Lakarstwo w Polsce (Grassland Science in Poland), 5, 57-64 © Copyright by Polish Grassland Society, Poznari, 2002 PL ISSN 1506-5162 ISBN 83-908158-2-6 Lolium perenne w Polsce — filogeneza, taksonomia i rozmieszczenie L. FREY Zaktad Systematyki Roslin Naczyniowych, Instytut Botaniki im. W.Szafera PAN w Krakowie Lolium perenne in Poland — phylogeny, taxonomy and distribution Abstract. The aim of this study is to present a review of problems dealing with very important grass species, namely Lolium perenne L. against a back-ground of the genus. Information on taxonomy, karyology, distribution and origin of L. perenne as well as five other species of the genus occurring in Poland has been given. Keywords: apophyte, distribution, karyology, Lolium perenne, origin, taxonomy 1. Wstep Lolium jest niewielkim rodzajem, obejmujacym rosliny zaréwno jednoroczne i dwuletnie, jak i wieloletnie. Studia prowadzone nad calym rodzajem, poszczegéInymi gatunkami, a zwlaszeza nad Lolium perenne stawiaja przed badaczami wciaz nowe, interesujace problemy do rozwiazania. Sq one przedmiotem badaf nie tylko takarzy- praktykow, genetykow i hodowedw, ale takze botanikow. Celem pracy jest zaprezentowanie krotkiego przegladu zagadnief dotyczacych filogenezy, taksonomii i rozmieszczenia Lolium perenne L. na tle pozostatych przedstawicieli Lolium, w celu okreslenia pozycji gatunku w calym rodzaju. Zycica trwala ma bowiem najwigksze znaczenie gospodarcze wsr6d waw nie zbozowych nie tylko w Polsce, ale i za granica (GOLINSKI, 2001). 2. Rodzaj Lolium 2.1, Taksonomia i kariologia Rodzaj zaliczany jest do plemienia Poeae (Festucaceae) Dumort., podrodziny Pooideae Macfarlane & Watson (CLAYTON | RENVOIZE, 1986; WATSON I DALLWITZ, 1992), Najwazniejsze cechy morfologiczne charakterystyczne dla rodzaju to: ptaskie blaszki lisciowe; ktos wlasciwy (bardzo rzadko rozgateziony), 2 kloskami bocznic splaszezonymi, zwréconymi bokiem ku osi klosa (umieszczonymi w jej wklestosciach); zawierajacymi od 2 do ponad 20 kwiatéw (wszystkie z wyjatkiem szczytowego bez plewy dolnej); plewa gérna z 3 do 9 nerwami; plewka dolna niekiedy stwardniata i napeczniata w ziarniaku; plewka gérna zwykle orzesiona (HUMPHRIES, 1980; FALKOWSKI, 1982). Przyjmuje sig za TERRELLEM (1968), 2e rodzaj liczy osiem gatunkéw — cztery samopylne, cztery obcopylne. W Europie wystepuja: L. perenne L., L. multiflorum Lam.,58 L. Frey L. rigidum Gaudin (obcopylne), L. temulentum L., L. remotum Schrank oraz. L. subulatum Vis. (samopylne). Stosunkowo niedawno z Wysp Brytyjskich podano L. persicum Boiss. & Hohen. ex Boiss. gatunek samopylny, z natury spotykany w poludniowo-zachodniej Azji i Ameryce P6lnocnej. L. canariense Steud., z grupy obcopylnych, rosnie na Wyspach Kanaryjskich (HUMPHRIES, 1980; RYVES I WsP., 1996). Rodzaj jest niekiedy dziclony na sekcje: Craepalia z gatunkami dziko rosnacymi (L. temulentum iL. remotum) i Lolium, 2 gatunkami uprawnymi (L. perenne iL. multiflorum) (GARCKE, 1972). W nicktérych gatunkach wyrézniane sq_nizsze jednostki — podgatunki (HUMPHRIES, 1980) lub odmiany (ZIMMERMANN, 1965). Granice morfologiczne migdzy gatunkami nie sq zbyt ostre, co stwarza problemy taksonomiczne. Za pomoca cech diagnostycznych, charakterystycznych dla gatunkéw, mozna je jednak zidentyfikowaé, Ranga cech diagnostycznych w poszezegéInych kluczach jest zr6znicowana. Interesujacy klucz do gatunk6w europejskich zaproponowal HUMPHRIES (1980) Jego zdaniem, cecha dobrze rozdzielajaca