ngay (ví dụ bật đèn hoặc b ấ m chuông). N ếu đổng
thời lúc đó chó đè chân lên bàn đạp thì ch o chó ãn ngay. N h ớ rằng chỉ
cho chó ăn khi nó đè ch ân lên bàn đạp và đ ộ n g tác này phải d iễn ra sau
khi ta bật đèn hoặc bấm chu ô n g . N ếu đ ộ n g tác đè c h â n lên bàn đ ạp khỏng
diễn ra ngay sau khi ta cho tín hiệu có điều kiện xuất hiện, thì nhất thiết
không cho chó ăn. C uối c ù n g ở ch ó sẽ th àn h lập được phản xạ vận động

42
tìm thức ăn có điều kiện, nghĩa là chó khóng tự đè chân lên bàn đạp nữa,
mà sẽ c h ờ tín hiệu có diều kiện xuất h i ệ n mới đè ch ân lên bàn đạp đế
được cho ăn.
Đối với những động vật khác như cá, chim, chuột, thó v.v... có thế lợi
d u n g cách tìm thức ãn của chúng như đớp mồi. m ổ hoặc g ặm thức ăn phôi
h(fp với tín hiệu có điểu kiện đế thành lập phán xạ vận đ ộ n g - dinh dưỡng
có đ iều kiện n h ư thí nghiệm thành lập phan xạ này ở ch ó vừa m ô tả.

Hình 2.4. Thiết bị được sử dụng đế thành lập

phản xạ vận động - dinh dưõng có điều kiện ở chó
1- Thiết bì phát các tín hiệu có điều kiện; 2- Bàn đap đăt trước chậu thức ãn (3);
4- Thiết bị ghi các động tác vận động ở con vât thi nghiệm.

2.2.3. P h ư ơ n g p h á p th a o tá c hay phương p h á p s ử d ụ n g c ò n g c ụ

Phương pháp th ao tác hay phương pháp sử d ụ n g công cụ là phương
pháp được thực hiện theo nguyên tắc con vật thí n g h iệm phải thực hiện
m ột đ ộ n g tác n ào đó đê sau đó nhận được “sự th ư ớ n g ” (thức ãn, nước
uổng) hoặc d ể tránh “ sự phạt” (kích thích gây đau hay gây sợ hãi).
Phương pháp sử d ụ n g công cụ để nghiên cứu chức nãng cao cấp của hệ
thần kinh ở các đ ộ n g vật thí nghiệm được sử d ụ n g rộng rãi ớ M ỹ
(Schlosberg, 1937; H ilgard, 1938; Miller, 1948; Skinner, 1964).
T ron g phương pháp sứ dụng cõng cụ người ta thường d ù n g chiếc
lồng hoặc chiếc ch u ồ n g (hình 2.5), bén trong có đế m ột bàn đạp - dụng
cụ dê cho con vật thí nghiệm thao tác. Động tác con vật phái thực hiện

43
thường là d ẫ m chân lẻn bàn đạp. T h í ng h iệm được tiến hành như sau: ch o
động vật thí n g h iệm (chuột, m èo, chó, khỉ) vào lồng hay ch u ồ n g thí
nghiệm . Khi đi lại trong ch u ồ n g hay trong lồng, co n vật ngẫu nhiên dâm
lên bàn đạp và nó sẽ được nhận “ phần th ư ờ n g ” (thức ăn). Sau nhiều lần
như vậy con vật sẽ nh ận biết rằng dẫm chân lên bàn đ ạp sẽ được ăn. Sau
đó, tùy yêu cầu nghiên cứu người th í nghiệm có thể c h o con vật tăng sò
lần d ẫm chân lên bàn đ ạp (hai, ba lần hoặc n hiều lần hơn) rồi mới cho
con vật ăn. Khi con vật biết nó phải làm gì để n h ận được phần thướng, có
nghĩa là ở nó đ ã được hình thành m ột phản xạ m ới hay m ột kỹ nãng mới.

Hinh 2.5. Chuồng Skinner dùng để thành lập phản xạ thao tác có diều kiện
Chuột dẫm lên bàn đạp (B) để được nhận thức ăn.
Thức ăn dạng viên rơi theo một rãnh xuống máng (A) đặt ngay trước con vật. Thức
ăn rơi từ chiếc hộp để ngoài chuồng (C).

T rong những nãm gần đ ây có m ột s ố tác giả m u ố n hạ th ấp vai trò

của các phản xạ có đ iều kiện kinh điển kiểu Pavlov và phóng đại vai trò
của phản xạ c ô n g cụ trong nghiên cứu hoạt đ ộ n g th ần kinh cấp cao, đ ậc
biệt là trong học tập và hình thành các kỹ năng mới.
H ọ ch o rằng phản xạ có điều kiện kinh đ iển (gọi là phản xạ có điổu
kiện loại I) và phản xạ có điều kiện cô n g cụ (gọi là phản xạ có điều kiộn
loại II) có cơ sở chức năng khác nhau, hoạt đ ộ n g theo các nguyên tắc
khác nhau, quá trình hình thành c h ú n g diễn ra k h ố n g giông nhau. T h e o

44
các nhà khoa học này thì phán xạ có diều kiện loại I là sán phám của sự
học tập liên hợp theo kicu lien tướng (association by contiguity), còn
phán xạ có đ iếu kiện loại II là kết quá của sự học tập theo nguyên tắc
“thứ và s a i”, theo “quy luật hiệu quá” . Đỏi với các phán xạ có điều kiện
kinh đ iển là sự đợi chờ (chờ tín hiệu), là hình thức “ kích thích - kích
th ích ” , còn các phản xạ có điều kiện loại 11 là học tập kiểu “ kích thích -
hióu q u ả ” hay hình thức học tập có động lực.
A sratian, m ột học trò nói tiếng của Pavlov cho rằn g những nhận định
nêu trên là h o à n toàn không chính xác. Asratian c h o rằng việc học tập
lht‘o ng u y ên tắc “ thử và sai” cuối cùng vẫn là ng u y ên tắc liên hợp theo
kiêu liên tưởng, cho nên trong “quy luật hiệu quả” c ũ n g có sự củng cô
phàn xạ và thực tẻ trong hoạt động phán xạ. kích thích và hiệu quá không
ihế tách rời nhau. Do đó, không thế tách biệt hai loại phán xạ có điều kiện
(lược tập n h iễm nói trên cũng như không thể đặt c h ú n g đôi lập nhau theo
các đặc điếm khác biệt được m ó tả trên.

2.2.4. Phưưng pháp nghiên cứu phán xạ vận động tìm thức ân
Irong mê lộ
Phán xạ vận đ ộ n g tìm thức ăn trong mẽ lộ là m ột dạn g phản xạ có
diều kiện được hình thành theo kiểu thao tác, nghĩa là con vật (chuột)
phui tự tìm đườ ng đến đích và thường phạm “sai lầm ” .

Hình 2.6. Chuổng mê lộ dùng đế nghiên cứu phản xạ vận động tìm thức ăn ở
chuột (Ý nghĩa của các con sô trèn hình được giải thích trong bài)

45
 M ê lộ hay còn gọi là ch u ồ n g m ê lộ là ch u ồ n g m à ở đáy c ó những
thanh gỗ lắp đặt với nhau tạo thành nhiều đường và nhiều ngõ, ngách
(hình 2.6). K ích thước c ủ a ch u ồ n g và đường đi trong c h u ồ n g rộng, hẹp
tùy đ ộ n g vật được nghiên cứu là chuột nhắt hay chuột cống.

C hu ồ n g m ê lộ được cấu trúc n h ư sau: từ cửa vào (1 ) là nơi xuất phút,

từ đó chu ột sẽ ch ạy theo m ột đường ngoằn ngoèo d u y nhất đ ể đến ch ỗ có
thức ăn, được gọi là đích (3). C hiểu dài của con đường dài, ngắn tùy yồu
cầu củ a thí nghiệm . T rên đường từ nơi xuất phát đến đích có nhiều ngõ
cụt (2, 4 - 14). C huột chạy nhầm vào các ng õ cụt sẽ k h ô n g có đường chạy
tiếp và phải chạy ngược lại. T rong trường hợp m u ố n g iúp ch o chuột
không chạy n h ầm vào ngõ cụt người làm thí ng h iệm đ ó n g m ạch điện dặt
tại ngõ cụt, chuột ch ạm vào sẽ bị giật và sẽ tự lùi lại, tìm đường chạy tiếp.

T h í ng h iệm được tiến hành như sau: đặt chuột vào nơi xuất phát,
theo tập tính chuột sẽ tìm đường chạy và đạt tới đích. Lúc đầu chuột
thường chạy n h ầm vào các ngõ cụt (bị sai lầm ), song n h ờ sự giúp đ ỡ của
người làm thí n g h iệm (cho điện giật), nên sau đó ch u ộ t sẽ không chạy vào
ngõ cụt nữa và nhanh c h ó n g học được cách ch ạy đến đ íc h để được thưởng
(nhận thức ãn). K hi ch u ộ t ăn hết thức ãn ta bắt ch u ộ t ra khỏi chỗ đựng
thức ăn và sau đó cho chuột chạy lại. Cuối cù n g chuột sẽ chạy m ột mạch
từ nơi xuất phát đ ến ch ỗ đựng thức ăn, n ghĩa là ở con vật đã hình thành
phản xạ vận đ ộ n g tìm thức ăn trong m ê lộ. Phản xạ n ày sẽ bền vững sau
m ột số lần cho chuột chạy như vậy.

Các thông số để đán h giá phản xạ vận đ ộ n g tìm thức ăn trong mê lộ

gồm : 1) Tốc đ ộ hình thành phản xạ (được tính bằng sô' lần chuột plỉải
chạy đê có được phản xạ); 2) Thời gian phản xạ (được tính bằng giây) là
thời gian kể từ lúc chuột ở điểm xuất phát cho đến khi chuột đạt đến đích;
3) Số lần chuột bị sai lầm (chạy vào ngõ cụt).

Phản xạ vận đ ộ n g tìm thức ăn trong m ê lộ được sử dụng để đ án h giá

đặc điểm (cường độ, tính cân bầng, tính linh hoạt) củ a các quá trình thần
kinh, đánh giá tập tính và trí nhớ ở chuột trong những điều kiện khác
nhau tùy theo yêu cầu của người làm thí nghiệm .

46
 2.2.5. P h ư ư n g p h á p n g h iê n cứu tr í tu ệ c ủ a d o n g v ậ t b ằ n g
“ c h u ồ n g giai q u y ế t vấn d ế ”

Song song với 1. 1\ Pavlov, nhà

tArri lý học người Mỹ là Thorndike
(1874 - 1949) đã tiến hành nghiên cứu
hoạt dộng thần kinh câp cao cùa động
vật T ác giả dã nêu ra nhiều phương
pháp nghiên cứu, trong đó phố biến
nhát là phương pháp “chuồng giải
quyết vân đ ề ” . T heo phương pháp này,
tin các đ ộ n g vật thí nghiệm (mèo, chó,
khi v.v...) bị dé đói và nhốt vào chuồng,
bên cạnh ch u ồ n g có đế thức ãn, song
con vật bị nhốt trong chuồng không thể
lấy thức ăn được. Đ ế có thể “tự giải
phóng” m ình ra khỏi chuồng và chạy
đến chỗ thức ăn, con vật phái đè lên
bàn đ;ip, kéo sợi dây, m ở chốt cứa (hình
2.7) hoặc thực hiện một động tác phức tạp hơn.

__ _______________ _______________________ — — —

Hình 2.7. Mèo bị nhốt trong chuổng đã tìm được cách “tự giải phóng”

Người nghiên cứu có nhiệm vụ ghi thòi gian từ khi nhốt đ ộ n g vật vào
chuổng c h o đến khi con vật tìm được cách giải đ áp đ ú n g và m ỡ chuồng.
Sau khi lặp lại thí nghiệm nhiều lần con vật thí n g h iệ m biết cách “ tự giải

47
p h ó n g ” khỏi ch u ồ n g với tốc độ ngày càng nhanh hơn. T h o rn d ik e dựa trên
các kết q u ả nghiên cứu đ ã rút ra những qu y luật quan trọng sau:
1. Q u y luật luyện tập: theo q u y luật này thì sự c ủ n g cò' các động tác
có ích tỷ lệ thuận với sự luyện tập. Sự luyện tập càng được lặp lại nhiều
lần, thì đ ộ n g tác (phản ứng) càng trở nên vững chắc hơn.
2. Q uy luật hiệu quả: theo quy luật này thì những động tác có ích đối với
động vật thường được bền vững vì chúng liên quan với cảm giác “dễ chịu” ,
còn các động tác vô ích sẽ mất đi vì chúng gây ra cảm giác “khó chịu” .
3. Q u y luật chuẩn bị: quy luật này xác định q u an hệ giữa cấu trúc và
chức năng. Đ ể có được chức năng nào đó cần phải có m ột cấu trúc thần
kinh tương ứng và m ột tâm trạng đặc biệt.
I. P. Pavlov đ án h giá rất cao những thành tựu củ a các nhà nghiên cứu
M ỹ theo hướng T horndike.

2.2.6. Các phương pháp nghiên cứu bổ sung trong nghiên cứu
hoạt động thần kinh cấp cao

N goài các phương pháp nghiên cứu hoạt động th ần kinh cấp cao nói
trên, các nhà sinh lý học còn sử d ụ n g nhiều phương ph áp bổ sung để tìm
hiểu bản chất, c ơ c h ế hình thành các phản xạ có điều kiện, hình thành tập
tính ciing như cơ c h ế củ a các biểu hiện khác n h ư c ả m xúc, trí n hớ v.v...

2.2.6.1. Phương pháp lâm sàng

Q uan sát những biến đổi chức năng, đặc biệt là chức năng cao cấp của
hệ thần kinh trung ương ở những người bị các bệnh thần kinh - tâm (hàn
cùng những tổn thương thực thê các cấu trúc thần kinh có thê xác định được
cấu trúc thần kinh có những chức nãng nhất định trong hoạt động thần Kinh
cấp cao.

22.6.2. Phương pháp cắt bỏ từng phần hoặc toàn bộ vỏ bán cáu
đại não và các câu trúc dưới vỏ
Phương pháp này ch o phép nghiên cứu định khu chức phận và nơi
hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong c u n g phán xạ có (liêu
kiện. Phương pháp này chỉ tiến hành trên các đ ộ n g vật thí nghiệm , tuy
nhiên, ngay ớ vật thí ng h iệm việc cắt bỏ vỏ não hay cấu trúc dưới vỏ

48
tliưitng gây ra các hiện tượng bệnh lý và làm mất hoạt đ ộ n g bình thường
cùa n ã o hộ.

2.2.6.3. Phương pháp kích thích trực tiếp các cấu trúc của não bộ
K ích th ích các cấu trúc của não bộ (bằng dòng điện hoặc bằng hóa
chái) c h o p h é p tìm hiếu bản chất của các quá trình thần kinh, cơ chê hình
thành đ ư ờ n g liên hệ thần kinh tạm thời, cũng như chức nãng của các cấu
trúc khác n h a u trong não hộ.
T ro n g p h ư ơ n g pháp kích thích các cấu trúc của não, đán g chú ý nhất
là phương p h á p tự kích thích của O lds (hình 2.8).

Hinh 2.8. Sơ dố thực nghiệm của Olds (1960)

1- Ngắt điện; 2- Bộ ghi đáp ứng; 3- Bộ đo điện thế; 4- Biến thế; 5- Máy hiệu hình

Bằng c á c h ấn lèn bàn đạp chuột lập tức nhận được d ò n g điện kích
thích cấu trú c n ão (tự kích thích).
Phản ứng ấn lên hàn đạp được ghi bằng dụng cụ đạc biệt; cường độ
kích thích đư ợ c xác định bằng m áy hiện hình.

T heo p h ư ơ n g pháp này, trước hết cần phẫu thuật đặt điện cực vào các
cấu trúc n ã o c ầ n nghiên cứu. Sau đó tập cho chuột đ ộ n g tác d ẫm chân lên
bàn đạp. Sau khi chuột đã có động tác đạp chân lên bàn đạp, ta sẽ tiến
hành nối c á c đ iện cực được cắm sẵn vào não với hệ th ô n g điện để con vật
tư kích thích. T ác dụng “củng c ố ” của kích thích phụ thuộc vào vị trí của

49
điện cực có thể là dươ ng tính, có thể là âm tính. T rường hợp kích thích
gây cho con vật cảm giác dễ chịu gọi là củng cô' dươ ng tính, còn gây cảm
giác khó chịu thì gọi là cảm giác âm tính. O lds đ ã xác định được các
vùng có tác d ụ n g c ủ n g c ố dư ơ ng tính và âm tính trong não chuột. Khi nôi
đ úng điện cực tự kích thích n ằm ở vùng dương tính, co n vật có thể tự kích
thích liên tục trong n hiều giờ với tần số kích thích rất cao, đạt 5000 lần
trong m ột giờ.

2.2.Ó.4. Phương pháp tác dụng các dược liệu lên hoạt động thần
kinh cấp cao
Ả nh hưởng đặc hiệu củ a các dược liệu lên các q u á trình thần kinh
cho phép tìm hiểu được các q u á trình đó. Các dược chất có thê đưa vào cơ
thê bằng nhiều cách: q u a đườ ng tiêu hóa, q u a m ạ c h m áu, q u a da và trực
tiếp vào các cấu trúc thần kinh bằng canuyn.
T ừ lâu trong p h ò n g th í n g h iệ m của Pavlov các n h à khoa học cũng đă
dùng nhiều chất k hác nhau, đặc biệt là cafein và brom để đ á n h giá hoạt
đ ộng củ a các tế bào thần kinh. Q u a nghiên cứu ch o th ấy rằng hiệu q u ả tác
d ụng của các chất ph ụ thuộc vào liều lượng của c h ú n g và vào trạng thái
của các tế bào thần kinh. V í dụ, đối với cafein, nếu k h ả n ăn g hoạt động
của các tế bào thần k in h trong não ở m ức cao, thì với liều cao cafein cìuig
có tác d ụ n g làm ch o phản xạ có điều k iện trở nên tốt hơn, ngược lại, nếu
khả năng hoạt động củ a tế bào thần k inh ở mức thấp, thì với liều cafein
thấp cũng đủ gây tăn g hưng phấn q u á m ức và nhanh ch ó n g c h u y ển sang
trạng thái ức c h ế đối với các tế bào thần kinh.

2.2.6.S. Phương pháp điện sinh lý trong nghiên cứu hoạt động
thần kinh cấp cao
Phương pháp đ iện sinh lý ch o ph ép nghiên cứu các hiện tượng điện
phát sinh trong não bộ, đặc biệt là cho phép theo d õ i được các biểu hiện
hoạt độn g trực tiếp c ủ a các tế bào thần kinh tham gia vào q u á trình thìinh
lập và củ n g cô' các phản xạ có điều kiộn. Ghi hoạt tính điện c ủ a các tế bào
thần kinh ở các cấu trúc khác nhau của não bộ ch o phép đ á n h giá vai trò
của từng cấu trúc th am gia vào sự hình thành phản xạ có điều kiện, cOng
như các biểu hiện khác (quá trình thức, ngủ, quá trình k huếch tán và tập
trung hưng phấn).

50
 2.2.6.6. Phương pháp nghiên cứu hóa - mó
N h ờ phươ ng pháp nghiên cứu hóa sinh người ta đã phát hiện được
hàng trăm chất (các chát dẫn truyển thán kinh, các neuropeptid, các
h o im o n ) tham gia thực hiện các chức năng cùa hệ thần kinh nói chung và
boat đ ộ n g thần kinh cấp cao nói liêng. Hiện nay, chúng ta biết khá rõ vai
trò c u a nhiều chất trong quá trình thán kinh, đặc biệt là trong quá trình
hình thành các phán ứng cảm xúc, trong quá trình truyền tin, c h ế biến
th ô n g tin và giữ thông tin (quá trình ghi nhớ).
C ù n g với các kết quá nghiên cứu về hóa sinh, n hờ phương pháp
n g h iên cứu b ằn g kính hiếu vi diện lứ các nhà khoa học đã phát hiện được
nhĩíng biến đổi về cấu trúc cúa các tế bào thán kinh trong q u á trình hình
thành dườ ng liên hệ thán kinh tạm thời. Cụ thể là phát hiện sự phát triển
thêm nhiều sợi n h án h (dendrit), nhiều gai trên các nhánh và nhiều synap
mới, c ũ n g n h ư nhiều synap hoạt động cho phép các xung thần kinh được
lan truyền rộng rãi đến nhiều nhóm tế bào khác nhau trong vỏ não - cấu
trúc dược Pavlov cho là nơi diễn ra sự hình thành đường liên hệ thần kinh
tạm thời.

2.2.6.7. Phương pháp điếu khiến học

Sự phát triển như vũ bão của khoa điểu khiển học trong những năm
gần đây đã k hiến các nhà khoa học thuộc nhiều lĩnh vực q u a n tâm đến
các q u á trình đ iều k hiến phức tạp. Chương trình điều khiển đ ã trớ thành
trung tâm . D o đó, đã hình thành những lĩnh vục khoa học mới n h ư lĩnh
vực điểu k h iển tự động, lĩnh vực thông tin, lý thuyết trò chơi v.v... Người
ta d ã sử d ụ n g c ác phương pháp toán học trong phán tích hoạt động của
các m áy tự đ ộ n g và các ináy được sử dụng để phân tích hoạt động của cơ
thể sống. N gười ta dã tạo ra được các máy tự động có khá n ãn g hoạt động
khá tinh vi, có thế thay th ế một phần hoạt động của con người trong các
quá trình sản xuất c ũ n g như trong lĩnh vực hoạt động trí tuệ (m áy tính,
m áy chơi c ờ v.v...). C ác phương pháp nghiên cứu điều khiên học m ờ ra
nhiều triển v ọ n g mới trong việc nghiên cứu các chức nãng cù a vó não và
các cấu trúc k hác dưới vỏ. Có ý nghĩa quan trọng là việc n g h iên cứu lý
thuyết các vấn đ ề về hoạt động thần kinh cấp cao trên c ơ sở các m áy hoạt
d ộ n g theo logic toán học. Hướng nghiên cứu sử dụng các phương pháp
toán học chính xác này được gọi là khoa học lý thuyết thần kinh.

51
 2.2.6.8. Phương pháp mô hình hóa

V iệc tạo ra các m ô h ình hoạt đ ộ n g giống não bộ là rất q u a n trọng dối
với việc tìm hiểu các n g u y ê n tắc hoạt đ ộ n g củ a hệ thần kinh. T rong lĩnh
vực này người ta đã đạt được n hiều thành tựu q u a n trọng, ví dụ, c h ế tạo
được các m áy tự đ ộ n g “ biết học tập ” . T u y nhiên phương p h á p m ổ hình
hóa kh ô n g thể giải q u y ế t các vấn đề sinh lý học n ão bộ. V iệc Um ra các
qu y luật c ơ bản củ a h o ạt đ ộ n g thần kinh cấp cao chỉ có thể đ ạ t được khi
sử dụng các phương ph áp n g h iên cứu phối hợp, trưóe hết là phối hợp các
phương pháp nghiên cứu hoạt đ ộ n g phản xạ có điều kiện.
N h ư vậy, từ n g ày I. p. Pavlov phát hiện phương p h áp n g h iên cứu hoạt
động phản xạ có đ iề u k iện ch o đ ến nay trong cá c lĩnh vực nghiên cứu
chức năng cao cấp c ủ a hệ thần k inh người ta đã sá n g tạo n h iều phương
pháp nghiên cứu có h iệu quả, trong đ ó có cả các phư ơ ng pháp nghiên cứu
bổ sung. C hắc chắn tro n g tương lai sẽ xuất hiện n h iều phư ơ ng pháp niới
góp phần nghiên cứu c ó hiệu quả chức năng cao c ấ p c ủ a hệ th án kinh.

NỘI DUNG ÔN TẬP

1. Đ ối tư ợ n g và n h iệ m vụ n g h iê n cứu củ a sin h lý h o ạ t đ ộ n g th ầ n kinh

c ấ p cao.
2. C ác p hư ơ ng p h á p nghiên cứu h o ạ t đ ộ n g thần kinh c ấ p cao.

52
 Chương III

C ơ CHẾ HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CÓ ĐlỂU KIỆN

Vấn đề về nhữ ng quv luật quan trọng của sự hình thành và diễn biến
c ủ a ;ác phản xạ có điều kiện là một phần của học thuyết hoạt đ ộ n g thần
k in h cấp cao, là đỏi tưựng nghiên cứu có hộ thống trong nhiều nãm của
P a v ln ' và trường phái của ông, cũng như của nhiều nhà sinh lý học thần
k in h ớ nhiều nước trên thế giới.
ITieo Pavlov, sự hình thành phán xạ có điều kiện, thực chất là hình
th à r n đ ư ờ ng liên hệ thán kinh tạm thời nòi liền giữa các trung khu hưng
p h ấ r có điều kiện và không điều kiện. Gọi là đường thần kinh tạm thời vì
nó c3 thể m ất đi khi các điều kiện, nguyên nhân gây ra phản x ạ có điểu
k iệ n kh ô n g còn nữa.
Sự hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời, đ ó là sự hợp nhất
c á c quá trình thần kinh xuất hiện trong não bộ dưới ảnh hưởng của các
k íc h thích từ bên ngoài và bẽn trong cơ thể. Do đó, vấn đề về các c ơ c h ế
c ủ a íự hợp nhất đ ó được xem là vấn đề chủ yếu trong nghiên cứu hoạt
đ ộ n g th ầ n kinh cấp cao.
Tông việc nghiên cứu nhằm giải quyết vấn dề này được tiến hành
the o ih iều hướng, có thê hợp nhất thành các hướng sau:
t. Sự tổ chức chức năng của các cấu trúc trung ương tham gia vào
hoiạt lộ n g nối liền đường liên hệ thần kinh tạm thời.
I. N hững biểu hiện của các quá trình diễn ra trong các bước thành
lập p iản xạ có điều kiện.

J. V ị trí thành lập đường liên hệ thần kinh tạm thời.

I. C ác c ơ c h ế hình thành các phản xạ có điều kiện.

Các nội dung nói trên sẽ được trình bày trong chương này.

53
 3.1. TỔ CHỨC CẤU TRÚC - CHỨC NĂNG CÙA CÁC CÂU
TRÚC THẦN KINH THAM GIA VÀO QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH
PHẢN XẠ CÓ ĐIỂU KIỆN

C ác n h à sin h lý học th ần k in h c h o rẳn g sự x u ấ t h iệ n các p h ả n xạ

có đ iều k iện tro n g q u á trìn h tiến h ó a c ủ a giới đ ộ n g vật đư ợ c d ự a trên
c ơ sở các h iệ n tượng ưu th ế và h iện tư ợng m ở đ ư ờ n g , đ ó là các đ ặ c tính
c ủ a tất cả c ác p h ầ n k h ác n h a u c ủ a n ão bộ. D o đ ó , c ó th ể nói r ằ n g sự
hìn h th à n h p h ản xạ có đ iề u kiện đư ợ c d iễ n ra ớ tất cả c á c m ứ c kliác
n h au c ủ a n ã o bộ, tro n g đ ó có vỏ các bán c ầ u đ ạ i n ã o và c ác c ấ u trúc
dưới vỏ n h ư hệ lim b ic và th ể lưối th ân n ão và c ó thế c ó sự th a m gia
c ủ a tiểu n ã o và c ả h à n h - c ầ u não.

3.1.1. Tổ chức cấu trúc - chức nâng của vỏ các bán cầu đại não

T heo sự phát triển củ a não bộ trong q u á trình tiến hóa, các b án cầu
đại não cũ n g tăng dần về thể tích, khối lượng, d o đ ó vỏ não bao trù m trên
bể m ặt các bán cầu đại não cũng tăng m ạnh về d iện tích cù n g với các
rãnh và các nếp gấp.
Diện tích ch u n g củ a vỏ não ở người trưởng thành dao đ ộ n g từ
145.000m m 2 đến 2 2 0 .0 0 0 m m 2 trong đó có 1/3 d iệ n tích (gần 7 2 .0 0 0 m m 2)
nẳm tự do trên bề mặt, còn 2/3 diện tích (gần 1 4 8 .0 0 0 m m 2) n ằ m khuất
trong các rãnh.
D iện tích vỏ các bán cầu đại não củ a người lớn hơn n hiều lần so với
diện tích vỏ não củ a các đ ộ n g vật có vú khác (ở tinh tinh là 2 4 .3 0 0 m m 2, ỡ
cá heo là 4 6 .0 0 0 m m 2).
Đơn vị cấu tnjc_của vỏ các hán cẩu dai não là c á c -lấ -h à n thẩn kinh
(neuron) và các tế bào glia (neuroglia). Số lượng các neuron đạt gần 100 tỷ
đơn vị, còn sô' lượng các neuroglia đạt gấp 10 lần so với số lượng các neuron.
Người ta phân biệt vỏ các bán cầu đại não thành bốn loại: vỏ não cổ,
vỏ não cũ, vỏ não trung gian và vỏ não mới.
T huộc vò não cổ (paleocortex) có n ão khứu n ằ m ở g iữa,c h é o thầ giác
và đ ẩu rãnb Sylvius, hổi d ư ớ i thé chai, hổi b án n g u y ệ t b a o quantH fcểhiỊfth
nhân và hổi khứu bên.
T huộc vtV nập cfi (archicortex) có hồi hải m ã hay c ò n gọi là sửng
a m m o n (co m u am m o n is), hồi rang (fascia dentata).

54
 v ỏ não trung gian nằin giữa vó não cổ và vỏ não cũ cũ n g như giữa
vó não cũ và vỏ não mới.
(3 người d iện tích các vó não cổ, vỏ não cũ và vỏ não trung gian chỉ
c h iế m k h o án g dưới 5% toàn bộ vò não, còn lại k h o ản g 95,6 - 95,9% là vỏ
não mới.
V ỏ n ão mới (neocortex) ớ người dày khoảng 2,5 - 3m m , được cấu
tạo tù 6 lớp hoặc 7 lớp tùy cách phân chia (hình 3.1).
r-
la
11
lc

'30'

3a2

3b

4
50

5b

6a’

Sa2

6b'

6b7

Hình 3.1. Các lớp tế bào và cảọ bó sợi thần kinh

trong vỏ các bán cáu đại nào của người
Các số La mã ở bên trái chỉ các lớp.
Các số Arập ở bên phải chỉ các bó SỢI nằm trong các lớp.

6 lởp c ủ a vỏ não gồm:

- L ớp I, cò n gọi là lớp phân tử, có rát ít tế bào th án kiiứi v à dươc cấu

tạo chủ yêu b ằ n g các sợi thần kinh đan nhau. C húng là các nhánh ngọn
cứa các tế b à o th áp ờ các lớp dưới cua vỏ não.

55
 - L ó p II. còn gọi là lớp hạt ngoài có nhiều tế bào thần kinh có kích
thước nhỏ, có đường kính kh o ản g 4 - 8 ^ m . T hân t ế bào có d ạn g hình sao,
hình tam giác và đ a giác (hình 3.2).

Hình 3.2. Các tế bào hinh sao và hinh tam giác

A. Ảnh chụp và sơ đồ tế bào hình sao.
B. Sơ đổ tế bào hình tam giác (tế bào tháp).
Trên tất cả các dendrit đều có các gai.
a- axon; c- collateral.

56
 - Lớp III là lớp các tế hào tháp có kích thước trung bình và nhò cùng
các d en d rit và các axon của chúng.
- Lớp IV, còn gọi là lớp hạt trong, giỏng như ở lớp II, có nhiều các tê
bào có kích thước nhỏ. Trong một sỏ vùng cùa vỏ não, ví dụ, trong vùng
vặn động, có thế không có lớp IV.
- Lớp V, còn gọi là lớp tế bào tháp trong, có các tê bào tháp lớn (tế
bào Betz). N hánh đinh của tê bào tháp lớn chia thành nhiều nhánh hướng
lên trên các lớp mặt của vỏ não (tạo thành cây dendrit), còn sợi trục
(axon) cùa nó đi vào chất trắng năm dưới vỏ não và chạy đến các cấu trúc
dưới vó hoặc đến tận tủy sống.

- Lớp VI là lớp có nhiều loại neuron hình tam giác và hình thoi.

T h eo chức nãng, có thế chia các tế bào thán kinh trong vỏ não thành
ba loại: n euron cám giác, neuron vận động và n euron trung gian.

T huộc các neuron cám giác có các tê bào tiếp xúc với sợi trục của các
neuron thứ ba nằm trên các đường hướng tâm đặc hiệu. Các tế bào cảm
giác làm nhiệm vụ tiếp nhận các xung động hướng tâm từ các nhân đặc
hiệu ờ đồi thị truyền lên vỏ não. Chức năng này chủ yếu được thực hiện bới
các tế bào hình sao phân bô với sô lượng rất lớn trong các lớp III và IV của
các vùng vỏ não cảm giác (nhận xung động trực tiếp từ ngoại vi).
T h u ộ c c ác n e u ro n vận động là các tế b ào th á p có a x o n c h ạ y x u ố n g
c á c n h â n dư ớ i vỏ, x u ố n g thân não và tủy số n g . C ác tế bào th á p thực
hiộn ch ứ c n ă n g vận đ ộ n g tập trung chủ yếu tro n g lớp V c ủ a vùng vỏ
n ão vận đ ộ n g .
T h u ộ c các tế bào trung gian thực hiện chức n ăn g liên hệ giữa các
neuron khác n h au trong cùng một vùng và giữa các vùng này với các
vùng khác tro n g phạm vi vỏ não là các tế bào tháp và các tế bào hình thoi
có kích thước n h ỏ và trung bình.
Do khối lượng và diện tích vỏ các bán cầu đại não ở người và các
dộ n g vật bậc c a o tăng m ạnh, nên nó được cu ộ n lại thành nhiều nếp và
hình thành các rãnh. C ó hai rãnh lớn nhất, đó ià rãnh R o lan d o và rãnh
Sylvius. R ãn h R o lan d o hay còn gọi là rãnh trung tâm chạy từ đính bán
cầu đại não x u ố n g phía dưới và hơi chếch vể phía trước. R ãnh Syivius
ch ạy từ thái dươ ng, ch ếch lên phía trên (hình 3.3).

57
 v ỏ n ã o m ới được ch ia thành bốn thùy: thùy trán, th ù y đ ỉn h , thù> thái

dương và thùy ch ấm (hình 3.3).

*ung đỉnh Rãnh Rolando

thái đươnp; 0

Hình 3.3. Các vùng vỏ não ở mặt ngoài (a) và mặt trong (b) bán cầu đại lão
của người (theo Brodmann)
Các sô' Arập chỉ thứ tự các vùng vỏ não

58
 T h eo dặc diem cấu trúc tê hào. người ta còn c h ia vỏ não người ra
nhiều vùng nhỏ hơn. Bán đổ phân vùng vỏ não được thừa nhận rộng rãi là
hán đổ của B rodm ann. trong đó vó não người được chia thành 52 vùng
(hình 3.3).
ơ các đ ộ n g vật, trừ khi và D enphin, sự phân v ù n g c ủ a vó các bán
c ầ u ciại n ão c h ư a rõ ràng, đặc hiệt là vùng cám g iác và v ù n g vận đ ộ ng.
l)o dó. ờ đ ộ n g vật người ta thường gợi chung hai v ù n g này là v ù n g cám
Jiiiic - vận đ ộ n g .
T heo chứ c năng có thể chia vỏ các hán cầu đại não thành ba vùng:
vùng cám giác hay vùng chiếu, vùng vận động hay vùng xuất chiếu và
v ùng vỏ não liên hợp.
V ùng c h iếu , theo Pavlov, đó là vùng tận cùng củ a cơ qu an phân tích.
V ù n g này thực hiện chức năng phán tích và tổng hợp các tín hiệu của các
kích thích từ ngoại vi. Ví dụ, vùng chiếu thị giác nh ận tín hiệu từ mắt
tiằin ờ vùng c h ẩ m (vùng 17, 18, 19 theo B rodm ann) là tận cù n g củ a cơ
(|U,m phân tích thị giác; vùng chiếu thính giác nhận kích thích từ tai nằm
ớ ' ùng thái dưorng (vùng 41, 42, 43 theo B rodm ann) là tận cùng của cơ
i|Uiin phân tích thính giác; vùng chiếu xúc giác n ằ m ờ hồi sau trung tâm
vùng đính (v ù n g 3, 1, 2 theo Brodmann) là tận cù n g của cơ quan phân
tích xúc giác.
V ùng c h iế u vỏ não thuộc từng cơ quan phân tích còn được chia ra
thành vùng sơ c ấ p và vùng thứ cấp. Ví dụ, vùng 17 là vùng sơ cấp, còn
v ùng 18 và v ù n g 19 là vùng thứ cấp.

V ùng c h iế u sơ cấp nhận tín hiệu trực tiếp từ các thụ cảm thế ở ngoại
vi (từ da, tai, m ắt), còn vùng thứ cấp nhận tín hiệu từ vùng chiếu sơ cấp và
từ các cáu trúc k h ác nằm dưới vỏ não.
Chức n â n g c ủ a vùng chiếu sơ cấp là phân tích tín hiệu và đ án h giá sơ
bộ thông tin n h ận được. Ví dụ, vùng 17 cho ta biết được sáng tối, biết
được sự thay đổi cường độ ánh sáng, biết được m àu sắc, hình d ạn g của
các đối tượng (các vật thế). Chức năng của vùng thứ cấp là phân tích tỷ
mi và long hợp các tín hiệu nhận dược. Ví dụ, vùng 18 và 19 ch o ta biết
đượ c hình ảnh ba chiều của vật thể, biết được vật thể đứng yên hay vận
động, biết được vị trí cua vật thê trong lừng thời đ iểm cũ n g như đặc điểm
(hình dạng, kích thước, màu sắc...) của các đối tượng được nhìn thây.

59
 N hiều tài liệu nghiên cứu gần đây cho thấy trong vỏ c ác bán cáu (đại
não khôn g chỉ có m ột, m à có hai hay nhiều hơn các vùng tận cùng c ủ a
m ột c ơ q u an phân tích. V í dụ, vùng cảm giác da ở người đ ịn h khu khô>ng
chỉ trong vùng vỏ n ão thuộc hồi sau trung tâm (được gọi là vùng I), imà
còn có vùng II là p h ần n ằ m sau m é p trên của rãnh Sylvius và v ù rg III
nằm ớ m ặt trong (m ediale) củ a bán cầu đại não. C ác vùng đại d iện ro>ng
vỏ não người về c ả m giác sâu (có ý thức và k h ô n g ý thức), cảm giic thị
giác, thính giác v.v... cũng có đặc đ iểm tương tự.
T h eo P enfield và Jasp er (1954) vùng I là vùng c ả m giác c ơ thề, c ò n
được gọi là vùng c ả m giác so m a (so m asen so r) đ ó n g vai trò q u an rọ>ng
trong việc tiếp nhận thông tin thuộc cảm giác so m a có q u a n hệ vci c á c
vận đ ộ n g có ý thức và cảm giác so m a nói chung. K ích thích vùng nìy sè
gây ra cảm giác có đ ịn h khu rõ ràng từ nửa cơ thể phía đối diện, cho> ta
nhận biết hình dạng, đặc đ iểm của bề m ặt các vật thế’ được tiếp ìh.ận.
T rong khi đ ó vùng II ít có ý n g h ĩa đôì với chức n ă n g phân biệt, rrúc dù
vùng II ở m ức đ ộ n ào đ ó c ũ n g có ảnh hưởng đ ến các vận đ ộ n g và Cíảm
giác có ý thức.
Các vùng vỏ n ão thứ cấp c ủ a các c ơ q u an ph ân tích, về m ặt tổ chiức
chức năng có k h ả n ă n g thực hiện việc phân tích và tổ n g hợp các phức hiợp
kích thích từ ngoại vi, là c ơ sở củ a việc tổ chức c ác q u á trình thần kiinh
phức tạp hơn k h ô n g dựa vào th ô n g tin từ các lu ồ n g hư ớ ng tâm có địịnh
khu rõ đặc trưng c h o các tín hiệu sơ cấp. T ro n g các v ù n g này có n h ề u i tế
bào tháp nằm ở lớp thứ III, chúng có khả năng truyền hưng phấn tJT các
neuron tiếp nh ận ở lớp IV đ ến các cấu trúc khác c ủ a vỏ n ão nhằm b ả o
đ ảm ch o các m ối liên hệ giữa các vùng ch iếu và vùng liên hợp.
T ron g q u á trình tiến h ó a, đặc biệt là ở người, d o sự phát triển (Các
vùng chiếu và vùng thứ c ấ p c ủ a các cơ q u a n phân tích th eo bề mặt b á n
cầu đại não, nên làm xuất hiện các vùng đ a n nhau (ch e phủ lẫn nhau) c ủ a
các c ơ q u a n phân tích. Sự đ an n h au về m ặt hình thái giữa các vùng tr o n g
vỏ não phù hợp với các n g u y ê n tắc trùng nhau về m ặt chức năn g củi ccác
vùng chiếu. Đ iều này có thể đễ d àn g phát hiện b ằn g phư ơ ng phá} ighi
điện th ế đ áp ứng: các kích thích từ các c ơ quan p h â n tích k h ác n h a i g â y
ra các điện th ế đ áp ứng trong các vùng vỏ não đ a n nhau, tức là vo nião
liên hợp. N hững vùng có đặc đ iể m n h ư vậy là vùng đ ỉn h trên, vùng dỉinh
dưới, tiểu vùng thái dương - đ ỉn h - chẩm , vùng thái d ư ơ ng và vùng trín..

60
 N hiều c ô n g trình nghiên cứu cho thấy vùng đính trên liên quan với
cát q u á trình phân tích các tín hiệu xúc giác một cách tinh vi và phức tạp,
cũng như tích hợp các tín hiệu thị giác với sư vận động của toàn c ơ thể và
sự hình thành sơ đồ cơ thể.
N hiều thí nghiệm chứng minh ràng việc cắt bỏ vỏ não vùng đính ở
c hó sẽ gây rối loạn các phản xạ có điều kiện đối với các phức hợp kích
ihíeh (K hananashvili, 1962; Sovetov, 1967).

V ùng đính dưới tham gia vào việc tích hợp các d ạ n g tín hiệu phức
tạp, gồm tín hiệu thị giác và tín hiệu ngôn ngữ dược thực hiện dưới sự
kiếm soát của chức năng thị giác. Phần sau của vùng đ in h dưới (vùng 39
theo B rodm ann) chú yêu tham gia vào chức nãng nhận thức (gnosic) thị
giác, trong khi đó phần trước vùng dưới đỉnh (vùng 40 th eo B rodm ann)
tham gia vào việc thực hiện các vận động phức tạp gồm nhiều thành phần
kê tiếp nhau n h ằm thực hiện các hành động có m ục đích (practic). v ỏ não
vùng đinh dưới là cấu trúc được hình thành trong quá trình tiến hóa và chỉ
có ớ não người.
Tiếu vùng thái dương - dinh - chấm thực hiện các d ạn g tích hợp các
d ạn g tín hiệu thính giác và thị giác rất phức tạp liên qu an với ngôn ngữ
nói và đọc (L uria, 1962). G eschwind (1965) nhận định rằng vùng vỏ não
này tham gia vào quá trình ghi nhớ ngôn ngữ thị giác, nghĩa là “c h u y ế n ”
ngôn n g ữ đọc thành ngôn ngữ nói và ngược lại. Đ iều này được thực hiện
trên cơ sở tích h ợ p các tín hiệu thị giác - thính giác dưới d ạn g hai chiều.
Hội chứng rối loạn chức năng trong trường hợp tổn thư ơng các phần
thuộc vỏ não thái dương ờ hán cầu trái là sự rỏi loạn quá trình phân tích
và lổng hợp các âm Ihanh của tiếng nói do ảnh hướng đến cách phát âm
cùa lưỡi. Do rối loạn cách phát âm của lưỡi nên dẫn đến sự rối loạn trong
n hận thức ý n g h ĩa của tiếng nói và rối loạn cả quá trình nhận thức sự vật.
M ột sự k iện thu nhận được trong quá trình tiến hóa m u ộ n nhất và
hoàn thiện nhất củ a bộ não các động vật có vú có lẽ là sự xuất hiện vùng
trán của vỏ các bán cầu đại não. Trong vùng trán c ó thê phân ra phần lưng
bên (dorso - lateralis) là cấu trúc phát triển m uộn nhất trong q u á trình
phát triển c h ú n g loại và phần đáy giữa (m edio - basalis hay là ữ o n to -
orbìtalis) nằm ở m ặt trong bán cầu.

61
 Phần lưng bên của vỏ n ão vùng trán ở người có các lớp II và III pliát
triển rất m ạnh với sự tổ chức tinh vi các phức hợp neuron, đặc biệt giàu
các đường liên hệ với nhiều vùng khác trong vỏ não, trước hết là phần sau
của vỏ não.
V ùng trán trước (prefrontale) nằm ớ bể mặt lưng bên (vùng 9, 10, I I .
45, 46 theo B rom ann) n h ận rất nhiều sợi xuất phát từ nh ân giữa của đồi
thị (Pribram , 1960). V ùng trán trước có rất nhiều đư ờ ng ly tâm có cấu
trúc phức tạp chạy đến các vùng khác của vỏ não, đ ồ n g thời nhận nhiều
đường chạy đến nó từ các vùng khác nhau của vỏ não và từ các cấu trúc
dưới vỏ. Q ua hệ thống các sợi vùng trán - cầu não và cầu não - tiểu n ão
vỏ não vùng trán có m ối liên hệ chặt chẽ với tiểu não. T ừ vùng trán cũ n g
có các đường liên hệ với thể vân (striatum ). Đ iều này ch o phép n ghĩ vé
m ối quan hệ chặt chẽ giữa vùng trán với hệ ngoại tháp. Có tài liệu c ò n
cho thấy có m ối liên hệ giữa vỏ não vùng trán trước với hồi hái mà
(hippocam p) và với thân não (N auta, 1964). Sự tổn thương phần này củ a
vùng trán sẽ gây ra hội chứng đặc biệt như Luria đ ã m ô tả (Luria, 1962).
Biêu hiện rõ nhất củ a hội chứng này là sự rối loạn các hành đ ộ n g và vận
độ n g có ý thức, gây khó kh ãn cho việc tạo ra các chư ơ ng trình hành đ ộ n g ,
dễ dàn g gây ra các phản ứng liên quan với sự tăng cư ờ ng phản xạ đ ịn h
hướng, gây k h ó k h ăn cho việc thực hiện hành động đ ã được bắt đầu. M ộ t
biểu hiện q u an trọng nữa củ a hội chứng này là sự rối loạn khả nâng d ố i
chiếu k ế hoạch hành đ ộ n g với kết quả cuối c ù n g củ a h à n h động.
N hiểu tài liệu thực n ghiệm củ a nhiều tác giả tro n g nghiên cứu chức
năng của vùng trán ở đ ộ n g vật (khỉ) cho thấy có nhữ ng nét c h u n g của hội
chứng này, đ ó là rối loạn khả nãng tổng hợp sơ bộ các tín hiệu riêng rè
hợp thành nguồn hướng tâm hoàn cảnh, là sự mất khả nãng d ự đoán hiệu
quả củ a sự vận đ ộ n g (Pribram , 1961).
V ề sự rối loạn khả năng hình thành và thực hiện m ột chương trình
nhất đ ịnh củ a hành đ ộ n g sắp diễn ra cũ n g đã được c h ứ n g m inh bằng c á c
thí n g h iệm chứ ng tỏ sự suy giảm khả năng ngoại su y (extrapolation) ừ
các động vật (chó và m èo) bị cắt bỏ vùng trán (M o lo d k in a,1 9 6 6 ).
Ở những con vật bị cắt bỏ vùng trán có sự tă n g cường vận đ ọ n g
(Jacobson, 1955; K onorski, 1967), bị m ất các loại ức chê vận động và bài
tiết (Shustin, 1959; A drianov, 1962), bị rối loạn trầm trọng ức chê trì
hoãn (Pribram , 1952; K onorski, L aw icka,1964). N hữ ng rối loạn riày

62
chứng tỏ răng có sư ròi loan của các quá trình ức c h ế có điều kiện ớ các
động vật h| cát bó vùng trán.
Các phần đ áy giữa cùa vùng trán liên quan chật chẽ với hoạt động
của hệ lim bic - cấu trúc có chức nâng bảo đảm sự điểu hòa mỏi trường
bên trong cơ thể, cũng như tham gia thực hiện các phản ứng cảm xúc và
quá trình ghi nhớ các thông till nhận được.

3.1.2. C ấ u t r ú c , c h ứ c n ă n g c ù a hệ lim bic

Hệ lim bic là phần não phu trên thán não, nằm ớ m ật trong các bán
cầu dại n ão (hình 3.4).

Hình 3.4. Sơ đố các cấu trúc thuộc hệ limbic và vòng Papez

1 , 2 , 3 - Các nhân của đổi thị; 4- Thể vú; 5- Vùng dưới đổi; 6- Não khứu;
7- Phức hợp hạnh nhân; 8- Hành khứu; 9- Thể lưới thân não; 10- Hổi hải mã;
11- Hổi móc câu; Vòm- Vòm não

T h eo M e L ean , người có nhiều cồng trình n g h iên cứu cấu trúc cũng
như chức năng c ủ a hệ limbic, thì hệ limbic gồm có hai phần; phán vỏ và
phần dưới vỏ.
Phần vỏ có:
- Hồi quả lê (gyrus pyriformis).

63
 - v ỏ não bao q uanh hành khứu.
- V ách não (septum ).
- Các phần sau của hồi ổ m ắt (gyrus orbitalis).
- V ò m não (fornix).
- Hồi cận gối (gyrus parasuplenialis).
- Hồi đai (gyrus cingularis).
- Hồi hải m ã (gyrus hippocam pus).
- H ồi dưới thể chai (gyrus subcallosus).
- T h ù y m óc câu (uncus).
- T h ù y trán (lobus frontalis).
Phần dưới vỏ có:
- Phức hợp hạnh n h ân (com plex am ygdale).
- Các nhân trước của đồi thị (nuclei thalamici anterior).
- V ùng dưới đồi (hypothalam us).
- V ùng dưới thị (subthalam us).
- C ận đồi thị (epithaiam us).
T rong hệ lim bic có đư ờ ng liên hệ nội bộ, nối m ộ t số cấu trúc tro n g
hệ lim bic với nhau, tạo ra m ộ t đường khép kín gọi là vòng Papez (m a n g
tên tác giả phát hiện ra vòng này). C ác cấu trúc tro n g vòng Papez g ồm :
hồi hải m ã - vòm não - thể vú (corpus m am illaris) - các n h ân trước đồi thị
- hồi đai - hồi hải mã.
Hệ lim bic n h ận xung đ ộ n g từ nhiều cơ q u a n phân tích k hác nhau (thị
giác, thính giác, cảm giác đau, cảm giác nội tạn g ) và có m ối liên hệ q u a
lại với nhiều cấu trúc k hác nhau trong hệ thần kinh trung ương (tất c à c á c
vùng của vỏ não m ới, thể vân, đồi thị, chất xám não giữa, cầu não...).
Về m ặt chức nãng, các cô n g trình n g h iên cứu ch o thấy các cấu trúc
trong hệ lim bic có chức năn g kh ô n g hoàn toàn g iố n g nhau, song n h ìn
chung hệ lim bic có hai chức nãng chính là:

Bảo đ ả m các hoạt đ ộ n g sống củ a cá thể th ố n g q u a việc thực hiện

các phản xạ dinh dưỡng và phản x ạ tự vệ.
- Bảo đ ả m sự tồn tại c ủ a loài thông q u a việc thực hiện phản xạ sinh
dục và các chức năn g cao cấp (tập tính, cảm xúc, đ ộ n g lực, ghi nhớ...).

64
 Hệ lim b ic thực hiện các chức năng, đặc biệt là các phán xa'tlurc vật
và các phán ứng cám xúc, thường độc lập với vỏ não, tuy nhiên trong quá
trình thực h iện các chức nâng, hệ limbic luôn gắn với vỏ não và chịu sự
chi phối c ú a vỏ não.

Q ua n g h iê n cứu chức năng các cấu trúc trong hệ lim bic các nhà sinh
lý học thần kinh đi đến nhận định rằng hồi hái mã chính là cái lõi cùa hệ
lim bic. H ổi hái m ã nhận thông tin từ nhiều cơ qu an phân tích và có các
dưùng liên hệ hướng tâm và ly tâm với hầu hết các cấu trúc khác nhau
trong não bộ. Cụ thê là có đường qua lại với vách não, thê vú, với hổi hái
m ã ớ bán c ầ u đ ô i diện, với các nhân trước đổi thị và hồi đai. Hái mã còn
nhận th ô n g tin từ thế vân, từ vỏ não mới, trước hết là từ hồi mắt, hồi thái
dưtrniỉ. các n h ân giữa cùa đồi thị, nhân gỏi, nhân m ái, thể lưới thân não,
vùng dưới đ ổ i và não giữa. Hồi hải mã thực hiện nhiều chức năng, trong
đ ó có các c h ứ c năn g chính sau:
- T h a m gia vào cơ c h ế thức - ngủ.

- Lie c h ê phản xạ dinh dưỡng, phản xạ sinh dục, phản xạ tự vệ và

phún xạ đ ịn h hướng.
- T h a m gia thực hiện các phản ứng cảm xúc, tạo đ ộ n g lực.
- T h a m gia điều hòa m ột số phán xạ thực vật (cả giao cảm và phó
giao cảm ).
- C ó c á c tế bào chuvên phát hiện cái mới lạ và n hanh chóng thích
nghi với c á c kích thích mới lạ.
- T h a m gia vào quá trình hình thành trí nhớ, c h u y ể n trí n hớ ngắn hạn
thành trí n h ớ dài hạn. Do đó, ớ người bị tổn thương hồi hải mã sẽ bị suy
giảm trí n h ớ và bị hội chứng Korsakov (nhanh ch ó n g quên các sự kiện
vừa xảy ra).

3.1.3. C ấu trúc - chức nãng cúa thẻ lưới thản năo

Thể lưới hay cấu trúc lưới (formatio reticularis) thân não trải dài từ
hành n ão c h o đ ế n tận não trung gian. Bắt đầu từ các đốt cổ của tủy sống
(nằm ớ giữ a sừng bên và sừng sau) thể lưới m ớ rộng dần trong hành não
(nằm giữa c á c n h â n của các dây thần kinh sọ não) và càng m ớ rộng hơn
trong cầu V a ro l. Ở não giữa thế iưới nằm dọc theo đường giữa (hình 3.5).

65
 T hể lưới thân não được cấu tạo từ các tế bào thần kinh có kích thiưức
lớn nh ỏ khác nhau và trên thân neuron có nhiều synap. C ác neuron tr o n g
thể lưới là các tế bào đa giác. Sợi trục của n euron có nhiều sợi nhtánh
(collateral), d o đó, m ột neuron có thể tiếp xúc với nhiều n euron khác. C á c
neuron trong thể lưới có sợi n hánh (dendrit) m ảnh, ch ú n g tiếp xúc với các
sợi trục và các n hánh c ủ a sợi trục cũ n g như với thân các n e u ro n khíc tạo
thành m ột m ạng lưới phức tạp. C hính vì vậy m à các cấu trúc này đưTTc gọi
là các cấu trúc lưới hay thể lưới.

Hinh 3.5. Thể lưới thân não và hệ thống hoạt hóa của thể lưới thân nỉo
(theo Magoun, 1954)
1. Các đuỡng đi lên từ tủy sống;
2. Các đường hướng tâm đặc hiệu vào não bộ;
3. Các nhánh (collateral) từ các đường hướng tâm đăc hiệu vào thể lưới;
4. Thể lưới thân não;
5. Các đưỡng chiếu của hệ thống hoạt hóa đi lên các vùng khác nhau trong vỏ lãto.

T h ể lưới n h ận các n h án h (collateral) của các sợi từ các bó thầr k.inh

truyền thông tin cảm giác (thị giác, thính giác, xúc giác v.v...) từ ngỉạii vi
về các cấu trúc n ằm trên thể lưới và c ó các đườ ng liên hệ qua lại giíra thê
lưới với nhiều cấu trúc trong hệ thần kinh trung ương. Phía dưới th* liưới

66
có các đườ ng liên hệ với túy sống, phía trẽn có các đườ ng liên hệ với vỏ
n ã o , với các câu trúc dưới vỏ, trong dó có tiếu não.
Về mặt chức năng, the lưới thân não đóng vai trò rất quan trọng
tr a n g hoạt đ ộ n g củ a hệ thán kinh trung ương: duv trì trạng thái trưưng lực
c ủ a vò não, đ iều hòa các phán xạ của túy sông và là trung khu của nhiều
phán xạ quan trọng.
Duy trì trạng thái trương lực cùa vỏ não được xem là m ột trong
n h ữ n g chức n ăn g quan trọng nhất của thể lưới thân não. T hể lưới thân não
<luy trì trạng thái trương lực của vỏ não bằng cách gửi các luồng xung
(lộng lên k h ắp các vùng vỏ não để hoạt hóa các tế bào thần kinh Irong vỏ
n ã o , bảo đ á m ch o chúng tiếp nhận, xử lý thông tin và ra quyết định kịp
th à i, chính xác.
Anh hưởng hoạt hóa của thế lưới thân não đối với vỏ não được chứng
m in h bằng các thí nghiệm trên động vật và băng quan sát trên lâm sàng.
Th<eo M agoun và cộng sự, khi làm tổn thương thể lưới ở phần trên vòm não,
c o n vật sẽ lâm vào trạng thái ngủ, còn kích thích phần này sẽ làm cho con
vật dang ngủ thức dậy và trên điện não đồ thay cho các sóng đặc trưng của
trạmg thái ngủ (các sóng chậm chiếm ưu thế) là các sóng nhanh đặc trưng
c h o irạng thái thức tính. Trong lâm sàng thường gập những bệnh nhân mắc
lỉệi.ih ngú do thê lưới bị tốn thương và vỏ não khòng nhận được các luồng
h o ạ t hóa đi lên từ thể lưới.
N hư vậy, từ việc nghiên cứu tổ chức câu trúc - chức nãng củ a vỏ các
báin cầu đại não, c ủ a hệ limbic và của thê lưới thân não trình bày trên có
thế' thấy rõ vai trò củ a các câu trúc này trong hoạt đ ộ n g tiếp nhận và xử lý
th ô n g tin, c h o ra các đáp ứng phù hợp với trạng thái c ủ a hệ thần kinh nói
riêmg và củ a c ơ thê nói chung trong từng thời điểm, trong đ ó có các phản
liriịg phản xạ có điều kiện - cơ sớ của hoạt dộng thần kinh cấp cao.

3.2. NHỮNG BIỂU HIỆN CỦA QUÁ TRÌNH THÀNH LẬP PHÀN
XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN

Q u á trình thành lập phản xạ có điều kiện là m ột q u á trình phức tạp

đU(ợc đặc trưng bằng nhiều hiến đổi nôi tiếp nhau d iễn ra trong các câu
ưútc của hệ thần kinh trung ương, trong đó có sự x u ấ t hiện của phản xạ
địrnh hướng và n h ữ n g biến đổi về tính hưng phấn c ũ n g n h ư biến đổi điện
thế' trong các câu trúc của não bộ.

67
 3.2.1. Sự xuất hiện phản xạ định hướng

T rong q u á trình th à n h lập phản xạ có điều kiện, phản ứng xảy ra đầu
tiên khi ta ch o tín hiệu c ó điều kiện tác động, đó là phản xạ đ ịnh hư ớ ng
đối với kích thích lạ (tín hiệu có điều kiện). Pavlov gọi phản ứng này là
phản xạ “cái gì đ ó ” . Đ â y là phản xạ bẩm sinh, k h ô n g điều kiện. Biểu hiện
của phản ứng là con vật đảo m ắt (trường hợp tín hiệu là án h sáng) hoặc
vểnh tai (trường hợp tín h iệu là âm thanh) và quay đ ầu nhìn về phía có tín
hiệu phát ra, cùng với n h ữ n g biến đổi hô hấp, tuần hoàn v.v...

Phản xạ định hướng đóng vai trò rất quan trọng trong việc hình thành và
củng c ố các đường liên hệ thần kinh tạm thòi, trong các quá trình xuất hiện
ức c h ế ngoài và ức c h ế trong. Phản xạ định hưóng có được vai trò này vì nó
lôi cuốn các cơ c h ế hoạt hóa của thể lưới thân não có tác dụng tăng cường
trương lực cho các tế bào vỏ não cũng như tham gia vào điều hòa sự dần
truyền các xung động từ các hệ thống cảm giác đến các cấu trúc trong hệ
thần kinh trung ương.

Sự tăng tính trương lực trong các tế bào vỏ n ão có tác d ụ n g duy trì
mức hưng phấn cần th iết trong các cứ đ iểm tiếp n h ậ n kích thích có đ iểu
kiện và k h ô n g điều k iện , tạo điều kiện dễ dàng c h o sự h ình th àn h đư ờ ng
liên hệ thần k inh tạm thời giữa các cứ đ iểm đó.

Đ o trực tiếp n g ư ỡ n g hưng phấn của các cứ đ iể m trong vỏ não người

ta n h ận thấy rằng tính h ư ng phấn của ch ú n g tãng d ần lên th eo tiến trình
phối hợp tác d ụ n g c ủ a k ích thích có đ iều kiện và kích thích k h ô n g đ iều
kiện. K hi m ức hưng p h ấn đạt đến ngưỡng thì phản ứng đối với tín hiệu c ó
điều kiện bắt đầu xuất hiộn.

3.2.2. Sự biến đổi điện thế trong các cấu trúc của năo bộ

T ro ng q u á trình h ìn h thành phản xạ có điểu kiện q u a n sát được

những biến đổi đ iện th ế trong nhiều cấu trúc của n ão bộ, trước hết là ớ thể
lưới thân não, sau đ ó đ ến các vùng vỏ não. Sự biến đ ổ i này tương ứng với
các quá trình hoạt h ó a trong não khi có tác đ ộ n g k íc h thích từ bên ngoài.

68
 Các nghiên cứu điện sinh lý trên các động vật thí ng h iệm (m èo, chó,
th ó ) cho thày trong quá trình hình thành phàn xạ có điều kiện trên điện
n ão d ồ có nhữ ng biên đổi về tần số và bicn độ các sóng, đó là sự tăng
th à n h phán các sóng nhanh và chiêm ưu Ihê là các sóng có 4 - 7 d ao động
tro n g một giây (hình 3. 6).

> .. >■< ^» <>1 é

7 -~ -* rr ---- *--------- — -----------

om t b o n k ,500 Iỉz *

2 *****»■>»**»# »»v«■*»»*<* ■v*^ +>t^Ị+r

I
*w* ^T^Pr^T " T li"
1
-k.k*. ^ -L L x ik Ul -i^
J |L44*M J
4 »*»»)>ả Ị>ilfr««IMVệMw*r iL h ầ à iế ắ ^ iầ k ^ ẳ k 1

* ệ »» n n * èih>iVHiW^^
6 ■M--
T gẽe
7
8 âm th a n h , 5ÔÓ Hz

Hình 3.6. Sự biên đổi điện thè (EEG) ỏ vỏ nào và thân não trong quá trinh
hinh thành phản xạ tự vệ cố điếu kiện
A Liần phối hơp các kích thích thứ 11; B- Lắn phối hơp thứ 55; C- Lần phối hợp thứ 56.
1* E EG vùng vận động; 2- EEG vùng thính giác, 3- EEG thể gối giữa; 4- EEG củ
nào sính tư sau; 5- EEG thể lưới thàn não; 6- Điện cơ (EMG) chân sau bên phải;
7- Điường đánh dấu thời gian; 8- Đường đánh dấu kích thích âm thanh có điều kiện.
Mủi tên - chì thời điểm đánh dấu kích thích gây đau (theo Trophimov và cs, 1962).

N hững n g h iên cứu điện thế vỏ não người cho thấy trong q u á trình
h ìn h thành phản xạ có điểu kiện quan sát được hiện tượng suy giảm
(d ep ressio n ) n h ịp alpha trên điện não đồ. Trên hình 3.7 Ihấy rõ sự suy
giàrm nhịp alpha trên điện thê ghi từ các vùng vỏ não khác nhau

69
 v y y wWW' - ^ ^ v w^ — 2

\,\V(V/AA.V'~-'/A?~1.i'' A^-<-^-~»*~-~-— ^ A^^'VvA'\ . p AArwib â^AAÁA'‘V.ẠẰAA/»

--- --------- -w~«''“^ v ~\A/vv\ẬJ^v\AArwV\Ậ(,,

1 sec \2 3 j€ ĩ
6

Hình 3.7. Tác động của kích thích có điểu kiện (tỉn hiệu ánh sáng)
ỏ lần phối hợp thứ 113
Đưòng ghi điện thế sô' 5 - điện cơ của cơ gấp chung các ngón tay bên phải;
Đường 6 - đánh dấu kích thích (theo Rucinov, 1962).

N hìn chung, nhữ ng biến đổi về tính hưng p h ấn và biến đổi đ iệ n th ế

trong các cấu trúc củ a n ão bộ được tăng d ần th eo bước phối hợp các kích
thích có điều kiện và k h ô n g điều kiện và đạt m ức tối đ a khi phản x ạ có
điều kiện bắt đầu xuất hiện. K hi các phản xạ có đ iều kiện trở nên bền
vững, các biến đổi nói trên giảm dần và cuối cù n g m ất hẳn.

Các nhà sinh lý học thần kinh ch o rằng nhữ ng biến đổi về tính hưng
phấn và đ iện th ế trong não bộ là sự biến đổi c ó tính đ ộ n g hình. Đ ó là
những biến đổi ban đ ầu trong chức năng c ủ a các cấu trúc th ần k in h tham
gia vào q u á trình hình thành đường liên hệ thần k inh tạm thời.

3.3. VỊỉ TRÍ HỈNH THÀNH ĐƯỜNG LIÊN HỆ• THẦN KINH TẠM
• THỜI

Sau khi phát hiện các phản xạ có điều kiện và các đ ặc đ iể m của
chúng, Pavlov ch o rằng đườ ng liên hệ tạm thời tro n g c u n g phản xạ có
điều kiện là “đường thảng đ ứ n g ” nối liền giữa các c ơ qu an p h ân tích thị
giác, thính giác hoặc các phần khác trong vỏ n ão các bán cầu đại n ão với
các trung khu của các phản xạ không điều kiện n ằm ở các cấu trúc dưới
vỏ, ví dụ trung khu d in h dưỡ ng nằm ớ hành - cầu não (hình 3.8).

70
 Hunt 3.8. Sơ đố cơ chẽ hình thành phàn xạ có điểu kiện theo Pavlov (1908 -
1909. Giả thuyết dầu tièn này cho rằng tận cùng của cơ quan phân tích ở vỏ
inãỉ được nôi liền trực tiếp với trung khu của tuyến nước bọt ở hành tủy

A' Lưa; B- Da (kích thích xúc giác), B - Da (kích thích nhiệt); C- Mắt;
D T ai E - Mũi; V - v ỏ não.
a - T ru ig khu vỏ não tiếp nhân kích thích từ lưỡi;
b - C)a trung khu tiếp nhận kích thích xúc giác); b - da (kích thích xúc giác);
c - rrnắ; d - tai; e - mũi;
h - hàrh não; T- Tuyến nước bot.

Về sau. k h o ản g năm 1925, do phát hiện có các trung khu của các
pliám cạ kh ó n g đ iều kiện, trong đó có trung khu dinh (lưỡng nằm trong vỏ
các bin cầu đại não, Pavlov đi đến nhận định rằng đường liên hệ thần
kinln ạ m Ihời là “đường liên hệ nằm n g an g ” nôi liền các cứ điểm hưng
pliàìn -ủ a kích thích có điều kiện với kích thích khỏng điếu kiện trong
phạim vi vỏ n ão (hình 3.9). Chính vì vậy, m à cho đến nay, trong m ột sỏ tài
liệu giáng d ạy về hoạt đ ộ n g thẩn kinh cấp cao vần viết rằng phán xạ có
đ i ề u Hện là phán xạ được thực hiện bởi vỏ não.
Vào những năm 50 - 60 của th ế kỷ XX, công việc nghiên cứu chức
n;ìn;g ;úa thể lưới được phát triển m ạnh. Kết quá nghiên cứu cho thấy:

71
 - Các đường dẫn truyền cảm giác lên vỏ não, khi đi ngang qua thân não
có tách các nhánh (collateral) chạy vào thể lưới thân não, có nghĩa là thông
tin về cảm giác được truyền trực tiếp vào thê lưới thân não (hình 3.5).

Hình 3.9. Sơ đó hinh thảnh đường liên hệ thẩn kinh tạm thời trong phản xạ tiết
nước bọt có điểu Kiện ỏ chó (theo I. p. Pavlov)

1- Thụ cảm thể vị giác. 6- Trung khu dinh dưỡng ở vỏ não.

2- Dây thần kinh hướng tâm. 7- Trung khu có điều kiện ở vỏ não.
3- Trung khu phản xạ tiết nước bọt. 8- Đường liên hệ thán kinh tạm thời.
4- Dày thần kinh ly tâm. 9- Thụ cảm thể thính giác.
5- Tuyến nước bọt. 10- Đuòng huớng tâm từ cơ quan thinh giác.

- Thể lưới thân não thường xuyên gửi các xung động lên vỏ não, hoạt
hóa chức năng các tế bào thần kinh trong vỏ não và duy trì tính trương
lực, tạo điều kiện cho vỏ não tiếp nhận và xử lý thông tin được truyền đến
thuận lợi và tốt hơn.
- Trong quá trình thành lập các phản xạ có điều kiện, có thể quan sát
những biến đổi điện thế sớm nhất trong thể lưới thân não, sau đó mới đến
các vùng khác trong các cấu trúc khác của não bộ và trong vỏ các bán cầu
đại não.
Dựa trên các sự kiện này một số nhà nghiên cứu thẩn kinh (Jasper,
Lishac, Gastaut v.v...) cho rằng thể lưới thân não là cơ sớ của các phán xạ
có điều kiện và đường liên hệ thần kinh tạm thòi được hình thành trong
thể lưới thân não (hình 3.10).

72
 Vậy thực sự dường liên hệ thán kinh tạm thời (lược hình thành ớ đâu?
Đ t trá lời câu hỏi này. cluing ta hãy làm quen với một sỏ công trình
nghiên cứu gần đây về vấn đc nay.
Trước hết, bán thân Pavlov từ lâu dã nhận thấy rằng hoạt dộng thần
kiiih cấp cao hay hoạt dộng phán xạ có điều kiện là dạng hoạt động phổ
cập ờ hầu hết các loài động vật, tuy mức độ cao thấp có khác nhau. Điều
đó có nghĩa là dường liên hệ thần kinh tạm thời có ở tất cả các động vật,
ciù ớ chúng chưa có hệ thần kinh trung ương hay chưa có vỏ não.

Hình 3.10. Sơ đố nối liến dường liên hệ thần kinh tạm thời ở các mức cấu trúc
dưới vỏ với sự tham gia của thẻ lưới và các vùng vỏ não liên hợp
(theo Gastaut, 1957)
I - Vùng thể lưới ở dưới thân não; II - Mức các đường và các nhân không đặc hiệu ở
đồi thị; III - Mức vỏ não, nơi díẻn ra sư hình thành cuổi cùng
đường liên hê thán kinh tam thời

Thứ hai, những công trình nghiên cứu sinh lý hoạt động thần kinh
cấp cao theo hướng so sánh đã chứng minh rằng các phán xạ có điều kiện
(lơn giản được hình thành ớ tất cả các động vật chưa có hệ thần kinh
(Voronin, 1957). Ở cá, lưỡng cư là những động vật chưa có vỏ não. nhưng

73
cũng có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện. Ở chim, vỏ não mới
(neocortex) kém phát triển, nhưng hoạt động phản xạ có điều kiện ớ
chúng đạt mức rất cao. Như vậy, ớ các động vật chưa có vỏ não hoặc vỏ
não kém phát triển vẫn có thế’ thành lập được các phản xạ có điểu kiện.
Thứ ba, các nghiên cứu tiến hành trên mèo, động vật có vỏ não phát
triển, cho thấy sau khi cắt bỏ vỏ não mới, ớ mèo có thể thành lập không
chỉ các phản xạ tự vệ có điều kiện, mà còn thành lập được cả các phán
xạ vận động - dinh dưỡng có điểu kiện đối với các kích thích âm thanh
và ánh sáng và thành lập các phản xạ phân biệt (ức chế phân hiệt)
(Belenkov, 1965).
Thứ tư, các công trình nghiên cứu trên trẻ em mới sinh cho tháy
trong vài ba tuần đầu, khi vỏ não chưa hoạt động vẫn hình thành đươc
phản xạ có điều kiện. Ở trẻ sẽ xuất hiện động tác mút, nếu trong nhiổu
ngày trước đó mỗi khi người mẹ sắp cho con bú ta cho tác động một tín
hiệu nào đó, ví dụ ánh sáng hoặc âm thanh.
Từ những sự kiện nêu trên có thể nhận định rằng vỏ não không phái
là cấu trúc duy nhất đế hình thành các đường liên hệ thần kinh tạm thời.
Trong quá trình phát triển chủng loại, ở các động vật chưa có vỏ não, các
chức năng cao cấp rõ ràng là được thực hiện bởi các cấu trúc khác nhau
của não bộ. Đến giai đoạn xuất hiện vỏ các bán cầu đại não, một sô' chức
năng mới, phức tạp được chuyên lên trẽn vỏ não mới, song các cấu trúc
dưới vỏ vẫn tiếp tục thực hiện một sô' chức nãng phức tạp có từ trước. Do
đó, trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện nhất định phải có
sự tham gia của nhiều cấu trúc khác nhau trong não bộ, trong đó có hệ
limbic và thể lưới thân não.
Nói cách khác, cơ chất của phản xạ có điều kiện, dù là phản xạ có
điểu kiện đơn giản, phải ià một cấu trúc động hình, trong đó gồm nhiéu
yếu tố khác nhau nằm trong các phần khác nhau của não bộ (hình 3.11).

