Tema 4.1 - Llenguatge I El Cervell

Fonaments biològics del
llenguatge
Mariona Taulé
Avel·lí Flors-Mas
Llenguatge i cervell 1
Continguts
4.1. Llenguatge i cervell
4.2. Patologies del llenguatge: afàsies
Introducció
• Quina és la naturalesa biològica del llenguatge?
• Per parlar de bases biològiques del llenguatge... a
quin(s) òrgan(s) hauríem de referir-nos en primer
lloc?
– Òrgans de la parla…
• de la parla → no del llenguatge (recordeu llengües de signes!)
• primàriament no per parlar → respirar i menjar (més bàsiques per
a la supervivència) → ús per a la parla adaptació secundària
(exaptació)
– CERVELL
• Com el cervell dona forma al llenguatge?
Introducció
Disciplines que estudien relació

llenguatge-cervell
1. Neurolingüística
• Disciplina que s’encarrega de l’estudi dels
mecanismes neurals/neuronals en el cervell
que controlen la comprensió, la producció i
l’adquisició del llenguatge
2. Biolingüística
• Disciplina que s’encarrega de l’estudi del
llenguatge com un tret biològic característic
de l’espècie humana
Introducció
«Language is rooted in the biology of the
brain. Therefore understanding the biology
of language is critical to understanding
language itself»
Michael T. Ullman (2006)
Primera part: base biològica del cervell

→ Quina és la seva anatomia?
Segona part: llenguatge i cervell

→ Què ens pot dir el cervell sobre el llenguatge?
Base biològica: anatomia
• El sistema nerviós central

(SNC) és el gran centre
encèfal processador del cos
– està constituït per: encèfal i
medul·la espinal
medul·la
• El SNC controla tota la resta
espinal del cos
– tant des del punt de vista
sensorial com motor
Encèfal
1. Bulb raquidi
• Funció → transmissió d’impulsos del cervell a la
medul·la espinal
2. Cerebel
• Funcions
1. control motor →
coordina els
moviments voluntaris
del cos humà
2. memòria motora
3. Tàlem
• funció → classificar i
ordenar la informació
4. Hipotàlem
• Funcions
1. regulació de la
temperatura corporal
2. sistema hormonal
5. Cervell
5. Cervell → part més gran de l’encèfal, la més
important amb vista a les funcions cognitives
• Compost de 2 hemisferis (esquerre i dret)
• Cada hemisferi compost de 4
lòbuls amb funcions diferents
– Frontal → control executiu i
emocional, síntesi i atenció
– Parietal → sensacions, anàlisi
– Occipital → visió
– Temporal → memòria, audició,
llenguatge
Cos callós (corpus Cada hemisferi →
callosum) estructures anatòmiques
• feix de fibres que més petites
uneix els hemisferis 1. circumvolucions (gyri)
2. solcs o cissures (sulci,
fissures)
circumvolucions (gyri) i solcs (sulcus)
El SNC, tal i com va demostrar Ramón y Cajal, és una
intricada xarxa de cèl·lules discretes → neurones
→ no pas una massa de cèl·lules indiferenciades
→ SNC conté aproximadament 1011 (cent mil milions)
de neurones, altament connectades entre elles
• Funció cognitiva (i altres
funcions cerebrals) emergeix
d’activació i interacció
bioquímica i electroquímica de
múltiples neurones
• Neurones a l’encèfal, medul·la
espinal i ganglis nerviosos →
en contacte amb tot el cos Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)
Neurona
• cèl·lula del teixit nerviós
• formada per cos cel·lular
i axó
• En el cos cel·lular es troba el
nucli cel·lular
• Del cos → dos tipus de
prolongacions
1. dendrites, curtes i amb
ramificacions
arborescents
2. axó, envoltat de beina Una neurona consta d’un cos de 5-100
de mielina micròmetres (mil·lèsimes de mm) de diàmetre
La funció principal de les
neurones és transmetre impulsos
nerviosos
1. Axó (o àxon) → funció
transmissora
2. Dendrites → funció receptora
La terminació axonal conté

