Goldžio kompleksas, sandara ir funkcijos (Goldžio komplekso sudėtinės dalys, kokia kiekvienos iš šių dalių

funkcija, kokie Goldžio komplekso fermentai ir kokia šių fermentų funkcija bendruoju atveju?)

 Goldžio kompleksas yra sudarytas iš kelių funkciškai besiskiriančių dalių – talpyklų, kurių struktūrinis
vienetas vadinamas diktiosomomis.
o Cis Goldžio komplekso dalis – baltymus priimanti dalis
o Medialinė Goldžio komplekso dalis – vyksta baltymų modifikacija
o Trans Goldžio komplekso dalis – baltymai nukreipiami į lizosomas, sekrecines pūsleles arba
gražinami atgal į Goldžio kompleksą.
 Goldžio komplekso fermentai, esantys Cis dalyje:
o Manozidazė I
o Manozidazė II
o N-acetilgliukozilamino transferazė
 Goldžio komplekso Trans dalyje randama tik fermento galaktoziltransferazės.
 Fermentai Goldžio komplekse atpažįsta molekules, modifikuoja baltymus (t. y. prie baltymų
prijungiamos papildomos grupės, chemiškai perdirbamos ir virsta sudėtingais glikoproteinais).

Goldžio komplekso baltymų modifikacija (O-glikozilinimo etapai, kas yra būdinga O-glikozilinimui? Kokie
fermentai dalyvauja šiame procese)

 Skiriamas dviejų tipų glikozilinimas:

o O-glikozilinimas – vyksta prijungiant angliavandenius prie serino ir treonino aminorūgščių
liekanų hidroksilinių grupių
o N-glikozilinimas – vyksta endoplazminiame tinkle
 Goldžio komplekse N-oligosacharidinė grandinė (atkeliavusi iš ET) keičiama O-glikozinimo būdu – taip
susidaro savitas kiekvienam baltymui oligosacharidų darinys, kuris tampa informacine molekule (šie
modifikuoti baltymai lemia plazminės membranos baltymų imunines savybes, svarbūs ląstelių
atpažinimo ir adhezijos procesuose).
 Iš ET atkeliavusi glikozilinta struktūra toliau modifikuojama Goldžio komplekse esančių fermentų –
glikozidazių ir glikoziltransferazių. Reakcijos, katalizuojamos šių fermentų kombinacijos, sukuria labai
didelę oligosacharidinių struktūrų įvairovę, kurios skirstomos į tris kategorijas:
o Turinčios daug manozės
o Kompleksinės struktūros
o Hibridiniai oligosacharidai
 Galutinė oligosacharido struktūra priklauso nuo įvairių veiksnių.
o Pirma Goldžio komplekso cis-cisernose N-oligosacharidui pašalinamos trys gliukozės grandys,
sutrumpinamos šakos hidrolizuojant manozidaze I. Tokie baltymai pereina į medialinę dalį.
o Jei čia grandinė apkarpoma tik dalinai gaunama daug manozės turinti struktūra.
o Ji gali patirti tolesnę modifikaciją, kai prie oligosacharido grandinės prijungiama
acetilgliukozaminas. Jei pašalinamos dvi manozės liekanos ir prijungiamas dar vienas
acetilgliukozaminas tokia struktūra tampa kompleksiniu oligosacharidu.
o Prie gauto junginio prijungus galaktozę, sialo rūgštį ir fukozę gaunama hibridinio
oligosacharido kombinacija.
Baltymų fosforilinimas Goldžio komplekse

 Vyksta kinazių ir fosfatazių pagalba

 Kinazės perkelia galinę ATF fosfato grupę ant aminorūgščių serino, treonino ar tirozino grupių
baltymuose – substratuose. Modifikacija sukelia baltymų konformacijos pokytį, nes padidina
modifikuojamos molekulės dalies hidrofiliškumą, suteikia jai neigiamą krūvį (dėl šio pokyčio baltymai
praranda arba įgauna tam tikrą aktyvumą).
 Fosforilinimas – grįžtamas procesas, tad gali būti grįžtamai keičiamas svarbių medžiagų apykaitos
produktų aktyvumas. Modifikuojant viena forma virsta kita (pvz. fermentų aktyvi forma fosforilinta it
atvirkščiai).
 Fosforilinimo ir defosforilinimo nuoseklios sekos vadinamos fosforilinimo kaskadomis. Šis reiškinys
svarbus genų raiškai, ląstelės ciklo valdymui, o sutrikus dažnai pasireiškia vėžys.
 Lyginant baltymų fosforilinimą ir O-glikozilinimą pastebima, kad abiem atvejais modifikuojamos
baltymų serino ir treonino funkcinės grupės, o tai reiškia, jog šios dvi modifikacijos tarpusavyje gali
konkuruoti dėl jungimo vietų baltymų molekulėse.

Baltymų sekrecija iš Goldžio komplekso

 Modifikuoti baltymai nukreipiami į saugojimo grūdelius (granules), kur yra koncentruojami ir saugomi,
kol jų išskyrimą imama skatinti. Dalis baltymų yra iš Goldžio komplekso išnešami į skirtingas organeles,
o kita dalis yra išskiriama į ląstelės išorę.
o COP1 pūslelės perneša baltymus Goldžio komplekso viduje.
o Ląstelės, gabenančios krovinį iš ET susilieja su Goldžio komplekso membrana į vidų išskirdamos
krovinį.
 Transportas iš Goldžio komplekso vykta dviem keliais:
o Tiesioginiu
o Per endosomas

Lizosomos jų struktūra ir veikimo mechanizmas (Kaip susidaro pirminės, antrinės, tretinės lizosomos, ką jos
skaldo, kokiais fermentais užpildytos, koks fermentų veikimo mechanizmas)

 Pirminės lizosomos – nuo Goldžio komplekso atsiskyrę smulkios pūslelės gausios koncentruotų
fermentų, vadinamų rūgščiosiomis hidrolazėmis (skirti skaidyti biologinėms organinėms medžiagoms).
Šie fermentai tuo metu būna dar neaktyvūs ir neturi ką skaidyti.
 Antrinės (veikiančios) lizosomos– pirminės lizosomos susiliejusios su pūslele, kurioje yra kažkas
virškinamo.
o Po susiliejimo į lizosomą imami pumpuoti protonai, rūgštėja vidinė terpė, dalis fermentų
tampa aktyviais ir ima vykdyti virškinimo procesus. Likę fermentai ima veikti, kai nuo jų atkerpa
nedidelę dalį polipeptidinės grandinės, trukdžiusios fermentui įgauti aktyvumą. Šie fermentai
makromolekules skaido į smulkias molekules kurios per membraną permetamos į citozolį.
o Skaidomi fagocituoti mikroorganizmai ir molekulės, rezervinės maisto medžiagos, nereikalingi
ląstelės organoidai.
 Tretinės (nebeveikiančios) lizosomos – lizosomos, kurių viduje susikaupę tiek nesuvirškintų atliekų, kad
lizosoma nustoja veikusi.
Kas yra autofagija ir autolizė?

 Autofagija – valdomas ir normalus ląstelės savęs virškinimo procesas. Šalinamos ląstelės dalys
apgaubiamos membranine endoplazminio tinklo pūslele – susidaro autofaginė pūslelė, kuriai susiliejus
su lizosoma visos viduje esančios struktūros yra visiškai suardomos (susidaro antrinė heterofaginė
lizosoma).
 Autolizė – procesas, kuomet plyšta pažeista lizosomos plazminė membrana ir į citoplazmą patenka
hidrolazės (prasideda nevaldomas ląstelės virškinimas iš vidaus). Nesuvirškintos medžiagos kaupiasi
pūslelėse, vadinamose liekamaisiais kūneliais.