74
 cáu trúc Đường liên hệ cấu trúc
hướng tâm tam thời hướng tâm

Đường liên hệ Đường liên hệ ngược

ngược

Hình 3.11. Sơ đố các đường liên hệ có thè của phản xạ có điểu kiện và nguyên
tắc chung của nó (theo Belenkov, 1965)

Trên sơ đồ trình bàỵ những đường liên hệ tạm thời cũng như những
đường liên hộ ngược giữa các trung khu trong vỏ não và các cấu trúc dưới
vỏ não.
Chỉ trên cơ sở nhân định như vây, chúng tu mới có thê hiểu được cơ
chê cùa bức tranh nhiều hình, nhiều vẻ và phức tạp cùa các phản xạ có
điều kiện và mới hiểu được tại sao phản xạ có điều kiện vần tồn tại khi ta
cát bỏ vỏ não hoặc các phần khác của não bộ.
Đương nhiên phái thấy rằng ở các động vật bậc cao, có bộ não phát
triển dầy dú, thì vai trò cúa các bán cẩu đại não và của vỏ não càng lớn
hưn trong hoạt động phán xạ có diều kiện. Các đường liên hệ thần kinh
tạm thời cùa các phán xạ thuộc loại tập tính và (hích nghi cao đôi với các
điều kiện sống của môi trường, đặc biệt là các phán xạ liên quan với ngôn
ngữ ớ người nhất định phải được hình thành trong vỏ não.

75
 3.4. C ơ CHÊ HÌNH THÀNH CÁC PHẢN XẠ CÓ ĐIỂU KIỆN

Một trong những nội dung lớn, có thể nói là vấn đề trung tâm của
sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao là cơ chế hình thành phản xạ có điều
kiện hay cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời.

3.4.1. Cung phản xạ có điều kiện

Hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời, cũng có nghĩa là
hình thành cung phản xạ có điều kiện (hình 3.9). Qua cung phản xạ
này kích thích có điểu kiện có thể gây ra các phản ứng có điều kiện
như đã thấy trong các ví dụ thành lập các phản xạ tiết nước bọt có điều
kiện, phản xạ vận động- tự vệ có điều kiện hoặc phản xạ vận dộng-
dinh dưỡng có điểu kiện.
Cung phản xạ có điều kiện cũng được cấu tạo từ các yếu tố thần
kinh, chủ yếu theo nguyên tắc của cung phản xạ không điều kiện, nghĩa
là gồm có thụ cảm thể ở ngoại vi, các dây thần kinh hướng tâm, các trung
khu trong hệ thần kinh trung ương, các sợi thần kinh ly tâm và các cơ
quan thực hiện. Tuy nhiên, cung phản xạ có điều kiên phức tạp hơn nhiều
so với cung phản xạ không điều kiện. Trong cung phản xạ có điều kiện có
ít nhất là hai cơ quan phân tích, gồm cơ quan phân tích của kích thích có
điều kiện và cơ quan phân tích của kích thích không điều kiện. Phần đặc
trưng trong cung phản xạ có điều kiện là đường liên hệ thần kinh tụm
thời. Gọi là đường liên hệ thần kinh tạm thời vì nó chỉ tồn tại khi các điều
kiện tạo ra nó còn tồn tại, sau đó nó có thể bị mất đi hay bị dập tắt nếu
các điều kiện tạo ra nó không còn nữa.
Do đó, nói đến cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện là nói đến
sự hình thành cung phản xạ có diều kiện hay dường liên hệ thần kinh
tạm thời.

3.4.2. Cơ chế hình thành đường liên hệ thần kỉnh tạm thời theo
Pavlov

Theo Pavlov, sự hình thành phản xạ có điều kiện hay đường liên hệ
thần kinh tạm thời diễn ra trong phạm vi vỏ não và là kết quả của sự lác
động qua lại giữa hai vùng vỏ não được hưng phấn, đó là trung khu tiếp
nhận kích thích có điều kiộn và trung khu tiếp nhận kích thích không điều

76
kiện. Trong đó quá trình hưng phấn diễn ra trong trung khu của kích thích
không điều kiện mạnh hơn so với hưng phân diễn ra trong trung khu của
kíc h thích có điều kiện.
Theo nguyên tắc ưu thế, thì trung khu hưng phấn mạnh hơn có khả
năng lỏi cuốn hưng phấn lừ trung khu hưng phân yếu hơn về phía nó. Sự
truyền hưng phấn từ trung khu có điều kiện (trung khu hưng phấn yếu
hơn) sang trung khu không điều kiện (trung khu hưng phấn mạnh hơn) đã
mõ ra con đường thần kinh tạm thời giữa hai trung khu này. Cơ chê “mớ
dường” trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện giống như cơ chế
hình thành phán ứng ưu thê như Ukhtomski đã phát hiện trước đây. Điều
này đã được chứng minh bằng các công trình nghiên cứu về điện sinh lý.
A “'v'l *-■*•vw-o-v

V
3 Ảm thanh SOOhcrt?

3 Ấrn thanh 500hertz

v‘ •

Hình 3.12. Biến đổi điện thé trong vỏ não thỏ dưới tác dụng của dòng điện
một chiếu (theo Novicova và Rucinov)

A- Trước khi cho dòng điện tác dụng; B- Khi cho cực dương của dòng điện một
chiéu tác dụng vào vùng vân đông ở vỏ não. 1- EEG vùng vỏ não vận động ở bán
cấu phải (vùng chi phối vận động chân trước); 2- EEG vùng vỏ não vận động ở bán
cầu phải (vùng chi phối vận động chân sau); 3- Đường đánh dấu kích thích âm
thanh; 4- Điện cơ ghi từ chân trái trước

Người ta gây ra trong vỏ não thỏ tại vùng vận động đại diện của chân
trước một nguồn hưng phấn mạnh và bền vững bằng cách cho dòng điện
một chiều có cường độ thấp kích thích trực tiếp vào vùng này, đồng thời
tiêìi hành ghi điện não và phản ứng vận động của chân trước. Kết quả cho

77
thấy hưng phấn trong vùng vỏ não vận động tăng dần lên. Khi đạt đến
một mức nhất định trung khu hưng phấn mạnh và bền vững này trở thành
trung khu ưu thế và có khả năng lôi cuốn về phía nó các nguồn hưng phân
phát sinh từ các vùng khác của vỏ não. Lúc này, nếu cho một tín hiệu nào
đó tác dụng, ví dụ, tín hiệu âm thanh, ta sẽ ghi được những biến đổi điện
thế trong vùng vận động đại diện của chân trước và chân trước của con
vật co lại (hình 3.12). Điều này chứng tỏ rằng hưng phấn do kích thích
âm thanh gây ra đã được truyền đến cứ điểm hưng phấn ưu thê và gây ra
phản ứng vận động chân trước.
Những cứ điểm ưu thế được tạo ra trong quá trình hình thành dường
liên hệ thần kinh tạm thời duy trì không lâu. Cơ chế ưu thế chỉ có vai trò
trong giai đoạn “mở đường”, tạo điều kiện thuận lợi cho các xung động
thần kinh chạy qua các synap trước đây chưa hoạt động. Nói cách khác,
cơ chế “mở đường” là cơ chế diễn ra tại các synap. Còn quá trình duy trì,
củng cô đường liên hệ thần kinh tạm thời, có lẽ được thực hiện theo một
cơ chế khác, giống như cơ chế chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dùi
hạn (xem bài về trí nhớ).

Hlnh 3.13. Vòng neuron trong vỏ các bán cẩu đại não (theo Lorento de Nỡ).

1- Các sợi thần kinh hướng tâm đến vỏ não; 2- Các neuron trung gian; 3- Tế bào
tháp khổng lổ với sợi quặt ngược; 4- Sợi trục của tế bào tháp

78
 Có nhiều tác glả cho ráng việc duy trì dường liên hệ thần kinh tạm
thời là do sự xuất hiện của những luổng xung động luân lưu liên tục theo
các vòng neuron trong vỏ não. Các vòng neuron như vậy có thế là các
vòng nôi liền các tê bào tháp với các tẽ bào trung gian bằng các sợi quật
ngược cùa tế bào tháp và các sợi trục (axon) của các tế bào trung gian
(hình 3.13).
Như vậy, cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời có thế
xem như kết quả của sự tác động qua lại giữa hai trung khu hưng phấn
(có điều kiện và không điều kiện) trong vỏ não hoặc ớ một cấu trúc khác
của não theo cơ chê ưu thế. Kết quả của sự tác dụng qua lại đó là mờ ra
con đường nối liền hai trung khu có điều kiện và không điều kiện với
nhau. Trong đó quá trình cúng cô con đường này có liên quan với những
biến đối chức năng tại các synap và cả trong thân các tế bào thần kinh
thitm gia vào quá trình hình thành phản xạ có điều kiện.

3.4.3. Cơ chê hình Ihành đường liên hệ thần kinh tạm thời theo
quan niệm hiện nay
X
b

Hình 3.14. Điện thế đáp ứng ghi tại một điểm ở vùng lưng hồi hải mã
khi trả lời lại các kích thích khác nhau
a- Kích thích dây thần kinh mê tẩu phía cùng bên; b- Kích thích dây thần kinh hông
phía cùng bên: c- Kích thích da vùng đấu gối phía cùng bên; d- Kích thích da vùng
đầu gối phía đối diện; e- Kích thích âm thanh
Vạch màu đen ở phía trái mỗi hình - đánh dấu kích thích; X - đường giữa và đường
viến quanh hổi hải mã

79
 Nhiều công trình nghiên cứu sau Pavlov (từ năm 1936 đên nay) về cư
chê hình thành phản xạ có điểu kiện theo các hướng khác nhau (điện sinh
lý, tế bào, hóa sinh) cho thấy trong quá trình hình thành phản xạ có điều
kiện có những biến đổi về điện học, hóa học và cấu trúc - hình thái của
các tê bào thần kinh trong các cấu trúc khác nhau của não bộ.
Sự ra đời của phương pháp ghi điện thế đáp ứng từ các cấu trúc khác
nhau trong não bộ bằng điện cực kim (electrode) cũng như điện thê từ các
tế bào thần kinh bằng vi điện cực (microelectrode) cho thấy:
- Có sự quy tụ nhiều luồng hướng tâm từ các cơ quan phân tích khác
nhau (thị giác, thính giác, xúc giác...) trong các cấu trúc thần kinh, dặc
biệt là hồi hải mã, vùng dưới đổi, thể lưới thân não, các vùng vỏ não khác
nhau v.v... (hình 3.14).
__________________________ ± __________

i ị I t 44J4-M -M - M — w u m u I HlHiiHHI l l l l lii I l i u m m

J -U lU lU U iU U U .m im I lii i u i x i i i iiimiiiiiiiiiĨ lL illuììi

8 4-Uị||Ịj.jịịịUU4im ỊIỊịlịỊi|IIIHỊIIIi i miillllllll|||lllllll|ll l||Ị|||ll
V/ i i i t n tm n iinimiiii iiniiii iiiiiiiijniiMiiiii.jiin i i i i) iiii i i i i i i i i
61 ị W ị H iw i u ị w ii III U W IIII III Iiiiiiiiiỉiiiiiííiiiiiin JH im Illin i u m

7^^/-j4UMW4uõịj)miiinmiiniiiiiiiiiiiniiiiiiiiiiiiiỊịjiỊmiiiiii nil
/ ^ j ị U l ị | .m ị | Ị i i Ị | ị l l l l [ IIỊ| Ị l | l l i HPllllJlllll| ịlỊllỊ | l | | i Ị i . m | Ị Ị ị Ị Ị Ị | l | | ; i l l | |
H0(T) i n m u m i ị . u u i a . u i i i i i n i n i ỉ u n i m u i m i m u m m i u i
i20(Jì iiiiimuuimuịMU4wuuuiiiaúuuiiumuịuuuiị^L
Hình 3.15. Phản ứng có diều kiện của neuron thể lưới thân não mèo
(theo Yoshii, Ogura, 1970)

Neuron đáp ứng với kích thích có điều kiện (tiếng còi) ở lần phôi hợp thứ 8,
thứ 41 và 61.
Phản ứng neuron bị dập tắt (ức chế dập tắt) khi không củng cố tín hiệu có điều
kiện ở lần thứ 70 (T), 100 (T), 110 (T), 120 (T).
Đường mảnh nằm trên đường ghi điện thê neuron là đường đảnh dấu kích thích
có điều kiện (tiếng còi).
Mũi tên - đánh dấu thời điểm kích thích dòng điện vào chân mèo.

80
 Có nhiều tê bào thần kinh trong vó não và các câu trúc thuộc hệ
linibic có khá nàng hình thành các phan ứng có điều kiện đối với các kích
thích "vô quan ” (có điều kiện) kill phoi hợp chúng với các kích thích có
lác dụng trực tiếp đến các tê hào thán kinh (kích thích khổng diều kiện).
Các phán ứng này có thể dập tát khi không cúng cố kích thích “vô quan”
bàng kích thích không điều kiện (hình 3.15) và dễ phục hồi khi cho phối
hợp các tín hiệu trò lại. Cùng với các phán ứng dương tính có thể thành
lập ức c h ế phân biệt (hình 3.16). Nói cách khác, từng neuron có thế thực
hit'll phan ứng theo kiểu phán xạ có điều kiện. Sô lượng các tẻ bào thần
kinh có đặc điểm trên chiếm từ 40 đến 60% tổng số tế bào dược nghiên
I ứu, đặc biệt nhiều trong vỏ não vận động.

1
h —■ ■ • - r- ----- r -
r "

............ ............ 4MUÌÌ - . JLU u ..

C.

---------------- ’a i i r • "■ ■ ----------

d

/.
>

Hình 3.16. Phản ửng có điếu kiện cúa neuron vùng vỏ nảo vận động ở thỏ
(theo Rabinovich, 1960)

Neiuron đáp ứng ở lấn phối hơp thứ 10 (1) và thứ 16 (2) giữa kích thích có điều kiện (âm
thamh) với kích thích không điếu kiên, củng cố bằng dỏng điện vào chân thỏ.
Ne*uron không đáp ứng (ngừng phát xung động) khi kích thích tín hiệu phàn biệt (3) - kích
thích âm thanh có tần số khác với tấn số tín hiệu có điều kiên (ức chế phân biệt).

a- Đường ghi điên thế hoat động của neuron

b- Đường ghi điện thế cơ khi thỏ co chân,
c- Đường đánh dấu kích thích âm thanh,
d- Đường đánh dấu kích thích củng cố.
e- Đường đánh dấu tín hiệu phân biệt

81
 Các sự kiện nêu trên cho phép các nhà sinh lý thần kinh nhận định
rầng đường liên hệ thần kinh tạm thời được hình thành do sự gặp gỡ và
tác động qua lại giữa các luồng hưng phấn có điều kiện và không điều
kiện ngay trong thân các neuron trong vỏ não và các cấu trúc khác nằm
dưới vỏ não.
Cùng với các kết quả nghiên cứu điện sinh lý, các kết quả nghiên cứu
tế bào cũng đã phát hiện thấy có sự tăng số lượng các gai trên các nhánh
của các tế bào tháp, tăng sô' lượng các synap hoạt động trong não của
những con vật được thành lập phản xạ có điều kiện. Sự kiện này chứng tỏ
có sự biến đổi cấu trúc và chức năng tại các synap trong quá trình hình
thành phản xạ có điều kiện và là sự kiện chứng minh cho nhận định về sự
mở đường qua synap, chứng tỏ vai trò quan trọng của các synap trong quá
trình hình thành các đường liên hệ thần kinh tạm thời.
Từ lâu Konorski (1948) đã cho rằng khả nàng hình thành phản xạ có
diều kiện phụ thuộc vào tính mềm dẻo (plastic) của các synap thần kinh.
Tính mềm dẻo này được thể hiện ở chỗ là dưới ảnh hưởng của các luồng
xung động thần kinh từ hai nguồn gặp nhau trong các neuron thuộc vùng
nối liền đường liên hệ thần kinh tạm thời trong thời gian nhận được kích
thích có điều kiện và không điều kiện đã diễn ra quá trình dinh dưỡng
(trophic) và dẫn đến sự xây dựng lại cấu trúc và chức năng làm tăng khả
năng dẫn truyền qua synap.
Eccles (1964) cũng cho rằng trong quá trình hình thành đường liên
hệ thần kinh tạm thời có sự thay đổi tính mềm dẻo của các neuron, làm
tăng cường hiệu quả hoạt động của các synap.
Năm 1976, Kandel đã có nghiên cứu thực hiện trên ốc Aplysia chứng
minh cơ chế kéo dài dẫn truyền qua synap. Tác giả cho thấy trong trường
hợp cho tác dụng phối hợp hai kích thích đồng thời lên sợi thần kinh
truyền cảm giác và sợi thần kinh truyền cảm giác đau có liên hệ synap với
sợi thần kinh truyền cảm giác, hưng phấn sẽ được tiếp tục truyền qua
synap thuộc đường cảm giác trong thời gian dài hai, ba tuần. Theo tác
giả, điều này xảy ra là do chất dẫn truyền thần kinh (neurotransmitter) ở
màng trước synap có tác dụng hoạt hóa các chất khác có trên màng trước
synap và kết quả dẫn đến là gây hoạt hóa kéo dài kênh calci trên màng
tận cùng của sợi thần kinh cảm giác. Kênh calci mở, các ion calci từ
ngoài màng tiếp tục qua màng xuyên vào trong sợi trục và ngăn chặn

82
dòng ion kali thoát ra ngoài. Do dó. quá trình phục hồi trạng thái phân
cực cua màng trước synap bị kéo dài. Nói cách khác, quá trình khứ cực
màng kéo dài, tiếp tục phát sinh diện thê hoạt dộng truyền đến màng sau
synap. Mặt khác, các ion calci còn có tác dụng hoạt hóa receptor
glutamat nằm ở màng trước svnap. làm cho receptor này có khá năng kết
hợp với chất dẫn truvền qua synap, góp phán kéo dài sự dẫn truyền qua
synap. Ngoài ra, các xung dộng tlùìn kinh được truyền đến còn tác dụng
lên các neuropeptid có sẩn ỏ tận cùng trước synap. Ví dụ, đói với synap
có chất dẫn truyền thần kinh là acetylcholin, thì các neuropeptid ớ đây là
enkephalin, luliberin, vasointertinal peptid (VIP). Khi được hoạt hóa các
neuropeptid sẽ có tác dụng làm tăng khá nãng kết hợp giữa các receptor ớ
màng sau synap với các chất dẫn truyền qua synap, cũng có nghĩa là làm
tăng thời gian dẫn truyền qua svnap (xem hình 10.5, chương 10).
Các nghiên cứu về hóa sinh não bộ cũng phát hiện được sự xuất hiện
các protein mới trong quá trình hình thành phán xạ có điéu kiện trong các
cấu trúc thần kinh, đặc biệt là ở vỏ não. Trên cơ sớ các kết quá nghiên
cứu về hóa sinh não bộ và xuất phát từ giả thuyết của Hyden về cơ sở hóa
học của trí nhớ, Anokhin cho rằng do những biến đổi diễn ra trong các tế
bào thần kinh dưới tác dụng của các luồng hưng phấn có điều kiện và
không điều kiện, đã làm biến đổi mã của ARN (acid rhibonucleic) và
tống hợp protein mới. Chính các protein mới này là “kẻ bảo vệ” đường
liên hệ giữa hai luồng hưng phấn nói trên. Nói cách khác, các protein
được lổng hợp trong quá trình hình thành các phán xạ có điều kiện là
engram của trí nhớ hay cơ chất cùa dường liên hệ thần kinh tạm thời.
Như vậy, từ các kết quá nghiên cứu điện sinh lý, tế bào, hóa học thần
kinh nói trên có thể nhận định rằng đường liên hệ thần kinh tạm thời được
hình thành ngay trong thân neuron nằm trong nhiều cấu trúc khác nhau
của não bộ. Tuy nhiên, từ những điều trình bày trên có thể hình dung tính
phức tạp trong cơ chế hình thành dường liên hệ thần kinh tạm thời. Thực
sự hiện nay vẫn chưa biết được một cách đáy đú vé cơ chế hình thành các
phán xạ có điều kiện, do đó, còn cần nhiều công sức của các nhà khoa
học đế làm sáng tỏ hiện tượng này.

83
 N Ộ I D U N G Ô N TẬP

1. Tổ chức cấu trúc - chức năng của các cấu trúc thần kinh tham gia vào
quá trình hình thành phản xạ có điều kiện.
2. Nhũhg biểu hiện của quá trình thành lập phản xạ có điểu kiện.
3. Vị trí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời.
4. Cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời theo Pavlov' và
theo quan niệm hiện nay.

84
 Chương IV
CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾ
TRONG HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO

Trong hoạt động thán kinh cấp cao và cả hoạt động thần kinh cấp
thấp luôn có sự tham gia cùa hai quá trình hưng phấn và ức chế. Ví dụ,
ngav trong quá trình hình thành một phản xạ có điều kiện nào đó, ngoài
sự có mặt các quá trình hưng phấn trong các trung khu có điều kiện và
không điều kiện, cần có quá trình ức chế để kìm hãm các nguồn hưng
phân khác có thế cùng xảy ra trong não bộ, gây cản trở sự hình thành
phán xạ có điều kiện đang diễn ra. Trong nhiều trường hợp, để phù hợp
với sự thay đổi của môi trường sông, nhiều khi cần phải dập tắt các phản
xạ có điều kiện đã được hình thành, song không còn có ý nghĩa thích nghi
nữa. Dê thực hiện điều này cũng cần phải có quá trình ức chế.
Hưng phấn và ức chế là hai mặt của quá trình thần kinh. Chúng đối
lập nhau, hạn chế nhau, nhưng trong những điều kiện nhất định, chúng lại
hố trợ cho nhau. Do đó, để hiểu được hoạt động thần kinh cấp cao, không
chi nghiên cứu cơ chế hình thành dường liên hệ thần kinh tạm thời, mà
còn phải nghiên cứu các quy luật phát sinh cùng tác dụng của quá trình
ức chế trong các tế bào thần kinh.
Vấn đề ức chế được ngành y học và sinh lý học đặc biệt chú ý từ hơn
150 nAm trước đây. Hai anh em Weber (1845) là những người đầu tiên quan
sát được tác dụng ức chế của dây thần kinh mê tẩu đối với hoạt động của
tim. Sau đó. Pfluger lại quan sát được hiện tượng ức chê hoạt động của ông
tiêu hóa dưới ảnh hướng của dây thần kinh tạng. Nhưng quan trọng nhất là
sự phát hiện quá trình ửc chế trong hệ thần kinh trung ương của Sechenov
(1863). Vào cuối thê kỷ XIX, Vvedenski phát hiện được quá trình ức chế
trên dây thần kinh và Sherrington phát hiện được hiện tượng điều khiển đối
kháng và các qui luật hưng phấn và ức chế trong tùy sống. Vào những năm

85
20 của thê kỷ XX trong quá trình nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao
Pavlov đã phát hiện được các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp
cao và đã chia ức chế ở vỏ não làm hai loại ức chế không điều kiện và ức chế
có điều kiện. Trong bài này chúng ta sẽ nghiên cứu hai loại ức chế khổng
điều kiện và ức chế có điều kiện.

4.1. ỨC CH Ế KHÔNG ĐIỂU KIỆN 9

Úc chế không điều kiện là ức chế bẩm sinh, không cần phái tập luyện
mới có. Úc chế không điểu kiện được Pavlov chia ra làm hai loại: ức chế
ngoài và ức chế trên giới hạn.

4.1.1. ức chế ngoài

Gọi là ức chế ngoài vì nơi phát sinh ức chế này, theo Pavlov, khổng
nằm trong cung phản xạ có điểu kiện, úc chế ngoài xuâì hiện khi có tác
dụng của kích thích lạ, nói cách khác, sự xuất hiện ức chê ngoài liên quan
với sự xuất hiện phản xạ định hướng. Ví dụ, trong quá trình thành iập
phản xạ tiết nước bọt có điều kiện, đồng thời với tín hiệu có điều kiện là
ánh sáng, ta gõ nhẹ vào cửa phòng thí nghiệm, có nghĩa là tạo ra một âm
thanh - kích thích lạ, ta sẽ thấy tín hiệu có điểu kiện (ánh sáng) hoặc
không gây tiết nước bọt ở chó nữa, hoặc gây tiết nước bọt nhưng ít hơn so
với lượng nước bọt tiết ra trước đó. Có hiện tượng này là do âm thanh
(kích thích lạ) đã gây ra phản xạ định hướng, nghĩa là tạo ra một trung
khu hưng phấn mới trong não bộ và chính trung khu hưng phấn mới này
đã ức chế phản xạ đang diễn ra.
Người ta cho rằng phản xạ có điều kiện bị ức chế trong trường hợp
này là do tác dụng của hiện tượng cảm ứng. Trung khu hưng phấn mới
được tạo ra do kích thích lạ sẽ gây ra xung quanh nó một quá trình ngược
lại, tức là ức chế (trường hợp này gọi là cảm ứng âm tính). Cung phản xạ
có điều kiện bị rơi vào vùng cảm ứng âm tính, nên phản xạ bị ức chế. Như
vậy, khi dưới tác dụng của kích thích lạ làm phát sinh hưng phấn trong
các phần khác nhau của hệ thần kinh đã làm xuất hiện quá trình ức chế,
lan tỏa đến các tế bào thần kinh nằm trong cung phản xạ có điều kiện và
kìm hãm việc thực hiện phản xạ có điều kiện.
ức chế ngoài là loại ức chế rất phổ biến trong hoạt động sống của
con người. Ví dụ, các em học sinh nhỏ, và ngay cả người lớn cũng khỏ

86
ngói yên trong lớp đế tiếp lục hoc tập, khi hên ngoài có tiếng nô đùa,
la liét...
Dưa vào tính chất tác dụng của kích thích lạ, có thể chia ức chế
ngoài thành ức chê tạm thời và ức chế thường xuyên.
- ức ché tạm thời
l fc chê tạm thời là ức chế phát sinh trong trường hợp kích thích lạ chỉ
có lác dụng ức chế phán xạ có điều kiện trong một vài lần đầu xuất hiện
cúa nó, sau đó không còn ảnh hướng đến phản xạ đang diễn ra. Ví dụ,
tiếng gõ cửa phòng thí nghiệm chi có tác dụng làm ngừng tiết nước bọt
trong một vài lần, sau đó bật ánh sáng lên nuớc bọt ớ chó lại tiết ra như
trước, mặc dù ta cứ thử tiếp tục gõ vào cửa.
Ý nghĩa của ức chế tạm thời là tạo điều kiện cho con vật tiếp nhận và
đánh giá ý nghĩa của tín hiệu lạ để có cách xử lý cho thích hợp. Ví dụ,
con mèo con lần đầu ra sán, nhìn thấy động tác đập cánh của con gà
trông, nó sợ hãi nằm rạp xuống đất. Song động tác đập cánh của con gà
trôìig không gây hại đôi với nó, nên sau đó mèo con không sợ nữa và tiếp
tục đi lại trong sân. Ở con người cũng luôn chịu tác động của kích thích
lạ, cũng xảy ra các phản xạ định hướng, hoạt động sống cũng tạm thời bị
ức chế. Ví dụ, ở nhà bên cạnh mở đài hoặc có tiếng trẻ con khóc, thì
thường lúc đầu ta không thể tập trung làm việc được, nếu muốn làm viêc,
muốn học ta phải tập trung cao độ. Song dần dần kích thích từ nhà bên
cạnh sẽ không còn là trớ ngại đôi với ta nữa.
- ức chê thường xuyên
Úc chế thường xuyên cũng do kích thích lạ gây ra, nhưng tác dụng
ức chế của nó diễn ra không ngừng mỗi khi nó xuất hiện. Ví dụ, ta có
phán xạ tiếl nước bọt ớ chó bển vũng. Cứ mỗi lần phát tín hiệu có điều
kiện (ví dụ ánh sáng) ờ chó luôn có nước bọt tiết ra. Bấy giờ ta mắc vào
chân chó một điện cực và nôi với nguồn điện. Nguồn điện có cường độ đủ
để gây đau cho chó. Thí nghiệm được tiếp tục như sau: cho tín hiệu có
điều kiện tác dụng, đồng thời nối dòng diện kích thích vào chân chó. Chó
sẽ không tiết nước bọt nữa và thay vào đó là chó giật chân. Ta lặp lại thủ
tục này nhiều lần và lần nào cũng thế, nước bọt ở chó không còn tiết ra
nữa. Điểu đó có nghĩa là phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ớ chó liên tục
bị ức chế mỗi khi kích thích lạ (dòng điện) xuất hiện. Sớ dĩ như vậy, vì

87
dòng điện là tác nhân có hại đối với con vật. Chó phải tìm cách tránh kiich
thích có hại này.
Ý nghĩa của ức chế thường xuyên là tạo điều kiện cho con vật ngừng
phản xạ đang diễn ra để tìm cách tránh kích thích có hại. Ví dụ về ức c hế
thường xuyên ở con người là những cơn đau làm cho ta không thể tiếp ttụe
công việc, ví dụ học tập, một cách bình thường.

4.1.2. ức ché trên giới hạn

Úc chế trẽn giới hạn là một dạng ức chế không điều kiện, úc ché trên
giới hạn phát sinh khi kích thích có điều kiện có cường độ quá lớn hoặc
tác dụng kéo dài.

Trong phòng thí nghiệm của Pavlov, để nghiên cứu hiện tượrg ức
chế trên giới hạn người ta dùng âm thanh có cường độ trung bình làm Itín
hiệu có điều kiện đê thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ởchió.
Sau khi phản xạ có điều kiện trở nên bển vững và ổn định, nghĩa là iraỗi
lần âm thanh xuất hiện ớ chó đều tiết nước bọt với một số giọt nhất đị nh
(ví dụ 6 giọt), người ta bắt đầu thí nghiệm gây ức chế trên giới hạt. <Có
hai cách gây ức chế trên giới hạn. Cách thứ nhất là tăng cường đó âirn
thanh, cách thứ hai là kéo dài tác dụng của âm thanh. Trong trường hiỢp
thứ nhất, cho âm thanh có cường độ lớn hơn nhiều so với cường đó ốm
thanh đã được sử dụng trước đó, kết quả thu được là lượng nước bọt tết ru
ít hơn, thay cho 6 giọt, chỉ thu được hai hoặc ba giọt. Lượng nước bọt
giảm đối với kích thích âm thanh có cường độ quá lớn không phải vi cắc
tế bào thần kinh bị suy kiệt, mà vì trong chúng phát triển một quá trìmh
được Pavlov gọi là ức chế trên giới hạn. Điều chứng tỏ rằng các té b>ào
thần kinh không bị suy kiệt là thử nghiệm tiếp sau đó với kích thích àim
thanh có cường độ trung bình được sử dụng làm tín hiộu có điều kitện
trước đó vẫn gây được lượng nước bọt là 6 giọt.
Trong trường hợp thứ hai, ta giữ nguyên cường độ của ủm tlamh,
nhưng kéo dài thời gian tác dụng của nó, thay vì tác dụng trong 5 gi.ây
cho tác dụng liên tục trong 30 giây, kết quả thu được cũng tương tụ nìhư
trường hợp thứ nhất, nghĩa là trong các tế bào thần kinh đã phát trién ức
chế trên giới hạn.
Theo Pavlov, ý nghĩa của ức chế trên giới hạn là tránh cho các té biào
thần kinh khỏi bị kiệt quệ vì phải tiếp tục hoạt động trong những đitều

88
kiện không thuận lợi. Nói cách khác, ức ché trẽn giới hạn tạo điểu kiện
cho các tê bào thần kinh trong não hộ nghi ngơi và phục hồi chức năng.
Một ví dụ về ức chê tròn giới hạn ớ người thường gặp là trong những
buổi lên lớp kéo dài vài ba tiêng dồng hồ không nghi, đặc hiệt là người
thuyết trình nói không hấp dan, có thê làm cho nhiều người cám thấy mệt
mói và nhiều người còn ngủ gật (một dạng ức chế trên giới hạn). Để tránh
hiện tượng mệt mỏi ớ người nghe người ta thường tổ chức những tiết học
kéo dài trong vòng 45 - 50 phút và sau đó là khoảng nghi giái lao.

4.2. ỨC CHẾ CÓ ĐIỂU KIỆN

Nhiéu phán xạ có điều kiện phức tạp khác nhau luôn được hình
thành trong suốt cuộc sông cúa con người và các động vật.
Trong đó một sỏ phán xạ có điều kiện dược thành lập do các hiện
tượng trùng hợp ngẫu nhiên, cho nên về sau khổng được cung cò. Một sô
phún xạ có điều kiện khác dược xuất hiện trong một hoàn cánh nhất định
về sau khỏng còn có ý nghĩa. Do tất cả các biến cô đó mà chúng ta có thể
nghĩ rằng hoạt động phán xạ có điều kiện sẽ mất tính chính xác và càng
ngày càng trớ nên kém linh hoạt. Tuy nhiên, trong thực tế khòng phải như
vậy, mà ngược lại, hoạt động phàn xạ có điều kiện theo thời gian càng
ngày, càng trớ nên hoàn thiện hơn. Sở dĩ như vậy, vì có sự phát triển trong
các tế bào thán kinh ở vỏ não một quá trình đi liền với quá trình hưng
phán, đó là quá trình ức chê có điều kiện.
Úc chế có điều kiện hay ức chê trong (gọi là ức chế trong vì theo
Pavlov, ức chế phát triển trong cung phản xạ có diều kiện) phát sinh trong
các tế bào thán kinh ờ vỏ não trong những điểu kiện nhất định dưới ảnh
hưứng của chính các kích thích đã gáy ra các phản ứng phản xạ có điểu
kiện. Úc chê có điều kiện khác với ức chế không điều kiện ớ chỗ là ức ché
có điéu kiện không phát sinh ngay từ lần tác dụng đầu tiên của kích thích,
nià được hình thành chí sau một sô lán phối hợp nhất định. Cũng giông
nhu sự hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời, ức chế có điều kiện
chỉ xuất hiện sau một sỏ lần phối hợp kích thích có điều kiện với tác dụng
của một yếu tô nhất định, đó là sự khống củng cô kích thích có điều kiện
bằng kích thích không điều kiện.
Phụ thuộc vào các điểu kiện phát sinh, Pavlov chia ức chế có điều
kiện thành các dạng sau: ức chế dập tát, ức chê phân biệt, ức chế có điều

89
kiện và ức chế chậm (trì hoãn). Tuy nhiên, theo bản chất, ức chẽ phân biệt
và ức chế có điếu kiện có nhiều đặc điểm giống nhau, cho nên nhiều tác
giả xem hai dạng ức chế phân biệt và ức chế có điểu kiện là một. Ở đây
chúng tôi cũng chỉ trình bày ba dạng ức chế trong, đó là ức chế dập tắt, ức
chế phân biệt và ức chế chậm.

4.2.1. ức chê dập tát

Úc chế dập tắt phát sinh khi ta không củng cô' tín hiệu có điểu kiện
bằng kích thích không điều kiện. Ví dụ, sau khi thành lập được phản xạ
tiết nước bọt có điều kiện ở chó với tín hiệu ánh sáng, ta bắt đầu cho ánh
sáng tác dụng, nhưng không cho nó ăn nữa. Lặp đi lặp lại khoảng 5 - 6
lần như vậy nước bọt ớ chó sẽ ngừng tiết đối với tín hiệu có điều kiện là
ánh sáng. Nói cách khác, phản xạ có điều kiện đã bị dập tắt, điều này có
thê thấy rõ trên bảng 4.1. ♦
Bảng 4.1. Biến động về luọng nuớc bọt và thời gian tiềm tàng của phản ứng tiết nuớc
bọt khi tác dụng của tín hiệu có điều kiện (máy gõ nhịp) không được củng cô' bằng thức
ăn (thí nghiệm được tiến hành tại giảng đường trong buổi lên lớp của l.p. Pavlov)

SỐ thứ tự của tín hiệu Lượng nước bọt tiết ra sau khi tác Thời gian tiểm tàng
không được củng cố dụng của tín hiệu (qua 30 see) của phản ứng
1 10 giọt 3 see
2 7 7
3 8 5
4 5 4
5 7 5
6 4 ỡ
7 3 13

Trong quá trình ức chế dập tắt, ta có thể rút ra một sô' tính chất của
nó như sau:
1. Sự phát trién của ức chế dập tắt phụ thuộc vào độ bền vững của
phản xạ có điểu kiện. Các phản xạ có điều kiện bển vững, được củng cô
tốt khó dập tắt hơn các phản xạ có điểu kiện mới được thành lập, chưa
được củng cô' tốt.
2. Sự phát triển của ức chế dập tắt phụ thuộc vào cường độ của lác
nhân cúng cố. Phản xạ có điều kiện dập tắt càng khó, nếu tác nhân củng

90
cố có tác dung sinh học càng mạnh. Ví dụ. phán xạ tự vệ có điều kiện khó
(lập tắt hem phán xạ dinh dưỡng có diều kiện.
Tốc độ phát triển của ức chế dập tắt phụ thuộc vào tần sô xuất
hiện của tín hiệu và không được cúng cỏ. Phán xạ có điều kiện càng dập
lắt nhanh, nếu khoáng thời gian giữa hai lán cho tín hiệu có điều kiện tác
(lụng và không được cúng cỏ càng ngắn.
4. Úc chế dập tắt càng nhanh sau mỗi lần được luyện tập.
5. Sự dập tắt của một phán xạ có điều kiện này có ảnh hướng đến các
phán xạ có điều kiện khác. Các phản xạ có điều kiện giống nhau, nghĩa là
(lược thành lập trên cơ sớ của phản ứng cùng cố giông nhau bị ánh hướng
nhiều nhất, dễ bị ức chê nhất.
6. Sự phát triển ức chế dập tắt không có tính chất tiệm tiến, mà có sự
(lao dộng theo kiểu làn sóng (ví dụ, sô lượng nước bọt tiết ra trong quá
trình dập tắt phản xạ lúc nhiều, lúc ít, lúc hoàn toàn không có).
7. Sự phát triển của ức chê đập tắt phụ thuộc vào từng cá thể. Ở các
cá thê thuộc loại hình thần kinh không cân bằng (quá trình hưng phấn
inạnh hơn quá trình ức chế) khó dập tắt phản xạ có điều kiện hơn so với
những cá thể có loại hình thần kinh mạnh và cân bằng (hưng phấn và ức
chế đều mạnh và mạnh như nhau).
úc chế dập tắt là một trong các hiện tượng rất phổ biến và có ý nghĩa
sinh học rất lớn. Bởi vì, điều kiện và hoàn cánh sống luôn thay đổi, nhiều
phàn xạ có điều kiện được hình thành trước đây sẽ không còn thích hợp
với điều kiện và hoàn cảnh sống mới. Sự tồn tại của chúng sẽ cản trớ hoạt
dộng thích nghi của động vật.
Nhờ có ức chế dập tắt mà con chó đói không tiếp tục quay về nhà cũ đã
vắng chú đê' kiếm ãn; con mèo sẽ khổng tiếp tục ngồi rình mãi ở một góc
Iihà, nơi mà một lần nào đó nó đã vồ được chuột. Ở con người cũng vậy, nhờ
có ức chế dập tắt mà ta có thể bỏ dược những thói quen, những quan niệm đã
lỗi thời.

4.2.2. ức chế phân biệt

Úc chê phân biệt là ức chê phát sinh khi ta cho một kích thích gần
giông với tín hiệu có điểu kiện được sử dụng để thành lập một phán xạ có
diều kiện nào đó, với điéu kiện là tín hiệu có điều kiện luôn được củng
cố, còn kích thích gán giông nó thì không được củng cố. Ví dụ, ta dùng
hóng điện 40W làm tín hiệu có điều kiện và cho chó ăn đê thành lập phản

91
xạ tiết nước bọt có điều kiện, sau đó, khi phản xạ có điều kiện đã được
bền vững ta cho một kích thích khác là ánh sáng của bóng điện 60W cùng
tác dụng xen kẽ với tín hiệu có điều kiện là ánh sáng 40W. Trong đó ánh
sáng 40W luôn được kèm theo thức ãn, còn ánh sáng 60W thì không cho
chó ăn. Lúc đầu chó cũng tiết nước bọt với ánh sáng 60W, mặc dù không
được cho ăn. về sau ở chó chỉ có phản xạ tiết nước bọt có điều kiện khi
cho ánh sáng 40W tác dụng, còn ánh sáng 60W không gây tiết nước bọt
nữa. Kết quả của một thí nghiệm thành lập ức chế phân biệt được trình
bày trên bảng 4.2.
Bảng 4.2. Biến động sô' lượng nước bọt trong quá trình thành lập ức chế phân biỗt

Thứ Tác dụng xen kẽ giữa tín hiệu có điều kiện Số giọt Củng
tự (ảnh sáng 40W) với kích thích gần giống nó nước bọt cỏ
tiết ra
(ánh sáng 60W)
1 Ánh sáng 40W 10 +

1’ Ánh sáng 60W 10 -

2 Ánh sáng 40W 10 *
3 Ánh sáng 40W 10
2’ Ánh sáng 60W 8 -
4 Ánh sáng 40W 9
3* Ánh sáng 60W 8 -
5 Ánh sáng 40W 9 +

6 Ánh sảng 40W 10

4* Ánh sáng 60W 7 -
7 Ánh sáng 40W 9 +

8 Ánh sáng 40W 10

9 Ánh sáng 40W 10
5’ Ánh sáng 60W 7 -
6’ Ánh sáng 60W 5 -
10 Ánh sáng 40W 10 +

7’ Ánh sáng 60W 5 -

11 Ánh sáng 40W 10

8’ Ánh sáng 60W 3 -

12 Ánh sáng 40W 9
13 Ánh sáng 40W 10

9’ Ánh sáng 60W 0 -

14 Ánh sáng 40W 10 'Ỷ

92
 Kết quã trên bảng 4.2 cho thây sỏ lượng nước bọt được tiết ra dưới
tác dụng cùa ánh sáng 40W luôn ổn định (9 - 10 giọt), trong khi đó nước
bọt tiết ra dưới tác dụng của kích thích gần giông tín hiệu (60W) giám
dần theo tiến trình thí nghiệm và cuối cùng không tiết ra nữa.
Úc chế phân biệt phát sinh và phát triển trong những điều kiện có
liên quan với quá trình hưng phấn do tín hiệu có điều kiện gây ra. Do đó,
ức chê phân biệt có nhiều tính chất khác biệt so với ức chế dập tắt và gồm
các tính chất sau:
1. Úc chê phân hiệt phu thuộc vào mức độ giông nhau giữa tín hiệu
có diều kiện và kích thích giông nó (gọi là kích thích phân hiệt). Kích
thích phân biệt càng giông tín hiệu có điều kiện, thì càng khó thành lập
ức chế phân biệt. Ví dụ, chó có thê dề dàng phân biệt tín hiệu có điều
kiện là tiếng gõ nhịp 60 lần/phút với kích thích phân biệt 120 lần/phút,
nhưng chó rất khó phân biệt tín hiệu có điểu kiện là tiếng gõ nhịp
60 lần/phút với kích thích phân biệt của máy gõ nhịp 90 lần/phút.
2. Úc chế phân biệt đạt đến mức độ hoàn toàn nếu cường độ ức chế
do kích thích phân biệt gâv ra tương đương với cường độ hưng phấn do
tín hiệu có điều kiện gáy ra. Nếu cường độ hưng phấn quá mạnh thì việc
thành lập ức chế phân biệt rất khó khán. Ví dụ, trong trường hợp chó bị
đói, trung khu dinh dưỡng hưng phân mạnh, thì rất khó thành lập ức chê
phíìn biệt.
3. Sự phát triển cúa ức chế phân biệt cũng giống như sự phát triển
của ƯC chế dập tắt, nghĩa là không phát triển đều đều, mà có tính chất
làn sóng.
4. Sự phát triển và củng cô ức chế phân biệt phụ thuộc vào quá trình
luyện tập. Càng được luyện tập, nghĩa là lặp lại tác dụng của kích thích
phíln biệt nhiều lần thì ức chè phân biệt càng phát triển nhanh hơn.
5. Úc chế phân hiệt phụ thuộc vào loại hình thần kinh của từng cá
thể. ỏ những con vật có hệ thần kinh thuộc loại không cân bầng khó
thành lập ức chế phân biệt hơn so với những con vật thuộc loại mạnh, cân
bằng và linh hoạt.
Úc chế phân biệt có ý nghĩa rất lớn đỏi với động vật và con người.
Những con cừu non vì chưa có ức chế phân biệt, nên chúng có thể lò dò
đến gần chó sói, trong khi đó những con cừu mẹ do có ức chế phân biệt

93
hay có khả năng phân biệt các đối tượng của thế giới bên ngoài, nên đứng
sát vào nhau để tự vệ khi nghe tiếng chó sói rú từ xa.
Việc phân biệt liên tục và ngày càng tinh vi các sự kiện, hiện tượng
của thê' giới bên ngoài đã tạo thành một phần rất quan trọng của ý thức
con người. Trí tuệ của con người đã chuyển sự phân biệt đó vào trong lĩnh
vực các khái niệm được biểu hiện bằng lời nói. Và bằng sự phân biét các
kích thích tiếng nói, con người lại rút ra được các đạc điểm riêng bỉệt dc*
hình thành các khái niệm mới khác, tạo điều kiên cho con người hoạt
động trong những lĩnh vực khoa học phức tạp nói riêng và trong hoạt
động sống nói chung.

4.2.3. ức chế chậm hay ức chê trì hoãn

Úc chế chậm là ức chế phát triển khi không củng cố ngay tác dụng
của tín hiệu có điều kiện, nói cách khác, khi tăng thời gian tách rờ giữa
tín hiệu với tác nhân củng cố. Biểu hiện của ức chế chậm là phản ưng
phản xạ không xuất hiện ngay sau khi cho tín hiệu tác dụng mà bi kìm
hãm trong một thời gian. Thời gian phản ứng phản xạ bị kìm hãm ưtmg
ứng với thời gian tách rời của kích thích có điều kiện cho đến khi được
củng cố. Ví dụ, nếu kéo dài thời gian tác dụng của tín hiệu trong 30 giây,
sau đó mới cho chó ăn, thì nước bọt không tiết ra ngay sau khi tứ hiệu
xuất hiện mà chỉ đến giây thứ 29 - 30 nước bọt ở chó mới tiết ra.
Sự phát sinh và phát triển của ức chế chậm có một sô tính chất sau:
1. Sự phát triển của ức chế chậm phụ thuộc vào cường độ của tín hiệu
có điều kiện. Cường độ tín hiệu có điều kiện càng mạnh, thì ức chế chậm
càng khó thành lập. Ví dụ, nếu ta sử dụng ba phản xạ có điều kiện đã
được thành lập ớ chó với ba tín hiệu có điều kiện (ánh sáng, kích thch cơ
học vào da, tiếng máy gõ nhịp) để thành lập các ức chế chậm chúng ta sẽ
nhận thấy rằng ức chế chậm được hình thành dễ nhất đối với tín hiệu ánh
sáng và khó nhất đối với máy gõ nhịp.
2. Sự phát triển ức chế chậm phụ thuộc vào cường độ của phảr ứng.
Cường độ của tác nhân củng cố càng mạnh, thì ức chế chậm càn; khó
thành lập. Ví dụ, nếu cho chó đã được thành lập ức chế chậm nhn ăn
trong 2 ngày và sau đó đem thử nghiệm, chúng ta sẽ nhận tháy rằng do
trung khu dinh dưỡng hưng phấn mạnh, nên nước bọt tiết ra ngay ừ lúc
bất đầu cho tín hiệu có điều kiện tác dụng (bảng 4.3).

94
 bàng 4.3. Ảnh hưởng của đói đối VỚI ức chê chậm (theo Savatski), (thời gian tách
rời giữa tin hiêu có điều kiên với thời gian củng cố là 180 giây)
Thời Kích thích có Thời gian Lương nước bọt (giọt)

gian điều kiện tách rời tiết ra qua mỗi lần là 30 giây

1 2 3 4 5 6
Chó bình thường

2h40 see Tiêng còi 180 0 0 0 0 2 6

2h54 see Tiếng còi 180 0 0 0 2 3 6
3h30 see Tiếng còi 180 0 0 0 0 2 5

Chó nhịn đói

3h05 see Tiếng còi 180 0 2 2 4 4 6

3h20 see Tiếng còi 180 2 5 3 3 4 6
3h40 see Tiếng còi 180 1 6 4 3 5 5

3. Tốc độ thành lập ức chế chậm phụ thuộc vào mức độ bền vững của
phân xạ có điều kiện đã được thành lập. Phản xạ có điều kiện càng được
cúng cô, thì ức chế chậm càng khỏ thành lập.
4. Sự phát triển ức chế chậm phụ thuộc vào đặc tính của cá thế. Cũng
như các loại ức chê có điều kiện khác, ức chế chậm khó thành lập ớ
những con vật có hệ thần kinh thuộc loại không cân bằng (hưng phân
mạnh hơn ức chế).
Úc chế chậm có ý nghĩa rất quan trọng trong hoạt động sống của
người và động vật. Ví dụ. nếu không có ức chế chậm, thì trong suốt thời
gian ngồi rình chuột, các tuyến nước bọt và các tuyến khác của bộ máy
tiêu hóa ớ mèo đều hoạt động và sự bài tiết của các tuyến tiêu hóa như
vậy quả là vô ích. Người chiến sỹ khi phục kích, nếu không có ức chế
chậm thì không thể chờ lệnh của chi huy mà nổ súng ngay khi thây quân
địch đến gần. Như vậy, ức chế chậm giúp cho cơ thổ thực hiện các phản
xạ đúng lúc, khớp với thời điểm tác dụng của các kích thích. Sự biết chờ
đợi của con người đôi với một sự việc nào đó chính là biếu hiện của ức
chẽ chậm hay ức chê trì hoãn.

4.3. Sự ĐỊNH KHU VÀ cơ CHÊ PHÁT SINH CÁC DẠNG ức

CHÊ CÓ ĐIỀU KIỆN

4.3.1. Sự định khu

Lúc sinh thời Pavlov cho rằng ức chế trong phát sinh trong cung phán
xạ có điều kiện, song không có cơ sở khoa học dê khẳng định điều Iiày.

95
 Dựa trên các dữ liệu gián tiếp, một số cộng tác viên của Pavlov cho
rằng ức chế có điều kiện phát triển trong các tê bào thần kinh thuộc cơ
quan phân tích có điều kiện (Bavkin, Beliacov, Phridman). Trong khi đó
một số tác giả khác (Porelesveik, Gashelininova) lại cho rằng nơi phát
sinh ức chế có điều kiện là vùng đại diện của tác nhân cúng cố. Bái) tliân
Pavlov nghiêng về ý kiến thứ nhất, mặc dù người cho rằng ý kiến đó chưa
được chứng minh đầy đủ.
Trong những năm sau này một số nhà sinh lý học (Anokhin,
Khodorov, Asratian) cho rằng ức chế có điều kiện không phát sinh trong
các tê bào vỏ não thuộc cơ quan phân tích kích thích có điều kiện. Nhận
định này được dựa trên kết quá cúa nhiều thí nghiệm chứng tỏ rằng chính
kích thích có điều kiện gâv ra một phản xạ có điều kiện này bị ức chế. lại
có khả năng thực hiện một phản xạ có điều kiện khác, có nghĩa là trưng
khu của kích thích có điều kiện không bị ức chế.
Như vậy, cho đến nay vẫn chưa có thể khẳng định nơi phát sinh cúa
ức chế có điểu kiện.

4.3.2. Cơ chê phát sinh ức chẻ có điều kiện

Trong các công trình nghiên cứu của Pavlov chưa có công trình nào
đề cập đến cơ chế phát sinh ức chế có điều kiện.
Người đầu tiên nêu ý kiến về cơ chế phát sinh ức chế có điều kiện là
Anokhin. Tác giả cho rằng ức chế có điều kiện phát triển theo kiểu “bất
thuận” của Vvedenski. Điều kiện để tạo ra trạng thái “bất thuận”, theo
Anokhin là sự không củng cô' kích thích có điều kiện bằng kích thích
không điều kiện. Ví dụ, nếu kích thích có điểu kiện gây ra phản xạ tiết
nước bọt có điều kiện ờ chó không được tiếp tục củng cố, thì bấy giờ trả
lời lại kích thích đó, ngoài phản ứng tiết nước bọt còn có một phản ứng
khác biểu hiện ở chỗ là chó không đứng yên, mà rên rỉ và kêu ãng áng.
Theo Anokhin, đó là phản ứng của “trạng thái khó chịu” hay còn gợi là
phản ứng sinh học âm tính. Nói cách khác, do không củng cô nên kích
thích có điều kiện bắt đầu gãy ra hai phản ứng đồng thời (phàn ứng tiết
nước bọt và phản ứng sinh học âm tính) và trở thành tín hiệu của cả hai
phản ứng. Điều đó có nghĩa là trong trường hợp này hưng phấn từ trung
khu thuộc cơ quan phân tích tín hiệu có điều kiện đã đi theo hai đường
đến các vùng đại diện của phản xạ dinh dưỡng có điều kiện và trung khu

96
c iut phán ứng sinh học. Sail đó hưng phân lừ trung khu của phán ứng sinh
hov ám tính lại truyền đến trung khu của phản ứng dinh dưỡng (hình 4.1).
Hai luồng hưng phấn gãp nhau tại trung khu cùa phản xạ dinh dưỡng sẽ
làn phát triển “trạng thái bất thuận”. Lúc dáu “trạng thái bất thuận” chi
t ó tác dụng làm yếu phán xạ có điều kiện, nhưng sau đó do sự không
cúng cô được lặp lại, nên phán ứng sinh học âm tính càng được tăng
c ưùng, tác dụng của luồng hưng phấn từ trung khu của phán xạ sinh học
âm tính ngày càng mạnh và cuối cùng kìm hãm hoàn toàn phán xạ có
điều kiện.

I •
Nước bọt Nư&c bọt Phan ứng Ng^ng Phanứng
t iế t 100% t i ế t 50% s in h học t i e t s in h hộc
âaj t ín h tyịẾ. k ị C n
đ*y đó

Hình 4.1. Sơ dồ dập tắt từ từ phản xạ tiết nước bọt do sự gặp gõ

của hai hệ thống hưng phấn
A- iPhản xạ dinh dưỡng có điếu kiện binh thường; B- Giai đoạn phản xạ dinh dưỡng bị ức
c h ê i một phẩn do xuất hiện phản ứng sinh học âm tính; C- Giai đoạn phản xạ dinh dưỡng
bị Clc chế hoàn toàn do tác đỏng của phàn ứng sinh học âm tính; 1- Trung khu của phản
xạ dinh duỡng ở vỏ não; 2- Trung khu cùa phản ứng sinh học âm tinh; a- Cơ quan phàn
tích; M- đường ức chế phụ

Cách giải thích của Anokhin không được nhiều nhà nghiên cứu công
nhiận (ví dụ, Beritov, Cupalov...). Beritov cho rằng sự phát triển ức chế có
điể u kiện liên quan đến sự giảm hưng phấn trong các neuron trung gian
nằim trên đường liên hệ thần kinh tạm thời. Căn cứ để Beritov nhận định
như vậy được xuất phát từ quan niệm cho rằng đường liên hệ thần kinh
tạrrn thời là đường liên hệ hai chiều: đường liên hệ thuận chạy từ trung
khiu có điều kiện sang trung khu không điều kiện và đường liên hệ ngược
chíay từ trung khu không điểu kiện đến trung khu có điều kiện. Theo

97
Beritov, thì khi không cúng cố kích thích có điều kiện (ví dụ trong khi
thành lập ức chế dập tắt) sẽ tạo ra các điều kiện thuận lợi cho việc phát
triển dường liên hệ ngược. Chính thông báo ngược này là nguyên nhi\n ức
chế phản xạ có điều kiện. Tuy nhiên, giải thích của Beritov cũng không
được cống nhận.
Ni ư vậy, cho đến nay vẫn chưa có một sự giải thích một cách chính
xác về cơ chế phát sinh của ức chế có điều kiện. Để có được sự hiểu biết
đầy đủ về vấn đề này các nhà sinh lý thần kinh còn phải tiếp tục nghiên
cứu sâu hơn nữa vấn đề được Pavlov cho là “hắc búa” nhất trong hoạt
động thần kinh cấp cao.

4.4. Sự
• TÁC ĐỘNG
• QUA LẠI
• GIỮA CÁC DẠNG
• ứ c CHÊ

Chúng ta đã làm quen với các dạng ức chế trong từng trường hợp
riêng biệt. Tuy nhiên, trong hoạt động phản xạ có điểu kiện các nguyên
nhân làm phát sinh các dạng ức chế thường liên quan với nhau, do đó, sự
phát triển của chúng luôn được thực hiện trong những điều kiện có sự tác
động qua lại. Trong sự tác động qua lại đó có thể phân biệt được hai dạng
khác nhau: giải phóng ức chế và tổng hợp ức chế.

4.4.1. Giải phóng ức chê

Giải phóng ức chế thể hiện rõ dưới dạng khi một quá trình ức chế
này làm yếu hoặc làm mất một quá trình ức chế khác. Giải phóng ức chế
có thể xảy ra với tất cả các dạng ức chế có điều kiện. Ví dụ, trong trường
hợp dập tắt hoàn toàn phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó, nước bọt
không tiết ra nữa đối với sự xuất hiện của tín hiệu có điều kiên (ví dụ,
tiếng máy gõ nhịp). Nếu bây giờ cho máy gõ nhịp tác dụng và đồng thời
huýt sáo nhè nhẹ, nước bọt lại tiếp tục tiết ra như trước khi phản xạ tiết
nước bọt chưa bị dập tắt, có nghĩa là tiếng huýt sáo đã làm mất tác dụng
của ức chế dập tắt.
Đối với trường hợp giải phóng ức chế phân biệt chúng ta có thể quan
sát trong thí nghiệm sau. Ta tiến hành thành lập ở chó phản xạ tiết nước
bọt với âm “đô” và thành lập ức chế phân biệt với âm “la”. Nước bọt sẽ
tiết ra khi âm “đô” và không tiết khi âm “la” xuất hiện. Bây giờ dùng một
tác nhân lạ, ví dụ cho chó ngửi ether. Kết quả dẫn đến là tác nhân lạ đó
làm cho âm “đô” mất ý nghĩa của tín hiệu có điểu kiện gây tiết nước bọt,
đồng thời làm cho âm “la” mất ý nghĩa của tín hiệu ức chế. Nói cách

98
khác, kích thích lạ đã ức chê phán ứng tiết nước bọt dối với âm “đô” là
tát- nhân được cúng cỏ và giái phóng ức chế với âm “la”, làm cho nước
bọt ớ chó tiết ra khi cho âm “la” là tác nhân gây ức chế xuất hiện.
Cũng như hai dạng ức chế trên, ức chê chậm cũng được giải phóng
khi có một kích thích lạ xuất hiên. Ví dụ, ta thành lập ức chế chậm với tín
hiệu có điều kiện là ánh sáng và sau một phút mới cho chó ăn, ở chó sẽ
xuất hiện ức chê chậm, chó chí tiết nước bọt sau một phút kê từ khi cho
ánh sáng xuất hiện. Bày giờ vừa bật ánh sáng, đồng thời cho một kích
thích lạ, ví dụ tiếng máy gõ nhịp xuất hiện, nước bọt ớ chó sẽ tiết ra ngay
từ giây đầu sau khi tín hiệu ánh sáng xuất hiện, có nghĩa là ức chế chậm
đã bị mất tác dụng.
Các dạng ức chê dập tắt, ức chế phân biệt và ức chẽ chậm chỉ là
những trường hợp thê hiện khác nhau của ức chế có điều kiện được phát
triển trong các tế bào vỏ não do không cùng cố tín hiệu có điều kiện. Do
đó, hiện tượng giải phóng ức chế trong các trường hợp nói trên có nhiểu
điểm rất giống nhau.
1. Trong mọi trường hợp giải phóng ức chế đều xảy ra khi có tín hiệu lạ.
2. Giải phóng ức chế phụ thuộc vào cường độ của kích thích lạ gây ra
ức chế ngoài.
3. Giải phóng ức chế có điều kiện phụ thuộc vào cường độ của ức
chế có điều kiện. Nếu ức chế có điều kiện được củng cô vững chắc thì
khó giải phóng nó khi có tác nhân lạ.
4. Trong nhiều trường hợp ức chế có điều kiện có thể tự giải phóng
“theo thời gian”, đặc biệt là ức chế dập tắt.
5. Giải phóng ức chê phụ thuộc vào đặc tính của từng cá thể. Ở các cá
thế có quá trình hưng phấn mạnh thì hiện tượng giải phóng ức chế càng dề
xảy ra.
Hiện tượng giải phóng ức chê làm thay đổi ý nghĩa thích nghi của
các phán xạ có điều kiện, song trong những hoàn cảnh nhất định hiện
tượng giái phóng ức chê lại có ý nghĩa tích cực.
Các tác nhân lạ, ví dụ những tin tức, sự kiện bất ngờ thường có tác
(lụng lớn với chúng ta. Khi nghe những tin hoặc sự kiện bất ngờ ta thường
bắi đầu lẫn lộn tất cả những điều trước đây có thể nhận biết được (giải
phóng ức chê phân biệt), nhưng đồng thời những tin tức, sự kiện bất ngờ
cũng có thể giúp ta nhớ lại những điều đã bị quên đi từ lâu (giải phóng ức
chế dập tắt).

99
 4.4.2. Tổng hợp ức chê

Sự gặp nhau giữa các quá trình ức chế không phái bao giờ cũng tlần
đến sự tổn hại cho chúng như trong trường hợp giải phóng ức chế, mà
thường dẫn đến sự cộng hưởng và tăng cường cho nhau giữa các dạng ức
chế. Hiện tượng tổng hợp ức chế có thể thấy rất rõ khi phối hợp các dạng
ức chế có điều kiện như ức chế dập tắt và ức chế chậm. Nếu chỉ tiến hành
thành lập riêng ức chế dập tắt thì phải cần một sô' lần phối hợp nhiều hơn
so với trường hợp tiến hành dập tắt phản xạ có điều kiện kết hợp với thành
lập ức chế chậm. Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm của Pavlov cho thấy
nếu chỉ tiến hành thành lập riêng ức chế dập tắt phải cần đến 12 lần phối
hợp (phát tín hiệu có điều kiện nhưng không cúng cố), nhưng nếu kết hợp
dập tắt phản xạ có điều kiện với việc thành lập ức chế chậm, thì chỉ cần 5
lần phối hợp đã có thể dập tắt được phản xạ có điều kiện. Như vậy, ức chế
chậm đã tăng cường cho ức chế dập tắt.
Trong những điểu kiện nhất định, ức chế ngoài và ức chế có điều
kiện cũng có thể cộng hưởng với nhau. Quá trình dập tắt phản xạ có điều
kiện diễn ra càng nhanh, nếu ngoài việc không củng cố tín hiệu có điều
kiện, ta cho tác dụng thêm một kích thích lạ có cường độ vừa phải, nglũa
là gây thêm ức chế ngoài. Ví dụ, khi dập tắt phản xạ có điểu kiện với tín
hiệu có điều kiện yếu (ánh sáng), ngoài việc không củng cố tín hiệu có
điều kiện ta cho một kích thích lạ tác dụng, ví dụ, tiếng còi, phản xạ có
điều kiện sẽ dập tắt nhanh hơn. Điều này có nghĩa là ức chế ngoài đã giúp
ức chế trong và hai dạng ức chế đã liên kết với nhau.
Hiện tượng tổng hợp ức chế có ý nghĩa quan trọng trong hoạt động
phản xạ có điều kiện ở người và động vật, nó làm cho quá trình dập tắt
các phản xạ có điểu kiện được nhanh chóng hơn trong những điều kiện
cần thiết.

4.5. NGỦ, CHIÊM BAO VÀ THÔI MIÊN

Ngủ, chiêm bao và thôi miên, theo I.p. Pavlov là những hiện tượng
liên quan với quá trình ức chế diễn ra trong não bộ. Chúng ta sẽ lần lượt
làm quen với các hiện tượng này.

4.5.Ỉ. Giấc ngủ

Con người và các động vật bậc cao hàng ngày nhận không biết bao
nhiêu loại kích thích khác nhau xuất hiện từ bên ngoài và bên trong cơ

100
the. nói cách khác, các tè bào thán kinh trongc não hộ♦ bị kích thích liên
tụ<. Do đó, ở chúng Iiliãt định phái xuất hiện quá trình ức chế để tạo điểu
kit-11 cho các tê bào thán kinh nghi ngơi và hổi phục chức năng. Biểu hiện
cúa dạng ức chê này là thay cho trạng thái thức bằng trạng thái ngủ.
Ngú là một nhu cáu bắt buộc của cơ the người và các động vật bậc cao.
Chính vì vậy mà COI1 người dành cho giấc ngú đến 1/3 cuộc sông của mình.
- Các dạng ngú
Có một sô dạng ngú khác nhau: ngú theo chu kỳ ngày đêm, ngủ theo
chu kỳ mùa (đỏng miên hay hạ miên), ngủ do gãy mê, ngú thỏi miên và
ngủ bệnh lý.
Ngủ theo chu kỳ ngày đêm và ngú theo chu kỳ mùa là ngú sinh lý,
còn các dạng ngú do gây mê, do thòi miên và ngủ bệnh lý là do tác động
khôna sinh lý lên cơ thế.
+ Ngú chu kỳ ngày đêm
ơ người trướng thành mỏi ngày chi ngủ một lần, nhưng ớ một sô nơi
người ta có thế ngủ hai lần trong ngày (trưa và tối). Trẻ con ngù nhiều lần
trong neày và được gọi là ngủ đa pha.
Thời gian của giấc ngủ theo chu kỳ ngày đêm ò trẻ sơ sinh là 21 giờ,
ớ trẻ sau sinh từ 6 tháng đến 1 năm là 14 giờ, ớ trẻ 4 tuổi là 12 giờ, ò trẻ
10 tuổi là 10 giờ mỗi ngày. Người trướng thành ngủ trung bình 7- 8 giờ
mỏi ngày. Thời gian ngủ ớ người có tuổi ít hơn (khoảng 5- 6 giờ).
Khi bị mất ngủ 3 - 4 ngày liền ta không thế chông lại cơn buồn ngủ,
trừ khi có kích thích gày đau, ví dụ châm kim vào da hay cho dòng điện
giật. Bị mất ngủ khoảng 60 - 80 giờ hoạt động tinh thần bị suy giảm, dễ
bị mệt mỏi khi lao động trí óc, dề bị nhẩm lần, sai sót. Các chức nãng
thực vật cũng bị biến đổi mạnh khi mất ngủ kéo dài.
+ Ngú theo CỈ1 U kỳ mùa
Ngũ theo chu kỳ mùa liên quan với các phản ứng báo vệ. nhằm hạn
chê'hoạt động trong những điều kiện không thuận lợi.
Các động vật ngủ đông (chuột sóc) chìm vào giấc ngú khi nhiệt độ
môi trường hạ thấp và lúc con vật đã tích trữ đủ lưựng mỡ. Ngú vào mùa
hè thường gặp ớ các động vật ân côn trùng (nhím), một sô loài gậm nhấm
(Chuột túi, chuột vàng) và vượn sóc vào thời gian khỏ hạn trong năm ở
các vùng sa mạc và bán sa mạc.

101
the. nói cách khác, các tè bào thán kinh trongc não hộ♦ bị kích thích liên
tụ<. Do đó, ở chúng Iiliãt định phái xuất hiện quá trình ức chế để tạo điểu
kit-11 cho các tê bào thán kinh nghi ngơi và hổi phục chức năng. Biểu hiện
cúa dạng ức chê này là thay cho trạng thái thức bằng trạng thái ngủ.
Ngú là một nhu cáu bắt buộc của cơ the người và các động vật bậc cao.
Chính vì vậy mà COI1 người dành cho giấc ngú đến 1/3 cuộc sông của mình.
- Các dạng ngú
Có một sô dạng ngú khác nhau: ngú theo chu kỳ ngày đêm, ngủ theo
chu kỳ mùa (đỏng miên hay hạ miên), ngủ do gãy mê, ngú thỏi miên và
ngủ bệnh lý.
Ngủ theo chu kỳ ngày đêm và ngú theo chu kỳ mùa là ngú sinh lý,
còn các dạng ngú do gây mê, do thòi miên và ngủ bệnh lý là do tác động
khôna sinh lý lên cơ thế.
+ Ngú chu kỳ ngày đêm
ơ người trướng thành mỏi ngày chi ngủ một lần, nhưng ớ một sô nơi
người ta có thế ngủ hai lần trong ngày (trưa và tối). Trẻ con ngù nhiều lần
trong neày và được gọi là ngủ đa pha.
Thời gian của giấc ngủ theo chu kỳ ngày đêm ò trẻ sơ sinh là 21 giờ,
ớ trẻ sau sinh từ 6 tháng đến 1 năm là 14 giờ, ớ trẻ 4 tuổi là 12 giờ, ò trẻ
10 tuổi là 10 giờ mỗi ngày. Người trướng thành ngủ trung bình 7- 8 giờ
mỏi ngày. Thời gian ngủ ớ người có tuổi ít hơn (khoảng 5- 6 giờ).
Khi bị mất ngủ 3 - 4 ngày liền ta không thế chông lại cơn buồn ngủ,
trừ khi có kích thích gày đau, ví dụ châm kim vào da hay cho dòng điện
giật. Bị mất ngủ khoảng 60 - 80 giờ hoạt động tinh thần bị suy giảm, dễ
bị mệt mỏi khi lao động trí óc, dề bị nhẩm lần, sai sót. Các chức nãng
thực vật cũng bị biến đổi mạnh khi mất ngủ kéo dài.
+ Ngú theo CỈ1 U kỳ mùa
Ngũ theo chu kỳ mùa liên quan với các phản ứng báo vệ. nhằm hạn
chê'hoạt động trong những điều kiện không thuận lợi.
Các động vật ngủ đông (chuột sóc) chìm vào giấc ngú khi nhiệt độ
môi trường hạ thấp và lúc con vật đã tích trữ đủ lưựng mỡ. Ngú vào mùa
hè thường gặp ớ các động vật ân côn trùng (nhím), một sô loài gậm nhấm
(Chuột túi, chuột vàng) và vượn sóc vào thời gian khỏ hạn trong năm ở
các vùng sa mạc và bán sa mạc.

101
 Cơ chế thần kinh của hiện tượng này chưa rõ, song một số nịhiên
cứu cho thấy các phản xạ vận động có điều kiện được thành lập C dơi,
chuột đồng, nhím đều bị mất sau ngủ đông.
+ Ngủ do gây mẻ
Ngủ do gây mê có thể gây ra bằng thở khôqg khí có lẫn ether hay
cloroform, bằng các chất được đưa vào cơ thể như rượu, morphin và nhiều
chất độc khác, bằng kích thích dòng điện v.v...
+ Ngủ bệnh lý
Ngủ bệnh lý. do nhiều nguyên nhân: do thiếu máu não, do mo bị
chèn ép, do các khối u trong các bán cầu đại não hay do tổn thương các
cấu trúc khác nhau ờ thân não. Ngủ bệnh lý thường kéo dài trong thiều
ngày, nhiều tuần, nhiều tháng hoặc nhiều nảm.
+ Ngủ thôi miên
Ngủ thôi miên là dạng ngủ đặc biệt, là ngủ nhân tạo, ià trạng thái ức
chế được gây ra bởi các kích thích yếu kéo dài, đơn điệu.
- Các biểu hiện của giấc ngủ sinh lý
+ Những biến đổi các chức năng thực vật và vận động
Nhiều nghiên cứu cho thấy khi ngủ chuyển hóa năng lượng giảm
khoảng 8,7%. Nhu cầu oxy của cơ thể cũng biến động khi ngủ. Nhs cầu
oxy tối đa diễn ra ở pha ngủ ngược đời và tối thiểu ở các giai đoạn IU, IV
của pha ngủ chậm. Nghiên cứu trao đổi khí ở phổi cho thấy sự trao đổi
khí giống nhau ở giai đoạn II của pha ngủ chậm và ở pha ngủ ngược đời.
Còn nhịp thở diễn ra đều đặn quan sát được ở giai đoạn III - IV củi pha
ngủ chậm, trong khi đó nhịp thở tảng lên hoặc không đểu và có thể n^ừng
thở trong khoảng 5 sec hay hơn nữa khi giấc ngủ chuyển sang phe ngủ
ngược đời.
Dòng máu cung cấp cho não trong lúc ngủ nói chung được tảnị lên,
song tăng mạnh nhất là vào pha ngủ nhanh (tãng khoảng 80% so với mức
bình thường). Điểu này chứng tỏ rằng quá trình chuyển hóa trong não
được tăng mạnh trong pha ngủ ngược đời và cũng phù hợp với sựtãng
phát các xung động của các neuron trong giai đoạn này (hình 4.2).
Huyết áp ở ngoại vi trong lúc ngủ giảm xuống khoảng 8 - lOmnHg,
nhưng ở pha ngủ nhanh huyết áp ngoại vi đạt đến mức như lúc thức tnh.