neurotransmissors → substàncies
químiques responsables de
transmetre impulsos nerviosos a
neurona que es troba a
continuació
Els senyals es transmeten de dues maneres diferents
• A l’interior de la neurona  transmissió elèctrica
del senyal
• De neurona a neurona  molècules
neurotransmissores (substàncies químiques)
mitjançant contacte especialitzat  sinapsi
Globalment, doncs, el SNC és un
sistema quimicoelèctric
 How neurons communicate
(YouTube)
Nombre de neurones: uns 1011 (cent mil milions)
Nombre de sinapsis: 1014 (cent bilions)
Còrtex cerebral → mantell de teixit nerviós que
recobreix la superfície dels hemisferis cerebrals
• Escorça cerebral humana és d’uns 2-4 mm de gruix
• Constituïda per un màxim de sis capes horitzontals
→ cadascuna amb composició diferent en termes
de neurones
→ el còrtex té un color grisenc, d’aquí

el nom «substància grisa» (pel color
grisenc de cossos cel·lulars i dendrites)
En el cervell hi podem trobar
dues substàncies:
1. Substància grisa →
externa → neurones,
cèl·lules glials, fibres
amielíniques i vasos
sanguinis
2. Substància blanca →
interna → fibres nervioses
recobertes per mielina →
contenen sobretot àxons
Existeixen diferents tipus de neurones
• Distinció de diverses regions al còrtex en
virtut dels tipus de neurones que
contenen a les diferents capes → àrees
de Brodmann
Korbinian Brodmann
• Cadascuna d’aquestes àrees (1868-1918) (font)
• tipus o distribució de neurones
diferents
• funcions diferents
• localització anatòmica diferent en
3D representation
cervell of Brodmann areas
(font)
Àrees de Brodmann Hemisferi esquerre
Còrtex motor
Còrtex sensorial
Àrea visual
Àrea de Broca
Àrea Wernicke
Àrea auditiva
http://en.wikipedia.org/wiki/Brodmann_area
Homuncle de Penfield
→ una altra representació

Fins recentment, les funcions cognitives superiors havien
estat considerades competència de les zones neocorticals
laterals
• Actualment → proves que estructures cerebrals
internes, així com el cerebel, també implicades en
aquestes funcions (i, concretament, en el llenguatge)
Ganglis basals i hipocamp
abans es considerava que estaven principalment
implicats en dominis com el moviment i la memòria
evidències recents suggereixen que també són
importants per al llenguatge
Hipocamp Glanglis basals
Glanglis basals
!!! Cal recordar que

cap part del cervell
actua sola → cervell
fet de xarxes
d’estructures que
treballen
conjuntament per
resoldre problemes
Repàs
The Brain (YouTube)

Llenguatge i cervell
Continguts
1) Què ens pot dir el cervell sobre el
llenguatge?
2) Diferents models en competició
3) Com investigar-ho?
Què ens pot dir el cervell sobre el
llenguatge?
1. Substrat biològic (cerebral) de la facultat lingüística:

• Quins són els aspectes neuroanatòmics, hormonals,
quins són els gens, neurotransmissors, tipus
neuronals, de què depèn el llenguatge?
Neuroanatomia funcional del llenguatge:

localitzar funcions concretes del llenguatge en
regions concretes del cervell
llenguatge?
2. Dinàmica biotemporal: com s’utilitzen aquests

substrats biològics mentre produïm o
interpretem el llenguatge
es té en compte no només l’anatomia del
llenguatge, sinó també el temps real
d’interacció:
• quines estructures s’activen, quan i en quin
ordre?
llenguatge?
3. Separabilitat: funcions del llenguatge diferents
depenen de substrats biològics diferents
• Tres posicions:
1. aspectes diferents del llenguatge depenen de
correlats biocognitius diferents;
2. aspectes diferents del llenguatge comparteixen
correlats neurocognitius;
3. posicions intermèdies: admeten existència de
substrats biocognitius diferents, però argumenten
que aquests interactuen fins a tal punt que són
inseparables funcionalment
llenguatge?
4. Especificitat del domini: hi ha substrats biològics
específics per a la facultat lingüística, o el llenguatge
depèn de substrats que també serveixen a altres
funcions (com l’atenció, la memòria o el
moviment)?
• Tres posicions:
1. funcions específiques del llenguatge depenen de
substrats dedicats només a aquestes funcions;
2. tots els aspectes del llenguatge depenen de
sistemes o mecanismes de domini general;
3. posicions intermèdies
llenguatge?
5. Fins a quin punt les diverses propostes teòriques

