 Η ανάλυση της μορφής και των περιορισμών στην

γένεση της μπορεί να διευκολυνθεί με το να

θεωρήσουμε όλο το φάσμα των πιθανών
θεωρητικών μορφών τις οποίες οι οργανισμοί
μπορούν να αποκτήσουν, λαμβάνοντας υπόψη τον
βασικό τρόπο ανάπτυξη τους.
 Έτσι, μπορούμε να κατανοήσουμε όχι μόνο τις
μορφές που έχουν εξελιχθεί αλλά επίσης και
εκείνες που δεν έχουν.
 Πολλά ασπόνδυλα εκκρίνουν ένα σπειροειδώς
περιελιγμένο κέλυφος:
1. Γαστερόποδα
2. Κεφαλόποδα
3. Δίθυρα
4. Βραχιονόποδα
 Η γεωμετρία αυτών των κελυφών είναι τέτοια
ώστε η ανάπτυξή τους να εμφανίζεται χωρίς
καμία αλλαγή στο βασικό τους σχήμα.
 Το κέλυφος εκκρίνεται από τον μανδύα
 Αναπτύσσεται με επαυξήσεις (η πιο πρόσφατη βρίσκεται
στο περιθώριο του κελύφους)
 Οι αυξητικοί δακτύλιοι καταγράφουν τα προηγούμενα
περιθώρια του κελύφους, και είναι παράλληλοι ο ένας με
τον άλλο
 Τα σπειροειδή κελύφη έχουν λογαριθμική γεωμετρία
 Περιστροφή σε ένα επίπεδο: επιπεδοσπειροειδές (τα
περισσότερα περιελιγμένα γαστερόποδα)
 Ελικοειδής περιστροφή: κωνικοσπειροειδές (τα
περισσότερα γαστερόποδα)
 Κάθε ολόκληρη περιστροφή: μία περιέλιξη
 Χρησιμοποίησε υπολογιστή για να προσομοιώσει τα
σχήματα των επιπεδοσπειροειδών και κωνικοσπειροειδών
κελυφών.
 Χρησιμοποίησε 4 παραμέτρους για να περιγράψει την
γενική μορφή των περιελιγμένων κελυφών.
1. Το σχήμα της σχηματιζόμενης καμπύλης (S).
2. Ο ρυθμός αύξησης του μεγέθους της σχηματιζόμενης
καμπύλης (W)
3. Η σχετική απόσταση μεταξύ της σχηματιζόμενης
καμπύλης και του άξονα περιστροφής (D)
4. Ο ρυθμός μετατόπισης της σχηματιζόμενης καμπύλης
κατά μήκος του άξονα περιστροφής (T)
 Το σχήμα του σωλήνα σε διατομή
 Περίπου αντίστοιχο με το σχήμα του ανοίγματος
 Γενικά κυκλικό αλλά επίσης και άλλα σχήματα είναι
δυνατά
 Έπειτα από μία πλήρη περιστροφή γύρω από τον άξονα περιστροφής

W=a4/a2 or W1/2=a4/a3
•Αν η διάμετρος του σωλήνα
διπλασιαστεί, τότε W=2; Το θεωρητικό
ελάχιστο είναι W=1
•Στα γαστερόποδα σπάνια ξεπερνάει το
5, ενώ στα δίθυρα και τα Βραχιονόποδα
μπορεί να φτάνει το 1 εκατομμύριο
•Τέτοια κελύφη που δεν ξεπερνούν την
μία περιέλιξη, όσο μεγαλύτερο το W,
τόσο μικρότερη είναι η κυρτότητα του
κελύφους
 Το πόσο μακριά βρίσκεται η
καμπύλη από τον άξονα
περιστροφής
 D=d/b
 Αν d=1/2b, τότε D=0.33
 Το D κυμαίνεται από 0 ως 1
 Αν η καμπύλη δεν είναι κυκλική
τότε θα πρέπει να προσδιοριστεί ο
προσανατολισμός της σε σχέση με
τον άξονα περιστροφής
 Ο ρυθμός μετατόπισης της σχηματιζόμενης
καμπύλης κατά μήκος του άξονα περιστροφής
•Απλά θα το περιγράφαμε ως το
πηλίκο της μετακίνησης κατά
μήκος του άξονα προς την
μετακίνηση μακρόθεν του άξονα
•Το σημείο αναφοράς είναι το
κέντρο της σχηματιζόμενης
καμπύλης
•T= Δy/Δx = Δy/x1-xo
•Το T κυμαίνεται από 0 ως 4
•Στα επιπεδοσπειροειδή T=0
•Στα κωνικοσπειροειδή T>0
 Αυτές οι 4 παράμετροι είναι συνήθως συνεχείς κατά την
διάρκεια της ανάπτυξης του κάθε κελύφους, αλλά διαφέρουν
από είδος σε είδος
 Ο Raup έθεσε τιμές για τα W, D, και T και στην συνέχεια
κατασκεύασε όλους τους πιθανούς συνδυασμούς αλλαγών
χρησιμοποιώντας μία κυκλική καμπύλη διατομής του σωλήνα
 Έτσι, δημιούργησε μία περιοχή του μορφοχώρου με όλα τα
πιθανά αποτελέσματα, που σχηματίστηκαν με την βοήθεια
ηλεκτρονικού υπολογιστή
 Στη συνέχεια συνέκρινε τον θεωρητικό μορφοχώρο με το
εύρος των μορφών που εμφανίστηκαν (ή εμφανίζονται)
πραγματικά κατά την διάρκεια της εξέλιξης
 Με αυτό τον τρόπο μπορούμε να δούμε καλύτερα τους
περιορισμούς των περιελιγμένων κελυφών που υπάρχουν στην
φύση
Εξομοίωση σε υπολογιστή της μορφής ενός κοινού γαστερόποδου
 T=μεγάλο T=0
W=μικρό