102
 H I M ------------------ ---------------------------------------

Ngủ nhanh

- " H im — M i l

> — —<
500 msec

Hình 4.2. Điện thê' các tê bào tháp vùng vỏ năo vận động não khỉ trong thi
nghiệm trường diễn lúc thức, trong giai đoạn ngủ chậm và giai đoạn ngủ
nhanh (theo Evarts, 1964)

Nhịp đập của tim giám thấp nhất vào giai đoạn IV của pha ngủ
t hậm, nhưng vào pha ngủ nhanh nhịp tim có thay đổi, lúc nhanh, lúc
chạm so với bình thường. Đôi khi còn quan sát được hiện tượng loạn nhịp
tim trong pha ngủ nhanh.
Nhiệt độ cơ thể giảm xuỏng trong những giờ gần sáng. Nhiệt độ cơ
thế thường tăng lên khi diễn ra giấc chiêm bao.

103
 Một biến động nữa có thể quan sát được trong giấc ngủ là sự cương
dương vật ở đàn ông và những con đực (khỉ, chó). Biểu hiện này thường
xảy ra khi có vận động mắt nhanh.
Những biến động trong vận động gồm: cười, nhăn mặt, nắm bàn tay,
vận động các chi (ở người), vận động râu (ở mèo). Một trong những biểu
hiện đặc trưng trong chức năng vận động khi ngủ là giảm trương lực cơ.
Biên độ của điện cơ cũng giảm, đặc biệt là vào giai đoạn đầu của pha ngú
nhanh. Khi ngồi ngủ thường quan sát thấy đầu gục xuống đó là biếu hiệu
của sự giảm trương lực cơ cổ.
+ Đặc điểm điện não ở người khi ngủ
Trước khi theo dõi những biến động về điện não ở người trong quá
trình ngủ, cần làm quen một cách sơ lược về điện não đồ ở người bìnl)
thường khi thức tỉnh.
• Đặc điểm điện não người
Như chúng ta đã biết, các tế bào thần kinh trong vỏ các bán cầu đại não
cũng như các tế bào thần kinh trong các cấu trúc khác nhau của hệ thần kinh
trung ương có khả năng phát các xung điện khi chúng bị kích thích hoặc có
các xung động từ các tế bào thần kinh khác truyền đến. Trong vỏ não có rất
nhiều synap, ở đây cũng phát sinh các điện thế hưng phấn và ức chế sau
synap. Sự tổng cộng các điện thế tế bào và điện thế synap sẽ tạo ra điện thế
tổng hợp được biểu hiện bằng các dao động điện thế.
Nếu đặt lên bể mặt vỏ não hay đặt trên da đầu hai điện cực và Iiối
chúng với máy ghi điện não ta có thê ghi được các dao động điện từ vỏ
não được gọi là điện não đồ (electroencephalogram - EEG).
Theo tần số và biên độ có thể phân biệt trên điện não đồ của người
bình thường bốn loại nhịp cơ bản, đó là nhịp alpha, nhịp beta, nhịp teta và
nhịp delta (hình 4.3).
Nhịp alpha, đó là những dao động điện thế nhịp nhàng có dạng
hình sin, có tần số từ 8 - 13Hz, trung bình là 10Hz và biên độ khoảng
50^v. Do các sóng alpha có biên độ khác nhau, nên chúng tạo thành
các thoi sóng.

104
 50 > v

Hinh 4.3. Các nhịp cơ sở của diện não (sơ đồ)

ị Nhịp beta; II- Nhịp alpha; III- Nhịp teta; IV- Nhịp delta; V- Các sóng co giật

Nhịp alpha thể hiện rõ khi người được ghi điện não ngồi trong phòng
toil, irong điều kiện không hoạt dộng thể lực và trí óc, nằm hay ngồi ở tư
ihtế tioái mái, các cơ được thư giãn, mắt nhám và không có các kích thích
từ bin ngoài.
Có hai vùng vỏ não, ớ đó nhịp alpha có biên độ lớn nhất và có đặc
(ỉiídrr ổn định nhất, đó là vùng chấm và vùng đinh. Nhịp alpha vùng chẩm
xUiâthiện trong vùng vỏ não thị giác, nhịp này không có ớ người mù bẩm
simh Nhịp alpha vùng đính được gọi là nhịp Rolando - trung khu cùa cơ
quiar phân tích vận động.
Các dao động điện thế giông nhịp alpha ớ người ghi được ớ các động
vậit cược gọi là nhịp dạng alpha.

105
 Nhịp alpha ớ vùng chẩm được thay thế bằng nhịp beta khi mở mát,
khi có kích thích từ ngoài, đặc biệt là kích thích ánh sáng, khi hoạt dộng
trí óc, ví dụ tính nhẩm một bài toán số học, khi bị các kích thích gây phán
ứng cảm xúc v.v... Càng tập Irung sự chú ý và cãng thẳng trong lao dộng
trí óc hoặc kích thích lên các thụ cảm thể càng mạnh, nhịp alpha càng
nhanh chóng được thay bằng nhịp beta.
Nhịp Rolando cũng được thay bằng nhịp beta khi có các kích thích
khác nhau, đặc biệt là hưng phấn phát sinh từ các thụ cảm thể bản thể, khi
vận động các chi.
Nhịp beta thê hiện rõ nhất ở vỏ não vùng trán và vùng đỉnh. Nhịp beta
cũng ghi được ớ các vùng vỏ não khác, khi não hoạt động và khi có kích
thích từ ngoại vi. Nhịp beta là nhịp có tần số từ 14 - 50Hz, có biên độ khoảng
20 - 25|av.
Nhịp teta là những dao động điện thế có tần số 4 - 7Hz, biên độ
khoảng 100 - 150jiv. Nhịp teta ở người trưởng thành ghi được khi ngủ và
khi não ở trạng thái bệnh lý, khi thiếu oxy, khi bị gây me không sâu lắm.
Nhịp delta là những dao động điện thế có tần sô' 0,5 - 3,5Hz, biên độ
khoảng 250 - 300ụv. Nhịp delta ghi được khi ngủ say, khi bị gây mê sâu,
khi bị ám thị và não ở trong điều kiện bệnh lý.
Trong lâm sàng người ta ghi điện não để đánh giá tình trạng hoại
động hay chức năng của vỏ não và do đó, góp phần chẩn đoán các bệnh ớ
vỏ não và cả các cấu trúc dưối vỏ.
• Đặc điểm điện não người khi ngủ
Những biến động về điộn não ở người trong quá trình ngủ đã được
Davis và cộng sự nghiên cứu khá kỹ. Theo các tác giả này thì các biến đổi vể
các sóng điện não có thể chia ra làm năm giai đoạn tương ứng vói các giai
đoạn chuyển từ trạng thái thức sang trạng thái ngủ và với độ sâu của giấc
ngủ (hình 4.4).

106
 )

A y V i V / ^ v v \ v v A ^ ' v a v >. / \ / M / W ^ v / \ / ^ V r V v V ^ y ^ v . / V A v Y t v y ^ 'M A \ v A * ~ c

'" - " V „ /l'1>tvw' \ V/„ . / ' ’v ^ \ im H \ ,/^ D

N /^ M / j/ W '^ v / y ^ / l/ W v / ^ E

~*vvV4'V^v ■ • ^ * n M Y^ #VAM W /.V A ^ W r¥ự.^ * Vt^ <w p

Hmh 4.4. Điện não đố của người dược ghi trong các trạng thái chuyển từ thức
sang ngủ
A- Nằm yên tĩnh, nhắm mắt; B- Thiu thiu ngủ; C- Ngủ chưa say; D- Ngủ say;
E- Ngủ rất say; P- Pha ngủ nhanh

Giai đoạn thứ nhất (I), còn dược gọi là giai đoạn A, có đặc điểm là
sóng alpha chiếm ưu thế trên điện não đồ. Thực chất đây là trạng thái yên
nghi của não bộ, con người vẫn chưa ngủ, nhưng hơi mơ màng.
Giai đoạn thứ hai (II) còn gọi là giai đoạn B, có đặc điểm là trên điện
não có đủ các loại sóng alpha, beta, teta và thậm chí có cả sóng delta nữa.
Đây là giai đoạn có các sóng lẫn lộn và con người đang ở trạng thái thiu
thiu ngủ. Trong não bộ có sự “đấu tranh” giữa các quá trình hưng phấn và
ức chế.
Giai đoạn thứ ba (III) còn gọi là giai đoạn c. Đặc diêm của giai đoạn
này là trên điện nãọ bắt đầu xuất hiện các thoi ngủ giống các thoi sóng
alpha, nhưng tần sô là 14 - 16 dao động trong một giây. Con người lúc
này đã ngú. nhung chưa sâu.

107
 Giai đoạn thứ tư (IV), còn gọi là giai đoạn D. Đặc điểm của giai đoạn
này là trên điện não bắt đầu xuất hiện các sóng chậm (sóng delta) nằm xen
lần với các thoi ngủ. Đây là giai đoạn biểu hiện cho giấc ngú sâu.
Giai đoạn thứ năm (V), còn gọi là giai đoạn E, có đặc điểm là các
sóng delta chiếm ưu thế trẽn điện não. Lúc này con người ngủ rất say.
Nãm giai đoạn kê trên tạo thành pha ngủ được gọi là pha ngú chậm.
Tiếp theo giai đoạn E là giai đoạn p (P là chữ cái đầu của từ Paradox,
có nghĩa là ngược đời). Đặc điểm của giai đoạn này là trên điện não chi
có các sóng beta là sóng đặc trưng cho não đang hoạt động, nên người ta
gọi giai đoạn ngủ này là pha ngủ nghịch thường hay pha ngủ nhanh (vì có
các sóng nhanh trên điện não). Trong giai đoạn này còn quan sát được ờ
đối tượng đang ngủ những vận động nhanh của mắt, do đó, người ta còn
gọi đây là giai đoạn ngủ có vận động nhanh của mắt (Rapid eye
movement sleep - REMS). Pha ngủ này còn được gọi là ngủ hành não, vì
nguyên nhân gây ra trạng thái này nằm ờ hành não.
Tỷ lệ thời gian của các giai đoạn trong giấc ngủ thể hiện như sau:
giai đoạn I- 10%; giai đoạn II- 53%; giai đoạn III- 5%; giai đoạn IV và
V- 10%; giai đoạn P-22%.
Các yếu tô' ảnh hưởng lên thời gian của từng giai đoạn trong giấc ngủ
chưa được nghiên cứu. Có ý kiến cho rằng đóng vai trò quan trọng trong
các quá trình này là sự biến động về hormon. Ví dụ, pha ngủ nghịch
thường ỡ người phụ nữ trong thời gian hành kinh kéo dài đến 30% toàn
bộ thời gian ngủ trong đêm (Hartmann, 1967).
- Chu kỳ ngủ và ý nghĩa của giấc ngủ
Dựa trên những biến đổi các sóng trên điện não đồ ghi được trong
suốt giấc ngú từ tối đến sáng, người ta chia giấc ngủ ra làm hai pha: pha
ngủ chậm và pha ngủ nhanh.
Pha ngủ chậm được tính từ giai đoạn I đến giai đoạn V, pha ngủ
nhanh, như trên vừa nói là pha ngủ có sự xuất hiện các sóng nhanh trên
điện não đồ.
Các pha ngủ chậm và pha ngú nhanh xuất hiện xen kẽ nhau, tạo ra
chu kỳ ngú. Pha ngủ chậm kéo dài lh đến lh 30 min, pha ngú nhanh kéo
dài khoảng 15-30 min. Như vậy, một chu kỳ ngủ kéo dài khoảng lh 30
min đến 2h và trong một đêm có thể có đến 4 hoặc 5 chu kỳ ngủ. Điều

108
(táng chú ý là càng vé sáng thời gian của pha ngú nhanh càng kéo dài hơn
so với các pha trước dó. Người ta cũng nhận thây rằng trong pha ngú
nhanh, nếu đánh thức dôi tượng dang ngủ clậv, thì đa sô (đến 90- 95%)
t ho biết họ dang thây chiêm hao.
Về ý nghĩa của giấc ngú nói chung và các pha ngủ nói riêng, nhiều
công trình nghiên cứu cho thấy nếu bị mất ngủ kéo dài con vật thí nghiệm
sẽ chết. Ví dụ, chó con bị chết sau 4 ngày mất ngú, chó trướng thành bị
chét sau 17-21 ngày mát ngủ. Trong não những con vật bị chết vì mất
ngú có những biến đổi lớn về hình thái, đặc hiệt có sự xuất hiện các
không bào và hiện tượng tiêu sắc trong các tẽ bào thần kinh ớ vỏ não.
Sự kiện trên cho thấy rõ vai trò cùa giấc ngủ là bảo vệ các tế bào
thần kinh trong não khói bị suy kiệt vì hoạt động kéo dài. Còn ý nghĩa
củía pha ngủ nhanh, thì có ý kiến cho rằng nó có các tác dụng sau:
- Tẩy sạch khỏi các tế bào thần kinh các chất chuyên hóa bị tích tụ
tromg các giai đoạn khác của chu kỳ thức - ngủ.
- Báo đám cho giai đoạn phục hồi hoạt động của các tê bào thần kinh
có thê diễn ra được.
- Bảo đảm dược việc loại trừ các thông tin không cần thiết mà não bộ
đã tiếp nhận được, do dó, tạo điều kiện cho quá trình tiếp nhận thông tin
mớ/i dược dễ dàng.
- Bảo đảm cho quá trình chuyến trí nhớ ngấn hạn thành trí nhớ
dài hạn.
' Bảo đàm cho cơ chế của giấc chiêm bao, nhằm giải quyết những
phám ứng cảm xúc đang diễn ra khi ngú và đảm bảo sự thích nghi tối ưu
của cơ thê đối với những điều kiện xung quanh trong thời gian ngủ.
- Cơ chế thức ngú
+ Các thuyết về giấc ngú
Có nhiều thuyết giải thích về cơ chế gây ra giấc ngủ, trong đó có
thu yết về trung khu ngủ, thuyết độc tỏ gây ngủ. thuyết ức chế của Pavlov.
• Thuyết về trung khu ngú của Economo
Nghiên cứu não những neười bị chết vì bệnh viêm não gây ngu dật
dà, Economo nhận thấy trong não những người này có những biến đổi về
cíu trúc ớ thành sau của não thất III và trên các thành của ống Sylvius,

109
vùng nằm giữa não trung gian và não giữa. Tác giả gọi vùng này là trung khu
ngủ, còn vùng nằm trước nó là trung khu đảm bảo trạng thái thức tỉnh.
Thuyết trung khu ngủ của Economo về sau được chứng minh bàng
các thí nghiệm kích thích điện của Hess và kích thích bằng các hóa chất
của Marinescu và Kreindler vào các vùng này. Các vùng có tác dụng gây
ngủ khi kích thích chúng do Economo và Hess phát hiện chính là mội
vùng của thể lưới thân não nằm xung quanh ống Sylvius.
• Thuyết về các độc tố gây ngủ
Thuyết về các độc tố gây ngủ do Legendre và Pierron đưa ra. Hai tác
giả này cho rằng do quá trình trao đổi chất, mà trong cơ thế đã tích tụ các
chất có tác dụng gâv ngủ. Chúng sẽ được đào thải ra ngoài sau giấc ngú
và não bộ sẽ trớ lại trạng thái thức tỉnh.
Cơ sớ đê đưa ra giả thuyết “độc tố” ngủ là thí nghiệm lấy máu hay
dịch não tủy của con chó bị mất ngủ đem tiêm cho một con chó đang
thức, con chó thứ hai này sẽ ngủ ngay. Tuy nhiên, có những quan sát cho
thấy không thể giải thích được cơ chế gây ngủ bằng “độc tố”. Ví dụ,
Anokhin nhận thấy trường hợp hai em gái sinh đỏi vói hai đầu, hai chân,
một quả tim, nghĩa là hai chiếc đầu cùng được cung cấp bởi một dòng
máu, nhưng hai em không cùng ngủ một lúc: có nhiều lúc em này đang
ngủ say thì em khác đang thức.
• Thuyết ngủ của Pavlov
Theo Pavlov, thì ngủ và ức chế có điều kiện là các quá trình có bản
chất giống nhau. Pavlov cho rằng ngủ là quá trình ức chế lan tỏa, ban dầu
khuếch tán khắp vỏ não, sau đó lan đến các nhân dưới vỏ, não trung gian
và não giữa. Pavlov đi đến kết luận này từ thí nghiệm thành lập các loại
ức chế có điều kiện. Các kích thích có điều kiện không được củng cô' gây
cho chó trạng thái buồn ngủ và trong một số trường hợp giấc ngủ phát
triển rất sâu, các cơ ở chó bị mất trương lực hoàn toàn.
Các thí nghiệm ghi điện não đồ trong quá trình thành lập ức chế có
điều kiện cũng nhận được những biến đổi trên điện não đồ giống Iihư
trường hợp diễn ra giấc ngủ tự nhiên.
+ Cơ chế điều hòa trạng thái thức - ngủ theo quan niệm hiện nay.
Nhiều công trình nghiên cứu gần đây cho thấy tham gia vào điểu hòa
trạng thái thức - ngú có nhiều cấu trúc thần kinh từ vó não đến hành não
cũng như các yếu tô thê dịch và nhiều yếu tố khác.

110
 Não thức tỉnh là nhờ có các luồng xung động hướng tâm từ các cơ
quan cám giác, đặc hiệt là cơ quan cảm giác thị giác, thính giác, cũng như
các luồng hưng phấn từ the lưới truyền lên vỏ não, duy trì trạng thái
truơig lực các tế hào thần kinh ở vó não.
ơ trạng thái hoạt hóa hay thức tính, các vùng vỏ não, đặc biệt là
viinf trán luôn gửi các xung động xuống kìm hãm các trung khu gây ngủ
ớ vùng thê lưới thân não nằm xung quanh ông Sylvius, ớ vùng dưới đồi,
cũnf như vùng cạnh nhân trước thị (nucleus preopticus).
Như vậy, lúc thức tinh có hai câu trúc dược hoạt hóa là vỏ não và thế
lưới thân não cùng các câu trúc khác cúa não bộ, còn các trung khu ngù
bị ức chế.
Những nghiên cứu gán đây cho thấy có nhiều yếu tỏ gáv ra trạng thái
ngu. trong đó có:
- Hoạt động kéo dài làm cho các tế bào thần kinh trong vỏ não
ch U'ến dần sang trạng thái ức chế.
- Hoạt động cúa các yếu tô được gọi là “đồng hồ sinh học” xác định
nh ịpngày đêm (khoáng 24,5 - 24,6 giờ).
- Do tác động của các chất có trong não (ví dụ, noradrenalin,
actet’lcholin, gamma aminobutvric acid...).
- Do giảm bớt các luồng hướng tâm (thị giác, thính giác, cám giác
Iiộii ụng và cảm giác bản thế).
- Do giảm các luống hoạt hóa từ thẻ lưới lên vỏ não.
- Do tác động của các yếu tô có điều kiện (chỗ ngú quen thuộc, giờ
ng ú ìhất định v.v... ).
rác động chung của các yếu tỏ kể trên gây ức chế nhiều vùng trong
vỏ nío, trong đó có vùng trán. Do dó. luồng ức chế từ vùng trán đến kìm
liãimhoạt động của các trung khu ngủ nằm dưới vỏ não bị yếu dần và cuối
cùing bị mất hẳn.
Các trung khu ngủ dược giải phóng khỏi ức chế bắt đầu phát các
luổnị xung dộng đến ngăn chặn các xung hoạt hóa từ thè lưới thân não,
(lo đi, trương lực của chúng càng giảm, quá trình ức chê trong các tê bào
thâin kinh càng phát triển. Kết quả dẫn đến là giấc ngủ ngày càng sâu,
trê:n iiện não đồ chỉ còn có các sóng chậm.

111
 Trong khi ngủ, qua từng chu kỳ (khoảng lh đến lh30 min) từ locus
coeruleus ở hành cầu não lại phát ra từng loạt xung động truyền lên vỏ
não và vùng trán. Chính những luồng xung động này đã gây hung phâín
các tế bào thần kinh trong vỏ não, gây ra pha ngủ nhanh, trẽn điện não đồ
xuất hiện các sóng nhanh. Tất cả những điều trình bày trên được thể hiện
trên hình 4.5.

Hình 4.5. Sơ đồ các cấu trúc của não bộ tham gia diều hòa thức - ngủ
(theo S.I. Galperin)

I- Hệ thống lưới thân não có tác dụng hoạt hóa; 2- Hệ thống hành tủy có tác dụng
đồng bộ hóa: 3- Hệ thống hành tủy "bổ sung”; 4- Hệ thống đồi thị có tác dụng đống
bộ hóa; 5- Vùng đổng bộ hóa ỏ nền não; 6- Phức hợp cầu não đảm bảo giấc ngủ
nhanh; 7- Ảnh hưởng hoạt hóa từ vùng dưới đồi; 8- Ảnh hưởng năng lượng và dinh
dưỡng từ vùng dưới đồi đến các cấu trúc thân não; 9- Ảnh hưởng từ hệ limbic có tác
dụng gây ngủ; 10- Ảnh hưởng làm dễ dàng và ức chế từ vỏ não mới lên thể lưới;
I I - Ảnh hưởng hoạt hóa từ nhân đường giữa của đổi thị lên thể lưới thân não
Các mức cắt ngang não: I- Đường cắt ngang giữa não trước và củ não sinh tư; II, III,
IV- Các đường cắt ở phấn trên, giữa và dưới cầu Varol; V- đường cắt ngang giữa
hành não và tủy sống. Dấu tác dụng hoạt hóa; dấu tác dụng ức chế.

112
 Như vậy. khi não ở trang thái ngú, vỏ não và các luồng hoạt hóa lừ
thè lưới đi lên bị ức chế, còn các trung khu ngủ chuyển sang hoạt động.
Nói cách khác, trạng thái thức - ngù dược đảm bào hời sự tố chức lại hoạt
(lộng cúa một sỏ cấu trúc trong não hộ, trong đó có các cấu trúc đóng vai
trò quan trọng là vỏ não, các trung khu ngù và cấu trúc ớ hành não.

4.5.2. Giác chiêm bao

Chiêm bao là trạng thái ý thức đặc biệt, xuất hiện khi ngủ, được đặc
trung băng các hình ảnh hoặc cảm giác tương đỏi rõ ràng.
Chiêm bao là hiện tượng được loài người quan tâm từ thời xa xưa và
ch<o ràng những gì thây được trong giấc chiêm bao là do linh hồn tiếp
nh ận dược khi nó lìa khỏi thể xác, hoặc chiêm bao là điều được thần linh
bá«o trước.
Hiện nay các nhà thần kinh học giải thích rằng chiêm bao là kết quả
cú.a sự hưng phấn tạm thời của các cấu trúc thần kinh khác nhau trong
nã<o khi ngù. là sự tái hiện không toàn diện các dấu vết của các hiện tượng
và sự kiện mà các tế bào thần kinh trong não đã tiếp nhận được trong lúc
thức tinh.
Như chúng ta đã biết, sự giải phóng ức chế và trạng thái hoạt động
củ.a các tế bào thần kinh trong não trong thời gian ngủ thường được gây ra
bớ/i các kích thích khác nhau từ môi trường bên ngoài, cũng như bên trong
cơ thể. Do đó, giấc chiêm bao có thể phát sinh dưới ảnh hướng của các
kích thích từ bên ngoài (ánh sáng, âm thanh, mùi, nhiệt, kích thích cơ học
và«o da) hoặc từ bên trong (khát, đói, sự biến động huyết áp, dạ dày đầy
hơíi, bàng quang đầy nước tiểu, bệnh lý lừ các cơ quan trong cơ thể).
Các kích thích đó có thê gây ra các cảm giác tương ứng trong giấc
chiiêm bao. Ví dụ, có giấc chiêm bao thấy ta đang đi trong gió rét khi
chiiếc chăn bị hở và không khí lạnh tác động vào một bộ phận nào đó của
cơ thể.
Ớ dây cần chú ý đến một tính chất đặc biột của các cảm giác phát
sinh trong lúc ngủ do tác động của các kích thích khác nhau, đó là tính rất
Iihiạy cảm của các tế bào thần kinh đôi với các kích thích yếu trong điểu
kitện vỏ não bị ức chế hoàn toàn. Do đó, khi ngủ thường xuất hiện các
cảim giác đôi với tác dụng của các kích thích yếu, mà ớ trạng thái thức

113
tỉnh chúng không thể gây được một cảm giác nào. Ví dụ, luồng không khí
thổi nhẹ vào mắt được tiếp nhận như một luồng gió mạnh, một âm thainh
nhỏ được tiếp nhận như một tiếng động lớn. Hoặc một kích thích đau n hẹ
phát sinh từ một cơ quan nội tạng nào đó có thể gây ra một cảm giác đ.au
mạnh, làm cho ta tiếp nhận được như một triệu chứng của một bệnh tưonng
ứng mà trong thực tế bệnh mới bắt đầu. Ví dụ, khi ngủ thấy bị đau tim và
sau đó một thời gian quả nhiên tim bị đau thật. Các cảm giác như vậy (CÓ
được trong lúc ngủ khi bệnh còn trong thời kỳ ủ bệnh là hoàn toàn có ‘Cơ
sở vật chất, song chúng thường được những người mê tín xem như là
“điềm báo trước”.
Mặc dù tác động của kích thích trong lúc ngủ có thê gây ra cảm gi.ác
tương ứng, nhưng không phải các cảm giác đó đều trở thành nội dung ctủa
giấc chiêm bao. Thường kích thích chỉ thể hiện trong nội dung của gị.ấc
chiêm bao, nhưng những nội dung đó được thay thế liên tục, đô) khi
chúng có liên hệ, nhưng đôi khi không hề có liên hệ với nhau. Ví dụ,cáim
giác đói trong lúc ngủ thường liên hệ với giấc mơ mà nội dung chủ ytếu
của nó là thức ãn và ăn, nhưng trong đó nhiều khi lại có cả hình ảnh t hị
giác và thính giác (thấy người đi lại, chuyện trò...).
Sự không tương ứng giữa hình ảnh xuất hiện trong giấc chiêm bao 'Và
kích thích gày ra nó chứng tỏ rằng kích thích chỉ có khả năng làm Kutất
hiện các hình ảnh phát sinh trong các nhóm tế bào trong não bộ được giíải
phóng khỏi ức chế bằng chính kích thích đó.
Chúng ta biết rằng tất cả những gì chúng ta nghe được, thấy drợíc,
biết được và suy nghĩ được đều được in vết trong não bộ, nhưng lúc :hiức
tỉnh các dấu vết đó theo quy luật cảm ứng đều bị ức chế do sự xuất liện
nhiều trung khu hưng phấn mới. Trong thời gian ngủ, khi không có ảr.ih
hưởng của các trung khu hưng phấn mới, thì sự giải phóng các dấu Viết
thần kinh và sự thê hiện của chúng trong giấc chiêm bao là công việc đặc
biệt dễ dàng.
Ngoài sự ức chế do các trung khu hưng phấn mới, ở người các dấíu
vết còn bị ức chế bởi tác dụng cảm ứng âm tính của hệ tín hiệu thứhaù.
Về điều này, Pavlov đã chỉ rõ Trong trạng thái tỉnh chúng ta không có
được một dấu vết nào của các kích thích xảy ra trước đó là do ớ trạng thiái

114
linh hệ tín hiệu thứ nhất luôn ớ trạng thái ức chế. Chí khi trong vỏ não
phát triển ức chế ngú, ức chê thỏi miên, hệ tín hiệu thứ nhất mới bắt đầu
hoạt dỏng. Do đổ, trong lúc ngủ. khi ta có giấc chiêm bao, chúng ta thấy
các đối tượng giông như chúng ta dã thấy trong lúc tỉnh. Chính vì ở chúng
ta có dâu vết cứa tất cả các kích thích đã có từ trước và các dấu vết của
chúng ta có thế tái diễn lại. Trong lúc ngú các dấu vết đó đạt đến mức độ
có thế gây ra cảm giác trực tiếp, còn trong lúc tỉnh không thê có được, trừ
ruột sỏ người ớ họ hoạt động của hệ tín hiệu thứ nhất quá mạnh”.
Như vậy, trong giấc chiêm bao đã diễn lại các dấu vết của các kích
thích được tiếp nhận trong lúc thức tỉnh. Nói cách khác, trong giấc chiêm
bao khòng diển ra những gì mà ta chưa được tiếp nhận từ trước, chưa
được thấy, được nghe từ trước.
Việc giải phóng các dấu vết thần kinh trong thời gian ngủ có thè có
đặc điểm khác nhau. Trong một sỏ trường hợp toàn bộ bối cảnh cũ có thể
được giải phóng hoàn toàn, nhung trong đa số trường hợp chỉ có một số
dấu vết thần kinh có được trong những thời gian khác nhau được giải
phỏng kế tiếp nhau một cách lộn xộn, nên những sự kiện trong giấc
chiêm bao thường không ăn khớp với nhau và không phù hợp với thực tế.
Diều này đúng như định nghĩa vế giấc chiêm bao của Sechenov, người
cho rang chiêm bao là một sự kết hợp chưa hề xảy ra giữa các hiện tượng
đã xảy ra.

4.5.3. Thỏi miên

Thôi miên là dạng ngủ đặc hiệt, là ngủ một phần được gây ra bằng
nhân tạo, trong đó ức chế không bao trùm lên toàn bộ các bán cầu đại não
và vỏ não, trong não vẫn còn các cứ điổm hưng phấn.
Khá năng ảnh hướng của người này đến người khác được thể hiện
khóng chi trong việc gây ra trạng thái thôi miên, mà cả trong việc gây ra
nhũng hành động và ý nghĩ, được người ta xem như là việc thần bí. Trong
suôt những năm 60 của thế kỷ XIX người ta đã quan niệm rằng hình như
ớ một sô' người có lực nam châm phát ra các sóng nam châm truyền đến
nguời khác trong thời gian thỏi miên, làm cho người bị thôi miên ngủ
thiếp và hoàn toàn phụ thuộc vào ý chí của người thỏi miên.

115
 Quan niệm “quỷ thần” về thôi miên chỉ bị đánh bại khi xuất hiện các
cồng trình nghiên cứu của các nhà khoa học sinh lý và thần kinh. Theo
Pavlov, thôi miên là trạng thái có nguồn gốc với trạng thái ngủ. Chúng
sinh ra trong cùng những điều kiện như nhau và phát triển cũng trên cơ sớ
của sự khuếch tán ức chế trong vỏ não.
Thực chất, thôi miên và ngủ đều phát sinh trong những điều kiện
hoàn toàn giống nhau. Ngủ phát sinh khi có tác dụng của các kích thích
yếu hoặc đều đều, tác dụng lặp lại và kéo dài. Thôi miên cũng được gây
ra bằng cách như vậy, ví dụ, bằng cách kích thích vào da nhè nhẹ, đều
đểu và lặp lại. Một đốm sáng từ viên bi thủy tinh chiếu vào mắt, động tác
của bàn tay lướt qua, lướt lại trước mặt hoặc tiếng nói đểu đểu cúa ngưòi
thôi miên (ra lệnh ngủ) đều có thể gây ra được trạng thái ngủ thôi miên.
Trường hợp phối hợp tiếng nói của người thôi miên với một kích
thích bất kỳ (ví dụ máy gõ nhịp) cũng có thế làm cho kích thích đó gây ra
trạng thái ngủ, giỏng như khi có tiếng nói của người thôi mịên.
Theo biểu hiện bên ngoài, trạng thái thôi miên cũng giống trạng thái
ngũ và phát triển theo ba giai đoạn:
1. Buồn ngủ: người bị thối miên ngồi yên, mí mắt nặng muốn nhắm
lại nhưng vẫn còn giữ được liên hệ với xung quanh.
2. Thiu thiu ngủ: xuất hiện trạng thái giữ nguyên thế, các bộ phận
của cơ thể có thể đặt ở bất cứ một tư thế nào trong một thời gian dài.
3. Miên hành: người bị thôi miên không phản ứng lại các kích thích
bên ngoài, trừ kích thích (tiếng nói) từ người thôi miên.
Thường sự phát triển của trạng thái thôi miên được duy trì « giai
đoạn thứ ba. Tuy nhiên, trong những điều kiện nhất định trạng thái này có
thể chuyển sang ngủ hoàn toàn giống như giấc ngủ sinh lý bình thường.
Như vậy, sự phát triển của trạng thái thôi miên cũng trái qua các giai
đoạn giống như sự phát triển của giấc ngủ. Khác nhau giữa chúng chỉ ỡ
chỗ: giấc ngủ là sự ức chế hoàn toàn vỏ não và các cấu trúc nằm sát dưới
nó, trong khi đó thôi miên chỉ có các đặc điểm cùa trạng thái chuyển tiếp
giữa tỉnh và ngủ, nghĩa là ức chế một phần hay ức chế không hoàn toàn.
Do đó, sự khác nhau giữa giấc ngu và sự thôi miên chỉ là sự khác biệt về
lượng. Trong trạng thái thôi miên ức chế khuếch tán ít hơn, toàn hộ vó
não không bị ức chế, mà còn một số vùng tự do (cứ diêm thường trực),

116
qua chúng con vật hoặc người hi thỏi miên giữ dược mối liên hệ thường
xuyên với thế giới bên ngoài.
Mức độ và đặc điếm khuếch tán của ức chế trong trạng thái thôi
miên có thê khác nhau trong từng trường hợp, do đó, hiếu hiện bên ngoài
cùa trạng thái thôi miên cũng có thể khác nhau. Ví dụ, trong trường hợp
tliối miên ở dộng vật. bằng cách lật ngứa thật nhanh và mạnh các chân và
thân cua con vật sẽ giữ ứ trạng thái bất động trong một thời gian, nhưng
hai mat của nó vẫn tiếp tục theo dõi được xung quanh và có thể ăn được
khi cho thức ăn vào miệng con vật. Trong trường hợp khác, ức chê có thể
chiếm toàn hộ cơ quan phân tích vận động. Bấy giờ con vật hoàn toàn bát
động, không ãn khi bò thức ăn vào miệng nó. Do ức chế không lan truyền
đến các vùng khác, nên con vật có thè trá lời lại kích thích có điểu kiện,
ví dụ tiết nước bọt có điều kiện (thí nghiệm cúa Pavlov).
Trạng thái thỏi miên của người cũng được biểu hiện dưới dạng
như vậy. Tất nhiên ớ người “cứ diêm thường trực” cũng luôn được giữ
trong vùng vỏ não nhất định đê báo đãm sự liên hệ với thế giới bên
ngoài. Nhưng ớ người “cứ điểm thường trực” còn được hình thành với
cá tín hiệu thứ hai (tiếng nói), đó là cơ sò sinh lý của sự liên hệ bằng
tiếng nói giữa người bị thôi miên với người thôi miên. Chính sự liên hệ
bâng tiếng nói đã bảo đảm cho người bị thòi miên thi hành “mệnh
lệnh” cùa người thỏi miên.
Trong trạng thái thỏi miên tiếng nói có tác dụng mạnh hơn nhiểu so
với các kích thích cụ thế. Ví dụ, cho người b| thôi miên ngừi lọ đựng
dung dịch amoniac (chất gây phản ứng hất hơi, cháy nước mắt) đồng thời
nói rằng đây là nước hoa háo hạng. Ta sẽ quan sát thấy ở người bị thỏi
miên không chỉ khòng xuất hiện phản ứng hất hơi, chảy nước mắt, mà
thay vào đó nét mặt của anh ta còn trớ nên rạng rỡ khi hít dung dịch
ainoniac. Trong thí nghiệm khác, ta háo người hị thỏi miên nâng quả tạ
nặng 30 kg và nói rằng quả tạ chỉ nặng 5kg, ta sẽ thấy rằng năng lượng ớ
người bị thôi miên mất ít h(m khi nâng quả tạ này.
Tại sao tiếng nói lại có tác động mạnh như vậy khi con người ớ trạng
thái thôi miên? Câu hói này được Pavlov giái thích như sau: Trong
thời gian thôi miên tiếng nói tác dụng trong điều kiện vỏ não đang bị ức
chế và trạng thái trương lực của nó bị giảm xuống. Trong các điều kiện

117
như vậy sự phát sinh cứ điểm hưng phấn theo cảm ứng âm tính sẽ gây ra
ức chế trong các vùng khác nhau của vỏ não càng mạnh hơn. Do đó, tiiếng
nói của người thôi miên gây ra hưng phấn sẽ được tách biệt khỏi tất cả
các ảnh hưởng khác một cách hoàn toàn. Do đó, tiếng nói của ngưèi t hỏi
miên có tác dụng rất mạnh trong thời gian thôi miên và tiếp tục duy trì tác
dụng của nó ngay cả sau khi ngừng thôi miên, nhờ vậy mà thôi mièn có
tác dụng điều trị được bệnh”.
Ở những người bị chứng hysteria (chứng dễ bị kích thích) có thể tự
ám thị theo cơ chế tác dụng kéo dài của các cứ điểm hưng phấn bị cách ly
(và theo tính chất của các phản xạ có điều kiện). Thay cho tiếng nói <của
người thôi miên, dấu vết của hưng phấn trước đó hoặc một kích thích inào
đó tác dụng lên thụ cảm thể có liên quan với trung khu hưng phấn bi Cíách
ly, hoặc hưng phấn từ vùng dưới vỏ phát sinh gây cảm xúc đều có thế <gây
ra trạng thái ngủ thôi miên.
Cứ điểm hưng phấn bị cách ly có thể quan sát được cả trong giâc ngủ
tự nhiên, đó là “cứ điểm canh phòng” trong não người mẹ ngủ vói (COn
nhỏ đang còn bú, hoặc người mẹ ngủ với con đang bị ốm.

N Ộ I D U N G Ô N TẬP

1. Các loại ức chế không điều kiện và ý nghĩa của chúng trong hoạt động
thần kinh cấp cao.
2. Các loại ức chế có điều kiện và ý nghĩa của chúng trong hoạt động
thần kinh cấp cao.
3. Các biểu hiện và cơ chế bảo đảm trạng thái thức - ngủ.
4. Sự khác biệt giítei giấc ngủ sinh lý và giấc ngủ thôi miên.

118
 Chương V

HOẠT
• ĐỘNG
• PHẢN TÍCH VÀ TổNG HỢP
• CỦA NÃO BỘ
•

Trong bản háo cáo về “Hoạt động bình thường và cấu tạo của bán
cầu .lại não” đọc tại Tố chức các thầy thuốc Phần Lan năm 1922. I. p.
Pavljv đã viết: “Đê hiếu được toàn bộ hoạt động thần kinh và tập tính của
các .lộng vật bậc cao cần phái biết các nhóm hiện tượng trong hệ thần
kinh 1) hưng phân; 2) ức chế; 3) sự di chuyên hưng phấn và ức chế;
4) SƯcám ứng tương hỗ, hưng phấn sinh ra ức chế (cảm ứng âm tính) và
ức ciế sinh ra hưng phấn (cám ứng dương tính); 5) hiện tượng nôi liền và
dậ p ắt các đường iiên hệ giữa các điềm khác nhau trong hệ thần kinh và
6) hện lượng phân tích, tức là phân chia thế giới bên ngoài và bèn trong
(tâú cá những gì xảy ra trong cơ thế) thành những phần riêng biệt”.
Như vậy, có nghĩa là chí nghiên cứu các quá trình hưng phân và ức
chiế, chi nghiên cứu sự hình thành và dập tắt các đường liên hệ thần kinh
lạm thời, mà không nghiên cứu hoạt động phàn tích và tống hợp cùa não
bộ>, chúng ta không thê hiếu được một cách đầy đú hoạt động thần kinh
cấip :ao ớ các động vật cũng như ò người.

5.1. S ự VẬN ĐỘNG CỦA CÁC QUÁ TRÌNH THẦN KINH

Hoạt động thần kinh cấp cao là phân tích không ngừng các yếu tố từ
lĩKôi trường bên ngoài, cũng như bên trong cơ thể và sau đó tống hợp
chiúrg thành nhận thức chung, nhằm xác định tập tính thích nghi của
dộrnị vật và sự phán ánh dứng đắn thực tiền khách quan trong ý thức của
co»n người. Cư sớ của hoạt động này là quá trình vận động và tác dụng
quia ại của các quá trình thần kinh trong vỏ các bán cầu đại não và trong
cáic ;ấu trúc khác cùa não bộ.

119
 5.1.1. Các khái niệm về sự vận động của các quá trình thần kinh

Sự vận động của các quá trình thần kinh bao gồm sự khuếch tán vù
tập trung các quá trình hưng phấn và ức chế, cũng như sự cảm ứng của
các quá trình này.
Khuếch tán hưng phấn hay khuếch tán ức chế là sự lan truyền các
quá trình này từ nơi phát sinh ra chúng đến các vùng khác của não bộ.
Tập trung hưng phấn hay tập trung ức chế làjíhi các quá trình này đã
lan truyền đến giói hạn nhất định, chúng có thể quay trở về nơi chúng đã
xuất phát.
Cùng với hiện tượng khuếch tán và tập trung các quá trình thần kinh
còn có hiện tượọg cảm ứng trong vỏ não. Cảm ứng đó là sự tác dụng qua
lại giữa quá trình hưng phấn và ức chế. Người ta phân biột hai dạng cảm
ứng: cảm ứng dương tính và cảm ứng âm tính.
Cảm úmg dương tính là tính chất của nguồn ức chế tạo ra xung quanh
nó và sau nó trạng thái hưng phấn. Cảm ứng âm tính là tính chất cúa
nguồn hưng phấn tạo ra xung quanh nó và sau nó trạng thái giảm tính
hưng phấn.
Cảm ứng có thể xảy ra đồng thời, cũng như có thể xảy ra sau khi
xuất hiện hưng phấn hoặc ức chế. Cảm ứng đồng thời, còn gọi là cảm ứng
không gian được biểu hiện bằng sự xuất hiện hay sự tăng của một quá
trình thần kinh ngược lại xung quanh các cứ điểm hưng phấn hoặc ức chế.
Cảm ứng xảy ra sau khi nguồn hưng phấn và ức chế bị suy giảm, còn gọi
là cảm ứng thời gian là cảm ứng được biểu hiện bằng sự xuất hiện một
quá trình thần kinh ngược lại sau khi hưng phấn hoặc ức chế tại cứ điểm
phát sinh ra chúng không còn nữa.
Cảm ứng, theo sự phát sinh của nó, có tác dụng ngược với sự khuếch
tán. Nếu khuếch tán là sự lan truyền một quá trình thần kinh nào đó, thì
cảm ứng ngược lại, tạo ra ảnh hưởng có tính đối nghịch và hạn chê' sự lan
truyền của các quá trình thần kinh. Cảm ứng có khả năng tập trung các
quá trình thần kinh.

5.1.2. Thí nghiệm nghiên cứu sự vận động của các quá trình thần kinh

Nghiên cứu sự vận động của các quá trình thần kinh, trước hết là sự
khuếch tán và tập trung ức chế được bắt đầu từ việc nghiên cứu ức chế có

120
 quan
(lieu kiện. Sự khuếch tán cua các quá trình t h â n kinh có thê dễ dàng
sát trẽn cơ quan phàn tích da, vì da p liu kliáp cơ thể giông như một tấm
gưímg phóng đại và trong dó có thế tlìáv rõ sự khuếch tán và tập trung
cùa quá trình thần kinh trong các vùng chiêu nam trên vỏ não.
Đê nghiên cứu sự khuếch tán ức chế. trước hết cần tiến hành thành
lập các phán xạ tiết nước bọt có điều kiện ớ chó với các kích thích cơ học
(bằng máy gãi) vào da. Các máy gãi sỏ 0, sỏ 1. số 2, sỏ 3 và sỏ 4 đật trên
da đùi của chó với khoáng cách giữa máy gãi số 0 và các máy gãi tương
ứng theo thứ tự từ 1. 2, 3, 4 là 3, 9. 15 và 22cm (hình 5.1).

Hình 5.1. Sơ đố thí nghiệm của N. I. Krasnogorski nghiên cứu sự vận động
của quá trình ửc chê trong cơ quan phân tích da
0- kích thích gây phản ứng âm tính:
1, 2, 3, 4- kích thích có điều Kiện gây phản ựng dương tính

Sau đó tiến hành dập tắt phán xạ có điều kiện với máy gãi số 0, làm cho
tín hiệu có điếu kiện trở thành kích thích ức chế. Các phản xạ có điều kiện
với các máy gãi khác được tiếp tục củng cô cho đến khi tác dụng của chúng
gây tiết nước bọt với trị sô giông nhau. Bây giờ nếu ta cho máy gãi gây tiết
nưúe bọt (tác dụng dương tính) tác động liền ngay sau khi ngừng tác dụng
của kích thích ức chế (trên một phút), thì hiệu quả của các kích thích đó sẽ
yếu đi (lượng nước bọt được tiết ra giảm xuống). Trong đó máy gãi nào nằm
càng gần máy gãi sô 0 càng có hiệu quá kém nhấí (bảng 5.1).

121
 Bảng 5.1. Hiện tượng khuếch tán ức chê’ trong cơ quan phân tích da
(theo Krasnogorski)

Kích thích (các máy gãi ghi Thời gian ngay sau lần kích Nước bọt tiết ra qua từng
theo số trên hình 5.1) thích trước (tính theo phút) 30 see (tính theo giọt)
Số 4 - 5
3 10 5
1 10 5
Số 0 10 0
0 1 0
0 1 0
1 1 0
Sô 0 10 0
0 1 0
0 1 0
2 1 0
Sỏ 0 10 0
0 1 0
0 1 0
3 1 6
Sô 0 10 0
0 1 0
0 1 0
4 1 7

Theo bảng 5.1 chúng ta thấy các kích thích có tác dụng dương tính
càng nằm gần kích thích ức chế (số 1 và số 2) tác động sau một phút kế tù
lúc kích thích ức chế ngừng tác dụng, hoàn toàn không gây ra hiệu c|uà
hoặc chỉ gây hiệu quả rất thấp. Trong khi đó các kích thích dương tính
nằm càng xa (số 3, số 4) máy số 0 vẫn tiếp tục gây tiết nước bọt Iihư
trước, có khi hiệu quả còn tãng hơn so với lúc chưa cho kích thích ức chẽ'
tác dụng (6 giọt và 7 giọt so với 5 giọt). Như vậy, sau khi cho kích thích
ức chế tác dụng, bằng cách nào đó hiệu quả ức chế từ nó đã ảnh hưởng
đến các kích thích có tác dụng dương tính nằm gần đó. Điều này chỉ có

122
thế gi ái thích hằng sự khuếch tán của quá trình ức chế phát sinh trong vỏ
não tai cứ điểm tương ứng với máy gãi sô' 0 đến các cứ điểm hưng phấn
khác trong vỏ não tương ứng với các máv sô 1 và sô 2, đồng thời ức chế
tù' trung khu sỏ 0 đã gây cảm ứng dương tính đến các trung khu tương
ứng V ới các máy sô 3 và s ố 4.
Hiên tượng khuếch tán ức chế không chi giới hạn trong phạm vi của
một cơ quan phân tích, mà còn phổ biến khắp vỏ não. Ví dụ, khi dập tắt
cúc phân xạ có điểu kiện đỏi với tín hiệu âm thanh thường quan sát được
tác dung ức chế của nó đỏi với các phản xạ có điều kiện đôi với tín hiệu
ánh sáng.
B.ảng 5.2. Sư tập trung ức chê ở cơ quan phân tích da (theo Krasnogorski)
K ích thích (các máy gãi ghi Thòi gian ngay sau lần kích Nước bọt tiết ra qua từng
theo số trên hình 5,1) thích trước (tính theo phút) 30 see (tính theo giọt)
Số 1 - 7
0 10 0
0 1 0
4 1/4 4
Sỏ 0 10 0
0 1 0
4 1/2 8
Sỏ 0 10 0
0 1 0
1 1 2
sỏ 0 10 0
0 1 0
1 5 3
sỏ 0 10 0
0 1 0
1 10 8
Sô 0 10 70
0 1 0
2 1 3
Sốt 10 0
0 1 0
2 5 8

Sau khi khuếch tán ức chê sẽ tập trung về chỗ cũ, nơi nó đã phát
siinh. Hiện tượng này cũng theo dõi được dễ dàng trên thí nghiệm với ức

123
chê trong cơ quan phân tích da. Thí nghiệm nghiên cứu sự tập trung ÚĨC
chê cũng tiến hành tương tự như thí nghiệm nghiên cứu khuếch tár ÚÍC
chế, nhưng trị sô' của các phản xạ dương tính ở từng điểm trẽn chân chió
được thử lại theo các thời điểm khác nhau khi ngừng tác dụng kích thíc h
ức chế.
Kết quả cho thấy, lúc đầu quá trình ức chế khuếch tán ra xa, về saiu
lại bắt đầu tập trung về nơi nó phát sinh (bảng 5.2).
Kết quả trên bảng 5.2 cho thấy từ điểm sô' 4 xa nhất ức chế đã rứt
khỏi chỉ sau 15 see, còn từ điểm số 2 ức chế chỉ rút khỏi sau 5 phút Và rừ
điểm số 1 gần nhất ức chế chỉ rút khỏi sau một thời gian dài - 10 phút.
Cũng như ức chế, hưng phấn phát sinh tại một cứ điểm nào đó sẽ lam
truyền đến các nơi khác và sau đó lại dồn về chỗ cũ nơi nó đã phát Sínln.
Trường hợp thứ nhất gọi là khuếch tán hưng phấn, trường hợp thứ hai gọi
là tập trung hưng phấn.
Bảng 5.3. Quá trinh khuếch tán himg phấn trong cd quan phân tích da (theo Pavlcv)

Ngày Thời gian Kích Thời gian Nước bọt tiết ra qua từng Ghichiú
thí thích tác dụng 15 see (tính theo giọt)
nghiệm (máy (tính theo 1 2 3 4 5 6
gãi) giây)

14-9 2h Số 0 30 8 7 - - - - củrg GQ
2h10 min 0 30 7 4 - - - - củrg Gố
2h23 min 0 15 7 8 - - - - Củng CÁ
2h23 min 15 see Số 1 15 - 5 5 3 3 1 củrg c^ô
2h40 min Số 0 30 4 9 - - - - c ủ r g &ố

16-9 1h45 min Số 0 30 5 9 - - - - củrq c;ô

2h 0 30 3 7 - m - - củrq cố
2h10 min 0 15 6 8 - - - - c ủ rg CX)

2h10 min 15 see Số 4 15 - 2 2 - - - Khon$

2h26 min Số 0 30 2 8 - - - - c ủ r g Gố

Sự di chuyển quá trình hưng phấn cũng được nghiên cứu giống ihiư
sự khuếch tán và tập trung ức chế vừa mỏ tả trên. Người ta cũng đật rê:n
da đùi chó các máy gãi (đê kích thích cơ học vào da) và tiến hành tbànih
lập phản xạ tiết nước bọt dương tính với máy gãi số 0, còn các máy giãi

124
c ò n lạ I ( 1. 2. 3, 4) dược sư dung dế thành lập ức c h ế phân biệt, làm cho
c á c 111 á\ này trớ I1CI1 có tác dụng ức chế.
s.au khi chuẩn bị cán thận như thê ta có the bắt đầu phần quan trọng
của th í nghiệm. Cho máy gãi sò 0 tác dụng và qua từng khoáng thời gian
nhất đ ịnh tiến hành thứ hiệu quá tác dụng cùa các máy số 1. sô 2, sỏ 3 và
sô 4. Kết quả thứ nghiệm dược (rình bày trẽn háng 5.3.
Két quá trên bảng 5.3 cho thấy sau tác dụng của máy sô 0 (gây hưng
phiấn) khoáng 15 see. sau đó thứ hiệu quá tác dụng cùa máy số 1 (gây ức
chế). Máy số 1 đáng lẽ không gây tiết nước bọt, song bây giờ lại gây tiết
nurớc bọt. Kết quả tương tự cũng nhận được khi thử với máy sô 4. Điều
này chứng tỏ rằng hưng phấn từ máy số 0 đã khuếch tán đến máy sỏ 1 và
sô 4. I.àm thay đổi tác dụng ức chê của các máy này.
Sự khuếch tán, tập trung và cảm ứng tương hỗ giữa các quá trình
hưmg phấn và ức chế diễn ra trong sự tác động qua lại không ngừng, tạo ra
troniỉ các cấu trúc cao cáp của não bộ trong hoạt động phản xạ có điều
kiện một tâm khảm hoạt động động hình giữa hưng phấn và ức chế.
Trong một bài giáng tiến hành năm 1927, I. p. Pavlov nói rằng
nêu cáic cứ điểm hưng phấn trong vỏ não dược phát sáng, thì chúng ta
có thế thây được một bức tranh gồm những điểm sáng và tôi xuất
lũ(ện k hông ngừng trên bé mặt cùa nó. Ngày nay kỹ thuật chụp diện
não (e lectrocncephaloscopie) đã cho ta quan sát dược bức khám động
hình v<ề hoạt tính điện của não bộ trong hoạt dộng phản xạ có điều kiện.
Tr<ên h ình 5.2. trình bày một chuỗi các bức ánh từ màn của máy chụp điện
nã<o trong quá trình thành lập phán xạ vận động có điều kiện ớ thỏ với tín
hiệu có điều kiện là ánh sáng - đó sáng cúa mỗi điểm phán ánh trị số các
điền thế trong từng thời điểm nhất định. Thấy rõ ràng theo tiến trình
thành Hập dường liên hệ thần kinh tạm thời được kèm theo sự tập trung
dầm hoiạl tính điện trong các vùng vỏ não thuộc các cơ quan phân tích thị
giáíc và vận động.

Hìtnh 5. 2. Sự hlnh thành các cứ điểm hoạt tinh điện trong vỏ não thỏ trong quá
trình thành lập phản xạ có diếu kiện (theo M. N. Livanov, 1963)

125
 5.2. HOẠT
• ĐỘNG
• PHÂN TÍCH - TổNG HỢP
t CỦA êNÃO BỘ

Sự di chuyển và cảm ứng tương hỗ của các quá trình thần kinh nhằm
bảo đảm không ngừng một lúc hai dạng hoạt động thần kinh cấp cao mftu
thuần nhau theo hướng, nhưng thống nhất nhau trong hoạt động, đó là *iự
phân tích và tổng hợp. Kết quả cuối cùng của mọi hoạt động thần kinh
cấp cao là sự phân tích, tức là phân chia tách rời các tác nhân của thế giới
xung quanh thành nhiều yếu tô' (dưới dạng các xung động thần kinh) và
tổng hợp, tức là kết liền các yếu tố ấy lại thành một khối thống nhất. Hoạt
động phân tích tổng hợp tinh vi, phức tạp của não bộ nhằm bảo đảm sự
phản ánh chính xác thực tiễn xung quanh trong ý thức của con người.

5.2.1. Đặc điểm phản tích ở ngoại vi

Quá trình phân tích được bắt đầu từ ngoại vi, được thực hiện nhờ cơ
quan phân tích cảm giác. Cơ quan phân tích cảm giác gồm ba phần: thụ
cảm thể, đường dẫn truyền hướng tâm và các trung khu trong hệ thần
kinh trung ương.
Thụ cảm thể có chức năng tiếp nhận các kích thích và chế biến năng
lượng kích thích thành các xung động thần kinh rồi truyền chúng theo các
dây thần kinh hướng tâm về hệ thần kinh trung ương. Khả nãng này của
các thụ cảm thể phụ thuộc vào một sô' tính chất sau:
1. Mỗi thụ cảm thể chỉ thích ứng và tiếp nhận một loại kích thích
nhất định bằng cách tãng cường tính nhạy cảm của nó đối với kích thích
thích hợp và phát triển tính không nhạy cảm đối với các kích thích khác.
Ví dụ, các thụ cảm thể khứu giác ở người có thể tiếp nhận một phân từ
chất có mùi, nhưng trong khi đó kích thích cơ học không hể gây tác dụng
gì đối với các thụ cảm thể khứu giác.
2. Phụ thuộc vào cường độ của kích thích mà sô' lượng các xung
động được phát ra từ các thụ cảm thể có khác nhau. Ví dụ, khi kích
thích nhiệt vào da, chúng ta nhận thấy mỗi lần tăng hay giảm nhiệt độ
là mỗi lần có sự thay đổi sô' lượng các xung động được truyền di.
Luồng xung động truyền vào càng dày càng làm tăng tính hưng phấn
của các tế bào thần kinh trong các trung khu thần kinh. Đây chính là
cơ chế sinh lý của sự phụ thuộc mức độ (trị số) cảm giác vào cường độ
của kích thích. Sự phụ thuộc này được biẻu thị bằng công thức hay quy
luật của Weber- Fechner:

126
 s = a.log R + b
Trong đó: - S: trị sỏ cám giác.
- R: cường độ kích thích.
- a, b: các hãng số đặc trưng cho từng loại thụ cám thể.
Quy luật cua Weber - Fechner xác định rằng trị sô cảm giác s tý lệ
thuận với logarit của cường độ kích thích.
3. Các thụ cảm thể rất dẻ thích nghi đôi với tác dụng kéo dài và
cường độ của kích thích mạnh bằng cách tạm thời giảm dần mức độ cảm
giác cùa nó xuống, còn trong trường hợp cường độ của kích thích yếu thì
mức dộ cám giác của thụ cám thế, ngược lại được tăng lên. Ví dụ, từ chỗ
sáng vào chỗ tòi chúng ta không tròng thấy gì và ngược lại, từ chỗ tỏi ra
chỗ sáng ta bị chói mắt cũng khỏng trông thấy gì. Song trong cả hai
trưimg hợp các thụ cảm thế quang học cúa mắt lập tức thay đối tính nhạy
cám của chúng và nhanh chóng nhìn rõ các vật.
Như vậy, quá trình phân tích các kích (hích đã được thực hiện ngay
tử ngoại vi, ờ mức các thụ cảm thế thuộc các cơ quan phân tích.

5.2.2. Đặc điểm phân tích ơ trung ương

Thông tin từ thế giới bèn ngoài dược truyền theo các dây thần kinh
hưcmg tâm dưới dạng các xung động được mã hóa theo số lượng và tần số
các xung động về các trung khu thần kinh ớ các mức khác nhau trong não
bộ. Ở đây tiếp tục diễn ra sự phân tích thông tin nhận được. Nhưng khác
với ớ ngoại vi, sự phân tích ở trung ương được tiến hành theo các dấu hiệu
có ý nghĩa sinh học của các kích thích.
Ở các phàn dưới của não bộ sự phân tích đi theo hướng đã được xây
dựng trong quá trình tiến hóa của giới động vật, trên cơ sớ các phản xạ
không điều kiện. Ví dụ, trung khu dinh dưỡng của chó con phân tích tín
hiệu từ các thụ cảm thê vị giác như thức ăn (khi chó con bú sữa mẹ), cũng
như các chất không ăn được (khi chó liếm phải dầu hỏa). Ở các phần cao
cùa não bộ sự phân tích đi theo hướng được xây dựng từ kinh nghiệm
sống của từng cá thể, nghĩa là trên cơ sở các phản xạ có điều kiện. Nhờ
kết quả cua việc phân tích này mà chó con biết chạy theo chó mẹ, biết
tránh ngửi dầu hỏa.

127
 Các dạng phân tích có điểu kiện cao nhất trên cơ sở các khái niệrri ò
người được thể hiện bằng tiếng nói đã cho phép chúng ta phân tích đuíỢc
những hiện tượng phức tạp của thế giới tự nhiên trên cơ sớ các phạm I rù,
các khái niệm khoa học.

5.2.3. Sự tổng hợp trong hoạt động của não bộ

Thông tin từ các thụ cảm thể khác nhau truyền vào hệ thần ki.nh
trung ương đã chịu sự chế biến (xử lý) và chia thành từng loại theo ý
nghĩa sinh học ngay từ trong các phần thấp của não bộ. Ở đây các luổ>ng
xung động từ các thụ càm thể khác nhau đã hợp lại thành một luồng và
gây ra các phản xạ không điều kiện. Sự tổng hợp này được bắt đẩu rất
sớm. Ví dụ, ở con vật mới sinh trung khu dinh dưỡng đã lập tức tổnị htợp
các tín hiệu từ các thụ cảm thể vị giác, nhiệt và xúc giác thành phin xạ
mút không điều kiện. Như vậy, các sự kiện truyền vào não bộ từ nỉiũmg
phần khác nhau theo những đường khác nhau đã được phán ánh thàinh
một khối thống nhất ngay từ các phần dưới của não bộ.
Đến các phần cao của não bộ sự tổng hợp lại được thực hiện 0 rriức
độ càng phức tạp hơn. Trong các phần cao của não bộ cơ chế mểm déo và
linh hoạt của các đường liên hệ thần kinh tạm thời lại tiếp tục tổng hiợp
các phần riêng lẻ đã được phân tích, nhưng sự tổng hợp này được thiực
hiện phù hợp với hoàn cảnh sống. Ví dụ, trong não mèo sau một s5 llần"
gặp những con chó khác nhau trong những trường hợp khác nhau đã có
một phản ánh tổng quát về những sự kiện đó. Nhờ sự tổng hợp các kiích
thích thị giác, thính giác, khứu giác v.v... thành một phức hợp kích Ihúch,
nên mỗi kích thích trên bây giờ đều có thể gây được ở mèo phản xạ tự vệ
(tránh chó). Sự hình thành các phức hợp kích thích mới có ý ngh”a tín
hiệu khác nhau, bảo đám cho sự hoàn thiện một cách liên tục tậf tiính
thích nghi của động vật.
Não bộ con người thực hiện hoạt động tổng hợp từ vô số các phiần
riêng lẻ, đã chọn các phần có liên hệ lẫn nhau và từ các phẩn đó xây dụmg
các khái niệm được biểu hiện bằng tiếng nói.

5.3. HOẠT ĐỘNG PHÂN TÍCH VÀ TổNG HỢP TRONG QlUÁ

TRÌNH HÌNH THÀNH PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN VỚI KÍCH THÍCH
ĐƠN GIẢN

Hoạt động phân tích và tổng hợp diễn ra ngay trong quá trình hìúnh
lập phản xạ có điều kiện với kích thích dơn giản. Theo tiến trình hiình

128
thành, phản xạ dược hoàn thiện dần hằng cách chuvển từ giai đoạn khái
quát hỏa sang giai đoạn chuyên hóa và chính xác.
Điều này có thể thấy rõ khi ta tập luyện chó con. Lúc đầu nghe tiếng
ịíỌi chó khống chí chạy đến với chú, mà chạy đến với cả người lạ và chó
không chí nằm trong ổ mà còn nằm trẽn cả chiếc ghế bành. Dưới đày
chúng Ca sẽ nghiên cứu các giai đoạn này.

5.3.1. (ỉiai đoạn khái quát

Hiện tượng khái quát dễ quan sát nhất trong thí nghiệm thành lập
phán xạ có điều kiện với kích thích cơ học vào da (bằng máy gãi). Dọc
iheo thân chó, từ chân trước đến chân sau ta gắn một số máy gãi
(7 chiếc), nhưng chi thành lập phán xạ tiết nước bọt có điều kiện với một
máy gãi (máv sô II) gắn ở đùi chó (hình 5.3). Khi phản xạ tiết nước bọt
có điéui kiện với máy sô' II được hình thành ta bắt đầu thử tác dụng của
các máy khác. Các máy này chưa bao giờ được phối hợp với tác nhân
cúng cô nên tác dụng cúa chúng không gây tiết nước bọt. Nhưng khi thử
thâv cáiC máy gãi đó cũng gáy ra ở chó phản xạ tiết nước bọt.

Hình S.3. Sơ dồ thí nghiệm nghiên cứu giai đoạn khái quát hóa phàn xạ tiết
nurớc bọt có điểu kiện dối với kích thich cơ học vào da (theo Anrev)

Cátc vòng tròn biểu thị cho các máy gãi, các số La mã là số chi thứ tự
các máy, các số A-rập chí lượng nước bọt tiết ra sau 30 giây kể từ khi cho
các má y tác dụng. Phán xạ tiết nước bọt có điều kiện chỉ được thành lập
xới máy số II gần ở đùi chó.
Giai đoạn khái quát là hiện tượng có quv luật, tất cả các phản xạ có
diều kiện mới dược thành lập lúc đầu đều có đặc tính rất chung, rất khái

129
quát. Giai đoạn khái quát của phản xạ có điều kiện được thể hiện trong
các phản ứng đối với mọi kích thích có tính chất tương tự với tín hiệu
chính, Ví dụ, tính khái quát của phản xạ dinh dưỡng có điều kiệm ở chó
sói con lần đầu tiên bắt được chú chim con rơi từ trên tổ xuống, sau đó
sói con sẽ nhảy bổ đến bắt bất kỳ một con vật nào khác đang cử động,
hay sự khái quát trong phản xạ tự vệ có điều kiện làm cho “con quạ pliải
tên” sợ tất cả những cành cây cong.
Cơ chế sinh lý của giai đoạn khái quát là sự hình thành các đường
liên hệ phụ giữa các trung khu của các tín hiệu tương tự tín hiệu có điều
kiện chính được sử dụng đê thành lập phản xạ có điều kiện (hình 5.4A).
Ý nghĩa sinh học của giai đoạn khái quát của phản xạ có đièu kiện
nhu trong các ví dụ trên về chó sói con và “quạ phải tên”, có thiể thấy
rằng nếu như phản xạ dinh dưỡng có điều kiện ở chó sói con liúc đầu
không mang tính khái quát, mà trở nên chính xác ngay, thì chó chỉ tìm
bắt chim con mà không để ý đến các đối tượng chuyển động khác có thế
cũng là con mồi của nó. Chính nhờ giai đoạn khái quát này mà chó sói
con có thể tìm được các loại mồi sống khác. Giai đoạn khái quát dầu tiên
trong phản xạ tự vệ cũng không kém ý nghĩa quan trọng. Chính nihờ thê
mà “quạ phải tên” có thể tránh được mọi nguy hiểm tương tự.

5.3.2. Giai đoạn chuyên hóa

Giai đoạn chuyên hóa phản xạ có điều kiện cũng có thể quan sát
được trong thí nghiệm thành lập phản xạ có điều kiện dinh dưỡng ở chó
với các máy gãi như trên hình 5.3.
Nếu tiếp tục củng cố phản xạ với máy gãi số II gắn ở đùi chió, còn
với máy khác trên thân chó thì không được củng cố. Sau một thởi gian
phản xạ chính sẽ trở nên bền vững, còn các phản xạ khác bị dập t.ắt hán.
Đó là giai đoạn phản xạ có điều kiện trở thành chuyên hóa. Giaii đoạn
chuyên hóa phản xạ có điều kiện thể hiện ở chỗ ià các phản ứng có điẻu
kiộn chỉ xuất hiện khi có tác dụng của tín hiệu chính, còn tất cả icác tín
hiệu tương tự trong giai đoạn này sẽ không còn tác dụng nữa.
Về giai đoạn chuyên hóa phản xạ có điều kiộn có thể lấy ví dụ
trường hợp chó sói con, lúc đầu bắt được chim con rơi từ tổ, nêm nó sẽ
đuổi bắt mọi đối tượng cử động khác, nhưng sau nhiều lần thất toại khi
đuổi bắt những con chim lớn đã buộc chó phải từ bỏ việc theo đuiổi mồi

130
mót jách vò ích, mà chi tập trung tìm những tố chim nào có thế hắt được.
Hoịu với ví dụ “quạ phái tên”, chúng ta sẽ thấy qua thời gian quạ không
những không còn sợ bất cứ một cành cây cong nào, mà còn không sợ cả
Iigưci, nếu trên tay họ chi cầm chiếc gậy, chứ không phái chiếc cung.
Cơ chế sinh lv cứa giai đoạn chuyên hóa phán xạ có điều kiện là sự
(lập :ắt các đường liên hệ tạm thời phụ với các tín hiệu tương tự nhờ sự
phát triển ức chê phán hiệt. Hưng phân có điều kiện với tín hiệu chính đã
lập trung đúng vào cứ điểm thuộc cơ quan phân tích (hình 5.4B).
Ý nghĩa sinh học của giai đoạn chuyên hóa phản xạ có điều kiện có
the nấy trong các ví dụ trên. Nhờ kết quá của giai đoạn chuyên hóa phản
xạ co điều kiện mà chó sói con đã “học”được cách chọn đối tượng để săn,
còn 'quạ phải tên” không cần phái tránh mọi đối tượng bất kỳ, trong đó
có thê có nguồn thức ăn của nó.

A B

HiìnH 5.4. Sự khuếch tán (A) và tập trung (B) hưng phấn trong vỏ các bán cẩu
<đạ não trong quá trinh khái quát hóa và chuyên hóa phản xạ có điểu kiện
I- V: các vùng chiếu từ các phẫn da được kích thích trên cơ thể chó (hình 5.3); 1-
Lưỡi; 2- Tuyến nước bọt

5.4. HOẠT ĐỘNG - PHÂN TÍCH TổNG HỢP CỦA NÃO BỘ

TRCNG QUA TRÌNH THÀNH LẬP CÁC PHÀN XẠ CÓ ĐIỂU KIỆN
VỚI PHỨC HỢP TÍN HIỆU

Trong thực tê các phán xạ có điều kiện dược hình thành hàng ngày ờ
tlộing vật, cũng như ớ người không phái chí với các tín hiệu đơn độc như
dã tiến hành trong phòng thí nghiệm, mà đỏi với các phức hợp tín hiệu.
Ví di, tín hiệu săn mồi của con cầy không phái chí là hình dạng của con
moi thỏ), mà còn là các bụi câv nơi thỏ hav nằm, các dấu chân thó vừa in
irêin đất, mùi của thó v.v.. Hoặc chúng ta phân biệt một người nào đó

131
không chỉ theo một dấu hiộu, mà theo nhiều dấu hiệu, ví dụ, nét mặt,
giọng nói, dáng đi v.v...
Quá trình thành lập phản xạ có điều kiện với phức hợp tín hiệu rất
phức tạp so với các tín hiệu đơn độc. Do đó, để hiểu được một sô' quy lắc
chung về hoạt động phân tích - tổng hợp của não bộ, chúng ta cần phải
nghiên cứu các tính chất của các phản xạ có điều kiện đối với các phức
hợp kích thích.

5.4.1. Các phản xạ có điều kiện đối với phức hợp kích thích
đồng thời
Các công trình nghiên cứu của Pavlov và các cộng tác viên của ông
đã chứng minh rằng các phản xạ có điều kiện đôi với phức hợp các kích
thích diễn ra đồng thời gồm hai hoặc ba kích thích (ví dụ, tiếng chuông +
ánh sáng; tiếng chuông + ánh sáng + máy gõ nhịp; kích thích cơ học +
kích thích nhiệt vào da) được thành lập dễ dàng giống trường hợp ihành
lập phản xạ có điều kiện với kích thích đơn độc.
Các phản xạ có điều kiện đối với phức hợp các kích thích xảy ra
đồng thời không phải là tổng sô' các phản xạ đơn giản mà là kết quả của
sự tổng hợp phức tạp trong vỏ não. Vì nếu như phản xạ có điều kiện đối
với phức hợp kích thích đồng thời là tổng sô' của các phản xạ đơn giản, thì
mỗi thành phần của phức hợp kích thích tác dụng riêng biệt cũng có thề
gây ra phản ứng phản xạ có điểu kiện. Nhưng trong thực tế không xảy ra
như vậy, mà thường quan sát được những trường hợp, trong đó một thành
phần của phức hợp kích thích tác dụng riêng biệt chỉ gây ra hiệu quả rất
yếu, hoặc không có hiệu quả. Ví dụ, khi đã thành lập ở chó phản xạ có
điểu kiện với phức hợp kích thích cơ học và kích thích làm lạnh da, nếu ta
thử riêng từng thành phần của phức hợp kích thích đó, ta sẽ nhận thấy
rằng chỉ có kích thích cơ học tác động vào da gây ra phản ứng, còn kích
thích làm lạnh da không gây ra hiệu quả nào cả (bảng 5.4).
Bảng 5.4. Phản xạ có điều kiện với phức hợp kích thích (cơ học + làm lạnh da) và
với từng thành phần riêng biệt của phức hợp (theo Paladin)

Thời gian Kích thích Nước bọt tiết ra sau một

phút (tính theo cm3)
11 h 15 min Kích thích cơ học 0,8
12h 45 min Làm lạnh da 0
1h 10 min Phức hợp kích thích 0,7

132
 Có thê nghĩ rằng trong trường hợp này phán xạ có điều kiện được
thùrri lập chỉ với một thành p h á n của phức hợp kích thích là kích thích cơ
học, còn thành phần thứ hai của phức hợp kích thích (làm lạnh da) là kích
thích vô quan. Tuy nhiên, nếu cho kích thích cơ học tác dụng và không
cúng cô nó, nghĩa là tiến hành dập tắt phản xạ có điều kiện đối với kích
thích cơ học, chúng ta nhận thấy rằng phản xạ có điều kiện với phức hợp
Kích thích vẫn giữ nguyên vẹn. Điều đó có nghĩa là trong việc thành lập
phản xạ có điều kiện với phức hợp kích thích không có thành phần nào của
phức hợp đó là thành phần quan trọng hơn. Các nhà sinh lý học cũng đã
xác nhận rằng khi phản xa có điều kiện đối với phức hợp kích thích dấn
dần dược cúng cố, thì các thành phần của phức hợp kích thích sẽ dần dần
rnât Vnghĩa tín hiệu khi chúng tác dụng riêng rẽ (Paladin, Perensoeic).
Mhư vậy, các thành phần của phức hợp kích thích tác dụng đồng thời
đã co ảnh hướng lẫn nhau và kết với nhau thành một khối thông nhất,
troíiiÊ đó các thành phần cùa phức hợp kích thích hoàn toàn mất tác dụng
độc lịp của chúng. Trong vỏ não đã hình thành một trung khu thống nhất
về chức phận. Chính trung khu này đã liên hệ với vùng đại diện vỏ não
củat phản xạ không điều kiện. Đây là ví dụ rõ nhất về hoạt động tổng hợp
củat vò não nói riêng và của não bộ nói chung.
Sự tiếp nhận các phức hợp kích thích đồng thời có thể thấy rõ trong
ví dụ về các khái niệm kiến trúc. Chúng ta nói đó là “trụ cổng”, hay đó là
“câ y cột”, xem như hai khái niệm khác nhau chỉ vì vị trí của chúng khác
nham mặc dù chúng có cấu trúc hoàn toàn giống nhau.