Lizosomų biogenezė

 Lizosomų fermentai sintezuojami

grūdėtame endoplazminiame tinkle ir iš
jo pernešami į Goldžio kompleksą,
kuriame yra pažymimi specialia žyme
M6F. Ši žymė yra lizosominės paskirties
baltymų signalas, kurį atpažįsta savitas
receptorius, o baltymai, turintys šią
žymę, patenka į lizosomas.
o Veikiant glikoziltransferazėms ir
glikozidazėms į oligosacharidinę
jų dalį įjungiamas manozės-6-
fosfatas (M6F). Goldžio komplekso fermentas fosfotransferazė turi atpažinimo domeną, kuris
jungia tam tikras signalo sekas, esančias tik lizosomų fermentuose. Fermento katalizės centre,
naudojant UDF-N-acetilgliukozaminą, fosforilinama lizosomų baltymo oligosacharidinė dalis.
Susidaro UMF.
o Fosforilintas lizosomų baltymas atsiskiria nuo fosfotransferazės, pašalinama N-
acetilgliukozamino grupė. Goldžio komplekso trans dalyje M6F pažymėti baltymai jungiasi su
M6F receptoriais ir toje vietoje susidaro klatrinu dengta pūslelė, atsiskirianti nuo GK.
Citoplazmoje nuo pūslelių pašalinamas klatrinas ir jos susilieja su vėlyvosiomis endosomomis
(rūgščioje terpėje M6F baltymai disocijuoja nuo receptorių ir yra defosforilinami). Plazminės
membranos paviršiuje taip pat yra M6F receptorių, kurių paskirtis – išgaudyti atsitiktinai iš
lizosomų išsprūdusius fermentus ir grąžinti juos į vėlyvąsias endosomas.
o Išskyrimui iš ląstelės skirti baltymai atskiriami nuo lizosomų dar GK trans dalyje. Jie patenka į
pūsleles ir juda nuo GK skirtingomis kryptimis. Tinkamo lizosomų eismo sutrikimas sukelia
ligas. M6F žymę prijungiančių fermentų mutacija (lizosominiai fermentai neturi M6F žymės)
sukelia I ląstelių ligą (dažniausiai mirštama nesulaukus aštuonerių).
Peroksisomų struktūra, biologinės funkcijos (H 2O2 susidarymas ir skaidymas, riebalų rūgščių oksidacija,
detoksikacijos procesai, azoto junginių apykaita)

 Peroksisomos susidaro Goldžio komplekse. Jos, taip pat kaip ir lizosomos, yra užpildytos fermentais,
tačiau skiriasi fermentų koncentracija – peroksisomose fermentai tiek koncentruoti, jog
susikristalizuoja. Peroksisomos būdingos beveik visoms eukarioinėms ląstelėms. Yra sferinės ar ovalo
formos, neturi aiškios vidinės struktūros. Peroksisomos neturi vidinių membranų, tad jas supa tik
vienguba membrana. Biogenezė panaši į mitochondrijų, nes jos auga ir dalijasi. Viduje neturi ribosomų
ir DNR, o visus peroksisomų baltymus koduoja branduolio DNR (jie sintetinami citoplazmoje ir
pernešami į peroksisomas). Peroksisomų šerdį sudaro urato oksidazė.
 Peroksisomose vykstantys oksidaciniai procesai skiriasi nuo oksidacinių procesų mitochondrijose –
kadangi peroksisomose nėra fosforilinimo mechanizmų, oksidacinės reakcijos nėra susijusios su ATF
sinteze ir jų metu išsiskyrusi energija išsisklaido šilumos pavidalu. Augalinėse ląstelėse peroksisomos
dalyvauja azoto fiksacijoje bei kvėpavimo reakcijose. Peroksisomos turi fermentų, sintetinančių
vandenilio peroksidą bei jį naudojančių/skaidančių. Taip pat peroksisomos suvartoja deguonį. Apie
40% peroksisomos fermentų sudaro katalazė, kuri vandenilio peroksidu oksiduoja įvairias medžiagas.
Labai stambios kepenų ir inkstų ląstelių peroksisomos svarbios nukenksminant įvairias medžiagas.
o H2O2 apykaita:

Katalizinis būdas
Peroksisomose 2H2O2→O2+2H2O
Fermentas katalazė
susidaro H2O2 skaido susidariusį
RH2+O2→R+H2O2 H 2O 2
Peroksidinis būdas
R'H2+H2O2→R'+2H2O

H2O2 abiem atvejais sunaikinamas ten, kur susidaro. Taip ląstelė apsaugoma nuo žalingo jo
poveikio. Katalazė labai svarbi saugant ląstelę nuo oksidacinio streso, nes šio fermento yra tiek
daug, jog H2O2 niekada neišeina iš peroksisomų.
o β oksidacija peroksisomose
Labai ilgų grandinių riebalų rūgštys oksiduojamos tik peroksisomose. Čia riebalų rūgštys
sutrumpinamos iki 6 anglies atomų toliau oksiduojamos mitochondrijose. Mielių ir augalų
ląstelių riebalų rūgštys yra oksiduojamos tik peroksisomose.
o Azoto junginių apykaita
Fermentas urikazė oksiduoja šlapimo rūgšties druskas. Taip pat peroksisomose vyksta azoto
junginių apykaita.
o Toksinių medžiagų nukenksminimas
Katalazės oksidacijos reakcijų metu oksiduojamos kai kurios nuodingos medžiagos (fenolis,
skruzdžių rūgštis, formaldehidas, metanolis, nitritai, etanolis) į netoksiškas. Ši reakcija
dažniausiai vyksta kepenų bei inkstų ląstelėse.
o Medžiagų, neįprastų ląstelei, ardymas
Peroksisomos geba suardyti tam tikras medžiagas, kurių negali suardyti daugiau niekas
ląstelėje (pvz.: D-aminorūgštis). Grybų peroksisomos geba metabolizuoti alkanus, trumpos
grandinės sočiuosius angliavandenilius.
Baltymų pernaša į peroksisomas (Įnašos etapai, akcentuokite, kad baltymai pernešami jau sulankstyta
forma, kokie baltymai dalyvauja pernešimo etape, klausimas gali būti pateiktas su paveikslu, gali tekti
atpažinti šią pernašą)

 Tai – potransliacinė pernaša. Baltymai įnešami

sulankstyta forma. Įnašai į peroksisomas reikalingi
baltymai peroksinai (Pex) ir ATF hidrolizės energija.
Peroksisomų baltymus sintetina laisvos citoplazmos
ribosomos. Tam, kad baltymas būtų nukreipiamas į
peroksisomas baltymo signalas turi būti vienas iš šių:
o PTS-1. Šią seką turi daugumos peroksisomų
baltymų molekulės. C gale turi būti
aminorūgščių seka Ser-Lys-Leu (serinas-
lizinas-leucinas). Šį signalą atpažįsta ir
nuskaito citozolyje esantis peroksinas Pex5p
ir padeda prijungti baltymą prie citozolinėje membranos pusėje esančio peroksino Pex14p.
Toliau baltymas per kanalą pernešamas į peroksisomos vidų, kur nukerpama signalinė seka.
o PTS-2. Šį baltymą citozolyje atpažįsta peroksinas Pex7p, kurio signalinė seka yra N gale ir
susideda iš 26-36 amino rūgščių.

Mitochondrijų struktūra (mitochondrijų sandara, jų paplitimas pvz. koks jų dydis, forma ir skaičius
aptinkamas skirtingose ląstelėse, membranose, užpilde ir tarpmembraninėje erdvėje esantys fermentai, kuo
jie ypatingi?)

 Daugiausiai mitochondrijų randama smegenų, širdies, raumenų ir kepenų

ląstelėse (pvz.: miokardo ląstelės turi daugiau mitochondrijų nei kepenų
ląstelės). Net tame pačiame audinyje esančios mitochondrijos skiriasi savo
dydžiu, struktūros sudėtingumu. Jų išvaizda ir kiekis gyvavimo eigoje nuolat kinta.
 Mitochondrijos yra antri organoidai pagal dydį ląstelėje (pirmas – branduolys). 65-70% mitochondrijų
masės sudaro baltymai, 20-35% lipidai. Randama nedaug DNR, RNR ir ribosomų. Nuo kitų ląstelės
organelių mitochondrijos skiriasi tuo, kad turi savo DNR, kuris koduoja tam tikrus mitochondrijų
membranos baltymus. Taip pat mitochondrijos turi savo ribosomų ir savybėmis bei išvaizda primena
bakteriją.
 Šios ovalios formos organelės apsuptos dviejų membranų, tarp kurių yra siaura ertmė, užpildyta
vandenine terpe. Išorinė membrana lygi, o vidinė vingiuota, todėl į mitochondrijos vidų įsiterpia
vingiai, vadinami kristomis. Vidinės ir išorinės membranų sudėtis šiek tiek skiriasi todėl jos yra
skirtingai laidžios. Išorinėje membranoje daug porino (sudaro poras, tad laidus jonams ir nedidelės
molekulinės masės audiniams). Vidinė membrana yra atrankiai laidi tam tikriems jonams ir junginiams.
Vidinės membranos ribojama erdvė vadinama matriksu, jame išsidėstę mitochondrijų DNR, ribosomos,
įvairūs fermentai.
o Piridinės (anaerobinės) dehidrogenazės. Nuo NADP + skiriasi tik tuo, kad į sudėtį įeina trys
fosforo rūgšties liekanos.
o Flavinės (aerobinės) dehidrogenazės. Paprastai oksiduoja redukuotas piridines dehidrogenazes
– atima elektronus ir H+ joną iš NADH.
o Citochromai. Chemine prigimtimi – baltymai. Citochromai gali pernešti tik vieną elektroną.
Svarbūs deguonies pernašai nes įeina į hemoglobino sudėtį.
o Kofermentas Q. Hidrofobinis mažos molekulinės masės aromatinis junginys.
Glikolizės ir Krebso ciklo eiga (kur prasideda, kur tęsiasi, kokie junginiai susidaro, kaip skirstomos glikolizės
reakcijos pagal energijos panaudojimą)

