See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/361407430

Csodálatos növényvilág.

Book · June 2022

CITATIONS READS

0 390

1 author:

Attila Molnár V.
University of Debrecen
249 PUBLICATIONS   3,414 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Hitchhiker’s Guide to the waterbirds: seed dispersal effectiveness View project

Herbaria as tools of ecological and environmental researches View project

All content following this page was uploaded by Attila Molnár V. on 19 June 2022.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 Molnár V. Attila

Cnövényvilág
sodálatos

Debreceni Egyetem
Természettudományi és Technológiai Kar
Növénytani Tanszék, Debrecen 2022

Szerző: Molnár V. Attila
A könyv megjelenését a Magyar Tudományos Akadémia támogatása tette lehetővé.
A könyv megjelenését támogatta az ELKH-DE Természetvédelmi Biológiai
Kutatócsoport (Debrecen).
A könyv alapjául szolgáló kutatásokat az NKFIH-OTKA K108992 és K132573 számú
pályázatai támogatták.
A könyvhöz a szerzőn kívül fényképekkel járultak hozzá:
Białecka Bożena, Bihun Magdalena & Popiela Agnieszka (70/3, 72/3, 74/2, 78/2, 80/2,
84/2, 86/2, 88/2, 90/2), Bódis Judit (197/1), Bordé Sándor (15/1), Csábi Miklós (177),
Fekete Réka (169), Hunyadi Tünde (137/3), Löki Viktor (125, 134/1, 172/2, 186/2, 187,
190/1), Lovas-Kiss Ádám (180), Mészáros András (69, 172/1), Nagy Tímea (16, 134/2),
Németh Tamás (106/1), Óvári Miklós (182/3, 196, 197/2), Pfliegler Walter (132/2, 132/3,
176/2), Rahmé Nikola (181/1), Raksányi Zsolt (117, 119, 135), Riezing Norbert (13),
Simán László (112/2).
A 94. oldal 2. ábrájának forrása: Otto Wilhelm Thomé (1885) Flora von Deutschland,
Österreich und der Schweiz. Gera, Deutschland.
ISBN 978-963-490-343-7
© Debreceni Egyetem TTK Növénytani Tanszék, Debrecen 2022
© Molnár V. Attila
Felelős kiadó: Kun Ferenc dékán
Korrektor: Szabó Ilse
Tipográfia, tördelés, nyomdai előkészítés: Demeter Csilla (Oriolus Bt.)
Készült a Kontraszt Plusz Kft. (Pécs) nyomdájában
Felelős vezető: Barta Ákos ügyvezető
A kizárólag hazánkban megtalálható magyar gurgolya (Seseli leucospermum) Veszprém városában
Tartalom
Előszó . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Lápi korpafű (Lycopodiella inundata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Ágas holdruta (Botrychium matricariifolium) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Tavaszi kérészpáfrány (Anogramma leptophylla) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Mocsári tőzegpáfrány (Thelypteris palustris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Vénuszfodorka (Adiantum capillus-veneris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Fekete fodorka (Asplenium adiantum-nigrum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
Gímnyelvű fodorka (Asplenium scolopendrium) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Rucaöröm (Salvinia natans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Nílusi tündérrózsa (Nymphaea lotus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Méregölő sisakvirág (Aconitum anthora) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Magyar kökörcsin (Pulsatilla flavescens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Volgamenti hérics (Adonis volgensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Erdélyi májvirág (Hepatica transsilvanica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Tarajos sarlóboglárka (Ceratocephala testiculata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Keleti bazsarózsa (Paeonia tenuifolia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Hagymaszagú tarsóka (Thlaspi alliaceum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Janka-tarsóka (Noccaea jankae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Sziklai sulyoktáska (Aethionema saxatile) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Dán kanálfű (Cochlearia danica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Sziki varjúháj (Sedum caespitosum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Csipkés gyöngyvessző (Spiraea crenata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Tekert csüdfű (Astragalus contortuplicatus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Borzas csajkavirág (Oxytropis pilosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Bakszarvú lepkeszeg (Trigonella gladiata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Sápadt lednek (Lathyrus pallescens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Egyvirágú here (Trifolium ornithopodioides) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Homoki gémorr (Erodium hoefftianum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Szakállas orbáncfű (Hypericum barbatum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Pocsolyalátonya (Elatine alsinastrum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Brochon-látonya (Elatine brochonii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Háromporzós látonya (Elatine triandra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Magyar látonya (Elatine hungarica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Gussone-látonya (Elatine gussonei) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Kampósmagvú látonya (Elatine campylosperma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Csepleszlátonya (Elatine hexandra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Mediterrán látonya (Elatine macropoda) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Csigásmagvú látonya (Elatine hydropiper) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Magyar gurgolya (Seseli leucospermum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Gyilkos csomorika (Cicuta virosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Mocsári békaliliom (Hottonia palustris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Tengerparti bagolyfű (Glaux maritima) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Sziki árokvirág (Samolus valerandi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Sziki sóvirág (Limonium gmelinii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Magyar méreggyilok (Vincetoxicum pannonicum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Kék atracél (Anchusa barrelieri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Illír szirtipereszlény (Micromeria thymifolia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Kónya zsálya (Salvia nutans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Előszó
Heverő iszapfű (Lindernia procumbens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Csókalábú útifű (Plantago coronopus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Középiskolás koromban határoztam el, hogy a hazai növényvilág ritka és szépséges fajait sze-
Egyhajúvirág (Bulbocodium vernum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 retném fényképezni és vizsgálni. Érdeklődésemet legelőször a kosborfélék keltették fel, és ez
Magyar kikerics (Colchicum hungaricum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 a „szerelem” a mai napig megmaradt. Ugyanakkor a kezdetektől kiemelt figyelmet szenteltem
Őszi csillagvirág (Prospero autumnalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 a veszélyeztetett fajoknak, amelyek kutatását hivatásomul választottam. Ennek annál is in-
Győzedelmes hagyma (Allium victorialis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Színes békaszőlő (Potamogeton coloratus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
kább szükségét éreztem, mert a flóra napjainkban olyan gyors ütemben alakul át, hogy ez már
Sűrűlevelű-békaszőlő (Groenlandia densa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 egy emberöltő alatt is érzékelhető. Az elmúlt évtizedekben (a rendszerváltás és különösen
Pusztai tyúktaréj (Gagea szovitsii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 hazánknak az Európai Unióhoz történt csatlakozása óta) a tájhasználatban és a művelés in-
Európai kakasmandikó (Erythronium dens-canis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 tenzitásában korábban nem látott mértékű és sebességű változások történtek. Az ország­
Mocsári kockásliliom (Fritillaria meleagris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
határokon belül zajló (de a nemzetközi trendekhez illeszkedő) folyamatok mellett évről évre
Apró vetővirág (Sternbergia colchiciflora) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Kék rizsjácint (Monochoria korsakowii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 jobban érezhetők az éghajlatváltozásnak az élővilágra gyakorolt hatásai, és érzékelhetőek a
Magyar nőszirom (Iris aphylla) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 növényvilágnak az ezekre adott válaszai. Ez a könyv azzal a céllal született, hogy a színes
Kárpáti sáfrány (Crocus heuffelianus) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 fény­képek révén egyrészt némi betekintést nyújtson növényvilágunk lenyűgöző gazdagságá-
Szepességi sáfrány (Crocus scepusiensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 ba, másrészt magyar nyelven számoljon be a bemutatott növényekkel kapcsolatos tudomá-
Törpe gyékény (Typha minima) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
nyos munkánk eredményeiről. Kutatásaim általában hazai növényritkaságok és mediterrán
Tengermelléki káka (Schoenoplectus litoralis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
Csutaksás (Carex secalina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 orchideák elterjedésének, életmódjának, rokonsági viszonyainak jobb megismerésére irá-
Bugaci nőszőfű (Epipactis bugacensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 nyultak. Ám ahhoz, hogy megismerhessük mondjuk a magyar látonya vagy az adriai sallang-
Tallós-nőszőfű (Epipactis tallosii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 virág rendszertani helyzetét, rokonsági-leszármazási viszonyait, szükség volt az adott nem-
Vörösbarna nőszőfű (Epipactis atrorubens) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
zetség lehetőleg minden fajának eredeti élőhelyén történő vizsgálatára. E növények nyomá-
Fonák bajuszvirág (Epipogium aphyllum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Őszi füzértekercs (Spiranthes spiralis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 ban jutottam el a Kaukázustól a Kanári-szigetekig számos területre, és ennek köszönhetően
Majomkosbor (Orchis simia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 szerepelnek ebben a könyvben például kilenc látonya- és kilenc sallang­virágfaj fényképei.
Bíboros kosbor (Orchis purpurea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
Pompás sisakoskosbor (Anacamptis elegans) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
Tornyos sisakoskosbor (Anacamptis pyramidalis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
Agár és tornyos sisakoskosbor hibridje (Anacamptis × laniccae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Szarvas bangó (Ophrys oestrifera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
Poszméhbangó (Ophrys fuciflora) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Méhbangó (Ophrys apifera) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Kotschy-bangó (Ophrys kotschyi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Homérosz-bangó (Ophrys homeri) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
Leszboszi bangó (Ophrys lesbis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Compére-sallangvirág (Himantoglossum comperianum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
Csinos sallangvirág (Himantoglossum formosum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Robert-sallangvirág (Himantoglossum robertianum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Metlesics-sallangvirág (Himantoglossum metlesicsianum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Adriai sallangvirág (Himantoglossum adriaticum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Janka-sallangvirág (Himantoglossum jankae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
Sarkantyús sallangvirág (Himantoglossum calcaratum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Toroszi sallangvirág (Himantoglossum montis-taurii) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
Krími sallangvirág (Himantoglossum caprinum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
Csuklyáskosbor (Steveniella satyrioides) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Irodalom . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Köszönetnyilvánítás . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Azok közé a szerencsések közé tartozom, akik az 1990-es években még láthatták a tátogó kökörcsin
(Pulsatilla patens) utolsó hazai állományát a bátorligeti legelőn.
 9

Forrásláp a Bükk hegységben csermely aggóvirággal (Tephroseris crispa). Napjainkban hazánkban

a hasonlóan érintetlen, természetes élőhelyek már rendkívül ritkák

A természetközeli élőhelyek területe világszerte drasztikusan fogyatkozik, ezért a termé-

szeti értékek megóvása tekintetében is egyre inkább felértékelődnek a kis területű, ember
által létrehozott élőhelyek. Ez azt is jelenti, hogy míg egy évszázaddal ezelőtt a botanikusok
leginkább a természetes növényzet legszebb és legeredetibb foltjaival foglalkoztak, napjaink-
ban egyre fontosabb a korábban kevés figyelemre méltatott élőhelyek vizsgálata is. A Medi-
terráneum jelentős részére kiterjedő „orchideavadász” fotós kirándulásaink során kezdett
tudatosulni bennünk, hogy a túllegeltetett mediterrán cserjés vegetáció és az egyre intenzí-
vebben művelt olajligetek mellett milyen fontos szerepe van az útszegélyeknek és temetők-
nek, mint orchidea-élőhelyeknek. Az évtizedekig nem észlelt, már-már kipusztultnak hitt
magyar látonya keresése során Margittai Antal után ismét fel kellett fedeznünk a bel­vizes
szántókat. Az orchideák (különösen a nőszőfüvek) kutatása során tudatosult bennünk a fel-
hagyott bányák és a nemesnyárasok jelentősége. A könyvben kiemelt helyet kaptak az em-
beri tevékenység által létrehozott élőhelyek és azok jellegzetes növényei, amelyekkel kapcso-
latos kutatásaink 2019 óta az „Antropogén élőhelyek növényi sokféleségét és természet­védelmi
értékét befolyásoló tényezők” című OTKA-pályázat keretében folynak.

Atlanti bangó (Ophrys atlantica) Dél-Spanyolországból

10 Több esetben előfordult már, hogy hazánk- 11
ból korábban kipusztultnak hitt növényfaj
előfordulását sikerült ismét felfedezni. Ab-
ban a reményben, hogy ez ismét megtörtén-
het, ebben a könyvben néhány olyan faj is
megtalálható, amelyeknek jelenleg nem is-
merjük hazai előfordulását.
A flóra változása nemcsak egyes fajok
megritkulásában és kipusztulásában mutat-
kozik meg, hanem más fajok megjelenésé-
ben, betelepülésében is. Természetesen eb-
ben is nagyon jelentős szerepe van az emberi
tevékenységnek, például az úthálózat bővü-
lésének, a növekvő forgalomnak és a válto-
zó éghajlatnak. Bár a könyvben többségé-
ben ritka és fogyatkozóban lévő fajokról esik
szó, ugyanakkor helyet kapott benne néhány
olyan új jövevény is, amelyekkel először ritka
iszapnövények belvizes szántókon, rizsfölde-
ken történő vizsgálata vagy az útszegélyek
kutatása közben találkoztunk. Ezeknek a be-
hurcolt fajoknak az életmódja, biológiája nem
kevésbé fontos és érdekes, és némelyikük na-
gyon látványos is. Emellett szerencsére még
napjainkban is kerülnek elő korábban nem
észlelt őshonos növények állományai ha-
zánkból. A fajok ismertetésében a saját kuta-
tási eredmények bemutatása mellett nem­
egyszer kitértem tudománytörténeti vonat-
kozásokra, kultúrtörténeti érdekességekre is.
  Minden tárgyalt faj esetében az érdeklő-
dők további információkat találhatnak a szö-
veges ismertetés végén szögletes zárójelben
szereplő sorszámok által jelzett, a 208–215.
oldalakon található irodalomjegyzékben sze-
replő közleményekben és könyvekben.

Debrecen, 2022. március 2.

Természetközeli gyep sziki kocsorddal (Peucedanum officinale), pettyegetett őszirózsával (Galatella Útpadkán növő szent sisakoskosbor Leszbosz a szerző
punctata) és virágzó agár sisakoskosborral (Anacamptis morio) a berettyóújfalusi régi temetőben szigetéről
16 Tavaszi kérészpáfrány 17
1 Anogramma leptophylla (L.) Link 2

1991-ben a Zempléni-hegységben egy erdészeti feltáróút omladékos bevágásában érdekes

páfrányra bukkant Zólyomi Szilárd. A növényt eleinte a szerpentinfodorkával (Asplenium
cuneifolium) azonosították, amely egy ideig még a hazai védett fajok közé is bekerült. Csak
később derült ki, hogy az Afrikában, Ázsiában, Közép- és Dél-Amerikában, Ausztráliában,
Óceániában, valamint a Kaukázusban, a Közel-Keleten, a Földközi-tenger és az Atlanti-
óceán partjai mentén előforduló kérészpáfrányról van szó. Jellegzetes fenológiáját és mikro­
klímaigényét Molnár Csaba vizsgálatai tisztázták. A spórákat termő nemzedék december-
ben hajt ki az előtelep (protallium) gumószerű képletéből, áprilisig növekszik, és június ele-
jéig spórát érlel, majd elpusztul. A protalliumok júniusban és júliusban fotoszintetizálnak,
létrehozzák a száraz nyarat átvészelő gumót, és elszáradnak. A hazai állomány bolygónk
egyik legészakibb ismert állománya, legközelebbi előfordulásai mintegy 1000 km-nyi távol-
ságban találhatók az Adriai-tenger partvidékén és a Dél-Alpokban. A fajnak a téli és kora
tavaszi hónapokban fagy- és hómentes, páratelt környezetre van szüksége. Ezt nálunk az
alapkőzet repedéseiből feláramló hő és pára biztosítja. Törékeny, filigrán növényünk jelleg-
zetessége, hogy a korábban kihajtó levelek rövidebbek, 1–5 cm hosszúak, de a levélszeletek
jóval szélesebbek, míg a későbbi levelek hosszabb nyelűek és lemezűek, a levélszeletek pe-
dig keskenyebbek, finomabban szeldeltek. Sporangiumok mindkét levél fonákán fejlődnek.
A hazai populáció kromoszómaszámával (2n = 52) megegyező egyedeket csak az Egyesült
Királysághoz tartozó Csatorna-szigeteken találtak, minden többi vizsgált populáció kromo-
szómaszáma eltérő (2n = 58, 2n = 116). [129] [130]
22 Fekete fodorka 23
1 Asplenium adiantum-nigrum L. 2

Ez a Dél-Eurázsiában elterjedt páfrány hazánkban elég szórványos előfordulású. Elsősorban

mészkerülő, árnyas sziklákon fordul elő középhegységeinkben. Ritkábban megtelepszik tele-
pített erdeifenyvesekben, kutakban, terméskőből rakott vagy téglából épült falakon is. A ma-
gyar fővárosban – elsősorban a budai oldalon – kő- és téglafalakon több előfordulása is ismert.
A Debreceni Egyetem Élettudományi Épületének északi oldalán található kvarckaviccsal
fedett teraszán az építést követően mintegy 10 évvel bukkant fel, mégpedig aranyos fodorka
(Asplenium trichomanes), erdei és szálkás pajzsika (Dryopteris flix-mas, D. carthusiana),
karéjos vesepáfrány (Polystichum aculeatum) társaságában. E lelőhely különlegessége a Stereo­-
caulon tomentosum nevű hazánkban rendkívül ritka, nálunk ezen kívül csak a Zempléni-
hegység egyetlen lelőhelyén talált zuzmófaj is. Matus Gábor és munkatársai vizsgálatai alap-
ján a termőhelyet a környező épületszárnyak árnyalása miatt nyáron legfeljebb napi 75 percig
éri közvetlen napsugárzás, ennek következtében a környezethez képest jelentősen alacso-
nyabb a napi maximum-hőmérséklet, kisebb a napi hőingás, és magasabb a páratartalom.
Szolnok belvárosában esőcsatorna áztatta romos téglafalon Urbán Sándor bukkant rá erdei
pajzsika és a szubtrópusi sarlós babérpáfrány (Cyrtomium falcatum) társaságában. London-
ban 1995-től az aranyos fodorkával (A. trichomanes) együtt mintegy 1 km/év sebességgel
terjed. Az új megtelepedések és a legközelebbi potenciális szülő közötti átlagos távolság mint-
egy 750 méter, de egyes esetekben 5 km-nél is nagyobb lehet.  [32] [36] [41] [122] [244]
26 Vízi rucaöröm 27
1 Salvinia natans (L.) All. 2

Álló- és lassan folyó, könnyen felmelegedő vizekben előforduló, rövid életű vízipáfrány.
Afrikában és Eurázsiában őshonos, Amerikában behurcoltan fordul elő. Példányai 3–12
centiméter nagyságúak, és a vízfelszínen úsznak. Levelei örvökben hármasával fejlődnek,
közülük kettő, tojásdad alakú a víz tetején úszik, és vízlepergető hatású szőrök borítják.
A levélörv harmadik tagja alámerült, és vízbe lógó, gyökérszerű sallangokat visel. A spóra-
tartó tokok csomói a levelek hónaljában, a víz alatt fejlődnek. Két, eltérő méretű spórája
(mikro- és makrospóra) augusztustól októberig érik. Magyar neve azt sugallja, hogy a réce-
fajok szívesen fogyasztják. A madarak szerepéről a növények terjesztésében a botanikusok
sokáig úgy vélekedtek, hogy elsősorban a lábukra, csőrükre tapadt szaporítóképletekkel tör-
ténhet (epizoochória). Többnyire úgy vélték, hogy az elfogyasztott termések, magvak, spórák
a tápcsatornában elvesztik életképességüket. Ezzel szemben az utóbbi idők kutatásai bebizo-
nyították, hogy a madarak a legkülönbözőbb növények (és más élőlények) akár nagy távol-
ságra történő terjesztésére képesek ily módon (endozoochória). Lovas-Kiss Ádám által veze-
tett vizsgálatunkban a tőkés réce (Anas platyrhynchos) Balaton és a Tisza mellett gyűjtött
215 ürülékmintájában összesen 1327 növényi szaporítóképletet találtunk, melyek 21 zárva-
termő fajhoz, továbbá a rucaörömhöz tartoztak. A minták harmada tartalmazott növényi
propagulumokat. 32 tiszai mintából a rucaöröm 381 makrospórája került elő, amelyek közül
16 élte túl a kacsák bélrendszerében tett utazást. Ezzel igazoltuk, hogy a harasztok terjedhet-
nek madarak közvetítésével endozoochór úton.  [109] [110]
28 Nílusi tündérrózsa 29
1 Nymphaea lotus L. 2

Ezt az afrikai elterjedésű fajt Európában először 1798-ban, Nagyvárad közelében, a püspök-
fürdői (Baile Felix) Pece-patak hőforrások által táplált vizében Kitaibel Pál találta meg. Itteni
állományának eredetét sokáig találgatták. Voltak, akik szerint dísznövényként telepítették
meg az oszmán uralom idején. Mások szerint vízimadarak hurcolhatták be. Ugyanakkor
egyes vélemények szerint a hőforrások által táplált püspökfürdői meleg vízben vészelte át a
jégkorszakot, azaz jelenléte a harmadkor (tercier) óta folyamatos. A neves francia botanikus,
DeCandolle Nymphaea thermalis (hévízi tündérrózsa) néven önálló fajként ismertette,
Tuzson János anatómiai vizsgálatai viszont nem igazolták faji elkülönülését, ezért a trópusi
törzsalak változataként (var. thermalis) írta le. Az állomány eredetét molekuláris filogenetikai
módszerek segítségével vizsgáltuk, hogy a növény rokonaitól való genetikai elkülönülésének
mértékéből következtessünk az azoktól való elválásának idejére. A sejtmagban és a zöld
színtestekben található genetikai anyag vizsgált szekvenciái az egyiptomi és romániai popu-
lációk esetében teljesen megegyeznek. Mivel a filogenetikai elemzés alapján a nílusi tündér-
rózsa és a legközelebbi testvérfaj (N. zenkeri) később váltak el egymástól, mint amikor a
harmadkor véget ért (1,26 millió éve), teljesen valószínűtlen, hogy a nílusi és püspökfürdői
állományok genetikailag megegyezzenek, ha elkülönülésük a jégkorszakot megelőzően tör-
tént. Eredményeink tehát nem támasztják alá a Nymphaea lotus európai állományának har-
madkori maradvány eredetét.  [100] [131]
30 Méregölő sisakvirág 31
1 Aconitum anthora L. 2

A boglárkafélék családjába (Ranunculaceae) és a legmérgezőbb növények közé tartozó sisak­

virágok (Aconitum) tudományos nemzetségneve az ógörög akon (άκόν) szóból származik, ami
dárdát vagy gerelyt jelent. Az elnevezés magyarázata abban rejlik, hogy Ázsiában és Észak-
Ame­rikában több sisakvirágfajt használtak dárda- és nyílhegyek megmérgezésére. Kiásott gu-
móikat enyhe napon néhány órán át szikkasztották, majd péppé őrölték. A péppel bekent hegyű
fegyverrel általában ragadozó állatokra vadásztak, az elejtett állat prémjét, bőrét, csontjait
hasznosították, de húsát nem fogyasztották. Erre a felhasználásra utalnak a nemzetség fajainak
egyes elnevezései, mint a farkasfű, ebrontófű, valamint a farkasölő sisakvirág (A. vulparia) és a
méregölő sisakvirág. Diterpén alkaloidjaik gyorsan ható szív- és idegmérgek. Sisakvirágot hasz-
náltak Kínában a Zhou-dinasztia Chunqui-korszakában, Kr. e. 722–480 között a trónörökös
megmérgezésére, és állítólag Néró császár is ezzel tette el láb alól Claudiust. Az ázsiai fajokat a
hagyományos keleti (Kína, Japán, India és Korea) gyógyászatban fájdalomcsillapítóként, érzés-
telenítőként, vérnyomásra ható és reumaellenes szerként használják. A sisakvirágok a nyugati
orvoslásban is egyre nagyobb érdeklődésre tartanak számot, és napjaink kutatásai hazai fajok-
ból is új hatóanyagokat azonosítanak, és tisztázzák hatásmechanizmusaikat. Régies magyar
nevük, a patika répája onnan ered, hogy répára emlékeztető gumóikat gyógyszertárakban is
árusították, de az elnevezést egy sajtóhiba miatt néha „Katika répája”-ként használják, a nö-
vényt pedig „Katika-sisakvirág” néven emlegetik.  [18] [23] [56] [213]
34 Volgamenti hérics 35
1 Adonis volgensis Steven 2