5.4.2. Các phản xạ có điều kiện dôi với phức hợp kích thích kê tiếp

Các quá trình tổng hợp phức tạp hơn được thực hiện khi thành lập
các piản xạ có điều kiện đối với phức hợp các kích thích diễn ra kế tiếp
nhatu. Ví dụ, thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó với sự
phốíi ìợp liên tục các âm thanh khác nhau, có trường hợp đối với cả một
cAu m ạc (Zelenyi).

Nhiều nghiên cứu cho thấy tương quan giữa các thành phần trong
phứrc ìợp kích thích diễn ra kế tiếp nhau phức tạp hơn nhiều so với trong
pliứrc lỢp các kích thích diễn ra đồng (hời. ở đây cũng quan sát được sự
ức (chì’ tác dụng của thành phẩn yếu hơn bởi tác dụng của thành phần
mạnh hơn. Ví dụ, trơng trường hợp thành lập phản xạ có điều kiện đỗi với

133
phức hợp các kích thích tác dụng kế tiếp nhau (máy quay - máy gãi) Khi
máy gãi được cho tác dụng sau máy quay 25 giây, có thể quan sát được
sự kìm hãm phản xạ đối với tác dụng riêng rẽ của máy quay là thành phiần
yếu hơn trong phức hợp này (Dolin).
Ảnh hưởng của cảm ứng tương hỗ của các thành phần trong phiứe
hợp kích thích diễn ra kế tiếp nhau được xác định không chỉ bằng arcfiig
độ của kích thích, mà còn bằng thời gian tác dụng của kích thích. Ví (dụ,
khi tăng thời gian tác dụng của thành phần yếu hơn có thê làm phát triiển
tác dụng ức chế của nó đối với tác dụng của thành phần kế tiếp mạnh hiơn
(Bogoslovski).
Trong sự thống nhất các thành phần của phức hợp kích thíci Itác
dụng kế tiếp nhau, tính liên tục và trật tự của các thành phần trong phức
hợp có vai trò rất quan trọng. Phụ thuộc vào trật tự của các kích thách
trong phức hợp mà vỏ não tiếp nhận chúng như các kích thích khác ih.au.
Ví dụ, với ba kích thích ánh sáng - tác dụng cơ học vào da - tiếng nước
réo diễn ra theo trật tự này sẽ gây ra phản xạ tiết nước bọt có điều kiiện,
nếu ta thay đổi trật tự của chúng, ví dụ, tiếng nưóe réo - kích thích cơ học
vào da- ánh sáng hoàn toàn không gây tiết nước bọt.
Về cơ chế thành lập các phản xạ có điều kiện với phức hợp các k ích
thích diễn ra kế tiếp nhau Pavlov đã viết: “Như sự kiện đã cho thấy zơ sờ
của nó (cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện với phức hợp các kích th ích
diễn ra kế tiếp nhau- tác giả) chỉ có thể là sự tổng hợp hoạt động cỉa các
tế bào thần kinh bị kích thích. Các tế bào thần kinh trong điều kiện như
vậy đã liên hệ với nhau, đã hình thành một đơn vị phức tạp như chíng; ta
thường thấy khi thành lập các phản xạ có điểu kiện. Trong đó bắt bưộc
phải có sự ảnh hưởng lẫn nhau giữa các tế bào được kích thích, phải có* sự
tác dụng tương hỗ của chúng giống như trong phức hợp các kích th.ích
đồng thời. Nhưng trong phức hợp kích thích kế tiếp nhau sự tác dung
tương hỗ đó phức tạp hơn nhiều”.

5.4.3. Các phản xạ có điều kiện đôi với chuỗi kích thích
Các quá trình phân tích - tổng hợp phức tạp cũng được thực hiiện
trong vỏ não khi thành lập các phản xạ có điều kiện với chuỗi kích hách.
Sự thành lập các phản xạ này bề ngoài giống như việc thành lập phin xạ
có điều kiện với phức hợp các kích thích diễn ra kế tiếp nhau. Tuy ihiiên

134
trong trường hợp này các kích thích tác dụng cách nhau một thời gian
nhát định, cho nên sự thống nhất các thành phần của chuỗi kích thích
thành một khối là do sự tác dụng tương hỗ không phái cùa các kích thích
thực tại, mà là dấu vết kích thích của chúng. Do đó, sự thành lập phán xạ
có điều kiện với chuỗi kích thích có đặc điểm riêng của nó.
Phán xạ có điểu kiện với chuỗi kícli thích cũng được thành lập dễ
dàng ở chó. Ví dụ. nếu tác dụng chuỗi kích thích gồm tiếng máy gõ nhịp,
tiếng chuông và ánh sáng diễn ra kế tiếp nhau qua 10 giây và đến giâv
thứ 10 ké từ khi bắt dầu tác dụng của thành phần cuối cùng (ánh sáng) ta
inái tiến hành cúng cỏ (cho chó ăn), thì sau một sô lần phôi hợp phản xạ
có điều kiện sẽ xuất hiện ờ chó và trở nên bén vững sau 30 - 35 lần phối
hợp giữa chuỗi kích thích với tác nhân c ú n g cố.
Trong thời gian đầu, sau khi hình thành phản xạ tiết nước bọt có điều
kiện với chuỗi kích thích, nước bọt tiết ra khóng đểu, chứng tỏ rằng có sự
dấn tranh giữa quá trình himg phàn và ức chế trong não bộ. Đó là kết quả
củia sự tác dụng tương hỗ giữa các thành phần trong chuỗi kích thích, là
kết quá của quá trình cảm ứng tương hỗ. Ỏ đây cũng giông như trường
hợp thành lập phản xạ có điều kiện với phức hợp kích thích, các thành
phiần có cường độ mạnh hơn thường kìm hãm các thành phần có cường độ
yếu hơn do quá trình cảm ứng âm tính. Trong đó, cường độ tác dụng của
lừng thành phần riêng biệt trong chuỗi kích thích được xác định không
chỉi bằng năng lượng lý học, mà còn bầng vị trí của kích thích nằm trong
chiuỗi, gần hay xa tác nhân củng cô. Thành phần nào nầm càng gần tác
nhíân củng cố, thì càng gây ra hiệu quả càng mạnh hơn và do đó, gây ảnh
hưởng cảm ứng âm tính càng mạnh hơn đôi với các thành phần khác của
chiuỗi kích thích.
Nhờ có sự tác dụng lẫn nhau của các thành phần trong chuỗi kích
thíich, mà trong quá trình thành lập phán xạ có điều kiện có sự thay đổi ý
nglhĩa tín hiệu của từng thành phần khi cho chúng tác dụng riêng rẽ.
Trong giai đoạn đầu thành lập phản xạ có điều kiện, các thành phần của
chiuồi kích thích khi tác dụng riêng rẽ đểu gây ra phản ứng phản xạ có
tỉiềìu kiện. Nhưng về sau khi phản xạ có điều kiện được củng cố dần, ý
ngỉhĩa tín hiệu của các thành phần trong chuỗi kích thích cũng yếu dán. Ví
(iụ., trong chuỗi có ba thành phần như trong thí nghiệm nói trên, sau 135-
36(0 lần tác dụng phối hợp giữa chuỗi kích thích với tác nhân củng cố.

135
hiệu quả tác dụng của hai yếu tố đầu yếu đi rất nhiều, thậm chí còn mâi
hẳn, còn yếu tô' thứ ba liên hệ trực tiếp với tác nhân củng cố, nên chỉ giám
xuống khoảng 40 - 45% trị số của phản xạ có điều kiện đối với chuỗi kích
thích (Voronin).
Trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện với chuỗi kích thích
có sự nối liền đường liên hệ tạm thời giữa các cứ điểm hưng phấn do từng
kích thích gây ra, cũng như đường liên hệ nối tiếp nhau giữa các cứ điốm
hưng phấn của các kích thích với nhau và với trung khu hưng phấn do tác
nhân củng cô' gây ra (hình 5.5). Trong giai đoạn đầu của quá trình thành
lập phản xạ có điều kiộn, cả hai đường liên hệ nói trên đều có tác dụng,
song khi phản xạ có điều kiện được củng cố thì các đường liên hệ thứ nhất
và thứ hai (at, b|) trở nên mất ý nghĩa, còn đường liên hệ nối tiếp giữa các
c
trung khu hưng phấn (từ A đến B, đến rồi đến D) sẽ chiếm ưu thế trong
việc thực hiện phản xạ có điều kiện với chuỗi kích thích (Voronin).

a b

Hinh 5.5. Sơ đổ các đường liên hệ trong phản xạ có điểu kiện với chuỗi kfch
thích (theo Voronin)

A. Trung khu của thành phần thứ I; B. Trung khu của thành phần thứ II;
c. Trung khu của thành phẩn thứIII, của chuỗi kích thích,
a- b- c- Các đường liên hệ nối các trung khu A, B, c với trung khu của tác
nhân củng cô' (D).
a1, b1- Các đường liên hệ nối các trung khu A, B với trung khu D trong giai
đoạn đáu thành lập phản xạ có điều kiện với chuỗi kích thích.

5.5. TÍNH TOÀN VẸN TRONG HOẠT ĐỘNG PHÀN XẠ CÓ

ĐIỂU KIỆN
Đồng thời với sự phân tích, sự tổng hợp liên tục trong vỏ não đã hợp
nhất các kích thích riêng biệt lại với nhau thành các phức hợp. Các phức
hợp đó lại được hợp nhất với nhau thành các quan hệ càng phức tạp hơn

136
nữa. Ví dụ, các phức hợp cua các kích thích đổng thời sẽ tổng hợp lại
thành các chuỗi phức hợp kế tiếp nhau. Cuối cùng tất cả các kích thích từ
thê giới bén ngoài và mọi trạng thái bên trong cơ thể bằng cách này hay
cách khác nhất định sẽ gán lien với nhau. Hoạt động tổng hợp phức tạp đó
đã đám báo tính toàn vẹn trong hoạt động phán xạ có điều kiện, được thế
hiện trong hoạt động định hình các phản ứng theo các tín hiệu cùa hoàn
cánh sòng. Nhờ đó mà tập tính các động vật được xác dịnh không phải do
các tín hiệu đơn độc, mà do toàn bộ bức tranh của thế giới xung quanh.
Nhờ đó mà trong ý thức cúa chúng ta phán ánh được một cách toàn vẹn và
tlióng nhất thế giới khách quan bên ngoài. Nhờ đó mà hoạt dộng phàn xạ
có điều kiện bao trùm nhiều mặt của hiện tại liên kết được với kinh nghiệm
cùa quá khứ và có thế thích nghi được với các sự kiện trong tương lai.
Hoạt động định hình của não bộ đó là hệ thống được cỏ định từ các
phún xạ có điều kiện và không điều kiện hợp nhất với nhau thành một
phúc hợp hoạt động thống nhất được hình thành dưới ảnh hướng của
những biến đổi và tác dụng của mỏi trường bên trong cũng như bên ngoài
cơ thế, lặp đi lặp lại có tính chất cỏ định. Hoạt động định hình là một
trong các biếu hiện hoạt động phân tích - tổng hợp phức tạp của vỏ não.
Đồng thời với sự biến đối liên tục, mỏi trường bẽn ngoài còn có đặc
điểm là có những biến đổi có tính chất chu kỳ, có những hiện tượng có
tính chất lặp đi, lặp lại theo một trật tự nhất định. Ví dụ, biến đổi về nhiệt
độ không khí, biến đổi về độ chiếu sáng v.v... Do đó, cơ thể động vật
hằng ngày luôn chịu sự tác động của một hệ thòng kích thích lặp đi lặp lại
cô định. Trật tự cố định cùa các kích thích như vậy được gọi là hệ thông
cỏ định bèn ngoài.
Như chúng ta đã biết, mỗi kích thích đểu có thê gây ra một phản ứng
nhát định trong cơ thê động vật cũng như các quá trình hưng phấn và ức
chê trong não bộ. Do đó, điều tất nhiên là tương ứng với hệ thống cố định
cứa các kích thích bên ngoài, trong não bộ có sự thay đổi có tính chất
định hình các tương quan chức năng, thực hiện theo trật tự kế tiếp nhau
nhất định. Khi lặp lại nhiều lần hệ thông các kích thích, thì sự thay thế
liên tiếp nhau các trạng thái hoạt động sẽ được cố định và được tổng hợp
lai thành một khôi thông nhất, thành một chuỗi các phản xạ liên hệ với
nhau. Sự kê tiếp nhau có tính chất cô định các quá trình hưng phấn và ức
chê trong não bộ như vậy dược gọi là hoạt động dịnh hình động.

137
 Sự hợp nhất các phản xạ phát sinh kế tiếp nhau thành một hệ thông
thống nhất là nhờ sự xuất hiện các đường liên hệ giữa các dấu vết hưng
phấn do các tín hiệu trước đây với các cứ điểm hưng phấn tiếp theo.
Trong đó các đường liên hệ như vậy được cô' định trong não bộ dưới dạng
các dấu vết được tồn tại lâu dài. Nhờ đó mà hoạt động định hình động
được hình thành khi lặp lại nhiều lần hệ thống cố định của các kích thích
được thể hiộn trong chuỗi các phản ứng phản xạ không chỉ với hệ thông
kích thích đó, mà còn với từng kích thích của hệ thống.
Hoạt động định hình động có thể quan sát trong các thí nghiệm sau
đây. Ví dụ, thành lập ở chó một sô' phản xạ tiết nước bọt có điều kiện đối
với ánh sáng, máy gãi, tiếng chuông, tiếng còi và với tiếng máy gõ nhịp
với tần sô' 60 lần/phút và ức chế phân biệt với tiếng máy gõ nhịp với tần
sô' 120 lần/phút. Sau khi các phản xạ được củng cố bền vững, ta tiến hành
thử tác dụng của các kích thích với khoảng cách thời gian là 5 phút theo
một trật tự nhất định, ta sẽ nhận được kết quả như ghi trên hình 5.6.

A B C D

Hình 5.6. Tinh hộ thống trong hoạt động của các bán cẩu đại não
(theo Asratian)

A- Kết quả nhận được khi sử dụng các tín hiệu khác nhau; B, c, D- Kết quả nhận
được khi cho một tin hiệu (trong số các tín hiệu sử dụng trong thí nghiệm) tác
động theo trình tự của các tín hiệu như ỏ thi nghiệm A.
1- Ánh sáng; 2- Tiếng còi; 3- Máy gãi; 4- Máy gõ nhịp 120 nhịp/phút; 5- Tiếng
chuông; 6- Máy gõ nhịp 60 nhịp/phút.

Bây giờ thay tác dụng của các tín hiệu nói trên bằng một tín hiệu bất
kỳ trong số các tín hiệu đã được sử dụng. Cho tín hiệu này tác dụng liên
tục trong 6 lần trên nền của các tín hiệu cũ. Mặc dù tác dụng lên vị trí
“lạ”, nhưng mỗi kích thích đó lại có tác dụng giống tín hiệu nằm ớ vị trí

138
"la” Ví dụ, khi tác dụng lên vị trí cua tín hiệu phân biệt tất cá các kích
thích đéu giám hiệu lire. Đó là “vị trí ức chê Còn khi tác dụng lên vị trí
cua tín hiệu có điểu kiện mạnh (tiếng chuông), thì ngay cả kích thích yếu
(ánh sáng) cũng làm cho mội lượng nước bọt khá lớn tiết ra. Như vậy, não
bộ đã in vết trật tự kê tiếp của các phán ứng phản xạ với các tín hiệu khác
nhau, đã liên kết tát cá chúng lại thành một hệ thông cố định.
Hoạt động định hình dộng được hình thành rất khó khãn. nhưng khi
đã thành lập được, nó lại có tính ỳ rất lớn và trong các điều kiện không
đối hoạt động định hình càng ngày càng trở nên bền vững hơn. Tuv
nhiên, khi thay đối hệ thong cỏ định của các kích thích bên ngoài cũng
có thể làm thay đổi cá hệ thống các phán xạ đã dược cô định trước đó.
Vù như vậy, hệ thông định hình cũ sẽ bị mát di, hệ thống định hình mới
sẽ được thành lập. Gọi là hoạt động định hình động chính vì khá năng
biến đối đó trong não hộ. Tuy nhiên, cần phải thây rằng làm biến đối
hoạt động định hình đã bổn vững có thể gây rối loạn trong hoạt động thần
kinh câp cao.
Hoạt động định hình động có một sỏ tính chất rất quan trọng:
1. Làm dễ dàng cho việc thực hiện một sỏ động tác phức tạp. Ví dụ,
động tác đi đều bước được thực hiện dẻ dàng khi đã tạo được nhịp bước
có định. Một động tác phức tạp qua một thời gian thực hiện cũng tìm
được những động tác theo một trật tự nhất định.
2. Hoạt động định hình hướng việc thành lập các phản xạ mới theo
ảnh hướng cùa nó. Ví dụ, khi tìm được những con mồi mới, con thú ãn
thịt thường sử dụng những mánh khóe săn mồi đáng tin cậy mà nó đã
quen. Những nhận định cua chúng ta về con người hay sự việc nào đó
thường theo những ý kiến đã có từ trước in thành hệ thống cố định trong
não cùa chúng ta.
3. Hoạt động định hình cho phép phản ứng một cách thích nghi, mặc
dù có sự thay đổi về hoàn cảnh. Ví du, khi đã hình thành các động tác
JỊnh hình về lái xe ôtô ta có thế lái tất cá các loại xe khác có hệ thống
điổu khiển khác.
Từ các tính chất của hoạt dộng định hình nói trên ta có thế thấy rõ ý
nghĩa đặc biệt của nó trong tập tính cùa động vật và trong hoạt động sống
của con người. Sự săn mồi của thú dữ, đào hang của loài gặm nhấm, làm
tổ cùa các loài chim đều là hiếu hiện cúa hoạt động định hình. Từ các

139
hoạt động định hình đó của các động vật trong thiên nhiên đã hình thành
cái gọi là cách thức sống. Toàn bộ lối sống của con người cũng dẫn đến
sự hình thành vô số hoạt động định hình trong lao động và trong sinh
hoạt. Các hoạt động đó được biểu hiện bằng sự xuất hiện trạng thái ngon
miệng đúng vào thời gian ăn, cảm thấy khoan khoái sau khi tập thể dục
buổi sáng, trong mọi thói quen vể sinh hoạt, trong lao động với những
động tác chính xác. Đối với những người có tính tỉ mỉ, cẩn thận, toàn bộ
thời khóa biểu trong ngày có thể là một hệ thống rất cố định, nó làm tỉễ
dàng rất nhiều cho việc thực hiện mọi công việc trong ngày. Do ý nghĩa
quan trọng của hoạt động định hình, mà nhiệm vụ quan trọng của nhà
giáo là phải chú ý đến các điều kiện làm dễ dàng cho việc thành lập các
hệ thống định hình cần thiết đối với học sinh. Đó là việc tổ chức chế (tộ
học tập trong ngày, thời khóa biểu hàng tuần, nội dung của các bài hục
(giảng những nội dung tiếp theo dựa vào những điều học sinh đã thu nhạn
trước đó).
Càng lớn tuổi hoạt động định hình càng được củng cô' và càng khó
thay đổi. Do đó chúng ta thường thấy tính thủ cựu ở những người già, ở
họ tính linh hoạt của các quá trình thần kinh đã giảm sút. Những sự thay
đổi nhanh chóng về lối sống có thể gây ra ở họ sự rối loạn trong hoạt
động thần kinh cấp cao. Có nhiều người say mê công việc suốt đời, khi về
già phải bỏ công việc thường có những cảm xúc khổ tâm không phải chỉ
vì có ý thức trong lao động có ích cho xã hội, mà còn vì sự thay đổi hẳn
hoạt động định hình đã có sẵn.

NỘI DUNG ÔN TẬP

1. Sự vận động của các quá trình thần kinh (khuếch tán, tập trung và cảm ứhg)
2. Các giai đoạn của quá trình hình thành phản xạ có điều kiện đơn giản
và ý nghĩa của từhg quá trình.
3. Đặc điểm hình thành các phản xạ có điều kiện với các phút hợp kích thích.
4. Hoạt động định hình và ý nghĩa của hoạt động này trong đời sống cửa
con người.

140
 Chương VI
HỆ THỐNG CHỨC NĂNG

Đế có thể tồn tại và phát triển trong những điều kiện luôn biến động
của môi trường sống xung quanh, hệ thán kinh trung ương trả lời lại tác
(lụìng của các yếu tố từ môi trường sống không phái chi bằng những phản
xạ đơn giản không điều kiện, cũng không thế chỉ bằng các phán ứng phán
xạ co điều kiện, mà bằng hàng loạt các phán ứng phản xạ. Thậm chí chi
rnột tích thích đon giản, ví dụ kích thích gây đau cũng có thể gây ra hàng
loạt những biến động nhất định trong nhiều hệ thống cơ quan khác nhau
troin£ cơ thế. Kích thích gây đau không chỉ gây ra tác động co cơ đê đưa
phíần cơ thể bị đau ra khỏi kích thích gày đau. mà còn làm thay đổi chức
năng hô hấp, tuần hoàn v.v...
Sự phối hợp hoạt động của các cơ quan trong các phản ứng phức tạp
đưọc gọi là sự tích - hợp (integration). Tích - hợp được nhà triết học
ngườ Anh Spencer sử dụng đẩu tiên để nói về các hiện tượng sinh học.
Spencer xem toàn bộ quá trình tiến hóa của sự sống trên quả đất là sự
phôi lỢp nhịp nhàng (harmonic) giữa sự tích - hợp và phân ly (different)
củai cíc quá trình tiến hóa.
Khái niệm tích - hợp về sau được Sherrington sử dụng trong sinh
lý hiọc. Sherrington cho rằng hoạt dộng của hệ thần kinh là hoạt động
tíchi - hợp. Ví dụ, các phần khác nhau của bộ máy vận động được phối
hợp \ới nhau thành một hệ thông vận động nhằm thực hiện một chức
năntg toàn vẹn. Chính trên cơ sớ nghiên cứu hoạt động tích - hợp của
hệ Ithin kinh mà Sherrington đã đặt tên cho quyển chuyên để nổi tiếng
cúa raình là “ Hoạt động tích - hợp của hệ thần kinh” (The integration
actilOB o f the nervous system).

141
 Ngày nay trong sinh lý học
người ta hiểu khái niệm tích - hợp
như ỉà một quá trình tiếp nhận,
phân tích, tổng hợp thông tin để
cuối cùng có thể phát ra các xung
động ly tâm (ra quyết định).
Trên cơ sở nghiên cứu cơ chế
phục hồi các chức năng bị rối
loạn (chủ yếu là chức năng vận
động) Anokhin nhận thấy rằng,
bằng các khái niệm phản xạ
không điều kiện và phản xạ có
điều kiện không thể giải thích
được cơ chế phục hồi các chức Piotr Kuzmich Anokhin (1898 - 1976)
năng bị rối loạn.
Anokhin đã đề xuất khái niệm hệ thống chức năng để giải thích các
quá trình phục hồi chức năng, cũng như hoạt động tập tính, hành vi ở
người và động vật. Khái niệm hệ thống chức nàng, thực chất là khái niệni
tích - hợp như đã nói ở trên. Chúng ta sẽ bàn sâu về vấn đề này.

6.1. NHỮNG THÍ NGHIỆM CỦA ANOKHIN LÀM c ơ s ở CHO

Sự HỈNH THÀNH KHÁI NIỆM VỀ HỆ THỐNG CHỨC NẰNG
6.1.1. Thí nghiệm nôi dây thần kinh phế vị (nervus vagus) với
dây thần kinh quay (nervus radialis)
Như chúng ta đã biết dây thần kinh phế vị là dây thần kinh phó giao
cảm điều hòa chức năng của nhiều cơ quan nội tạng như tim, phổi, dạ
dày, ruột v.v..., còn dây thần kinh quay thì điều khiển hoạt động của cơ
chi trước. Do đó, nối hai dây thần kinh này với nhau nhất định sẽ dẫn đến
rối loạn chức nãng thuộc các cơ quan nói trên. Thật vậy, sau một thời
gian nối hai dây thần kinh với nhau (hình 6.1), đoạn trung tâm của dây
thần kinh phế vị phát triển dọc theo đoạn ngoại vi bị thoái hóa của dây
thần kinh quay, đến tận các thụ cảm thể ở vùng da chi trước. Nhân dây
thần kinh phế vị bắt đầu nhận tín hiệu từ các thụ cảm thê ở đó và chi phối
hoạt động của chi trước. Bấy giờ ta gãi nhẹ vào da chó, chó sẽ ho. Gãi
càng mạnh chó càng ho nhiều. Nếu đè mạnh lên cơ chi đó, chó sẽ nôn,

142
mửa Đồng thời còn quan sát thây cơ chi chó co - giãn theo nhịp phát
xung của nhân dây thần kinh phê vị, giông như nhịp hô hấp. Như vậy,
hoạt động của nhân dây thần kinh phế vị dã hoàn toàn bị thay đổi, cụ thể
là kích thích xúc giác sẽ gáy ho, còn kích thích cơ sẽ gây nôn.

Chõ noi
hai dây thần kinh

Hinh 6.1. Sơ đố nối đẩu trung tâm của dây thần kinh phế vị với đoạn ngoài
của dây thần kinh quay (theo Anokhin)
Gloìssopharyng. - dây thắn kinh lưỡi hầu; N. vagus - dây thần kinh phê' vị;
G. Jug. - hạch cổ; R. pharyng. - nhánh hầu; N. laryng. Sup. - dây thanh quản trên;
R. cnening. - nhánh màng não; N. auric, vagi - dây thần kinh tai; G. nodos - hạch
hạt; n medianus ulnaris - đây thấn kinh trụ giữa; n. radialis - dây thần kinh quay.

Những hiện tượng này sẽ mất đi qua một thời gian chừng vài tháng
sau khi phẫu thuật nối hai dây thần kinh với nhau. Bấy giờ kích thích xúc
giáic và kích thích cơ học vào CƯ không gảy ho và nôn nữa. Điểu đó có
nghũa là sự rối loạn trong chức nâng nhân dây thần kinh phế vị đã được
khắtc phục. Đương nhiên là có sự điểu chỉnh, xây dựng lại chức năng
tiomg nhân này.
Từ các kết quả quan sát được trong thí nghiệm nói trẽn ta thấy đã
xảy ra hai hiện tượng:
- Các xung động không thích ứng đã được truyền vào hệ thần kinh
trumg ương (vào nhân dây thần kinh phê vị).
- Các xung động không thích ứng từ nhân dây thần kinh phế vị cũng
điíỢíc truyền ra ngoại vi.

143
 Cuối cùng hai hiện tượng này đều được điều chỉnh. Điều này không
thể giải thích theo cơ chế phản xạ, nghĩa là kích thích chỉ gây ra phản ứng
và sau đó toàn bộ hoạt động được kết thúc.

6.1.2. Thí nghiệm tách cơ duỗi nối vào cơ gấp của chi sau ở mèo
Thí nghiệm này khác thí nghiệm trước ở chỗ là dây thần kinl chi
phối cơ vẫn ở nguyên vị trí cũ của nó (hình 6.2).

Hình 6.2. Sơ đố nối (T) một phần của cơ duỗi (E) vào cơ gấp (F) (theo Anokhin, 19*68)

A- trước và B- sau khi nối các cơ

Có thể hình dung mối quan hệ tương hỗ giữa các neuron vận đóng ở
sừng trước tủy sống sau khi chức nãng điểu hòa vận động đã được x^ày
dựng lại.
Sau khi nối chéo cơ duỗi với cơ gấp ta quan sát được sự rối lơạn
trong động tác đi lại của con vật. Khi bước tới đáng lý mèo phải CD (Chi
sau, nhưng thay vào đó chân sau mèo lại duỗi thẳng ra (hình 6.3). Sell vài
tháng kể từ khi phẫu thuật nối chéo cơ, hiện tượng này mất hẳn. Ccn vật
thí nghiệm đi lại bìnli thường như những con vật đối chứng không bị phẫu
thuật nối chéo các cơ. Quá trình điều chỉnh này được Anokhin gọi li cjuá
trình “luyện tập trò lại” .

144
 Sự lói loạn chức nâng trone trường liợp này cho thây tuy các sợi thần
kinh ván điều khiến các cơ gấp và đuổi nhơ trước đây. song sự co cơ ờ
ngoại vi không còn tương ứng với sự tích - hợp chung ờ trung ương khi
thire hiện động tác vận động. l)o đó, phái có quá trình phục hồi lại chức
Mãng cũ. Quá trình phục hổi này không the thực hiện được trên cơ sớ một
cusig phán xạ.

Hlình 6.3. Rối loạn sự phôi hợp động tác đi ở mèo dược nối một phẩn cơ duỗi
vào cơ gấp (theo Anokhin)
Chân bên phải (1) và chân bên trái (2) được nôi các cơ bị duỗi ra khi mèo bước tới

Câu hỏi đặt ra là quá trình phục hồi diễn ra ở đâu, ở ngoại vi hay ớ
truing ương, ớ tủy sống hay ớ mức trên tủy sông?
Bằng cách nghiên cứu hoạt động của các cơ theo phương pháp của
Shierrington, nghĩa là tách rời não với túy sống và ghi hoạt động của các
cơ đối lâp người ta đã nhận thấy rằng hoạt động của các cơ nối chéo diễn
ra giỏng như ớ các động vật không hi khâu chéo cơ. Phần cơ duỗi nôi với
cơ gâp cũng hoạt động giông như phấn không nôi với cơ gấp khi ta kích
(hách dây thần kinh vận động chạy đến hai phần tách nhau của cơ duỗi.
Như vậy, trong động tác vận động chung, một mặt phần cơ duỗi được
khiâu chéo đã hoạt động phôi hợp với cơ gấp, mặt khác, phần không nôi
vầin aiữ nguyên các tính chất như cơ duỗi.
Hiện tượng này được giải thích như sau: cơ duỗi khâu chéo mang hai
tính chất đôi lập nhau như trên đã nêu, nhime động tác vận độne chí có

145
thê thực hiện như bình thường (sau khi đã phục hổi chức nãng) là nhờ co
quá trình xây dựng lại. Quá trình này không chỉ diễn ra ớ mức túy .‘.ống,
mà còn diễn ra trong phạm vi của một hệ thống lớn, bao gồm nhiêu cơ
chế và nhiều quá trình cùng tham gia bảo đảm chức nãng vận động.
Như vậy, tập tính (hàỉih vi) của một bộ phận trong hệ thống (/ùng
được tích - hợp) là sự tổng cộng và cũng là sự phối hợp của các quá trình
trong hệ thống.
Vì hệ thống như vậy có hiệu quả thích ứng tốt, vì các phần của hộ
thống đều nằm trong một cấu trúc chức năng động hình và vì chính hẹ
thống đó luôn nhận được thông tin ngược về kết quả thích ứng. n<ên
Anokhin gọi nó là hệ thống chức năng.
Ngay từ đầu Anokhin đã quan niệm hệ thống chức năng như satu:
“Chúng tôi hiểu hệ thống chức năng như là một vòng kín, mà hoạt độing
của nó có liên quan với sự thực hiện một chức nãng nhất định nà} (đó
(ví dụ, động tác hô hấp, động tác nuốt v.v...). Ở mức nào đó, mồi hệ
thống chức năng là một vòng kín, nó hoạt động được là nhờ mối liên ihệ
thường xuyên giữa trung ương với các cơ quan ngoại vi và đặc biệt là
nhờ sự có mặt của luồng hướng tâm phát sinh liên tục từ các cơ qu.an
đó” (Anokhin, 1935).
Mỗi hệ thống chức năng có các luồng hướng tâm nhất định. Chúmg
định hướng và điều hòa việc thực hiện chức nãng đó. Các luồng htrớmg
tâm riêng biệt trong từng hộ thống chức năng có thể phát sinh từ các (Cơ
quan khác nhau, nằm cách xa nhau. Ví dụ, trong động tác hô hấp Ciác
xung động hướng tâm đi từ cơ hoành, cơ liên sườn, từ phổi, cuông }hiổi
v.v... và mặc dù có nguồn gốc khác nhau, nhưng các xung hướng tân (đó
được hợp nhất trong hệ thần kinh trung ương nhờ mối quan hệ qua lại tạim
thời và tinh vi giữa chúng với nhau.
Như vậy, trong hệ thống chức năng các luồng xung động hướng tâtm
có ý nghĩa rất quan trọng. Nhờ những thông tin từ các luồng hướng âr.n,
mà trung khu thần kinh có thể thay đổi chức năng của hệ thống cho phù
hợp với hớạt động của cơ thể. Ý nghĩa quan trọng và có thể nói là qayíêt
định của hướng tâm ngược đối với hoạt động của hệ thần kinh có thê hấy
rõ trong thí nghiệm sau. Ta cắt dây thần kinh hướng tâm (cắt rễ từ chẳìn
sau vào tủy sống) ớ con ếch và nhận thấy rằng con vật vẫn có thể mả;y,
bơi trong nước giống như những con ếch bình thường khác. Song nêíu

146
buọc thêm vào chân sau cua con vật rnột trọng lượng sẽ làm cho con vật
không thê nháy được. Trong khi dó một trọng lượng như vậy buộc vào
than sau không hổ cán trớ dộng tác nhảy ớ những con ếch không bị cắt
(lây than kinh hướng tâm.
Như vậy, chính do mát luồng hướng tâm mà hệ thần kinh trung
ương không còn đánh giá dược sức nặng ớ chân sau khi ếch thực hiện
(lộng tác nhảy.

6.2. THÀNH PHẨN VÀ cơ CHẺ HOẠT ĐỘNG CỦA HỆ THÔNG

CHỨC NÀNG
Hệ thông chức năng là một bộ máy hình thái - sinh lý, nó sử dụng
các cơ chê tinh vi cùa sự tích - hợp và hướng sự diễn biến cùa tất cá các
qu;i trình trung gian thành một khôi thống nhất đẻ nhận dược hiệu quá
thích ứng cuối cùng và đồng thời đánh giá được tính chất toàn vẹn, đầy
(lú cùa hiệu quá đó.
Trên nguyên tắc ta có thể hình dung sơ đồ của hệ thòng chức năng
Ìilnr sau (hình 6.4).

Hướng tâm ngưọc phàn *"9 dịnh hướng

Hình 6.4. Sơ đổ hệ thông chức năng (theo Anokhin, 1968)

N- trí nhớ, ĐL- đông lực, cảm xúc.

A- bô phản hành động, B- chương trình hành đông.
Trong khâu hành động có các yếu tố:
1) hành đông.
2) kết quả hành động
3) các thông số hành động
(cơ chế hoat động đươc giải thích trong bài)

147
 6.2.1. Thành phần của hệ thống chức năng

Từ sơ đồ trên hình 6.4 ta có thể thấy trong hệ thống chức năng gồ>m
có các thành phần sau:
- Khâu tổng hợp hướng tâm.
- Khâu ra quyết định.
- Bộ phận đặt chương trình hành động và nhận kết quả hành động.
- Đường ly tâm và bộ phận thực hiện (hành động).
- Hướng tâm ngược.
Theo sơ đồ trên, thì các thành phần hợp thành hệ thống chức năing
khồng chỉ giới hạn bằng các cấu trúc trong hệ thần kinh trung ương rnà
còn bao gồm cả phần ngoại vi (các thụ cảm thể thuộc các cơ quan cảim
giác, các cơ quan thực hiện, các đường hướng tâm và ly tâm).
Các cấu trúc thần kinh thực hiện vai trò tích - hợp tinh vi nhất troing
toàn bộ tổ chức của hệ thống, còn phần ngoại vi có chức năng tiếp nhận
các kích thích, biến chúng thành các xung động thần kinh và thông biáo
cho trung ương thông tin cần thiết đế điều chỉnh hoạt động của toàn tộ Ịhệ
thống thích ứng với tình huống diễn ra.
Các thành phần của hệ thống chức năng không xác định bằng sụ g.ần
gũi giữa các cấu trúc hoặc bằng sự phân loại của chúng theo giải }h;ẫu
(thực vật và soma). Trong cấu trúc của hệ thống có thể có các thành Dhiần
nằm gần nhau hoặc xa nhau, có thể gồm một phần lớn thuộc một hệ thốìng
cơ quan theo giải phẫu, hoặc từng phần riêng biệt của các cơ quan íhiác
nhau. Ví dụ, trong hệ thống chức năng thực hiện một loại vận động nào đó,
ngoài các cơ, còn có sự tham gia của các hệ thị giác, hệ tuần hoàn, hc hiấp
v.v... Yếu tô' quan trọng xác định thành phần của hệ thống chức năng li c;ấu
trúc sinh học và sinh lý của chức năng nào đó. Trong đó yếu tố quan trọing
nhất là hiệu quả thích ứng cuối cùng đối với toàn bộ cơ thể.
Theo Anokhin, thì một trong những tính chất quan trọng củi lhệ
thống chức năng là khả nãng tự điểu chỉnh. Đó là thuộc tính của toàn Ihệ
thống, chứ không phải của từng bộ phận trong hệ thống. Biêu hiện ciủa
tính chất này là một thành phần nào của hệ thống bị tổn thương và làtm
sai lệch hiệu quả có ích, thì sẽ nhanh chóng xảy ra quá trình xây dựing
lại toàn bộ các khâu hợp thành hệ thống. Thí nghiệm khâu chéo các cơ* ớ

148
chi sill của mèo vừa trình bày trẽn là ví du th o thấy rõ tính chất này của
hệ thông.
Câu trúc hình thái - chức năng cua hệ thốne chức năng khác với bất
kỳ rr.ột cung phán xạ nào, kể cá cung phán xạ có điều kiện. Do đó, về mặt
chức năng giữa hệ thống chức năng và cung phàn xạ có sự khác nhau.
Nêu írong hệ thông chức năng, phần irung ương có thể nhận được thông
tin ngược về hiệu quả thực hiện và do đó, có thể điều chính được hoạt
clộmg cùa hệ thống, thì trong cung phán xạ ta thấy thiếu chức năng này.

5.2.2. Cơ chê hoạt dòns của hô thong chức năng

rheo Anokhin - tác giá của học thuyết hệ thống chức năng thì quá
trình tổng hợp hướng tâm và ra quyết định và hướng tâm ngược là cơ chế
quan trọng nhất trong hoạt động của hệ thông chức năng. Chúng ra sẽ đi
sâu phân tích hai nội dung này.
• Tong hựp hướng tàm là cơ chẽ đặc biệt của hệ thông chức năng:
Có thế nói, khái niệm về sự tống hợp hướng tâm - giai đoạn cần thiết
và phổ cập trong quá trình hình thành các phàn xạ có điều kiện (hay hành
vi) - được hình thành dần dần ở các nhà khoa học trên cơ sớ nhận định
ràritg kích thích có điều kiện chí đóng vai trò tương đôi trong sự hình
thành các phán xạ có điều kiện.
Trong thời gian khá dài, kích thích có điều kiện được trường phái
Pavlov xem là yếu tô tuyệt đòi và duy nhất trong việc gây ra phản ứng
phẩn xạ có điểu kiện. Nhận định này dựa hoàn toàn trên cơ sở của điều
kiệ n thực nghiệm, trong đó kích thích có điều kiện là yếu tô' duy nhất
có licn quan với tác nhân củng cô là kích thích không điểu kiện. Nhận
đỊnih này còn dựa trên các nguycn tắc định vị chức năng và nguvên tắc
nh&nquả.
"Tiực vậy, nếu ánh sáng được dùng làm kích thích có điều kiện, thì
tát nHên nó gây hưng phấn trước hết trong các tế bào thần kinh ớ vùng vỏ
não tiị giác. Và tất nhiên hưng phấn sẽ hắt đầu từ đó lan truyền đến các
vùmg khác của vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ, nén chính hưng phấn này
đã giv ra phản ứng có điều kiện. Tuy nhiên, việc giải thích như vậy
khòní thế phù hợp khi những điều kiện thí nghiệm hoàn toàn khác. Ví dụ,
tiomg trường hợp sứ dụng nhiều loại kích thích đỏ đánh giá khá nãng tổng

149
hợp của não bộ, tức là trường hợp các kích thích được tác dụng trên nhiều
cơ quan phân tích khác nhau.
Người ta phát hiện được rằng kích thích bên ngoài được chuyển
thành các luồng hưng phấn và truyền vế hệ thần kinh trung ương khổng
truyền theo đường thẳng như giả định trong học thuyết Pavlov. Hưng
phấn đó bắt buộc phải tác dụng qua lại một cách tinh vi với các luống
hưng phấn hướng tâm khác. Cho nên phản ứng phát sinh phụ thuộc vào sự
tổng hợp tất cả các luồng hướng tâm đế tạo điều kiện hình thành hướng
của phản ứng đó. Sự tổng hợp hướng tâm thường được kết hợp với plián
ứng định hướng có chọn lọc.
Ý nghĩa và vị trí của từng loại kích thích trong phức hợp nhiều kích
thích trong quá trình tổng hợp hướng tâm có thể tóm tắt dưới dạng tổng
quát sau: tất cả các kích thích đều có thể có khả năng phát động, nghĩa là
làm xuất hiện một phản ứng nào đó, đổng thời có thể là yếu tố chuẩn bị
gây phản ứng tích - hợp đang ở trạng thái ẩn hoặc chưa xuất hiện lúc đó.
Nhiều sự kiện cho thấy rằng các dạng kích thích như vậy thường hợp
thành một khối thống nhất, nhưng mỗi kích thích lại có phần riêng cua
mình trong khối đó. Có thê biểu thị ý này bằng ví dụ cụ thể sau.
Đê chuẩn bị cho con vật (chó) vào thí nghiệm thành lập phản xạ có
điều kiện người thí nghiệm phải chuẩn bị các thủ tục cần thiết như cho
thức ăn vào chậu, gắn phễu lên má con vật để hứng nước bọt, đóng cửa
phòng thí nghiệm... Tuy vậy, khi nhận định kết quả ta chỉ cần đề cập đến
kích thích có điều kiện để gây phản xạ tiết nước bọt có điều kiện. Trên
thực tế không phải như vậy. Ví dụ, trong khâu chuẩn bị nói trên, nếu ta bó
sót một động tác nào đó, ví dụ quên bỏ thức ăn vào chậu thì quá trình
phản xạ sẽ diễn ra khác ngay. Kích thích có điều kiện thường gây ra phản
ứng tiết nước bọt trong các thí nghiệm trước, giờ đây không gây tiết nước
bọt nữa.
Như vậy, phản ứng tiết nước bọt có điều kiện không chi là kết lịuá
riêng cúa kích thích có điều kiện. Hưng phấn do kích thích có điều kiện
gây ra đã hợp nhất với các kích thích khác thành một phức hợp. Bây giờ
tất cả các kích thích đều nằm trong một hệ thống kích thích phát động.
Bản thân phức hợp kích thích phát động đó không gây được phán ứng có
điều kiện, nhưng nó lại xác định hình thái (dạng) và cường độ của phản

150
ứng. Anokhin thường gọi đó là hệ hưng phán ẩn. nó có tác dụng chuẩn bị
các điều kiện để hình thành phản ứng khi có mặt kích thích phát động.
Ngay trong thí nghiệm nghiên cứu hoạt động định hình của Pavlov
cát kích thích có điều kiện cũng mất ý nghĩa độc lập của chúng. Trong
hoat động định hình của Pavlov ta cho ánh sáng tác động thay cho vị trí
củè tiếng chuông, ánh sáng cũng gây được phán ứng tiết nước bọt giống
Iihir tác động của tiếng chuông. Như vậy, hình như có sự trái ngược theo
quan điếm sinh lý, vì khi dùng ánh sáng làm tín hiệu, tất nhiên nó tác
(lụng lên vùng vỏ não thị giác, song phán ứng có điều kiện lại được chuẩn
bị từ vùng thính giác. Hình như có sự bất ổn trong quy luật nhân quả
nhtmg chưa được giải thích.
Thực ra trong kích thích có điều kiện ta có thế phân biệt hai ý nghĩa
tác dụng của nó, đó là: - ý nghĩa phát động (gây phản ứng) và - ý nghĩa
chát lượng (xác định chất lượng của phản ứng).
Trong hoạt động định hình các kích thích có điều kiện duy trì được ý
nghĩa phát động của chúng, song chất lượng của phản ứng lại được xác
(lịnh bằng vị trí của kích thích khác được sử dụng trong hệ thống định
hình (trong trường hợp thay thế vị trí của kích thích, ví dụ kích thích ánh
sáng thay cho tiếng chuông).
Chúng ta tiếp tục xem xét một thí nghiệm khác (thí nghiệm của Laptev).
Trong thí nghiệm này tác giá dùng ánh sáng làm tín hiệu có điều
kiện, song được tác dụng trong các hoàn cảnh khác nhau (buổi sáng và
buổi chiểu) và được cúng cố bằng các tác nhân khác nhau (cho ăn và tác
(lụng dòng điện vào chân).
Sơ đồ thí nghiệm như sau:

Ánh sáng
Cho ăn Tiết nước bọt
buổi sáng

Tiết nước bot

Ánh sáng Co chân

Điện giật vào chân
buổi chiều

Co chân

151
 Thí nghiệm cho thấy, cùng một tín hiệu là ánh sáng (kích thích có
điều kiện) nhưng buổi sáng thì gây tiết nước bọt, buổi chiều gãy co ch An,
nghĩa là gây hai phản ứng khác nhau. Như vậy, không phải chi đơn thuần
một kích thích có điều kiện hình thành phản ứng, mà là sự phối hợp nhiều
kích thích, nghĩa là có sự tổng hợp các luồng xung động hướng tâm khác
nhau trong việc hình thành phản ứng có điều kiện. Cụ thể ớ đây có hai
luồng hướng tâm, một luồng từ cơ quan phân tích thị giác và một luồng từ
các bộ phận tiếp nhận và xử lý thông tin về thời gian.
Quá trình tổng hợp hướng tâm đã thu hút sự hoạt động của nhiều cấu
trúc trong não bộ. ở những động vật cao cấp, cấu trúc đóng vai trò quan
trọng trong tổng hợp hướng tâm là vỏ não vùng trán.
Thí nghiệm của Shumilin sau đây chứng minh cho nhận định trên. Sa
đồ thí nghiệm có dạng sau:

Trong thí nghiệm này ta tập cho chó chọn chậu thức ăn khi xuất hiện
các tín hiệu khác nhau: khi bật ánh sáng chó chạy đến chậu thức ăn bên
trái, còn khi chuông reo chó chạy đến chậu thức ăn bên phái.
Sau khi đã hình thành các phản xạ, nghĩa là chó biết định hướng các
vị trí của thức ăn theo tín hiệu, ta tiến hành phẫu thuật cắt bó các vùng
khác nhau trong vỏ não. Kết quả cho thấy khi cắt bỏ vùng trán (vùng 6 và
8 theo Brodmann) thì ở chó mất phản xạ phân biệt. Con vật chạy từ chậu
thức ăn bên phải, rồi sang bên trái và ngược lại giống như quả lắc, nghĩa
là ở con vật không còn khả năng phân biệt tác dụng của kích thích phái
động và kích thích hoàn cảnh nữa (lúc bình thường chó ngồi yên một chỗ
chờ tín hiệu và chạy ngay đến chỗ quy định).

152
 Quá trình tổng hợp hướng lâm lát phức tạp và được Anokhin chia
thành bốn giai đoạn khác nhau: giai đoạn hưng phán động lực, giai đoạn
hướng làm hoàn cánh, giai đoạn lurớng tám phát động và giai đoạn sử
(lụng bò máy chi nhớ.
C7 • J L?

+ Hưng phấn động lực (motivative excitation):

Hưng phấn động lực là thành phần cần thiết của bất kỳ một dộng tác
nào của hành vi. vì ý nghĩa của hành vi là luôn luôn tạo ra những điều
kiện thuận lợi cho sự tổn tại cúa cơ thể theo từng trạng thái của nó. Động
tác cùa hành vi luón làm thỏa mãn nhu cáu cúa cơ thể về vật chất cũng
Iihir tinh than.
Hưng phấn động lực trong tống hợp hướng tâm có ý nghĩa quan
trọng như thế nào, ta có thế tháy rõ trong trường hợp kích thích có điều
kiện không thể gây ra phán ứng có điều kiện, nếu con vật đã được ăn no,
nghĩa là ớ nó khống còn luồng xung động hoạt hóa đi lẽn từ vùng dưới
đổi, từ hệ limbic dê hình thành ớ vỏ não một hệ thống hưng phân đặc hiệu
và luỏn có tính chọn lọc (Anokhin, 1962; Sudakov, 1965).
Việc học tập của một dứa tré và ngay cá ủ người lớn trớ nên không
hiệu quả khi thiếu động lực và mục đích là một ví dụ về sự thiếu lurng
phan động lực.
Hưng phân động lực trong từng thời điểm có tính chất ưu thê của nó.
Anokhin xem đó như là một bộ phận lọc, có tác dụng chọn cái gì là cần
thiết trong thời điếm đó và cái gì không cần thiết cần phái loại bó.
Nói tóm lại, luồng hưng phân động lực là thành phần của tống hợp
hướnổ tâm có tác dụng xác (lịnh và chỉ hướng, cũng như chọn lọc thõng
tin cán thiết cho sự hình thành quyết dịnh để có thổ đạt được một hiệu
quá thích ứng nào đó.
Đê đánh giá được tác dụng chọn lọc thỏng tin ta cũng nên biết rằng
lượng thông tin vào cơ thế rất lớn. Ví dụ, ớ trung tâm cúa võng mạc
(Fovea centralis) có gán 30.000 sợi thần kinh, chúng có thế truyền hàng
triệu bit trong 0.1 giây. Trong khi dó hệ thần kinh trung ương chỉ có khá
náng nhận 4 bit/sec (Rasthon, 1961). Do đó, trong não phái có cơ chế
giám lượng thông tin đến mức cần thiết và có sự lựa chọn thông tin đê
thực hiện phản ứnu phù hợp với hưng phấn trong từng tliời điểm.
 + Hướng tâm hoàn cảnh:
Hướng tâm hoàn cảnh là dạng hướng tâm không chỉ riêng hoàn cảnh
trong đó quá trình, sự việc và hành vi sắp diễn ra, mà còn cả một loạt
hướng tâm khác nối tiếp nhau để cuối cùng tạo ra tình trạng (situation)
của tập tính. Ví dụ, trong thí nghiệm thành lập phản xạ có điều kiện theo
kiểu Pavlov, hướng tâm hoàn cảnh là tất cả các yếu tố trong phòng thí
nghiệm cộng với các hướng tâm nối tiếp khác là thời gian, kỹ thuật viên,
thủ tục tiến hành thí nghiệm v.v...
Hướng tâm hoàn cảnh trong từng trường hợp có tác dụng tạo ta sự
tích hợp tiền phát động các luồng hướng tâm hưng phấn. Sự tích- hợp này
mặc dù ớ dạng ẩn, nhưng có thể biểu hiện ngay lập tức khi có tác dụng
của kích thích phát động.
+ Hướng tâm phát động:
Hướng tâm phát động có ý nghĩa sinh lý, nó thể hiện ớ chỗ là làm
xuất hiện các hưng phấn ẩn trong từng thời điểm nhất định và thuận lợi
nhất. Ví dụ, ánh sáng là hướng tâm phát động trong quá trình thành lập
phản xạ tiết nước bọt có điều kiện.
+ Sử dụng bộ máy ghi nhớ:
Sự tổng hợp hướng tâm liên quan chặt chẽ với việc sử dụng bộ máy
ghi nhớ. Tổng hợp hướng tâm không thể thực hiện được nếu như phức
hợp các kích thích hoàn cảnh và kích thích phát động không có liên hộ
với kinh nghiệm đã thu được và được giữ lại trong bộ nhớ của não bộ.
Việc ghi nhớ như thế nào và sử dụng bộ nhớ như thế nào trong từng
thời điểm là vấn đề phức tạp hiện đang là nội dung được nhiều nhà tâm -
sinh lý và điều khiển học quan tâm (xem thêm bài 10).
Toàn bộ cơ chế tổng hợp hướng tâm - hoạt động chế biến thông tin
trong não luôn có mối liên quan với quá trình hoạt hóa của phản ứng định
hướng - tìm tòi, nghĩa là vỏ não phải luôn được giữ ở trạng thái trương lực
nhất định nhờ tác động của thể lưới thân não và vùng dưới đồi. Có thể vỏ
não mới có khả nãng hợp nhất được các luồng hưng phấn hướng tâm và
hình thành “quyết định” phù hợp với yêu cầu của tình thế chung và các
mục đích thực tế của tập tính.
Nhiều công trình nghiên cứu về điện sinh lý ở mức neuron cho phép
suy nghĩ về cơ chất thực hiện tổng hợp hướng tâm (Fessard, Jung,
Mountcastle, Jasper, Morruzzi...)- Đó có thể là các neuron đa cảm

154
(polvs.ensor neuron) trong vó não, trong chúng có thể quy tụ các luồng
hướng tám có nguồn gốc khác nhau.
Các công trình nghiên cứu còn cho thây dù một kích thích hạn chế
vào một cơ quan cám giác nào dó, ví dụ ánh sáng vào mắt, lnrng phấn
phát sinh được lan truyền khắp các cấu trúc dưới vỏ. Qua quá trình
khuóclh tán và chế biến dặc hiệu, hưng phấn dược truyền đến vỏ não thành
hai loai: luồng có định khu và luồng khuếch tán.
Thực tế nhiều tế hào vỏ não được lôi cuốn vào trong một hệ thông
hưng phân rất lớn. Tuy nhiên, không phải toàn vỏ não nơi nào cũng có
m ức h ưng phấn như nhau. Có thế xem vó não là một hệ thống xác xuất.
Như vậy, trong não không thể có một cứ điếm hưng phân tách rời
như tr ước đây nhiều người đã quan niệm, khi tiếp nhận một kích thích
nào đó. Và do đó, đóng vai trò quan trọng không phải là cứ điếm hưng
phấn đầu tiên nào, mà là một hệ thống rộng lớn được hưng phấn có tỷ
trọng ỉkhác nhau và có tác dụng khác nhau.
Hưng phấn diễn ra ớ thế lưới thân não, ớ vùng dưới đồi, trong hồi hải
m ã và nhiều cấu trúc khác thuộc hệ limbic khi kích thích dây thần kinh
hông ((nervus siatic) là ví dụ về sự phàn bô hưng phấn hướng tâm trong
nãto bộ.
Hiện nay, người ta quan niệm rằng sự quy tụ hưng phấn trong từng
nc-uroo là cơ chế trung tâm, không có nó khóng thê có được quá trình
tổing hiợp hướng tâm. Vì chính sự quy tụ này háo đảm sự tác dụng qua lại,
SO) sáruh và tổng hợp tất cả các nguồn hưng phân trong nguyên sinh chất.
Ciác qiuá trình này diễn ra như thế nào. muốn tìm hiểu chúng phái thông
qua sụr tìm hiếu các quá trình sau đây:
1 . Những loại hưng phấn nào và dưới dạng nào truyền vào các tế bào
th.ần kinh trong vó não?
2.. Các cấu trúc synap được tố chức và hoạt động như thế nào?
3 . Các luồng hưng phấn đi lên có tính chọn lọc không? Chúng mang
ý mghĩía gì?
4. Có sự tác dụng qua lại giữa các luồng hưng phấn quy tụ trong các
neuron không?
5 . Các quá trình và cơ chế nào xác định sự chuyên biến từ nhiều quá
trìinh t:rong tổng hợp hướng tâm thành các xung động có chọn lọc đế theo

155
các đường ly tâm nhất định và thực hiện các dộng tác, hành vi nhất định
nào đó?
Toàn bộ các vấn đề này không thê giải quyết trong phạm vi một
phòng thí nghiệm.
Khâu cuối cùng của quá trình tổng hợp hướng tâm là ra quyết định.
- Ra quyết định:
Theo Anokhin, ra quyết định được xem là cơ chế chủ yếu của hệ
thống chức năng. Có thể nói, một trong những thời điểm quan trọng nhất
trong sự hình thành hành động tập tính là khâu “ra quyết định”, quyết
định thực hiện hành động này chứ không phải hành động khác.
Từ khâu tổng hợp hướng tâm, nghĩa là tích hợp tất cả thông tin được
truyền về hệ thần kinh trung ương và chuyển chúng vào khâu hình thành
chương trình hành động có thể thấy rõ ớ đây có một quá trình trung gian.
Quá trình này phải diẻn ra ớ mức cô đọng nhất, bởi vì nó phải tập hợp lất
cả các thành phần khác nhau của quá trình tổng hợp hướng tâm.
Ra quyết định là quá trình có tính logic của hệ thống chức năng,
đồng thời cũng là kết quả của sự tác động có tính sinh lý. Dấu hiệu quan
trọng thứ nhất cúa khâu này là sự lựa chọn một hành động duy nhiít từ
nhiều sự lựa chọn có thể, phái loại bỏ các mức tự do thừa (Ukhtomski,
1945). Sự lựa chọn này có thể được thực hiện với sự tham gia của ý thức
(có thế kéo dài), hoặc bằng con đường tự động. Dấu hiệu thứ hai của sự
“ra quyết định” là tương quan giữa khối lượng thông tin được truyền vào
và được sử dụng trong giai đoạn hướng tâm với lượng xung động ly tâm
nhất định sẽ được phát ra sau khi “ra quyết định”. Chức năng này đưực
Ihực hiện trong các neuron thuộc các vùng vỏ não liên hợp, trong đó có
vùng trán và vùng vận động - nơi diễn ra con đường chung cuối cùng, một
trong những nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh được Sherrington
phát hiện năm 1906, nơi có nhiều neuron đa phương thức (modality) tiốp
nhận nhiều kích thích từ các cơ quan cảm giác và từ các cấu trúc khác
nhau trong não bộ. Chính sự quy tụ nhiều luồng hưng phấn khác nhau
trong một neuron chứng tỏ rằng trong neuron đã diễn ra một quá trình xử
lý phức tạp các loại thông tin hướng tâm và kết thúc bằng quyết định phát
ra các xung động. Bullock (1951) cũng cho rằng quá trình này được diẻn
ra ờ mức neuron, ở đây có sự tổng hợp thông tin đa dạng từ bên ngoài

156
truyền vào và dẫn đến sự hình thanh một hành động nhất định. Khi nói về
chức nàng cùa các neuron. Bullock đã viết: “Mỗi neuron là một dơn vị ra
quyết định khi nó chuyến từ trạng thái yen nghi sang trạng thái hoạt động
và bắt đầu phát các loạt xung. Đó là các neuron có nhiệm vụ tích hợp các
tín hiệu ớ đầu vào cũng như diều tiết tín hiệu ớ đấu ra. Khá năng của từng
neuron trong việc tích hợp một sỏ lượng 1ỚI1 các xung động được truyền
dẽn và đáp ứng bàng việc phát ra các xunii động cho phép ta xem chúng
như các đơn vị quyết định".
Trong sơ đồ cung phán xạ các nhà sinh lý học không chú ý đến điều
này trong việc hình thành phán ứng trá lòi, mặc dù trong nhiều cống trình
nghiên cứu trước đây cũng đã nói đến đặc điểm cùa phản xạ tủy sông và
múc độ phụ thuộc vào phức hợp các luổng hướng tâm truyền vào các
neuron vận dộng cũng như sự phân bô các luồng hưng phấn khác nhau
(ruyen đến các neuron này.
Tính chất tổng quát của khâu “ra quyết định” trong thực hiện các
I hức năng của cơ thê có thế nhận thấy khòng chí trong hành động tập
lính, mà còn trong các chức năng thực vật. Ví dụ, lượng không khí được
(lưa vào phổi trong từng thời điểm nhất định là sự phán ánh nhu cầu của
c ơ thể đối với oxy và thải khí c o ,. Bất kỳ sự thay đổi nào của nhu cầu
I)à'y sẽ lập tức có sự điều chỉnh theo hướng tăng hay giảm lượng không
khií được tiếp nhận. Ở đây có thể thấy ràng sự điều chính chính xác lượng
khtõng khí cho nhu cầu cúa cơ thê là nhờ các neuron trong trung khu hô
hấịp đã nhận được “lệnh” phản ánh đúng nhu cầu của cơ thể đối với oxy.
Tụy nhiên nhu cầu này rất phức tạp, hao gồm một sô thành phần cần được
tíclh hợp và chi sau đó các neuron trong trung khu hô hấp mới có được
'■quyết định” đầy đủ là cần, ví dụ, 400 hay 600 cm ’ không khí.
Sự cần thiết của khâu “ra quyết định” lấy bao nhiêu lượng không khí
the-,0 tần số và độ sâu của động tác hô hấp càng trớ nén đặc biệt có ý
nghíĩa khi cần sử dụng bộ máy hô hấp không phái cho mục đích hô hấp,
nià cho các mục đích khác như trong trường hợp hát hoặc nói.
Anokhin cho rằng ý nghĩa sinh 1Ý của khâu “ra quyết định” trong sự
hìnih thành tập tính gồm có các hiệu ứng quan trọng sau:
“Ra quyết định” là kết quả cúa sự tổng hợp hướng tâm, đưa cơ thể
\ào> trạng thái có động lực (motivation) chủ đạo.

157
 “Ra quyết định” giải phóng cơ thê khỏi một số lượng lớn các mức tự
do và do đó có khả năng hình thành các luồng xung động ly tâm, làm clho
cơ thể thích nghi được với điều kiện sống trong từng thời điếm và từing
tình huống.
“Ra quyết định” là khâu chuyển tiếp, sau nó sẽ là khâu phát ra các
xung động ly tâm thực hiện phản ứng (hành động).
Tóm lại, ra quyết định là kết quả của sự tổng hợp hướng tâm 4ư>ực
thực hiện trên cơ sở động lực ưu thế, ra quyết định giải phóng cơ thể khiỏi
một số thông tin thừa, một số lớn mức tự do và do đó, có thế hình thàinh
các luồng hưng phấn ly tâm cần thiết và có ý nghĩa thích nghi trong từing
thời điểm, từng tình huống; ra quyết định là khâu chuyển tiếp, sau đó Itâì
cả sự phối hợp hưng phấn sẽ mang tính chất thực hiện, tính chất ly tâm.
- Kết quá hành dộng:
Tiếp theo khâu “ra quyết định” là khâu hình thành chương trình là nh
động, hình thành các luồng xung động ly tâm và bộ phận nhận hành 1ộ'ng
(bộ phận lưu giữ thông tin được truyền đi) và tiếp theo là khâu nhận kiết
quả hành động. Giữa các khâu này có mối liên hệ chặt chẽ và chính xác.
Các luồng xung động ly tâm từ trung ương truyền đến các cơ q ia n ù
ngoại vi, chúng có thê là các cơ, các tuyến nội tiết và ngoại tiết, các mạtch
máu. Tùy từng phản ứng, phản xạ hay hành vi mà các luồng hưng phin ly
tâm có thể đến các cơ quan thực hiện khác nhau. Các cơ quan ngoại vi có
thể nằm rất xa nhau, phụ thuộc vào cơ chế sinh học của chính các cơ .Ịutan
này. Ví dụ, trong phản ứng điều nhiệt (chống nóng) khi cơ thể ỡ iro>ng
môi trường có nhiệt độ cao, các xung động ly tâm sẽ được truyền đến các
tuyến mồ hôi và các mạch máu ở da. Kết quả hoạt động của các tuyéi imó
hôi (tãng tiết mồ hôi) và hoạt động của các mạch máu (giãn mạch) có (tác
dụng tãng thải nhiệt. Kết quả dẫn đến là nhiệt độ cơ thê’ giảm xiốing.
Thòng sô' của kết quả hành động này (nhiệt độ cơ thể giảm bao nhiêu) sè
theo đường hướng tâm ngược truyền về trung ương, nơi đã gửi các bồ>ng
xung động ly tâm trước đó.
Điều ngạc nhiên là trong thời gian rất dài, các kết quá hành đon.ig -
khâu quan trọng giữa tác dụng phản xạ và sự hình thành các giai đoạn
tiếp theo của hành động tập tính không được các nhà sinh lý học quian
tâm nghiên cứu, phân tích. Điều này có lẽ do phản xạ, “hành động phuin
xạ”, “tác dụng phản xạ” là đối tượng của các nhà nghiên cứu (các nihà

158
sinh lý học, tâm lý học), còn các kết quá hành dộng lại liên quan với cơ
thế dộng vật và con người. Chính các kết quá hành động nhận được mới
có tác dụng kích thích con người và động vật thực hiện các hành động
Inói tiếp theo cho đến khi nhận được kết quá theo ý muốn. Các kết quả
hành động không được đề cập trong sơ đồ cung phán xạ, còn vì lẽ ngay cả
vai trò quyết định của chúng trong sự hình thành hệ thống chức năng cùa
c ơ thể cũng năm ngoài tầm nhìn của các nhà sinh lý học.
Theo Anokin, nói đến kết quá hành động, trước tiên cần nói đến các
thõng sô của kết quá hành động. Chính các thông số của kết quá nhận
được mới có ý nghĩa thông báo cho não về sự lợi ích cúa hành động. Các
(hỏng sô kết quá hành dộng sẽ hợp thành luồng hướng tâm ngược truyền
về bộ phận nhận hành động - nơi lưu giữ nội dung của các luồng ly tâm
trước đó. Các xung động hướng tâm ngược có thể xuất phát từ các cơ
quan phán tích khác nhau, trong một sô trường hợp này có thê từ cư quan
phùn tích thị giác và xúc giác, trong một sỏ trường hợp khác có thể từ cơ
qu;m phân tích thính giác, xúc giác, vị giác...
Tương ứng với nhiều luồng hướng tâm ngược từ các cơ quan thực
hiện truyền về, trong não có thế có nhiều bộ phận nhận hành động và sẽ
diễn ra quá trình tích hợp các thông tin nhận được. Ỏ người, đa sô các bộ
phận nhận kết quá hành động có lẽ được định khu trong vó não vùng trán.
Theo Anokhin, bộ phận nhận kết quả hành động là các câu trúc có chức
năng tạm thời được hình thành nhanh chóng theo từng thời điểm. Chúng
luôn là sự phán ánh của thực tế biên động cùa quá trình tống hợp hướng
tAm. Hướng tâm ngược truyền các thông sô về kết quả hành động có ý
nghĩa quan trọng trong các cơ chê cúa hệ thòng chức năng. Đường hướng
tâm ngược cho phép mờ rộng câu trúc của “cung phán xạ” và xây dựng
rnột cấu trúc sinh lý, trong dó tất cả các cư chê chủ yếu được liên kết với
nhau thành một hệ thống duy nhất.
Trong hệ thống chức năng như vậy, đường hướng tám ngược, nghĩa
ià hướng tâm truyền các thông số kết quà nhận được về bộ máy nhận
hành động cho phép hoàn thiện một mỏ hình logic của từng hành động
táp tính. Nhờ có sự truyền các kết quả hành động theo dường hướng tâm
ngược mà tất cả các sự kiện diễn ra tiếp theo trong hệ thần kinh trung
ưửng được đỏi chiếu với các thông sỏ được lưu giữ trong bộ phận nhận
hành dộng, cho phép đánh giá kết quá đạt được và do đó, phản ứng phản
xạ sẽ được kết thúc hay còn phải tiếp tục. Ví dụ, khi con người dưa tay ra

159
để cầm lấy một vật gì đó, nếu bàn tay nấm lại thì kết quả sẽ là người đó
đã cầm lấy được vật đó trên tay. Lập tức các thổng số về kết quà hành
động sẽ được hình thành (các tính chất của cảm giác xúc giác, nhiệt (ỉộ,
hình dạng vật thể...) và theo đường hướng tâm truyền về hệ thần kinh
trung ương. Điều này sẽ được trình bày kỹ trong khâu hướng tâm ngược.
- Hướng tâm ngược:
Trong các loại hướng tâm có thê phân ra:
- Hướng tâm hoàn cảnh.
- Hướng tâm phát động.
- Hướng tám ngược.
Trong hướng tâm ngược có: hướng tâm vận động và hướng tâm vé
các kết quả hành động.
Khái niệm hướng tâm ngược của Anokhin trùng với khái niệm liên
hệ ngược trong cơ chế điều tiết trương lực cơ, trong điều tiết vận động và
trong kỹ thuật. Anokhin đưa ra khái niệm hướng tâm ngược từ năm 1935,
trên cơ sớ nghiên cứu các cơ chế sinh lý phục hồi các chức năng bị rối
loạn, còn mối liên hệ ngược chỉ được nêu ra từ năm 1945.
Ngày nay chúng ta có thể thấy dễ dàng các ví dụ về hiện tượng
hướng tâm ngược và mối liên hệ ngược trong nhiều cơ chế điều khiển các
quá trình trong cơ thể và trong kỹ thuật.
Anokhin phát hiện đường hướng tâm ngược từ thí nghiệm sau. Tác
giả sử dụng con bọ cạp nước đê làm đối tượng nghiên cứu bàng cách cát
bỏ hàm dưới của con vật và quan sát động tác bắt mồi và ãn mồi của nó.
Lúc bình thường con vật dùng càng đế tóm lấy con mồi và đưa vào
miệng. Khi còn đủ hai chiếc hàm, thì con vật ngoạm lấy mồi ngay và
chiếc càng được giải phóng để tiếp tục bắt mồi khác.
Trong trường hợp ở con vật thí nghiệm, do thiếu một chiếc hàm, nên
nó không thể ngoạm lấy mồi khi chiếc càng đưa mồi vào miệng. Do đó,
chiếc càng được giữ lại rất lâu ớ miệng và ở con vật không xuất hiện động
tác nuốt mồi.
Tại sao con bọ cạp không bỏ chân ra khỏi miệng? Lý do duy nhât là
chưa ngoạm được mồi, nghĩa là chưa hoàn thành được động tác cần thiết.
Thí nghiệm này cho ta thấy một phản ứng phức tạp hoặc một hành vị
của con vật muốn hoàn thành phải thực hiện qua các giai đoạn kế tiếp

160
nhíu. Giai đoạn sau chi được thưc hiện khi có luồng xung động (lệnh) từ
hệ thán kinh trung ương gứi dcn cơ quan thực hiện. Lệnh này chi có khi
Mệ thán kinh trung Ương nhận được thông tin về sự kết thúc cua giai đoạn
hay động tác trước đó. Thông tin háo về hệ thần kinh trung ương trong
iruờng hợp này được gọi là luồng hướng tâm ngược.
Trong đời sống các động vật, đặc biệt là của con người, không có
động tác nào mà không diễn ra sau các động tác trước nó mà lại không gây
ra các động tác tiếp theo, nếu hành vi chưa hoàn thành. Ví dụ, ta định đi
ch<f. Trước hết phái xem trong túi có tiền chưa (nếu chưa phái lấy tiền cho
vào túi). Xong, mớ cửa và khóa cửa (nếu không có ai trông nhà), rồi lấy xe
(nếu chợ ớ xa). Đến chợ phải gửi xe và sau đó mới vào chợ... Như vậy, ý
(lịnh đi chợ cán được thực hiện qua nhiều khâu kế tiếp nhau. Nếu thiếu một
khâu (ví dụ, quên mang tiền), nhiệm vụ sẽ không thực hiện được.
Ta tiếp tục phân tích một động tác đơn gián khác, ví dụ cầm cốc
nước đế uống. Khi định uống cốc nước, ta phải đưa tay đến cốc nước và
cầm lây. Bày giờ hưng phân xúc giác từ bàn tay tiếp xúc với bề mặt cốc
nước (nhiệt độ, trọng lượng) và hưng phấn thị giác (khoáng cách từ cốc
nước đến miệng) sẽ phát ra những luồng xung động hướng tâm truyền
thõng tin về não đế có được hành động chính xác. Ngay khi đưa tay đến
cốc nước - động tác này cũng phải được luôn điều chỉnh bằng luồng
hướng tâm ngược từ các thụ cảm thể, báo cho não biết về sự phân bố
chinh xác của các cơ co và mức cáng của cánh tay, khoảng cách cần đưa
lay đến cốc nước và từ cốc đến miệng v.v... Dạng hướng tâm này cũng rất
lịUan trọng đôi với việc thực hiện vận động của cánh tay (nếu không sẽ
không đưa chính xác cốc nước vào miệng).
Ý nghĩa hướng tâm ngược từ những ví dụ trên cho ta thấy được là nó
(hóng tin cho não biết được dộng tác, hành vi đã được thực hiện đến đâu.
như thế nào. đã hoàn thành chưa v.v... Có như vậy hệ thần kinh trung
ương mới có thê tiếp tục điều chinh chính xác hành vi, tập tính.
Hướng tâm ngược hay thòng báo ngược sẽ dược trực tiếp so sánh đối
chiếu với chương trình hành dộng được lưu trữ tại bộ phận nhận hành
dộng. Nếu các thông sô phù hợp với nhau, hành động sẽ kết thúc. Trong
trường hợp các thông sô hành động không phù hợp với chương trình được
lưu giữ ớ bộ phận nhận hành động, thì trong não sẽ tiếp tục diễn ra quá
trình tích - hợp mới theo thông tin mang ý nghĩa của thời điểm hiện tại.