sobre la naturalesa i l’evolució del llenguatge són
fonamentades i convergents
Diferents models teòrics
• Model basat en la localització

funcional
• Model associacionista (model Clàssic):
Broca-Wernicke-Lichtheim-Geschwind
• Ben Shalom & Poeppel (2008)
• ...
→ Cedric Boeckx (2010)

El 13 de setembre de 1848 Phineas P: Gage estava treballant
als afores de Cavendish, Vermont, en la construcció d'una
línia de ferrocarril. Una de les seves funcions era posar
càrregues explosives en forats dins la roca. Per a això omplia
el forat de pólvora, posava un detonador, i finalment el
tapava amb sorra i aixafava la sorra amb una pesada barra de
metall. Aquell dia Phineas va oblidar tirar la sorra abans de
pressionar amb la barra, de manera que en fer-ho hi va haver
una espurna que va fer que explotés la pólvora. Aquesta
explosió, al seu torn, va provocar que la barra de metall sortís
disparada, travessés el crani de Gage i aterrés a gairebé 30
Phineas P. Gage (1823–
metres de distància (adaptat de Viquipèdia)
1860)
1. Danys severs al lòbul frontal
2. Canvis en el control de les emocions i la personalitat
3. No pateix cap alteració en la facultat del llenguatge
4. Conclusió: funcions localitzades
Model basat en la
localització funcional (s.
XVIII): frenologia
• en l’actualitat,
desacreditat (enllaç)
Franz Joseph Gall (1758-1828)

Model clàssic o de Broca-Wernicke-Lichtheim-

Geschwind (s. XIX)
• primer model amb proposta anatòmica
funcional a gran escala sobre processament
del llenguatge
• una de les primeres explicacions entenedores
sobre la funció cerebral
Paul Broca (1824 -1880)
• Pacient: Sr. Leborgne (‘Tan’), que només era capaç
de pronunciar la síl·laba ‘tan’
• Lesió gran en el còrtex frontal inferior de l’hemisferi
esquerre  zona necessària per a la producció de la Paul Broca
parla: Àrea de Broca
Karl Wernicke (1848-1905)
• Pacient amb lesió en el còrtex temporal de
l’hemisferi esquerre  producció fluida però sense
sentit, i també disminució en la comprensió  zona
necessària per a la percepció (comprensió) del Karl Wernicke
llenguatge: Àrea de Wernicke
Ludwig Lichtheim (1845-1928)
• Sintetitza les propostes de Broca i Wernicke
• Postula una àrea de connexió (amb participació de
diferents àrees) entre àrees de Broca i de Wernicke →
se suposa responsable del processament semàntic
Ludwig Lichtheim
Norman Geschwind (1926–
1984)
• Adopta les idees de
Lichtheim però modifica les
seves afirmacions sobre el
processament semàntic
fibres axòniques conegudes com a ‘fascicle arcuat’

Vigència del model clàssic
• Les seves prediccions principals encara són guies
útils per classificar lesions i síndromes, tot i les
inevitables extensions i modificacions que s’han fet
en la teoria
• A dia d’avui, la pràctica clínica es regeix per
aquest model clàssic, i ha tingut un paper clau en el
tractament de l’afàsia (trastorns del llenguatge)
• Objectiu de Broca-Wernicke-Lichtheim-Geschwind
 desenvolupar model psicològic del llenguatge
sobre base anatòmica  encara objectiu actual
Superació i millora del model clàssic
• Perhaps the most significant
refinement is this: Whereas the classic
model of aphasia emphasized a
division of language areas based on
tasks (speaking, understanding),
modern aphasia research suggests
that it may be more appropriate to
differentiate language areas on the
basis of the type of information that
they preferentially deal with, such as
syntax, phonology, or semantics
(Cedric Boeckx, 2010)
Problemes del model clàssic:
1) Fonaments lingüístics massa ingenus (distinció
producció/comprensió)  fonologia, sintaxi, semàntica
2) No té en compte certs fets sobre les afàsies, no les
entén com un conjunt de símptomes
• Per exemple: en afàsia de Broca símptoma clínic
principal dificultat de producció del llenguatge, però
pacients també tenen dificultats en comprensió
(paraules funcionals, morfemes flexius)
SINTAXI ‘L’home és estimat per la dona’