1935-ben Herkner Zoltán vasúti főmérnök a Békés megyei Csorvás község határában köz-
lekedő vonatról a vasúti töltésen érdekes sárga virágokat vett észre. Gyalog tért vissza hoz-
zájuk, és a begyűjtött példányt Jávorka Sándor a volgamenti hériccsel azonosította. A nö-
vénynek akkoriban Csorvás környékén tizenöt helyen közel ötszáz példánya élt, főként
dűlőutak mezsgyéin, amelyek többsége mára eltűnt. A vasúti töltés melletti állomány
viszont fennmaradt, részben annak köszönhetően, hogy a mezsgyét megőrzendő a Magyar
Államvasutak a vasútvonalat – Herkner Zoltán közbenjárására – néhány méterrel odébb
helyezte. A növényt a helyi lakosság tályoggyökér vagy táragygyökér néven ismerte, ker-
tekbe is ültette, és gennyszívó hatású, szárított gyökereit a táragyos emberek árulták. A nép­
rajzosok előtt ismert volt, de a botanikusokban és természetvédőkben csak Bánfi Péter
tudatosította, hogy a táragyot még a 20. században is használták a Békés megyei lányok,
asszonyok nem kívánt terhesség megszakítására, magzatelhajtásra. A volgai hérics konti-
nentális elterjedésű sztyeppfaj, amelynek legközelebbi korábban ismert előfordulása az
Erdélyi Mezőségen volt ismert. A Kolozsvári Szénafűn együtt fordul elő a tavaszi hériccsel
(A. vernalis) és azzal képzett, változatos megjelenésű hibridekkel (Adonis transsylvanica,
Adonis × hybrida). A 20. század második felére az a nézet terjedt el, hogy a Békés megyei
állomány is hibrid eredetű erdélyi hérics. Genetikai és alaktani vizsgálataink alapján vi-
szont a csorvási és 2012-ben Szujó Balázs által Kengyel határában megtalált példányok egy-
aránt „tiszta vérű” volgai héricsek.  [3] [73] [131] [201] [224]
44 Janka-tarsóka 45
1 Noccaea jankae Kerner 2

Az Európai Unió természetvédelmi irányelve (Natura 2000) által is számontartott, hazán-

kon kívül csak Szlovákiából ismert faj. Nálunk előfordulásának súlypontja az Északi-közép-
hegységre és annak Alföldre néző peremterületeire esik. (A Budai-hegységből leírt közel­
rokon Noccaea hungarica őshonossága és rendszertani önállósága kérdéses és vizsgálandó.)
Eredeti élőhelyei sztyepprétek, löszgyepek és gyepekkel mozaikoló molyhos tölgyes bokor­
erdők, de állományai megtalálhatók fáslegelőkön, hegyi réteken, mezsgyéken, kaszált gyümöl-
csösökben, sőt fűnyírózott parkokban és játszótereken, valamint temetőkben is. Magyar-
ország területén 2014 és 2017 között 991 temető vizsgálata során 553-ban (56%) találtunk
legalább egy védett növényfajt. Összesen 92 védett faj mintegy 307 ezer egyedét regisztrál-
tuk, amelyek 28 növénycsaládba tartoztak. A hazai temetők elsősorban a száraz gyepek
növényfajainak megőrzésében játszanak szerepet. A Janka-tarsókára 69 temetőben buk-
kantunk, ezzel a nyúlánk sármát (Ornithogalum brevistylum, 76 temető) és a selymes bog-
lárkát (Ranunculus illyricus, 72 temető) követve a harmadik legelterjedtebb védett lágy
szárú fajnak bizonyult. A temetők korának hatását a természetmegőrzési potenciáljukra a
Magyar Királyság 1819–1869 között zajlott második katonai felmérésének digitalizált tér-
képei segítségével vizsgáltuk. A régi és nagy kiterjedésű temetők több védett növényfajnak
adnak otthont, mint a kis és újonnan létesített temetők. A települések lélekszáma negatív
összefüggést mutat a védett növények faj- és egyedszámával. Az erdősült és a gyepterületek
aránya is szignifikánsan pozitívan befolyásolta a temetőkben található védett növényfajok
számát.  [40] [87] [90] [113] [124] [211] [216]
48 Dán kanálfű 49
1 Cochlearia danica L. 2

A kanálfüvek mintegy 30 fajának legtöbbje az északi félteke mérsékelt és hideg égövi tenger-
partjain és magashegységeiben él. A dán kanálfű Nyugat- és Észak-Európa tengerpartjain
honos, egyéves, sótűrő faj. Angol neve (scurvygrass, azaz skorbutfű) arra utal, hogy C-vitamin­-
ban gazdag hajtásait matrózok rágcsálták, hogy ne betegedjenek meg. Az Egyesült Király-
ságban – ahol télen csúszásmentesítés céljából sóznak – elterjedt utak mentén. Ezzel szem­
ben Írországban, ahol erre a célra kőzúzalékot használnak, jóval ritkább. A kontinen­tális
Európában először 1986-ban, Belgiumban észlelték út mellett, majd az azt követő har-
minc év alatt nyolc európai országban közölték közutak mellől. Az ismert populációk közel
70%-a autópályák, 20%-a főutak mentén bukkant fel. Az Egyesült Királyságban terjedésének
sebessé­gét 1994-ben 10-20 km/évre, 2001-ben 40 km/évre becsülték, 2016-ban Európában
62-65 km/évre tettük. Hazánkban 2016-ban kerültek elő jelentős állományai Győr és
Biharkeresztes környékén. Sűrű állományai az út szélétől 1-1,5 méterre találhatóak, leg­
távolabbi egyedei 4,7 méterre. Példányai átlagosan 396 magot teremnek, amelyek megfelelő
körülmények között igen gyorsan (3 nap elteltével) csírázni kezdenek. Az 0,1%-os konyhasó­
tartalmú és a kontrollközegen 98%-uk fejlődésnek indul, 0,5%-os sótartalom felett csírázási
arányuk gyorsan csökken. Hazai állományai jelentős ingadozásokat mutatnak, ősszel csí-
rázó egyéves, atlantikus fajként érzékenyek a téli és kora tavaszi csapadékhiányra, de gond
nélkül átvészelték a 31 fagyos nappal és –6 °C-os januári középhőmérséklettel jellemezhető,
2016/2017-es komoly telet.  [48] [52] [101] [255]
52 Csipkés gyöngyvessző 53
1 Spiraea crenata L. 2

Az eurázsiai sztyeppzóna nyugati és középső részén előforduló cserjefaj. Legnyugatibb elő-

fordulásai Magyarországon voltak ismertek, de a 20. század végére ismeretlen okok miatt
eltűnt hazánkból, legalábbis a természetes sztyeppnövényzet fennmaradt foltjaiban nem
volt ismert állománya. 2000-ben Udvardy László a pusztamonostori temetőben egy 1944-
ben hősi halált halt katona sírján találta meg, azóta a tematikus keresésnek köszönhetően öt
megyében, további 13 temetőben találtunk rá. Emellett több település belterületén is elő­
kerültek példányai. Somlyay Lajos 2005-ben bukkant rá a budai Sas-hegy két pontján. Máté
András 2006-ban figyelt fel egy ültetett példányára Kecskemét város Méntelek település­
részén, amelyről kiderült, hogy a növényt a ház korábbi tulajdonosai Dabas határából, a fel-
számolt Mántelek nevű tanyaközpontból hozták magukkal az 1950-es években, ahová
szépsége miatt évekkel korábban a Peszéri-erdőből telepítették át. (A Peszéri-erdő számos
rovar- és növényritkaság élőhelye volt, és 5-10 km-es körzetében a csipkés gyöngyvessző
is előfordult a 19. században.) Azóta további ültetett példányait a Nyírségben, Bagamér,
Debrecen és Bátorliget belterületén találta Lovas-Kiss Ádám, Löki Viktor és Takács Attila.
(Bauer Norbert 2011-ben a Keleti-Bakonyban találta talán kivadult állományát.) Úgy tűnik,
hogy a faj szórványosan az ország jelentős részén előfordul temetőkben és településeken.
Lehetséges, hogy ezek a példányok az egykori hazai állományok maradványai. Fontos feladat
annak genetikai vizsgálata, hogy ezek a példányok milyen kapcsolatban állnak egymással,
valamint a Kárpát-medencében és azon kívül élő állományokkal.  [11] [121] [150] [217]
54 Tekert csüdfű 55
1 Astragalus contortuplicatus L. 2

Eurázsiai-kontinentális elterjedésű faj, amely hazánkban szórványos előfordulású, a Tisza és

annak mellékfolyói mentén került elő, nyílt talajfelszínű, bolygatott helyeken. Nem könnyű
rábukkanni, mert élőhelyein igen gyorsan változnak a termőhelyi viszonyok, és csak akkor
jelenik meg, amikor nyílt, lassan száradó talaj- vagy iszapfelszínek alakulnak ki. A faj a 20.
század második felében szinte eltűnt a szemünk elől. Virágai önmegporzók, hüvelytermései
csavarodnak, éretten megfeketednek, felfújtak, és áramló víz révén adott vízgyűjtő terüle-
ten belül hatékonyan terjedhetnek. A faj vízimadarak általi terjesztésének lehetőségét 10 fog-
ságban tartott tőkés récével folytatott kísérlettel vizsgáltuk. A kacsákkal 100-100 magot etet-
tünk meg, összesen majdnem negyedük (24,7%) épségben átjutott az emésztőrendszerükön,
27%-uk ki is csírázott, és egészséges növénnyé fejlődött. Az egyes madarak ürülékében meg-
található magok száma 4 és 53, a kicsírázott magok száma 1 és 20 között változott. A ma­gok
legnagyobb része (89,9%-a) 1–7 óra alatt átjutott a récék tápcsatornáján, de 3 magnak erre
több mint 21 órára volt szüksége. Ezek alapján a vonuló tőkés récék repülési sebességét figye-
lembe véve akár 1600 km-es távolságra is szállíthatják a növény magjait.  [107] [142]
56 Egyéves életformája, pionír életmódja és hosszú időre (akár évtizedekre) látszólag eltűnő 57
állományai alapján feltételeztük, hogy a faj a számára kedvezőtlen körülményeket a talajban
elfekvő magjaival vészeli át. Friss magjainak kezelés nélkül csupán néhány százaléka csírázik
ki, de fény és víz jelenlétében 99%-uk indul fejlődésnek dörzspapírral való megsértést (szkari­
fikálást) követően. A szkarifikált magok 70%-a sötétben is csírázik. 18 herbáriumi példány
összesen 793 szkarifikált magjának életképességét is vizsgáltuk 2014-ben. A példányok fele
esetében tapasztaltunk csírázást, a legnagyobb arányú (56,3%) életképességet a legfiatalabb,
hároméves minta esetében tapasztaltuk, de meglepő módon hasonlóan magas arányban
(53,3%) csíráztak egy 103 éves (a Delibláton 1911-ben Wagner János által gyűjtött) példány
magjai is. Nem sokkal rosszabb csírázási arányokat produkált a Kovács Ferenc által
Óbecse mellett 1914–1915-ben gyűjtött (99 éves) példány (38,1%) vagy a Boros Ádám által
Törökbecse környékén 1918-ban szedett (96 éves) minta (41,1%). Figyelemre méltó, hogy a
Borbás Vince által Palánka mellett 1883-ban gyűjtött herbáriumi lap 131 éves magvainak
közel negyede (24,2%) csírázott. A vizsgálataink során megfigyelt túlélés a 9. leghosszabb,
amit természettudományi gyűjteményben tárolt fajok esetében kimutattak. Egyben ez a má-
sodik legidősebb, herbáriumból származó életképes mag, amely mérsékelt övi és lágy szárú
növénytől származik. A kicsírázott magvak egészséges növényekké fejlődtek, dúsan virágoz-
tak és termést érleltek. Bizonyító herbáriumi példányaikat hazai és külföldi természettudo-
mányi gyűjteményben helyeztük el, abban a reményben, hogy egyes magjaik később ismét
felébredhetnek Csipkerózsika-álmukból.  [159] [160]
62 Sápadt lednek 63
1 Lathyrus pallescens (Bieb.) C. Koch 2

Kelet-szubmediterrán-pannóniai-pontusi flóraelem, amelynek hazánkban mindössze né-

hány előfordulása vált ismertté. Várpalota környékén Sadler József gyűjtötte 1817 körül,
azóta nem került elő. A gyöngyösi Sár-hegyen Zsák Zoltán 1928-ban találta meg, a Budai-
hegységben a 18. századtól a 20. század közepéig több helyen gyűjtötték, majd ezt követően
évtizedekre „nyoma veszett”. A budai Sváb-hegyen Felföldy Lajos 1992-ben, Csillebércen
Somlyay Lajos és Pifkó Dániel 2001-ben, a Mátrában Magos Gábor és Gulyás Gergely 2005-
ben találták meg újra. A hazai flórában a hozzá leginkább hasonló fajok a magyar lednek
(L. pannonicus), amely a Dunántúl kékperjés láprétjeinek ritkasága, és a koloncos lednek
(L. lacteus), amely sztyeppréteken, karsztbokorerdőkben, erdőszegélyeken fordul elő. Tőlük
a nem koloncosan vastagodó gyökerei, pálháinál rövidebb levélnyele, csúcsukon lapát­
szerűen kiszélesedő és a termésen június végéig látható bibeszálai, az éretten szalmasárga
hüvelytermései és a rendszerint aprón szőrös hajtásai révén különböztethető meg. A kolon-
cos ledneknél 1-2 héttel később, rendszerint május második felében és június elején nyílik.
Fehér színű, a nyílás vége felé sem elszíneződő virágait hártyásszárnyúak – például kövi
poszméh (Bombus lapidarius) – porozzák meg, mintegy 11%-uk termékenyül meg. Magjai
július elejére-közepére érnek be. A hüvelytermésekben 1–5 mag képződik, amelyeknek a
Sváb-hegyi állományban mintegy felét rovarlárvák (valószínűleg zsizsikek) fogyasztják el.
Kemény héjú magvainak csírázását segíti a maghéj mechanikai sérülése.  [134] [218] [228]
70 Pocsolyalátonya 71
1 Elatine alsinastrum L. 2

A hajtásos növények fajainak többsége szárazföldi életmódot folytat, amelyek elpusztulnak, ha

tartósan vízborítás alá kerülnek. A vízben élő hínárnövények többsége viszont termőhelyének
kiszáradását nem viseli el. Vannak ugyanakkor úgynevezett kétéltű (amfibikus) növények,
amelyek életképesek szárazföldi és vízi körülmények között is. Nem csupán arról van szó,
hogy példányaik vízi vagy szárazföldi környezetben is életben maradnak. Hanem egyazon
egyed túlél, sőt, továbbnövekedni, virágozni és termést érlelni is képes, ha vízi termőhelye ki-
szárad vagy fordítva, a szárazföldi termőhelye elöntés alá kerül. Ehhez valóságos alaktani és
élettani átalakulás szükséges, mert a vízben és a szárazföldön uralkodó eltérő termőhelyi kö-
rülmények között a növények testének szilárdításához és átlevegőztetéséhez eltérő felépítésű
szövetekre van szükség. Ennek következtében ugyanazon faj különböző termőhelyi körülmé-
nyek között (például félméteres víz alján; híg iszapon; kőkeményre szikkadt sáron) egészen
más megjelenésű. A kétéltű növények általában időszakos, sekély vizek rövid életű lakói, pél-
dául a boglárkák (Ranunculus) számos faja és a látonyák (Elatine) mindegyike. A jelenséget jól
illusztrálják utóbbi nemzetség egyetlen örvös levelállású fajának, a pocsolyalátonyának külön-
böző vízmélység mellett fejlődött alakjai. A víz alatti hajtások levélörveiben több, hosszabb és
vékonyabb levél fejlődik, mint a szárazföldi (terresztris) és a vízfelszín fölé emelkedő hajtáso-
kon. A kétéltű növények alaktani megjelenésére nemcsak a vízborítás ideje és a víz mélysége,
hanem számos egyéb tényező, például a rendelkezésre álló fény és tápanyagok mennyisége,
a víz áramlási sebessége és hőmérséklete is hatást gyakorol.  [111] [140] [142] [186]
72 Brochon-látonya 73
1 Elatine brochonii Clavaud 2

A mintegy 25 fajt számláló látonya (Elatine) nemzetség 13 fajára kiterjedő molekuláris filo­
genetikai vizsgálataink alapján a törzsfáján az első elágazást az egyetlen örvös levélállású
és négytagú virágú faj, a pocsolyalátonya (E. alsinastrum) képviseli. Az átellenes levelű
fajok közül a legősibb a nyugat-mediterrán elterjedésű, tetraploid (2n = 36 kromoszómával
rendelkező), háromosztatú virágú, nagy csészelevelekkel és rövid, egyenes magokkal rendel-
kező Brochon-látonya. Előfordulásai Marokkóban, Spanyol- és Franciaországban (beleértve
Korzikát is) viszonylag régóta ismertek, és alig több mint egy évtizede előkerült Portugáliából is.
Élőhelyei mediterrán időszakos tavacskák, amelyek különlegesen egyedi élővilággal rendelkez-
nek, és mindenütt igen veszélyeztetettek. Ezekre az élőhelyekre az jellemző, hogy a csapadékos
tél során megtelnek vízzel, majd minden tavasszal kiszáradnak. Emiatt állat- és növényviláguk
egyaránt olyan fajokból áll, amelyek a rendszerint 6-8 hónapig tartó száraz időszakot képesek
átvészelni. A növények és ízeltlábúak (például rákok) esetében ezt kitartó képleteik (tartós
petéik, magjaik vagy terméseik) biztosítják, a kétéltűek esetében a kifejlett példányok mozgás-
képessége. Az ízeltlábúak és kétéltűek számára igen fontos szaporodási helyek, nem kis rész-
ben amiatt, mert fontos ragadozóik, a halak innen hiányoznak.  [83] [190] [230] [261]
74 Háromporzós látonya 75
1 Elatine triandra Schkuhr 2

A látonyák fajainak azonosításában sok bonyodalmat okoz, hogy egyazon faj eltérő termő­
helyen fejlődött (vízi és szárazföldi) alakjai között, bizonyos jellemzők tekintetében nagyobb
különbségek lehetnek, mint különböző fajok azonos körülmények között fejlődő alakjai között.
Annak érdekében, hogy megvizsgálhassuk a fajok elkülönítésére használt határozóbélyegek
állandóságát, termesztési kísérletet folytattunk. Ennek során laboratóriumban, állandó körül-
mények között neveltük nedves iszapon és néhány centiméteres vízborítás alatt 9 fajuk példá-
nyait. Hat vegetatív jellemzőt (szár hossza, internódium hossza, levéllemez hossza és széles-
sége, levélnyél hossza és kocsány hossza), valamint négy magjellemzőt (görbület, maghéj mé-
lyedéseinek száma és a mag kétirányú kiterjedései) mértünk 50-50 vízi és szárazföldi körülmé-
nyek között fejlődőtt hajtáson. Az eredmények alapján a magvak tulajdonságai minden faj
esetében állandóak (hasonlóan változékonyak a vízi és terresztris alakok esetében), míg a vizs-
gált vegetatív jellegek a különböző termőhelyi körülmények között nagyon jelentős változatos-
ságot mutatnak. Ezek szerint a fajok elkülönítésére nem alkalmas például a kocsány hosszú-
sága, viszont használható a magok mérete, görbületének mértéke vagy a maghéj mintázatának
jellemzői. A háromporzós látonya esetében a vízi alakok virágai minden esetben ülők, többnyire
sziromtalanok, az iszapon és napfényben fejlődött szárazföldi példányok virágainak rövid,
néhány milliméteres kocsányai vannak, rojtos szélű pálhalevelekkel. Ez utóbbi termőhelyi ala-
kokat korábban a Kelet-Indiából leírt Elatine ambigua nevű fajjal azonosították. Utóbbi európai
előfordulása és elkülönülése a háromporzós látonyától kérdéses.  [140] [142] [165] [183] [185]

Szárazföldi alak Vízi alak

76 Magyar látonya 77
1 Elatine hungarica Moesz 2

Neves gombakutatónk, Moesz Gusztáv írta le 1998. 09.