rodzaj na grupy: L. temulentum iL. remotum zjednej, a L. perenne, L. multiforum i L. rigidum z drugiej strony, jest ksztatt plewki dolnej oraz stopiefi jej napecznienia u podstawy w stanie dojrzatym. Dalszy etap, to rozréénienie miedzy L. temulentum od L. remotum na podstawie dlugosci plewki dolnej wdolnym kwiecie oraz obecnosci lub braku na niej osci, Natomiast L. perenne od L. multiflorum i L. rigidum mozna oddzielié oceniajac stopien pofatdowania lub zwinigcia mtodych ligci. Wreszcie L. multiflorum rézni sig od L. rigidum gléwnie liczba kwiat6w w Klosku. Nieco inny punkt wyjscia zaproponowali polscy autorzy, chociaz koficowy efekt jest podobny. Tak np. CZARNOCKI (1950) jako kryterium rozdzielajace L. perenne iL. multiflorum od L. temulentum i L. remotum uznat stosunek dlugosci plew do dlugosei ktoska. L. perenne od L. multiflorum rézni brak lub obecnosé osci na plewkach dolnych oraz stopien 2winigcia mtodych lisci, zas L. temulentum iL. remotum réznia sig dlugosciq dolnych plewek oraz brakiem lub obecnoscia oSci. Natomiast u SZAFERA | WSP. (1953) © pierwszym podziale na grupy ,fenulentum-remotum” i .perenne-multiflorum” decyduje forma zyciowa: rosliny jednoroczne lub dwuletnie versus rosliny trwate. Kryteria rozr6zniania migdzy gatunkami z obydwu par sa podobne jak u CZARNOCKIEGO (1950) Niewatpliwie dodatkowe problemy w_systematyce rodzaju powoduje tatwosé powstawania mieszaficéw. Znane sa przyktady krzyzowania sig gatunkow w obrebie rodzaju, jak np. L. multiforum z L. rigidum (L. x hubbardii Jansen & Wachter) oraz zL. temulentum i L. remotum (HUMPHRIES, 1980). Ponadto obcopyine gatunki, jak np. L. multiflorum czy L. perenne bez trudnosci krzy2uja sig z obcopylnymi przedstawicielami rodzaju Festuca, np. F. arundinacea. Zapewne dlatego wedlug opinii nicktérych badaczy Festuca i Lolium, traktowane jako kompleks, powinno sig polaczyé w jeden wspélny rodzaj. Na razie jednak, mimo sugestii zmian w_ klasyfikacji kompleksu, obydwa rodzaje zachowaly swa odrebnosé taksonomiczna. Niemniej postaé kwiatostanu (wiecha — u Festuca, klos — u Lolium), wyrainie réznigca przedstawicieli obydwu rodzajéw jest, jako cecha kluezowa przeceniana, zdaniem nicktérych badaczy, w klasyfikacji taksonomicznej (CLAYTON IRENVOIZE, 1986; BULINSKA-RADOMSKA 1 LESTER, 1988; — ZWIERZYKOWSKI INAGANOWSKA, 1996). Jesli jednak przyjaé, Ze obydwa rodzaje zajmuja w systemie © PTE, Eqkarstwo w Polsce, 5, 2002Lolium perenne w Polsce ~ filogeneza, taksonomia i rozmieszezenie 59 klasyfikacyjnym osobne pozycje, to trzeba sig zgodzié z sugestiami, ze pod wzgledem filogenetycznym sq to jednostki bardzo blisko spokrewnione. Przemawiaja za tym nie tylko dane morfologiczne, ale takze cytologiczne i genetyczne, jak tez catkiem niedawno opublikowane wyniki badaft molekularnych. Potwierdzity one, ze Lolium stanowi mtodsza pod wzgledem filogenetyeznym podgrupe rodzaju Festuca, wykazujaca szczegélne powinowactwo 7 jedna z sekcji kostrzewy - sekcja Bovinae (GAUT I WsP., 2000). Wedlug CLAYTONA I RENVOIZE (1986) wéréd rodzajéw plemienia Poeae mozna wyr6znié trzy glowne linie rozwojowe, oparte na rodzajach: Sesleria, Poa i Festuca, kt6rej jedno z odgalezich stanowi wtasnie Lolium Niemal wszystkie gatunki (wystepujace na stanowiskach naturalnych) sq diploidalne (2n = 14). U niektérych (L. remotum czy L. rigidum) stwierdzono obecnosé B-chromosom6w (BOLKHOVSKIKH | WsP., 1969). W Polsce, ze stanowisk naturalnych, liczbe chromosoméw 2n = 14 podano dla: L. perenne (FREY 1 WSP., 1977), L. remotum (FREY | WsP., 1981) oraz L. multiflorum (SKALINSKA I wsP., 1978). U wielu gatunkéw, zostaly dobrze poznane kariotypy, wzory prazkowe (C-banding) oraz zawartosé jadrowego DNA (ZWIERZYKOWSKI | NAGANOWSKA, 1996). 