161
trong đó các luồng hướng tâm ngược đóng vai trò quan trọng nhất. Quá
trình so sánh, đối chiếu nói trên sẽ được tái diễn cho đến khi hành dộng
được thực hiện đầy đủ theo chương trình đã có.
Như vậy, trong mọi hoạt động của cơ thể, từ hoạt động phối hợp các
chức nãng của các cơ quan khác nhau, đến hoạt động làm cho cơ thể
thích ứng với mỏi trường sống đều được thực hiện dưới sự chi phối cúa hệ
thần kinh trung ương theo nguyên tắc phản xạ. Tuy nhiên, dê thực hiện
các chức nàng phức tạp như tập tính, hành vi và ngay cả các chức năng
đơn giản, trong cơ thể phải hình thành một hệ thống phức tạp được gọi là
hệ thống chức năng. Hệ thống chức nãng là một tổ chức hình thái - sinh
lý từ ngoại vi đến trung ương. Trong hoạt động của hệ thống này không
chỉ có khâu tổng hợp hướng tâm (gồm hướng tâm phát động, hướng tâm
hoạt hóa, hướng tâm hoàn cảnh, hướng tâm động lực cùng với các luồng
hoạt hóa về kinh nghiệm đã qua) và ra quyết định là quan trọng, mà việc
kiểm tra kết quả hoạt động nhờ luồng thông báo ngược (được gọi là
hướng tâm ngược) cũng là khâu không thê thiếu được. Khâu này trong
sinh lý học chưa đề cập trong các cung phản xạ, kể cả cung phản xạ phức
tạp có sự tham gia của nhiều tầng thần kinh trong hệ thần kinh trung ương
và sự tham gia của hệ thống nội tiết.

NỘI DUNG ÔN TẬP

1. Các thí nghiệm của Anokhin dẫn đến quan niệm về hệ thống chức
năng.
2. Khái niệm về hệ thống chức năng. Sơ đồ hệ thống chức năng.
3. Các thành phần và vai trò của từng thành phần trong hệ thống chức
năng.
4. Tìm một ví dụ về hoạt động của hệ thần kinh theo hệ thống chức
năng.

162
 Chương VII
ĐẶC ĐIỂM HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO Ỏ NGƯÒI

Cuộc sông cho chúng ta thấy rằng trí tuệ của con người vượt rất xa
khá năng tư duy đơn giản của tất cả các động vật. Sự cách biệt to lớn giữa
(lời sông tinh thần của người và các động vật là nguyên do để người ta
ng hĩ rằng trí tuệ, ý thức của con người là hiện tượng huyền bí, không thể
liiếu được, nghiên cứu được. Tuy nhiên những thành quả của môn sinh lý
họ»c thần kinh và hoạt động thần kinh cấp cao đã cung cấp cho chúng ta
những cơ sớ khoa học dê giải thích về hoạt động tư duy của con người.
Sau khi nghiên cứu một cách có hệ thống các quy luật hoạt động
thần kinh cấp cao ớ động vật, Pavlov và các học trò của ông đã đi sâu
ĩiglhièn cứu hoạt động thần kinh cấp cao ờ người. Pavlov đã nhận định
rằmg các quy luật chung của hoạt động phán xạ có điều kiện ở động vật
cũng là các quy luật chung của hoạt động thần kinh cấp cao ở người.
Ch ính Pavlov dã viết: "... Không thể không thừa nhận rằng các cơ sở
chung nhất của hoạt động thần kinh cấp cao (là bán cầu đại não) không
khiác nhau ớ các động vật cao cấp cũng như ở người, và do đó, các hiện
tưọmg cơ bán cùa hoạt động đó phái giông nhau ớ người cũng như ớ các
clộing vật cao cáp trong các đicu kiện hình thường cũng như các điều kiện
bệnh lý” .
Tuy nhiên, theo tính chất phức tạp và đặc điểm thể hiện của các quy
luậit chung đó, thì hoạt động thần kinh cấp cao ở người có điểm khác với
hoiạt động phàn xạ có điều kiện ờ động vật. Pavlov đã nhiều lần nói đến
sự khác biệt đó và dặn dò các nhà sinh lý học phải rất cấn thận khi đem
áp dụng những dẫn liệu về hoạt động thần kinh cấp cao ớ động vật vào
hoạit động thần kinh cấp cao ỡ người. Pavlov cho rằng chính hoạt động
thầm kinh cấp cao ở người đã tách con người ra khỏi giới động vật và đặt
com người ớ vị trí cao hơn mọi dộng vật.

163
 Pavlov cho rằng con đường duy nhất đúng đắn dê tìm hiểu về hoạt
động thần kinh cấp cao ở người là con đường nghiên cứu thực nghiệm về
sự biến động của các quá trình diễn ra trên vỏ não của người. Các công
trình nghiên cứu về hướng này đã được bắt đầu từ trong những năm đầu
khi phát triển học thuyết phản xạ có điều kiện và được mở rộng dần cùng
với những quan sát trong lâm sàng đã cho phép Pavlov phát hiện sự khác
biệt cơ bản trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người và động vật và tìm
ra con đường nghiên cứu đúng đắn và toàn diện.

7.1. TIỀN ĐỂ SINH HỌC Đ ốl VỚI s ự PHÁT TRlỂN c h ứ c

NĂNG CAO CẤP CỦA NÃO NGƯỜI
Tiền để sinh học tách con người khỏi thế giới động vật đã có từ thời
tiền sử của loài người. Trước hết đó là cuộc sống ở trên cây làm cho các chi
phải leo trèo cũng như cầm lấy các cành cây và hoa quả. Hai chi trước đã
nhận được ưu thê trong sự phát triển theo hướng này. Chúng được giải
phóng dần khỏi chức năng bám, tựa và trở thành cơ quan cầm nắm với bàn
tay linh hoạt và cử động mềm mại cua các ngón. Theo Engels, sự xuất hiện
hai tay đã tạo ra một bước quyết định để chuyển từ khỉ thành người.
Sự phát triển hai tay của tổ tiên loài người đã làm thay đổi những
điều kiện sống, chuyển từ hình thái leo trèo trên cây, sang hình thái đi
dưới đất, hai tay được giải phóng hoàn toàn để thực hiện nhiều hoạt động
khác nhau.
Hai tay có thể cầm nắm các vật thê bắt gặp được, có thê’ sờ rnó
chúng, xem chúng có ăn được khống hoặc sử dụng chúng đê’ tự vệ và tấn
công. Điều đó đã làm thay đổi tận gốc các cơ chế điều khiển từ trung
ương tất cả các vận động phức tạp của hai tay, đòi hỏi có sự chính xác và
tinh vi nhờ sự co duỗi của các ngón tay. Đặc biệt là thông tin nhận dược
từ hai tay trong quá trình hoạt động đã có tác dụng thúc đẩy sự phát triển
các phần trước của não bộ có liên quan với chức năng vận động. Các phần
này trải rộng dần và chiếm lấy phần lớn các bán cầu đại não, tạo ra các
hồi trán, làm tăng thế tích hộp sọ và phần chứa não bắt đầu nâng cao khỏi
phần mặt. Trên cơ sớ các động tác vận động phức tạp của các cơ quan vận
động đã làm xuất hiện các đường liên hệ cảm giác - vận động đặc hiệu
liên quan với việc sử dụng các vật liệu khác nhau đã dần đến việc tạo ra
công cụ lao động cúa COI1 người tương lai.

164
 Mộl tiền đc quan trọng khác biến khi thành người là cuộc sống bầy
đàn. Sự phát triển dặc biệt các phán xạ bất chước của loài khi đã hình
(hành các cơ chè hoạt động mang tính tập thế. Sự phức tạp hóa tiếp theo
của các hoạt động chung đó. đặc biệt là việc sử dụng các công cụ thỏ sơ
đã hình thành các dạng hoạt động phân tích - tổng hợp của não bộ, là cơ
sớ cứa sự khái quát hóa.
Theo các đặc điếm hoạt động phán xạ có điểu kiện, khí vượt xa tất cả
các dộng vật khác, ơ chúng có thế thành lập các phản xạ có điểu kiện sau
một lán phối hợp các tín hiệu, chúng giải quvết nhanh chóng nhiệm vụ
m ó các chốt cứa của chuồng nhốt chúng, dẻ dàng hình thành các phán xạ
phân biệt tinh vi đối với phức hợp các tín hiệu, cũng như đối với các dấu
vết của các kích thích xảy ra từ lâu.
Những đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao nói trên thế hiện rõ
nhất ớ loài vượn người, đặc hiệt là loài tinh tinh. Nghiên cứu lập tính của
ch úng cho phép phát hiện cơ sớ các tiền đề sinh học đôi với hoạt động
thiần kinh cấp cao và sự hình thành não người.

7.2. Sự PHÁT TRIỂN CÁC PHẢN XẠ CÓ ĐIỂU KIỆN SỚM ỏ

TR Ẻ Sơ SINH
Đế tìm hiểu xem khi nào não bộ của các trẻ có khả nãng thành lập
đurợc các phán xạ có điểu kiện người ta dã tiến hành nhiều thí nghiệm
khiác nhau. Một sô nhà sinh lý học đã thứ thành lập các phán xạ có điều
kicện ngay trên các phôi và họ đã đi đến nhận dịnh rằng các phản xạ có
điíầu kiện không thế thành lập ở giai đoạn phôi. Các thí nghiệm tiến hành
trên các trẻ sinh thiếu ngày cũng đã xác nhận rang các phán xạ có điều
kiện chí thành lập được vào khoảng thời gian tương ứng với ngày sinh
bình thường, nghĩa là khi phôi phát triến dầy đủ. Đối với các trẻ sinh hình
thường người ta nhận thấy rằng sau khi sinh đã có thể bắt đầu thành lập
dưrợe các phản xạ có điều kiện tự nhiên trên cơ sớ các phản ứng phản xạ
khtông điều kiện bẩm sinh. Trước hết có thể hình thành các phản xạ dinh
ilưrỡng có điều kiện tự nhiên (dưới dạng vận động mút) và trước hết là đồi
vớiị Kích thích có điểu kiện gồm phức hợp các kích thích từ các thụ cảm thể
ờ da. các thụ cảm thế hán thể và tiền đình phát sinh ớ trẻ trong tư thế bú.
Các phán xạ cổ điểu kiện nhân tạo ớ các trẻ đối với các kích thích
irụrc tiếp bát đầu được thành lập từ tuần thứ hai. Tuy nhiên, đến cuối tháng

165
thứ nhất sau khi sinh các phản xạ có điều kiện được thành lặp van còn
mang tính chất không bền vững và thê hiện không liên tục theo sự xuất
hiện các kích thích tưcmg ứng. Các phản xạ có điều kiện có dạng rõ rệt và
tương đối ổn định bắt đầu thể hiện trong tháng thứ hai, đôi khi đến niãi
tháng thứ ba, thứ tư. Như vậy, rõ ràng là mức độ phát triển của vỏ não có
ý nghĩa quyết định trong sự hình thành các phản xạ có điều kiện bền
vững. Điều này cũng thấy rõ trong những trường hợp, mặc dù ớ một số trẻ
có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện sớm, nhưng để phản Xạ có
điều kiện có được tính ổn định, thì tất cả các trẻ phải đạt đến tuổi nliất
định. Tất nhiên là phản xạ có điều kiện bắt đầu được thành lập càng sớm,
thì số lần cần phối hợp các kích thích để phản xạ đạt đến dạng ổn định
phải nhiều hơn và tuổi càng lớn thì tốc độ thành lập phản xạ có điều kiện
càng tăng nhanh. Ví dụ, khi thành lập phản xạ dinh dưỡng (bú) có điều
kiện đối với kích thích âm thanh (tiếng còi) bất đầu từ ngày thứ 11 - 15
sau khi sinh, thì phản xạ có điều kiện bắt đầu thể hiện lần đầu tiên sau 54
- 139 lần phối hợp tiếng còi với cho bú. Trước đó mặc dù phản xạ có điều
kiện xuất hiện, nhưng không ổn định: chỉ xuất hiện 1 - 3 lần trong một
buổi thí nghiệm, đỏi khi có thê không xuất hiện. Nếu thành lặp phản xạ
có điều kiện với kích thích âm thanh nhưng bắt đầu từ ngày thứ 29 - 30
sau khi sinh, thì phản xạ có điểu kiện sẽ được thành lập sau 2 1 - 3 7 lần
phối hợp, nghĩa là cũng đến giữa tháng thứ hai sau khi sinh.
Tốc độ thành lập các phản xạ có điểu kiện ở các trẻ đối với các kích
thích khác nhau không giống nhau, vì phụ thuộc vào mức độ phát triển
của các cơ quan phân tích. Ví dụ, phản xạ mút có điều kiện đối với ánh
sáng có thể bắt đầu thành lập được từ ngày thứ 16 sau khi sinh, thì đến
tận ngày thứ 34, sau 155 lần phối hợp mới thể hiện lần đầu tiên, nhưng
không bền vững và không ổn định. Phản xạ có điều kiện đối với ánh sáng
đạt tới mức tương đối ổn định chỉ đến cuối tháng thứ hai, trong khi đó
phản xạ có điều kiện đối với âm thanh đến giữa tháng thứ hai đã tương
đối ổn định. Các phản xạ có điều kiện đối với kích thích vị giác và khứu
giác có thể được thành lập từ cuối tháng thứ nhất hoặc đầu tháng thứ hai
sau khi sinh. Đối với các kích thích từ các thụ cảm thê bàn thế (ví dụ co
chân thụ động), thì các phản xạ có điều kiện có thể được thành lập từ tuần
thứ ba, thứ tư sau khi sinh, nhưng đạt đến mức ổn định chí đến tháng thú
ba. Được thể hiện tương đối sớm là các phản xạ dinh dưỡng có điều kiện
đối với kích thích tiền đình (ví dụ sự dao động của chiếc nôi), thường

166
xuất hiện khoảng tuần llìứ hai, thứ ba và đại đến mức bển vững vào tháng
thứ hai.
Sự thành lập các phán xạ có diều kiện ớ các trẻ trong tháng thứ nhất
sau khi sinh diễn ra rất chậm và trong quá trình thành lập các phán xạ có
điều kiện ớ các trẻ có thó trái qua các giai đoạn khác nhau, chứng tỏ tính
không bền vững cúa dường liên hệ thần kinh tạm (hời được thành lập.
Gom có 4 giai đoạn như sau:
1. Giai đoạn các phán ứng khỏng đặc trưng do kích thích có điều
kiện gây ra một loạt các phán ứng sơ cấp tại chỗ, các phán xạ định hướng
và các vận dộng chung.
2. Giai đoạn ức chê xuất hiện, làm giảm tác dụng của kích thích
có điều kiện.
3. Giai đoạn phán xạ có điều kiện không bền vững, nó chi thê hiện 1-
} lần trong một buối thí nghiệm và the hiện rát yếu.
4. Giai đoạn phán xạ có điều kiện bển vững, khi nó xuất hiện nhiều
hon nửa sô lần phối hợp các kích thích.
ơ tré càng lớn thì các giai đoạn nói trên càng diễn ra nhanh hơn và
mọt sô giai đoạn có thế không xuất hiện.
Sự thành lặp khó khăn và tính không bển vững của phán xạ có điều
kicn ở trẻ mới sinh liên quan với tính yếu đuôi của các tế bào thần kinh
trong vỏ não, chúng chóng mệt mỏi và (Jề dàng chuyến sang trạng thái ức
ch'ế trên giới hạn. Chứng minh cho hiện tượng này là giấc ngú ớ trẻ kéo
dài suốt ngày đêm (21 giờ). Sự phát triển và rèn luyện của các tê bào thần
kinh trong vỏ não dần dần làm cho giác ngủ giảm xuống, tré sẽ ớ trong
trạng thái tỉnh táo nhiều hơn và do đó, trẻ sẽ làm quen nhiều hơn với thế
giói xung quanh. Bấy giờ có thế thành lập nhiều phán xạ có điều kiện một
cách dề dàng hơn.
Các phán xạ có điều kiện thành lập được ớ trẻ phụ thuộc rất nhiều
và<o hoàn cảnh sống cụ thê và càng ngày chúng càng phức tạp hơn, càng
làm cho tập tính của tré chính xác hơn. Ví dụ, hình dáng người mẹ sẽ trớ
thùanli tín hiệu dinh dưỡng (em bé đòi bú khi trông thấy mẹ), còn chiếc áo
th.oàng trắng của người thầy thuốc sẽ gây ra ớ em bé phản xạ tự vệ (tré
sạ, khóc).

167
 7.3. Sự PHÁT TRIỂN CÁ C DẠNG ứ c CH Ê CÓ ĐIỀU KIỆN ở
TR Ẻ S ơ SINH
Trong thời gian đầu mới sinh, em bé hầu như ngủ suốt ngày. Điều
này chứng tỏ rằng các tế bào thần kinh vỏ não chưa phát triển đầy đủ và
còn yếu, nên dễ chuyển sang trạng thái ức chế, nhưng đó là ức chế không
điếu kiện (ức chế ngoài, ức chế trên giới hạn). Các quá trình ức chế có
điều kiện ở trẻ mới sinh hầu như chưa phát triển, úc chế phân biệt chỉ
thành lập được ờ trẻ vào giữa hoặc cuối tháng thứ hai, ức chế dập tắt
thành lập được vào giữa tháng thứ ba, còn ức chế chậm đến tháng thứ
năm mới thành lập được (xem bảng 7.1).

Bảng 7.1. Sự thành lập ức chế chậm của phản xạ chớp mắt với tiếng chuông
ở các trẻ có tuổi khác nhau
Tuổi Số lần cho chuông rung (sau Thời gian tiềm tàng của phản xạ
một phút mới củng cố) nháy mắt (tính theo giây)
3 tháng 100 5 -8
3 tháng 15 ngày 100 5
4 tháng 178 5
4 tháng 15 ngày 260 5
5 tháng 355 10-12
5 tháng 20 ngày 378 20-35

Mặc dù từ giữa tháng thứ hai có thể thành lập được ức chế có điều
kiện ở trẻ, song khả năng đó rất hạn chế. Điều này có thể thấy rõ trong
trường hợp thành lập ức chế phân biệt. Ví dụ, ở trẻ sau khi sinh hai tháng
có thể phân biệt dễ dàng các âm thanh khác nhau (ví dụ, tiếng chuông và
tiếng còi), nhưng rất khó phân biệt các âm thanh chỉ khác nhau theo âm
sắc. Thậm chí đến tháng 5 - 7 các trẻ cũng còn khó phân biệt được các âm
thanh chỉ khác nhau một âm sắc. Với các kích thích thị giác, thì chỉ đến
tháng thứ ba các trẻ mới có thể phân biệt được màu xanh với màu đỏ. Các
trẻ đến tháng thứ hai mới phân biệt được các kích thích xúc giác trong
trường hợp các kích thích tác dụng vào các điểm trên da nằm cách nhau
khá xa. Đối với các kích thích vị giác đến tháng thứ hai các trẻ mới có thể
phân biệt được nước lã với nước đường, đến tháng thứ ba mới phân biệt
được mặn, ngọt và chua. Đến tháng thứ tư trẻ bắt đầu phân biệt (lược
dung dịch muối ăn 4% với dung dịch muối ăn 2%, dung dịch đường 2%

168
vói dung dịch dường \ c/(, 20 giọt nước chanh với 16 giọt nước chanh
trong 100 ml nước.
Như vậy, ức chế có diều kiện ớ các trẻ còn bú được thành lập rất khó
khăn, vì các tế hào thần kinh trong não còn rất yếu và do dó. không thể
bno đám đầy đù tính chính xác cùa các phán ứng phản xạ có điều kiện.
Các sự kiện trẽn cho thấy rằng ớ các trẻ vào cuối tháng thứ nhất đến
tháng thứ hai đã có the hình thành các phán xạ có điéu kiện. Nhung quá
trinh ức chế trong vó não còn yếu và tiếng nói chưa phát triển và chưa
tham gia vào hoạt động thần kinh cáp cao, nên hoạt động thần kinh cấp
cato ờ các em còn khác so với ớ người trướng thành.

7.4. Sự CÓ MẶT HAI HỆ THÔNG TÍN HIỆU ở NGƯỜI VÀ HỆ

QUẢ CỦA Sự KIỆN NÀY
Ớ các động vật và ớ người có đặc điểm chung là có sự phân tích và
tổng hợp các tín hiệu trực tiếp (lý, hóa, sinh) từ thế giới bén ngoài. Các tín
hiệu trực tiếp, cụ thể từ thè giới bên ngoài đó được Pavlov gọi là hệ thống
tín hiệu thứ nhất. Về vấn đề này Pavlov đã nói: “Đối với các động vật
th ực tiễn được thông tin hầu như chỉ bằng sự kích thích và các dấu vết của
chúng trong các bán cầu đại não, chúng tác động trực tiếp lên các tế bào
chiuyên hóa cùa các thụ cảm thế thị giác, thính giác và các thụ cảm thể
khác của cơ thể. Đó là cái mà chúng ta có được dưới dạng cảm tướng,
cả.m giác và các khái niệm về môi trường xung quanh gồm mòi trường tự
nhiên cũng như môi trường xã hội, những điều mà ta nghe được, thấy
đurợe, trừ tiếng nói. Đó là hệ thõng tín hiệu có chung ở chúng ta và các
động vật”.
Ớ con ngtxời trong quá trình phát triển xã hội loài người, do kết quả
ho>ạt động lao động đã xuất hiện một sự bổ sung đặc biệt trong các cơ chế
hoiạt động của bộ não. Sự bố sung đặc biệt này được Pavlov gọi là hệ
thiống tín hiệu thứ hai. Đày là hệ thống tín hiệu hoàn hảo, cao cấp, bao
gồtm sự tiếp nhận tiếng nói được phát thành lời (nói thành lời hoặc nghĩ
trang đầu), được nghe hoặc được nhìn thấy (khi đọc).
Sự phát triển hệ thống tín hiệu thứ hai đã mang lại một nguyên tắc
m<ới trong hoạt động của các bán cầu đại não. Pavlov dã nói: “Nếu những
eảim giác và khái niệm của chúng ta về thế giới xung quanh là do tác
độ>ng của các tín hiệu thực tiễn thứ nhất, do các tín hiệu cụ thế, thì tiếng

169
nói là sự kích thích đặc biệt, trước hết là kích thích động học từ các cơ
quan phân tích truyền về vỏ não, là tín hiệu thứ hai - tín hiệu của các tín
hiệu. Chúng được xem là sự trừu tượng hóa từ thực tiễn dưới dạng tổng
quát hóa, là sự tư duy đặc biệt chỉ có ở người, chúng tạo ra trước tiên là
kinh nghiệm và cuối cùng là khoa học - vũ khí định hướng cấp cao cùa
con người trong thế giới xung quanh và trong chính bản thân con người’’.
Nhờ tín hiệu tiếng nói mà con người khái quát được tất cả những gì
mình tiếp nhận được bới các cơ quan cảm giác. Tiếng nói như “tín hiệu
của các tín hiệu” cho ta khả năng tách rời khỏi sự vật và sự kiện, hiện
tượng cụ thể. Sự phát triển quá trình thông tin bằng tiếng nói cho ta khái
quát hóa và trừu tượng hóa thành những khái niệm.
Hệ thống tín hiệu thứ hai luôn luôn gắn liền với đời sống xã hội loài
người, tạo ra mối liên quan phức tạp giữa cá thể với môi trường xã hội.
Tín hiệu tiếng nói, tiếng nói và chữ viết là phương tiện giao tiếp của con
người, chúng được phát triển ớ con người trong quá trình lao động tập thể.
Như vậy, hộ thống tín hiệu thứ hai là hệ thống mang tính xã hội.
Ngoài xã hội, không có sự giao tiếp với người khác, hệ tín hiệu thứ hai
không thể phát triển. Học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao cho phép phát
hiện các quy luật hoạt động của hệ tín hiệu thứ hai, cho thấy các quy luật
hưng phấn và ức chế là quy luật chung cho cả hệ tín hiệu thứ nhất và hệ tín
hiệu thứ hai. Hưng phấn từ bất kỳ một cứ điểm nào đều có mối liên hệ với
các vòing tiếp nhận tiếng nói và trung khu thể hiện tiếng nói, tức là vùng nói
(vùng Broca).
Do có hai hệ thống tín hiệu, nên ngoài các phản xạ có điều kiộn
được hình thành với các tác nhân thuộc hệ tín hiệu thứ nhất, ớ người
còn có các phán xạ có điểu kiện được hình thành với tiếng nói. Nói
cách khác, hoạt động phản xạ có điều kiên ở người phong phú hơn
nhiều so với ở động vật.
Do trong não bộ, ngoài sự tác động qua lại giữa các kích thích tự
nhiên, còn có sự tác động qua lại giữa tiếng nói và các kích thích tự nhiổn
(tiếng nói có thể ức chế, tăng cường hoặc thay đổi tác dụng của các kích
thích tự nhiên), nên hoạt động thần kinh cấp cao ớ người không nhữiig
phong phú hơn, mà còn phức tạp hơn nhiều so với ớ động vật.
Do có thêm tiếng nói và chữ viết, nên mức độ tư duy của con người
khác hắn so với ớ động vật. Như trẽn đã nói. nhờ có tiếng nói mà con người

170
có khá năng khái quát được lát cá những gì mình tiếp nhận được, có khá
Iiãng tách rời được sư việc, hiện tượng cụ the. nghĩa là có khá năng tư duy
trừu tượng. Trong khi dó. ớ các dộng vật bậc cao cũng chi có khá năng tư
d u y cụ thê.

7.5. Sự HỈNH THÀNH TIẾNG NÓI ỏ NGƯỜI

Nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự hình thành tiếng nói, còn
được gọi là hệ thống tín hiệu thứ hai ớ người trong quá trình phát triển
cá thế giống như sự hình thành các phán xạ có điều kiện. Tiếng nói
kihòng phai là bám sinh, nehĩa là sinh ra đã có sẩn. mà có được là do trẻ
bắt chước, học dược khi tiếp xúc với người lớn. Chứng minh cho nhặn
di.nl! này là những trường hợp tre bị bỏ rơi hay bị lạc trong rừng và sống
trong hang với thú hoàn toàn khỏng biết nói và không biết gì về xã hội
loài người.
Các phán xạ hình thành tiếng nói bắt đầu xuất hiện ớ trẻ vào những
tháng cuối của năm thứ nhát sau khi sinh. Trong thời gian này nhờ có sự
túếp xúc với người lớn mà ớ trẻ nhận được phức hợp tiếng nói với một
kí ch thích cụ thế nào đó hoặc với một phức hợp nhiều kích thích cụ thế.
V í dụ, người lớn bảo em bé vỗ tay, đồng thời vỗ tay và cầm hai tay em bé
vo vào nhau hoặc bảo em bé “mẹ kia”, “bỏ kia”, đồng thời chí vào mẹ và
cha cùa đứa bé hoặc hỏi em bé “con mắt đâu” đồng thời chỉ tay lên mắt
V . V ... Lúc đầu vai trò của tiếng nói chưa có tác dụng như một kích thích

độc lập mà chi có tác dụng khi nó xuất hiện cùng một tác nhân cụ thế nào
đõ. Tiếng nói lúc đầu chí tác dụng phối hợp với các kích thích cám giác-
vậtn động (vị trí của cơ thế em bé trong khòng gian), với kích thích thị
gi.ác (hoàn cánh, hình dạng), với kích thích thính giác (âm thanh và giọng
nó)i). Do đó, nếu thay đổi một trong các yếu tố của phức hợp các kích
thách, ví dụ, thay cho người quen là người lạ, thay cho một phòng quen
thiuộc với bé bằng một phòng lạ, thì tiếng nói sẽ không gây ra phán ứng ò
enn bé như trước nữa.
Nhờ sự lặp đi, lặp lại giữa tiếng nói với các kích thích cụ thế và các
hO)àn cánh khác nhau, tiếng nói dần dần sẽ chiếm ưu thế, còn các kích
thiích cụ thê sẽ giám dần ý nghĩa (sự có mặt) của chúng trong phức hợp
kích thích. Lúc này ta hỏi: “mẹ đâu”, dù không có người mẹ ứ đó và hỏi ở
bấít cứ nơi nào em bé cũng hiếu được càu hỏi và có phản ứng nhất định.

171
Cuối cùng, yếu tố âm thanh cũng sẽ mất ý nghĩa của nó và bâv giờ tiếng
nói không phụ thuộc vào các yếu tố khác trong phức hợp kích thích va có
thế gây ra phản xạ có điều kiện (Koltsova).
Như vậy, tiếng nói từ lúc là một thành phần yếu trong phức hợp kích
thích (tiếng nói + các kích thích cụ thế) đã trở thành tín hiệu thay thế cho
toàn bộ phức hợp kích thích. Tiếng nói đã hợp nhất nhiều hiện tượng và
sự kiện cụ thế thành khái niệm chung. Tiếng nói đã trớ thành tín hiệu có
điều kiện độc lập, có khả năng thay thế cho cả hệ thống tín hiệu cụ thế.
Quá trình chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập và “giải phóng’ r»ó
khỏi các yếu tố đồng hành diễn ra khoảng cuối năm thứ nhất, khi đứi trẻ
sắp tròn một tuổi (xem bảng 7.2).
Bảng 7.2. Sự phát triển vai trò của tiếng nói trong phức hợp kích thích
(theo N.M. Koltsova)
Tuổi của Các thành phần
trẻ (tháng) Yếu tố vận động Yếu tố thị giác Yếu tố thính giác
Tư thế của trẻ Hoàn cảnh Người nói Ngữ điệu Tiếng nói
7-8 + + + + -

8,5-9,5 - + + + •
9-10 - - + + -

9,5-10,5 - - - + -

10-12 - - - - +

Điều cần chú ý ở đây là tốc độ của quá trình hình thành tiếng nói
thành kích thích độc lập và có tính chủ đạo phụ thuộc rất nhiều vào diều
kiện giáo dục và đặc biệt là thời gian tiếp xúc với người lớn.
Cơ chế chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập có liên quan vói sự
phối hợp tiếng nói không phải với các thành phần cố định, mà với các
thành phần biến động của phức hợp kích thích. Tính cô' định của tlànih
phần tiếng nói trong sự biến động của các thành phần khác đã dẫn đến
hiện tượng là quá trình hưng phân do tiếng nói gây ra dần dần trớ nèn
mạnh mẽ hơn và tập trung hơn. Nhờ thế nên tiếng nói bắt đầu gây ảnih
hường kiểu cảm ứng âm tính đối với các thành phần khác của phức họtp
kích thích. Ảnh hướng đó tăng dần và cuối cùng làm mất tác dụng cúa
các thành phần khác. Chứng minh cho nhận định này là sự kiện chiyèn
tiếng nói thành tín hiệu có điều kiện độc lập diễn ra càng nhanh, nếu

172
tiéng nói dược lặp lại trong sự biến động rất khác nhau của các thành
phán khác trong phức hợp kích thích. Ta chọn hai nhóm tré cùng lứa tuổi
(khoáng 8 tháng) và tiến hành thành lập phán xạ chớp mắt có điều kiện ớ
ca hai nhóm này với một phức liơp kích thích phôi hợp với tiếng “con
mèo” và chí cho em bé xem con mèo hằng vái. Trong thí nghiệm ớ nhóm
tiv thứ nhất tất cá các thành phán khác của phức hợp kích thích hoàn toàn
cỏ định, còn trong thí nghiệm với nhóm tá' thứ hai thì các thành phần
khác của phức hợp luôn luôn dược thay đổi. Ví dụ, trong thí nghiệm thứ
nhất con mèo luôn luôn được đặt trên bàn trước mặt em bé trong cùng
một phòng và một người làm thí nghiệm, còn trong thí nghiệm thứ hai, thì
con mèo lúc thì dặt trên bàn, lúc lại dưa sát gần đứa trẻ, lúc thì nằm trên
sàn nhà. lúc thì đế lần với các đồ chơi khác và tiếng “con mèo” dược nói
bái nhiều giọng khác nhau v .\... Kết quá là ớ nhóm trẻ thứ nhất, mặc dù
phán xạ chớp mắt có điều kiện được thành lập nhanh chóng với phức hợp
kích thích, nhưng tiếng “con mèo” trong trường hợp này thậm chí sau hai
tháng thí nghiệm vẫn khỏna trớ thành tín hiệu độc lập, đồng thời các
ihành phần khác vẫn không mất tác dụng của chúng. Trong khỉ đó ớ
nhóin trẻ thứ hai sau 100 lán phôi hợp, tiếng nói đã có tác dụng gây ra
phán xạ chớp mắt có điều kiện khi không có các thành phần trực tiếp
khác (Koltsova).
Đó là giai đoạn thứ nhất cùa quá trình chuyển tiếng nói từ một kích
thích âm thanh thành tín hiệu, bắt đẩu thay thê cho các thành phần khác
của phức hợp kích thích, trong đó có tiêng nói. Tuy nhiên, trong giai đoạn
này tiếng nói chỉ báo đám cho sự tách rời khói tlnrc tiễn dưới dạng sơ bộ
nhất và chí bảo đảm cho sự khái quát các kích thích cụ thê cũng ờ dạng
rất sơ bộ (theo các dấu hiệu ngẫu nhiên).
Giai đoạn tiếp theo là sự hình thành tiếng nói như là một kích thích
có điều kiện độc lập, là sự chuyên nó thành tín hiệu tổng hợp, thành “tín
liiệu cùa các tín hiệu”. Giai đoạn này đạt được là nhờ sự thành lập một số
lượng lớn các đường liên hệ có điểu kiện mới với kích thích tiếng nói.
Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy tiếng nói có được ý nghĩa của kích
thích tống hợp, nghĩa là trớ thành tín hiệu của các tín hiệu, nếu thành lập
dược với nó không ít hơn 10 - 15 dường liên hộ có điều kiện. Trong
truờng hợp chí thành lập một sô đường liên hệ hạn chế, thì tiếng nói vần
chí là một tín hiệu đơn gián, chí thay thế cho mộl phức họp các kích thích

173
cụ thể. Ý nghĩa và số lượng các đường liên hệ có điều kiện đối với sự phát
triển chức nãng khái quát của tiếng nói được chứng minh hằng các thí
nghiệm sau:
Tiến hành thành lập phản xạ có điều kiện với tiếng “búp bê” ớ hai
nhóm trẻ cùng lứa tuổi (khoáng 1 năm 8 tháng). Ở nhóm trẻ thứ nhất
được thành lập 3 phản xạ có điểu kiện:
1. Chỉ con búp bẽ và nói: “búp bê, con búp bê kia” .
2. Đặt vào tay em bé con búp bê và nói: “cầm lấy con búp bê” .
3. Lấy con búp bê và nói: “đưa con búp bè đây”.
Mỗi phản xạ như vậy được lặp đi, lặp lại 500 lần.
Ở nhóm trẻ thứ hai được thành lập với 30 phản xạ có điều kiện đối
với tiếng “búp bê” trong sự phối hợp với nhiều động tác khác nhau (ví dự,
“con búp bê kia”, “cầm lấy con búp bẽ”, “đưa con búp bê đây” , “đặt con
búp bê nằm xuống”, “bế con búp bê lên” v.v...). Mỗi phản xạ như thế
được lặp lại 50 lần. Như vậy, số lần phối hợp ở hai nhóm tré là như nhau
(500 X 3 = 50 X 30 = 1500 lần). Sau đó đặt trước mặt hai nhóm trẻ nhiéu
đồ chơi và nhiều con búp bê khác nhau và bảo các em “đưa con búp bê
đây”. Kết quả cho thấy rằng tất cả các trẻ ớ nhóm thứ nhất chỉ cầm lây
con búp bê mà chúng thường được tiếp xúc trong các lần thí nghiệm, còn
các trẻ ớ nhóm thứ hai thì cầm lấy bất cứ con búp bẻ nào trong số các con
búp bê có trước mặt chúng. Như vậy, để chuyển tiếng nói từ tín hiệu âm
thanh của một đối tượng cụ thể thành tín hiệu khái quát của các tín hiệu
không phải bằng sự cũng cô' rất nhiều lần các phản xạ có điều kiện dược
thành lập với tiếng nói, mà bằng sự thành lập với tiếng nói một hộ thống
các đường liên hệ có điều kiện (Koltsova). Để đạt được điều đó, có ý
nghĩa rất lớn là tạo cho các em nhiều dạng hoạt động khác nhau, đặc biệt
là hoạt động với đồ chơi và hoạt động định hướng (tò mò), cũng như giao
tiếp với các em bằng tiếng nói.
Theo quá trình mở rộng kinh nghiệm sống của đứa trẻ, nội dung của
tiếng nói dần dần được mở rộng và trở nên sâu sắc. Bằng cách khái quát
một số lớn các tín hiệu cụ thể và trừu tượng hóa chúng khỏi những hình
tượng cụ thể, tiếng nói sẽ mang lại ý nghĩa trừu tượng bao hàm nhiều sự
kiện và hiện tượng hơn. Các mối liên hệ đa dạng mà tiếng nói tạo được
với các kích thích cụ thể kèm theo nó có ý nghĩa rất quan trọng trong cơ
chế trừu tượng hóa này.

174
 Sechenov hình dung quá trình này như sau: đứa tré nhìn thây cây
thông, sờ thấy nó, ngửi mùi cua nó... và nhận được một loạt cám giác
trực tiếp; tiếng “cày thõng” lúc đẩu là tín hiệu, trong đó có thông tin vé
tát cá các cám giác trực liếp đó. Tiếng “cây thông” sẽ trớ thành dấu hiệu
tóm lược cúa một phức hợp kích thích nhất định. Sau đó, khi đứa trò đã
trong tháy nhiều cày thông khác nhau (cây to, cây nhỏ, cây thòng trang
tn trong ngày lẻ, ngàv tết, cày thống trẽn hình vẽ v.v...), tất cá những câv
thông khác nhau đó bây giờ sẽ gắn lại thành một hình ảnh khái quát và
tiếng “cây thõng” có ý nghĩa rộng lớn (trớ thành tín hiệu “bậc hai” ) và
cùng với điều đó là hình anh được cám nhận về cây thông sẽ trớ nên ít cụ
the hơn. Sau dó, khi nghe tiếng “cây” đứa trẻ sẽ hiểu là không chí có cây
thòng, mà còn là cây tùng, cây bách Y.v... Tiếng “cây” sẽ trớ thành tín
hiọu cho cá cày thông, cây tùng, cây bách và tất cả các loại cây khác và
rộng hem là tiếng “thực vật”.
Sử dụng sơ đồ của Sechenov về tính kế tiếp trong quá trình phát triển
chức năng khái quát cùa tiếng nói có thê tóm tắt quá trình này thành các
múc tích hợp sau:
Mức tích hợp thứ nhất: tiếng nói bao hàm hình ánh được cảm nhận
cúa dôi tượng nào đó, ví dụ, con búp bê. Tiếng nói ở đây tương đương với
hình ánh được cảm nhận của một dối tượng cụ thể. Mức này có được ớ
các trẻ vào thời điếm cuối năm thứ nhất sang đẩu nãm thứ hai.
Mức tích hợp thứ hai: tiếng nói hao hàm một số hình ảnh được
cám nhận của các vật thê gần giống nhau (ví dụ, cái chén, cái bát cùng
có hình dạng giống nhau). Mức khái quát này có được ứ đứa trẻ vào
cuối năm thứ hai.
Mức tích hợp thứ ba: tiếng nói bao hàm một loạt các hình ảnh
dược cảm nhận của các đối tượng khác nhau (ví dụ, tiếng “đồ chơi” , đó
là con búp bê, quả bóng, hòn bi v.v. . .). Mức tích hợp này có ờ đứa trẻ
khoảng ba tuổi.
Mức tích hợp thứ tư: trong tiếng nói hao hàm hàng loạt các khái
niệm, ví dụ, tiếng “đồ vật” được mang tính khái quát, gồm có “đồ
choi”, “quần áo”, “ thức ăn” v.v. .. Mức tích hợp này có được ở các trẻ
khoảng 5 tuổi.
Sự phát triển tính khái quát trong tiếng nói diễn ra từ từ, theo trình tự
nhíú định, do đó, không nên cỏ bắt dứa trẻ phái dạt sự phat triển ớ mức

175
khái quát cao hơn, mà không qua mức trước đó. Sự phát triển mức tích
hợp chức năng tiếng nói mang tính giai đoạn và tính liên tục chứng tỏ
rằng quá trình này có cơ sở sinh lý cụ thể với các mức độ phức tạp khác
nhau, liên quan với sự hoàn thiện về cấu trúc và chức nâng của các vùng
khác nhau trong vỏ các bán cầu đại não, trước hết là vùng Broca và vùng
Wernicke.
Trong quá trình chuyển tiếng nói thành tín hiệu của các tín hiệu cụ
thể, các cơ quan phân tích cảm giác (thính giác, thị giác, vận động và xúc
giác) đóng vai trò rất quan trọng. Do đó, các trẻ bị khiếm khuyết chiíc
nãng các cơ quan cảm giác, đặc biệt là cơ quan phân tích thính giác
(khiếm thính) sẽ rất khó khăn trong việc hình thành tiếng nói.

7.6. CÁ C VÙNG V ỏ NÃO LIÊN QUAN VỚI TIẾNG NÓI

Sự hình thành tiếng nói ở người còn liên quan với sự hoàn thiện Ciíc
trung khu đặc biệt trong vỏ các bán cầu đại não. Đó là trung khu nghe và
hiếu lời (vùng Wernicke), trung khu phát âm (vùng Broca) và trung khu đọc.
#f' ụ &><• ""fl' \«v-

Hình 7.1. Các trung Khu liên quan với tiếng nói ở bán cầu ưu thế (theo Villiger, 1930)
1- Trung khu tiếng nói (Broca); 2- Trung khu nghe (Wernicke); 3- Trung khu đọc

Vùng Broca nằm dưới chân hồi trán lên, nơi tiếp giáp với hồi trán 3.
Vùng Wernicke nằm ở cuối hồi thái dương trẽn, nơi tiếp giáp với thùy
dinh và thùy chẩm. Vùng đọc nằm chủ yếu ờ hồi góc (gyrus angular). Cả

176
ha vùng này đều nằm ở bán cáu ưu thố (hình 7.1). Bán cầu ưu thế ớ người
thuận tay phái là bán cáu trái, còn bán cầu ưu thế ớ người thuận tay trái
ử
thì pliấn lớn (70% trường hợp) năm bán cáu phái, 30% sô người còn lại
tiếng nói nằm ở bán cầu trái.
A. *Ố, T R Ẩ Ị .Ì , Vônĩovện
A rcuữ te fđ scicu /u s

V ữ họ ô r o C ở

\JƯòỹ Wernicke
Vungnghe sơcâp

Vo*P90 vận i/o nọ

d -Đ Ọ C x o i T * Ả L ơ /

Vung ộroêử

,
Vùng v&mt cke
^ Gyrus
đngưỉđr

Hình 7.2. Các đường đường liên hệ thẩn kinh (đường đặm nét có mũi tên)
trong các vùng vỏ não liên quan với ngôn ngữ
A- Các đường tham gia trong phản ứng nghe và trả lời.
B- Các đường tham gia trong phản ứng đọc và trả lời.

Ba vùng liên quan với tiếng nói có mối liên hệ với nhau và hoạt động
íihiư một hệ thòng nhất. Cụ thể là các tín hiệu của tiếng nói nhận được từ

177
các vùng thính giác, thị giác, xúc giác đều được truyền về vùng
Wernicke, sau đó đến vùng Broca (hình 7.2). Tại vùng Wernicke sẽ diễn
ra quá trình xử lý thông tin được truyền đến, cho ta hiểu được ý nghĩa của
lời nói, sau đó truyền đến vùng Broca (theo nhóm sợi được gọi là bó
cung) hoạt hóa vùng này và hình thành chương trình phát ủm khi cần trả
lời. Việc hình thành chương trình phát âm được thực hiện nhờ sự hoạt hóa
vùng vỏ não vận động điều khiển các cơ quan phát ầm. Vùng này liên hệ
với vùng Broca bằng các sợi ngắn. Nếu tiếp nhận chữ viết thì thòng tin từ
hồi góc cũng được chuyển đến vùng Wernicke và con đường tiếp theo là
làm xuất hiện phản ứng trả lời giống trường hợp nhận tiếng nói qua đường
thính giác như vừa mồ tả. Con đường tiếp nhận chữ nổi (chữ Brai) ở
những người khiếm thị có lẽ cũng thông qua vùng Wernicke và sau đó
cũng đến vùng Broca. Chính vì vậy mà người ta gọi vùng Wernicke là
vùng nhận thức tổng hợp, là nơi hợp lưu thông tin ngôn ngữ từ các vừng
thính giác (nghe), thị giác (đọc) và cảm giác (sờ chữ nổi).
Các trung khu liên quan với tiếng nói phát triển chức năng rất nhanh
trong thời gian trẻ từ một đến nãm tuổi. Đến nãm tuổi các em đã có thể
nói thạo tiếng mẹ đẻ, có lẽ nhờ quá trình in vết (imprinting) trong các cấu
trúc não nói trên.
Tổn thương các vùng liên quan với ngôn ngữ nói trên, tùy mức độ
nào đó mà có thể bị rối loạn hoặc bị mất ngôn ngữ. Nếu tổn thương vùng
đọc, tuy vẫn đọc được, nhưng không hiểu là đang đọc những gì. Nếu tổn
thương vùng Wernicke vẫn nghe được lời nói và nhắc lại được hoặc khi
đọc nhìn thấy chữ và viết lại được nhưng không nhận thức được ý nghĩa
của lời nói và chữ viết đó hàm ý gì. Còn nếu tổn thương vùng Broca thì
không nói được do mất khả năng chi phối vận động các cơ phát âm.
Trong trường hợp vùng Wernicke bị tổn thương rộng ra cả phía sau tới
hồi góc (gyrus angular), xuống cả phía dưới tới phần thấp của thùy thái
dương và lên cả phía trên tới bờ trên của rãnh Sylvius thì bệnh nhân bị sa
sút trí tuệ hoàn toàn, mất cảm xúc, không đọc, không viết được và không
có khả năng tư duy.

178
 7.7. ĐẶC ĐIỂM TÁC DỤNG CỦA TIẾNG NÓI
7.7.ĩ. Tiêng nói cũnịỉ la một loại kích thích

Theo quan điếm cua các nhà sinh lý học, thì tiếng nói cũng là một
loai kích thích. Tiêng nói được vó não tiếp nhận cũng bằng cách thông
qua hoạt động của các cơ quan phân tích, trong đó có cơ quan phân tích
thí nil giác (nghe và hiếu lời), cơ quan phân tích thị giác (đọc vàhiểu
nghĩa cùa chữ) và xúc giác (sờ chữ nổi và hiếu nội dung cúa nó). Khi nói
và viết còn cẩn có cá sự tham gia cùa cơ quan phân tích vận động.
Như vậy, tiếng nói là một kích thích, một tín hiệu, nhưng không
giòng các tín hiệu tự nhiên như ánh sáng, âm thanh v.v...

7.7.2. Tiếng nói tác dụng băng ý nghĩa của nó

Đặc điểm này có thế thấy rõ qua thí nghiệm sau. Ta tiến hành thành
lập-) phản xạ chớp mắt có điều kiện với tiếng “tốt” và củng có nó bằng
lutSng không khí thối vào mắt. Thí nghiệm được tiến hành trên một em
họ-c sinh lớp 4, khoáng 10 tuổi. Sau khi phối hợp nhiều lần giữa tiếng
“tồ't” với dòng không khí thổi vào mắt ở em bé sẽ xuất hiện phản xạ chớp
mẳt có điều kiện khi ta nói “tốt”. Khi phản xạ có điều kiện đã được củng
cố bền vững, ta dùng một từ khác hoặc một câu nói khác cũng mang ý
nghĩa như từ “tốt” thay cho tiếng “tốt”, ví dụ “bài kiêm tra toán ngày hôm
qua các em lớp 4 đều đạt điểm mười”, ta sẽ nhận được phán xạ chớp mắt
ớ tem bé giống như khi ta nói tiếng “tốt”. Điều này chứng tỏ tiếng nói
không tác dụng bằng âm thanh, mà bằng nội dung, ý nghĩa của nó.

7.7.3. Tiếng nói có khá nâng thay thẻ các kích thích cụ thê

Đặc điểm này của tiếng nói rất dễ nhận thấy trong cuộc sống hàng
ngày. Ví dụ, ta thử nói vế các loại quá chua (chanh, mơ, mận, me, khế...)
irurớc các trẻ em và phụ nữ, ta sẽ quan sát được hiện tượng tiết nước bọt ở
họ> giông như khi ta đưa các loại quả trên vào miệng họ. Tiếng nói gây
dưrợc tác dụng này, vì nó có mối liên hệ chặt chẽ với các đối tượng, hiện
iưạng nhất định, các dấu vết của tiếng nói và dấu vết của các sự vật cụ thế
JU'ỢC biếu thị bới tiếng nói liên kết với nhau trong vỏ não thành một cấu
trúic động hình. Do đó, cũng như kích thích cụ thể, tiếng nói có khả nãng

179
gây hưng phấn trong câu trúc động hình này. Nhờ khả nãng thay thế tác
dụng của các kích thích cụ thế của tiếng nói, mà sự phán ánh hiện thựt'
khách quan trong não được thực hiện không chí bằng con đường vận
dụng các cảm giác trực tiếp, mà còn bằng cách vận dụng tiếng nói nữa.
Chính nhờ khả nãng này mà trong não người có được khá nãng tách rời
các sự vật, hiện tượng khỏi thực tiễn, nghĩa là tạo ra cho con người khả
nãng tư duy trừu tượng.
Quá trình tư duy trừu tượng giúp cho con người nhận thức được thiực
tiễn, mà không cần tiếp xúc với nó. Tuy nhiên nhận thức đó đạt đến mức
nào còn phụ thuộc vào sự phản ánh thực tiễn bầng tiếng nói đạt mức
chính xác và đầy đủ đến đâu. Trong nhiều trường hợp chúng ta có những
nhận thức sai khác với thực tiễn, vì thực tiễn đó chỉ được phản ánh oằỉng
lời nói. Chính vì vậy, mà Pavlov thường nhắc nhở Các kích thích ũếing
nói một mật làm cho chúng ta tách rời khỏi thực tiễn, vì vậy, chúng ta
phải luôn luôn nhớ lấy điều này để tránh được những sai lệch trong qu an
hệ của chúng ta đối với thực tiễn”. Con đường đúng đắn duy nhất để kiểm
tra tính chân lý của các khái niệm về thực tiễn của chúng ta là công vịiệc
thực hành, nghĩa là phải liên hệ trực tiếp với thế giới khách quan.

7.7.4. Tiếng nói có thê tâng cường, ức chế, thay đổi tác dụng ciủa
kích thích cụ thể
Tiếng nói tăng cường, ức chế, thay đổi tác dụng của kích ihích CJ t‘hế
thường quan sát được trong trường hợp não bị thôi miên (ám thị) hoặc kchi
con người bị ám ảnh bới một ý tướng nào đó.
Trường hợp tiếng nói tãng cường và ức chế tác dụng cùa các kíích
thích cụ thế thường quan sát được trong lâm sàng. Sau đây là một ví cụ.
Một nữ bệnh nhân bị bệnh tim nặng, đã được điều trị ờ nhiều nơi mưmg
không khỏi. Sau đó được biết ớ thành phố M. có giáo sư bác sĩ I. là chiy/ên
viên nổi tiếng về bệnh tim mạch, bệnh nhân đã đến gập giáo sư xin điểu ttrị.
Trước những lời than vãn của bệnh nhân rằng “mình sẽ bị chết nếu kiôing
được giáo sư cứu chữa”. Giáo sư I. đã khám cho bệnh nhân và nhận thiây
bệnh rất trầm trọng, song đê an ủi, động viên người bệnh bác sĩ đã nói rằmg
“bệnh của chị quả là nặng song có thê chữa khỏi và chị chưa chết đâu kii Itôi
còn sống”.

180
 Lời đóng viên cua hác sĩ cùng lòng till cùa bệnh nhân đã có tác dụng
lam c ho các thuốc được sứ dung điẽu trị bệnh tim thời bấy giờ trớ nên cổ
hiệu quá. Sau một thời gian diều trị, bệnh nhân không còn tháy đau ờ tim
Iiửit và trớ lại cơ quan làm việc binh thường. Qua một vài năm hỏng nhiên
dọc (lược bài háo có tin giáo sư 1. đã chết vì tai nạn giao thông, bệnh nhân
ngiủ xiu và tim ngừng dập.
Giái phẫu bệnh lý tim cho tháy trong tim bệnh nhân vẫn còn ố
bệnh. Có thế sau một thời gian bị ức chế, ố bệnh bùng phát trớ lại khi
nguyên nhàn kìm hãm nó (bác sĩ còn sóng) không còn nữa. Sự kiện
trên chứng tó rằng lời động viên cùa bác sĩ và lòng tin cùa người bệnh
có thê tạm thời ức chê được sự phát triển cứa bệnh bằng cách lăng
cưùng tác dụng của thuốc.
Trường hợp tiếng nói làm thay đối tác dụng của kích thích cụ thế có
thế quan sát trong thí nghiệm sau. Cho đôi tượng vào trạng thái thôi miên,
ta đặt lên mu bàn tay họ một cục nước đá, nhưng nói với họ rằng “tôi
dang đật trên tay anh (chị) một cục than hổng”. Đối tượng sẽ giật mạnh
tay, làm rơi cục nước đá. Sau đó tại chỗ đặt cục nước đá sẽ bị dò và phồng
lên giỏng như bị bỏng. Một thí nghiệm khác: ta cho đối tượng ớ trạng thái
(hòi miên ngửi lọ amoniac nồng độ cao (chất gây chảy nước mắt và hắt
hơii), nhưng nói với họ rằng “anh (chị) thứ ngửi lọ nước hoa hảo hạng này
củia Pháp xem sao?”. Đôi tượng sẽ hít mạnh và tròng mặt của họ có vẻ
khcoan khoái, đồng thời ở họ không bị chảy nước mắt, không bị hắt hơi.
Ch'0 đôi tượng tỉnh dậy và hói cảm giác của họ thế nào khi ngửi lọ “nước
hOia”. Câu trả lời có thể nghe là “tôi chưa bao giờ được ngứi loại nước hoa
thcrni đến thế!”. Như vậy, tiếng nói đã thay đổi tác dụng của cục nước đá
và tác dụng của amoniac từ lạnh thành nóng và lừ mùi khổ chịu thành
inùú dể chịu.
Trong y học các thầy thuốc vận dụng hiệu quả này của tiếng nói đê
thôi miên điều trị một số bệnh, nhất là các bệnh tâm thần.

7.8. Sự TÁC DỤNG QUA LẠI GIỮA HAI HỆ THỐNG TÍN HIỆU
VÀ CÁC CAU TRÚC DƯỚI Vỏ
Trong mỗi hành động tập tính của con người luỏn có sự tham gia của
ha nhóm các đường liên hệ giữa các neuron, đó là: 1- Các đường liên hệ
thuộc các phán xạ khóng điều kiện. 2- Các đường liên hệ tạm thời thuộc
hệ thống tín hiệu thứ nhất và; 3- Các đường liên hệ thuộc hệ thống tín
hiệu thứ hai. Các cấu trúc thần kinh tham gia hình thành tất cả các đường
liên hệ đó tạo thành ba nhóm thường xuyên tác động qua lại với nhau.
Phân tích các cơ chế sinh lý của tập tính con người cho thấy rằng lập
tính là kết quả của sự hoạt động phối hợp của hai hệ thống tín hiệu với
các cấu trúc dưới vỏ.
Hệ thống tín hiệu thứ hai, theo Pavlov, là bộ máy điều hòa cao cấp
(higher regulator) của tập tính con người, nó chiếm ưu thế so với hệ thông
tín hiệu thứ nhất và ở mức độ nào đó, nó còn kìm chế cả hệ thống tín hiệu
thứ nhất. Ngược lại, hệ thống tín hiệu thứ nhất ở mức độ nhất định cũng
kiểm soát hoạt động của hệ thống tín hiệu thứ hai.
Sự xuất hiện hệ thống tín hiệu thứ hai làm thay đổi về chất hệ thỗng
tín hiệu thứ nhất. Tính quyết định xã hội của hệ thống tín hiệu thứ hai đã
ảnh hường rất mạnh lên hộ thống tín hiệu thứ nhất. Cụ thê là ớ con người
các phản ứng của hệ thống tín hiệu thứ nhất ở mức độ nhất định được xác
định bởi môi trường xã hội.
Hoạt động của hệ thống tín hiệu thứ nhất cũng như hệ thống tín hiệu
thứ hai đều được kiểm nghiệm bằng thực tiễn. Nếu các phản ứng phản xạ
có điều kiện không tương ứng với các điều kiện bên ngoài, thì sẽ có sự
xây dựng lại các phản ứng đó, có sự thay đổi các đường liên hệ tạm
thời và có sự ức chế các phản xạ có điều kiện. Sự kiểm nghiệm bằng
thực tiễn rất quan trọng trong các chức năng của hệ thống tín hiệu thứ
hai. Điều này có liên quan với câu thành ngữ “lời nói phải được biểu
hiện bằng việc làm”.
Hoạt động của hai hệ thống tín hiệu, hoạt động của vỏ các bán cầu
đại não nói chung nằm trong mối liên hệ phức tạp với các trung khu dưới
vỏ. Con người có thể tùy ý kìm chế các phản ứng phản xạ không điều
kiện, kìm hãm các biểu hiện thuộc bản năng và cảm xúc của mình. Con
người có thể kìm chế các phản xạ tự vệ khi bị tác động của kích thích gây
đau, cũng như có thể kìm chế các phản xạ dinh dưỡng và sinh dục. Ngược
lại, các nhân ở các cấu trúc dưới vò, các nhân ở thân não và thể lưới lại là
nguồn phát các xung động duy trì trương lực bình thường của vỏ não.
Như vậy, hai hệ thống tín hiệu và các cấu trúc dưới vỏ luôn hoạt dộng
trong mối quan hệ gắn bó với nhau.

182
 Sự ít hiếu biết về mòi tương quan giữa vỏ não với các cấu trúc dưới
vỏ đã đưa một số nhà khoa học đốn một số kết luận không chính xác rằng
vai trò chú đạo trong tư duy của con người hình như là các cấu trúc dưới
vỏ, chứ không phái vó não. xem vỏ não là trung khu của bản năng, chứ
khòng phái là cư quan hoạt động có ý thức của con người.
Có quan niệm sai lầm cho rằng vai trò chú đạo trong đời sống tinh
thần cua con người là bản năng không ý thức. Ví dụ, Freud cho rằng sự
hain thích sinh học không ý thức, trong đó có cả bản nãng sinh dục, có
ý n ghĩa đặc biệt đôi với tinh thần của con người. Sai lầm của Freud là
khuếch đại vai trò của các bản nâng tự nhiên, không đánh giá đúng
m ức V nghĩa cúa tư duy xã hội mà con người có dược là nhờ sự giáo
dục từ xã hội.
Một dạng khuếch đại khác về vai trò của cấu trúc dưới vỏ là “thuyết
truing tâm não bộ” của Penfield. người cho rằng nếu loại bỏ thể lưới thân
não bằng một số dược chất sẽ làm mất ảnh hướng hoạt hóa của nó đỏi với
vỏ não và dần đến mất ý thức, buồn ngủ và ngủ. Trên cơ sở đó Penfield đi
đếm kết luận rằng tư duy và ý thức có định khu khác nhau trong não: tư
duy là chức nàng của vỏ các bán cầu đại não, còn ý thức là chức nãng
cúai “hệ thông trung tâm” nằm ớ thân não. Mặc dù Penfield hiểu rõ là lý
thu yết của ông không có cơ sở và đã từ bỏ nó, song vẫn có nhiều người
đứng về thuyết này. Sai lầm cùa “thuyết trung tâm não bộ”, thứ nhất là
táclh rời một cách nhân tạo ý thức và tư duy. Thứ hai là sự mất ý thức khi
không có các xung động hoạt hóa đi iên từ thê lưới thân não đối với vỏ
não hoàn toàn không có ý nghĩa là V thức định khu ớ thê lưới. Ý thức bị
mấu khi ta chẹn các động mạch cảnh do làm rối loạn dinh dưỡng vỏ não,
tuy nhiên không thể dựa trên hiện tượng này mà cho rằng ý thức liên quan
đếm các động mạch cảnh hay ý thức định khu trong máu. Ý thức và tư
dujv, đó là chức năng của vỏ não. Để thực hiện các chức năng này cần có
niôii quan hệ bình thường giữa vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ cũng như tất
cà (các cơ quan phân tích có chức nãng tiếp nhận thông tin từ mỏi trường
bêm ngoài.

183
 NỘI DUNG ÔN TẬP

1. Tiển đề sinh học đối với sự phát triển chức năng cao cấp ờ người.
2. Sự phát triển các phản xạ có điều kiện và các dạng ức chế sớm b !trẻ
em mới sinh.
3. Sự có mặt hai hệ thống tín hiệu ờ người và hệTquả của sự kiện này ((sự
khác biệt trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người và động vật).
4. Sự hình thành tiếng nói ở người và vai trò các vùng vỏ não liên qu.an
với tiếng nói.
5. Đặc điểm tác dụng sinh lý của tiếng nói.

184
 Chương VIII
CÁC LOẠI HỈNH THẦN KINH

Trong cuộc sông hàng ngày cho chúng ta thấy cùng chiu sự tác động
như nhau, nhưng ứ các động vật khác nhau sẽ cho ta các kết quá khác
nhau. Ví dụ, thứ cầm chiếc gậy đuổi những con chó chạy trên đường phố,
ch úng ta sẽ thấy rằng con chó này thì quáp đuôi chạy trôn, nhưng con chó
khác thì ngược lại vần đứng yên tại chỗ. ơ người cũng thế, cùng một bỏ
m<ẹ sinh ra, kế cả trường hợp sinh đỏi cùng trứng, cùng được sự giáo dục
như nhau, nhưng tính tình mỗi người một khác. Đó chính là biểu hiện của
những cá tính khác nhau trong hoạt động thần kinh cấp cao, là biểu hiện
củ,a các loại hình thần kinh khác nhau. Mặc dù có các loại hình thần kinh
khiác nhau, nhưng những đặc tính cá thế ấy vần có một sô nét chung.
Trên cơ sở nghiên cứu các phức hợp đặc tính cá thê’ trong hoạt động
thán kinh cấp cao Pavlov đã xác định dược các loại hình thần kinh khác
nhiau và đề xuất một sô tiêu chuẩn đế tiến hành phàn loại các loại hình
thán kinh « người và động vật.

8.1. CÁC TIÊU CHUẨN PHÂN LOẠI

Đặc điếm hoạt động thán kinh cấp cao dược xác định bàng tính chất
củia các quá trình thần kinh (hưng phấn và ức chế), bằng cường độ, bằng
tư<ơng quan và bàng tính linh hoạt của chúng. Dựa trên các tính chất cơ
bám nói trên Pavlov đã đưa ra các tiêu chuẩn đế phân loại các loại hình
thiần kinh như sau:
1. Cường độ cúa các quá trình thần kinh. Phụ thuộc vào khả năng
hc>ạt động của các tế bào ihần kinh trong vỏ não và trong các tổ chức dưới
vỏ) mà các quá trình hưng phấn và ức chế có thê mạnh hay yếu. Do đó, ở
cá thế này có quá trình hưng phấn và ức chê đểu yếu, ở cá thế khác cả hai
quiá trình hưng phấn và ức chế đều mạnh.

185
 2. Tương quan về cường độ của các quá trình thần kinh. Ở một
cá thể này quá trình hưng phấn và ức chế có thể mạnh như nhau (càn
bằng), ở cá thể khác có thể không mạnh như nhau, trong đó thường hưng
phấn mạnh hơn ức chê (không cân bằng).
3. Tính linh hoạt của các quá trình thần kinh. Tính linh hoạt cứa
các quá trình thần kinh được đánh giá theo sự xuất hiện cũng như sự kết
thúc của các quá trình hưng phấn và ức chế nhanh hay chậm. Tính linh
hoạt của các quá trình thần kinh còn được đánh giá theo khả năng
chuyển từ quá trình này sang quá trình khác được thực hiện dể dàng hay
khó khăn. Ớ cá thể nào các quá trình hưng phấn và ức chế diễn ra
nhanh, kết thúc cũng nhanh và sự chuyển từ quá trình này sang quá
trình khác được thực hiện dễ dàng, thì ở cá thể đó có hệ thần kinh linh
hoạt. Ngược lại, ở cá thể nào các quá trình hưng phấn và ức chế xuất
hiện chậm, kết thúc chậm và quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế

và ngược lại thực hiện khó khăn, thì ớ cá thể đó có hệ thần kinh khỏug
linh hoạt, còn gọi là ỳ.

8.2. C Á C LOẠI HÌNH THẦN KINH c ơ BẢN

Từ các tính chất khác nhau, cường độ mạnh hay yếu, cân bằng hay
không cân bằng, linh hoạt hay không linh hoạt của các quá trình thán
kinh mà trong thiên nhiên có thể hình thành rất nhiều loại hình thán
kinh. Pavlov đã viết: ”... Không kể những trường hợp chuyển tiếp, chỉ lấy
những trường hợp rõ ràng nhất: mạnh hay yếu, cân bằng và không cân
bằng, linh hoạt và không linh hoạt của hai quá trình thần kinh chúng ta dã
có 8 loại phối hợp, 8 phức hợp cá thể của các tính chất cơ bản của hộ thần
kinh, 8 loại hình thần kinh”. Tuy nhiên, từ tất cả những phối hợp có thể,
cuộc sống đã chọn lọc và củng cố bốn phối hợp cơ bản, bốn loại hình
thần kinh. Đó là:
1. Loại mạnh, cân bằng và linh hoạt,
2. Loại mạnh, cân bằng và không linh hoạt (ỳ),
3. Loại mạnh, không cân bằng, dễ bị kích thích,
4. Loại yếu.

186
 Bón loại hình thần kinh dược chia theo Pavlov tương ứng với bốn loại
than kinh của Hippocrate, gồm loại nhanh nhẹn, loại bình thản, loại hãng
và loại yếu'" (hình 8 .1).

Hình 8.1. Các loại hình thần kinh cơ bản theo Pavlov (trong ngoặc là theo Hippocrate)

Dưới dây sẽ trình bày một cách ngắn gọn về đặc điểm của từng loại
hình thần kinh nói trên.
- Loại m ạnh, cán bàng và linh hoạt. Đặc điếm của loại hình thần
kinh này là cả hai quá trình hưng phân và ức chế đều mạnh và mạnh như
nhau, tính linh hoạt của các quá trình thần kinh rất tốt.
Ở các con vật thuộc loại này rất dề thành lập các phán xạ có điều
kiện và nhanh chóng trớ nên bền vững, dẻ thành lập tất cả các loại ức chế
có điều kiện. Ở chó các hiện tượng cám ứng âm tính và dương tính biểu
hiện rất rõ, nhờ đó mà sự khuếch tán của các quá trình thần kinh được
hạn chê và nhanh chóng được tập trung. Tính linh hoạt của các quá trình
thân kinh đã tạo ra khá năng chuyến biến nhanh chóng và dễ dàng các tê
bào ihần kinh từ hưng phấn sang ức chế và ngược lại khi thay đổi nhanh
chóng các kích thích có tác dụng dương tính và kích thích gây ức chế.

Hippocrate cho rằng bản chất của những đặc điểm cá thể của tập tính là sự khác biệt
theo tỷ lệ của “các nhựa sống” trong cơ thể và theo ông đó là máu, niêm dịch và mật.
Theo Hippocrate, thi ở người nào máu (sanguin) nhiểu so với các "nhựa" khác trong
cơ thể, thi tính tinh của người đó thuộc về loại nhanh nhẹn, hăng say, nhẫn nại, dứt
khoát. Nếu nhiều niêm dịch (phlegma), thì máu sẻ lạnh, do đó tính tình của con người
trỏ nên bình thản, chậm chạp. Còn ở người nhiều mật vàng (chole) thì tính tình nóng
náy dễ bị kích động (loại hăng) và cuối cùng, nêu trong cơ thể có nhiều mật đen
(melanchole), thì con người trở nên âu sầu, yếu đuôi.

187
Một trong những đặc điếm hoạt động thần kinh của các động vật loại này
là trạng thái hoạt động tích cực của vỏ não chỉ được duy trì khi có nhiêu
kích thích tác dụng. Do đó, khi chí có một loại kích thích tác động dễ làm
cho con vật chuyển sang trạng thái ức chế (ngủ).
- Loại m ạnh, cản bằng và ỳ có đặc điếm là cả hai quá trình hưng
phấn và ức chế đều mạnh và mạnh như nhau, song tính linh hoạt của các
quá trình thần kinh kém. Ớ các động vật thuộc loại này dẻ thành lập các
phán xạ có điều kiện cũng như các loại ức chế có điểu kiện bển vững. Các
quá trình thần kinh sinh ra trong các tế bào vỏ não dưới tác dụng của các
kích thích tồn tại rất lâu, không có xu hướng khuếch tán và quá trình suy
giám diẻn ra rất chậm. Do đó, sự thay đổi ý nghĩa tín hiệu của các kích
thích ớ các con vật loại thần kinh này rất khó khăn.
- Loại m ạnh, không cân bằng có đặc điểm là các quá trình hưng
phấn và ức chế đều mạnh, song quá trình hưng phấn chiếm ưu thế so với
quá trình ức chế. Ở những con vật thuộc loại thần kinh này rất dễ thành
lập và củng cố vững chắc các phản xạ có điều kiện, chứng tỏ rằng cườrig
độ của các quá trình hưng phấn khá mạnh. Nhưng ở những con vật này rất
khó thành lập ức chế có điều kiện, đặc biệt là ức chế Dhện biệt. Do tính ƯU
thế của quá trình hưng phấn mà ở các con vật này quá tành hưng phấn
thường khuếch tán khắp vỏ não.
- Loại yếu có đặc điểm là các quá trình hưng phấn và ức chê đêu
yếu, khả nãng hoạt động cúa các tế bào thần kinh rất kém. Do đó, ở các
con vật thuộc loại thần kinh yếu khó thành lập các phản xạ có điều kiện
và khó củng cố đến mức bền vững. Ở chúng rất dễ phát triển các loại ức
chế không điểu kiện, trong đó có ức chế trên giới hạn và khó thành lập
các loại ức chế có điều kiện. 'X') 'jiVi tan /

8.3. C Á C LOẠI HỈNH THẦN KINH RIÊNG B IỆT ở NGƯỜI

Bốn loại hình thần kinh cơ bản nêu trên là chung cho cả người và
động vật. Bôn loại thần kinh nêu trên trùng với bốn dạng đặc tính ớ người
do Hippocrate phát hiện từ trước Công nguyên. Tuy nhiên, ở người có hai
hệ thông tín hiệu cùng hoạt động và tác động qua lại, cũng như mối tương
quan giữa chúng ờ từng người có khác nhau, do đó, biểu hiện và khả năng
hoạt động ở từng người có khác nhau. Dựa vào sự khác biệt này I.p.
Pavlov đã chia ra ba loại hình thần kinh ớ người, gồm:

188
 ///'"

1. Loại nghệ sĩ, ớ loại này hoạt động của hệ tín hiệu thứ nhất biểu
hiện rát rõ.
2. Loại lư tướng, ớ loại này hoại động của hệ tín hiệu thứ hai chiếm
ưu thê.
3. Loại trung gian, ớ loại này hoạt động của hệ tín hiệu thứ nhất và
hệ tín hiệu thứ hai cân bằng nhau.
- Đặc điém cúa loại hình thần kinh nghệ sĩ là hoạt động cúa hệ tín
hiệu thứ nhất ớ họ mạnh hơn so với hoạt dộne cùa hệ tín hiệu thứ hai, tuv
hệ thông tín hiệu thứ hai ở họ cũng phát triến tốt. Sự tiếp nhận thế giới
xung quanh và quá trình tư duy của họ chù yêu là những hình ánh cụ thể
cùa các sự vật và sự kiện. Họ sống bằng ân tượng, họ nhớ về quá khứ và
hình dung vé tương lai bằng các hình ánh, các sự kiện dã qua và sắp tới.
Sự tiếp nhận thực tlỏn ớ họ đặc hiệt tinh vi và sâu sắc. Trong loại hình
thun kinh nghệ sĩ có thể tìm thấy đú loại màu sắc khác nhau như họa sĩ,
nhạc sì. thi sĩ v.v...
- Đặc diêm cùa loại hình thán kinh tư tương là khu năng tư duy
trừu tưựng ớ họ phát triển rất mạnh, tuy hệ thống tín hiệu thứ nhất ớ họ
củng phát triển đầy đủ. Qua hệ thông tín hiệu thứ hai (tiếng nói. chữ viết),
loại này cổ thê tiếp thu một cách sâu sác, nên họ có thế dự đoán trước
dược sự phát tricn cua sự vật, có thế rút ra những nhận dinh, tạo ra được
những tiền de đê phát hiện những sự kiện sớm hơn so với quá trình quan
sát từ thực tiễn. Thuộc loại tư tướng là các nhà triết học, toán học, kể cá
các nhà chiêm tinh học...
Nhìn chung, sỏ lượnti người thuộc hai loại hình thần kinh nổi trên
không nhiều, đa sò người còn lại thuộc vổ loại hình thần kinh trung gian.
- Đậc điếm cùa loại hình thán kinh trung gian là ớ họ các quá
trình tư duy cụ thế và tư duy trừu tượng kết hợp hài hòa, trong đó hoạt
động của hệ thống tín hiệu thứ hai có trội hơn chút ít so với hoạt động cùa
hệ tín hiệu thứ nhất. Ớ loại hình thần kinh trung gian có sự kết hợp sòng
động những ân tưưng cụ thể với tư duy trừu tượng, tư duy logic.
Pavlov đã nhấn mạnh rằng các đặc điểm theo loại hình thần kinh ở
lìgười phụ thuộc vào tương quan hoạt động eua các hộ thông tín hiệu được
thiết lập trong đời sòng cá thê do các lòi sông khác nhau tác động một
cách trường diễn.