19. században gyűjtött herbáriumi példányok
alapján. Nedves iszapon vagy sekély víz alján
fejlődő faj, mely kedvező körülmények között
kerek, akár fél méter átmérőjű, tömött telepeket
is létrehozhat. Heverő, elágazó hajtásai legyöke-
reznek, a termőhely kiszáradását követően meg-
pirosodnak. Sokáig csupán néhány előfordu-
1998. 11.
lása vált ismertté, de Margittai Antal már 1927-
ben megfigyelte, hogy a látonyafajok legjellem-
zőbb élőhelyei a belvizes szántók: „Elatine-k
után kell nézni a szántóföldek olyan mélyebb
fekvésű részein, amelyek nagyobb esőzések után
víz alatt állanak és emiatt a vetés kiázott [...] a
víz alól felszabadult szántóföldek helyét valósá-
gos szőnyeggel takarja be az Elatine hungarica”. 1999. 06.
Az 1960-as évek elejétől majdnem négy évti-
zedre eltűnt a hazai botanikusok elől. 1998 és
2000 között a Tiszántúlon mintegy ötvenéven-
ként várható nagy kiterjedésű (400 ezer hektárt
meghaladó) belvízi elöntés alakult ki. Ekkor
derült ki, hogy a magyar látonya a Nagyalföld
belvizes szántóin elég elterjedt faj. A 20. század
2000. 11.
nagy részét lefedő adatsorban a megjelenését
magyarázó környezeti tényező volt az éves csa-
padékmennyiség és az belvízzel elöntött terület
nagysága. Azokban az években, amikor észlel-
ték, évente átlagosan jelentősen több csapadék
(638 mm) hullott, és nagyobb volt a belvízi el-
öntés területe (231 ezer hektár), mint azokban,
amikor nem találták (536 mm, ill. 78 ezer hek- 2021. 05.

tár). A belvíz esővízből és hóléből, a felszínre

emelkedő talajvízből és az árvízvédelmi tölté-
sek alatt átszivárgó vízből származó felszíni
víz, amelyet az árvízzel és a hirtelen áradással
együtt a hidrológiai katasztrófatípusok között
tartunk számon.  [116] [132] [241]
78 2013-ban a Debreceni Egyetem I–II. éves biológus 79
szakos hallgatóinak 97,6%-a hallott a belvízről.
60,7%-uk szerint a belvíz egyértelműen rossz hatás-
sal van a társadalom életére, a többiek szerint rossz
és jó hatásai egyaránt vannak. 122 hallgató összesen
353 szóra asszo­ciált a ’belvíz’ szóval kapcsolatban,
legtöbbször az ’áradás/árvíz’, illetve a ’kár/károso-
dás/anyagi kár/károsult’ szavakra. A hallgatók el­
enyésző kisebbségének jutott eszébe a belvízről vala-
miféle élőlény: szúnyog (4), csiga – kacsák – látonya
(1-1). A kutatói blogomon végzett felmérésnek némi-
leg más eredménye született. A 42 válaszadónak
ugyanolyan hányada (97,6%-a) hallott a belvízről, de
csak 26%-uk szerint gyakorol egyértelműen negatív
hatást az emberek életére, a válaszolók többsége
(71%) szerint jó és rossz hatásai egyaránt vannak.
Napjainkra elfogadott gyakorlattá vált, hogy az öko-
szisztémáknak az emberi társadalom létét lehetővé
tevő szolgáltatásainak értékét pénzben fejezik ki.
Pinke Zsolt munkájának köszönhetően bebizonyo-
sodott, hogy a belvizes területek az egyébként gya-
kori aszállyal sújtott alföldi területeken jelentős víz-
tározó kapacitással rendelkeznek, amely árvíz­védelmi
szempontból és az aszálykárok csökkentése szem-
pontjából egyaránt jelentős gazdasági értéket képvi-
selnek. Alföldünk jelentős része eredendően idősza-
kosan vízborított terület volt, amelyet a folyószabá-
lyozásokat követően vontak mezőgazdasági műve-
lésbe. A magyar látonya egyike azoknak a fajoknak,
amelyek szántóföldjeinken is őrzik az egykori mocsár-
világ emlékét. Termőhelyein a legtöbb évben növény-
termesztés folyik, de azokban az években, amikor
hónapokon keresztül elöntés alá kerülnek, akkor a
talajban szunnyadó magkészletből – más fajokkal
együtt – megjelenik.  [140] [142] [146] [155]
80 Gussone-látonya 81
1 Elatine gussonei (Sommier) Brullo, Lanfr., Pavone & Ronsisv. 2

E fajt először Michele Lojacono (1853–1919)

olasz botanikus találta Lampedusa szigetén
az 1880-as években, majd 1915-ben közölték
Málta és Gozo szigetéről. Eleinte a mediter-
rán látonya (Elatine macropoda) változatának
tekintették (var. gussonei), csak 1988-ban
emelték faji rangra. 2012-ben találtuk meg két
állományát Szicília szigetének délkeleti csücs-
kében, majd terepi kutatásaink és herbáriumi
példányok vizsgálata révén kimutattuk, hogy
bár igen ritka előfordulású, de a Földközi-ten-
ger partvidékein nagy területen elterjedt nö-
vény. Hexaploid faj (2n = 54). Maghéján a kö-
zépső sorban található mélyedések száma
17–23(–32), magjai (80–)180–247(–347)º-ban
görbültek. A hozzá leginkább hasonló medi-
terrán látonya maghéján a középső sorban ta-
lálható mélyedések száma (13–)19–23(–29),
magjai pedig (78–)111–134(–167)º-ban gör-
bültek. Elkülönítésük a kocsányok hossza, a
szirmok és csészelevelek egymáshoz viszonyí-
tott aránya alapján nem lehetséges, mert ezek
a bélyegek igen erősen függnek a termőhelyi
körülményektől. A Doñana Nemzeti Parkban
(Dél-Spanyolország) a tavaszi vonulási idő-
szakban zsióka (Bolboschoenus maritimus)
gumóival táplálkozó nyári ludak ürülékében
megtaláltuk a valószínűleg talajjal együtt vé-
letlenül elfogyasztott ép magjait, így feltehe-
tőleg a faj vízimadarak közvetítésével is ter-
jedhet.  [157] [243]
82 A Földközi-tenger partvidékeinek és szigetei- A 83
nek jellegzetes látképéhez jellemzően járulnak
hozzá a sziklás termőhelyeken kialakult cser-
jés növényzeti típusok. Ha az idegenforgalmi
szezonban látogatunk a mediterrán térségbe
(ahogy azt évente sok millióan teszik), aligha
sejtjük, hogy ezeken az élő­helyeken jellegzetes
és érdekes vízhez kötődő életközösségek él-
nek. A mediterrán időszakos tavacskák az ok- B

tóber és március között lehulló jelentős men�-

nyiségű csapadéknak köszönhetik létüket. Kis
kiterjedésű és lefolyástalan területeken (pél-
dául sziklafelszíneken kialakult eróziós mélye-
désekben) jönnek létre, térfogatuk mindössze
néhány liter és néhány ezer liter között vál­
tozik. Csak az utóbbi néhány évtized ku­ta-
tásai nyomán derült ki, hogy ezek az élőhelyek C

igen gazdagok veszélyeztetett és bennszülött

élő­lényekben. Növényzetük faj­összetételét a
vizes periódus hossza befolyásolja döntően.
A leggyorsabban kiszáradó (az ábrákon A-val
jelölt) helyek jellegzetes faja a Vaillant-varjú-
háj (Crassula vaillantii). A víz­borítás idejé-
nek növeke­désével jelenik meg a Gussone-
látonya (B) és a gombernyőlevelű boglárka D

(Ranun­­culus saniculifolius, C). A leghosszabb

ideig víz alatt álló és legmélyebb medencék-
ben (D) fordul elő a máltai tófonál (Zannichel-
lia me­litensis) és a Bourgea-hídőr (Damaso-
nium bourgaei). A Gussone-látonya mintegy
fél milli­méteres magjai ősszel kezdenek csí-
rázni, és az enyhe és csapadékos mediterrán
tél során növekednek. Akkor kezd el virágozni, A
amikor a termőhely február és április között
kiszárad, majd ezt követően gyorsan termést B
érlel, és mag alakban vészeli át a forró és szá-
raz nyarat.  [28] [98] [127] C

10 cm
Mészkő Üledék Téli vízszint Tavaszi vízszint
84 Kampósmagvú látonya 85
1 Elatine campylosperma Seub. 2

Borbás Vince az 1881-ben Gyoma, Gyula, Vésztő és

Pilisszentkereszt határában talált látonyapéldányokat
azok görbült magjai alapján a Szardínia szigetén elő-
ször Giuseppe Giacinto Moris által megtalált és Mo-
ritz August Seubert által 1842-ben leírt patkósmagvú
látonyával (E. campylosperma) azonosította. 1908-
ban Moesz Gusztáv rövid kocsányú, szárazföldi (ter-
resztris) herbáriumi példányok alapján leírta a magyar
látonyát (Elatine hungarica), ezt követően hazánkban
az Elatine campylosperma nevet a négytagú virágú és
hosszú kocsányú vízi alakok megnevezésére használ-
ták. Margittai Antal terepi megfigyelései alapján leírta,
hogy a kocsány hossza a vízborítástól függő, változé-
kony bélyeg, és a két alak ugyanannak a fajnak a két
különböző termőhelyi körülmények között kialakuló
formája. Ezek után kérdés maradt, hogy a nálunk elő-
forduló és a Szardíniából leírt növények külön fajoknak
számítanak-e. Ha nem, akkor megnevezésükre a ko-
rábbi nevet kell használni. Vizsgálataink tisztázták,
hogy a kampósmagvú látonya a nemzetség többi fajától
jól elkülönülő, önálló faj. A nemzetségben eddig ez az
egyetlen ismert diploid (2n = 18) faj. Terepi vizsgála­
taink során Szardínián (Giara di Gesturi) kívül meg­
találtuk Spanyolországban (Doñana Nemzeti Park),
valamint herbáriumi példányok vizsgálata révén kimu-
tattuk Algéria, Görögország és Törökország 1-1 pont­
járól és 3 franciaországi lelőhelyről. Bizonyítottuk,
hogy csíraképes magjai terjednek a termőhelyén táplál-
kozó szárcsák (Fulica atra) tápcsatornájában. Magjai
(222–)65–294(–337)º-ban görbültek, a maghéjon egy sor-
ban általában 30-nál több mélyedés van.  [83] [230] [242]
86 Csepleszlátonya 87
1 Elatine hexandra (Lapierre) DC. 2

Európa atlantikus, északi és középső területein elterjedt faj. A hazai flóraművekben és hatá-
rozókban ritka, őshonos fajként szerepel, mivel Hazslinszky Frigyes 1866-ban Tokaj mellől
közölte, Boros Ádám pedig 1959-ben, Kölcse melletti rizsföldön gyűjtötte. A herbá­
riumokban őrzött bizonyító példányokat megvizsgálva viszont kiderült, hogy ezek a szintén
háromosztatú virágokkal rendelkező háromporzós látonyához (Elatine triandra) tartoznak.
Emiatt a csepleszlátonya magyarországi előfordulása nem bizonyított. A belvizes szántókon
1999 óta folytatott kutatásaink során sem találtuk hazánkban. Spanyolországban mediter-
rán időszakos tavakban, Nyugat- és Észak-Európában pedig tápanyagokban szegény, sekély
tavacskákban fordul elő. Genetikai és kromoszómaszám-vizsgálataink szerint a nemzet­
ségen belüli kereszteződéssel keletkezett, állandósult hibridogén faj. A látonyafajok kromo-
szómaszámai igen jelentős különbségeket mutatnak, 18 és 108 között változnak. A legtöbb
faj tetraploid (2n = 36) vagy hexaploid (2n = 54). A legtöbb kromoszómája a dodekaploid hat-
porzós látonyának van, amelynek sejtjeiben minden homológ kromoszómából 12 van. Vizs-
gálataink alapján hibridogén eredetű, két hexaploid (tehát 54 kormoszómával rendelkező) faj
kereszteződése nyomán keletkezett. Filogenetikai helyzete alapján szülőfajai a négyosztatú
virágú Elatinella szekció valamelyik faja és a háromosztatú virágokkal rendelkező fajok
egyike voltak.  [83] [184] [230]
88 Mediterrán látonya 89
1 Elatine macropoda Gussone 2

Giovanni Gussone (1787–1866), Szicí-

lia flórájának neves kutatója írta le a
szigetről 1827-ben. A nemzetség me-
diterrán elterjedésű fajai közül a leg-
nagyobb területen él, súlypontja a Föld-
közi-tenger medencéjének nyugati ré-
szére esik, de további új állományai-
nak előkerülése várható keleten is,
ahogy például Törökországban is ta-
láltuk korábban ismeretlen előfordulá-
sait Çanakkale tartományban. Ugyan-
akkor herbáriumi és terepi kutatása-
ink alapján korábbi adatainak kisebb
része a Gussone-látonyára vonatkozik
(még Szicília szigetén is). Vizsgála­taink
alapján hexa­ploid (2n = 54) faj, amely-
nek magjai (78–)111–134(–167)º-ban
görbültek. A maghéjon a középső sor-
ban (13–)19–23(–29) mélyedés talál-
ható. A Gussone-látonyától (Elatine
gussonei) és a kampósmagvú látonyá-
tól (E. campylosperma) kevésbé gör-
bült magjai, a hatporzós és Brochon-
látonyától négytagú (tetramer) virágai
alapján különíthető el. A legközelebbi
rokonai a Gussone- és a kampós-
magvú látonya, amelyekkel együtt al-
kotja a  nemzetség Elatinella szekció-
jának általunk leírt Macropodae szub­
szek­cióját.  [83] [111] [184] [230]
90 Csigásmagvú látonya 91
1 Elatine hydropiper L. 2

Euroszibériai elterjedésű faj, amely nálunk éri el elterje-

désének déli határát. Csupán néhány előfordulása is-
mert hazánkban. A második világháború után az Alföl-
dön nagy területen elkezdett rizstermesztés (évenkénti
szántás és árasztás) megfelelő körülményeket teremtett
az iszapnövényzet egyéves, kis versenyképességű fajai-
nak. A csigásmagvú látonyát az 1950-es években Szar-
vas és Besenyszög melletti rizsföldeken gyűjtötte Csa-
pody Vera, 1999-ben pedig Tiszagyenda mellett belvi-
zes szántón találtuk. Régóta sejtik, hogy az iszaplakó
növények terjesztésében szerepük lehet a vándorló vízi-
madaraknak. Ám a botanikusok Anton Kerner óta első­-
sorban a madarak lábára, csőrére tapadt sárban rejtőző
magvakra gyanakodtak. Az utóbbi évek kutatásai ki-
mutatták, hogy a kültakaróra tapadt (epizoochór) terje-
désnél sokkal jelentősebb szerepe van a szándékosan
vagy véletlenül elfogyasztott terjesztőképleteknek (endo-
zoochór terjedés). 13 növényfaj – közöttük két látonya
– magjait etettük meg tőkés récékkel. Minden vizsgált
faj magjainak egy része átjutott a kacsák bélrendszerén,
de a fajok között jelentős különbségek vannak (0,37–
51%). 12 faj esetében tapasztaltuk az átjutott magok csí-
rázását, arányuk 3% és 83% között változott. A csigás-
magvú és a magyar látonya esetében a magvak átjutásá-
nak aránya 9,4%, ill. 21,8% volt. A vízimadarakkal való
hatékony és jelentős távolságra történő terjedés minden
vizsgált faj esetében elképzelhető, ennek valószínűségét
jelentősen befolyásolja a fajok filogenetikai helyzete,
valamint a magvak egyes jellemzői. Legnagyobb való-
színűséggel a kis méretű, kemény és kerek magvak ter-
jednek ilyen módon.  [29] [108] [142] [187]
102 Sziki sóvirág 103
1 Limonium gmelinii (Willd.) Kunzte 2

A kékgyökérfélék családjába (Plumbaginaceae) tartozó növények többsége sós talajokhoz al-

kalmazkodott. Legtöbbjük félsivatagokban, sztyeppeken és tengerpartokon él. Közéjük tar-
tozik az alföldi szikes pusztáinkon gyakori, hártyás és színes murvalevelei és pártája miatt
szalmavirágként is gyűjtött sziki sóvirág is. A téli időszakban az utak csúszásmentesítése
miatt sózott utak padkáján egyes növényfajok a tengerpartok felől Európa kontinentális te-
rületei felé terjednek, mások pedig a kontinentális szikes puszták felől nyugat felé terjesz-
kednek. Ilyen a sóvirág is, amely a hazai közutak mentén egyre gyakoribbá vált az utóbbi két
évtizedben. Emellett autópályák mentén is megtalálták olyan országokban (2015-ben Auszt-
riában, 2016-ban Csehországban, 2017-ben pedig Németországban), ahol előfordulása ko-
rábban nem volt ismert. 2018-as
hazai felmérésünk alapján az út
menti minta­ vételi pontok közel
10%-án fordul elő, a főutak és az
autópályák mellett gyakoribb, mint
a mellék­ utak mentén. Példányai
átlagosan 98 ± 65 cm távolságra fej-
lődnek az út szélétől. Előfordulási
valószínűsége pozitív összefüggést
mutat az út forgalmával és a faj
gyakori­ságával a környező tájban.
Utóbbi alapján a növény az út
menti terjedés kezdeti fázisában
van. Jelentős sótűrését jelzi, hogy
magjainak 0,67%-a még 3%-os só-
tartalmú közegen is csírázik. A só-
virágok útszéli megjelenését elő­
segítheti egy másik tényező is.
A sziki sóvirág és a Meyer-sóvirág
(L. meyeri) összefogott hajtásait
ugyan­is Azerbajdzsánban, Grúziá-
ban és Iránban igen gyakran hasz-
nálják utca­sepréshez. Boltok előtt,
piacokon és utak szélén látható
csíranövényei alapján az áruba bo-
csátott és a használatba vett seprűk-
ből kipergő magvakkal is hatéko-
nyan terjed.  [10] [47] [65] [69] [91]
104 Magyar méreggyilok 105
1 Vincetoxicum pannonicum (Borhidi) Holub 2

1966-ban Borhidi Attila és Priszter Szaniszló a Villányi-hegységben egy zöldesbarna virágú

méreggyilok-állományra bukkant, amely új fajnak bizonyult. hazánkban fokozottan védett,
nemzetközi szinten sérülékeny növény. Előfordulásai mindössze a Budai-hegység hét és a
Villányi-hegység egy pontján ismertek. Állományainak egyedszáma összesen mintegy 3550
tőre tehető, amelyek döntő többsége a Budai-hegységben él, a veszélyeztetett szársomlyói
állomány mintegy 50 példányt számlál. Nyílt mészkő- és dolomitsziklagyepekben fordul elő.
A tetraploid ploidiaszint (2n = 44) és a virágok zöldesbarna szine alapján régóta fel­tételezték,
hogy a Balkán nyugati részén élő adriai méreggyilok (Vincetoxicum adriaticum), illetve a
Kelet-Balkánon előforduló barna méreggyilok (V. fuscatum) kereszteződése révén keletke-
zett. Ezt kétszülősen öröklődő (sejtmagban lokalizált) és anyai ágon öröklődő (zöld színtes-
tekben található) genetikai markerek elemzésével vizsgáltuk. Eredményeink megerősítették
a taxon hibridogén eredetét, és kimutattuk, hogy a barna méreggyilok volt a pollendonor.
A két szülőfaj elterjedési területe egy, a mainál melegebb éghajlatú időszakban valószínűleg
hazánk területén átfedett, és hibridizálódva keletkezett a magyar méreggyilok. Ez­után a szülő-
fajok elterjedési területe csökkent, a keletkezett hibridtaxon pedig állandósult, és elszigetel-
ten fennmaradt. A közönséges méreggyilok fogyasztóiként számontartott lovag­bodobács
(Lygaeus equestris) és tündöklő méreggyiloklevelész (Eumolpus asclepiadeus) Fenyősi
Zsuzsanna vizsgálatai alapján a magyar méreggyilok szársomlyói állományának egyedein is
élnek. Előbbi a leveleket fogyasztja, utóbbi a növény nedveit szívogatja.  [15] [55] [71]
112 Heverő iszapfű 113
1 Lindernia procumbens (Krock.) Philcox 2

Az iszapfüvek nemzetségének mintegy 20 faja ismert, me-

lyek legtöbbje Délkelet-Ázsiában él. Apró termetű, egyéves,
lágy szárú növények, átellenes állású levelekkel. Iszapos,
kavicsos, hordalékos helyeken élnek. A heverő iszapfű az
egyetlen Európában őshonos fajuk, amelyet számos ország-
ban veszélyeztetett növényként tartanak számon. Ép szélű
leveleinél hosszabb kocsányok és négy termékeny porzó jel-
lemző rá. Az ezredforduló előtt hazánkban is igen ritká-
nak hittük, de azóta kiderült, hogy nagy állományai élnek.
A hazai belvizes szántókon folytatott 1998 és 2013 közötti
felméréseink során az ezeken az élőhelyeken megtalálható
leggyakoribb védett növényfajnak bizonyult, több mint 130
lelőhelyen bukkantunk rá. Az észak-amerikai származású
rövidkocsányú iszapfüvet (L. dubia) Európában először
1865 táján, Franciaországban találták. Az 1980-as évek óta
intenzíven terjed földrészünkön, hazánkban először 1998-
ban bukkantunk rá. E faj leveleinek széle fűrészes, kocsá-
 B
odrogközi belvizes szántó nyai a leveleknél mindig rövidebbek.  [116] [141] [156]
– madártávlatból
114 Csókalábú útifű 115
1 Plantago coronopus L. 2

Európa atlantikus és mediterrán tengerpartjain honos só-

tűrő faj, amely mintegy fél évszázada kezdett terjedni az
úthálózat mentén. Azóta megjelent távoli vidékeken is,
mint Kuvait területén és Tasmániában. Hazánkban 2013-
ben észlelte először Schmidt Dávid a Nyugat-Dunántúlon,
majd néhány év alatt – elsősorban az autópályák és főutak
mentén – szinte az ország minden vidékére eljutott. A faj
gyors terjedését mutatja, hogy 2013 és 2016 között 35,
2017–2019 között újabb 47, majd 2020-ban újabb 9 flóra-
térképezési négyzetben került elő. Vizsgálataink alapján a
Kelet-Mediterráneumban gyakoribb utak mentén, mint hazánkban. Görögországban az út
menti mintavételi helyek 22-23%-án, Cipruson 49%-án, míg hazánkban 3,5%-án fordult elő.
A hazai utak mentén a forgalom intenzitásával összefügg a faj megjelenésének valószínű-
sége, azaz nálunk még csak főként a forgalmas utak mellett jelent meg, de további gyors
terjedése valószínűnek tűnik. Ehhez a járművek általi terjesztésen kívül esetleg hozzájárul-
hat, hogy az utóbbi időben magjait „szarvasagancs útifű” néven konyhakerti növényként
kereskedelmi forgalomba is hozták.  [48] [50] [207] [208] [209]

1980-as évek
1990-es évek
2000-es évek
2010-es évek

0 100 200 300 400 500 km

116 Egyhajúvirág 117
1 Bulbocodium vernum L. 2

A Pireneusoktól Dél-Oroszországig meg-

található kora tavaszi virágzású kikerics-
féle. Nálunk a változatos domborzatú
homokterületek erdőssztyeppjeinek ritka-
sága. Veszélyeztetett állományainak nagy
része telepített erdőkben (főként akácosok-
ban) maradt fenn. Magyar neve a hagyma-
gumóját borító barna, egyhéjú burok­
levélre utal. Pireneusi példányok alapján
Linné írta le 1753-ban. 1821-ben Ker
Gawler egy, Moszkvából kapott, bizony­
talan eredetű (és állítólag ősszel virágzó!)
példány alapján Bulbocodium versicolor
néven új fajt írt le. Ezt követően a nemzet-
ségnek két faját tartották számon: a Pire-
neusokban és az Alpokban élő erőteljesebb
növekedésű, nagyobb termetű vernum-ot
és az elterjedési terület keleti részén meg-
található, minden részében kisebb versi-
color-t. A magyarországi állományok je-
lentős alaktani változatossága régóta is-
mert, rendszertani helyzetüket a Francia­
országtól Ukrajnáig terjedő területen, 13
állományban vizsgáltuk. A termést érlelő
példányok leveleinek szélessége egyedi
szinten 5 és 45 mm között, az állományok
átlagát tekintve 9 és 21 mm között válto-
zik. A levélméret nem mutat összefüggést
a földrajzi elterjedéssel, a hét vizsgált ma-
gyar populáció a teljes változatosság 83%-
át magyarázza. A vizsgált DNS-régiók
(nrITS1 és cpITS) nem különítik el egy-
mástól az állományokat. Ez alapján a két
alak nem egymástól elkülönülő faj, hanem
az eltérő termőhelyi körülmények és eltérő
kondíció következtében megjelenő méret-
változat (forma).  [86] [226]
124 Színes békaszőlő 125
1 Potamogeton coloratus Hornem. 2

A békaszőlők közül a legkevésbé vízhez kötődő, néha nedves iszapon is megjelenő, európai
elterjedésű faj. Fajnevét onnan kapta, hogy áttetsző levelei gyakran megpirosodnak. Sekély,
tápanyagokban szegény, mészben gazdag vizek veszélyeztetett hínárfaja. Megfogyatkozását
termőhelyeinek lecsapolása, átalakítása okozza. Kétféle élőhelytípusban fordul elő. Meg­
található tőzeglápok semlyékeiben, hazánkban ilyen termőhelyeken fordult elő a Hanság-
ban és a Vindornyai-medencében. Nálunk legtöbb élőhelye karsztforrások kifolyóihoz és az
ál­taluk táplált vizekhez kötődött, ilyen helyeken fordult elő a budai Római fürdőnél, a tatai
Fényes-forrásnál, a pétfürdői strandfürdőnél és a tapolcafői pataknál. (Emiatt nevezte Boros
Ádám „a therma-k hű kísérőjének”.) Az 1950-es évektől kezdve a Dunántúli-középhegység-
ben, a mélyművelésű bauxit- és szénbányászat miatt a karsztvíz szintjét szivattyúzással le-
csökkentették, a karsztforrások az 1960-as, 1970-es évekre elapadtak, és a színes békaszőlő
ezekről a lelőhelyekről eltűnt. A bányászat és a karsztvízkiemelés abbamaradását követően
néhány évtizeddel a források ismét működni kezdtek, és növényünk állományai az ezred­
fordulót követően több helyen regenerálódtak. Csehországban is kipusztult fajként tartották
számon, amelyet 1977-ben észleltek utoljára. Korábban ismert lelőhelyén az üledékben el-
fekvő, életképességüket megőrző magjai révén sikerült két állományát „újjáéleszteni”. Emel-
lett a vízimadarak által szállított magok is szerepet játszhatnak állományainak regeneráció-
jában. Kísérleteink szerint magjainak mintegy 7%-a épségben átjut tőkés récék emésztő­
rend­sze­rén.  [9] [84] [115] [123]
128 Pusztai tyúktaréj 129
1 Gagea szovitsii (A. F. Láng) Besser 2