W= μεγάλο

Εξομοίωση σε υπολογιστή της μορφής 25 τύπων κελυφών

Διάγραμμα κατανομής μορφής κελυφών στον μορφοχώρο σύμφωνα με τον Raup
 Μικρή επικάλυψη μεταξύ των ομάδων
 Τα μονόθυρα (γαστερόποδα και κεφαλόποδα)
χρειάζονται μικρότερα ανοίγματα και
καταλαμβάνουν το άνω τμήμα του διαγράμματος
 Τα δίθυρα και τα Βραχιονόποδα έχουν πολύ
διευρυμένα ανοίγματα, έτσι η παρουσία μιας
δεύτερης θυρίδας είναι αναγκαία για να
προστατεύει τα μαλακά μέρη
 Ένα από το πιο εντυπωσιακά γνωρίσματα είναι ότι
μεγάλες περιοχές είναι άδειες
 Γιατί;;;;;;
 Η εξέλιξη δεν μπορεί να τροποποιήσει ελεύθερα
τους απογόνους
 Υπάρχουν περιορισμοί που θέτουν όρια στο εύρος
της μορφής
 Τρεις κύριοι περιορισμοί:
1. Λειτουργικοί
2. Φυλογενετικοί
3. Κατασκευαστικοί
 Μπορούμε να συσχετίσουμε αυτά τα τρία με το
τρίγωνο του Seilacher για την μορφή
 Φυλογενετικοί

Μορφή

Λειτουργικοί Κατασκευαστικοί
 Λειτουργικοί παράγοντες: Οι άμεσες απαιτήσεις για
επιβίωση και αναπαραγωγή στο επικρατών
περιβάλλον
 Φυλογενετικοί παράγοντες: Περιορισμοί που
επιβάλλονται από την γενετική κληρονομιά και την
εξελικτική ιστορία του οργανισμού
 Κατασκευαστικοί παράγοντες: Περιορισμοί που
επιβάλλονται από το πρόγραμμα ανάπτυξης και
από τα βιολογικά υλικά που χρησιμοποιούνται από
τους οργανισμούς
 Η γωνία των λειτουργικών παραγόντων: Η πιο σημαντική, ο
άδειος χώρος υποδεικνύει μορφές με χαμηλή
προσαρμοστικότητα (πχ. Πολύ αδύναμο κέλυφος)
 Η γωνία των φυλογενετικών παραγόντων: Τα
κληρονομούμενα σωματικά σχέδια πολύ ανελαστικά
 Η γωνία των κατασκευαστικών παραγόντων: Ο τρόπος
ανάπτυξης ή η έκκριση του κελύφους μπορεί να αποκλείει
κάποιον μορφοχώρο

Με αυτό τον τρόπο είναι απίθανο τα W, D, T να είναι

ανεξάρτητα από την έκκριση του κελύφους
 Οι 4 ομάδες που εξετάστηκαν καταλαμβάνουν
συγκεκριμένες περιοχές του μορφοχώρου
 Αυτό γιατί κάθε ομάδα έχει διαφορετικές
λειτουργικές και περιβάλλοντολογικές απαιτήσεις
 Επίσης υπάρχουν φυλογενετικοί περιορισμοί που
γενικά διατηρούν την μορφή του σώματος κάθε
ομάδας σε συγκεκριμένα όρια