 Glikolizė vyksta citozolyje. Jos metu gliukozė yra dalinai oksiduojama ir perskeliama į dvi molekules.
Pradinėse glikolizės stadijose energija sunaudojama gliukozei aktyvuoti (vienai gliukozės molekulei
prireikia 2 molekulių ATP). Kitose glikolizės stadijose pagaminamos 4 ATP molekulės, o oksiduojant
junginius gaunamos 2NADH molekulės. Taip pat nemažai energijos lieka atliekose – dviejose piruvato
molekulėse. Pagal nergijos panaudojimą glikolizės reakcijos skirstoms į:
o Energiją naudojančios glikolizės reakcijos vyksta kai panaudojant du ATP pagaminamas
fruktozės bifosfatas. Aktyvinta fruktozė skyla į du po tris anglies atomus turinčius fosforilintus
junginius.
o Energiją gaminančios glikolizės reakcijos, kurių metu aldehido grupė yra oksiduojama
(gaunamas NADH) ir prijungiamas dar vienas fosfatas. Tuomet fosforo grupė pernešama ant
kito OH, eliinuojamas vanduo ir fosforilinamas dar vienas ADP. Susidaro galutinis glikolizės
produktas – piruvatas.
 Krebso ciklas vyksta mitochondrijų užpilde (matrikse). Glikolizės produktai yra galutinai oksiduojami iki
CO2.
o Glikolizės metu susidaręs piruvatas mitochondrijų membranoje esančiame komplekse yra
oksiduojamas iki CO2 ir acetato, kuris yra prijungiamas prie kofermento A. Susidaro tioesteris,
acetil-CoA, kuris patenka į matriksą. Tuo metu pagaminama dar viena NADH molekulė. Acetilo
grupė pernešama į Krebso ciklą, kuriam apsisukus atskyla du CO 2 ir susidaro 3(NADH+H+),
vienas FADH2 ir vienas ATP. Kadangi iš vienos gliukozės molekulės gaunami du piruvatai viskas
dauginasi iš dviejų. Glikozė ir Krebso ciklas yra viso metabolizmo centras.

Mitochondrijų kvėpavimo grandinės struktūra (redukuoti kofermentai NADH ir FADH2 jų įtaka oksidacijos
redukcijos procesams, kaip vyksta elektronų pernaša kvėpavimo grandinėje, gali būti pateiktas paveikslas,
kuris turėtų palengvinti aprašymą)

 Kvėpavimo grandinė – oksidacijos – redukcijos sistema, redukuotų kofermentų elektronus perduodanti

molekuliniam deguoniui. Deguonis elektronus gali prisijungti iš visų kvėpavimo grandinės komponentų,
o galutinis produktas – vanduo. Kvėpavimo grandinę sudaro 4 kompleksai išsidėstę vidinėje
mitochondrijų membranoje. Kiekvienas kompleksas turi kelias prostetinese grupes, prijungiančias
elektronus, o kompleksai tarpusavyje sąveikauja dalyvaujant judriems elektronų nešikliams.
Kvėpavimo grandinės komponentai – hidrofobiniai integraliniai baltymai. Kvėpavimo grandinė naudoja
mitochondrijose pagamintus substratus NADH ir FADH 2.
o Kompleksas I turi dviejų tipų prostetines grupes, prijungiančias vandenilio jonus nuo NADH ir
elektronus, kurie perduodami Ko-Q (kofermentui Q), o protonus išstumia į tarpmembranę
erdvę.
o Kompleksas II taip pat turi dviejų tipų prostetines grupes, kurios prijungia vandenilio jonus ir
elektronus. Šis kompleksas taip pat atiduoda elektronus Ko-Q, tačiau neišstumia protonų.
Judėdamas vidine membrana Ko-Q jungia kompleksus I, II ir III.
o Komplekso III prostetinės grupės prisijungia Ko-Q elektronus, protonus išstumdamas į
tarpmembraninę erdvę. Kompleksą III su kompleksu IV jungia citochromas c, kuris prisijungia
elektronus iš III komplekso.
 o Komplekso IV jonai prijungia ir sulaiko deguonį kol prie jo prijungiami 4 elektronai ir 4
protonai. Taip IV kompleksas deguonį verčia vandeniu, kartu išstumdamas 4 protonus iš
matrikso į tarpmembraninę erdvę.

Oksidacinis fosforilinimas (ATF sintezė) mitochondrijose (gali būti pateiktas paveikslas ir reiks atpažinti šį
procesą ir apbibūdinti)

 Apie 90% ATF yra pagaminama oksidacinio

fosforilinimo metu. Šio proceso metu ląstelinę
energiją ATF gamina ATF-sintazė, kuri ADF
fosforilinimui naudoja kvėpavimo grandinės
sukurtą protonų gradientą. ATF-sintazė yra
mitochondrijų vidinės membranos integralinis
baltymas (fermentas), tačiau didžioji jo dalis yra
matrikso pusėje.
 Protonai, judėdami pro ATF-sintazėje esantį protonų kanalą ją aktyvina ir skatina ADF fosforilinimą.
Vykstant 1 molio NADH oksidacijai susidaro 3 moliai ATF, o 1 molio FADH 2 oksidacinio fosforilinimo
metu susidaro 2 moliai ATF. Elektronų pernašos metu į tarpmembraninę erdvę išmetami protonai.
Vidinės membranos išorinėje pusėje kaupiantis protonams ji įgauna teigiamą krūvį, o iš matrikso
išmetant protonus vidinės membranos vidinėje pusėje susidaro neigiamas krūvis. Dėl šio skirtumo
susidaro pH gradientas, tad elektronai yra perduodami deguoniui, kuris redukuojamas iki H 2O. Iš vienos
gliukozės molekulės ląstelinio kvėpavimo metu pagaminama apie 32 molekulės ATP.

Augalinės ląstelės sudėtinės dalys ir ypatumai (Apibūdinkite ląstelės sienelę, vakuoles, peroksisomas,
nepamirškite aprašyti kaip susidaro pirminė ir antrinė sienelės, kas yra turgoras, augalinės ląstelės
rezervines medžiagos, kokia šių medžiagų reikšmė ląstelei?)

 Ląstelės sienelė suteikia ląstelėms tvirtumą ir formą, apsaugo nuo ligas sukeliančių mikroorganizmų.
Augalų sienelėse yra angelių vadinamų plazmodezmomis – jos savitos augalo ląstelių jungtys,
padedančios ląstelėms sąveikauti tarpusavyje. Iš jaunų pirminių ląstelių formuojasi specializuotos
ląstelės, kurios gali pakeisti pirminių sienelių struktūrą ir cheminę sudėtį.
o Pirminė ląstelės sienelė – augančių ląstelių sienelė. Ji plona, pusiau kieta, elastinga struktūra.
Pirminėje sienelėje galima išskirti struktūrinius ir matrikso komponentus. Aukštesnių augalų
ląstelių sienelių struktūrinis komponentas yra celiuliozė. Pagrindinis baltymas – glikoproteinas.
Ląstelės sienelės susdaryme dalyvauja Goldžio kompleksas – jo diktiosomose vyksta matrikso
komponentų polimerizacija, jų koncentravimas, pakavimas į pūsleles. Pūslelės savo turinį į
sienelę išlieja egzocitozės būdu. Celiuliozė sintetinama plazminės membranos išoriniame
sluoksnyje. Naujai susidariusios celiuliozės grandinės susijungia į mikrofibriles. Tarpinė
plokštelė susidaro iš Goldžio komplekso pūslelių ląstelei dalijantis. Ji yra tarp atskirų ląstelių
pirminių sienelių. Tarpinės plokštelės dėka visos augalo ląstelės sukimba ir sudaro galimybę
pernašai.
o Antrinę sienelę formuoja kitokios sudėties sluoksniai. Ji formuojasi tarp plazminės membranos
ir pirminės ląstelės. Tai vyksta daugėjant sluoksnių su skirtingai orientuotomis celiuliozinėmis
molekulėmis, kas dažniausiai lemia ląstelės formą. Antrinė sienelė būna išvarpyta įvairiausių
porų.
 Vakuolės. Jaunose ląstelėse būna daug smulkių vakuolių, kurios vėliau padidėja ir susilieja, o
suaugusioje ląstelėje vakuolė dažniausiai būna centre (centrinė vakuolė) ir užima didžiąją dalį
subrendusios ląstelės tūrio. Skystas vakuolės turinys vadinamas ląstelinėmis sultimis (pH 5,5-6,5). Jose
saugomos maisto medžiagos, kaupiami medžiagų apykaitos produktai, vyksta medžiagų hidrolizė.
Vakuolių funkcijos:
 o Siurbti vandenį osmoso būdu. Turgoras yra būsena vykstanti dėl osmosinio slėgio. Vakuolė
prisitraukusi vandens išsipučia ir slegia ląstelės sieneles. Tai padeda ląstelei, augalams ir
augalui išlaikyti būdingą formą.
o Sandėliuoja atsargines medžiagas.
o Atlieka šalinimo funkciją, kaupdamos metabolizmo atliekas bei nuodingas medžiagas.
 Augalai turi kelias skirtingas peroksisomų rūšis.
o Lapai ir kitos fotosinteuojančios augalo dalys turi lapų peroksisomas. Jų šerdį sudaro katalazės
kristalai. Augalų peroksisomos būna šalia chloroplastų ir mitochondrijų.
o Saugančiose organinius junginius ir energiją augalų sėklose yra glioksisomos. Svarbiausia jų
funkcija – riebalų oksidacija ir sacharozės sintezė iš riebalų rūgščių. Glioksisomų yra tik
audiniuose, kuriuose saugomi riebalai. Ten jų būna gan trumpą laiką, kol bręstanti sėkla
suvartoja riebalų atsargas. Taip pat būdingos senstantiems tam tikrų rūšių audiniams.
o Šaknų gumbelių peroksisomos būdingos ankštinių augalų šaknų gumbeliams, kuriuose bręsta
azoto organiniai junginiai.