2004 márciusában Jakab Gusztávval közös kirándulásunkon figyeltünk fel Ecsegfalva hatá-
rában, az Ördögsánc csupasz talajfelszínein egy, a cseh tyúktaréjra (G. bohemica) emlékez-
tető, feltűnő és dekoratív megjelenésű növényre. Az állomány több száz virágzó és több
ezer vegetatív példányt számlált. A növény a pontusi elterjedésű, korábban Közép-Európá-
ból addig ismeretlen Szovits-tyúktaréjnak bizonyult, amely a Fekete-tenger környékén,
Dobrudzsában és a Dnyeper és Volga vidéki sztyeppeken fordul elő. A faj azok közé a növé-
nyek közé tartozik, amelyek tudományos neve Johann Nepomuk Szovits (1782–1830) Magyar­
­országról Odesszába kivándorolt gyógyszerésznek állít emléket, aki eredményes botanikai
kutatóutakat tett a Kaukázusban és Perzsiában. Az utóbbi években a növény a Tiszántúl déli
részének számos pontján előkerült, elsősorban ürmös szikes pusztákról. A virágzáskor
6–10 cm magas növénykének két (közös, világosbarna burokban található) hagymája, 2 fonál­-
szerű tőlevéle és 2–10 szórt állású szárlevele van. A szár a tövétől többé-kevésbé elágazó,
néha vöröses színű. Az egy példányon fejlődő virágok száma rendszerint (1–)2–6, kivétele-
sen akár 12 is lehet. A lepellevél kanálszerűen lekerekített, élénksárga, kívül többnyire zöldes-
pirosas csíkozású. Példányai általában kopaszok, de egyes esetekben a virágkocsányok ritká-
san rá­simuló szőrűek, vagy a lepellevelek és a szárlevelek pillás szélűek lehetnek. Toktermése
visszás tojásdad, kicsípett csúcsú. A hasonló megjelenésű, de steril cseh tyúktaréjtól el­térően
életképes magvakat terem.  [74]
130
1 Erythronium dens-canis L. 2
Hangyák által terjesztett
magjai májusra érnek be, és
hangyakenyérnek nevezett
tápláló függeléket
(elaioszóma) viselnek.
Európai kakasmandikó 131
A liliomfélék családjába tartozó kakasmandikó nemzetség
tucatnyi fajának többsége ázsiai és észak-amerikai elterje-
désű. Az egyetlen európai faj viszonylag elterjedt Dél-
Európa hegységeiben és Nyugat-Európában. Hazánkban a
Dél- és Nyugat-Dunántúl és az Északi-középhegység erdei-
nek ritkasága. Leveleinek mintázata nagyon jellegzetes: zöld
alapon barnás foltos, emiatt egyes népi elnevezései bizo-
nyos nemi betegségekkel és hordozóikkal állítják párhu-
zamba (kankósdi, kurvavirág). Lehetséges, hogy a kakas-
mandikó név is a kankósmandikó eufemisztikus megfele-
lője. Lepel­levelei általában lilás vagy bíboros rózsaszínűek,
Erdélyben viszont sokkal gyakoribb fehéres virágú alakja
(niveum), amely színezetében emlékeztet a kaukázusi kakas-
man­di­kóra (E. caucasicum). Bartha László és munkatársai
vizsgálatai alapján erdélyi állományai genetikailag rend­
kívül változatosak, ami valószínűleg annak köszönhető, hogy
a Kárpát-medence keleti része a jégkorszakok alatt a faj me­
ne­dék­helyeként szolgált.  [5]
132 Növényünkön viszonylag gyakran figyelhetjük meg az élősködő kakasmandikó-rozsda­ 133
gombát (Uromyces erythronii). E parazita egész életciklusa egyetlen növényhez kötődik
(autoecious), tehát nincs szüksége gazdaváltásra, viszont a liliomfélék több különböző kora
tavaszi geofiton faján is képes fejlődni. Japánban például az Erythronium japonicum, az
Amana edulis és az A. latifolia a gazdanövényei, földrészünkön pedig az európai kakas­
mandikó. A rozsdagomba elterjedése meglehetősen hézagosan ismert, számos országban
csak néhány lelőhelyéről tudnak, vagy jelenlétét csak az utóbbi években mutatták ki. Ennek
oka lehet többek között a gazdanövény ritkasága, korai virágzása és az a tény, hogy rövid
ideig (mintegy 2-3 hónapig) található meg. Elterjedését 8 gyűjteményben őrzött, 1811 és 2017
között gyűjtött 525 herbáriumi lapon található 2044 példány alapján vizsgáltuk. A lapok
37,9%-án volt található fertőzött egyed, a vizsgált példányoknak 16,4%-a volt fertőzött.
A rozsdagomba jelenlétét 14 országban mutattuk ki, 9 esetben a legelső gyűjtés az 19. szá-
zadban, 5 esetben a 20. század első felében történt, a legtöbbször évtizedekkel megelőzve a
gomba kimutatását az adott országból. 1700 darab, legalább éves pontossággal datált pél-
dány vizsgálata alapján a vizsgált mintegy két évszázados időtávlatban a fertőzés mértéke
nem változott jelentősen. 2015 és 2017 között terepi vizsgálatokkal Magyarországon, Romá-
niában és Horvátországban 26 lelőhelyen vizsgáltuk a rozsdagomba jelenlétét, és 23 helyen
(88,5%) mutattuk ki. Az állományokban az egyedek fertőzésének mértéke 0 és 65% között
változott. A rozsdagomba horvátországi és romániai mintáinak nrITS szekvenciája 99,61%-
ban megegyezik a Japánból japán kakasmandikón fejlődő rozsdáéval, ami nem utal az eltérő
gazdanövény által előidézett fajképződésre.  [75] [170]

A fertőzött leveleken csak ritkán észlelhetők

együtt a később megjelenő, barnás teliospórák
és a korai, narancssárga aeciospórák.
134 Mocsári kockásliliom 135
1 Fritillaria meleagris L. 2

Nemzetségének tudományos nevét (virágainak alakja alapján) az ókori rómaiak által fritillus-
nak nevezett kockavető pohárról kapta, míg faji elnevezését a gyöngytyúk (Numida meleag-
ris) tollazatáéhoz hasonló mintázatának köszönheti. A magyar népnyelvben, ugyanerre a
rajzolatra utalva ostáblás (azaz sakktáblás) liliomnak is nevezik. Élőhelyére utal a kotuliliom,
a bíbictojás és bébicvirág elnevezés is. Elterjedési területe Nyugat-Európától (Franciaország,
Egyesült Királyság) a Kaukázusig húzódik. Észak-Európában csak dísznövényként telepítve,
ritkán kivadulva fordul elő. Magyarországon sajátos elterjedési mintázatot mutat: a Dunán-
túl déli és nyugati részén, valamint az Észak-Alföldön és az Északi-középhegység néhány
pontján (a Cserehátban, a Bükkben és a Mátrában) fordul elő, míg a Bodrogközből kipusz-
tult. Zalaistvánd, Márokpapi és Gyékényes címernövénye. Rendszerint láp- és liget­erdőkben,
másodlagosan az ezek helyén kialakult mocsár- és lápréteken fordul elő. Hazánkban 5 lelő-
hely adatai alapján erősen savanyú kémhatású (pH 3,9–5), alacsony sótartalmú, alacsony
(<0,05%) mésztartalmú és magas (4,4–20,4%) humusztartalmú talajokon él. Hagymás, évelő
faj, amelynek elágazásmentes, vékony szárán többnyire magányosan (nagyon ritkán kette­
sével) fejlődnek bókoló virágai. A virág hat lepellevelének sajátos rajzolatát a bíbor külön-
böző árnyalatai adják. Termőhelyeinek téli elöntése nemcsak magjainak terjesztésében ját-
szik szerepet, hanem azt is eredményezi, hogy a talajvízzel átitatott talaj kora tavasszal
lassan melegszik fel. Az alacsony talajhőmérséklet a virágzás idején meggátolja a kockás­
liliom növényi versenytársainak gyors fejlődését. Hajtásai – különösen az emlősökre nézve
– mérgezőek.  [17] [21]
136 A fiatal példányok levelei magányosak, 5–7 137
éven keresztül csak vegetatív szervei fejlőd-
nek, a szaporodóképes életszakasz további
mintegy 25 évig tarthat. Levelei ősszel je-
lennek meg, virágzása és termésérlelése ta-
vaszra esik. A kárpát-medencei virágzó álla-
potú herbáriumi példányait február 28-a és
május 24-e között gyűjtötték, a 70 vizsgált
példány gyűjtésének középnapja április 17-e
volt. Megporzásában szerepet játszanak
magányos és társas életmódú méhek, dara-
zsak és kétszárnyúak is, de legjelentősebbek
a poszméhek – főként a gyakori és hideg-
tűrő kövi és földi poszméh (Bombus lapida-
rius és B. terrestris). Termésérlelése a virág-
zást mintegy 1 hónappal követi, terméses
állapotú herbáriumi példányait a Kárpát-
medencében április 24-e és május 24-e kö-
zött gyűjtötték. Körülbelül 2 centiméteres,
három kopáccsal nyíló toktermése – a vi-
rággal ellentétben – felálló, benne 91–146
életképes mag képződik. Lapos, sárgásbarna
színű magvai keskeny hártyás szegélyűek,
szél vagy víz útján terjednek, és február–
márciusban csíráznak. Állományai a folyó-
szabályozások, termőhelyeinek kiszárítása
és feltörése, műtrágyázása és egyes özön-
gyomok térnyerése miatt erősen megfogyat-
koztak. Néhány évtizeddel ezelőtt virágait
magyarországi települések piacain is árul-
ták, és példányait kertekbe is ültették. Álta-
lában jól ismerik azokon a településeken,
amelyek határában előfordul. Márokpapin
„kongóvirág”, Kömörőben „kökörcsin” néven
emlegetik. A faj természetes élőhelyein az
utóbbi évtizedekben bekövetkezett fogyat-
kozását is észlelik a helyi lakosok: „gyermek-
koromban tele volt vele az erdő”, „rendet le-
hetett vágni belőle” (Márokpapi), „régebben
több volt az erdőn ... eltűnögetett” (Hete­-
fejércse).  [147]
138 Apró vetővirág 139
1 Sternbergia colchiciflora W. & K. 2

Észak-Afrikától, az Ibériai-félszigettől a Kaukázusig és a Közel-Keletig elterjedt, amarillisz­

féle. Megjelenése a kikericsekre emlékeztet, erre utal tudományos fajneve, melynek jelentése
kikericsvirágú. Virágzási időszaka csaknem augusztustól november elejéig is tarthat, de egy-
egy virág csupán néhány napig díszlik. A virító példányok számában és a virágzás időzítésé-
ben nagy különbségek vannak a csapadék mennyiségétől és eloszlásától függően. Előfordul,
hogy adott lelőhelyen csupán néhány példány nyílik szeptember közepén, másik évben több
ezer példány egy hónappal korábban vagy később. Természetes, érintetlen gyepekben leg­
inkább szálanként fordul elő, legnagyobb egyedszámban olyan helyeken él, ahol a gyep fel-
szakadozik. Így megtalálható például turistautak mentén, felhagyott bányákban, útbevágá-
sokban, temetőkben és városok (például Budapest és Veszprém) fűnyírózott pázsitjaiban is.
Az utóbbi évtizedekben általánossá és gyakorivá vált fűnyírás sincs ártalmára, mert mag­
hozamát nem befolyásolja lényegesen. Ez a képesség apró termetének és fenológiai sajátsá­
gainak köszönhető. Életciklusának nagy része a talajfelszín alatt zajlik; a fűnyírás időszaká-
ban jórészt nyugalomban van, és alacsony termete miatt tavasszal is a levélfelületének csak
egy része sérül. A virágok 2–7 és a levelek 5–13 centiméteres magassága általában alacso-
nyabb a motoros fűnyírók átlagos tarlómagasságánál. Termései április közepéig, május
elejéig a talajszinten találhatók, és kocsányuk csak akkor kezd megnyúlni, amikor a termés
érik, ilyenkor pedig a fűnyírás már nem okoz gondot. Tokterméseiben 2 és 33 közötti számú
(átlagosan 14) mag képződik.  [153] [158]
140 141

A termés kocsánya az érés utolsó szakaszában naponta több millimétert növekszik.

Megjelenése tavasszal, leveleinek, illetve terméseinek kifejlődésekor kevéssé látványos, de

igen jellegzetes. Lapos, lekerekített és világos csúcsú levelei december és február között kez-
denek megjelenni a talajfelszín felett, és áprilisig növekednek. Fejlett állapotban jellegzetesen
csavarodnak. Időnként virágzás nélkül (önmegporzással) is termést hoz. A jelenség gyakori-
sága pontosan nem ismert, de becslések szerint akár az állományok 40 százalékát is érintheti.
Megporzói leggyakrabban karcsúméhek, eddig nyolc, Halictus és Lasioglossum nemzetségbe
tartozó fajt sikerült azonosítani. A mintegy centiméter hosszúságú, tojásdad alakú termések
kora tavasszal jelennek meg a talaj felett, és április végéig, május elejéig közvetlenül a talaj
felszínén ülnek. Ekkor azonban gyorsan, mintegy hét–tíz nap alatt 3–8 centiméter hosszú-
ságúra növekszik a kocsányuk, a termés fala megsárgul és fokozatosan kiszárad, majd ezzel
párhuzamosan felnyílik. A sötétbarna színű, gömbölyded, mintegy 2-3 milliméter átmérőjű,
kemény magvait hangyák terjesztik (myrmecochoria). Számos más növényhez hasonlóan a
vetővirág magjain is tápanyagokban gazdag függelék (elaiosoma) található, amely vonzó bi-
zonyos hangyák számára (ezért hívják magyarul találóan hangyakenyérnek vagy hangya­
kalácsnak). A vetővirág esetében eddig összesen öt hangyafajt találtunk, amelyek részt vesz-
nek a magvak terjesztésében. Úgy látszik, hogy dolomit-alapkőzeten kövi feketehangya
(Lasius alienus), míg löszön közeli rokona, a pusztai feketehangya (Lasius bombycina) a leg-
fontosabb terjesztő. Mindkét faj tömeges, és lárváik növekedésének legfőbb időszaka – ami-
kor a legtöbb táplálékot igénylik – egybeesik a vetővirág magjainak érésével.  [34] [154] [182]

A hangyakenyeres magvakat
április-május fordulóján
hangyák terjesztik.
142 Kék rizsjácint 143
1 Monochoria korsakowii Regel & Maack 2

A vízijácintfélék a melegebb égtájak vizeiben és

mocsaraiban élnek. Több képviselőjük rizsföldek
jellegzetes gyomnövénye, közéjük tartozik a kék
rizsjácint is, amelyet hazánkban először Széll
Antal 1990-ben talált Ecsegfalva határában, a
karcagi rizsföldeken pedig 1999-ben bukkan-
tunk rá. Kelet-Ázsia mérsékelt övi részén honos,
ahol a rizstermesztés északi határáig ma már
mindenütt előfordul. Jó terjedőképességének kö-
szönhetően Közép- és Nyugat-Ázsián át eljutott
Dél-Európába és Észak-Afrikába is. A Fekete-
tenger északi partvidékét 1932-ben érte el, a
Pó-síkság rizsföldjein 1985-ben észlelték először.
Rizsföldeken képes nagy állományokat alkotni,
és innen vízimadarak révén az árasztóvízzel ter­
jedhet tovább. 40–120 cm magas, évelő, vízi-
mocsári növény, amelynek vegetatív részeire jel-
lemző az aerenchimatikus szövetek miatt a
szivacsos felépítés. Számos tőlevelet fejleszt,
amelyek lemezre, nyélre és hüvelyre különülnek
el, ami az egyszikűek között ritkán fordul elő.
A levéllemez szíves-elliptikus, 6–12 cm hosszú
és 4–9 cm széles. Megnyúlt bugavirágzatot fej-
leszt, amelyet alulról egy buroklevél (spatha)
vesz körül. Virágai határozottan kocsányosak,
viszont a lepelcső nagyon rövid, szinte hiányzik.
A gyengén zigomorf, rendszerint rövid életű vi-
rágot 6 lepel védi, amelyek tövükön összeforrtak.
A virág 2–3,5 cm átmérőjű, a lepeltagok egyen-
lőtlen nagyságúak, megnyúlt-elliptikusak, kék
színűek, tövükön sárgásak. A 6 porzó közül az
egyik nagyobb a többinél, jellemző még rá a
porzó­szál oldalsó sarkantyúja, valamint a sötét-
kék portok, amely a többi 5 porzónál sárga színű.
Felső állású magháza 3 rekeszű. Virágzás után a
virágzati tengely lehajlik, és a sokmagvú tok­
termés a vízben érik meg.  [4]
148 Szepességi sáfrány 149
1 Crocus scepusiensis Rehmann & Woł. 2

A tavaszi sáfrány (Crocus vernus) alakkörébe több, közelrokon faj

tartozik. A korábban fehér sáfránynak (C. albiflorus) nevezett,
szűk értelemben vett tavaszi sáfrány viszonylag későn virágzó,
többnyire mintázat nélküli fehér virágokat nevelő, a Pireneusok-
ban, az Alpokban és a Nyugat-Balkánon megtalálható faj, amelyre
jellemző, hogy bibéi rövidebbek a porzóknál. A hosszú bibéjű,
rendszerint sötétebb, általában V alakú mintázatot viselő lepel­
levelekkel rendelkező növények között vannak kopasz lepeltorkúak
[kárpáti sáfrány (C. heuffelianus) Erdélyből és a Bereg-Szatmári-
síkról) és szőrös lepeltorkúak [mint a felvidéki szepességi sáfrány
és a dunántúli halvány sáfrányként (C. vittatus) azonosított állo-
mányok]. Genetikai vizsgálataink alapján két leszármazási vo-
nalra különülnek el. A balkáni kládba tartoznak a 2n = 10 kromoszómaszámú kárpáti
sáfrány (C. heuffelianus) állományok, míg az adriai kládba a 2n = 8 kromoszómaszámú
fehér sáfrány (C. vernus), a horvátországi halvány sáfrány (C. vittatus) és az Olaszországban
gyűjtött nápolyi sáfrány (C. neopolitanus). A Felvidéken előforduló szepességi sáfrány a két
klád képviselőinek hibridizációja révén keletkezett, majd önállósult, a zöld színtestben talál­
ható (anyai úton öröklődő) genetikai állomány tanúsága szerint a balkáni klád tagja (való-
színűleg az elterjedt kárpáti sáfrány) volt az anyai szülő. A Dunántúl néhány pontján
(a Bakonyalján és Belső-Somogyban) előforduló, hasonló megjelenésű, szőrös lepeltorkú,
halvány sáfrányként azonosított állományok szintén valószínűleg hibrid eredetűek, konver-
gens evolúció révén keletkeztek, de esetükben az anyai szülő az adriai kládba tartozó fehér
sáfrány lehetett.  [168]
152 Tengermelléki káka 153
1 Schoenoplectus litoralis (Schrad.) Palla 2

Óriási területen, Eurázsia déli részén, Afrikában, valamint Ausztráliában és Új-Guineában,

sekély vizekben megtalálható palkaféle. Hazánkban a hasonló termetű tavi és kötő kákához
(Sch. lacustris, Sch. tabernaemontani) képest szórványos megjelenésű, állományai a Fertő
tó, Hévíz és a Velencei-tó környékéről régóta ismertek, és előfordulásait általában melegkori
maradványnak tekintik. A Velencei-tónál egy éven keresztül (2017–2018-ban) gyűjtöttük
tőkés récék ürülékmintáit, és vizsgáltuk a bennük található növényi terjesztő- és szaporító-
képletek mennyiségének időbeli változását. A 12 hónap alatt összesen gyűjtött 670 minta
42%-a tartalmazott magot vagy termést, összesen csaknem hatezer darabot. Télen átlagosan
18,3, ősszel 10,6, tavasszal 5,3, nyáron pedig 2 propagulum volt található mintánként, azaz a
kacsák télen és ősszel fogyasztják a legtöbb növényi táplálékot. A megtalált propagulumok
túlnyomó többségét (82%-át) egyetlen faj, a tengermelléki káka adta, amelyet október és
július kivételével minden hónapban megtaláltunk a mintákban, és a megtalált termések 40%-a
életképes volt. Télen a minták 30%-ában, ősszel 26%-ában, tavasszal és nyáron 14-15%-ban
volt jelen, egy-egy ürülékben akár több mint 300 termés. Ezek alapján a récék igen nagy
mennyiségben fogyasztják terméseit, mégpedig az üledékből is, mivel a termésérés előtti
időszakban is kimutattuk a mintákból. Így valószínű, hogy a vízimadarak igen hatékonyan
terjesztik a fajt, ami egyrészt jól magyarázza hatalmas elterjedési területét, másrészt való-
színűtlenné teszi hazai állományainak reliktumjellegét. A régiónkban való szórványos meg-
jelenését inkább ökológiai igényei korlátozzák, mint terjedőképessége.  [25] [117]
156 Bugaci nőszőfű 157
1 Epipactis bugacensis Robatsch 2

A szabályos hálózatban, teljes talaj-előkészítés után telepített nemesnyárasok nem olyan élő-
helyek, ahol orchideák előfordulására számítunk. Pedig ezeken a termőhelyeken meglehe-
tősen rendszeresen és nemegyszer jelentős számban telepednek meg a rendkívül apró magvú
és széllel hatékonyan terjedő kosborfélék egyes fajai. Néhány gumós faj felbukkanása alka-
lomszerű, de a rizómás madársisak- és nőszőfűfajok megjelenése viszont igen jellemző.
Hazánkban összesen 15 faj előfordulásait dokumentáltuk nyárfaültetvényekben. Közülük
kiemelendő a bugaci nőszőfű, amely állományainak jelentős része nálunk és Franciaország-
ban is ültetvényekben él. (A Rhône folyó mentén élő állományokat eredetileg Epipactis
rhodanensis néven írták le, de nem különböznek alapvetően a Duna mentén Ausztriában
és Németországban, illete a Duna–Tisza közén és a Jászságban előforduló populációktól.)
232 nyárfaültetvényben folytatott vizsgálatunk alapján az őshonos nyárfajok és nemes­nyár­
fajták ültetvényei egyaránt fontos orchidea-élőhelyek. A legjelentősebbek a nagy kiterjedésű
és nagyobb törzsátmérőjű nyárfa­ ültet­
vények, amelyek talajának szervesanyag-tartalma
magas. E gazdasági célú, hosszú távon nem fenntartható ültetvények területi védelme nem
biztosítja tartósan az orchideák fennmaradását. Rezervátumszemlélet helyett a gazdasági
hasznosítás mellett az orchideák nagyobb térléptékben, a különböző korú ültetvények
közötti dinamikus megtelepedésének lehetőségét kell biztosítani. Megőrzésüket segítheti az
eltérő korú ültetvények mozaikos megléte, a vágásforduló idejének növelése, a talaj tárcsá­
zásának és a gyomirtószerek alkalmazásának a lehető legrövidebb időszakra történő csök-
kentése.  [161] [239] [260]
158 Tallós-nőszőfű 159
1 Epipactis tallosii A. Molnár & Robatsch 2

A Tallós-nőszőfüvet 1997-ben írtuk le a tudomány számára új fajként a Bakonyaljáról.