189
 Ở đây cần nói thêm rằng các loại hình thần kinh riêng biệt ớ người
còn chưa được nghiên cứu hoàn toàn đầy đủ. Việc phân các loại hình thần
kinh ở người chủ yếu được dựa trên cơ sớ các quan sát lâm sàng và chưa có
căn cứ vững chắc, cũng như chưa được phát triển trong các công trình
nghiên cứu sinh lý học sau này. Cụ thể là cho đến nay vần nghiên cứu chưa
đầy đủ về tác đụng tương hỗ giữa các hệ thống tín hiệu, mà chính chúng là
cơ sở để dựa vào đó mà phân loại các loại hình thần kinh ở người.

8.4. LOẠI HÌNH THẦN KINH VÀ TẬP TÍNH

Loại hình thần kinh ò người và động vật được xác định bang sự phôi
hợp các tính chất cơ bản của hệ thần kinh. Các tính chất đó phụ thuộc vào
các đặc điểm hình thái và cấu trúc của các tế bào thần kinh, đó là các tính
chất bẩm sinh của hệ thần kinh. Các tính chất đó không phải luôn luôn
dược di truyền, mà có thể được hình thành trong thời gian phát triển cúa
phôi và trong thời gian nhất định sau khi sinh, khi hệ thần kinh chưa được
hình thành và phát triển đầy đủ. Tác dụng của môi trường bên ngoài vào
cơ thể (dinh dưỡng, bệnh tật và các yếu tô' khác) có thể ảnh hưởng đến
các tính chất cơ bản của hệ thần kinh. Như vậy, trong sự hình thành loại
hình thần kinh, đồng thời với các yếu tố di truyền, môi trường sống cũng
đóng vai trò rất quan trọng.
Loại hình thần kinh xác định các đặc điểm cá thể trong hoạt động
thần kinh cấp cao, còn các đặc điểm thần kinh cấp cao thì xác định sự
hình thành các dạng tập tính. Nhờ vậy mà các dạng tập tính của động
vật và của con người có những nét đặc trưng nhất đối với các loại hình
thần kinh.

8.4.1. Tập tính của các loại hình thần kinh

- Các con vật (chó) thuộc loại mạnh, không cân bằng theo biểu hiện
bên ngoài thường là những con vật dễ bị kích động, dũng mãnh, không
chịu được sự gò bó.
Người thuộc loại này (loại dễ kích động) có đặc điếm là khó tự kìm
hãm được bản thân và dễ bị kích động. Đó là những người hăng hái, dũng
cảm, dám làm những việc lớn với tất cả nhiột tình và hào hứng. Trong
quan hệ đối với người khác, tuy những việc nhỏ mọn, nhưng có thê’ làm
cho họ hờn giận, nhưng sau đó thường tự hối.

190
 Trẻ em thuộc loại này thường là những đứa trẻ có khá nãng, nhưng
xốc nổi, dẽ tự ái.
- Các con vật thuộc loại mạnh, cân hằng và linh hoạt theo biếu hiện
bên ngoài, đa sỏ trường hợp là những con vật nhanh nhẹn, phản ứng
nhanh với các kích thích mới lạ. Chúng rất nhanh chóng và dẻ dàng thích
nghi với những điều kiện thay đổi của môi trường xung quanh.
Người thuộc loại này (nhanh nhẹn) có đặc điểm là'có tính chiu dừng?"
tự chú được bản thân, đồng thời rất nhiệt tình và có khù năng trong công
tác. Họ là những người nhanh nhen, quan tarn đến mọi vấn đề..xảy ra
xung quanh. Họ bển hi vượt qua mọi khó khãn và dễ thích nghi với những
diều kiện thay đổi trong cuộc sông, dễ dàng tạo ra những thói quen mới.
Trẻ em loại này rất nhanh nhẹn, có tính kỷ luật cao và hay quan tâm
đến mọi vấn đề.
- Đôi với chó thuộc loại mạnh, cân bằng và ỳ thì có đặc điểm là
chậm chạp, bình tĩnh. Chúng rát khó khăn trong việc thay đổi hoạt động
định hình trong tập tính đã được định hình từ trước, các thói quen ờ chúng
rất bền vững.
Những người thuộc loại này (bình thản) là những người yêu lao
động, cần cù. Ở họ có đặc điểm là các dộng tác chậm chap, nói năng bình
tĩnh và chậm rãi. Họ hành động theo nguyên tắc “đánh lưỡi bảy lần trước
khi nói”. Họ ít bát bạn, nhưng khi đã kết bạn thì trọn đời trung thành với
tình bạn.
Tré em thuộc loại này là những em bình tĩnh trong những điều kiện
bình thường, còn rất hoạt bát trong những điểu kiện khó khăn.
- Trong tập tính của những con vật loại yếu có thế tìm thây những
nét đặc trưng như nhút nhát, sợ sệt và có những phản ứng tự vệ thụ dộng.
Những người thuộc loại này (yêu đuối) là người không có khả năng
tự lập, thường là phụ thuộc vào kẻ khác. Trong tình cảnh khó khăn họ
thường buông tay, cúi đầu, cuộc sống đối với họ là những bước đường
đầy trở ngại, gian truân, không thế khắc phục được.
Trẻ em loại này có đặc điểm là nhút nhát, dễ vâng lời và trầm lặng.

8.4.2. Ảnh hương của môi trường sống lén tập tính các loại hình
thần kinh
Các dạng tập tính thường liên quan với loại hình thần kinh, nhưng
đặc tính cùa con người và các dộng vật không phải được xác định hoàn

191
toàn bằng các đặc điếm của loại hình thần kinh. Pavlov đã chi rõ: “Kiêu
tập tính của người và động vật phụ thuộc không chỉ vào các tính chất bẩm
sinh của hệ thần kinh, mà còn phụ thuộc vào các ảnh hưởng thuừnig
xuyên đối với cơ thê trong thời gian tồn tại của cá thế, nghĩa là phụ thuộc
vào sự giáo dục và dạy dỗ theo nghĩa rộng của các khái niệm này”.
Có nhiều ví dụ chứng minh rằng ớ các động vật cùng một loại hình
thần kinh, nhưng có tập tính hoàn toàn khác nhau. Trong phòng thí
nghiệm của Pavlov người ta đã tiến hành chia các chó con cùng sinh một
lứa từ một chó mẹ thành hai nhóm, một nhóm thì nuôi thả tự do, một
nhóm khác nuôi nhốt trong chuồng. Qua hai năm sau, tiến hành ngrũên
cứu các phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở hai nhóm chó này. Ngư^i ta
thấy có sự khác biệt rất lớn trong tập tính của hai nhóm chó. Nhóm chó
nuôi trong điều kiện tự do thì dẻ dàng đưa vào phòng thí nghiệm và nhanh
chóng ăn thức ăn đựng trong chậu, còn nhóm chó nuôi nhốt, thì hoàn toàn
ngược lại, chúng rất khó khăn trong việc làm quen với phòng thí nghiệm,
run rẩy, sợ sệt khi thấy có người lạ vào. Qua thời gian rất lâu (8 - í 6
ngày) chúng mới dám ãn thức ăn đựng trong chậu ớ phòng thí nghiệm.
Các phán xạ có điểu kiện ớ chúng có thê thành lập một cách vững chắc,
nhưng không thê thành lập được ức chế phân biệt, trong khi đó ớ các chó
nuôi tự do rất dẻ dàng thành lập ức chế phân biệt. Như vậy, mới nhìnqiua
có thể cho rằng các chó Ihuộc nhóm nuôi nhốt thuộc loại hình thần kinh
yếu. Tuy nhiên các thí nghiệm đặc biệt đã xác nhận ràng ở các chó m óm
nuôi nhốt (cũng như các chó nuôi tự do cùng một lứa) đều có các tính
chất của loại hình thần kinh mạnh. Các kết quả tương tự cũng nhận dư<Ợc
trong nhiều công trình nghiên cứu của các tác giả khác.
Như vậy, các dạng tập tính của động vật phụ thuộc rấi nhiều vào điểu
kiện sống, trong khi đó các tính chất loại hìriR thánlanh bị thay đổi lất ít.
Còn sự hình thành tập tính của con người lại càng phụ thuộc rất nhiềi vào
s ư giáo due và các điều kiên sòng. Điểu này rất đáng ghi nhớ đối vớ các
lĩạ c c h a mẹ và các thầy, cồ giaõ trong việc dạy dỗ và đào tạo COI em
mình thành những người lốt, có nhiều khả năng đóng góp cho xã hội.

8.5. LOẠI HÌNH THẦN KINH VÀ CÁ C QUÁ TRÌNH THẦN KINIH

THỰC VẬT
Trong những năm gần đây các nhà khoa học chú ý rất nhiều đếnvitệc
nghiên cứu các quá trình thần kinh thực vật (gọi tắt là quá trình thực vật)

192
ớ các dộng vặt có loại hình thán kinh khác nhau Điéu này liên quan với
các công trình nghiên cứu cua Bykov và cs. (1947), irong đó chi rõ rằng
vó não có vai trò rât quan trọng trong diêu tiết chức năng cúa các cơ quan
nội lạng và do đó, dẫn đến nhận dịnh ràng có sự khác hiệt trong hoạt
dộng cùa các cơ quan nội tạng ớ các dộng vât có đặc điểm của các loại
hình thán kinh khác nhau.
Những đặc điếm cá thế của các loại hình thần kinh được thế hiện đặc
hiệt rõ trong các phán ứng thích nghi, trong những điều kiện cần thay đổi
nhanh chóng trạng thái chức năng của từng cơ quan và hệ thông cơ quan. Ví
dụ, ờ dộng vật có loại hình thẩn kinh yếu rất dề xuất hiện sự phân ly trong
hoạt động của các hệ thông hô háp và tuân hoàn khi bị tác động bói các kích
thích mạnh và bất ngờ (Vaciliev, 1945; Melikhova, 1964). Theo dẫn liệu của
Volkind (1947) và của Krasnovski (1964). thì hô hấp ớ chó thuộc các loại
lùiih thán kinh khác nhau rất khác nhau về nhịp thở và biên độ của vận động
hố hấp, khác nhau về thời gian ngừng giữa thì hít vào và thì thớ ra.
Krasnovski cho rằng chó thuộc loại hình thẩn kinh mạnh, không cân bằng
tiêu hao nhiều năng lượng do sự kéo dài quá trình phục hồi về mức ban đầu
của các quá trình thực vật. Solodiuk (1961) và nhiều tác giả khác cho biết có
sự khác biệt theo ánh hưởng của loại hình thần kinh lên quá trình phục hồi
các thành phần của máu khi con vật bị mất máu và bị đói dài ngày, còn
Vovk (1959) thì nhận thây rằng ờ chó có loại hình thần kinh yếu có sự giám
lính thực bào cúa các tế bào lympho. Pshenichnyi (1960) cho rằng ở các
động vật thuộc loại hình thần kinh mạnh và không cân bằng có các giai đoạn
tăng, giám các bạch cầu trung tính, trong khi dó ở chó có các quá trình thần
kinh mạnh, càn bằng và linh hoạt thường xuất hiện một cách tự phát sự dao
Jộng số lượng chung của các bạch cầu.
Krasnovski ( 1961) còn nhận thấy các chó thliộc loại hình thần kinh mạnh
có mức cholinesterase trong máu cao lìítn so với các chó thuộc loại hình thần
kinh yếu. Theo Eremeev (1964), thì hoạt tính của acctylcholinesterase trong
não các con vật linh hoạt cao hơn so với những con vật thuộc loại ỳ.
D/goeva (1961) cho thấy mức biêu hiện của phản ứng tác dụng động lực
đặc hiệu’11của protid phụ thuộc vào loại hình thần kinh, ơ chó có các quá

" Trong quá trinh tiêu hóa thức àn và hấp thu các chất dinh dưỡng trong cơ thể có sự
tang tiêu hao năng lượng và lâng cường độ chuyển hóa vật chất. Sự tăng chuyển hóa
vật chất và năng lượng này được gọi lá tác dụng động lực đăc hiệu của thức ăn, đăc
biệt thức ăn lá protid

193
trình thần kinh mạnh, pha phản xạ và pha hóa học của phản ứng tác dụng
động lực đặc hiệu biểu hiện rất rõ, trong khi đó ở các chó có loại hình
thần kinh yếu pha phản xạ của phản ứng tác dụng động lực đặc hiệu hoặc
là biểu hiện rất yếu, hoặc là không có. Kamarov và cs. (1953) và
Airanentians (1959) đã phát hiện có sự khác biệt về đường huyết ở các
chó thuộc các loại hình thần kinh khác nhau. Theo Klimov và cs. (1%7),
ớ chó có các quá trình thần kinh yếu sự tích trữ mật và co bóp của túi mật
diễn ra chậm hơn so với ở các chó có các quá trình thần kinh mạnh. Sự
vận chuyển các chất ở các phần khác nhau của ống tiêu hóa ở chó thuộc
loại hình thần kinh mạnh diền ra nhanh hơn so với ở các chó thuộc loại
hình thần kinh yếu.
Gác nhà sinh lý thần kinh cũng quan tâm đến việc nghiên cứu cường
độ của các quá trình dinh dưỡng ở chó thuộc các loại hình thần kinh khác
nhau. Ví dụ, Fugol (1959) đã phát hiện thấy quá trình phục hồi chức năng
trong tuyến nước bọt dưới tác dụng của thức ăn diễn ra không giống nhau
ớ các động vật thuộc các loại hình thần kinh khác nhau. Ở chó có các quá
trình thần kinh mạnh sự phục hồi chức năng của tuyến nước bọt (theo
thành phần của nước bọt) diễn ra đều đận và nhanh chóng, còn ở chó có
các quá trình thần kinh yếu diễn ra rất chậm. Thí nghiệm của Guraev
(1945) cho thấy tính linh hoạt của các quá trình thẩn kinh có mối liên hộ
rất rõ với chức năng của tuyến nước bọt khi động vật được nuôi lâu với
chế độ thức ãn nghèo các chất hữu cơ. Kamarov (1958) cho thấy ở chó có
các quá trình thần kinh mạnh có sự tãng lượng nitơ chung trong nước bọt
gấp hai lần so với ớ các chó có quá trình thần kinh yếu.
Có nhiều tài liệu cho thấy có sự khác biệt theo hoạt tính của các
tuyến nội tiết ở các con vật có các quá trình thần kinh khác nhau. Theo
Burdina và cộng sự (1961), mức của hàng loạt phản ứng thích nghi của CCJ
thể đối với các kích thích có hại, có tác dụng gây hoạt hóa hộ thống tuyến
yên - vỏ tuyến thượng thận có mối liên quan chặt chẽ với các loại hình
thần kinh. Theo Krasnovski (1959), có sự khác biệt về đặc điểm viêm (ở
vết loét), cũng như chức nãng của vỏ tuyến thượng thận ờ các con vật có
loại hình thần kinh khác nhau và có sự phụ thuộc giữa tác dụng của
ACTH (adrenocorticotropin hormon) với cường độ của các quá trình thần
kinh (Zapadnjuk, 1958). Kamarov và cộng sự (1965) phát hiện thấy sỏ'
lượng iod gắn với protein trong máu các động vật có các quá trình thần
kinh mạnh thấp hơn so với ớ các con vật có các quá trình thần kinh yếu

194
 Từ những điều trình bày trên có thê thấy rõ là đặc điểm diẻn biến
cùa các quá trình thực vật ớ mức độ nhất định phụ thuộc vào các tính
chất của quá trình thần kinh. Nhiêu dẫn liệu thí nghiệm cho phép kháng
đính rằng đỏi với những con vật thuộc loại hình thần kinh mạnh, cân
tvuig và linh hoạt, các quá trình thực vật dễ dàng thích nghi với những
biến đổi diẻn ra trong môi trường xung quanh và các rối loạn chức năng
do các yếu tô bên ngoài gây ra dược nhanh chóng phục hồi. Ớ những
con vật có quá trình thần kinh thuộc loại ỳ, các phán ứng này diễn ra
chậm chạp hơn so với ớ các động vật có quá trình thần kinh linh hoạt.
Đôi với những con vật dễ bị kích thích, không cân bằng sự phục hồi các
chức năng bị thay đổi mạnh diễn ra một cách chậm chạp và không đểu.
ơ những con vật thuộc loại hình thần kinh yếu, trong đa sô trường hợp
sir diễn biến của các quá trình thần kinh thực vật rất chậm và dễ đổ vỡ,
khó tập luyện đế có thể tốt hơn và phục hồi không hoàn toàn khi chúng
bi dao động khỏi mức bình thường.
Tính phụ thuộc của sự diẻn biến các quá trình thần kinh thực vật
theo loại hình thần kinh rất dễ phát hiện khi cho tác động lên cơ thế
điộng vật các yếu tô có tác dụng gây thay đổi mạnh các phản ứng thích
nghi ớ con vật.

8.6. ĐÁNH GIÁ CHẤT LƯỢNG CÁC LOẠI HỈNH THẦN KINH
Trong các sách chuvên để hiện đại người ta thường đề cập đến vấn
đế đánh giá chất lượng của các loại hình thần kinh, nghĩa là đánh giá giá
tru sinh học của chúng. Đặt vấn đề như vậy là xuất phát từ ý kiến cho rằng
lo.ạĩ thần kinh yếu và không linh hoạt là “khỏng tốt”, còn loại thần kinh
mạnh và linh hoạt là loại “tốt”.
Plecistyi (1958) dựa trên các kết quả thực nghiệm với sự tãng tính
m iễn dịch ớ ngựa đã đi đến kết luận rằng khả nãng sống của các động vật
c ô các loại hình thần kinh khác nhau là như nhau, mặc dù ở chúng có các
hình thức thích nghi khác nhau đối với tác dộng của các yếu tố khác nhau
tù môi trường sống.
Kavetski (1961) cũng cho rằng tuy có các cơ chế thích nghi khác
nhau ở các cá thể có loại hình thần kinh khác nhau, đặc biệt là trong
những điều kiện bệnh lý khác nhau có thể phát hiện tính ưu việt của loại
hình thần kinh này hay loại hình thần kinh khác, nhưng không có loại

195
hình thần kinh “tốt” và loại hình thần kinh “xấu”. Trên quan điểm tiến
hóa, Kavetski cho ràng các động vật có quá trình thần kinh mạnh, cản
bằng và linh hoạt có các cơ chế thích nghi hoàn thiện hơn so với các con
vật có các quá trình thần kinh yếu, không cân bằng và kém linh hoạt,
song điểu đó không phải là tuyệt đối.
Teplov (1960) cũng có nhận định tương tự. Tác giả cho rầng các quá
trình thần kinh yếu và ỳ cũng có mặt tốt và mặt xấu, rằng các quá trình
thần kinh yếu và ỳ cần được xem xét như các thông số đặc trưng cho các
mặt khác nhau của khả năng cân bằng giữa cơ thể với mồi trường, đó là
hình thức phối hợp các dạng thích nghi với môi trường bên ngoài.
Trong cuộc sống thật khó nói loại hình thần kinh nào “tốt hơn”, loại
hình thần kinh nào “xấu hơn”. Điều này có thể thấy rõ trong ví dụ sau
đây. Có hai con thỏ đang nằm trong bụi cây, một con có quá trình thẩn
kinh mạnh, cân bằng và linh hoạt, một con có quá trình thần kinh mạnh,
cân bằng và không linh hoạt. Hai con thỏ cùng phát hiện sự xuất hiện cùa
kẻ thù (chó sói). Con thỏ có quá trình thần kinh mạnh, cân bằng và linh
hoạt liền nhảy vọt khỏi bụi cây để tìm đường chạy trốn. Điểu này đồng
nghĩa với thỏ phơi mình cho chó sói thấy. Con thỏ này có thể chạy thoát,
nếu may mắn tìm được một cái hang để trốn và cũng có thể bị chó sói
đuổi kịp và tóm gọn. Như vậy, ở con thỏ nàycó hai khả nãng xảy ra, một
là sống và một là chết. Trong khi đó con thỏ có quá trình thần kinh mạnh,
cân bằng và ỳ vẫn còn đang do dự nằm trong bụi. Con thỏ thứ hai này có
thể thoát chết, nếu chó sói không phát hiện được nó, đồng thời cũng có
thể bị chó sói tóm gọn nếu lúc đó có một luồng gió mang mùi của nó đốn
mũi của chó sói. Trong trường hợp này cũng có hai khả năng xảy ra, một
là không bị sói vồ, một là bị sói tóm gọn.
Câu ngạn ngữ “may hơn khôn” có thể rất sát hợp khi vận dụng vào ví
dụ nói trên.
Ở ngirời cũng vậy, không thể dựa trên loại hình thần kinh để đánh
giá mức độ giá trị xã hội của họ. Cuộc sống của con người trong các
điều kiện cấu trúc phức tạp, nhiều hình nhiều vẻ của xã hội loài người,
từng cá thê đã tìm được khả năng hoạt động với các điều kiện thích hợp
theo các đặc điểm loại hình thần kinh của mình. Do đó, không thể đánh
giá rằng loại hình thần kinh mạnh, linh hoạt tốt hơn so với loại hình
thần kinh yếu và không linh hoạt, bởi vì loại hình thần kinh không linh

196
h o ạ t lại báo đ á m cho con người có trí nhớ bền vững, cò n loại hình thần
kinh yếu lại có được tính nhạy cảm cao trong việc tiếp nhận các yếu tố
c ù a th ế giới hên ngoài.
Từ tất cá những diếu trình bày trên có thể nhận định rằng việc đánh
g i ú giá trị c ù a từng cá thể không thể chỉ dựa trên đặc đ iể m loại hình thần
kinh hay các tính chất cùa các quá trình thán kinh, mà phải dựa vào nhiều
tiêu chuán đánh giá tất cả các yếu tỏ cấu tạo nên cá thể đó và những điều
kit'll cụ thế của hoàn cánh sõng cùa cá thê dó.

8.7. S ự DI TRUYỀN CÁC LOẠI HÌNH THẦN KINH

Hoạt động thần kinh cấp cao liên hệ chặt chẽ với đặc điểm cấu trúc
và hóa sinh của hệ thần kinh. Nhiều thí nghiệm chứng minh rằng gây rỏi
loạn cấu trúc sẽ làm thav đổi tập tính và ngược lại, sự thay đổi trong hoạt
(lộing thần kinh cấp cao được phản ánh lên hình thái và hóa sinh các cấu
trúc cúa não bộ. Từ đây phát sinh vấn đề quan trọng, đó là cần làm sáng
lỏ những đặc điểm được di truyền liên quan với các chỉ sô hình thái và
chức năng xác định hoạt động phán xạ ớ các động vật.
Trong mục này sẽ trình bày các dẫn liệu nghiên cứu về sự di truyền
cá c loại hình thần kinh thông qua các quá trình thần kinh được sử dụng
(lê xác định các loại hình thần kinh ờ động vật và người.
Nghiên cứu đầu tiên về tốc dộ thành lập phản xạ vận dộnR - dinh
(lư<ỡng có điều kiện theo hướng di truyền được tiến hành bởi Bagg (1916)
trêm nãm dòng chuột nhắt bằng phương pháp cho chuột chạy trong mê lộ
clơin giản, trong đó có một trong hai dường có thể chạy đến đích (chỗ để
thúrc ăn). Tác giả nhận thấy có sự khác biệt rõ theo tốc độ chạy đến đích
và theo số lần sai đường giữa các nhóm chuột thuộc các dòng khác nhau.
Tiếp sau đó, Vicari (1929) cũng tiến hành nghiên cứu trên chuột
troing diều kiện tương tự như Bagg nhằm tìm hiểu sự di truyền tốc độ
thàinli lập phản xạ vận động dinh dưỡng có điều kiện. Sau khi đã khảng
địnih có sự khác biệt rõ giữa bôn dòng chuột nhắt, tác giả cho ghép các
chiuột ỡ các dòng với nhau và nhận được các thê hệ chuột con lai thế hệ
thút nhất và thê hệ thứ hai. Trên cơ sớ các dần liệu nghiên cứu cho thấy
các- chuột lai thế hệ thứ nhất có tốc độ phản xạ trong mê iộ đạt gần tốc dộ
củat các chuột bô mẹ có tốc độ nhanh nhất, tác giả kết luận ràng thời gian
ngần nhát cúa phán xạ được di truyền theo tính trội. Kết luận này được

197
xác nhận cả ở thế hệ chuột thứ hai, trong đó phản ứng có thời gian trung
bình ở thế hệ chuột thứ hai cao hơn rõ so với ở thế hệ chuột thứ nhất.
Điều này phù hợp với sự phân ly được mong đợi theo tỷ lệ ba chuột có
phản ứng nhanh trên một chuột có phản ứng chậm.
Vào thời điểm này (từ 1928 đến những năm của thập kỷ 30) trong
phòng nghiên cứu di truyền thuộc Viện Sinh lý học của Pavlov cũng bắt
đầu nghiên cứu sự di truyền hoạt động thần kinh cấp cao. Dựa trên sự
khác biệt có tính cá thể ở các động vật về cường độ, tính cân bằng và tính
linh hoạt của các quá trình thần kinh, Pavlov đề ra hai hướng nghiên cứu:
hướng thứ nhất nhằm xác định vai trò của công việc huấn luyện, giáo dục
đối với sự hình thành tập tính của động vật, hướng thứ hai là làm sáng tỏ
đặc điểm di truyền và tính chất cơ bản của các quá trình thần kinh.
Nghiên cứu được tiến hành theo hướng thứ hai cho thấy trong trường
hợp ghép các chó bố mẹ có quá trình hưng phấn mạnh với nhau đa sô' chó
con nhận được (44 con) có quá trình hưng phấn mạnh giống như ớ các
chó bô' mẹ và chỉ có 4 chó con có quá trình hưng phấn yếu. Trong trường
hợp ghép một trong hai bô' mẹ có quá trình hưng phấn mạnh và một có
quá trình hưng phấn yếu, thì nhận được 29 chó con có quá trình hưng
phấn mạnh và 15 chó con có quá trình hưng phấn yếu. Các thí nghiệm
này chứng tỏ rằng cường độ của quá trình hưng phấn được di truyền từ
các chó bô' mẹ sang các chó con.
Các thí nghiệm tiếp theo nhằm nghiên cứu sự di truyền của quá trình
ức chế. Thí nghiệm được tiến hành trên một cặp chó, trong đó ở chó mẹ
có quá trình ức chế yếu (khó thành lập ức chế phân biệt) và ở chó bố có
các quá trình hưng phấn và ức ch ế đều mạnh (dễ dàng thành lập ức chế
phân biệt).
Người ta cho ghép hai chó trên với nhau và chó mẹ sinh ra được ba
chó con. Khi các chó con trường thành người ta bắt đầu nghiên cứu các
loại hình thần kinh của chúng và nhận thấy rằng ở tất cả các chó con đéu
được di truyền các tính chất của chó mẹ, nghĩa là ỡ chúng đều có q uá
trình ức chế yếu (rất khó thành lập ức ch ế phân biệt). Như vậy, những dấu
hiệu của loại hình thần kinh ở chó mẹ đã chiếm ưu thế, còn những dấu
hiệu của loại hình thần kinh ớ chó bố đã bị suy yếu ở thế hệ các chó con.
Những dẫn liệu tương tự cũng nhận được trên chuột nhắt có các qưá
trình thần kinh linh hoạt được xác định theo tốc độ thay đổi (chuyén

198
liướrg) các phán xạ tự vệ có (liêu kiện (Fedorov, 1964). Trong thí nghiệm
có 322 chuột, sau khi nghiên cứu sự thay đối các phản xạ, các chuột được
chia thành ba nhóm theo tốc độ thay dổi các phán xạ: nhóm thay dổi
nham , nhóm thay đối với tốc dộ trung bình và nhóm thay đổi chậm.
Phân tích các sô liệu nhạn được, tác giá nhận thấy từ các chuột bô
m ẹ, ;ó quá trình thần kinh linh hoạt sinh ra 50% sô chuột có quá trình
thâm kinh linh hoạt và 11% sô chuột không linh hoạt; từ nhóm chuột bô
inẹ Uiỏng linh hoạt có 50% sô chuột không linh hoạt và 6% sô chuột có
cịuá rình thẩn kinh linh hoạt. Theo chi tiêu X (p<0,001) có thế khắng
(lịnh rằng tính chất linh hoạt của hệ thần kinh được di truyền.
Đôi với nhóm chuột có bô mẹ có tính linh hoạt trung bình, thì nhận
(lưiợc 28% sô chuột con có quá trình thán kinh linh hoạt, 52% sỏ chuột
com (ó tính linh hoạt trung bình và 20% còn lại thuộc loại ỳ. Trong trường
liợip láy sự phân ly thực sự không khác tý lệ phân ly được Mendel - người
sáng lập ngành di truyền học - đã phát hiện, đó là tỷ lệ 1:2: 1. Tác giá
liên lành phân tích môi tương quan giữa các quá trình thần kinh ớ các
chtuột bô mẹ và chuột thế hệ con và nhận tháy mối tương quan này giữa
bố Vi con cao hơn (0,83) so với giữa mẹ và con (0,56).
Sự di truyền tính linh hoạt của các quá trình thần kinh cũng được xác
Iih.ậr bằng các dữ kiện nghiên cứu trên các chó chăn cừu vùng Trung Á
ih eo phương pháp phán xạ tiết nước bọt. Kết quả nghiên cứu cho thấy ở
cá<c (hó này không có con nào có loại thần kinh ỳ, mà đều thuộc loại thần
kinh mạnh và linh hoạt.
Qua tất cả những điều trình bày trên có thê thấy rõ tát cả các tính
chiấtcúa các quá trình thần kinh (cường độ, tính linh hoạt) mà các động
vậtt tó được trong quá trình tiến hóa cũng như trong quá trình tổn tại của
cá thi đều được di truyền từ bô mẹ sang con cái.
Đồng thời với sự bảo tồn những đặc điếm hay dấu hiệu thần kinh qua
eácc tìế hệ, người ta còn thây có sự thay đối các dấu hiệu ấy dưới ảnh
liưíởrg của các điều kiện sông, luyện tập và giáo dục. Cũng như trong
phtòrg thí nghiệm nghiên cứu di truyền thuộc Viện Sinh lý học của Pavlov
ng!ưci ta đã nghiên cứu ánh hướng cùa sự luyện tập các quá trình thần
kinh của chuột bỏ mẹ lên hoạt động phán xạ ờ các thế hệ con. Trước tiên
lig’ud ta cho ghép một cặp chuột trướng thành và nhận được ba lứa chuột
coin 24 con), sau đó tiến hành luyện tập hệ thần kinh của đỏi chuột bô

199
mẹ bằng cách thành lập các phản xạ có điều kiện dương tính và âm lính,
rồi thay đổi ý nghĩa tín hiộu của các kích thích có điều kiện, nghĩa là
chuyển phản xạ dương tính thành phản xạ âm tính và ngược lại. Tiếp theo
người ta lại ghép đôi chuột này với nhau và cũng nhận được ba lứa chuột
con mới nữa (18 con).
Tất cả các chuột con được sinh ra trước và sau luyện tập hệ thần kinh
của đối chuột bô' mẹ đều được nghiên cứu kỹ loại hình thần kinh hằng
cách xác định cường độ. tính cân bằng và linh hoạt của các quá trình thần
kinh. Kết quả cho thấy các chuột con sinh sau khi bố mẹ được luyện tập
hệ thần kinh đều có cường độ của quá trình hưng phấn mạnh hơn và tính
linh hoạt tốt hơn so với các chuột sinh ra trước khi các chuột bô mẹ được
luyện tập (bảng 8.1).

Bàng 8.1. Sô' lấn thí nghiệm cần thiết để thay đổi các phản xạ có điều kiện ở các
chuột con sinh ra trước và sau luyện tập chuột bô' mẹ (theo Fedorov, 1938)

Chuột con sinh ra trước khi Chuột con sinh ra sau khi

Mức thay đổi Giống luyện tập chuột bố mẹ luyện tập chuột bố mẹ

n X ± SD n X± SD

Bắt đấu thay Odl 16 24,9 ±3,8 11 9,4 ±2,1

đổi các phản Đực 8 6,0 ±0,8 7 3,1 ±0,7
xạ

Phản xạ thay Oâl 16 40,8 ± 6,4 11 18,0 ±3,4

đổi hoàn Đực 8 10,5 ± 1,6 9 4,7 ± 1,1
toàn

Theo bảng 8.1 có thể thấy rõ các chuột con sinh ra sau khi luyện tập
các quá trình thần kinh ớ chuột bô mẹ có thể thay đổi các phản xạ có điểu
kiện nhanh hơn nhiều so với các chuột anh chị của chúng sinh ra trước
khi luyộn tập hệ thần kinh chuột bô' mẹ. Như vậy, các biến đổi diễn ra
trong các tế bào thần kinh do luyện tập đều được phản ánh, di truyền cho
các thế hệ sau.
Công việc nghiên cứu tỷ mỉ các tính chất cơ bản của các quá trình
thần kinh được Burdina và cộng sự (1960) tiếp tục tiến hành trên 19 chó
con nuôi cô lập và 18 chó con được nuôi tự do. Sau một năm rưỡi nuôi
dưỡng trong các chế độ khác nhau, các tác giả đã tiến hành nghiên cứu
xác định loại hình thần kinh theo phương pháp phản xạ tiết nước bọt có
điều kiện và mức độ biểu hiện của phản ứng tự vệ tiêu cực và tích cực

200
 hoàn toàn các
Các kết quá nghiên cứu trong cõng trình này kháng định
kẽt quả nghiên cứu dược các lác giá khác tiến hành trước đó. Cụ the là:
I ) Điều kiện nuôi dưỡng khác nhau không ánh hường đến các tính chất cơ
bản cùa các quá trình thần kinh; 2) Ỏ nhóm chó được nuôi cách ly, tập tính
lự vé tiêu cực biểu hiện rõ hơn so với nhóm chó được nuôi trong điểu kiện
tự do; ^) ơ các chó có quá trình than kinh mạnh gặp rất ít cá thể có tập tính
lự vệ tiêu cực so với các chó có các quá trình ihần kinh yếu.
Nghiên cứu ánh hướng cùa điéu kiện nuôi dưỡng cũng được Fedorov
( I 956) tiến hành trên chuột nhát. Sau một tháng tuổi 50 chuột đực được
nuôi trong những chiếc lồng nhó. được cách ly với các kích thích ánh
sáng và âm thanh, còn 50 chuột đực khác, từng nhóm 10 - 15 con được
nuôi trong lồng rộng, khi tim thức ăn và nước uống chuột phái bò theo
thành lồng. Các chuột được nghiên cứu có tuổi từ 7 - 12 tháng theo
ph ương pháp vận động tìm thức ãn trong mẽ lộ. Kết quả nghiên cứu cho
thấy theo mức độ của phán xạ định hướng, theo tốc độ hình thành phán xạ
có điểu kiện dương tính đỏi với các kích thích ánh sáng và âm thanh, tốc
độ dập tát và chuyên hướng các phán xạ có điều kiện ỡ các chuột dược
nuôi trong chuồng rộng có trị sỏ nhỏ hơn. có nghĩa là tốt hơn so với nhóm
ch uột nuòi cách ly.
Krech và cộng sự (1962) cũng tiến hành nghiên cứu ảnh hướng cúa
đitẳu kiện nuôi dưỡng, hay nói cách khác là ánh hưởng cùa môi trường
sốmg lên tính chất cùa các quá trình thần kinh ở chuột cống. Các tác giá
đã chọn các cặp chuột còng cùng dòng và chia thành hai nhóm, mỗi
Iihióm 50 con. Các chuột ớ nhóm tliứ nhất được nuôi trong điểu kiện
“pỉhong phú" (theo ngôn ngữ cùa tác giả) trong 30 ngày, các chuột thuộc
Iihióin thứ hai được nuôi trong điểu kiện cách ly. Kết quả nghiên cứu phán
xạ chuột chạy trong mê lộ cho thấy ở cá hai nhóm chuột phản xạ đều diễn
ra với mức độ nhanh như nhau trong lần thứ nhất chuyển hướng phàn xạ,
soing trong lán thứ hai chuyến hướng các phán xạ tốc độ thay đổi phán xạ
ớ mhóm chuột được nuôi trong điều kiện “phong phú” cao hcm nhiều so
vớii tốc độ thay đổi phán xạ ở nhổm chuột nuôi cách ly. Điều này nói lên
làng, sự luyện tập và mỏi trường sông ảnh hướng rõ đến hoạt động thần
kinh cấp cao và các quá trình thần kinh ờ động vật.
Tất cả những dẫn liệu trình bày trên về sự di truyền các tính chất của
các quá trình thần kinh hay loại thần kinh có thế được xem là những sự

201
kiện, hiện tượng, còn bản chất cua sự di truvển các tính chất cơ bán cùa
các quá trình thần kinh cũng như tập tính của động vật cần được tiếp tục
nghiên cứu bằng những phương pháp chuyên biệt, ví dụ phương phiip
đánh dấu, phương pháp gây đột biến v.v... đểphát hiện các gen điéu
khiển các hiện tượng này.

NỘI DUNG ÔN TẬP

1. Tiêu chuẩn phân loại các loại hình thần kinh.

2. Các loại hình thần kinh cơ bản ờ động vật và người.
3. Các loại hình thần kinh riêng biệt ờ người.
4. Loại hình thần kinh và tập tính.
5. Loại hình thần kinh và các quá trinh thực vật.
6. Đánh giá chất lượng các loại hình thần kinh.
7. Sự di truyền các loại hình thần kinh.

202
 Chương IX
ẢNH HƯỞNG CỦA C Á C YẾU TỐ KHÁC NHAU
Từ MÔI TRƯÒNG BẾN TRONG VÀ BÊN NGOÀI c ơ THE
LÊN HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP C A O

Hoạt động thần kinh cấp cao ớ người và động vật chịu ảnh lnrớng của
nhiều yếu tỏ khác nhau từ bên trong và bén ngoài cơ thể. Các yếu tố bên
trong cơ thể có thế là sự đói chung, có thế là não bộ thiếu chất dinh
dường, là sự thiếu máu cung cấp cho hệ thần kinh, là sự tăng giám hàm
lưỢTiị! các hormon cũng như tác động các thuốc được sử dụng điều trị
bệnh tật. Các yêu tỏ bên ngoài có tác động mạnh lên hoạt động thần kinh
cấp cao có thế là sự thay đổi thời tiết, bão lụt, sâm sét, động đất, bức xạ
rnặtt trời v.v...
Có rất nhiều yếu tô ảnh hướng lên hoạt động thần kinh cấp cao,
không thể trình bày hết trong một chương, nên ớ đây chí trình bày ánh
hưomg của một sô yếu tô thường gặp trong cuộc sống hàng ngày.

9.1. ẢNH HƯỞNG CỦA s ự ĐÓÍ VÀ DINH DƯỠNG KHÔNG

HỢP LÝ

Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy khi ăn no, tính hưng phán của
các tê bào thần kinh thuộc trung khu dinh dưỡng bị giảm thấp. Vì vậy,
nếui thử các phán xạ dinh dưỡng sau khi ãn chúng ta sẽ nhận được trị số
cúai phán xạ có điều kiện dinh dưỡng rất thấp. Ngược lại, nếu đế bữa ăn
chậim lại, tính hưng phán cúa Irung khu dinh dưỡng tăng lên và trị số phản
xạ (CÓ điều kiện dinh dưỡ ng sẽ cao hơn. Ảnh hướng c ủ a no đói có thê khác
nhaiu, phụ thuộc vào loại hình thần kinh. Trong trường hợp ớ chó có loại
hìnih thần kinh mạnh, thì phán xạ có điều kiện, ví dụ, phán xạ tiết nước
bọt có điều kiện thường được lãng mạnh, nêu thời gian cho ăn đế chậm
lai càng lâu. Còn ò chó có loại hình thần kinh yếu thì sự tãng tính hung

203
phấn cúa trung khu dinh dưỡng sẽ nhanh chóng đưa các tế bào vỏ não vào
trạng thái ức chế trên giới hạn. Trong những trường hợp như vậy, nếu thí
nghiệm để chậm lại 3 - 4 giờ so với thường lệ thưòng làm cho các phản xạ
có điều kiện giảm trị sô' của chúng xuống.
Thời gian đói kéo dài càng lâu thì sự thay đổi trong hoạt động phán
xạ có điều kiện thể hiện càng rõ rệt. V í dụ, khi cho nhịn đói qua một ngày
đêm có thể nhận thấy sự thay đổi mạnh trị sô' của phản xạ có điều kién
theo cường độ của các kích thích có điều kiện (bảng 9.1).

Bảng 9.1. Sự thay đổi các phản xạ có điều kiện dưới ảnh hưỏng của sự đói qua mốt
ngày đêm (theo Solovechic)

Kích Trước ngày đói Trong ngày đói Sau ngày đói
thích có Thời Lượng nước bọt Thời Luợng nước bọt Thời Lượng nước bọt
điều gian theo độ chia của gian theo độ chia của gian theo độ chia của
kiện tiềm ống đo (qua 30 tiềm ống đo (qua 30 tiềm ống đo (qua 30
tàng see) tàng see) tàng see)

0 120 3 120 5 100

Tiếng 5 155 7 105 5 120

chuông 3 130 7 85 3 125

5 110 10 60 88

5 88 11 55 5 96

603 425 529

Ánh 0 108 0 102 0 112

sáng 3 62 3 70 3 87

8 60 5 85 3 93

3 56 5 58 3 76

7 52 7 18 5 28

318 343 396

Kích 3 102 0 113 0 107

thích cơ 3 73 3 102 5 87
học
5 76 5 90 5 88
vào da
6 68 5 91 5 50

8 19 18 35 15 68

338 431 400

Kết quá trên báng 9.1 cho thấy khi đói một ngày các phán xạ có diều
kiện đòi với tín hiệu âm thanh đã bị giảm sút, còn các phản xạ có điểu

204
kiện đói với các tín hiệu ánh sáng và cư học (là các kích thích yếu) lại
được lăng lên. Kết quá trên là biếu hiện cụ the cùa tác dụng do đói. Vì đế
bừa ăn chậm lại đã làm tàng tính hưng phấn cúa trung khu dinh dưỡng và
tạo ra một trạng thái hưng phán thương xuyên trong não, do đó các tín
hiệu yêu trước đây có thế gây hưng phân mạnh hơn (đánh giá theo tống
sò lượng nước bọt). Ngược lại. trong khi hưng phấn cúa các tế bào thần
kinh dung tăng cao vì đói nên các tín hiệu mạnh (âm thanh) có thế làm
cho khá năng hoạt dộng cứa các tê bào thần kinh vượt quá giới hạn, nên
các phán xạ có điều kiện bị giảm xuống.
Nêu kéo dài thời gian đói nữa. thì ức chế bảo vệ của các tế bào thần
kinh trong não sẽ tăng lên. đồng thời các dấu hiệu kiệt quệ của chúng
cũng phát triển. Bấv giờ các kích thích có cường độ vừa phái cũng gây ra
ức chê trên giới hạn và do đó, ớ những con vật bị đói thường phát triển
trạng thái ngú, việc thực hiện các hoạt động thần kinh cấp cao càng khó
khăn hơn.
Các thí nghiệm trên chó bị đói lâu ngày (trọng lượng cơ thê sút
xuống một nửa) cho thấy tình trạng đói như vậy làm thay đổi rất nhiều
trong hoạt động phàn xạ có điều kiện. Ví dụ, qua 348 lần phôi hợp các tín
hiệu vẫn không thể thành lập được phản xạ có điều kiện vững chắc. Các
phản xạ có điều kiện được thành lập trước đó cũng bị mất đi và ức chế
phân biệt cũng được giải phóng. Trong suốt thời gian đói chó chí nầm
irong trạng thái ngú (Rodentin).
Kết quả nghiên cứu trên các chó bị đói theo những thời gian khác
Iih;iu cho thấy sự thay đối trong hoạt động thần kinh cấp cao phát triển
theo trình tự sau:
1. Đầu tiên tính hưng phấn của các tế hào thần kinh trong não nâng
cao và các phán xạ có điều kiện được láng cường.
2. Các hoạt động phán xạ có diều kiện bắt đầu hạn ch ế bới ức chế
bảo vệ.
3. Các quá trình ức chê yếu dần, ức chế phân biệt và ức chê chậm
dều bị rối loạn.
4. Các quá trình hưng phấn giảm sút, các phản xạ có điều kiện dương
tinh, trước hết là các phán xạ có đicu kiện nhân tạo, sau đến các phản xạ
có điéu kiện tự nhiên đều bị mất.

205
 Cùng với sự đói, người ta cũng đã nghiên cứu ảnh hưởng của chế độ
dinh dưỡng thiếu chất lên hoạt động thần kinh cấp cao ớ động vất thí
nghiệm. Các nhà nghiên cứu nhận thấy rằng ở chuột ãn thức ăn có ít
protid phản xạ có điều kiện kém bền vững hơn so với ớ chuột ãn nhiều
protid. Ở chó cũng vậy, nếu giảm lượng thịt trong thức ăn (còn 0,2g/kg
thể trọng, không thay đổi lượng calo) các quá trình ức chế ở chó bị kém
hẳn. Còn sự thừa protid trong thức ăn (6g/kg thể trọng) có tác dụng tăng
cường ức ch ế phân biệt, các phản xạ có điểu kiện dương tính cũng trơ r»ên
tốt hơn. Nhưng nếu sau một thời gian đài (trên một tháng) cho chó ăn
lượng protid thừa như trên, tuy ức ch ế phân biệt vẫn bền vững, nhưng các
phản xạ có điều kiện dương tính bị suy giảm. Như vậy, sự thiếu hay thừa
protid đều ảnh hưởng không tốt đến hoạt động thần kinh cấp cao. ỉrước
hết là ảnh hưởng lên quá trình hưng phấn.
Có một sô' thí nghiệm cho thấy lượng lipid nhiều trong thức ăn cũng
có tác dụng làm thay dổi các phản xạ có điều kiện dương tính, nâng cao
tính hưng phấn của các tế bào thần kinh, còn sự thiếu lipid trong th ic ăn
không gây những biến đổi rõ rệt trong hoạt động thần kinh cấp cao ở
động vật.
Sự thiếu glucid trong cơ thể thường làm cho khả năng hoạt dộnị của
các tế bào thần kinh giảm sút, nhưng lại làm tăng tính hưng phấn của các
tế bào đó. Ngược lại, nếu lượng glucid nhiều trong thức ăn thì quá trinh
hưng phấn của các tế bào thần kinh lại giảm sút.

9.2. ẢNH HƯỎNG CỦA s ự CUNG CẤP MÁU CHO NÃO BỘ

Các tế bào thần kinh trong não bộ rất nhạy cảm đối với những biến
đổi trong cơ thể, đặc biệt là đối với những biến đổi trong việc cung cấp
máu cho chúng. Vì vậy, khi có những biến đổi rất nhỏ trong việc cung
cấp máu cho não bộ thường dẫn đến những biến đổi rất sâu sắc tronị hoạt
động thần kinh cấp cao. V í dụ, tạm thời (trong vòng 6 - 8 phút) làn cho
não thiếu máu bằng cách chẹn tất cả các mạch máu (tăng áp lực trong
khoang sọ bằng cách tiêm dung dịch Ringer vào khoảng không gian
ngoài màng cứng) có thể làm cho chó bị mất tất cả các phản xạ CC điều
kiện (khoảng 5 - 1 0 ngày). Đế phục hồi các phản xạ đó, đặc biệt là phàn
xạ phân biệt phải cần đến một số lần phối hợp các tín hiệu nhiều hơrii so
với số lần cần để thành lập phản xạ lần đầu, trong đó phản xạ phâi bièt

206
không thê phục hồi hoàn loàn. Sau 10 - 15 phút não bị mất máu các phàn
Xít có đicu kiện có thê bị mát hắn trong thời gian dài từ 1 - 2 tháng và việc
phục hồi chúng rát khó khăn. Các phản xa có điều kiện mới có thể thành
lập (lược nhưng rất khó khán và không bén vững (Sakhiulina).
Như vậy, sự thiếu cung cấp máu cho não bộ có thế làm ngừng tất cả
các hoạt động phản xạ. Nếu mất máu tạm thời (3 - 5 phút) thì các phán
xa có điều kiện có the phục hồi, trước hết là các phản xạ dương tính, sau
đó mới đến các phan xạ ãm tính (các loại ức ch ế có điểu kiện). Trường
hơp não bị mất máu kéo dài sẽ phát sinh nhiều rối loạn không thể phục
hói được.

9.3. ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC HORMON

Các tuyến nội tiết có thể được xem như các cơ quan thực hiện nhiều
phán xạ diều hòa trong cơ thê, đồng thời các hormon của chúng còn có
tác dụng duy trì trạng thái bình thường của các tế bào thần kinh. Do đó,
khi rỏi loạn chức năng cùa các tuyến nội tiết, thì hoạt động bình thường
của hệ thần kinh cũng bị rối loạn.

9.3.1. Ảnh hương cúa các hormon sinh dục

Như mọi người đều biết vào những thời kỳ nhất định trong đời sống
của con người, ví dụ, vào lúc tuổi dậy thì hoặc là đến tuổi già, trạng thái
tinh thần của con người có những thay đổi nhất định. Đó là kết quả của sự
thay đổi chức năng cùa các tuyến sinh dục.
Ảnh hướng của các hormon sinh dục lên hoạt động thần kinh cấp cao
đã được nghiên cứu khá kỹ, ví dụ, tác dụng của hormon sinh dục của
giống đực lên các phán xạ có điều kiện. Nhiéu thí nghiệm cho thây dưới
tác dụng của các hormon sinh dục, lúc đầu tất cả các phản xạ có điều kiện
đều được tãng cường, nhưng sau đó lại giảm xuống. Trong một sô' thí
nghiệm khác còn cho thấy rằng khi hưng phấn sinh dục thê hiện cao, thì
sau đó các phản xạ dinh dưỡng có điểu kiện sẽ bị ức chế. Ỏ giống cái
cũng thế, ánh hưởng của horinon sinh dục, ví dụ, trong thời kỳ chó chửa,
các phãn xạ có điéu kiện đều giảm thấp và các phản xạ mới rất khó thành
lập. Những nghiên cứu trong phòng thí nghiệm của Pavlov cho thấy nếu
thiến chó ớ các lứa tuổi khác nhau và thuộc các loại hình thần kinh khác
nhau thì ảnh hường của các hormon sinh dục lên các phàn xạ có điều kiện

207
cũng khác nhau. Những thay đổi chung đối với chó thiến là các quá trình
hưng phấn và đặc biệt là các quá trình ức ch ế đều bị suy yếu. Ngoài ra, ờ
tất cả các chó thiến còn có biểu hiện được gọi là hoạt động có tính cltu
kỳ, nghĩa là có các thời kỳ luân phiên nhau, lúc thì trị số các phán xạ có
điều kiện tăng lên, lúc thì giảm xuống và ở tất cả các chó thiến đều quan
sát được sự phát triển ức chế ngủ. Như vậy, ở các chó thiến đều có sự
“thương tổn” trong hoạt động thần kinh cấp cao.
Sự suy yếu cúa các quá trình hưng phấn và ức chế ở những con vật bị
thiến còn dẫn đến tình trạng là bất kỳ một sự căng thẳng nào cũng đều có
thể làm phát triển trạng thái bệnh lý trong hoạt động thần kinh cấp cao.
Ảnh hướng của các hormon sinh dục đến các phản xạ có điều kiện
có khác nhau theo từng loài động vật. Ví dụ, sau khi thiến, các quá trình
thần kinh, đặc biệt là quá trình ức chế yếu hán đi ớ khỉ (Bam) và ớ ngựa
(Saphenov), nhưng ít ảnh hường hơn đối với các phản xạ ở m èo (Macova)
và thỏ (Ivanov).
Sự thay đổi trong hoạt động thần kinh cấp cao sau khi thiến rất
giông sự thay đổi này ớ những con vật già. Dựa trên cơ sở đó người ta
có thế phục hồi các chức năng của hệ thần kinh và một số chức năng
khác của cơ thể bằng cách sử dụng các hormon sinh dục. Trong một sô
tài liệu y học người ta có mô tả việc “trẻ hóa” bằng cách tiêm các
hormon sinh dục (Breunseca), bằng cách ghép các tuyến sinh dục
(Vorom ov) v.v... Tuy nhiên, các công trình nghiên cứu sâu ch o thấy việc
phẫu thuật “làm trẻ lại” chỉ có tác dụng tạm thời, sau đó hiện tượng già
hóa lại phát triển rất nhanh.
Như vậy, có thể kết luận rằng các hormon sinh dục đóng vai trò quan
trọng trong việc bảo đảm mức hưng phân cần thiết cũng như khả nàng
hoạt động của các tế bào thần kinh trong não bộ.

9.3.2. Ảnh hưởng của các hormon tuyến giáp

Ánh hưởng của các hormon tuyến giáp lên hoạt động thần kinh thể
hiện ở chỗ là làm rỏi loạn tâm trạng của con người. Những rối loạn đó là
kết quả của sự tãng cao, cũng như sự giảm đột ngột chức nãng tuyến giáp.
Khi có nhiều hormon tuyến giáp các phản xạ có điểu kiện được
thành lập dẻ dàng, nhưng không bển vững, còn các phản xạ không điều
kiện thì tăng rất mạnh. Khi thiếu hormon tuyến giáp các phản xạ có điều

208
kiện thành lập rất khó, thời gian tiềm làng của phán xạ kéo dài, đặc hiệt là
!hành lập phán xạ với tiếng nói rất chậm, các phản xạ có điểu kiện cũng
bị giám sút (Cornev).
Các công trình nghiên cứu các phán xạ dinh dưỡng có điéu kiện ớ trẻ
cm bị nhược năng tuyến giáp cho thấy có sự giám sút tính hưng phấn và
khá năng hoạt động cùa các tế bào thần kinh. Tiêm thyroxin cho những
iré ein này các phán xạ có diều kiện trớ nên tốt hon (Krasnogorski).
Cát bó tuyến giáp ớ động vật sẽ làm cho các quá trình hưng phân và
ức chè của chúng yếu hẳn đi. Các phản xạ tiết nước bọt có điều kiện, đặc
biệt là phán xạ dinh dưỡng thành lập rất khó khăn, úc ch ế phân biệt chỉ
thành lập được đối với phản xạ tư vệ có điều kiện được củng cố bằng
(lòng điện có cường độ rất nhỏ. chi đú gây ra phán ứng (chứng tó quá
trình hưng phân thấp).
ơ các động vật chưa trướng thành sau khi cắt bỏ tuyến giáp cũng gây
ra nhiều thav đổi trone các hoạt động phản xạ có điều kiện so với các
dộng vật đối chứng cùng lứa.
Không chi thiếu hormon luyến giáp, mà thừa hormon tuyến này cũng
dẫn đến sự rối loạn trong hoạt dộng thần kinh cấp cao. V í dụ, bổ sung
thường xuyên vào thức ăn các mô tuyến giáp được sấy khô có tác dụng
làm cho các quá trình ức chế bị rối loạn. Chó không những không thể
phiìn biệt được kích thích có điều kiện âm tính với kích thích có điều kiện
(lưimg tính, mà còn làm cho trị sô' của phản xạ tiết nước bọt đối với kích
thích âm tính đôi khi còn cao hơn nhiều so với phản xạ có điều kiện
(lưmig tính.
Phụ thuộc vào lượng hormon tuyến giáp có thê có các ảnh hướng
khác nhau đói với hoạt động thẩn kinh cấp cao. Ví dụ, tiêm thyroxin
với liều 0,0 6 m g thì các phàn xạ có điều kiện được tãng cường, nhưng
khi táng thyroxin lên 0,1 - l.Omg thì trị sô các phản xạ có điều kiện lại
giảm xuống.
Người ta cho rằng do các hormon tuyến giáp có tác dụng tăng cường
các quá trình trao đổi chất trong cơ thể, nên có thể ảnh hướng đến hoạt
dộng thần kinh cấp cao do sự thay đổi trao dổi chất nói chung. Nhưng
một sỏ thí nghiệm cho thấy rằng khi đưa vào cơ thê một lượng thyroxin
vừa phải (ớ chim bồ câu và ớ chó) thì sự chuyển hóa vật chất chung thực
sự coi như không thay đổi, nhưng các phản xạ có điều kiện có thay đổi.

209
Thành thử, ngoài tác dụng chung qua chuyên hóa vật chất, các hoimon
tuyến giáp còn thể hiện tác dụng của chúng lên hoạt động thần kinh cấp
cao là tăng cường các quá trình thần kinh cơ bản.

9.3.3. Ảnh hưởng của các hormon tuyến thượng thận

V iệc nghiên cứu tác dụng của các hormon tuyến thượng thận lên
hoạt động thần kinh cấp cao được tiến hành hoặc bằng cách cắt bỏ luyến
thượng thận ở động vật, hoặc bằng cách tiêm cho con vật một sô' ho-mon
của tuyến này.
Cắt bỏ phần vỏ tuyến thượng thận ở chó đã dẫn đến sự thay đc'i lâu
dài và sâu sắc trong hoạt động thần kinh cấp cao. Các phán xạ có điều
kiện dương tính thay đổi theo các hướng khác nhau tùy loại hình thần
kinh, còn các phản xạ có điều kiện âm tính thay đổi theo hướng nhất
định. Cụ thể là quá trình dập tắt các phản xạ có điều kiện diễn ra rất chậm
so với mức bình thường, còn quá trình phục hồi các phản xạ đã bị dip tát
diễn ra nhanh hơn.
Khi cắt bỏ phần tủy tuyến thượng thận cũng quan sát thấy có ạr rối
loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao và phụ thuộc vào loại hình thần
kinh ở các chó thí nghiệm. Tuy nhiên, ở các chó thí nghiệm có sự biến
đổi chung là sau một tuần kể từ lúc cắt bỏ phần tủy tuyến thượng thậi các
quá trình ức chế có điều kiện đểu bị suy giảm, còn quá trình hưng phấn
lúc đầu được tăng lên, nhưng sau đó cũng yếu dần. Sự rối loạn như tỉế có
tính chất kéo dài và thể hiện rõ hơn ở các chó có các quá trình thần kinh
yếu. Các phản xạ tiết nước bọt không điều kiện được tàng cường ỡ ất cả
các chó thí nghiệm từ 9 - 10 ngày sau khi cắt bỏ phần tủy tuyến thrợng
thận và mãi đến tháng thứ ba trị sô' phản xạ vẫn còn cao hơn mức bar đẩu.
Để tìm hiểu ảnh hưởng của từng hormon tuyến thượng thận đói với
hoạt động thần kinh cấp cao người ta đã nghiên cứu tác dụng của
adrenalin (hormon tủy thượng thận) và cortisol (hormon vỏ thượng thận).
Tiêm adrenalin nhiều lần dưới da cho chó có thể tránh được ạr rối
loạn trong tập tính của con vật và bình thường hóa các phản ứng phin xạ
có điều kiện khi luân phiên thay đổi các kích thích gây ra phản xạ dinh
dưỡng và tự vệ có điều kiện.
Tiêm cortisol nhiều lần với liều vừa phải (0,25 m g/kg thể trọrtị) có
tác dụng làm tăng các phản xạ tiết nước bọt có điều kiện, úc chế phân

210
biệt cũng trờ nên tôi hơn. Tuy nhiên, đôi với những con vật thuộc loại
hình thần kinh yếu thì cortisol lại gâv rối loạn trong hoạt động thần kinh
cáp cao.
Như vậy, hormon của túy và vỏ tuyên thượng thận đều có tác dụng
tàng cường các quá trình hưng phấn cũng như ức chế, lãng khá năng hoạt
động cúa các tê bào thần kinh trong não và có khá năng bình thường hóa
hoạt động của hệ thán kinh khi chức năng của nó bị rỏi loạn.

9.3.4. Ánh hướng của các hormon tuyến yên

Nhiều công trình nghiên cứu về các tuyến nội tiết đã cho nhiều ví dụ
về sự tốn thương tuyến yên và những rối loạn khác nhau trong hoạt động
than kinh cấp cao ứ người bệnh. Anh hướng của các hormon thùy trước
luyến yên đến chức năng của hệ thần kinh có thể được thông qua tác dụng
cùa hormon các tuyến dích, đặc biệt là hormon tuyến sinh dục. Có lẽ qua
con đường này mà một sô trường hợp ưu năng tuyến yên đã gây ra các
quá trình bệnh lý, trong đó hưng phàn chiếm ưu thế. Khác với các
hormon ờ tliùy trước tuyến yên. các hormon ớ thùy sau tuyến yên thê hiện
tác dụng đôi với hoạt động của não bộ hoàn toàn ngược lại. Ví dụ, tiêm
cho chó 0 ,0 lg hormon thùy sau tuyến yên, trong những ngày đầu quan
sát được sự tăng cường các phản xạ có điều kiện, song sau đó phàn xạ trớ
nên vếu đi và cuối cùng là phát triển ức chê trên giới hạn.
Như vậy, hormon thùy trước tuyến yên có tác dụng tăng cường, còn
tác dụng của honnon thùy sau tuyến yên có tính chất pha, ban đầu tăng,
sau đó giám và cuối cùng là gây ức chế hoạt động phản xạ có điều kiện.

9.4. ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC CHẤT TÁC DỤNG LÊN CÁC
CHOLINORECEPTOR

Thuộc nhóm các chất này có acetylcholin và carbacholin. Các chát

này khó qua được hàng rào máu - não, nên muốn nghiên cứu ảnh hướng
cùa chúng lên hoạt động thần kinh cấp cao phải đưa trực tiếp chúng vào
các câu trúc trong não. Grossman (1961) đã đưa acetylcholin vào vùng
vách của năo chuột và nhận thấy rằng sau khi đưa acetylcholin vào não
không the thành lập được phán xạ tự vệ có điều kiện ớ chuột, thậm chí
>au hàng trăm lần phôi hợp tín hiệu ánh sáng với dòng điện; còn đưa
acetylcholin vào nhân lưới và nhân đường giữa của đồi thị quan sát được
hiện tượng ức chế tất cả các phản xạ dinh dưỡng và tự vệ có điều kiện đã
được thành lập trước đó; đưa acetylcholin vào phần dưới của thể lưới thản
não quan sát được sự tăng mức phản ứng và làm giảm ngưỡng của tất cả
các kích thích cảm giác, làm tốt quá trình hình thành phàn xạ tự vè ló
điều kiện.
Để nghiên cứu tác dụng của acetylcholin lên hoạt động thần kinh cấp
cao người ta còn sử dụng các chất có tác dụng hủy enzym thủy phàn
acetylcholin, ví dụ, galantamin. Với liều 0,5 - 2 m g/kg tiêm dưới da,
galantamin có tác dụng rút ngắn thời gian chạy trong mê lộ, làm tăng vận
động ở chuột và giải phóng ức ch ế phân biệt. Với liều cao ( 5 - 1 0 m g/kg)
chất này gây rối loạn hoạt động phản xạ có điểu kiện, tăng thời gian phán
xạ, chuột không muốn ăn và ở lâu trong chuồng mê lộ (Paskov, 1959).
Tác dụng làm thay đổi hoạt động phản xạ có điều kiện của chất phíln
hủy enzym cholinesterase, có lẽ do cholinesterase bị phân hủy và kết quả
dẫn đến là hàm lượng acetylcholin trong não được tăng lên đến mức có
thể làm dễ dàng quá trình dẫn truyền qua synap, song khi hàm lượng
acetylcholin tãng cao hơn mức này lại gây ức ch ế dẫn truyền qua synap
(do thừa acetylcholin).

9.5. ẢNH HƯỎNG CỦA CÁC AMIN SINH HỌC

Các amin sinh học có adrenalin, noradrenalin, seretonin và dopamin.
Các tài liệu nói về tác dụng của các amin sinh học lên hoạt động thần
kinh cấp cao rất mâu thuẫn nhau. Điểu này có lẽ phụ thuộc vào cách đưa
chất này vào hệ thần kinh, phụ thuộc vào liều lượng và loại hình thần kinh
ở các động vật (Mikhenson và cs., 1963).
Trong các thí nghiệm của Hernandez - Péon và cs. (1963) bầng cách
tiêm trực tiếp adrenalin và noradrenalin vào các cấu trúc khác nhau (vùng
trước - giữa và vùng bụng - giữa đồi thị, phần trên vùng trước thị, phức
hợp mép và vách não, nhân sau đồi thị) cho thấy các chất này có tác dụng
làm cho con vật (mèo) đang ngủ bừng thức dậy và xuất hiện phản ứng
cảnh giác. Ở con mèo đang thức và ở trạng thái bình thản việc đưa các
chất nói trên như vậy sẽ gây tăng vận động và làm cho con vật trở nên
hung hãn.
Phân tích kỹ tác dụng của seretonin, Nosdrachev (1962) cho thây,
với liều thấp (0,025 - 0,05 m g/kg) seretonin có tác dụng làm tăng quá

212
trình hưng phấn, nhưng không làm rối loạn ức chế phân biệt. Với liều cao
(2m g/kg) seretonin làm giám các phản xạ có điéu kiện dương tính xuống
khoảng 16 - 60%. Theo Ray (1965) thì tiêm seretonin (liều 3m g/kg) vào
màng bụng chuột cóng sẽ gây ức chê không chỉ đối với phản xạ dinh
dưỡng, mà cả với phán xạ tự vệ có điều kiện. Sứ dụng phương pháp tự đưa
các chất vào các vùng khác nhau cùa não bộ Olds và cs. (1950) nhận thấy
seretonin có tác dụng giảm đau khi đưa chất này vào não trước.
Có tài liệu cho thấy tièm dopamin vào não thất m èo với liều 200 -
4 0 0 |ig có tác dụng ức chê phản xạ tự vệ có điếu kiện và làm tăng các
phản xạ không điều kiện đối với kích thích điện. Có tác giả lại nhân
được kết quá ngược lại khi tiêm DOPA (chất tiền thân của dopamin)
vào màng bụng mèo. Với liều 20 - 50m g/kg chất này có tác dụng làm
tôi phán xạ có điều kiện và rút ngắn thời gian tiềm tàng của phán xạ
(Wada et al., 1963). Trong thí nghiệm trên khỉ bằng cách tiêm
30m g/kg DOPA vào màng bụng, nhận thấy ớ một số động vật có sự
giám tạm thời trị số các phán xạ có điều kiện được hình thành theo
phương pháp thao tác, sau 2 giờ trị sô các phán xạ có điều kiện trò lại
mức bình thường (W ada et al., 1966).
Như vậy, tùy cách đưa vào cơ thể, tùy liểu lượng và phụ thuộc vào
từng cấu trúc trong não mà các amin sinh học có thể gây tàng hoặc giảm
các phản xạ có điều kiện ớ các động vật dược nghiên cứu.

9.6. ẢNH HƯỎNG CỦA CÁC CHẤT TÁC DỤNG LÊN CÁC
RECEPTOR ADRENERGIC

Thuộc loại này có các chất có tác dụng kích thích thần kinh, các
thuôc an thần, các chất gâv ảo giác.

9.6.1. Ảnh hướng cùa các chát kích thích thần kinh

Các chất kích thích thần kinh, ví dụ nhổm phenamin có tác dụng
kidu adrenalin; hiệu quả tác dụng của chúng liên quan với sự giải phóng
noradrenalin và dopamin từ các nơi dự trữ.
Người ta nhận thấy rằng với liều thấp phenamin, pervitin, piridrol và
mcridil có tác dụng tăng cường hưng phấn, cũng như làm tốt sự tập trung
các quá trình ức chế. Với liều cao chúng sẽ gây rối loạn hoạt động thần
kinh cấp cao (Cole, 1967; Oiivero, 1967).

213
 9.6.2. Ảnh hưởng của các thuốc an thần

Có nhiều loại thuốc an thần được sử dụng trong lâm sàng đế điều trị
các chứng rối loạn thần kinh nặng, gồm các dẫn xuất của phenothiazin,
butirophenon và reserpin.
- Các dẫn xuất của phenothiazin:
Trong sô' các dẫn xuất của phenothiazin (aminazin, acetazin, diprazin,
triptazin, meterazin, etaperazin) chất đượe nghiên cứu kỹ là aminazin. với
liều thấp (0,005mg/kg) aminazin có tác dụng làm tăng các phán xạ vận động
và tiết nước bọt có điều kiện cũng như làm tốt ức chế phân biệt. Với các liều
cao hơn (0,1 - 5mg/kg) aminazin gây rối loạn ức chế phân biệt và làm giám
các phán ứng đối với các kích thích dương tính.
- Các dẫn xuất của butirophenon:
Dẫn xuất cùa butirophenon được nghiên cứu kỹ là galoperidol. Chất
này có tác dụng làm giảm tính thấm của màng tế bào cũng như cạnh tranh
các receptor adrenergic với catecholamin (Janssen, 1967). Với liều rất
thấp (10 - 40m g/kg) chất này đã có tác dụng làm giảm mạnh các phản xạ
dinh dưỡng và tự vệ có điều kiện.

9.6.3. Ảnh hưởng của các chất gảy ảo giác

Do làm rối loạn chuyển hóa các amin sinh học, nên các chất gây áo
giác có tác dụng làm thay đổi hoạt động thần kinh cấp cao, cụ thê là làm
suy giảm các phản xạ có điều kiện. Với liều 0,08 - 0,125m g/kg ADL
(acid diethylamid lisergic) đã có tác dụng ức ch ế các phản xạ dinh dưỡng
có điều kiện ở chuột và làm giảm tốc độ dập tắt phản xạ tự vệ cũng như
làm rối loạn ức ch ế phân biệt.

9.7. ẢNH HƯỞNG CÙA RƯỢU VÀ THUỐC LÁ

Rượu và thuốc lá là hai thứ được nhiều người sử dụng hàng ngày.

9.7.1. Ảnh hương của rượu ethylic

Mọi người đều biết rượu có tác dụng làm thay đổi tính tình của con
người. Trong phòng thí nghiệm của Pavlov người ta đã xác định được
rằng rượu giống như các loại thuốc gày mê, nó làm suy yếu các quá trình
thần kinh cơ bản. Những công trình nghiên cứu ảnh hưởng của rượu đôi

214
với hoạt động phản xạ có diều kiện cho thấy rượu không có tác dụng
tăng cường quá trình hưng phẩn mà làm suy yếu quá trình ức chế. V í
(lụ, trong các thí nghiệm trôn chó người ta nhận thấy rằng tiêm 30cnr
rượu 10" vào trực tràng gáy giái phóng các ức chê có điểu kiện, làm rối
loạn ức c h ế phàn biệt, làm chậm quá trình dập tắt các phán xạ có điều
kiện. Trị sỏ cùa các phán xạ có điều kiện lúc đầu có thể không thay
đổi, song khi tãng lưựng rượu đến mức độ nhất định, làm cho quá
trình ức c h ế suy yếu, thì tính ưu thê tương đối của quá trình hưng phấn
mói bắt đầu thể hiện. Nếu tiếp tục tăng lượng rượu lên nữa sẽ làm suy
yếu không chi riêng quá trình ức chế mà còn làm suy vếu cả quá trình
liưiig phấn cua các tê bào trong vỏ não. Các phần cao của các bán cầu
dại não sẽ mất khả năng kiếm soát hoạt động thần kinh cấp cao. Đ ó là
biếu hiện của giai đoạn say, khi con người không còn biết gì nữa về
những hành động của mình. Việc tiếp tục đầu độc các tế bào thần kinh
của não bộ hãng rượu sẽ phát triển ức chế trên giới hạn được biểu hiện
bằng ngủ say.
Như vậy, rượu có tác dụng làm giảm khả năng hoạt động của các tế
bào thần kinh trong vỏ não, trước hết là làm suy yếu các quá trình ức chế,
sau đó đến quá trình hưng phấn.

9.7.2. Ảnh hưưng cúa thuốc lá

Người ta cho rằng hút thuốc hình như có tác dụng làm cho khả nãng
hoạt động của trí óc, cũng như lao động chán tay được nâng cao, nhung
thực ra, chất nicotin trong thuốc lá gây ánh hưởng rất tai hại đối với hoạt
(lộng thần kinh cấp cao.
Dựa trên các thí nghiệm trên động vật người ta đã chứng minh rằng với
liều nhỏ nicotin ít làm giảm quá trình ức chê và nâng cao quá trình hưng
phâín, song khi tăng lượng nicotin quá trình hưng phân cũng bị suy giảm.
Biếu hiện của hiện tượng này là sự kích thích ở những người nghiện trong iúc
Khổng có thuốc. Do đó, tìm cách làm giảm quá trình hưng phấn bằng nicotin
người nghiện thuốc có thể tạm điều hòa được quan hệ giữa các quá trình
hưng phấn và ức chế. Sự cân bằng cùa hai quá trình này tạm thời làm tốt điều
kiện hoạt động của não bộ. Nhưng càng tiếp tục dùng nicotin thì quá trình ức
chế càng yếu di so với quá trình hưng phấn. Do đó, những người nghiện cần
phíii hút liên tục đế làm giảm sự kích thích. Và như thế sẽ tạo thành một chu

215
kỳ đặc biệt, cuối cùng sẽ làm cho cường độ của hai quá trình thần kinh đều
bị suy nhược.
Như vậy, tác dụng của nicotin đối với hoạt động thần kinh cấp cao
ban đầu là làm suy yếu quá trình ức chế, sau đó tìm cách cân bằng mồi
quan hệ bị rối loạn giữa hai quá trình hưng phấn và ức chế, nên dẫn đến
tình trạng là làm yếu cả quá trình hưng phấn.