Plastidės, jų sandara ir ypatumai (Kaip klasifikuojamos plastidės, kokia jų sandara, išsamiai aptarti
chloroplastus)

 Plastidės būdingos tik augalų ir autotrofinių protistų

ląstelėms. Šie organoidai susidaro iš proplastidžių, turinčių
nediferencijuotą stromą. Proplastidės turi DNR ir ribosomų.
Plastidžių pigmentai netirpsta vandenyje, bet tirpsta
organiniuose tirpikliuose. Plastidės skirstomos pagal
pigmentų spalvą:
o Chloroplastai – žalios spalvos reikšmingiausios
augalų plastidės. Juose telkiasi žali chlorofilo
pigmentai – a (melsvai žalias) ir b (gelsvai žalias), c ir
d (būdingi dumblių ląstelėms). Chloroplastams
būdinga lęšio forma, jie turi dvigubą membraną ir yra pripildyti skysčio vadinamo stroma. Joje
yra smulkių ribosomų, mitochondrijų ir DNR. Chloroplastų dydis ir kiekis priklauso nuo augalo
aplinkos ir rūšies. Chloroplastų vidinė membrana sudaro disko pavidalo išaugas – tilakoidus,
ant kurių išsidėsto pigmentai. Šie susitelkia į krūveles vadinamas granomis. Chloroplastai auga,
dalijasi ir gali virsti kitomis plastidėmis. Pagrindinė chloroplastų funkcija augaluose yra
fotosintezė – gebėjimas aprūpinti ląsteles fiksuota anglimi ir energija. Tilakoidų membranose
vyksta svarbiausios fotosintezės reakcijos. Taip pat chloroplastų stromoje funkcionuoja
aparatai, vykdantys DNR, RNR ir aminorūgščių sintezę, vyksta riebalų rūgščių, lipidų sintezės,
fosforilinimo, defosforilinimo procesai.
o Chromoplastai suteikia raudoną, geltoną ar oranžinę spalvą. Sudaryti iš dvigubos membranos ir
bespalvės stromos, kurioje yra pigmentų – karotinoidų. Paprastai jie būna ištirpę lipiduose.
o Leukoplastų aptinkama jaunose ir suaugusiose ląstelėse. Tai bespalvės, mažos plastidės
dažniausiai virstančios spalvotomis. Gilesniuose augalų audiniuose, požeminiuose organuose,
sėklų ląstelėse leukoplastai išlieka visą laiką. Jų funkcija – kaupti atsargines maisto medžiagas.

Kas yra fotosintezė? Kur ji vyksta? Kokie yra fotosintezės fermentai?

 Fotosintezė yra svarbiausias anglies asimiliavimo procesas, kurio metu iš anglies dioksido ir vandens
susintetinami organiniai junginiai. Vyksta šviesoje, chlorofilo turinčiose augalų audinių ląstelėse pagal
lygtį:
6CO2+12H2O+E→C6H12O6+6H2O+6O2
 Fotosintezę atlieka dumbliai, kerpės ir aukštesnieji augalai. Fotosintezės metu anglies dioksido
redukcijai naudojamas vandenilis, kurio pagaminama skaidant vandenį, tad be pagrindinių produktų
(organinių junginių) pagaminama ir laisvojo deguonies. Fotosintezę vykdo chloroplastai (ląstelėje jų
 aprinkama 20-100, dažniausiai susitelkę aplink branduolį arba palei sieneles). Svarbiausias augalų
fotosintezės organas yra lapas. Jis puikiai prisitaikęs vykdyti fotosintezę – mezofilinis sluoksnis lengvai
pasiekiamas šviesos energijai, nes jį dengia tik bespalvis skaidrus epidermis bei visos mezofilio ląstelės
yra prisitaikę būtent vykdyti fotosintezę.
 Fotosintezėje dalyvauja pigmentai chlorofilai, fikobilinai ir kai kurie karotinoidai. Chlorofias a yra
melsvai žalias, o chlorofilas b gelsvai žalias. Populiaresnis ir labiau paplitęs yra chlorofilas a, nes be jo
fotosintezė nevyksta, tad jo turi visi žalieji augalai. Augaluose chlorofilai būna susijungę su baltymais ir
lipidais. Chlorofilai (esantys augale) yra puikiai apsaugoti – irti ima tik labai stiprioje šviesoje ar
trūkstant vandens. Svarbiausia chlorofilų savybė – absorbuoti šviesos spindulius. Chlorofilai geba
absorbuoti violetinius ir mėlynuosius spindulius.
 Fotosintezė vyksta dviem fazėmis. Pirmoji – šviesinė, o antroji – tamsos fazė.

Fotosintezės šviesos stadija (apibūdinkite fotosistemas FSI ir FSII, jų sandarą ir elektronų pernašos eigą, gali
būti pateiktas paveikslas, kurį reiks atpažinti ir kuriame matysite FSII ir FS I, bei elektronų pernašos kryptį,
visai tai turėsite aprašyti)

 Fotosistemos – baltymų, pigmentų ir kitų junginių kompleksai, kuriuose vyksta fotocheminės reakcijos.
Chloroplastuose aptiktos dvi fotosisemos FSI ir FSII, kurios skiriasi struktūra ir funkcijomis.
 Tinkamoje aplinkoje (baltymų komplekse – fotosistemoje) chlorofilas sugėręs fotoną energiją
perduoda. Šis procesas vyksta tol, kol pasiekiamas komplekso centras, kuriame yra speciali chlorofilų a
pora. Taip sužadinamas elektronų akceptorius ir tai yra pirmoji redukcijos stadija elektronų pernašos
grandinėje.
 Tilakoidų membranose yra dviejų rūšių fotosistemos. Procesas prasideda FSII ir tęsiasi FSI. Kai šios
fotosistemos veikia kartu pasiekiama maksimali nauda. Tada vyksta ATP ir NADPH sintezė, gaminamas
O2 , o procesas vadinamas linijine arba cikline elektronų pernaša.
o FSI sudaryta iš baltymų, 175 chlorofilo a ir 25 chlorofilo b molekulių bei karotinoidų, taip pat
elektronų nešiklių Fe-S (kurie su chlorofilu a sudaro P 700).
o FSII sudaro baltymai, 200 chlorofilo a ir 100 chlorofilo b, bei 50 karotinoidų molekulių, taip pat
susidariusio P680.
 Neciklinė elektronų pernaša vyksta kai vieno kofermento NADF molekulei redukuoti reikia 2 elektronų
ir 2 protonų. Elektronų donoras yra vanduo, o iki NADF juos transportuoja abi fotosistemos. Šiame
procese FSII oksiduoja vandenį, o FSI redukuoja NADF.

o Fotonas pataiko į pigmento molekulę ir energija pernešama pigmentų molekulėms, kol

pasiekia FSII P680.
 o Sužadintas elektronas iš P 680 perduodamas į pirminį elektronų akceptorių, o P 680* be elektrono
tampa labai stipriu oksidaciniu junginiu.
o Padedant fermentams elektronai atimami iš vandens molekulės ir pernešami P 680*, kuris
redukuojasi ir atsistato iki P680, o O2 yra paleidžiamas ir pasišalina iš chloroplasto.
o Elektronas pasiekia PSI. To metu atpalaiduota energija naudojama H + gradientui sudaryti –
protonai iš stromos patrenka į tilakoido vidų, o grįždami atgal gamina ATP.
o FSI centre sužadinama P700, perduoda elektroną pirminiam elektronų akceptoriui, o grąžinti P 700
į normalią būseną sunaudojamas elektronas, atėjęs iš FSII.
o Elektronai pernešami elektronų pernašos grandinėje, tačiau protonai nėra pernešami per
membraną ir ATP nėra gaminamas.
o Galiausiai elektronai pernešami grandinės gale esančio baltymo ir susidaro NADPH (tai yra
fosforilintas NADH naudojamas kaip elektronų šaltinis sintezės reakcijose, o šiuo atveju
panaudojamas angliavandenių sintezei Kalvino cikle).
 Ciklinė elektronų pernaša yra procesas, per kurį elektronai, sužadinti P 700, skrieja aplink FSI. Šiai
pernašai reikia papildomų nešiklių. Kofermentas NADF neredukuojamas, o energija naudojama tik ATF
sintetinti.