2.2. Pochodzenie, rozmieszczenie i wystepowanie gatunk6w Wiekszosé gatunk6w pochodzi z obszaru basenu Morza Srédziemnego. Ich naturalne rozmieszczenie obejmuje przewaznie umiarkowang strefe Eurazji, przy czym gatunki obcopylne maja zasiegi nieco szersze. Wiele przemawia za tym (zwlaszcza badania elektroforetyczne izozyméw), Ze wspéIny przodek dla _ wspétczesnie wystepujacych —przedstawicieli rodzaju, wykazywat —najblizsze_~—_ powinowactwo zdzisiejszym L. rigidum (CHARMET | BALFOURIER, 1994), L. multiflorum pochodzi z centralnej Europy i przyleglych obszaréw Azji. Obszar jego rosmieszezenia obejmuje zachodniq i poludniowa Europe, pétnocna Afryke i Srodkowy Wschéd (zawleczony do obu Ameryk, na Tasmanie i Nowa Zelandie) (HUMPHRIES, 1980; HULTEN 1 FRIES, 1986). W Polsce najwi¢ksze zageszczenie stanowisk odnotowano na poludniu, w czeSci cenralnej_ i potudniowo-wschodniej _kraju a najmniejsze na pétnocnym wschodzie (ZAJAC 1 ZAJAC, 2001), Obszar naturalnego wystepowania L. rigidum to przede wszystkim poludniowa Europa, potnocna Afryka i Bliski Wschéd, a takze srodkowa i wschodnia Azja oraz Ameryka P6tnocna (zawleczony do Australii i Nowej Zelandii) (HUMPHRIES, 1980; ZWIERZYKOWSKI 1 NAGANOWSKA, 1996). W Polsce jest efemerofitem, odnotowanym w latach 30. i 50. ubieglego wieku, przewaznie na terenach zachodnich (ROSTANSKI 1 SOWA, 1986-1987). L. subulatum opisany z Balkanéw, w Polsce, réwniez zaliczony do efemerofitéw, by! podawany w latach 30. XX wieku z Dolnego Slaska (HUMPHRIES, 1980; ROSTANSKII SOWA, 1986-1987). L. temulentum rosnic gtswnic w uprawach zb62, szczegdInie owsa (Avena). Wystepuje nie tylko w Europie (2 wyjatkiem pétnocnych krafieéw Pélwyspu Skandynawskiego i Wysp Brytyjskich), ale takze w umiarkowanych regionach Azji, a jako gatunek zawleczony w obydwu Amerykach, a nawet w poludniowej Aftyce i Australii. L. remotum to chwast upraw Inu, w swym zasiegu ograniczony do Europy (HUMPHRIES, 1980; HULTEN 1 FRIES, 1986). Zdaniem Zasaca (1979) zawdziecza swe powstanie © PTE, Grassland Science in Poland, 5, 200260 L. Frey cztowiekowi i trudno dzisiaj wskazaé, w obrebie catego zasiegu, jego naturalne stanowiska, Obydwa gatunki stopniowo zanikaja z powodu stosowania chemicznych Srodk6w chwastob6jczych (CHARMET I BALFOURIER, 1994). W Polsce, L. temulentum ma najwigcej stanowisk na poludniu i na potudniowym-wschodzie a jego egzystencja wydaje sig nie zagrozona, chociaz w niektrych regionach (np. w Wielkopolsce i na Pomorzu Zachodnim) pojawia si¢ bardzo rzadko. Na mapie rozmieszczenia L. remotum wszystkie stanowiska zostaly zaznaczone jako watpliwe, nie potwierdzone lub wymarte. Gatunek zostal wpisany na “czerwona liste” jako wymierajacy (Kategoria E), a w Wielkopolsce jest juz nawet uznany za wymarly (ZAJAC I ZAIAC, 2001; ZARZYCKI 1 SZELAG, 1992; ZUKOWSKI | JACKOWIAK, 1995), L. persicum wystepuje w potudniowo-wschodniej Azji i byé moze w Ameryce P6tnocnej, podezas gdy L. canariense jest ograniczone do wysp na pétnocnym Atlantyku — Madera, Wyspy Kanaryjskie (TERRELL, 1968), 3. Lolium perenne 3.1. Taksonomia i kariologia Pod wzgledem taksonomicznym, wieloletnie L. perenne (wraz z jednorocznym L. rigidum i dwuletnim L. multiforum) nalezy do sekcji