9.8. ÀNH HƯỞNG CỦA TÁC ĐỘNG c ơ HỌC

Những thành tựu của kỹ thuật hiện đại, ví dụ, chế tạo các phtrơng
tiện vận chuyên có tốc độ nhanh hơn âm thanh là nguyên nhân thúc đẩy
các nhà khoa học nghiên cứu ảnh hướng của siêu tốc lên cơ thể con người
và đặc biệt là đối với hoạt động thần kinh cấp cao. Công việc nghiên cứu
như vậy là cần thiết, vì đế dựa vào đó mà tìm những biện pháp và những
phương tiện để đảm bảo sức khỏe cho con người khỏi những tác dộng
nguy hiểm.
Tốc độ và việc bay trên những máy bay hiện đại đã gây ra trong cơ
thể con người nhiều tác dụng cơ học. Ảnh hưởng của tác dụng cơ học ấy
đối với hoạt động thần kinh cấp cao đã được nghiên cứu ở một số người
tình nguyện ngồi trên ghế ly tâm có máy quay tạo nên gia tốc theo đường
bán kính và tác dụng theo hướng từ đầu đến thân. Người ta đã theo dõi sự
thay đổi các phản xạ huyết áp có điều kiện và nhận thây rằng sau 30 phút
quay, trị sô' của các phản xạ có điều kiện bị suy giảm rất mạnh. Đối tượng
nghiên cứu khó chịu đựng được gia tốc lớn. Các loại ức ch ế đều được giải
phóng. Tuy nhiên, những rối loạn trên được phục hồi chỉ sau một thời
gian ngắn (20 - 30 phút), các phản xạ có điều kiện nhanh chóng trớ lại
trạng thái bình thường.
Cơ thể con người chịu đựng nhiều nhất đối với tác dụng cơ học khi bị
rơi vào vùng tác dụng của các sóng do tiếng nổ gây ra. Các rối loạn trong
hoạt động thần kinh cấp cao thể hiện dưới dạng chấn thương, trước hết là
phát triển ức chế trên giới hạn, đôi khi được thay đổi bằng trạng thái hưng
phân yếu ớt.
Các công trình nghiên cứu về sự biến đổi trong hoạt động thần kinh
cấp cao dưới ảnh hưởng của các sóng do tiếng nổ gây ra đã được tiến
hành trên nhiều loại động vặt (chim bổ câu, mèo, chó). Người ta cho một
chất nổ (trinitrotoluen) nổ gần con vật, sau tiếng nổ với áp lực không khí

216
6 - 7 atmosphe chim bồ câu năm cách tiêng nổ 2 m hoàn toàn mất khá
năng hoạt động phán xạ có đieu kiện. Phái sau một hai ngày các phán xạ
dinh dưỡng tự nhiên với hình dạng và tiếng rơi cúa các hạt thóc mới bát
đáu xuất hiện và sau hai tuẩn các phán xạ dương tính và ức chế phân biệt
mớ; được phục hồi.
Chó chịu tác dụng cùa tiếng nổ với lực nhỏ hơn 10 atmmosphe bị
mất các phản xạ có điều kiện trong khoảng 5 ngày, sau đó hoạt động
phán xạ có điều kiện trớ lại bình thường.
Như vậy, tác động cơ học đã gây thương tổn trong các tê bào thần
knnh trong não bộ và gây suy yêu tạm thời hoạt động thần kinh cấp cao.
Sư >uv yếu dó kéo dài bao lâu hoàn loàn phụ thuộc vào cường độ và thời
gtar tác dụng của tác nhân cơ học.

9.9. BIẾN ĐỔI BỆNH LÝ TRONG HOẠT ĐỘNG THẦN KINH

CẤP CAO

Tác dụng của các yếu tỏ bất lợi từ môi trường bên trong và bên ngoài
c a thê không chí gây ra những biến đổi tạm thời, mà còn gây ra những
bi ếr đối kéo dài trong hoạt động thần kinh cấp cao. Cuộc sống hàng ngày
c h o ta thấy rất nhiều ví dụ về sự rối loạn chức nãng của hệ thần kinh vì
nhữig xúc động quá mạnh, vì những rủi ro trong cuộc sống và vì những
chấn động mạnh. Nhũng rối loạn nặng nề như thế được phát sinh do các
quá trình thần kinh bị cãng thảng và do các tế hào thần kinh bị kiệt quệ
m.à 'ừ lâu trong y học đã biết và gọi đổ là bệnh loạn thần kinh chức năng.
Nỉhung bản chất sinh lý của chúng chí được sáng tỏ sau khi có được
những hiểu biết về hoạt động của não bộ theo khái niệm hoạt động thần
kiinh cấp cao.

9.9.1. Các điều kiện gây ra bênh loan thần kỉnh chức nảng

Các quan sát trên động vật thí nghiệm và trên người bệnh đã giúp
chio các nhà khoa học hiểu được nguyên nhân gây ra bệnh loạn thần kinh
chiức nâng chính là sự căng thắng chức năng nào dó của các tế bào thần
kúnb. Dựa vào dó người ta dùng ba phương pháp cơ bản để gây ra các
bệ:nl loạn thần kinh chức nãng trong các thí nghiệm trên động vật như
saiu: I ) Sự căng thắng quá trình hưng phấn; 2) Sự căng thắng quá trình ức
chiế; 3) Sự căng tháng tính linh hoạt của các quá trình thần kinh.

217
 Sự căng thẳng có thê xảy ra ở một chức năng nào đó. hoặc là đồng
thời trong nhiều chức nãng. Đó là nguyên nhân của các bệnh loạn thán
kinh chức nãng, chúng có thể phát sinh khi sử dụng động vật thí nghiệin
không hợp lý, hoặc khi con người ta gặp phải những khó khăn trong cuộc
sống. Ba dạng cơ bản cúa sự cãng thẳng nói trên có đặc tính riêng biét
của chúng. Chúng ta sẽ lần lượt đề cập đến các dạng căng thẳng này.
• Loạn thần kinh chức năng do căng thảng quá trình hưng phấn:
Sự cãng thẳng quá trình hưng phấn thường xảy ra khi kích thích
mạnh gây ra trong các tế bào thần kinh quá trình hưng phấn có cường độ
quá lớn. Về bệnh loạn thần kinh chức năng do kích thích quá mạnh gây ra
có thể lấy ví dụ về sự rối loạn trong hoạt động phản xạ có điều kiện ớ
một sô' chó thí nghiệm thuộc Viện Y học thực hành ở Leningrad (nay tà
St. Peterbourg) sau nạn lụt năm 1924. Nạn lụt là một kích thích khủng
khiếp đối với các chó thí nghiệm. Mấy ngày đầu sau nạn lụt ở tất cả các
chó đều bị mất tất cả các phản xạ có điều kiện đã được thành lập. V ề sau
các phản xạ dần dần được phục hồi về trạng thái cũ (ở một số chó việc
phục hồi xảy ra sớm hơn, ở một số chó khác quá trình phục hồi các phân
xạ xảy ra muộn hơn). Các hậu quả của chấn độno thần kinh đều qua khỏi,
nhưng khi gặp điều kiện thuận lợi bệnh rất có thể dễ tái phát ở một sô'
chó. V í dụ, nếu cho các kích thích có cường độ mạnh hơn bình thường sẽ
gây biến đổi trong các phản ứng phản xạ có điều kiện ở chó. Bệnh cũng
có thê tái phát khi gặp các kích thích có liên quan với sự chấn động vờa
qua, nghĩa là động đến các tế bào thần kinh đã bị căng thẳng. Người ta dã
nhận thấy điểu này ở một sô' chó đã bị nạn lụt. Sau hai tháng hoạt động
phản xạ có điều kiện ở các chó bị nạn đã được phục hồi, người ta cho bắn
qua khe cửa vào buồng nuôi chó một tia nước, làm cho các chó trở nôn
hoảng loạn và sau đó nhận thấy tất cả các phản xạ có điều kiện đã phục
hồi đều bị mất hết (bảng 9.2).
Theo bảng 9.2 ta có thể thấy rằng tia nước bắn vào chuồng (tương tự
tác nhân gây rối loạn chức năng thần kinh trưỏe đó) đã tác động lên các
điểm thương tổn trước đây trong não, nên ở chó đã xuất hiện lại bức tranh
rối loạn Ihần kinh chức nãng trước đây.
Đ ể gây căng tháng quá trình hưng phấn trong các thí nghiệm gíly
bệnh loạn thần kinh chức nâng ở chó, người ta thường dùng những kích
thích có cường độ rất lớn như tia chớp, tiếng nổ v.v...

218
 B ản g 9.2. s ư tái phát các phản ứng bênh lý ỏ chó khi găp lại kích thích tương tự
kích thích gáy ra bênh

Thời gian Kích thích Nước bọt tiết ra sau 30

see (tính theo giọt)

10h15 min Máy gõ nhip 120 nhip/min. 15,5

*
10h24 min Ánh sáng 9
10h30 min Tiếng chuông 17

10h46 min Hinh tròn 9

10h59 min Tiếng còi 15
10h59 min Tia nước bắn qua khe cửa -

10h2 min Anh sáng 0

10h7 min Máy gõ nhíp 120 nhịp/min. 0

10h 13 min Tiếng còi 0

10h32 min Hình tròn 0

Trong cuộc sống của con người, các điều kiện gây căng tháng quá
Irình hung phấn có thế là những biến cố đột ngột, đặc biệt là những khó
khăn và tai họa. Những bệnh như vậy trong lâm sàng người ta thường gộp
thành một nhóm gọi là bệnh thần kinh. Nhiều khi kích thích gây bệnh
không phái có cường độ quá lớn. Nếu cơ thế ở Irạng thái suy nhược, ví dụ,
sail khi mắc bệnh nào đó, một kích thích bình thường cũng có thê gày bệnh
thán kinh. Ta thường gặp những người phụ nữ có thể rất dễ bị bệnh loạn
thân kinh chức năng, khi họ gặp phải những chân động nặng như ly dị
chòng, con chết, mất mát tài sán...
- Loạn thần kinh chức nâng do căng thảng quá trình ức chế:
Sự cãng thẳng quá trình ức chế có thế xuất hiện khi các kích thích có
tác dụng ức ch ế (kích thích âm tính) buộc các tế bào thần kinh phát triển
quá trình ức ch ế với cường dộ quá cao và kéo dài. Điểu này có thể do
nhiều nguyên nhân:
1. Khi bắt con vật phân biệt các kích thích rất giông nhau, ví dụ, bắt
cho phân biệt hình bầu dục với hình tròn có tỷ lệ là 8/9. Kết quả của việc
(lùng các tín hiệu phân hiệt như vậy trong một thời gian thường làm phát
triển bệnh loạn thần kinh chức năng ở chó. Các loại ức chế có điều kiện
dã được thành lập sẽ bị mất hoàn toàn.

219
 2. Khi kéo dài tác dụng của các kích thích âm tính. Trong trường hợp
này càng thảng sinh ra và kéo dài do ức chế chậm. Đ iểu này có thể giải
thích cho chúng ta rõ vì sao mọi sự chờ đợi đều là nặng nề và vì sao khi
đã chờ đợi đến mức độ nào đó, khiến chúng ta thường làm giảm sự căng
thẳng của quá trình ức ch ế mộl cách vô ý thức bằng tăng quá trình hưng
phấn (đi đi, lại lại khi chờ đợi). Tác dụng gây căng thẳng của quá trình ức
chế còn mạnh hơn khi thời gian củng cố bị kéo dài vô hạn định. Vì vậy,
những ước mong, hy vọng không đạt được thường là nguyên nhân gãy ra
bệnh loạn thần kinh chức năng ớ người.
- Loạn thần kinh chức năng do căng thẳng tính linh hoạt cúa các
quá trình thần kinh:
Sự căng thẳng tính linh hoạt của các quá trình thần kinh có thê
xảy ra khi các tế bào thần kinh buộc phải chuyên nhanh một cách thái
quá từ trạng thái hưng phấn sang trạng thái ức ch ế và ngược lại. Sự
căng thẳng tính linh hoạt các quá trình thần kinh có thể xảy ra trong
các trường hợp sau:
1. Khi thay đổi nhanh chóng ý nghĩa tín hiệu của các kích thích có
điều kiện bằng cách củng c ố từ thí nghiệm này sane thí nghiệm khác các
tín hiệu âm tính và ngừng củng cô' các tín hiệu dương tính. Điểu đó có
nghĩa là chúng ta dần dần tạo ra luồng hưng phấn ở nơi đang phát triển ức
chế và ngược lại.
2. Sự gặp nhau giữa quá trình hưng phấn và ức ch ế bằng cách gảy ra
quá trình này khi quá trình kia chưa kết thúc. Phương pháp này được sử
dụng rộng rãi để gây bệnh loạn thần kinh chức năng. Các kích thích có
điều kiện dương tính và âm tính được tác dụng kế tiếp nhau, không có
giai đoạn nghỉ, cho nên quá trình hưng phấn luôn xảy ra ngay trong các tế
bào thần kinh còn giữ dấu vết của quá trình ức ch ế và ngược lại.
3. Sự căng thẳng tính linh hoạt các quá trình thần kinh cũng có thể
xảy ra khi thay đổi hoạt động định hình của các phản xạ có điều kiện
trong điều kiện khi các tế bào thần kinh đang suy yếu. ở một số chó có
thể dễ dàng gây ra các bệnh loạn thần kinh chức năng chỉ sau một lần
thay đổi vị trí của các kích thích trong thí nghiệm hình thành hoạt động
định hình.
Trong lâm sàng thường gặp những bệnh nhân bị rối loạn thần kinh
chức nãng khi người bệnh suốt đời sống trong những điều kiện nhất định

220
và độ! ngột rơi vào những điếu kiện sống khác trước, họ cấn phái thay đổi
tất cá thói quen và tập quán. Sự thay đổi hoại động định hình, đặc biệt là
ớ những người cao tuổi thường là sư thử thách gay go đối với hệ thần kinh
cúa họ.

9.9.2. Biếu hiện cứa những bẹnh loạn thắn kinh chức nâng

Sự rối loạn trong hoạt động thán kinh cấp cao có the có nhiều biếu
hiện khác nhau, phụ thuộc vào quá trình nào bị câng tháng, cũng như hệ
thông phan xạ nào bị rỏi loạn (các phán xạ dinh dưỡng hay là phán xạ tự
vệ bị rối loạn) và cuối cùng phụ thuộc vào giới hạn của cứ điếm tổn
thương trong não bộ. Tuy nhiên, các rối loạn thần kinh chức năng đều có
những nét chung như sau:
1. Sự xuất hiện các trạng thái bệnh lý có tính chất pha, trong đó có
pha cân bằng và pha ngược đời.
Trong pha cân bằng các kích thích có điều kiện mạnh và yếu đéu gây
ra các phán xạ có điều kiện giông nhau. Trong pha ngược đời, kích thích
có điểu kiện mạnh gây phản ứna phán xạ yếu hơn, còn kích thích có điều
kiện yếu lại gây ra phản ứng phán xạ có điều kiện mạnh hem.
2. Tính chất cúa các phán ứng phản xạ bị rối loạn. Các phản xạ
ilu'ơng tính lúc thì tăng, lúc thì giám hoặc mất; các kích thích phân biệt
lúc thì mất, lúc giữ nguyên ý nghĩa.
3. Các động vật thí nghiệm bị rối loạn thần kinh chức nãng thường
có các biếu hiện như ngủ, hoặc lâm vào trạng thái thòi miên, trạng thái tê
liệit. Các kích thích mạnh thường làm cho các trạng thái này nặng thêm và
phát triển ức ch ế giới hạn.
Trường hợp ở người cũng thế, nhiều khi thẩy thuốc không thê tìm
(!ư<ợc cách liên hệ với bệnh nhân chỉ vì nói lớn khi thãm khám bệnh: tiếng
nóit đã trờ thành kích thích quá mạnh, gây ức chế giới hạn ở người bệnh.
Trong Irường hợp này. nếu người thầy thuốc nói nhỏ, bệnh nhân có thê trả
lời được những câu hỏi của người thầy thuốc.

9.9.3. Rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người

Sự xuất hiện những rối loạn Irong hoat động ihần kinh cấp cao ở
ngiười phụ thuộc rất nhiều vào các hoàn cảnh khác nhau, trước hết là

221
phụ thuộc vào loại hình thần kinh. Các bệnh rối loạn thần kinh chức
năng dễ xảy ra nhất ớ những cá thể thuộc loại hình thần kinh yếu và (lề
bị kích động.
Người ta nhận thấy nếu bệnh xảy ra ở những nguời mà các phán xạ
tiếng nói và các phản xạ thuộc hệ thống tín hiệu thứ nhất bằng nhau, thì
sẽ phát triển bệnh suy giảm chức nãng thần kinh. Những bệnh nhân này
thường dề bị kích động, chóng mệt mỏi, có tâm trạng đau khổ, đầu óc
nặng nề, người như luôn ngái ngủ, sau giấc ngú cảm thấy uể oái, không
thế bắt đầu làm việc ngay được.
Nếu bệnh xảy ra ở người có phản xạ tiếng nói mạnh hơn các phán xạ
khác, thì dễ phát triển các bệnh tướng, khái niệm và ý nghĩ về các biến cô
xung quanh thường bị sai lệch. Những người mắc bệnh tưởng thường tách
rời khỏi thực tiễn, họ chỉ suy nghĩ một cách trừu tượng. Họ không có
hành động cụ thể mà chí suy nghĩ về những ý định của mình. Đặt kê
hoạch rất lớn nhưng không bao giờ thực hiện được. Họ luôn tìm cách giải
quyết các vấn đề không có ý nghĩa, ví dụ, tại sao cái bàn có 4 chân, tại
sao phấn lại trắng, tại sao cái nhà gọi là cái nhà v.v... Pavlov gọi đó là
những nhà tưởng tượng không hiệu quả.
Nếu bệnh xảy ra ở những người có các phản xạ tiếng nói yếu hơn các
phản xạ thuộc các kích thích cụ thể, thì sẽ phát triển hiện tượng hiếu sai
lệch về những cảm giác và những phản ứng đối với kích thích cụ thế. Khi
bệnh phát triển có thể làm rối loạn các cảm giác và gây ra tê liệt. Trong
những trường hợp nặng, có thể bị câm, điếc và mù. Người bệnh dễ chuyển
từ trạng thái này sang trạng thái khác, từ đau khổ dễ dàng chuyên sang
phấn khởi, đồng thời có thể chuyển sang khóc. Ngược với người bị mảc
bệnh tưởng, người bệnh loại này (bệnh hysteria) khổng tách rời thực tiẻn
và có khả năng đạt được kết quả trong công tác.
Từ các nội dung trình bày trên có thể rút ra kết luận có quan hộ với
công tác giáo dục. Có thể đề ra cho các nhà giáo và các bậc cha mẹ một
nhiệm vụ quan trọng là phải căn cứ vào từng lớp học sinh, từng đứa trẻ
mà xây dựng những biện pháp giáo dục cho thích hợp với từng em. Điều
cần chú ý là tránh gây cãng thắng thần kinh ớ các em, vì diều đó sẽ dản
đến rối loạn thần kinh chức nãng ở các em. Ví dụ, đối với những người
chậm chạp, nếu đòi hỏi ớ họ tính linh hoạt như những người có loại hình
thần kinh khác thì đó là điểu rất nguy hiểm. Hoặc khi có những dấu hiệu

222
suy yếu các quá trình thán kinh thi phái rất cẩn thận, không buộc người
đó phái làm những công việc khó khan.

Các bệnh loạn thán kinh chức năng là các bệnh làm cho các thầy
thuốc phái quan tâm rất nhiều, bới vì chúng không chi làm cho tính tình
cùa người bệnh mát bình thường, mù có thế còn gây ra những rối loạn
trầm trọng chức năng dinh dưỡng, ví dụ gây hiến đổi to lớn trong hoạt
đông bài tiết dịch vị, hài tiết mật. hài tiết nước tiểu và có thể gây ra các
benli ngoài da (Petrova).

9.9.4. C ác biẹn pháp phục hỏi chức nàng thần kinh bị rối loạn

Các bệnh loạn thán kinh chức năng không gây tổn thương về thực thể
dcii với các tê bào thần kinh, nên hoạt động thần kinh cấp cao có thể phục
hoi về mức bình thường. Biện pháp thường dùng dê phục hồi chức năng
của hệ thần kinh là cho nghi ngơi, cho ngủ kéo dài, cho sứ dụng các thuốc
c ố tác dụng tăng cường các quá trình hưng phân hay ức chế và tập dượt
lạn các quá trình thần kinh.
- Nghi ngơi: nhiều chó trong phòng thí nghiệm của Pavlov đã chữa
khỏi những rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao bằng cách cho
nghi một thời gian, trong những trường hợp nặng cần phái cho nghi dài
hạn, có khi đến cà tháng.
- Ngủ: Ngủ kéo dài có thê bảo vệ cho các tế bào thần kinh, tránh cho
chúng khỏi bị kích động làm sâu thêm những rối loạn và tạo điều kiện tốt
ch o sự phục hồi về trạng thái bình thường.
- Dùng thuốc: Thời Pavlov thường dùng brom và cafein, đó là các
chất có tác dụng đặc biệt vào các quá trình ức chê và hưng phấn. Điều
lỊU.an trọng là phái dùng đúng liều lượng.

- Tập dượt lại các quá trình thần kinh: Người ta có thể chữa được cho
những chó bị căng tháng các quá trình thần kinh bằng cách thành lập các
ph.ản xạ có điều kiện mới với những kích thích yếu và tăng dần cường độ
của các kích thích.
Trong lâm sàng cùng với thuốc người ta còn điều trị các bệnh loạn
thâìn kinh chức nãng bằng cách tập thê dục. tập dưỡng sinh v.v...
ơ người tiếng nói có thế gầy rỏi loạn chức năng của hệ thần kinh, nên
lác dụng tiếng nói cùa người thầy thuốc cũng có thể chữa được những bệnh

223
này. Điều quan trọng là người thầy thuốc phải biết rõ nguyên nhân gây tệnh
và giải thích cho người bệnh hiếu, để họ tự tin, hết lo lắng và tự chữa khói
bệnh. Cần tránh những nguyên nhân gây bệnh như tai nạn trong lao đòng,
trong sinh hoạt, chế độ lao động và sinh hoạt không hợp iý, bị nhiễm các
chất độc v.v...

9.10. STRESS
9.10.1. Khái niệm về stress

Khác với bệnh loạn thần kinh chức năng, diễn ra chủ yếu trong phạm
vi của hệ thần kinh trung ương, trong trường hợp cơ thể bị tác động cùa
các yếu tô gây hại có thể gây ra những biến động mạnh vể chức răng
trong nhiều hệ thống cơ quan như tuần hoàn, tiêu hóa, nội tiết, thần tinh
v.v... Sự biến động nhiều chức năng như vậy được gọi là phản ứng bá-) vệ
không dặc hiệu hay là trạng thái stress.
Theo Hans Sélyé, stress là trạng thái của cơ thế’ phát sinh khi b) tác
động mạnh của các yếu tô' từ bên ngoài hoặc bên trong cơ thế. Trong đó
cơ thể phải thay đổi đột ngột chương trình hoạt động sinh học, nhằm đáp
ứng lại những biến động đột ngột nói trên. Những phản ứng của co thể
trong trạng thái nói trên được Sélyé gọi là hội chứng thích ứng chung. G ọi
là “hội chứng thích ứng chung” vì nhiều yếu tô' khác nhau như nóng, hnh,
các loại thuốc, các hormon, những tác động gây quá đau khổ hoặc quá
vui mừng v.v... đều gây ra những phản ứng sinh học giống nhau: vỏ ttiyến
thượng thận to ra và chứa một lượng lớn các hạt bài tiết; tuyến ức và lách,
các hạch lympho và các cấu trúc lympho khác bị thoái triển (involuton),
ở dạ dày, tá tràng xuất hiện các vết loét sâu và chảy máu.
Các kích thích gây trạng thái stress được gọi là các tác nhân gây
stress (stressor), có thể là các yếu tố hóa học, các yếu tố lý học, nbiễm
độc, nhiễm trùng, mất máu, những cảm xúc mạnh, đột ngột, cuộc sống c ô
lập, công việc nguy hiểm (thợ lặn, phi công), lao động căng thẳng quá
mức, thay đổi cuộc sống đột ngột (về hưu, thay đổi vị trí công tác, thay
đổi chỗ ở ...).

9.10.2. Các giai đoạn của trạng thái stress

Tùy theo cường độ và đặc điểm tác động của các stressor, mà nkững
biến động các chức năng trong cơ thê có khác nhau. Ở mức độ nht các

224
stressor thường gây rói loạn từ từ trong hoạt động của hệ thần kinh, chú
yêu là gây suy nhược thần kinh, gây mất ngú và kèm theo là các triệu
chung lbệnh ớ dạ dày, ruột, tim mạch.
ơ mức nặng hơn. các tác nhân gây stress tác động trước hết lẽn hệ
thán kinh thực vật và hệ thống dưới đồi - tuyến yên - tuvến thượng thận.
Trong đ ó biến động có V nghĩa cán theo dõi sớm đó là những biến động
trong chức năng cùa hệ thống tim mạch. Các triệu chứng chú yếu là đau
vùng ti m, hồi hộp, khó thở. giám sút khá nâng lao động, tim đập nhanh và
loạn nhịp, rối loạn điện tim, có các cơn huyết áp cao, hoa mát khi đứng
lèn (Lagher, 1970).
Thieo dõi những biến động diễn ra trong cơ thể Sélyé đã gọi những
biến động chung này là “hội chứng thích ứng chung” và chia hội chứng
này thành ba giai đoạn: giai đoạn báo động, giai đoạn ổn định (thích ứng)
và giai đoạn kiệt quệ.
* G ia i đoạn báo đọng được biếu hiện bằng trạng thái shoe: giám
huyết áp. giảm thân nhiệt, tăng tính thấm thành mạch, rối loạn điện giải.
Tùy thuộc cường độ của stressor, mà giai đoạn này có thể ngắn (vài phút)
hoặc k ếo dài đến vài giờ, hoặc chết trong vài giờ đầu hay trong ngày đầu.
Nếiu cơ thê tồn tại được, thì phản ứng ban đầu sẽ chuyển sang giai đoạn
ổn địnhi hay thích nghi.
• G ia i đoạn thích nghi: trong giai đoạn này mọi cơ ch ế thích ứng
đưoc đ ộng viên để chông đỡ, nhằm điều hòa các rối loạn ban đầu, lập lại
và duy trì trạng thái cân bằng nội môi (homeostase). Sức đề kháng của cơ
thể tăng lên. Trong giai đoạn này tuyến thượng thận (cả phần tủy và phần
vỏ) hoat động khá mạnh mẽ, tãng tiết các chất như catecholamin, các
conticoiid đường và khoáng để tham gia vào quá trình chuyển hóa, cung
cấp> năng lượng, điều hòa nước, điện giải. Vasopressin chứa ớ hậu yên
cũnig được huy động trong giai đoạn này. Những nghiên cứu gần đây cho
thấy cá<c tuyến nội tiết khác như tuyến giáp, tuyến tùng và tuyến cận giáp
cũnig tãing tiết hormon trong giai đoạn thích ứng.
N êu giai đoạn thích ứng phát triển tốt, thì các chức năng của cơ thể
sẽ phục hồi. Nếu tác nhân gây stress có cường độ quá mạnh và tác động
kéo. dài., sự thích nghi của cơ thể sẽ mất, quá trình phục hồi không thể xảy
ra và CC1thể chuyển sang giai đoạn kiệt quệ.

225
 - Giai đoạn kiệt quệ: biểu hiện bệnh lý trong giai đoạn này là sự
xuất hiện trở lại các triệu chứng của giai đoạn báo động với mức độ
trầm trọng hơn. Khả năng thích ứng của cơ thể giảm dần và kết thúc
bằng cái chết.
Từ giai đoạn kiệt quệ của hội chứng thích ứng chung này có thể rút
ra một nhận xét có ý nghĩa thực tiễn to lớn là khả nãng thích ứng của cơ
thê không phải là không có giới hạn. Trong những điểu kiện kích thích
kéo dài nhất định xảy ra sự kiệt quệ. Toàn bộ sự diễn biến của trạng thái
stress có thê diễn ra như sơ đồ sau (hình 9 .1).

H ình 9.1. Sơ đồ về cơ chê' thần kinh - nội tiết trong trạng thái stress
(Giải thích trong bài)

226
 Theo sơ đổ có the thây rõ trình tự những diễn biến khi cơ thể bị
lác dộng của kích thích gây phan ứng stress. Kích thích gây stress
tnrớc hết tác động trực liếp lên hệ thần kinh trung ương, trong đó có
não bộ và túy sống.
Tư tủy sông sẽ phát ra các xung động thần kinh chạy đến các hạch
giao cam và phần túy cùa tuyến thượng thận. Các tận cùng thần kinh của
hệ giao cám và phần tuy cùa tuyến thượng thận tiết ra chất trung gian hóa
học adrenalin. Adrenalin vào máu và được phân bỏ đến các cơ quan trong
cơ thế. Ớ đó adrenalin kết hợp với các thụ cảm thê của nó là adreno-
receptor và gây ra phản ứng táng nhịp tim. tăng huyết áp, làm tốt việc cung
cấp máu cho các cơ quan, hoạt hóa hệ thần kinh trung ương. Phản ứng tăng
huyết áp chông trá lại tác dụng gãy stress thường xấy ra trong vòng 1 5 - 2 0
phút ké từ khi cơ thế lâm vào trạng thái stress. Adrenalin còn tạo ra nãng
lưtrng cho cơ thể bằng cách huy động glucose từ glycogen của gan, từ các
acid béo tự do của các nguồn dự trữ triglycerid trong mỏ mỡ.
Mặt khác, các xung động thần kinh cỉo kích thích gây stress tạo ra
còn được truyền đến các phần khác nhau của não bộ trong đó có vùng
dưới đồi (hypothalamus). Những xung động này sẽ hoạt hóa hệ thống
vùng dưới đồi - tuyến yên - tuyến thượng thận. Đầu tiên hormon của vùng
dưới đồi được tích trữ trong phần sau tuyến yên được huy động vào phản
ứng. Với lượng lớn, vasopressin sẽ gây co mạch và làm tăng huyết áp.
Lần tãng huyết áp này thường xảy ra khoảng 40 - 45 phút kể từ khi cơ thể bị
stress. Đồng thời, vùng dưới đổi tiết ra corticoliberin (CRH), thyreoliberin
(TRH) và một sô' chất khác có tác tlụng hoạt hóa hệ thần kinh giao cảm. Các
chất này (TRH và CRH) được chuyến xuống tuyến yên để gây tiết
adrenocorticotropin hormon (ACTH) và thyroid stimulating hormon (TSH)
v.v... ACTH theo máu đến phần vỏ tuyến thượng thận gây tiết các hormon
thuộc nhóm corticoid đường (glucocorticoid) và corticoid khoáng
(mineralocorticoid). TSH theo máu đến tuvến giáp và gày tiết thyroxin.
Qua hệ giao cảm và do cả adrenalin có trong máu tác động tuyến cận
giũp cũng được hoạt hóa. Người ta thấy rằng trong pha báo động đã có sự
lăng lượng parathormon của tuyên cận giáp. Parathormon tãng trong máu
sớm hơn so với sự tăng glucocorticoid. Ngoài tác dụng lãng calci huyết
iưttne, parathormon còn kích thích phân giải glucogen ở gan, phân giải
lipid. nhằm cung cấp năng lượng cho cơ thê. Parathormon còn tham gia

227
hoạt hóa hệ dưới đồi - tuyến yên - tuyến thượng thận, đưa hệ thống này
vào phán ứng chống trả stress của cơ thể. Sau đó (trong pha thích ứng)
hoạt động của tuyến cận giáp giảm xuống. Sự kiện chứng tỏ điều này là
sự giám calci máu trong pha thích ứng trong những trường hợp bị stress
nặng như chấn thương nặng, nhồi máu cơ tim v.v...
Gần đây người ta còn nhận thấy tuyến tùng (epiphys) cũng tãng hoạt
động trong pha thích nghi để duy trì các phản ứng thích nghi của cơ thể,
cụ thê là 11 - oxycorticosteroid, serotonin và melatonin được tăng tiết
trong giai đoạn này.
Các hormon từ các tuyến nội tiết đi theo dòng máu đến các cơ quan,
các mô và thúc đẩy các quá trình diễn ra ở mức tế bào, thông qua sự hoạt
hóa phức hợp adenylatcyclase và guanylatcyclase.
Kết quả của sự hoạt hóa này là gây ra hàng loạt các phản ứng ở mức
tế bào, tăng chuyển hóa và giải phóng năng lượng, có tác dụng tharr gia
vào cơ chế thích ứng chung.
Trong phản ứng thích ứng chung có những phản ứng có lợi ch} cơ
thể, đồng thời có những phản ứng bất lợi. V í dụ, trường hợp tãng tiết
các corticoid khoáng sẽ dẫn đến tình trạng gây viêm . Trong trường hựp
lợi thế nghiêng về các phản ứng có lợi, thì cơ thể chóng chuyển ỉang
trạng thái phục hồi vể mức bình thưòng. Trong trường hợp ngược lại,
cơ thể sẽ chuyển sang trạng thái mất cân bằng và lâm vào trạng thái
nguy hiểm. Do đó, cần phải có sự can thiệp kịp thời của các thầy thuốc
khi cơ thể bị stress.
Các kích thích gây ra stress luôn luôn gặp trong đời sống của thê giới
hiện đại. Người ta không thể tránh được các kích thích gây stress. íélyé
cho rằng chỉ có sau khi chết mới hoàn toàn tránh khỏi stress. Do đó cẩn
tìm những biện pháp có hiệu quả để phòng và chống trạng thái stress.
Có thể sử dụng những biện pháp phòng chống khác nhau như Ìghỉ
ngơi, giải trí, thể dục và lao động hợp lý, cũng như các liệu pháp tâm
lý và cả những biện pháp điều trị lâm sàng như châm cứu, dưỡng sinh
và các loại thuốc an thần, các loại sinh tố, hormon v.v... Thực ra diy là
lĩnh vực của y học, song hiểu biết vấn đề này là điều rất có ích ch} lất
cả mọi người.

228
 NỘI DUNG ÔN TẬP

1 Anh hưởng của sự đói chung và dinh dưỡnq không hợp lý lên hoạt
động thần kinh cấp cao.
2. Ảnh hưởng của sự cung cấp máu cho não bộ lên hoạt động thần kinh
c ấ p cao.

3 . Ánh hưởng của các yếu tố khác nhau (hormon, các amin sinh học, các
loại th u ốc, rượu, th u ố c lá, tác dụng c ơ học...) lên h o ạ t đ ộ n g thần kinh

cấ p cao.

4. Biến đối bệnh lý trong hoạt động Ihần kinh cấp cao. Các biện pháp
p h ụ c h ồ i cá c ch ứ c n ă n g thần kinh bị rối loạn.

f). Khái niệm về stress và các giai đoạn của trạng thái stress.

22 9
 Chương X

Cơ SỎ SINH LỶ CỦA TẬP TÍNH, CẢM xúc, CHÚ Ỷ,

HỌC TẬP, TRÍ NHÓ
• I ’

10.1. TẬP TÍNH (BEHAVIOUR)

Ỉ0.Ỉ.1. Khái niệm về tập tính

Đế tồn tại, con người và các động vật phải thích nghi với điều tiên
sống. Khi điều kiện của môi trường sống thay đổi thì động vật cũng như
con người phải có những đáp ứng nhất định hoặc là bằng các phản ứng
sinh lý hoặc là bằng các phản ứng tập tính. V í dụ, khi nhiệt độ mòi
trường tăng cao, cơ thể con người sẽ tiết ra mồ hôi, còn khi nhiộ độ
giảm thấp thì các cơ bắt đầu rung. Nếu con người ở trạng thái giậĩi clữ
thì lượng adrenalin trong máu tăng cao, tim bắt đầu đập nhanh hơn, mặt
sẽ đỏ lên. Tất cả những biểu hiện đó được gọi là các phản ứng sinh lý.
Còn lúc bị nóng con người ta có thể cởi bớt quần áo, tìm quạt để quạt,
tìm đến chỗ thoáng mát. Nếu bị lạnh con người sẽ vận động nhiều lơn,
tìm một vật gì đó để phủ lên người, hoặc tìm đến chỗ ấm hơn, dó là
những phản ứng tập tính.
Khi nói về tập tính người ta thường hiểu với nghĩa là con vật ‘làm
gì”. Nhưng khi con vật phát triển ta cũng có thể nói rằng nó đang “làm”
cái gì đó. Do đó, để phát biểu một cách chính xác chúng ta nên nói rằng
tập tính đó là một loạt vận động cơ được phối hợp. Đ ôi khi chúng cóliỏn
quan đến vận động của một bộ phận nào đó của cơ thể: chó ve vẩy duỏi,
chim hót, con bướm cái bài tiết phoremon để quyến rũ bướm đực. Đ ỏ khi
đó là một phức hợp nhiều động tác, trong đó có sự tham gia của toàn bộ
cơ thể, ví dụ, đi lại, hoặc thay đổi tư thế. Tuy nhiên, có những phản ứng
tập tính mà trong đó con vật trờ nên bất động: con chó săn nằm bất dộng

230
kill trỏng thày chú gà gõ. con chim hái âu con nằm sát ngay xuống đất,
giii chét và làn với màu đất đá xung quanh khi trông thấy kẻ thù.

Tóm lại, có thế nói rằng, tập tính - đó là sự trả lời lại những biến đổi
CÚ.I Inôi trường xung quanh như ánh sáng, nhiệt độ. độ ẩm v.v... Các động
vật cũng phán ứng lại các tác nhãn sinh học, ví dụ các cá thể khác: chuột
chạy trốn khi có mèo, muỗi tìm người đế đốt, con vịt trống khoe mẽ với
con vịt mái v.v...
Những biến đối của mỏi trường bên trong cơ thể cũng gây ra những
phán ứng tập tính. Ví dụ, thông thường nhất của phản úng này là cơn đói.
Nếu con vật bị đói một thời gian, thì trong cơ thể nó diễn ra hàng loạt
những biến đối như giảm mức đường trong máu, tăng co bóp cùa dạ dày.
Dưới ánh hưởng cua những biến đổi đó và cúa nhiều biến đổi khác nữa,
làm cho con vật trò nên lo lắng, bắt đầu đi lại và “tìm” thức ăn. Sau khi ăn
no trạng thái bên trong của con vật lại thay đổi, con vật không còn lo
lắng, mà có thế “phấn chấn” hoặc buồn ngủ.
Các phán ứng tập tính đều mang tính chất thích nghi, nghĩa là làm
cho cá thế hoặc cho loài tiếp tục tồn tại. Các phản ứng tập tính bắt con vật
dóị (li tìm thức ãn (tập tính dinh dưỡng), bắt con vật tránh xa nguồn nguy
hiểm (tập tính tự vệ), thúc đẩy con cái và con đực tìm gặp nhau (tập tính
sinh dục - sinh sán) và thực hiện nhiều loại phản ứng tập tính khác.
Bởi vì tập tính thường được phản ánh trong các phản ứng vận động,
hay ngừng vận động và tiết các chất khi trả lời lại những biến đổi nào đó
của môi trường bên ngoài và bên trong cơ thể, nên cơ sở thực hiện tập
tính không chỉ có riêng cơ, mà còn có cả hệ thòng cảm giác, cũng như hệ
thán kinh và hệ nội tiết. Mỗi hệ thống thani gia vào phản ứng tập tính
theo một dạc điểm nhất định, do đó, khi thực hiện phản ứng tập tính phải
có sự tổ chức thế nào đó để khi cơ hoạt động thì chương trình sẽ dược tiếp
tục thực hiện một cách tự động. Hoạt động của cơ lại được kiếm tra liên
tục hằng các luồng hướng tâm ngược phát sinh khi cơ hoạt động và được
sứ dụng đế điều chỉnh hoạt động đó.
Sự tham gia của các hệ thống vào việc thực hiện các phản ứng tập
tính sẽ được trình bày Irong phần tiếp theo.

10.1.2. Sự tham gia của các hệ thống trong hoạt đ ộng tập tính

- Sự tham gia của hé thắn kinh

231
 + Tập tính được thực hiện bới hoạt động tự phát của hệ thần kinh.
Tập tính này có thể quan sát ở các động vật bậc thấp có hạch thần kinh
hoạt động tự phát. Ở những con sứa ta thấy trên nhiều chỗ của mép dù có
các tập hợp neuron và các cơ quan thăng bằng. Tại nơi này thường phát
sinh các xung động, chúng gây co bóp nhịp nhàng và tông nước ra ngoài.
Nhờ đó mà con sứa có thể di chuyển được trong nước.
+ Tập tính được thực hiện bằng chương trình đặt sẵn trong hệ thần
kinh trung ương. Ví dụ về chương trình hóa tập tính trong hệ thần kinh
trung ương là sự điều hòa tiếng “kêu” của con d ế mèn. Trình tự của các
động tác co cơ phụ thuộc vào sự “quyến rũ” hoặc sự “dọa dẫm” v.v...
phần lớn đã được quy định ngay trong não. Tiếng do d ế mèn phát ra - đó
là một ví dụ về tập tính kiểu định hình. Đặc điểm của các động tác kiêu
này là các kích thích bên ngoài chỉ có tác dụng như các kích thích “phát
động” ban đầu.
+ Tập tính có động lực. Các ví dụ về tập tính có động lực có thê là
những tập tính dinh dưỡng, sinh dục, làm tổ, nuôi con...
Khi con vật đói, nó sẽ đi tìm thức ăn, hướng đến nơi có thức ân.
Đ iều kiện cơ bản gây ra phản ứng tập tính này là sự tăng hưng phấn
trong các cấu trúc thần kinh (hypothalam us, hệ lim bic). Sự tăng hưng
phấn này là do những thay đổi về hàm lượng glu cose trong máu và sự
co bóp của dạ dày.
Ở tất cả các động vật có vú, cấu trúc thần kinh gây động lực thúc đẩy
các tập tính là hypothalamus. Ngoài việc điều hòa nhu cầu ăn, vùng dưới
đồi còn tham gia vào điếu hòa nhu cầu nước, điều hòa tập tính sinh dục,
các phản ứng cảm xúc, giấc ngủ, bản năng làm mẹ cũng như các phản
ứng tập tính đáp ứng lại biến đổi nhiệt độ.
Trong vùng dưới đồi có hai trung khu liên quan với dinh dưỡng: nhân
bên (nucleus lateralis) và nhân bụng giữa (nucleus ventro - medialis).
Kích thích vào nhân bên gây cho con vật thèm ãn, con vật vẫn tiếp tục ăn
mặc dù đã ãn no, còn kích thích vào nhân bụng giữa sẽ có tác dụng làm
cho con vật chán ăn, mặc dù đang đói.
Cùng với các trung khu đói, no, trong hypothalamus còn có trung
khu động lực đối với sự khát. Nếu con cừu bị khát, thì sự thiếu nước trong
máu sẽ kích thích vào các tế bào nằm ở phần bên vùng dưới đổi. Tín hiệu
từ các tế bào này sẽ gây giải phóng hormon chống bài niệu (ADH) được

232
ti ử trữ ớ hậu yên vào máu. ADH có tác dụng làm cho thận tái hấp thu
nước. Đ ồng thời con vật bắt đẩu di tìm nước đê uống. Nếu tiêm trực
tiếp \ ào phẩn bén vùng dưới đồi một lượng không đáng kê dung dịch
niuỏi ưu trương, thì con cừu sẽ hắt dầu uống và sẽ uống một lượng
nước rất lớn, mặc dù trước đó con vật đã uống nước và cơ thể của nó
không cần nước nữa.
V ai trò quan trọng cùa vùng dưới dồi trong tập tính có động lực còn
được chứng minh bàng các thí nghiệm tự kích thích tiên hành trên chuột
cong. Nếu cắm điện cực vào một vùng nhất định của hypothalamus của
chuột (hay trong một số cấu trúc khác, ví dụ vách não và vòm não) và nôi
điện cự c vào mạch điện thế nào dê cho COI1 vật khi đạp vào cóng tắc có
thê dùng dòng điện kích thích vào não cùa mình, thì con vật sẽ đạp vào
cong lắc một cách liên tục. Đế chạy đến chỗ công tắc con chuột có thê
dúm c hạy qua mạng lưới diện.
V ùng dưới đồi khỏng phái là câu trúc duy nhất của não bộ có ảnh
hirớng. đến tập tính có động lực. v ỏ não cũng có ảnh hướng đặc biệt đối
với tập tính cảm xúc. bới vì sau khi phá hủy nó, con mèo trở nên rất hiền
lành. Ngược lại, khi phá hủy vỏ não cổ (paleocortex) mèo trớ nên rất
hung dữ.
M ức độ của động lực phụ thuộc vào trạng thái của hệ thần kinh trung
ưtíng d o nhiều yếu tô khác nhau gây ra, ví dụ, các hormon, thành phần
hóa h ọc của máu, hoặc nhiệt độ của máu v.v... Các kích thích bên ngoài
có thế ánh hưởng lên tập tính có động lực hay có thể là kích thích phát
đọng cu a tập tính này. Tập tính có động lực là phán ứng trả lời lại sự rối
loạn trạng thái cân bằng nội môi. Sau khi trạng thái cân bằng bị rối loạn
được phục hồi, các tín hiệu vể sự thỏa man nhu cầu sẽ theo dường liên hệ
ngược truyền về thần kinh trung ương.
- Sự tham gia của các hormon
Sự hoàn chỉnh của cơ thê được kèm tlico sự sinh trirớng và phát triển các
tuyến inội tiết. Các sản phẩm cùa các tuycn này (các hormon) có tác dụng
làm thiav đối mỏi trường hcn trong cơ thể, trong đó có hệ thần kinh. Các
liomioin gây ánh hưởng lên tập tính bằng nhiều đường khác nhau: 1- Kích
thích s.ự phát triển của các tơ quan được sử dụng dưới các dạng khác nhau
cùa tập tính; 2- Ảnh hướng lên các giai đoạn phát triển sớm của hệ thần kinh;
3- Gây biến đổi trong các cơ quan ngoại vi tham gia vào sự kích thích hệ
thần kinh trung ương bằng con đường cảm giác; 4- Tác dụng lên các trung
khu đặc biệt của não và 5- Gây ảnh hưởng không đặc hiệu lên cơ thể động
vật nói chung.
V í dụ đầu tiên về các cơ ch ế đó là sự phát triển chiếc mào ớ con gà
trông trường thành để sử dụng trong tập tính sinh dục.
Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy nhiều tập tính ở động vật được
điều hòa bằng tác dụng của các hormon như tập tính tấn công, tập tính
sinh dục- sinh sản v.v...
Một ví dụ được nghiên cứu kỹ về tác dụng của hormon lên tập tính là
tác dụng của prolactin. Sau khi sinh con ở những con cái có sự tăng tiết
prolactin, ngoài tác dụng gây bài tiết sữa, hormon này còn làm xuất hiện
tập tính tấn công, con vật trở nên hung hãn, khi có con vật khác lại gần lổ
của nó. Tiêm estrogen- chất đối kháng của prolactin sẽ làm mất phản ứng
tấn công của chuột mẹ. Người ta cũng nhận thấy prolactin có ảnh hưởng
lẽn tập tính nuôi con của chim bồ câu. “Sữa” bồ câu thực chất được tiết ra
từ các tế bào niêm mạc của diều. Đến thời gian chim con sắp nở, dưới ảnh
hướng của prolactin diều được lớn lên và tiết sữa để chim mẹ nuôi COI1.
Nếu gây mê diều tại chỗ sẽ gây ức chế các phản ứng liên quan với động
tác cho con ăn ở chim mẹ.
Một ví dụ khác về tác dụng của các homon sinh dục là ảnh hưởng
của estrogen và progesteron lẽn các phản ứng sinh dục. Các chất này
được tiết ra nhiều vào giai đoạn sắp rụng trứng, chúng tác động lên hệ
thần kinh và gây ra ở con cái trạng thái sẵn sàng giao hợp với con đực.
Khi các hormon nói trên tăng cao trong máu, con cái thuộc nhiều loài
động vật có vú bắt đầu quyến rũ những con đực và sẵn sàng giao cấu với
con đực.
So với các loài động vật có vú thấp hơn, người ta thấy ở khỉ tập tính
sinh dục ít phụ thuộc vào tác dụng của các hormon sinh dục, còn ở người
hoàn toàn không có sự phụ thuộc này. Có tài liệu cho biết phản ứng sinh
dục ở phụ nữ phụ thuộc vào hormon sinh dục nam (androgen), chứ không
phụ thuộc vào mức giao động có tính chu kỳ của estrogen và progesteron
(Milner, 1970).
Tập tính làm tổ, ấp trứng, nuôi con, bảo vệ và dạy chim con ớ các
chim bô, mẹ, giống như các phản ứng sinh dục khác, cũng được điều hòa
bới hormon. Tiêm progesteron vào cơ thể chim bồ câu, chim sẽ lập tức

234
năm ấp trứng, mặc dù thông thường chim không ấp trứng cho đến khi
chưa kết thúc giai đoạn ve vãn và làm tố. Tiêm estrogen cho chim bồ câu,
chim tiến hành làm tố ngay không cán qua giai đoạn ve vãn.
Các hormon cũng có thê làm ánh hướng lén tập tính bằng cách thav
đoi trạng thái chung cùa cơ thó Ví dụ, sau khi cắt bỏ tuyến giáp, các
tuyên sinh dục, tuyến thượng thận hoặc tuyến yên ớ chuột, ta sẽ quan sát
được sự tàng cường hoạt động liên quan với phản xạ làm tổ. cất bó một
trong các tuyến nói trẽn sẽ làm giám nhiệt độ cơ thê’ con vật và chính sự
giíám nhiệt độ cơ thế đã kích thích hoạt động làm tổ nói trên.

10.1.3. Sự hoàn thiện táp tính trong quá trình phát triển cá thể
v à qua kinh nghiệm

Trong cuộc sông hàng ngày ta có thế thấy rõ tập tính của các trẻ nhỏ
khác với tập tính của các trẻ ứ tuổi sắp thành niên; tập tính ớ các trẻ vị
thành niên lại khác hản so với tập tính ở người lớn. Như vậy, rõ ràng là có
sụ (hay đổi tập tính trong quá trình phát triển cá thể, đặc biệt là sự phát
triển về hình thái và chức nãng cùa các hệ thống cảm giác, cùa hệ cơ vân,
cù a hộ thần kinh và hệ nội tiết.
Ta cũng thấy có sự khác biệt rõ trong khi tiến hành công việc của
miột còng nhân lành nghề với người mới vào nghề. Như vậy là có sự khác
biệt về sự hoàn thiện cùa tập tính. Điểu này rõ ràng là phụ thuộc vào kinh
nghiệm sống và học tập.
Các nghiên cứu cho thấy con vật thực hiện nhiều lần một chương trình
tậìp lính nào đó, bao giờ nó cũng có được những kinh nghiệm nhất định.
Vai trò của thực tiễn và kinh nghiệm trong quá trình phát triển tập
tính có thế tháy rõ khi nghiên cứu sự phôi hợp giữa các chức năng cảm
gi ác và vận động. Khi con vật bị nhốt trong chuồng một thời gian d à i,n ó
không nhận được thông tin cảm giác và không the vận động. Kết quả dẫn
đ ên khá năng giải quyết các nhiệm vụ cám giác và kỹ năng vận dộng cúa
n o sẽ kém nhiều so với những con vật sống tự do.
Chiếm vị trí quan trọng trong việc hoàn thiện tập tính là sự bắt
chiước, nghĩa là làm iheo các động vật khác cùng loài. Trong thiên nhiên,
trong quá trình phát triển cá thể, động vật luôn luôn quan sát được tập
tính của bô mẹ và các anh, chị của nó, đồng thời làm theo như bô mẹ và
amh chị.

235
 Đê’ nghiên cứu vai trò của phản xạ bắt chước người ta thường nuôi
cách ly những con vật cần theo dõi. Kết quả cho thấy có một sô loài chim
không thể có được điệu hót của loài, nếu không có dịp nghe điệu hót cua
các cá thể sống tự do khác. V í dụ, những con chim chích chòe (Fringilia
coelebs) được nuôi cách ly chỉ có một số điệu hót đơn giản, không có
điệu hót phức tạp như những con chích chòe trưởng thành sống tự do.
Người ta cũng nhận thấy các khỉ con (Macaca Rhésus) không đươc
sống với khỉ mẹ và các khỉ anh chị, không thể có tập tính sinh dục và tập
tính làm mẹ bình thường. Chúng không chịu sống chung với các khỉ khác
và nếu lúc nào đó thành lập được “gia đình”, chúng vẫn không chú ý đến
con cái một cách đầy đủ.
Như vậy, không chỉ có hoạt động thần kinh cấp cao, mà ngay cả bản
năng, tập tính cũng được phát triển và hoàn thiện theo quá trình phát triển
cá thể ờ động vật và người.

10.2. CẢM XÚC (EMOTION)

10.2.1. Khái niệm về cảm xúc

Cảm xúc (em otion) trước đây là phạm trù cùa lâm lý học, clhỉ
trong thời gian gần đây cảm xúc mới trở thành đối tượng nghiên cứu
của sinh lý học.
Tâm lý học xem cảm xúc, cũng như các khái niệm tâm lý khác, llà
một trong những hình thức phản ánh về thế giới hiện thực. Tuy nhiêin,
khác với các quá trình nhận thức, cảm xúc phản ánh hiện thực khách quatn
qua các “rung động”, chứ không phản ánh dưới các dạng cảm giác, hìnih
tượng, biêu tượng, khái niệm, ý nghĩ.
* Cảm xúc là thái độ chủ quan của con người (hay động vật) đối V (ớ i

các hiện tượng, sự vật xung quanh. Có sự kiện, hiện tượng làm cho cc>n
người bực tức, giận dữ, buồn chán; có hiện tượng, sự việc làm cho cc>n
người phấn khởi, vui mừng; có sự kiện, hiện tượng làm cho người ta thiờ
ơ, lãnh đạm.
Sinh lý học, trên cơ sớ nghiên cứu những biến động các chức nănig
trong cơ thế ớ trạng thái cảm xúc, cho rằng cảm xúc là một trạng thái củ a
hệ thần kinh nói riêng và cùa toàn bộ cơ thê nói chung, được biểu hièn
bàng các phán ứng thực vật như thay đổi sắc mặt (đỏ, tái), biến dổi nhịịp

236
tun (nhanh, chậm), nhịp hỏ liáp (nhanh, chậm, ngừng thở), nối da gà,
cliân tay bún rún. Ỏ mức độ cao hơn cơ thể có thể bị cứng dờ. líu lưỡi,
trơn mắt. cứng miệng; trong những trường hợp đặc biệt có thê bị ngất (do
quá xúc động vì quá vui mừng, quá thương cảm, quá sự hãi).
Trong nghiên cứu cám xúc các nhà khoa học chú ý đến hai nội dung:
biểu hiện cùa cám xúc và tính động lực của cám xúc.
Biếu hiện của cám xúc. như trên dã nói. là bực tức. giận dữ, buồn
ch á i, vui mừng, phấn chân cùng với các biếu hiện do các phán ứng thuộc
hệ thần kinh thực vật. Còn động lực cùa cảm xúc là sự kích thích, nó thúc
đấy ;on vật (hay người) tìm kiếm sự thoả mãn hoặc tránh xa những tình
huống khó chịu. Kích thích làm cho con vật tìm kiếm sự thoả mãn được
gọi lì kích thích dương tính, còn kích thích khiến con vật phải tránh xa nó
đirợc gọi là kích thích âm tính.
Liên quan với hành vi cùa con vật, hoặc tìm kiếm sự thoả mãn (kích
thích dương tính) hoặc tránh xa kích thích âm tính, các nhà khoa học đã
đưa ra phương pháp nghiên cứu mới về sinh lý thần kinh được gọi là
phưcng pháp tự kích thích (Hernandez - Peon, 1957, 1960). Theo phương
pháf này, con vật được phầu thuật cắm các điện cực trường diễn vào các
câu rúc của não bộ (vùng dưới đồi, hệ limbic) và nối các điện cực với
ngucn điện. Công tắc đế nối mạch điện được đặt trong lồng thí nghiệm
(hình 2.7, bài 2). Như vậy, kích thích được gây ra phụ thuộc vào hành
động của con vật thí nghiệm. Con vật có thể nhận được kích thích dương
tính thướng) hoặc kích thích âm tính (phạt) phụ thuộc vào vị trí các điện
cực cắm sẵn trong não khi nó ấn vào công tắc.

10.2.2. C ác loại xúc cám

Dựa theo ảnh hướng của cảm xúc đối với hoạt động của con người
có thể chia cảm xúc thành hai nhóm: cảm xúc phấn chấn và cảm xúc
mềm yếu.
‘r- Cảm xúc phân chấn có tác dụng tăng cường (kích thích) sự vận động.
- Cảm xúc mềm yếu có tác dụng ngược lại, kìm hãm hoạt động.
Dựa theo tính chất và tác dụng của cảm xúc đối vớihoạtđộng của
Iigườ có thể chia ra: cảm xúc tích cực và cảm xúc tiêu cực.
- Cảm xúc tích cực có tác dụng tăng nghị lực, lạc quan,tráchnhiệm,
thôi núc hành động hiệu quả.

237
 + Cảm xúc tiêu cực có tác dụng hạn chế và cản trờ hoạt động, làm
cho con người trở nên yếu đuối, bi quan, chán nản, mất tin tướng, thiếu
sáng suốt, hoạt động một cách thụ động, bất lực.
- Dựa theo hình thức biểu hiện của cảm xúc có thể chia thành: lâm
trạng, xúc động, say mê và stress.
+ Tâm trạng là một dạng cảm xúc có cường độ yếu, thường kéo dà»,
không rõ nguyên nhân. Những nhân tố chủ yếu gây tâm trạng là h-)àn
cảnh sống, cuộc sống thực tế, quan hệ giữa người với người, lối sống, thế
giới quan, tính cách và khí chất của cá nhân.
Tâm trạng có thể ảnh hường tốt hay xấu đối với hoạt động củi cá
nhân. Tâm trạng vui vẻ, phấn chấn giúp con người đạt kết quả tốt tn n g
học tập, lao động, ngược lại tâm trạng lo âu, thiếu tự tin sẽ ảnh hióng
không tốt đến cống tác và học tập.
+ Xúc động là biểu hiện (phản ứng) có cường độ mạnh, diẻn ra trong
thời gian ngắn. Đặc điểm cúa xúc động là có những biến đổi lớn về ý Ihức
(mất cân bằng, sáng suốt, nổi xung, hoảng sợ). Nguyên nhân gây xúc
động là những kích thích mạnh, bất ngờ tác động, làm cho con ngưởi
không thể thích nghi tức khắc được.
+ Say mê là một dạng cảm xúc có cường độ mạnh, kéo dài. Say rrỉê
thường gắn với hứng thú và tạo ra thái độ tích cực của cá nhân trong loạt
động sống, có thể đạt được những thành tích tốt.
+ Stress là trạng thái cảm xúc nảy sinh trong những tình huống khó
khăn, sống cách biệt, hoạt động cảng thẳng, hoặc khi bị tác động rsạrih
bởi các yếu tô' gãy stress (stressor), ví dụ, bị tác động của khí hậi bất
thường (quá nóng hoặc quá lạnh), bệnh tật, chấn thương, mất người thân,
quá sợ hãi... Khi cơ thê’ lâm vào trạng thái stress có thể diễn ra nhiều giai
đoạn (báo động, cầm cự, kiệt quệ). Cơ thể có thể huy động mọi khả nãrig
để chống trả lại stress và trở về trạng thái phục hồi, không diễn ra giai
đoạn cuối cùng. Nếu cơ thể không đủ khả năng chống trả thì sẽ chiyổn
sang giai đoạn kiệt quệ và chết. Rèn luyện thể lực và ý ch í thường xiyên
là biện pháp ngân ngừa stress có hiệu quả nhất.
- Dựa theo mức phức tạp về nội dung có thể chia cảm xúc thank hai
nhóm: cảm xúc cấp thấp và cảm xúc cấp cao.

238
 + Cảm xúc cấp tháp liên Cịiian với tác đụng của hệ thống tín hiệu tự
nlúcn. gắn liền với việc thỏa mãn nhu cầu mang tính chất sinh học.

+ Cám xúc cấp cao liên quan với hoạt dộng của hệ thống tín hiệu thứ
hai ( ngôn ngữ), với sự tích lũy kinh nghiệm trong hoạt động sống cúa con
nị>ười (học tập, lao động, giao tiếp, nhận thức...)- V í dụ, khi xem một bức
tranh, nghe một bán nhạc có thê gây cho ta một cảm giác vui, phấn chấn
hoặc buồn nhớ.
- Dựa trên những biến đổi sinh lý do cám xúc gây ra có thê chia cám
xúc thành hai nhóm: hưng cảm và trầm cảm.
+ Cảm xúc hưng cảm là trạng thái khí sác nâng cao, vui vẻ cùng với
sụ ham muốn, tư duy và phản xạ nhanh, trạng thái lạc quan chế ngự toàn
bộ. Đ ôi khi trạng thái hưng cám có kèm theo sự bản gắt, nổi nóng.
Trạng thái hưng cảm có được là do sự hưng phấn toàn bộ não, từ vỏ
nào đến nhiều vùng dưới vỏ. Trong trạng thái này các phản xạ được hình
thành nhanh chóng, thời gian tiềm tàng của phản xạ rút ngản, không xuất
hiện các quá trình ức chê. Điều này chứng tỏ quá trình hưng phấn chiếm
ưu thê so với quá trình ức chế.
+ Cảm xúc trầm cảm là trạng thái khí sắc suy giảm, buổn rầu, chán
nán, là cảm giác âm u và khó xác định về một điều khó chịu nào đó. Khi
bị xúc cảm trầm cảm thường phát sinh những cảm giác nặng nề về thế
xác như khó thở, nặng nề ở vùng tim, ngực, ở toàn thân. Ham muốn bị
giảm sút. Tất cả xung quanh đều trớ nên tẻ nhạt, không có gì có thể mang
lại dược sự vui thích. Đôi khi trạng thái trầm cám còn kèm theo sự lo
lắng, sợ hãi, nói lắp.
Trong trạng thái trám cám có sự giám hoạt động của não bộ với sự
ức chê' mạnh ở các trung khu dưới vỏ. Do đó, các phản xạ được hình
thành chậm, có thời gian tiềm tàng lớn. Loại xúc cảm này có tác dụng
kìm hãm hoạt động của cơ thể.

10.2.3. C ơ so sinh lý của cảm xúc

Cám xúc dược gây ra do các kích thích từ môi trường sống tác động
lên các thụ cảm thể thuộc các cơ quan phân tích khác nhau và do đó, tác
động lên cả các trung khu thuộc các cơ quan phân tích nằm trong não bộ.
Sau khi xứ lý thòng tin từ ngoại vi truyền về. từ các trung khu thần kinh

239
sẽ phát ra các xung động ly tâm đến các cơ quan thực hiện, nghĩa là
phát sinh phản ứng trả lời lại kích thích. Người ta đã xác định được vị trí
của các trung khu thần kinh thực hiện các phản xạ cảm xúc. Chúng định
khu ớ vỏ não vùng trán, ở hệ limbic và vùng dưới đồi. Hưng phân từ các
trung khu này truyền theo các dây thần kinh thuộc hệ giao cảm và phó
giao cảm có tác dụng làm thay đổi chức năng của các cơ quan nội tạng,
gây ảnh hưởng dinh dưỡng lên hệ cơ xương và có tác dụng chuyển vào
máu các hormon, các chất trung gian hóa học cũng như các chất được
tạo ra trong quá trình chuyển hóa vật chất. Các chất này, đến lượt, lại
tác động lên các cơ quan do hệ thần kinh thực vật chi phối. Tùy thuộc
vào cường độ kích thích mà mức độ biểu hiện của các phản ứng cảm
xúc có khác nhau.
Bằng cách kích thích trực tiếp bằng dòng điện hoặc phá hủy các
trung khu thuộc các cấu trúc nói trên ta có thể quan sát được những biến
đổi chức nãng của cơ thể tương ứng với các mức độ cảm xúc khác nhau.
- Những nghiên cứu trên các động vật thí nghiệm
+ Thí nghiệm tự kích thích ở chuột
Thí nghiệm cắm điện cực vào các trung khu thưởng và phạt ở chuột
(hình 10.1) được thực hiện đầu tiên bởi Olds và Milner (1954). Các tác
giả cho thấy chuột có thể tự dẫm lên công tắc để nối dòng điện tự kích
thích trung khu thưởng với tần số kích thích rất cao, đến 5000 lần trong
một giờ. Tần số tự kích thích tối đa quan sát được trong những trường hợp
điện cực được cắm vào phần đáy và phần giữa của não, cũng như vào các
cấu trúc thuộc hệ limbic, đặc biệt là vào bó giữa não trước (tr. cerebralis
medialis). Trong một sô' thí nghiệm trên chuột, Olds nhận thấy con vật có
thê tự kích thích liên tục cho đến khi một lử, không thể cử động được nữa,
con vật thích tự kích thích hem là ãn hay thực hiện phản xạ sinh dục.
Chuột sẵn sàng chịu đau (điện giật) để có thể chạy đến công tắc và dẫm
lên nó để tự kích thích.
Ngược lại, trong trường hợp điện cực được cắm vào trung khu phạt
con vật không những không tự kích thích mà còn cố gắng tránh kích thích
vào các vùng này của não.
Người ta không rõ con vật có cảm thấy hài lòng không khi dẫm lén
bàn đạp để tự kích thích, vì hiển nhiên rằng, chúng ta không thê biết được
cảm giác chù quan ở con vật. Song những dẫn liệu lâm sàng (Sem-

240
Jacobsson et al., I960) cho biết kích thích vào các vùng não tương ứng ớ
cái; bệnh nhân trong thời gian phẫu thuật có thê nhận được thông tin về sự
kiện trên. Bệnh nhân cho biết ứ họ xuất hiện cảm giác phấn chấn và hài
lòng cũng như có cám giác dễ chịu như dược sờ vào các cơ vùng chậu.

H ình 10.1. Vùng thưởng (vùng gạch đơn) và vùng phạt (vùng gạch kép)
trong não chuột (theo Olds, 1958)

A- Lát cắt trước- sau giữa; B- Lát cắt bên

1- Hành khứu; 2- Mép trước; 3- Hối đai; 4- Hổi hải mã; 5- Vòm não; 6- Đồi thị; 7- Thể
vú; 8- Vùng dưới đồi; 9- Vách não; 10- Hạnh nhân; 11- Hổi quả lê.

+ Các thí nghiệm kích thích và phá hủy các cấu trúc thuộc hệ limbic.
Cơ sớ để tiến hành các thí nghiệm kích thích và phá hủy các cấu trúc
thuộc hệ limbic đê tìm hiểu chức năng của vùng này đối với cảm xúc là ý
kiến về vòng Papcz của chính tác giả (Papez, 1937). Tác giả chú ý nhiều

241
đến đường liên hộ giữa hộ limbic với vùng dưới đồi và cho rằng các 2ung
động từ đồi thị được truyền đến các vùng khác nhau trong não, trước hết
là đến vỏ não để đảm bảo quá trình tiếp nhận thông tin và đường thứ hai
là đến hồi hải mã. Ở đây các xung động được truyền theo các sợi của vòm
não đến thể vú thuộc vùng dưới đồi, rồi từ đó truyền theo bó thể vú • đồi
thị (tr. mamillo- thalamicus) đến các nhân trước đồi thị. Từ đây các xung
động được truyền tiếp đến hồi đai rồi quay lại hồi hải mã. Các xung động
chạy theo một vòng khép kín gọi là vòng Papez và chính vòng này lì nơi
xử lý thông tin về trạng thái cảm xúc. Từ hồi đai các xung động còn dược
truyền đến các vùng khác nhau trong vỏ não mới, đặc biệt là vỏ não vùng
trán - cấu trúc có môi liên hệ hai chiều với vòng Papez (hình 10.2).

Các nhân
trước đồi thị

Bó
thể vú - đói thị

Thể vú
Hải mã

H ình 10.2. Các cấu trúc thuộc vòng Papez

(Hải mã - vòm não - thể vú - các nhân truớc đổi thị - hổi đai - hải mã)

• Hậu quả của việc kích thích và phá hủy phức hợp hạnh nhân

Kích thích phức hợp hạnh nhân quan sát được các phản ứng về tuần
hoàn, hô hấp, tiêu hóa và tập tính. Cụ thể là làm tãng hoặc giảm huyết áp,
tăng hoặc giảm nhịp tim, rối loạn dẫn truyển và loạn nhịp tim, kìm hãm
hỏ hấp, dẫn đến ngừng thở, gây phản xạ vận động về tiêu hóa như Ìgửi,

242
nhai, nuổt, gây tăng hoặc giám tiết nước bọt, gây tăng hoặc giám tiết dịch
vị. gây tăng hoặc giám co hóp ruột; làm cho con vật trớ nên hung hãng.
Ngược lại, phá húy phức hợp hạnh nhân ờ khỉ sẽ quan sát được sự
giám phán ứng sợ hãi, con vật bớt hung hãng, giảm phản ứng cảm xúc
được hiếu hiện bằng mất khá năng tự vệ. Con vật không phân biệt được
môi trường và không đáp ứng lại các kích thích, v é tập tính, ờ con vật có
sir tăng cường phán xạ sinh dục và trớ nên háu ăn, không còn khá nãng
phàn biệt được thức ăn với vật liệu không ăn được.
Từ các kết quá nhận được do kích thích và phá húy phức hợp hạnh
nhân có thế nhận định rằng phức hợp hạnh nhàn đóng vai trò quan trọng
trong việc hình thành phán ứng cảm xúc và hành vi ở động vật.
• Hậu quả của việc kích thích và phá hủy hồi hải mã
Kết quá cho thây kích thích hồi hái mã gây khá nhiều biến đổi đối
vói chức năng hệ tim mạch như giảm huyết áp, loạn nhịp tim cũng như
gày phán ứng sợ hãi. Ở con vật (chó) quan sát được phản xạ mớ rộng
đồng tứ, xù lông, cụp tai, nhe rãng, run rẩy, đái và phóng uế. Nếu kích
thích từ xa (bằng vô tuyến) con vật sẽ chạy trôn.
Phá húy hổi hải mã quan sát dược những biểu hiện sau:
+ Con vật trở nên háu ăn, ăn no rồi vẫn đứng bên cạnh chậu đựng
thức ăn.
+ Tăng hoạt động sinh dục.
+ Con vật không còn biết sợ, song cũng khòng hung hãng.
+ Tãng phản xạ định hướng.
Những kết quá trên chứng tỏ rằng hồi hải mã là một trong các cấu
trúc tham gia vào thực hiện các phản ứng cảm xúc và tập tính, hành vi ỡ
các động vật.
• Hậu quả của việc kích thích và phá hứv hồi đai
Kích thích hồi đai quan sát được phản ứng sợ hãi ớ con vật như nổi
díH gà, dựng lông ở phần trước cơ thể, mớ rộng đồng tử, đồng thời con vật
còn ngáp, quay đầu, nhai và kêu la. Kích thích hồi đai còn làm biến đòi
cảc phán xạ thực vật như giảm nhịp tim, giảm huyết áp, tãng co bóp ruột
và dạ dầy, tăng co bóp bàng quang.