Elnevezése Tallós Pálnak (1931–1968), a tragikusan korán elhunyt erdész-botanikusnak állít
emléket. Országszerte előfordul, megtalálható üde erdőkben, sőt parkokban, kertekben,
strandokon is, nyár-, fűz-, gyertyán- és tölgyfák vagy mogyoróbokrok alatt. Ám legnagyobb
állományai nemesnyárültetvényekben élnek, és ezeken az élőhelyeken felbukkan négy
környező országban is. A nyárültetvények nőszőfüveinek és madársisakjainak mikorrhiza­
partnerei többnyire olyan tömlősgombák, amelyek egyúttal fák ektomikorrhizáit képezik.
Francia­országi vizsgálatok alapján a nemesnyárültetvények a hazai nyárasokhoz hasonlóan
változatos mikorrhizagomba-közösségekkel élnek együtt, ami közrejátszhat abban, hogy
meg­telepedhetnek bennük a ligeterdők orchideái. A nyárültetvényekben talált orchidea­
fajok 60%-a, az egyedeknek pedig 76%-a önmegporzó. Az önmegporzás csökkenti az utódok
genetikai változatosságát, és emiatt hátrányos lehet, ugyanakkor az önmegporzó fajok füg-
getlenednek a megporzó rovaroktól, és meghódíthatnak olyan élőhelyeket is (például árnyas,
üde erdőket vagy ültetvényeket), amelyek a megporzók számára nem kínálnak megfelelő
körülményeket. Filogenetikai vizsgálataink alapján az önmegporzásra való áttérés a nőszőfű
nemzetség evolúciója során egymástól függetlenül többször kialakult, és ez körükben a faj-
képződés fő hajtó­ereje.  [106] [143] [232] [238]
162 Fonák bajuszvirág 163
1 Epipogium aphyllum Sw. 2

Mikoheterotróf életmódú, tehát egész élete során gombákra utalt, fotoszintézisre nem
képes orchidea. Korallszerű rizómájában – az osztódószöveteket tartalmazó zónák kivételé-
vel – jelentős intenzitásban és állandóan jelen vannak mikorrhiza gombák, leggyakrabban
susulyka- (Inocybe-) fajok, a többi esetben más, fákkal ektomikorrhizát képező bazídiumos
gombák. A növény hosszú, vékony, rügyeket hordozó és a vegetatív szaporodásért felelős
indái gombamentesek. A bajuszvirág ektomikorrhiza gombák közvetítésével a környező fák-
tól jut szerves tápanyagokhoz (szénforráshoz). Csak virágzása és termésérlelési időszaka
alatt észlelhető a talaj felszíne felett, május és október (esetleg december!) között, de mind-
össze néhány hétig. Magyarország a faj elterjedési területének peremén helyezkedik el, ahol
előfordulása a csapadékosabb, hegyvidéki területekre korlátozódik. A megjelenés látszólagos
kiszámíthatatlansága miatt évtizedek eltelhetnek, míg egyazon lelőhelyen ismét észlelik a
fajt. Angolul szellemorchideának („Ghost Orchid”) nevezik, mert Angliában már több alka-
lommal is kipusztultnak hitték. Hazánkban rendkívül ritka növény: 1924 és 2014 között
csupán 25 datált megfigyelése vált ismertté 15 település határából. A virágzást megelőző
egyes időszakok összegzett csapadékmennyiségeit összehasonlítva a sokéves átlaggal meg­
állapítottuk, hogy a virágzás éve és a virágzás előtti hónap (de nem a virágzás előtti év és a
virágzás hónapja) jelentősen csapadékosabb, mint a sokéves átlag. Ennek alapján a faj meg-
jelenésére az átlagosnál csapadékosabb években, mégpedig átlagosnál csapadékosabb nyári
hónapokat követően van a legnagyobb esély.  [169] [199] [235] [245]
164 Őszi füzértekercs 165
1 Spiranthes spiralis (L.) Chevall. 2

Avatatlan szem számára alig észrevehető, arasznyi virágzó hajtásai a kora őszi esőket köve-
tően fejlődnek. Atlanti-mediterrán faj, amelyet a gyepszint záródása, a fűavar felhalmozódása
és a becserjésedés veszélyeztet. Hagyományos élőhelyei, a külterjesen legeltetett területek és
a kaszálórétek területe régiónkban csökkenőben van, ezért állományainak megőrzésében
fontos szerepet játszanak a korábban kaszált, manapság inkább fűnyírózott gyümölcsösök és
temetők. Kutatásaink során hat országban találtuk állományait temetőkben, a legnagyobb
számban Törökországban (85 temetőben), ahol főként fenyvesek tűlevélszőnyegén és nem­
egyszer sírokon él. Magyarországon 19, Romániában 9, Szerbiában 11 és Szlovéniában 1 teme­-
tőben találtuk gyepekben. Szlovéniai vizsgálatok szerint közép-európai termőhelyein a legel-
tetés szinte teljes megszűnése miatt különösen fontos a késői kaszálás. Bár a kora tavasztól
késő őszig (Mindenszentekig) tartó, gyakori fűnyírás nem tűnik természetbarát kezelésnek,
úgy látszik, a füzértekercs számára mégis megfelelőbb összetételű növényzetet eredményez,
mint a felhagyás. Az ősztől tavaszig növekvő, fényes, sötétzöld színű, tojásdad alakú tőlevelei
jellegzetes, a talajfelszínen általában elterülő (emiatt a fűkaszáktól nem háborgatott) tőlevél-
rózsát alkotnak. A Mediterráneumban jelentős állományai élnek nem felszántott talajú,
„organikus” olajfaligetekben is. Talán az éghajlatváltozás is közrejátszik abban, hogy a Dunán­
túlon az utóbbi időben újabb lelőhelyeken (például szántók helyén újonnan létesített gyepek-
ben, kertekben) is felbukkant. A régi gyümölcsfajták felkarolásával párhuzamosan jó lenne
a gyümölcsösök hagyományos művelését is divatba hozni.  [112] [113] [137] [181]
166 Majomkosbor 167
1 Orchis simia Lam. 2

Ennek az atlanti-mediterrán fajnak nálunk legjelentősebb állományai a Villányi-hegységben

és a Mecsekben élnek, amelyek napjainkban általában április végén és május elején nyílnak.
Ám nem volt ez mindig így, ahogy azt szemléletesen illusztrálják a fajnak Boros Ádám által
100 évvel ezelőtt, 1922. május 25-én Pécs mellett, virágzó állapotban gyűjtött herbáriumi pél-
dányai. A több száz éves múltra visszatekintő szárított és préselt növénygyűjteményekről nap-
jainkra kiderült, hogy valóságos információs aranybányák. Pótolhatatlan adatokat szolgáltat-
nak például arról, hogy a növények miként reagálnak a napjainkban zajló éghajlat­vál­tozásra.
Hazai orchideák esetében az 1837 és 2009 között gyűjtött, több mint ötezer herbá­riumi
példány adatai révén vizsgáltuk a virágzási idő alakulását. A vizsgált fajok 79%-ának
(31 fajnak) átlagos virágzási dátuma előbbre tolódott, 9 esetben statisztikai értelemben jelen-
tősen. Az összes fajt tekintve 1960 előtt átlagosan 3 nappal korábban virágoztak hazánkban
a kosborok, mint a legutóbbi 50 évben. (Emellett a vizsgált időszakban a január és május kö-
zötti hőösszeg kifejezett emelkedését tapasztaltuk.) A különböző fajok nem egyformán rea-
gáltak a klímaváltozásra. A megporzástípus, az élettartam és az átlagos virágzási idő befolyá-
solja a leginkább a virágzási idő megváltozását, de a filogenetikai helyzet nem magyarázta a
fajok klímaválaszát. Magyarországon az önmegporzó vagy megtévesztő rovarmegporzású,
hosszú élettartamú, korai virágzású orchideák követik a változó éghajlatot a legjobban. A ma-
jomkosbor virágzó példányait például átlagosan 14 nappal gyűjtötték később 1960 előtt, mint
utána. A faj észak felé terjeszkedik, mára megjelent Szlovákiában is.  [138] [163] [166] [167]
168 Bíboros kosbor 169
1 Orchis purpurea Huds. 2

A kosborok nemzetségébe megporzókat megtévesztő fajok tartoznak, amelyek virágainak

kisebb hányadából képződik termés, mint a nektártermelő és az önmegporzó fajok esetében.
Herbáriumi példányok szerint ez nem csak a rovarok manapság észlelt megfogyatkozásának
következménye. A hazai orchideák 27 fajának 1853 és 2008 között gyűjtött 663 herbáriumi
példánya alapján a megtévesztő megporzási stratégiájú fajok termésképzési sikere jelentősen
alacsonyabb, mint a nektártermelő és önmegporzó fajoké. Adataink alapján a fajok termés-
képzési sikere a 20. század során nem változott jelentős mértékben. A bíboros kosbor eseté-
ben 77 éves időszak során gyűjtött 6 terméses példány átlagos termésképzési aránya 35% volt,
napjainkban ez 16 állomány 128 példánya esetében 27%-nak adódott. E faj is „kultúrakövető”;
gyakran jelenik meg szőlőparlagokon, gyümölcsösökben, felhagyott bányákban és közutak
mentén. 16 magyarországi és 4 más európai ország 23 útszegélyén összesen 163 pél­dányát
vizsgáltuk. A rézsűkön található 140 példány 56%-a északi, 28%-a nyugati, 14%-a keleti
kitettségű lejtőkön volt található, és csak 2 tő (1,5%) élt déli kitettségben. A tövek átlagosan
2,6 méter távolságra nőttek az út szegélyétől, a legközelebbi példány viszont 20 cm-re.
Öt közép-európai országban folytatott vizsgálatunk szerint a mezőgazdasági és lakott terüle-
tek növekvő borítottsága negatívan, a gyepterületek és erdős területek nagysága pozitívan hat
az út menti orchideák állományaira. Azaz az utak e növények számára nem jelentenek ökoló-
giai folyosót, hanem a környező táj jellemző élőhelyeinek kosborai jelennek meg az utak men-
tén, néha a természetes élőhelyekénél sűrűbb és nagyobb állományokban.  [49] [54] [151]
170 Pompás sisakoskosbor 171
1 Anacamptis elegans (Heuff.) A. Molnár & Lovas-Kiss 2

Heuffel János (1800–1857) orvos, a Bánság flórájának kutatója írta le a temes megyei Zsidó-
vár (ma Románia: Jdioara) mellől 1835-ben Orchis elegans néven. Azóta általában a medi-
terrán elterjedésű lazavirágzatú kosbor (Orchis laxiflora) vagy az atlantikus-közép-európai
elterjedésű mocsári kosbor (Orchis palustris) alfajaként tartották számon. Molekuláris ge-
netikai vizsgálatok kiderítették, hogy alakköre az Anacamptis nemzetségbe tartozik, amely-
nek a sisakoskosbor magyar nevet javasoltuk. Hazánkban éri el elterjedésének északnyugati
határát, ahol áreája érintkezik a mocsári sisakoskosboréval. Jellemzői a magas (akár 85 cm-t
is elérő) termet, a 1,5 cm-nél szélesebb levelek, a nyúlánk 15–25(65) virágot nevelő virágzat
és a ferdén felfelé irányuló, a mézajakkal egy síkban álló sarkantyú. Elterjedési területe a
Balkán-félszigeten, Ukrajnán, Dél-Oroszországon és Kis-Ázsián keresztül Közép-Ázsiáig
terjed, keleti határa nem ismert pontosan. Pollencsomagjainak nyele átlagosan 30 másod-
perc alatt hajlik előre. Virágait elsősorban hártyásszárnyú rovarok látogatják, megporzásá-
ban a Nyírségben a házi méh (Apis mellifera) mellett fontos szerepet játszik a látványos és
szelíd óriás tőrösdarázs (Megascolia maculata). 2009–2012 között a Nyírségben folytatott
vizsgálataink alapján virágainak mintegy 69%-a hoz termést, de az egyes állományok
termés­képzése között jelentős különbség lehet. A virágzó hajtás magassága és a termés­
képzési arány között pozitív összefüggés van. A virágzat alsó részén található virágok na-
gyobb arányban hoznak termést, mint a csúcsi részen fejlődők. 42 termés vizsgálata alapján
tokjaiban átlagosan 6977 mag képződik. Együttesen mintegy 714 ezer magjának tömege tesz
ki 1 grammot.  [67] [139]
182 Kotschy-bangó 183
1 Ophrys kotschyi H. Fleischm. & Soó 2

A bangók virágai megjelenésükben, szőrözött-

ségükben és illatukban különböző rovarok
(többnyire méhek, ritkábban darazsak, kivéte-
lesen bogarak) párzásra kész nőstényeit utá-
nozzák. Ha egy mutáció vagy kereszteződés
révén létrejött bangó illatmintázata véletlenül
hasonlít egy másik rovaréhoz, akkor az új alak
új megporzóra „talál”, amelynek hatására las-
san önálló fajjá válhat. Ezáltal a virágok alaki
hasonlósága nem feltétlenül jelenti az egyes fa-
jok közvetlen rokonságát, lehetséges, hogy az
konvergens evolúció, a közös megporzóhoz tör-
tént hasonlóvá válás eredménye. Genetikai
módszerekkel ezt igazoltuk a Kotschy-bangó és
Ariadne-bangó a hozzá igen hasonló krétai bangó (O. cretica)
és rokonai esetében, melyeket egyes szerzők
azonos fajba soroltak. Valójában a Kotschy-
bangó a nagybajszúméhek (Eucera spp.) által
megporzott köldökbangó (O. umbilicata) ro-
kona. Úgy képzelhetjük el evolúciós történetét,
hogy a köldökbangók rokonsági köréből Cipru-
son akadtak olyan populációk, melyek mutá-
ció(k) következtében a Melecta nemzetségbe
tartozó kakukkméheket kezdtek vonzani. Mi-
vel Cipruson nincsenek más bangók, amelyek
ezeket a méheket használnák megporzóként,
egy addig kihasználatlan forrás vált hasznosít-
Krétai bangó hatóvá a Melecta-fajokat vonzó ősök előtt.
Ugyanakkor az erőteljes irányító szelekció pe-
dig e méhekhez mind hasonlóbbá tette a le-
származottakat, amelyek fokozatosan elnyerték
a mai, más – ugyanezen méhek által megpor-
zott – bangókhoz hasonló fekete-fehér virág-
színüket. A Kotschy-bangó tehát Ciprus szige-
tének szűk elterjedésű bennszülöttje. A faj el-
nevezése Theodor Kotschy (1813–1866) osztrák
Reinhold-bangó megporzójával természetkutatónak állít emléket.  [13] [225]
186 Leszboszi bangó 187
1 Ophrys lesbis Gölz & Reinhard 2

Leszbosz nyugati részén, Khíosz és Szamosz szi-

getén, valamint Délnyugat-Törökországban elő-
forduló veszélyeztetett faj. Állományai általában
kicsik, nemegyszer csupán néhány példányt
számlálnak. Muğla tartományban egy falusi étte-
remben csokorszám találtuk – más orchideák
mellett – a faj leszedett példányait. Kiderült,
hogy a tulajdonosok a saját földjükről szedték a
növényeket, ahol néha néhány birkát legeltetnek,
és olajbogyót termesztenek. Kérésünkre meg is
mutatták a területet, ahol összesen 10 orchidea-
fajt találtunk, közöttük a faj 40 virágzó példá-
nyát. A környező kilenc másik parcella átvizsgá-
lása során további 5 fajra bukkantunk, és a lesz-
boszi bangónak összesen 313 példányát számol-
tuk, amely talán a legnagyobb ismert állomány.
A  helyiek az egyes orchideákat legalább nem­
zetségek szintjén megkülönböztették egymás-
tól, a nyelvorchideákat (Serapias) Katır tırnağı
(„öszvérpata”), a bangókat Kedi tırnağı („macska­
köröm”) névvel illették. Utóbbiak fajait egymás-
tól elkülönítették, de megnevezésükre nem hasz-
náltak különböző neveket. Egyes orchideákat
(Orchis italica, Anacamptis papilionacea) a
konyhakertjükben ültetve is megmutattak, és ki-
derült, hogy a család a helyiek által hagyományos
téli ital (salep) készítéséhez gyűjtött orchidea­
gumókkal is kereskedik. A 85 éves nagymama
gyerekkorában tanulta az orchideagumók gyűjté-
sét, és nem érzékelte az orchideák fogyatkozását
az elmúlt 70-80 évben. A megtalált példányoknak
csak egy részét ássa ki, és szerinte évente egy em-
ber szárított állapotban 30-40 kg-ot tud gyűjteni.
Mindez arra utal, hogy a helyi közösségek segít-
hetnek ritka fajok felkutatásában, és az év­szá­­zadok
óta folytatott salepgyűjtés nem feltétlenül veszé-
lyezteti az orchideák fennmaradását.  [162]
188 Compére-sallangvirág 189
1 Himantoglossum comperianum (Steven) P. Delforge 2

Karl Koch német botanikus 1894-ben Comperia néven új növénynemzetséget állított fel egy
Compére francia földbirtokos által a Krím félszigeten talált növény számára. Molekuláris
filogenetikai vizsgálataink alapján azonban a faj a sallangvirágok tágabb értelemben vett
nemzetségébe tartozik, amely a korábbi Comperia és Barlia fajokkal együtt is egy közös le-
származási vonalat alkot. Az alakkör nagy valószínűséggel a Kaukázusban alakult ki, és több
hullámban hódította meg a jelenlegi elterjedési területét. Legközelebbi közös ősük mintegy
9,15 millió évvel ezelőtt élt, erre az időszakra tehető a legősibb Compére-sallangvirág elkü-
lönülése. A faj előfordulása az Égei-tenger néhány szigetén, a Krím félszigeten, Kis-Ázsiában
és a Közel-Keleten (Libanonban, Észak-Iránban) ismert. A korábban Barlia néven önálló
nemzetségbe sorolt fajok (H. robertianum és H. metlesicsianum) által képviselt fejlődési
vonal mintegy 5,7 millió évvel ezelőtt vált el a szűkebb értelemben vett sallangvirágoktól.
Ez az időpont jó egyezést mutat a Földközi-tenger medencéjének drámai kiszáradásával járó,
5,96–5,33 millió évvel ezelőtti időszakkal, az ún. messzíniai sókrízissel. Az addig a mai
Mediterráneum területén elterjedt erdők visszaszorultak, és helyüket nyíltabb termőhelyek
és a szárazsághoz jobban alkalmazkodó növények vették át. Ekkor telepedhettek meg a tér-
ségben a rokonsági kör első képviselői, amelyek leszármazottainak virágzási ideje az éghajlat
hatására jóval korábbivá vált. Mintegy 1,5 millió évvel ezelőtt különült el a kaukázusi csinos
sallangvirág (H. formosum) a nemzetség fennmaradó, közelrokon fajaitól, amelyek eljutottak
Európa atlantikus és szubmediterrán területeire.  [112] [114] [229]
190 Csinos sallangvirág 191
1 Himantoglossum formosum (Steven) K. Koch 2

Orchis formosa néven Christian von Steven írta le 1813-ban. A Kaukázus lábainál, Azerbaj-
dzsán, Oroszország (Dagesztán), Örményország területén ismert, pár éve Grúziában is meg-
találták. Sokáig egyetlen, 1851-ben megjelent színes ábrázolását Reichenbach közölte, amely
halvány, zöldes virágokkal ábrázolta. A növény – valószínűleg elterjedési területének nehéz
megközelíthetősége és viharos történelme miatt – mintegy másfél évszázadra eltűnt a nyu-
gati botanikusok szeme elől. Azt is elképzelhetőnek tartották, hogy kipusztult, míg 1994-ben
sikerült ismét megtalálni. Május–júniusban nyíló virágai eleinte élénk bíborszínűek, majd
elhervadás előtt megzöldülnek. Halvány (apochrom) virágú példányai is ismertek. Ereden-
dően nyílt, ligetes tölgyerdők faja lehet, szinte mindig tölgyfák alatt vagy közelükben fordul
elő. Kaszálókon is megtalálható, virágzó állapotban lekaszált, szénaboglyából herbáriumba
menekített példánya is termést érlelt. Öt termőhelyének vizsgálata alapján közel semleges
kémhatású (pH 6,3–7,1), alacsony só- és magas káliumtartalmú, változó nitrogén- és mész-
tartalmú talajokon fordul elő. Három új állományát azeri temetőkben találtuk. Öt populáció­
jában a termésképzési arány 9,1% és 23,3% között változott, átlagosan a virágoknak 13,9%-a
hoz termést, a termésképzésre pozitív hatással van a hajtás magassága, azaz a nagyobb ter-
metű példányok virágai nagyobb arányban porzódnak meg. Megporzói ismeretlenek. Mivel
azonban sarkantyúja (8–)11(–13) mm hosszú, a pollencsomag nyelének meghajlása pedig
átlagosan 85 másodpercet vesz igénybe, valószínűleg viszonylag hosszú szájszervű és gyors
mozgású rovarok látogathatják megtévesztő virágait.  [152] [196] [200] [233]
192 Robert-sallangvirág 193
1 Himantoglossum robertianum (Loisel.) P. Delforge 2

Termetes, atlanti-mediterrán elterjedésű faj. Igen korai virágzású növény, Szicíliában akár
már decemberben kinyílnak első virágai. Virágzáskor igen feltűnő példányait különösen
gyakran láthatjuk útszegélyeken. Három kelet-mediterrán szigeten (Cipruson, Krétán és
Leszboszon) folytatott vizsgálatunk alapján a térségben az útszegélyeken az orchideák
nagyobb faj- és egyedszámban fordulnak elő, mint az ortodox keresztény temetőkben. Míg
a három sziget vizsgált temetőiben a honos orchideáknak 5–19%-a fordult elő, addig az út-
szegélyeken 38–49%-uk. Cipruson az út menti mintavételi helyek 23%-án, Leszboszon
37%-án, Krétán pedig 42%-án fordul elő legalább egy orchideafaj. A Robert-sallangvirág
Cipruson az útszegélyek leggyakrabban előforduló és legtömegesebb faja, amely az út menti
mintavételi pontok 31%-ában volt megtalálható. Az útszegélyeken előforduló orchideák
egyed- és faj­számára nincs jelentős hatása a legközelebbi település távolságának, de az út­
bevágás meredeksége és a lelőhely orchideagazdagsága között negatív összefüggés áll fenn.
A mediterrán útszegélyek mint orchidea-élőhelyek egyre fontosabbak az olajligetek művelé-
sének intenzívebbé válása, a külterjes legeltetés megszűnése vagy éppen a túllegeltetés miatt.
A Robert-sallangvirág, úgy tűnik, a napjainkban zajló éghajlatváltozás egyik nyertese, mert
Nyugat-Európában észak felé terjeszkedik. 2008 óta többször találtak rá Németország dél-
nyugati részén és Svájcban, Genf környékén. Állományai növekednek Franciaország északi
részén, és 2014-ben megjelent Belgiumban, 2020-ban Hollandiában és 2022-ben Angliában
is. Előfordulása Horvátországban, a dalmát tengerparton régóta ismert, de az utóbbi évek-
ben meg­találták az Isztriai-félszigeten is.  [1] [51] [94]
194 Metlesics-sallangvirág 195
1 Himantoglossum metlesicsianum (Teschner) P. Delforge 2

A Földközi-tenger partvidékein és szigetvilágában széles körben elterjedt pozsgás megjele-

nésű és korai virágzású Robert-sallangvirágot (Himantoglossum robertianum) korábban a
Barlia nevű külön nemzetségbe sorolták. Előfordulásait Ciprustól a Pireneusi-félszigetig és
Észak-Afrikáig tartották számon. Az Eugène Bourgeau francia botanikus által 1847-ben
Tenerife szigetén megtalált, ám feledésbe merült, majd 1979-ben H. Metlesics által újrafel-
fedezett növényt 1982-ben Werner Teschner írta le Barlia metlesicsiana néven, új fajként.
Jellemzői a zöld színt nélkülöző virágok, a szárra felfutó levelek és a korai, decembertől
februárig tartó virágzási idő. A Teide vulkán 800–1300 méteres tengerszint feletti magas-
ságban fekvő régióiban fordul elő, ismert állománya összesen mintegy négyezer példányt
számlál. Legtöbbször öreg füge- vagy mandulafák alatt vagy kőfalak, esetleg fügekaktuszok
(Opuntia ficus-indica) árnyékában található. Nektárt nem termelő, megporzókat meg­
tévesztő virágait ritkán mézelő méhek is látogatják, de rendszerint a kanári poszméh
(Bombus cana­riensis) királynői porozzák meg. 2004-ben fedezték fel a Kanári-szigetek
északnyugati tagján, La Palma szigetén, ahol kis állományának egyedszáma 2005-től
2010-ig 10 és 27 példány között, a virágzó példányok száma 5 és 16 között ingadozott. Gran
Canaria szigetén 2014-ben került elő néhány példányból álló populációja. Molekuláris filo­
genetikai vizsgálataink szerint rokonságától mintegy 1,8 millió évvel ezelőtt elkülönült faj,
amelynek ősei minden bizonnyal a szél által szállított magokkal érkeztek, és nem a néhány
ezer éve megtelepedett őslakosokkal. Ritkasága és veszélyeztetettsége miatt messzemenően
rászolgál a védelemre.  [7] [119] [198] [229] [234] [246]
200 Sarkantyús sallangvirág 201
1 Himantoglossum calcaratum (Beck) Schltr. 2