Fotosintezės tamsos stadija (anglies asimiliavimo keliai, Kalvino ciklas reikia aprašyti 3 fazes, gali būti
palengvinimui pateiktas paveikslas)

 Kai stromoje susidaro tam tikra ATF ir NADPH koncentracija, prasideda tamsinės fazės reakcijos. Joms
vykstant iš aplinkos absorbuotas CO 2 jungiasi su specialiu akceptoriumi ir po kitimų virsta gliukoze. Yra
trys anglies asimiliavimo keliai:
o Kalvino ciklas. Į Krebso ciklą panašus tuo, kad pradinis junginys po reakcijų serijos yra
atgaminamas. Kalvino cikle junginiai redukuojami ir ilginami prie jų prijungiant CO 2. Šiame cikle
naudojami ATP ir NADPH pagaminti šviesos fazėje. Į ciklą anglis patenka kaip CO 2 prisijungiant
prie ribuliozės bifosfato, o išeina kaip 3 anglies atomus turintis cukrus G3P. Vienai G3P
molekulei pagaminti reikia kad ciklas apsisuktų tris kartus.
  Pirmoji ciklo fazė – CO2 fiksavimas. CO2 prisijungia prie ribuliozės bisfosfato – susidaro
nestabilus tarpinis junginys iškart skylantis į dvi 3-fosfoglicerato molekules.
 Antra ciklo stadija – redukcija. Panaudodamas ATP ir NADPH 3-fosfogliceratas
pirmiausia fosforilinamas, o po to karboksigrupė redukuojama iki aldehidinės. Iš
susidariusių šešių G3P molekulių viena palieka ciklą (iš jos sintetinami didesni
angliavandeniai, pvz.: gliukozė), o kitos keliauja į trečią fazę.
 Trečia ciklo fazė – CO2 akceptoriaus RuBP regeneravimas. Iš 5 molekulių, turinčių po
tris anglies atomus pagaminamos trys, turinčios penkis anglies atomus, tad atstatomi
trys RuBP, kurie pasirengę priimti naujus CO 2. Taip sunaudojamos dar trys ATP
molekulės.
o C3 būdu CO2 prijungiamas prie penkis anglies atomus turinčio RuBP. Vyksta fotorespiracija ir
vietoj CO2 prie RuBP prijungiama O2. Tokiu būdu suvartojamas O2, vėliau pagaminamas CO2,
tačiau negaminami angliavandeniai ar ATP.
o CAM būdu naktį CO2 įjungiamas į organines rūgštis. Dienos metu žiotelės būna užvertos, tad
CO2 atlaisvinamas ir naudojamas Kalvino cikle.
Fotosisntetinis fosforilinimas

 Fotosintetinis fosforilinimas yra ATF sintezė, kurios metu neorganiniam fosforui prijungti prie ADF
naudojama šviesos energija. Vyksta ATF sintazės komplekse. ATP sintezė mitochondrijose ir
chloroplastuose vyksta pagal tą patį mechanizmą. Skiriasi tik tai, kad mitochondrijos protonus
transportuoja iš užpildo į transmembraninę erdvę, o chloroplastai iš stromos į tilakoido vidų.

Glikoproteinai (kolagenai, fibronektinai, kamininas, selektinai, kadherinai jų sandara ir reikšmė)

 Kolagenas. Būdingas ypatingas atsparumas tempimui. Žinomi beveik 20 tipų. Visų kolagenų molekulės
yra trimerai, sudaryti iš savitos struktūros polipeptidinių grandinių, vadinamų α grandinėmis. Didžiąją
dalį savo ilgio α grandinės yra persipynę tarpusavyje, formuodamos kolagenui būdingą trigubą spiralę.
Kolagenas formuoja stabilų tarpląstelinio užpildo tinklą. Kolageno kiekis ir jo išsidėstymas audinyje
lemia audinio mechanines savybes.
 Fibronektinas. Sudarytas iš savitas funkcijas atliekančių domenų. Abi fibronektino molekulę
sudarančios polipeptidinės grandinės turi kitų tarpląstelinio užpildo komponentų (kolageno ir
glikozaminoglikanų) jungimo vietas, kas padeda šias molekules tvirtinti tarpląsteliniame užpilde. Taip
pat fibronektino grandinės turi ląstelės paviršiaus receptorių jungimo vietas, kuriomis stabiliai
pritvirtinamos prie tarpląstelinio užpildo. Išvalytas fibtonektinas dažnai naudojamas padengti
paviršiams, prie kurių prisitvirtina in vitro auginamos ląstelės.
 Lamininas yra svarbiausias pamatinės plokštelės komponentas. Sudarytas iš 40 skirtingų
oligosacharidų, prijungtų prie asparagino amino grupės. Sukibus lamino molekulėms susidaro į veltinį
panaši plėvelė, kurią sutvirtina kolageno tinklas.
 Selektinai yra baltymai, esantys ant leukocitų, trombocitų ir kraujagyslių vidų sudarančių ląstelių
paviršiaus. Savo išoriniais segmentais jie jungiasi su oligosacharidų liekanomis (reikalingi Ca2+).
 Kadherinai yra nuo Ca2+ jonų priklausomi proteoglikanai, sudaryti iš penkių panašaus dydžio ir
struktūros domenų, vieno transmembraninio segmento ir mažo citoplazminio segmento. Kadherinai
svarbūs audiniams, kur ląstelės būna glaudžiai susijusios, mat šie baltymai sudaro tarsi ląstelių sąlyčio
užtrauktuką. Jei jis pakankamai ilgas, ląstelės sukabinamos labai tvirtai. Taip pat šie baltymai gali
perduoti signalus iš tarpląstelinio užpildo į citoplazmą, svarbūs gyvūnų embrionų vystymuisi.

Glikozaminoglikanai sandara ir reikšmė

 Glikozaminoglikanai (GAG) yra nešakoti polimerai sudaryti iš pasikartojančių disacharidų darinių.

Glikozaminoglikanus galima suskirstyti į hialuronaną ir kitus. Hialuronanas tarpląsteliniame užpilde
būna laisvas, neprisiungęs prie kolageno, o kiti GAG kovalentiniais ryšiais prisijungę prie baltymų.
Hialuronaną sintezuoja fermentai, esantys ant ląstelių paviršiaus.

Proteoglikanai sandara ir reikšmė

 Proteoglikanai yra saviti baltymų ir polisacharidų dariniai. Proteoglikanas sudarytas iš šerdinio baltymo
molekulės, prie kurios prisitvirtinusios GAG grandinės. Proteoglikanai sąveikauja su kitomis
tarpląstelinio užpildo sudedamosiomis dalimis, o turėdami neigiamą krūvį prijungia didelį vandens
kiekį ir užpildo tarpląstelinius tarpus. Padeda prisijungti augimo faktoriams prie užpildo, reguliuoja
augimo procesus.
Glaudžiosios jungtys jų sandara (kokie baltymai dalyvauja susidarant šioms jungtims)

 Glaudžiosios jungtys sujungia epitelinio audinio ląsteles taip, kad susidaro ląstelių sluoksnis, pro kurio
tarpelius neprasiskverbia net mažos molekulės. Daugiausia šių jungčių aptinkama epiteliniame
audinyje, dengiančiame organų sieneles. Glaudžiosios jungtys lemia epitelinio audinio laidumą organo
išorėje esančioms medžiagoms (laidžios tik jonams). Glaudžios jungtys susidaro sulimpant plazminės
membranos išorinio lipidų sluoksnio baltymams. Į plazminės membranos išorinį fosfolipidų sluoksnį
įsiterpę baltymai išraizgo visą membranos paviršių. Glaudžiąsias jungtis sudaro baltymai okludinai ir
klaudinai. Jie tvarkingomis eilėmis užpildo tarpą tarp šalia esančių ląstelių plazminių membranų.
Membranų baltymams susijungus susidaro glaudžiosios jungtys.