→ entenen ‘L’home estima la dona’
Problemes del model clàssic:
3) Manca de precisió anatòmica:
• símptomes típics associats a l’afàsia de Broca no estan
necessàriament associats a lesió a l’àrea de Broca (el mateix és
vàlid per a l’afàsia de Wernicke)
• No tenim evidències que les regions de la parla siguin
anatòmicament i funcionalment homogènies
• Alguns aspectes de la funció lingüística (per exemple percepció
de la parla, entonació o pragmàtica) s’organitzen bilateralment
més que no pas unilateralment en l’hemisferi esquerre
Domini hemisferi esquerre ≠ absoluta lateralització:

plasticitat
Diferents models en competició
Model Ben Shalom & Poeppel (2008):
• Proposen descriure la neuroanatomia funcional del
llenguatge en termes de la interacció:
• de tres aspectes diferents del processament del
llenguatge: so, forma i significat
• de tres tipus diferents d’operacions
computacionals subjacents en els tres dominis de
processament del llenguatge: ‘memòria’, ‘anàlisi’
i processos de ‘síntesi’ (combinació)
‘memòria’: aprenentatge de
noves formes i recuperació de Lòbul temporal
formes emmagatzemades
‘anàlisi’: descomposició en
parts, accés a les subparts dels Lòbul parietal
ítems emmagatzemats,
descomposició de trets
‘síntesi’: combinatòria Lòbul frontal
Diferents models en
competició
Espacialment també hi ha una
gradació de la circumvolució superior
a la inferior en cada lòbul:
Superior (o dorsal) Informació fonològica
memòria Lòbul temporal Medial Informació sintàctica
Inferior (o ventral) Informació semàntica
anàlisi Lòbul parietal Medial Informació sintàctica
síntesi Lòbul frontal Medial Informació sintàctica
‘Encara no sabem quines són les propietats
especials del cervell humà que fan possible el
llenguatge i quines són (si existeixen) les
propietats distintives (neurals) de les àrees
relacionades amb el llenguatge’ (Cedric
Boeckx, 2010)
• Noves teories: importància d’estructures centrals

(sobretot tàlem)? → Boeckx, «Our Brain’s
Language-Readiness»
Quines són les generalitats més acceptades?
1. L’hemisferi esquerre és
especialment responsable
del llenguatge,
independentment de la
modalitat: oral o signada
• Les llengües de signes
activen més l’hemisferi
dret que les orals,
especialment si són
apreses abans de la
pubertat
2. L’àrea que envolta el solc lateral esquerre és la
zona més implicada en el llenguatge
• Ara bé, també hi participen:
• còrtex lateral dret: activació no tan
delimitada; més notòria al lòbul
temporal
• fonologia (prosòdia) i comprensió
• pragmàtica
• cerebel dret (connectat a
l’hemisferi esquerre) → control i
memòria motora
• altres àrees subcorticals: tàlem i
ganglis basals
3. Àrees més implicades en funció lingüística, amb
independència de la modalitat (oral o signada) →
a l’hemisferi esquerre: Àrea de Broca Àrea Wernicke
• part posterior circumvolució
frontal inferior: àrees de
Brodmann 44 i 45, o àrea de
Broca
• part posterior circumvolució
temporal superior: àrees de
Brodmann 22, 39 i 40, o àrea
de Wernicke
4. Existeixen operacions cognitives bàsiques

relacionades amb el llenguatge
Memòria (lòbul temporal, hipocamp)