Utak szegélyein előforduló sallangvirágok régóta ismertek. Például az adriai sallangvirágot

(H. adriaticum) Olaszországban már 1867-ben észlelték Urbino környékén útszéleken, nap-
jainkban a tartományban ismert állományok harmada él utak mellett. A bakbűzű sallang­
virág (H. hircinum) több ezer példányát 1936-ban látták a Párizs és Bordeaux közötti úton.
Az utak jelentőségéről sokat elárul, hogy a Boszniából 1887-ben leírt sarkantyús sallang­
virágnak egy napi kereséssel mindössze egyetlen tövét találtuk a Sutjeska-völgy természetes
élőhelyein, míg a közutak mentén számos helyen találtuk, összesen több mint száz példá-
nyát. Megtaláltuk továbbá Szerbiában, Koszovóban és Montenegróban is. Mivel a külterjesen
hasznosított gyepek területének nagymértékű csökkenése Európában jelentősen veszélyez-
teti az ott előforduló élőlényeket, ezért természetvédelmi szempontból egyre fontosabbak a
kaszált útszegélyek. Szerepüket növény- és rovarfajok menedékeként már több tanulmány
dokumentálta. Mi nyolc európai országban az adriai, a Robert- és a sarkantyús sallangvirág
út menti előfordulásait. Összesen több mint ezer példányt találtunk, amelyek az úttól átla­
gosan 2,6 ± 1,7 méter távolságra fordultak elő. Mindhárom faj egyedei közelebb fordultak elő
az utakhoz, mint azt a véletlen alapján várhatnánk. Ez arra utal, hogy az útszegélyek rend­
szeres kezelése (cserjeirtás, kaszálás) növelheti a sallangvirágok túlélésének esélyét. Kimutat-
tuk, hogy az utak közvetlen közelsége negatívan hat a termésképzési arányra. Viszont az a
tény, hogy huzamos ideje ismertek jelentős és életképes populációk útszegélyeken, arra utal,
hogy a közutak szegélyei megfelelő sallangvirág-élőhelyek lehetnek.  [14] [46] [53] [229]
202 Toroszi sallangvirág 203
1 Himantoglossum montis-tauri Kreutz & Lüders 2

Az élővilág sokfélesége nem egyenletesen oszlik el a Föld felszínén. Vannak területek, ame-
lyek különösen gazdag élővilágnak (és azon belül különösen sok bennszülött fajnak) adnak
otthont, amelyeket a biológiai sokféleség „forró pontjainak” neveznek. Ezek egyike a medi-
terrán térség, amelyen belül Törökország rendelkezik az egyik leggazdagabb és egyben leg-
veszélyeztetettebb élővilággal. Földrajzi fekvése és sajátos éghajlati, geológiai és geomorfoló-
giai viszonyai miatt az országban található mintegy 9000 hajtásos növényfaj közel harmada
bennszülött. Ez a globális szinten is jelentős biodiverzitási gócpont igen veszélyeztetett,
főként a gyorsan növekvő emberi népességnek a természetes élőhelyekre gyakorolt hatásai
(az erdőirtás, a mezőgazdaság intenzívebbé válása, a túllegeltetés, az urbanizáció és az erózió)
miatt. Törökországban mintegy 191 orchideafaj és alfaj honos, mintegy ötödük bennszülött.
Közéjük tartozik a toroszi sallangvirág, amelyet csak 1997-ben ismertek fel és írtak le a
tudományra új fajként. Neve a Torosz-hegységre (törökül Toros Dağları vagy Aladağlar)
utal, melynek mindössze néhány pontján fordul elő, 800–1200 méter közötti tengerszint
feletti magasságban, Antalya tartomány két, egymástól mintegy száz kilométerre található
körzetében. Emiraşıklar falu egyik temetőjében Hans Sundermann jegyezte fel „Himanto­
glossum affine?” néven 1976-ban, az előfordulást majdnem negyven év elteltével sikerült
megerősí­tenünk. (A faj Leszbosz szigetére vonatkozó adatai tévesek.) A krími sallangvirág-
tól meg­különböztetik a bíboros szőrökkel díszített mézajkai, a Janka-sallangvirágtól a méz­
ajak olajzöldes vagy barnás alapszíne és a rövid oldalsó karéjai.  [7] [93] [114] [229]
204 Krími sallangvirág 205
1 Himantoglossum caprinum (Bieb.) Spreng. 2