Prisitvirtinančios jungtys (kaip jos klasifikuojamos, apibūdinti kiekvieną grupę atskirai, kokie baltymai
dalyvauja susidarant šioms jungtims. Nepamirškite paminėti, kad susidarant šioms jungtims dalyvauja
skirtingi citoskeleto komponentai, kaip aktino ir tarpinės gijos, pagal tai šios jungtys ir skirstomos)

 Audinys gali veikti kaip vientisas funkcinis vienetas dėl prisitvirtinančių jungčių, kurios sujungia ląstelių
citoskeletus tarpusavyje arba su tarpląsteliniu užpildu. Daugiausiai prisitvirtinančių jungčių yra
audiniuose, patiriančiuose stiprų mechaninį poveikį. Susidarant šioms jungtims dalyvauja viduląsteliniai
prijungiamieji baltymai bei transmembraniai jungiantieji baltymai.
o Tarpląstelinės sąauginės jungtys. Susijungiant dalyvauja aktino gijų susijungimo centrai. Šio
tipo jungtys jungia gretimų ląstelių citoskeleto aktino gijas. Neepiteliniuose audiniuose
matoma kaip taško ar juostos pavidalo dariniai tarp ląselių, o epiteliniuose sudaro ištisinę
sąauginę zoną (ji yra po glaudžiosiomis jungtimis), juosiančią kiekvieną ląstelę. Gretimų ląstelių
sąauginės zonos yra viena prieš kitą ir jungiasi per membraną kertančius baltymus –
kadherinus. Sąauginės jungtys sukabina kiekvienos ląstelės aktino gijas į vientisą darinį.
o Ląstelių ir tarpląstelinio užpildo sąauginės jungtys. Susijungiant dalyvauja aktino gijų
susijungimo centrai. Šio tipo jungtys jungia ląsteles su tarpląsteliniu užpildu. Daugelyje audinių
susidaro sukibimo plokštelės – fokaliniai ryšiai. Baltymai, jungiantys ląsteles su tarpląsteliniu
užpildu, vadinami integrinais.
o Desmosominės jungtys. Susijungiant dalyvauja tarpinių gijų susijungimo centrai. Yra tarp
ląstelių. Tai – mygtuko pavidalo tarpląstelinės jungtys, jungiančios gretimų ląstelių citoskeletų
tarpines gijas. Kokio tipo gijos sudaro desmosomines jungtis priklauso nuo ląstelės tipo (pvz.:
keratino gijos sudaro šias jungtis tarp epitelinių audinių).
o Hemidesmosominės jungtys. Susijungiant dalyvauja tarpinių gijų susijungimo centrai. Yra tarp
ląstelių ir bazinės laminos. Hemidesmosominėse jungtyse prie bazinės plokštelės yra
prisitvirtinę ląstelės citoskeleto tarpinės gijos. Svarbūs integrinai.

Plyšelinės jungtys (jų sandara: koneksinai, koneksonai, kaip susidaro ir kokia šių jungčių reikšmė)

 Plyšelinės jungtys yra dažniausios gyvūninių audinių tarpląstelinės jungtys. Matomos kaip įvairių dydžių
plyšeliai tarp ląstelių. Šiuos plyšelius užpildo kanalus sudarantys baltymai, praleidžiantys jonus ir mažos
molekulinės masės junginius. Tad plyšelinės jungtys užtikrina pernašą ir mainus tarp ląstelių. Plyšelines
jungtis sudaro membranas kertantys baltymai, kurių kompleksai vadinami koneksonais. Kiekvieną
koneksoną sudaro šeši vienodi baltyminiai subvienetai koneksinai. Sukibus kaimyninių ląstelių
plyšelinių jungčių koneksonams suisidaro ištisinis kanalas, kuris sujungia viduląstelines terpes. Svarbūs
įvairių audinių vystymuisi ir diferencijai, būtini tam tikrų organų funkcionavimui (pvz.: širdies), būtini
uždegimui ir gijimui.

Baltymo sintezė (transliacija) (Pagrindiniai baltymo sintezės etapai: iniciacija, elongacija, terminacija, kas
kiekvienam iš šių etapų yra būdinga? Gali būti pateikti paveikslai, kurie palengvins aprašymą).
 Baltymo sintezė yra procesas, kurio metu pagal genetinę informaciją iš aminorūgščių sintetinama
polipeptidinė grandinė. Aminorūgšties vietą (ir kokia ji turi būti) parodo iRNR kodonas. Bantymo
sintezės metu vyksta trys pagrindiniai etapai:
o Polipeptidinės grandinės sintezės pradžia (iniciacija).

Ribosomose mažasis subvienetas sąveikauja su kepure pažymėtu iRNR 5‘ galu ir slysta iRNR
molekule 5‘-3‘ kryptimi iki pirmojo pradžios kodono AUG. Prokariotų iRNR molekulės 5‘ gale
kepurės neturi, račiau ribosomos atpažįsta specifinę jų struktūrą. Prie AUG kodono
prijungiama pradedančioji Met-tRNR. Prie mažojo ribosomos subvieneto prisijungia didysis,
susiformuoja aktyvi ribosoma su trimis tRNR buvimo centrais: acilinis (A) – amino acitil-tRNR
prisijungimo vieta, peptidinis (P) – tRNR su ataugančia polipeptidine grandine buvimo vieta ir
išejimo (I) – laisvos tRNR buvimo vieta.
o Polipeptidinės grandinės ilgėjimas (elongacija).

Dalyvaujant ilgėjimo veiksniams į acilinį (A) centrą įterpiama nauja aminoacil-tRNR, kurios
antikodonas komplementarus antrajam iRNR kodonui. Peptidiltransferazė katalizuoja
transpeptidacijos reakciją – polipeptidinė grandinė ilgėja C galo kryptimi. Susidaro dipeptidas
prijungtas prie antrosios tRNR (pirmoji lieka laisva). Ribosoma pasislenka 5‘-3‘ kryptimi per
vieną iRNR kodoną. Taip I centre atsiduria laisvoji tRNR, P centre – tRNR su baigtu sintetinti
dipeptidu, o A centras ties naujuoju iRNR kodonu lieka laisvas. Iš I centro pašalinama laisvoji
tRNR. Elongacija kartojasi tol, kol ribosoma pasiekia vieną iš baigmės kodonų. Polipeptido
sintezė vyksta ypač greitai – vos per sekundę susintetinamas 5 aminorūgščių polipeptidas.
 o Polipeptidinės sintezės pabaiga (terminacija).

Kai ties ribosomos A centru atsiduria vienas iš baigmės kodonų polipeptido sintezė sustoja.
Baigmės kodonus atpažįsta baltymai, vadinami atpalaidavimo veiksniais. Tokiam veiksniui
atsidūrus A centre nuo paskutiniosios P centre esančios peptidil-tRNR pašalinamas baigtas
sintetinti peptidas. Ribosoma suskyla į du subvienetus, atpalaiduojama iRNR.

Mitozė (mitozės fazės profazė, metafazė, anafazė, telofazė)

 Profazės pradžioje interfazinis chromatinas ima tankėti, o pabaigoje jau susiformuoja per optinį
mikroskopą matomos atskiros chromosomos, sudarytos iš dviejų seserinių chromatidžių. Formuojasi
mitozės verpstė.
 Pprometafazėje branduolio membrana suyra į fragmentus ir chromosomos pasklinda po visą ląstelę.
Prie kiekvienos chromatidės centromeros prisijungia verpstės siūlai, sujungiantys kiekvieną chromatidę
prie verpstės polių. Chromosomos toliau tankėja trumpėdamos ir storėdamos.
 Meafazėje chromosomos tampa kompaktiškiausios. Seserinių chromatidžių pečiai atsiskyrę, tačiau jas
kartu laiko centromera, todėl chromosoma įgyja X raidės formą. Verpstės siūlų tempiamos į priešingus
verpstės polius chromosomos išsidėsto ląstelės ekvatoriaus plokštumoje suformuodamos metafazinę
plokštelę.
 Anafazėje kiekvienos chromosomos centromera pasidalija išilgai chromosomos ir seserinės
chromatidės visiškai atsiskiria. Taip iš kiekvienos chromosomos turinčios dvi chromatides susidaro po
dvi vienodas dukterines chromosomas, turinčias po vieną chromatidę. Į priešingus ląstelės polius
verpstės siūlai nusitempia seserines chromatides.
 Telofazėje išntksta dalijimosi verpstė, aplink kiekvieną dukterinių chromosomų rinkinį susidaro naujas
branduolio apvalkalas. Chromosomų kompaktiškumas ima mažėti. Baigiantis telofazei įvyksta
citokinezė (citoplazmos pasidalijimas) ir visiškai susiformuoja dukterinės ląstelės.
Mejozė (mejozės etapai I ir II)