Anàlisi (lòbul parietal, inclou el còrtex
sensorial)
Combinació (lòbul frontal, inclou el còrtex
motor)
Com investigar-ho?
Tècniques
• escolta dicòtica
• amb (relativament) bona resolució espacial
1. «Naturals»
2. Tecnològiques
• amb bona resolució temporal
Para-sagittal MRI of the head in a patient with

benign familial macrocephaly (Wikimedia Commons)
Com investigar-ho?
Escolta dicòtica
• basat en tret general → aspectes experimentats en part
esquerra del cos es processen en hemisferi dret, i viceversa
(per exemple infart cerebral a l’hemisferi dret → símptoma
possible paràlisi de la cama esquerra)
Com funciona?
• subjecte rep 2 senyals lingüístiques
diferents simultàniament a través
d’auricular dret i esquerre →
identifica millor el que ha sentit per la
dreta (avantatge de l’oïda dreta pels
sons lingüístics)
• sons no lingüístics processats per
l’hemisferi dret (per exemple tos, Per posar-ho a prova:
música, cant d’ocells...) https://www.youtube.com/watch?v=h-
Llenguatge i cervell tQgfm2CAs 55
Com investigar-ho?
Tècniques amb (relativament) bona
resolució espacial:
1. Naturals (the lesion method): mètode
inferencial a partir de l’anàlisi de les
lesions cerebrals que afecten el
llenguatge
• inicialment, possible únicament
per autòpsia o lesions conegudes Model clàssic o de Broca-
• també per estimulació directa del Wernicke-Lichtheim-Geschwind:
primer model amb proposta
cervell (concomitant a operacions anatòmica funcional a gran escala
quirúrgiques per epilèpsia, sobre processament del
tumors, etc.) llenguatge, i una de les primeres
explicacions entenedores sobre la
• desavantatge: tècniques funció cerebral (Boeckx, 2011)
invasives Llenguatge i cervell 56
Com investigar-ho?
Tècniques amb bona resolució espacial:
2. Tecnològiques → neuroimatge funcional
• estudi de paràmetres d’activitat metabòlica del sistema
nerviós central a partir del consum d’oxigen,
neurotransmissió o processos metabòlics → objectiu
diagnòstic, terapèutic o de recerca
• Diferents tècniques Més
• PET (Positron Emission Tomography) invasius:
• SPECT (Single Photon Emission Computed Tomography) traces
• fMRI (functional Magnetic Resonance Imaging) radioac-
tives
Què s’aconsegueix amb aquestes tècniques?
→ aïllar i visualitzar àrees del cervell activades en resolució
d’una tasca determinada
Per a ampliar: https://en.wikipedia.org/wiki/Neuroimaging
Com investigar-ho?
PET (Positron Emission Tomography)
Com investigar-ho?
SPECT (Single Photon Emission Computed Tomography)
Com investigar-ho?
fMRI (functional Magnetic Resonance Imaging)
Ús de fMRI en recerca sobre el

llenguatge: “Science Bulletins:
Language in the Brain” (enllaç)
Com investigar-ho?
Tècniques amb bona resolució espacial:
• Tècniques de ressonància magnètica també es poden
emprar per obtenir imatge de connexions neuronals → feix
de substància blanca, estructura interna reticular
• Tècnica: Diffusion Spectrum Imaging (DSI)
• circulació de l’aigua per les fibres del SNC
Diffusion Spectrum Imaging of the human brain.