Lolium (TERRELL, 1968; GARCKE, 1972), natomiast, ze wzgledu na spos6b rozmnazania ~ do grupy gatunk6w obcopylnych: Podobietistwo morfologiczne i profili biatkowych, a take tatwosé krzyzowania sie powoduja, ze w opinii nicktérych badaczy, gatunki te powinny byé polaczone w jeden wspélny takson (BULINSKA-RADOMSKA I LESTER, 1985; NAYLOR, 1960; TERRELL, 1968), chociaz wedlug Loosa (1993) zréznicowanie pod wzgledem izozyméw lepiej (czy raczej bezpieczniej) odnosié do kwestii pochodzenia populacji, niz klasyfikacji taksonomiczne}. We wspétczesnych opracowaniach taksonomicznych L. perenne jest uwazane za gatunek samodzielny. Co wigcej, poniewaz jest wyraénie zréznicowany pod wzgledem morfologicznym, wyr6znia sie w jego obrebie (takze w Polsce) nizsze jednostki taksonomiczne, zwykle odmiany. Tak na prayktad, ZIMMERMANN (1965) wymieniat ich szeSé, rGznigcych sig dlugoscia pedéw generatywnych, liczba miedzywedli na Zdable, dtugosciq (niekiedy tez szerokoscia) blaszki lisciowej, dlugoscia Ktosa i liczba Klosk6w oraz liczba kwiatéw w Klosku. Prawdopodobnie zréznicowanie to jest spowodowane ré¢nymi warunkami siedliskowymi. W Polsce, w miejscach wydeptywanych rognie var. humile Gaudin, 0 wysokosci do 15 cm, z 3-4-kwiatowymi, szaroziclonymi ktoskami Podawana jest takze forma ramosum Sm. o rozgatezionym, przynajmniej u nasady, kwiatostanic (RUTKOWSKI, 1998) L. perenne jest diploidem (2n = 14). W kariotypie (bardzo podobnym do kariotypu L. multiflorum) stwierdzono obecnosé tzech par chromosoméw z satelitami oraz proksymalna pozycje przewezenia wtérnego. W badaniach nad wzorami_ prazkowymi technika C-banding wykazano, 2c podobnie jak u innych gatunkéw rodzaju, wiekszosé prazk6w wystepuje w okolicy centromeru lub przewezenia wtornego. L. perenne tatwo krzy2uje sig z innymi gatunkami rodzaju, zwlaszcza obcopylnymi (L. multiflorum i L. rigidum), dajac ptodne mieszafice F,, tworzace w mejozie siedem prawidtowych biwalent6w. NajczeSciej spotyka sie diploidalne mieszafice miedzy © PTE, Eqkarstwo w Polsce, 5, 2002Lolium perenne w Polsce ~ filogeneza, taksonomia i rozmieszczenic 61 L. perenne a L. multiflorum, czyli L. x hybridum Hausskn., plodnego mieszatica (zwykle rosling jednoroczna lub dwuletnia), rozpowszechnionego w cate} Europie i tworzacego krzyzowki wsteczne z gatunkami rodzicielskimi (HUMPHRIES, 1980). Takson ten, wykazujacy wiele cech wspélnych z zycica wielokwiatowa i zycica trwala, znany jest réwniez pod nazwa zycicy oldenburskiej. W niektérych ujeciach taksonomicznych bywa wyr6zniany jako samodzielny gatunek, w innych — jako odmiana L. multiflorum. Indukowane tetraploidy L. perenne i L. multiflorum czesto stanowia materiat wyjsciowy dla wiclu odmian hodowlanych (FALKOWSKI, 1982; KOZLOWSKI | WSP., 1998; RUTKOWSKI, 1998; ZWIERZYKOWSKI | NAGANOWSKA, 1996). L. perenne krzyzuje sie takze z niektorymi gatunkami z rodzaju Festuca, np. F. arundinacea czy F. pratensis. Mieszaniec pomigdzy L. perenne a F. pratensis to kostrzyca tukowata, x Festulolium loliaceum (Huds.) P. Fourn. [x F. adscendens (Retz.) Asch. & Graebn.] uwazany przez taksonom6w za samodzielny gatunek pochodzenia mieszanicowego, rosnacy w Europie z wyjatkiem jej czesci wschodniej, na mokrych takach i na poboczach drég (HUMPHRIES, 1980; RUTKOWSKI, 1998; ZWIERZYKOWSKI INAGANOWSKA, 1996; ZWIERZYKOWSKI 1 ZWIERZYKOWSKA, 1994). Ponadto na kontynencie curopejskim odnotowano wystepowanie innych mieszaicéw L. perenne zgatunkami Festuca: x Festulolium holmbergii (Dorfler) P. Four. (z F. arundinacea), x Festulolium brinkmanii (A. Braun) Asch. & Graebn. (z F. gigantea) oraz x Festulolium ‘fredericii Cugnac & A. Camus (z F. rubra). 