 I profazės metu chromosomos tankėja ir trumpėja. Kiekvienos homologinės poros chromosomos nuo
galų pradeda glaustis, kol visu ilgiu susiglaudžia į bivalentus. Atitinkamos homologinių chromosomų
vietos (ir jose esantys genai) bivalente atsiduria vienas priešais kitą. Kiekvieną bivalentą sudaro dvi
seserinių chromatidžių poros. Sudariusios bivalentą homologinės chromosomos apsiveja viena aplink
kitą ir kai kuriose įvyksta chromatidžių trūkiai ir rekombinacija, per kurią neseserinės chromatidės
apsikeičia fragmentais. Taip susidaro nauji alelinių genų dariniai. Po rekombinacijos neseserinės
chromatidės persikryžiuoja. Chromosomoms tankėjant ir trumpėjant bivalentus sudarančios
chromosomos pradeda atsiskirti, tačiau tam trukdo chiazmos, glaudžiančios bivalento chromosomas
vieną prie kitos. Chromosomoms vis labiau atsiskiriant chiazmos slenka telomerų link.
 I metafazės metu branduolio lamina suyra. Bivalentai beveik visiškai atsiskyrę, tačiau vis dar glaudžiami
chiazmų, išsidėsto ląstelės ekvatoriaus plokštumoje. Susiformavusios verpstės siūlai prisitvirtinę prie
kiekvienos chromosomos centromeros srityje sujungia ją su vienu iš verpstės polių.
 I anafazės metu visų homologinių porų chromosomos sudarančios bivalentus galiausiai visiškai
atsiskiria viena nuo kitos ir yra tempiamos verpstės siūlų į polius, tačiau seserinės chromatidės išlieka
neatsiskyrusios pro centromerą. Prie kiekvieno iš polių juda visa chromosoma (sudaryta iš dviejų
chromatidžių), todėl prie kiekvieno ląstelės poliaus nukeliauja po vieną homologinės chromosomos
poros chromosomą.
 I telofazės metu du viengubieji (n) chromosomų rinkiniai pasiekia priešingus ląstelės polius, apie juos
susiformuoja branduolio lamina, vyksta citokinezė. Alelių genų dariniai jau gerokai pasikeitė.
 Antrasis mejozinis dalijimasis vyksta po trumpos interfazės, vadinamos interkineze. Jai vykstant DNR
molekulės nedvigubėja. II mejozinis dalijimasis panašus į mitozinį dalijimąsi. II metafazėje iš dviejų
chromatidžių susidariusios chromosomos išsidėsto ląstelės ekvatoriaus plokštumoje, susiformuoja
verpstė. II anafazėje centromeros pasidalija išilgai chromosomos, seserinės chromatidės nutempiamos
į priešingus polius. II telofazės pabaigoje apie chromosomų rinkinius susiformuoja branduolio
membranos, vyksta citokinezė. Baigiasi antrasis mejozės dalijimasis.

Ląstelės ciklo reguliavimas ir kontrolės taškai (interfazė, G, S ir M fazės)

 Ląstelės dalijimasis yra valdomas. Vykstant įvairių junginių sintezei (ypač baltymų) ląstelės tūris didėja
ir pasiekia tokią apimtį, kai ji pas nepatogi – ji gauna signalą, kad ląstelei reikia dalytis. Brendimą
skatinantis veiksnys yra fermentai proteinkinazės. Dar dalyvauja ciklinai (balymų grupė, kuri pasireiškia
įvairiose ciklo dalyse). Jie sudaro kompleksą su proteinkinazėmis ir jas aktyvina.
 Ląstelės kritiniai taškai. Svarbiausias kritinis taškas yra perėjimas iš G 1 į S stadiją, vadinamas pradžios
tašku. G1 stadija yra vidinis tarpsnis, nuo kurio priklauso ar ląstelė dalysis, ar pereis į G 0 stadiją (G0
stadijoje ląstelės dalijimas nutrūksta laikinai arba negrįžtamai). Kitas svarbus kritinis taškas yra
perėjimas iš G2 fazės į M (šioje fazėje vyksta mitozė ar mejozė). Ir galiausiai ląstelės ciklas gali sustoti
metafazėje, paskutiniame kritiniame taške.
Apoptozės ir nekrozės eiga (būdingi morfologiniai ląstelių pokyčiai)

 Apoptozė (programuota ląstelių mirtis) yra fiziologinis genetiškai reguliuojamas ląstelių pašalinimo
procesas, kurio metu iš organizmo pašalinamos pažeistos arba nereikaligos ląstelės, nesukeliant
uždegiminės reakcijos. Ji vyksta vystantis organizmui, vykstant imuninėms reakcijoms, pažeidus
ląsteles, organizmui senstant. Audiniuose apoptozė pasireiškia pavienėse ląstelėse. Ten, kur vyksta
apoptozė, nebūna beveik jokių uždegimo požymių. Būdingas ląstelės turinio ir jo branduolio
kondensavimasis, o vėliau – subyrėjimas į apoptozinius kūnus, kurie yra suvirškinami.
 Nekrozė yra ląstelės mirtis nuo išorinio pažeidimo. Paprastai nekrozė apima visą susijusių ląstelių
grupę. Tai yra pasyvus procesas, kurio metu ląstelė praranda galimybę kontroliuoti jonų transportą,
padidėja membranos laidumas (jos pažeidimai), prasideda mitochondrijų brinkimas. Įvyksta ląstelės
lizė. Žūstančios ląstelės turinys patenka į tarpląstelinę ertmę ir sukelia uždegiminį procesą. Vyksta
atsitiktinė DNR degradacija.

Apoptozę sukeliančio signalo perdavimas (1 fazė)

 Apoptozę inicijuojantys veiksniai sužadina signalus, kurie per citoplazmos membranoje esančius
receptorius yra perduodami viduląsteliniams reguliaciniams molekuliniams mechanizmams arba
tiesiogiai į taikinius ląstelės viduje. Transmembraniniai signalai gali slopinti arba skatinti apoptozę.
o Išorinis (ekstraląstelinis) apoptozę skatinantis signalas gali būti antigenas arba hormonas.
o Vidinis (intraląstelinis) apoptozę skatinantis signalas gali būti chromosomų pažeidimas bei kiti
chromatino pokyčiai.

Kontrolės ir integracijos fazė (2 fazė)

 Šią fazę atlieka specialūs baltymai, sujungiantys ląstelės žūties signalus su jų realizavimo programa. Jie į
veiksmą įtraukia kitus adaptacinius baltymus ar signalo perdavėjus. Protoonkogeno koduojami
baltymai turi svarbią reikšmę reguliuojant ląstelių reakcijas į apoptozę sukeliančius signalus. Daugeliu
atvejų jie blokuoja apoptozę, selektyviai padidina kai kurių ląstelių išgyvenimą, gali paskatinti
kancerogenezę. Apoptozės eigą kontroliuojančių baltymų randama mitochondrijų, branduolio,
endoplazminio tinklo membranose. Apoptozę skatinantys veiksniai gali sužadinti signalus,
pažeidžiančius mitochondrijas.

Vykdomoji apoptozės fazė ir žuvusių ląstelių pašalinimas (apoptozės eigą reguliuojantys baltymai: kaspazės,
kaspazių kaskada, Bcl-2 šeimos baltymai, 3 fazė)

 Baigiamoji apoptozės fazė – proteolizės veikla. Šiam įvykdymui būtina energija ir specifinių baltymų
sintezė. Fermentai proteazės pradeda ir vykdo šią apoptozės fazę. Proteazės priklauso kaspazių šeimai.
Prokaspazių hidrolizę pradeda kitos kaspazės. Suaktyvinus iniciatorinę kaspazę prasideda kaspazių
kaskada. Taip pat kaspazių taikiniais branduolye tampa baltymai dalyvaujantys transkripcijoje, DNR
replikacijoje ir DNR ištaisyme. Taip pat svarbūs baltymai – Bcl-2 šeima. Jie žinomi kaip apoptozės
reguliatoriai. Jie gali slopinti arba skatinti apoptozę. Bcl-2 yra vidinėje mitochondrijų membranoje, kur
jis dalyvauja palaikan mitochondrijų membranos įtampą.
 Šios fazės metu mitochondrijų memranų pralaidumas padidėja, jos visiškai praranda poencialą. Dėl
padidėjusio membranų pralaidumo į citoplazmą patenka veiksniai sukelianys chromatino degradaciją
branduoliuose. Sudaromas kompleksas – apoptosoma, kuris vykdo galutinę apoptozę.

Mutagenai sukeliantys navikinių ląstelių formavimąsi (fiziniai, cheminiai, biologiniai), somatines ir

paveldimos mutacijos

 Mutagenai – DNR struktūrinius pokyčius sukeliantys ir mutacijų dažnį didinantys veiksniai. Jie gali būti:
o Fiziniai mutagenai sukelia DNR trūkius ir kitus struktūros pokyčius (UV, jonizuojančioji
spinduliuotė, radioaktyvios medžiagos).
o Cheminiai mutagenai – su DNR reaguojančios medžiagos.
 o Biologiniai mutagenai – virusai ir bakterijos. Jie keičia DNR seką įsijugdami arba perkeldami dalį
genomo. Jie gali sukelti uždegiminį procesą.
 Mutacijos gali būti somatinės ir paveldimos. Paveldimos mutacijos – mutacijos, įvykusios tėvų ląstelėse
ir perduodamos palikuonims. Somatinės mutacijos atsiranda vienoje organizmo ląstelėje, kuri vėliau
tampa vėžio pradininke. Šios mutacijos neperduodamos palikuonims.