Egy a Krím félszigeten megtalált orchideát Adolf

Marschall von Bieberstein 1819-ben Orchis
caprinának nevezett el, Edmond Boissier pedig
Törökország területéről 1884-ben írta le az
Aceras affinis nevű fajt. Később mindkét nö-
vényt a sallangvirág (Himantoglossum) nemzet-
ségbe sorolták át. A krími növény leírásakor a
mézajkán lévő mintázatot nem említette sem
Bieberstein, sem más botanikus a 19. század leg-
végéig, amikortól kezdve elterjedt az irodalom-
ban az a nézet, hogy a Krím félszigetről leírt, a
Kis-Ázsiában, a Balkán-félszigeten és a Kárpát-
medencében is megtalálható faj mézajkai vörö-
ses-bíboros papillákkal, pettyekkel díszítettek,
sarkantyúja és a mézajak oldalsó karéjai pedig
hosszabbak, mint a Kis-Ázsiában honos, közel-
rokon H. affine esetében. Herbáriumi példányok
vizsgálatával mutattunk rá, hogy a Krím fél­
szigeten élő és a Kis-Ázsiában előforduló növé-
nyek – amelyekre a nem pettyegetett méz­ -
ajak, annak 2,5–12 mm hosszú oldalkaréjai és
2,5–5 mm hosszú sarkantyú jellemző – való­já­
ban egyazon fajba tartoznak, így megneve­
zésükre a korábbi (a Bieberstein által 1819-ben
közölt) H. caprinum nevet kell alkalmazni.
Az addig hazánkból, a Balkánról és Kis-Ázsiá-
ból ismert, ezen a néven számontartott, de ad-
dig leíratlan fajnak pedig a Janka-sallangvirág
(H. jankae) nevet adtuk. Az e növényekkel kap-
csolatban kialakult nevezéktani-rendszertani
bonyodalomhoz nagyban hozzájárult a politikai
elszigeteltség. A 20. század jelentős részében
ugyanis a Szovjetunióhoz tartozó Krím félszi-
getre a nyugat-európai botanikusok alig juthat-
tak el, az ottani növényt jól ismerő helyi botani-
kusok pedig aligha láthatták élőben a tőlük nyu-
gatra és délre élő növényeket.  [22] [120] [231]
208 Irodalom
[1]  Achstetter M. & Bergfeld D. 2020: Funde von Himanto­
glossum robertianum in Südbaden. Jour. Eur Orch. 52:
414–426.
[2]  Andersson I. A., Carlström A., Franzén R., Karlén T. &
Nybom H. 1983: A revision of the Aethionema saxatile
complex (Brassicaceae). Willdenowia 13: 3–42.
[3]  Bánfi P. 2018: Amit a néprajztudomány régóta tud a tá-
ragygyökérről. Adatok a volgamenti hérics (Adonis vol-
gensis) népi gyógyászati felhasználásához. Crisicum 10:
199–201.
[4]  Bartha D., Molnár V. A. & Pfeiffer N. 2000: Új adventív
növény [Monochoria korsakowii Regel et Maack (Pontede-
riaceae)]  Magyarországon. Kitaibelia 5: 83–86.
[5]  Bartha L., Sramkó G., Volkova P. A., Surina B., Ivanov A.
L. & Banciu H. L. 2015: Patterns of plastid DNA differen-
tiation in Erythronium (Liliaceae) are consistent with al-
lopatric lineage divergence in Europe across longitude
and latitude. Plant Syst. Evol. 301(6): 1747–1758.
[6]  Bateman R. M. & Hollingsworth P. M. 2004: Morphologi-
cal and molecular investigation of the parentage and ma-
ternity of Anacamptis ×albuferensis (A. fragrans × A. ro-
busta), a new hybrid orchid from Mallorca, Spain. Taxon
53: 43–54.
[7] Bateman R. M., Molnár V. A., Sramkó G. 2017: In situ mor-
phometric survey elucidates the evolutionary systematics
of the Eurasian Himantoglossum clade (Orchi­daceae: Or-
chidinae). PeerJ 5: e2893.
[8]  Bateman R. M., Pridgeon A. M. & Chase M. W. 1997: Phy-
logenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchi-
daceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric
relationships and taxonomic revision to achieve mo-
nophyly of Orchis sensu stricto. Lindleyana 12: 113–141.
[9]  Bauer N. 2006: A Potamogeton coloratus Hornem. Ma-
gyarországon. Flora Pannonica 4: 111–119.
[10]  Bauer N. 2015: A Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze
subsp. hungaricum (Klokov) Soó alkalmi megjelenései út-
padkákon. Kitaibelia 20: 300.
[11]  Bauer N. 2019: Spiraea crenata a Keleti-Bakonyban. Kitai­
belia 24: 262–264.
[12]  Bauer N. 2019: Útépítési nyersanyaggal behurcolt dolomit­
sziklagyep-fajok tömeges megjelenése Kecskeméten. Ki-
taibelia 24: 258.
[13]  Baumann H. & Künkele S. 1994: Ophrys kotschyi H.
Fleischm. & Soó–eine gefährdete und endemische Or­
chidee von Zypern. Jour. Eur Orch. 26: 317–364.
[14]  Beck G. 1887: Flora von Südbosnien und der angrenzen-
den Hercegovina (II. Theil). Annalen des K. K. Naturhis­
torischen Hofmuseums 2: 35–76.
[15]  Bérces S., Bíró S., Novák A., Halász A., Dudás G. & Pifkó
D. 2020: A magyar méreggyilok (Vincetoxicum pannoni-
cum) állományfelmérése (2001–2019). Kitaibelia 25:
9–18.
[16]  Biró É., Bódis J., Nagy T., Tökölyi J. & Molnár V. A. 2015:
Honeybee (Apis mellifera) mediated increased reproduc-
tive success of a rare deceptive orchid. Appl. Ecol. Env.
Res. 13: 181–192.
[17]  Biró É., Simon Z. & Bódis J. 2018: A kockásliliom (Fritilla-
ria meleagris L.) tüskeszentpéteri (Zalaszentgrót) élőhe-
lyének tájhasználat története. Kitaibelia 23: 25–30.
[18]  Bisset N. G. 1981: Arrow poisons in China II. Aconitum
– Botany, chemistry, and pharmacology. J. Ethnopharm.
4: 247–336.
[19]  Bódis J., Biró É., Nagy T., Takács A., Molnár V. A. & Lu-
kács B. A. 2018: Habitat preferences of the rare lizard-
orchid Himantoglossum adriaticum H. Baumann. Tuexe-
nia 38: 329–345.
[20]  Bódis J., Biró É., Nagy T., Takács A., Sramkó G., Bateman
R. M., Gilián L., Illyés Z., Tökölyi J., Lukács B. A., Csábi M.
& Molnár V. A. 2019: Biological flora of Central Europe
Himantoglossum adriaticum H. Baumann. Pers. Plant
Ecol. Evol. Syst. 40: 125461.
[21]  Bódis J., Takács A., Óvári M., Virók V., Kulcsár L., Magos
G., Sulyok J., Nótári K., Molnár A., Barna Cs., Kuczkó A.,
Biró É., Gerencsér B., Freytag Cs., Tüdősné Budai J. &
Molnár V. A. 2020: Az év vadvirága 2016-ban: a mocsári
kockásliliom (Fritillaria meleagris). Kitaibelia 25: 79–
100.
[22]  Boissier E. 1882: Flora Orientalis 5, 1. H. Georg, Geneva &
Basilea.
[23]  Borcsa B., Fodor L., Csupor D., Forgo P., Molnár V. A. &
Hohmann J. 2014: Diterpene alkaloids from Aconitum
moldavicum and assessment of Na v 1.2 sodium channel
activity of Aconitum alkaloids. Planta Medica 80: 231–
236.
[24]  Bordé S. 2020: Az ágas holdruta új előfordulása a Mátrá-
ban. Kitaibelia 25: 257–258.
[25]  Borhidi A. 1969: A Schoenoplectus litoralis (Schrad.) Palla
előfordulása és társulástani szerepe a Velencei-tónál. Bot.
Közlem. 56: 21–25.
[26]  Boros Á. 1925: Kutak, mint az erdei sziklák növényeinek
menedékhelyei a síkságon. Természettud. Közl. 57: 205.
[27]  Brock T. C., Mielo H. & Oostermeijer G. 1989: On the life
cycle and germination of Hottonia palustris L. in a wet-
land forest. Aquatic Botany 35: 153–166.
[28]  Brullo S., del Galdo G. G. & Lanfranco E. 2001: A new
species of Zannichellia L. (Zannichelliaceae) from Malta.
Flora Medit. 11: 379–384.
[29]  Costea M., El Miari H., Laczkó L., Fekete R., Molnár V. A.,
Lovas-Kiss Á. & Green A. J. 2019: The effect of gut passage
by waterbirds on the seed coat and pericarp of diaspores
lacking “external flesh”: Evidence for wide­spread adapta-
tion to endozoochory in angiosperms. PLoS One 14:
e0226551.
[30]  Csáky P., Szénási V. & Kun A. 2004: Florisztikai adatok
a Gödöllői-dombság területéről I. Kitaibelia 9: 131–142.
[31]  Cusick A. W. 2015: Thlaspi alliaceum L. (Brassicaceae):
An exotic, invasive annual rapidly spreading in Pennsyl-
vania, together with the first collections of this species in
North America. Castanea 80: 43–44.
[32]  Czúcz B. 2004: Páfrányok a budai Vár falain. Természet­
védelmi Közlemények 11: 159–162.
[33]  Csapó J. 1775: Új füves és virágos magyar kert. Landerer,
Posony.
[34]  Csathó A. I., Gallé L., Lőrinczi G., Tartally A., Báthori F.,
Kovács É., Maák I., Markó B., Módra G., Nagy Cs., Somo-
gyi A. Á. & Csősz S. 2021: A hazánkban előforduló és az
ismertebb külföldi hangyafajok magyar nevei. Állattani
Közlem. 106: 47–102.
[35]  Csecserits A. & Rédei T. 2016: Vetési csillagfű (Sherardia
arvensis L.) és gímpáfrány (Asplenium scolopendrium L.)
újabb előfordulásai. Kitaibelia 21: 259–260.
[36]  Csiky J., Kovács D., Lengyel A., Pótóné Oláh E., Szabó Zs.
& Wirth T. 2009: Thelypteris palustris Schott és más vé-
dett páfrányok előfordulása épületeken, kőfalakon. Flora
Pannonica 7: 57–60.
[37]  Csongor Gy. 1981: Páfrányok az Alföldön. In: Juhász A.
szerk.: Múzeumi kutatások Csongrád megyében 1981.
Csongrád Megyei Múzeumok Igazgatósága, Szeged. pp.
179–185.
[38]  Darwin C. R. 1862: The various contrivances by which
orchids are fertilised by insects. J. Murray, London.
[39]  Dénes A. 1998: A Villányi-hegység Chrysopogono-Festu-
cion dalmaticae társulásai. In: Csontos P. szerk.: Szik-
lagyepek szünbotanikai kutatása. Scientia Kiadó, Buda-
pest. pp. 57–76.
[40]  Dvořáková M. 1978: Taxonomische Übersicht der Arten
vom Thlaspi jankae-Aggregat. – Preslia 50: 13–21.
[41]  Edgington J. A. 2007: Dynamics of long-distance dis­
persal: the spread of Asplenium adiantum-nigrum and
Asplenium trichomanes (Aspleniaceae: Pteridophyta)
on London walls. Fern Gazette 18: 31–38.
[42]  Erdős L., Dénes A., Kovács Gy., Tóth V. & Pál R. 2010:
Adatok a Villányi-hegység flórájának ismeretéhez. Bota-
nikai Közlemények 97: 97–112.
[43]  Erdős L., Tolnay D. & Tóth V. (2011): Kiegészítések a Vil-
lányi-hegység flórájához. – Botanikai Közlemények 98:
117–128.
[44]  Fateryga A. V., Ivanov S. P. & Fateryga V. V. 2013: Pollina-
tion ecology of Steveniella satyrioides (Spreng.) Schltr.
(Orchidaceae) in Ayan Natural Landmark (the Crimea).
Ukr. Bot. Zhurn. 70: 195–201.
[45]  Fekete G., Tölgyesi G. & Horánszky A. 1989: Dolomite
versus limestone habitats: A study of ionic accumulation
on a broader floristic basis. Flora 183: 337–348.
[46]  Fekete R. & Molnár V. A. 2017: Útszegélyek, mint az
orchideák élőhelyei: ökológiai csapdák vagy menedékek?
Madártávlat 24(3): 28–33.
[47]  Fekete R., Bak H., Vincze O., Süveges K. & Molnár V. A.
2022: Road traffic and landscape characteristics predict
the occurrence of native halophytes on roadside verges.
Scientific Reports 12: 1–12.
[48]  Fekete R., Bak H. & Molnár V. A. 2021: Növényi stoppo-
sok. Sótűrő növények terjedése a közutak mentén. Termé-
szet Világa 152(3): 98–102.
[49]  Fekete R., Bódis J., Fülöp B., Süveges K., Urgyán R., Mal-
kócs T., Vincze O., Silva L. & Molnár V. A. 2020: Road­
sides provide refuge for orchids characteristic of the sur-
rounding landscape.– Ecol. Evol. 10: 13236–13247.
[50]  Fekete R., Haszonits Gy., Schmidt D., Bak H., Vincze O.,
Süveges K. & Molnár V. A. 2021: Rapid continental
spread of a salt-tolerant plant along the European road
network. Biol. Inv. 23: 2661–2674.
[51]  Fekete R., Löki V., Urgyán R., Süveges K., Lovas‐Kiss Á.,
Vincze O. & Molnár V. A. 2019: Roadside verges and ce-
meteries: Comparative analysis of anthropogenic orchid
habitats in the Eastern Mediterranean. Ecol. Evol. 9:
6655–6664.
[52]  Fekete R., Mesterházy A., Valkó O. & Molnár V. A. 2018:
A hitchhiker from the beach - The spread of a maritime
halophyte (Cochlearia danica L.) along salted continental
roads. Preslia 90: 23–37.
[53]  Fekete R., Nagy T., Bódis J., Biró É., Löki V., Süveges K.,
Takács A., Tökölyi J. & Molnár V. A. 2017: Roadside verges
209
as habitats for endangered lizard-orchids (Himantoglos-
sum spp.): Ecological traps or refuges? Sci. Total Environ.
607: 1001–1008.
[54]  Fekete R., Vincze O., Löki V., Süveges K., Bódis J., Malkócs
T. & Molnár V. A. 2022: North-facing roadside slopes:
anth­ropogenic climate microrefugia for orchids? Kézirat.
[55]  Fenyősi Z. 2018: A magyar méreggyilok (Vincetoxicum
pannonicum (Borhidi) Holub 1967) ízeltlábú fogyasztói.
Natura Somogyiensis 32: 121–124.
[56]  Forgo P., Borcsa B., Csupor D., Fodor L., Berkecz R., Mol-
nár V. A. & Hohmann J. 2011: Diterpene alkaloids from
Aconitum anthora and assessment of the hERG-inhibi-
ting ability of Aconitum alkaloids. Planta Medica 77:
368–373.
[57]  Gilmartin P. M. 2015: On the origins of observations of
heterostyly in Primula. New Phytologist 208: 39–51.
[58]  Glazunov V. A. 2015: Distribution and protection of
Lycopodiella inundata (L.) Holub in Western Siberia.
Tomsk State University Journal of Biology 2: 35–45.
[59]  Gombocz E. 1935: Az első hatóságilag védett növény ha-
zánkban. Természettudományi Közlöny 67(5–6): 106–
108.
[60]  Gradinarov D. & Petrova Y. 2021: New records of Pilemia
tigrina (Mulsant, 1851) (Cerambycidae: Lamiinae) from
roadside habitats in Bulgaria. ZooNotes 183: 1–4.
[61]  Gulyás G., Sramkó G., Molnár V. A., Rudnóy Sz., Illyés Z.,
Balázs T. & Bratek Z. 2005: Nuclear ribosomal DNA ITS
paralogs as evidence of recent interspecific hybridization
in the genus Ophrys (Orchidaceae). Acta Biol. Cracov. Ser.
Bot. 47: 61–67.
[62]  Guo Y. H. & Cook C. D. 1990: The floral biology of Groen-
landia densa (L.) Fourreau (Potamogetonaceae). Aquatic
Botany 38: 283–288.
[63]  Győrffy I. 1930: Harasztok Csanád és Csongrád várme-
gyéből. Acta Biol. Szeged 1: 192–197.
[64]  Hammer K., Laghetti G. & Pistrick K. 2005: Calamintha
nepeta (L.) Savi and Micromeria thymifolia (Scop.) Fritsch
cultivated in Italy. Genetic Res. and Crop Evol. 52: 215–
219.
[65]  Hanselmann D. 2017: Neue Zierde für den Straßensaum–
Erstnachweis von Limonium gmelini (Willd.) Kuntze in
Deutschland (und weitere Anmerkungen zu aktuellen
Entwicklungen der Straßenbegleitflora in Rheinland-
Pfalz). Mainz. Nat. Wiss. Arch. 54: 155–156.
[66]  Hejna M., Moscatelli A., Stroppa N., Onelli E., Pilu S.,
Baldi A. & Rossi L. 2020: Bioaccumulation of heavy me-
tals from wastewater through a Typha latifolia and Thely-
pteris palustris phytoremediation system. Chemo­sphere
241: 125018.
[67]  Heuffel J. 1835: Plantarum Hungariae novarum vel nin
rite cognitarum. Decas II. Flora 18: 241–256.
[68]  Hermann N. & Linke C. 2006: Beiträge zur Biologie und
Lebensgeschichte von Trifolium ornithopodioides L.
(Fabaceae). Drosera 1: 1–26.
[69]  Hohla M., Diewald W. & Király G. 2015: Limonium gme-
lini – eine Steppenpflanze an österreichischen Auto­
bahnen sowie weitere Neuigkeiten zur Flora Österreichs.
Stapfia 103: 127–150.
[70]  Horváth O. 2013: A gímnyelvű fodorka (Asplenium sco-
lopendrium L.) megjelenése épület belsejében a Duna-
Tisza közén. Kitaibelia 18: 178.
210 [71]  Horváth O., Laczkó L., Lisztes-Szabó Zs., Molnár V. A.,
Popiela A. & Sramkó G. 2020: The phylogenetic position
of Vincetoxicum pannonicum (Borhidi) Holub supports
the species’ allopolyploid hybrid origin. Acta Soc. Bot. Pol.
83(3): 8931.
[72]  Hulják J. 1933: A Micromeria rupestris Wulf. a Bélkőn és
néhány érdekesebb adat a Magyar Középhegység flórájá-
ból. Magyar Bot. Lapok 32: 77–83.
[73]  Jakab G. 2012, szerk.: A Körös-Maros Nemzeti Park nö-
vényvilága. Körös-Maros Nemzeti Park Igazgatósága,
Szarvas.
[74]  Jakab G. & Molnár V. A. 2011: First record of Gagea szo-
vitsii (A. F. Láng) Besser in Central Europe. Biologia 66:
433–438.
[75]  Jandrasits L. & Fischl G. 2014: Védett növényfajok mik-
roszkopikus gombái az Őrségi Nemzeti Parkban és kör-
nyékén. Kitaibelia 19: 187–211.
[76]  Janečková P., Řehounková K., Vítovcová K., Šebelíková L.
& Prach K. 2021: Spontaneous succession on road verges
– An effective approach with minimum effort. Land Deg-
radation & Development 32: 2726–2734.
[77]  Jang T. S., Emadzade K., Parker J., Temsch E. M., Leitch A.
R., Speta F. & Weiss-Schneeweiss H. 2013: Chromosomal
diversification and karyotype evolution of diploids in the
cytologically diverse genus Prospero (Hyacin­thaceae).
BMC Evolutionary Biology 13: 1–17.
[78]  Janka V. 1867: Zwei ungarische, für die Flora der österrei-
chischen Monarchie neue Pflanzenarten. Österr. Bot.
Zeitschrift 17: 101–104.
[79]  Jávorka S. (1924–1925): Magyar Flóra. Flora Hungarica.
Studium, Budapest.
[80]  Jerling L. & Berglund A. 1994: Ecological effects of the
parasitic rust fungus Uromyces lineolatus (Pucciniaceae)
on Glaux maritima (Primulaceae). Ecography 17: 209–
214.
[81]  Jones K., Anderberg A. A., De Craene L. P. & Wanntorp L.
2012: Origin, diversification, and evolution of Samolus
valerandi (Samolaceae, Ericales). Plant Syst. Evol. 298:
1523–1531.
[82]  Jurkiewicz A., Turnau K., Mesjasz-Przybyłowicz J., Przy-
byłowicz W. & Godzik B. 2001: Heavy metal localisation
in mycorrhizas of Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser
(Orchidaceae) from zinc mine tailings. Protoplasma 218:
117–124.
[83]  Kalinka A., Sramkó G., Horváth O., Molnár V. A. &
Popiela A. 2015: Chromosome numbers of selected spe-
cies of Elatine L. (Elatinaceae). Acta Soc. Bot. Pol. 84:
413–417.
[84]  Kaplan Z., Šumberová K., Formanová I. & Ducháček M.
2014: Re-establishment of an extinct population of the
endangered aquatic plant Potamogeton coloratus. Aquatic
Botany 119: 91–99.
[85]  Kelecsényi P., Bordé S. & Molnár V. A. 2022: Occurrence
of clubmoss Lycopodiella inundata (L.) Holub on a ski
slope – a new species to the flora of Hungary. Kézirat.
[86]  Ker-Gawler J. B. 1821: The Botanical Register. Vol. 7. Prin-
ted for James Ridgway, sp. no. 571.
[87]  Kerner A. 1867: Descriptiones plantarum novarum. 7.
Thlaspi Jankae. – Oesterr. Bot. Zeitschrift 17(2): 35–36.
[88]  Kiedrzyński M., Bogdanowicz M. & Śliwińska-Wyrzy-
chowska A. 2015: Succession is threatening the large
popu­lation of Lycopodiella inundata (L.) Holub. on an­
thro­pogenic site. Ecol. Questions 22: 67–73.
[89]  Király G. & Mesterházy A. 2006: A Dunántúl flóra­ - [108]  Lovas‐Kiss Á., Vincze O., Kleyheeg E., Sramkó G., Laczkó
kutatásának legjelentősebb eredményei (2000–2005). Ki-
taibelia 11: 9.
[90]  Koch M. & Mummenhof K. 2001: Thlaspi s.str. (Brassica-
ceae) versus Thlaspi s.l.: morphological and anatomical
characters in the light of ITS nrDNA sequence data. Plant
Syst. Evol. 227: 209–225.
[91]  Kocián P., Danihelka J., Lengyel A., Chrtek J., Ducháček
M. & Kúr P. 2016: Limonka Gmelinova (Limonium gmeli-
nii) na dálnicích České republiky. Acta Rer. Nat. 19: 1–6.
[92]  Kodela P. G. 2015: Sedum caespitosum (Crassulaceae) na-
turalised in New South Wales, Australia. Telopea 18:
435–441.
[93]  Kreutz C. A. J. 1997: Drei neue Orchideenarten aus der
Südwesttürkei: Himantoglossum montis-tauri, Ophrys
hygrophila und Ophrys labiosa. Jour. Eur. Orch. 29: 653–
698.
[94]  Kreutz C. A. J. & Zuyderduyn J. C. 2021: Hyacintorchis
(Himantoglossum robertianum), een nieuwe orchideeën-
soort voor Nederland. Gorteria 43: 70–88.
[95]  Kubinyi Á. 1842: Magyarországi mérges növények. Ma-
gyar Királyi Egyetem, Buda.
[96]  Kun A. 1996: Kiegészítések és újabb adatok a magyar flóra
és vegetáció ismeretéhez. Kitaibelia 1: 26–33.
[97]  Kun R., Vadász Cs., Máté A., Kálmán N., Bodor Á. & Csathó
A. I. 2016: A borzas csajkavirág (Oxytropis pilosa (L.) DC.)
előfordulási adatai és élőhelyei Kunbaracs közelében és a
Peszéradacsi-rétek egyéb területein. Kitaibelia 21: 159–
160.
[98]  Lanfranco S., Bellia A. F. & Cuschieri P. 2020: Influence of
morphometric and geographic factors on plant commu-
nity composition of temporary freshwater rockpools in
the Maltese Islands. Inland Waters 10: 468–479.
[99]  Laczkó L. & Sramkó G. 2020: Hepatica transsilvanica
Fuss (Ranunculaceae) is an allotetraploid relict of the ter-
tiary flora in Europe – molecular phylogenetic evidence.
Acta Soc. Bot. Pol. 89(3): 8934.
[100]  Laczkó L., Lukács B. A., Mesterházy A., Molnár V. A. &
Sramkó G. 2019: Is Nymphaea lotus var. thermalis a Ter-
tiary relict in Europe? Aquatic Botany 155: 1–4.
[101]  Leach S. J. 1994: Cochlearia danica on inland roadsides:
an update. Bot. Soc. British Isles News 65: 12–13.
[102]  Lembicz M., Bogdanowicz A. M., Chmiel J. & Zukowski
W. 2009: Carex secalina [Cyperaceae], a critically endan-
gered species of Europe: historic and new localities in
Poland. Acta Soc. Bot. Pol. 78: 311–320.
[103]  Lendvai G. 2021: A bagolyfű (Glaux maritima) a Kárpát-
medencében. Kitaibelia 26: 10–20.
[104]  Lendvay B., Kadereit J. W., Westberg E., Cornejo C., Ped-
ryc A. & Höhn M. 2016: Phylogeography of Syringa
josikaea (Oleaceae): Early Pleistocene divergence from
East Asian relatives and survival in small populations in
the Carpathians. Biol. Jour. Linn. Soc. 119: 689–703.
[105]  Lengyel A. 2009: New occurrence of Botrychium matri-
cariifolium (Retz.) A. Braun Ex W. D. J. Koch in Hungary.
Acta Bot. Hung. 51: 99–104.
[106]  Lisztes-Szabó Zs. 2013: A Tallós-nőszőfű (Epipactis tallo-
sii Molnár & Robatsch 1997) új állománya Debrecenben.
Kitaibelia 18: 179.
[107]  Lovas-Kiss A., Sonkoly J., Vincze O., Green A. J., Takács
A. & Molnár V. A. 2015: Strong potential for endo-
zoochory by waterfowl in a rare, ephemeral wetland plant
species (Astragalus contortuplicatus, Fabaceae). Acta Soc.
Bot. Pol. 84: 321–326.
L., Fekete R., Molnár V. A. & Green A. J. 2020: Seed mass,
hardness, and phylogeny explain the potential for endo-
zoochory by granivorous waterbirds. Ecol. Evol. 10: 1413–
1424.
[109]  Lovas-Kiss Á., Vizi B. & Molnár V. A. 2018: Növényi
potya­utasok. Amikor a rucaöröm szárnyra kap. Élet és
Tudomány 73(5): 134–136.
[110]  Lovas‐Kiss Á., Vizi B., Vincze O., Molnár V. A. & Green
A. J. 2018: Endozoochory of aquatic ferns and angios-
perms by mallards in Central Europe. Journal of Ecology
106: 1714–1723.
[111]  Löki V. & Molnár V. A. 2015: New localities of Elatine
macropoda and E. alsinastrum in Turkey (Çanakkale).
Studia Botanica Hungarica 46: 43–47.
[112]  Löki V., Molnár V. A., Süveges K., Heimeier H., Takács A.,
Nagy T., Fekete R., Lovas-Kiss Á., Kreutz C. A. J., Sramkó
G. & Tökölyi J. 2019: Predictors of conservation value of
Turkish cemeteries: A case study using orchids. Land­
scape and Urban Planning 186: 36–44.
[113]  Löki V., Schmotzer A., Takács A., Süveges K., Lovas-Kiss
Á., Lukács B. A., Tökölyi J. & Molnár V. A. 2020: The pro-
tected flora of long-established cemeteries in Hungary:
using historical maps in biodiversity conservation. Ecol.
Evol. 10: 7497–7508.
[114]  Löki V., Tökölyi J., Süveges K., Lovas-Kiss Á., Hürkan K.,
Sramkó G. & Molnár V. A. 2015: The orchid flora of Tur-
kish graveyards: a comprehensive field survey. Willden-
owia 45: 231–243.
[115]  Lukács B. A., Molnár V. A., Mészáros A., Lovas-Kiss Á.,
Vincze O., Süveges K., Fekete R. & Mesterházy A. 2020:
The decline and recovery of populations of Potamogeton
coloratus in Hungary. Preslia 92: 73–86.
[116]  Lukács B. A., Sramkó G. & Molnár V. A. 2013: The plant
diversity and conservation value of continental tempo-
rary pools. Biol. Cons. 158: 393–400.
[117]  Lukácsné Urgyán R., Lukács Balázs A., Fekete R., Molnár
V. A., Nagy A., Vincze O., Green A. J., Lovas-Kiss Á.
(2022): Plants dispersed by a non-frugivorous migrant
change throughout the annual cycle. Kézirat.
[118]  Májeková J., Zaliberová M. & Jehlík V. 2013: Extinct spe-
cies Ceratocephala testiculata (Crantz) Besser rediscove-
red in Slovakia after 44 years. Thaiszia 23: 141–145.
[119]  Marrero Á., Claessens M., González D., Santiago C. &
Claessens J. 2019: Chorological additions and distribution
of the native orchids of Gran Canaria. Botánica Maca­
ronésica 30: 65–88.
[120]  Marschall von Bieberstein F. A. 1819: Flora taurico-
caucasica 3. Typis Academicis, Charkovia.
[121]  Máté A. 2015: A csipkés gyöngyvessző (Spiraea crenata
L.) egykori kunpeszéri előfordulásáról. Kitaibelia 20:
306–307.
[122]  Matus G., Freytag Cs., Adorján B., Oláh V., Mészáros I. &
Lőkös L. 2017: The second Hungarian record of Stereo-
caulon tomentosum Fr. Acta Biologica Plantarum Ag­
rien­sis 5: 54.
[123]  Mesterházy A., Vidéki R., Lukács B. A., Mészáros A. &
Molnár V. A. 2017: Adatok a színes békaszőlő (Potamo­
geton coloratus) hazai előfordulásához. Kitaibelia 22:
77–83.
[124]  Meyer K. (1979): Kritische Revision der „Thlaspi”-Arten
Europas, Afrikas und Vorderasiens. Feddes Repertorium
90(3): 129–154.
[125]  Mészáros A. & Simon P. 2009: Adatok Veszprém megye 211
flórájához I. Kitaibelia 14: 69–85.
[126]  Milović M. 2017: The genus Colchicum L. (Colchicaceae)
in the flora of Croatia. Glasnik Hrvatskog botaničkog
društva 5: 20–31.
[127]  Minissale P. & Sciandrello S. 2016: Ecological features
affect patterns of plant communities in Mediterranean
temporary rock pools. Plant Biosystems 150: 171–179.
[128]  Molnár Cs. & Türke I. J. 2007: Paeonia tenuifolia L. a
Hegy­a lján. Flora Pannonica 5: 196–197.
[129]  Molnár Cs., Baros Z., Pintér I., Türke I. J., Molnár V. A. &
Sramkó G. 2008: Remote, inland Occurrence of the
Oceanic Anogramma leptophylla (L.) Link in Hungary.
American Fern Journal 98: 128–138.
[130]  Molnár Cs., Sramkó G. & Molnár V. A. (2009): A páfrá-
nyok kérésze. Egy új növény a Zemplénből. Élet és
Tudomány 64(18): 550–551.
[131]  Molnár V. A. 2003: Rejtőzködő kincseink. Növény­rit­ka­sá­
gok a Kárpát-medencében. Winter Fair Kft. & Debreceni
Egyetem TTK Növénytani Tanszék, Szeged – Debrecen.
[132]  Molnár V. A. 2003: Adatok hazai Nanocyperion-fajok is-
meretéhez VIII. Az Elatine hungarica Moesz kísérletes
taxonómiai és biológiai vizsgálata. Kitaibelia 8: 65–73.
[133]  Molnár V. A. 2008: Növények és emberek. Egy szeretetre
méltó tudomány története. Kitaibel Kiadó, Biatorbágy.
[134]  Molnár V. A. 2009: Adatok a Lathyrus pallescens (Bieb.)
C. Koch 1841 ismeretéhez. Bot. Közlem. 96: 57–65.
[135]  Molnár V. A. 2018, szerk.: Kitaibel. Egy magyar tudós
élete. Debreceni Egyetem TTK Növénytani Tanszék,
Debrecen.
[136]  Molnár V. A. 2011, szerk.: Magyarország orchideáinak
atlasza. Kossuth Kiadó, Budapest.
[137]  Molnár V. A. 2018, szerk.: Élet a halál után. A temetők
élővilága. Debreceni Egyetem TTK Növénytani Tanszék,
Debrecen.
[138]  Molnár V. A. 2015: Klímaváltozás és orchideák. Termé-
szet Világa 146(1): 40–41.
[139]  Molnár V. A. & Csábi M. 2021: Magyarország orchideái.
Orchids of Hungary. Debreceni Egyetem TTK Növény-
tani Tanszék, Debrecen.
[140]  Molnár V. A. & Gulyás G. 2001: Adatok hazai Nanocype-
rion-fajok ismeretéhez VII. Az iszapnövényzet fajainak