Source: Van J. Wedeen, M.D., Harvard Medical
Llenguatge i cervell School 61
Com investigar-ho?
Tècniques amb bona resolució espacial: Diffusion
Spectrum Imaging (DSI)
Van Wedeen: “We discovered
that the pathways in the top of
the brain are all organized like
woven sheets with the fibers
running in two directions in the
sheets and in a third direction
perpendicular to the sheets.
These sheets all stack together so
that the entire connectivity of
Font: «This Is Your Brain—It’s Organized Like a
the brain follows three precisely Woven Cloth and Not So Tangled As Once Thought»
https://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=
defined directions” 123711
Com investigar-ho?
Tècniques amb bona resolució
temporal
1. Electroencefalograma (EEG)
• medeix resposta electrofisiològica
d’activitat neuronal a un estímul extern
(percepció) o intern (pensament), amb
precisió d’1 mil·lisegon (fMRI 1 segon)
• medició a partir d’elèctrodes que es fixen
al crani (molt poc invasiu, molt econòmic)
• permet enregistrar l’activitat cerebral en
temps real mentre es processa el
llenguatge
• desavantatge: resolució espacial molt
baixa
Com investigar-ho?
Tècniques amb bona resolució
temporal
2. Magnetoencefalografia (MEG)
• registra l’activitat funcional cerebral
mitjançant la captació de camps
magnètics
• permet valorar en mil·lisegons l’activitat Font: Wikimedia Commons
cerebral i organitzar mapes funcionals
cerebrals en un espai de pocs
centímetres/mil·límetres cúbics
• avantatges: millor resolució temporal
que fMRI, millor resolució espacial
que EEG
Com investigar-ho?
Projecte Glass Brain
• combinació de tècniques de
resolució temporal i espacial
(ressonància magnètica +
electroencefalograma)
• Més informació:
https://neuroscape.ucsf.edu/tech
nology/#glass-brain
• Visualització:
https://www.youtube.com/watch
?v=322ptjCeYmw
Per a repassar
«El cervell i la
parla»,
Quèquicom
(enllaç)
Bibliografia
Lectura especialment recomanada
• G. Yule (2010). The Study of Language. Cambridge University Press:
Capítol 12
Altres lectures
• C. Boeckx (2010) Language in Cognition. Uncovering Mental Structures
and the Rules behind them. Wiley-Blackwell.
• F. Diéguez-Vide & J. Peña-Casanova (2012) Cerebro y Lenguaje.
Sintomatología neurolingüística. Ed. Panamericana, Madrid.
• R. W. Fasold & J. Connor-Linton (ed.) (2006). An Introduction lo Language
and Linguistics. Cambridge University Press, UK. Cap. 7: ‘Language and
Brain’ Michael T. Ullman.
• S. Pinker (1994) The Language Instinct. How the Mind creates Language.
Allen Lane, The Penguin Press, Londres. El instinto del lenguaje. Cómo
crea el lenguaje la mente. Alianza, Madrid, 1995. Cap. 10 i 11
• D. Poeppel & G. Hickok (2004). ‘Towards a new functional anatomy of
language’, Cognition 92, Elsevier
Moltes gràcies per la vostra atenció!
Dubtes, suggeriments, queixes...

 aflorsmas@ub.edu
El llenguatge entre els sistemes de signes 68

Tema 4.1 - Llenguatge I El Cervell

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Tema 4.1 - Llenguatge I El Cervell

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Fonaments biològics del

Disciplines que estudien relació

Primera part: base biològica del cervell

Segona part: llenguatge i cervell

• El sistema nerviós central

La terminació axonal conté

→ el còrtex té un color grisenc, d’aquí

→ una altra representació

!!! Cal recordar que

The Brain (YouTube)

1. Substrat biològic (cerebral) de la facultat lingüística:

Neuroanatomia funcional del llenguatge:

2. Dinàmica biotemporal: com s’utilitzen aquests

5. Fins a quin punt les diverses propostes teòriques

• Model basat en la localització

→ Cedric Boeckx (2010)

Franz Joseph Gall (1758-1828)

Model clàssic o de Broca-Wernicke-Lichtheim-

fibres axòniques conegudes com a ‘fascicle arcuat’

SINTAXI ‘L’home és estimat per la dona’

Domini hemisferi esquerre ≠ absoluta lateralització:

‘síntesi’: combinatòria Lòbul frontal

• Noves teories: importància d’estructures centrals

4. Existeixen operacions cognitives bàsiques

Memòria (lòbul temporal, hipocamp)

Para-sagittal MRI of the head in a patient with

PET (Positron Emission Tomography)

SPECT (Single Photon Emission Computed Tomography)

fMRI (functional Magnetic Resonance Imaging)

Ús de fMRI en recerca sobre el

Diffusion Spectrum Imaging of the human brain.

Dubtes, suggeriments, queixes...

El llenguatge entre els sistemes de signes 68

You might also like