243
 Ngược lại, khi phá hủy hồi đai con vật không còn biết sợ, bớt hung
hãng, dễ dạy bảo. Nếu cắt bỏ phần giữa hồi đai, con cái sẽ bị mất khtá
nãng làm mẹ.
Như vậy, có thê nói, hồi đai cũng là một cấu trúc quan trọng đối với
việc thực hiện các phản xạ cảm xúc và tập tính, hành vi ở động vật.
• Hậu quả của việc kích thích và phá hủy vách não
Các thí nghiệm cho thấy kích thích vách não sẽ quan sát được sự kìm
hãm phản ứng tự vệ và tấn công cũng như giảm cường độ của các cảm
xúc. Ngược lại, cắt bỏ vách não sẽ gây tăng cường các phản ứng cảm xúc
như tăng trương lực cơ, con vật trớ nên hung hăng, kêu la và cắn xé, càto
cấu các vật xung quanh.
Như vậy, vách não cũng là cấu trúc tham gia vào việc thực hiện cá c
phản ứng cảm xúc và hành vi của con vật.
+ Vai trò của các cấu trúc não khác trong việc thực hiện các pháin
ứng cảm xúc.
Ngoài các cấu trúc thuộc hệ limbic nói trên, kích thích vào một Siô'
nhân của vùng dưới đồi và vỏ não thùy thái dương cũng quan sát được
phản ứng sợ hãi ở con vật. Trong khi đó kích thích vùng nằm ớ saiu
hypothalamus và vùng kề cận kéo đến chất xám não giữa lại thấy xu;ất
hiện trạng thái hung hãn ở con vật.
Người ta cũng nhận thấy sự thay đổi tập tính ớ những con vật humg
hăng khi cắt bỏ vùng trán, tuy nhiên ở con vật lại xuất hiện trạng thíái
bàng quan với các kích thích của mỏi trường xung quanh, đồng thiời
không còn nhận ra ai là chủ nữa.
Như vậy, vỏ não vùng trán, vỏ não vùng thái dương và một sô' nhâin
trong hypothalamus, cũng như vùng cận sau nó và vùng chất xám nâỉo
giữa đều có chức nãng cảm xúc và tham gia vào quá trình hình thànih
hành vi, tập tính ờ động vật.
- Những quan sát ở người
Nghiên cứu các cấu trúc não có liên quan với chức nâng cảm xúc ớ
người không thể thực hiện được bằng phương pháp kích thích và phá hiủy
như ớ các động vật thí nghiệm (chuột, chó, thỏ, mèo, khỉ). Tuy nhiên, qiua
những trường hợp phẫu thuật não ớ bệnh nhân có thể kết hợp với vitệc

244
kích thích một sô vùng não năm sâu dưới hán cầu đại não cho phcp quan
Si.it Jược những vùng não, k h i kích thích chúng ở đ ố i tượng xuất hiện cảm
giái dễ chịu (Penfield, Jasper, 1954).
Trong lâm sàng thường xuyên gập các bệnh nhân tám thần với nhiều
trạr.g thái khác nhau như thờ ơ, lãnh đạm hoặc hung hãng, đập phá. Ớ họ
c ó những tổn thương ớ vùng sàn não hoặc ớ hệ limbic và vùng dưới đồi.
Những nghiên cứu về sinh lý và tâm thần cho phép phát hiện được ớ
Ciác bệnh nhân bị tổn thương vùng trán có dấu hiệu chung được gọi là hội
ch ứ ig vùng trán. Trong đó có các dâu hiệu liên quan đến sự biến đổi của
cản' xúc là thái độ bàng quan hay nói lặp đi, lặp lại một ý tướng nào đó,
đạc biệt là có sự thay đổi sâu sắc về cá tính (Mettler, 1949; Smarian,
1*949; Penfield et al.. 1950).
Những quan sát này cho phép các nhà khoa học đỏi chiếu với các kết
quá nghiên cứu trên các động vật thí nghiệm và rút ra nhận định về vai trò
ciác v ù n g não nói trên đối với hoạt động cám xúc cũng như hành vi, tập
túnh ở người và động vật. Đúng như nhận xét của Ganong (1999) cho ràng
ìrtiặc dù hoạt động xúc cám ò người phức tạp và tinh vi hơn so với ớ động
vặt. song vai trò của các cấu trúc thần kinh đôi với hoạt động này là tương
tụr nhau.

10.2.4. Vai trò của một sô chất thần kinh trong hoạt động cám xúc

Những công trình nghiên cứu trong những nãm gần đây cho thấy
hoạ động của não bộ được quyết định bời sự tham gia của nhiều chất có
tnorg não. Đó là các chất dẫn truyền thán kinh (neurotransmitter), các
arniri sinh học. các neuropeptiti, các hormon v.v... Trong bài này chi dề
cậipđến một sô chất có liên quan đến hoại động cảm xúc.
■Norudrcnulin (norepinephrin)
Noradrenalin được tiết ra chủ yếu ớ hành não, đặc biệt là trong locus
coeiuieus.
Tác dụng của Iioradrenalin là duy trì trạng thái trương lực của tê bào
thiầr kinh nói chung và các tế bào vỏ não nói riêng, và hoạt hóa hệ thông
thiưctig ớ hypothalamus. Noradrenalin còn có tác dụng gây ra pha ngú
nhaih trong giấc ngủ chu kỳ ngày đêm ớ người. Như chúng ta đã biết một
tr<ong các tác dụng cùa pha ngủ nhanh là bảo đam cho cơ chế của giấc
chúém bao nhằm giải quyết những “phán ứng cảm xúc đang diễn ra” và sự
thích nghi tối ưu của cơ thể đối với những điéu kiện xung quanh tronjg
thời gian ngủ. Noradrenalin còn có tác dụng gây phản ứng thức tỉnh và
điểu tiết tâm trạng.
- A cetylcholin
A cetylcholin được tiết ra nhiểu ở thể lưới thân não, có nồng độ cao (ở
vỏ não vùng vận động và ở đồi thị.
Ngoài tác dụng dẫn truyền qua synap thần kinh, acetylcholin còtn
tham gia vào cơ ch ế hình thành trí nhớ, trong đó có trí nhớ cảm xúc, cũng
như các tập tính học tập được trong quá trình phát triển cá thể.
Một số nghiên cứu cho thấy các chất là dẫn xuất của atropin có tá>c
dụng ngăn chặn sự kết hợp giữa acetylcholin với các receptor cúa nó, lêin
có khả năng gây ra ảo giác, đồng thời làm thay đổi trạng thái cảm xúc.
• Seretonin
Seretonin có nồng độ cao ớ một số vùng của não bộ và được tiết
nhiều nhất ở nhân Raphé và chất xám trung tâm cạnh thất. Vai trò ;ủ.a
seretonin là:
+ Hoạt hóa thê lưới thân não và trung khu thưởng, tạo phản ứng ưu thế.
+ Gây trạng thái giận dữ, tham gia vào cơ chế điều hòa cảm xúc.
+ Kiểm soát chu kỳ thức ngủ, tạo điều kiện cho các quá trình tn n g
não diễn ra bình thường.
+ Úc chế dẫn truyền cảm giác đau từ tủy sống đi lên, do đó, làm dị u
cơn đau, bảo đảm cho trạng thái cảm xúc diễn ra bình thường tDng
trường hợp bị tác động gây đau.
- Dopamin
Dopamin được tiết ra ờ chất xám não giữa và từ các tế bào thjộ'C
nhân cung (nucleus arcuatus) của vùng dưới đồi. Dopam in có vai trò
quan trọng cho việc hình thành tập tính và hoạt động của các tế bà>o
trong thể vân. Trường hợp nồng độ dopamin trong thể vân tháp
(khoảng 50% so với mức bình thường) sẽ gây bệnh Parkinson, song vớ i
liều cao chất này lại có tác dụng gây rối loạn cảm xúc cũng như gầy r a
bệiìh tâm thần phân liệt.
- E nkephalin
Enkephalin là chất có nhiều trong hypothalamus, trong nhân &iô»i,
nhân cầu nhạt, trong chất xám não giữa và cấu trúc quanh não thâít.

246
Enkephalin có tác dụng chống đau, tạo được cám giác khoan khoái, duy
trì được trạng thái cảm xúc bình thường trong những trường hợp cơ thê bị
tác dộng gây đau, bị chấn thương nặng. Tiêm enkephalin (liều 50ml/kg)
vào phúc mạc chuột sau 5 phúl xuất hiện phản ứng tấn công ớ con vật,
gây tăng vận động và giảm tính tập thể. Tiêm met - enkephalin vào chất
xám trung tâm cạnh thất có tác dụng hoạt hóa hệ thống thưởng, còn tiêm
len - enkephalin thì làm ức chế hệ thông thướng, vì hệ thống phạt được
lio.ạt hóa (Ignatov, 1981). Theo Medvedev (1981), enkephalin có vai trò
troing sự phát sinh các phản ứng tập tính.
- Endorphin
Endorphin có nhiéu trong tuyến yên, hypothalamus, trong chất xám
lru.ng tâm cạnh thất và thế vú thuộc vùng dưới dồi.
Tác dụng của endorphin lên tập tính của động vật tùy thuộc vào
trạng thái của con vật. Con vật đang no, thì enkephalin ức chế tập tính tìm
ihức ăn, còn con vật đang đói, thì nó lại hoạt hóa trung khu tìm thức ăn. a
và (Ị- endorphin có tác dụng tăng cường phàn xạ tự vệ, còn y- endorphin
ihì tác dụng ngược lại, làm giám phán xạ tự vệ, giám phản ứng tấn công.
- Substance p
Substance p có nhiều trong thể vân, có ảnh hưởng đến tập tính của
(lộing vật. Do tác dụng lên dopamin (tãng lượng chất này) và seretonin
(giiảm lượng chất này) nên substance p có thế làm thay đổi tập tính giống
nhiư trường hợp tăng hoặc giảm các amin sinh học nói trên. Người ta nhận
thâíy, nếu nồng độ chất p tãng cao sẽ gây rối loạn cảm xúc, gây buồn
chián, lo âu, đau khổ.
- Adreno - cortỉco - tropin hormon (ACTH)
ACTH được sản xuất nhiều trong tuyến yên và trong substantia
lúgra. ACTH có ảnh hướng lên trạng thái cảm xúc và hoạt động tinh thần
củ;a con người, cũng như tập tính của động vật. Tiêm ACTH vào cơ thê
làrm cho con vật ngáp và gãi trong nhiều giờ đầu, sau đó làm xuất hiện
cảim giác đói, tăng hưng phân sinh dục và sợ đau, làm cho con vật sợ hãi '
- V asopressin
Vasopressin được tiết ra từ nhân trên thị (nucleus supraopticus) trong
iiyjpothalamus và được chuyến xuống dự trữ ớ tuyến yên.

247
 Vasopressin có ảnh hưởng tốt lên trạng thái cảm xúc và quá Irình
học tập, ghi nhớ.
- Luliberin
Luliberin được tiết ra từ hypothalamus. Tác dụng của chất này là gầy
phản xạ gãi, ngáp. Tiêm vào não chuột đực sẽ làm cho chuột đực có tập
tính giống chuột cái.
- Thyroxin
Thyroxin là hormon tuyến giáp, có tác dụng làm tăng chuyển hóa cơ
sở và tăng hưng phấn các tế bào thần kinh. Nồng độ thyroxin cao (ớ
ngưòi bị ưu năng tuyến giáp) có tác dụng làm cho con người dễ bị xúc
động, hay cáu gắt và khó ngủ. Nếu trạng thái này duy trì lâu có thê dẫn
đến bệnh tâm thần.
- Testosteron
Testosteron là hormon sinh dục nam. Chất này gây tăng trạng thái
hung hãn ở con đực. Trạng thái này giảm xuống khi con đực bị thiến.
Như vậy, trạng thái của cảm xúc được hình thành trên cơ sở hoạt hóa
các cấu trúc thần kinh, đặc biệt là các cấu trúc thuộc hệ lim bic với sự
tham gia của nhiều chất có trong não, kể cả một số hormon.

10.3. CHÚ Ý (ATTENTION)

10.3.1. Khái niệm về chú ý

Có nhiều định nghĩa về sự chú ý:

- Theo A. R. Luria - nhà tâm lý học, thì chú ý là sự chọn lọc một
số lượng không lớn các kích thích có tác động mạnh và có ý nghĩa sinh
học từ một sô' lượng lớn các kích thích tác động vào cơ thể con người
và động vật.
- M. Miller, nhà tâm - sinh lý cho rằng khi một phức hợp các kích
thích gây ra phản ứng và loại trừ tác dụng của tất cả các tín hiệu còn lại,
ta gọi là sự chọn lọc và chọn lọc này chính là sự chú ý.
- Trong tâm lý học chú ý được hiểu là sự định hướng tích cực của ý
thức con người vào một số đối tượng hay hiện tượng nhất định nào đó cùa
thế giới bên ngoài hay bên trong cơ thể.

248
 Chú V vừa là một trạng thái đặc hiệt, vừa là một quá trình tâm lý.
C’hú ý được xem là cơ chế tổ chức hoại dộng tâm lý của con người.
- Các nhà sinh lý học cho rằng chú ý là phán xạ “cái gì đó" hay là
phán xạ dịnh hướng, phán xạ tìm tòi (Pavlov, 1910).
Phản xạ định hướng là phán xạ dương tính, tích cực của con vật tra
lời lại những hiến đổi bất kv cúa hoàn cảnh xung quanh nó. theo hướng
làm cho cơ thê có được sự tiếp nhận tương ứng để có được dấu vết tốt
nhất cùa kích thích.
Tùy thuộc vào mức độ chú ý, trong tâm lý học chia ra ba loại chú ý.
- Chú ý không chú định nảy sinh ngoài ý định của con người do
ảnh hướng trực tiếp cùa các kích thích bẽn ngoài. Nó không đòi hỏi sự
nố lực cùa ý ch í và thường kéo dài cho đến khi kích thích bên ngoài
ngừng tác dụng.
Chú ý không chú định có thế có tác dụng tích cực hoặc tiêu cực. Nêu
nó làm phân tán sự chú V, khống tập trung được ý thức vào đối tượng cần
theo dõi, thì mang tính chất tiêu cực. Ngược lại, nếu nó tạo ra hứng thú,
góp phần hướng ý thức tập trung cao độ vào đối tượng đang cần theo dõi,
thì mang tính chất tích cực.
- Chú ý có chú định náy sinh theo ý định của con người, nó đòi hỏi sự
nỗ lực ý chí, nhằm đạt dược mục đích đã xác định và thường có tính bền
vững cao.
Chú ý có chủ định mang tính chất tích cực, chủ động và thường có
k ế hoạch, biện pháp thực hiện cụ thế.
- Chú ý sau chú định náy sinh từ chú ý có chú định. Lúc đầu người ta
phái nỗ lực ý chí đê buộc mình tập trung vào một việc gì đó, nhưng về sau
ý thức được tập trung vào đối tượng sẽ hoạt động một cách tự nhiên.

10.3.2. Các thành phán và cơ chế thần kinh của phán xạ định hướng

Như Irên đã nói, các nhà sinh lý học xem chú ý như là một phán xạ
định hướng - tìm tòi, do đó, nội dung trình bày tiếp sau đây sẽ tập trung
vào phản xạ định hướng.
- Các thành phán cua phán xạ định hướng
Cũng như phản xạ có điểu kiện và không điều kiện, biểu hiện bên
ngoài cứa bất kỳ phán ứng nào của cơ thế đều liên quan đến nhiều thành

249
phần được hưng phấn như cơ, tuyến, mạch máu, tim... Từ đó người ta :ho
rằng trong phản xạ định hướng gồm nhiểu thành phần như vận động, thực
vật, phản ứng điện học và cả thành phần cảm giác.
+ Thành phần vận động của phản xạ định hướng có thể là sự co cứng
cơ (tư thế cứng đờ khi bị tác động của kích thích gây cảm giác sợ hãi/, là
sự vận động mắt, vận động tai (ở động vật) và sự quay đầu hướng về phía
có nguồn kích thích.
+ Thành phần hô hấp: ngừng thở, thở chậm hoặc tăng vận đ6ng
hô hấp.
+ Thành phần tim: giảm hay tăng nhịp tim.
+ Thành phần mạch: co mạch ngoại vi, giãn mạch ở trung ương.
Sự biến động các thành phần hỏ hấp, tim mạch phụ thuộc vào inh
chất của kích thích và vào loại hình thần kinh, vào tuổi tác.
+ Thành phần con ngươi: mở rộng đồng tử.
+ Thành phần điện trở da: tãng hoặc giảm điện trở da.
+ Thành phần điện não: xuất hiện phản ứng mất đồng bộ, cụ thỉ’ là
giảm hay mất nhịp alpha trên điện não người và giảm các sóng dạng
alpha ớ động vật.
+ Thành phần cảm giác: khi tác dụng của các kích thích gây phán xạ
định hướng, sự dẫn truyển các xung động hướng tâm có thể thay đổi irên
các phần khác nhau của cơ quan phân tích kể từ các thụ cảm thể đến tận
vỏ não.
Sự thay đổi tính nhạy cảm của cơ quan phân tích trong thời gian thực
hiện phản xạ định hướng được thực hiên không chỉ bằng các vận dộng
hướng các thụ cảm thể về phía kích thích, không chỉ làm xuất hiện các
phản xạ thực vật, mà còn làm thay đổi cả trạng thái chức năng của vỏ các
bán cẩu đại não, cũng như thông qua cơ ch ế vỏ não- thể lưới điều hòi sự
dẫn truyền hưng phấn trong các hệ thống cảm giác.
Sự thay đổi tính nhạy cảm của hệ cảm giác có thể thấy rõ trong ví dụ
của cơ quan phân tích thị giác. Cụ thể là trong phản xạ định hướng với âm
thanh đã làm tãng đáp ứng của điện võng mạc đối với kích thích có tầi số
cao, nghĩa là tãng khả năng phân biệt ở ngoại vi của cơ quan phântích tliị
giác (Kravkov, 1948; Sokolov, 1964).

250
 Sự thay đổi tính nhạy cám của cơ quan phân tích bảo đảm cho phán
ứng đạt hiệu quà cao, cũng như táp trung có chọn lọc các tín hiệu hướng
tâm dối với cơ thế.
Hung khu điều khiến sự dẫn truyền các xung động hướng tâm trong
cár; hệ cảm giác tham gia thực hiện phàn xạ định hướng là các phần cao
cùa não bộ, đặc hiệt là vó não và thông qua thế lưới thân não (French,
1958, Narikashvili, 1962).
• Cơ chê thần kinh cua phán xạ dinh hướng
Các cấu trúc thần kinh điều khiển phán xạ định hướng là vỏ não (mới
và cC), thê lưới thân não và đồi thị.
Sự tích - hợp các phản ứng vận động và thực vật diễn ra trong cấu
trúc ưới thân não đã dược Beritov nói đến từ nãm 1937. Cơ sớ chứng
minh cho nhận định này là thí nghiệm dùng dòng điện kích thích cấu trúc
lưới lành não, quan sát được những biến đổi đồng thời về hô hấp, tuần
hoàn và các phản ứng vận động (Bach, 1952).
Oồng thời đối với các phán ứng này còn có thể quan sát phán ứng
ihức inh trên điện não đổ (Domino, 1958; Meruzzi, 1958). Ngoài thế lưới
thán não, bằng cách thông qua thế lưới thân não và thế lưới đồi thị và
dưới iồ i thị (subthalamus), vỏ não đóng vai trò quan trọng trong điều hòa
phún xạ định hướng. Chứng minh cho nhận định này là thí nghiệm kích
thích trực tiếp các vùng khác nhau của vỏ não, phát hiện được vai trò
quan trọng trong các luổng xung động ly tâm từ vỏ não trong việc đánh
(hức ;on vật đang Iigii và duy trì trạng thái thức tỉnh ở động vật (French,
I958>. Kích thích trực tiếp dòng điện vào các vùng vỏ não có đường chiếu
đến fhán trên của thân não cũng gây dược phán xạ định hướng điên hình
với điy đủ các thành phần tập tính, điện sinh học và thành phán thực vật.
Phún xạ định hướng được gây ra khi kích thích vỏ não không có sự khác
hiệt o vói phán xạ định hướng được gây ra hằng kích thích lạ từ ngoại vi
(Kuada, 1960).
Các nghiên cứu ghi điện thế đáp ứng của các tế bào thần kinh trong
hói hii mã (hippocamp), cũng như trong vỏ não thị giác, thính giác phát
hiện iược nhiều neuron chi đáp úng lại các kích thích lạ gây ra phán xạ
dịnh hướng. Chúng được gọi là “các neuron chú ý ” hay “các bộ phận
(detector) phát hiện cái mới” (Hubei, 1959; Vinogradova, 1961; Sokolov,

251
1966). Đặc điểm của các neuron này, đặc biệt là các neuron trong hồi hải
mã, là theo tiến trình lặp lại kích thích, phản ứng của chúng nhanh chóng
dập tắt và xuất hiện trở lại khi thay đổi kích thích.
Như vậy, tham gia điểu hòa phản ứng định hướng có thê lưới thân
não, có vỏ não mới và cũ (hồi hải mã), v ỏ não thông qua thân não và đồi
thị điều khiển các cơ chế thực hiện phản xạ định hướng trong thể lưới
thân não. Các luồng xung động từ vỏ não đặc biệt là từ hồi trán làm thay
đổi tức thì hoạt động của nhiều cấu trúc trong não bộ (kể cả vỏ não) tham
gia vào việc thực hiện phản xạ định hướng, kể cả sự chú ý có chủ định
(Walter. 1966; Livanov, 1966; Luria và Khomskaja, 1966).

10.4. HỌC TẬP (LEARNING)

Người ta thường dùng thuật ngữ “học” để chí quá trình hình thành
trong não bộ các mối liên hệ mói giữa hoàn cảnh môi trường và tập tính
của động vật. Nói cách khác, học đó là sự thành lập mối liên hệ bền vững
trong não do quá trình tích lũy kinh nghiệm của cá thể có liên quan với sự
duy trì và hồi tướng thông tin đã nhận được. Do đó, học luôn gắn liền với
trí nhớ.
Học được thể hiện dưới nhiều hình thức khác nhau và ở các loài dộng
vật khác nhau lại có những đặc điểm khác nhau.

ỈO.4.1. Các hình thức học

Có nhiều hình thức học: sự quen, sự luyện tập kinh điển, sự luyện tập
bằng thao tác và học bằng cách thử nghiệm và sai lầm.
- Sự quen (habituation)
Sự quen, đó là sự mất các phản ứng được hình thành trước đây, chứ
không phải là sự hình thành các phản ứng mới. Con vật dần dần không
đáp ứng lại các kích thích nữa do các kích thích khổng còn có ý nghĩa gì
đôi với hoạt động sống của nó. Ta lấy ví dụ về sự quen. Sự xuất hiện cúa
con chim cú (kích thích) ban đầu gây ra phản ứng đối với các con chim
chích (phát ra những tiếng kêu báo động). Sau nửa giờ tiếng kêu báo động
của những con chim chích hầu như im hẳn, có nghĩa là những con chim
chích đã quen với sự có mặt của con chim cú. Một trong những quá trình
thường gặp mà cơ sớ của nó là sự quen, đó là việc thuần dưỡng các động
vật hoang dại trớ thành “quen” với người.

252
 - Học theo cách thánh láp phán xa có điêu kién kinh điến của Pavlov

Sự thành lập phán xạ kinh (licìi cùa Pavlov được xem là sự học có
tính chất liên hợp (association): ớ con vật thiết lập được mối liên hệ giữa
kích thích vò quan (trước dãy khống có ý nghĩa) đối với sự “thường” (cho
an) hay “phạt" (kích thích dòng điện vào chân) tiếp theo sau. Như chúng
ta đã thấy ờ mục 2.2.1. chương 11, sau nhiều lần phối hợp giữa tín hiệu có
(lieu kiện với kích thích không điều kiện ớ con vật đã xuất hiện đường
liên hệ thần kinh nối liền hai trung khu hưng phấn. Nói cách khác, ớ con
vật đã xuất hiện một phán ứng thích nghi mới đôi với điều kiện sống.
- Học bàng thao tác hay sir dụng cõng cụ
Học bàng thao tác cũng là dạng học có tính liên hợp. Phương pháp
học này đã được trình bày ớ mục 2.2.3, chương II. Ta thấy con vật có thế
thục hiện một động tác bất kỳ, ví dụ đạp chân lên bàn đạp đế có thể nhận
(lược thức ân (thướng) hay nhận được kích thích gây khó chịu (phạt). Do
(lộng tác được cúng cô nhiều lần, nên ớ con vật đã xuất hiện một kỹ năng
mái giúp cho nó thích nghi tót hơn trong hoạt động sống.
- Học hàng cách thứ và sai

Việc học này được tiến hành trong chuồng mê lộ. Đây là phản xạ
phức tạp, bới vì con vật phải làm một loạt chọn lọc tại nhiều điểm trên
đường đi và nó có thế phạm nhiều sai lầm, trong đó con vật có thê được
thướng nếu chọn đúng hoặc bị phạt nếu nó bị lầm.
Có một dạng thí nghiệm nữa theo kiểu học bằng cách thử và sai là thí
nghiệm nhối động vật vào chuồng và bắt nó phải tìm cách ra khói chuồng
nhờ học được cách mở các chốt cửa.
Có lẽ con đường thử và sai là một trong những hình thức phổ biến
nhất để con vật học trong điều kiện tự nhiên.
- Học liên quan với trí tuệ
Học liên quan với trí tuệ là khả nãng sứ dụng và hợp nhất hai hay
nhiều thành phần của kinh nghiệm cũ thành một dạng mới cho phép đạt
dược mục đích cần thiết. Dạng học này chủ yếu được thực hiện ớ người.

Để nghiên cứu khá năng này của động vật, các nhà khoa học thường
sứ dụng phương pháp bắt con vật tìm cách giải quvết “vấn dề” hoậc vượt

253
“chướng ngại” để đạt tới đích. V í dụ, cho con vật thấy chỗ để thức ăn và
ngay trong lần đầu nó tìm được cách lấy thức ãn đó, thì có lẽ là con vật
“biết đánh giá và giải quyết tình huống”. Tim được giải đáp ngay trong
lần thứ nhất chỉ có loài khỉ, còn tất cả các loài động vật khác không thế
giải quyết được vấn đề.
V í dụ kinh điển về việc học liên quan với trí tuệ đó là thí nghiệm trỗn
con tinh tinh (chimpanzee). Con tinh tinh biết chồng các hộp lên nhau
hoặc biết nối hai đoạn cây lại với nhau để lấy những quả chuối treo trớn
cao hoặc để cách xa con vật không thể với tới khi sử dụng tay khổng
(hình 10.3).

H ình 10.3. Con tinh tinh chổng các hộp lên nhau
để lấy những quả chuối treo trẽn trẩn nhà

10.4.2. Các quy luật học tập

Từ các thí nghiêm nghiên cứu sự học của các động vật có thể rút ra
một sô quy luật sau:

254
 - Q uy luật luyện tập. Theo quy luật này thì sự củng cô các tác dụng
có ích tý lộ thuận với sự luyện tạp. Luyện tập càng được lặp lại nhiều lần
thì phán ứng càng trớ nên bền vững hơn.
- Q uy luật hiệu quá. Theo quy luật này thì những tác động có ích
đoi với động vật thường (lược bền vững vì chúng liên quan với cảm giác
“(lễ chịu", còn tác dụng vỏ ích hoặc có hại sẽ mất đi, vì chúng gáy ra cảm
giác “khó chịu”.
- Q uy luật vé quan hệ giữa cáu trúc và chức năng. Theo quy luật
này thì để tạo nên môi liên hệ cần phái có một cấu trúc thần kinh nhất
định và một trạng thái đặc biệt cúa tâm trạng.
Như trên đã nói, học gắn liền với nhớ, cơ ch ế của học có cùng bản
chất với cơ chế trí nhớ. Điều này sẽ dược trình bày trong cơ chê hình
thành trí nhớ.

10.5. TRÍ NHỚ (MEMORY)

10.5.ỉ . Khái niệm

Từ thời tiền sử, mặc dù còn mơ hồ, nhưng con người đã ý thức được
rằng, minh có khả nãng nhớ các sự kiện và hiện tượng xảy ra trong cuộc
sống. Đến thế kỷ IV trước cóng nguyên, Aristote trong quyển “Về trí nhớ
và sự hồi tướng”đã xác định rằng trí nhớ là thuộc tính của người và động
vật, còn sự hồi tướng chỉ có ờ người - sinh vật có khả nãng tư duy.
Aiistote cũng đã nêu ra các quy luật về sự hồi tướng (tính gần gũi, sự
giồng nhau và sự tương phản) và một loat vấn đề mà hiện nay vẫn còn
mung tính thời sự, ví dụ, những biến đổi trí nhớ theo tuổi tác, sự liên hệ
giữa trí nhớ với thời gian v.v...
Trong thời gian rất dài trí nhớ được xem là vấn đề cúa triết học và
tâm lý học, vì nó liên quan với phạm trù ý thức. Trong tâm lý học, trí nhớ
dược hiểu như là quá trình thực hiện những mối liên hệ giữa các trạng
thái linh thần đã qua với các trạng thái hiện tại và các quá trình chuẩn bị
cho các trạng thái tương lai. Trí nhớ bảo đảm tính liên tục trong việc thể
hiện “cái tỏi” cùa con người và do đó, chuẩn bị tiền để cho sự hình thành
cá tính.

255
 Trong khoảng 100 năm nay, trí nhớ đã trớ thành đối tượng nghiên
cứu của nhiều ngành khoa học, đặc biệt là sinh lý học thần kinh. Trong
nghiên cứu trí nhớ người ta đã sử dụng các phương pháp lâm sàng và các
thực nghiệm của tâm lý, sinh lý tập tính, các phương pháp hình thái- mò
học, điện sinh lý não bộ và các tế bào thần kinh, cũng như các phương
pháp hóa sinh. Phụ thuộc vào nhiệm vụ đặt ra, việc nghiên cứu các cơ ch ế
trí nhớ được thực hiện trên các đối tượng khác nhau: từ bộ não nguyên
vẹn (ớ người và động vật) đến các tế bào thần kinh được nuôi cấy.
Sự phối hợp nghiên cứu sáng tạo của các ngành khoa học cho phép
phát hiện được nhiều sự kiện có ý nghĩa quan trọng đối với việc hiểu biết
về trí nhớ (định nghĩa, phân loại và cơ ch ế hình thành trí nhớ). Dưới dạng
khái quát có thể hiểu trí nhớ là khả năng tái hiện các kinh nghiệm cũ, khả
nãng duy trì thống tin về các sự kiện của thế giới bên ngoài và về các
phản ứng của cơ thể đế thể hiện vào lĩnh vực ý thức và tập tính. Trong
những tài liệu về trí nhớ ta có thể gặp nhiểu định nghĩa khác nhau về trí
nhớ. V í dụ, Pettigri cho rằng trí nhớ là sự biến đổi một cách bền vững
trong cấu trúc thần kinh. Biến đổi này được duy trì trong suốt đời sông cá
thể, nó phát sinh dưới ảnh hưởng của những sự kiện có ý nghĩa sống còn
đối với cá thể và sau đó cho phép con vật (và người) nhận biết được các
hiện tượng, sự vật tương tự. Có tác giả khác lại cho rằng trí nhớ là sự duy
trì thông tin sau khi tín hiệu (kích thích) đã ngừng tác dụng. Thông tin
này có thể được sử dụng để ch ế biến các tín hiệu tiếp theo hoặc được tái
hiện đầy đù với tất cả các tính chất và đặc điểm của nó (Sokolov). Định
nghĩa này có thể được xem là định nghĩa khái quát chung cho các dạng trí
nhớ khác nhau (trí nhớ di truyền trong các tế bào sinh dục - sinh sản, trí
nhớ trong các tê' bào thần kinh và trí nhớ của máy tính điện tử). Trí nhớ
máy tính điện tử là phức hợp các máy móc và các quá trình đảm bảo ghi,
giữ và tái hiộn thông tin. Trí nhớ là phần cơ bản của bất kỳ hệ máy tính
nào được điều hành bằng máy móc dưới dạng phức hợp các thiết bị nhớ
liên quan với nhau và bằng những phương tiện được chương trình hóa.
Trong sinh lý học thần kinh, trí nhớ được xem là thuộc tính của
người và động vật có hệ thẩn kinh phát triển đầy đủ, là khả năng duy trì
lâu dài thông tin về các sự kiện của thế giới bên ngoài và về các phản ứng
xảy ra trong cơ thể, là khả năng tái hiện các kinh nghiêm cũ và sử dụng
chúng trong lĩnh vực ý thức và tập tính. Khối lượng trí nhớ, thời gian và

256
đ<ộ tin cậy trong việc duy trì thông tin. cũng như khả nâng tiếp nhận các
tín hiệu phức tạp cùa mỏi trường và sự chế biến thống tin được hoàn thiện
và lãng dần trong bước tiến hóa của giới động vật và theo đà tăng số
lirợng các tế bào Ihần kinh, cũng như mức độ phức tạp trong cấu trúc cúa
nào bộ.
Trí nhớ liên quan chặt chẽ với quá trình học tập (hình thành các kỹ
nãing vận động, kỹ năng lao động, tiếp thu các kiến thức khoa học và sự
ứng xứ, giao tiếp trong xã hội, trong cuộc sông). Nội dung học tập đã
đirợc nói đến ớ mục 10.4. Trong mục này chi để cập hoàn toàn về trí nhớ.
H.ai vấn đề được trình bày trong mục này là các loại trí nhớ và cơ chế
hình thành trí nhớ.

10.5.2. Các loại trí nhớ

- Phụ thu ộc vào quá trình hình thành và đâc điếm người ta chia
trí nhớ thành nhiểu loại: trí nhớ hình tượng, trí nhớ vận động, trí nhớ cảm
XÚIC và trí n h ớ n g ô n Iigữ - logic.
- Trí nhớ hình tượng được hình thành trên cơ sở tiếp nhận những hiện
tưọng về các sự vật và các đối tượng cụ thể như một bức tranh, một con
người, một bản vẽ, một loại âm thanh, mùi, vị nào đó v.v... Tùy theo đối
iưựng được tiếp nhận và cơ quan phân tích nào tiếp nhận, người ta còn
ph.ân trí nhớ hình tượng thành trí nhớ hình tượng thị giác, thính giác, xúc
g iá c, khứu giác hay vị giác. Thường trong việc ghi nhớ một đối tượng, sự
k iện nào đó có sự tham gia không phải một, mà nhiều cơ quan phân tích.
N h ờ vậy mà trong nhiều trường hợp, dù chưa nhìn thấy, nhưng ta có thể
đoìán biết một con vật nào đó sắp xuất hiện, nêu phái hiện được âm thanh
lia;y mùi quen thuộc của nó. Trí nhớ hình tượng được chóng hình thành và
bềin vững khi có sự tham gia của nhiều cơ quan phân tích. V í dụ, trong
VÌỘỈC học ngoại ngữ, vừa nghe, vừa đọc hằng mắt, vừa viết bằng tay và
phiát âm thành tiếng thường cho kết quả nhanh hơn và nhớ lâu hơn so với
trưrờng hợp chỉ đọc bằng mắt.
- Trí nhớ vận động được hình thành trên cơ sở thực hiện những động
tác cụ thể, ví dụ, đánh đàn, điểu khiển máy móc, tập thể dục dụng cụ V. V . .

Trong quá trình lao động, học tập nhờ cỏ trí nhớ vận động mà ta có thè
hìnih thành được kỹ năng, kỹ xáo trong nhiều nghề nghiệp khác nhau.

257
 - Trí nhớ cảm xúc được biểu hiện bằng các phản ứng cảm xúc (hưng
phấn cảm xúc) và được hình thành trong những điều kiện cơ thể bị tác
động bởi các kích thích có khả năng gây ra các cảm xúc như vui, buồn,
bực tức, thỏa mãn v.v... Các tác nhân gây ra trí nhớ cảm xúc có thể là các
kích thích, các sự kiện cụ thể, có thể là tiếng nói.
- Trí nhớ ngôn ngữ - logic được hình thành khi tiếp nhận ngốn ngữ
(tiếng nói, chữ viết). Đặc điểm của trí nhớ ngôn ngữ - logic là những tín
hiệu tiếp nhận được không phải là những hình tượng cụ thể, không phải
là âm thanh, màu sắc, mà là những từ, những câu với nội dung chứa
đựng trong đó. Đây là loại trí nhớ chỉ có ở người và cũng là trí nhớ chủ
đạo ở người vì nó thể hiện trong tất cả các loại trí nhớ khác và giữ vai
trò chủ yếu trong việc lĩnh hội mọi tri thức và tích lũy mọi kinh nghiệm
của loài người.
- Dựa trên mức biểu hiện có thể chia trí nhớ thành trí nhớ ẩn và
trí nhớ có ý thức.
+ Thuộc loại trí nhớ ẩn (nondeclarative m em ory) là các kỹ năng
vận động (motor skills), thói quen (habit) và các dạng học tập kiểu phản
ánh đơn giản như sự quen (habituation), sự tăng nhạy cảm (sensitaza.ion)
vắ các phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov, các phản xạ có điổu
kiện typ II.
+ Thuộc trí nhớ có ý thức (conscious memory) còn gọi là trí nhớ biểu
hiện (declarative memory) là trí nhớ về các sự kiện, sự việc, các tù, nét
mặt, âm nhạc..., tất cả các loại kiến thức nhận được trong cuộc sống thực
tiễn và qua quá trình học tập. N ói cách khác, trí nhớ có ý thức là trí nhớ
có thể hồi tưởng được.
- Dựa trên thời gian tồn tại của trí nhớ trong nảo và cơ chê hình
thành có thể chia trí nhớ thành hai loại: trí nhớ ngắn hạn và trí nhớ dài hạn.
+ Trí nhớ ngắn hạn về các sự vật, sự kiộn chỉ duy trì trong não một
thời gian rất ngắn (từ vài giây đến vài chục phút), sau dó ta không thé nhớ
lại được nữa. Trí nhớ ngắn hạn dễ bị rối loạn (bị mất) dưới tác độnị của
các yếu tố có ảnh hường đến hoạt động phối hợp của các neuron, ví dụ
shoe điện, shoe insulin, thuốc gây mê, giảm nhiệt độ não v.v... V í cụ vé
trí nhớ ngắn hạn (hay trí nhớ trực tiếp) rõ nhất là trudng hợp nhớ số điện
thoại. Đa số người có thể dễ dàng nhớ 7 con số cần thiết để quay máy

2 58
điện thoại, nếu không bị một cái gì (ló làm mất chú ý. Nhưng sau khi gọi
điện xong và không có ý định sứ dụng lại nữa, thì sau đó không thể nào
nhớ lại được các con số đó.
+ Trong trường hợp Irí nhớ dài hạn. các sự kiện, hiện tượng được duy
trì rất lâu trong não, có thể tổn tại suốt đời. và lúc nào cần có thê nhớ
ngay được. Trí nhớ dài hạn bén vững đối với tác dụng của các yếu tỏ làm
mấl trí nhớ ngắn hạn.
- T h eo quá trình hình thành cũng có thế chia trí nhớ thành hai loại:
tr í nhớ chúng loại phát sinh và trí nhớ cá thế phát sinh.
+ T r í nhứ chủng loại phái sinh là những m ối liên hệ có tính chất di
truyền giữa các neuron. Các cấu trúc neuron như vậy được duy trì từ thế hệ
này sang thế hệ khác, cho phép cơ thể phát hiện được các sự kiện bên ngoài.
V í dụ, ớ não mèo có các cấu trúc neuron phát hiện được điểm có trường thị
giiác đồng tâm , phát hiện được đường thảng đứng, đường nằm ngang, sự vận
động, màu sắc, cường độ ánh sáng v.v... ngav từ lúc mới sinh.
+ Trí nhớ cá thê phát sinh là những biến đổi bền vững phát sinh dưới
ảnh hưởng của những sự kiện bẽn ngoài trong quá trình phát triển cá thể,
biảo đảm cho con vật (và người) nhận thức được sự kiện đó. Ví dụ, các
dietector phát hiện hướng tác dụng, tính chất của sự vật.

10.5.3. Các cấu trúc thần kinh liên quan với trí nhớ, rỏi loạn trí nhớ

- Các cáu trúc thần kinh liên quan với trí nhớ
Các công trình nghiên cứu thực nghiệm và các quan sát lâm sàng cho
thiấy có nhiểu cấu trúc thần kinh trong não liên quan với trí nhớ (bảng 10.1).
Nhìn chung, có nhiều cấu trúc của não bộ có liên quan đến chức
niãng ghi nhớ, trong đó quan trọng nhất là hệ limbic và vỏ não mới. Các
viùng trong hệ limbic đáng chú ý là hồi hải mã, hồi đai, phức hợp hạnh
nlhân và thê vú, còn các vùng vỏ não mới có liên quan với trí nhớ là vùng
tnán và vùng thái dương.
Mỗi vùng nói trên có chức năng khác nhau đối với việc ghi nhớ các
thiông tin nhận được. V í dụ, các tài liệu lâm sàng cho thấy, ớ người nếu bị
tổin thương:
+ Hồi đai thì quá trình phục hồi trí nhớ sẽ bị rối loạn.

259
 + Thể vú, thì quá trình hình thành các dấu vết (trí nhớ) sẽ bị chậm lại
và bị suy giảm trí nhctlogic.
+ Thể hạnh nhân, thì thời gian duy trì trí nhớ ngắn hạn bị rút ngắn
(từ 10 phút còn 5 phút).
+ Hippocamp (nếu bị tổn thương ở cả hai phía) sẽ bị mất trí nhớ ngắn
hạn, không nhớ được những sự kiộn, hiện tượng vừa mới xảy ra (giống
như hội chứng Korsakov), trí nhớ logic cũng bị giảm.

Bảng 10.1. Các cấu trúc thần kinh liên quan với các loại trí nhớ

Cấu trúc thần kinh Chức năng nhớ Tác giả

Tiểu não Phản xạ có điều kiện Thomson et al.,1982

Vùng thái dương Trí nhớ dài hạn Cohen.1984

Hồi hải mả Trí nhớ vận động Olton.1983

Hổi hải mã Trí nhớ thời gian Rawỉin,1985

Hổi hải mả Trí nhớ logic O’Keefe, Nedel,1978

Vách não (septum) Trí nhớ hình tượng Thomas, Spafford,1984

Đáy não trước Hepler, Olton, Wenk,

Hệ cholinergic Trí nhớ vận động Coyle,1985

Hệ cholinergic Trí nhớ thời gian Meek, Church, 1982

Hệ cholinergic Trí nhớ tuổi già Bartus, Dean, Beer, Lippa, 1982

Hồi hải mâ và hạnh Trí nhớ chung Mishkin, Spiegler, Sauders,

nhân Malamut,1982

Các thí nghiệm trên động vật có vú cho thấy phá hủy hippocamp ở
vùng lưng (CA3) có tác dụng làm tăng thời gian nhớ, ngược lại, phá hủy
hippocamp ở vùng CA 1 và CA2 làm cho thời gian nhớ giảm xuống. Các
thí nghiệm dùng dòng điện kích thích các vùng khác nhau của hippocamp
cũng cho kết quả tương tự. Cụ thể là kích thích vùng CA ỉ và CA2 thời
gian nhớ được tăng lên, còn kích thích vùng CA3 thời gian nhớ bị giảm
xuống. Như vậy, vùng CA3 có tác dụng làm giảm trí nhớ, còn vùng CA2
và CA3 có tác dụng làm tãng trí nhớ trong hippocamp (hình 10.4).

260
 Him 10.4. Các vùng trong hippocamp (CA1, CA2, CA3) có liên quan đến tri nhớ

lư những quan sát lâm sàng và các kết quả thực nghiệm trên động
vật rgười ta di đến nhận định rằng hippocamp có liên quan với quá trình
ghi thớ, nhưng nó không phái là cơ chất giữ trí nhớ, mà có tác dụng hoạt
hóa các vùng vỏ não liên hợp. Cơ chế hoạt hóa diễn ra như sau:

Thể lưới
thân não \
\ Vỏ nâo
Tin __ Gyrus __ „
hiệu cinguli Hippocamp liên hợp

Thalamus

Đối với vỏ não liên hợp thì Penfield và Jasper cho thấy rằng, khi kích
thid dòng điện vào vùng “đinh - thái dương - chẩm” bệnh nhân (được
phẫu thuật cắt bỏ u não hoặc các tốn thương ớ các vùng não khác nhau)
cho biết (rước mắt họ hiện lên những hình ảnh xa xưa, hoặc nghe lại được
các (iệu nhạc đã được nghe từ trước. Tuy nhiên các tác giả này nhận định
ràng các vùng nói trên chỉ là phần ngoài của hệ thống giữ trí nhớ. Riêng
về ving trán, thì đa số tác giả cho rằng nó có chức nãng duy trì các dấu
vết t ong trường hợp các yêu tô' của môi trường tác động !ẽr. cơ thế một

261
lần. Do đó, trí nhớ loại phản xạ có điều kiện không phải là chức năng của
vùng trán.
Như vậy, trí nhớ liên quan với nhiều vùng khác nhau cùa não bỏ và
có lẽ vì thế mà trong các thí nghiệm cắt bỏ nhiều vùng rộng lớn trong não
vẫn không làm cho trí nhớ mất hoàn toàn (Isaak, 1976).
• Rỏi loạn trí nhớ
Trí nhớ có thể bị rối loạn về lượng (suy giảm, tăng cường) và về chất
(nhớ, hồi tướng lệch lạc). Trong thực tiễn lâm sàng về bệnh tâm thần
thường gặp bệnh suy giảm trí nhớ (hypomnésia) hay mất trí nhớ
(amnésia). Đặc điểm của các bệnh được xác định bằng nguyên nhân gây
ra chúng. V í dụ, rối loạn trí nhớ ở người già có đặc điểm là không thê hổi
tưởng và nhớ được những sự kiện xảy ra không làu, nhưng lại hay h ổi
tưởng vể quá khứ xa xưa. Một loại rối loạn trí nhớ khác là hiện tượng l:u
mờ ý thức (do tổn thương sọ não). Biểu hiện của trường hợp này là tệnih
nhân quên tất cả những sự kiện xảy ra trước khi bị tổn thương. Thuờrug
gập nhất là rối loạn trí nhớ ở bệnh nhân tâm thần Korsakov gồm:
+ Nhớ được tất cả thông tin (dẫy từ hoặc dãy số, câu chuyện ngắn,
các hình ảnh) vừa trình bày cho bệnh nhân, nhưng lại quên rất nhanh: qua
5 phút bệnh nhân còn có thể kể lại nội dung cơ bản của thông tin nhậm
được; qua 10 phút còn nhớ những nét chính, nếu được nhắc, bệnh nhâi c ó
thể nhớ được; qua 20 - 30 phút không thể nhớ gì nữa, thậm chí được mắic.
+ Không có khả nãng chuyển thống tin vừa nhận được thành trí
nhớ dài hạn, do đó, đa số sự kiện vừa xảy ra bộnh nhân không thể nhiớ
được. Trên nền rối loạn này bệnh nhân chỉ có thể nhớ được những sự
kiện và giữ được những kiến thức đã có được trong giai đoạn trước thcời
gian mắc bệnh.
+ Một sô' sự kiện xảy ra sau khi mắc bệnh có thể nhớ được và saa đ ó
hồi tưởng được với điều kiện là sự kiện được lập đi, lặp lại nhiều lần koặc
tạo được phản ứng cảm xúc đối với sự kiện đó.
Hội chứng Korsakov được giải thích bằng vai trò của hippocam? wà
vòng Papez (hippocamp - vòm não - các nhân trước đồi thị - thê’ vú - h(ồi
đai- hippocamp). Vòng này đóng vai trò đặc biệt trong việc duy trì thiời
gian cần thiết để đảm bảo cho việc chuyển các quá trình thần kinh rgán
hạn thành dài hạn (Penfield, 1959; Penfield, Perot, 1963). Sự rối loại ttrí

262
nhớ trong hội chứng Korsakov còn được giải thích hằng sự tổn thương các
cơ ch ế đặc hiệt có liên quan với các yếu tỏ cám xúc - động lực (emotion-
motivation) gắn liền với các quá trình chọn lọc thông tin, định hình và
hoạt hóa các dấu vết (trí nhớ).
Mất trí nhớ chi về mặt chức náng quan sát được ớ bệnh nhân bị
h y s t e r i a ( ý b ệ n h ) , ờ n h ữ n g b ệ n h n h â n bị lo ạ n t â m t h ầ n k í c h đ ộ n g ( d o tổ n
thương tâm thần). Khác với mất trí nhớ là hiện tượng tăng trí nhớ. Hiện
tượng này quan sát được trong trường hợp bị hưng phấn thao cuồng, khi
bệnh nhân ờ trạng thái mê sảng. Hiện tượng này không bền vững, dễ qua
khỏi. Cùng với mất trí nhớ, tăng cường nhớ còn có hiện tượng nhớ lệch
lạc, thường là biếu hiện phôi hợp cùa sự giám và mất trí nhớ. Bệnh nhân
thường có những ý nghĩ “trừu lượng” hoặc nhớ những sự kiện không phù
họp với thời gian xuất hiện cùa chúng.
Rối loạn và giảm sút trí nhớ còn quan sát dược ở những người bị
bệnh Alzheimer. Bệnh này quan sát được ở từ 5 - 10% số người ớ tuổi 65
và với tỷ lệ cao hơn ớ lớp người trên 85 tuổi. Biểu hiện của bệnh là không
thể nhớ những sự kiện, hiện tượng mới, giám khả nâng chú ý, rối loạn
ngôn ngữ, rối loạn trong định hướng không gian, có những ý nghĩ, cách
nhìn quá trừu tượng, hoang tướng...
Nguyên nhân gây bệnh Alzheimer còn chưa rõ. Có người cho rằng
bệnh có thể do đột biến gen có liên quan với nhiềm sắc thể 21 hoặc với
gen mã hóa một chất gọi là tiền thân của một protein APP (amyloid
prescusor protein) (Goldgaber et al., 1987).
Những nghiên cứu về hóa sinh - tế bào não những người bị bệnh
Alzheim er cho thấy có đến khoảng 15% số neuron của nhân Meynert
nằm sát dưới nhân cầu nhạt ở nền não bị thoái hóa. Những neuron này
tiết ra acetylcholin - chất có tác dụng hoạt hóa cơ ch ế lưu giữ thông tin
cũng như hoạt hóa quá trình lấy thông tin từ kho trí nhớ. Do đó, người ta
cho rằng nguyên nhân trực tiếp gây bệnh Alzheimer là do suy giảm
nồng độ acetylcholin trong não và một số chất khác như somatostatin,
substance p...
Điều trị những rối loạn trí nhớ thường nhằm vào việc điều trị các
bệnh cơ bản gây rối loạn trí nhớ. Những thử nghiệm bước đầu cho thấy sử
dụng vasopressin có thê khắc phục được một phần suy giảm trí nhớ.

263
 Người ta cho rằng điểu quan trọng để có được trí nhớ tốt lâu dài cần
tuân thú một số điều kiện sau:
- Có nếp sống lành mạnh.
- Tránh căng thắng thần kinh.
- Ngủ, nghỉ đầy đủ.
- Có chế độ dinh dưỡng đầy đủ và cân bằng (đủ chất).
- Luôn luôn sử dụng trí nhó (đọc, viết).
- Thường xuyên vận động, tập thể dục, thể thao.
- Duy trì nếp sống định hình trong ngày.

10.5.4. Cơ chê hình thành trí nhớ

Có trí nhớ ngắn hạn và trí nhớ dài hạn, do đó có các cơ chế hình
thành trí nhớ khác nhau.
- Cơ chê hình thành trí nhớ ngán hạn
Đa sô các nhà nghiên cứu cho rằng trí nhớ ngắn hạn liên quan với sự
tuần hoàn các xung động thần kinh trong các vòng hay các chuỗi neuron
và do quá trình khử cực kéo dài tại các synap thuộc các vòng hay các
chuỗi neuron đó (hình 3.13, chương III).
Các luồng xung động trong các vòng neuron dễ bị ứcch ế dưới ảnh
hưởng của các yếu tố khác nhau, do đó, trí nhớ ngắn hạn bị mấtkhi bị:
+ Shoe điện gây co giật.
+ Chấn động cơ học.
+ Làm lạnh.
+ Các thuốc gây mê.
+ Các hỗn hợp khí chứa một lượng lớn C 0 2, nitơ hay clo.
Sự tuần hoàn các luồng xung động thần kinh không bị ảnh hướng của
các chất ức chế sự tổng hợp các protid, acid rhibonucleic (ARN),
catecholamin, các yếu tô' liên quan ít nhiều với sự hình thành trí nhớ (các
kháng thể, các chất ức chế sự hình thành một số neuropeptid và protid của
não) và một số chất thủy phân M - cholin (Barodkin et al., 1986). Các sự
kiện này chính là cơ sớ để phân biệt trí nhớ ngắn hạn với trí nhớ dài hạn.

264
 - C ơ ch ê hình thành trí nhó dài hạn
Sự hình thành trí nhớ dài hạn liên quan với quá trình chuyển trí nhớ
ngắn hạn thành trí nhớ dài han, thành dạng ổn định. Nói cách khác, trí
nhớ dài hạn có liên quan với những biến đổi trong cấu trúc thần kinh và
vói sự hình thành cơ chất giữ trí nhớ.
Các biến dổi trong câu trúc thần kinh quan sát được trong quá trình
h ọc tập, quá trình hình thành phản xạ có điều kiện gồm có sự tăng sỏ
luíợng các synap hoạt động, hình thành các synap mới, thay đổi khoảng
không gian synap, tăng khôi lượng các gai trên các sợi nhánh (dendrit),
tăng sô lượng các sợi nhánh và các tế bào glia (neuroglia). Trong giai
đoạn sớm cúa các quá trình phát triển cá thể còn quan sát được sự tãng
nhanh trọng lượng của não bộ, trong đó có cả trọng lượng của vỏ não.
Đ ồng thời với những biến đổi hình thái nói trên, trong quá trình
ch u yển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn còn quan sát dược những
biiến đổi các quá trình hóa sinh trong não. Trong đó có các quá trinh ở
miàng trước và màng sau synap: sự giải phóng các chất trung gian hóa
h ọ c, các neuropeptid ớ các tận cùng sợi trục, sự tạo ra các nucleic vòng,
sụr phosphoryl hóa các protid và một số lipid màng tế bào, sự tổng hợp
hìằng loạt các protein đặc hiệu và các peptid, sự hoạt hóa các
piroteinkinase, các protid dề bị biến đổi của màng tế bào, cũng như các hệ
thiống (ớ mức genom ) bảo đảm việc làm mới các hợp chất tham gia vào sự
dmy trì tính dẫn truyền ổn định của các svnap và sự hình thành cơ chất giữ
trí nhớ.
- Các quá trình ở màng trước và màng sau synap
Một trong các quá trình liên quan với trí nhớ dài hạn là khả năng của
b(ộ máy trước và sau synap trong việc xây dựng lại chức năng bảo đảm
miối liên hệ giữa các neuron VỚI nhau. Điều này có thể thấy rõ trong thí
n ghiệm của Kandel và cộng sự tiến hành trên ốc Aplysia (hình 10.5).
Thí nghiệm cho thấy, nếu chi kích thích sợi thần kinh cảm giác thì
vàài ba lần kích thích hưng phân sẽ không tiếp tục truyền qua synap nữa.
Điây là hiện tượng quen với kích thích. Song, nếu ta cho tác dụng phối
h(ợp kích thích dây thần kinh cảm giác với kích thích vào tận cùng sợi
thiần kinh truyền cảm giác dau (tận cùng trên màng trước synap cảm
giiác) hưng phấn sẽ được tiếp tục dẫn truyền qua synap cảm giác trong

265
hai, ba tuần. Đ iều này chứng tỏ dấu vết của kích thích (trí nhớ) đươc
duy trì lâu dài.

Hình 10.5. Sơ đó thí nghiệm nghiên cứu dẫn truyển hưng phấn qua synap
ỏ ốc Aplysia (theo Kandel và cs, 1976).

Những biến đổi các quá trình lý hóa ở synap thuộc sợi thần kinh
truyền cảm giác diễn ra như sau:
+ Seretonin - chất dẫn truyền xung động thần kinh qua synap truyén
cảm giác đau có tác dụng hoạt hóa adenylatcyclase trên màng trước
synap cảm giác. Adenylatcyclase tác động lên adenosintriphosphat (ATP)
hay guanosintriphosphat (GTP) và tạo ra adenosinmonophosphat vòng
(AM Pc) hay guanosinmonophosphat vòng (GMPc). Các chất này sẽ hoạt
hóa các proteinkinase và gây ra quá trình phosphoryl hóa một protein là
thành phần của kênh calci trẽn màng của tận cùng sợi thần kinh cảm giác.
Kênh calci mở, các ion Ca** tiếp tục từ ngoài xuyên qua màng vào trong,
ngăn chặn dòng ion K+ qua màng, do đó, các quá trình phục hồi trạng thái
phân cực của màng bị chậm lại. Nói cách khác, quá trình khử cực màng
kéo dài, nên hưng phấn có thể tiếp tục được truyền qua synap.
+ Các ion calci, ngoài tác dụng nói trên, còn có tác dụng hoạt hóa
các proteinkinase phụ thuộc calci. Các proteinkinase này sẽ giải phóng
các receptor glutamat khỏi sự ức ch ế của một protein nằm trên màng là
phodrin. Được giải phóng khỏi ức ch ế các receptor glutamat sẽ kết hợp
với chất dẫn truyền qua synap, góp phần kéo dài quá trình dẫn truyén
qua synap.

266
 + Các xung động thần kinh truyén đến còn tác động lên các
neuropeptid có sẩn ớ tận cùng trước synap. Phụ thuộc vào chất dẫn truyển
ở màng trước synap, mà các neuropeptid ở đây có khác nhau. Ví dụ, chất
dán truyền ờ synap là acetylcholin thì các neuropeptid ở đây là
enkephalin, luliberin và vasointertinal peptid (VIP); còn chất dẫn truyền ớ
synap là serotonin, thì các neuropeptid ớ đây là chất p, thyreoliberin,
cholecystokinin. Khi được hoạt hóa bới các xung động thđn kinh truyền
đèn, các neuropeptid sẽ làm tăng khả năng kết hợp giữa các receptor ở
màng sau synap với các chất dẫn truyền qua synap, cũng có nghĩa là làm
tàng thời gian mờ đường qua synap.
Như vậy, cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn là khứ cực màng kéo dài,
tạo điều kiện cho các xung động thần kinh truyền qua synap trong thời
gian dài.
Cùng với sự dẫn truyền hưng phấn qua synap, sự duy trì lâu dài các
dấu vết của kích thích (trí nhớ) còn được bảo đảm bởi sự tác dụng qua lại
giữa các neuron và hoạt tính điện của chúng, cũng như sự biến đổi hóa
học trong chính các neuron để tạo cơ sở cấu trúc mới cho việc lưu giữ trí
nhớ dài hạn.
Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy ở chuột sự tuần hoàn các xung
đòng thần kinh trong các vòng neuron kéo dài khoảng 30 - 50 phút đã có
thê làm thay đổi các protein và ARN trong thân các neuron và các synap,
và trí nhớ ngắn hạn được chuyển thành trí nhớ dài hạn. Quá trình chuyển
trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn được gọi là quá trình củng cố
(consolidation). Quá trình này được hình thành trong một thời gian nhất
định và phụ thuộc vào đặc diếm cúa phản ứng phán xạ, vào thời gian và
cirờng độ của kích thích, vào trạng thái chức năng của các cấu trúc liên
quan với trí nhớ trong não bộ, vào đặc điểm di truyền, vào từng loài động
vật và phụ thuộc vào phản ứng cảm xúc.
Những quá trình hóa sinh diển ra tại các synap trình bày trên về tác
dụng gây kéo dài quá trình phát sinh điện thế tại synap, về tác dụng bảo
đảm sự dẫn truyền qua synap liên quan với cơ chế hình thành trí nhớ dài
hạn chỉ có thể kéo dài trong một thời gian có giới hạn, chứ không thê duy
trì trí nhớ suốt đời. Trong trường hợp này, có lẽ không phải là sự thay đổi
câu trúc các protid hiện có, mà là việc tổng hợp các protid mới.

267
 - Sự tổng hợp các protid mới - các engram trí nhớ
Quan niệm về cơ chất giữ trí nhớ được xuất phát từ thí nghiệm của
Mc Connel (1962) trẽn giun dẹp (Planarium turbil). Có thê nói rằng thí
nghiệm của Mc Connel là điểm tựa để xây dựng học thuyết phân tử về trí
nhớ và học tập hiện nay, do đó, cần nhắc lại thí nghiệm này.
Planarium turbil là động vật không xương sống, có khả năng tái sinh
thành cá thê mới nguyên vẹn từ một phần của cơ thể cũ. Dựa vào đặc tính
này Mc Connel đã tiến hành thành lập phản xạ có điều kiện trên giun dẹp
bằng cách phối hợp tín hiệu ánh sáng với dòng điện (tác nhân củng cố) đủ
làm cho con vật co giật và cuộn mình lại (hình 10.6).

Hlnh 10.6. Sơ dồ thi nghiệm của Mc Connel

A- Con giun dẹp đầu tiên được sử dụng để thành lập phản xạ tự vệ có điều kiện đối
với ánh sáng, tác nhân củng cố là dòng điện; A „ A2- Hai con giun dạp đuọc tải sinh
từ con giun dẹp đầu tiên bị cắt đôi theo đường H. B- Con giun dẹp trong bình nước
có gắn các điện cực và bóng điện.

Sau khi thành lập được phản xạ có điều kiện, nghĩa là con vật co giật
và cuộn mình lại khi ánh sáng xuất hiện, tác giả tiến hành cắt đôi con vật.
Chờ một thời gian để hai nửa giun tái sinh thành hai con giun nguyên
vẹn, Mc Connel tiến hành kiểm tra lại phản xạ có điều kiện trên hai cá thể
mới này. Kết quả cho thấy phản xạ có điều kiện tồn tại trên cả hai con vật
vừa được tái sinh.

268
 Như vậy là “dường liên hệ lạm thời” cùa phán xạ có điều kiện được
phân bỏ cả ớ hai phần cơ thó.
Thí nghiệm tiếp theo cúa Mc Connel được tiến hành dưới dạng cho
các con giun chưa được thành lập phan xạ có điều kiện ăn chất nghiền
cùa cơ thể con giun đã được thành lập phán xạ có điều kiện. Kết quả kiêm
tra tác dụng cùa ánh sáng đối với các con giun “ăn chất phán xạ” nói trên
cho thấy tát cá chúng đều phán ứng lại tác dụng của ánh sáng bằng cách
co giật và cuộn mình lại giông nhir con giun “phản xạ”.
Như vậy, rõ ràng là “cơ chất phản xạ” có điều kiện đã được phân bô
tiên toàn bộ cơ thế con vật, nên chi cần nhận được một phán cúa cơ thế
con giun “phản xạ” đã có thể có được phán ứng phản xạ có điều kiện.
Vậy “cơ chất phán xạ” đó là cái gì, mà có the tạo được môi liên hệ giữa
hai kích thích từ ngoài tác động lên cơ thế?
Trên cơ sớ thí nghiệm này Mc Connel cho rằng kinh nghiệm tập
nhiễm được do tác động từ ngoài là nhờ gây ra trong cơ thể một chuỗi
các quá trình hóa học, để mã hóa kinh nghiệm đó trong các acid
ribonucleic được xây dựng lại (tức là ghi nhớ), v ề sau, khi xuất hiện
những điều kiện tương tự mã này được tái hiện lại dưới dạng tập tính
thích ứng (tức là nhớ lại).
Quan niệm của Mc Connel về vai trò của ARN trong sự định hình
các quá trình diễn ra trong nguyên sinh chất về sau được kiểm tra lại bằng
các thí nghiệm thành lập phán xạ có điểu kiện ở các động vật bậc cao.
Trong dó đáng chú ý là thí nghiệm của Hyden (1962): cho chuột bơi qua
mê lộ trong bè nước (hình 10.7) dê tìm thức ăn (thành lập phản xạ dinh
dưỡng có điều kiện). Tác giả tiến hành hai loai thí nghiệm. Trong một
loại, chuột được tiêm trước chất ức chế ARN (8 - ase - guanin). Trong
loại thí nghiệm thứ hai, chất ức chế được đưa vào cơ thể con vật sau khi
phản xạ có điều kiện đã được hình thành. Kết quả cho thấy 8- ase- guanin
đira trước vào cơ thể có tác dụng làm chậm, thậm chí còn ức chế hoàn
toàn sự hình thành phán xạ có điều kiện, nhưng đưa vào sau khi phản xạ
có điều kiện đã được thành lập. thì chất này không có ảnh hướng gì đến
kỳ nàng đã có. Hyden cho rằng ARN chỉ đóng vai trò cúa chất truyền tin
trong quá trình định hình kinh nghiệm tập nhiễm, còn mã đặc hiệu về
kinh nghiệm thì được gắn trong các phân tử protid (vì chất ức ch ế không
ảnh hưởng lên protid ghi nhớ này). Hyden cho răng dáu hiệu đâu tiên làm

269
cho sự ghi nhớ sự kiện nào đó trờ nên đặc hiệu là tần sô' các xung động
thần kinh truyền vào các neuron. Phụ thuộc vào tần số này mà trong tế
bào chất của neuron xuất hiện quá trình xây dựng lại mã của ARN, nghĩa
là thay đổi vị trí của một số nucleotid trong chuỗi ARN. Do đó, khâu đầu
của các quá trình xảy ra trong nguyên sinh chất là sự biến đổi ý nghĩa
thông tin của ARN. Chức năng duy nhất của ARN là tham gia vào quá
trình tổng hợp các phân tử protid. Nên sự thay đổi tập hợp các nucleotid
trong ARN tất nhiên sẽ kéo theo sự tổng hợp phân tử protid mới. Theo
Hyden, phân từ protid này chính là chất giữ thông tin vừa nhận được
(engram trí nhớ).

Hình 10.7. Mô hình thí nghiệm thành lập kỹ năng tim thức ăn (theo Hyden)
1 ,2 ,3 - Các kiểu thí nghiêm khác nhau

Học thuyết phân tử về trí nhớ của Hyden ngày càng được củng cô'
thêm bằng hàng loạt thí nghiệm của nhiểu phòng nghiên cứu thuộc các
nước khác nhau. Một trong các thí nghiệm thuộc hướng này đáng chú ý là
nghiên cứu của G. Ưngar (1972). Bằng cách cho điện giật nhiều lần khi
chuột ở trong phòng tối, tác giả đã thành lập được ở chuột phản xạ sợ tôi
(trái với tập tính thích tối của chuột). Trong hai nãm nghiên cứu tác giả
đã thu thập được 5kg dịch chiết não chuột được thành lập phản xạ sợ tối
và từ dịch chiết đã phân lập được chất “sợ tối” đặt tên là scotophobin
(scoto - tối, phobin - sợ). Đây là một peptid có trọng lượng phân tử thấp
chứa 15 gốc acid amin, trong đó có 4 gốc acid glutamic, 3 gốc aspactic,
3 gốc glycin, 2 gốc serin, 1 gốc alanin, 1 gốc lizin, 1 gốc tyrozin. Cũng
trong năm đó w . Parr ở trường đại học tổng hợp Houston đã tổng hợp
được chất “sợ tối” với các acid amin có trình tự sau:

270
 Serin - Asp - Asn - Asn - (ill! Glu - Gly - Liz - Ser - Al - Glu -
(ilu c.ly- c.lv Tir-NII .
(Asp - asparaginic, Asn - asparagin, Glu - glutamin, Gly - glycin,
III - tyrozin, Liz - 1,1/in, Ser - serin).
Tiêm scotophobin tổng hợp này vào chuột và cá vàng (0,3 - 0,6m g
cho chuột và 0,03 - 0,08m g cho cá vàng) đều quan sát được phản ứng
sợ tỏi ớ những con vật này. Tác dụng cùa scotophobin kéo dài khoáng
3 - 4 ngày.
Đưa các chất có tác dụng tăng cường hoặc ức ch ế tổng hợp acid
ribonucleic hoặc protid có thế quan sát dược những ảnh hưởng rõ ràng đối
với sự hình thành trí nhớ. Ví dụ. dùng actinomycin - D ức chế tống hợp
ARN (với liều đủ ức chế tổng hợp, sau 2h lượng ARN được tổng hợp
giám xuống còn 65%, sau 4h giảm xuống mức tối đa), hay dùng
puromycin ức chế tống hợp protid (sau 5h giám tổng hợp khoảng 80%)
không thể hình thành được các phản xạ có điều kiện. Ngược lại, dùng
Uridin - monophosphat hav uridin (chất tiền thân để tổng hợp ARN) đưa
vào não chuột lại có tác dụng tốt đối với sự hình thành trí nhớ. Nhiều tác
giả xác nhận rằng sau học tập, sự tổng hợp một sỏ protid thần kinh đặc
hiệu, ví dụ s - 100, tăng lên rất inạnh. Sau vài ngày chất này mới trở về
mức ban đầu. Nhiều công trình nghiên cứu trong những nãm gần đây cho
thấy việc tổng hợp các protein mới có thể được thực hiện nhờ phosphoryl
hóa (hoặc khứ phosphoryl hóa) các protid của nhiễm sắc thể, của các
polymerase - ARN hoặc của ribosom.
Sự tổng hợp protein trí nhớ được thừa nhận rộng rãi, song khó giải
thích sự tồn tại lâu dài cúa các proúd đôi với trí nhớ dài hạn suốt đời. Bơi
vì các protid bển vững nhát mà ta được biết có chu kỳ bán húy không quá
mây tháng, nên rõ ràng là thời gian tồn tại của chúng không thể so với
thời gian tồn tại của động vật bậc cao. Do đó, dê cho dấu vết có thê duy
trì trong trí nhớ dài hạn suốt đời cần có một hệ thông nào đó đảm bảo làm
mới hợp chất giữ trí nhớ. Cơ chê nào có thê đảm bảo hệ thống chức nãng
loại này?
Nhiều tác giả cho rằng cơ chế bảo đảm việc làm mới protiđ trí nhớ
liên quan với sự hoạt động của bộ máy gen trong các neuron. Các protid
trí nhó mới dược tạo ra có khá nãng hoạt hóa quá trình xây dựng lại các
hệ thong điều hòa trong các genom của tê bào thần kinh, cho nên báo

271
đảm được sự duy trì những biến đổi trong neuron và màng synap trong
suốt đời sống cá thể. Có ý kiến cho rằng sự hình thành trí nhớ thần kinh
có thể giống loại trí nhớ miễn dịch, trong đó các tế bào glia đóng vai trò
như các tế bào lympho.
Quá trình chuyên trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn, sự hình
thành các protid trí nhớ và duy trì suốt đời sống cá thể, nói chung là các
quá trình phức tạp. Những hiểu biết hiện nay chưa thể giải thích đầy đú
tất cả các sự kiện liên quan với cơ chế phân tử của trí nhớ. Với những 'iến
bộ nhanh chóng trong lĩnh vực nghiên cứu vấn đề này cho phép chúriị ta
chờ đợi sự giải thích đúng đắn về bản chất quá trình ghi nhớ thông tin
diễn ra trong não bộ.

NỘI DUNG ÔN TẬP

1. Khái niệm về tập tính, cảm xúc, chú ý và trí nhớ.

2. Vai trò của thần kinh và hormon trong sự hình thành tập tính ở ngưởi
và động vật.
3. Các cấu trúc thần kinh và các chất (neurotransmitter, neurohorrron,
neuropeptid) trong các phản ứng cảm xúc.
4. Các thành phần và cơ ch ế thần kinh của sự chú ý (phản xạ định
hướng).
5. Các hình thức và các quy luật học tập.
6. Cơ ch ế hình thành trí nhớ ngắn hạn.
7. Cơ ch ế hình thành trí nhớ dài hạn.

272
 TAI LIẸU THAM K H A O

Tiếng Việt

I Đ ỗ C ông H uỳnh (1965). Sinh lý lioạt dộng tliần kinli cấp cao.
Trường Đại học Tổng hợp, Hà Nội.
2. Đ ỗ C ông H uỳnh (1990). Một sô chuyên đề sinh lý học (Tập 2). Học
viện Quán y.
3. Đỏ C óng H uỳnh (2001). Sinh lý hoạt dộng thản kinh cấp cao. Trong
“Sinh lý người và động vật”. NXB Khoa học và Kỹ thuật.

Tiêng Anh

4. M ilner p. M. (1970). Physiologycal Psychology. Me Gill University,

N ew York - Chicago.
5. O chs S. (1965). Elements o f neurophysiology. Indiana University,
New York - London - Sydney.
6. S qu ireL .R ., Kandel E.R. (1999). Memory. From Mind to
Molecules. Scientific American library. New York.
7. Taketoshi Ono, Gen Matsumoto, Rodolfo R. Llinas et al. (2002).
Cognition and Emotion in the Brain. Elsevier, Amsterdam.

Tiếng Nga

8. A nokhin p . K. (1968). Si nil liọc và sinli lý học Ihán kinh về các

phàn xạ có diều kiện. NXB “Khoa học”, Moskva.
9. B elenkov I. Iu. (1965). Phản xạ có diều kiện và các cấu trúc dưới
vỏ. NXB “Trường cao đáng", Moskva.
10 B eritov I. s . (1969). Cấu trúc và chức năng vó các bán cầu đại não.
NXB “Khoa học”. Moskva.
II K ogan A. B. (1959). Cơ sở sinh lý hoạt động thần kinli cấp cao.
NXB ‘Trường cao đắng”, Moskva.

273
12. L uria A. R. (1973). Cơ sở tâm lý học thẩn kinh. NXB “Trường Đại
học Tổng hợp Moskva”.
13. Pavlov I. P. (1938). Kinh nghiệm 20 năm nghiên ciht hoạt động thán
kinh cấp cao. NXB “Viện hàn lâm khoa học Liên X ô”, Moskva.
14. Pavlov I. P. (1949). Toàn tập (Tập III). NXB “V iện hàn lâm khoa
học Liên X ô”, Moskva.
15. Sinh lý hoạt dộng thần kinh cấp cao (1970). Phần I, N X B “Khoa h ọc”
Moskva.
16. Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao (1971). Phần II, N X B “Khoa
học”, Moskva.
17. Sokolov E. N. (1959). Phản xạ định hướng và các vấn đê vê hoạt
động thần kinh cấp cao. NXB “Trường Đại học Tổng hợp M oskva”.

274
 NHÒ XURT BÁN ĐÍ1I HỌC ọ u ó c G ìn HÒ NỘI
16 Hnng Chuôi - Hai Bn Trưng - Hà NÒI
Điên thoai (04/971501 1 (04)9724770. Fax (04)9714899

C h iu trách nil will xiiút bún:

(Ham due: I’ l i l ' N l i ( J L O C BAO

Tong him tap: N< Ỉ U Y K N BA TH À N H

Người nhan xét: PC.s. TS N G U YEN H Ữ U T H Ụ

TS TRẦN TRINH AN

Biên tap: BỪỈ T H Ư TR A N d

Che ban: LÊ TH U TH U Y

Trình bày bìa: NCỈOC ANH

GIAO TRÌNH SINH LÝ HOẠT ĐỌNG THAN KINH CAP CAO____

Mã số: 2K-27 ĐH2007

In 800 cuốn, khổ 16 X 24 cm tại Cống ty in Giao Thống
Số xuất bản: 463 - 2007/CXB/02 - 71/ĐHQGHN, ngay 20/06/2007
Quyết đinh xuất bản số: 522 KH/XB
In xong và nỏp lưu chiểu quý III năm 2007.