3.2. Pochodzenie, wystepowanie i rozmieszczenie Przodka L. perenne szukaé nalezy _najprawdopodobniej na __obszarze $rédziemnomorskim albo w zachodniej Azji. Giéwna droga migracji tego gatunku prowadzita przypuszczalnie wzdtuz przybrzeznych regionéw zachodniej Europy. Mapy rozmieszezenia zycicy wate) podaja HULTEN | FRIES (1986). Jednakze obszar jego naturalnego zasiegu jest trudny do okreSlenia, poniewaz obecnie nie mozna praktycznie odréznié populacji naturalnych od hodowlanych. Na stanowiskach naturalnych wystepuje tylko w Europie (gdzie jednak ich liczba kurezy sig bardzo szybko), a poza niq zostat wprowadzony w pétnocnej i potudniowej Afryce, w obydwu Amerykach, Australi i Nowej Zelandii. W przeciwienistwie do o wiele rzadszych pozostalych gatunkéw podawanych z Polski, L. perenne wystepuje niemal w catym kraju, zaréwno na nizu, jak i w gorach. Jego najmniejsze skupienia odnotowano jedynie na péinocnym wschodzie (ZAJAC I ZAJAC, 2001). Informacje o czestym wystepowaniu L. perenne mozna znalezé juz w dawnej polskiej literaturze botanicznej. KLUK (1787) okresla go polska nazwa “kakol trwaly”, a WAGA (1847) — “kakolnica”. Zycica trwala rosnie przewaznie na pastwiskach i lakach, a takze na poboczach drég i réznego rodzaju nieuzytkach oraz nierzadko na tzw. terenach trudnych, zniszezonych przez. dzialalnosé cztowieka. L. perenne jest w Polsce jedynym w catym rodzaju przedstawicielem pochodzenia rodzimego, chociaz obecnie wlasciwie nie znajduje si¢ go na siedliskach naturalnych. Jest to apofit, a wiec (zgodnie z geograficzno-historyczng klasyfikacja roslin synantropijnych) roslina pochodzenia rodzimego, trwale zadomowiona na siedliskach antropogenicznych. Gatunek ten wystepuje jako skladnik zbiorowisk synantropijnych, czesciej ruderalnych niz © PTL, Grassland Science in Poland, 5, 200262 L. Frey segetalnych. Rzadziej spotyka sig go w péinaturalnych zbiorowiskach 7 klasy Molinio- Arrhenatheretea. Nalezy do grupy niespelna 10% krajowych gatunkéw apofitow, awigzanych 7 takami, dla ktérego trudno jednakze wskazaé zbiorowisko, 7 ktérego sig wywodzi. Takie apofity sq albo juz bezdomne, bowiem utracity kontakt ze swymi rodzimymi zbiorowiskami, albo powstaly w populacjach bardzo im bliskich rodzimych taksonéw i byty nastepnie selekcjonowane przez nie zawsze swiadoma dziatalnosé cztowieka (ZAIACIZAIAC, 1992) 4, Podsumowanie Lolium perenne weiaz jest fascynujacym obiektem dla specjalistow wielu dziedzin nauk przyrodniczych i dlatego stale pozostaje w centrum ich zainteresowania. W celu jego jeszcze lepszego poznania niezbedna jest wspdipraca takarzy, rolnik6w i genetykéw oraz botanikéw. Literatura BOLKHOVSKIKH Z., GRIF V., MATVEIEVA T. & O. ZAKHARYEVA, 1969. Chromosome numbers of flowering plants, Izdalel’stvo “Nauka”, Leningrad. BULINSKA-RADOMSKA Z, & R.N, Lester, 1985. Relationships between five species of Lolium (Poaceae). Plant Systematics and Evolution, 148, 169-175. BULINSKA-RADOMSKA Z. & R.N. LesTer, 1988. Intergeneric relationships of Lolium, Festuca, and Vulpia (Poaceae) and their phylogeny. Plant Systematics and Evolution, 159, 217-227 CHaRMEr & BALFOURIER, 1994, Isozyme variation and species relationships in the genus Loliwn L. (ryegrass, Gramineae). Theor. Appl. Genet., 87, 641-649 CLayToN W.D. & S.A. RENVoIze, 