Protoonkogenai (kaip skirstomi, protonkogenų aktyvacijos mechanizmai)

 Tai – normaliose organizmo ląstelėse funkcionuojantys genai, atsakingi už ląstelių dalijimąsi,

diferenciaciją, apoptozę, signalo perdavimą. Pagal atliekamas funkcijas protoonkogenai skirtstomi:
o Augimo faktoriai
o Ląstelių paviršiaus receptoriai
o Viduląstelinės signalo perdavimo molekulės
o Prie DNR prisijungiančios molekulės ir transkripcijos faktoriai
o Ciklinai (dalyvaujantys apoptozėje) ir nuo jų priklausomos kinazės (fermentai).
 Pakitę ar mutavę protoonkogenai vadinami onkogenais. Visiems protoonkogenams būdingos
aktyvuojančios funkcijos įgijimas – mutacija. Žinomi šie:
o Taškinė geno mutacija – keičia baltymo struktūrą.
o Amplifikacija – procesas, kai navikinėje ląstelėje atsiranda daugiau nei du struktūriškai
nepakitę genai ar kopijos. Kuo daugiau šių kopijų, tuo didesnis transkripcinis šio geno
aktyvumas. Tai kiekybinis pokytis, sąlygojantis padidėjusį normalios struktūros baltymo kiekį.
o Translokacija – chromosomos struktūros pokytis, kai fragmentas iš vienos chromosomos
perkeliamas į kitą. Susiliejus dviejų genų sekoms, susidaro naujas chimerinis genas.
o Geno translokacija į transkriptiškai aktyvaus chromatino sritį – kiekybinis pokytis, kurio metu
nesukuriamas naujas genas. Genas perkeliamas ne į konkrečią genomo vietą, bet į
transkriptiškai aktyvią sritį.

Genomo nestabilumas (kartotinių sekų, chromosomų nestabilumas)

 Tai universalus navikinių ląstelių požymis. Genomo nestabilumas didina genų mutavimo dažnį ir leidžia
ląstelėms kaupti mutacijas. Yra du nestabilumo modeliai:
o Chromosomų nestabilumas – įvairūs chromosomų skaičiaus ir struktūros pokyčiai.
Chromosomų anomalijas dažniausiai įtakoja mitozinės verpstės disfunkcija – mitozės metu
chromosomos netaisyklingai paskirstomos dukterinėms ląstelėms.
o Kartotinių sekų nestabilumas – trumpų, tandemiškai pasikartojančių sekų nestabilumas, kuris
arsiranda sutrumpėjus ar pailgėjus sekai. Tai genomo persitvarkymai DNR lygmenyje.
Replikaciją vykdantis fermentas DNR polimerazė sintetindamas kartotines sekas susimaišo ir
neteisingai suporuoja nukleotidus. Atsiradęs pokytis gali aktyvuoti DNR reparaciją.

DNR reparacija

 DNR reparacija yra svarbi atpažįstant ir atstatant DNR struktūrą. Dauguma DNR atitaisymo procese
dalyvaujančių genų turi vėžio supresorių savybių. Yra keletas DNR struktūros pokyčių atitaisymo
mechanizmų:
o Tiesioginis struktūros atitaisymas. Aktyvinamas tiesioginis struktūros pokyčių atitaisymo
mechanizmas. Dalyvaujantys fermentai tiesiogiai atpažįsta pakitusią DNR struktūrą ir ją
atitaiso.
o Bazių eliminavimas. Atitaisomi viengrandžiai DNR trūkiai ir pažeistos bazės. Trūkio vietoje,
dalyvaujant įvairiems fermentams, atkuriama normali DNR grandinės seka.
o Nukleotidų eliminavimas. Šiuo būdu atstatomi viengrandžiai DNR trūkiai ir pirimidinų dimerai.
Dalyvaujant fermentų kompleksui atitaisoma DNR grandinė.
 o Nesuporuotų nukleotidų eliminavimas. Aktyvuojamas dėl sutrikusios DNR reparacijos
atsiradusiems nesuporuotiems nukleotidams šalinti.
o HRR skirtas dvigrandžių DNR trūkių ir sąsiuvų atitaisymui. Tiksli reparacija. DNR replikacijos
metu atsiradusi spraga užtaisoma naudojant nepažeistą homologinę DNR seką. Ši reparacijos
sistema aktyvi S ir M ląstelės ciklo fazėse.
 DNR reparacija yra atidžiai kontroliuojamas procesas. Kuris mechanizmas įsijungs priklauso nuo
struktūros pažeidimo, ląstelės tipo ir ląstelės ciklo fazės.
 Vėžinėms ląstelėms būdinga sutrikusi DNR struktūros reparacija. Papildomai aktyvuojama struktūros
pažeidimus apeinanti DNR sintezė. Ji linkusi į replikacines klaidas tad labai padidina mutacijų dažnį.
Navikinėse ląstelėse persitvarko chromosomos, susidaro nauji chimeriniai genai, sutrinka vėžio
supresorių funkcija, ląstelės progresuoja į piktybiškesnę stadiją.

Vėžio progresavimas, naviko klono evoliucija

 Kancerogenezės metu, palaipsniui kaupiantis mutacijoms, normalios organizmo ląstelės

transformuojasi (virsta vėžinėmis). Supiktybėjimo pradžiai užtenka vienos mutacijos
protoonkogenuose arba naviką slopinančiuose genuose. Tolesniam naviko progresavimui (į invazines ir
metastazines formas) reikalingi papildomi šių genų pokyčiai. Navikinei ląstelei pavyksta sukaupti
mutacijas, nes ji dalijasi greitai ir kancerogenezės metu atsiradęs genomo nestabilumas didina genų
mutavimo dažnį. Navikų progresavimui itin svarbios mutavusių genų savybės. Skiriami genai
„vairuotojai“ (jų mutacijos vairuoja kancerogenezės procesą) ir „keleiviai“ (mutacijos neturi jokios
reikšmės, manoma, kad atsiranda dėl genomo nestabilumo). Sėkmingai kancerogenezei svarbios
savalaikės tam tikrų genų mutacijos. Neįgijęs tam tikrų specifinių genų mutacijų ląstelių klonas negali
progresuoti. Šių mutacijų atsiradimo greitis lemia kancerogenezės proceso greitį.
 Visi navikai yra monokloniai (kilę iš vienos ląstelės). Dalijantis šiai ląstelei navikas auga. Tam būtina
ląstelių poliferacija bei naujos mutacijos. Kiekvienas naujos struktūros pažeidimas atsiranda vienoje
naviko klono ląstelėje. Navikinės ląstelės evoliuciniu požiūriu yra pranašesnės už sveikas, nes geba
greitai dalytis, adaptuotis, yra atsparios deguonies trūkumui. Sėkmingą kancerogenezę sąlygoja šios
specifinės naujai įgytos navikinių ląstelių savybės: yra nepriklausomos nuo išorinių augimo signalų,
nejautrios išoriniams augimo slopinimo signalams, geba išvengti apoptozės, neribotai dalytis, vykdyti
nepertraukiamą angiogenezę, metastazuoti.
Metastazavimo pagrindai

 Nedidelė dalis navikinių ląstelių kaupiantis genetiniams ir epigenetiniams pokyčiams įgauna gebėjimą
metastazuoti. Jos gali judėti, prasiskverbti per plazminę membraną, keliauti kraujotakos ar limfos
sistema ir skatinti navikų augimą kitose organizmo vietose. Nors tikslūs genetiniai metastazavimo
mechanizmai neaiškūs, išskiriama keletas svarbių etapų:
o Ląstelių invazijai svarbūs genų, atsakingų už citoskeleto architektūrą ir ląstelių mobilumą
pokyčiai. Būtina nuosekli įvykių seka. Svarbus kadherino kompleksas.
o Diseminacija (susirgimo plitimas į kitus audinius) – nedidelė dalis navikinių ląstelių, patekusių į
kraujotaką, išgyvena ir diseminuoja. Ląstelės pertvarkydamos savo citoskeletą geba prisitaikyti
prie labai mažo kraujagyslių spindžio.
o Ekstravazacija, kolinizacija. Ekstravazavijos molekuliniai mechanizmai yra mokslinių tyrinėjimų
objektas, duomenų apie šių etapų eigą mažai. Nustatyta, kad abiejuose etapuose aktyviai
pasireiškia tam tikri fermentai, kurie atsakingi už tolimesnę eigą, o kolonizacijos etape
reikalinga adhezijos molekulių sintezė.