térképezése az Alföldön 2000-ben. Kitaibelia 6: 169–198.
[141]  Molnár V. A. & Lukács B. A. 2014: Belvizes szántók. Átok
vagy áldás? Élet és Tudomány 69(15): 454–456.
[142]  Molnár V. A. & Pfeiffer N. 1999: Adatok hazai Nanocype-
rion-fajok ismeretéhez II. Iszapnövényzet-kutatás az ár-
és belvizek évében Magyarországon. Kitaibelia 4: 395–
432.
[143]  Molnár V. A. & Robatsch K. 1997: Epipactis tallosii A.
Molnar et K. Robatsch spec. nova, eine neue Epipactis-
Art aus Ungarn. – Jour. Eur. Orch. 28: 787–794.
[144]  Molnár V. A. & Sulyok J. 1996: Néhány adat Magyar­
ország flórájának ismeretéhez. Kitaibelia 1: 56–59.
[145]  Molnár V. A., Fekete R., Süveges K., Lovas-Kiss Á., Löki
V., Nagy T. & Takács A. 2022: Poplar plantations in Tur-
key: an overlooked habitat for orchids. Botanikai Közle-
mények 109(1): 55–66.
[146]  Molnár V. A., Horváth O., Tökölyi J. & Somlyay L. 2013:
Typification and seed morphology of Elatine hungarica
(Elatinaceae). Biologia 68: 210–214.
212 [147]  Molnár V. A., Hunyadi T., Lovas-Kiss Á. 2021: Kertekben
ültetett vadon élő növények. Veszély vagy lehetőség? Élet
és Tudomány 76(23): 710–712.
[148]  Molnár V. A., Kreutz C. A. J., Óvári M., Sennikov A. N.,
Bateman R. M., Takács A., Somlyay L. & Sramkó G. 2012:
Himantoglossum jankae (Orchidaceae: Orchideae), a
new name for a long-misnamed lizard orchid. Phytotaxa
73: 8–12.
[149]  Molnár V. A., Lovas-Kiss Á., Süveges K. 2014: Orchideák,
kultúrtájban. Madársisakosok, nőszőfüvek és nyárültet-
vények. Élet és Tudomány 69( 40): 1254–1256.
[150]  Molnár V. A., Löki V., Máté A., Molnár A., Takács A.,
Nagy T., Lovas-Kiss Á., Lukács B. A., Sramkó G. & Tökölyi J.
2017: The occurrence of Spiraea crenata and other rare
steppe plants in Pannonian graveyards. Biologia 72: 500–
509.
[151]  Molnár V. A., Löki V., Takács A., Schmidt J., Tökölyi J.,
Bódis J., Sramkó G. 2015: No evidence for historical decli-
nes in pollination success in Hungarian orchids. Appl.
Ecol. Env. Res. 13: 1097–1183.
[152]  Molnár V. A., Löki, V., Verbeeck M. & Süveges, K. 2021:
Orchids of Azerbaijani cemeteries. Plants 10: 2779.
[153]  Molnár V. A., Mészáros A., Csathó A. I., Balogh G., Takács
A., Löki V., Lovas-Kiss Á., Tökölyi J., Somlyay L. & Bauer
N. 2018: Distribution and seed production of the rare, dry
grassland specialist Sternbergia colchiciflora (Amarylli-
daceae) in Pannonian cemeteries. Tuexenia 38: 371–384.
[154]  Molnár V. A., Mészáros A., Csathó A.I., Balogh G. &
Csősz S. 2018: Ant species dispersing the seeds of the
myr­mecochorous Sternbergia colchiciflora (Amaryllida-
ceae). North-West. J. Zool. 14: 265–267.
[155]  Molnár V. A., Molnár A., Vidéki R. & Pfeiffer N. 1999:
Adatok hazai Nanocyperion-fajok ismeretéhez I. Elatine
hungarica Moesz. Kitaibelia 4: 83–94.
[156]  Molnár V. A., Pfeiffer N. & Ristow M. 2000: Adatok hazai
Nanocyperion-fajok ismeretéhez IV. A Lindernia dubia
(L.) Pennel [Scrophulariaceae]  Magyarországon. Kitai­
belia 5: 279–287.
[157]  Molnár V. A., Popiela A. & Lukács B. A. 2014: Elatine gus-
sonei (Sommier) Brullo et al. (Elatinaceae) in Sicily. Plant
Biosystems 148: 27–30.
[158]  Molnár V. A., Siffer S., Molnár H. A. & Fekete R. 2020:
Occurrence of the rare plant Sternbergia colchiciflora in
an urban environment. Biologia Futura 71: 93–98.
[159]  Molnár V. A., Sonkoly J., Lovas-Kiss Á., Fekete R., Takács
A., Somlyay L. & Török P. 2015: Seed of the threatened
annual legume, Astragalus contortuplicatus, can survive
over 130 years of dry storage. Preslia 87: 319–328.
[160]  Molnár V. A., Sonkoly J. & Takács A. 2015: Meddig élet­
képesek a magvak? Növények Csipkerózsika-álma. Élet és
Tudomány 70(39): 1222–1224.
[161]  Molnár V. A., Süveges K., Fekete R., Archaux F., Chevalier
R. & Takács A. 2022: Nyárfaültetvények orchideái – irodal-
mi áttekintés. – Kitaibelia 27 doi 10.17542/kit.27.012.
[162]  Molnár V. A., Süveges K., Molnár Zs. & Löki V. 2017:
Using traditional ecological knowledge in discovery of
rare plants. Acta Soc. Bot. Pol. 86(3): 3541.
[163]  Molnár V. A., Takács A., Horváth O., E. Vojtkó A., Király
G., Sonkoly J. & Sramkó G. 2012: Herbarium Database of
Hungarian Orchids I. Methodology, dataset, historical
aspects and taxa. Biologia 67: 79–86.
[164]  Molnár V. A., Takács A., Sramkó G. 2013: Új orchideafaj
Magyarországról. Mutasd a pettyeidet! Élet és Tudomány
68(11): 336–338.
[165]  Molnár V. A., Tóth J. P., Sramkó G., Horváth O., Popiela
A., Mesterházy A., Lukács B. A. 2015: Flood induced
phenotypic plasticity in amphibious genus Elatine (Elati-
naceae). PeerJ 3: e1473.
[166]  Molnár V. A., Tökölyi J., Végvári Zs., Sramkó G., Sulyok J.
& Barta Z. 2012: Pollination mode predicts phenological
response to climate change in terrestrial orchids: a case
study from central Europe. Journal of Ecology 100: 1141–
1152.
[167]  Molnár V. A., Tökölyi J., Végvári Zs., Sramkó G., Sulyok J.
& Barta Z. 2012: Orchideák és a klímaváltozás. Éghaj­lat­
kutatás, herbáriumi anyagokból. Élet és Tudomány
67(37): 1168–1171.
[168]  Mosolygó-Lukács Á., Sramkó G., Barabás S., Czeglédi L.,
Jávor A., Molnár V. A. & Surányi Gy. 2016: Molecular ge-
netic evidence for allotetraploid hybrid speciation in the
genus Crocus L. (Iridaceae). Phytotaxa 258: 121–136.
[169]  Nagy T., Nótári K., Takács A., Malkócs T., Tökölyi J. &
Molnár V. A. 2018: Precipitation and timing of flowering
in Ghost orchids (Epipogium aphyllum Sw.). Acta Bot.
Hung. 60: 223–230.
[170]  Nagy T., Pfliegler W., Takács A., Tökölyi J. & Molnár V. A.
2019: Distribution, infection rates and DNA-barcoding of
Uromyces erythronii (Pucciniaceae), a parasite of Ery­
thronium (Liliaceae) in Europe. Willdenowia 49: 13–20.
[171]  Nazarov V. V. 1995: Pollination of Steveniella satyrioides
(Orchidaceae) by wasps (Hymenoptera, Vespoidea) in the
Crimea. Lindleyana 10(2): 109–114.
[172]  Niculae M. 2018: Phenological, autecological and phyto-
coenological characteristics of a Sedum caespitosum
Cav. (Crassulaceae) population from Central Dobrogea
(SE Romania). Studii şi comunicări, Ştiinţele Naturii 34:
79–88.
[173]  Nilsson S. 2014: Ophrys apifera, en ny orkidé för Sverige.
Botaniska Notiser 147: 1–4.
[174]  Novák J. & Prach K. 2010: Artificial sowing of endangered
dry grassland species into disused basalt quarries. Flora
205: 179–183.
[175]  Ohta T., Uwai K., Kikuchi R., Nozoe S., Oshima Y.,
Sasaki K. & Yoshizaki F. 1999: Absolute stereochemistry
of cicutoxin and related toxic polyacetylenic alcohols
from Cicuta virosa. Tetrahedron 55: 12087–12098.
[176]  Oloyede F. A., Olatunji T. Y. & Ogbimi E. R. 2017: Spore
germination, gametophyte development and studies of
the growth rate of Adiantum capillus-veneris L. Notulae
Scientia Biologicae 9: 557–562.
[177]  Osiadacz B. & Kręciała M. 2014: Ophrys apifera Huds.
(Orchidaceae), a new orchid species to the flora of Poland.
Biodivers. Research and Conservation 36: 11–16.
[178]  Óvári M. 1996: A méhbangó (Ophrys apifera Huds.)
Észak-Zalában. Kitaibelia 1: 71–74.
[179]  Óvári M. 2017: A Himantoglossum adriaticum Baumann
új előfordulásai a Kelet-Zalai-dombságban. Kitaibelia 22:
297–303.
[180]  Óvári M. 2019: Orchids in Zala county (Hungary). Studia
Botanica Hungarica 50: 135–184.
[181]  Paušič I., Kaligarič M. & Bakan B. 2017: Late seasonal
mowing enhances central European Spiranthes spiralis
(L.) Chevall. (Orchidaceae) population viability. Botany
Letters 164: 401–412.
[182]  Pénzes A. 1934: Termés-ökológiai megfigyelések. Bot.
Közlem. 31: 28–35.
[183]  Pinke Gy., Király G., Barina Z., Mesterházy A., Balogh L.,
Csiky J., Schmotzer A., Molnár V. A. & Pál W. R. 2011:
Assessment of endangered synanthropic plants of Hun-
gary with special attention to arable weeds. Plant Biosys-
tems 145: 426–435.
[184]  Popiela A., Łysko A., Białecka B., Bihun M., Sramkó G.,
Staroń W., Wieczorek A. & Molnár V. A. 2017: Seed mor-
phometric characteristics of European species of Elatine
(Elatinaceae). PeerJ 5: e3399.
[185]  Popiela A., Łysko A., Molnár V. A., Kącki Z. & Lukács B. A.
2015: Elatine triandra Schkuhr (Elatinaceae) in Europe,
with special emphasis on the central part of the conti-
nent. Acta Botanica Gallica - Botany Letters 162: 325–
337.
[186]  Popiela A., Lysko A. & Molnár V. A. 2013: Recent distribu-
tion of the Euro-Siberian-sub-Mediterranean species
Elatine alsinastrum L. (Elatinaceae). Acta Botanica Croa-
tica 72: 375–386.
[187]  Popiela A., Lysko A., Wieczorek A. & Molnár V. A. 2012:
The distribution of Elatine hydropiper L. (Elatinaceae).
Acta Soc. Bot. Pol. 81: 137–143.
[188]  Popoff N., Jaunatre R., Le Bouteiller C., Paillet Y., Favier
G., Buisson M., Meyer C., Dedonder E. & Evette A. 2021:
Optimization of restoration techniques: In-situ trans­
plantation experiment of an endangered clonal plant spe-
cies (Typha minima Hoppe). Ecological Engineering 160:
106–130.
[189]  Popoff N., Jaunatre R., Le Bouteiller C., Trinquier M.,
Paillet Y. & Evette A. 2021: Ecological succession and fine
sediment accretion influence local patch dynamics of a
pioneer riparian species (Typha minima Hoppe). Fresh­
water Biology 66: 2351–2363.
[190]  Porto M., Pereira A. J., Rego R., Farminhão J., Clemente
A., Vitorino J. L. & Tauleigne Gomes C. 2012: Elatine
brochonii Clavaud (Elatinaceae), a new species to the Por-
tuguese flora. Acta Botanica Malacitana 37: 173–178.
[191]  Prach K., Řehounkova K., Řehounek J. & Konvalinkova P.
2011: Ecological restoration of central European mining
sites: A summary of a multi-site analysis. Landscape
Research 36: 263–268.
[192]  Prodanović D., Krivošej Z., Lazarević P. & Amidžić L.
2010: Contribution to the knowledge of serpentine flora
in Kosovo’s part of the Ibar river valley. Botanica Serbica
34: 81–86.
[193]  Prunier P., Garraud L., Köhler C., Lambelet-Haueter C.,
Selvaggi A. & Werner P. 2010: Distribution et regression
de la petite massette (Typha minima) dans les Alpes. Bo-
tanica Helvetica 120: 43–52.
[194]  Račko M., Ozdín D., Kučerová G., Jurkovič Ľ. & Vaculík
M. 2021: Occurrence and uptake of heavy metals by selec-
ted terrestrial orchids in extreme conditions of initial
soils on previous mining sites. Biologia 76: 2113–2122.
[195]  Rasmussen K. K. & Lawesson J. E. 2002: Lycopodiella
inundata in British plant communities and reasons for its
decline. Watsonia 24: 45–56.
[196]  Reichenbach H. G. 1851: Icones florae Germanicae et Hel-
veticae, simul Pedemontanae, Tirolensis, Istriacae, Dal-
maticae, Austriacae, Hungaricae, Transylvanicae, Mora-
vicae, Borussicae, Holsaticae, Belgicae, Hollandicae, ergo
Mediae Europae. F. Hofmeister, Lipsiae.
[197]  Rigó A. 2019: Additions to the Distribution atlas of vascu-
lar plants of Hungary. Studia Bot. Hung. 50: 185–224.
[198]  Rodríguez A. A. & Coello R. M. 2013: Adiciones corológicas
de Himantoglossum metlesicsianum (W. P. Teschner) P. Del-
forge (Orchidaceae): primera cita para la isla de La Palma
(Islas Canarias). Botánica Macaronésica 28: 123–128.
[199]  Roy M., Yagame T., Yamato M., Iwase K., Heinz K., Faccio 213
A., Bonfante P. & Selosse M-A. 2008: Ectomycorrhizal
Inocybe species associate with the mycoheterotrophic or-
chid Epipogium aphyllum but not its asexual propagules.
Ann. Bot. 104: 595–610.
[200]  Rückbrodt D., Rückbrodt U., Gügel E. & Zaiss H-W. 1994:
Bemerkungen zu Orchideen des Kaukasusgebietes. Be­
richte aus den Arbeitskreisen Heimische Orchideen 11(2):
46–56.
[201]  Sallainé Kapocsi J. & Rómerné Bota V. 2020: A volgamenti
hérics (Adonis volgensis Stev.) dél-tiszántúli állományai-
nak alakulása 2005 és 2019 között a Körös-Maros Nem-
zeti Parkban. Crisicum 11: 71–110.
[202]  Sandecki R. 2016: The sedge Carex secalina – critically
endangered species in Poland: new locality in the breeding
colony of black-headed gull Chroicocephalus ridibundus.
Biodiversity Research and Conservation 42: 27–31.
[203]  Schat H. 1983: Germination ecology of some dune slack
pioneers. Acta Botanica Neerlandica 32(3): 203–212.
[204]  Shefferson R. P., Kull T. & Tali K. 2008: Mycorrhizal in-
teractions of orchids colonizing Estonian mine tailings
hills. American Journal of Botany 95: 156–164.
[205]  Schmidt D. 2006: A Pannonhalmi-dombság új fokozot-
tan védett növénye, a méhbangó (Ophrys apifera Huds.).
Kitaibelia 10: 198.
[206]  Schmidt D. 2015: Újabb adatok a Pannonhalmi-dombság
flórájához. Kitaibelia 20: 67–73.
[207]  Schmidt D. 2021: A csókalábú útifű (Plantago coronopus)
2020-ban felfedezett újabb lelőhelyei. Kitaibelia 26: 99–
101.
[208]  Schmidt D., Bauer N., Fekete R., Haszonits Gy., Süveges
K. & Molnár V. A. 2020: A csókalábú útifű (Plantago coro-
nopus) folytatódó térhódítása Magyarországon. Kitaibe-
lia 25: 19–26.
[209]  Schmidt D., Dítětová Z., Horváth A. & Szűcs P. 2016: Co-
astal newcomer on motorways: the invasion of Plantago
coronopus in Hungary. Studia Botanica Hungarica 47:
319–334.
[210]  Schmidt D., Szépligeti M. & Bartha D. 2017: Botrychium
matricariifolium. In: Raab-Straube, E. von & Raus, Th.
eds.: Euro+Med-Checklist Notulae, 8. Willdenowia 47:
293–294.
[211]  Schmotzer A. & Takács A. 2014: Janka-tarsóka – Thlaspi
jankae Kerner, 1867. In: Haraszthy L. szerk.: Natura 2000
fajok és élőhelyek Magyarországon. Pro Vértes Közalapít-
vány, Csákvár. pp. 55–57.
[212]  Schmotzer A. 2015: Ceratocephala testiculata (Crantz)
Roth és további adatok a Bükkalja flórájához. Kitaibelia
20: 81–142.
[213]  Shyaula S. L. 2011: Phytochemicals, traditional uses and
processing of Aconitum species in Nepal. Nepal Journal of
Science and Technology 12: 171–178.
[214]  Smelcerovic A., Spiteller M., Ligon A. P., Smelcerovic Z. &
Raabe N. 2007: Essential oil composition of Hypericum L.
species from Southeastern Serbia and their chemotaxo-
nomy. Biochemical Systematics and Ecology 35: 99–113.
[215]  Somlyay L. (2000): A Pulsatilla flavescens (Hazsl.) Borb.
emend. Boros prioritásának védelmében. Kitaibelia 5:
245–248.
[216]  Somlyay L. (2009): A Budai-hegység florisztikai növény-
földrajzának fő vonásai. – Kitaibelia 14: 35–68.
[217]  Somlyay L. (2015): A Spiraea crenata L. sas-hegyi (Budai-
hegység) felfedezésének története. Kitaibelia 20: 307–
308.
214 [218]  Somlyay L. & Pifkó D. 2002: A Lathyrus pallescens (Bieb.)
C. Koch Magyarországon, és más adatok a Budai-hegység
flórájának ismeretéhez. Kitaibelia 7: 237–245.
[219]  Sonkoly J., E. Vojtkó A., Tökölyi J., Török P., Sramkó G.,
Illyés Z. & Molnár V. A. 2016: Higher seed number com-
pensates for lower fruit-set in deceptive orchids. Journal
of Ecology 104: 343–351.
[220]  Sonkoly J., Takács A., Molnár V. A. & Török P. 2022:
Trade of commercial potting substrates: A largely over-
looked means of the long-distance dispersal of plants.
Science of the Total Environment 825: 154093.
[221]  Sonkoly J., Tökölyi J., Török P. & Molnár V. A. 2016: Miért
olyan sikeresek a csalók? A megtévesztő megporzású or-
chideák sikerének titka. Természet Világa 147(2): 88–89.
[222]  Spałek K. 2017: The Marsh Clubmoss Lycopodiella inun-
data (L.) Holub in fishponds of Silesia. Przegląd Przyrod-
niczy 28(3): 11–17.
[223]  Sramkó G. & Laczkó L. 2020: A hazai bókoló zsálya (Sal-
via nutans L.) populációk konzervációgenetikai összeha-
sonlítása erdélyi és oroszországi populációkkal. Crisicum
11: 111–126.
[224]  Sramkó G., Bartha L., Sallainé Kapocsi J., Podani J. &
Molnár V. A. (2012): A csorvási hérics filogenetikai hely-
zetének molekuláris és morfometriai vizsgálata. Kitai­
belia 17: 55.
[225]  Sramkó G., Gulyás G. & Molnár V. A. 2011: Convergent
evolution in Ophrys kotschyi (Orchidaceae) revisited: a
study using nrITS and cpIGS sequences. Ann. Bot. Fenn.
48: 97–106.
[226]  Sramkó G., Gulyás G., Matus G., Rudnóy Sz., Illyés Z.,
Bratek Z. & Molnár V. A. 2008: Leaf width, nrDNA and
cpDNA ITS sequence variation within Central European
Bulbocodium vernum and B. versicolor (Colchicaceae) po-
pulations: are there really two taxa? Acta Biologica Hun-
garica 59: 103–114.
[227]  Sramkó G., Laczkó L., Volkova P. A., Bateman R. M. &
Mlinarec J. 2019: Evolutionary history of the Pasque-
flowers (Pulsatilla, Ranunculaceae): Molecular phyloge-
netics, systematics and rDNA evolution. Mol. Phylogenet.
Evol. 135: 45–61.
[228]  Sramkó G., Magos G., Molnár Cs., Urbán L. 2008: Adatok
a Mátra és környéke edényes flórájának ismeretéhez. Kita-
ibelia 13: 74–93.
[229]  Sramkó G., Molnár V. A., Hawkins J. A. & Bateman R. B.
2014: Molecular phylogeny and evolutionary history of
the Eurasiatic orchid genus Himantoglossum s.l. (Orchi-
daceae). Ann. Bot. 114: 1609–1626.
[230]  Sramkó G., Molnár V. A., Tóth J. P., Laczkó L., Kalinka A.,
Horváth O., Skuza L., Lukács B. A. & Popiela A. 2016: Mo-
lecular phylogenetics, seed morphometrics, chromosome
number evolution and systematics of European Elatine L.
(Elatinaceae) species. PeerJ 4: e2800.
[231]  Sramkó G., Óvári M., Yena A. V., Sennikov A. N., Somlyay
L., Bateman R. M. & Molnár V. A. 2012: Unravelling a
century of misuse: typification of the name Himantoglos-
sum caprinum (Orchidaceae: Orchideae). Phytotaxa 66:
21–26.
[232]  Sramkó G., Paun O., Brandrud M. K., Laczkó L., Molnár
V. A. & Bateman R. M. 2019: Iterative allogamy-autogamy
transitions drive actual and incipient speciation during
the ongoing radiation within the orchid genus Epipactis
(Orchidaceae). Ann. Bot. 124: 481–497.
[233]  Steven C. 1813: Stirpes rariores in itinere Caucasico A
1810 lectae a C. Steven. Mémoires de la Société impériale
des naturalistes de Moscou 4: 89–112.
[234]  Stierli-Schneider J. 2004: Beitrag zur Barlia metlesicsiana
Teschner auf Teneriffa. Jour. Eur. Orch. 36: 735-744.
[235]  Sulyok J. & Sulyok M. S. 2010: Az Epipogium aphyllum
(F. W. Schmidt) Sw. előfordulása a Bükk hegységben.
Kitai­belia 16: 97–98.
[236]  Süveges K. & Molnár V. A. 2020: Olajbogyó, olívaolaj, or-
chidea. Olajfaültetvény-nyomozás. A Földgömb 38(341):
50–59.
[237]  Süveges K., Gulyás G., Kiss B., Olajos P., Takács A., Szat-
mári L., Malkócs T., Gyömbér Zs. & Tihanyi G. 2021:
Gyilkos csomorika (Cicuta virosa) előfordulása a Tiszán-
túl főcsatornáin. In: Takács A. & Sonkoly J. szerk.: XIII.
Aktuális Flóra- és Vegetációkutatás a Kárpát-medencé-
ben. Nemzetközi konferencia. Program és összefoglalók.
Ökológiai Kutatóközpont – Debreceni Egyetem, Debre-
cen. p. 31.
[238]  Süveges K., Löki V., Lovas-Kiss Á., Ljubka T., Fekete R.,
Takács A., Vincze O., Lukács B. A. & Molnár V. A. 2019:
From European priority species to characteristic apo­
phyte: Epipactis tallosii (Orchidaceae). Willdenowia 49:
401–409.
[239]  Süveges K., Vincze O., Löki V., Lovas-Kiss Á., Takács A.,
Fekete R., Tüdősné Budai J. & Molnár V. A. 2022: Native
and alien poplar plantations are both important habitats
of terrestrial orchids. Kézirat.
[240]  Szentesi Á., György Z., Jermy T. & Kiss B. 2017: Seasonal
changes in bruchid (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchi-
nae) assemblages along managed highway ecotones.
European Journal of Entomology 114: 488–499.
[241]  Takács A., Lukács B. A., Schmotzer A., Jakab G., Deli T.,
Mesterházy A., Király G., Balázs B., Perić R., Eliáš P. jun.,
Sramkó G., Tökölyi J. & Molnár V. A. 2013: Key environ-
mental variables affecting the distribution of Elatine hun-
garica in the Pannonian Basin. Preslia 85: 193–207.
[242]  Takács A., Molnár V. A., Lukács B. A., Nagy T., Lovas-Kiss
Á., Green A. J., Popiela A., Somlyay L. 2018: Resurrection
and typification of Elatine campylosperma (Elatinaceae),
a long-forgotten waterwort species. PeerJ 6: e4913.
[243]  Takács A., Molnár V. A., Horváth O., Sramkó G., Popiela
A., Mesterházy A., Lovas-Kiss Á., Green A. J., Löki V.,
Nagy T. & Lukács B. A. 2017: The rare aquatic angiosperm
Elatine gussonei (Elatinaceae) is more widely distributed
than previously thought. Aquatic Botany 141: 47–50.
[244]  Tamás J., Vida G. & Csontos P. 2017: Contributions to the
fern flora of Hungary with special attention to built walls.
Botanikai Közlemények 104: 235–250.
[245]  Taylor L. & Roberts D. L. 2011: Biological Flora of the Bri-
tish Isles: Epipogium aphyllum Sw. Journal of Ecology 99:
878–890.
[246]  Teschner W. 1982: Barlia metlesicsiana spec. nov.: ein
Endemit der Kanareninsel Tenerife. Die Orchidee 33:
116–119.
[247]  Teteryuk L. V., Bobrov Y. A., Teteryuk B. Yu., Marchen-
ko-Vagapova T. I., Golubeva Yu. V., Kanev V. A., Plyusnin
S. N. 2020: Lycopodiella inundata (L.) Holub (Lycopodia-
ceae) in the Komi Republic (Russian Federation). Theore-
tical and Applied Ecology 3: 111–118.
[248]  Thomé O. W. 1885: Flora von Deutschland, Österreich
und der Schweiz. Verlag von Fr. Eugen Köhler, Gera.
[249]  Thompson R. L., Poindexter D. B., Thompson K. R. & A szerző korábbi kötetei
Thread­gill P. F. 2013: Thlaspi alliaceum (Brassicaceae) na- megrendelhetők:
turalized in Georgia, Missouri, and North Carolina.
Phyto­neuron 86: 1–13. mva@science.unideb.hu
[250]  Till-Bottraud I., Poncet B. N., Rioux D. & Girel J. 2010:
Spatial structure and clonal distribution of genotypes in
the rare Typha minima Hoppe (Typhaceae) along a river
system. Botanica Helvetica 120: 53–62.
[251]  Ujhelyi P. & Molnár V. A. 2006, szerk.: Élővilág Enciklo­
pédia II. A Kárpát-medence gombái és növényei. Kossuth
Kiadó, Budapest.
[252]  Vaughan H. E., Taylor S. & Parker J. S. 1997: The ten cyto-
logical races of the Scilla autumnalis species complex.
Heredity 79: 371–379.
[253]  Virók V. & Farkas R. 2007: Florisztikai adatok Borsod-
Abaúj-Zemplén megye északi részéről II. Kitaibelia 12:
73–79.
[254]  Waisbecker A. 1904: Új adatok Vas vármegye flórájához.
Magyar Botanikai Lapok 3: 98–108.
[255]  Welch D. 2001: Colonisation by Cochlearia danica L.
along trunk roads in central Scotland from 1996 to 2000.
Watsonia 23: 446–449.
[256]  Werier D. A. & Naczi R. F. 2012: Carex secalina (Cypera-
ceae), an introduced sedge new to North America. Rho-
dora 114: 349–365.
[257]  Wójcicka-Rosińska A., Rosiński D. & Szczęśniak E. 2020:
Ophrys apifera Huds. (Orchidaceae) on a heap of lime­
stone mine waste – the first population found in the Sude-
tes and the second in Poland. Biodiversity Research and
Conservation 59: 9–14.
[258]  Wróbel M., Furdyna A. & Miller T. 2020: Reintroduction
of Groenlandia densa (L.) Fourr. Experiences and sugges-
tions. Biodiversity Research and Conservation 60: 1–10.
[259]  Wróblewska A. 2008: From the center to the margins of
geographical range: molecular history of steppe plant Iris
aphylla L. in Europe. Plant Syst. Evol. 272: 49–65.
[260]  Wucherpfennig W. 2003: Über Epipactis bugacensis und
E. rhodanensis. Jour. Eur. Orch. 35: 37–55.
[261]  Zacharias I. & Zamparas M. 2010: Mediterranean tempo-
rary ponds. A disappearing ecosystem. Biodiversity and
Conservation 19: 3827–3834.
[262]  Zduńczyk P. & Piechnik Ł. 2019: New site of Lycopodiella
inundata (Lycopodiaceae) in the Bór Biskupi Basin
(Silesian Upland). Fragm. Florist. Geobot. Polon. 26: 149–
181.
[263]  Zólyomi B. 1942: A középdunai flóraválasztó és a dolomit-
jelenség. Bot. Közlem. 39: 209–231.
[264]  Zólyomi B. & Jankó B. 1962: Salvia nutans L. und S. beto-
nicifolia Ettl. in Ungarn. Acta Bot. Hung. 8: 263–277.
[265]  Zukowski W., Lembicz M., Olejniczak P., Bogdanowicz
A., Chmiel J. & Rogowski A. 2005: Carex secalina [Cype-
raceae], a species critically endangered in Europe: from
propagule germination to propagule production. Acta
Soc. Bot. Pol. 74: 141–147.
 Köszönetnyilvánítás
Hálás vagyok a legközelebbi munkatársaim és tanítványaim munkájáért, akik segítsége nélkül ez a
könyv nem jöhetett volna létre: Fekete Réka, Gulyás Gergely, Lovas-Kiss Ádám, Löki Viktor, Lukács
Balázs András, Sonkoly Judit, Sramkó Gábor, Süveges Kristóf, Takács Attila, Tökölyi Jácint, Vincze
Orsolya. Ezúton szeretném kifejezni köszönetemet a könyvben szereplő kutatásokban közreműködő
társszerzőknek: Bak Henrietta, Balogh Gábor, Barna Csilla, Barta Zoltán, Bateman Richard M., Bauer
Norbert, Biró Éva, Bódis Judit, Borcsa Botond, Bordé Sándor, Bratek Zoltán, Csábi Miklós, Csathó
András István, Csősz Sándor, Deli Tamás, E. Vojtkó Anna, Eliáš Pavol jun., Freytag Csongor, Green
Andy J., Haszonits Győző, Hawkins Julie A., Heimeier Helmut, Hohmann Judit, Illyés Zoltán, Jakab
Gusztáv, Kalinka Anna, Kelecsényi Péter, Kreutz Karel C. A. J., Kulcsár László, Laczkó Levente,
Lisztes-Szabó Zsuzsa, Łysko Andrzej, Magos Gábor, Malkócs Tamás, Máté András, Mesterházy
Attila, Mészáros András, Mizsei Edvárd, Molnár Attila, Molnár Csaba, Molnár Zsolt, Mosolygó-
Lukács Ágnes, Nagy András, Nagy Tímea, Nótári Krisztina, Óvári Miklós, Perić Ranko, Pfeiffer
Norbert, Pfliegler Walter, Pinke Gyula, Pintér István, Popiela Agnieszka, Ristow Michael, Robatsch
Karl, Rudnóy Szabolcs, Sallainé Kapocsi Judit, Schmidt Júlia, Schmotzer András, Sennikov Alexander
N., Siffer Sándor, Skuza Lidia, Somlyay Lajos, Sonkoly Judit, Sramkó Gábor, Sulyok József, Tóth János
Pál, Tüdősné Budai Júlia, Türke Ildikó Judit, Urgyán Renáta, Valkó Orsolya, Végvári Zsolt, Verbeeck
Marc, Vidéki Róbert, Virók Viktor, Wieczorek Anetta, Yena Andriy V. Köszönöm azoknak, akik mun-
kámat az elmúlt években változatos módon támogatták: Bagi István, Bartha Dénes, Borbély György,
Borhidi Attila, †Csapody István, Farkas Sándor, Feigl Erika, †Fekete Gábor, †Felföldy Lajos, Gügel
Ernst, †Jakucs Pál, Kalotás Zsolt, Kevey Balázs, Kozma-Bognár Tamás, Lájer Konrád, Lesku Balázs,
†Less Nándor, †Nagy Miklós, †Németh Ferenc, †Palkó Sándor, †Papp László (MTTM), Papp Mária,
Pócs Tamás, Podani János, †Priszter Szaniszló, Raksányi Zsolt, †Seregélyes Tibor, †Simon Tibor, Tóth
István Zsolt, Ujhelyi Péter, Urbán Sándor, Vida Gábor, Vlčko Jaroslav, Voigt Wilfried, Vojtkó András,
Wucherpfennig Wolfgang.

Ajánlás
A szerző e könyvet feleségének, Évának ajánlja
View publication stats