1986, Genera graminum. Grasses of the world. Her Majesty's Stationery Office, London. Czarnock! J., 1950. Klucz do oznaczania traw, Paristwowe Wydawnictwo Rolnicze i Lesne, Warszawa. FAaLKOwskI M., 1982. Trawy polskie. Pafistwowe Wydawnictwo Rolnicze i Lesne, Warszawa FREY L., MIREK Z, & M, MiZiANTY, 1977. Contribution to the chromosome numbers of Polish vascular plants, Fragmenta Floristica et Geobotanica, 23, 317-325 Frey L., MiziaNry M, & Z, MiRex, 1981, Chromosome numbers of Polish vascular plants. Fragmenta Floristica et Geobotanica, 27, 581-590. Garcke A., 1972. Mlustrierte Flora — Deutschland und angrenzende Gebiete. P. Parey, Berlin- Hamburg. Gaur B.S., TREDWAY L.P., Kunik C., Gaur R.L. & W. MEYER, 2000. Phylogenetic relationships and genetic diversity among members of the Festuca-Lolium complex (Poaceae) based on ITS sequence data, Plant Systematics and Evolution, 224, 33-53 Gouiskt P., 2001. Efektywnosé nawozenia azotem w produkeji nasion Loliwn perenne L, Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu, Rozprawy Naukowe, 321, 1-103. Hompuries CJ., 1980. Lolium L. In; Flora europaea. Tutin T.G. et al. (eds), 5. Cambridge University Press, Cambridge, 153-154. HuLten E. & M. FRIES, 1986, Atlas of north european vascular plants. North of the tropic of cancer. Koeltz, Scientific Books, Kénigstein. K.uk K., 1787. Dykcyonarz roslinny. 2, W drukarni J. K. Mei y Rzeezypospolitey, Warszawa, Koztowskt S., GOLINSKIP. & A, SWEDRZYNSKI, 1998, Trawy w barwne] fotografii i zwigztym opisic ich specyficznych cech, Wydawnictwo Parnas, Inowroctaw. © PTE, Eqkarstwo w Polsce, 5, 2002Lolium perenne w Polsce ~ filogeneza, taksonomia i rozmieszezenie 63 Loos B.P., 1993. Allozyme variation within and between populations in Lolium (Poaceae). Plant Systematics and Evolution, 188, 101-113 NAYLOR B., 1960, Species differentiation in the genus Lolium, Heredity, 15, 219-233 Rostanski K. & R. SOWA, 1986-1987. Alfabetyezny wykaz efemerofitw Polski. Fragmenta Floristica et Geobotanica, 31-32, 151-20. Rurkowskt L., 1998. Kluez do oznaczania roslin naczyniowych Polski nizowej. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Ryves T.B., CLEMENT EJ. & M.C. Foster, 1996. Alien grasses of the British Isles, Botanical Society of the British Isles, London, SKALINSKA M., PoGaN E. & R. Czapik, 1978. Further studies in chromosome numbers of Polish Angiosperms. Twelfth contribution. Acta Biologica Cracoviensia, Botanica, 21, 31-63. Szarer W., KuLczyNskt S. & B. Paweowskt, 1953. Rosliny polskie. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa. TERRELL E.E., 1968. A taxonomic revision of the genus Lolium. US Dep. Agric. Tech., 1392, 1-65. Waca J., 1847. Flora polska jawnokwiatowych rodzajéw. W drukarni Stanistawa Strabskiego, Warszawa, WATSON L. & M.J. DALLWITZ, 1992. The grass genera of the world, CAB International, Wallingford. Zalac A. 1979. Pochodzenie archeofitéw wystepujacych w Polsce. Uniwersytet Jagiclloriski, Rozprawy habilitacyjne, 13 Zaiac A. & M. ZAIAC, 1992. A tentative list of segetal and ruderal apophytes in Poland. Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Jagielloiiskiego, 1059, Prace Botanicane 24, 7-23 Zasac A. & M. Zalac, 2001. Atlas rozmieszezenia roslin naczyniowych w Polsce. Naktadem Pracowni Chorologii _Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagielloriskiego, Krakéw. Zanzycxi K. & Z. SzeLAG, 1992. Czerwona lista roslin naczyniowych zagrozonych w Polsce. W Zarzycki K., Wojewoda W. & Z. Heinrich (red.), Lista roslin zagrozonych w Polsce, Wydanie 2. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Krak6w, 87-98, ZIMMERMANN J., 1965. Lolium L. In: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Suessenguth K. & G. Hegi (eds), 2. Aufgabe, 1, Carl Hauser, Munchen, 480-487. ZwierzvKowski Z. & B. NAGANOWSKA, 1996, Taxonomy, cytogenetics and phylogenetic relationships in the Lolium-Festuca complex (Poaceae): 1. Lolium — a review. Fragmenta Floristica et Geobotanica, 41, 521-536. ZWIERZYKOWSKI Z. & E. ZWIERZYKOWSKA, 1994. Krzyzowanie migdzyrodzajowe w obrebie kompleksu Lolium-Festuca. Genetica Polonica, 35A, 65-71 ZuKowsk! W. & B. JACKOWIAK, 1995, Lista roslin naczyniowych ginacych i zagrozonych na Pomorzu Zachodnim i w Wielkopolsce. W: Gingce i zagrozone rosliny naczyniowe Pomorza Zachodniego i Wielkopolski. Zukowski W. & B. Jackowiak (red.), Prace Zakladu Taksonomii Roslin Uniwersytetu im. A. Mickiewieza w Poznaniu, 3, 9-95, © PTE, Grassland Science in Poland, 5, 200264 L. Frey Lolium perenne — phylogeny, taxonomy and distribution L. FREY Department of Vascular Plant Systematics, W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Krakéw Summary This article reviews the selected problems concerning the taxonomy, karyology, origin, and distribution of the genus Lolium, and especially of L. perenne. The genus consists of eight diploid (2n = 14) species. Four are cross-pollinated (e.g. L. perenne, L. multiflorum), and four are self-pollinated (e.g. L. temulentum, L. remotum). From the taxonomical point of view the first group is often classified as the section Lolium and the second as the section Craepalia. They all originate from the Mediterranean region, most of them are widely distributed in Eurasia and introduced in Africa, Americas, and Australia. In Poland occur: L. perenne, L. multiflorum, L. temulentum, L. rigidum as well as L. remotum and L. subulatum, which occurrence seems to be doubtful. L. perenne is morphologically differentiated and sometimes it is divided (on the basis of inflorescence characters) into several infraspecific taxa, usually varieties. It cross easily with L. multiforum, L. rigidum, other species of the genus and even with some representatives of Festuca. This interfertility suggests that there is no barrier to free gene- exchange between them. The species originate probably from the Mediterranean region, however its natural geographical distribution is rather obscure (at present it is impossible to distinguish its natural and synanthropic localities). In Poland it occurs in the whole territory of the country. L. perenne belongs to the apophytes for which we did not succeed in showing the community of origin. Presently, it grows in ruderal, segetal and semi- natural communities of the class Molinio-Arrhenatheretea. Undoubtedly, L. perenne together with other species of the genus constitute an important group of grasses of great interest to botanists as well as to plant breeders and agriculturists. For this reason further fundamental and complementary studies should be carried out. Recenzent — Reviewer: Matgorzata Klimko Adres do korespondencji — Address for correspondence: Doc, dr hab. Ludwik Frey Zaktad Systematyki Roslin Naczyniowych, Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, ul, Lubicz 46, 31-512 Krakow tel. (012) 424 17 16, fax (012) 4219790 e-mail: L.Frey @ib-pan.krakow.pl © PTE, Eqkarstwo w Polsce, 5, 2002